Amandine Merlin - Ecobio - Université de Rennes 1

N° d’ordre : 4343 ANNÉE 2011
THÈSE / UNIVERSITÉ DE RENNES 1
sous le sceau de l’Université Européenne de Bretagne
pour le grade de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE RENNES 1
Mention : Biologie
Ecole doctorale Vie- Agro- Santé
présentée par
Amandine Merlin
préparée à l’unité de recherche 6553 Ecobio
Ecosystèmes, Biodiversité, Evolution
UFR Sciences de la Vie et de l’Environnement
Importance des
interactions biotiques
et des contraintes
environnementales
dans la structuration
des communautés
végétales : le cas des
marais atlantiques et
des pelouses
méditerranéennes.
Soutenance prévue à Rennes
le 30 septembre
devant le jury composé de :
Marie-Laure Navas
PR Montpellier Sup Agro / rapporteur
Eric Tabacchi
CR Université Paul Sabatier / rapporteur
Emmanuel Corcket
MC Université Bordeaux 1 / examinateur
Nicolas Gross
CR Centre d’Etudes Biologiques de Chizé/
examinateur
Jan-Bernard Bouzillé
Pr Université Rennes 1 / directeur de thèse
François Mesléard
DR centre de recherches Tour du Valat, Pr associé
IUT 2 d’Avignon / co-directeur de thèse

- Résumé -
Le stress est connu pour être structurant des communautés végétales. Cependant, son
effet sur les mécanismes et facteurs régissant les patrons de distribution des espèces et la
structure des communautés est encore mal compris.
L’objectif de cette thèse est de comprendre les mécanismes structurant les patrons
d’abondance des espèces et les communautés végétales le long de gradients
environnementaux, en quantifiant le stress à (i) l’échelle de l’individu et à (ii) l’échelle de la
communauté. Deux modèles biologiques ont été considérés autour desquels s’articulent deux
problématiques de recherche. La première problématique vise à comprendre l’importance
respective des inondations et de la compétition dans les patrons d’abondance d’espèces dans
les prairies humides du Marais poitevin, en considérant le concept de niche des espèces. La
seconde problématique est consacrée à l’étude de l’effet des conditions de salinité du sol sur
les réponses des pelouses xéro-halophiles de Camargue au pâturage et à la variabilité de la
pluviosité. Des approches expérimentales, démographiques et fonctionnelles ont été utilisées
pour traiter ces deux problématiques de recherche.
L’approche expérimentale a montré que la compétition conduit à une ségrégation
spatiale des niches des espèces le long du gradient d’inondation, en fonction de leur degré de
tolérance à l’inondation et leur capacité à répondre à la compétition. A l’échelle de l’espèce,
l’importance de la compétition est, en géneral, prédite par l’intensité de la contrainte abiotique
liée au régime hydrique. L’approche démographique a confirmé le rôle structurant des
inondations, en particulier par son impact sur les capacités de survie et de colonisation des
espèces. Cette approche a permis de quantifier la compétition in natura et a ainsi montré que
l’importance de la compétition augmente lorsque le degré d’inondation diminue. L’analyse
des patrons de distribution de traits aériens à l’échelle de la communauté (approche
fonctionnelle) a permis de montrer que l’assemblage des espèces est la résultante de processus
déterministes. Les rôles structurants du patron d’inondation et de la compétition dans les
patrons d’abondance des espèces et la structure des communautés le long du gradient
d’inondation sont ainsi démontrés par l’ensemble des approches conduites.
Pour les communautés végétales méditerranéennes, des relevés de terrain ont montré
que sous des conditions de salinité faible le pâturage était un facteur important contrôlant la
structure des communautés méditerranéennes tandis qu’une forte salinité du sol limitait les
effets de la pluviosité et du pâturage sur la structure de la communauté. Ce travail a montré
que les espèces dominantes jouent un rôle important dans la réponse de ces communautés au
pâturage et à la variabilité des patrons de pluviosité.
D’une manière générale, le niveau de contrainte a un effet sur les patrons d’abondance
des espèces et sur la structure des communautés et influence l’importance d’autres filtres
écologiques.
Mots-clés : Importance de la compétition, Intensité de la compétition, Intensité du stress,
Niches écologiques, Inondations, Règles d’assemblage, Traits fonctionnels, Démographie,
Pâturage

- Abstract –
Stress is known to structure plant communities. However, its effect on the mechanisms
and factors governing patterns of species distribution and community structure is poorly
understood.
The objective of this thesis is to understand the mechanisms structuring patterns of
species abundance and plant communities along environmental gradients by quantifying the
stress at (i) the individual level and (ii) the community level. Two biological models have
been considered for which two research axes have been developed. The first axis aims at
understanding the relative importance of flooding and competition in the patterns of species
abundance in wet grasslands of the Marais Poitevin, considering the concept of niche of
species. The second axis is devoted to the study of the effect of soil salinity conditions on the
responses of xero-halophytic grasslands of the Camargue to grazing and rainfall variability.
Experimental, demographic and functional approaches were used to address these two axes.
The experimental approach has shown that competition leads to a spatial segregation
of species niches along the gradient of flooding, according both to their tolerance to flooding
and to their ability to respond to competition. At the species level, the importance of
competition is generally predicted by the intensity of abiotic stress related to water regime.
The demographic approach has confirmed the structuring role of flooding, especially through
its impact on the species survival and colonization abilities. This approach allowed to quantify
the competition in natura and has shown that the importance of competition increases as the
degree of flooding is reduced. The analysis of distribution patterns of functional traits at the
community level (functional approach) has shown that the species assembly is the outcome of
deterministic processes. The structuring role of flooding and competition in the patterns of
species abundance and community structure throughout the flooding gradient is demonstrated
by all the approaches initiated.
For Mediterranean plant communities, field surveys have shown that under conditions
of low salinity, grazing was an important factor controlling Mediterranean community
structure whereas high soil salinity limited the effects of rainfall and grazing on community
structure. This work has shown that the dominant species play an important role in the
response of these communities to grazing and to the variability of rainfall patterns.
In general, the stress level has an effect on patterns of species abundance and
community structure and influences the importance of other ecological filters.
Key-words: Competition Importance, Competition Intensity, Stress Intensity, Ecological
Niches, Flooding, Assembly Rules, Functional Traits, Demography, Grazing

- Remerciements -
Je tiens à commencer ces remerciements en exprimant ma plus profonde reconnaissance et ma
gratitude à l’ensemble des coordinateurs de ce projet, Anne Bonis, Jan-Bernard Bouzillé et
François Mesléard pour m’avoir accordée leur confiance et m’avoir guidée au cours de cette
thèse.
Merci à Jan-Bernard, qui a toujours réussi à trouver les bons mots pendant mes périodes de
doute.
Je tiens à remercier les membres du jury qui ont accepté de juger ce travail.
Un grand merci aux membres (passés et présents) de l’équipe Forbio, que j’ai eue la joie de
côtoyer, et qui m’ont offert leur aide à plusieurs reprises: Marie-Lise, Jean-Claude, Ahmed,
Benoît, pour ne citer qu’eux.
Merci à Olivier et Guillaume pour leur aide lors de la mise en place des manips et la récolte
des données.
Un merci tout particulier à Fabienne qui a toujours pris soin de moi.
J’exprime toute ma reconnaissance et mes sincères remerciements à Nicole Yavercowski et
Loïc Willm qui gèrent l’expérimentation et récoltent les données, ainsi que les membres de la
Tour du Valat qui, à de nombreuses reprises, ont fournis une aide terrain.
Je remercie Le National Environmental Research Institute (NERI), Silkeborg, Danemark, et
en particulier Christian Damgaard pour m’avoir accueillie chaleureusement à plusieurs
reprises durant ma thèse.
Merci au Collège Doctoral International de Bretagne pour m’avoir allouée une bourse de
mobilité.
Merci aux personnes ayant participé à mes comités de thèse : Catherine Grimaldi, Arnaud
Elger, Cyrille Violle, ainsi que mon tuteur de thèse, Jacques Baudry.
Je remercie également à tous les stagiaires qui ont apporté leur aide durant les périodes de
terrain dans le Marais Poitevin ou en Camargue.
Je remercie Marie-Lise, Véro, Cécile & Co., avec qui je ne partage pas seulement le goût de la
recherche, mais aussi et surtout celui des moments de détente autour d’un bon verre et surtout
au son d’une bonne musique.
Mention spéciale à Marie-Lise qui a toujours été présente pour moi : tout simplement, merci.
Merci à Véro pour les corrections d’anglais !
Merci à Helle, Kai et Line pour m’avoir accueillie chez eux comme un membre de leur propre
famille.
Je remercie ma famille et Alexis pour leur soutien sans faille, je leur dédie ce travail.

TABLE DES MATIERES
INTRODUCTION GENERALE 1
1. Les filtres écologiques 3
1.1. Le concept de niche 4
1.2. La variabilité des conditions environnementales comme filtre écologique 6
2. L’organisation de la végétation le long de gradients environnementaux 8
2.1. Les différents types de gradient 8
2.2. Les concepts de continuum et de communauté 9
2.3. Le consensus actuel 10
3. Les interactions compétitives le long de gradients environnementaux 11
3.1. Les composantes de la compétition : intensité et importance 11
3.2. Grime vs Tilman: un débat qui n’a donc plus lieu d’être 13
3.3. La hiérarchie compétitive 14
3.4. La nécessité de caractériser la contrainte 15
3.5. Importance du niveau d’organisation 16
3.6. Les méthodologies d’étude de la compétition 16
3.6.1. L’utilisation d’indices 16
3.6.2. Les mesures de performance 17
4. Les traits fonctionnels : outils d’étude des règles d’assemblage 18
OBJECTIFS 23
MODELES BIOLOGIQUES 29
1. La microtopographie, génératrice d’une variété de communautés 29
1.1. Les prairies humides du Marais Poitevin 29
1.2. Les pelouses xéro-halophiles de Camargue 33
2. La caractérisation de la variable environnementale d’intérêt 34
2.1. Les patrons d’inondation dans les prairies humides du Marais Poitevin 34
2.2. Les patrons de pluviosité en Camargue 39
PARTIE 1: LA COMPETITION DANS LES MILIEUX INONDES 43
Chapitre 1: Detecting changes in the intensity and importance of competition for grasslands
species along a flooding gradient 45
Chapitre 2: Fundamental niche versus realized niche: assessment of the importance of
competition along a flooding gradient
Part1: Fundamental niches of twelve wetland species in response to the variation of
flooding conditions 71

Chapitre 3: Fundamental niche versus realized niche: assessment of the importance of
competition along a flooding gradient
Part 2: Trade-off between competitive ability and tolerance of stress at the species level
driving species distribution along the flooding gradient 93
PARTIE 2: LA DEMOGRAPHIE COMME OUTIL D’ETUDE DES FILTRES ECOLOGIQUES 121
Chapitre 4: Effect of environment on species competitive effect and on importance of
competition along an elevation gradient 123
Chapitre 5: The demography of space occupancy: measuring plant colonization and survival
probabilities using repeated pin-point measurements 145
PARTIE 3: LA PART DES FILTRES ABIOTIQUES ET BIOTIQUES DANS LA STRUCTURE DES
COMMUNAUTES VEGETALES 163
Chapitre 6: Detecting community assembly patterns in flooded and productive
grasslands 165
Chapitre 7: Stress level influences the effect of grazing regime and of variability of rainfall
patterns on xero-halophytic communities 185
DISCUSSION GENERALE 213
1. La caractérisation des contraintes 214
1.1. Deux contraintes rencontrées le long du gradient d’inondation 215
1.2. Les traits reliés à la tolérance aux inondations 216
2. Variation de la compétition le long du gradient d’inondation 217
2.1. Intensité de la compétition le long du gradient d’inondation 217
2.1.1. Ségrégation spatiale des niches le long du gradient d’inondation en réponse à
la présence de compétiteurs 217
2.1.2. Importance de la survie et de la colonisation pendant les inondations pour être
compétitif 220
2.2. Importance de la compétition le long du gradient d’inondation 221
2.2.1. Importance de la compétition prédite par le « strain » 221
2.2.2. Variation de l’importance de la compétition – apport de l’approche
démographique 222
2.3. Intensité et importance de la compétition le long du gradient d’inondation 223
3. Les traits fonctionnels comme outils d’étude des règles d’assemblage 223
4. Le stress à l’échelle de la communauté module les effets du pâturage dans les
milieux méditerranéens 226
5. Conclusion & Perspectives 228
5.1. La mesure de la compétition en conditions naturelles 229
5.2. Vers le développement des tests des règles d’assemblage 229

5.3. De la facilitation observée ? 230
5.4. Une étude plus précise de l’effet des patrons de pluviosité dans les mileux
méditerranéens 231
BIBLIOGRAPHIE 233
ANNEXE 1 : Liste des abréviations des espèces présentes dans les prairies humides du Marais
Poitevin 245
ANNEXE 2 : Liste des abréviations des espèces présentes dans pelouses xéro-halophiles de
Camargue 246
ANNEXE 3 : Protocole de l’étude de la compétition en conditions contrôlées 248
ANNEXE 4 : Clonal growth strategies along flooding and grazing gradients in Atlantic coastal
meadows 250

INTRODUCTION GÉNÉRALE
A
l’heure où les activités humaines induisent de nombreux changements
globaux, la préservation de la biodiversité est au cœur des préoccupations
actuelles. Les activités humaines auraient déjà conduit à l’extinction entre 5 à
20% des espèces dans différents groupes d’organismes (Chapin et al. 2000).
Les changements globaux sont de quatre types : les changements d’usage des terres, les
changements des cycles biogéochimiques, les changements climatiques et l’introduction
d’espèces. Ces changements affectent la distribution des organismes altérant par conséquence
les processus écosystémiques et les capacités de résilience des écosystèmes aux changements
environnementaux (Chapin et al. 2000).
Comprendre les conséquences de la perte de diversité sur le fonctionnement des
écosystèmes et conserver la biodiversité nécessitent de caractériser les mécanismes régissant
les patrons de diversité et donc de structure des communautés végétales (Briske et al. 2005).
La communauté végétale apparaît être un bon niveau d’organisation choisi pour étudier les
patrons de distribution des espèces car une communauté représente un ensemble d’espèces
interagissant entre-elles mais aussi avec leur environnement. Etudier la structuration des
communautés le long de gradients environnementaux permet de caractériser les mécanismes
régissant la structure des communautés et in fine, de prédire les réponses des espèces aux
changements environnementaux en cours et/ou à venir.
La compréhension des patrons de diversité, d’abondance et de composition en espèces
des communautés et des processus sous-jacents se situe au cœur de l’écologie des
communautés (Vellend 2010). De nombreuses théories écologiques ont été développées pour
expliquer la coexistence des espèces : les théories se distinguent par l’importance accordée
aux quatre processus fondamentaux impliqués dans la coexistence des espèces : les
interactions interspécifiques, la dérive, la spéciation et la dispersion (Fig. 1).
- Les interactions interspécifiques que les individus de différentes espèces peuvent
expérimenter en se rencontrant dans un endroit et à un moment donnés. Le signe de
l’interaction (négatif, neutre ou positif) dépend alors de la valeur sélective des individus en
interaction.
1

- La dérive écologique correspond aux changements des abondances relatives des
espèces correspondant à la dynamique des populations, des fluctuations démographiques par
une balance entre recrutement et mortalité inhérents à des processus aléatoires.
- La spéciation décrit la capacité des espèces à s’adapter aux conditions abiotiques,
pouvant amener à la création de nouvelles espèces.
- La dispersion décrit le mouvement des individus à travers l’espace entre
communautés, et les échanges individus entre communautés.
Fig. 1 : Lien entre les quatre processus fondamentaux : la sélection, la dérive, la spéciation et
la dispersion et les patrons générés créés par d’innombrables manières à travers la boîte noire
de l’écologie des communautés. Extrait de Vellend (2010).
Les règles d’assemblage ont été développées pour hiérarchiser l’importance de ces
quatre processus fondamentaux. Ces règles d’assemblage peuvent être étudiées le long des
gradients environnementaux où différents facteurs ou filtres écologiques interviennent et
pouvant affecter la performance des espèces (Van Eck et al. 2004). En particulier, le long de
ces gradients peuvent varier de façon simultanée des contraintes environnementales et les
interactions compétitives. Comprendre l’importance des contraintes abiotiques (facteurs
de stress ou de perturbation) et celle des interactions compétitives dans la distribution
des espèces, leur succès et in fine la structure des communautés végétales le long de
gradients environnementaux sont l’objet de ce travail de recherche.
2

1. Les filtres écologiques
Les règles d’assemblage ont été développées pour comprendre l’assemblage des
espèces et des traits au sein d’une communauté via la détermination et la quantification de
l’importance de filtres abiotiques et biotiques agissant à partir d’un pool d’espèces (Keddy
1992 ; Diaz et al. 1998 ; Weiher & Keddy 1999 ; Lavorel & Garnier 2002). La communauté
est composée d’espèces issues initialement d’un même pool régional, qui ont pu passer au
travers de plusieurs types de filtres (Belyea & Lancaster 1999 ; Lortie et al. 2004) (Fig. 2).
Tout d’abord le filtre biogéographique apparaît à une échelle large (continentale,
biogéographique). Il dépend de processus stochastiques. Les espèces sont sélectionnées
suivant leurs capacités à se disperser sur de longues distances.
Le filtre abiotique regroupe l’ensemble des facteurs physico-chimiques qui agissent
de l’échelle régionale à locale. Les espèces sont sélectionnées suivant leur tolérance
physiologique à ces facteurs. Ainsi seules les espèces capables de tolérer les conditions du
milieu peuvent potentiellement être constitutives de la communauté.
Le filtre biotique regroupe les interactions plante-plante dans la communauté
végétale, et également les interactions plantes-organismes (prédation, parasitisme,
mycorhizes…). Ce filtre agit par conséquent à une échelle très locale : ce filtre correspond
aux interactions existantes au sein des communautés végétales. Ces interactions peuvent
modifier les conditions abiotiques d’un milieu, expliquant les interactions possibles entre les
filtres biotique et abiotique.
Ce modèle conceptuel hiérarchise ces différents filtres pour une meilleure
compréhension de leurs effets sur les probabilités de présence des espèces et sur les
probabilités de devenir dominantes. Néanmoins, ces filtres agissent simultanément sur le pool
d’espèces (Cingolani et al. 2007).
3

Fig. 2 : Hiérarchisation des filtres déterminant la composition et la structure des communautés
végétales (extrait de Lortie et al. 2004).
De nombreuses théories ont été proposées pour expliquer l’assemblage des espèces au
sein des communautés. L’objectif ici n’est pas d’en faire une liste exhaustive, mais plutôt de
se placer dans le cadre théorique le mieux adapté pour étudier l’importance de la compétition
par rapport aux filtres abiotiques. En considérant la littérature, le concept de niche des
espèces apparaît être un cadre adéquat.
1.1. Le concept de niche
Le concept de niche est une théorie déterministe dans laquelle la structure des
communautés végétales reflète les exigences des espèces au regard des conditions
environnementales et des ressources, et également au regard des limitations imposées par les
interactions interspécifiques et intraspécifiques.
La niche d’Hutchinson (Hutchinson 1957) est définie par un hyper-volume à n
dimensions où chaque axe définit un type de conditions environnementales et/ou de
ressources. Au sein de cet hyper-volume, les populations d’une espèce peuvent maintenir un
taux de croissance positif. Il a ainsi introduit la notion de niche fondamentale des espèces,
espace occupé par une espèce en l’absence de toute influence d’espèces; et la niche réalisée
correspondant à l’espace occupé par l’espèce en présence d’autres espèces. La niche réalisée
est moins large que la niche fondamentale car la compétition interspécifique réduit la fitness
4

de l’espèce (taux de survie, fécondité, croissance…). Néanmoins, il ne faut pas oublier que les
interactions interspécifiques peuvent être positives (facilitation) permettant aux espèces de
subsister dans des conditions peu favorables, impliquant une niche réalisée plus large que la
niche fondamentale.
Le concept de niche développé d’Hutchinson décrit la niche comme étant un ensemble
de conditions environnementales dans lesquelles un organisme peut subsister. Chase &
Liebold (2003) propose de considérer en plus de la proposition d’Hutchinson, celle d’Elton
(1927) considérant la niche d’un organisme comme étant son impact sur les autres organismes
et l’environnement, deux points de vue qui sont pour eux complémentaires.
D’après le concept de niche, deux espèces ne peuvent pas partager indéfiniment une
même ressource limitante, elles ne peuvent donc pas occuper une même niche. Suivant le
principe d’exclusion compétitive (Gause 1934), l’espèce la plus compétitive est amenée à
exclure la moins compétitive. Ce concept est fortement dépendant d’un autre : le concept de
«limiting similarity» (MacArthur & Levins, 1967 ; Chesson 2000 ; Chase & Liebold 2003)
disant que deux espèces similairement proches, c’est-à-dire ayant des stratégies d’acquisition
et d’utilisation des ressources similaires, entreront plus en compétition que deux autres
espèces présentant des stratégies un peu plus contrastées.
Tilman (1982; 1984) a développé le modèle du « Resource Ratio Hypothesis» pour
expliquer pourquoi l’exclusion compétitive a lieu et dans quelles conditions les espèces
coexistent. Dans ce modèle, les espèces sont caractérisées par des exigences minimales pour
deux ressources, R1* et R2*, nécessaire à leur persistance dans un site. La différence entre ces
exigences minimales mais également dans les taux de consommation de ces ressources sont
les paramètres déterminant de leur coexistence. Une espèce tolérant le plus faible niveau de
ressource, et diminuant le niveau de cette ressource, c’est-à-dire présentant un R* faible, sera
la plus compétitive. Pour ces deux ressources, les espèces peuvent coexister quand une espèce
est compétitive pour l’une de ces deux ressources. Cette coexistence de deux espèces est
possible en raison d’un compromis entre les capacités compétitives des espèces pour les
ressources, car les espèces ne peuvent pas être compétitives pour toutes les ressources (Fig.
3).
5

Fig. 3 : Domaine de coexistence théorique de deux espèces A et B qui interagissent pour deux
ressources. L’espèce A présente des exigences minimales pour la ressource 2, l’espèce B
présente des exigences minimales pour la ressource 1. Des isoclines sont définies indiquant si
une espèce exclut l’autre en raison d’une plus forte compétitivité en raison de besoins plus
faibles pour la ressource, ou si elles coexistent grâce à un compromis entre les capacités
compétitives des espèces pour les deux ressources.
In natura, plus de deux espèces peuvent coexister et interagir ensemble qui car ces
espèces ont besoin de ressources similaires (Grubb 1977), il faut donc adapter le modèle de
Tilman en y intégrant un plus grand nombre d’espèces. Cependant même si le principe
d’exclusion explique l’exclusion de certaines espèces, d’autres facteurs sont responsables de
la coexistence des autres espèces, comme l’hétérogénéité spatiale et temporelle des
ressources.
1.2. La variabilité des conditions environnementales comme filtre écologique
Les concepts précédents, que ce soit le concept de niche ou le modèle du « Resource
Ration Hypothesis » ont été proposés suivant des conditions environnementales stables.
Néanmoins, les organismes sont soumis à une variabilité qui leur est intrinsèque et également
à une variabilité extrinsèque produite par l’hétérogénéité spatiale et/ou temporelle des
ressources (Chase & Liebold 2003).
La variabilité des conditions environnementales peut influencer de manière importante
les paramètres démographiques et les capacités compétitives des espèces. Tenir compte des
paramètres qui témoignent de la dynamique des populations au sein de leurs communautés,
c’est-à-dire des probabilités de recrutement et de survie des espèces est par conséquent
important (Harper 1977 ; Salguero-Gomez & de Kroon 2010). L’importance actuelle de ces
6

études de dynamique de populations a d’ailleurs fait l’objet d’un numéro spécial de Journal of
Ecology (« Advances in plant demography using matrix models », Mars 2010) permettant de
montrer les avancées dans l’étude de la réponse des populations de plantes où la variabilité de
l’environnement est maintenant mieux prise en compte.
Les études utilisant des données démographiques pour comprendre l’importance des
filtres environnementaux sont nécessaires car elles tiennent compte du volet dynamique utile
à toute compréhension du fonctionnement des écosystèmes (Enright et al. 1995). De récents
modèles permettent d’étudier l’effet de ces différents filtres environnementaux, notamment sur
la variabilité des conditions environnementales, sur différents stades du cycle de vie des
plantes. Ce type d’approche a été développé dans cette thèse proposant un modèle utilisant
une méthode répétable au cours du temps et utilisant des données récoltées in natura.
L’importance des variations du recrutement, de la mortalité et également de la
dispersion sont les paramètres sur lesquels se fonde la théorie neutre (Hubbell 2001) où les
processus déterministes comme par exemple les préférences d’habitats, la différenciation des
niches n’apparaissent pas pertinents pour expliquer la structure des communautés. Longtemps
perçues comme opposées, le concept de niche et la théorie neutre doivent être perçues comme
complémentaires:
“The next challenge ahead is to integrate niche and neutral theories
that is to add more processes in neutral theories and more
stochasticity in niche theories.”
Chave (2004)
Il s’agit donc de comprendre comment les processus déterministes et stochastiques
peuvent interagir sur l’assemblage des communautés (Heil 2004). Gewin (2006) synthétise les
discussions actuelles sur le sujet via le recensement d’études, notamment à partir du jeu de
données d’Hubbell (2001), montrant que les processus aléatoires ne peuvent seuls expliquer
les diversités en espèces rencontrées. De récentes études montrent que la considération de
processus stochastiques peut mieux expliquer la « limiting similarity » (Chesson 2000) et
ainsi augmenter la différenciation des niches des espèces (Tilman 2004) ou de groupes
d’espèces (Swilck & Ackerly 2005). Le succès des processus déterministes par rapport aux
processus stochastiques est fortement dépendant des conditions environnementales (Lortie et
7

al. 2004) et plus particulièrement de leur patron de distribution temporelle (Westoby et al.
1989 ; Potts et al. 2005), ainsi que de l’échelle d’étude considérée (Lortie et al. 2004). Heil
(2004) et Cadotte (2007) proposent d’ailleurs de considérer différentes échelles spatiales où
les mécanismes neutres et ceux fondés sur la théorie des niches peuvent agir simultanément et
ainsi expliquer la coexistence des espèces.
La part des processus déterministes expliquant la structure des communautés
végétales peut être étudiée en testant ces processus déterministes face à un modèle neutre qui
est une approche générant aléatoirement des assemblages d’espèces (Gotelli & McCabe
2002). Ce type d’approche a été utilisé dans cette thèse pour déterminer l’importance des
processus déterministes dans l’assemblage des espèces le long d’un gradient d’inondation.
2. L’organisation de la végétation le long de gradients environnementaux
2.1. Les différents types de gradient
Smith 1989) :
Les gradients environnementaux peuvent être de trois types (Austin 1980 ; Austin &
- les gradients de ressources, correspondant à la variation de ressources directement
nécessaires à la croissance des plantes.
- les gradients directs, correspondant aux facteurs environnementaux qui vont impacter
directement l’acquisition des ressources et par conséquent la croissance des plantes.
- les gradients indirects, correspondant aux facteurs qui influencent de manière
indirecte la croissance des plantes car influencent eux-mêmes les facteurs directs.
Pour la compréhension des processus agissant sur l’assemblage des espèces le long de
gradients environnementaux, il est nécessaire de se positionner par rapport à l’un de ces trois
types de gradients. En effet, l’organisation de la végétation dépend du type de ressource, de la
quantité de ressource disponible pour lesquelles les plantes interagissent, et également de
l’hétérogénéité de ces ressources (Chase & Liebold 2003). Les attendus en terme de résultante
de la compétition peuvent par conséquent être différents suivant si on se trouve sous une
contrainte abiotique de type ressource (disponibilité en nutriments) ou de type indirect.
Néanmoins, il peut être parfois difficile de se positionner par rapport à ces propositions
8

lorsque qu’un gradient de ressource coïncide avec un gradient indirect (Kotowski et al. 2006).
Les gradients d’inondations sont généralement décrits comme des gradients indirects car ils
correspondent en fait à un gradient altitudinal où la durée d’inondation varie. Néanmoins,
certains auteurs remettent en cause ce classement car les inondations limitent la disponibilité
en oxygène directement nécessaire les plantes (Blom & Voesenek 1996) et proposent de
considérer ce gradient comme ressource (Keddy et al. 1994).
2.2. Les concepts de continuum et de communauté
Deux concepts ont été développés pour expliquer l’organisation de la végétation le
long de gradients environnementaux : le concept de la communauté développé par Clements
(1936) et le concept du continuum développé par Whittaker (1951) et Curtis (1959). Le
concept de la communauté propose que les communautés sont des associations d’espèces
fortement structurées et répétables avec des limites finies. Une communauté peut être
représentée par des groupes d’espèces qui ne se chevauchent pas le long d’un gradient
environnemental (Fig. 4A) (Collins et al. 1993 ; Austin 2005). Le concept du continuum
propose quant à lui que les communautés végétales changent graduellement le long de
gradients environnementaux complexes au point où aucune association d’espèces ne peut être
identifiée, car chacune d’elles a une distribution le long du gradient qui lui est propre (Fig.
4B) (Collins et al. 1993 ; Austin, 2005).
Fig. 4 : Patrons de végétation hypothétiques le long d’un gradient environnemental
représentant : A : le concept de communauté où les associations sont très structurées le long
du gradient environnemental; B : le concept de continuum où chaque espèce a une distribution
le long du gradient qui lui est propre (extrait de Austin 2005).
9

2.3. Le consensus actuel
La vision d’une organisation des patrons de végétation sous forme de communautés et
sous forme de continuum apparaissent maintenant moins incompatibles. En effet, les espèces
composant les communautés végétales présentant des réponses à l’environnement qui peuvent
être différentes entre elles, argument en faveur du concept de continuum de l’organisation de
la végétation. Néanmoins, certaines espèces sont plus souvent observées en commun à
certaines localisations du gradient permettant de construire des typologies et donc de décrire
des communautés. Un patron intermédiaire à ces deux points de vue est l’actuel consensus,
avec d’espèces sténoèces à la base de chaque communauté et des espèces euryèces qui leur
sont communes (Austin 2005) (Fig. 5).
Fig. 5 : Patron hypothétique d’organisation de la végétation le long d’un gradient
environnemental caractérisé par des espèces présentant des gammes de distribution restreintes
permettant de la distinction des communautés, toutes trois ayant chacune des espèces
communes présentant une large distribution.
Le choix du niveau d’organisation ainsi que les méthodes statistiques associées
influencent la capacité à valider les hypothèses d’assemblage des espèces le long de gradients
environnementaux. D’une manière générale, le concept de communauté est démontré à l’aide
d’analyses multivariées comme les méthodes d’ordination comme l’Analyse Canonique des
Correspondances (Ter Braak 1986) ou des méthodes de classification comme TWINSPAN
(Kent & Coker 1992) déterminant des associations d’espèces. Les relevés floristiques groupés
vont nous permettre de dégager les espèces caractérisant chaque communauté, les espèces
dominantes et les espèces compagnes. L’organisation de la végétation sous forme de
continuum quant à lui est généralement mise en évidence à l’aide de régressions de type
modèles linéaires généralisés (GLM) ou modèles additifs généralisés (GAM), permettant de
10

déterminer les courbes de réponses des espèces montrant ainsi des changements continus le
long de gradients environnementaux (Austin & Gaywood 1994). Ces méthodes constituent
des descripteurs de la niche écologique des espèces.
3. Les interactions compétitives le long de gradients environnementaux
La compétition a été largement étudiée via notamment des approches expérimentales :
Goldberg & Barton (1992) ont recensés de nombreuses expérimentations traitant
majoritairement de l’effet de la compétition sur la fitness des espèces cibles. Plus récemment,
les études se sont intéressées au rôle de la compétition sur les patrons d’abondance des
espèces et sur la structure des communautés. Il reste néanmoins à l’heure actuelle des
imprécisions qui obscurcissent la compréhension du rôle de la compétition le long de
gradients environnementaux. De façon fondamentale, le concept d’importance de la
compétition a été largement négligé dans la littérature (Craine 2007 ; Brooker & Kikvidze
2008) et sa prise en compte permet de résoudre certains débats.
3.1. Les composantes de la compétition : intensité et importance
Distinguer le rôle de l’intensité de la compétition de celui de l’importance de la
compétition est essentielle pour comprendre les patrons d’abondance des espèces et de
structure des communautés végétales le long de gradients environnementaux.
L’intensité de la compétition correspond à la réduction de performances due à la
présence de compétiteurs (Welden & Slauson 1986 ; Brooker et al. 2005 ; Brooker 2006). Des
espèces fortement compétitives, que ce soit dans leur capacité à réduire la ressource
disponible pour les voisins (effet compétitif) et/ou dans leur capacité à répondre à la réduction
du niveau des ressources par les voisins (réponse à la compétition) (Goldberg 1990 ; Goldberg
& Landa 1991), induiront une compétition intense par rapport à de moins bons compétiteurs.
Cette variation d’intensité de la compétition est schématisée sur la figure 6, où la compétition
est plus intense pour les conditions environnementales A et B que pour les conditions C et D.
L’importance de la compétition correspond à la réduction de performances due à la
présence de compétiteurs, par rapport à la réduction de performances due à d’autres
processus/conditions environnementales (Welden & Slauson 1986 ; Brooker et al. 2005 ;
Brooker 2006). L’importance de la compétition est supposée forte sous des conditions
11

environnementales optimales pour l’espèce, mais faible pour des conditions qui lui sont plus
contraignantes. Sur la figure 6, l’importance de la compétition est plus forte pour les
conditions environnementales B et C, car la réduction de performances de l’espèce s’explique
majoritairement par ce processus.
Même si Welden & Slauson (1986) affirment qu’une importance de la compétition et
intensité de la compétition ne sont pas nécessairement reliés, une intensité de la compétition
forte serait un pré-requis pour que la compétition soit importante (Bartelheimer et al. 2010).
En effet, l’importance de la compétition sera élevée si la variation de l’intensité de la
compétition le long de gradients est la cause de la variation de la structure des communautés.
Pour des conditions environnementales égales, toute variation de l’intensité de la compétition
fera varier proportionnellement l’importance de la compétition (Kikvidze et al. 2011). Mais
les autres conditions environnementales n’étant pas constantes in natura, ces deux
composantes ne sont pas systématiquement corrélées (Welden & Slauson 1986 ; Kikvidze et
al. 2011).
Par exemple, une relation entre l’importance et l’intensité de la compétition n’est
toujours mise en évidence : en effet, Lamb & Cahill (2008) montrent une intensité de la
compétition racinaire très forte mais qui n’est pas importante, donc non structurante des
prairies à fétuque, milieux contraints par la disponibilité des nutriments et de l’eau. La figure
6 schématise cette idée autour de la relation possible entre intensité de la compétition et
importance de la compétition. Pour une même intensité de compétition (par exemple sous les
conditions environnementales A et B), l’importance de la compétition n’est pas la même : cet
argument est en faveur d’une non-relation de ces deux concepts. Néanmoins, pour une
réduction similaire des performances de l’espèce par les conditions environnementales
(comme par exemple entre les conditions B et C), l’importance de la compétition apparaît être
plus importante là où l’intensité de la compétition est la plus forte.
Encore peu d’études s’intéressent à la variation de l’importance de la compétition le
long de gradients environnementaux ainsi que sa relation avec l’intensité de la compétition,
limitant la compréhension du rôle de la compétition dans la structure des communautés
végétales (e.g. Greiner la Peyre et al. 2001 ; Gaucherand et al. 2006).
12

Fig. 6: Représentation des notions d’intensité et d’importance de la compétition. Pour deux
intensités de compétition différentes (forte dans la partie gauche et faible dans la partie droite)
réduisant différemment les performances de l’espèce (différence entre niche fondamentale et
niche réalisée : C), l’importance de la compétition correspond à la réduction de performances
de l’espèce par la compétition et par tout autre processus suivant ce rapport (C/C+S). Lorsque
S augmente, le résultat de ce rapport est faible : l’importance de la compétition est alors faible
(conditions A et D). En revanche, quand S diminue, le rapport est élevé signifiant une
compétition importante (conditions B et C) (adapté de Welden & Slauson 1986).
3.2. Grime vs Tilman : un débat qui n’a donc plus lieu d’être
Face à l’intérêt actuel de distinguer l’intensité de la compétition et de l’importance de
la compétition, il est maintenant reconnu que Grime (1977) a discuté non pas de l’intensité de
la compétition, mais de l’importance de la compétition, différence déjà mise en exergue par
Welden & Slauson (1986) et Goldberg (1990).
Cependant, de nombreuses études ont entretenu cette confusion pendant de
nombreuses années concernant le point de vue de Grime : les études se sont axées sur la
variation de l’intensité de la compétition, soit augmentant avec la productivité suivant alors la
thèse de Grime (1977), soit restant constante le long du gradient avec une bascule entre plus
de compétition aérienne dans les milieux productifs et plus de compétition souterraine dans
les milieux peu productifs (Tilman 1988). Certaines études ont ainsi vérifié le modèle de
Grime (Pennings & Callaway 1992; Gaudet & Keddy 1995; Briones et al. 1998; Choler et al.
2001) ; d’autres le modèle de Tilman (Berendse et al. 1992 ; Wilson 1993; Reader et al. 1994;
Casper & Jackson 1997). Plusieurs citations en introduction d’articles traitant de la
compétition témoignent et soutiennent cette confusion pour le débat Grime/Tilman:
13

