ETUDE DE LA PREDATION DES GRANDS CORMORANS - Ecobio ...
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<strong>ETU<strong>DE</strong></strong> <strong>DE</strong> <strong>LA</strong> <strong>PREDATION</strong> <strong>DE</strong>S <strong>GRANDS</strong> <strong>CORMORANS</strong><br />
(Phalacrocorax carbo) HIVERNANT DANS L’OUEST <strong>DE</strong> <strong>LA</strong> FRANCE<br />
HIVERS 2000-2001 A 2002-2003<br />
FONTENEAU Frédéric, LE GENTIL Jérôme, PAILLISSON Jean-Marc,<br />
CARPENTIER Alexandre & MARION Loïc<br />
Equipe "Biologie des Populations et de la Conservation"<br />
Janvier 2004
<strong>ETU<strong>DE</strong></strong> <strong>DE</strong> <strong>LA</strong> <strong>PREDATION</strong> <strong>DE</strong>S <strong>GRANDS</strong> <strong>CORMORANS</strong><br />
(Phalacrocorax carbo) HIVERNANT DANS L’OUEST <strong>DE</strong> <strong>LA</strong> FRANCE<br />
HIVERS 2000-2001 A 2002-2003<br />
FONTENEAU Frédéric, LE GENTIL Jérôme, PAILLISSON Jean-Marc,<br />
CARPENTIER Alexandre & MARION Loïc<br />
Janvier 2004
REMERCIEMENTS<br />
REMERCIEMENTS :<br />
Nous tenons tout d’abord à adresser nos plus vifs remerciements à l’ensemble<br />
des personnes et organismes ayant participé à la collecte et/ou au stockage des<br />
cadavres de Grands cormorans : Didier DONADIO (Délégué régional du service de la<br />
garderie de l'ONCFS de la Région Normandie), D. ECO<strong>LA</strong>N (ONCFS Côtes-d’Armor),<br />
Yves LEPAGE (CSP Ille-et-Vilaine), Michel HUBERT (Fédération des Chasseurs<br />
d’Indre-et-Loire), Bernard GAÉTINEAU (CSP Loire-Atlantique), Daniel <strong>DE</strong>NIS (Garde<br />
chef du service de la garderie de l'ONCFS du Morbihan), Guillaume GÉLINAUD et<br />
Mathieu FORTIN (Réserve Naturelle de Séné, Morbihan), Jean-Paul THIBAUD-WILKENS<br />
(Fédération des Chasseurs de la Sarthe), Bertrand TROLLIET (CNERA, ONCFS de la<br />
Vendée), Louis PIGENET, Pierre GERMAIN et Louis PILET (Association Syndicale des<br />
Marais de la Basse Vallée de la Vie, Vendée), Gérard GATEAU pour avoir bien voulu<br />
mettre gratuitement à notre disposition un congélateur pour le stockage des<br />
cormorans à Saint-Hilaire de Riez (Vendée), Arnaud TANGUY et Dimitri BOURON<br />
(Fédération de la Vendée pour la Pêche et la Protection du Milieu aquatique),<br />
Association ALLIGATOR (Vendée), Guy MAIZIÈRE (Pêcheur amateur et chasseur<br />
dans l’Yonne), Juliette TANCRÉ (DDAF de l’Yonne).<br />
Merci à la DDAF de l’Ille-et-Vilaine qui a instruit le dossier inter-départements<br />
d’autorisation de transport des cormorans pour les analyses.
SOMMAIRE<br />
SOMMAIRE :<br />
I. Introduction ........................................................................................1<br />
II. Matériel et méthode...........................................................................4<br />
II.1 Echantillonnage des Grands cormorans....................................................... 4<br />
II.2 Caractérisation des Grands cormorans ........................................................ 5<br />
II.3 Régime alimentaire.......................................................................................... 5<br />
III. Résultats...........................................................................................7<br />
III.1 Caractérisation des Grands cormorans ....................................................... 7<br />
III.1.1 Répartition des deux sous-espèces................................................................................... 7<br />
III.1.2 Age des individus abattus................................................................................................... 8<br />
III.1.3 Sexe-ratio des individus abattus........................................................................................ 9<br />
III.2. Régime alimentaire........................................................................................ 9<br />
III.2.1. Vendée................................................................................................................................ 10<br />
III.2.2. Loire-Atlantique................................................................................................................. 11<br />
III.2.3. Morbihan ............................................................................................................................ 14<br />
III.2.4. Ille-et-Vilaine ...................................................................................................................... 19<br />
III.2.5. Côtes-d’Armor ................................................................................................................... 24<br />
III.2.6. Sarthe ................................................................................................................................. 27<br />
III.2.7. Eure .................................................................................................................................... 28<br />
III.2.8. Indre-et-Loire ..................................................................................................................... 31<br />
III.2.9. Yonne ................................................................................................................................. 36<br />
IV. Discussion .....................................................................................38<br />
IV.1 Gestion des deux sous-espèces de Grands cormorans........................... 38<br />
IV.1.1 Répartition des deux sous-espèces ................................................................................ 38<br />
IV.1.2 Gestion des populations de Grands cormorans ............................................................ 39<br />
IV.2. Régime alimentaire ..................................................................................... 41<br />
V. Conclusion ......................................................................................46<br />
VI. Bibliographie..................................................................................48
INTRODUCTION<br />
I. INTRODUCTION<br />
Le Grand cormoran (Phalacrocorax carbo) comporte deux sous-espèces en<br />
Europe. La première, P.c.carbo vit plutôt le long des côtes, se nourrit en mer, et<br />
niche sur les falaises rocheuses ; l'autre P.c.sinensis, est surtout présente à<br />
l'intérieur des terres, pêche en eaux douces et construit son nid dans des arbres. La<br />
situation géographique particulière de la France conduit durant l'hiver à une forte<br />
présence de Grands cormorans des deux sous-espèces dans nos régions (MARION,<br />
1995).<br />
Proche de l'extinction au début de la deuxième moitié du XX ième siècle, avec<br />
en Europe de l’ouest 5300 couples pour la sous-espèce sinensis et 22500 couples<br />
pour la sous-espèce carbo (VAN EER<strong>DE</strong>N & GREGERSEN 1997, MARION, 1997), le<br />
Grand cormoran a bénéficié de mesures de protection prises en France en 1976 (Loi<br />
n° 76-629 du 10 juillet 1976, relative à la protection de la nature (J.O. du 13 juillet<br />
1976)). Ces mesures ont été renforcées par la suite au niveau européen par le<br />
classement de P.c.sinensis à l'annexe I de la Directive Oiseaux de 1979.<br />
Les populations hivernantes de cormorans ont fortement augmenté en Europe<br />
continentale, et plus particulièrement en France, à partir des années 80, passant de<br />
14000 individus en 1981 à 89183 en 2003 (MARION, 2003). Cette explosion<br />
démographique a engendré de fortes craintes de la part des pisciculteurs et des<br />
pêcheurs professionnels ou amateurs concernant l'impact potentiel de ces oiseaux<br />
sur leurs activités (e.g. KIRBY et al., 1996; MARQUISS & CARSS, 1997). Il est certain<br />
que parmi les oiseaux piscivores, le Grand Cormoran est l’espèce la plus montrée du<br />
doigt (MARION, 2000).<br />
En France, face à l'augmentation des protestations des pisciculteurs et des<br />
pêcheurs amateurs et professionnels, plusieurs programmes d'évaluation de l'impact<br />
du Grand cormoran sur les activités piscicoles ont vu le jour au début des années 80<br />
(voir MARION, 1983). Malgré l'importance des travaux portant sur les moyens de<br />
protection des piscicultures, peu d’entre eux ont répondu aux attentes de l’ensemble<br />
des différents acteurs (e.g. TROLLIET, 1993).<br />
1
INTRODUCTION<br />
Hormis sur les piscicultures intensives, où la protection passive (fils<br />
polyamides tendus, filets…) est efficace, l'absence de résultats de la part des<br />
méthodes de protection sur les étangs et a fortiori les cours d'eau a conduit les<br />
pêcheurs et les pisciculteurs à demander que la prédation (réelle ou supposée) soit<br />
diminuée par l'intermédiaire de tirs de régulation des cormorans. Simultanément, les<br />
effectifs de Grand cormoran hivernants en Europe, et surtout en France, ont<br />
augmenté en liaison à l'accroissement des populations nicheuses de la sous-espèce<br />
sinensis (VAN EER<strong>DE</strong>N et al., 1995). Les effectifs nicheurs sont passés de 5 300<br />
couples en 1980 à 150 000 couples (MARION, 1997), voire 170 000 couples<br />
(TROLLIET, 1999) en 1995. Suite aux fortes pressions exercées par les pisciculteurs<br />
professionnels auprès des instances décisionnelles, des autorisations de tirs portant<br />
sur la sous-espèce sinensis ont été accordées à partir de 1992 en France et n'ont<br />
cessé d'augmenter jusqu'au seuil de 18% des effectifs hivernants en 2001.<br />
La mise en place de tirs de régulation paraissait être la méthode la plus<br />
satisfaisante pour réduire l'impact des cormorans. Les résultats de ces campagnes<br />
de tirs se faisant attendre, l'objectif premier qui était de protéger les piscicultures<br />
s'est vite transformé en une volonté de réduire les effectifs hivernants de Grand<br />
cormorans sur la totalité du territoire français. En effet initialement mis en place pour<br />
protéger les piscicultures professionnelles, ces tirs de régulations ont très rapidement<br />
été demandés par les pêcheurs amateurs pour pouvoir aussi intervenir sur les eaux<br />
libres et les étangs privés. Ces demandes ont fini par être accordées en 1996. Le<br />
nombre de départements au sein desquels ont lieu ces tirs de régulation est ainsi<br />
passé de 28 en 1996-1997 à 56 en 2002-2003, et le nombre d’oiseaux abattus de<br />
4551 en 1996-1997 à 22046 en 2002-2003. Durant ce dernier hiver, ce sont 14139<br />
oiseaux qui ont été prélevés sur les piscicultures extensives et 7907 en eaux libres.<br />
Malgré cette forte augmentation de prélèvement, il n’y a pas de relations entre les tirs<br />
et les variations d’effectifs départementaux (MARION, 2001, 2002).<br />
Malgré le nombre de plus en plus important d'études portant sur l’impact des<br />
Grands cormorans sur les activités piscicoles, il est encore difficile d'apprécier de<br />
façon suffisamment précise la prédation de cet oiseau piscivore à l’échelle du<br />
territoire français. En effet, il existerait des variations inter-sites, dues à la<br />
composition des stocks de poissons disponibles dans le milieu (SUTER, 1991, KELLER,<br />
2
INTRODUCTION<br />
1995, LIN<strong>DE</strong>LL, 1997), mais aussi des variations mensuelles (MELLIN & MARTYNIAK,<br />
1991, MARTEIJN & DIRKSEN, 1991, COL<strong>LA</strong>S et al., 2001) et inter-annuelles dans le<br />
régime alimentaire de ces oiseaux (ASBIRK, 1993).<br />
Par ailleurs, la sous-espèce marine, initialement cantonnée au littoral, semble<br />
coloniser de plus en plus les zones intérieures en hiver en liaison possible avec la<br />
présence accrue de ses congénères continentaux (MARION, 1997, MARION, 2002).<br />
Les résultats préliminaires d'une étude portant sur un lot de cormorans (n = 139)<br />
abattus dans les Côtes-d'Armor, l'Ille-et-Vilaine et l'Indre-et-Loire lors des hivers<br />
2000/2001 et 2001/2002 ont mis en évidence la présence non négligeable d'individus<br />
de la sous-espèce carbo parmi ces oiseaux (PAILLISSON et al., en préparation),<br />
soulevant de ce fait un problème d'ordre juridique, seule la sous-espèce sinensis<br />
étant soumise aux tirs de régulation.<br />
Dans ce contexte, la présente étude s’est donnée pour principal objectif<br />
d'évaluer la prédation des Grands cormorans à partir de l'analyse des contenus<br />
stomacaux d'un lot d'oiseaux abattus lors d'opérations de régulation au cours des<br />
hivers 2000/2001 à 2002/2003 sur 9 départements localisés sur un gradient Ouest-<br />
Est (côtes-eaux contientales). D'autres axes de recherches sont développés à partir<br />
de ce matériel biologique à l'Université de Rennes, dont notamment (1) la mise en<br />
confrontation de méthodes biométriques et génétiques relatives à l'attribution des<br />
oiseaux à l'une des deux sous-espèces, (2) une réactualisation de la distribution des<br />
deux sous-espèces en période hivernale, ainsi que (3) une démarche exploratoire<br />
nouvelle sur la caractérisation de l'état parasitaire des oiseaux par l'analyse des<br />
