Populations et communautés Analyses multivariées des ... - Ecobio

Populations et communautés 

Analyses multivariées des 

données spatialisées 

© 2008, Y.R. DELETTRE, UMR 6553 ECOBIO, Rennes

Populations et communautés : Analyses multivariées des données spatialisées 

Trois constatations : 

• Les communautés sont généralement 

structurées spatialement. 

• Elles constituent de bons indicateurs des 

changements intervenant dans les 

écosystèmes (modifications des processus). 

• L’espace peut générer des contraintes pour 

les espèces (contrôle environnemental).


Nécessité d’incorporer l’espace et le 

temps dans les analyses statistiques. 

Quatre possibilités (X = environnement ; Y = espèces) : 

X1 X2 X3 Modèle nul 

Y1 Y2 Y3 (séries indépendantes) 

X1 X2 X3 Modèle régressif directionnel 

Y1 Y2 Y3 Struct. spatiale de la communauté 

X1 X2 X3 Struct. spatiale de X influence Y 

Y1 Y2 Y3 (contrôle environnemental) 

X1 X2 X3 Double origine de la structure 

Y1 Y2 Y3 spatiale des communautés


On peut donc : 

• Soit décrire les structures spatiales : 

•cartes, 

• corrélogrammes (1) , 

• variogrammes (1) . 

• Soit chercher à expliquer les relations 

espèces-environnement : 

• analyses multivariées, 

• modèles. 

(1) Uni ou multi-variés

Populations et communautés : Analyses multivariées de données spatialisées 

Les données disponibles sont 

dépendantes d’échelle ! 

•Etendue de la surface étudiée (« extent ») 

• Finesse de la représentation (« grain ») 

• Typologie descriptive retenue.


Echelles et processus…


Finesse (résolution) de la typologie…


Deux grandes familles d’analyses multivariées : 

• Analyses en composantes principales 

• Analyses factorielles des correspondances 

Chacune d’entre elles comporte ses spécificités : 

• conditions d’emploi (quelles données) ? 

• distance à préserver (euclidienne ; chi-2) ? 

• nombre d’axes à utiliser ?


ACP 

• Données continues 

• Données (ou leurs résidus) distribués normalement 

• Corrélation entre variables doit avoir un sens 

• Nb. d’individus au moins égal au nb. de variables 

• Pas trop de doubles zéros 

• Centrage (X –moyenne) 

• Réduction (X-moyenne) / écart-type 

• Calcul valeurs propres et vecteurs propres 

• Préserve la distance euclidienne


• ACP : Deux espaces résultants distincts : 

• Espace des variables (vecteurs propres normés à 

racine(lambda) corrélations entre variables = angles) 

• Espace des observations (vecteurs propres normés à 1). 

Haies Bois 

PP 

Cult. 

Div. 

Maïs 1 

3 

7 

5 

10 

F2 

8 

9 

4 

2 

11 

6 

12 

F1


AFC (1) 

• Données quelconques 

• Tableau de contingence = Données initiales 

transformées en fréquences (Tableau Y) 

• Double centrage du tableau Y Tableau Q 

(préserve la distance du Chi-2 entre profils) 

• ACP sur le tableau Q 

• Un espace résultant, commun aux variables 

et observations, interprété en terme de proximité. 

(1) A éviter si espèces rares mal échantillonnées…


Succession temporelle : Exploitation de l’espace 

au cours du temps par la Perdrix grise.


Utilisation des ressources par la perdrix grise au 

sein de son domaine vital 

Au sein de son domaine vital, la perdrix grise modifietelle 

son utilisation des couverts au cours du temps ? 