“Competition intensity may increase with productivity (Grime 1973,
1974, 1979, […] Campbell and Grime 1992), remain constant as
productivity changes (Newman 1973, Tilman 1982, 1988, Grubb
1985) or be dependent on the ratio of resource supply to demand,
which may be un-related to productivity (Taylor et al. 1990).”
Twolan-Strutt & Keddy (1996)
“A long-running debate in plant ecology concerns whether the
intensity of competitive interactions, or the degree to which neighbors
reduce plant growth, changes along a gradient of productivity,
resource supply or non-resource stress (Grime 1973, 2001; Newman
1973; Tilman 1988;[…]Rajaneimi 2003). In nutrient-poor or
otherwise abiotically ‘stressed’ habitats, Grime (1973) asserted that
the intensity of competition should be weakest; whereas Newman
(1973) countered that competition should be intense (particularly
belowground) in unproductive environments (Tilman 1988; Grace
1991; Rajaneimi 2003; Craine 2005).”
Fraser & Miletti (2008)
Ce débat, lié à un problème de sémantique, doit maintenant être dépassé pour
progresser dans la compréhension du rôle de la compétition dans la structuration des
communautés. Il est nécessaire d’étudier ces deux composantes (intensité et importance) pour
déterminer leur réelle opérationnalité (Grace 1995).
3.3. La hiérarchie compétitive
L’intensité de la compétition a été beaucoup plus étudiée que l’importance de la
compétition (Brooker et al. 2005). Son étude permet de classer les espèces en terme de
hiérarchie compétitive au sein d’une communauté (Keddy & Shipley 1989 ; Goldberg &
Landa 1991). Le long de gradients environnementaux, la hiérarchie compétitive peut
potentiellement varier et a le potentiel d’expliquer l’organisation des communautés végétales
car elle peut être un facteur important déterminant de l’abondance des espèces (e.g. Gaudet &
Keddy 1995 ; Fraser & Keddy 2005). L’effet des changements de l’environnement sur la
hiérarchie compétitive est largement étudié et les résultats apparaissent assez variables dans
la littérature. Certaines études mettent en évidence un maintien de la hiérarchie compétitive le
long des gradients, que ce soit le long de gradients d’inondations ou de disponibilité de la
ressource en eau (e.g. Shipley et al. 1991 ; Keddy et al. 2002 ; Lenssen et al. 2004). Dans ce
cas, la compétition n’est pas un processus majeur expliquant les patrons d’abondance
d’espèces le long de ces gradients. En revanche d’autres études mettent en évidence un
14

changement dans la hiérarchie compétitive expliquant les patrons de structuration des espèces
(e.g. Keddy 1990 ; Wisheu & Keddy 1992). Les espèces moins compétitives sont alors
observées dans les milieux les plus contraints. Cette variation de la hiérarchie compétitive
permet de conclure à un rôle important de la compétition dans la structuration des
communautés. C’est donc indirectement que l’importance de la compétition dans la
structuration des communautés végétales a été étudiée.
Une part de la diversité des résultats entre les études peut s’expliquer par le critère
choisi pour quantifier l’aptitude compétitive des espèces : certaines considèrent l’effet
compétitif d’autres la réponse à la compétition. Le long de gradients, l’effet compétitif tend à
être constant tandis que la réponse à la compétition montre une plus grande sensibilité au
changement de l’environnement (Keddy et al. 1994 ; Wang et al. 2010). Les patrons de la
réponse à la compétition expliqueraient, mieux que les patrons d’effet compétitif, les patrons
d’abondance des espèces le long de gradients (Howard & Goldberg 2001). Néanmoins, la
variation de la réponse à la compétition le long de gradients environnementaux est encore peu
comprise (Fraser & Miletti 2008). En effet, il existe différents types de réponses à la
compétition en réponse à la présence de compétiteurs qui peuvent varier suivant les espèces et
le milieu (Keddy et al. 1998) : certaines espèces présentent une stratégie de conservation des
ressources, d’autres au contraire, présentent la stratégie inverse de prélèvement rapide des
ressources ; d’autres enfin décale le prélèvement des ressources pour éviter cette compétition.
3.4. La nécessité de caractériser la contrainte
La caractérisation de la contrainte est une étape requise pour étudier la compétition,
car le type de contrainte, c’est-à-dire (i) une ressource directement utilisable pour la
croissance de la plante ou non, (ii) la distribution temporelle et spatiale de la contrainte qui
peuvent influencer la compétition (Novoplanski & Goldberg 2001 ; Craine 2005). Les
différents types de contraintes étudiées dans la littérature peuvent expliquer, au moins pour
partie, la large palette de résultats obtenus concernant la variation de la compétition le long de
gradients environnementaux. En effet, Grime (2007) explique que les différentes
interprétations du rôle de la ressource sujette à la compétition sont l’un des éléments centraux
de la controverse Grime-Tilman.
Les résultats sont variables quant à la variation de l’intensité de la compétition le long
de gradients. L’intensité peut être réduite avec l’augmentation de la contrainte, que ce soit le
long de gradients de salinité et d’inondation (Pennings et al. 2005), ou le long d’un gradient
15

de disponibilité en nutriments (Fraser & Keddy 2005). L’intensité de la compétition peut
également être constante le long de gradients de disponibilité en nutriments et en eau (Corcket
et al. 2003; Gaucherand et al. 2006; Carlyle et al. 2010) ou de gradients de salinité (Greiner la
Peyre et al. 2001) ; la part de la compétition racinaire et de la compétition aérienne peut
cependant varier en fonction de la disponibilité en ressources (Bartelheimer et al. 2010 ;
Marion 2010). Comme les espèces peuvent présenter différentes réponses à la présence de
compétiteurs, il est important de savoir précisément quelle est la contrainte et quelle est la
stratégie de l’espèce face à cette contrainte.
3.5. Importance du niveau d’organisation
Dans la littérature, on trouve fréquemment le terme « gradient de stress ». Or le stress
est généralement défini à l’échelle de la communauté via des mesures de productivité, suivant
la définition du stress proposée par Grime (1979). Dans ce cadre, les différentes tolérances
physiologiques des espèces (niches fondamentales) le long d’un gradient environnemental, ne
sont pas considérées. Les effets de la compétition à l’échelle de l’espèce ne sont cependant
pas forcément transférables à l’échelle de la communauté dans la mesure où les différentes
espèces de la communauté peuvent présenter des niches fondamentales contrastées (Goldberg
1994 ; Greiner la Peyre et al. 2001) : la contrainte doit être examinée à l’échelle de l’espèce.
Cette nécessité de déterminer la contrainte à l’échelle de l’espèce a été introduite par Welden
& Slauson (1986) : ils ont ainsi différencié le « strain » comme étant la réponse aux facteurs
abiotiques au niveau spécifique et même au niveau individuel, tandis que le stress étant une
mesure de la contrainte au niveau de la communauté et pouvait être approchée par le niveau
de productivité à l’échelle de la communauté.
3.6. Les méthodologies d’étude de la compétition
3.6.1. L’utilisation d’indices
Les expérimentations in situ et en conditions contrôlées sont les approches
majoritairement utilisées pour étudier la compétition (Damgaard 2004). Cela a permis, en
parallèle, de développer de nombreux indices visant à quantifier la compétition. Weigelt &
Jocliffe (2003) ont recensé de nombreux indices visant à quantifier notamment l’intensité de
la compétition, comme le Log Response Ratio (Hedges et al. 1999) ou encore le Relative
16

Competition Intensity (Grace 1995). Plus récemment, des indices pour quantifier l’importance
de la compétition ont également été développés, comme Cimp (Brooker et al. 2005), Relative
Neighbour Importance (Kikvidze & Armas 2010) ou encore Iimp (Seifan et al. 2010). Même
s’il est indispensable de réaliser des expérimentations pour comprendre le rôle de la
compétition dans la structuration des communautés grâce au contrôle d’un ou plusieurs
facteurs (Kikvidze & Brooker 2010), le grand nombre d’indices utilisés dans la littérature
limitent la généralisation des résultats et la comparaison des études entre elles. De plus, le
nombre limité de compétiteurs choisis dans les approches expérimentales limite
l’extrapolation des résultats à des conditions réalistes de terrain (Goldberg 1996 ;
Novoplanski & Goldberg 2001 ; Perkins et al. 2007 ; Engel & Weltzin 2008). En outre, dans
les approches expérimentales en conditions contrôlées, les traitements expérimentaux choisis
ne peuvent pas refléter tous les facteurs présents, leur potentielle interaction et leur variation
au cours du temps affectant de surcroît les performances des espèces (Wilson 2007).
3.6.2. Les mesures de performance
Les expérimentations in situ et en conditions contrôlées impliquent généralement des
mesures de biomasse et de survie des espèces, récoltées à la fois en monocultures et en
mixtures en fin d’expérimentations (Aarssen & Keogh 2002). Néanmoins, le résultat de
l’intensité de la compétition entre deux espèces peut être différent suivant la mesure de
performance considérée, comme cela a été démontré entre l’analyse de données de biomasse
et de survie (Goldberg & Novoplanski 1997 ; Goldberg 1999 ; Liancourt et al. 2005). De plus,
les différents stades de développement des plantes montrent différentes capacités compétitives
et différentes capacités à tolérer la contrainte (Grubb 1977). En effet, il a été montré une
variation de la hiérarchie compétitive d’espèces suivant le stade mesuré : la germination, la
croissance ou encore la survie (Howard & Goldberg 2001). Ces différents effets des
interactions compétitives sur les différents stades de développement auront des conséquences
sur les performances des adultes (Fayolle et al. 2009). Cependant, peu d’études ont testé les
effets des interactions sur différents stades de développement permettant ainsi de décrire le
cycle de vie entier des espèces ; alors que comprendre la relative importance de chaque
composant de fitness est nécessaire pour comprendre la structuration des communautés
végétales (Howard & Goldberg 2001).
17

Des approches utilisant des données démographiques, via le développement de
modèles prenant en compte les différents composants du cycle de vie des plantes comme les
analyses LTRE (Life Table Response Experiments) sont utilisées pour évaluer l’influence de
la compétition sur les différents taux démographiques (e.g. Gustafsson & Ehrlen 2003;
Fréville & Silvertown 2005). Dans cet objectif, des modèles sont maintenant disponibles et
paramétrisés pour estimer l’effet de la compétition entre espèces en conditions naturelles
(Damgaard et al. 2009) représentant ainsi une voie à suivre pour évaluer la compétition in
natura.
Les modèles utilisant des données démographiques sont actuellement développés pour
évaluer la compétition. Ces approches sont prometteuses car celles-ci peuvent être conduites
sous des conditions naturelles et considèrent différentes mesures de performances des
plantes. Ce type d’approche a été choisi dans ce travail pour mesurer l’importance de la
compétition le long d’un gradient environnemental d’inondation.
4. Les traits fonctionnels : outils d’étude des règles d’assemblage
Les traits fonctionnels représentent des caractéristiques physiologiques,
morphologiques ou phénologiques mesurés à l’échelle de l’individu reflétant l’adaptation des
plantes à leur milieu et leur réponse aux facteurs environnementaux (McGill et al. 2006 ;
Violle et al. 2007). Depuis l’article séminal de McGill et al. (2006), les traits fonctionnels
prennent une place importante dans l’étude de la compréhension des mécanismes de
coexistence des espèces, de structure des communautés et du fonctionnement des écosystèmes
(Lavorel & Garnier 2002). Ils permettent de s’affranchir de la taxonomie (Lavorel et al.
1997). Ils permettent de prédire la réponse des plantes à un filtre abiotique donné comme par
exemple l’inondation (Blom & Voesenek 1996; Casanova & Brock 2000; Fraser & Karnesis
2005), ou même la réponse des plantes à la compétition pour la lumière par exemple (Keddy
& Shipley 1989; Violle et al. 2006) et peuvent donc être considérés comme des descripteurs
des niches fondamentale et réalisée des espèces (McGill et al. 2006 ; Violle & Jiang 2009)
La considération du concept de niche dans l’approche fonctionnelle sous-entend que
les différents filtres abiotiques et biotiques opèrent une sélection suivant les valeurs des traits
(Keddy 1992 ; McGill et al. 2006). L’étude des patrons de distribution des traits des espèces
18

permettrait de déterminer l’importance des différents processus responsables de ces patrons et
donc d’étudier les règles d’assemblage des espèces (Weiher & Keddy 1995). Dans ce sens,
ont été introduites les notions de convergence et la divergence (MacArthur & Levins 1967).
Face à un filtre abiotique, les espèces sont sélectionnées suivant leur tolérance physiologique
à ces conditions environnementales : théoriquement, les espèces devraient présenter des
valeurs de traits similaires en réponse à cette condition environnementale (Weiher & Keddy
1995, 1998). On parle de convergence, de sous-dispersion ou encore d’« habitat filtering »
(Fig. 7c). Par contraste, deux espèces fonctionnellement proches qui interagissent ne peuvent
pas coexister indéfiniment en raison du concept de la « limiting similarity ». Pour coexister et
ainsi réduire l’intensité de leur interaction, les espèces doivent présenter une divergence
compétitive des traits d’exploitation des ressources (Weiher & Keddy 1995, 1998), on
s’attend à une sur-dispersion ou de « niche-differentiation » (Fig. 7b), permettant aux espèces
coexistantes de diminuer l’intensité de leur interaction. Comme cela a été précisé dans la
partie 1.2., les filtres agissent simultanément in natura : un patron intermédiaire à ceux de la
divergence et convergence fonctionnelle est attendu (Fig. 7d). Pour tester l’effet de ces deux
processus déterministes dans la structuration des communautés végétales, les données sont
confrontées à un modèle nul qui considère une équivalence fonctionnelle entre les espèces
(Fig. 7a).
Fig. 7 : Représentation des patrons hypothétiques des traits (extrait de Weiher & Keddy
1998). a : équivalence fonctionnelle entre toutes les espèces ; b : effet du filtre biotique
sélectionnant des espèces présentant des valeurs de traits dispersés ; c : effet du filtre
abiotique sélectionnant des espèces présentant des valeurs de traits similaires ; d : effet
conjugué des filtres abiotiques et biotiques résultant un patron de distribution des traits
intermédiaires aux deux précédents.
19

L’étude de la diversité fonctionnelle est centrale dans la compréhension des règles
d’assemblage, car elle permet de relier la structure des communautés au fonctionnement des
écosystèmes (Diaz & Cabido 2001 ; Diaz et al. 2007). Elle est définie comme étant l’étendue
et les valeurs des traits des espèces influençant différents aspects du fonctionnement des
écosystèmes (Tilman 2001). La diversité fonctionnelle apparaît prometteuse pour étudier les
règles d’assemblage dans les gradients car elle est influencée par les processus déterministes
(Stubbs & Wilson 2004 ; Fukami et al. 2005 ; Grime 2006). La mesure de la diversité
fonctionnelle est d’ailleurs le sujet de nombreux travaux récents proposant des méthodes
différentes pour la quantifier (e.g. Petchey &Gaston 2002 ; de Bello et al. 2009, 2010 ; Mason
et al. 2003 ; Mouillot et al. 2005, 2007 ; Ricotta 2005), qui reste un champ de recherche
ouvert.
Les tests des hypothèses de convergence et divergence en lien avec les processus
déterministes le long de gradients environnementaux a fait l’objet d’études récentes (e.g.
Weiher et al. 1998 ; Ackerly & Cornwell 2007 ; Cornwell & Ackerly 2009 ; Jung et al. 2010)
testant ces hypothèses de convergence et de divergence fonctionnelles face à un modèle nul.
L’avantage de cette méthode est qu’elle est quantitative car les degrés de convergence et de
divergence fonctionnelle sont quantifiés. Globalement, cette méthode est intéressante pour
étudier la distribution et l’abondance des espèces car elle lie les stratégies écologiques, les
théories d’assemblage des espèces et la diversité fonctionnelle (McGill et al. 2006 ; Ackerly
& Cornwell 2007 ; Violle & Jiang 2009). Les recherches sont encore en plein développement,
elles nécessitent d’être approfondies car des effets de l’échelle d’étude (Weiher et al. 1998 ;
Mokany & Roxburgh 2010), des traits étudiés (Grime 2006 ; Schamp et al. 2008 ; Mokany &
Roxburgh 2010) et de la mesure de diversité fonctionnelle choisie (Stubbs & Wilson 2004)
sont mis en évidence, limitant la généralisation des résultats.
20

OBJECTIFS DE LA THESE
L
’approche déterministe visant à caractériser les effets des filtres abiotiques et
biotiques sur la structure et la dynamique des communautés végétales a fait l’objet
de nombreuses études. Comme mentionné dans l’introduction, les interactions
compétitives occupe une place majeure dans la compréhension de la structuration
des communautés végétales.
Néanmoins, les différents points présentés précédemment soulignent des manques
limitant la compréhension des mécanismes agissant sur les patrons d’abondance d’espèces et
de structure des communautés le long de gradients environnementaux : i) le manque de
caractérisation fine de la variable environnementale majeure influençant les performances des
espèces, ii) le manque de distinction entre l’intensité de la compétition et l’importance de la
compétition limitant la compréhension du rôle de la compétition dans la structuration des
communautés le long de gradients environnmentaux, iii) le manque de variabilité des
méthodologies utilisées pour caractériser l’importance de différents filtres environnementaux
variables dans le temps et l’espace, couplant à la fois des approches expérimentales et des
approches utilisant des données récoltées in natura.
suivantes :
Face à ce constat, nous avons donc étudié les deux problématiques de recherche
- la quantification de la part des interactions compétitives relativement aux
facteurs environnementaux, c’est-à-dire l’importance de la compétition, pour
comprendre la structuration des communautés végétales.
- l’évaluation de l’interaction de différents filtres environnementaux sur la structure
des communautés végétales, caractérisés par des niveaux de productivité différentes et
soumises à une variabilité des patrons de pluviosité.
Deux type de milieux correspondant à deux types de climats contrastés ont été choisis: les
prairies humides du Marais Poitevin et les pelouses xéro-halophiles de Camargue. La
première problématique a été traitée en considérant le modèle de prairies humides du Marais
Poitevin. Ces prairies sont productives et fertiles : dans ce contexte, il est attendu que les
interactions entre plantes soient intenses. Les inondations, se produisant de manière régulière
chaque année dans ce système (Amiaud et al. 1998). Cette occurrence régulière des
23

inondations permet l’étude de l’interaction entre la contrainte abiotique et les interactions
plantes-plantes. Les pelouses xéro-halophiles sont des milieux peu fertiles et peu productifs,
soumis à une forte variabilité des conditions climatiques et en particulier de la ressources en
eau : elles feront l’objet d’étude de la seconde problématique. Cette variabilité des patrons de
pluviosité a été appréciée via un jeu de données pluri-annuelles, en y analysant son poids
respectif sur la structure des communautés ainsi que sur la démographie des espèces pérennes
dominantes par rapport à différentes modalités de gestion pastorale.
Ce travail est structuré en trois parties.
La première partie est axée sur l’évaluation de la compétition le long d’un gradient
environnemental d’inondation dans les prairies humides du Marais poitevin. L’étude de la
compétition est centrée espèce, et mobilise le concept de niche. Différentes méthodologies ont
été appliquées pour étudier la compétition :
- Le premier chapitre présente les patrons de variation des deux composantes de la
compétition que sont l’intensité et l’importance, et ce en fonction de l’intensité de la
contrainte à l’échelle de l’espèce. En se référant aux définitions de chaque composante
de la compétition, nous avons testé les prédictions quant à leur patron de variation
théorique le long d’un gradient de durée et de profondeurs d’inondation ont été testées.
Cette étape requise pour comprendre la variation de chaque composante est pourtant
souvent éludée (Brooker & Kikvidze 2008). Pour ce faire, nous avons fait l’hypothèse
que l’importance de la compétition dépend du niveau de contraintes subies par les
espèces cibles alors que l’intensité de la compétition ne dépend pas l’intensité de cette
contrainte.
- Les seconds et troisièmes chapitres concernent l’évaluation de l’importance de la
compétition dans les patrons d’abondance d’espèces le long d’un gradient
d’inondation, en testant l’hypothèse d’un trade-off entre les capacités compétitives des
espèces et leur tolérance à la contrainte. La description des niches fondamentales des
espèces est étudiée expérimentalement par des transplantations d’individus à
différentes positions le long du gradient in situ. La comparaison entre les niches
fondamentales et les niches réalisées des espèces permettra d’évaluer le rôle de la
compétition dans les patrons d’abondance des espèces (3 ème chapitre).
24

Dans la seconde partie, l’importance des différents filtres écologiques est évaluée à
partir du développement de modèles utilisant des données démographiques (survie,
colonisation, croissance) reflétant la dynamique des populations étudiées. Les données
récoltées in natura expriment les conditions auxquelles les populations sont réellement
soumises. Ces modèles sont développés dans les deux sites d’étude.
- Le chapitre 4 concerne l’analyse de l’effet de l’environnement sur les effets
compétitifs d’espèces présentant des distributions différentes le long d’un gradient
d’inondation, ainsi que l’analyse des patrons de variation de l’importance de la
compétition. Le modèle est développé à partir de relevés floristiques suivant la
méthode des points contact, permettant de tenir compte des probabilités de survie, de
colonisation des espèces et de leur croissance. Le développement de ce type
d’approche permet de compléter la quantification de l’importance réalisée à partir
d’indices (Kikvidze & Brooker 2010).
- Le chapitre 5 concerne la proposition d’une méthode d’analyse du succès écologique
des espèces pérennes. Le modèle, testé sur les pelouses xero-halophyles
méditerranéennes, prédit l’occupation de l’espace par ces espèces à partir de leurs
probabilités de survie et de colonisation estimées à partir de points contacts. Le
modèle permet d’évaluer l’élasticité de ces paramètres démographiques sous
différentes conditions environnementales : la variabilité des patrons de pluviosité, la
gestion par le pâturage, pour des communautés végétales soumis à différents niveau de
stress salins.
La troisième partie vise à comprendre les rôles respectifs des filtres biotiques et
abiotiques dans la répartition des espèces végétales et les patrons de végétation et de
structure des communautés, à la fois dans les prairies humides du Marais Poitevin et dans
les pelouses xéro-halophiles de Camargue.
- Le chapitre 6 a pour problématique la compréhension des règles d’assemblage
responsables de la coexistence des espèces le long du gradient d’inondation. Dans
cette étude, les hypothèses de d’habitat filtering et de niche differentiation sont testées
face à un modèle nul. Ces hypothèses ont été testées en mesurant la distribution de
deux traits fonctionnels. Ces traits fonctionnels, choisis suivant leur pertinence dans la
25

éponse aux filtres écologiques étudiés, ont été mesurés in situ le long du gradient
d’inondation.
- Le chapitre 7 concerne la détermination des rôles respectifs de différents facteurs
environnementaux sur la structure et la composition des communautés végétales
annuelles méditerranéennes. Ces communautés sont soumises notamment à une forte
variabilité inter et intra-annuelle des patrons de pluviosité (hétérogénéité de la
ressource en eau), à une gestion par pâturage et à une salinité variable du sol. L’effet
du niveau de stress sur les réponses au pâturage et à la variabilité des patrons de
pluviosité. Cette analyse a été réalisée à partir de huit années de relevés floristiques.
26

MODELES BIOLOGIQUES
D
eux sites ont été étudiés : il s’agit des deux plus grandes zones humides de
France : la Camargue et le Marais Poitevin. Ces deux sites présentent des
intérêts écologique et patrimonial exceptionnels, avec notamment une richesse
floristique remarquable s’organisant le long d’une microtopographie, résultant
une variation des conditions environnementales et de communautés végétales.
1. La microtopographie, génératrice d’une variété de communautés
1.1. Les prairies humides du Marais Poitevin
Les prairies humides du Marais Poitevin sont caractérisées par un gradient micro-
topographique d’amplitude d’environ 40-45 cm décrivant un gradient de durée d’inondation
(Fig. 8). Les inondations sont récurrentes chaque année, c’est-à-dire qu’elles apparaissent à la
fin de l’automne jusqu’au printemps de l’année suivante. Malgré cette régularité, les dates de
mise en eau et de fin d’inondations sont néanmoins variables : elles dépendent des patrons de
pluviosité. Les conditions d’inondations en hauteur d’eau et en durée le long de cette micro-
topographie sont variables : elles peuvent influencer par conséquent l’expression des espèces
suivant leur tolérance physiologique à ces conditions environnementales.
Fig. 8 : Profil micro-topographique durant la saison d’inondation avec la baisse inondée au
centre, inondée jusqu’à six mois par an ; et à gauche les niveaux topographiques les plus hauts
non inondés.
29

Une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) de relevés floristiques réalisés le
long de cette microtopographie nous révèle l’existence de trois communautés végétales (Fig.
9).
Dans les niveaux topographiques les plus hauts est décrit la communauté mésophile
composée majoritairement de Lolium perenne, Carex divisa, Bromus commutatus, Cynosurus
cristatus et Hordeum secalinum. Cette communauté végétale est décrite dans les replats non
inondés, sauf années exceptionnelles caractérisées par une forte pluviosité.
La communauté méso-hygrophile est décrite au niveau intermédiaire (pentes). Elle
est composée en grande majorité de Juncus gerardii, espèce qui peut être associée à des
espèces comme Hordeum marinum, Plantago coronopus ou encore Leontodon taraxacoïdes.
Cette communauté végétale est soumise à des conditions d’inondation qui sont variables, de
l’ordre de quelques semaines dépendantes de la quantité des pluies. Localement, le sol de
cette communauté végétale peut être salé, une caractéristique qui est en lien avec la nappe
d’imbibition salée dans ce secteur et qui semble favorisée par le piétinement et le pâturage du
bétail (Amiaud et al.1998; Bonis et al. 2005), en conséquence une végétation halotolérante
peut être observée.
La communauté hygrophile est décrite dans les niveaux topographiques les plus bas
ou dépressions inondables. Cette communauté végétale est composée d’Eleocharis palustris,
Juncus articulatus, Agrostis stolonifera, Oenanthe fistulosa ou encore Glyceria fluitans. Les
inondations peuvent durer jusqu’à 6 mois dans ces dépressions, avec une hauteur d’eau au
dessus du sol pouvant atteindre jusqu’à 50 cm.
Nous avons cherché à limiter l’influence de la salinité du sol afin d’éviter que ce
facteur ne se surimpose au facteur inondation qui nous intéresse. Pour cela, nous avons
travaillé le long de toposéquences où la salinité du sol était faible, salinité mesurée à l’aide
d’un conductimètre.
30

Fig. 9 : Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) de l’ensemble des relevés floristiques
(n=261 relevés). a) Carte factorielle des espèces (le code des espèces est donné en Annexe 1)
b) Carte factorielle des relevés avec la distinction des trois communautés végétales.
La composition en espèces peut varier au sein de chacune des trois communautés
végétales (Marion 2010). En effet, certains relevés floristiques apparaissent être
intermédiaires à deux communautés. Une analyse de la distribution des espèces le long du
gradient micro-topographique indique que certaines espèces ont des amplitudes de
distributions larges, d’autres plus restreintes (Fig. 10). La distribution des espèces a été
analysée par l’Outlying Mean Index (OMI) qui est un outil performant pour séparer les niches
réalisées des espèces (Dolédec et al. 2000) et pour déterminer les variables environnementales
déterminantes dans cette ségrégation des niches (Thuillier et al. 2004). OMI permet une
interprétation directe de la séparation des niches des espèces car la méthode calcule la
déviation de la distribution d’une espèce par rapport aux conditions moyennes du milieu.
Ainsi est représenté la position moyenne de l’espèce mais également la variabilité des habitats
occupés par chaque espèce, qui est considérée comme l’amplitude de la niche réalisée des
espèces.
31

Fig 10: Position de la niche réalisée des espèces et de la largeur de leur niche sur l’axe de
l’OMI (gradient micro-topographique). Les bars horizontales correspondent à ± SD et sont
interprétés comme les largeurs de niche. Les lignes verticales en bas du graphique
correspondent à la position topographique des relevés le long du gradient (le code des espèces
est donné en Annexe 1).
Une ségrégation des niches des espèces est décrite le long du gradient micro-
topographique, avec des espèces présentant des amplitudes de niche faibles comme Baldellia
ranunculoïdes (BALRAN) et Mentha pulegium (MENPUL) dans les zones inondées ou
encore Juncus gerardii (JUNGER), Parapholis strigosa (PARSTR) dans les zones
intermédiaires du gradient. La préférence de Baldellia ranunculoïdes, Mentha pulegium ou
encore Oenanthe fistulosa (OENFIS) pour les habitats longuement inondés a été démontré
lors d’une précédente étude visant à prédire les patrons de distribution théoriques à l’aide de
régressions des espèces (Violle et al. 2007). Des espèces ont, en revanche, de larges
amplitudes de niche réalisée comme par exemple Agrostis stolonifera (AGRSTO), Rumex
conglomeratus (RUMCON) ou Galium debile (GALDEB).
Ces analyses multivariées montrent que l’organisation de la végétation se traduit par le
rattachement des espèces à des communautés mais reflétant également un continuum de leur
répartition le long du gradient de durée d’inondation. Nous sommes donc concrètement au
cœur du consensus actuel de l’organisation de la végétation le long de gradients
32

environnementaux à mi-chemin entre les concepts de communauté et de continuum (voir
Introduction 2.2). En un endroit donné, il est ainsi possible de recenser des espèces euryèces
et sténoèces pour lesquelles la question de la variation des capacités compétitives se pose.
1.2. Les pelouses xéro-halophiles de Camargue
Tout comme pour les prairies humides du Marais Poitevin, une micro-topographie est
observée dans les systèmes méditerranéens d’une amplitude maximale de 50cm. Le long de
cette micro-topographie, l’humidité du sol et la salinité varient en raison de la présence d’une
nappe souterraine salée à faible profondeur. Deux communautés végétales se développent le
long de ce gradient (Fig. 11). Les pelouses strictes (Directive Habitats code 6220-2) occupent
les niveaux topographiques les plus élevés (Fig. 12). Elles sont composées d’une large
proportion d’espèces annuelles : Brachypodium distachyon, Scorpiurus muricatus, Psilurus
aristatus, Evax pygmaea, Filago vulgaris, Galium murale, Euphorbia exigua, Crepis sancta
et quelques espèces pérennes comme Brachypodium phoenicoides et Crepis vesicaria. Une
végétation plus halotolérante se développe dans les niveaux topographiques inférieurs. Cette
végétation est dominée par les espèces suivantes : Halimione portulacoides, Bromus
hordeaceus, Bupleurum semicompositum, Hymenolobus procumbens, Parapholis filiformis,
Parapholis incurva, Plantago coronopus correspond aux prés salés méditerranéens (Directive
Habitats code 1310-4).
Fig. 11 : Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) de l’ensemble des relevés
floristiques (n=63 relevés). a) Carte factorielle des espèces (le code des espèces est donné en
Annexe 2) b) Carte factorielle des relevés et distinction des deux communautés végétales.
33

Parmi les espèces sont communes aux deux communautés végétales, certaines
montrent des abondances équivalentes entre communautés (Dactylis hispanica, Geranium
molle, Medicago polymorpha ou Polypogon maritimus) ou de forts contrastes d’abondance
entre communautés (Bromus madritensis, Bellis annua ou Plantago lagopus).
Fig. 12 : Pelouses strictes au maximum de floraison de la pâquerette annuelle Bellis annua,
fin mars-début avril.
2. La caractérisation de la variable environnementale d’intérêt
2.1. Les patrons d’inondation dans les prairies humides du Marais Poitevin
Une caractérisation fine du gradient a été mise en place afin d’acquérir des données
précises sur la durée, l’intensité et la fréquence des inondations. Des piézomètres ont été mis
en place à différents points le long de différentes toposéquences (Fig. 13), équipés de sondes
automatiques enregistrant les battements de la nappe d’eau du sol sur une année complète et
sur un pas de temps horaire. Ce travail s’accompagne de mesures topographiques à l’aide d’un
théodolite mesurant l’altitude en différents points du site (Fig. 14), complétant par la même
occasion un même travail précédemment effectué (Violle et al. 2007) dans le but d’extrapoler
l’intensité des inondations en différents points et de réaliser un modèle numérique de terrain.
Enfin, nous avons fait appel à des géomètres pour placer nos mesures topographiques dans un
système géo-référencé.
34

Fig. 13 : Mise en place des piézomètres à l’automne 2008 dans une dépression inondable.
Fig. 14 : Station fixe du théodolite servant aux mesures topographiques.
Avec les enregistrements automatiques de cinq sondes placées le long d’une
toposéquence, il est possible de suivre la dynamique de la nappe d’eau au cours du temps. Sur
la figure 15, les mesures de niveau d’eau réalisées par ces 5 sondes sont représentées par des
couleurs différentes : de la courbe rouge reflétant les battements de la nappe d’eau dans les
niveaux topographiques les plus hauts jusqu’à la courbe bleu foncé reflétant les battements de
la nappe d’eau dans le point le plus bas du gradient sur la période de janvier à juin 2009. Le
long de la toposéquence, les battements de la nappe sont globalement synchronisés entre les
cinq points topographiques, avec des diminutions du niveau d’eau et des remontées
synchrones suite à des pluies. Durant le printemps 2009, deux dates de remise en eau ont été
observées à quelques jours d’intervalle.
35

Fig. 15 : Hydrographe de la saison de croissance 2009 montrant la dynamique temporelle de
la nappe d’eau dans le système mesurée en cinq points d’une toposéquence donnée (du rouge
pour la sonde placée au niveau du replat non inondé au bleu foncé pour la sonde placée dans
la dépression inondable). Les fluctuations de la nappe d’eau sont synchrones au cours du
temps.
Les inondations provoquent une anoxie au niveau racinaire en raison l’engorgement
du sol. Après la fin des inondations, un stress hydrique peut également être une contrainte
forte pour les plantes. Gowing et al. (1998) ont proposé une méthode pour quantifier
l’exposition des plantes à ces deux contraintes en chaque point du gradient : elle consiste en la
détermination de deux seuils, le premier correspond au seuil à partir duquel la zone racinaire
commence à devenir engorgée (seuil d’engorgement), le second à un seuil à partir duquel les
plantes ressentent le manque d’eau (seuil de déficit hydrique). Les deux seuils sont déterminés
suivant les caractéristiques du sol : la porosité, la conductivité hydraulique et le point de
flétrissement. A partir de chaque seuil est déterminé le SEV (Sum Exceedance Value)
représentant le degré à partir duquel la nappe d’eau dans le sol se trouve au dessus du seuil
d’engorgement (SEV for aeration) et en dessous du seuil où le stress hydrique apparaît (SEV
for soil drying). Le « SEV for aeration » mesure donc l’exposition des plantes à la contrainte
anoxie et le « SEV for soil drying » mesure la contrainte des plantes au stress hydrique.
Il a été déterminé que le seuil pour le calcul du « SEV for aeration » se trouve à
19.1cm au dessous de la surface du sol et celui pour le calcul du « SEV for soil drying » à 42.2
cm (Fig. 16). Ces deux indices sont calculés durant la saison de croissance et sont exprimés en
cm.jour -1 ou en m.semaine -1 . De récentes études ont démontré l’utilité de ces indices pour
expliquer la ségrégation des niches d’espèces le long d’un gradient hydrologique (Silvertown
36

et al. 1999; Silvertown 2004) car ces mesures sont réalistes des conditions auxquelles les
plantes sont soumises.
Fig. 16 : Hydrographe de la saison de croissance 2009 montrant la dynamique temporelle de
la nappe d’eau dans le système et de visualiser la période où les plantes sont exposée à une
anoxie du sol est observée (zone bleue au dessus du seuil référence d’engorgement à -19.1cm)
et la période où les plantes sont exposées à la sécheresse (zone beige en dessous du seuil
référence de déficit hydrique à -42.2 cm).
Grâce à ces mesures topographiques géoréférencées pour lesquelles les SEV ont été
déterminés, il est possible de réaliser des cartes prédictives des conditions d’anoxie et de
déficit en eau, à l’aide de méthodes d’interpolation spatiale (Fig. 17). Ainsi il est possible par
exemple de visualiser les zones où l’intensité de l’anoxie est forte de celles où elle est faible,
reflétant la micro-topographie.
37

Fig. 17 : Carte prédictive du « SEV for aeration » au cours de la saison de croissance 2009
réalisée à partir d’une interpolation spatiale. La méthode a discriminé 9 intensités de
contraintes allant de 0 cm.jour -1 , anoxie inexistante, à 7.08 cm.jour -1 , anoxie la plus forte dans
cette zone cartographiée.
38

Les gradients d’inondations peuvent se surimposer à d’autres variables
environnementales, elles aussi variant le long de gradients environnementaux comme par
exemple la disponibilité en nutriments. Dans notre site d’étude, l’analyse du taux de
minéralisation de l’azote, qui est un proxy de la quantité d’azote disponible pour les plantes
(Rossignol 2006), a montré que la disponibilité en azote ne varie pas le long du gradient
d’inondation (Rossignol, unpubl.). Nous n’avons donc pas de gradient de productivité en plus
du gradient d’inondation.
2.2. Les patrons de pluviosité en Camargue
La pluviosité annuelle moyenne est de l’ordre de 600 mm. Les occurrences des pluies
sont surtout automnales et printanières. Pour caractériser le niveau de contraintes subi par les
plantes, la pluviosité - évapotranspiration (P-ETP) est quantifiée : il s’agit d’une mesure qui
reflète la disponibilité de la ressource en eau pour les plantes (Scarnati et al. 2009). Le bilan
hydrique est généralement déficitaire dès le début du mois de février et ce déficit se poursuit
jusqu’en septembre : par conséquent le bilan hydrique annuel est par lui-même déficitaire. Ce
déficit hydrique entraine des remontées capillaires de la nappe salée et ainsi des salinisations
de sol en surface.
Les patrons de P-ETP montrent une forte variabilité inter-annuelle, avec par exemple
un printemps très sec en 1997 succédant à un printemps très humide en 1996 (Fig. 18). La
variabilité est également intra-annuelle : par exemple le mois de mars 2001 fut plus sec que le
mois d’avril 2001.
Fig. 18: Pluviosité - Evapotranspiration mensuelle sur une période de trois mois montrant à la
fois la variabilité inter et intra-annuelle sur une période de 20 ans.
39

Afin d’évaluer le rôle potentiel des conditions hydriques (patrons de pluviosité) sur la
structure et la composition des communautés végétales, une expérimentation in situ a été mise
en place à l’hiver 2009 visant à simuler des précipitations printanières et/ou automnales,
possible grâce à l’ajout d’eau sur le terrain.
Des quadrats permanents ont été soumis à quatre traitements : (i) un traitement témoin
non arrosé reflétant les conditions de pluviosité naturelles, (ii) un traitement arrosage au cours
du printemps, (iii) au cours de l’automne et (iiii) au printemps et en automne. Les résultats ne
seront pas présentés dans ce manuscrit, l’expérimentation est toujours en cours.
40

Partie 1 :
La compétition dans les milieux inondés
43

- Chapitre 1 -
Detecting changes in the intensity and importance of competition
for grasslands species along a flooding gradient.
Soumis à Journal of Vegetation Science
45

Chapitre I
Detecting changes in the intensity and importance of competition for
grasslands species along a flooding gradient
Amandine Merlin 1, 2 , Jan-Bernard Bouzillé 1 , François Mesléard 2, 3 , Anne Bonis 1
1 UMR CNRS 6553 EcoBio, Université de Rennes 1, Campus Beaulieu, F-35042 Rennes
Cedex, France
2 Centre de recherche La Tour du Valat, Le sambuc, F-13200, France
3 UMR CNRS-IRD 6116 Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie, Université
d’Avignon IUT site Agroparc BP 1207, F-84911 Avignon Cedex 09, France
Abstract:
Questions: Do competition importance and competition intensity decrease with the intensity
of the species' strain? Do competitor performance and similarity with the competitor predict
competition intensity? Does competition importance increase with competition intensity?
Location: Greenhouse, Rennes University, Brittany, France
Methods: Twelve wetland species were grown in monocultures and mixtures with the
presence of one competitor in five experimental flooding treatments that controlled the
duration of flooding and water depth. The intensity of the strain, i.e. the intensity of the
constraint at the species level, was quantified for each species by the log response ratio
(lnRR(strain)). The intensity and importance of competition were quantified for each species
using the LnRR(interaction) and Cimp indices. The functional similarity between the target and
competitor was measured by the Gower similarity index for Specific Leaf Area (SLA) and
plant height.
Results: The twelve species experienced different strain types and intensities: long and deep
flooding conditions and the absence of flooding. For all species, competition importance was
significantly related to strain intensity. By contrast, no general relationship was found
between competition intensity and strain intensity, except for two species. The functional
similarity between the target species and competitor did not predict competitive interactions.
Together, competition intensity and importance vary widely and independently along the
flooding gradient.
Conclusion: This study emphasizes the need to distinguish competition intensity and
importance because they represent two facets of competition.
Key-words: lnRR(strain), Cimp, lnRR(interaction), functional similarity, wetland species,
strain
Nomenclature: Tutin, T.G. et al. 1964-1980, Flora Europea, Cambridge University Press,
Cambridge.
47

Chapitre I
48

Introduction
Chapitre I
The effect of competition within plant communities is generally measured without
considering the effect of the environment on plant success. This has led to a poor
understanding of the role of competition along environmental gradients, as both the abiotic
environment and competition are important factors with respect to the structuring of plant
communities (Keddy 1990; Greiner la Peyre et al. 2001; Brooker et al. 2005). The importance
of competition, i.e. the role of competition in plant success relative to the role of the abiotic
factor, is still rarely measured. However, together with the measurement of the intensity of
competition (effect of competition per se), it is required for a better understanding of species
abundance patterns and the variation in the plant community structure along environmental
gradients (Violle et al. 2010; Brooker & Kikvidze 2008).
Competition intensity is defined as the reduction of the fitness of a species due to the
presence of neighbors (Welden & Slauson 1986). The intensity of competition experienced by
the target species is positively related to the performance of its competitor (e.g. Gerry &
Wilson 1995; Corcket et al. 2003; Liancourt et al. 2005; Jung et al. 2009). Along an
environmental gradient, it can therefore be expected that any stress that locally reduces the
performance of the competitor will thus reduce the intensity of the competition with other
species. The pattern of variation in competition intensity along an environmental gradient
may thus be related to the performance of the competitor. The functional approach of
vegetation patterns (Mc Gill et al. 2006; Ackerly & Cornwell 2007) suggests that, in relation
to the principle of limiting similarity (MacArthur & Levins 1967), two species with close
values in some of their key functional traits are expected to experience intense competition
(Johansson & Keddy 1991; Wilson 2007; Zhang et al. 2008). This prediction remains poorly
studied experimentally (Elmendorf & Moore 2007) with some results fitting the expectation
(e.g. Elmendorf & Moore 2007), whereas other results do not (e.g. Resetarits 1995).
Competition importance is defined as the reduction of fitness due to competition
relative to the reduction of fitness by any other process or condition (Welden & Slauson
1986). The importance of competition will thus correspond to the relative contribution of
competition to the total reduction in the fitness of an individual relative to its physiological
optimum (Welden & Slauson 1986). We can therefore expect that the deviation from the
physiological optimum of a species in response to competition may correctly assess the
importance of competition (Brooker et al. 2005; Jung et al. 2009; Carlyle et al. 2010;
Kikvidze & Brooker 2010; Violle et al. 2010). Accordingly, when the environmental
49