parasites du tube digestif. Parmi cette approche pluridisciplinaire, nous n'évoquerons<br />
dans le présent rapport que la proportion des deux sous-espèces sur la base des<br />
seuls critères morphologiques. Finalement nous dresserons un premier bilan sur les<br />
problèmes rencontrés en terme de gestion de ces populations hivernantes.<br />
3
Tableau 1 : Origine et effectifs des Grands cormorans analysés durant l’hiver 2000-2001. Sont aussi<br />
signalés les organismes participants.<br />
Départements Sites de tirs Effectifs Source<br />
COTES-D'ARMOR 20<br />
Arguénon-Guerlédan 20 ONCFS<br />
ILLE-ET-VI<strong>LA</strong>INE 29<br />
Bruz-Chavagnes 18 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
Messac-Guipry 3 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
Autres sites 8 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
TOTAL: 49<br />
Tableau 2 : Origine et effectifs de Grands cormorans analysés durant l’hiver 2001-2002. Sont aussi<br />
signalés les organismes participants.<br />
Départements Sites de tirs Effectifs Source<br />
COTES-D'ARMOR 16<br />
Arguénon-Plévens 16 ONCFS<br />
ILLE-ET-VI<strong>LA</strong>INE 40<br />
Bruz-Chavagnes 29 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
Messac-Guipry 11 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
INDRE-ET-LOIRE 34<br />
Cravant-les-Côteaux 18 Fédération de la Chasse<br />
Autres sites (non communiqués) 16 Fédération de la Chasse<br />
TOTAL: 90
MATERIEL ET METHO<strong>DE</strong><br />
II. MATERIEL ET METHO<strong>DE</strong><br />
II.1 ECHANTILLONNAGE <strong>DE</strong>S <strong>GRANDS</strong> <strong>CORMORANS</strong><br />
L'objectif de cette étude étant de déterminer la prédation des Grands<br />
cormorans sur plusieurs activités piscicoles, différents départements ont retenu notre<br />
attention compte tenu de leurs caractéristiques hydrographiques et des activités<br />
piscicoles pratiquées (pêche amateur sur rivières, grands fleuves ou étangs, pêche<br />
professionnelle, piscicultures extensives en étangs ou en marais…). Sur un<br />
ensemble de douze départements sollicités pour participer à cette étude, 9 d'entre<br />
eux ont répondu de manière positive.<br />
Ces prélèvements répondent à des plans de tir départementaux fixant les<br />
quotas, les sites d'intervention et les personnes assermentées. Une autorisation de<br />
transport des oiseaux abattus nous a été délivrée par la DDAF d'Ille et Vilaine.<br />
Ainsi sur 3 hivers (2000-2001, 2001-2002 et 2002-2003) nous avons<br />
récupérés 367 cormorans en provenance de 9 départements, situés principalement<br />
dans le Nord-Ouest de la France (Tableau 1 à 3).<br />
Différentes activités piscicoles sont représentées sur l’ensemble de notre zone<br />
d’étude. En Vendée, les marais côtiers saumâtres sont une zone de piscicultures<br />
extensives particulières à ces marais. Le produit de cette activité est destiné à la<br />
consommation personnelle et ne concerne que des espèces de poissons de mer.<br />
L’intérieur des terres en Vendée est le lieu d’activités de pêche amateur en rivières,<br />
en retenues et en étangs. Ces mêmes activités caractérisent aussi 6 autres<br />
départements, sur un gradient littoral-eaux continentales de 500 Km permettant<br />
d’avoir un gradient Phalacrocorax c.carbo – P.c.sinensis : la Loire Atlantique (sur la<br />
Loire et l’Erdre), le Morbihan (sur des petites rivières, sur la Vilaine et sur deux<br />
retenues de barrages), l’Ille & Vilaine (sur la Vilaine), la Sarthe (sur la Sarthe), l’Eure<br />
(surtout sur la Seine), l’Indre & Loire (sur la Loire), et l’Yonne. Contrairement aux<br />
autres départements, la Loire-Atlantique se caractérise aussi par la pêche<br />
professionnelle en marais et en fleuve (sur la Loire). Les activités professionnelles<br />
4
Tableau 3 : Origine et effectifs des Grands cormorans analysés durant l’hiver 2002-2003. Sont aussi<br />
signalés les organismes participants.<br />
Départements Sites de tirs Effectifs Source<br />
EURE 63<br />
Les Andelys 39 ONCFS<br />
Entre Venables et Vernon 24 ONCFS<br />
ILLE-ET-VI<strong>LA</strong>INE 9<br />
Messac-Guipry 9 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
INDRE-ET-LOIRE 59<br />
Avoine 30 Fédération de la Chasse<br />
Noizay 8 Fédération de la Chasse<br />
Savigny-en-Veron 21 Fédération de la Chasse<br />
LOIRE-AT<strong>LA</strong>NTIQUE 17<br />
Erdre 2 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
Grandchamp des Fontaines 1 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
Ancenis 1 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
Suce-sur-Erdre 4 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
Marais de Mazerolles 2 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
Etangs de Vioreau 7 Conseil Supérieur de la Pêche<br />
MORBIHAN 50<br />
Brandivy 8 ONCFS<br />
Glénac 4 ONCFS<br />
Guerlédan 15 ONCFS<br />
Pont-Scorff 1 ONCFS<br />
Saint-Vincent-sur-Oust 12 ONCFS<br />
Taupont 10 ONCFS<br />
SARTHE 7<br />
Bazouges-sur-Loir 1 Fédération de la Chasse<br />
Beille 2 Fédération de la Chasse<br />
Dinay 1 Fédération de la Chasse<br />
Flee 2 Fédération de la Chasse<br />
Le Lude 1 Fédération de la Chasse<br />
VEN<strong>DE</strong>E 16<br />
Bournezeau 1 Fédération de la Pêche<br />
La Rhéorte 2 Fédération de la Pêche<br />
Olonne-sur-Mer 7 ONCFS<br />
Saint-Hilaire de Riez<br />
Association Syndicale des Marais de la<br />
6 Basse Vallée de la Vie<br />
YONNE 7<br />
Gurgy 6 Particulier (Pêcheur)<br />
Vincelles 1 Particulier (Pêcheur)<br />
TOTAL: 228
MATERIEL ET METHO<strong>DE</strong><br />
sont principalement axées sur la pêche de l’Anguille (adultes ou civelles). Il existe<br />
aussi quelques étangs de piscicultures professionnelles à Carpes.<br />
II.2 CARACTERISATION <strong>DE</strong>S <strong>GRANDS</strong> <strong>CORMORANS</strong><br />
Les cadavres des Grands cormorans ont été stockés dans des congélateurs à<br />
-20°C dans un délai le plus court possible après les opérations de tirs.<br />
Chaque oiseau a été âgé (adulte/immature) selon la couleur du plumage<br />
(CRAMP & SIMMONS, 1977) et sexé par inspection des gonades.<br />
La poche jugulaire a été retenue comme seul critère de morphologie externe<br />
afin de différencier l'appartenance des oiseaux aux deux sous espèces. Selon les<br />
travaux récents de NEWSON (2000), cette mesure serait un élément fiable pour<br />
discriminer les deux sous-espèces européennes de Grands cormorans. Les individus<br />
dont la poche jugulaire forme un angle inférieur à 65° sont considérés comme<br />
appartenant à la sous-espèce P.c.carbo et ceux caractérisés par un angle supérieur<br />
à 79° à la sous-espèce P.c.sinensis. Le statut des individus présentant un angle<br />
intermédiaire (entre 65° et 79°) reste actuellement indéterminé. Il pourrait s'agir d'un<br />
chevauchement des caractéristiques biométriques des deux sous-espèces ou d'un<br />
phénomène d'hybridation (NEWSON, 2000). Dans le présent travail, nous<br />
considérerons cette technique de détermination des races comme une hypothèse qui<br />
devra être validée par une étude génétique en cours (LE GENTIL et al., en<br />
préparation). Les mesures des angles de la poche jugulaire de chaque individu ont<br />
été déterminées à l'aide d'un rapporteur (précision ± 1°).<br />
II.3 REGIME ALIMENTAIRE<br />
La détermination du régime alimentaire des Grands cormorans a consisté en<br />
une détermination de l'espèce et de la taille de chacune des proies présentes dans<br />
les estomacs. Les proies ont été mesurées à l'aide d'une règle graduée (précision ±<br />
1 mm) de l'extrémité de la tête à la fourche de la nageoire caudale. Pour les proies<br />
5
MATERIEL ET METHO<strong>DE</strong><br />
dans un état avancé de digestion, la détermination de l'espèce a été possible grâce à<br />
l'utilisation des pièces osseuses caractéristiques pour chacune des espèces de<br />
poissons (SPILLMAN, 1961, LIBOIS et al., 1987, LIBOIS & HALLET-LIBOIS, 1988, KEITH &<br />
AL<strong>LA</strong>RDI, 2001). La taille a été estimée le plus précisément possible à l'aide de<br />
poissons de référence.<br />
Les Brèmes communes et bordelières, deux espèces morphologiquement<br />
proches et indifférenciables pour les petites tailles, ont été regroupées sous le terme<br />
de Brèmes.<br />
Une pesée systématique du contenu stomacal a permis de déterminer la<br />
masse nette des individus (masse totale de l'individu à laquelle est retranchée la<br />
masse de son contenu stomacal).<br />
L'utilisation de relations entre la longueur et le poids des poissons (ADAM &<br />
ELIE, 1993) a permis de déterminer la biomasse de l’ensemble des poissons<br />
consommés par les Grands cormorans (Annexe 1). Aucune relation n’est disponible<br />
(à notre connaissance) concernant cinq espèces : le Able de Heckel, l’Ablette, le<br />
Barbeau, le Bar et le Mulet. Les poids des Barbeaux ont donc été obtenus en<br />
utilisant la même relation Taille-Poids que celle disponible pour le Gardon (espèces<br />
morphologiquement proches). Les poids des Bars et des Mulets ont été déterminés à<br />
partir de données obtenues pour ces mêmes espèces dans le cadre d’études faites<br />
dans la Baie du Mont Saint-Michel (<strong>LA</strong>FFAILLE, non publié). Pour le Able de Heckel et<br />
l’Ablette, nous avons utilisé l’équation de la Bouvière en raison de sa petite taille.<br />
6
Tableau 4 : Proportions des deux sous-espèces de Grand cormoran (Phalacrocorax carbo) dans les<br />
différentes zones de l’étude durant les hivers 2000-2001, 2001-2002 et 2002-2003. La différenciation des<br />
sous-espèces repose sur la mesure de l’angle de la poche jugulaire.<br />
Départements Années<br />
Côtes-d’Armor<br />
Eure<br />
Ille-et-Vilaine<br />
Indre-et-Loire<br />
Loire-Atlantique<br />
Morbihan<br />
Sarthe<br />
Vendée<br />
Yonne<br />
P.c.sinensis Indéterminé P.c.carbo Total<br />
Effectifs % Effectifs % Effectifs % Effectifs<br />
En 2000-2001 6 30 2 10 12 60 20<br />
En 2001-2002 5 31,2 3 18,8 8 50 16<br />
Toutes années confondues 11 30,6 5 13,9 20 55,5 36<br />
En 2002-2003 25 39,7 22 34,9 16 25,4 63<br />
En 2000-2001 0 0 0 0 3 100 3*<br />
En 2001-2002 11 27,5 9 22,5 20 50 40<br />
En 2002-2003 1 11,1 6 66,7 2 22,2 9<br />
Toutes années confondues 12 23,1 15 28,8 25 48,1 52<br />
En 2001-2002 21 61,8 7 20,6 6 17,6 34<br />
En 2002-2003 24 40,7 14 23,7 21 35,6 59<br />
Toutes années confondues 45 48,4 21 22,6 27 29 93<br />
En 2002-2003 4 23,5 7 41,2 6 35,3 17<br />
En 2002-2003 16 32 9 18 25 50 50<br />
En 2002-2003 2 28,6 2 28,6 3 42,9 7<br />
En 2002-2003 8 50 3 18,8 5 31,3 16<br />
En 2002-2003 4 57,1 2 28,6 1 14,3 7<br />
(* les angles de la poche jugulaire n’ont pas été mesurés pour les 26 premiers Grands cormorans en Ille-et-Vilaine en 2000-2001)
RESULTATS<br />
III. RESULTATS<br />
III.1 CARACTERISATION <strong>DE</strong>S <strong>GRANDS</strong> <strong>CORMORANS</strong><br />
III.1.1 Répartition des deux sous-espèces<br />
Devant l'importance des conséquences que peuvent avoir les résultats de la<br />
répartition de P.c.carbo sur la poursuite des tirs de régulation dans certains<br />
départements, il convient de faire preuve de la plus grande prudence quant à la<br />
présentation de ce type de données. Etant donné le faible effectif en Grands<br />
cormorans disponibles pour un grand nombre de sites, seuls ceux pour lesquels<br />
nous disposons d'un nombre minimal d'individus seront présentés dans cette partie.<br />
Sous réserve de validation de cette technique de discrimination des deux sous-<br />
espèces (cf. partie méthodologique), les proportions des deux sous-espèces donnent<br />
des individus carbo plus nombreux que les sinensis dans les départements les plus<br />
côtiers (Ille-et-Vilaine, Côtes-d’Armor et Morbihan). Les sinensis quant à eux sont<br />
majoritaires face aux carbo dans les départements plus à l’Est (Eure et Indre-et-<br />
Loire) (Tableau 4). Les résultats obtenus durant les hivers 2001-2002 et 2002-2003<br />
en Indre-et-Loire montrent une variation dans les proportions des deux sous-espèces<br />
justifiant de ce fait une extrême prudence quant à l’utilisation de ces résultats. Il est<br />
donc nécessaire que ces travaux soient poursuivis les années à venir pour compléter<br />
ceux déjà obtenus durant les présents travaux.<br />
Parmi les 367 Grands cormorans mis à notre disposition, 8 oiseaux étaient<br />
bagués. Pour deux d’entre eux, l’origine n’a pu être déterminée. Deux de ces oiseaux<br />
ont été tués en Vendée en 2002-2003 dans les marais de Saint-Hilaire de Riez dont<br />
un était originaire du Lac de Grand-Lieu (Loire-Atlantique, France, sous-espèce<br />
indéterminée par la mesure de l’angle) et un originaire d'Angleterre (sous-espèce<br />
carbo selon la méthode de l’angle). Dans le Morbihan, l'oiseau trouvé mort à Pont-<br />
Scorff (Morbihan) durant l’hiver 2002-2003 a été bagué en Angleterre (individu<br />
identifié comme un carbo grâce à la mesure de l’angle de la poche jugulaire). Un<br />
autre individu tué à Brandivy la même saison a été bagué au Lac de Grand-Lieu<br />