Deux approches différentes : 

• Comparaison période de nidification / période d’élevage 

des jeunes 

• Evolution mensuelle des localisations des perdrix 

• Deux méthodes : 

• AFC de Foucart (méthode K-tableaux) 

• Analyse inter-classe (méthode à 2 tableaux)


Utilisation des ressources par la perdrix grise au 

sein de son domaine vital 

AFC de Foucart (méthode K-tableaux) 

Quatre tableaux : 

1. composition du domaine vital en pré-nidification 

2. composition du domaine vital en période d’élevage des jeunes 

3. localisations des perdrix en pré-nidification 

4. localisations des perdrix en période d’élevage des jeunes 

1 

2 

3 

4


Comparaison pré / post-nidification 

AFC de Foucart 

• A partir des quatre 

tableaux de départ, calcul 

d’un tableau moyen 

• AFC du tableau moyen 

= « espace du compromis » 

• Projection sur l’espace 

du compromis des quatre 

tableaux initiaux (en var. 

supp.) 

Wood 

Herb. 

Cover 

Pré-nid 

Pré-nid 

Domaine vital 

Pré-nid 

Linear.f 

Short-T.Cover 

Others 

Post-nid 

Post-nid 

Indust. 

Crops 

Pea/Vetche/Rape 

Cereals 

Post-nid 

Localisations des perdrix


Succession temporelle : ACP inter-groupes 

(Between-analysis ; Manly, 1991) 

Fréquences de 

localisation des 

perdrix dans 

différentes 

cultures (%) 

? 

Mois (1 à 6) 

Fréquences normalisées par arcsin(racine(x))


Succession temporelle : ACP inter-groupes 

(Between-analysis ; Manly, 1991) 

Herbaceous 

Cover 

WO 

Cereals 

Open Area 

AZ 

OC 

Linear 

FeaturesPea 

Vetche 

Rape 

Short 

Term 

Cover 

Industrial 

Crops 

Apr 

May 

Jun 

F2 

Sep 

Jul 

Aug 

3.1 

-2.1 3.7 

-2.7 

F1


Problème général : Estimer la part de variance 

des données étudiées expliquée par des 

variables environnementales. 

Variables 

à expliquer 

(matrice) 

? 

Variables explicatives 

vecteur 

ou 

matrice


Variables 

à expliquer 

(matrice) 

? 

Variables explicatives 

vecteur 

ou 

matrice 

Relations espèces – environnement : 

deux approches différentes 

• Utilisation de la régression multiple (CCA, RDA) 

• Utilisation de la covariance (Co-Inertia analysis)


Analyse Canonique des Correspondances 

(CCA, AFCVI) 

Principe de calcul simplifié (1) : 

1) AFC sur le tableau des abondances d'espèces Y 

2) Régression multiple entre le tableau Y et le tableau 

X : construction du tableau Y' (abondances d'espèces 

estimées) 

3) ACP sur le tableau Y' 

4) Comparaison des résultats de (1) et (3) [Y et Y'] 

(1) En fait, on travaille à partir des tableaux doublement centrés…

Paysages et communautés : Analyses multivariées des données spatialisées 

Analyse Canonique des Correspondances (CCA) 

Analyse de Redondance (RDA) 

Y 

X Y’ 

Régression multiple 

Y’ = f (Y,X) 

Analyse 1 

Analyse 2 

Inertie des données 

biologiques seules (Y) 

Rapport des deux valeurs = inertie expliquée 

(Schéma simplifié) 

Inertie des données 

biologiques estimées 

(Y’) à partir de X 

(environnement) 

© 2007 Y.Delettre & A. Butet


Average number of 

individuals 

14.00 

12.00 

10.00 

8.00 

6.00 

4.00 

2.00 

Effet « qualité des haies » sur l’abondance 

des adultes de Diptères Chironomidae 

Sites A + B +C 

y = -2.7751Ln(x) + 16.511 

R 2 = 0.693 

0.00 

0 100 200 300 400 500 600 

Distance to the nearest brook 

0 225 675 m




Descripteurs des haies AFC + 

Classification 

hiérarchique 6 types de haies 

T1 à T6 

1- largeur de la canopée 

2- perméabilité 

3- couvert arbustif 

4- couvert arborescent 

5- couvert herbacé 

6- largeur bande inculte 

7- largeur talus + fossé 

Average number of individuals 

per trap 

7.00 

6.00 

5.00 

4.00 

3.00 

2.00 

1.00 

0.00 

R 2 = 0.6605 

T5 

T2 

T3 T4 

0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 

Average number of species per trap 

T6 

T1




Nombre 

d’espèces et 

nombre 

d’individus 

par piège dans 

chaque haie 

Descripteurs 

des haies 

CCA 

Variance extraite = 30.4% (1) 

