ACTIVITES DE RECHERCHE Dynamique de la végétation ... - Ecobio

ACTIVITES DE RECHERCHE
Dynamique de la végétation et des échanges inter-systèmes dans un polder
reconnecté à la mer.
Eléments pour la restauration des fonctions écologiques d'un marais salé.
CONTEXTE GENERAL
Le rôle des marais salés pour le fonctionnement écologique des zones côtières a
largement été démontré lors des 20 dernières années. Or ces milieux ont été pour beaucoup
détruits par des aménagements du littoral, dont les endiguements, en vue de gagner des terres
sur la mer. Ces nouvelles terres sont désignées par le terme néerlandais polder. Actuellement
la ré-ouverture de polders à la mer est utilisée par de nombreux pays en Europe et en
Amérique du Nord comme mesure de restauration de marais salés. Le but est notamment de
protéger les côtes de l'élévation du niveau des mers, de restaurer les fonctions écologiques
perdue lors de la destructions de marais salés ou de préserver le patrimoine naturel.
En France, la baie des Veys, dans le Cotentin, connaît un très fort taux de
sédimentation et une diminution générale de sa productivité. Ces deux facteurs peuvent être
imputés à une poldérisation importante ayant abouti à une forte diminution des zones de
marais salés. Une des solutions envisagées afin de résoudre ces problèmes écologiques est
l’ouverture de polders à la mer.
Les travaux de ma thèse visaient à évaluer si l'ouverture partielle d'un polder à la mer
permet de restaurer la structure de la végétation et certaines fonctions propres à un marais
salé. Cette étude s'est déroulée sur le polder du Carmel, situé en Baie des Veys et
partiellement reconnecté à la mer en 1991 par l'ouverture d'un clapet. Ce polder est ainsi
régulièrement mais faiblement inondé par les marées.
Ce travail s'est focalisé sur trois axes: 1) la dynamique de la végétation dans le polder
depuis sa reconnection à la mer, 2) la dispersion de propagules au sein du polder comme
élément explicatif de la dynamique végétale et 3) la dynamique des flux de matières (azote
minéral, carbone organique dissous et sédiments) entre le polder et les eaux côtières en vue
d'établir un budget annuel de ces flux. L'ensemble des résultats a permit d'envisager différents
scénarii de gestion en fonction de l'objectif désiré: restauration d'un marais salé fonctionnel ou
réhabilitation du site.

RESULTATS PRINCIPAUX
1) Dynamique de la végétation et de sa production dans le polder partiellement connecté
à la mer.
De nombreuses études ont montré que l'ouverture d'un polder à la mer entraîne dans la
grande majorité des cas la sénescence de la végétation en place et l'apparition d'une végétation
halophile (Eertman et al., 2002; Thom et al., 2002; Wolters et al., 2005b parmi d'autres).
Dans le polder du Carmel la dynamique de la végétation a été étudiée à l'aide de
cartographies réalisées en début (2002) et en fin d'étude (2004) comparées à une carte
antérieure à l'étude réalisée 5 ans après l'ouverture du polder à la mer. Des transects et
placettes permanentes placées dans trois zones du site présentant une zonation similaire de la
végétation et relevés chaque été durant l'étude sont venus compléter ces données.
Une première étude du site réalisée en 1998 suite à l’abaissement récent du niveau
d’eau dans le polder, mettait en évidence la colonisation de la majorité de la surface du polder
par des halophytes (Daudon, 1998). Ces communautés ont nettement régressé depuis cette
date, régression se poursuivant en 2004 lors des derniers relevés. Cette dynamique peut être
imputée à une modifications des conditions abiotiques liée à la diminution du niveau d'eau
minimum dans le polder. Une baisse de la salinité du sol, en particulier, semble avoir modifié
la balance compétitive entre les halophytes et les sub-halophytes, favorisant la progression
vers le bas de pente des secondes. Cette dynamique n’est pas sans rappeler celle des marais
salés où la répartition des espèces végétales s'effectue en fonction de la capacité compétitrice
des différentes espèces qui fixe les limites hautes des communautés et par la tolérance aux
conditions abiotiques (salinité et inondation principalement) qui fixe les limites basses le long
d'un gradient topographique (Bertness & Ellison, 1987; Pennings & Callaway, 1992;
Pennings et al., 2005).