(oiseau identifié comme un carbo par la méthode de l‘angle de la poche jugulaire).<br />
7
Tableau 5 : Informations disponibles concernant les Grands cormorans bagués et analysés durant l’étude.<br />
Département Site de tirs Date de<br />
tirs<br />
Code bague Pays<br />
d'origine<br />
Date de<br />
baguage<br />
Age Sexe Sousespèce<br />
*<br />
Historique de l'oiseau<br />
Ille-et-Vilaine Bruz-Chavagnes 13/12/2000 GREEN J4 Pays-Bas 1998 Adulte Mâle ? Déjà observé :<br />
* le 24/04/1998 aux Pays-Bas;<br />
* le 26/05/1998 aux Pays-Bas.<br />
Ille-et-Vilaine Bruz-Chavagnes 06/12/2001 BA 24365 ? ? Adulte Femelle ? ?<br />
Ille-et-Vilaine Messac-Guipry 26/02/2003 Museum<br />
Copenhagen<br />
Loire-Atlantique Marais de<br />
Mazerolles<br />
Morbihan Brandivy 14/01/2003 Muséum Paris<br />
CA 57851<br />
Morbihan Pont-Scorf 11/02/2003 British Museum<br />
SW7 5186964<br />
Vendée St-Hilaire de Riez 12/01/2003 British Museum<br />
SW7 5212984<br />
Vendée St-Hilaire de Riez 26/01/2003 Muséum Paris<br />
CA 57505<br />
Danemark 14/05/2002 Immature Mâle Carbo 1 ère mention de cet oiseau<br />
22/11/2002 ? ? ? Adulte Femelle ? ?<br />
France 14/05/1999 Adulte Femelle Carbo Déjà observé :<br />
* le 23 et 31/05/2000 Lac de Grand-Lieu (Loire-<br />
Atlantique, France);<br />
* le 16/04 et 01/05/2001 nicheur au Lac de<br />
Grand-Lieu (Loire-Atlantique, France).<br />
Angleterre ? Adulte Femelle Carbo ?<br />
Angleterre ? Immature Mâle Carbo ?<br />
France 14/05/1999 Adulte Mâle indéterminé Déjà observé :<br />
* le 31/05/2002 nicheur au Lac de Grand-Lieu<br />
(Loire-Atlantique, France).<br />
* Sous-espèces définies par la mesure de l’angle de la poche jugulaire
Tableau 6 : Proportions adulte/immature au sein des départements ayant participé à l’étude et pour<br />
lesquels un nombre important de Grands cormorans nous a été fourni (hivers 2000-2001, 2001-2002<br />
et 2002-2003, Im = immature, Ad = adulte)<br />
Octobre Novembre Décembre Janvier Février Adulte Immature Total<br />
Eure<br />
Ad Im Ad Im Ad Im Ad Im Ad Im Effectifs % Effectifs % Effectifs<br />
En 2002-2003 / / / / 29 10 22 2 / / 51 81,0 12 19,0 63<br />
Ille-et-Vilaine<br />
En 2000-2001 / / / / 10 16 / / / / 10 38,5 16 61,5 26<br />
En 2001-2002 / / / / 16 13 1 0 8 2 25 62,5 15 37,5 40<br />
En 2002-2003 / / / / ? ? ? ? 2 2 6 66,7 3 33,3 9<br />
Total / / / / 26 + 29 + 1 + 0 + 10 4 41 54,7 34 45,3 75<br />
Indre-et-Loire<br />
Morbihan<br />
En 2001-2002 / / / / 22 12 / / / / 22 64,7 12 35,3 34<br />
En 2002-2003 6 23 14 12 1 3 / / / / 21 35,6 38 64,4 59<br />
Total 6 23 14 12 23 15 / / / / 43 46,2 50 53,8 93<br />
En 2002-2003 / / / / / / 25 19 4 2 29 58,0 21 42,0 50<br />
Côtes-d'Armor<br />
En 2000-2001 / / / / / / / / 16 7 16 69,6 7 30,4 23<br />
En 2001-2002 / / / / / / / / 10 6 10 62,5 6 37,5 16<br />
Total / / / / / / / / 26 13 26 66,7 13 33,3 39<br />
Total 6 23 14 12 78 + 54 + 48 + 21 + 40 19 190 59,4 130 40,6 320
RESULTATS<br />
Au dortoir de Messac-Guipry (Ille-et-Vilaine), un Grand cormoran bagué provenant<br />
du Danemark (appartenant à la sous-espèce carbo si l’on se fie à son angle de<br />
poche jugulaire) a été abattu en 2002-2003 et un second d’origine des Pays-Bas<br />
(sous-espèce non déterminée sur les oiseaux analysés la première année de l’étude)<br />
a été abattu sur un dortoir proche (Bruz-Chavagnes) en 2000-2001 (Tableau 5).<br />
III.1.2 Age des individus abattus<br />
Parmi les 367 cormorans issus des tirs, 213 individus étaient des adultes<br />
(58%) et 154 des individus immatures (42%).<br />
Le Tableau 6 présente les proportions adultes/immatures obtenues, selon les<br />
mois et les hivers, au sein des départements pour lesquels un nombre important de<br />
Grands cormorans nous a été fourni. Les résultats montrent une variabilité<br />
interannuelle parfois importante dans les proportions adultes/immatures. C’est le cas<br />
par exemple en Ille-et-Vilaine où les immatures représentaient respectivement 61,5%<br />
et 33,3% au cours des hivers 2000-2001 et 2001-2002 et en Indre-et-Loire où ils<br />
constituaient respectivement 35,3% et 64,4% au cours des hivers 2001-2002 et<br />
2002-2003 (Tableau 6).<br />
De même, pour une année donnée, on remarque une variabilité des<br />
proportions adultes/immatures entre départements. C’est par exemple le cas au<br />
cours de l’hiver 2002-2003 où les immatures représentaient 64% des effectifs abattus<br />
en Indre-et-Loire et seulement 19% dans l’Eure (Tableau 6).<br />
Aussi, à partir des résultats obtenus, on observe une prédominance des<br />
immatures dans les effectifs abattus en début de campagne de régulation (Tableau<br />
6). Au cours du mois de novembre (voire de décembre), les proportions<br />
adultes/immatures deviennent identiques. A partir du mois de janvier, les effectifs<br />
d’adultes sont systématiquement supérieurs à ceux des immatures.<br />
8
RESULTATS<br />
Tableau 7: Bilan (présence/absence) des espèces de poissons retrouvées dans les estomacs de Grands cormorans abattus dans neuf départements français<br />
durant les campagnes de régulation 2000-2001 à 2002-2003<br />
Classes Familles Espèces<br />
Eure<br />
Côtes-<br />
d’Armor<br />
Ille-et-<br />
Vilaine<br />
Poissons Cyprinidés Able de Heckel Leucaspius delineatus * * *<br />
8<br />
Indre-et-<br />
Loire<br />
Départements<br />
Morbihan<br />
Loire-<br />
Atlantique<br />
Sarthe Vendée Yonne<br />
Ablette commune Alburnus alburnus * * * * *<br />
Barbeau commun Barbus barbus *<br />
Bouvière Rhodeus amarus *<br />
Brème bordelière Blicca bjoerkna * * * * * * *<br />
Brème commune Abramis brama * * * * * * *<br />
Carpe commune Cyprinus carpio * * * * * *<br />
Carassin commun Carassius gibelio *<br />
Chevesne Leuciscus cephalus * * *<br />
*<br />
Gardon Rutilus rutilus * * * * * * * * *<br />
Goujon Gobio gobio *<br />
Rotengle Scardinius erythrophtalmus * * * * *<br />
Tanche Tinca tinca *<br />
Percidés Perche franche Perca fluviatilis * * * * * * * *<br />
Grémille Gymnocephalus cernuus * * * * *<br />
Sandre Stizostedion lucioperca * * * * * *<br />
Centrarchidés Perche soleil Lepomis gibbosus * * *<br />
Ictaluridés Poisson chat Ictalarus melas * * * * * *<br />
Mugilidés Mulet Liza ramada *<br />
Moronidés Bar Dicentrarcus labrax *<br />
Anguillidés Anguille Anguilla anguilla *<br />
Esocidés Brochet Esox lucius * * * * *<br />
Sparidés Dorade Sparus aurata *<br />
Salmonidés Truite Salmo trutta *<br />
Arthropodes Cambaridés Ecrevisse américaine Orconectes limosus *
RESULTATS<br />
III.1.3 Sexe-ratio des individus abattus<br />
Parmi les 367 Grands cormorans, 47% étaient des mâles, 51% des femelles<br />
et 2% des individus n’ont pas été séxés (cas des premiers cormorans analysés en<br />
2000-2001 en Ille-et-Vilaine).<br />
Si les proportions entre mâles et femelles apparaissent très semblables sur<br />
l’ensemble des Grands cormorans analysés, ce n’est pas le cas selon les<br />
départements et les années.<br />
En 2000-2001, la proportion de mâles dans les effectifs abattus était de 45%<br />
dans les Côtes-d’Armor et de 48% en Ille-et-Vilaine. En 2001-2002, les mâles<br />
constituaient 42,5% des effectifs de Grands cormorans abattus en Ille-et-Vilaine,<br />
75% dans les Côtes-d’Armor et 47% en Indre-et-Loire. En 2002-2003, la proportion<br />
des mâles était de 61% dans l’Eure, 44% en Ille-et-Vilaine et en Indre-et-Loire, 71%<br />
en Loire-Atlantique, 50% dans le Morbihan.<br />
III.2. REGIME ALIMENTAIRE<br />
Sur l'ensemble des 367 Grands cormorans analysés, 304 avait un estomac<br />
comportant des poissons. Un total de 3426 proies appartenant à 24 espèces de<br />
proies a été recensé dans les estomacs. Les régimes analysés sont composés<br />
quasi-exclusivement de poissons (3420 poissons de 23 espèces appartenant à 10<br />
familles). 6 écrevisses complètent les régimes (Tableau 7).<br />
La suite de cette partie présente les résultats des contenus stomacaux<br />
obtenus par département, avec une distinction dans certains cas par année et/ou par<br />
site en fonction des effectifs, et de l’étendue géographique ou de la typologie<br />
(marais, rivière…) des sites de prélèvement.<br />
Différents aspects seront abordés (quand les effectifs le permettent) :<br />
l’occurrence des proies (nombre d’estomacs contenant une espèce donnée de<br />
poisson par rapport au nombre total d’estomacs contenant des poissons),<br />
l’abondance et la biomasse des espèces de poissons dans les régimes alimentaires.<br />
Enfin, la distribution des classes de taille, les longueurs moyennes, minimales et<br />
maximales des poissons consommés seront présentées par espèce. Les valeurs<br />
9
RESULTATS<br />
notées “sd” dans les tableaux correspondent aux écart-type des longueurs<br />
moyennes (standard deviation).<br />
III.2.1. Vendée<br />
Dans les marais côtiers saumâtres<br />
Etant donné le faible nombre de cormorans analysés pour les marais côtiers,<br />
les résultats ne sont fournis qu‘à titre indicatif et aucune conclusion ne peut être<br />
établie.<br />
Dans les marais côtiers en 2002-2003, 7 des 13 estomacs contenaient des<br />
poissons. 4 espèces totalisant 22 individus ont été rencensées. La biomasse totale<br />
en proies est de 852 g. Du fait du nombre réduit de cormorans récoltés au sein de<br />
chaque marais (Olonne/Mer et St-Hilaire de Riez) les données de ces deux sites ont<br />
été cumulées.<br />
Le Bar et le Mulet sont présents dans respectivement 4 et 3 des 7 estomacs<br />
contenant des poissons, l’Anguille dans 2 estomacs et la Dorade dans 1 estomac.<br />
L'espèce numériquement majoritaire est le Mulet (n=13), suivie par le Bar<br />
(n=5), l’Anguille (n=2) et la Dorade (n=1). En biomasse, la Dorade (36%), malgré un<br />
seul individu, devance le Mulet (33%) et le Bar (21%).<br />
L’Anguille et la Dorade sont les proies ayant la plus forte longueur moyenne<br />
avec 256 mm. Le Bar et le Mulet sont plus petits avec respectivement une taille<br />
moyenne de 141 mm et 102 mm (Tableau 8).<br />
Tableau 8 : Tailles moyennes des espèces de poissons présentes dans le régime alimentaire de<br />
Grands cormorans abattus en Vendée (Marais saumâtres côtiers) durant l’hiver 2002-2003.<br />
Espèces Moyenne (± sd) Amplitude<br />
Anguille 256 (± 20) 242 – 270<br />
Bar 141 (± 24) 106 – 171<br />
Dorade 256 /<br />
Mulet 102 (± 42) 45 – 180<br />
L’impact supposé des Grands cormorans sur les activités piscicoles des<br />
marais saumâtres côtiers vendéens se vérifie par la présence des Bars, poissons les<br />
plus convoités par les pisciculteurs de ces marais. Il serait donc nécessaire de<br />
10
RESULTATS<br />
poursuivre l’étude dans ces milieux afin de pouvoir quantifier, à l'aide d'un<br />
échantillonnage plus important, l’impact des Grands cormorans sur ce type d’activité<br />
piscicole.<br />
En rivière<br />
Comme précédemment, étant donné le faible échantillon analysé, les résultats<br />
sont donnés à titre indicatif. Des conditions particulières ont conduit à la présence de<br />
concentrations importantes de Sandres dans la zone où les cormorans ont été<br />
abattus (cf discussion sur le régime).<br />
Dans les 3 estomacs comportant des items alimentaires, 17 poissons<br />
appartenant à seulement 2 espèces ont été dénombrés en 2002-2003 pour une<br />
biomasse totale de 738 g.<br />
estomacs.<br />
Le Gardon était présent dans 1 des 3 estomacs et les Sandres dans 2<br />
Sur les 17 poissons identifiés, 12 étaient des Gardons (71%) et 5 des Sandres<br />
(29%). En biomasse, les Sandres (78%), de part leurs plus grandes tailles que les<br />
Gardons, ont pris une part plus importante dans les régimes. La taille moyenne des<br />
Sandres est de 193 mm contre 105 mm pour les Gardons. A noter la plus forte<br />
amplitude des tailles de Sandres consommés comparée à celle des Gardons<br />
(Tableau 9).<br />
Tableau 9 : Tailles moyennes des différentes espèces de poissons présentes dans le régime<br />
alimentaire de Grands cormorans abattus en Vendée (eaux continentales) durant la période<br />
d’hivernage 2002-2003.<br />
Espèces Moyenne (± sd) Amplitude<br />
Gardon 105 (± 18) 65 – 124<br />
Sandre 193 (± 111) 80 – 355<br />
III.2.2. Loire-Atlantique<br />
Des 17 estomacs analysés en 2002-2003, 13 comportaient des poissons<br />
appartenant à 6 espèces pour un total de 88 proies représentant une biomasse de<br />
2221 g.<br />
11
RESULTATS<br />
- Occurrences des espèces proies dans les régimes<br />
Les Gardons, les Brèmes et les Poissons chats sont les proies retrouvées<br />
dans le plus grand nombre d’estomacs. Un tiers des estomacs contenait au moins<br />
une de ces espèces. La Perche franche est représentée dans seulement 2 des 13<br />
estomacs (15%). Quant aux Brochets et aux Carpes, 1 seul estomac (8%) contenait<br />
ce type de proies (Tableau 10).<br />
Tableau 10 : Occurrence (en pourcentage) des différentes espèces de poissons présentes dans les<br />
régimes alimentaires de Grands cormorans abattus en Loire-Atlantique durant l’hiver 2002-2003 (n =<br />
13 estomacs).<br />