Chapitre I
conditions are very close to the physiological optimum of a species, the proportion of the
fitness reduced by competition is expected to be high. Symmetrically, the reduction of fitness
will be mainly due to environmental conditions in a situation where they are further away
from the physiological optimum of the studied species (Carlyle et al. 2010). It is therefore
expected that there will be a negative relationship at the species level between competition
importance and the intensity of the constraint (e.g. Greiner la Peyre et al. 2001; Gaucherand et
al. 2006).
The aim of this study was to experimentally determine the patterns of variation in
competition intensity and importance along an experimental flooding gradient which ranged
from long flooded conditions up to a never flooded condition. The 12 species studied are
typical of natural wet grasslands, representative of the three plant communities described in
natura along a flooding gradient that varies in flooding duration and water depth. In this study
we will: (i) quantify the intensity of stress at the individual level along a flooding gradient, i.e.
the intensity of the strain (Suding et al. 2003; Gross et al. 2010), comparing species growth
under optimal and non-optimal environmental conditions to assess the variation of the
competition along environmental gradients as advocated by Elmendorf & Moore (2007); (ii)
measure the competition intensity along the experimental flooding gradient for 12 species in
mixture with one generalist competitor using the index developed by Hedges et al. (1999);
(iii) measure the importance of competition in the success of the 12 studied species using the
index developed by Brooker et al. (2005) by measuring the variation in plant success due to
the presence of competitors relative to the variation in plant success due to the change in the
flooding regime; and (iv) investigate if the functional similarity among the species in mixture
with respect to the Specific Leaf Area (SLA) and plant height predict the variation in the
intensity of their interaction along the flooding gradient, as both traits were found to vary in
response to the flooding conditions (Blom & Voesenek 1996; Mommer et al. 2006; Colmer &
Voesenek 2009) and the biotic environment (Violle et al. 2011).
Four hypotheses were tested: (i) competition intensity varies independently from the
intensity of strain experienced by the target species; (ii) competition intensity is higher when
the growth performance of the competitor is high, and when the traits of both the target and
competitor species show high similarity; (iii) competition importance increases with the
decrease in strain intensity experienced by the target species; and (iv) competition importance
varies independently with competition intensity.
50

Methods
Plant material
Chapitre I
Wet grasslands of the Marais Poitevin located on the French Atlantic coast (46°28’N,
1°13’W) are characterized by an elevation gradient of approximately 40 to 45 cm, along
which the flooding duration and water depth vary (Violle et al. 2007). Twelve wetland
species, presenting different life forms, were selected according to their field distribution
along the flooding gradient (Violl et al. 2007). Four mesophilous species are typical of upper
locations that are never flooded: Carex divisa, Cynosurus cristatus, Hordeum secalinum and
Lolium perenne (one sedge and three grasses). Three meso-hygrophilous species, Juncus
gerardii, Bellis perennis and Leontodon autumnalis (one rush and two forbs), are found on the
intermediate slopes enduring a variable duration of flooding during some weeks per year.
Four hygrophilous species are found in the lower parts of the elevation gradient where
flooding occurs for several months per year: Glyceria fluitans, Juncus articulatus, Mentha
pulegium and Trifolium fragiferum (one grass, one rush and two forbs). In natura, four
species only occur over a very restricted portion of the gradient (C. cristatus, G. fluitans, J.
articulatus and M. pulegium). The seven other species are widespread over a large portion of
the gradient (personal observation).
Experimental design
The effect of competition on the studied species was assessed by comparing their
performances in monocultures and in mixtures with A. stolonifera, in five experimental
hydrological treatments. Six tillers of each of the 12 target species were transplanted from the
field to 3-L pots in the beginning of March 2009, with a potting soil corresponding to a
mixture of garden soil and compost. Tillers of similar size and stage were transplanted.
Monocultures and mixtures were submitted to five experimental treatments representing the
range of flooding duration and water depth observed in natura: (i) a non-flooded treatment
(NF); (ii) a flooded treatment characterized by a water-depth of 10 cm above the soil surface
for a short duration (10-S); (iii) 10 cm above the soil surface for a long duration (10-L); (iv)
20 cm above the soil surface for a short duration (20-S); and (v) 20 cm above the soil surface
for a long duration (20-L). The duration of flooding lasted nine weeks for the short duration
treatment and 13 weeks for the long duration treatment.
51

Chapitre I
Agrostis stolonifera was used as a standard neighbor as it occurs in situ all along the
studied gradient. This species was also considered as a target species.
The experiment was conducted at the experimental garden of the University of Rennes
(France) in outdoor tanks, with four replicate tanks for each flooding treatment. For each
treatment, six replicates per species were randomly assigned to the tanks. Before applying the
experimental treatments, the species were submitted to an acclimatization phase in
waterlogged conditions for one week (from 9-15 March 2009). The water level was then
progressively adjusted to 10 cm and 20 cm according to the treatment and was kept stable
from mid-March up until 4May 2009 for the short duration treatments (10-S and 20-S) and 3
June 2009 for the long duration treatments (10-L and 20-L). At the end of the experiment, the
aboveground biomass was harvested, cleaned, and oven-dried at 70°C for 72 h, and then
weighed.
Plant traits
Specific Leaf Area (SLA), i.e. the ratio of fresh leaf area to leaf dry mass, and plant
height were measured for each individual in monocultures in every experimental treatment.
The functional traits are related to species flooding responses allowing the improvement of
gas diffusion (Blom & Voesenek 1996; Lenssen et al. 1998; Mommer et al. 2004). They are
also related to the species' competitive ability (Weiher et al. 1999), indicating the resource
acquisition strategy of the species. Following Weiher et al. (1999) and Cornelissen et al.
(2001), the SLA was measured on the youngest fully grown leaf in the light using a leaf area
meter (Li-Cor, Lincoln, NE, USA). Plant height was measured as the difference between the
height of the highest photosynthetic leaf and the base of the plant. Height was not measured
for species with roset life forms (e.g. Bellis perennis and Leontodon autumalis).
Calculation of indices approaching strain intensity, competition intensity and competition
importance
The measure of individual stress: strain
Strain was estimated by comparing the biomass of the species in monoculture and in
optimal conditions with the biomass in non-optimal conditions (Suding et al. 2003, Gross et
al. 2010). This was measured by the log response ratio (lnRR), where:
lnRR (strain) = ln (individual biomass production in non-optimal conditions without
neighbors/mean biomass production in optimal conditions)
52

Chapitre I
Negative values for lnRR (strain) indicate that the growth performance of the target species is
depressed by the environmental conditions. For each species, the optimal treatment
corresponded to the experimental condition in which survival and high biomass production
were the highest.
Intensity of competition
The intensity of competition was characterized by the lnRR (interaction) in order to
quantify the reduction of individual performances due to the presence of neighbors (Hedges et
al. 1999), where:
lnRR (interaction) = ln (individual biomass production with neighbors/mean biomass
production without neighbors)
A negative value for the log response ratio indicates competition and a positive value
indicates facilitation.
Importance of competition
The index of competition importance Cimp (Brooker et al. 2005) was used to quantify
the importance of competition relative to the impact of all other environmental factors, where:
Cimp= (Biomasscomp-Biomasstarget)/(MaxBiomasstarget-y)
Biomasscomp is the probability of survival of the target species in the presence of the
competitor A. stolonifera, Biomasstarget is the probability of survival without a competitor,
MaxBiomass is the maximum value of the probability of survival without a competitor among
the hydrological treatments and y is the smallest value of either Biomasscomp or Biomasstarget.
This index varies between -1 and +1. The contribution of competition relative to the
hydrological conditions increases when Cimp tends toward -1. The contribution of the abiotic
factor relative to competition increases when Cimp tends toward +1.
Functional similarity between the target species and neighbor
The functional similarity was measured by the Gower similarity index (Gower 1971),
which is calculated as follows:
with
53

Chapitre I
where n= number of functional traits and x = the functional trait. sijk is a measure of
disagreement between species j and k, the competitor A. stolonifera, for variable i. This index
was calculated for the SLA and height for each pair of the 12 species used as target species
and A. stolonifera, in each replicate and in each experimental treatment. This index varies
between 0 and 1. A value of 0 indicates a strong similarity between the target species and the
competitor, whereas a value of 1 indicates no similarity in the trait value among the two
species (Podani & Schmera 2006). To avoid an effect of the similarity index chosen, the
functional similarity was also calculated with the Euclidean distance which is more
commonly used in the literature.
Data analyses
For all species and all water treatments, the tank effect (n=4 per treatment) was not
significant (two-way ANOVA, P>0.05): accordingly, all repetitions were thereafter combined
for analysis.
Effect of the hydrological treatments
Strain – A one-way ANOVA was run for each species to test whether the strain intensity
was different between the experimental treatments, followed by post-hoc Tukey HSD tests
after verifying normality. The effect of strain on the aboveground biomass production of the
plant-target was investigated using linear regression, taking all the experimental treatments
into account.
Competition intensity – A one-way ANOVA was run for each species to test whether the
competition intensity varied between the experimental treatments, followed by post-hoc
Tukey HSD tests after verifying normality. Moreover, two-way ANOVAs were performed to
test the effect of the experimental treatments and the effect of the species on competition
intensity and competition importance. The two-way ANOVA showed a significant interaction
between the species x hydrological treatment term, indicating a shift in the competitive
hierarchy among the species with hydrological treatments (Lenssen et al. 2004).
Effect of strain intensity on competition intensity and importance
The relationships between, on one hand, competition intensity and importance and, on
the other hand, strain intensity were investigated for each of the 12 species using linear
54

Chapitre I
regressions. Because some experimental treatments impact species survival to various extents,
the number of replicates varied between species, and was low for B. perennis, C. divisa and C.
cristatus: it was not possible to use this method for these three species.
Effect of neighbor performances on competition
The relationships between the aboveground biomass of the neighbor A. stolonifera and
both competition intensity and importance were investigated using linear regressions. These
relationships were first tested independently for each species and then a second time for all
species combined.
Relationship between competition intensity and importance
The relationship between competition importance and intensity was investigated using
linear regression. This relationship was first tested independently for each species, with the
dataset including all experimental treatments together and then a second time combining all
species and all experimental treatments together.
Relationship between competition intensity and the degree of similarity with the
competitor
The relationship between the degree of similarity between the neighbor and target
species (measured for SLA and plant height) and competition intensity was investigated for
each species separately using linear regressions.
Statistical tests were calculated with the software R (R version 2.7.2., 2008, R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria) and the VEGAN package (Oksanen et
al. 2008) was used to calculate Gower’s index.
Results
Differential patterns of strain
The 12 species showed contrasted strain intensity depending on the hydrological
conditions (Fig. 1). The range of tolerance to the flooding treatments varied strongly between
the species and depended on the plant community they are related to in situ. Three of the four
55

Chapitre I
mesophilous species did not survive the long flooding duration treatment (C. cristatus, L.
perenne under the 10-L and 20-L treatments and C. divisa under the 20-L treatment;
Appendix S1) and H. secalinum was highly constrained by long flooding. As for the meso-
hygrophilous species, various levels of tolerance to flooding were observed: from no survival
(B. perennis, Appendix S1), growth performance very strongly diminished (L. autumnalis) or
only slightly impacted (J. gerardii). Among the four hygrophilous species, the growth of three
species (G. fluitans, J. articulatus and M. pulegium) was constrained by the absence of
flooding whereas their survival was only slightly impacted by all the experimental treatments
(Appendix S1). One hygrophilous species (T. fragiferum) was found to be highly constrained
by a long duration of flooding.
Fig. 1: Strain intensity, evaluated by biomass measurements, for the species in each flooded
treatment. Similar letters indicate no significant differences in the mean between the flooded
treatments from the one-way ANOVA analysis followed by Tukey HSD tests. The optimal
treatment chosen for the calculation of strain was different according to the species: for most
species, this was the non-flooded treatment (NF); for A. stolonifera and M. pulegium: 10-S;
for J. aticulatus: 10-L; for G. fluitans: 20-L.
56

Intensity of competition along the experimental gradient
Chapitre I
Interaction with A. stolonifera negatively impacted the survival rate for all species, but
to varying extents, depending on the species and the experimental treatment (Appendix S2).
For all species combined together, competition intensity was positively and linearly related to
the biomass of the neighbor A. stolonifera (F=20.1; P

Chapitre I
Competition intensity was not significantly related to the strain intensity experienced
by the target species for ten of the 12 species studied. By contrast, for A. stolonifera,
competition intensity increased with the strain intensity whereas for T. fragiferum, the reverse
pattern was found (Fig 3).
Fig. 3: Negative relationships between strain intensity for the target species and competition
intensity for T. fragiferum and positive relationship for A. stolonifera- no significant
relationships were found for all nine other species.
Functional similarity did not predict the intensity of competition
Competition intensity was not significantly related to the similarity between the target
species and the competitor, except for C. cristatus (F=8.93; adjusted r²= 0.665; P=0.05) and
T. fragiferum (F=9.78; adjusted r²= 0.37; P=0.007) which were similar to A. stolonifera in
terms of plant height (data not shown). Only these two significant regressions were
highlighted with the measure of similarity using the Euclidean distance (data not shown).
Competition importance along the experimental gradient
The importance of competition varied between the treatments and species (two-way
ANOVA; F=3.638; P

Chapitre I
Fig. 4: Contribution of the competition compared to hydrological conditions (importance of
competition): increased with the reduction of the strain intensity. The regression was
significant at 5%. Not studied for B. perennis, C. cristatus and C. divisa due to not enough
replicates (low survival rate).
No relationship between competition intensity and importance
For all species together, competition intensity was not related to competition
importance (F=0.733; P>0.05; data not shown).
Discussion
The main purpose of this study was to investigate the variation in the intensity and
importance of competition in relation to the intensity of strain that each species sustained. As
expected, competition intensity was not found to vary with the strain intensity for ten of the
12 studied species. Competition intensity appears to be strongly related to the biomass of the
competitor, with no effect of the trait similarity among the target and competitor, with only
one exception (plant height similarity between A. stolonifera and T. fragiferum). By contrast
and as expected, competition importance increases when the strain intensity of strain
diminishes. It could be concluded that competition intensity and importance vary
independently along the flooding gradient.
59

Species specific strain
Chapitre I
Fundamental niches regarding flooding conditions were found to be contrasted among
the 12 species studied, as demonstrated for other wetland flora by Shipley et al. (1991),
Baruch (1994) and Jung et al. (2009). The success of species related to mesophilous and
meso-hygrophilous communities appears to be negatively impacted by long duration flooding
and water depth. As expected, hygrophilous species are rather constrained by the absence of
flooding, except T. fragiferum.
While the main contrasts with respect to flooding tolerance occurred among species
connected to different plant communities, our results demonstrate that, within a given
community type (i.e. the mesophilous, meso-hygrophilous or hygrophilous community)
species could however show contrasted degrees of tolerance to hydrological treatments and
strain appears to be highly species-specific (Gross et al. 2010). The greater tolerance of C.
divisa to experimental flooding compared to the other mesophilous species and of J. gerardii
compared to the other meso-hygrophilous species fits well with their occasional occurrence in
situ in flooded environments. Similarly, the low tolerance to long duration flooding of C.
cristatus fits well with their distributions, which are restricted to non-flooded locations
(Violle et al. 2007).
Competition importance related to the strain intensity of the target species
The importance of competition decreases with the increase in strain intensity that each
species sustained, i.e. either the absence of flooding or exposure to a long duration of
flooding; this was observed for all the species studied regardless of their life forms (grasses,
sedges or forbs). This supports the findings of other studies focused on other types of
constraints: the level of productivity (Brooker et al. 2005; Gaucherand et al. 2006) with either
disturbance (Carlyle et al. 2010) or soil salinity (Greiner la Peyre et al. 2001). The
relationship between competition importance and strain intensity for a species thus appears to
be a general one among the species and types of constraints. This was actually expected as, by
definition, the importance of competition represents the balance between the effect of
competition and the effect of the abiotic factor (strain) on species performance. Our findings
demonstrate that when species are close to their optimal conditions (the absence of flooding
60

Chapitre I
or a long duration of flooding), competition has a great role in explaining their ecological
success.
Intensity of competition along experimental gradient
As we hypothesized, competition intensity appears unrelated to the strain intensity
experienced by the species, for all studied species except T. fragiferum. The intensity of
competition measured the effect of the presence of competitors per se. The performance of the
generalist competitor, A. stolonifera, should then predict the intensity of competition, and this
was in fact what was found for all the species studied. The performance of the competitor A.
stolonifera may directly impact the plant target performance by shading effect or indirectly,
by reducing the nutrient resource availability. Accordingly, the similarity among plants in
mixture with respect to the SLA and plant height similarity was expected to predict the
competition intensity, as these two functional traits constitute a good proxy of the resource
uptake and light capture ability of the plants (Weiher et al. 1999; Lavorel & Garnier 2002;
Garnier et al. 2004).
However, for ten of the 12 studied species, there does not appear to be any significant
relationship between functional similarity in those two traits and the intensity of their
interaction with A. stolonifera. Only C. cristatus and T. fragiferum showed a decrease in their
competitive response with increasing trait similarity with A. stolonifera with respect to plant
height. This does not invalidate the limiting similarity hypothesis as only two traits were
considered in this study given that the species niche is multidimensional, with a set of traits
associated to each dimension of the niche. Moreover, the duration of the experiment may have
also been too short for such a pattern to emerge as reported in other experiments (Resetarits
1995; Perkins et al. 2007; Wang et al. 2010).
The pattern in competition intensity across the hydrological treatments varied between
the species. The intensity of competition was constant among the treatments for a first group
of species (i.e. L. perenne, C. divisa, B. perennis, G. fluitans and J. articulatus). This kind of
consistency in the intensity of competition for species has already been reported along
productivity gradients (Brooker et al. 2005; Gaucherand et al. 2006; Carlyle et al. 2010). This
constant pattern in competition intensity across a gradient could hide a switch in the balance
between shoot and root competition (Tilman 1988), indicating that more work is required to
distinguish above-ground and below-ground competition intensity in our system. For another
group of species (i.e. H. secalinum, J. gerardii and M. pulegium), the intensity of competition
61

Chapitre I
varied across the hydrological treatments, with different patterns specific to each species.
Such variety in a specific response pattern was already reported by Wilson & Tilman (1995)
and Jung et al. (2009). Indeed, the competitive response, which was considered here along the
experimental treatments, was already reported to vary widely according to the environment
and species identity (Greiner Peyre et al. 2001; Brooker et al. 2005; Jung et al. 2009; Carlyle
et al. 2010).
Importance and intensity: two facets of competition
Numerous studies have focuses on how competition varies along gradients, which has
also led to much confusion with regards to its measurement (Brooker et al. 2005; Brooker &
Kikividze 2008). Our study helps clarify the expectations about the variation of competition
along environmental gradients by showing that, following Greiner la Peyre et al. (2001),
Gaucherand et al. (2006), Lamb & Cahill (2008), Zhang et al. (2008) and Lamb et al. (2009),
competition intensity and importance varied independently from each other along the
experimental gradient. Our study, like the re-analysis of Reader et al.'s data (1994) by
Brooker et al. (2005), also shows that competition intensity and competition importance
correspond to two different facets of competition.
On one hand, the importance of competition measures how much competition shapes
the structure of plant communities. On the other hand, the intensity of competition reflects the
success of species' strategies to coexist with competitors in a given environment and then
measure the species' competitive ability. Lamb et al.'s study (2009) provides clarification on
the distinction between the intensity and importance of competition. Based on a mesocosm
study controlling the level of fertility, they showed that, even if root competition is intense
between species in mixture, such negative interactions do not directly shape the plant
community, i.e. the do not directly explain the structure of their communities.
Conclusion
Until recently, the shaping role of competition along gradients was generally assessed
through the measurement of competitive hierarchy changes along environmental gradients
(e.g. Bertness 1991; Gaudet & Keddy 1995; Costa et al. 2003; Lenssen et al. 2004;
Bartelheimer et al. 2010). This approach was also used in our study. A recent and
62

Chapitre I
complementary approach relies on the recent development of indices for measuring the
importance of competition (Brooker et al. 2005; Kikvidze & Armas 2010; Seifan et al. 2010).
Moreover, competition models have been developed that take variation among the different
stages of the plant life-cycle into account (Frekleton et al. 2009; Damgaard & Fayolle 2010),
which may be differently affected by competition (Howard & Goldberg 2001). This
information is needed in order to predict the importance of competition on population
dynamics during a period of time that is as close to reality as possible rather than in a short-
term experiment.
It has become clear that community ecologists must now focus on both components of
competition, i.e. its intensity and importance, especially now that the novel methodological
tools are available for this kind of work.
Acknowledgements
The authors would like to thank the persons who provided technical support for this study, in
particular Alwin Bleomelen for his contribution toward data collection. This work is a
contribution to GDR 2574 ‘TRAITS’. This study was supported by a doctoral research grant
from the Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche.
63

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Chapitre I
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Supporting information
Appendix S1. Species survival along the flooding gradient without competitors
Appendix S2. Species survival along the flooding gradient with competitors
Appendix S3. Competitive hierarchy along the flooding gradient
Supporting information
Appendix S1
Patterns of species survival without a competitor indicated that survival decreased with an
increase in water depth and duration for ten species. The survival rate was constant along the
experimental treatments for M. pulegium and G. fluitans.
67

Appendix S2
Chapitre I
Species survival was reduced in the presence of a competitor (A. stolonifera), especially for L.
perenne, C. divisa, H. secalinum and T. fragiferum.
Appendix S3
The competitive hierarchy changed across the hydrological treatments: the species position
varied between the treatments. In the non-flooded treatments, the hierarchy of the species
position was as follows: T. fragiferum, C. divisa, C. cristatus, J. gerardii, M. pulegium, L.
perenne, G. fluitans, L. autumnalis, H. secalinum, B. perennis, A. stolonifera and J.
articulatus.
In the 10-S treatment, the hierarchy was: C. divisa, G. fluitans, B. perennis, J. articulatus, T.
fragiferum, L. autumnalis, M. pulegium, A. stolonifera, H. secalinum, J. gerardii, L. perenne
In the 10-L treatment: T. fragiferum, L. autumnalis, M. pulegium, G. fluitans, J. articulatus, J.
gerardii, A. stolonifera.
In the 20-S treatment, the hierarchy was: M. pulegium, G. fluitans, L. autumnalis, C. divisa,
H. secalinum, J. gerardii, A. stolonifera, B. perennis, J.articulatus, T. fragiferum, L. perenne
In the 20-L treatment: L. autumnalis, G. fluitans, T. fragiferum, M. pulegium, J. gerardii, J.
articulatus, H. secalinum, A. stolonifera.
68

- Chapitre 2 -
Fundamental niche versus Realized niche: Assessment of the
importance of competition along a flooding gradient.
Part 1: Fundamental niches of twelve wetland species in response to the
variation of flooding conditions.
En préparation
71

Chapitre II
Fundamental niche versus Realized niche: Assessment of the importance of
competition along a flooding gradient.
Part 1: Fundamental niches of twelve wetland species in response to the
variation of flooding conditions.
Amandine Merlin 1,2 , Jan-Bernard Bouzillé 1 , François Mesléard 2,3 & Anne Bonis 1
1 UMR CNRS 6553 EcoBio, Université de Rennes 1, Campus Beaulieu, F-35042 Rennes
Cedex, France
2 Centre de recherche La Tour du Valat, Le sambuc, F-13200, France
3 UMR CNRS-IRD 6116 Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie, Université
d’Avignon IUT site Agroparc BP 1207, F-84911 Avignon Cedex 09, France
Abstract:
Stress is a fuzzy notion in literature concerning its characterization and its
quantification: biomass measurements are often used to define the stress but they still appear
insufficient. In this study, survival and biomass data are paired to quantify the intensity of the
stress at individual level, i.e. strain, along a flooding gradient and then determine whether
fundamental niches of species, presenting different distribution patterns along the gradient,
are contrasted.
An in situ removal experiment was run along a flooding gradient: twelve wetland
species were grown at 6 locations along the gradient and in monocultures. Analyses of
survival and biomass patterns using the log response ratio (strain), GLM and Kaplan-Meier
analysis, allow a precise description of fundamental niches. Shoot elongation and Specific
Leaf Area (SLA) are used to appreciate species responses to the range of conditions.
Fundamental niches differed significantly amongst species along the flooding gradient.
Two kinds of constraints were described: the increase in duration of flooding (for 9 species)
and the absence of flooding (for 2 species). Only one species was not affected by the range of
environmental conditions. Species success was generally more related to the length of shoot
than to SLA.
Our methods pairing survival and biomass data, few used in literature, quantified
precisely the strain and the fundamental niche of species along the flooding gradient, useful to
understand species abundance patterns in natura.
Key-words: strain, survival, biomass, SLA, shoot elongation
73

Chapitre II
74

Introduction
Chapitre II
The concept of stress is not precise and leads to some debates and controversies
between authors (Elmendorf & Moore 2007), reflecting the difficulty to comprehend it: the
discussion between Körner (2003, 2004) and Lortie (2004) is certainly the most well known.
For the former, the term “stress” is excessively used. He disagrees with the idea that life
conditions are often stressful for organisms, expressed as the “imperfect world” by Lortie et
al. (2004). The lack of precision in literature on the study scale (species versus community)
and on the kind of stress (resource versus non-resource) may be responsible for this
confusion.
In spite of the proposition of Welden & Slauson (1986) to differentiate the “stress” at the
community level and the “strain” at the species level, this distinction was used seldom since
Suding et al. (2003) followed by Gross et al. (2010). Their proposition to quantify the strain
using controlled experiments under highly favorable conditions represents an original way to
determine the constraint at the species level and then characterize more precisely fundamental
niches of species, quantitatively comparable between each others. Moreover, the concept of
niche was poorly used these last years, although so essential to understand processes acting on
species success (Silvertown 2004). Körner’s and Lortie’s points of view may thus be tested
through the quantification of strain.
Along a flooding gradient, two hydrological stresses may be observed at the species
level. In lower parts of the gradient, waterlogging which is a non-resource stress, leads to a
reduction of oxygen diffusion in the root zone and may be paired with submergence affecting
light quality and quantity available for species; whereas drought, a resource stress, occurs in
higher parts of the gradient (Blom & Voesenek 1996; Braendle & Crawford 1999; Casanova
& Brock 2000; Barber et al. 2004; Bartelheimer et al. 2010).
Species responses to the variations of hydrological conditions are studied a lot. The
production of aerenchyma and of adventitious roots was largely described: these
morphological changes facilitate gas exchanges among individuals under oxygen-deficient
conditions (Wample & Reid 1975; Laan et al. 1989; Baruch 1994; Blom & Voesenek 1996;
Grimoldi 1999; Bouma et al. 2000; Visser et al. 2000; Insausti et al. 2001). Besides the
difficulty to measure these morphological changes, these responses are observed along a wide
range of hydrological conditions, i.e. from short durations of waterlogged conditions to deep
and prolonged submerged conditions (Colmer & Voesenek 2009): they are not sufficient to
distinguish and explain the effects of waterlogging and submergence on species
75

Chapitre II
performances. In addition, other plant traits are well known to express species adaptations to
variations of hydrological conditions: the shoot elongation and the Specific Leaf Area (SLA)
(Blom & Voesenek 1996; Loreti & Oesterheld 1996; Clevering 1998; Lenssen et al. 1998;
Insausti et al. 2001; Mommer et al. 2004; Voesenek et al. 2004; Violle et al. 2011), which
respond strongly to submergence and allow the distinction between the effects of waterlogged
and flooded conditions (Colmer & Voesenek 2009).
Functional traits can be used to predict species performance, measured either by
biomass production, survival or reproduction. However, these plant traits were frequently
related to vegetative biomass (Wright & Westoby 2001; Huber et al. 2009).When SLA and
plant height are related to vegetative biomass, it is not easy to disentangle a response of a
variation of hydrological conditions to an allometric relationship among individuals. On the
other hand, patterns of survival, representing the first measure of species tolerance to a
constraint (Lenssen et al. 1998; Lenssen et al. 2004; Mommer et al. 2006), are poorly used
because of the difficulty to follow plant across time (Violle & Jiang, 2009). Nevertheless, the
relationship between plant survival and plant traits is essential to understand how variations of
traits act on species success and thus consider plant traits as surrogate of species performances
(Violle & Jiang 2009).
The objective of this study is to determine precisely the fundamental niches of twelve
wetland species characterized by in situ different abundance patterns along a flooding
gradient. Few studies have sought to characterize finely fundamental niches of species by
quantifying the environmental gradient and using both different measures of performance that
are the analyses of survival and strain patterns though biomass measurements. SLA and shoot
elongation will be measured to test whether they can be substituted to species performances.
We aimed particularly at answering the following questions:
1) Do species, characterized by contrasted in situ patterns, present contrasted fundamental
niches along the flooding gradient?
2) Are SLA and shoot elongation linked to species success appreciated by plant survival
and plant biomass?
76

Material and methods
Plant material
Chapitre II
Twelve wetland species, collected from the flooded meadow of the Marais Poitevin on
the French Atlantic coast (46°28’N; 1°13’W), were selected according to their distribution
patterns along an elevation gradient describing a flooding gradient, along which duration of
flooding and water depth vary (Violle et al. 2007) (Table 1). Three compartments were
described along the elevation gradient: the higher parts which were never flooded and
characterized by the presence of mesophilous species Carex divisa, Cynosurus cristatus,
Hordeum secalinum and Lolium perenne; the intermediate slopes enduring a variable duration
of flooding during some weeks per year depending on climate and characterized by meso-
hygrophilous species: Juncus gerardii, Bellis perennis and Leontodon autumnalis; and the
lower parts of the gradient where flooding occurred up to 6 months per year and characterized
by hygrophilous species: Glyceria fluitans, Juncus articulatus, Mentha pulegium and
Trifolium fragiferum. One species presented a large distribution along the overall gradient
(Agrostis stolonifera).
Table 1: Position and maximal abundance of the twelve studied species along the flooding
gradient and their family.
Species Family Position along Maximal
the gradient abundance (%)
Agrostis stolonifera Poaceae All elevations 100
Bellis perennis Asteraceae Slopes 15
Carex divisa Cyperaceae Higher elevations 50
Cynosurus cristatus Poaceae Higher elevations 22
Glyceria fluitans Poaceae Lower elevations 91
Hordeum secalinum Poaceae Higher elevations 22
Juncus articulatus Juncaceae Lower elevations 56
Juncus gerardii Juncaceae Slopes 67
Leontodon autumnalis Asteraceae Slopes 5
Lolium perenne Poaceae Higher elevations 65
Mentha pulegium Lamiaceae Lower elevations 52
Trifolium fragiferum Fabaceae Lower elevations 41
A precise characterization of the waterlogging constraint experienced by plants was
neglected before the work of Gowing et al. (1998) developing the Sum Exceedance Value for
aeration (SEV for aeration): this quantification was realized in this study (See appendix). The
77

Chapitre II
range of SEV for aeration observed along the studied topographical sequence was from 0 to
8.27cm.day -1 .
Assessment of species’ tolerance to flooding
Field removal and transplant experiment
To determine the range of tolerance to hydrological conditions, a removal experiment
was established in September 2008 before the beginning of flooding season and was run until
June 2009, in the flooded grasslands located in the Marais Poitevin. At 6 locations along a
topographical sequence, three plots were created by a removal of vegetation and by a cutting
of vegetation and roots around the edge of plots, repeated regularly to avoid re-growth of
vegetation. Within each plot, 2 individuals of each species were transplanted randomly and
spaced by 20 cm to avoid any interaction. Each transplant was transplanted at similar size and
life stage. A total of 432 individuals were transplanted into the field experiment.
Measurements of the elevation of plots using a Trimble (Trimble M3,Ohio, USA) were
realized in order to determine the intensity of the constraint experienced by transplants at each
location related to flooding duration and water depth (Violle et al. 2007). From the location at
the highest part of the gradient to the location at the lowest part of the gradient, we quantified
the following range of SEV for aeration: 0, 0.44, 0.77, 1.42, 4.86 and 8.27cm.day -1
(corresponding to 0, 0.031, 0.054, 0.1, 0.341 and 0.579m.week -1 ). Moreover for the two
lowest locations, submergence occurred with a depth of 5cm and 18cm respectively.
Highly favorable controlled conditions
To measure the stress at the individual level, i.e. the strain sensu Welden & Slauson
(1986), target of the 12 species were grown under highly favorable controlled conditions
(experimental garden, Rennes, France). For 10 species, highly favorable conditions
correspond to non limiting water conditions without the presence of interspecific competition.
In contrast, G. fluitans and J. articulatus are hygrophilous species that need long period of
flooding during their growth cycle. However, G. fluitans tolerates high water level compared
to J. articulatus (Merlin et al. in prep). Thus, even for a long period of flooding, treatment of
20cm of water was chosen as a reference for G. fluitans and treatment of 10 cm of water to J.
articulatus. One tiller of each species per pot (3L), with a potting soil with a mixture of
78

Chapitre II
garden soil and compost, was grown early March 2009 and run until July 2009 with 6
replicates per species. Each transplant was transplanted at similar size and life stage.
Plant performance survey
For the field experiment, individuals’ survival was surveyed all along the growing
season, i.e. from mid-February to the end of the experiment at the end of May:
presence/absence of each individual was noted at 0, 20, 29, 36, 42, 50, 57, 71 and 98 days.
Survival was noted, and individual aboveground biomass was harvested after 9 months of
experiment for the field experiment and after 4 months of experiment for the controlled
experiment. Aboveground biomass was dried for 72 h at 60°C before weighing.
Measurements of plant functional traits
Two functional traits were measured to study species response to hydrological
conditions: Specific Leaf Area (SLA) and shoot length. They were measured at the end of the
experiment for each living individual at each location of the field experiment. Following the
standardized protocols (Weiher et al. 1999; Cornelissen et al. 2001), SLA was measured on
the youngest fully grown leaf in the light using a leaf area meter (Li-Cor, Lincoln, Nebraska,
USA). Shoot length was measured as the difference between the elevation of the highest
photosynthetic leaf and the base of the plant, but was not measured for Bellis perennis and
Leontodon autumalis as they present a roset life-form.
Data analysis
The “plot effect” in the in situ experiment was tested for all species and for the 6
locations: the non significant results indicated that the 6 transplants of a species transplanted
at each location can be considered as 6 replicates (two-way ANOVA, data not shown).
Survival pattern
The determination of the fundamental niches of each species along the flooding
gradient was realized using GLM regression for binary data at the end of the experiment. Chi-
square tests from analysis of variance were realized to test significance of regressions.
Moreover, to assess flooding tolerance of each species, we estimated the median lethal time
79

Chapitre II
LT50, i.e. the number of days after which 50% of individuals had died (Lenssen et al. 2004;
Van Eck et al. 2004; Mommer et al. 2006). The Kaplan-Meier survival analysis followed by
log-rank test was realized to test the patterns of survival of individual species between the 6
locations along the 10 weeks of survey during the flooding period. Such a survival dynamics
analysis across time is poorly used in community ecology (Ozinga et al. 2007), but is essential
to characterize species response patterns. In this analysis, under the null hypothesis, identical
survival patterns along time were expected across the different hydrological conditions, i.e.
between locations.
Measure of strain using biomass data
Following the proposition of Gross et al. (2010), strain intensity was approached by
the comparison of species growth under non-limiting conditions without competitors in the
controlled experiment, with growth without competitors in the in situ experiment. The log
response ratio was calculated following this formula:
lnRR (strain) = ln (individual biomass production in the field without competitors/mean
biomass production under non-limiting conditions)
A negative value indicates that target species performance is depressed compared with non-
limiting conditions whereas a positive value indicates increased performances of species
under the studied conditions.
One-way ANOVA was realized to test the effect of the hydrological conditions on the
species aboveground biomass production, followed by post-hoc Tukey HSD tests after a log-
transformation to verify the hypotheses of normality and homogeneity of variance. A two-
way ANOVA was performed to test the effect of the different topographical locations and the
effect of species on strain intensity after the verification of normality and homogeneity of
variance.
Linear regressions were realized between each measure of performance and intensity
of strain for each species to investigate whether strain affects species performances (survival
and biomass).
80

Relationship between plant traits and species success
Chapitre II
To determine whether plant traits were related to species performances, linear
regressions were performed between SLA, shoot length and survival in a first time, and
between SLA, shoot length and aboveground biomass in a second time. For these analyses,
functional traits data were transformed to fit the hypotheses of normality and homogeneity of
variance.
Statistical tests were calculated with the software R (R version 2.7.2., 2008, R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria).
Results
Different ranges of tolerance to hydrological conditions
Effect of hydrological conditions on survival
Four responses groups were described concerning the patterns of survival along the
gradient estimated by the GLM (Fig. 1). The first group corresponded to a complete mortality
of individuals at the end of the experiment at one or two flooded locations of the experiment:
two species were included in this group, Cynosurus cristatus and Bellis perennis. Indeed,
Kaplan-Meier analysis demonstrated that 0 and 20 days after the beginning of the growing
season, half of the transplanted individuals were already dead for these flooded locations
(Table 2). The second group concerned species survival patterns characterized by a reduction
of survival probability in response to the increase of hydrological conditions tested by Chi-
square tests, but without a complete mortality at the end of the experiment: Carex divisa,
Lolium perenne, Hordeum secalinum, Juncus gerardii, Leontodon autumnalis and Trifolium
fragiferum. Their survival patterns across the flooding period were significantly different for
the last location characterized by deep flooding for these species, while Leontodon autumnalis
and Trifolium fragiferum showed early median lethal time intervene for the two flooded
locations (Table 2). The third group was only composed of one species, Mentha pulegium,
characterized by an equivalent probability of survival all along the gradient. The last group
was composed of 3 species presenting a reduction of survival probability in the highest parts
of the gradient: Agrostis stolonifera, Glyceria fluitans and Juncus articulatus, confirmed by
81

Chapitre II
differential survival patterns among locations demonstrated for Juncus articulatus and
Glyceria fluitans (Table 2).
Fig 1: Fundamental niches of species predicted by GLM in response to the variation of
hydrological conditions, quantified through the measure of the SEV for aeration (from 0
cm.day -1 to 8.27cm.day -1 ), with the results of the chi-square tests indicating the degree of
significance of regressions.
82

Chapitre II
Table 2: Number of days after which 50% of individuals had died, the LT50, at the 6
topographical locations (identified from the driest (1) to the wettest (6)) from mid-February,
determined by Kaplan-Meier analysis followed by log-rank tests. In bold: significance at
P

Chapitre II
Table 3: Results of two-way ANOVA testing the effect of species, the topographical locations
and their interaction on the values of strain.
Df Mean Square F value P-value
Species 11 24.71 28.06 < 2.2e-16
Topographical locations 5 6.62 7.52 1.34e-6
Species*Topographical locations 52 5.01 5.69 < 2.2e-16
Residuals 254 0.88
Fig 2: Comparisons of strain intensity (ln RR(strain)) between topographical locations for
each species. Statistical analyses for each location (identified from the driest (1) to the wettest
(6)) were performed independently. Results of ANOVA, P-values and Tukey HSD post-hoc
tests are indicated (different letters indicated a significant difference).
The intensity of strain was significantly related to the survival for the majority of
species (P