Dans les zones occupées par des halophytes en 2004, toutes les espèces cibles pour la
restauration d'un marais salé sont présentes à l'exception d'Atriplex portulacoides. Le
recouvrement de Puccinellia maritima et de Spartina anglica augmente, ce qui peut être
assimilé à une dynamique successionnelle de zone pionnière de marais salé. Toutefois, les
recouvrements des différentes espèces présentes restent très faibles par rapport à ceux
observés dans les marais salés de la baie. A l'opposé, Salicornia spp. occupe la majeure partie
des zones les plus basses et a des pourcentages de recouvrement avoisinants les 80% alors
qu'elle est très peu fréquente dans la baie.
Malgré des conditions favorables au premier abord à la restauration de la végétation
d'un marais salé dans le polder du Carmel, la dynamique végétale observée est donc opposée
aux attentes. La dynamique actuelle, à l'exception de celle des niveaux topographiques les
plus bas, s'apparente plutôt à celle observée dans les marais salés nouvellement endigués
(Bouzillé, 1992). Ce type de déclin des espèces halophiles a également été observé suite à la
suppression du marnage dans un estuaire des Pays-Bas (Beeftink, 1987). Les conditions
actuelles d'inondation par l'eau de mer sont donc insuffisantes pour maintenir une végétation
halophile sur une grande partie du polder.
Un suivi de la production de biomasse de la végétation du polder entre 2002 et 2004 a
montré que malgré une différence de composition spécifique des communautés et une
évolution spatiale de celles-ci, la production globale du polder n’a pas subi de variation
significative au cours de l’étude. L’étude de la répartition de matière organique produite dans
le polder montre que les communautés les plus productives ne sont jamais immergée par l’eau
de mer. A l’opposé, les communautés inondées ont une biomasse relativement faible,
comparable à celle de marais salés peu productifs. Cette situation est peu favorable à l’export
de matière organique issue des la végétation sur pied vers les eaux côtières .

2) Etude des flux de propagules et des conditions abiotiques comme facteurs explicatifs
de la dynamique de la végétation
Deux facteurs peuvent expliquer la différence de structure de la végétation des zones
inondées du polder et du marais salé adjacent. Soit elle est liée à un déficit de flux de
propagules des marais salés de la baie vers le polder et/ou au sein même du polder, soit elle
était due à des conditions abiotiques défavorables à l'installation de certaines espèces. Afin de
vérifier ces hypothèses, une étude de la dispersion de propagule de la baie vers le polder et au
sein du polder a été initiée. En parallèle, les condition de salinité et de saturation en eau du
sol, deux facteurs structurant de la végétation des marais salés, ont été étudiés.
L’étude de la dispersion a consisté à piéger les propagules entrant dans le polder au
niveau de l'exutoire unique à l'aide d'un filet à mailles fines. Parallèlement, des piégeage
étaient effectués au niveau du sol à l'aide de carrés d' Astroturf® (Wolters et al., 2004) placés
à différents niveaux hypsométriques dans la zone inondée, afin de récolter les graines
dispersées par hydrochorie.