Espèces Occurrence (%)<br />
Brème 38<br />
Brochet 8<br />
Carpe 8<br />
Gardon 38<br />
Perche franche 15<br />
Poisson chat 31<br />
- Proportions spécifiques<br />
Le Gardon (44%) est numériquement la proie la plus présente dans les<br />
régimes. On retrouve ensuite le Poisson-chat (28%) et la Carpe (14%). Les<br />
Poissons-chats constituent la plus forte biomasse avec 40% de la biomasse totale,<br />
précédant ainsi les Brèmes (31%) (Figure 1).<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
En effectifs (n = 88) En biomasse (2221 g)<br />
Gardon Poisson chat Carpe Brème Autres<br />
Figure 1 : Proportions des espèces proies dans les régimes alimentaires des Grands cormorans en<br />
Loire-Atlantique durant l’hiver 2002-2003.<br />
12
RESULTATS<br />
- Tailles des espèces proies consommées<br />
La taille moyenne des Cyprinidés consommés par les Grands cormorans<br />
s'échelonne entre 76 mm (pour le Gardon) et 157 mm (pour la Brème). La longueur<br />
moyenne du Poisson-chat est de 127 mm et de 144 mm pour la Perche franche. Un<br />
Brochet de 260 mm a aussi été retrouvé dans un des régimes. Les Brèmes et les<br />
Perches franches, espèces dont les tailles moyennes sont les plus fortes, sont<br />
consommées sur une gamme de tailles plus importante que les autres espèces<br />
(Tableau 11).<br />
Tableau 11 : Tailles moyennes des différentes espèces de poissons présentes dans les régimes<br />
alimentaires de Grands cormorans abattus en Loire-Atlantique durant l’hiver 2002-2003.<br />
Espèces Moyenne (± sd) Amplitude<br />
Brème 157 (± 52) 55 – 224<br />
Brochet 260<br />
Carpe 83 (± 35) 42 – 140<br />
Gardon 76 (± 22) 40 – 150<br />
Perche franche 144 (± 90) 80 – 208<br />
Poisson chat 127 (± 33) 40 – 180<br />
Pour le Gardon, la seule espèce suffisamment représentée en effectifs, la<br />
classe de tailles préférentiellement consommée par les Grands cormorans est celle<br />
comprise entre 81 et 90 mm. En dessous de 40 mm et au délà de 100 mm, les<br />
Gardons sont peu représentés dans les régimes alimentaires (Figure 2).<br />
Abondance<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
31-40<br />
51-60<br />
71-80<br />
91-100<br />
111-120<br />
131-140<br />
Classes de taille<br />
151-160<br />
171-180<br />
2002/2003<br />
Figure 2 : Classes de tailles (en mm) des Gardons consommés par les Grands cormorans en Loire-<br />
Atlantique durant l’hiver 2002-2003.<br />
En Loire-Atlantique, les cormorans semblent se nourrir principalement de<br />
Cyprinidés. Les 12 Carpes retrouvées sur un total de 88 poissons étaient toutes<br />
191-200<br />
> 210<br />
13
RESULTATS<br />
présentent dans un seul des 13 estomacs contenant des poissons. La proximité et<br />
l’attractivité supposées des zones de pisciculture comme zones alimentaires ne sont<br />
donc pas vérifiées par notre étude des régimes alimentaires.<br />
Par ailleurs, les proies recherchées par la pêche professionnelle dans ce<br />
département, essentiellement des Anguilles (ex : au Lac de Grand-Lieu, sur la Loire,<br />
dans les marais de Mazerolle…), ne sont pas présentes dans les régimes des<br />
oiseaux analysés. L’impact de la prédation des cormorans sur ces activités de pêche<br />
professionnelle n’est donc pas observé à partir de notre échantillon.<br />
III.2.3. Morbihan<br />
Le régime alimentaire des Grands cormorans sera décrit en regroupant des<br />
sites géographiquement proches. Nous distinguerons donc 3 zones : Brandivy,<br />
Guerlédan et Glénac/St-Vincent-sur-Oust/Taupont.<br />
Sur l’ensemble des 50 estomacs étudiés en 2002-2003, seuls 5 étaient vides.<br />
Dans les 45 autres, 511 poissons ont été identifiés appartenant à 12 espèces et<br />
constituant une biomasse totale de 9926 g.<br />
A Brandivy, sur les 8 estomacs disponibles, 6 contenaient un total de 41<br />
poissons, d’une biomasse totale de 1208 g, représentant 7 espèces de poissons.<br />
Au barrage de Guerlédan, l’ensemble des 15 estomacs contenait des<br />
poissons. Ils ont permis d’identifier 7 espèces de poissons représentées par 208<br />
individus totalisant une biomasse de 3557 g.<br />
A Glénac/St-Vincent-sur-Oust/Taupont, 10 espèces ont été identifiées dans 23<br />
des 27 estomacs analysés. 261 poissons ont été déterminés pour une biomasse<br />
totale de 5150 g.<br />
- Occurrences des espèces proies dans les régimes<br />
Quels que soient les sites, le Gardon est la proie consommée par le plus<br />
grand nombre de cormorans. Il peut être présent dans 70 voire 100% des estomacs.<br />
D’autres espèces peuvent localement être présentes dans une part non négligeable<br />
d’estomacs comme la Perche franche à Brandivy et à Guerlédan, le Brochet à<br />
Guerlédan et la Brème à Glénac/St-Vincent-sur-Oust/Taupont (Tableau 12).<br />
14
RESULTATS<br />
Tableau 12 : Occurrences (en pourcentage) des différentes espèces de poissons présentes dans les<br />
régimes alimentaires de Grands cormorans abattus dans le Morbihan durant la période d’hivernage<br />
2002-2003.<br />
Occurrence (%)<br />
Espèces<br />
Guerlédan<br />
(n = 15 estomacs)<br />
Brandivy<br />
(n = 6 estomacs)<br />
Glénac/St-Vincent-sur-<br />
Oust/Taupont<br />
(n = 23 estomacs)<br />
Ablette 20 17 9<br />
Brème 27 / 61<br />
Brochet 33 17 9<br />
Carpe / 17 /<br />
Chevesne / / 4<br />
Gardon 87 100 70<br />
Grémille 13 / 22<br />
Perche franche 33 67 9<br />
Perche soleil / 17 /<br />
Poisson-chat / 17 4<br />
Rotengle 7 / 9<br />
Sandre / / 9<br />
- Proportions spécifiques<br />
A Brandivy, les Gardons sont numériquement les proies les plus consommées<br />
avec 78%, suivis par les Perches franches (10%). En biomasse, les Gardons sont<br />
toujours prépondérants (48%), puis les Brochets (27%) et les Perches franches<br />
(20%). Alors qu’ils ne représentent respectivement que 2% et 10% des effectifs, les<br />
Brochets et les Perches franches apparaissent comme les deuxième et troisième<br />
espèces les mieux représentées en biomasse. Ceci s’explique par la présence<br />
d’individus de grandes tailles (cf. infra). De même, les Gardons qui constituaient 78%<br />
des proies en effectifs ne forment plus que 48% du poids total étant donné leur plus<br />
faible taille (Figure 3).<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
En effectifs (n = 41) En biomasse (1208 g)<br />
Gardon Brochet Perche franche Autres<br />
Figure 3 : Proportions des espèces proies dans les régimes alimentaires de Grands cormorans dans<br />
le Morbihan (Brandivy) durant l’hiver 2002-2003.<br />
15
RESULTATS<br />
Au barrage de Guerlédan, les proies les plus consommées sont en effectifs<br />
les Gardons (64%), puis les Brèmes (16%). En biomasse, les Gardons restent<br />
majoritaires (42%) mais les Brèmes ne représentent plus que 10%, ceci étant<br />
essentiellement dû à leurs petites tailles (
RESULTATS<br />
Sur les trois zones, la composition des régimes alimentaires présente une<br />
assez forte similitude en abondance et en biomasse avec une prédominance des<br />
Gardons et des Brèmes.<br />
- Tailles des espèces proies consommées<br />
Quels que soient les sites, les tailles moyennes des Cyprinidés n’excèdent<br />
pas 120 mm, hormis pour le Chevesne. A l’opposé, les longueurs moyennes des<br />
Brochets retrouvés dans les estomacs fluctuent entre 207 mm (Guerlédan) et 362<br />
mm (Brandivy). Concernant les Perches franches, leurs tailles moyennes varient de<br />
78 mm (Glénac/St-Vincent-sur-Oust/Taupont) à 156 mm (Guerlédan). Pour le Sandre<br />
et le Poisson-chat, la prédation s’exerce pour des tailles moyennes comprises entre<br />
170 et 180 mm (Tableau 13).<br />
Tableau 13 : Tailles moyennes des espèces de poissons présentes dans les régimes alimentaires de<br />
Grands cormorans abattus dans le Morbihan durant l’hiver 2002-2003.<br />
Guerlédan Brandivy Glénac/St-Vincent-sur-<br />
Espèces<br />
Oust/Taupont<br />
Moyenne (± sd) Amplitude Moyenne (± sd) Amplitude Moyenne (± sd) Amplitude<br />
Ablette 87 (± 14) 62 – 110 86 / 87 (± 25) 53 – 112<br />
Brème 84 (± 24) 45 – 150 / / 120 (± 52) 55 – 283<br />
Brochet 207 (± 91) 100 – 390 362 / 280 (± 42) 250 – 310<br />
Carpe / / 113 / / /<br />
Chevesne / / / / 270 /<br />
Gardon 77 (± 42) 35 – 257 104 (± 40) 50 – 190 98 (± 34) 40 – 206<br />
Grémille 100 (± 14) 90 – 110 / / 72 (± 14) 50 – 100<br />
Perche franche 156 (± 52) 90 – 269 140 (± 81) 70 – 241 78 (± 8) 60 – 95<br />
Perche soleil / / 105 / / /<br />
Poisson-chat / / 50 / 173 (± 20) 140 – 197<br />
Rotengle 99 (± 11) 84 – 114 / / 77 (± 16) 40 – 102<br />
Sandre / / / / 179 (± 2) 177 – 180<br />
Sur le site de Guerlédan, les classes de tailles des Brèmes consommées sont<br />
principalement comprises entre 41 et 150 mm, alors que pour Glénac/St-Vincent-sur-<br />
Oust/Taupont 10 des 53 Brèmes sont au delà de cette taille (Figure 6).<br />
17
RESULTATS<br />
Abondance<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
31-40<br />
51-60<br />
71-80<br />
91-100<br />
Guerlédan<br />
Glénac/St-Vincent-sur-Oust/Taupont<br />
111-120<br />
131-140<br />
151-160<br />
Classes de taille<br />
Figure 6 : Classes de tailles (en mm) des Brèmes consommées par les Grands cormorans dans le<br />
Morbihan durant l’hiver 2002-2003.<br />
A Guerlédan, les Gardons prélevés sont essentiellement compris entre 30 et<br />
80 mm, contrairement à Brandivy et à Glénac/St-Vincent-sur-Oust/Taupont où les<br />
tailles s’échelonnent entre 51 et 150 mm (Figure 7).<br />
Abondance<br />
35<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
31-40<br />
51-60<br />
71-80<br />
91-100<br />
Brandivy<br />
Guerlédan<br />
111-120<br />
131-140<br />
Classes de taille<br />
151-160<br />
171-180<br />
171-180<br />
191-200<br />
191-200<br />
> 210<br />
Glénac/St-Vincent-sur-Oust/Taupont<br />
Figure 7 : Classes de tailles (en mm) des Gardons consommés par les Grands cormorans dans le<br />
Morbihan durant l’hiver 2002-2003.<br />
Concernant les Perches franches, les individus consommés sont quasi-<br />
exclusivement dans la classe de taille de 71 à 80 mm à Glénac/St-Vincent-sur-<br />
Oust/Taupont (Figure 8). A l’opposé, à Brandivy et à Guerlédan, aucune classe de<br />
taille n’est privilégiée. Les Perches franches sur ces sites s’échelonnent entre 70 et<br />
241 mm dans le premier cas et entre 90 et 269 mm pour le second.<br />
> 210<br />
18
RESULTATS<br />
Abondance<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
31-40<br />
51-60<br />
71-80<br />
91-100<br />
111-120<br />
Brandivy<br />
Guerlédan<br />
Glénac/St Vincent-s-Oust/Taupont<br />
131-140<br />
151-160<br />
Classes de taille<br />
Figure 8: Classes de tailles (en mm) des Perches franches consommées par les Grands cormorans<br />
dans le Morbihan durant l’hiver 2002-2003.<br />
Dans ce département, la prédation des cormorans se fait principalement sur<br />
des Cyprinidés (Gardons et Brèmes). Le pourcentage non négligeable constitué par<br />
les Brochets en biomasse est dû à la présence de quelques individus de grandes<br />
tailles. Les Grands cormorans ne constituent donc pas a priori une nuisance directe<br />
pour les activités halieutiques.<br />
Malgré une forte similitude dans la composition spécifique des régimes, les<br />
classes de tailles consommées par les Grands cormorans sont variables entre les<br />
trois sites. Les poissons sont de plus grandes tailles sur le site de Glénac/St-Vincent-<br />
sur-Oust/Taupont qu’à Guerlédan.<br />
III.2.4. Ille-et-Vilaine<br />
Les données de l’Ille-et-Vilaine seront présentées en séparant les trois hivers<br />
durant lesquels cette étude a été réalisée (2000-2001, 2001-2002, 2002-2003).<br />
Durant les trois hivers 2000-2001 à 2002-2003, respectivement 29, 40 et 9<br />
cormorans nous ont été fournis. Le nombre d’estomacs contenant des poissons était<br />
respectivement de 29, 37 et 7. Un total de 1122 poissons a été identifié dont<br />
respectivement 402, 454 et 266 au cours des trois hivers successifs. Ces poissons<br />
appartenaient à 15 espèces pour une biomasse totale de 15311 g (6602, 6997 et<br />
1712 g au cours des hivers 2000-2001 à 2002-2003).<br />
171-180<br />
191-200<br />
> 210<br />
19
RESULTATS<br />
- Occurrences des espèces proies dans les régimes<br />
Les Cyprinidés sont les proies consommées par le plus grand nombre de<br />
cormorans puisqu’ils sont, par exemple, dans le cas de la Brème recensés dans 55 à<br />
75% des estomacs ou encore dans plus de 70% des estomacs pour le Gardon. Les<br />
perches franches sont aussi des proies privilégiées, puisqu’elles sont représentées<br />
dans 30 à 40% des estomacs. Selon les années, certaines espèces peuvent<br />
potentiellement prendre plus d’importance et être consommées par un nombre non<br />
négligeable de cormorans. C’est le cas par exemple du Rotengle en 2000-2001, du<br />
Poisson-chat en 2001-2002 ou de la Perche soleil, du Poisson-chat et du Sandre en<br />
2002-2003 (Tableau 14).<br />
Tableau 14 : Occurrences (en pourcentage) des différentes espèces de poissons présentes dans les<br />
régimes alimentaires de Grands cormorans abattus en Ille-et-Vilaine durant trois hivers consécutifs.<br />