Relationship between plant traits and plant success
Chapitre II
Returning the response groups inferred from patterns of strain intensity along the
gradient of flooding, we noted that for species of group 4 (G. fluitans and J. articulatus), the
length of the stem was positively related to their survival pattern (G. fluitans: r²=0.838,
P=0.007; J. articulatus: r²=0.956, P=0.001) and the amount of biomass (G. fluitans: r²=0.297,
P=0.001; J. articulatus: r²=0.575, P=6.82e-6). Survival of species from the second group (L.
perenne, M. pulegium and T. fragiferum) was positively related to the length of stem
(respectively r²=0.907, P=0.002; r²=0.771, P=0.014; r²=0.983, P=7.04e-5); biomass
production of M. pulegium was related to SLA (r²= 0.1956, P=0.012). Success of species from
the first group (survival and biomass production) (B. perennis, H. secalinum and L.
autumnalis) was not related to SLA and stem length except for the survival pattern of H.
secalinum, related to SLA (r²=0.613, P=0.040) and stem length (r²=0.862, P=0.005). For the
group 3 consisting A. stolonifera, J. gerardii, C. divisa and C. cristatus, it was more difficult
to generalize the results. Success, especially survival of A. stolonifera and C. divisa were
related to SLA (r²=0.73, P=0.019; r²=0.627, P=0.036) and length stem (respectively r²=0.975,
P=0.0001; r²=0.771, P=0.013). Survival of J. gerardii was positively related to SLA
(r²=0.860, P=0.005); biomass of C. cristatus related to length of stem (r²=0.369, P=0.002).
Discussion
Few studies have attempted to define precisely the fundamental niches of species by
quantifying the environmental gradient studied and combining survival and biomass data.
Biomass is the measure of performance preferentially used to define the degree of the
tolerance to a constraint. Even if the propositions from Suding et al. (2003) and Gross et al.
(2010) represent an interesting approach to quantifying the strain from biomass data allowing
comparisons between species (see the part: Contrasted fundamental niches along the flooding
gradient: habitats’ preferences), it is necessary to combine this information with species
survival patterns, the first measure of tolerance to a constraint (Lenssen et al. 1998; Lenssen et
al. 2004; Mommer et al. 2006). In this way, species growth strategies expressed to tolerate the
constraint can be approximated.
85

Contrasted fundamental niches along the flooding gradient: habitat preferences
Chapitre II
Two kinds of strain were emphasized along the flooding gradient. Then species
presented different fundamental niches along the flooding gradient. Moreover, each species
experiences and tolerates the hydrological conditions differently resulting in habitat
preferences (Shipley 1991; Baruch 1994; Jung et al. 2009; Bartelheimer et al. 2010). The
strain is thus species-specific (Körner 2003; Liancourt et al. 2005; Gross et al. 2010).
Interestingly, our results support Lortie et al. (2004)’s point of view: individuals growing in
their natural habitat are limited by abiotic environmental conditions compared to the optimal
conditions, a result also found by Gross et al. (2010). This indicates that in natura, individual
growth is not only limited by the flooding conditions, but perhaps also by the effect of
flooding on resources.
The increase of flooding conditions represents the constraint for nine species, for
which a reduction in survival and/or in aboveground biomass is observed (Baruch 1994;
Grimoldi 1999; Fraser & Karnesis 2005). Among these species, different degrees of tolerance
are observed. Two species, Bellis perennis and Cynosurus cristatus, are intolerant to
submergence with a complete mortality of individuals whatever the depth of flooding. For the
other seven species (Carex divisa, Hordeum secalinum, Lolium perenne, Juncus gerardii,
Leontodon autumnalis, Mentha pulegium and Trifolium fragiferum), performances are
reduced with the increase of flooding conditions: the range of tolerance is wide for these
species compared to the two previous species, as mortality was not total in the flooded parts
of the gradient. But these seven species characterized by similar responses curves along the
gradient were constrained differently by flooding. Indeed, the analysis of the median lethal
time informs precisely on the pattern of survival across time. Among these species,
Leontodon autumnalis and Trifolium fragiferum tolerate less the submergence than the other
species as their mortality occurred more quickly and for the two flooded locations whereas
mortality occurred only for the last location for the other species. In addition, Carex divisa,
Hordeum secalinum, Juncus gerardii, Lolium perenne and Mentha pulegium tolerate longer
flooding with 10 cm high water around than flooding with higher water level. As low water
depth implies shorter duration of flooding compared to high water depth (Casanova & Brock
2000), Leontodon autumnalis and Trifolium fragiferum tolerate (less extended) flooding, an
effect of duration of flooding demonstrated on other species (Fraser & Karnesis 2005).
The second strain is represented by the absence of flooding and is found to reduce
survival and aboveground biomass of Glyceria fluitans and Juncus articulatus. These species
86

Chapitre II
clearly show a preference for flooded habitats. Indeed, under hydrological conditions lower
than the 4cm.day -1 threshold from which submergence occurred, survival of both species
decreases, demonstrating the low tolerance of the absence of submergence.
Only one species, Agrostis stolonifera, shows a large tolerance to the hydrological
conditions (large fundamental niche) without negative effects on survival and biomass
production. The pattern of strain reveals that the range of hydrological conditions, i.e. from
low anoxia to deep flooding has an equal intensity on its performances.
Species strategy along the gradient
Pairing biomass and survival analyses allow the determination of species strategy, and
especially stress-tolerance strategy (Grime, 1977), defined as a constant survival probability
all along the gradient and a reduction of biomass production in stressful parts of the gradient
resulting in a strategy of resources conservation. Moreover, the species strategy appears
essential in the outcome of competition (Choler et al. 2001; Corcket et al. 2003; Liancourt et
al. 2005; Maestre et al. 2009; Bowker et al. 2010). Indeed these performances may behave
differently along the gradient (Van Eck et al. 2004; Fraser & Karnesis 2005; Mommer et al.
2006). It is the case for Mentha pulegium which presents contrasted patterns of survival and
biomass along the range of hydrological conditions describing a stress-tolerance strategy.
Shoot length more related to species success than SLA
The success of the species measured by their survival and their biomass indicates that
the tolerance of species to the range of hydrological conditions along the gradient may be
largely explained by variations of shoot length rather than by variations of SLA.
For species having a preference for flooded habitats, i.e. Glyceria fluitans and Juncus
articulatus, the positive relationship between species success and shoot length was expected
and demonstrated. Indeed the shoot elongation is a response to flooding in order to improve
gas diffusion among individuals (Blom & Voesenek 1996; Loreti & Oesterheld 1996;
Clevering 1998; Lenssen et al. 1998; Insausti et al. 2001; Mommer et al. 2004; Voesenek et
al. 2004; Mommer et al. 2006). This increase in shoot elongation is not paired with an
increase in SLA, a response also known to improve gas exchanges (Blom & Voesenek 1996;
Mommer et al. 2004; Mommer et al. 2006). This may be understood by two independent
clusters in response to flooding expressed by species demonstrated by Mommer et al. (2006):
species can either respond to flooding by an increase in traits in relation to stem such as the
87

Chapitre II
increase in stem elongation and in aerenchyma proportion, or by leaf traits such as the
variation in SLA and in chlorophyll content.
The positive relationship between shoot length and survival is also observed for
species having preferences for dry habitats, i.e. where the intensity of the anoxia is low, as
Lolium perenne or Mentha pulegium. Indeed in this part of this gradient, water resource is
available during the beginning of the growing season, this high availability of resources allow
a good growth of species. For similar reasons, the successes of Carex divisa, Cynosurus
cristatus, Hordeum secalinum and Juncus gerardii in dry habitats are related to SLA and to
shoot length: the simultaneous variations of SLA and shoot length reflect an efficient strategy
of resource use (Weiher et al. 1999; Jung et al. 2010), with a high ability of capture of
resources, especially light and space, for high competitive species (Gaudet & Keddy 1995).
Interestingly, species responses to flooded and dry habitats are similar i.e. the
elongation of the stem, even if the causalities of these responses are different. The increase
may be due on the one hand to the availability of resource for species preferring dry habitats,
and on the other hand to the increase of flooding conditions for species preferring flooded
habitats.
Conclusion
Our study helps precisely characterizing the fundamental niches of twelve species
using the quantification of strain and the analysis of survival and biomass patterns according
to a range of hydrological conditions, compared to other studies demonstrating fundamental
niches of wetlands species (Fraser & Karnesis 2005). Two constraints are demonstrated along
the gradient: the increase of the duration of flooding and the absence of flooding, which
differently affect species. Moreover, the species success related to the tolerance to the
constraint may be expressed by the plant height, thus considered as a surrogate to species
performances along the flooding gradient.
The knowledge of fundamental niches is essential for the understanding of processes
acting on species distribution along the gradient and especially the importance of competition,
which will be studied in the second part of this paper.
88

Literature cited
Chapitre II
Barber, K.R., Leeds-Harrison, P.B., Lawson, C.S. & Gowing, D.J.G. (2004) Soil aeration
status in a lowland wet grassland. Hydrological Processes, 18, 329–341.
Bartelheimer, M., Gowing, D. & Silvertown, J. (2010) Explaining hydrological niches: the
decisive role of below-ground competition in two closely related Senecio species. Journal of
Ecology, 98, 126–136.
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Chapitre II
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Chapitre II
92

- Chapitre 3 -
Fundamental niche versus Realized niche: Assessment of the
importance of competition along a flooding gradient.
Part 2: Trade-off between competitive ability and tolerance to stress at the species
level driving species distribution along a flooding gradient
En préparation
93

Chapitre III
Fundamental niche versus Realized niche: Assessment of the importance of
competition along a flooding gradient.
Part 2: Trade-off between competitive ability and tolerance to stress at the
species level driving species distribution along a flooding gradient
Amandine Merlin 1,2 , Jan-Bernard Bouzillé 1 , François Mesléard 2,3 & Anne Bonis 1
1 UMR CNRS 6553 EcoBio, Université de Rennes 1, Campus Beaulieu, F-35042 Rennes
Cedex, France
2 Centre de recherche La Tour du Valat, Le sambuc, F-13200, France
3 UMR CNRS-IRD 6116 Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie, Université
d’Avignon IUT site Agroparc BP 1207, F-84911 Avignon Cedex 09, France
Abstract
The variation in the importance of competition is still poorly understood along
environmental gradients. In this study, we examined the role of competition across a flooding
gradient using the niche concept, with the hypothesis of a trade-off between competitiveability
of species and the tolerance to stress responsible for species distribution along the
gradient.
This work involved twelve wetland species presenting different levels of flooding
tolerance. Comparisons between fundamental and realized niches of species, predicted by
generalized models, were realized to assess the competitive ability of species and determine
which species are submitted to the competitive exclusion. The importance of competition was
assessed using the index of competition importance Cimp.
Five species were excluded in the stressed parts of the gradient with a displacement of
their niche’s optima observed, whereas no optima displacement was observed for six other
species suggesting a high competitive ability. Only one species presented a large niche width
in presence of neighbors all along the flooding gradient. At individual level, the importance of
competition was related to the intensity of the strain experienced for six species.
The trade-off between competitive ability of species and the tolerance to stress at
species level is responsible for species distribution and their abundance patterns along the
flooding gradient, with the competition importance predicted by the intensity of the
constraint. This experiment shows that niche concept is useful for understanding the assembly
rules of communities along a constraint gradient and provided testable hypothesis.
Key-words: response curves, niche shift, optima displacement, Cimp
95

Chapitre III
96

Introduction
Chapitre III
The study of the competition importance is crucial to determine the roles of the abiotic
and biotic filters in structuring plant communities. However its assessment along
environmental gradients is seldom studied and still poorly understood (Goldberg 1994;
Sammul et al. 2000; Greiner La Peyre et al. 2001; Corcket et al. 2003; Gaucherand et al.
2006; Zhang et al. 2008; Jung et al. 2009; Damgaard & Fayolle 2010).
Many studies have been conducted to determine whether the distribution of plant
species along environmental gradients resulted from a trade-off between the competitive
abilities of species and their tolerance to stress (Keddy 1989; Wisheu & Keddy 1992; Lenssen
et al. 1999; Brose & Tielbörger 2005; Jung et al. 2009), with species highly competitive
excluding less competitive from more stressful areas and then increasing their tolerance to
stress. In contrast, very few studies have included the concepts of intensity and importance of
competition relative to this trade-off, thus limiting the understanding of their patterns of
variation along gradients. By defining the intensity of competition as a process and the
importance of the competition as a product (Welden & Slauson 1986), we understand that
competitive exclusion of species, allowing the description of the tradeoff, represents the
product of the interaction between species, corresponding to the process.
Few studies reported the competitive exclusion of species, viewable by a niche shift.
The demonstration of this trade-off requires the knowledge of width of fundamental niches
(Sommer & Worm 2002), however less determined (Aerts 1999; Silvertown 2004). Indeed,
the use of niche concept represents an interesting approach to study the importance of
competition along environmental gradients. The deviation of species distribution from their
physiological range of tolerance in response to interspecific competition can assess
competition importance at species distribution limits (Welden & Slauson 1986; Jung et al.
2009). Thus, only a small effect of competition on niche positions is expected among high
competitive species (Parrish & Bazzaz 1982). Moreover, a reduction of competition
importance with the increase of stress is expected, i.e. at each side of the physiological
optimum (Jung et al. 2009), but competition importance may be different between each side
inducing an asymmetric species’ distribution along the gradient (Austin 1990).
Different fundamental niches of species may be described along a flooding gradient
(see part 1): as a consequence, the reduction of performances by competition depends on
species and on locations along the gradient (Jung et al. 2009). In addition, the knowledge of
the fundamental niches is decisive in the outcome of interspecific competition because this
97

Chapitre III
outcome may depend of individual responses (Greiner la Peyre et al. 2001; Choler et al. 2001;
Bruno et al. 2003; Corcket et al. 2003; Liancourt et al. 2005; Gaucherand et al. 2006): this
information is essential to extrapolate the result of trade-off from the species level to the
community level aggregating responses of all species having various ranges of tolerance
(Greiner la Peyre et al. 2001). Indeed, this trade-off at the species level may not be observed
at the community level (Violle et al. 2010). Consequently, these different ranges of tolerance
imply different levels of competition importance which may explain the difficulty to evaluate
the variation of competition importance along environmental gradients.
The use of niche concept has to be paired with a precise characterization of the
environmental factor acting strongly on species distribution, which is a complex logistic,
especially when a resource gradient coincides with a stress gradient (Kotowski et al. 2006):
disentangling the effects of competition from physical factors is essential to understand
communities’ distribution. Indeed, communities’ distribution may come from species
segregation according to their competitive ability, from distinct physiological preference for
habitats, or from an interaction between species responses to both physical and resource
gradients (Emery et al. 2001; Kotowski et al. 2006).
The aim of this present study is to determine the relative importance of flooding
conditions and competition in the distribution of species along a flooding gradient, through
the measure of the index of competition importance (Brooker et al. 2005). We hypothesize,
first, the existence of a trade-off between competitive abilities and tolerance to stress, driving
species ecological success along the flooding gradient. Second, there should be an exclusion
of less competitive species from the higher stressed parts of the flooding gradient, as the
product of strong competitive interactions in the lesser stressed parts of the gradient.
To respond to this objective, the concept of niche will be used through the comparison
of fundamental and realized niches of species, informing then on the competitive ability of
species measured as the degree of niche deviation. Moreover, the determination of the
individual strain (Suding et al. 2003; Gross et al. 2010) representing an interesting way to
quantify stress at the species level (see part 1), will allow comparing the importance of
competition between species according to the intensity of strain experimented (Brooker et al.
2005; Gaucherand et al. 2006).
98

Material and methods
Study site
Chapitre III
The study site is a flood meadow located in the Marais Poitevin on the French Atlantic
coast (46°28’N; 1°13’W) characterized by a mild Atlantic climate. The study area is
characterized by a micro-topographical gradient, with an elevation range of approximately 40
cm, with flooded depressions, intermediate slopes and higher level flats resulting in a range of
flooding intensity, frequency and duration (Violle et al. 2011). Three plant communities have
been distinguished on these three topographical compartments (Tournade & Bouzillé 1995).
The higher level flats are never flooded: the mesophilous community is dominated by Lolium
perenne, Agrostis stolonifera, Elymus repens, Cynosurus cristatus and Hordeum secalinum.
The hygrophilous community dominated by Agrostis stolonifera, Glyceria fluitans, Oenanthe
fistulosa and Eleocharis palustris in the flooded depressions are submitted to 6 months long
flooding. The intermediate slopes experience a variable duration of flooding depending on
climate during some weeks per year, dominated by Juncus gerardii, Hordeum marinum,
Alopecurus bulbosus.
The productivity of the study site is stable along the gradient: flooding intensity did
not affect biomass production, so nutrients availability and flooding factors are not
confounded (Violle et al. 2011).
Floristic samplings
To determine species distribution according to hydrological conditions in the presence
of interspecific competition, 266 floristic samplings were realized randomly in paddocks
managed by moderate grazing. Within each quadrate (25 cm*25 cm), the presence of species
was noted. As for the part 1, measurements of the elevation of plots with a Trimble (Trimble
M3, Ohio, USA) were realized in order to determine the intensity of the constraint
experienced by species following the proposition of Gowing et al. (1998) (See appendix).
99

Data analysis
Assessment of species competitive ability
Chapitre III
The degree of displacement of the ecological (realized) optima from the fundamental
optima sensu Austin (1990) was assessed to determine the existence of a trade-off between
competitive ability and tolerance to stress at the species level. Following this hypothesis of
competitive hierarchy, a coincidence of fundamental and realized optima is expected for high
competitive species, whereas a displacement of optima is expected for low competitive
species (competitive exclusion) (Fig. 1).
Fig 1: A. The response of a high competitive species to the presence of neighbors, i.e. a
reduction of performance without deviation of optima; B. The response of a less competitive
species to the presence of neighbors, i.e. a competitive exclusion observable through the
displacement of the ecological optima (adapted from Austin 1990).
Measure of competition importance
Following the prediction of fundamental niches realized with GLM in the part 1 of the
paper, the probability of occurrence of each species in presence of competitors along the
gradient was predicted from binary data. The Akaike Information Criterion (AIC) was used to
select the better fitting model between quadratic GLM and GAM (Thuiller et al. 2003; Austin
et al. 2009). Indeed a debate exists concerning the prediction of response curves with GLM
100

Chapitre III
and with GAM: better fitting of asymmetric response curves were expected with GAM
(Guisan et al. 1999; Austin 2009; Heikkinen & Makipaa 2010). Bootstrap procedure though a
re-sampling of residuals was realized for each regression to determine whether parameters of
models were well predicted because the number of observations per species was low. Chi-
square tests from analysis of variance were realized to test significance of regressions.
The index of competition importance Cimp (Brooker et al. 2005) was used to quantify
the importance of competition relative to the impact of all others factors in the environment.
This index was calculated with the probability of occurence data for each value of SEV for
aeration described at the 6 locations along the gradient, following this formula:
Cimp= (Occcomp-Occtarget)/(MaxOcc-y)
Occcomp is the probability of occurence in presence of competitors, Occtarget is the probability
of occurence without competitors, MaxOcc is the maximum value of the probability of
occurence without competitors along the gradient and y is the smaller of either Occcomp or
Occtarget. The more Cimp tends to -1, the more important is the contribution of competition
against the hydrological conditions; whereas the more Cimp tends to +1, the more important is
the contribution of abiotic factor relative to competition.
Linear regressions were performed to test whether the importance of competition was
related to the intensity of strain.
Characterization of niche shape
To determine whether an interaction between hydrological conditions and competition
occurs and was more important for one part of the gradient, the skewness ( ) was calculated
to characterize niche shape of realized niches (Heikkinen & Makipaa, 2010). It was calculated
for a threshold equal to e -1/2 of the ecological optimum of niche, threshold determined by
previous modeling works (Heegaard 2002; Heikkinen & Makipaa 2010). However, this
calculation can be applied only for non-truncated responses curves. Skewness gives a value
between +1 and -1: a negative value indicates that niche is larger for low values of the
hydrological conditions whereas a positive value indicates that niche is larger for high values
of the hydrological conditions.
Statistical tests were computed with R software (R Development Core Team 2008),
with the boot and GAM packages.
101

Results
Niche shifts and deviation of optima in response to diffuse competition
Chapitre III
The range of hydrological conditions experienced by transplants was only 1/4 long
(from 0 to 8.27 cm.day -1 ) (see part 1) compared with the range along the various sites where
the floristic samplings were realized (from 0 to 36.92cm.day -1 ). The quantification of the
importance of competition was possible only on this 1/4 range of hydrological conditions.
Ecological responses curves were better predicted by GAM than by quadratic GLM
because of low AIC values (see Appendix): the bootstrap procedure indicated reliable
predictions because estimators were reasonably unbiased and the bootstrap standard errors
smaller (Table 2).
Table 2: Results of bootstrapping realized on residuals of simple GLM for fundamental niches
and on residuals of GAM for realized niches, indicating unbiased estimators of regressions
paired with small standard errors.
Fundamental niches Realized niches
Parameters Intercept ~SEVa Intercept ~SEVa
Bias Std. error Bias Std. error Bias Std. error Bias Std. error
A. stolonifera -0.063 0.084 0.024 0.032 -0.004 0.105 0.0002 0.006
B.perennis -0.010 0.068 0.004 0.026 0.149 0.071 -0.009 0.004
C. cristatus -0.078 0.102 0.030 0.039 0.059 0.083 -0.003 0.005
C. divisa -0.090 0.162 0.034 0.062 -0.263 0.118 0.015 0.007
G. fluitans -0.017 0.134 0.007 0.051 0.022 0.108 -0.001 0.006
H. secalinum -0.046 0.144 0.018 0.055 -0.011 0.108 0.0006 0.006
J. articulatus -0.039 0.125 0.015 0.048 0.219 0.140 -0.013 0.008
J. gerardii -0.073 0.150 0.028 0.057 -0.068 0.127 0.004 0.007
L. autumnalis -0.109 0.111 0.041 0.042 0.120 0.055 -0.007 0.003
L. perenne -0.067 0.151 0.025 0.058 -0.201 0.112 0.011 0.006
M. pulegium 0.013 0.156 -0.005 0.059 -0.063 0.108 0.004 0.006
T. fragiferum -0.071 0.160 0.027 0.061 -0.070 0.126 0.004 0.007
For overall species, interspecific competition induced niche shifts with some
displacements of niche optima. A succession of ecological optima was observed along the
overall range of hydrological conditions, and four response groups were described (Fig 3).
The first group was characterized by species presenting a probability of occurrence
strongly reduced for Juncus gerardii, Bellis perennis, Leontodon autumnalis, Mentha
pulegium and Trifolium fragiferum. On the range of 0 to 8.27cm.day -1 , the ecological optima
of these species were displaced to lower elevations of the gradient for the hydrological
102

Chapitre III
conditions superior to 8.27cm.day -1 : ecological optima were equal to 17, 13, 19, 24 and
20cm.day -1 respectively. Among these species, the characterization of the skewness was
possible only for the non-truncated ecological niches of Bellis perennis, Leontodon
autumnalis, Mentha pulegium and Trifolium fragiferum. For the two first species, the
ecological niche was larger in the higher elevations of the gradient ( =-0.11 and =-0.45
respectively) whereas the ecological niche of the two last species was larger for the lower
elevations of the gradient ( =0.14 and =0.27 respectively).
Fig. 3: Realized niches of species predicted through the probability of occurrence using GAM
in response to the variation of hydrological conditions and to the presence of interspecific
competition with the result of the chi-square test.
The second group was composed of Carex divisa, Lolium perenne, Hordeum
secalinum and Cynosurus cristatus where the probability of occurrence was reduced in
response to interspecific competition except for Carex divisa on the range of SEV aeration
from 0 to 8.27cm.day -1 . Moreover, along the range of hydrological conditions, the success of
species was greater for a SEV for aeration superior to 8.27cm.day -1 in presence of
interspecific competition.
103

Chapitre III
The third group was composed of Glyceria fluitans and Juncus articulatus for which
the ecological optima were described for high values of SEV for aeration. The ecological
success of these species was reduced for low values of SEV for aeration. Agrostis stolonifera
composed the last group: this ecological success was high along the flooding gradient and
appeared bimodal.
Contribution of competition against hydrological conditions: the quantification on a short
range of hydrological conditions.
Through the use of the probability of occurrence from fundamental and realized niches
for the 6 values of SEV for aeration corresponding to the 6 locations of the field experiment,
the contribution of competition against hydrological conditions seemed to be higher (Cimp
closed to -1) for Mentha pulegium, Trifolium fragiferum, Leontodon autumnalis, Bellis
perennis and Juncus articulatus for which the contribution increased slowly with SEV for
aeration. Cimp was closed to -1 for Bellis perennis, Leontodon autumnalis and Juncus gerardii
for higher locations of the gradient and increased with SEV for aeration, especially strongly
for Bellis perennis. The contribution of competition against hydrological conditions was the
lowest (Cimp closed to 1) for Carex divisa.
Figure 4: Pattern of competition importance, Cimp, for the twelve species in each location (1
for the driest to 6 for the wettest) of the in situ experiment, calculated from the probability of
occurrence of species in presence and in absence of interspecific competition. We observed
that the importance of competition is generally higher for the hygrophilous and mesohygrophilous
species (Cimp closed to -1).
104

Chapitre III
Significant regressions were described between the intensity of strain and the
importance of competition, except for Cynosurus cristatus, Carex divisa, Hordeum secalinum,
Leontodon autumnalis and Juncus articulatus (Table 5). For Agrostis stolonifera, the
competition importance was high where the intensity of strain was high. On the other hand,
for Bellis perennis, Glyceria fluitans, Lolium perenne, Mentha pulegium, Trifolium
fragiferum, the importance of competition was high where the strain intensity was low; a
tendency was described for Juncus gerardii.
Table 5: Significant regressions between competition importance Cimp and strain intensity for
A. stolonifera, B. perennis, G. fluitans, L. perenne, M. pulegium and T. fragiferum.
A. stolonifera B. perennis C. cristatus C. divisa
t 3.74 -8.21 -1.44 -0.74
df 4 3 2 4
P-value 0.02 0.0038 0.2869 0.498
cor 0.882 -0.978 -0.713 -0.348
G. fluitans H. secalinum J. articulatus J. gerardii
t -12.69 0.79 0.72 -2.34
df 4 4 4 4
P-value 0.0002 0.4759 0.512 0.079
cor -0.988 0.366 0.338 -0.761
L. autumnalis L. perenne M. pulegium T. fragiferum
t -0.56 -3.23 -3.46 -32.07
df 4 4 4 4
P-value 0.607 0.032 0.026 5.63e-6
cor -0.268 -0.850 -0.875 -0.998
Discussion
Competitive ability-strain tolerance trade-off driving species success along the flooding
gradient
Interspecific competition induces a spatial segregation of species niches along the
flooding gradient, particularly according to the degree of anoxia which is the variable strongly
explaining niches segregation (Silvertown et al. 1999; Silvertown 2004; Araya et al. 2010).
This segregation confirms our hypothesis of a trade-off between species competitive ability
and their tolerance to strain driving species distribution along the flooding gradient with a
displacement of species (Lenssen et al. 1999; Brose & Tielbörger 2005; Pennings et al. 2005;
Jung et al. 2009). However all species are not driven by this trade-off.
105

Chapitre III
Even if ranges of hydrological conditions were not equivalent between the
topographical sequence where the field experiment was implanted and the various sites where
floristic samplings were realized, it is possible to formulate hypothesis and extrapolate results
on the importance of competition quantified over the short range of the hydrological
conditions to the overall gradient.
Importance of competition depending on the strain intensity
A niche shift is defined as any change in the position, in the mode and/or a reduction
in the variance of the distribution of a species along a niche axis (Silvertown 2004). In our
study, interspecific competition is responsible for the niche shifts and for the optima
displacements for Juncus gerardii, Bellis perennis, Leontodon autumnalis, Mentha pulegium
and Trifolium fragiferum. For these species, competition importance decreases with strain
intensity which is in accordance with others studies (Sammul et al. 2000; Greiner La Peyre et
al. 2001; Gaucherand et al. 2006; Jung et al. 2009). In other words, competition is important
when environmental conditions are close to the optimal hydrological conditions of the
species. Thus, these species are excluded from flooded elevations of the gradient due to a low
competitive ability. Moreover, at the limits of species’ distribution, i.e. at each side of the
ecological niche, the contribution of competition is not equal (Austin 1990). Indeed,
interspecific competition strongly limits the species’ upper distribution of the ecological
niches except for Juncus gerardii, Bellis perennis and Leontodon autumnalis whereas
flooding strongly limits their distribution in the lower elevations. The distribution of previous
species is thus driven by the trade-off between competitive abilities and tolerance to stress at
species level, resulting in the prediction of competition importance, depending on the
individual tolerance to the absence of flooding or to the presence of long durations of
flooding.
Our study only allows hypotheses to be formulated for Glyceria fluitans and Juncus
articulatus. Indeed, no available data on species performances for high degree of anoxia
exists. However the absence of flooding represents the constraint (part 1). This may
confirmed the relationship between competition importance and the strain intensity: indeed,
the contribution of competition in species success is high in the higher parts of the gradient
for Glyceria fluitans. This relationship is not significant for Juncus articulatus: the low
number of replicates may influence the result of this relationship. In opposition to previous
species, no displacement of niche optima could occur in response to interspecific competition
106

Chapitre III
because of their preference for flooded habitats. However, the range of environmental
conditions is strongly reduced by the presence of neighbors, otably in low flooded parts of the
gradient.
Enlargement of mesophilous species’ realized niches in presence of competitors
No displacement of niche optima are observed for Cynosurus cristatus, Carex divisa,
Hordeum secalinum and Lolium perenne in response to interspecific competition but only a
reduction of the ecological success. This indicates a high competitive ability for these species
(Parrish & Bazzaz 1982) which are certainly responsible for the exclusion of the previous
meso-hygrophilous species and hygrophilous species (Mentha pulegium and Trifolium
fragiferum).
Moreover, an expected result is observed: the unrelated variations of competition
importance and strain intensity, except for Lolium perenne. This may be explained by the
increase realized niche width of mesophilous species compared to fundamental niches. This
may suggest a facilitative effect of neighbors then increasing their range of tolerance to
flooding. Indeed, following Bruno et al. (2003), in the context of niche theory, facilitation
may extent the realized niche of species until this extent can be larger than the fundamental
niche. Recent studies demonstrated that facilitation did not only occur in harsh environments
but depends on target species and on the kind of resources (Choler et al. 2001; Liancourt et al.
2005; Maestre et al. 2009; Bowker et al. 2010). Indeed facilitation depends on the low
tolerance of species to the constraint and at the same time on their high competitive ability
(Liancourt et al. 2005). In stressful environments, an amelioration of habitats by neighbors
may be observed, thus facilitating less adapted species (Choler et al. 2001) but this was
demonstrated for resource gradient where the availability of water was low. Nevertheless,
neighbors may improve the availability of soil oxygen (Keddy 1994): plants may compete for
this soil oxygen, and this proposition to consider the aeration as a resource stress seems to be
adequate (Bartelheimer et al. 2010), contrary to the proposition of Austin (1990, 2002)
considering this abiotic variable as a non-resource gradient. However, we cannot exclude the
effect of the moderate grazing present in this study, although grazing effect was demonstrated
to restrict realized niches (Lau et al. 2008), not enlarge them. Moreover, an experimental bias
cannot be excluded because the removal of vegetation may locally change the environmental
conditions.
107

The particular case of Agrostis stolonifera
Chapitre III
One species presents a high success along the gradient with the presence of
competitors, Agrostis stolonifera: its ecological success does not seem to be driven by the
competitive ability-stress tolerance trade-off. This may be explained by a high plasticity of
this species (Callaway et al. 2003), not demonstrated in this study. Indeed, plastic
morphological responses of this species may reduce the effect of interspecific competition
(Silvertown & Gordon, 1989). Moreover, this species demonstrated a high competitive ability
after flooding events thanks to an efficient clonal growth (Lenssen et al. 2004).
A possible extrapolation at the community scale
To extrapolate results of the trade-off from the species level to the community level,
our results support the idea suggesting an aggregation of species responses, which could have
various tolerances to the abiotic variables (Greiner la Peyre et al. 2001). The exclusion of
Juncus gerardii, Bellis perennis and Leontodon autumnalis, describing the meso-
hygrophilous community, from stressful habitats (slopes) by high competitive species
characterizing the mesophilous community (Carex divisa, Lolium perenne, Hordeum
secalinum and Cynosurus cristatus) allows the extrapolation of this trade-off at these two
communities’ scale. Indeed the meso-hygrophilous community is certainly composed of a
large number of subordinate species, resulting in a decrease of competition importance with
the increase of the constraint. Moreover, the predicted ecological success seems to be
concordant with the competitive hierarchy with subordinate presenting a weak relative
abundance, especially for Leontodon autumnalis and Bellis perennis. However relative
abundances of Cynosurus cristatus and Hordeum secalinum were low compared to the
predicted ecological success. This may be explained by the fact that these species are more
sensitive to interspecific competition than Carex divisa and Lolium perenne. Indeed, the study
of competitive hierarchy among mesophilous community demonstrated that the low
competitive abilities of Cynosurus cristatus and Hordeum secalinum and the high competitive
abilities of other species especially Lolium perenne (Marion et al. in prep.).
However, the extrapolation at the community level of the reduction of the contribution
of competition with the increase of the constraint is not possible because of flooded habitats’
preference of two species: Juncus articulatus and Glyceria fluitans, explaining then their
abundance patterns. Then, because of these habitats preferences, the assessment of
competition importance along environmental gradients is not easy: in our study, at the
108

Chapitre III
community scale, the competitive ability-tolerance of stress trade-off cannot be demonstrated
(Violle et al. 2010).
Conclusion
The competitive ability-stress tolerance trade-off drives species distribution along the
flooding gradient resulting in a competitive hierarchy with a ranked order from competitive
dominant species to subordinate species. The predictability of the constraint, i.e. a regular
occurrence as it is the case in our study site (occurrence at each autumn and finish at the end
of spring) is a prerequisite to observe the competitive ability-stress tolerance trade-off (Keddy
1989; Costa et al. 2003). Indeed, in irregular environment characterized by large variations
inducing a low persistent gradient of stress across time, competitive hierarchy does not appear
as a major process structuring plant communities (Costa et al. 2003). However the non
persistence of stress over time is not the only reason explaining the non-observation of the
trade-off. Indeed, the high plasticity of species allowing the adaption to local abiotic and
biotic conditions may reduce the effects of interspecific competition, as it the case for
Agrostis stolonifera.
This study demonstrated the essential role of the determination of fundamental niches
in the assessment of competition importance against environmental conditions and in the
extrapolation of results from the species scale to the community scale, thus allowing to
understand abundance patterns and species coexistence. Responses are species specific for
both the determination of range of tolerance to the abiotic variable and for the outcome of
competition. Our results could demonstrate that the variation of competition importance could
not be applied generally at the community scale because of the presence of potential
competitive species in each part of the flooding gradient.
In spite of a short range of hydrological conditions experimented by transplants, this
study helps to understand community’ distribution due to a running field experiment along a
realistic range of environmental conditions and to the characterization and the quantification
of the abiotic variable, expressed here by the degree of aeration, which is less realized in
studies although essential (Aerts 1999).
109

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Chapitre III
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Appendix
Material and Methods
The characterization of the elevation gradient
Chapitre III
A precise characterization of these waterlogging and drought constraints experienced
by plants was neglected before the work of Gowing et al. (1998). They proposed the
characterization of these aeration and drought stresses by the development of two indices: the
aeration SEV (Sum Exceedance Value) and the drought SEV expressed in cm.day -1 or in
m.week -1 . Each index consisted of the determination of the timing and the extent of the
constraint by the determination of two thresholds from which stress occurs from March to
September (Gowing et al., 1998; Barber et al., 2004; Gilbert et al., 2003). The aeration SEV
reflects changes in microtopography: aeration mainly drove species success and community
distribution whereas drought does not (Gowing et al., 1998).
For that, dipwells were placed along the topographical gradient in the aim to survey water-
table movements across time with automatic probes (Fig. 1). The SEV aeration was calculated
as the difference between the water table depth and a reference level following this equation
(Swetnam et al., 1998):
where
where WTt is the water-table depth at time t from March to September and RV the reference
water-table depth above which the plants are expected to be aeration-stressed. The reference
water-table depth was expressed as a threshold calculated from a soil moisture release curve
as the depth that gives 10% air-filled porosity inducing an insufficient oxygen diffusion to
supply the respiratory demands of roots during growth period (Gowing et al., 1998; Swetnam
et al., 1998). The aeration threshold thus corresponded to a water table depth of -0.191 m:
when water table level is above this threshold, aeration stress occurs.
114

Chapitre III
Fig 1: Hydrograph realized along the topographical sequence where field experiment ran. The
black line corresponds to the threshold of aeration at -0.191m below the ground surface. In
grey: the area of the hydrograph which rise over the threshold aeration value indicative of the
extent and the time that plants are aeration-stressed.
The SEV aeration was positively correlated with flooding duration, measured as the number
of days when water is above the soil surface from March to September (Pearson correlation,
r=0.862, t=27.71, df=265, P

Chapitre III
Table 1: Corresponding values of duration of submergence and SEV for aeration determined
by Pearson correlation.
Results
Duration of submergence in days Range of SEV aeration (cm.days -1 )
0-7 [0; 4]
10-18 [4.3; 5]
21-27 [5.8; 7.2]
31 7.6
43 8.3
54-57 [8.8; 8.9]
62-65 [9.1; 9.4]
70-74 [9.7; 10.2]
80-89 [10.9; 14.7]
90 [14.9; 16.9]
91 [17.1; 20.7]
92 [20.9; 25.5]
93 [25.6; 30.1]
94 [34.1; 36.9]
Results of AIC between GLM and GAM realized for predictions of realized niches (Table
2) demonstrated that realized of the twelve species were better predicted with GAM than with
quadratic GLM because of low AIC values .
Table 2: AIC values of quadratic GLM and GAM predicting realized niches of species.
Quadratic GLM GAM
A. stolonifera 208.91 190.02
B. perennis 103.34 83.88
C. cristatus 115.65 109.39
C. divisa 236.71 223.47
G. fluitans 194.87 187.21
H. secalinum 198.66 181.05
J. articulatus 302.17 289.16
J. gerardii 281.52 245.72
L. autumnalis 67.71 58.08
L. perenne 209.75 193.14
M. pulegium 205.14 195.18
T. fragiferum 288.81 243.95
116

DONNEES COMPLEMENTAIRES
La mesure de la fluorescence a le potentiel de quantifier la contrainte subie par les
espèces, à travers la mesure des capacités photosynthétiques des plantes, car l’appareil
photosynthétique peut être affecté par la contrainte (Saltmarsh et al. 2006). La fluorescence a
été mesurée lors d’une expérimentation similaire que celle de l’article 1.
En raison de résultats similaires, certains résultats de cette expérimentation
(matériel et méthodes en Annexe 3) sont présentés uniquement si des méthodologies
différentes ont été utilisées.
Les résultats de l’analyse du rendement photosynthétique confirment les précédentes
tendances, c’est-à-dire que l’augmentation en hauteur et en durée des inondations diminue les
performances photosynthétiques de J. gerardii (one-way ANOVA, P=1.08e-7), celle de L.
autumnalis (one-way ANOVA, P=0.015) excepté pour le dernier traitement, et augmente pour
J. articulatus (one-way ANOVA, P=0.021). En revanche, les traitements n’ont pas d’effet sur
les performances photosynthétiques de M. pulegium (one-way ANOVA, P=0.36) et de L.
perenne (one-way ANOVA, P=0.57) (Fig. 19). Ces résultats nous permettent de directement
approcher la réponse des espèces aux conditions d’inondation.
La tolérance des espèces à l’augmentation des conditions d’inondation a pu être reliée
à la longueur de la tige, permettant aux espèces de renouer contact avec l’atmosphère
augmentant la disponibilité à la lumière. Pour Juncus articulatus, les tiges dépassaient la
surface de l’eau présentant une hauteur supérieure à 50cm.
La présence de compétiteurs peut être vue comme une contrainte pour les espèces en
raison de la réduction de la disponibilité des ressources par les compétiteurs. La présence de
compétiteurs réduit les performances photosynthétiques de L. perenne et J. articulatus pour
les traitements 20cm à durée d’inondation courte (Fig. 19). Les performances de L.
autumnalis sont améliorées en présence de voisins pour les traitements 20cm, et cette
différence significative pour le traitement 20cm à durée longue d’inondation. Les
performances photosynthétiques de M. pulegium et de J. gerardii mesurées en présence de
voisins ne sont pas significativement de ses performances en l’absence de voisins (two-way
ANOVA, P>0.05).
117