Test de Monte Carlo : F-ratio 

- sur λ1 : 37.14, P < 0.01 

- overall : 5.31, P < 0.01 

Correlation – ratio : 

Largeur canopée : 0.426 

Largeur bande inculte : 0.341 

Couvert herbacé : 0.222 

Couvert arborescent : 0.221 

(1) Une fois l’effet distance déduit (11.8%)


Combinaison des variables environnementales et spatiales 

Community 

composition 

data table Y 

Environmental data 

matrix X 

= [a] [b] [c] 

[d] = Residuals 

Spatial data 

matrix W 

D’après Legendre, P. (décembre 2004, Rennes)



[d]= Residuals 

Response 

variable Explanatory table Explanatory table 

y 

a + b b+c 

X 

Environmental 

variables 

W 

Spatial 

base functions 

Environment X Spatial W 

[a] [b] [c] 

Décomposition 

de la variance 

par régressions 

partielles



Décomposition de la variance par régressions partielles 

Partial canonical analysis (CCA or RDA) 

• Spatial data = coordonnées Y et Y des échantillons 

• Calcul d’un polynome (souvent 3 e ordre) 

Z=b 1 x+b 2 y+b 3 x 2 +b 4 xy+b 5 y 2 +b 6 x 3 +b 7 x 2 y+b 8 xy 2 +b 9 y 3 

• Sélection pas-à-pas des termes du polynôme pour expliquer Y



Décomposition de la variance par régressions partielles 

Partial canonical analysis (CCA or RDA) 

Environmental data 

matrix X 

[a] [b] [c] 

Spatial data 

matrix 

W 

[d]= Residuals 

• On obtient (a) et (c) que l’on teste par permutations 

• La fraction (b), obtenue par différence, ne peut être testée 

• La fraction (d), non expliquée peut être quantifiée 

• On corrige les R² pour les biais. 

Note : ne jamais extrapoler au-delà des limites spatiales de l’étude !



Etude des communautés de poissons des coraux 

Mer des Caraïbes 

Bouchon-Navaro, Y., C. Bouchon, M. Louis & P. Legendre. 2004. Biogeographic patterns of 

coastal fish assemblages in the West Indies. Journal of Experimental Marine Biology and 

Ecology.





Data: Fish community composition observed along underwater 

transects off 7 islands of the Caribbean arch. 

Sampling design: 248 underwater transects surveyed by a diver 

(visual census of 231 species). 

Questions 

• Is there a significant spatial pattern of community variation among 

the islands? 

• Is that pattern explained (in part) by environmental variables? 

Note: underwater visual censuses have high sampling variance.





Variation in 

fish presence-absence 

= 

Habitat 

classes 

= 15.2% 

10.8% 

Residuals = 77.6% 

2.1% 

1.7% 

1.1% 

Depth = 3.9% 

Geographic gradients 

(Caribbean arch and 

latitude) = 8.4% 

5.9% 

0.6% 

0.1%

Paysage et communautés : Analyses multivariées de données spatialisées 

Dunes de Camargue 

• Dunes vastes et souvent très hautes, peu végétalisées 

• Bordées de sansouires, pas d’urbanisation adjacente 

• Très faible piétinement 

• Bien préservées de l’anthropisation 

© Comor, V., 2005 

Dune de Beauduc B


Dunes restaurées du Var 

• Dunes à ganivelles plus ou moins végétalisées et peu élevées 

• Très petites à assez longues 

• Forte urbanisation environnante 

© Comor, V., 2005 

Dune de l’Almanarre


Dunes dégradées du Var 

• Dunes sans ganivelles peu végétalisées et très planes 

• Peu étendues 

• Forte urbanisation environnante (constructions et milieux rudéraux) 

© Comor, V., 2005 

Dune de Cogolin

Caractérisation des sites 

Prise en compte de trois ensembles de facteurs à différentes échelles 

MORPHOLOGIE de la dune 

(échelle locale) 