Espèces En 2000-2001<br />
(n = 29 estomacs)<br />
Occurrence (%)<br />
En 2001-2002<br />
(n = 37 estomacs)<br />
En 2002-2003<br />
(n = 7 estomacs)<br />
Able de Heckel 7 5 14<br />
Ablette / 5 57<br />
Brème 52 73 57<br />
Brochet 10 5 0<br />
Carpe 14 0 0<br />
Chevesne 0 0 14<br />
Gardon 76 76 71<br />
Grémille / 11 14<br />
Perche franche 38 32 29<br />
Perche soleil 10 8 29<br />
Poisson rouge 7 0 0<br />
Poisson-chat / 22 29<br />
Rotengle 21 16 14<br />
Tanche 3 0 0<br />
Sandre / 16 29<br />
- Proportions spécifiques<br />
Parmi les 10 espèces de poissons recencées dans les régimes en 2000-2001,<br />
les Gardons sont numériquement les proies les plus abondantes (44%), suivis par les<br />
Brèmes (30%). Sur les 6602 g de poisson, les Brèmes sont prédominantes (28%),<br />
puis les Gardons (24%) et les Carpes (16%) (Figure 9).<br />
20
RESULTATS<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
En effectifs (n = 402) En biomasse (6602 g)<br />
Gardon Brème Perche franche Carpe Autres<br />
Figure 9 : Proportions des espèces proies dans les régimes alimentaires des Grands cormorans en<br />
Ille-et-Vilaine durant l’hiver 2000-2001.<br />
Durant l’hiver 2001-2002, 454 poissons ont été identifiés. Des 12 espèces de<br />
poissons présentes dans les régimes alimentaires des Grands cormorans, le Gardon<br />
(51%) est la proie la plus représentée en effectif devant les Brèmes (29%). En<br />
biomasse (au total 6667 g), les Brèmes (33%) sont prédominantes, puis les Gardons<br />
(23%) et les Poisson-chat (15%) (Figure 10).<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
En effectifs (n = 454) En biomasse (6997 g)<br />
Gardon Brème Poisson-chat Perche franche Sandre Autres<br />
Figure 10 : Proportions des espèces proies dans les régimes alimentaires des Grands cormorans en<br />
Ille-et-Vilaine durant l’hiver 2001-2002.<br />
Durant l’hiver 2002-2003, 266 proies appartenant à 11 espèces de poissons<br />
ont été dénombrées. Parmi celles-ci, le Able de Heckel est le plus représenté avec<br />
51% des effectifs devant les Brèmes (15%) et le Gardon (15%). En biomasse (au<br />
total 1712 g), le Poisson-chat prédomine (24%) suivi par le Sandre (18%), le Gardon<br />
(15%) et la Brème (14%) (Figure 11).<br />
21
RESULTATS<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
En effectifs (n = 266) En biomasse (1712 g)<br />
Able de Heckel Brème Gardon Ablette Poisson chat Sandre Autres<br />
Figure 11 : Proportions des espèces proies dans les régimes alimentaires des Grands cormorans en<br />
Ille-et-Vilaine durant l’hiver 2002-2003.<br />
- Tailles des espèces proies consommées<br />
A l’exception de la Carpe, de la Tanche, du Chevesne et de 2 Poissons<br />
rouges, les tailles moyennes des Cyprinidés n’excèdent pas 111 mm. Durant les<br />
deux premières années de l’étude dans ce département, la longueur moyenne des<br />
Brochets consommés par les Grands cormorans est restée relativement constante<br />
aux alentours de 270-280 mm. Cette remarque est aussi valable pour le Poisson-<br />
chat durant les hivers 2001-2002 et 2002-2003, avec des tailles moyennes<br />
respectivement de 175 et 162 mm. Toutefois, concernant le Sandre, les valeurs sont<br />
plus variables avec 158 mm en 2001-2002 et 260 mm en 2002-2003 (Tableau 15).<br />
L’écart type et l’amplitude des tailles de Brochet consommées ont été importants en<br />
2000-2001 contrairement aux autres espèces de poissons. Pour les deux autres<br />
hivers, les tailles de plus forte amplitude et les écarts-types les plus élevés<br />
reviennent au Poisson-chat. Pour les autres espèces, ces valeurs sont faibles<br />
(Tableau 15)<br />
22
RESULTATS<br />
Tableau 15 : Tailles moyennes (en mm) des espèces de poissons présentes dans les régimes<br />
alimentaires de Grands cormorans abattus en Ille-et-Vilaine durant les hivers 2000-2001 à 2002-2003.<br />
En 2000-2001 En 2001-2002 En 2002-2003<br />
Espèces<br />
Moyenne (± sd) Amplitude Moyenne (± sd) Amplitude Moyenne (± sd) Amplitude<br />
Able de Heckel 44 (± 3) 40 – 47 44 (± 8) 35 – 52 33 (± 6) 30 – 57<br />
Ablette / / 91 (± 17) 68 – 110 66 (± 25) 35 – 116<br />
Brème 77 (± 45) 30 – 225 91 (± 34) 40 – 260 65 (± 25) 35 – 134<br />
Brochet 273 (± 162) 99 – 420 280 (± 37) 246 – 320 / /<br />
Carpe 182 (± 61) 122 – 300 / / / /<br />
Chevesne / / 155 (± 8) 150 – 161 200 /<br />
Gardon 87 (± 26) 45 – 221 78 (± 26) 45 – 200 67 (± 33) 37 – 210<br />
Grémille / / 71 (± 4) 65 – 76 150 /<br />
Perche franche 76 (± 24) 42 – 160 102 (± 44) 55 – 230 99 (± 52) 68 – 220<br />
Perche soleil 65 (± 10) 48 – 87 72 (± 10) 60 – 85 61 (± 11) 46 – 70<br />
Poisson rouge 219 (± 36) 194 – 245 / / / /<br />
Poisson-chat / / 175 (± 53) 45 – 230 162 (± 62) 58 – 220<br />
Rotengle 77 (± 46) 45 – 240 111 (± 39) 58 – 161 93 /<br />
Tanche 232 / / / / /<br />
Sandre / / 158 (± 57) 76 – 275 260 (± 14) 250 – 270<br />
Les classes de tailles des Brèmes consommées par les Grands cormorans<br />
sont dans leur grande majorité comprises entre 30 et 100 mm et ceci quelles que<br />
soient les années d’étude. Toutefois, il est intéressant de noter que durant l’hiver<br />
2001-2002 les oiseaux ont consommé des Brèmes de tailles plus importantes que<br />
celles prélevées durant les hivers 2000-2001 et 2002-2003 (Figure 12).<br />
Abondance<br />
35<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
31-40<br />
51-60<br />
71-80<br />
91-100<br />
111-120<br />
131-140<br />
Classes de taille<br />
151-160<br />
171-180<br />
2000/2001<br />
2001/2002<br />
2002/2003<br />
Figure 12: Classes de tailles (en mm) des Brèmes consommées par les Grands cormorans en Ille-et-<br />
Vilaine durant les hivers 2000-2001 à 2002-2003.<br />
Pour le Gardon les tailles préférentiellement prélevées sont entre 51 et 100<br />
mm quelles que soient les années (Figure 13).<br />
191-200<br />
> 210<br />
23
RESULTATS<br />
Abondance<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
31-40<br />
51-60<br />
71-80<br />
91-100<br />
111-120<br />
131-140<br />
Classes de taille<br />
151-160<br />
171-180<br />
2000/2001<br />
2001/2002<br />
2002/2003<br />
Figure 13: Classes de tailles (en mm) des Gardons consommés par les Grands cormorans en Ille-et-<br />
Vilaine durant les hivers 2000-2001 à 2002-2003.<br />
Quant aux Perches franches, elles paraissent subir une prédation plus<br />
importante sur les classes de tailles allant de 51 à 90 mm (Figure 14).<br />
Abondance<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
41-50<br />
61-70<br />
81-90<br />
101-110<br />
121-130<br />
141-150<br />
Classes de taille<br />
161-170<br />
181-190<br />
191-200<br />
2000/2001<br />
2001/2002<br />
2002/2003<br />
Figure 14 : Classes de tailles (en mm) des Perches franches consommées par les Grands cormorans<br />
en Ille-et-Vilaine durant les hivers 2000-2001 à 2002-2003.<br />
L’impact des Grands cormorans sur les activités de pêche de ce département<br />
semble insignifiant, puisque l’essentiel des poissons consommés sont des<br />
Cyprinidés.<br />
III.2.5. Côtes-d’Armor<br />
Durant les deux hivers de l’étude, un total de 36 cormorans a été mis à notre<br />
disposition pour analyse dont 20 en 2000-2001 et 16 en 2001-2002. Parmi<br />
l’ensemble des estomacs, 2 ne contenaient pas de poissons le premier hiver et 5 le<br />
second hiver. Un total de 178 poissons (9 espèces) a pu être identifié dont 141 (6<br />
201-210<br />
> 210<br />
24
RESULTATS<br />
espèces) en 2000-2001 et 37 (7 espèces) en 2001-2002. Les biomasses sont<br />
respectivement pour les deux hivers de 3304 g et 1874 g.<br />
- Occurrences des espèces proies dans les régimes<br />
En 2000-2001, la Perche franche est la proie la plus commune (occurrence de<br />
83%). Puis cette même année on retrouve la Brème et le Gardon. En 2001-2002, le<br />
Gardon et le Sandre sont les proies les plus communes (occurrence de l’ordre de<br />
50%) dans les régimes des Grands cormorans (Tableau 16).<br />
Tableau 16 : Occurrence (en pourcentage) des espèces de poissons présentes dans les régimes<br />
alimentaires de Grands cormorans abattus dans les Côtes-d’Armor durant les hivers 2000-2001 et<br />
2001-2002.<br />
Espèces En 2000-2001<br />
(n = 18 estomacs)<br />
Occurrence (%)<br />
En 2001-2002<br />
(n = 11 estomacs)<br />
Able de Heckel / 9<br />
Ablette / 9<br />
Brème 33 18<br />
Brochet 22 9<br />
Gardon 33 55<br />
Perche franche 83 9<br />
Rotengle 11 /<br />
Sandre / 45<br />
Truite 6 /<br />
- Proportions spécifiques<br />
Durant l’hiver 2000-2001, les Perches franches (62%) ont été les proies les<br />
plus abondantes numériquement dans les régimes des Grands cormorans suivis par<br />
les Gardons (18%). En biomasse, les Perches franches (52%) sont toujours<br />
dominantes devant les Truites (18%), les Gardons (11%) et les Brèmes (11%)<br />
(Figure 15). Le pourcentage relativement élevé pour la truite est dû à un seul<br />
individu, de grande taille, qui a été retrouvé dans l’estomac d’un cormoran.<br />
25
RESULTATS<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
En effectifs (n = 141) En biomasse (3304 g)<br />
Perche franche Gardon Brème Truite Autres<br />
Figure 15 : Proportions des espèces proies dans les régimes alimentaires des Grands cormorans<br />
dans les Côtes-d’Armor durant l’hiver 2000-2001.<br />
Le régime alimentaire des Grands cormorans est caractérisé durant l’hiver<br />
2001-2002 par la dominance en effectifs des Gardons (54%) devant les Sandres<br />
(19%). Du fait de leur grandes tailles les sandres représentent 52% de la biomasse,<br />
puis les Gardons (38%) plus petits (Figure 16).<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
En effectif (n = 37) En biomasse (1874 g)<br />
Gardon Sandre Perche franche Able de Heckel Autres<br />
Figure 16 : Proportions des espèces proies dans les régimes alimentaires des Grands cormorans<br />
dans les Côtes-d’Armor durant l’hiver 2001-2002.<br />
La variabilité dans la composition des régimes alimentaires entre les deux<br />
années peut-être attribuable aux tirs effectués sur des zones différentes en 2000-<br />
2001 et 2001-2002.<br />
- Tailles des espèces proies consommées<br />
Quelles que soient les années, les Cyprinidés n’excèdent pas une longueur<br />
moyenne de 140 mm. Les Perches franches et les Gardons ont subi une prédation<br />
sur des tailles moyennes peu variables au cours des deux hivers (entre 90 et 100<br />
mm). Celle du Sandre était de 239 mm en 2001-2002. La plus grande taille revient à<br />
une truite de 366 mm (Tableau 17). En 2000-2001, les gammes de taille de poissons<br />
26
RESULTATS<br />
consommés ainsi que les écarts-types sont relativement importants pour bon nombre<br />
d’espèces contrairement à 2001-2002. Ceci laisse supposer un stock de poissons<br />
plus diversifié (en classes de taille) en 2000-2001 contrairement à 2001-2002<br />
(Tableau 17).<br />
Tableau 17 : Tailles moyennes (en mm) des espèces de poissons présentes dans les régimes<br />
alimentaires des Grands cormorans abattus dans les Côtes-d’Armor durant les hivers 2000-2001 et<br />
2001-2002.<br />
En 2000-2001 En 2001-2002<br />
Espèces<br />
Moyenne (± sd) Amplitude Moyenne (± sd) Amplitude<br />
Able de Heckel / / 32 /<br />
Ablette / / 120 /<br />
Brème 100 (± 56) 50 – 250 126 (± 37) 100 – 153<br />
Brochet 100 (± 58) 71 – 280 230 /<br />
Gardon 92 (± 39) 55 – 169 95 (± 76) 35 – 280<br />
Perche franche 94 (± 44) 55 – 330 98 (± 11) 86 – 106<br />
Rotengle 139 (± 43) 95 – 182 / /<br />
Sandre / / 239 (± 60) 180 – 350<br />
Truite 366 / / /<br />
Durant les deux hivers étudiés, l’essentiel de la prédation sur les Gardons<br />
semble s’être faite sur des petites classes de tailles (31 à 70 mm) (Figure 17).<br />
Abondance<br />
15<br />
12<br />
9<br />
6<br />
3<br />
0<br />
31-40<br />
51-60<br />
71-80<br />
91-100<br />
111-120<br />
131-140<br />
151-160<br />
Classes de taille<br />
171-180<br />
2000/2001<br />
2001/2002<br />
Figure 17 : Classes de tailles des Gardons (en mm) consommés par les Grands cormorans dans les<br />
Côtes-d’Armor durant les hivers 2000-2001 et 2001-2002.<br />
III.2.6. Sarthe<br />
Etant donné le faible nombre de Grands cormorans disponibles pour l’analyse<br />
du régime alimentaire, les résultats ne sont fournis qu’à titre indicatif mais ne<br />
permettent pas d'établir un bilan quant à la prédation des Grands cormorans dans ce<br />
département.<br />
191-200<br />
> 210<br />
27
RESULTATS<br />
Durant l’hiver 2002-2003, 6 des 7 estomacs comportaient des poissons<br />
appartenant à 5 espèces. 34 poissons ont été déterminés pour une biomasse de<br />
1442 g.<br />
La proie présente dans le plus grand nombre d’estomac est le Poisson-chat<br />
retrouvé dans 3 des 6 estomacs contenant des poissons.<br />
Les Poissons-chats constituent la majorité des effectifs de proies recensées<br />
(25 individus) suivis par les Grémilles (6 individus). En biomasse, les Poissons-chats<br />
sont les plus représentés avec 1276 g sur les 1442 g que constitue la totalité des<br />