Fig. 19 : Rendement photosynthétique des espèces soumises à 4 traitements expérimentaux
croissant en monocultures (losanges blancs) et en présence d’un compétiteur A. stolonifera
(losange noir) (moyenne ± écart-type). 10S : 10cm durée courte, 20s : 20cm durée courte,
20L : 20cm durée longue ; 40L : 40cm durée longue. Les différences significatives entre les
rendements photosynthétiques sans et avec compétiteur sont indiquées par des lettres
distinctes (résultat des tests de Tukey).
118

RESUME PARTIE 1
Dans cette partie, nous avons mis en évidence l’intérêt de caractériser les niches
fondamentales des espèces pour comprendre le rôle de la compétition dans les patrons
d’abondance des espèces.
Deux types de contraintes ont été mis en évidence le long du gradient d’inondation :
l’augmentation de la durée d’inondation et l’absence d’inondation. L’augmentation de la
durée d’inondation est une contrainte pour une grande partie des espèces étudiées (9 espèces
sur 12). Les espèces présentent des niches fondamentales contrastées avec différents degrés de
tolérance à l’augmentation de la durée d’inondation. Ces contrastes sont observés à la fois
entre espèces appartenant à des communautés végétales différentes, mais ils sont également
observés entre espèces appartenant à une même communauté.
Dans le premier chapitre, nous avons mis en évidence différents patrons de variation
de la réponse à la compétition (une composante de l’intensité de la compétition) le long du
gradient expérimental d’inondations. Certaines espèces (Hordeum secalinum, Juncus gerardii
et Mentha pulegium) ont des réponses à la compétition qui varient entre les traitements
d’inondation ; alors que d’autres espèces (Lolium perenne, Carex divisa, Bellis perennis,
Glyceria fluitans et Juncus articulatus) ont des réponses à la compétition qui ne varient pas
entre les traitements expérimentaux d’inondation. Dans ce chapitre, il a également été montré
que l’importance de la compétition est négativement corrélée à l’intensité de la contrainte
mesurée à l’échelle de l’espèce.
La comparaison des niches fondamentales et réalisées des espèces met en évidence un
déplacement des optima des niches pour les espèces méso-hygrophiles (Juncus gerardii,
Bellis perennis et Leontodon autumnalis) et pour les espèces hygrophiles (Mentha pulegium et
Trifolium fragiferum). Les espèces les moins compétitives seraient exclues vers les parties du
gradient plus contraignantes pour leur développement, c’est-à-dire vers les parties inondées
du gradient. Ces espèces seraient exclues par les espèces mésophiles plus compétitives. La
mise en évidence de ce déplacement de niche, couplée à la quantification de l’importance de
la compétition, démontre le rôle structurant de la compétition le long du gradient
d’inondation.
119

120

Partie 2 :
La démographie comme outil d’étude des
filtres écologiques
121

122

- Chapitre 4 -
Effect of the environment on species competitive effect and
importance of competition along a flooding gradient.
En préparation
123

124

Chapitre IV
Effect of the environment on species competitive effect and importance of
competition along a flooding gradient.
Amandine Merlin 1,2 , Christian Damgaard 3 , François Mesléard 2,4 , Anne Bonis 1
1 UMR CNRS 6553 EcoBio, Université de Rennes 1, Campus Beaulieu, 35042 Rennes
Cedex, France
2 Centre de recherche La Tour du Valat, Le sambuc F-13200, France
3 Department of Terrestrial Ecology, NERI, Aarhus University, Vejlsøvej 25, 8600 Silkeborg,
Denmark
4 Université d’Avignon - IMEP, IUT site Agroparc BP 1207, F-84911 Avignon Cedex 09,
France
Abstract
Competition is little measured in natural communities. In this study, we examined the
effect of two constraints (flooding and soil drying) observed during two different periods
(during flooding period and after the end of flooding) on the competitive effect of species and
importance of competition, to determine the shaping role of competition on species
distribution using a competition model.
The model measured the competitive effect of species and the importance of
competition using two ecological variables estimated from pin point measurements realized in
natural communities: species cover and species vertical density. The two integrative variables
described the plant performances: survival, colonization and biomass growth. This
competition model was tested for five wetland species presenting different ecological ranges
along the flooding gradient.
Along the gradient, the increase in flooding duration and in water availability had a
positive effect on survival, colonization, biomass growth and competitive effect of Agrostis
stolonifera and Juncus gerardii. These environmental conditions had no significant effect on
the competitive effect of Lolium perenne and G. fluitans. For Cynosurus cristatus, the
competitive effect decreased only with the availability of water resources. Along the gradient,
competition importance of overall studied species increased with the decrease in soil drying.
During the flooded period, the importance of competition for L. perenne, J. gerardii and G.
fluitans increased with flooding duration whereas the patterns of competition importance
varied greatly along the gradient for A. stolonifera and C. cristatus.
This competition model, which directly measures competition in natural communities,
shows the importance of flooding as a filter influencing species performances such as the
shaping role of competition along the gradient. This model provides a powerful tool to
determine processes acting on communities’ composition and structure.
Key-words: competition model, survival, colonization, growth, pinpoint method
125

Chapitre IV
126

Introduction
Chapitre IV
Along environmental gradients, plant species are simultaneously submitted to the
presence of a constraint as well as the presence of competitors interacting for similar
resources affecting species performances. Measurements of the impact of competition relative
to the impact of other environmental factors on species performances are essential for
determining population dynamics and then predict their consequences at the level of the
whole community. However, few studies have measured competition integrating the different
measures of population dynamics (Brooker & Kikvidze 2008; Frekleton et al. 2009).
Along flooding gradients, frequency and duration of flooding represent constraints for
weak tolerant species reducing plant survival (Van Eck et al. 2004; Fraser & Karnesis 2005),
plant recruitment (Lenssen et al. 1998; Casanova & Brock 2000; Fraser & Karnesis 2005;
Kotowski et al. 2010), plant reproduction (Warwick & Brock 2003) or plant growth (Visser et
al. 2003; Fraser & Karnesis 2005). Competition between species also affects these different
measures of plant performances (Howard & Goldberg 2001; Fayolle et al. 2009). Competition
is described by two components: the intensity of competition, i.e. the absolute reduction of the
fitness of a species due to the presence of neighbors (Welden & Slauson 1986) and the
importance of competition, i.e. the reduction of the fitness of a species by the presence of
competitors and by any other process and condition (Welden & Slauson 1986). Competition
does not only regulate species performances, competition can also represent a main
structuring factor regulating the community structure along environmental gradients.
Studies measuring the two components of competition have been mainly realized
under controlled conditions. Experimentally, studies have highlighted an increase in the
importance of competition with the decrease in the intensity of the constraint along
productivity (Gaucherand et al. 2006), salinity (Greiner la Peyre et al. 2001) and flooding
gradients (Jung et al. 2009). By contrast, generalization of results is not easy for the intensity
of competition. In some cases, it has been demonstrated to be constant along salinity,
productivity and disturbance gradients (e.g. Greiner la Peyre et al. 2001; Gaucherand et al.
2006; Carlyle et al. 2010). In other cases, it has been shown to decrease with the increase in
the intensity of the constraint as well as with gradients of productivity, salinity and flooding
gradients (e.g. Fraser & Keddy 2005; Pennings et al. 2005). These contrasted results may be
explained by different aspects of the competitive ability of species measured: the competitive
response, measuring the ability of species to tolerate the presence of competitor (Goldberg
1990), or the competitive effect, measuring the ability of species to deplete resources for
127

Chapitre IV
others, thus reducing neighbors performances (Goldberg 1990). Competitive response informs
on the species strategies implemented to tolerate the reduction of resources level due to the
presence of neighbors. Competition response depends on the type of resources available in the
environment. Competition response thus appears more variable along gradients than the
competitive effect (Keddy et al. 1994). However, the methodologies used as well as the
distinction between the competitive response and the competitive effect appear insufficient to
predict the real effect of competition experienced by species in natural communities, because
species are affected by the presence of competitors and induce a depletion of resources
simultaneously.
Competition models are now required to measure competition in natural communities.
The development of models integrating demographic data of individual plants have a great
potential for measuring competition in natural communities (Goldberg 1999; Aarssen &
Keogh 2002) and providing an interesting approach to dissect out the various processes
influencing the dynamics of populations. Recently, Frekleton et al. (2009) proposed a
dynamic model for annual species measuring the two components of competition using
different measures of annual ecological success such as seed production and survival,
considering species density. Another promising model quantifying the importance of
competition and deriving from the definition of Welden & Slauson (1986) (previously
enounced) has been developed by Damgaard & Fayolle (2010). They proposed a general
method to calculate the two components at any measure of population or individual ecological
success, considering the density dependence of interactions and the various levels of
environmental gradients. They thus demonstrated that the importance of competition relative
to the level of herbicides appears species-specific.
The aim of this study is to measure the two components of competition in natural
communities. We particularly aimed to: i) test the effect of the environment on the
competitive effect of different species presenting different ecological ranges along a flooding
gradient, ii) predict competition importance relative to environmental conditions on species
ecological success, and iii) compare these results for two periods characterized by two kinds
of constraint: flooding occurring between growing seasons and the reduction of the
availability of water resources occurring during the growing season.
To respond to these objectives, the competition model developed by Damgaard
(submitted) has been used to test the effect of the environmental conditions on the competitive
effect of species and to quantify the importance of competition at species level. The
originality of this approach is the non-destructive character of this method measuring two
128

Chapitre IV
ecological variables relevant for the perennial species ecological success: the cover and the
vertical density (Damgaard et al. 2009). The competition model has been developed to
estimate competition coefficients between species, i.e. estimating the competitive effect of
species on neighbors’ performances in natural communities (Damgaard et al. 2009). In this
model, the vertical density is a function of the cover of species during the growing season, as
the change in vertical density is assimilated to the biomass growth during the growing season.
Between growing seasons, the cover of species is function of their vertical density at the end
of the previous growing season, as cover can be assimilated to survival and colonization
abilities of species in response to the environment. In this way, the effect of the environment
on the processes controlling the biomass growth during the growing season and the processes
controlling the translation of biomass in cover between growing seasons can be studied.
Methods
Study site and vegetation analysis
The study site was the productive and wet grasslands of the Marais Poitevin on the
French Atlantic coast (46°28’N; 1°13’W). The climate is atlantic with a mean annual rainfall
of 655 mm (Amiaud & Touzard 2004). These wet grasslands are characterized by an elevation
gradient with a range of 45 cm, leading to a flooding gradient varying in duration and water
depth (Violle et al. 2007). Annual cycles of flooding start in autumn depending on rainfall
amount. Within a year, two constraints succeed across time. During the flooded/anoxic season
(from end of October to beginning of June), the main constraint is anoxia paired with
submergence, particularly observed in the lower parts of the gradient. During summer-
beginning of autumn (from beginning of June to end of October), the main constraint is the
low availability of water for plants.
Along two different topographical sequences, 70 permanent plots (25*25 cm) were
placed systematically along the gradient spaced by 20 cm from each other (35 plots per
sequence). Along both diagonals of each plot, relevés using the pinpoint method, were
realized every 4 cm, for a total of 17 points per plot. Samples were taken at the beginning
(end of October 2008) and at the end of the flooded/anoxic period (beginning of June 2009),
as well as at the end of summer, right before the beginning of the next flooding period (end of
October 2009). By sampling at these dates, we are able to study competition under different
water availability constraints.
129

Chapitre IV
As the topographical sequences are located in two different flooded depressions, we
have verified whether hydrological functioning were similar. For that, we have quantified the
intensity of flooding conditions during the flooding period, as well as water availability (i.e.
intensity of drought constraint) during summer, following the proposition of Gowing et al.
(1998) (see Appendix). This method consists in the quantification of flooding intensity
represented by the Sum Exceedence Value (SEV) for aeration (aeration SEV) and the
quantification of the intensity of drought represented by the SEV for drought (soil drying
SEV). The plot of the aeration SEV in relation to the measure of elevation demonstrated that
for a same measure of elevation corresponded two different intensities of flooding conditions
(Fig. 1). The hydrological functioning was different between the two topographical
sequences. The measure of the elevation did not represent the best variable to study
competition according to the flooding conditions: we chose to analyze data according to the
intensity of flooding conditions and soil drying, known to better explain species distribution
(Silvertown et al. 1999; Silvertown 2004). The duration of flooding was correlated with
aeration SEV (Pearson correlation, r=0.862, P

Chapitre IV
hygrophilous species recorded in the part of the gradient characterized by long duration of
flooding conditions, is constrained by the absence of flooding conditions. The competition of
these four species was calculated in association with another one: Agrostis stolonifera. This
last species was distributed all along the elevation gradient.
Competition model
The species competitive effect was measured for two periods: the flooding season and
the growing season. In order to evaluate the species competitive effect during the flooding
season, the samples taken after and before flooding were compared as explained below.
Similarly, to evaluate the species competitive effect during the growing season, the samples
taken after and before.
For a given year, the vertical density of a species i, Yi, represents the total number of
contact points between the species and any of the 17 pinpoints in the frame. The vertical
density appeared to be integrative of the biomass growth of a species during the growing
season (Damgaard et al. 2009). The cover of species i, Xi, is the total number of occurrence of
the species at any of the 17 pinpoints of the frame. It is assumed that the vertical density of a
species i at time t2 is an increasing function of the cover of species i, function of the cover of
species j and k at time t1, and function of the environmental gradient zr. Competitive growth
of species i was modeled as:
with r the pin-point frame; the residual process variation during the growing season of species
i across different years and pin-point frames. ai(zr) corresponds to the growth of species i
directly affected by the relation between the cover and the vertical density of the species;
cj(zr) and ck(zr) correspond to the competitive effects of species j and k affecting growth of
species i. The parameters a and c are functions of the environmental gradient as linear
functions a0+a1z and c0+c1z.
(1)
131

Chapitre IV
Flooding occurred at the end of autumn and ended in spring of the following year:
colonization and survival abilities of species appeared integrative of fitness of species during
this period (Damgaard et al. 2009). Among growing seasons, it is assumed that the cover of
species i at year t+1 is an increasing function of the vertical density of species at the year t (at
the end of the growing season), function of the vertical density of species j and k at year t and
function of the environmental gradient zr. Survival and colonization of species i at year t+1
was modeled as:
with the residual process variation from one season to the next of species i among years and
pin-point frames.
Parameters estimation
Model parameters (a, b, c and d) were estimating using the Bayesian method: the joint
posterior distribution of model parameters were calculated using the MCMC method
(Metropolis-Hastings algorithm with 120000 iterations) and a multivariate distribution. The
sampled chains of all parameters were inspected to check the properties of the sampling
procedure. The effect of the environmental conditions on species performances (parameter a1)
and on species competitive effect (parameter c1) were assessed by the 2.5%, 50% and 97.5%
percentiles taken from the marginal posterior distribution of the parameters.
Measurement of competition importance
From equations (1) and (2), the importance of competition was quantified along the
environmental gradient for the two studied periods, i.e. during the growing season (3) and
during the flooding season (4) following the proposition of Damgaard & Fayolle (2010):
(3)
(4)
Where and represent the absolute changes in the ecological
success of the species i by changing respectively the cover of species j (Xj) and the vertical
(2)
132

Chapitre IV
density of species j (Yj). and represent the absolute changes in the
ecological success of the species i by changing the level of the environment z. Absolute
values indicate that the importance of competition is comprised between 0 and 1. All analyses
were run with Mathematica (Wolfram 2003).
Results
Effect of environmental conditions on species performances
The effect of the environmental conditions on species performances (survival,
colonization and growth) was assessed by the percentiles of the parameter a1 (Table 1).
During the growing season, the decrease in the intensity of soil drying along the gradient had
a positive effect on growth for L. perenne, C. cristatus, J. gerardii, G. fluitans and A.
stolonifera for the four groups of species tested. For the aggregated species, the effect of the
decrease in the intensity of soil drying along the gradient varied between the groups of species
studied: this effect was negative for the A. stolonifera-C. cristatus group and positive only for
the A. stolonifera-J. gerardii group .
During the flooding season, the increase in flooding duration along the gradient had a
positive effect on the survival and colonization for J. gerardii. The increase in flooding
duration had a positive effect on the survival and colonization for A. stolonifera only for the
A. stolonifera-L. perenne group. For the aggregated species, increase in flooding duration had
a positive effect for the four groups of species tested, except the A. stolonifera-L. perenne
group.
Effect of environmental conditions on species competitive effect
The effect of the environmental conditions on species competitive effect was assessed
by the percentiles of the parameter c1 (Table 1). During the growing season, the decrease in
the intensity of soil drying along the gradient had a positive effect only on the competitive
effect for J. gerardii and a negative effect only on the competitive effect for C. cristatus. For
A. stolonifera and others aggregated species, the decrease in the intensity of soil drying had a
positive effect on their competitive effects for the four groups of species tested.
133

Chapitre IV
During the flooding season, the increase in flooding duration along the gradient had a
positive effect only on the competitive effect for other aggregated species for all groups of
species tested, except for the A. stolonifera-C. cristatus group.
Table 1: Percentiles provided from the marginal posterior distribution of the parameters a1
and c1, measuring the effect of environment on species ecological success (a1) and species
competitive effect (c1), for both studied periods and for the four groups of species tested. In
bold: parameters significantly deviated from zero.
Model parameters a1 c1
Confidence interval 2.5% 50% 97.5% 2.5% 50% 97.5%
During A. stolonifera 10.115 14.415 31.355 0.167 0.208 0.262
growing
season
L.perenne
4.453 9.610 17.900 -0.355 -0.060 0.081
Other aggregated
species
-4.219 -2.340 1.0152 0.048 0.074 0.115
During A. stolonifera 0.0001 0.003 0.009 -0.006 0.001 0.007
flooding L.perenne -0.004 0.002 0.018 -0.023 -0.001 0.013
season Other aggregated
species
-0.0006 0.030 0.103 0.003 0.018 0.034
During A. stolonifera 6.819 8.855 11.196 0.190 0.211 0.223
growing C. cristatus 4.971 5.022 5.694 -0.940 -0.692 -0.497
season Other aggregated
species
-5.760 -3.886 -2.012 0.063 0.067 0.088
During A. stolonifera -0.004 0.0001 0.003 -0.006 0.005 0.022
flooding C. cristatus -0.005 -0.002 0.004 -0.001 0.009 0.029
season Other aggregated
species
0.560 0.630 0.723 -0.004 0.005 0.014
During A. stolonifera 20.337 23.812 27.136 0.278 0.295 0.316
growing J. gerardii 2.017 2.158 2.528 0.130 0.200 0.274
season Other aggregated
species
17.176 22.662 31.033 0.073 0.090 0.109
During A. stolonifera -0.003 0.0005 0.005 -0.003 0.006 0.016
flooding J. gerardii 0.194 0.296 0.446 -0.057 -0.026 0.008
season Other aggregated
species
0.935 1.109 1.412 0.004 0.017 0.030
During A. stolonifera 10.916 18.438 31.817 0.225 0.250 0.283
growing G. fluitans 47.157 67.449 100.842 -0.144 0.208 0.638
season Other aggregated
species
-4.427 1.274 8.262 0.066 0.086 0.117
During A. stolonifera -0.002 0.0005 0.005 -0.018 -0.006 0.0002
flooding G. fluitans -0.001 0.002 0.004 -0.037 -0.007 0.006
season Other aggregated
species
0.906 1.047 1.149 0.002 0.581 0.973
134

Importance of competition
Chapitre IV
The importance of competition was calculated for each group of species tested: the
curves (Fig. 2 & 3) represented the proportion of change in ecological success caused by
competition relative to environmental conditions.
During the growing season, the patterns of competition importance along the gradient
were similar between species (Fig. 2). The importance of competition increased with the
decrease in soil drying for L. perenne, C. cristatus and G. fluitans: this importance of
competition was lower in the higher parts of the gradient, followed by a strong increase in
importance of competition and reached a plateau at high values of competition importance for
the rest of the gradient (closed to 1 for each species). For J. gerardii, the importance of
competition increased progressively with the decrease in soil drying. For A. stolonifera, the
pattern of competition importance increased with the decrease in soil drying but not linearly.
Fig. 2: Pattern of competition importance along the gradient calculated for each group of
tested species during the growing season, with an initial cover of species, i, j and k: 1, 1, 0
135

Chapitre IV
During the flooding season, the patterns of competition importance for L. perenne, J.
gerardii and G. fluitans increased with the flooding duration along the gradient (Fig. 3). The
importance of competition was especially high for J. gerardii but less important for G.
fluitans and L. perenne in flooded parts of the gradient. The importance of competition for C.
cristatus was the lowest for an aeration SEV value of 7cm.day -1 (Fig. 3). The importance of
competition for A. stolonifera varied between the four groups of species tested (Fig. 3). The
importance of competition for A. stolonifera increased with aeration SEV for the A.
stolonifera-L. perenne group. The importance of competition for A. stolonifera decreased with
the increase in aeration SEV for the A. stolonifera-G. fluitans group. For the A. stolonifera-J.
gerardii and A. stolonifera-C. cristatus groups, the importance of competition for A.
stolonifera was lowest for aeration SEV values equal to 4 and 8cm.day -1 .
Fig. 3: Pattern of competition importance along the gradient calculated for each group of
species tested during the flooding season with an initial vertical density of species, i, j and k:
1, 1, 0.
136

Discussion
Chapitre IV
The analysis of species cover and vertical density allows, on the one hand, the
estimation of the effect of the environmental conditions on the competitive effect of species
on neighbors, and on the other hand, the determination whether competition represents a main
factor structuring species assemblages relative to environmental conditions.
Effect of the environmental conditions on species competitive effect
Species performances and competitive effects varied along the gradient for the two
studied periods, i.e. during the flooded period and during the growing season. For J. gerardii
and A. stolonifera, the increase in flooding duration along the gradient increases their survival
and colonization abilities. However, the flooding duration has no effect on their ability to
occupy space. Moreover, the increase in water availability along the gradient, i.e. during the
growing season, positively impacted the biomass growth of these two species and also their
competitive effect. Only performances of these two species increased along the gradient for
the two studied periods. This result suggests a relationship between species performances
between the two studied periods. We can hypothesize that the ability of species to respond to
flooding is an advantage to be competitive afterwards. This hypothesis could be supported by
the growth strategies of these two species. Indeed, in response to flooding conditions, A.
stolonifera developed long stems along which adventitious roots grow, i.e. long above-ground
runners (obs. pers.). This growth strategy is recognized to be a determinant response to
flooding conditions representing an efficient strategy to occupy space and to re-growth after
the end of the flooding period (Soukupova 1994; Lenssen et al. 2004; Benot et al. 2011).
Indeed, the adventitious roots allow the rooting of stems after the end of flooding events
(Santamaria 2002; Lenssen et al. 2004). The ability to store resources in rhizomes during a
constrained period such as flooding, known to represent resources storage organs (Dong & de
Kroon 1994), may explained the increase in plant survival and colonization with flooding
duration highlighted for J. gerardii. The stored resources may be efficiently used when the
decrease in flooding conditions starts as it was observed for rhizomatous species such as
Mentha aquatica (Lenssen et al. 2000) or as Phragmites australis (Clevering 1998).
In literature, a relationship between plant biomass and species competitive effect
(Fraser & Miletti 2008), as well as plant size and species competitive effect (Peltzer & Kochy
2001; Wang et al. 2010) has been highlighted. Few plant strategies exist to suppress
neighbors: in high productive environments as ours, the increase in size and consequently in
137

Chapitre IV
biomass represents a strong advantage in capturing light (Grime 1977). An increase in
biomass growth responsible of the increase of species competitive effect with the availability
of water resource during the growing season could be expected. However, this biomass
growth does not appear sufficient to allow species to be competitive during the growing
season in our study. Indeed, for C. critatus, L. perenne and G. fluitans, despite a biomass
growth increased with water availability, neither colonization and survival abilities nor the
ability to occupy space are impacted during the flooding period, resulting in an absence of
their ability to suppress neighbors. A hypothesis concerning the growth strategy of these
species may be formulated to understand these results. Cynosurus critatus, L. perenne and G.
fluitans present caespitose growths form, highly efficient in semi-arid environments (Derner
& Briske 2001), but less efficient to store resources than the rhizomatous organs in
waterlogged and flooded environment. Thus, the lower ability of species to store resources
during the constrained period may limit the ability of species to re-growth at the end of
flooding event and to be strong competitive species. This may suggest the importance of the
strategies implemented by species, such as the vegetative reproduction and the storage
resources, to respond to flooding (Lenssen et al. 2000) and to explain the dynamic of the
population over the studied periods.
Importance of competition
The importance of competition relative to environmental conditions varied between
the studied periods. Indeed the competition has a greater impact than environmental
conditions on species ecological success during the growing season for all studied species and
all along the gradient. While the importance of competition explains 45% of survival and
colonization abilities of L. perenne and C. cristatus during the flooded season compared to
70% in flooded parts of the gradient for J. gerardii and G. fluitans. During the flooded season,
competition does not represent the main filter acting on species ecological success except for
J. gerardii and G. fluitans in flooded parts of the gradient, whereas competition appears to be
the main process acting on species ecological success during the growing season. This then
suggests an important role of flooding conditions in regulating plant populations and species
distribution along the gradient and also a shaping role of competition all along the gradient
after the end of flooding event.
For a given period, patterns of competition importance along the gradient are similar
among species. Indeed, the importance of competition increases along the gradient with the
138

Chapitre IV
availability of water resources for all species studied; in general the importance of
competition along the gradient increases with flooding duration. However, the importance of
competition does not decrease with the intensity of environmental conditions known to
constrain species performances – such as the increase in flooding duration for C. cristatus, L.
perenne and J. gerardii – as it could be expected (Brooker et al. 2005). Only the importance
of competition increased linearly with flooding duration for G. fluitans, arguing for the
expected negative relationship between the importance of competition and the constraint at
species level, demonstrated using experimental data (Merlin et al. in prep). Such a linear
relationship is not observed for the studied species affected by the increase in flooding
duration (C. cristatus, L. perenne and J. gerardii) and for A. stolonifera. These results suggest
that the importance of competition cannot always be predicted by the intensity of the
environmental conditions known to reduce species performances. The results may be
explained by the stages of plant life-cycle used as measures of plant performances: these
stages may be differently affected by competition and abiotic factors. Moreover the species
studied have been submitted to several annual cycles of flooding conditions: their response to
abiotic and biotic factors and their distribution along the gradient probably represent the
outcome of past and present processes (Welden & Slauson 1986; Violle et al. 2010) resulting
in variable patterns of the competition importance.
Despite a similarity in the pattern of competition importance between the species
studied for a given period, the values of competition importance appear different along the
gradient, especially during the flooded period. This suggests that the patterns of competition
importance along the flooding gradient are species-specific.
Conclusion
This study, quantifying both components of competition in natural communities using
a competition model, emphasizes the interest to integer the different measures of species life-
cycle such as survival, colonization and biomass growth, as well as other factors such as
environmental conditions, in order to understand the role of competition on species ecological
success (Brooker & Kikvidze 2008; Frekleton et al. 2009). This study thus represents a step
forward the understanding of the shaping role of competition on species and populations in a
dynamics context. Further investigations are required for studying competition and predicting
the importance of competition to explain species distribution and communities’ organization
139

Chapitre IV
considering long term monitoring. Indeed we lack a step back to really understand the patterns
of competition importance.
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142

Appendix
Material and Methods
The characterization of the gradient
Chapitre IV
A precise characterization of these waterlogging and drought constraints experienced
by plants was neglected before the work of Gowing et al. (1998). They proposed the
characterization of these aeration and drought stresses by the development of two indices: the
aeration SEV (Sum Exceedance Value) and the drought SEV expressed in cm.day -1 or in
m.week -1 . Each index consisted of the determination of the timing and the extent of the
constraint by the determination of two thresholds from which stress occurs from March to
September (Gowing et al., 1998; Barber et al., 2004; Gilbert et al., 2003). The aeration SEV
reflects changes in microtopography: aeration mainly drove species success and community
distribution whereas drought does not (Gowing et al., 1998).
For that, dipwells were placed along the topographical gradient in the aim to survey water-
table movements across time with automatic probes (Fig. 1). The SEV aeration was calculated
as the difference between the water table depth and a reference level following this equation
(Swetnam et al., 1998):
where
where WTt is the water-table depth at time t from March to September and RV the reference
water-table depth above which the plants are expected to be aeration-stressed. The reference
water-table depth was expressed as a threshold calculated from a soil moisture release curve
as the depth that gives 10% air-filled porosity inducing an insufficient oxygen diffusion to
supply the respiratory demands of roots during growth period (Gowing et al., 1998; Swetnam
et al., 1998). The aeration threshold thus corresponded to a water table depth of -0.191 m:
when water table level is above this threshold, aeration stress occurs. Similarly, the soil
drying threshold corresponds to a water table depth of -0.42 m: when water table level is
below this threshold, drought stress occurs.
143

Chapitre IV
144

- Chapitre 5 -
The demography of space occupancy: measuring plant
colonization and survival probabilities using repeated pin-point
measurements
Accepté dans Methods in Ecology and Evolution
MEE (2011) 2: 100-115
145

146

Chapitre V
The demography of space occupancy: measuring plant colonisation and
survival probabilities using repeated pin-point measurements
Christian Damgaard 1 , Amandine Merlin 2,3 , François Mesléard 3,4 , Anne Bonis 2
1 Department of Terrestrial Ecology, NERI, Aarhus University, Vejlsøvej 25, 8600 Silkeborg,
Denmark
2 UMR CNRS 6553 EcoBio, Université de Rennes 1, Campus Beaulieu, 35042 Rennes
Cedex, France
3 Centre de recherche La Tour du Valat, Le sambuc F-13200, France
4 UMR CNRS-IRD 6116 IMEP, Université d’Avignon - IUT site Agroparc BP 1207, F-84911
Avignon Cedex 09, France
Summary
1. The study of plant demography has long been an important component of plant ecological
studies. However in plant communities, e.g. grasslands, where individual plants are not
easily distinguished and often vary in size, a convenient method of describing the
demography and its ecological consequences has been lacking.
2. The aim of the present paper is to discuss the potential for using the change in the
probability of space occupancy as a measure of ecological success in plant population
biology. This will be done by demonstrating how the change in the probability of space
occupancy depends on the processes of colonisation and survival and demonstrating how
colonisation and survival probabilities may be estimated from repeated pin-point
recordings at the same pin-position. Furthermore, it will be demonstrated how to calculate
the sensitivity and elasticity of the change in the probability of space occupancy to
colonisation and survival probabilities.
3. The method is applied to a case of repeated pin-point data of the perennial grass
Brachypodium phoenicoïdes that underwent different grazing regimes from 2001 to 2008
on xero-halophytic grasslands.
4. It was demonstrated that grazing affected both plant survival and colonisation probabilities
so that the estimated colonisation and survival probabilities of B. phoenicoïdes were
highest in the non-grazed regime. Furthermore, using the calculated elasticity of the change
in space occupancy, we found that survival was more important than colonization events in
determining the ecological success of B. phoenicoïdes in the non-grazed regime, whereas
colonization events were more important than survival in the grazed regime.
5. Synthesis and applications. We expect that the relatively simple method may be widely
used on existing and future repeated pin-point recordings from the same pin-position and,
consequently, that plant demographic questions may be addressed with larger precision in
plant communities where individual plants are not easily distinguished.
Keywords: colonisation, demography, elasticity, plant cover, sensitivity, survival
147

Chapitre V
148

Introduction
Chapitre V
Knowledge of recruitment and survival probabilities at different environmental
conditions is important for understanding fundamental plant ecological processes, which often
play a significant role in the dynamics of the entire ecosystem (Harper, 1977). Recruitment
and survival probabilities are, typically, estimated from demographic data of individual
plants. For example, Batista et al. (1998) studied the effect of a hurricane on the demography
of Fagus gradifolia trees by censusing individual trees. However, in many natural plant
communities dominated by perennial plants, e.g. grasslands, it is often difficult to distinguish
individual plants due to their vegetative growth pattern and, consequently, to obtain reliable
demographic data at the level of the individual. Furthermore, once individual plants can be
distinguished, they often vary markedly in size so that the number of individuals is
insufficient for describing the plant population. Instead, plant abundance may be described by
the cover, i.e. the relative area covered by different plant species, rather than using the number
of individuals (Kent and Coker, 1992). Plant cover data may be used to classify the studied
plant community into a vegetation type, to test different ecological hypotheses on plant
abundance, and in gradient studies, where the effects of different environmental gradients on
the abundance of specific plant species are investigated (Damgaard, 2008, Damgaard, 2009,
Damgaard and Ejrnæs, 2009).
A popular and objective method of measuring plant cover is the pin-point method, also
known as the point-intercept method (Kent and Coker, 1992, Levy and Madden, 1933). In a
pin-point analysis, a frame with a number of fixed pin positions is placed above the vegetation
and a pin is inserted vertically into the vegetation at each pin position. The cover of plant
species A is measured by , where is the number of pins that hit species A out of a total
of n pins. Since a single pin often will hit more than a single species, the sum of the plant
cover of the different species may be larger than unity when estimated by the pin-point
method. The sum of the estimated plant cover is expected to increase with the number of plant
species in a plot and with increasing 3-dimensional structuring of the plants in the
community.
Instead of calculating plant cover by estimating the mean probability of being hit by
one of the n pins, it is possible to consider each pin-position separately and define the
probability of space occupancy by plant species A at the specific pin-position. If the location
of the pin-point frame is marked on the ground so that the pin-point frame may be placed at
exactly the same location the next time the plot is visited, then it is possible to track the fate of
149

Chapitre V
a species at a specific pin-position through time. If the species was present at time t but absent
at time t +1, we may loosely speak of a mortality event, and if the species is absent from a
specific pin-position at time t and present at time t +1, we may loosely speak of a colonisation
event. We have chosen to use the term “colonisation” rather than “recruitment” since the
event is defined by a novel occurrence in space (Adler et al., 2006, Adler et al., 2009).
However, in the interpretation of the results, it is important to remember that the concepts of
colonisation and mortality have a different meaning than usual in studies where individuals
are considered. For perennial plant species that spread clonally by forming well defined
ramets, the concepts of colonisation and mortality at a certain pin position make apparent
biological sense whereas, for species characterised by more continuous plant growth, the
concepts are inadequate descriptions of the underlying biological causes of a change in plant
abundance. Bearing this issue of terminology in mind, we may, generally, assert that the
probability of space occupancy of a plant species will increase with colonisation and decrease
with mortality.
The quantitative effect of birth and death processes on population growth of
individuals is most effectively summarised using matrix population models (Caswell, 2001),
and the calculation of sensitivity and elasticity of different birth and death processes on
population growth rates has particularly been shown to be a powerful tool to investigate the
importance of different demographic variables in determining population growth. For
example, Dalgleish et al. (2010) used elasticity calculations to conclude that climate change
was more likely to influence population growth through effects on recruitment than through
survival for 10 short-lived forb species. Likewise, when studying the effects of a variable
environment, which may affect both colonisation and survival probabilities, it will be
important to be able to calculate the sensitivity and elasticity of the change in the probability
of space occupancy as influenced by variable colonisation and survival. Such sensitivity and
elasticity calculations have not been discussed before.
The aim of the present paper is, therefore, to discuss the potential of using the change
in the probability of space occupancy as a measure of ecological success in plant population
biology. This will be done by i) showing how the change in the probability of space
occupancy depends on colonisation and survival, ii) demonstrating how colonisation and
survival probabilities may be estimated from repeated recordings at the same pin-position,
and iii) calculating the sensitivity and elasticity of the change in the probability of space
occupancy to colonisation and survival probabilities.
150

Model
Chapitre V
If absence-presence data of species A from two successive recordings from the same
pin-position are considered, there are four possible transition events and corresponding
probabilities (Table 1). These transition probabilities depend on i) the probability (p) that a
plant of species A is present at time t, ii) survival; the probability (s) that a plant of species A
is present at the pin-position at both time t and time t+1, and iii) colonisation; the probability
(c) that a plant of species A is present at the pin-position at time t+1 but was absent at time t.
Table 1. The four possible events of two successive recordings of presence absence data and
their corresponding probabilities, p: current probability, c: colonisation probability, s: survival
probability.
Event Description Probability
X1: At , At+1
A plant of species A was present in year t and was also
present in year t+1
X2: nAt , nAt+1 A plant of species A was not present in year t and was
X3: At , nAt+1
X4: nAt , At+1
also not present in year t+1
A plant of species A was present in year t but was not
present in year t+1
A plant of species A was not present in year t but was
present in year t+1
The change in the probability that species A is present in year t to t +1 is denoted by
and may be defined, analogous to the population growth rate λ of individuals (Caswell, 2001),
as the ratio between the probability that species A is present at time t + 1 and the
probability p that species A is present at time t :
where are defined in Table 1.
(1),
151

Chapitre V
From the above definition, it is apparent that if , then the probability that species
A is present decreases, and if , then the probability that species A is present increases.
Furthermore, the change in the probability that species A is present is a function of the current
probability (p), the colonisation probability and the survival probability probabilities (Fig 1).
Note also, that the plant cover of species A at time t is estimated by taking the mean of p
across space.
Fig. 1. The change in the probability that species A is present ( ) as a function of the
colonisation (c) and survival (s) probabilities. The current probability that species A is present
(p) is set to 0.5.
The change in the probability of being present, as defined above in equation (1), is
always positive, which assures that it is possible to calculate both the sensitivity and elasticity
of the change (Caswell, 2001). The sensitivity of the change in the probability that species A
is present is a function of the colonisation and survival probabilities which are defined as:
Likewise, the elasticity of the change in the probability that species A is present is a
function of the colonisation and survival probabilities which are defined as:
(2).
152

Estimation and statistical inferences
(3).
Chapitre V
The colonisation and survival probabilities may be estimated from data of the four
possible events of two successive recordings of presence-absence data ,
which are defined in Table 1, by maximising the likelihood function of the multinomial
distribution using the transition probabilities specified in Table 1, and assuming that
the plants are distributed homogenously across the site of the investigation, such that the
probability that species A is present at time t may be estimated
as :
or by simulating the Bayesian joint posterior distribution of the colonisation and survival
probabilities using MCMC methods (Carlin and Louis, 1996), where the prior distribution of
the colonisation and survival probabilities may be assumed to be beta-distributed (Chew,
1971).
Different hypotheses on the colonisation and survival probabilities may be tested by
standard hierarchical likelihood ratio procedures or by comparing different joint posterior
distributions of the parameters. Furthermore, the credibility interval of the sensitivity and
elasticity may be calculated from the joint posterior distribution of the colonisation and
survival probabilities (Ghosh et al., 2006).
Example
In order to demonstrate the potential of the method, repeated pin-point data of the
dominant perennial grass Brachypodium phoenicoïdes on xero-halophytic grasslands at the
Tour du Valat estate, Rhône delta, Southern France (43°29’ N, 4°40’ E) were analysed. The
xero-halophytic grasslands, which are a priority habitat (code 6220) in the European Union
(4),
153

