L'édification des organismes animaux - Ecobio
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Laurence Poitou Isabelle Pellerin Maryvonne Charrier<br />
Bâtiment 13-porte 236/1 Campus de Villejan Bâtiment 14-porte 233<br />
Tél : 02 23 23 61 39 Tél : 02 23 23 44 63 Tél : 02 23 23 50 45<br />
1<br />
Préparation au CAPES SVTU 2004<br />
Correction de l’écrit blanc - Décembre 2003<br />
L’édification <strong>des</strong> <strong>organismes</strong> <strong>animaux</strong><br />
Montrez que les diverses modalités de développement <strong>des</strong> <strong>organismes</strong> <strong>animaux</strong> répondent à<br />
<strong>des</strong> problèmes trophiques et à <strong>des</strong> informations précoces ou tardives, d’ordre génétique et<br />
hormonale. Le sujet sera limité aux cœlomates.<br />
INTRODUCTION<br />
Définition <strong>des</strong> développements, embryonnaire et post-embryonnaire.<br />
Le développement embryonnaire se déroule en trois étapes :<br />
- la segmentation, succession de divisions cellulaires rapi<strong>des</strong> sans période de croissance<br />
interphasique qui modifient la cellule-œuf en une masse pluricellulaire de blastomères.<br />
- La gastrulation : mouvements cellulaires coordonnés qui remanient la disposition <strong>des</strong><br />
blastomères de la blastula et les répartit en deux ou trois feuillets selon le plan<br />
d’organisation de l’animal à partir <strong>des</strong>quels s’édifient les organes de l’embryon puis de<br />
l’adulte ou du juvénile.<br />
- L’organogenèse : formation <strong>des</strong> organes qui nécessite une parfaite coordination dans la<br />
différenciation et l’ordonnance <strong>des</strong> tissus participant à leur construction. Cette coordination<br />
est assurée par une série d’interactions entre <strong>des</strong> groupes cellulaires.<br />
-<br />
Le développement post-embryonnaire se déroule de la naissance à l’âge adulte. Toutefois nous<br />
considèrerons le terme édification dans un sens de création et de ce fait, la croissance <strong>des</strong><br />
structures mises en place ne sera pas abordée. Cela exclura de notre sujet la croissance du<br />
juvénile à l’adulte, puisque le juvénile n’est qu’une copie en miniature de l’adulte.<br />
Problématique :<br />
Quoi ? Nous nous limiterons à <strong>des</strong> <strong>organismes</strong> qui, lors de la gastrulation, mettent en place un<br />
feuillet intermédiaire, le mésoblaste. Ce feuillet se creuse de cavités cœlomiques, selon deux<br />
principales modalités, la schizocœlie et l’entérocœlie. Deux grands plans d’organisation sont<br />
déterminés par la segmentation et la gastrulation de l’œuf: le plan hyponeurien <strong>des</strong> spiralia et <strong>des</strong><br />
cuticulates, le plan épineurien <strong>des</strong> cordés.<br />
Où ? L’œuf formé va se développer dans le milieu environnant (oviparité) ou à l’intérieur de<br />
l’organisme (viviparité). Les œufs sont de différents types selon les quantités de réserves qu’ils<br />
contiennent et il existe une relation entre le type d’œuf et sa dépendance au milieu.
2<br />
Quand ? L’édification débute dès la fusion <strong>des</strong> gamètes et s’achève à la naissance d’un organisme<br />
adulte ou ressemblant à un adulte. Dans certains groupes <strong>animaux</strong>, nous verrons que le<br />
développement embryonnaire donne naissance à une larve (insectes, amphibiens) qui subira une<br />
métamorphose pour devenir un adulte (insecte) ou un juvénile (amphibien) ayant tous les caractères<br />
de l’adulte, mais à qui il manque la maturité sexuelle.<br />
Comment ? Au cours de leur développement, les embryons reçoivent <strong>des</strong> informations précoces ou<br />
tardives qui définissent les schémas corporels et conditionnent l’organogenèse. Celle-ci est une<br />
étape où les tissus différenciés s’agencent en organes et leur confèrent une spécificité fonctionnelle.<br />
I – DES INFORMATIONS DEFINISSENT LES SCHEMAS CORPORELS<br />
Quelques définitions :<br />
- plan d’organisation : caractéristiques de l’organisation d’un être vivant correspondant aux<br />
axes de polarité (antéro-postérieur, dorso-ventral, droite-gauche) et à la disposition <strong>des</strong><br />
principaux organes par rapport à ces axes.<br />
- plan sagittal : plan vertical correspondant au plan de symétrie<br />
- polarité : propriété d’un corps ou d’un objet qui permet d’opposer deux régions différentes<br />
par rapport à un axe imaginaire.<br />
A) Des informations qui définissent les axes de polarité de l’embryon<br />
1- Des informations précoces<br />
1-1 Les polarités et leur détermination chez les insectes<br />