PAYSAGE entourant la dune 

(échelle du paysage) 

• hauteur de la dune 

•arbres 

• largeur 

• bambous 

• longueur de la plage 

• couvert herbacé 

• taille du patch 

• halophiles 

• recouvrement végétal 

• eau 

•préservation 

•sable 

• matière organique 

• route/parking 

• granulométrie 

PERTURBATIONS 

• urbanisation 

• fréquentation de la plage 

• piétinement de la dune 

• ramassage des laisses de mer 

• ganivelles 

© Comor, V., 2005


Exemple de sortie 

graphique Analyse de 

Redondance (RDA) 

Sites (cercles, noms en gras) 

Espèces (triangles, noms en italiques) 

Variables explicatives (vecteurs) 

-0.6 0.8 

Herbe 

Urba 

Route/park 

Arbres 

Otior_ju 

Aleoch_2 

Trachy_a 

HYER-P HYER-P 

MOUL 

HYER-S 

Philop_p Philop_p 

Phaler_b Phaler_b 

PAMP-N 

Aleoch_1 Aleoch_1 

CABAS 

Stenos_i Stenos_i 

Anthicus 

Catom_co 

Cardio_a 

Tenter_m 

Xenon_tr 

BEAU-A 

Psamm_po 

Pimel_bi 

Psamm_ba 

Patch 

Ammob_ru 

Bledi_un 

Hdune 

© 2007 V. Comor & Y. Delettre, Biodiversity & Conservation, in press 

-0.4 1.0 

© 2007 Y.Delettre & A. Butet 

ALMA 

COGOL 

Xanthol 

Pleur_ca 

Thytt_se 

Chae_tib 

PAMP-S 

BRIAN 

PIEM 

© 2006 V. Comor 

VILLEP 

Tachyp_c 

Meligeth 

Harpal 

GRAC 

BEAU-B BEAU-B 

Psyll_ma 

Halam_pe 

Crytoph 

Phaler_p


Partition de variance sur les abondances d’espèces sabulicoles 

Structure des communautés de coléoptères semble régie par la 

morphologie dunaire (échelle locale) 

Facteurs très tr s locaux qui interagissent avec des espèces esp ces très tr s spécialis sp cialisées es 

© Comor, V., 2005 

Variance totale expliquée = 75.61% 

RDA 

Morpho 

50.90% ** 

0.05% 

0.19% 

1.71% 11.4% 4.18% 

Perturb Paysage 

7.18% 

Résidus = 24.39%

Résultats : Relations avec les facteurs environnementaux 

Partition de variance sur les abondances d’espèces généralistes 

Variance totale expliquée = 64.31% 

RDA 

Morpho 

1.39% 

6.01% 

9.96% 

17.47% 1.04% 23.87% ** 

Perturb Paysage 

4.55% 

Résidus = 35.69% 

Influence prépondérante du paysage environnant et impact plus important 

des perturbations sur les allochtones malgré le faible nombre d’individus 

• Perte des caractéristiques propres de la dune 

• Homogénéisation avec le paysage environnant 

Installation 

d’espèces 

allochtones 

20


Relations espèces – environnement 

1. Utilisation de la régression multiple (CCA, RDA) 

• CCA et RDA : méthode d’AFC / ACP 

• Partial Canonical Analysis Variance partitionning 

2. Utilisation de la co-variance (méthode de Co-Inertie)


Variables à 

expliquer 

(espèces) 

ACP, AFC ou ACM 

Espace factoriel 

des espèces 

Co-Inertie – Etape 1 

Variables 

explicatives 

(environnement) 

ACP, AFC ou ACM 


environnement



des espèces 


Espace factoriel de 

co-inertie 

espace commun 

aux 2 analyses 


environnement



La co-inertie recherche une représentation des deux 

ensembles de données dans un espace commun (1) 

Principe : Maximise les corrélations entre les 

coordonnées des sites issus des deux analyses 

précédentes (maximisation de la covariance). 