Chapitre V
Habitats Directive (1992) and the richest habitat of the Camargue (Molinier and Tallon,
1968), are managed by extensive livestock grazing using traditional methods (Otero and
Bailey, 2003). The xero-halophytic grasslands are distributed along an elevation gradient with
variable salinity, and they experience large variation in annual rain fall (Fig 2).
Fig 2 : Histogram reprensenting the mean probability of space occupancy (= plant cover) of B.
phoenicoïdes in non-grazed (dark grey) and grazed regimes (light gray) from 2001 to 2008
plotted together with the annual rainfall (black line) at Tour du Valat Station, Camargue,
France.
In autumn 2001, an experimental design of paddocks with three different grazing
regimes was set up in order to study the effect of domestic grazing on space occupancy and
population persistence. Two of those grazing regimes are considered in this example: (i) an
extensive grazing pressure that has been applied continuously since 1970 and (ii) a treatment
where grazing was prevented by fencing at the start of the experiment in 2001. Twenty-one
permanent quadrates of 0.16 m² were placed along the elevation gradient in each grazing
regime. In these permanents quadrates, a set of crossing lines was used to position 36 pins so
that the distance between the pins along the crossing line was three centimetres. Pin-point
cover data were collected in April over an eight year period, from 2001 to 2008.
Two different plant community types may be discriminated along the elevation
gradient (Mesléard et al., 1991), which loosely may be categorised as either grassland or salt
marches, and it is the grassland plant community that is dominated by B. phoenicoïdes, which
is investigated in this example with five quadrates in the grazed regime and sixteen quadrates
in the non-grazed regime.
154

Chapitre V
For both grazing regimes the colonisation and survival probabilities were estimated
from two successive yearly recordings of B. phoenicoïdes and the sensitivities and elasticities
of the change in space occupancy were calculated (Table 2).
Table 2. The estimated colonisation and survival probabilities of B. phoenicoïdes, the change
in the probability of space occupancy ( ), and the calculated sensitivities and elasticities of
the change in the probability of space occupancy to colonisation and survival in the two
grazing regimes.
Grazing
regime
Non-
grazed
Grazed
Year Colonisation Survival Colonisation
sensitivity
Colonisation
elasticity
Survival
sensitivity
Survival
elasticity
2001/2002 0.35 0.66 1.51 2.42 0.56 0.65 0.28
2002/2003 0.65 0.85 1.62 1.19 0.47 0.36 0.19
2003/2004 0.20 0.69 0.80 0.57 0.14 0.80 0.68
2004/2005 0.33 0.71 1.00 0.86 0.29 0.67 0.47
2005/2006 0.57 0.91 1.29 0.66 0.29 0.43 0.30
2006/2007 0.22 0.84 0.93 0.37 0.09 0.78 0.71
2007/2008 0.27 0.73 0.89 0.58 0.18 0.73 0.60
mean 0.37 0.77 1.15 0.95 0.29 0.63 0.46
CV 46.43 12.36 28.15 73.41 60.24 27.45 45.18
2001/2002 0.20 0.44 0.86 2.06 0.49 0.80 0.41
2002/2003 0.38 0.77 1.58 2.14 0.52 0.62 0.30
2003/2004 0.20 0.45 0.72 1.38 0.37 0.81 0.51
2004/2005 0.20 0.51 0.92 2.03 0.45 0.80 0.44
2005/2006 0.23 0.56 1.08 2.21 0.48 0.77 0.40
2006/2007 0.20 0.29 0.74 2.29 0.62 0.80 0.31
2007/2008 0.27 0.44 1.27 3.02 0.65 0.73 0.25
mean 0.24 0.49 1.02 2.16 0.51 0.76 0.37
CV 28.05 29.58 30.35 22.26 18.77 8.93 23.89
Grazing affected plant survival and colonisation probabilities, and the estimated
colonisation and survival probabilities of B. phoenicoïdes were highest in the non-grazed
regime. Moreover, the estimated colonisation probabilities were more variable across years
than the estimated survival probabilities, particularly in the non-grazed regime, and it was
hypothesised that these variations in the colonisation probabilities may be linked to variation
in annual rainfall (Fig. 2). It was expected that high water availability would increase
colonisation probabilities, but there was no significant correlation between annual rainfall and
155

Chapitre V
colonisation probability (Spearman correlations; non-grazed regime: P = 0.302 and grazed
regime: P=0.435). This unexpected result may be due to density-dependence which may
induce a temporal variation in the estimated probabilities (Grant and Benton, 2000) due to
overlapping generations.
Based on the calculated elasticity of the change in space occupancy (Table 2), it was
found that survival was more important than colonization events in determining the ecological
success of B. phoenicoïdes in the non-grazed regime, i.e. low mortality played a major role in
the increase of the cover of B. phoenicoïdes from 2001 to 2008 (Fig. 2). Oppositely,
colonization events were found to be more important than survival in the grazed regime.
In the non-grazed regime, sensitivity and elasticity of estimated probabilities were
inconsistent, i.e. colonisation seemed to be more important than mortality according to the
sensitivity calculations in the first years after cessation of grazing, whereas the contrary was
observed when elasticity was used.
Discussion
Space occupancy in dense vegetation is a sign of successful colonisation and survival
of individual plants, and the probability of space occupancy, or plant cover, is, therefore, a
relevant measure of the ecological success of plant species (Damgaard et al., 2009).
Furthermore, an increased emphasis on the empirical study of the spatial dynamics of plant
populations is in excellent agreement with the recent development in the theoretical
understanding on the spatial dynamics of plant communities (e.g. Law et al., 1997, Bolker and
Pacala, 1999, Dieckmann et al., 2000). Here, theoretical and empirical plant ecology are
linked by showing how a change in the probability of space occupancy depends on the
ecological processes of colonisation and survival, and by introducing methods for calculating
the sensitivity and elasticity of the change in the probability of space occupancy on the
ecological processes. The two measures to compare the effect of colonisation and survival on
space occupancy complement each other, but since sensitivity is an absolute measure and is
less robust than elasticity; elasticity is often the favoured measure when comparing the effect
of demographic parameters between and within species (de Kroon et al., 1986, van
Groenendael et al., 1994).
As stated in the introduction, the concepts of mortality and colonisation are only
loosely connected to the usual biological definitions of the two concepts that are tightly linked
156

Chapitre V
to the description of the fate of individual plants. For example, the estimated survival
probability includes both true survival as well as mortality followed by colonisation, and the
colonisation probability aggregates both vegetative and reproductive growth. For some
applications and for some species, such an aggregation of the demographic processes may
obscure a more mechanistic understanding of the ecological processes occurring at the level
of individual plants.
In the presented methodology, it is demonstrated how colonisation and survival
probabilities may be estimated from repeated recordings at the same pin-position, and it is
implicitly assumed that the plant is either present or absent at the pin-position. However,
consider a plant that is rooted some distance away for the pin-position; in favourable years,
the leaves of such a plant may grow sufficiently to be hit by the pin, whereas in unfavourable
years, growth may be insufficient to be hit by the pin. Such a plant will be misclassified in the
pin-point analysis and this misclassification will lead to an upwards biased estimate of
colonisation probability and a downwards biased estimate of survival probability. A similar
effect will arise if the pin-point frame is not situated exactly the same place each year. The
possible effect of such misclassification is expected to depend on the phenology and growth
pattern of the specific plant species and the consequences for the ecological interpretation will
have to be evaluated for each species and may be estimated with confidence intervals of space
occupancy calculation using re-sampling methods as proposed by Valverde and Silvertown
(1998).
The method may be generalised so that the survival probability varies with plant age,
i.e. the survival probability is assumed to depend on the uninterrupted number of years the
species is present at the position. Such a generalisation of the method may be especially
important when the effect of e.g. extreme climatic events or other forms of disturbances on
plant mortality and recruitment depend on plant age or size (e.g. O'Connor, 1993).
In the present study, it is assumed that the plants are distributed homogenously across
the site of investigation, but if this assumption is known to not be approximately true, then it
may be appropriate to partition the site of investigation into areas with approximately equal
local densities and estimate the colonisation and survival probabilities for each area.
Additionally, it may be beneficial to characterise the spatial variation using methods of spatial
point pattern analysis (Diggle, 2003, Wiegand et al., 2007, Law et al., 2009). Furthermore, in
the present analysis, the possible competitive effects among neighbouring plants are included
in the estimated probabilities of survival and colonisation for each species, instead of
examining the spatial intra- and inter-specific interactions among the studied plant species
157

Chapitre V
(e.g. Rees et al., 1996, Law et al., 1997, Adler et al., 2009). The model choice whether to
include the competitive effects among neighbouring plants into “non-spatial” probabilities of
mortality and colonisation, or to examine the competitive interaction in a spatial competition
model, hinges on i) the spatial design, for example, if the pin-point data arise from linear
transects, as in the present case, or if the distance between the pins is relatively large, then the
spatial information is not sufficiently detailed to allow a spatial analysis of the effect of
neighbouring plants; ii) statistical power, since the spatial models need more parameters than
the non-spatial model, the size of the design may be insufficient to model the spatial inter-
specific interactions; iii) the number of species, if the number of species in the plant
community is relatively high and the species-specific competition kernels are expected to vary
among species, then it may be unmanageable to model the spatial inter-specific interaction
and instead it may be useful, as in the present study, to consider the neighbouring vegetation
as a variable matrix that influences mortality and colonisation; iv) the scientific question, for
some scientific question species, specific probabilities of survival and colonisation may be the
most relevant measure of the ecological success.
In this manuscript, space occupancy data are assumed to be sampled by the pin-point
method, which is especially relevant for plant species with a relatively high cover. However,
for a long time, it has been technically possible to measure plant cover in continuous two-
dimensional space by using a pantograph (Adler et al., 2006, Adler et al., 2009), but since the
pantograph method is cumbersome, such plant cover data are relatively rare compared to pin-
point data. In the near future, the use of digital imagery for measuring the change in plant
cover through time is expected to become much more important (e.g. Seefeldt and Booth,
2006) and the forthcoming of such plant cover data will allow a more sophisticated modelling
of plant demography, e.g. by including the effect of competitive interactions (Adler et al.,
2006, Adler et al., 2009).
Acknowledgements
This work is a publication from the DIVHERB Project (French national program ECOGER
funded by the Institut National de la Recherche Agronomique) and a contribution to GDR
2574 “TRAITS”. Also thanks to College Doctoral International de Bretagne for providing a
mobility grant, and two anonymous reviewers and Charlotte Elisabeth Kler for comments on a
previous version of the manuscript.
158

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Chapitre V
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160

RESUME PARTIE 2
Dans ces deux chapitres, la méthode des points-contact a été utilisée pour déterminer
les probabilités de survie et de colonisation des espèces, ainsi que la croissance en biomasse, à
partir du recouvrement d’une espèce et du volume occupé par l’espèce.
Dans les prairies humides du Marais Poitevin (Chapitre 4), un modèle a été construit
afin d’estimer deux composantes de la compétition : l’effet compétitif des espèces et
l’importance de la compétition. Ces deux composantes ont été estimées sur deux périodes
d’étude : la période d’inondation et la saison estivale faisant suite à la période d’inondation.
Cette étude montre l’intérêt de tenir compte des paramètres démographiques des espèces pour
comprendre la capacité des espèces à être compétitive face aux voisins. En effet l’importance
de la survie des espèces aux inondations et à leur reprise via la colonisation du milieu est
montrée pour que l’espèce puisse être compétitive notamment après la fin des inondations.
Cette étude met en évidence le rôle structurant des inondations qui affectent la survie et la
colonisation des espèces, ainsi que le rôle structurant de la compétition qui augmente avec
l’arrêt des inondations.
Le chapitre 5 propose une analyse d’élasticité des paramètres démographiques dans le
but de comprendre quel paramètre démographique influence le plus fortement la dynamique
des populations, et plus particulièrement la probabilité des espèces pérennes à occuper
l’espace. Cette analyse d’élasticité réalisée sur une espèce pérenne méditerranéenne,
Brachypodium phoenicoïdes, a mis en évidence un effet de la gestion de pâturage sur la
probabilité de cette espèce à occuper l’espace. En effet, en milieu non pâturé, la survie de
cette espèce expliquerait son succès à occuper l’espace et par conséquent son augmentation en
abondance au cours des années. En milieu pâturé, la probabilité de colonisation expliquerait
plus la dynamique de cette espèce. Ces résultats suggèrent un effet négatif de la présence des
herbivores sur la survie de cette espèce.
161

162

Partie 3 :
La part des filtres abiotiques et biotiques dans
la structure des communautés végétales
163

164

- Chapitre 6 -
Detecting community assembly patterns in flooded and productive
grasslands
En préparation
165

166

Chapitre VI
Detecting community assembly patterns in flooded and productive
grasslands.
Amandine Merlin 1, 2 , Jan-Bernard Bouzillé 1 , François Mesléard 2, 3 , Anne Bonis 1
1 UMR CNRS 6553 EcoBio, Université de Rennes 1, Campus Beaulieu, F-35042 Rennes
Cedex, France
2 Centre de recherche La Tour du Valat, Le sambuc, F-13200, France
3 UMR CNRS-IRD 6116 Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie, Université
d’Avignon IUT site Agroparc BP 1207, F-84911 Avignon Cedex 09, France
Abstract
Trait-based approaches are currently developed to study mechanisms underlying
species coexistence. Few studies have investigated the distribution of functional traits with
respect to theoretical predictions formulated according to a given environmental gradient. In
wet and productive grasslands located on the French Atlantic coast, we investigated whether
plant species assembly show non-random organization with respect to Specific Leaf Area
(SLA) and plant height, two functional traits associated with tolerance to flooding and
resource acquisition. We used a null model approach to test: (i) convergent trait values
resulting from habitat filtering process in response to flooding conditions, (ii) divergent trait
values resulting from niche differentiation process, and (iii) convergent trait values attributed
to competition in highly competitive environments.
Significant patterns of mean traits values were detected for SLA and plant height;
traits values increased with flooding conditions. Significant patterns of divergent trait values
between nearest neighbors were detected for SLA and plant height. This divergence in plant
height was higher in flooding environments than in non-flooded environments.
Simultaneously, significant pattern of traits values convergence between nearest neighbors
was found along the gradient for plant height in non-flooded environment.
Our results may be interpreted as evidence for habitat filtering selecting species
according to their ability to tolerate flooding conditions. Competition between coexisting
species may have led to a functional niche differentiation along the gradient, but coexisting
species require a certain degree of similarity to coexist in highly competitive environments.
Our findings support hypotheses tested concerning traits distribution and reveal
mechanisms responsible for species assembly along the flooding gradient.
Keywords: Community assembly, habitat filtering, niche differentiation, functional
convergence, plant height, Specific Leaf Area
167

Chapitre VI
168

Introduction
Chapitre VI
Understanding processes underlying community assembly along environmental
gradients and predicting which subset of the regional species pool occurs in a specified
habitat, defying the assembly rules, are one of the main aims of community ecology
(Diamond 1975; Keddy 1992; Weiher & Keddy 1995; McGill et al. 2006). The development
of trait-based approach, studying the traits organization within and among communities, has a
great potential to reveal general processes (Weiher et al. 1998; Mc Gill et al. 2006; Ackerly &
Cornwell 2007; Violle & Jiang 2009). The hypothesis of the trait-based approach is that
functional traits reflect species responses to environmental factors, i.e. response traits
(Lavorel & Garnier 2002; Wright et al. 2004; McGill et al. 2006; Ackerly & Cornwell 2007;
Diaz et al. 2007). Despite the recent and strong development of trait-based approaches to test
assembly rules, few studies investigated the distribution of functional traits with respect to
theoretical predictions formulated according to a given environmental gradient (Pillar et al.
2009; Schamp et al. 2010; Pakeman et al. 2011).
Along environmental gradients, two main processes underline assembly rules; habitat
filtering and niche differentiation. However, they do not have the same importance according
to the location along the gradient (Weiher & Keddy 1995). Indeed, habitat filtering is
predicted in the constrained parts of the gradient which consist in a convergence of species
traits associated with the tolerance to abiotic factors among coexisting species (Weiher &
Keddy 1995). Accordingly, species are selected according to their trait values allowing them
to persist under given environmental conditions. This was notably demonstrated for Specific
Leaf Area (SLA) and plant height in wetlands (Weiher et al. 1998; Jung et al. 2010), and for
SLA and canopy height in coastal forest (Cornwell & Ackerly 2009). In the less constrained
parts of the gradient, the distribution of traits values is expected to be mainly driven by
competition for limiting resources (Weiher & Keddy 1995). Accordingly, divergence in traits
associated with competition is interpreted as evidence of niche differentiation among co-
occurring species, thus reflecting the concept of limiting similarity (Mac Arthur & Levins
1967). This process excludes the most similar species (Connell 1980), thereafter reducing
competition and permitting species coexistence. Such a niche differentiation has been
demonstrated, for instance, considering water-use strategies in sand dunes community (Stubbs
& Wilson 2004), growth forms in tropical forests (Kraft et al. 2008) and plant height and SLA
in wetlands (Weiher et al. 1998; Jung et al. 2010).
169

Chapitre VI
In contrast to Weiher & Keddy’s point of view, Grime (2006) predicts a convergence
in traits within productive and undisturbed communities, illustrating by the similarities in
resource dynamics. To persist in high productive environment, i.e. in a competitive
environment, an efficient capture of resources is needed: coexisting species consequently
present similar strategies to capture resources. Accordingly, convergence in traits associated
with competition is expected in these habitats due to the increasing effect of competition as a
filtering process (Pakeman et al. 2011). This idea of the effect of competition on trait
convergence was supported by a recent study in tropical forest (Swenson & Enquist 2009).
However, the two former points of view, suggesting different patterns of traits distribution
associated with competition are not necessarily opposite. Indeed coevolution led to the
divergence between species allowing coexistence through niche differentiation, but coexisting
species may be similar in order to compete relatively equally (Scheffer & van Nes 2006).
The aim of this study is to determine assembly rules acting on community assembly
along a flooding gradient in wet and productive grasslands. We aimed to test Weiher &
Keddy’s and Grime’s points of view according to the effect of competition on traits dispersion
within three plant communities distributed along a flooding gradient. As the selection of
functional traits is fundamental to address the assembly mechanisms (Götzenberger et al.
2011), two relevant traits have been chosen: Specific Leaf Area (SLA) and plant height.
These two functional traits reflect species tolerance to flooding conditions: they increased
with flooding conditions to improve gas diffusion underwater (Blom & Voesenek 1996;
Clevering et al. 1998; Lenssen et al. 1998; Mommer et al. 2004). These traits are also related
to species strategies to capture resources and species competitive ability (Westoby 1998;
Weiher et al. 1999; Violle et al. 2011).
To reach our goal, measurements of functional diversity, i.e. the range and value of
species traits within a community, present a crucial importance to reveal community assembly
functioning (Diaz & Cabido 2001; Tilman 2001; Petchey & Gaston 2002; Mouillot et al.
2005). Three statistics, measuring trait distribution, have been used to test theoretical
predictions of habitat filtering, niche differentiation and convergence due to competition
previously enounced. These statistics allow the distinction between convergence in the trait
distribution due to habitat filtering or due to competition. Habitat filtering restricts the mean
of traits values (Kraft et al. 2008; Jung et al. 2010). Niche differentiation, through the concept
of limiting similarity, affects traits spacing, increasing the mean distance between nearest
neighbors and reducing the variance in distance between nearest neighbors (Schamp et al.
2010). Convergence of traits values associated with competition reduces the mean distance in
170

Chapitre VI
the nearest neighbor (Schamp et al. 2010). Null models approach will be used to compare
observed traits distribution in the field with randomly traits distribution (Gotelli & McCabe
2002).
Following Weiher & Keddy’s (1995) predictions, we hypothesized that in the flooded
parts of the gradient, a convergence in trait values will be observed resulting in habitat
filtering, while in the non-flooded parts the traits distribution will result in niche
differentiation, signs of limiting similarity due to competition. In our study site, the
productivity is high and constant all along the gradient (Violle et al. 2011): we cannot test the
variation in the level of productivity on trait distribution. However, we hypothesized that the
high productivity of the study site will result in convergence in traits associated with
competition all along the gradient.
Methods
Study site
The studied site is a flooded grasslands of the Marais Poitevin on the French Atlantic
coast (46°28’N; 1°13’W), characterized by an atlantic climate with an annual mean of the
amount of rainfall equal to 655 mm (Amiaud & Touzard 2004). The flooded grasslands are
characterized by an elevation gradient with a mean range of 45 cm. The elevation was related
to the duration of flooding (r²=0.776; P

Chapitre VI
abundance of species was noted. Along the elevation, a total of 38 species were sampled.
Measurements of the elevation of each plot were realized using a Trimble (Trimble M3, Ohio,
USA) which is an integrative measure of flooding events that species experienced.
Community level is considered here as a proxy to approach the environmental conditions that
species experienced.
Within each community and for each species, two functional traits were measured: the
Specific Leaf Area (SLA) and the plant height. These two functional traits reflect species
response to flooding conditions due to the facilitation of gas exchanges in oxygen-deficient
conditions (e.g. Blom & Voesenek 1996; Insausti et al. 2001; Mommer et al. 2004). They
reflect also species strategies to capture resources (Weiher et al. 1999) and plant height can
assess species competitive ability (Westoby 1998; Violle et al. 2011). Ten replicates of each
trait were measured by species and by community when abundance of species was sufficient
to sample it. These traits were measured following the standardized protocols (Weiher et al.
1999; Cornelissen et al. 2001): SLA was measured on the youngest fully grown leaf in the
light using a leaf area meter (Li-Cor, Lincoln, Nebraska, USA) and plant height as the
difference between the elevation of the highest photosynthetic leaf and the base of the plant.
Data analysis
To test the hypotheses of habitat filtering and niche differentiation, we considered the
distribution of functional traits within communities, taking into account intra-specific
variability in trait values. Indeed, species may adjust their trait values to respond to changing
environments and promoting species coexistence, highlighted in recent studies (Violle &
Jiang 2009; Albert et al. 2010; Jung et al. 2010). Accordingly, 10 replicates were measured
for each species within each community and the mean trait value was calculated per
community. Then, species occurring in two different communities may then have different
mean trait values.
Three statistics were calculated in this study to test the dispersion of trait values within
communities and test the hypotheses of habitat filtering and niche differentiation (Table 1): i)
the mean of trait values demonstrating habitat filtering when observed values are higher than
the expected values coming from null distribution (Kraft et al. 2008), ii) the mean nearest
Euclidean trait distance (meanNTD), measuring how traits are spaced within plots (Weiher et
al. 1998; Schamp et al. 2010; Decaens et al. 2011), demonstrating competitive convergence
when observed values are lower than the expected values, and demonstrating limiting
172

Chapitre VI
similarity when observed values are higher than the expected values coming the null
distribution (Schamp et al. 2008; Schamp et al. 2010) and iii) the variance in nearest
Euclidean trait distance (varNTD) between each species measuring both how species are
regularly spaced within plots (Kraft et al. 2008; Schamp et al. 2008; Schamp et al. 2010),
demonstrating limiting similarity when observed values are lower than the expected values
coming from the null distribution.
Table 1: Theoretical prediction of processes underlying trait dispersion according to the
direction of deviation for each statistic relatively to the null distribution.
Test Statistic Habitat filtering Limiting similarity
Convergence due to
competition
Mean Observed>Expected - -
MeanNTD - Observed>Expected Observed

Chapitre VI
where O is the observed value of trait, M and S are, respectively, the mean and the standard
deviation for each test across the 1000 randomizations. A positive value indicates a deviation
above the mean of the null distribution, a negative value a deviation below the mean of null
distribution.
To determine whether variations in elevation within each community influence
statistics values, regressions have been calculated between elevation and SES value of each
metric in each community. To test changes of these patterns along the environmental gradient,
regressions were realized between SES value of each trait and elevation all along the gradient.
Results
Community assembly within each community
Coexisting species within the mesophilous community were more similar in SLA
(MeanNTD; Table 2) and were more regularly distributed with respect to SLA than expected
by chance (VarNTD; Table 2). Coexisting species showed higher SLA values on average
(Mean; Table 3) but were less similar with respect to plant height than expected by chance
(MeanNTD; Table 3). For both functional trait, the three statistics did not vary with the
elevation range occurring within community (non significant regressions, P>0.05), except for
the Mean SLA (Adjusted r²= 0.105, P=0.045).
Coexisting species within the mesohygrophilous community were more similar in
SLA than expected by chance (MeanNTD; Table 2). These coexisting species showed higher
SLA values on average than expected by chance (Mean; Table 3). They were less similar with
respect to plant height (MeanNTD; Table 3) but were more regularly distributed with respect
to plant height than expected by chance (VarNTD; Table 3). For each functional trait, the
three statistics did not vary with the elevation range occurring within community (non
significant regressions, P>0.05), except for the VarNTD SLA (Adjusted r²= 0.525; P

Chapitre VI
the elevation range occurring within community (non significant regressions, P>0.05), except
for the VarNTD SLA (Adjusted r²= 0.106; P=0.05).
Table 2: Results from the null distribution for the SLA trait for the three studied communities.
Mesophilous
community
Mesohygrophilous
community
Hygrophilous
community
Test Observed>Expected ObservedExpected Observed

Chapitre VI
Fig. 1: Regressions analysis showing changes in the Standardized Effect Size (SES) of each
metric across the elevation gradient: the mean of plant height (a), the MeanNTD of plant
height (b) and VarNTD in plant height (c), all negatively correlated with elevation gradient.
Significant boundaries (-1.96; 1.96) are indicated by dashed horizontal lines.
Mean SLA increased with the duration of flooding (decrease in elevation) (r²=0.409,
P

Chapitre VI
in accordance with predictions made by Weiher & Keddy (1995), i.e. coexisting species show
convergence in their trait values. This convergence in trait values represents the species
response to environmental conditions. Indeed in the hygrophilous community, the mean
values for SLA and plant height are higher than expected by chance, providing an evidence of
the habitat filtering. Coexisting species in the hygrophilous community are filtered with
respect to traits allowing tolerance to flooding conditions, high plant height and high SLA
facilitating gas exchanges among individuals underwater (Blom & Voesenek 1996; Clevering
et al. 1998; Lenssen et al. 1998; Mommer et al. 2004; Violle et al. 2011). Such an increase in
these two morphological traits has already been highlighted for other wetlands species
(Weiher et al. 1998; Jung et al. 2010). At intermediate positions along the elevation gradient,
on the slopes, habitat filtering also occurred but only for plant height. A high SLA together
with tall plants occurs under long and flooded conditions, while a high plant height appears
sufficient to tolerate short and shallow flooding (Colmer & Voesenek 2009). The intensity of
the constraint thus drive the range of traits involved in the filtering processes.
Following the predictions of Weiher & Keddy (1995), a divergence in the trait values
was expected for traits associated with species competitive abilities in the higher parts of the
gradient. The metrics calculated indicated that competition process leads to an increase in the
mean of the nearest neighbors among co-occuring species (MeanNTD) and a reduction in the
variance of the nearest neighbors among co-occuring species (VarNTD). Our results
demonstrate that in the higher elevations of the gradient, traits values for plant height and
SLA are regularly spaced among mesophilous coexisting species. This provides an evidence
of niche differentiation for these two functional traits, in accordance with the predictions of
Weiher & Keddy (1995). The niche differentiation, following the concept of limiting
similarity, allows a share of resources between coexisting species. This share of resources is
realized according to both traits, which are related to resources acquisition (Weiher et al.
1999; Wright et al. 2004). The process of niche differentiation has been demonstrated in other
wetland communities (Weiher et al. 1998; Jung et al. 2010), in sand dunes (Stubbs & Wilson
2004) and in tropical forests (Kraft et al. 2008).
The divergence in traits values is also demonstrated in our communities submitted to
flooding conditions. These morphological traits, and especially plant height, are filtered by
environmental conditions to tolerate flooding conditions, and are also involved in resource
partitioning between species. In these flooded parts of the gradient, where the productivity is
high and equal to the productivity in the non-flooded parts (Violle et al. 2011), the niche
differentiation is demonstrated. This suggests that competition between species impacts
177

Chapitre VI
species assemblage in flooded habitats, probably because of the high productivity of the
community leading to increased competition for light among species.
Because of the high availability of soil resources, vegetation is dense all along the
gradient. Following Grime’s proposition (2006), we expect an increasing effect of
competition as a filtering process in productive environments, thus leading to a convergence
in traits values (Grime 2006; Pakeman et al. 2011). Our results indicate a decrease in the
mean distance between the nearest neighbors (MeanNTD) involving SLA, a convergence
accentuated by the increase of the elevation. Simultaneously, a decrease in the mean distance
between the nearest neighbors (MeanNTD) for plant height is showed, and this convergence
in traits values is higher in the non-flooded parts of the gradient. Our results support Grime’s
proposition (2006) about traits related to competition. To persist in high competitive
environment, an efficient capture of resources is needed: coexisting species consequently
present similar strategies to capture resources, and this could involve close SLA and plant
height values. These similarities in resource dynamics within coexisting species have been
highlighted in other vegetation types (Swenson & Enquist 2009; Pakeman et al. 2011).
However, traits involved in convergence are different depending on the location along
the gradient. In the mesophilous community, niche differentiation of coexisting species was
possible through the differentiation in SLA, and a convergence due to competition involving
plant height was observed suggesting a competition for light. In the hygrophilous community,
niche differentiation of coexisting species was possible through the differentiation in plant
height and simultaneously a convergence in traits distribution due to competition for SLA are
observed. As SLA is a proxy of vegetative growth (Westoby et al. 1998), species may coexist
through different growth abilities during and after flooding. These results are consistent with
the proposition of Scheffer & van Nes (2006) that for traits linked to competition, a
convergence and divergence may be simultaneously observed, supporting the points of view
of Weiher & Keddy (1995) and Grime (2006). The coevolution under competitive
environment leads to species sufficiently divergent to coexist through niche differentiation,
but species coexistence requires a degree of similarity to persist in competitive environments.
Conclusion
Our results show that flooding and competition represent two filtering processes, and
competition represents a filtering process throughout the flooding gradient. We show a
178

Chapitre VI
simultaneous effect of habitat filtering and niche differentiation, as it has been already
highlighted in wetlands (Weiher et al. 1998; Jung et al. 2010), in Californian foothills
(Cornwell & Ackerly 2009), and in tropical forests (Kraft et al. 2008). We also show a
simultaneous effect of niche differentiation and convergence due to competition. In the plant
communities studied here, the niche differentiation and the response to competition appear to
involve different traits (at the community level) leading to the possibility of demonstrating it.
These results are in contrast with Schamp et al. (2008) using the same metrics, but who
supposed that the studied traits contribute simultaneously to niche differentiation and to the
response to competition, leading to an indistinguishable pattern from pattern expected by
chance. The choice of the functional traits to study thus appears crucial to test these
mechanisms (Kraft et al. 2008; Götzenberger et al. 2011). In our study, SLA and plant height
appear as relevant response traits to abiotic and biotic environments to detect assembly rules
in wet grasslands.
Different limits may be observed in this study. First, the species abundance has not
been considered, while its incorporation in analyses may address processes more precisely
(Götzenberger et al. 2011). Moreover, the community level has been chosen to test assembly
rules. However, some statistics appear sensitive to variation in elevation within a community
as VarNTD. Taking into account the abiotic constraints at the plot level and adopting a null
model considering the structure of each plot (richness, species abundance) could allow to test
precisely assembly rules. We are currently testing these two elements.
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Chapitre VI
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- Chapitre 7 -
Stress level influences the effect of grazing regime and of
variability of rainfall patterns on xero-halophytic communities
Soumis à Plant Ecology
185

186

Chapitre VII
Stress level influences the effect of grazing regime and of variability of
rainfall patterns on xero-halophytic communities
Amandine Merlin 1,2 , Anne Bonis 1 & François Mesléard 2,3
1 UMR CNRS 6553 EcoBio, Université de Rennes 1, Campus Beaulieu, F-35042 Rennes
Cedex, France
2 Centre de recherche La Tour du Valat, Le sambuc, F-13200, France
3 UMR CNRS-IRD 6116 Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie, Université
d’Avignon IUT site Agroparc BP 1207, F-84911 Avignon Cedex 09, France
Abstract
Questions: What are the respective roles of grazing and rainfall pattern in determining plant
community structure over 8 years? Does the abiotic stress level mediate the effects of grazing
and of variability in rainfall patterns?
Location: Mediterranean xero-halophytic grasslands of the Camargue (Southern France).
Methods: Yearly monitoring was conducted for eight years on two vegetation communities:
(1) xeric meadows, (2) Mediterranean salt-marshes. The two communities were subjected to
three grazing treatments: (1) Status Quo treatment (control); (2) Short Grazing treatment and
(3) the Exclusion of grazing.
Results: Rainfall patterns controlled the structure of the two communities in the controls. The
cessation of grazing led to a loss of diversity in xeric meadows through the increase of the
dominant species Brachypodium phoenicoïdes. This cessation of grazing had no effect on the
structure of the salt-marshes. The change in the modality of grazing had a weak effect mainly
noticeable in xeric meadows: it increased the contribution of Bromus madritensis. The
consequence is an increase in the similarity of the two communities.
Conclusions: The level of abiotic stress buffers the impact of changes in grazing
management. In the most highly environmentally constrained community, the structure
(species diversity) remains unchanged over the 8 years studied despite changes in grazing
modality. While in the least environmentally constrained community, grazing represents the
main structuring factor. The level of stress experienced by community should be considered
before using grazing as a management tool.
Keywords: Diversity; Dominant species, Evenness; NMDS; Response pathways
Nomenclature: Tutin, T.G. et al. 1964-1980, Flora Europea, Cambridge University Press,
Cambridge.
187

Chapitre VII
188

Introduction
Chapitre VII
Most of the time, grazing plays a determinant role in the organization of herbaceous
communities. Grazing management represents a biotic filter selecting species through
defoliation and trampling actions, in relation with the respective value of their traits.
According to the intensity and the frequency of grazing, different plant growth forms and
functional groups are selected (Diaz et al. 1998; Díaz et al. 2001; Díaz et al. 2007; Golodets et
al. 2010; Milchunas and Noy-Meir 2002; Noy-Meir et al. 1989; Sternberg et al. 2000)
modifying community structure (Peco et al. 1983; Peco et al. 2006).
Grazing represents a disturbance because it induces a partial or total loss of plant
biomass (Grime 1979; White and Pickett 1985). Following the Intermediate-Disturbance
Hypothesis describing a hump-shaped relationship (Grime 1973), a high level of diversity is
to be expected for intermediate levels of disturbance due to the reduction of competitive
interactions between species and due to the creation of gaps of bare soil representing vacant
niches for species (Johnstone 1986), favoring the spread of a large number of species.
However, at high levels of disturbance, selected species present morphological and
anatomical traits allowing them to persist under these conditions (Golodets et al. 2010; Noy-
Meir et al. 1989; Noy-Meir 1995; Olff and Ritchie 1998; Peco et al. 2005), while competitive
exclusion by competitive species operates in the absence of disturbance (Milchunas et al.
1988; Noy-Meir et al. 1989; Peco et al. 2005; Sternberg et al. 2000): both extreme levels of
grazing pressure lead to a loss of diversity.
Grazing can modify the environmental conditions in three ways (Cingolani et al.
2003). Firstly, grazing can lead to an amplification of environmental conditions that
communities are subjected to, increasing the existing divergence between communities.
Secondly, grazing can reduce contrasts in environmental conditions between communities,
leading to a convergence between them. Finally, grazing can preserve the contrasting
environmental conditions between communities, but can lead to species replacement
preserving the difference between communities, but not amplifying this difference.
Alternatively, these three effects of grazing may be mediated by abiotic conditions, such as
the level of stress. Highly environmentally constrained environments have been shown to
reduce the magnitude of floristic changes by grazing (Cingolani et al. 2003) especially in salt
constrained environments (Allison 1992; Callaway et al. 1994; Milchunas et al. 1988). Soil
salinity appears to be a determining environmental filter (Callaway et al. 1990; Callaway and
Sabraw 1994), which makes plants thus selected tolerant to other stresses. Indeed, in systems
189

Chapitre VII
characterized by a low availability of water resources, species’ strategies implemented to
tolerate the presence of salt may also help species to tolerate other stresses or disturbances
such as grazing (Milchunas et al. 1988).
Despite the evidence of interactions between grazing management and environmental
conditions, such as the variability in rainfall patterns and the soil salinity reducing community
productivity, few studies have attempted to evaluate their respective importance with regard
to community structure (Alday et al. 2010). The aim of this study is first to evaluate the
respective roles of grazing and rainfall pattern and secondly to determine whether the eventual
effects are mediated by the abiotic stress level affecting the structure of Mediterranean
grasslands. In particular, we aimed to determine the impact of changes in grazing
management on the composition and structure of the xero-halophytic grasslands over 8 years,
exposed to different levels of abiotic stress: the xeric-meadows and the Mediterranean salt
marshes.
We hypothesized that (i) community composition responds strongly to the inter-annual
variability in rainfall patterns due to the presence of a large proportion of annual species, (ii)
a cessation of grazing leads to a strong modification of community structure and composition,
with strong development of perennial species reducing diversity, (iii) a change in the modality
of grazing, from grazing by herbivores during six months to grazing during three days,
representing a disturbance, leads to an increase in species diversity (iv) in the constrained
community (i.e. the Mediterranean salt marshes), the impact of inter-annual rainfall
variations and grazing changes on the community are weak due to the previous selection of
species tolerant to various stresses.
Methods
Study site
The study was carried out on the xero-halophytic grasslands of the Tour du Valat
estate (Rhône delta, Southern France, 43°29’ N, 4°40’ E). The xero-halophitic grasslands are
characterized by a wide diversity in annual species (Molinier and Tallon 1968) and represent
the most diverse habitat of the Camargue. They are a priority habitat (code 6220) under the
terms of the European Union Habitats Directive (1992). They have been drastically reduced
over the last decades due to intensive agriculture (Lemaire et al. 1987).
190

Chapitre VII
The Camargue is characterized by a Mediterranean climate with cold winters and
warm dry summers (Heurteaux 1970). Precipitation occurs mainly during spring and autumn.
Average annual precipitation (1988-2008) is 570 mm, with strong inter-annual variations:
from 252 mm (1989) up to 1049 mm (1996). Over the eight years studied, P-PET
(Precipitation minus Potential Evapotranspiration), quantifying the water resource availability
for plants (Scarnati et al. 2009), was variable (Fig. 1). We found three years which can be
qualified as dry: 2001, 2006 and 2007. Spring was always dry, particularly in 2006, whereas
the amount of autumn rainfall was variable but low for two years out of the eight years (2007
and 2008) (see data in supplementary material).
Fig 1 Annual P minus ETP (P-ETP) values for the 8 years of the study. Continuous line
represents the mean of annual P-ETP values of 20 years (1989-2008) and dotted lines
represent the limits of 95% confidence interval
The xero-halophitic grasslands extend along a weak elevation gradient with the soil
salinity decreasing with the increase in elevation, due to the influence of a superficial salty
water table (Heurteaux 1970). Floristic composition varies along the gradient in response to
the variation in soil salinity. Two different communities were discriminated according to a
Correspondence analysis (CA) (Fig. 2) run on the first year dataset: the community occurring
at higher elevations is dominated by Brachypodium phoenicoïdes L., Crepis vesicaria subsp.
taraxacifolia Thuill., Scorpiorus muricatus L., Crepis sancta L., Brachypodium distachyon
L., Psilurus aristatus L., Evax pygmaea L., Galium murale L. and other characteristic species
of xeric meadows (habitat directive code 6220-2). The second community occurring at lower
elevations is composed of Halimione portulacoïdes Aellen, Limonium narbonense Mill,
191