a) La détermination <strong>des</strong> polarités de l’œuf d’insecte (drosophile)<br />
Document 1 : détermination de la polarité antéro-postérieure de l’embryon de drosophile<br />
(d’après Nusslein-Volhard, 1991)<br />
Il existe plusieurs types de gènes induisant la différenciation cellulaire précoce : les gènes à<br />
effet maternel et les gènes de segmentation.<br />
L’ovocyte présente une certaine polarité, définie par <strong>des</strong> gènes à effet maternel transcrits<br />
dans les cellules nourricières au cours de l’ovogenèse. Leurs ARNm et leurs protéines<br />
migrent ensuite par <strong>des</strong> ponts cytoplasmiques dans le cytoplasme ovocytaire où ils sont<br />
stockés dans les futures régions antérieure et postérieure .<br />
La polarité dorso-ventrale n’est perceptible qu’au début de la vitellogenèse, quand le noyau<br />
occupe une position excentrée au pôle antérieur de l’ovocyte.<br />
En étudiant les phénotypes de mutants dans lesquels la polarité de l’embryon est perturbée,<br />
C. Nüsslein et E. Wieschaus identifient une douzaine de gènes zygotiques contrôlant<br />
l’établissement <strong>des</strong> polarités antéro-postérieur et dorso-ventrale de l’embryon. L’activation<br />
de ces gènes est elle-même contrôlée par une trentaine de gènes maternels transcrits au cours<br />
de l’ovogenèse et dont les produits n’agissent qu’après la fécondation. Pour ces raisons ces<br />
gènes sont dits gènes à effet maternel.<br />
Les femelles homozygotes qui présentent <strong>des</strong> mutations de ces gènes pondent <strong>des</strong> œufs<br />
apparemment normaux mais dont les embryons meurent à cause d’une organisation spatiale
3<br />
perturbée : ceci se manifeste par <strong>des</strong> défauts du patron cuticulaire facilement observable au<br />
faible grossissement d’un microscope.<br />
L’ensemble <strong>des</strong> gènes maternels et zygotiques contrôlant les polarités de l’embryon et<br />
l’adulte de drosophile se répartissent en 4 systèmes indépendants : 3 contrôlant l’axe antéropostérieur<br />
et 1 l’axe dorso-ventral.<br />
Chaque système commence dans l’ovaire par la localisation spécifique d’une information de<br />
position représentée soit par un ARNm localisé à un <strong>des</strong> deux pôles de l’ovocyte, soit par<br />
une sécrétion de cellules folliculaires dans une région localisée de l’espace périvitellin<br />
entourant l’ovocyte. L’information locale entraine la distribution asymétrique d’une protéine<br />
morphogène, produit d’un gène maternel, souvent distribuée sous forme d’un gradient, qui<br />
contrôle le seuil d’expression d’un ou plusieurs gènes zygotiques cibles le long <strong>des</strong> axes<br />
antéro-postérieur et dorso-ventral. Les autres gènes n’interviennent que dans la localisation<br />
de l’information de position.<br />
A) Polatité antéro-postérieure : Figures 1 et 3<br />
Remarque : ce qui différencie l’acron et le telson, c’est bicoid :<br />
Tailess+ huckenbein+ bicoid = acron<br />
Tailess+ huckenbein=telson<br />
B) Polarité dorso-ventrale (Christiane Nüsslein – Volhard, 1996, PLS N° 228, p. 82-88):<br />
Un gradient unique s’établit même en présence de membranes cellulaires puisque <strong>des</strong> relais<br />
moléculaires assurés par plusieurs protéines transmettent l’information d’un compartiment à<br />
un autre.<br />
Protéine Dorsal (DL) = facteur de transcription (Figure 2). A trois actions :<br />
1) Concentration de DL dans le noyau supérieure à un seuil activation de 2 gènes A, B<br />
2) Concentration de DL dans le noyau inférieure à un seuil inhibition de 2 gènes C, D<br />
3) Concentration de DL dans le noyau définit un gradient chaque paire de gènes A,<br />
B et C, D s’exprime d’un côté ou de l’autre de l’embryon.<br />
Différence entre les protéines :<br />
Protéine bicoïd : c’est sa concentration qui contrôle le développement et non son gradient<br />
de répartition ( = de diffusion).<br />
Protéine dorsal : Au delà d’un seuil, sa concentration est la même dans l’ensemble de<br />
l’embryon ; c’est dons sa répartition intracellulaire (noyau ou cytoplasme) qui contrôle le<br />
développement.<br />
Résumé:<br />
Gènes maternels<br />
ovogenèse<br />
Transduction du signal<br />
dans le cytoplasme :<br />
protéines de chaînes<br />
d’activation<br />
Après fécondation,<br />
installation d’un gradient<br />
de concentration protéique<br />
dans l’espace périvitellin<br />
Noyau :activation ou<br />
répression de gènescibles<br />
Membranes cellulaires :<br />
récepteurs plus ou moins<br />
activés selon leur position<br />
et la compétence <strong>des</strong><br />
cellules
Protéine bicoïd<br />
4<br />