Les résultats ont montré que malgré une faible dispersion de propagules des marais
salés de la baie adjacent vers le polder, toutes les espèces cibles pour la restauration d'un
marais salé entraient portées par le courant de flot. Néanmoins toutes ces espèces ne se
retrouvaient pas dispersées dans le polder. Atriplex portulacoides et Spartina anglica en
particulier étaient absents des pièges à graines. Par ailleurs la composition spécifique des flux
de graines au sein du polder ne se reflétait pas au niveau de la végétation. L’étude des
conditions abiotiques le long d'un gradient topographique a montré des conditions de salinité
extrêmes en bas de pente et diminuant rapidement le long du gradient topographique
expliquant probablement la distribution restreinte des halophytes. Par ailleurs une saturation
en eau du bas de pente importante tout au long de l’année est défavorables à l'installation de
certaines espèces telles que Atriplex portulacoides et dans une moindre mesure Puccinellia
maritima. Ces conditions abiotiques sont liées à l'ouvrage hydraulique qui limite les échanges
d'eau entre la baie et le polder, en empêchant notamment la vidange complète du polder entre
deux pleines mers.
3) Dynamique des flux inter-systèmes entre le polder et la baie
Cette partie de l'étude devait permettre de déterminer si les échanges inter-systèmes
mis en évidence entre le polder du Carmel et les eaux côtières sont comparable à ceux
observés dans les marais salés.
Depuis les premiers travaux de Teal (1962) et Odum (1967) sur les échanges entre les
marais salés et la mer, de nombreux travaux ont montré que l'hypothèse de l'outwelling, selon
laquelle les marais salés exportent une grande part de la matière organique qu'ils produisent
vers la baie, ne peut pas être généralisée. En effet il existe une grande variabilité de la nature
des flux entre ces deux systèmes. Des synthèses des différentes études réalisées sur le sujet
ont permis d'isoler certains facteurs pouvant être à l'origine de cette variabilité telles que l'âge
du système, la géomorphologie du site, l'amplitude tidale, les évènements météorologiques
exceptionnels, une asymétrie entre les courants de flot et les courants de jusant et enfin la
concentration dans l'eau de certains éléments tels que l'azote minéral dissous et les sédiments
(Nixon, 1980; Childers et al., 2000 ; Valiela et al., 2000 ).
Cette forte variabilité rends difficile le calcul d'un budget rigoureux des éléments
échangés entre les marais salés et la zones côtière. Aussi, Spurrier & Kjerfve (1988) ont
développé une méthode utilisant des données hydro-météorologiques, déterminées à l’aide de
régressions multiples, comme variables explicatives des flux observés. Il est ainsi possible

pour chaque marée de l'année de calculer la valeur des flux à partir des variables hydrométéorologiques
dont les mesures sont généralement automatisées. Les bilans annuels sont
calculés en additionnant la valeur des flux de chaque marée de l'année. Cette technique donne
une bonne estimation des flux annuels (Whiting et al., 1989; Sutula et al., 2003). Elle a été
utilisée dans notre étude qui a été considérablement facilitée par la présence d'une exutoire
unique dans le polder.
Deux études des échanges de matières entre le polder du Carmel et la baie des Veys
ont été réalisées. La première a consisté à suivre systématiquement une marée de coefficient
équivalent tous les mois pendant deux ans (d'avril 2002 à mai 2004). Ce suivi visait à mettre
en évidence des fluctuations saisonnières des flux en excluant les variations liées à l'amplitude
tidale. La seconde étude a consisté à suivre deux cycles mortes eaux/vives eaux en situation
météorologiques contrastées (l'une en février 2004 , l'autre en août 2004) afin de déterminer
les variations de flux liées à l'amplitude tidale et comparer ses variations dans l'année.
La nature des bilans observés pour les différents composants étudiés restent
relativement homogènes dans le temps, que ce soit à l'échelle du cycle mortes eaux/vives eaux
ou de l'année. Il existe néanmoins de grandes variations saisonnières de la valeur des flux,
ainsi qu'une variabilité importante d'une marée à l’autre au cours des cycles lunaires.
Ces variations ne sont qu'en partie expliquées par les différences de coefficient des
marées. Les autres facteurs ayant un impact sur la valeur des échanges inter-systèmes sont la
géomorphologie du site, les exports issus du bassin versant et certains facteurs hydrométéorologiques.