Chapitre VII
Bromus hordeaceus L., Hymenolobus procumbens L., Parapholis filiformis Roth, Bupleurum
semicompositum L. that can be assimilated to a Mediterranean salt-marsh community (habitat
directive code 1310-4).
Fig. 2 Correspondence analysis (CA) run on vegetation records for 2001 discriminated two
variations of composition of the xero-halophytic grasslands. Two communities are
discriminated along axis 1, corresponding to a salinity gradient. In the left hand part of the
plot are grouped samples presenting the strong contribution of Brachypodium phoenicoïdes,
Crepis vesicaria, Vulpia sp. characterizing xeric meadows. In the right hand part of the plot,
samples are grouped according to the contribution of Halimione portulacoïdes, Limonium
narbonense, Bromus madritensis characterizing salt-marshes
Community productivity was found to be significantly different between the two
communities, with productivity significantly higher in the xeric meadows with a mean
productivity in 2007 equal to 3.97 t/ha compared to 1.74 t/ha in Mediterranean salt-marshes.
According to the definition of stress sensu Grime (1979), the Mediterranean salt-marshes
seemed to be more highly constrained than xeric meadows, because are less productive.
In situ grazing treatment
In autumn 2001, an experimental design was set up which consisted of three grazing
treatments. The first treatment corresponds to extensive grazing pressure with a continuous
annual stocking rate of 0.07 ha -1 .year -1 applied during six months. This treatment was applied
from 1970 and it can be considered as the control: the Status Quo treatment. The second
192

Chapitre VII
grazing treatment consisted of the same annual stocking rate as the previous treatment but was
applied during only two days at the beginning of February, representing a strong
instantaneous disturbance, hereafter called the Short Grazing treatment. The third treatment
consisted of a cessation of domestic grazing through fencing: the Exclusion treatment. Three
replicates (plots) were set up for each treatment (4ha), except for the Status Quo treatment,
applied over a 350 ha area. Because of the large size of the study area, the replicates of each
grazing treatment could be well spaced out in order to avoid too much spatial dependence
between them.
Twenty-one permanent 40 cm × 40 cm quadrats were established randomly in each of
the three grazing treatment plots. Before any analysis, the plot effect was tested to verify
whether there was any confusion between the plot and grazing treatment effects. First year
floristic samplings were undertaken at random without taking into account the slight elevation
gradient. CA of our first year floristic surveys was used to classify each quadrat as one of the
two communities. Intermediate quadrats were excluded from further analyses. This results in
an unbalanced number of quadrats between grazing treatments and between the two
communities (Table 1).
Table 1 Number of quadrats classified by CA realized on floristic samplings of 2001;
intermediate quadrats were excluded for Exclusion treatment and for Short Grazing treatment
Exclusion Status Quo Short Grazing
treatment treatment treatment
Xeric meadows 15 5 9
Salt-marshes 5 16 10
Data were collected using the pinpoint method: in each permanent quadrat, a set of
two crossing lines was established materializing 36 pins, three cm apart from each other.
Species presence was recorded at each of the 36 pins per quadrat resulting in species
frequencies which were obtained per quadrat for each grazing treatment and for each
community. Data were collected every year in the two last weeks of April over an eight year
period, from 2001 to 2008.
193

Characterization of community structure and composition
Chapitre VII
Community structure was described by the Shannon diversity index (H’) (Shannon
and Weaver 1949) and species evenness (J’) (Pielou 1975) with:
These indices were calculated firstly at quadrat scale. Secondly a mean of these indices was
calculated for each year and for each grazing treatment within each community. But the wide
difference in the number of quadrats sampled within each grazing treatment affects the
number of species within each quadrat. Therefore, to calculate the mean, a bootstrap
procedure was performed to select randomly a balanced number of quadrats for each
community and for each grazing treatment (n = 5).
Data analyses
Characterization of the communities’ pathways
Distance matrices ordination was used to detect species composition changes in each
community in response to grazing treatment and to climatic variability, because this
ordination is useful to quantify vegetation changes across time and to express the
community’s displacement after disturbance (Halpern 1988). Bray-Curtis similarity matrix
was calculated as the sum of contacts by species in each year and in a given grazing treatment
plot relative to the total number of contacts: then dissimilarities among communities were
calculated on the basis of species composition (Halpern 1988; Myers and Harms 2011). The
ordination of these similarity matrices was performed using a Non-Metric Dimensional
Scaling ordination (NMDS, isoNMDS function) using the vegan package in R software (R
version 2.7.2., 2008, R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria). Using this
technique, slow compositional changes in response to variation of environmental factors are
translated into annual samples plotted close together. The robustness of the NMDS was
assessed by measuring the discrepancy between the inter-point distances on the NMDS plot
versus distances in the original distance matrix called “stress” (Legendre and Anderson 1999;
Lock et al. 2010). The NMDS analysis was run simultaneously for the two communities,
allowing comparison of their response pattern to grazing and climatic pattern over the years.
194

Chapitre VII
To test changes in community composition over time for each pathway plotted on the NMDS,
distance-based permutational multivariate analyses of variance (PERMANOVA, version 1.6,
2005, Department of Statistics, University of Auckland, New Zealand) were performed for
each community and grazing treatment.
Dynamics of plant life forms
Changes in plant life form cover (i.e. annual and perennial forbs, annual and perennial
grasses and annual legumes) in each community with grazing treatment and years were
addressed by mixed effect models, with community, grazing treatment and time as fixed
factors, and replicates (quadrats) as random factor.
Dynamics of dominant species
Dominant species, determined as species with abundance higher than 10% (Grime
1998), are likely to drive community dynamics over time (Del Pozo et al. 2006). Changes in
cover of dominant species were addressed by mixed effect models, with community, grazing
treatment and time as fixed factors, and replicates (quadrats) as random factor.
Effect of dominant species on community structure
Changes in species diversity and evenness in each community relative to the cover of
dominant species were addressed by mixed effect models. In these models, grazing treatment,
cover of dominant species and time were considered as fixed factors and replicates (quadrats)
as random factor.
Relationship between community structure and rainfall patterns
To investigate whether species diversity and evenness were influenced by the
variability and the seasonality of rainfall, three regression analyses were run between
community diversity, evenness and P-PET values for both communities and for each grazing
treatment: first considering the spring period only (from February until the end of April),
secondly considering the autumn period only (from September until the end of November),
while the third regression considered P-PET during the period between autumn yearn-1 and
spring yearn.
The use of mixed effects models considering quadrats as random factor allows the
highlighting of the effects of tested factors on the studied variables (e.g. indices of diversity,
195

Chapitre VII
evenness, cover of dominant species and of plant life-forms) relative to the structure of the
design (Bennington and Thayne 1994).
Statistical tests and multivariate analyses were performed using the ade4, vegan and
MASS packages of the R software (R version 2.7.2., 2008, R Foundation for Statistical
Computing, Vienna, Austria).
Results
Directional response pathways
The NMDS gave a good representation of the underlying similarity matrix with a
stress factor of 8.9% (0.089) for the first two axes. The first axis of the NMDS biplot (Fig. 3)
represented the elevation gradient, i.e. the salinity gradient with the higher salt concentrations
in the right part of the biplot, distinguishing the two communities. The second axis was
related to changes in the proportion of perennials, decreasing along this axis. The analysis
showed that significant changes in community composition occurred between years for both
communities, except with the exclusion treatment in the Mediterranean salt-marshes
(PERMANOVA, xeric meadows: exclusion treatment: F=1.51, P=0.016; Short Grazing
treatment: F=1.64, P=0.005; Status Quo treatment: F=1.96, P=0.002; salt-marshes: Exclusion
treatment: F=1.33, P=0.111; Short Grazing treatment: F=2.80, P=0.001; Status Quo
treatment: F=3.30, P=0.001). We recorded weak changes in xeric meadows with the Short
Grazing treatment and these changes followed axis one of the NMDS biplot. Changes in
composition in the Status Quo treatment did not appear to follow a strictly linear trajectory,
contrary to the Cessation of grazing. In Mediterranean salt-marshes, the range of composition
changes was similar between grazing treatments, except for the Short Grazing treatments
where the changes were weak.
196

Chapitre VII
Fig. 3 Non-Metric Dimensional 10Scaling ordination (NMDS) on the basis of Euclidean
distance measures for centroids of years. Xeric meadows are plotted in the left part of the
biplot, and salt-marshes in the right part of the biplot
Changes in plant life forms in response to changes in grazing pressure
Mixed effect models showed a significant impact of grazing, years and their
interaction on the relative abundance of the various groups of plant life forms (Table 2) and
on dominant species except for Halimoine portulacoïdes for which grazing showed no effect
(Table 3). The perennial grasses (Brachypodium phoenicoïdes, Dactylis hispanica Roth)
increased under the three grazing treatments over years, but especially under the exclusion
treatment (from around 20% in 2001 to around 70% in 2008; Fig. 4a). This increase in the
perennial grasses abundance mainly resulted from the increase in the dominant Brachypodium
phoenicoïdes (Fig. 4c). Perennial forbs (Halimione portulacoïdes, Aetheorhiza bulbosa L.,
Crepis vesicaria, Limonium narbonense, Limonium virgatum Willd), abundant in salt-
marshes, also increased under the three grazing treatments (Fig. 4b), in particular the
dominant species Halimione portulacoïdes (Fig 4d). Annual grasses showed clear responses
to changes in grazing regime, decreasing in cover under grazing cessation treatment in both
communities and under Status Quo treatment in salt-marshes, while increasing under the
197

Chapitre VII
Short Grazing treatment in both communities. However, the annual grass Bromus madritensis,
the second most dominant species of salt-marshes, was negatively affected by Short Grazing
and Exclusion treatments in salt-marshes (Fig. 4e).
Table 2 Mixed effect models for differences in plant life forms between communities and
grazing treatments across time, taking into account interactions between factors
Source of variation
Annual Perennial
df MS F P df MS F P
Community 1 828 9.12 0.003 1 3045 56.82 < 0.001
Grazing 2 1213 13.37 < 0.001 2 182 3.4 0.03
Year 7 1164 12.82 < 0.001 7 401.4 7.49 < 0.001
Community×grazing 2 410 4.51 0.01 2 3.9 0.073 0.93
Community×year 7 822 9.05 < 0.001 7 101.4 1.89 0.07
Grazing×year 14 59 0.65 0.82 14 72.2 1.35 0.18
Community×grazing×year 14 92 1.02 0.43 14 40.2 0.75 0.72
Residuals 431 91 431 53.6
Community 1 57369 456.57 < 0.001 1 46293 1229.4 < 0.001
Grazing 2 1242 9.88 < 0.001 2 2222 59.01 < 0.001
Year 7 1632 12.99 < 0.001 7 174 4.62 < 0.001
Community×grazing 2 2848 22.67 < 0.001 2 1250 33.2 < 0.001
Community×year 7 185 1.47 0.17 7 204 5.41 < 0.001
Grazing×year 14 245 1.95 0.02 14 101 2.68 < 0.001
Community×grazing×year 14 73 0.58 0.88 14 73 1.94 0.02
Residuals 431 126 431 38
Community 1 1503.9 71.52 < 0.001
Grazing 2 126.3 6.01 0.03
Year 7 1683.2 80.04 < 0.001
Community×grazing 2 354.3 16.85 < 0.001
Community×year 7 605.1 28.77 < 0.001
Grazing×year 14 0.8 0.04 0.96
Community×grazing×year 14 14.4 0.68 0.51
Residuals 431 21
df: degree of freedom, MS: Mean-square, F: F-value, P: P-value
Forbs
Grasses
Legumes
198

Chapitre VII
Table 3 Mixed effect models for differences in cover of Brachypodium phoenicoïdes
(dominant species of xeric meadows), Halimoine portulacoïdes and Bromus madritensis
(dominant species of salt-marshes) between communities and grazing treatments across time,
taking into account interactions between factors
Source of variation df MS F P
Brachypodium
phoenicoïdes
Community
1 43539
1312.
< 0.001
9
Grazing 2 2520 76.0 < 0.001
Year 7 200 6.0 < 0.001
Community×grazing 2 1409 42.5 < 0.001
Community×year 7 219 6.6 < 0.001
Grazing×year 14 113 3.4 < 0.001
Community×grazing×year 14 72 2.2 < 0.01
Residuals 43
1
33
Halimoine Community 1 19022 509.9 < 0.001
portulacoïdes Grazing 2 45 1.2 0.30
Year 7 108.9 2.9 < 0.01
Community×grazing 2 27.5 0.7 0.48
Community×year 7 84 2.3 0.03
Grazing×year 14 13.1 0.4 0.99
Community×grazing×year 14 11.9 0.3 0.99
Residuals 43
1
37.3
Bromus
madritensis
Community
1
9962.
4
193.4 < 0.001
Grazing
2
1780.
8
34.6 < 0.001
Year 7 342.6 6.7 < 0.001
Community×grazing 2 1022 19.8 < 0.001
Community×year 7 184.4 3.6 < 0.001
Grazing×year 14 69.4 1.3 0.18
Community×grazing×year 14 28.7 0.6 0.90
Residuals 43
1
51.5
df: degree of freedom, MS: Mean-square, F: F-value, P: P-value
199

Chapitre VII
Fig. 4 Dynamics of cover across the 8 years for a) perennial grasses, b) perennial forbs, c)
Brachypodium phoenicoïdes, d) Halimoine portulacoïdes and e) Bromus madritensis in the
two communities
Effect of grazing on community structure
Mixed effect models showed a significant impact of grazing on diversity in both
communities and on evenness in xeric meadows (Table 4). In xeric meadows, diversity and
evenness decreased in the Exclusion treatment (Fig. 5). Across the eight years, the diversity
did not vary significantly per grazing treatment in salt-marshes, but a tendency of a decrease
of diversity was observed with the Short Grazing and the Status Quo treatments.
200

Chapitre VII
Table 4 Mixed effect models for differences in diversity and evenness between grazing
treatments and in relation with cover of dominant species across time, taking into account
interactions between factors
Source of variation Shannon diversity Evenness
df MS F P df MS F P
Grazing 2 7.7 80.9 < 0.001 2 0.2 95.0 < 0.001
Dominant cover 1 56.8 598.7 < 0.001 1 1.3 723.8 < 0.001
Year 7 1.3 13.5 < 0.001 7 0.01 6.0 < 0.001
Grazing ×dominant 2 1.4 15.1 < 0.001 2 0.04 21.3 < 0.001
Grazing ×year 14 0.2 1.9 0.03 14 0.001 0.8 0.71
Dominant ×year 7 0.2 1.8 0.10 7 0.004 2.0 0.06
Grazing × dominant
×year
14 0.1 1.4 0.16 14 0.004 2.3 0.007
Residuals 183 183
Grazing 2 2.4 14.6 < 0.001 2 0.01 2.2 0.11
Dominant cover 1 41.6 257.8 < 0.001 1 0.7 218.2 < 0.001
Year 7 1.1 6.6 < 0.001 7 0.01 2.3 0.03
Grazing ×dominant 2 0.2 1.4 0.24 2 0.01 3.6 0.03
Grazing ×year 14 0.1 0.7 0.74 14 0.003 0.8 0.67
Dominant ×year 7 0.3 2 0.06 7 0.02 4.5 < 0.001
Grazing × dominant
×year
14 0.1 0.8 0.65 14 0.004 1.2 0.25
Residuals 199 199 0.003
df: degree of freedom, MS: Mean-square, F: F-value, P: P-value
Xeric meadows
Salt-marshes
201

Chapitre VII
Fig. 5 Dynamics of Shannon diversity and evenness across the 8 years in the two
communities and in each grazing treatments
Relationships between community structure and cover of dominant species
Mixed effect models showed a significant impact of the abundance of dominant
species on diversity and evenness in xeric meadows and in Mediterranean salt-marshes (Table
4). The interaction term Grazing treatment*Dominant cover*time was significant only in
xeric meadows for evenness.
202

Relationships between rainfall patterns and community structure
Chapitre VII
The diversity and evenness indices varied only slightly between years, both in the
xeric meadows and in the Mediterranean salt-marshes. In xeric meadows, species diversity or
evenness were not correlated with any of the seasonal variations of P-ETP considered. In the
Mediterranean salt-marshes, diversity and evenness were positively correlated with the
autumn P-PET value (F=5.679, P=0.055; F=8.169, P=0.029 respectively) for the Status Quo
treatment. Plant diversity was positively correlated with both spring and autumn P-PET
values for the Short Grazing and Status Quo treatments (F=6.986, P=0.036; F=79.44,
P=0.0002 respectively).
Discussion
A response to variability of rainfall patterns stronger in the community the most exposed to
stress.
At the time of our eight year experiment, the grazing pressure in the control
treatments had been constant and unchanged for over 40 years. The changes observed
occurring in vegetation were therefore attributable to effects of the variability of rainfall
patterns. During the experiment, we observed an effect of variability in rainfall patterns on
structure in the two communities studied, confirming our hypothesis of the role of variability
of rainfall patterns. This effect concerns species composition and functional groups, but does
not alter species diversity and evenness. This effect is more marked in xeric meadows but
follows a more strictly linear pathway in salt-marshes, especially for the last years of the
study. This strong influence of the amount of rainfall characterizing the whole of the period
studied on species composition is in accordance with other studies conducted in
Mediterranean and semi-arid environments (e.g. Allen et al. 1995; Clarke et al. 2005; Kutiel
et al. 2000; Sternberg et al. 2000).
The strong increase in perennial species observed during the spring of 2008 seems to
be largely attributable to the high amount of rainfall, which probably increased the water
resource availability leading to the increase of competition between species. Such an increase
in the contribution of perennials was especially observed in our salt-marshes, for Halimione
portulacoïdes which is known to be a strong competitive species (Bouchard et al. 2003; Keihl
et al. 1996). Despite the non-significant inter-annual variation of species diversity, we
203

Chapitre VII
observed a correlation between autumn rainfall and species diversity, with lower species
diversity obtained for the autumns of 2006 and 2007, the least rainy during the experiment.
A contrasting effect of the cessation of grazing between the two communities
The cessation of grazing strongly altered the structure of xeric meadows, leading to a
linear pathway, thus validating our hypothesis. Over years, a strong increase in perennial
species is observed, in particular in Brachypodium phoenicoïdes clearly reducing the
contribution of annual species by competition, due to the growth in height. This effect
negatively affects the species diversity and evenness of xeric meadows, a result reported in
many others studies (Allen et al. 1995; Díaz et al. 2001; Firincioglu et al. 2007; McIntyre and
Lavorel 2001; Milchunas et al. 1988; Noy-Meir et al. 1989; Noy-Meir 1995; Peco et al. 2005;
Sternberg et al. 2000).
In our Mediterranean salt-marshes, we observed weak changes in species composition,
and no change in diversity and evenness, showing a low impact of the cessation of grazing,
and validating our hypothesis of a lesser role of grazing in communities subjected to abiotic
stress. This result fits with observations made on Atlantic salt marshes where the contribution
of Halimione portulacoïdes is reduced by cattle grazing (Tessier et al. 2003), as we were able
to test the effect of the presence of grazing with the grazing treatment.
The cessation of grazing in the two communities maintains their structural divergence,
but the divergence only concerns a species replacement in the xeric meadows (a replacement
of annuals by perennials).
Response to change in extensive grazing modality is stronger in the community the most
exposed to stress.
The application of the same annual pressure but over a short period (i.e. from 6
months to 3 days), unexpectedly leads to moderate changes in community structure in the two
communities. Our hypothesis of a strong increase in species diversity in the xeric meadows
was not confirmed. Changes in species composition are weak and the proportion of annual
species is only maintained mainly by forbs and grasses, known to be grazing tolerant
(Golodets et al. 2010; Illius and O’Connor 1999; Noy-Meir et al. 1989; Noy-Meir 1995; Peco
et al. 2005). Although our two days under grazing application can be assimilated to
disturbance (Grime 1979; White and Pickett 1985) by creating large gaps of bare soil (pers.
obs.) increasing the vacant niches for species, it did not lead to an increase in species
204

Chapitre VII
diversity. Our hypothesis that a strong instantaneous grazing pressure will lead to an increase
of species diversity is clearly ruled out; but the other hypothesis that the impact of change in
grazing modality will be less perceptible for the community subjected to the greatest stress is
confirmed. The tolerance of the water shortage generated by stress, like salt, minimizes the
effect of the addition of a new stress or disturbance, such as grazing in our study, particularly
for succulent species (Milchunas et al. 1988). In dry environments, succulent plants show
high tolerance of stress such as salt (Hale and Orcutt 1987). This is the case for Halimione
portulacoïdes, a dominant species in our salt-marshes.
Compositional changes over the 8 years were less marked under this Short Grazing
treatment than with the cessation of grazing, which was to be expected as the species pool
was already filtered by the occurrence of long lasting grazing in the system studied (Metzger
et al. 2005; Ward et al. 1998). However a change in floristic cortege in xeric meadows occurs
along with the increase of the contribution of salt-tolerant species such as Bromus
madritensis, a dominant species of the Mediterranean salt-marshes, leading to an increase in
similarity between the two communities. The augmentation of such salt-tolerant species may
result in an increase in soil salt content due to an increase of instantaneous pressure,
particularly of trampling, as suggested by Amiaud et al. (1998). It highlights one of the three
types of grazing impact described by Cingolani et al. (2003) which consists in the
amplification of the similarity between grazed communities due to the alteration of local
abiotic conditions.
Conclusion
Our experiment was carried out over 8 years: this was a necessary precaution since
the communities we studied may have shown slow responses. Probably, we need to undertake
long term monitoring to be sure of characterizing the communities’ response to rainfall and
changes in grazing management.
Despite that, the annual variation of rainfall patterns induces an immediate response to
this variability although species have been selected by these environmental conditions, due to
the high proportion of annual species. Our results suggest that abiotic conditions, such as soil
salinity resulting in salt-tolerant vegetation, buffer the effects of grazing. In consequence, the
impact of grazing, shown to be determinant in Mediterranean pastures, is mediated in
environmentally constrained communities, even if subjected to a long history of grazing. The
205

Chapitre VII
effect of high instantaneous grazing pressure is not as strong as expected, although we know
that this instantaneous pressure is an efficient management approach to control colonization
by shrubs in xeric meadows (Mesléard et al. 2004; Mesléard et al. 2010).
Acknowledgements
We acknowledge the help of N. Yavercovski and L. Willm for technical assistance. This work
is a publication from the DIVHERB Project (French national program ECOGER funded by
the Institut National de la Recherche Agronomique) and a contribution to GDR 2574
‘TRAITS’. This study was supported by a doctoral research grant from the Ministère de
l’Enseignement Supérieur et de la Recherche, the Fondation PRO-VALAT and the Fondation
MAVA.
206

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Chapitre VII
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209

Chapitre VII
210

RESUME PARTIE 3
Dans les prairies du Marais Poitevin, l’utilisation des modèles nuls nous a permis de
montrer que l’assemblage des espèces le long du gradient résulterait de processus
déterministes. En effet, une convergence des valeurs de traits (SLA et hauteur) est mise en
évidence : elle résulterait des conditions abiotiques de l’habitat et plus particulièrement des
conditions d’inondation. De plus, il est à la fois observé une divergence dans les écarts des
valeurs de traits entre espèces qui coexistent et une convergence dans ces écarts au sein de
chaque communauté. Cependant cette divergence et cette convergence ne concernent pas les
mêmes traits suivant la communauté. Dans la communauté mésophile par exemple, une
divergence est plutôt observée pour la distribution des valeurs de SLA et une convergence
pour les valeurs de hauteur ; alors que l’inverse est observé dans la communauté hygrophile.
Ces résultats nous indiquent que la compétition agirait comme un filtre écologique suivant les
capacités compétitives des espèces leur permettant de persister dans un milieu compétitif.
Ainsi, les conditions d’inondations et la compétition entre plantes seraient responsables de
l’assemblage des espèces tout le long du gradient.
Les pelouses strictes méditerranéennes, c’est-à-dire la communauté la moins
contrainte, apparaissent être contrôlées par les patrons de pluviosité dans le traitement témoin
correspondant à 40 années d’une charge extensive de pâturage. En revanche, un changement
dans la modalité de pâturage apparaît être un filtre écologique important, contrôlant la
structure de la communauté. En effet, un arrêt du pâturage conduit à une perte de diversité, à
travers l’augmentation en abondance d’une graminée pérenne Brachypodium phoenicoïdes.
En revanche, le niveau de stress plus élevé dans les prés salés apparaît être un facteur qui
module la réponse de cette communauté aux patrons de pluviosité et aux effets du
changement dans les modalités de pâturage. L’espèce dominante des prés salés, Halimione
portulacoïdes, apparaît contrôler la structure de cette communauté.
211

212

DISCUSSION GENERALE
L
’objectif de ce travail de recherche était d’identifier les mécanismes structurant les
communautés végétales le long de gradients environnementaux et d’évaluer leur
importance. Dans cet objectif, nous avons privilégié des méthodologies différentes,
car aucune méthodologie ne peut, à elle seule, décrire les patrons de variation de composition
et de structure des communautés naturelles et expliquer les mécanismes sous-jacents (Noy-
Meir & Whittaker 1977).
Dans un premier temps, nous nous sommes intéressés à quantifier la part de la
compétition relativement aux conditions d’inondation pour expliquer la structuration des
communautés végétales des prairies humides du Marais Poitevin, en cherchant à répondre aux
questions suivantes :
- Les espèces sont-elles toutes contraintes par les mêmes conditions d’inondation ?
- La compétition est-elle structurante le long du gradient d’inondation ? Comment
varient les deux composantes de la compétition (intensité et importance) le long du
gradient d’inondation ?
Pour cela, des approches expérimentales en conditions contrôlées et en conditions
naturelles ont été utilisées pour établir précisément si un déplacement des niches est observé
en réponse à la compétition (Silvertown 2004) (Chapitres 1 à 3). Ces approches ont été
conduites au niveau de l’espèce. Ces approches, où la présence de voisins est contrôlée,
limitent cependant les généralisations des résultats des interactions plante-plante testées: ces
limites sont liées à la période d’étude ainsi qu’à l’identité et l’abondance des voisins
(Goldberg 1996). En complément, une approche fondée sur l’analyse de données
démographiques a été utilisée. Les deux composantes de la compétition (intensité et
importance) ont été estimées à travers l’estimation des probabilités de survie et de
colonisation des espèces ainsi que l’estimation de la croissance en biomasse, le long du
gradient d’inondation naturel (Chapitre 4). En effet, considérer une perspective dynamique
des populations ou des communautés est nécessaire pour initier une meilleure compréhension
du rôle de la compétition dans l’organisation de celles-ci (Aarssen & Keogh 2002 ; Frekleton
et al. 2009). Enfin, une approche fonctionnelle a été utilisée pour évaluer l’effet des filtres
abiotique et biotique sur l’assemblage des communautés, et ce, à l’échelle des communautés
(Chapitre 6).
213

Dans un second temps, nous nous sommes intéressés aux mécanismes responsables de
la structure des communautés végétales méditerranéennes de Camargue soumises à deux
niveaux de contraintes abiotiques (salinité du sol), en cherchant à répondre aux questions
suivantes :
- Quels sont les rôles respectifs de la variabilité des patrons de pluviosité (hétérogénéité
de la ressource en eau) et de la gestion par pâturage sur la structure des
communautés ?
- Le niveau de productivité de la communauté, proxy du niveau de stress à l’échelle de
la communauté sensu Grime (1979), influence-t-il les effets de la variabilité des
patrons de pluviosité et du pâturage?
La dynamique de ces deux communautés a été étudiée sur une période de 8 années par
une approche multivariée (Chapitre 7). Elle a été couplée à une approche démographique axée
sur les analyses d’élasticité des probabilités de survie et de colonisation, pour apprécier
l’importance du changement de modalité de pâturage sur le succès écologique d’une espèce
dominante (Chapitre 5).
1. La caractérisation des contraintes
La première étape pour comprendre les mécanismes qui structurent les communautés
végétales consiste en la caractérisation et la quantification de la contrainte environnementale
majeure. Il est en effet nécessaire de savoir comment les conditions environnementales
peuvent influencer la performance des espèces, afin de pouvoir replacer le rôle de la
compétition parmi d’autres filtres écologiques affectant eux-mêmes la performance des
espèces.
La notion de stress diffère si on considère le stress à l’échelle de la communauté ou à
l’échelle de l’individu. A l’échelle de la communauté, le stress correspond à tout facteur qui
réduit la productivité de la communauté (Grime 1979); alors qu’à l’échelle de l’individu, il
correspond à la réponse de l’individu aux facteurs abiotiques ou « strain » (Welden & Slauson
1986). Ces deux niveaux d’organisation ont été considérés pour caractériser la contrainte dans
les deux milieux étudiés.
Nous nous sommes placés au niveau de la communauté dans les milieux
méditerranéens en suivant la définition de Grime (1979) énoncée précédemment, afin de
214

comparer les effets de la pluviosité et du pâturage sur la structure de deux communautés
végétales soumises à des niveaux de productivité différents en raison d’une salinité du sol
différente. En revanche, afin de déterminer la part réelle des conditions d’inondation et de la
compétition dans le succès écologique des espèces des prairies humides du Marais Poitevin,
nous avons choisi l’échelle de l’individu pour mesurer le « strain » ; ce travail fait l’objet des
sections 1.1 et 1.2 suivantes.
1.1. Deux contraintes rencontrées le long du gradient d’inondation
Dans les prairies humides du Marais Poitevin, deux types de contraintes sont mises en
évidence le long du gradient de durée d’inondation. Pour une grande majorité des espèces, et
plus particulièrement pour les espèces décrites dans les communautés mésophiles et méso-
hygrophiles, l’augmentation de la durée d’inondation, couplée à une augmentation de la
hauteur d’eau, représentent la contrainte majeure limitant la performance des individus
(Chapitres 1 et 2). Cet effet négatif des inondations est mis en évidence sur différentes
mesures de performances des espèces : leur survie, leur croissance en biomasse, et également
sur leurs capacités photosynthétiques, résultats fréquemment rapportés dans la littérature
(Baruch 1994 ; Grimoldi 1999 ; van Eck et al. 2004 ; Fraser & Karnesis 2005 ; Jung et al.
2009). En revanche, l’absence d’inondation représente une contrainte majeure pour deux
espèces : Glyceria fluitans et Juncus articulatus. Les niches fondamentales de ces 12 espèces
(β-niche, Wilson 1999) le long du gradient de durée d’inondation par conséquent se
chevauchent, avec des optima de niches fondamentales observés majoritairement dans les
parties non inondées du gradient (Chapitre 2).
Les degrés de tolérance aux inondations sont différents entre les 12 espèces étudiées, à
la fois entre espèces appartenant à deux communautés différents mais également entre espèces
d’une même communauté (Chapitres 1 et 2). Par exemple, parmi les espèces de la
communauté mésophile, Cynosurus cristatus apparaît moins tolérant à l’inondation que
Lolium perenne. Un autre exemple est celui des espèces de la communauté hygrophile avec
Trifolium fragiferum, qui est contraint par l’augmentation de la durée d’inondation alors que
Juncus articulatus est favorisé par les inondations.
Les conclusions quant à l’impact des conditions d’inondation sur les performances des
espèces en monocultures sont similaires entre l’expérimentation réalisée en conditions
contrôlées (Chapitre 1) et celle réalisée in situ (Chapitre 2). Néanmoins, les mesures de
« strain » indiquent qu’en conditions naturelles, les individus transplantés sont plus contraints
215

qu’en conditions contrôlées. Il semblerait donc qu’in situ d’autres facteurs environnementaux
que les conditions d’inondation limitent également les performances des individus. Pour
l’expérimentation en conditions naturelles, les individus ont été transplantés en Octobre, avant
l’hiver. Il est possible que les conditions hivernales, avec les gelées observées au cours des
mois de janvier et février, aient affecté les performances des espèces.
Notons qu’une seule espèce répond différemment aux conditions d’inondation
naturelles et aux conditions expérimentales : il s’agit de Mentha pulegium. En conditions
contrôlées, cette espèce est plutôt contrainte par l’absence d’inondation (Chapitre 1) alors
qu’en conditions naturelles les durées longues d’inondation apparaissent être un facteur de
contrainte important (Chapitre 2). Il est possible que les fluctuations du niveau d’eau au cours
d’une saison d’inondation, qui interviennent in natura (voir partie Modèles biologiques,
section 2.1), représentent une contrainte supplémentaire pour cette espèce. Les fluctuations du
niveau d’eau sont reconnues pour affecter négativement les performances des espèces
(Casanova & Brock 2000), comme cela pourrait être le cas pour Mentha pulegium.
1.2. Les traits reliés à la tolérance aux inondations
Avec l’augmentation de la durée d’inondation est observée une élongation des tiges
(Chapitres 1 et 6) ainsi qu’une augmentation de la surface spécifique foliaire ou SLA
(Chapitre 6). Ces deux traits fonctionnels facilitent les échanges gazeux au sein des plantes
sous des conditions inondées, comme cela a été observé pour Juncus articulatus, Glyceria
fluitans et Agrostis stolonifera. Ces résultats sont communément observés pour une grande
diversité d’espèces (Blom & Voesenek 1996 ; Clevering et al. 1998 ; Lenssen et al. 1998 ;
Insausti et al. 2001 ; Mommer et al. 2004 ; Voesenek et al. 2004 ; Mommer et al. 2006 ;
Colmer & Voesenek 2009). Nous avons également observés l’existence d’aérenchyme dans
les tiges pour Glyceria fluitans et Juncus articulatus, permettant également de faciliter ces
échanges gazeux (Blom & Voesenek 1996 ; Mommer et al. 2004 ; Voesenek 2006 ; Colmer &
Voesenek 2009) ; cet aérenchyme est probablement présent dans leurs racines. De plus, un
développement de racines adventices a été observé en conditions inondées pour Mentha
pulegium et Agrostis stolonifera.
216

2. Variation de la compétition le long du gradient d’inondation
Cet axe de travail montre clairement l’intérêt de différencier l’intensité et l’importance
de la compétition, qui sont deux composantes différentes de la compétition (Chapitre 1). Ce
résultat est en accord avec la démarche scientifique actuelle proposant la différenciation de
ces deux composantes pour une meilleure compréhension de la variation de la compétition le
long de gradients environnementaux (Brooker et al. 2005 ; Brooker & Kikvidze 2008 ;
Kikvidze et al. 2011). En effet, l’intensité de la compétition mesure l’effet de la présence de
compétiteurs per se sur les performances de l’espèce cible alors que l’importance de la
compétition mesure l’effet de la présence de compétiteurs sur les performances des espèces
cibles relativement aux autres facteurs environnementaux qui impactent également les
performances des espèces. Jusqu’à récemment, l’importance de la compétition était évaluée à
travers des mesures d’intensité de la compétition permettant de conclure si oui ou non la
compétition jouait un rôle important dans les patrons d’espèces. Actuellement et grâce au
développement d’indices permettant de mesurer l’importance de la compétition, il est possible
de déterminer si la compétition est structurante par rapport à d’autres facteurs
environnementaux. Nous passons alors d’une approche binaire à une approche quantitative
(Kikvidze et al. 2011), comme cela a été entrepris dans cette thèse.
2. 1. Intensité de la compétition le long du gradient d’inondation
2.1.1. Ségrégation spatiale des niches le long du gradient d’inondation en réponse à la
présence de compétiteurs
En réponse à la présence de compétiteurs, un déplacement de niche, et plus
particulièrement de l’optimum de développement, est observé pour certaines espèces (Juncus
gerardii, Bellis perennis, Leontodon autumnalis, Trifolium fragiferum et Mentha pulegium)
validant l’hypothèse d’un compromis entre les capacités compétitives des espèces et la
tolérance à la contrainte inondation (Chapitre 3). Ce déplacement de niche est mis en évidence
par un changement dans la hiérarchie compétitive entre espèces le long du gradient
expérimental d’inondation (Chapitre 1 ; Lenssen et al. 2004).
Suivant l’hypothèse du compromis entre capacités compétitives des espèces et la
tolérance à la contrainte, les espèces exclues des niveaux les moins contraints (non inondés)
vers des niveaux plus contraints (vers les parties inondées), seraient des espèces faiblement
217

compétitives par rapport aux espèces mésophiles ; ce serait le cas de Juncus gerardii ou Bellis
perennis par exemple. En effet, les espèces mésophiles caractéristiques des niveaux non-
inondés du gradient (Lolium perenne, Hordeum secalinum, Cynosurus cristatus), ne subissent
pas de déplacement d’optimum de développement. Ces espèces présentent des stratégies
d’acquisition rapide des ressources, c’est-à-dire de fortes valeurs de surfaces spécifiques
foliaires ainsi qu’une croissance en hauteur importante (Chapitres 2 et 6). Les valeurs de la
surface spécifique foliaire sont faibles pour Juncus gerardii (moyenne de 10m²/kg dans les
niveaux les plus hauts du gradient) contrairement à celles de Lolium perenne (moyenne de
31.04 m²/kg dans les niveaux les plus hauts du gradient). Le port en rosette de Leontodon
autumnalis et Bellis perennis ne leur permet pas croître en hauteur et serait par conséquent un
facteur limitant pour leur développement et leur aptitude compétitive dans les parties non
inondées où la végétation est dense et haute. Ces traits pourraient expliquer leur exclusion
compétitive de la communauté mésophile.
Cependant, ces deux mêmes traits ne peuvent pas expliquer l’exclusion de toutes les
espèces. Par exemple, l’espèce hygrophile Trifolium fragiferum présente des capacités
d’acquisition rapide des ressources (SLA en moyenne de 37.87 m²/kg dans les parties non
inondées) et une croissance en hauteur équivalente aux espèces mésophiles. Globalement, il
apparaît difficile de relier expérimentalement le degré de similitude entre le compétiteur et
l’espèce cible pour ces deux traits et l’intensité de la compétition (Chapitre 1). D’autres traits
fonctionnels sont sans doute impliqués dans la réponse à la compétition, c’est-à-dire pour être
capable de tolérer la réduction de la disponibilité des ressources. Il existe en effet différentes
stratégies de réponse à la compétition, et chacune implique différents ensembles de traits
fonctionnels (Keddy et al. 1998 ; Wang et al. 2010). Les espèces peuvent soit présenter des
stratégies de conservation des ressources, soit prélever rapidement ces ressources ou décaler
ce prélèvement dans le temps (Keddy et al. 1998 ; Carlyle & Fraser 2006).
La stratégie mise en place par une espèce pour répondre à la présence de compétiteurs
peut varier suivant les conditions environnementales (Keddy et al. 1994 ; Wang et al. 2010).
En conséquence, on peut s’attendre à des variations dans la réponse à la compétition de
l’espèce selon les conditions environnementales. L’existence de compromis entre traits
fonctionnels pourrait expliquer les variations de stratégie mise en place par l’espèce, car ces
compromis entre traits peuvent varier suivant les conditions environnementales induisant des
capacités de réponse à la compétition différentes, modifiant alors les capacités d’une espèce à
être capable de persister dans un environnement donné (Lortie et al. 2004). Cette sensibilité à
l’environnement de la réponse à la compétition pourrait expliquer les variations de réponse à
218