Mise en place <strong>des</strong> axes de polarité sur le modèle drosophile<br />
Trentaine de gènes d’origine maternelle<br />
ARNm + protéines stockées dans le cytoplasme ovocytaire<br />
ARNm<br />
hunchback<br />
OVOGENÈSE Transcription<br />
FÉCONDATION<br />
Douzaine de gènes zygotiques<br />
Activation<br />
Contrôle <strong>des</strong> polarités de l’embryon<br />
POLARITÉ-ANTÉRO-POSTÉRIEURE: 3 systèmes indépendants<br />
Système antérieur: ovocyte Système postérieur: ovocyte Système terminal: cellules<br />
folliculaires<br />
Gradient morphogène Double système négatif Activation locale récepteur<br />
ARNm bicoïd<br />
ARNm oskar<br />
+<br />
ARNm torsolike<br />
concentration<br />
Position le long de l’embryon<br />
ARNm bicoïd: pôle antérieur<br />
Protéine bicoïd = facteur de<br />
transcription qui contrôle, par<br />
sa concentration, le devlpt.<br />
La protéine bicoïd se fixe sur<br />
le promoteur du gène<br />
hunchback.<br />
Résultat: acron, tête et thorax<br />
ARNm nanos<br />
+<br />
Inhibition Protéine<br />
traduction<br />
nanos<br />
ARNm hunchback<br />
Or, la protéine hunchback<br />
inhibe l’expression du gène<br />
knirps.<br />
Résultat: le gène knirps est<br />
exprimé.<br />
Protéine nanos n’est pas un<br />
facteur de transcription, c’est<br />
l’ARNm oskar qui en est un.<br />
Gène knirps acitve ARNm<br />
knirps et ARNm giant.<br />
Résultat: Abdomen<br />
Protéine torsolike activée<br />
+<br />
Récepteur membranaire=<br />
Protéine torso<br />
Protéine torso<br />
+<br />
Gènes tailless huckebein<br />
+<br />
ARN tailless huckebein<br />
+<br />
Prot. tailless huckebein<br />
+<br />
Résultat: acron et telson<br />
Figure 1 : Schématisation <strong>des</strong> évènements génétiques lors de la mise en place de l’axe de<br />
polarité antéro-postérieur. (D’après C. Nüsslein-Volhard, 1996).
TOLL<br />
Figure 2: Voie de signalisation qui conduit au gradient de répartition nucléaire ou cytoplasmique<br />
de la protéine dorsal (DL). A: CT embryon; b: cascade d’activations intracellulaires.<br />
Figure 3: Cascade séquentielle d’évènements génétiques régulateurs responsables de la mise<br />
en place du patron de segmentation chez la drosophile.<br />
5<br />
Figure 2 : le ligand SPZ se lie au récepteur TOLL, activant une cascade de transduction du signal<br />
par le biais de 2 protéines appelées TUB et PLL, conduisant à la phosphorylation de DL et à sa<br />
libération de CACT (cactus). DL peut alors migrer dans le noyau.<br />
Figure 3 : BCD = bicoïd, NOS = nanos, HB-M = hunchback.<br />
Extrait de Griffiths et al. 2002, Introduction à l’analyse génétique, Ed. De Boeck, pp. 672-712.
6<br />
b) La détermination de la métamérisation au cours de la segmentation et de la<br />
gastrulation chez la drosophile<br />
Document 2: domaines d’expression <strong>des</strong> gènes GAP, PAIR-RULE et de polarité<br />
segmentaire (d’après Nüesslein-Volhard, 1991)<br />
La segmentation est contrôlée par <strong>des</strong> gènes zygotiques de segmentation, eux-mêmes<br />
contrôlés par <strong>des</strong> facteurs maternels responsables de la polarité antéro-postérieure de<br />
l’embryon. Des mutations dans ces gènes font perdre certains parasegments, certains<br />
segments ou certaines parties de segments. 4 générations de gènes s’expriment<br />
successivement pendant la segmentation et la gastrulation.<br />
Texte extrait de Beaumont et al. Biologie et physiologie animales (1998) :<br />
- Les gènes gap (8 connus) : ils s‘expriment au cours de la segmentation et sont régulés par<br />
<strong>des</strong> gènes à effet maternel. Ils déterminent la division de l’embryon en gran<strong>des</strong> régions<br />
réunissant plusieurs ébauches segmentaires. Leur mutation provoque la délétion de toute une<br />
région du corps. Par exemple, les 3 segments thoraciques et les 5 premiers abdominaux :<br />
A1-5, dans le cas du gène Krüppel.<br />
- Les gènes pair-rule(9 connus)<br />
Ils s’expriment au stade blastoderme syncitial pendant le 13 ème cycle de division et sont<br />
contrôlés par les gènes gap précédents. L’expression de ces gènes est périodique et régulière<br />
et subdivise les domaines plurisegmentaires <strong>des</strong> gènes gap en 14 parasegments<br />
embryonnaires. La mutation de ces gènes conduit à l’absence d’un parasegment sur deux :<br />
les parasegments pairs dans les mutants even-skipped (eve), les parasegments impairs dans<br />
les mutants fushi tarazu (ftz).<br />
- Les gènes de polarité segmentaire (8 connus)<br />
Ils s‘expriment au stade blastoderme cellulaire puis au cours de la gastrulation. Leur<br />
expression est contrôlée par les gènes pair-rule. Elle est périodique et régulière comme celle<br />