Mode opératoire : En maintenant fixe l’espace des 

espèces (Y), elle recherche de nouveau axes dans 

l’espace des facteurs (X) remplissant ces conditions. 

(1) représentation de la co-structure


Situation de départ 

HB 

CHP 

CHB 

HP F2 

5 

BP 

CP 

CB 

5 

F1 

BB 

Faune 

ACP faune de la végétation 

HB 

HP 

BB 

Milie 

u 

Co-Inertie – approche simplifiée 

F2 

CHB 

BP 

CB 

CP 

CHP 

F1 

ACM facteurs environnement 

inchangé 

rotation 

inversion 

HB 

CHP 

CHB 

CP CB 

BP 

CHB 

F1 

CHP 

HP F2 

HP 

5 

BP 

CP 

CB 

HB 

5 

Milieu 

F2 

BB 

F1 

BB 

Faune 

Situation 

d'arrivée 

HB 

CPCB 

BP 

CHB 

F1 

CHP CHP 

CHB 

HP 

5 

F2 

HB 

HP 

BP 

CP 

Milie 5 

CB 

u 

BB 

BB 

Faune 

F2 

superposition


Co-Inertie – approche simplifiée 

Double représentation "approchée" 

BB 

F2 

Faune 

5 

Milieu 

BP 

CB 

CP 

5 

HB F2 HP 

HP 

CHB 

CHP CHP 

F1 

CHB 

BP 

CB CP 

HB 

Double représentation ADE-4 

BB 

BP 

CB 

CHB CHP 

HB 

CP 

HP


Photo-interprétation 

imagerie satellitaire 

Co-Inertie – Exemple 1 

Composition du paysage 

1 – Longueur des haies (m/ha) 

2 – Surface des boisements (%) 

3 – Prairies permanentes (%) 

4 – Maïs (%) 

5 – Autres cultures (%) 

ACP 

10 unités paysagères 

Photo aérienne IGN Structure bocagère Occupation du sol 

Abondance des Carabidae 

– 110 haies, 330 pièges 

– de mai à juillet 1988 

– 73 espèces, # 5000 individus 

AFC


Analyse de co-inertie 

Isolement des sites 

« intensifiés » (2,4,6,10). 

Sites riches en bois ou haies 

forment un groupe distinct 

(1,3,5,8,9,11). 

Le site 7 est totalement isolé 

des autres (bocage ancien 

non remanié). 

Les sites s’organisent suivant 

le double gradient des 

facteurs environnementaux : 

intensification (A) et 

homogénéisation(B). 

Cohérence / différentiation 

des sites selon la double 

représentation 

(facteurs/espèces). 


Decreasing total abundance 

3.1 

-2.3 2 

-1.6 

7 

8 

1 

11 

9 

F2 

5 

3 

10 

A 

B 

Increasing number of small species 

4 

6 

2 

F1


Co-Inertie – Exemple 2



Micro-mammifères (ACP) 

• Abondance des espèces de rongeurs et 

musaraignessur trois types de digues 

Environnement (ACP) 

• Physionomie des digues 

• Composition de la mosaïque agricole 

dans un rayon de 500m autour des 

digues 

Co-inertie


6,3 % of co-inertia 

F1 

2 

1 

7 

1 

2 

2 

6 

6 

1 

3 

2 

1 


2 

5 

14 

1 

6 

15 

18 

17 

F2 

10 

90,3 % of co-inertia 

3. 

- 

- 

2 

1. 

3 2 

3.2 

2 

3 0 

9 

2 

5 

2 

1 

7 

4 2 

1 

2 

8 

1 4 

9 

23 

1 

-4 4 

-1.5 

Grass 

M 

g 

Pea 

Cereal 

Meadow 

Ms 

F2 

Veget 

Bramble 

Ivy 

Litter 

Connect Shrub 

Bare G. Tree 

Ploughed 

Maize 

Sc 

S 

Crm 

F1 

A 

As 

Cg


© 2005-2007, Y.R. Delettre, UMR 6553 ECOBIO, Rennes

Populations et communautés Analyses multivariées des ... - Ecobio

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