poissons identifiés.<br />
En moyenne les Grémilles ont une longueur de 77 mm, et les Poissons-chats<br />
de 151 mm (Tableau 18).<br />
Tableau 18 : Tailles moyennes (en mm) des espèces de poissons présentes dans les régimes<br />
alimentaires de Grands cormorans abattus en Sarthe durant l’hiver 2002-2003.<br />
Espèces Moyenne (± sd) Amplitude<br />
Carpe 180 /<br />
Gardon 100 /<br />
Grémille 77 (± 10) 70 – 90<br />
Perche franche 105 /<br />
Poisson-chat 151 (± 12) 117 – 177<br />
III.2.7. Eure<br />
Les deux sites de tirs (Les Andelys et Venables-Vernon) sur lesquels ont été<br />
prélevés les Grands cormorans durant l’hiver 2002-2003 ont été séparés lors de<br />
l’analyse des résultats même s’ils sont proches et décrivent des situations<br />
hydrographiques très semblables.<br />
Aux Andelys, sur les 39 estomacs disponibles 31 ont permis d’identifier 342<br />
poissons appartenant à 7 espèces pour une biomasse de 5302 g. Sur la zone de<br />
Venables-Vernon, sur 24 estomacs analysés 17 estomacs contenaient des poissons.<br />
Seules 4 espèces, représentées par 152 poissons, ont été déterminées pour une<br />
biomasse totale de 1514 g.<br />
28
RESULTATS<br />
- Occurrences des espèces proies dans les régimes<br />
Sur ces deux sites les Gardons et les Brèmes sont les espèces proies<br />
présentes dans un plus grand nombre d’estomacs. En effet, quelles que soient les<br />
sites, environ 80 à 85% des Grands cormorans en ont consommé (Tableau 19). Le<br />
peuplement noté dans les régimes est toutefois légèrement plus diversifié sur le site<br />
des Andelys (présence de la Perche franche et du Sandre).<br />
Tableau 19 : Occurrence (en pourcentage) des espèces de poissons présentes dans les régimes<br />
alimentaires de Grands cormorans abattus dans l’Eure durant la période d’hivernage 2002-2003.<br />
Espèces Les Andelys<br />
(n = 31 estomacs)<br />
Occurrence (%)<br />
Venables-Vernon<br />
(n = 17 estomacs)<br />
Ablette 13 6<br />
Brème 84 82<br />
Carpe 3 /<br />
Gardon 84 82<br />
Grémille 16 6<br />
Perche franche 19 /<br />
Sandre 3 /<br />
- Proportions spécifiques<br />
Aux Andelys, les espèces proies les plus représentées en effectifs sont le<br />
Gardon (55%) et les Brèmes (31%). En biomasse, ce sont les Brèmes qui dominent<br />
(50%), puis les Gardons (31%) et les Perches franches (11%) (Figure 18).<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
En effectifs (n = 342) En biomasse (5302 g)<br />
Gardon Brème Ablette Perche franche Autres<br />
Figure 18 : Proportions des espèces proies dans les régimes alimentaires des Grands cormorans<br />
dans l’Eure (Les Andelys) durant l’hiver 2002-2003.<br />
Sur le site de Venables-Vernon, les Gardons et les Brèmes représentent à eux<br />
seuls la quasi totalité des effectifs et de la biomasse avec respectivement pour le<br />
29
RESULTATS<br />
Gardon 33% et 47% et pour les Brèmes 66% et 51% des effectif et biomasses<br />
totales (Figure 19).<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
En effectifs (n = 152) En biomasse (1514 g)<br />
Gardon Brème Autres<br />
Figure 19 : Proportions des espèces proies dans les régimes alimentaires des Grands cormorans<br />
dans l’Eure (Venables-Vernon) durant l’hiver 2002-2003.<br />
- Tailles des espèces proies consommées<br />
A l’exception d’une Carpe, la longueur moyenne des Cyprinidés ne dépasse<br />
pas 90 mm. La taille moyenne des Grémilles est sensiblement la même sur les deux<br />
sites (entre 80 et 90 mm). Celles des Sandres et des Perches franches atteignent en<br />
moyenne respectivement 179 mm et 133 mm (Tableau 20). Malgré une large gamme<br />
de tailles de poissons consommés pour chaque espèce, les écarts-types restent<br />
faibles pour toute les espèces retrouvées sur les deux sites (à l’exception de la<br />
Perche franche pour le site de Les Andelys).<br />
Tableau 20 : Tailles moyennes (en mm) des espèces de poissons présentes dans les régimes<br />
alimentaires de Grands cormorans abattus dans l’Eure durant l’hiver 2002-2003.<br />
Les Andelys Venables-Vernon<br />
Espèces<br />
Moyenne (± sd) Amplitude Moyenne (± sd) Amplitude<br />
Ablette 59 (± 17) 45 – 112 89 /<br />
Brème 95 (± 44) 38 – 291 83 (± 33) 50 – 256<br />
Carpe 248 / / /<br />
Gardon 83 (± 29) 40 – 220 86 (± 20) 45 – 210<br />
Grémille 81 (± 36) 60 – 150 90 /<br />
Perche franche 113 (± 79) 50 – 321 / /<br />
Sandre 179 / / /<br />
La quasi totalité des Brèmes consommées par les Grands cormorans sur ces<br />
deux sites est comprise entre 41 et 100 mm (Figure 20).<br />
30
RESULTATS<br />
Abondance<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
31-40<br />
51-60<br />
71-80<br />
91-100<br />
111-120<br />
131-140<br />
Classes de taille<br />
151-160<br />
Les Andelys<br />
Vernables-Vernon<br />
Figure 20 : Classes de tailles (en mm) des Brèmes consommées par les Grands cormorans dans<br />
l’Eure durant l’hiver 2002-2003.<br />
De même, la majorité des Gardons consommés par les Grands cormorans est<br />
comprise entre 61 et 110 mm (Figure 21).<br />
Abondance<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
31-40<br />
51-60<br />
71-80<br />
91-100<br />
111-120<br />
131-140<br />
151-160<br />
Classes de taille<br />
171-180<br />
171-180<br />
191-200<br />
Les Andelys<br />
191-200<br />
> 210<br />
Vernables-Vernon<br />
Figure 21 : Classes de tailles (en mm) des Gardons consommés par les Grands cormorans dans<br />
l’Eure durant l’hiver 2002-2003.<br />
La prédation par le Grand Cormoran se fait surtout sur des espèces de<br />
Cyprinidés non recherchés par les pêcheurs à la ligne. En effet, à l’exception de la<br />
Carpe, ces poissons sont très peu convoités par ces activités de pêche. Le Grand<br />
cormoran ne semble donc pas constituer une nuisance pour la pêche amateur dans<br />
l’Eure.<br />
III.2.8. Indre-et-Loire<br />
Sur l’ensemble des deux hivers (2001-2002 et 2002-2003) 93 cormorans ont<br />
été analysés. Parmi eux, 73 comportaient des proies dans leur estomac totalisant<br />
920 poissons (17 espèces) et 6 Ecrevisses américaines.<br />
> 210<br />
31
RESULTATS<br />
En 2001-2002, 34 cormorans ont été mis à notre disposition. 30 estomacs<br />
contenant des poissons ont permis l'identification de 353 poissons appartenant à 14<br />
espèces différentes pour une biomasse de 6793 g.<br />
Sur les 59 cormorans mis à notre disposition en 2002-2003, 16 avaient<br />
l'estomac vide. Les 43 autres estomacs ont permis l’identification d’un total de 567<br />
poissons appartenant à 16 espèces de poissons et d’une biomasse totale de 5068 g.<br />
- Occurrences des espèces proies dans les régimes<br />
La première année de l’étude, les espèces de poisson consommées par le<br />
plus grand nombre d’oiseaux sont les Brèmes. Les autres espèces ont été<br />
consommées par un nombre restreint d’oiseaux (inférieur ou égal à 11%). La<br />
deuxième année de l’étude, l’Ablette, le Barbeau, la Brème, le Gardon et la Grémille<br />
sont des proies ayant subi une prédation par le plus grand nombre de cormorans<br />
(entre 26 et 49% des cormorans en ont consommé). Les autres poissons ont été<br />
prélevés par moins de 9% des oiseaux analysés (Tableau 21).<br />
Tableau 21 : Occurrence (en pourcentage) des espèces de poissons présentes dans les régimes<br />
alimentaires de Grands cormorans abattus en Indre-et-Loire durant les hivers 2001-2002 et 2002-<br />
2003<br />
Espèces En 2001-2002<br />
(n = 30 estomacs)<br />
Occurrence (%)<br />
En 2002-2003<br />
(n = 43 estomacs)<br />
Able de Heckel 0 2<br />
Ablette 6 28<br />
Barbeau 6 26<br />
Bouvière 1 5<br />
Brème 23 30<br />
Brochet 1 2<br />
Carpe 1 2<br />
Carassin 0 2<br />
Chevesne 0 7<br />
Gardon 11 49<br />
Goujon 1 0<br />
Grémille 1 33<br />
Perche franche 3 9<br />
Perche soleil 1 7<br />
Poisson-chat 3 2<br />
Rotengle 2 5<br />
Sandre 2 7<br />
A noter la présence de 6 Ecrevisses américaines de 70 mm au sein d’un seul<br />
estomac qui ne contenait rien d’autre. Les mentions de proies potentielles pour les<br />
32
RESULTATS<br />
Grands cormorans autres que les poissons restent rares. Toutefois, BROYER (1996)<br />
signale la présence de 3 Batraciens parmi les 743 proies identifiées chez des Grands<br />
cormorans abattus en Brenne et en Dombes. Le régime alimentaire non<br />
exclusivement piscivore du Grand cormoran est aussi signalé dans la littérature par<br />
d’autres auteurs (<strong>DE</strong>L HOYO et al., 1992, <strong>DE</strong> NIE, 1995).<br />
Globalement, la prédation des cormorans analysés est principalement basée<br />
sur des espèces peu recherchées par les pêcheurs amateurs, aussi bien pour les<br />
Cyprinidés que pour les Percidés (les Grémilles sont délaissées par ces activités).<br />
- Proportions de chacune des espèces proies<br />
Les poissons principalement retrouvés durant l’hiver 2001-2002 sont<br />
numériquement les Brèmes (62%), puis l’Ablette (20%) et le Gardon (9%). En<br />
biomasse, les Brèmes (38%) prédominent devant le Barbeau (30%) et le Sandre<br />
(7%). De plus grandes tailles, les Barbeaux ont logiquement pris plus d’importance<br />
en poids que les Brèmes (Figure 22).<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
En effectifs (n = 353) En biomasse (6793 g)<br />
Brème Ablette Gardon Barbeau Autres<br />
Figure 22 : Proportions des espèces proies dans les régimes alimentaires des Grands cormorans en<br />
Indre-et-Loire durant l’hiver 2001-2002.<br />
Les proies majoritaires durant l'hiver 2002-2003 sont en nombre les Gardons<br />
(33%), puis les Ablettes (25%) et les Grémilles (13%). En biomasse, les Gardons<br />
sont les proies les plus présentes (27%) suivis par les Brèmes (18%) et les Barbeaux<br />
(16%). Contrairement à l’hiver précédent les Barbeaux, du fait de leurs tailles plus<br />
modestes, n’ont pas représenté une part importante de la biomasse totale dans les<br />
régimes alimentaires des Grands cormorans (Figure 23).<br />
33
RESULTATS<br />
100%<br />
90%<br />
80%<br />
70%<br />
60%<br />
50%<br />
40%<br />
30%<br />
20%<br />
10%<br />
0%<br />
En effectifs (n = 567) En biomasse (5068 g)<br />
Gardon Ablette Grémille Barbeau Brème Autres<br />
Figure 23: Proportions des espèces proies dans les régimes alimentaires des Grands cormorans en<br />
Indre-et-Loire durant l’hiver 2002-2003.<br />
- Tailles des espèces proies consommées<br />
A l’exception de la Carpe (un individu de 210 mm en 2001-2002), du<br />
Chevesne (196 mm en 2002-2003) et du Barbeau (268 mm en 2001-2002), les tailles<br />
moyennes des Cyprinidés ne dépassent pas 110 mm. Celles du Poisson-chat durant<br />
les deux hivers ont été constantes avec 110 et 111 mm respectivement. Les<br />
longueurs moyennes des Perches franches et des Perches soleils ont chuté pour la<br />
première de 181 à 68 mm et pour la seconde de 114 à 47 mm. De même, les<br />
Sandres qui mesuraient en moyenne 287 mm le premier hiver ne représentaient plus<br />
que 195 mm lors du second hiver (Tableau 22). Le Sandre en 2001-2002, et le<br />
Barbeau, le Chevesne et le Poisson-chat en 2002-2003, présentent des écarts-types<br />
élevés par rapport à leurs tailles moyennes. Les autres espèces sont, quelles que<br />
soient les années, consommées pour des tailles peu éloignées des tailles moyennes<br />
obtenues malgré des gammes de tailles consommées importantes (Tableau 22).<br />
34
RESULTATS<br />
Tableau 22 : Tailles moyennes (en mm) des espèces de poissons présentes dans les régimes<br />
alimentaires de Grands cormorans abattus dans l’Indre-et-Loire durant les hivers 2001-2002 et 2002-<br />
2003.<br />
En 2001-2002 En 2002-2003<br />
Espèces<br />
Moyenne (± sd) Amplitude Moyenne (± sd) Amplitude<br />
Able de Heckel / / 50 (± 5) 35 – 68<br />
Ablette 55 (± 17) 35 – 120 61 (± 14) 40 – 93<br />
Barbeau 268 (± 38) 220 – 334 110 (± 46) 50 – 220<br />
Bouvière 62 (± 6) 55 – 70 44 (± 5) 37 – 51<br />
Brème 74 (± 35) 45 – 300 94 (± 51) 39 – 252<br />
Brochet 378 / 180 /<br />
Carpe 210 / 100 /<br />
Carassin / / 97,5 (± 53) 60 – 135<br />
Chevesne / / 196 (± 104) 45 – 250<br />
Gardon 83 (± 39) 32 – 240 74 (± 31) 35 – 270<br />
Goujon 47 / / /<br />
Grémille 59 / 71 (± 21) 30 – 170<br />
Perche franche 181 (± 38) 146 – 234 68 (± 38) 45 – 150<br />
Perche soleil 114 / 47 (± 9) 36 – 55<br />
Poisson-chat 111 (± 57) 60 – 180 110 (± 57) 70 – 150<br />
Rotengle 101 (± 40) 73 – 130 70 (± 10) 55 – 89<br />
Sandre 287 (± 95) 220 – 335 195 (± 23) 182 – 222<br />
Les classes de tailles prélevées concernant les Ablettes ont principalement<br />
concerné des poissons entre 31 et 90 mm (Figure 24).<br />
Abondnace<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
31-40<br />
41-50<br />
51-60<br />
61-70<br />
71-80<br />
81-90<br />
Classes de taille<br />
91-100<br />
101-110<br />
2001/2002<br />
2002/2003<br />
Figure 24 : Classes de tailles (en mm) des Ablettes consommées par les Grands cormorans en Indreet-Loire<br />
durant les hivers 2001-2002 et 2002-2003.<br />
Pour les Brèmes, la prédation par les Grands cormorans concerne<br />
principalement des individus de petites classes de taille (40 à 80 mm) (Figure 25).<br />