<strong>des</strong> gènes pair-rule, mais elle n’intéresse qu’une partie d’un parasegment. Les mutants<br />
possèdent le nombre normal de segments, mais une partie de chaque segment est absente et<br />
la partie restante, toujours située en arrière de la partie normale, est ‘dupliquée’ et sa polarité<br />
inversée. Par exemple, le gène goose-berry (gsb) ne s’exprime que dans la partie postérieure<br />
de chaque segment. Sa mutation entraine le remplacement de la partie postérieure nue d’un<br />
segment par la duplication de la partie antérieure du segment suivant, avec inversion de la<br />
polarité, c’est-à-dire la formation de segments constitués par la répartition de deux parties<br />
antérieures disposées en image de miroir.<br />
1-2 Induction du mésoderme et neurulation chez les amphibiens<br />
a) L’œuf d’amphibien et la polarité corporelle<br />
Document 5: gradients de protéines organisatrices qui déterminent le patron mésodermique<br />
Mise en place dès la pénétration du spermatozoïde d’un croissant gris qui marque la future<br />
région dorsale de l’embryon. Dès l’ovogenèse, <strong>des</strong> facteurs cytoplasmiques sont élaborés.<br />
Après la fécondation, ils activent ou répriment l’expression de gènes qui codent pour <strong>des</strong><br />
protéines organisatrices sécrétées selon <strong>des</strong> gradients.<br />
b) Détermination du neuroblaste pendant la gastrulation chez l’amphibien<br />
Document 9: expériences de Spemann (1919 et 1921 avec Mangold)<br />
- Notion d’induction neurale : une région embryonnaire interagit avec une autre région pour<br />
influencer sa différentiation. Induction primaire.
- Notion d’organisateur pour la lèvre dorsale du blastopore<br />
2- Des informations plus tardives<br />
Document 8: Les gènes ‘positionnels’ de la drosophile<br />
7<br />
Des gènes régulateurs du développement (gènes homéotiques) s’expriment au cours de la<br />
gastrulation et donnent <strong>des</strong> informations de position selon les axes antéro-postérieur, dorsoventral<br />
et proximo-distal.<br />
a) Chez la drosophile<br />
Les gènes HOM sont contrôlés par les gènes gap et pair-rule. Mais ils exercent aussi un<br />
contrôle mutuel. Ils déterminent la structure de chaque segment, généralement définie par la<br />
paire d’appendices qu ‘ils portent : leur mutation entraine le changement d’identité du<br />
segment qui se transforme en un autre segment porteur d’appendices différents.<br />
Ces gènes sont portés par la troisième paire de chromosome. Leur domaine d’expression<br />
s’étend généralement sur plusieurs segments avec parfois une région de plus forte<br />
expression. Leur ordre sur le chromosome 3 correspond à l’ordre de leurs limites antérieures<br />
d’expression.<br />
Le complexe antennapedia regroupe 5 gènes déterminant les segments céphaliques et les 2<br />
premiers segments thoraciques. Parmi eux le gène antennapedia (Antp) détermine l’identité<br />
du deuxième segment thoracique caractérisé par une paire de patte. Dans le mutant<br />
antennapedia dominant, le gène s’exprime dans la tête aussi bien que dans le thorax et une<br />
paire de pattes se développe à la place <strong>des</strong> antennes dans le segment antennaire. Le mutant<br />
Antennapedia récessif n’exprime pas le gène dans le 2 ème segment thoracique où une paire<br />
d’antennes apparait à la place d’une paire de pattes.<br />
Le complexe bithorax réunit 3 gènes déterminant l’identité du 3 ème segment thoracique et<br />
<strong>des</strong> 8 segments abdominaux. Parmi eux , le gène Ultrabithorax (Ubx) détermine l’identité<br />
du 3 ème segment thoracique. Quand il ne s’exprime pas, ce segment, qui porte normalement<br />
une paire d’altères à la place <strong>des</strong> ailes forme un second segment thoracique portant une paire<br />
d’ailes, d’où une mouche à deux paires d’ailes.<br />
Donc chez la drosophile, la détermination <strong>des</strong> axes et de la segmentation est le fait d’une<br />
cascade de gènes qui s ‘expriment progressivement dans le temps, interagissent entre eux et<br />
exercent par ailleurs un contrôle sur les gènes de la génération suivante.<br />
Des gènes à effet maternel déterminent les axes antéro-postérieur et dorso-ventral et<br />
contrôlent les gènes zygotiques gap.<br />
Des gènes gap interagissent entre eux pour déterminer <strong>des</strong> ensembles plurisegmentaires et<br />
contrôler l’expression <strong>des</strong> gènes pair-rule.<br />
Les gènes pair-rule interagissent entre eux pour déterminer la segmentation de ces régions<br />
plurisegmentaires et contrôler les gènes de polarité segmentaire.