la compétition observées pour trois espèces le long du gradient expérimental d’inondation
(Chapitre 1, Hordeum secalinum, Juncus gerardii et Mentha pulegium). Parallèlement, cette
étude a également montré que d’autres espèces (Lolium perenne, Carex divisa, Bellis
perennis, Glyceria fluitans et Juncus articulatus) ont une réponse à la compétition qui ne
varie pas suivant les conditions d’inondation. Ce résultat suggère une stabilité de la
performance des espèces, qui peut néanmoins s’accompagner d’une variation dans l’allocation
des ressources vers les racines ou les parties aériennes suivant les conditions (Tilman 1988),
ce qui n’a pas été mesurée dans ce travail. On peut émettre l’hypothèse que les patrons de
réponse à la compétition observés (Chapitre 1) sont la résultante d’une stratégie mise en place
par l’espèce dans un milieu donné suivant la disponibilité des ressources, stratégie qui serait
dépendante des conditions locales où l’espèce se trouve, et également du besoin des plantes en
ressources dans un environnement donné comme le propose Taylor et al. (1990). De plus,
l’identité du voisin serait également une variable qui influencerait la réponse à la compétition
des espèces (Gaudet & Keddy1995 ; Fraser & Keddy 2005 ; Engel & Weltzin 2008). Tout
cela pourrait alors expliquer la diversité de résultats concernant la variation de la réponse à la
compétition d’espèces le long de gradients environnementaux observée dans ce travail et dans
la littérature.
Les méthodologies utilisées pour mesurer la réponse à la compétition dans les
chapitres 1 et 3, c’est-à-dire le contrôle de voisins en conditions contrôlées et naturelles, sont
complémentaires. La comparaison précise des niches fondamentales et réalisées in situ
(Chapitre 3) par une caractérisation précise du gradient d’inondation, couplée à une
expérimentation en conditions contrôlées, ont permis de réellement établir une analyse de la
ségrégation spatiale des niches des espèces en réponse à la compétition (α-niche, Wilson
1999) le long du gradient d’inondation (Silvertown et al. 1999 ; Silvertown 2004).
Il faut tout de même noter les limites de ce travail de comparaison des niches
fondamentales et réalisées des espèces à partir des données récoltées en conditions naturelles.
La comparaison entre les niches fondamentales et réalisées ne s’est faite que sur une part
restreinte du gradient naturel d’inondation. Nous n’avions tout simplement pas toutes les
données de caractérisation des inondations disponibles au moment de la mise en place de
l’expérimentation, pour transplanter idéalement les plantes sur une plus large gamme
d’inondation. Il apparaît maintenant nécessaire d’avoir une gamme plus large pour déterminer
si le déplacement de la niche en réponse à la compétition reste dans la gamme des conditions
que peuvent tolérer physiologiquement les espèces ; auquel cas les résultats pourraient
219

indiquer de la facilitation car la largeur de la niche réalisée serait plus grande que celle de la
niche fondamentale (Bruno et al. 2003). Néanmoins, l’extrapolation des niches fondamentales
des espèces méso-hygrophiles et de certaines hygrophiles tend à conclure que le déplacement
de l’optimum de la niche reste dans la gamme de conditions environnementales que tolère
physiologiquement l’espèce.
2.1.2. Importance de la survie et de la colonisation pendant les inondations pour être
compétitif
A travers l’approche démographique, les probabilités de survie et de colonisation ont
été estimées en réponse à l’inondation ainsi que la croissance en biomasse après la fin des
inondations (Chapitre 4). La modélisation de ces données nous a permis de déterminer le rôle
essentiel des espèces à occuper l’espace durant la phase inondée, via une augmentation de la
survie et de la colonisation, pour être compétitif et réduire la performance des autres espèces,
notamment après les inondations. Nous avons pu ainsi relier les probabilités de survie et de
colonisation de deux espèces dans les parties inondées du gradient à leurs stratégies de
croissance clonale. L’effet des conditions d’inondation comme filtre écologique sélectionnant
les espèces suivant leur stratégie clonale a d’ailleurs été mise en évidence dans les prairies
humides du Marais Poitevin (Benot et al. 2011, Annexe 4).
Tout d’abord, Agrostis stolonifera a un fort effet compétitif sur ces voisins, en raison
de la survie et de la colonisation améliorées pendant les inondations (Chapitre 4). Ce succès
peut s’expliquer par sa forte croissance clonale lui permettant à la fois de tolérer les
inondations et de coloniser l’espace. En effet, sa croissance clonale, par le développement de
stolons photosynthétiques flottants, est reconnue pour être une stratégie importante pour
répondre aux inondations (Soukupova 1994). Après la fin des inondations ces stolons sont
capables de s’implanter grâce aux racines adventives, représentant une stratégie d’occupation
de l’espace et ainsi permettant d’être compétitif après la fin des inondations (Santamaria
2002 ; Lenssen et al. 2004). Ces stolons peuvent être assez longs : expérimentalement sous
une profondeur d’eau de 40 cm, nous avons mesuré des longueurs de stolons supérieurs à 1m
avec des racines adventives espacées régulièrement le long de ces stolons.
Cette approche permet également de comprendre comment une espèce qui est exclut
en réponse à la compétition vers des zones qui lui sont physiologiquement plus contraignantes
(Chapitre 3), est tolérance aux inondations et compétitif dans ces parties inondées du gradient
(Chapitre 4). C’est le cas de Juncus gerardii, qui voit sa survie et ses capacités de colonisation
220

améliorées sous des conditions d’inondation. Cette espèce est caractérisée par la présence de
rhizomes, connus pour être des organes de réserve (Dong & de Kroon 1994). Cet organe de
stockage permet une utilisation rapide des ressources lorsqu’intervient la fin des inondations,
lui donnant un avantage pour la reprise de croissance, augmentant par conséquent sa
colonisation, et ainsi être compétitif.
2.2. Importance de la compétition le long du gradient d’inondation
2.2.1. Importance de la compétition prédite par le « strain »
La compétition a une grande importance pour expliquer le succès écologique des
espèces car elle est responsable de la ségrégation spatiale des niches des espèces, à travers un
compromis entre leurs capacités compétitives des espèces et leur tolérance au « strain »
(Chapitre 3).
Par une approche quantitative, nous avons mis en évidence expérimentalement que
l’importance de la compétition, mesurée à l’échelle de l’espèce, est inversement
proportionnelle à l’intensité de la contrainte subie par cette espèce, c’est-à-dire l’intensité du
« strain » (Chapitres 1 et 3). Cela signifie que la part de la compétition dans le succès
écologique d’une espèce augmente quand cette espèce se trouve dans des conditions
environnementales proches de son optimum physiologique de développement, comme attendu
par Welden & Slauson (1986) et Brooker et al. (2005).
Dans les prairies humides du Marais poitevin, il est ainsi possible de conclure que les
limites inférieures des niches des espèces mésophiles, des espèces méso-hygrophiles et de
Trifolium fragiferum sont déterminées principalement par les inondations (Shipley et al.
1991). Les limites supérieures des niches des espèces méso-hygrophiles et de Trifolium
fragiferum sont déterminées principalement par la compétition. Parallèlement, les limites
supérieures des niches de Glyceria fluitans et de Juncus articulatus seraient d’abord
déterminées par l’absence d’inondation. De plus, il a été mis en évidence l’importance de la
compétition dans les parties faiblement inondées du gradient pour expliquer leur succès
(Chapitre 3). En effet, la présence de compétiteurs réduit la gamme des niches de ces deux
espèces vers des zones longuement inondées. Ainsi les limites supérieures des niches de ces
espèces sont déterminées par l’absence d’inondations et par la compétition, exliquant ainsi
leur distribution dans les parties longuement inondées du gradient.
221

Nous remarquons que moitié moins d’espèces suivent la relation entre l’importance de
la compétition et l’intensité de la contrainte à l’échelle de l’espèce (« strain ») en conditions
naturelles (Chapitre 3) qu’en conditions contrôlées (Chapitre 1), suggérant que d’autres
facteurs interviennent in natura dans le succès écologiques des espèces.
2.2.2. Variation de l’importance de la compétition - apport de l’approche
démographique
La mesure de l’importance de la compétition in natura confirme la part importante des
inondations dans le succès écologique des espèces mais également celle de la compétition
(Chapitre 4). La mesure d’importance de la compétition a été réalisée à partir de la
modélisation de différentes mesures de performances des espèces : les probabilités de survie
et de colonisation des espèces durant la saison d’inondation, ainsi que la croissance en
biomasse des espèces estimée après la fin des inondations. La prise en compte des différentes
mesures de performances des espèces montrent que les probabilités de survie et de
colonisation sont largement impactées par les inondations que par la compétition pendant la
période d’inondation. Les inondations ont une influence forte dans le succès écologique des
espèces et plus particulièrement dans leur capacité à occuper l’espace après la fin des
inondations. En revanche, après la fin des inondations, la croissance en biomasse des espèces
est plus largement impactée par la compétition que par tout autre facteur environnemental, y
compris la faible disponibilité en eau en été. Ces résultats montrent ainsi une variation
temporelle de l’importance de la compétition.
A cette variation temporelle de l’importance de la compétition entre saisons s’ajoute
une variation spatiale de l’importance de la compétition le long du gradient. Ces patrons de
variation de l’importance de la compétition le long du gradient sont différents selon les
espèces étudiées, spécialement durant la saison d’inondation, reflétant les différentes
capacités de survie et de colonisation des espèces suivant les changements de voisins et de
conditions environnementales.
Cette approche considère différents paramètres démographiques et place la
quantification in natura de l’importance de la compétition dans un cadre de dynamique des
populations et communautés : cela représente un complément dans la compréhension du rôle
de la compétition dans l’organisation des communautés (Goldberg et al. 1999 ; Frekleton et
al. 2009). Nos résultats vont dans le sens des propositions récentes de Frekleton et al. (2009)
222

suggérant de ne pas se contenter d’une seule mesure de performances des espèces pour
déterminer le rôle de la compétition. En effet, en considérant seulement la mesure de
biomasse, nous avons mis en évidence une relation linéaire entre importance de la
compétition et intensité de la contrainte (Chapitre 1). Or en considérant d’autres mesures de
performances, cette relation linéaire devient moins évidente (Chapitre 4). Cela suggère que la
compétition peut affecter différemment les différents stades du cycle de vie des plantes
(Howard & Goldberg 2001), mesurés dans cette thèse par les probabilités de colonisation et
de survie des espèces, et qu’il est nécessaire d’en tenir compte pour mesurer l’importance de
la compétition.
2.3. Intensité et importance de la compétition le long du gradient d’inondation
Aucune relation linéaire significative n’a été mise en évidence entre l’intensité et
l’importance de la compétition, qui varient indépendamment le long du gradient expérimental
d’inondation (Chapitre 1). Néanmoins, les résultats tendent à montrer que ces deux
composantes de la compétition sont tout de même reliées. En effet, pour les espèces qui sont
affectées par une forte intensité de la compétition par les voisins, comme par exemple pour
Juncus gerardii, Mentha pulegium, ou encore Leontodon autumnalis dans les parties non
inondées du gradient (Chapitre 3), la compétition semble avoir une importance décisive pour
leur succès et déterminante de leur limite de niches supérieures (i.e. dans les zones non
inondées). Une intensité forte de la compétition apparaît donc être un pré-requis à une
importance de la compétition forte (Bartelheimer et al. 2010 ; Kikvidze et al. 2011).
3. Les traits fonctionnels comme outils d’étude des règles d’assemblage
La ségrégation spatiale des (α)-niches des espèces le long du gradient d’inondation
permet de comprendre l’assemblage des espèces et de la structure des communautés dans les
prairies humides du Marais Poitevin. Néanmoins, il existe un chevauchement des niches
réalisées entre espèces le long du gradient (Chapitre 3). L’approche fonctionnelle analysant la
distribution des traits fonctionnels mesurés in situ (Chapitre 6) permet de comprendre
comment les espèces peuvent coexister.
L’analyse des distributions des valeurs des deux traits fonctionnels mesurés, le SLA et
la hauteur, montre qu’elles sont significativement différentes d’une distribution aléatoire.
223

L’assemblage des espèces se fait donc suivant des processus déterministes. L’analyse des
distributions de ces deux traits met en évidence un effet du filtre abiotique (l’inondation) ainsi
qu’un effet du filtre biotique (la compétition) sur ces distributions. Ces deux filtres agissent
simultanément sur l’assemblage des espèces, et ce, au sein des trois communautés végétales
existant dans ces prairies (mésophile, méso-hygrophile et hygrophile). L’utilisation de
différentes métriques mesurant la distribution des traits permet de différencier l’effet des
inondations agissant sur la valeur moyenne du trait de celui de la compétition agissant sur les
écarts des valeurs de traits entre espèces qui coexistent.
Tout d’abord, l’analyse des distributions de ces traits confirme que des individus
possédant des traits associés à la tolérance à l’inondation, tels une hauteur et un SLA élevés,
sont sélectionnés dans les parties inondées du gradient, conformément aux attendus de
l’« habitat filtering » (Weiher & Keddy 1995). Ce résultat confirme ceux concernant
l’importance de ces traits reliés à la tolérance aux inondations (cf. discussion partie 1.2 ;
Weiher et al. 1998 ; Mommer et al. 2006 ; Jung et al. 2010 ; Violle et al. 2011).
Les distributions de deux traits observées confirment également les prédictions du
concept de « limiting similarity » (Mac Arthur & Levins 1967). Une maximisation des écarts
des valeurs de traits entre espèces coexistantes est mise en évidence, limitant la similitude
fonctionnelle entre voisins à l’échelle locale (α). Ainsi les résultats indiquent qu’une
différenciation des niches des espèces semble avoir lieu. Cette différenciation des niches se
produit pour ces deux traits mesurés, suggérant des stratégies d’acquisition et de conservation
des ressources différentes entre espèces (Weiher et al. 1998; Kraft et al. 2008 ; Jung et al.
2010). Le SLA et la hauteur apparaissent être des traits de réponse à la fois aux conditions
abiotiques, mais également à l’environnement biotique (Weiher et al. 1999 ; Wright et al.
2004 ; Violle et al. 2011).
Suivant les propositions de Weiher & Keddy (1995), une maximisation des écarts des
valeurs de traits entre les espèces qui coexistent serait principalement attendue dans les
niveaux non contraints d’un gradient environnemental, c’est-à-dire dans les parties non-
inondées du gradient d’inondation étudié. Les résultats d’expérimentations montrent
cependant que toutes les espèces ne sont pas contraintes par les inondations, et que la
compétition est impliquée dans le succès écologique des espèces à différentes positions le
long du gradient (Partie 1). La compétition influencerait par conséquent la distribution des
traits le long du gradient d’inondation. Ceci est d’autant plus vraisemblable que les prairies
humides du Marais Poitevin sont des milieux productifs, où le niveau de ressources fort est
propice à un fort niveau d’interactions compétitives. Il est donc envisageable que ces
224

interactions compétitives influencent les écarts des valeurs de traits entre les espèces
coexistantes le long du gradient, et pas seulement dans les parties non-inondées. Nous
mettons, en effet, en évidence une augmentation de la moyenne des écarts des valeurs des
deux traits entre espèces coexistantes (MeanNTD) et une réduction de leur variance
(VarNTD), suggérant une différenciation des niches opérant tout le long du gradient
d’inondation.
Les prairies étudiées étant productives, la proposition de Grime (2006) formulée dans
les milieux productifs concernant la distribution des traits doit être prise en compte, c’est-à-
dire une convergence dans la distribution des traits d’acquisition des ressources entre les
espèces qui coexistent. La convergence dans les distributions de ces traits résulte de
l’augmentation de l’effet de la compétition comme filtre sélectionnant les espèces sur la base
de leur aptitude compétitive (Pakeman et al. 2011). Dans notre cas d’étude, cette convergence
est attendue le long du gradient d’inondation. Cette convergence tend à réduire les écarts des
valeurs des traits entre espèces coexistantes. Le long du gradient d’inondation, nous avons
ainsi pu mettre en évidence une réduction des écarts des valeurs des traits entre espèces qui
coexistent, impliquant la hauteur dans la communauté mésophile et impliquant le SLA dans la
communauté hygrophile, suggérant une convergence due à la compétition. Grâce à
l’utilisation de la métrique MeanNTD (distance moyenne entre plus proches voisins), il a été
possible de différencier la convergence due à l’« habitat filtering » de la convergence due à la
compétition. Néanmoins, en raison de l’utilisation de métriques différentes pour détecter ces
deux sources de convergence fonctionnelle entre traits, il n’est pas possible de mesurer leur
importance respective.
Concernant les métriques mesurant les écarts des valeurs de traits entre voisins, nos
résultats indiquent que dans les parties non inondées, une faible similitude entre espèces
implique plutôt une différenciation des valeurs de SLA et une plus forte similitude des valeurs
de hauteur entre espèces coexistantes due à la compétition. A l’inverse dans les niveaux
inondés, une faible similitude implique plutôt une différence des valeurs de hauteur et une
plus forte similitude des valeurs de SLA entre espèces coexistantes due à la compétition. Ces
résultats soutiennent une similitude dans la dynamique des ressources : pour coexister dans
des environnements compétitifs comme les milieux productifs, une différenciation de niche
est certes nécessaire, mais elle ne doit cependant pas être trop importante pour être compétitif
face à des voisins également compétitifs pour persister (Scheffer & van Nes 2006).
225

Ces résultats nous indiquent que les inondations représentent un filtre abiotique
important sélectionnant les individus suivant leur capacité à tolérer les inondations, et que la
compétition agit le long du gradient permettant la coexistence des espèces.
4. Le stress à l’échelle de la communauté module les effets du pâturage et de
la pluviosité dans les milieux méditerranéens
L’étude de l’effet de différents facteurs abiotiques (variabilité des patrons de
pluviosité) et biotiques (pâturage) dans les milieux méditerranéens met en évidence qu’en
fonction du niveau de productivité de la communauté – proxy du stress à l’échelle de la
communauté (Grime 1977, 1979) – les réponses à la variabilité des patrons de pluviosité et au
pâturage sont différentes (Chapitre 7).
Les communautés végétales méditerranéennes sont des communautés très riches en
espèces. Les espèces annuelles sont attendues à répondre très fortement à la pluviosité,
variable déterminante de leurs patrons de germination et de croissance (Pake & Venable
1996). Dans la communauté la plus productive (les pelouses strictes), c’est-à-dire la moins
contrainte, la composition en espèces varie fortement entre années. Ces changements en
composition sont attribués à la variabilité des patrons de pluviosité observée sur la période
2001-2008 étudiée. Des espèces xériques s’expriment plutôt les années sèches : on observe
qu’un remplacement d’espèces intervient probablement entre années humides et années plus
sèches, expliquant la diversité en espèces de ces pelouses strictes inchangée au cours de la
période d’étude. L’effet de la variabilité des patrons de pluviosité est moins marqué dans les
prés salés, c’est-à-dire la communauté la moins productive caractérisée par une salinité du sol
forte: la dynamique de la composition est linéaire. Néanmoins, on remarque une forte
augmentation de la proportion des espèces pérennes lors des années humides, et ce dans les
deux communautés.
Un design expérimental in situ contrôlant la modalité de pâturage a été mise en place
après 40 années de charge de pâturage extensive. En plus de la modalité témoin de pâturage
correspondant à ces 40 années de pâturage, les deux communautés ont été soumises à : (i)
l’arrêt du pâturage et (ii) un changement dans la période où le bétail est présent sur le site
(deux jours au lieu de 6 mois) mais sans aucun changement de la charge annuelle, appelé le
pâturage instantané et caractérisé par une forte charge instantanée de pâturage.
226

Dans les pelouses strictes, un arrêt du pâturage conduit à la dominance d’une espèce
pérenne, Brachypodium phoenicoïdes : une fermeture du milieu est observée par cette espèce
qui serait compétitive, et confirme les résultats fréquemment rapportés dans la littérature
(Peco et al. 1983; Noy-Meir et al. 1989; Noy-Meir 1995; Díaz et al. 2001; Peco et al. 2005).
L’analyse fine des probabilités de colonisation et de survie de cette espèce nous indique que la
survie de cette espèce est affectée par la présence des herbivores (Chapitre 5). Le pâturage
limite les capacités de survie de cette espèce (Fig. 20a) alors qu’en l’absence de pâturage, ces
capacités de survie expliquent son succès et l’augmentation de son abondance, conduisant à
une perte de diversité en espèces dans les pelouses strictes (Fig. 20b). Cette étude
démographique met en évidence l’importance de la survie dans le succès des espèces pérennes
dans les milieux méditerranéens et surtout la sensibilité de ce paramètre démographique à la
gestion par le pâturage, résultat observé dans d’autres milieux (Ehrlen 1995 ; Oliva et al.
2005). Quelle que soit la modalité de pâturage, la présence d’herbivores limite l’augmentation
en abondance de cette espèce dominante. Néanmoins, le pâturage instantané n’affecte pas la
structure des pelouses, suggérant que le pool d’espèces a déjà été filtrée par les 40 années de
pâturage extensif (Ward et al. 1998 ; Metzger et al. 2005). Une augmentation de la
contribution d’annuelles caractéristiques des prés salés, suggère une modification des
conditions abiotiques de salinité du sol, augmentant la similitude entre les pelouses strictes et
les prés salés en termes de composition (Cingolani et al. 2003).
Fig 20 : Dans les pelouses strictes : a) Perte de diversité en espèces en raison de l’arrêt du
pâturage favorisant le succès écologique de Brachypodium phoenicoïdes b) Maintien de la
diversité en espèces par le pâturage limitant le succès écologique de l’espèce.
227

Dans les prés salés, un changement dans le régime de pâturage, c’est-à-dire
l’application de la forte charge instantanée ou l’arrêt du pâturage, n’affecte pas la diversité en
espèces. Au cours de la période étudiée 2001-2008, la dynamique de composition en espèces
est similaire entre ces deux traitements et le traitement témoin. Une espèce en particulier
apparaît contrôler cette dynamique de composition : l’espèce dominante Halimione
portulacoïdes. Il s’agit d’une espèce succulente possédant les caractéristiques physiologiques
lui permettant de se développer sous des conditions de salinité fortes. Cette capacité à tolérer
le sel est notée comme permettant de répondre à d’autres de contraintes et perturbation
(Milchunas et al. 1988). On peut ainsi supposer que la tolérance au sel permet à cette espèce
de tolérer les différentes modalités de pâturage, en contrôlant la composition en espèces
probablement en raison de fortes capacités compétitives.
Le niveau de stress à l’échelle de la communauté limite les effets du pâturage mis en
évidence dans les pelouses. Ce résultat peut s’expliquer par l’espèce dominante des prés salés,
qui elle ne serait pas contrainte par la salinité du sol. En effet, un niveau de contrainte à
l’échelle de la communauté n’implique pas forcément que les espèces de cette communauté
sont contraintes (Lortie et al. 2004). Ces résultats suggèrent que se contenter du niveau de
stress à l’échelle de la communauté ne permet pas, à lui seul, de comprendre précisément les
mécanismes impliqués dans la structure et la dynamique des communautés végétales.
5. Conclusion & Perspectives
La contrainte apparaît déterminante dans les patrons d’espèces et de structure des
communautés. Le niveau de contrainte module l’importance des autres filtres écologiques,
comme la compétition dans les prairies humides du Marais Poitevin, ou le pâturage dans les
prés-salés méditerranéens. De plus, le choix du niveau d’organisation considéré pour
caractériser la contrainte, c’est-à-dire à l’échelle de l’espèce ou à l’échelle de la communauté,
est déterminant pour comprendre les effets des différents filtres écologiques. En effet, une
contrainte mesurée à l’échelle de la communauté végétale n’est pas forcément une contrainte
pour les espèces qui la composent. Mais ces deux niveaux d’organisation apparaissent
complémentaires pour comprendre les assemblages d’espèces et la structure des communautés
végétales dans les deux milieux étudiés.
Dans les prairies humides du Marais Poitevin, les inondations représentent un filtre
abiotique majeur qui sélectionne les espèces suivant leur capacité à tolérer ces conditions. A
228

ce filtre s’ajoute la compétition entre plantes, est particulièrement importante pendant les
périodes où les prairies ne sont plus inondées. Dans les milieux méditerranéens, la contrainte
à l’échelle de la communauté limite les effets des autres filtres écologiques, que sont la
variabilité des patrons de pluviosité et du pâturage. La réponse des communautés à ces
différents filtres écologiques est due aux espèces dominantes qui contrôlent la dynamique des
communautés et qui ne sont pas contraintes par les conditions de leur habitat respectif.
Afin de compléter ce travail de compréhension des mécanismes structurant les deux
modèles d’étude, différentes perspectives de recherche sont envisageables.
5.1. La mesure de la compétition en conditions naturelles
La mesure de la compétition en conditions naturelles est une approche prometteuse car
l’effet compétitif des espèces sur les voisins et l’importance de la compétition par rapport aux
autres facteurs environnementaux pouvant également contrôler la dynamique des populations,
ont été quantifiés dans un cadre dynamique considérant différentes mesures du cycle de vie
des plantes. Cette analyse a cependant été réalisée sur une seule saison d’inondation. Or une
précédente étude (Violle et al. 2007) a mis en évidence la nécessité de tenir compte de
plusieurs années successives, caractérisées par une variabilité des durées d’inondation, pour
comprendre le succès des espèces et leurs patrons d’abondance. Grâce la réplication dans le
temps des relevés point contact, l’effet de la variabilité des conditions d’inondation sur la
dynamique des populations pourrait être prise en compte, en corrélant ces probabilités à la
variable durée d’inondation par exemple (Torang et al. 2010). Les effets de la variation des
conditions d’inondation sur l’importance de la compétition pourront ainsi être approchés et on
pourrait mieux comprendre la distribution des espèces et la structure des communautés.
5.2. Vers le développement des tests des règles d’assemblage
Avec le test des règles d’assemblage, nous avons pu montrer que l’assemblage des
espèces dans les prairies humides du Marais Poitevin se faisait suivant des processus
déterministes. Or cette analyse ne nous permet pas de connaître l’importance relative de
chacun de ces processus, notamment celui de la compétition, en raison de l’utilisation de
métriques différentes pour tester ces différents processus, et de généraliser les résultats.
Avec ce type d’analyses, différents patrons de distribution des traits peuvent être
observés pour un même facteur (Podani 2009). En effet, une divergence dans la distribution
des traits peut être attendue par l’effet de la compétition ainsi qu’une convergence dans cette
229

distribution ; cela dépend des conditions environnementales de l’habitat (milieu productif ou
non). De la même manière, il peut-être attendu à la fois une convergence dans la distribution
des traits ainsi qu’une divergence en réponse au facteur abiotique ; cela dépend de la nature
du facteur abiotique, c’est-à-dire s’il s’agit ou non d’une perturbation. Cela amène à des
difficultés d’interprétation des résultats et surtout à une difficulté à généraliser ces résultats,
apparaissant comme une limite à l’utilisation de cette approche fonctionnelle des règles
d’assemblage.
Suivant la proposition de Navas & Violle (2009), cette généralisation pourrait être
possible en travaillant le long de gradients d’importance de la compétition. Relier la diversité
fonctionnelle à l’importance de la compétition permettrait de déterminer le poids de cette
importance dans l’assemblage des espèces. Calculer un indice à l’échelle de la communauté
en agrégeant les valeurs d’importance de la compétition des espèces composant la
communauté (Greiner la Peyre et al. 2001) permettrait d’avoir une valeur d’importance de la
compétition à l’échelle de la communauté. Il serait ainsi possible de relier les mesures
d’importance de la compétition aux mesures de diversité fonctionnelle pour déterminer plus
précisément son rôle dans l’assemblage des espèces et ainsi avoir une méthodologie plus
prédictive et généralisable.
5.3. De la facilitation observée ?
Certains résultats expérimentaux suggèrent de la facilitation entre espèces dans les
parties inondées du gradient (Chapitre 1, valeurs de lnRR(interaction) positives pour
Leontodon autumnalis et performances photosynthétiques améliorées en présence de voisins
sous des conditions d’inondation). Les études récentes sur le sujet montrent que la facilitation
n’intervient pas seulement dans les milieux fortement contraints mais serait dépendante du
type de contraintes (cf introduction 2.1) et de la stratégie de l’espèce (Michalet et al. 2006 ;
Maestre et al. 2009). Il serait intéressant de regarder ces résultats de plus près pour déterminer
si réellement des interactions positives peuvent intervenir dans notre milieu et ainsi expliquer
la coexistence de certaines espèces.
Il convient tout de même de rester prudent quand la présence de facilitation dans notre
milieu d’étude. Le choix des méthodologies utilisées pour étudier la compétition est en effet
susceptible de modifier les observations (Goldberg & Barton, 1992).
230

5.4. Une étude plus précise de l’effet des patrons de pluviosité dans les milieux
méditerranéens
Les milieux méditerranéens étudiés sont caractérisés par une hétérogénéité et une
faible disponibilité de la ressource en eau (variabilité des patrons de pluviosité). Avec les
relevés floristiques réalisés sur la période 2001-2008, il est difficile d’étudier précisément
l’effet de la variabilité des patrons de pluviosité sur la structure des communautés végétales,
car nous n’avons tout simplement pas de point de comparaison où la disponibilité de la
ressource en eau serait plus grande. L’expérimentation, qui est actuellement toujours en cours
(cf. Partie Modèles Biologiques, section 2.2), nous permettra de connaître plus précisément
l’effet de l’hétérogénéité de la ressource en eau sur la structure des communautés végétales.
Elle nous permettra également d’étudier le succès des espèces annuelles et pérennes, et leurs
interactions compétitives, face à l’augmentation de la disponibilité de l’eau. Grâce à cette
expérimentation et aux méthodologies de mesure de la compétition in natura, il serait possible
d’étudier les interactions compétitives entre pérennes et annuelles, et ainsi déterminer si la
compétition a un rôle structurant des communautés végétales et si ce rôle structurant varie
entre années.
231

232

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Gulias, J., Hikosaka, K., Lamont, B.B., Lee, T., Lee, W., Lusk, C., Midgley, J.J., Navas, M-
L., Niinemets, U., Oleksyn, J., Osada, N., Poorter, H., Poot, P., Prior, L., Pyankov, V.I.,
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243

244

ANNEXE 1
Liste des abréviations des espèces présentes dans les prairies humides du Marais Poitevin
AGRSTO Agrostis stolonifera
ALOBUB Alopecurus bulbosus
ALOGEN Alopecuris geniculatus
BALRAN Baldellia ranunculoïdes
BELPER Bellis perennes
BROCOM Bromus commutatus
CALLIT Callitriche
CARDIV Carex divisa
CARPRA Cardamine pratense
CERGLO Cerastium glomeratum
CIRARV Cirsium arvense
CIRVUL Cirsium vulgare
CYNCRI Cynosurus cristatus
ELEPAL Eleocharis palustris
ELYREP Elymus repens
EPITET Eîlobium tetragonum
FESARU Festuca arundinacea
FESRUB Festuca rubra
GALDEB Galium debile
GAUFRA Gaudinia fragilis
GERDIS Geranium dissectum
GLYFLU Glyceria fluitans
HORMAR Hordeum marinum
HORSEC Hordeum secalinum
JUNART Juncus articulatus
JUNGER Juncus gerardii
LEOAUT Leontodon autumnalis
LEOTAR Leontodon taraxacoïdes
LOLPER Lolium perenne
LOTTEN Lotus tenui
MENPUL Mentha pulegium
MOUSSE Mousse
MYOLAX Myosotis laxa
OENFIS Oenanthe fistulosa
PARSTR Parapholis strigosa
PLACOR Plantago coronopus
PLAMAJ Plantage major
POAANN Poa annua
POATRI Poa trivialis
POTANS Potentilla anserina
PUCMAR Pucinnellia maritima
RANAQU Ranunuculus aquaticus
RANOPH Ranunculus ophioglossus
RANREP Ranunculus repens
RANSAR Ranunculus sardou
RANSP Ranunculus sp.
RANTRI Ranunculus
RUMCON Rumex conglomerata
SONASP Sonchus asper
SPEMAR Spergularia maritima
TAROFF Taraxacum officinale
TRIFRA Trifolium fragiferum
TRIMIC Trifolium michaelinum
TRIORN Trifolium ornithopoïdes
TRIRES Trifolium resupinatum
TRISQU Trifolium squamosum
VULBRO Vulpia bromoïdes
245

ANNEXE 2
Liste des abréviations des espèces présentes dans pelouses xéro-halophiles de Camargue
Aetbul Aetheorhiza bulbosa
Allvin Allium vineale
Anaarv Anagallis arvensis
Arelep Arenaria leptoclados
Astste Asterolinum stellatum
Avebar Avena barbata
Belann Bellis annua
Belper Bellis perennis
Blasp. Blackstonia sp.
Bradis Brachypodium distachyon
Brapho Brachypodium phoenicoides
Brohor Bromus hordeaceus
Bromad Bromus madritensis
Bupsem Bupleurum semicompositum
Carsp Carduus sp.
Carten Cardus tenuiflorus
Catrig Catapodium rigidum
Cenmel Centaurea melitensis
Censp. Centaurium sp.
Cerglo Cerastium glomeratum
Cerpum Cerastium pumilum
Cersemi Cerastium semidecandrum
Cersic Cerastium siculum
Cersp. Cerastium sp.
Cirvul Cirsium vulgare
Comsp. Composée sp.
Crecap Crepis capillaris
Cresan Crepis sancta
Cresp. Crepis sp.
Creves Crepis vesicaria
Cyndac Cynodon dactylon
Cynech Cynosurus echinatus
Dachis Dactylis hispanica
Elysp. Elytrigia sp.
Erocic Erodium cicutarium
Eupexi Euphorbia exigua
Euppep Euhorbia peplus
Eupsul Euphorbia sulcata
Evapyg Evax pygmaea
Filsp. Filago sp.
Filvul Filago vulgaris
Galmur Galium murale
Galpar Galium parisiense
Gerdis Geranium dissectum
Germol Geranium molle
Haicyl Hainardia cylindrica
Halpor Halimione portulacoides
Hedcre Hedypnois cretica
Hipbif Hippocrepis biflora
Hormar Hordeum marinum
Hympro Hymenolobus procumbens
Hypgla Hypochaeris glabra
Hypsp. Hypochaeris sp.
Leotub Leontodon tuberosus
Limnar Limonium narbonense
Limvir Limonium virgatum
Linbie Linum bienne
Linstr Linum strictum
Lolper Lolium perenne
Lolrig Lolium rigidum
Lolsp. Lolium sp.
Medlup Medicago lupulina
Medmin Medicago minima
Medpol Medicago polymorpha
Medrig Medicago rigidula
Medsp. Medicago sp.
Medtru Medicago truncatula
Minhyb Minuartia hybrida
Minten Minuartia tenuifolia
Myoarv Myosotis arvensis
Myodis Myosotis discolor
Myosp. Myosotis sp.
Narmar Nardurus maritima
Ophsph Ophrys sphegodes
Parfil Parapholis filiformis
Parinc Parapholis incurva
Parlat Parentucellia latifolia
Phiang Phillyrea angustifolia
Placor Plantago coronopus
Plalag Plantago lagopus
246

Poaann Poa annua
Poabul Poa bulbosa
Polmar Polypogon maritimus
Poltet Polycarpon tetraphyllum
Psiari Psilurus aristatus
Psiinc Psilurus aristatus
Romram Romulea ramiflora
Romsp. Romulea sp.
Roscri Rostraria cristata
Sagsp. Sagina sp.
Salver Salvia verbenaca
Scolac Scorzonera laciniata
Scomur Scorpiurus muricatus
Senvul Senecio vulgaris
Shearv Sherardia arvensis
Sidrom Sideritis romana
Sonasp Sonchus asper
Sonole Sonchus oleraceus
Sonsp. Sonchus sp.
Tarery Taraxacum erythrospermum
Tarobo Taraxacum obovatum
Taroff Taraxacum officinale
Tornod Torilis nodosa
Triang Trifolium angustifolium
Tricam Trifolium campestre
Trilap Trifolium lappaceum
Trimon Trigonella monspeliaca
Trinig Trifolium nigrescens
Trires Trifolium resupinatum
Trisca Trifolium scabrum
Trisp. Trifolium sp.
Trisqu Trifolium squamosum
Triste Trifolium stellatum
Trisuf Trifolium suffocatum
Tritom Trifolium tomentosum
Valmic Valerianella microcarpa
Valmur Valantia muralis
Valmuri Valerianella muricata
Verarv Veronica arvensis
Vulsp. Vulpia sp.
247

Protocole de l’étude de la compétition en conditions contrôlées
ANNEXE 3
Une expérimentation en conditions contrôlées a été mise en place au printemps 2008
pour étudier la variation de l’intensité de la compétition le long d’un gradient expérimental
d’inondation variant en hauteur et en durée. Ci-dessous la description de cette
expérimentation, qui a duré deux saisons de croissance.
1) Les traitements expérimentaux :
Les traitements expérimentaux consistaient en un couplage du facteur hauteur d’eau
avec le facteur durée d’inondations, c’est-à-dire avec une durée d’inondation augmentant avec
la hauteur, deux variables corrélées (Casanova & Brock 2000). Ainsi différentes espèces ont
été soumises à 4 traitements : 10 cm-courte durée ; 20cm-courte durée ; 20cm-longue durée et
40cm-longue durée. La différence entre les traitements courts et les traitements longs étaient
de un mois.
Les espèces soumises à ces traitements étaient des espèces représentatives des
différentes communautés végétales : Lolium perenne, Juncus gerardii, Leontodon autumnalis,
Juncus articulatus et Mentha pulegium. Quatre transplants de chaque espèce ont été
transplantés en monocultures et en mixture face à une espèce : Agrostis stolonifera, sous deux
densités de compétiteurs (1 faible, 1 forte).
L’expérimentation a été conduite dans le jardin expérimental de l’université de
Rennes : les réplicas ont été assignés aléatoirement dans des 4 bacs pour chaque traitement
d’inondation.
A la fin de l’expérimentation, les biomasses aériennes et racinaires ont été mesurées,
après avoir été nettoyées et séchées à 70°C pendant 72h.
2) La quantification de la contrainte :
La fluorescence permet d’apprécier les capacités photosynthétiques des plantes et
représente un proxy de l’intensité de la contrainte subie par les espèces car l’appareil
photosynthétique peut être affecté par le stress (Saltmarsh et al. 2006). Les mesures de
rendement photosynthétique ont été effectuées à l’aide d’un diving-PAM (Pulse Amplitude
Modulation). Ce fluorimètre permet de calculer la part du rendement associé aux processus
photochimiques (e.g. photosynthèse principalement). Les plantes sont préalablement laissées
248

30 min à l’obscurité, de sorte à initier les mesures sur des échantillons en « dormance
photosynthétique » (pas de transport d’électron). Puis, trois mesures vont être effectuées par
plante cible (sur 3 tiges ou feuilles différentes) ainsi que trois mesures par feuille.
L’équipement photosynthétique de l’échantillon est alors excité par 2 types de sources
lumineuses :
- un faible éclairement : MB de 0,15 µmole.photons.m -² .s -1 : cette première source
induit une émission de fluorescence sans mise en œuvre de la photosynthèse et permet de
déterminer le paramètre F0 correspondant à la fluorescence minimum de l’échantillon.
- un flash de lumière saturante (rouge vif, 655 nm) court et intense : SatPULSE de
8000 à 10.000 µmole.photons.m-2.s-1, de 0,1 à 1s : ce flash aboutit à la fermeture des centres
de réactions du PSII ce qui provoque une augmentation substantielle de la fluorescence émise
et des pertes thermiques, ce qui permet de déterminer le paramètre Fm correspondant à la
fluorescence maximum équivalente à l’activité photosynthétique.
Le rendement maximal de fluorescence du PSII est défini par :
Yield = Fv/Fm= (Fm-F0)/Fm
Ce rendement mesure la fraction maximale de photons absorbés qui peut être utilisée pour la
mise en place des processus d’échanges chimiques et de transport d’électrons pour des
échantillons préalablement adaptés au noir.
3) Mesure des traits fonctionnels:
Afin de connaître la réponse des espèces à l’augmentation des conditions d’inondation,
deux traits foliaires ont été mesurés en fin d’expérimentation : le Specific Leaf Area (SLA) et
la longueur de la tige, suivant les protocoles standardisés (Weiher et al. 1999; Cornelissen et
al. 2001).
Afin de déterminer si l’allocation des ressources peut varier suivant les conditions
d’inondations, pouvant sur plus long terme d’affecter la survie et la capacité compétitive des
espèces, le ratio racine/tige a été mesuré. En effet, une altération du métabolisme racinaire
peut être observée en raison de l’anoxie des sols, provoquant une réallocation des ressources
des organes souterrains vers les aériens.
249

ANNEXE 4
Clonal growth strategies along flooding and grazing gradients in Atlantic coastal
meadows.
Marie-Lise Benot, Cendrine Mony, Amandine Merlin, Benoit Marion, Jan-Bernard Bouzillé
& Anne Bonis
Folia Geobotanica (2011) 46: 219-235
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