111-120<br />
35
RESULTATS<br />
Abondance<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
31-40<br />
51-60<br />
71-80<br />
91-100<br />
111-120<br />
131-140<br />
151-160<br />
Classes de taille<br />
171-180<br />
2001/2002<br />
2002/2003<br />
Figure 25 : Classes de tailles (en mm) des Brèmes consommées par les Grands cormorans en Indreet-Loire<br />
durant les hivers 2001-2002 et 2002-2003.<br />
Durant les deux hivers de l’étude, la prédation des Grands cormorans sur les<br />
Gardons s’est essentiellement faite vis-à-vis de petites classes de tailles allant de 41<br />
à 110 mm (Figure 26).<br />
Abondance<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
31-40<br />
51-60<br />
71-80<br />
91-100<br />
111-120<br />
131-140<br />
Classes de taille<br />
151-160<br />
171-180<br />
191-200<br />
> 210<br />
2001/2002<br />
2002/2003<br />
Figure 26 : Classes de tailles (en mm) des Gardons consommés par les Grands cormorans en Indreet-Loire<br />
durant les hivers 2001-2002 et 2002-2003.<br />
III.2.9. Yonne<br />
Etant donné le faible nombre de Grands cormorans obtenus pour cette étude,<br />
les résultats sont donnés à titre indicatif et ne donne lieu à aucune conclusion sur la<br />
prédation du Grand cormoran dans ce département.<br />
191-200<br />
> 210<br />
36
RESULTATS<br />
En 2002-2003, seuls 7 estomacs ont pu être analysés. L’analyse du régime<br />
alimentaire porte sur l'ensemble des estomacs. Ils contenaient 34 poissons<br />
appartenant à 6 espèces pour une biomasse de 707 g.<br />
Le Gardon et le Rotengle ont été retrouvés dans respectivement 4 et 3 des 7<br />
estomacs, la Brème et le Chevesne dans 2 estomacs et la Perche franche et le<br />
Poisson-chat dans 1 seul estomac.<br />
La proie majoritairement retrouvée en effectif est la Brème (14 individus),<br />
devant le Gardon (9 individus) et le Rotengle (5 individus). La biomasse totale est<br />
constituée pour moitié par des Brèmes (53%), puis par des Chevesnes (16%) et des<br />
Gardons (15%).<br />
La taille moyenne des Brèmes est de 110 mm, de 102 mm pour le Chevesne,<br />
de 99 mm pour le Gardon et de 104 mm pour le Rotengle (Tableau 23).<br />
Tableau 23 : Tailles moyennes (en mm) des espèces de poissons présentes dans les régimes<br />
alimentaires de Grands cormorans abattus dans l’Yonne durant la période d’hivernage 2002-2003.<br />
Espèces Moyenne (± sd) Amplitude<br />
Brème 110 (± 39) 55 – 170<br />
Chevesne 102 (± 39) 75 – 160<br />
Gardon 99 (± 22) 65 – 129<br />
Perche franche 92 /<br />
Poisson chat 130 /<br />
Rotengle 104 (± 29) 55 – 128<br />
37
DISCUSSION<br />
IV. DISCUSSION<br />
IV.1 GESTION <strong>DE</strong>S <strong>DE</strong>UX SOUS-ESPECES <strong>DE</strong> <strong>GRANDS</strong> <strong>CORMORANS</strong><br />
IV.1.1 Répartition des deux sous-espèces<br />
La sous espèce carbo apparaît plus présente sur les départements proches<br />
des côtes (Ille-et-Vilaine, Côtes d'Armor, Morbihan). Les départements plus<br />
continentaux, tel que l’Indre-et-Loire sont majoritairement fréquentés par la sous-<br />
espèce sinensis. Ces résultats sont en accord avec les résultats obtenus par MARION<br />
(1995), à partir des données de contrôles de bagues. Toutefois, en ne considérant<br />
que les individus pour lesquels l’appartenance a une sous-espèce a été établie, les<br />
résultats obtenus en 2002-2003 donnent une proportion plus faible de sinensis<br />
(53,3%) en Indre-et-Loire que celle obtenue en 2001-2002 (81,5%). Il n’est pas exclu<br />
que le cours de la Loire puisse favoriser la progression des carbo vers l’intérieur du<br />
pays, par entraînement social chez cette espèce très grégaire (MARION, 2002). La<br />
nouveauté apportée par nos résultats est la présence accrue d’individus carbo dans<br />
les départements d’intérieur, ce qui suggère une certaine dynamique de colonisation<br />
continentale par ces individus de la sous-espèce marine.<br />
Dans le Morbihan, si l’on ne tient compte que des individus ayant pu être attribués à<br />
l’une ou l’autre des deux sous-espèces, la proportion de 61% de carbo sur cette<br />
zone est similaire aux chiffres obtenus sur d’autres départements en Bretagne, pour<br />
deux dortoirs en Ille-et-Vilaine (61,5% et 67,5%) et un en Côtes-d’Armor (63,3%). La<br />
Bretagne apparaît donc être majoritairement fréquentée par des individus carbo.<br />
Malgré sa position géographique plutôt côtière, l’Eure (Haute-Normandie) se<br />
caractérise par une prédominance des sinensis avec 61% des effectifs déterminés,<br />
correspondant à ce qui peut-être rencontré dans des départements continentaux, tel<br />
que l’Indre-et-Loire. La détermination des formes sinensis et carbo, à partir de la<br />
couleur du plumage de reproduction, telle qu’elle a été faite lors d’une étude réalisée<br />
dans la Dombes (VENTARD, 1997), donnant une proportion de sinensis de 60% parmi<br />
les adultes, ne permet cependant pas de trancher car le plumage est un critère peu<br />
fiable pour la détermination des deux sous-espèces (STOKOE, 1958, MARION, 1983,<br />
1995, EKINS, 1997).<br />
38
DISCUSSION<br />
Cette dynamique de colonisation du milieu continental en période d’hivernage<br />
par la sous-espèce carbo est encore récente, mais l’est moins concernant les zones<br />
de reproduction. Des études génétiques ont montré que la plupart des colonies de<br />
reproduction anglaises apparues depuis une vingtaine d’années à l’intérieur des<br />
terres avaient pour origine des individus des deux sous-espèces (WINNEY et al.,<br />
2000, NEWSON, 2000). De même en France, la colonie nicheuse présente au Lac de<br />
Grand-Lieu serait elle aussi constituée d’individus sinensis et carbo (LE GENTIL,<br />
2002).<br />
IV.1.2 Gestion des populations de Grands cormorans<br />
Selon différents auteurs, les tirs réalisés depuis maintenant une dizaine<br />
d’années n’auraient aucun effet sur la dynamique des populations hivernantes ou<br />
reproductrices de Grands cormorans. La relative stabilité des effectifs observés<br />
depuis les derniers recensements hivernaux en France (MARION, 2001) ne serait pas<br />
due aux tirs mais à la saturation des zones de reproduction (FRE<strong>DE</strong>RICKSEN et al.,<br />
2001, MARION, 2002) conduisant à une auto-régulation de l’espèce par des facteurs<br />
de dépression “densité-dépendance” (MARION, 1997).<br />
LEBRETON & GER<strong>DE</strong>AUX ont suggéré en 1996, pour une gestion efficace des<br />
populations hivernantes de Grands cormorans, une destruction de 15% des effectifs<br />
présents à cette période en France, permettant selon eux une stabilisation des<br />
effectifs européens. Leur analyse de la dynamique des populations se basait sur des<br />
données biologiques incertaines et souvent dépassées. Néanmoins, leur diagnostic<br />
sur l’efficacité des destructions d’adultes (par rapport à celles des œufs par<br />
exemple), comme chez toutes les espèces longévives, a rappelé qu’il s’agissait là du<br />
facteur clef de la dynamique de l’espèce.<br />
Or notre étude montre que le taux moyen d’immatures abattus lors des tirs de<br />
régulation est proche de celui des adultes dans certains départements, voire même<br />
supérieur à celui des adultes dans d’autres. Un seul département présente un taux<br />
d’immatures inférieur à ceux des adultes (l’Eure en 2002-2003). La proportion<br />
d’immatures atteint même en 2002-2003 64% des effectifs abattus en Indre-et-Loire.<br />
Mais il s’agit peut-être d’une année exceptionnelle puisque les résultats de 2001-<br />
2002 donnent un taux d’immatures bien inférieur à celui des adultes. Cette différence<br />
s’expliquerait peut être par un planning différent des opérations de prélèvement. Les<br />
39
DISCUSSION<br />
opérations de tir ont eu lieu essentiellement en octobre et novembre lors de l’hiver<br />
2002-2003 et ont concerné une part importante d’immatures (respectivement 79% et<br />
46% en octobre et novembre). En 2001-2002, l’ensemble des tirs avait eu lieu en<br />
décembre et les immatures ne constituaient plus que 35% des effectifs abattus. Les<br />
deux hivers confondus, on constate une forte évolution de la part des adultes dans<br />
les effectifs d’individus abattus depuis le mois d’octobre, où ils sont très minoritaires,<br />
jusqu’au mois de décembre où ils prédominent fortement. Ceci indiquerait une forte<br />
mortalité (naturelle) des immatures et/ou une part importante de ces individus en<br />
cours de migration vers le sud durant la première partie de l’hiver. Cette forte<br />
présence d’adultes à partir du mois de décembre se vérifie sur l’ensemble des tirs<br />
réalisés à partir de ce mois. Dans le département de l’Eure, la part des adultes déjà<br />
élevée en décembre (74%) augmente jusqu’à 92% en janvier. Cette prédominance<br />
des adultes dans les effectifs d’hivernants à cette période peut s’expliquer entre<br />
autre par une mortalité qui s’exerce, chez les espèces longévives comme le Grand<br />
cormoran, surtout sur les immatures, et par des mouvements de retours précoces<br />
des adultes vers les colonies de reproduction. Cette tendance devrait être mieux<br />
exploitée dans la gestion des tirs, qui devraient se focaliser en milieu d’hiver plutôt<br />
qu’en automne, malgré un empressement de plus en plus fort pour des tirs tôt dans<br />
la saison (dès septembre ou octobre). Ainsi outre l’aspect strictement quantitatif<br />
(quotas), il conviendrait d’apprécier l’aspect qualitatif de ces opérations de<br />
prélèvement (relation dates d’intervention et âge-ratio des oiseaux abattus).<br />
Une étude réalisée en Vendée au cours de la saison d’hivernage 1993-1994<br />
montre une forte présence d’immatures (67%) parmi les individus abattus et analysés<br />
(D.S.V. VEN<strong>DE</strong>E, 1994). Les résultats de travaux menés en Dombes signalent la<br />
présence d’environ 37% d’immatures dans le lot d’individus abattus (VENTARD, 1997).<br />
Le taux d’immatures prédomine fortement (≥ 80%) jusqu’en décembre, puis est<br />
équivalant voire inférieur à celui des adultes jusqu’en mars (23%), ce qui confirme<br />
nos hypothèses. La majorité des tirs (56%) ayant été réalisé en mars, cela a conduit<br />
à un taux d’individus immatures abattus bien inférieur à celui des adultes.<br />
La proportion importante que représentent les immatures dans les quotas<br />
d’oiseaux tirés pourrait justifier en partie l’inefficacité des tirs. Selon LEBRETON &<br />
GER<strong>DE</strong>AUX (1996) les tirs sur les adultes seraient les plus efficaces. De ce fait,<br />
l’optimisation des tirs de régulations consisterait donc à prélever essentiellement des<br />
40
DISCUSSION<br />
adultes. Or si l’on soustrait les immatures au quota d’individus tirés, on constate que<br />
la quantité d’adultes abattus s’éloigne, parfois même fortement, des 15% des<br />
effectifs d’adultes hivernants souhaitable pour une gestion plus efficace. De plus, si<br />
l’on soustrait au nombre d’adultes abattus la part que représentent les adultes carbo,<br />
on constate finalement que la quantité d’adultes sinensis réellement abattus devient<br />
faible. On peut fortement supposer que ces éléments aient contribué, parmi d’autres<br />
ayant trait à la dynamique européenne de l’espèce (MARION, 1997), à l’inefficacité<br />
des tirs depuis leur mise en place en 1992.<br />
Si le choix reste sur un mode de gestion national et donc vers une volonté de<br />
réduire les effectifs reproducteurs et par conséquent hivernaux, les campagnes de<br />
régulation devront être rendues plus efficaces par une optimisation des tirs sur les<br />
adultes. Pour cela, le suivi de l’âge-ratio sur des dortoirs pilotes au cours de la<br />
période d’hivernage permettrait de vérifier les périodes les plus propices pour<br />
effectuer les opérations de régulation visant à prélever un maximum d’adultes dans<br />
l’optique d’une réduction significative des effectifs hivernants sur l’ensemble de la<br />
France en conformité avec le scénario proposé par LEBRETON & GER<strong>DE</strong>AUX (1996).<br />
L’obligation d’une efficacité optimale des tirs avec les quotas de tirs actuels est<br />
d’autant plus cruciale que la logistique relative aux campagnes annuelles de<br />
régulation est importante et coûteuse compte tenu des résultats obtenus. A ce titre,<br />
le Conseil Supérieur de la Pêche a évalué le coût de chaque cormoran tué à 150<br />
euros pour son établissement (MANIGLIER & SIMON, 2002).<br />
IV.2. REGIME ALIMENTAIRE<br />
L’analyse des contenus stomacaux de Grands cormorans a permis d’identifier<br />
4 espèces potentielles de proies pour ces oiseaux dans les marais côtiers vendéens<br />
(Bar, Mulet, Anguille et Dorade). Parmi ces espèces proies, le Bar et le Mulet sont<br />
des poissons déjà signalés dans une étude antérieure (DSV VEN<strong>DE</strong>E, 1994) réalisées<br />
dans ces marais côtiers où elles y représentaient chacune 8% des effectifs en proies.<br />
Les Eperlans, qui représentaient 78% des effectifs de poissons identifiés dans les<br />