8<br />
Enfin les gènes gap et pair-rule interagissent pour contrôler les gènes homéotiques qui<br />
déterminent la structure de chaque segment (Figure 3).<br />
Remarque : Des gènes homologues aux gènes du développement ont été identifiés chez les insectes<br />
autres que la drosophile, chez <strong>des</strong> crustacés et <strong>des</strong> annéli<strong>des</strong> (sangsue). Toutefois, leurs rôles<br />
semblent différents, car les modalités de mise en place de la métamérie divergent de celles<br />
observées chez la drosophile.<br />
b) Chez les oiseaux<br />
Document 3: développement du membre de tétrapode<br />
La mise en place <strong>des</strong> axes de polarité au niveau d’un membre sont aussi de mise dans<br />
l’organisation générale de l’embryon. En effet, les processus au cours <strong>des</strong>quels les trois feuillets<br />
embryonnaires (ecto-, méso-, et endoderme) sont formés répondent à un ordonnancement selon les<br />
axes dorso-ventral, antéro-postérieur, proximo-distal et l’asymétrie droite-gauche.<br />
Les voies de signalisation sont en nombre restreint et sont utilisées plusieurs fois lors <strong>des</strong> étapes<br />
successives de l’embryogenèse (ex : gènes Hox, Sonic Hedgehog).<br />
Il y a trois zones qui interviennent dans la mise en place d’un membre chiridien : la crête<br />
ectodermique apicale (AER), la zone de détermination progressive (ZPD) et la zone d’activité<br />
polarisante (ZPA). Les signaux d’interaction entre les 3 zones peuvent être résumés comme suit :<br />
L’AER émet <strong>des</strong> signaux protéiques de la famille <strong>des</strong> FGF (fibroblast growth factor) vers le<br />
mésenchyme sous-jacent afin qu’il conserve ses capacités de division : FGF-8, FGF-4 vers ZPD =<br />
zone de détermination progressive. FGF-4 synthétisée dans la région postérieure de AER induit à<br />
son tour la production de FGF-8 dans l’ensemble de la crête.<br />
Dans ZPD, les cellules acquièrent leur identité de position grâce à l’expression <strong>des</strong> gènes<br />
homéotiques, Hox-D et Hox-A notamment.<br />
Dans ZPA, la protéine Sonic Hedgehog est stimulée par FGF-4 et par rétroaction, la protéine<br />
maintient la sécrétion de FGF. Sonic Hedgehog induit aussi la production <strong>des</strong> BMP-2 et BMP-4,<br />
facteurs de croissance situés au <strong>des</strong>sus de ZPD et qui stimulent la différenciation <strong>des</strong> cellules<br />
mésodermiques en cellules cartilagineuses ou chondroblastes. L’acide rétinoïque est capable<br />
d’induire la ZPA en provoquant l’expression de Sonic Hedgehog ; de ce fait, l’acide est nécessaire à<br />
l’initiation du bourgeon, mais c’est Sonic Hedgehog qui est le chef d’orchestre du contrôle de l’axe<br />
antéro-postérieur dès que la ZPA est initiée.<br />
c) Chez les mammifères<br />
Le complexe <strong>des</strong> gènes homéotiques de la souris (Hox et non pas Hox c) et de l’homme<br />
(HOX) ont été découverts sur la base de leur homologie avec le complexe <strong>des</strong> gènes homéotiques de<br />
la drosophile (HOM-C). Mais les génomes de la souris et de l’homme contiennent 4 copies de<br />
HOM-C par génome haploide : Hox A à D chez la souris et HOX A à D chez l’homme, localisés<br />
sur 4 chromosome différents. Les 4 complexes ont été obtenus par double duplication d’un<br />
complexe ancestral. Les 4 complexes de mammifères sont donc très similaires au complexe de<br />
drosophile. Les gènes de mammifères homologues <strong>des</strong> gènes antérieurs de la drosophile<br />
s’expriment dans la région antérieure du rhombencéphale, tandis que les gènes postérieurs de la<br />
drosophile s’expriment dans la région médullaire. Ces gènes contiennent tous une homeoboîte les<br />
produits codés par ces gènes possèdent par conséquent un homeodomaine. Grâce à ces<br />
homeodomaines, ces protéines se lient à l’ADN et régulent un certain nombre de gènes cibles qui<br />
exécutent un programme morphogénétique donné.<br />
Remarque : il faut donc noter une très grande conservation de ces gènes Hom/Hox<br />
(droso/mammiferes) :<br />
- conservation de séquences (homeoboîte), de la structure protéique (homéodomaine), de<br />
l’organisation génique sur le complexe (puisque les complexes dérivent du même complexe<br />
ancestral)
9<br />
- conservation du mode d’expression (tous ces gènes s’expriment selon <strong>des</strong> territoires<br />
chevauchants, avec une frontière antérieure colinéaire à la position <strong>des</strong> gènes sur le<br />
complexe)<br />
- conservation de fonction : ils déterminent tous une identité de position aux cellules dans<br />
l’embryon.<br />
B) Des informations qui contrôlent le développement post-embryonnaire<br />
1- Les disques imaginaux <strong>des</strong> insectes<br />
Document 7<br />
Le disque imaginal est une structure ectodermique spécifique <strong>des</strong> insectes holométaboles.<br />
Ses cellules sont pré-déterminées (durant le développement embryonnaire) mais indifférenciées<br />
jusqu’à la métamorphose où elles se dévaginent pour édifier les structures de l’imago. Il en est ainsi<br />
<strong>des</strong> pattes (doc. 7), <strong>des</strong> ailes, <strong>des</strong> antennes, etc.… La spécification comme patte ou comme antenne<br />
se fait au moment où les segments formés (cf. doc. 2 et § A-1) acquièrent leur identité (cf. doc.8 et<br />
§A-2).<br />
Le disque imaginal de la patte est un cône écrasé (doc.7, fig. A et B) formé d’anneaux<br />
concentriques. A un stade précoce, le gène engrailed s’exprime dans un compartiment postérieur et<br />
active l’expression du gène hedgehog dans l’autre moitié du disque, définissant un axe antéropostérieur.<br />
La protéine Hedgehog induit un centre signalisateur à la frontière <strong>des</strong> deux<br />
compartiments. A cette frontière s’expriment alors d’autres gènes qui définissent la polarité dorsoventrale<br />
: les protéines sécrétées sont dorsalement Decapentaplegic et ventralement Wingless (Rq.<br />
Dans le disque de l’aile, seule la protéine Decapentaplegic est sécrétée de haut en bas de la frontière<br />
et les différentes nervures de l’aile apparaîtront pour différentes valeurs-seuils de concentration en<br />
protéine). Dans la patte, au point de contact entre les deux protéines Decapentaplegic et Wingless<br />
s’exprime un troisième gène, Distal-less, dont l’activation va permettre d’édifier l’axe proximodistal.<br />
On obtiendra ainsi les articles caractéristiques de la patte d’un insecte, à savoir : coxa,<br />
trochanter, fémur, tibia, et tarse à plusieurs articles.<br />
2- Le contrôle hormonal de la métamorphose chez les amphibiens<br />
Document 4: corrélation entre les niveaux <strong>des</strong> hormones thyroïdiennes endogènes (T3 et T4)<br />
et les ARNms <strong>des</strong> gènes <strong>des</strong> récepteurs TRα et TRβ (d’après Shi, 1996).<br />
II – PROBLEMES TROPHIQUES LIES A L’EDIFICATION DES ORGANISMES<br />
La segmentation de l’œuf est caractéristique de l’espèce et fonction de la richesse en vitellus.<br />
A) Les réserves de l’œuf déterminent le type de segmentation<br />
Document 6: la segmentation totale radiaire de l’œuf d’oursin<br />
Voir sur le schéma un exemple de segmentation totale et proposer <strong>des</strong> schémas de segmentations<br />
partielles. La segmentation est d’autant plus aisée que le cytoplasme est plus pauvre en réserves. La<br />
répartition <strong>des</strong> réserves va croissant depuis le pôle animal jusqu’au pôle végétatif (sauf insectes).<br />
Segmentation totale égale ou inégale, radiaire : œufs oligolécithes et hétérolécithes, mais aussi<br />
œufs alécithes de mammifères<br />
Segmentation superficielle : œufs centrolécithes et télolécithes<br />
B) Quantité de réserves et modalités de développement<br />
Le développement post-embryonnaire s’opère selon deux mo<strong>des</strong>, soit le mode direct à partir<br />
d’un juvénile, soit le mode indirect via une larve qui subit une métamorphose. Le premier mode
10<br />
existe chez les espèces dont les œufs ont <strong>des</strong> réserves abondantes ou qui se développent dans<br />
l’organisme maternel. Le deuxième mode existe chez les <strong>animaux</strong> aquatiques, aux œufs<br />
relativement pauvres en réserves (mollusques, échinodermes, urochordés, amphibiens) mais aussi<br />
chez les insectes holométaboles. La métamorphose transformera la larve en juvénile (ex.<br />
amphibien) ou en imago (ex. insecte holométabole). A partir du juvénile, l’état adulte sera atteint<br />
simplement par <strong>des</strong> processus de croissance et de maturation de structures déjà en place, mais il n’y<br />
aura plus de création, donc d’édification (Figure 4).<br />
- Œufs ayant peu de réserves et à développement indirect : œufs oligolécithes d’Echinodermes,<br />
hétérolécithes d’Amphibiens, d’Annéli<strong>des</strong> et Mollusques autres que Céphalopo<strong>des</strong>.<br />
- Œufs ayant beaucoup de réserves et à développement direct : œufs télolécithes de Sauropsi<strong>des</strong>,<br />
nombreux Poissons osseux et Sélaciens et de Mollusques Céphalopo<strong>des</strong>.<br />
- Œufs sans réserves : œufs alécithes de Mammifères qui sont <strong>des</strong> vivipares. Nidation, muqueuse<br />
utérine, placenta.<br />
croissance<br />
Figure 4 : Les différentes modalités ontogénétiques. Extrait de Franquinet et Foucrier (1998) Atlas<br />
d’embryologie <strong>des</strong>criptive. Ed. Dunod.<br />
III<br />
– ACQUISITION DES PLANS D’ORGANISATION AU COURS<br />
DU<br />
DEVELOPPEMENT<br />
La mise en place<br />
de l’organisation corporelle s’opère au cours de la gastrulation : les trois<br />
feuillets embryonnaires se mettent en place et les axes DV et AP deviennent apparents.<br />
A) La mise en place du mésoderme chez les cœlomates<br />
Le mésoderme embryonnaire se met en place au cours de la gastrulation, selon<br />
deux<br />
modalités<br />
:<br />
- La schizocœlie<br />
où la cavité cœlomique se creuse après scission d’un massif mésodermique<br />
initial,<br />
- L’entérocœlie où la cavité cœlomique se forme à partir d’un massif mésoendodermique.