estomacs en 1994, ne sont pas représentés dans les estomacs des cormorans<br />
abattus lors de l’hiver 2002-2003. Ces espèces font partie des poissons recherchés<br />
par les pisciculteurs de ces marais saumâtres et possèdent donc une forte valeur<br />
41
DISCUSSION<br />
économique faisant craindre aux pisciculteurs de ces marais une compétition<br />
importante entre leurs activités et ces oiseaux.<br />
Etant donné le faible effectif de Grand cormoran (n= 13) et le peu d’estomacs<br />
contenant des poissons lors de notre étude (n=7), les résultats obtenus n’ont pas<br />
permis de rendre compte de l’importance de la prédation par ces oiseaux. Pour cela,<br />
il serait souhaitable qu’un plus grand nombre d’oiseaux soit mis à notre disposition,<br />
afin que la prédation des Grands cormorans sur ces milieux soit mieux appréciée.<br />
Les espèces prédominantes dans les régimes alimentaires des Grands<br />
cormorans abattus en eaux douces sont les Cyprinidés (surtout les Brèmes et le<br />
Gardon). La présence non négligeables de Sandres dans les régimes alimentaires<br />
des Grands cormorans abattus en Vendée serait due à un incident durant la vidange<br />
du barrage en amont de la zone de tirs. De ce fait, un grand nombre de poissons, et<br />
en particulier des Sandres, s'est retrouvé déversé en aval du barrage dans la rivière<br />
Le Lay non loin de la zone de tir (Bournezeau et La Rhéorte) (TANGUY, Fédération de<br />
la pêche de la Vendée, com. pers.). L’Indre-et-Loire totalise aussi de forts taux en<br />
Percidés, mais dans ce cas, ils découlent de la prédation sur un nombre important de<br />
Grémilles (poissons peu recherchés par les pêcheurs professionnels et amateurs).<br />
Toutefois, les 15% que représentent les Percidés dans le Morbihan en 2002-2003,<br />
sont essentiellement dus à la prédation sur de nombreuses Perches franches. Les<br />
trois quart de ces individus mesurent moins de 100 mm, taille jusqu’à laquelle ils<br />
vivent encore en banc, ce qui confirme la préférence de ces oiseaux à s’attaquer à<br />
des proies à comportements plutôt grégaires comme le sont aussi les Cyprinidés. A<br />
l’exception d’un cas particulier (la Vendée) qui reste à confirmer, les espèces à forte<br />
valeur commerciale (Brochet, Sandre, Perche franche, Anguille…) pour les pêcheurs<br />
professionnels et convoitées par les pêcheurs à la ligne ne représentent que 10%<br />
des effectifs de proies prélevées et n’excèdent pas 18% de la biomasse.<br />
L’interprétation des résultats concernant l’importance de ces espèces dans le régime<br />
alimentaire de ces oiseaux (outre l’aspect économique qu’elles représentent) pose<br />
souvent un problème d’appréciation. En effet, même si elles peuvent passer inaperçu<br />
(du fait de leur petit nombre) en pourcentage des effectifs, leur taille moyenne plus<br />
importante que la grande majorité des Cyprinidés, tend à les sur-représenter en<br />
pourcentage de biomasse. C’est par exemple le cas en Ille-et-Vilaine où deux<br />
42
DISCUSSION<br />
sandres ne représentant que 0,75% en nombre, constituent 18% de la biomasse<br />
totale.<br />
Les Poissons-chats quasi inexistants dans les régimes alimentaires de<br />
certains départements (Eure, Morbihan, Vendée, Yonne), se trouvent prédominants<br />
dans d’autres (Ille-et-Vilaine, Loire-Atlantique, Sarthe). Ces résultats tendent à<br />
montrer une présence importante de cette espèce dans les environs des zones où<br />
ces oiseaux ont été prélevés. Ce type de proies pour les cormorans n’est pas rare<br />
puisqu’il constituait aussi 13,2% des proies lors d’une étude faite en Dombes<br />
(BROYER, 1996).<br />
Cette espèce, originaire d’Amérique du Nord, a été introduite en Europe vers<br />
1871. Depuis le début du XXème siècle, elle n’a cessé de s’étendre. Sa croissance<br />
dépend étroitement des conditions climatiques et des ressources alimentaires<br />
offertes, et est capable de supporter de très faibles teneurs en oxygène dissous.<br />
Dans le cas de fortes densités, la compétition intra-spécifique conduit souvent à la<br />
prolifération d’individus chétifs, très voraces, qui font le désespoir des pêcheurs à la<br />
lignes (KEITH & AL<strong>LA</strong>RDI, 2001). De même en Dombes, les Poissons-chats, au même<br />
titre que la Perche soleil (originaire elle aussi d’Amérique du Nord), sont des<br />
poissons considérés comme nuisibles par les pisciculteurs. Ils sont sans valeur<br />
commerciale. Ils s’attaquent aux alevins des autres espèces de poissons. Ils sont<br />
dotés d’épines dorsales et d’aiguillons piquants qui gênent considérablement les<br />
pêcheurs au moment du tri du poisson. De plus, ces deux espèces sont prolifiques et<br />
s’implantent avec une facilité déconcertante. Ces poissons sont systématiquement<br />
éliminés au moment de la pêche des étangs (VENTARD, 1997). La prédation des<br />
Grands cormorans sur les Poissons-chats ne pose donc pas problème pour les<br />
activités piscicoles, au contraire, elle permet d’éliminer du milieu une certaine<br />
quantité d’individus de cette espèce invasive.<br />
Comme nous l’avons vu précédemment, le régime alimentaire en eaux douces<br />
est principalement basé sur les Cyprinidés. En nous penchant plus précisément sur<br />
la biologie de ces poissons, nous pouvons constater que ceux-ci ont un mode de vie<br />
grégaire. Par ailleurs, les systèmes aquatiques de plaines dans les régions où ont<br />
été prélevés les cormorans présentent des faciès hydrologiques typiques<br />
correspondant à la «zone à brèmes» (HUET, 1959, VERNEAUX, 1977) favorisant donc<br />
des peuplements piscicoles dominés par les Cyprinidés. La prédominance de ces<br />
43
DISCUSSION<br />
poissons dans les régimes alimentaires des Grands cormorans analysés tend donc à<br />
confirmer le caractère opportuniste du régime alimentaire des Grands cormorans mis<br />
en avant par d’autres auteurs (SUTER, 1991, MARTEIJN & DIRKESEN, 1991, VAN<br />
DOBBEN, 1995, WARKE & DAY, 1995).<br />
Dans l’ensemble, l’impact en eaux douces des Grands cormorans, sur la<br />
pérennité des stocks d’espèces de poissons d’intérêt commercial et celle des<br />
activités piscicoles qui en découlent, n’a pas été démontré sur l’ensemble de la zone<br />
échantillonnée.<br />
Une prédominance des Cyprinidés dans les régimes alimentaires des Grands<br />
cormorans a aussi été montré sur l’Allier (LELIÈVRE, 2000), la Loire, l'Allier et la<br />
Moselle (LE LOUARN, 2003), la Garonne et différentes rivières en Midi-Pyrénées<br />
(SANTOUL, com. pers.), dans les eaux intérieures du Pas-de-Calais (LIBOIS, 2001), au<br />
Lac de Grand-Lieu (CARPENTIER et al., 2003), au Lac du Bourget (MATHIEU, 1997).<br />
Nos résultats montrent qu’il existe de fortes variabilités dans la composition du<br />
régime alimentaire des Grands cormorans. Tout d’abord concernant les tailles<br />
moyennes des proies consommées qui peuvent être très différentes selon les sites<br />
échantillonnés, les espèces de poissons et les années comme ont pu le mettre en<br />
évidence des études antérieures traitant ce sujet (e.g. MARTEIJN & DIRKSEN, 1991,<br />
LIN<strong>DE</strong>LL, 1997, MELLIN & KRUPA, 1997 MARTYNIAK et al., 1997a, MARTYNIAK et al.,<br />
1997b). Cette variabilité du régime alimentaire s’exprime aussi par les proportions<br />
des espèces proies. En Ille-et-Vilaine et en Indre-et-Loire par exemple, les<br />
Cyprinidés sont les proies principalement retrouvées dans les estomacs sur toute la<br />
période du suivi (entre 80 et 85%). Toutefois, les espèces de Cyprinidés<br />
prédominantes au cours de l’hiver 2002-2003 sont différentes des espèces<br />
majoritaires au cours des hivers 2000 à 2002. Cette variabilité inter annuelle est un<br />
phénomène aussi mis en évidence par ASBIRK (1993).<br />
L’occurrence des proies montre que les Cyprinidés sont les proies les plus<br />
rencontrées et capturées par les Grands cormorans. A l’inverse, les Sandres,<br />
Brochets et Anguilles (espèces d’intérêts halieutiques) apparaissent comme des<br />
44
DISCUSSION<br />
proies consommées par un nombre restreint de Grands cormorans sur l’ensemble<br />
des sites de l’étude.<br />
Aucune espèce de poissons protégée et/ou faisant l’objet de mesures de<br />
protection à l’échelle nationale ou européenne n’est représentée dans les régimes<br />
alimentaires des cormorans étudiés, à l’exception de la Bouvière (poisson retrouvé<br />
uniquement en Indre-et-Loire) classée dans l’annexe II de la Directive Habitats qui<br />
n’apparaît toutefois ici qu’en nombre très réduit (11 individus sur 3246 poissons<br />
identifiés). Les cormorans ne semblent donc pas remettre en cause la survie de cette<br />
espèce sur les sites étudiés. Ces poissons, peu abondants dans le milieu<br />
contrairement à certains Cyprinidés tels les Gardons et les Brèmes, n’apparaissent<br />
pas être des proies de prédilection pour ces oiseaux qui préfèrent, comme le<br />
montrent les études précédemment citées, se reporter sur des espèces grégaires et<br />
plus abondantes. Les quelques études montrant des cas de prédation sur des<br />
espèces de poissons faisant l’objet de mesures de protection en France ne sont pas<br />
aussi pessimistes que l’on pourrait le croire. Au niveau du barrage de Poutès (Haute-<br />
Loire), la prédation par les Grands cormorans sur les juvéniles de Saumon atlantique<br />
(Smolts) s’est révélée bien moindre que celle supposée par les pêcheurs et les<br />
organismes en charge de la protection des poissons migrateurs (LELIÈVRE, 2000).<br />
45
CONCLUSION<br />
V. CONCLUSION<br />
Cette étude a permis de montrer une prédominance des Cyprinidés dans le<br />
régime alimentaire des Grands cormorans. Les espèces de poissons<br />
économiquement intéressantes pour les pêcheurs amateurs restent peu présentes<br />
dans les régimes des oiseaux s’alimentant en eau douce. Une concurrence semble<br />
s’avérer plus réelle dans les marais saumâtres, où les proies prélevées sont aussi<br />
celles recherchées par les pisciculteurs de ces marais. L’étude des contenus<br />
stomacaux d’un plus grand nombre d’individus se révèle cependant nécessaire pour<br />
une approche plus précise de l’impact potentiel des Grands cormorans sur ce type<br />
de milieu. Pour cela, il est indispensable qu’un nombre plus important soient analysé.<br />
L’étude concernant la répartition des deux sous-espèces a mis en évidence une<br />
forte prédominance des individus de la sous-espèce carbo au sein des dortoirs des<br />
départements les plus côtiers et plus particulièrement sur les dortoirs bretons. Ce<br />
résultat, attendu en Bretagne en zone estuarienne, l’était beaucoup moins pour des<br />
sites assez éloignés de la mer (Guerlédan, Bruz-Chavagnes), et encore moins pour<br />
des départements intérieurs comme en Indre-et-Loire. La présence importante<br />
d’individus carbo dans les effectifs abattus amène à se poser la question de<br />
l’efficacité de certains tirs en terme de régulation de la sous-espèce sinensis. De<br />
plus, elle soulève des problèmes d’ordre juridique concernant la légalité de ces tirs<br />
dans l’état actuel de la législation puisque la sous-espèce carbo n’est pas autorisée<br />
au tir en France.<br />
Enfin, le fort taux d’immatures dans les effectifs abattus révélé dans cette<br />
étude montre que les tirs ne privilégient pas assez les adultes dont la suppression<br />
serait la plus efficace en terme de dynamique des populations. Cette non sélection,<br />
ainsi que d’autres facteurs plus globaux, expliquent sans doute la relative inefficacité<br />
des tirs dans la stabilisation des effectifs d’hivernants mise en évidence en France.<br />
Face à ces problèmes de gestion de populations de cormorans portant aussi<br />
bien sur l’absence d’impact des Grands cormorans sur un grand nombre de sites où<br />
46
CONCLUSION<br />
ont eu lieu les tirs, que sur l’inefficacité même de ces tirs, il devient urgent d’éclaircir<br />
ou de redéfinir des objectifs plus clairs pour une gestion plus appropriée et plus<br />
efficace lorsqu’il est supposé qu’un impact par les Grands cormorans puisse avoir<br />
lieu.<br />
47
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51
ANNEXE 1<br />
Listes des équations de corrélations entre la longueur et le poids des poissons<br />
d’après ADAM & ELIE (1993)<br />
Espèces de poissons Relations Tailles-Poids<br />
Anguille W = 4,14×10 -7 ×L 3,24<br />
Barbeau W = 4,24×10 -6 ×L 3,192<br />
Bouvière W = 2,26×10 -5 ×L 2,796<br />
Brème W = 9,95×10 -6 ×L 3,084<br />
Brochet W = 2,24×10 -6 ×L 3,189<br />
Carpe W = 7,18×10 -5 ×L 2,73<br />
Chevesne W = 9,02×10 -5 ×L 2,616<br />
Gardon W = 4,24×10 -6 ×L 3,192<br />
Grémille W = 2,37×10 -5 ×L 2,871<br />
Perche franche W = 8,38×10 -6 ×L 3,075<br />
Perche soleil W = 1,07×10 -5 ×L 3,141<br />
Poisson-chat W = 8,81×10 -6 ×L 3,101<br />
Rotengle W = 3,51×10 -6 ×L 3,251<br />
Sandre W = 6,27×10 -6 ×L 3,058<br />
(W = Poids du poisson ; L = Longueur du poisson)