11<br />
La schizocœlie caractérise les Protostomiens et l’entérocœlie s’observe chez l’ensemble <strong>des</strong><br />
Deutérostomiens.<br />
Pour illustrer la schizocœlie, nous pouvons prendre l’exemple <strong>des</strong> Annéli<strong>des</strong>. Au stade de 64<br />
cellules, un micromère (4d) migre dans le blastocœle à partir de la plaque somatique à la frontière<br />
avec les macromères. Cette cellule est l’initiale mésodermique dont la première division donne deux<br />
cellules qui se placent de part et d’autre de l’archentéron. Ces deux cellules vont se multiplier et<br />
s’étirer (selon l’axe antéro-postérieur de la larve) par bourgeonnement téloblastique postérieur (le<br />
téloblaste désigne les cellules qui se placent de chaque côté de l’archentéron) puis se scinder en<br />
massifs à l’origine <strong>des</strong> sacs cœlomiques métamériques. Chez les Mollusques, ces sacs segmentaires<br />
ne prennent pas forme car la croissance de la larve dans le sens dorso-ventral s’oppose à la<br />
métamérie. Chez les Cuticulates arthropodiens, quelques blastomères s’invaginent le long d’un<br />
sillon ventral qui se referme et dorme une ébauche aplatie de mésoderme (par délamination) sou<br />
l’ectoderme ventral. La schizocœlie de ce massif mésodermique a lieu et divise l’embryon, allongé<br />
selon l’axe antéro-postérieur, en métamères. Ces derniers se creusent de sacs cœlomiques, mais la<br />
régionalisation plus ou moins poussée en tagmes (ex. tête, thorax, abdomen) altère la métamérie<br />
embryonnaire interne.<br />
Pour illustrer l’entérocœlie, prenons l’exemple <strong>des</strong> échinodermes en se basant sur le doc. 6.<br />
Deux rangées de cellules s’invaginent dans le blastocœle: les macromères végétatifs 2 et les<br />
micromères. (Rq : Les mésomères et les macromères vég. 1 formeront l’ectoderme). Les<br />
micromères migrent dans le blastocœle pour former le mésenchyme primaire et plus exactement les<br />
spicules larvaires. Les macromères Veg. 2 forment un massif méso-endodermique. C’est<br />
l’archentéron primitif qui s’ouvre par le blastopore (= anus du futur organisme). Tandis que la larve<br />
acquiert une symétrie bilatérale, le fond de l’archentéron prolifère. Les cellules qui en résultent<br />
constituent le mésenchyme secondaire qui édifie le mésoderme cœlomique organisé chez les<br />
échinodermes en trois paires de vésicules (pro-, méso- et métacœle).<br />
Dans d’autres systèmes modèles mieux connus comme ceux <strong>des</strong> vertébrés (poisson-zèbre, xénope)<br />
un centre organisateur, le centre de Spemann (Cf. Doc. 9 et § I-A-1) situé au niveau de la lèvre<br />
blastoporale dorsale, contrôle la mise en place d’une aire mésodermique par l’endoderme. Si nous<br />
considérons d’autres Deutérostomiens tels que Sauropsi<strong>des</strong> et Mammifères, le nœud de Hensen est<br />
l’équivalent du centre de Spemann et les cellules qui passent à travers le nœud puis s’étendent sous<br />
l’épiblaste, vont donner de l’endoderme qui lui-même induira le lignage mésodermique axial et<br />
dorso-latéral.<br />
B) Deux grands plans d’organisation déterminés par la gastrulation<br />
La neurulation est le premier stade de l’organogenèse et consiste en la formation du tube<br />
neural.<br />
Chez les Protostomiens cœlomates, le futur système nerveux ventral (hyponeuriens) est<br />
spécifié dès la fin de la gastrulation à partir du feuillet neurectodermique ventral. Par le biais du<br />
processus d’inhibition latérale, seules deux cellules par métamère deviennent capables d’activer les<br />
gènes Delta et Notch qui codent pour <strong>des</strong> protéines transmembranaires. Ces cellules deviennent les<br />
précurseurs neuronaux qui inhibent les cellules latérales et se délaminent en deux ban<strong>des</strong><br />
longitudinales de cellules sous l’épiderme ventral. Ces précurseurs sont à l’origine de la chaîne<br />
nerveuse ventrale hyponeurienne. Cette chaîne segmentaire se transformera par coalescence et<br />
condensation de ses structures, pouvant aller jusqu’à l’obtention d’une masse nerveuse<br />
ganglionnaire quasi-unique (asticot de mouche, crabe).<br />
Chez les Vertébrés, le déroulement de ce processus est quasiment identique chez toutes les<br />
espèces. Le tissu embryonnaire superficiel, l’ectoderme dorsal, se différencie en plaque neurale<br />
dorsale (épineuriens) sous l’influence de molécules morphogènes sécrétées par <strong>des</strong> centres<br />
organisateurs postérieurs (centre de Spemann, nœud de Hensen). Les substances morphogènes<br />
(Noggin, Follistatin, Chordin), ont deux fonctions essentielles : a) elles informent les cellules de la<br />
position qu’elles occupent dans l’ectoderme. b) elles se lient aux protéines BMP, inhibant la<br />
différenciation de cellules épidermiques, d’où une <strong>des</strong>tinée neurale de ces cellules, <strong>des</strong>tinée qui se
12<br />
réalise par défaut. Dans un second temps, le bourrelet neural antérieur constitue une deuxième<br />
centre organisateur et donne aux cellules nerveuses <strong>des</strong> signaux différents de ceux émis par le nœud<br />
et la chorde. On obtient alors un tube neural à polarité antéro-postérieure. L’axe dorso-ventral se<br />
met en place grâce aux influences concomitantes de la chorde (Sonic Hedgehog) et de l’épiderme (<br />
facteurs WNT et BMP) qui spécifient, respectivement, la zone basale ventrale et la zone alaire<br />
dorsale.<br />
CONCLUSION<br />
Au cours de ce devoir, nous avons vu que l’édification d’un organisme est définie par le<br />
patrimoine héréditaire contenu dans le noyau, mais dépend d’évènements cellulaires et<br />
épigénétiques qui se réalisent au cours du temps. Outre la dimension temporelle, la réalisation du<br />
programme de développement se fait dans un espace à trois dimensions qui correspondent aux axes<br />
de polarité de l’embryon. Dans ce développement, <strong>des</strong> gènes architectes (ou gènes du<br />
développement) contrôlent <strong>des</strong> centres organisateurs qui sécrètent <strong>des</strong> molécules de signalisation et<br />
<strong>des</strong> morphogènes permettant aux cellules de communiquer entre elles. Le plan de l’organisation<br />
primaire de l’embryon peut alors s’établir, puis l’organogenèse modèle progressivement la forme du<br />
corps en assurant la différenciation et l’organisation <strong>des</strong> tissus et <strong>des</strong> organes. Dans ce contexte,<br />
l’organogenèse prend une signification adaptative toute particulière chez les <strong>organismes</strong> qui passent<br />
par un état larvaire. En effet, les métamorphoses (sous contrôle hormonal) permettent à <strong>des</strong> espèces<br />
de coloniser différents biotopes au cours de leur cycle de vie et d’acquérir de nouveaux<br />
comportements. Chez les vertébrés, on peut replacer l’organogenèse dans une perspective<br />
phylogénétique avec tout d’abord la mise en place d’annexes embryonnaires (amnios, allantoïde)<br />
qui assure le succès de la sortie de l’eau à partir <strong>des</strong> Sauropsi<strong>des</strong>. Dans un deuxième temps, la mise<br />
en place de relations materno-fœtales (placenta) chez les Mammifères crée <strong>des</strong> échanges<br />
physiologiques entre l’embryon (fœtus) et la mère.<br />
La compréhension <strong>des</strong> phénomènes qui régissent l’édification <strong>des</strong> <strong>organismes</strong> a une large<br />
portée médiatique car elle peut déboucher sur <strong>des</strong> applications thérapeutiques nombreuses et<br />
importantes : implantation d’œuf en cas de procréation assistée, clonage d’embryons susceptibles de<br />
servir à soigner un frère ou une sœur malade, utilisation de banques de cellules souches<br />
embryonnaires humaines.<br />
Bibliographie<br />
Beaumont A., Cassier P. et Truchot J-P. (1998) Biologie et physiologie animales. Ed. Dunod.<br />
Darribère T. (1997) Biologie du développement : le modèle amphibien. Diderot Editeur, Arts et<br />
Sciences.<br />
Darribère T. (2003) Le développement d’un mammifère : la souris. Ed. Belin Sup.<br />
Clément P. et Forissier T. (2000) L’identité biologique n’est pas uniquement génétique : un défi<br />
pour un enseignement citoyen. BIOED2000. Pour avoir cet article, consultez le site :<br />
http://www.iubs.org/ebe/papers/Clement_Forissie.htmlWHERE<br />
Griffiths A.J.F. Miller J.H., Suzuki D.T., Lewontin R.C. et Gelbart W.M. (2002) Introduction à<br />
l’analyse génétique. Ed. De Boeck Unviersité.<br />
Nüsslein-Volhard C. (1996) Le développement de l’embryon. PLS N°228, 82-88.<br />
Wolpert L. (1999) Biologie du développement: les grands principes. Ed. Dunod.