Les flux entrants sont principalement dépendants de l'amplitude des marées
et de la force du vent. La température est une facteur explicatif des flux de nitrates et
d'ammonium, ce qui implique l'intervention d'une activité biologique. Des mesures de
l’activité de dénitrification du sédiment tendent à montrer que celle-ci peut en grande partie
expliquer la rétention de nitrates dans le polder, l’absorption par les ulves, abondantes dans le
retenue d’eau, semblant peu déterminant. Les flux sortants sont généralement dépendants de
l'amplitude des marées et de la pression atmosphérique, ces deux facteurs influençant le
niveau d'eau dans la baie et dans le polder et donc sur les volumes d'eau entrant et sortant du
polder. La géomorphologie du site et les quantités de matières exportées par les bassins
versants interagissent en contribuant à la modification de la concentration en nitrates, en
ammonium et dans une moindre mesure en matière en suspension de l'eau entrant dans le
polder. Ces facteurs déterminent en effet le mélange eau douce/eau de mer dans la baie,
l'ampleur du mélange étant fortement dépendant de l'amplitude de la marée et du moment
dans le cycle de marée ainsi que du débit des rivières.
Les deux études ont permit de mettre en évidence une rétention annuelle de nitrates et
de sédiments minéraux et organiques dans le polder et un export de carbone organique
dissous, l'ammonium présentant un budget annuel globalement nul. Ces échanges sont
comparables en nature à ceux observés dans des marais salés jeunes. Néanmoins, les résultats
mettent en évidence une rétention de nitrates par unité de surface nettement supérieure aux
valeurs obtenues dans les marais salés. A l'opposé, les exports de carbone organique dissous
sont inférieurs à ceux de ces milieux. Seuls les budgets relatifs la matière en suspension sont
en accord avec ceux observés dans des marais salés de faible amplitude tidale, bien que la
proportion de matière organique qu’elle contient soit supérieure à celle généralement observés
dans les marais salés.

4) Synthèse et perspectives de gestion
Les différentes observations de la végétation et les mesures de flux permettent de
déduire qu'à court terme, le polder peut abriter une végétation équivalente à celle d'une zone
pionnière et d'un bas marais salé et il présente des échanges inter-systèmes comparables à
ceux d'un marais salé jeune. Cependant le succès de restauration est mitigé par le
développement limité de la végétation halophile par rapport à la surface totale du polder,
l'absence de l'espèce dominante des moyens marais salés (Atriplex portulacoides) et par la
différence de l'ampleur des flux de matière entre le polder et la baie par rapport à ce qui est
observé dans les marais salés. Ces trois points sont imputés à la faible connectivité entre la
baie et le polder.
Nous proposons donc différents scénarii de gestion de l'ouverture du polder à la mer
en fonction de l'objectif recherché. Si le but est de restaurer un marais salé fonctionnel, en
optimisant les échanges avec la baie et les marais salés déjà présents, il paraît souhaitable
d'ouvrir une brèche dans la digue. En effet, c'est le seul scénario qui permettrait une
colonisation totale de la surface du polder par des halophytes (le niveau topographique du
polder est favorable à l'installation des halophytes de bas et moyen marais) et optimiserait les
échanges de matières entre les systèmes puisque les mouvements d'eau lié aux marées ne
seraient plus limités. Si le but est de favoriser certaines fonctions telles que l'épuration de l'eau
vis à vis du sédiment et des nitrates, il est conseillé de maintenir la digue avec un ouvrage
hydraulique permettant de contrôler le degré d'inondation du polder. En effet ce scénario
permettrait d'augmenter les surfaces de végétation halophile présent dans le polder tout en
conservant une vitesse de vidange lente favorable à la rétention de sédiment et de nitrates
ainsi que l'effet protecteur de la digue contre le vent et les vagues.
5) Perspectives d'étude
L'étude réalisée lors de ma thèse m'a permit d'élucider certains éléments concernant le
fonctionnement du polder du Carmel partiellement reconnecté à la mer (Fig. 1). Il reste
mainteant à comprendre les processus explicatifs des flux observés. Un point qu’il serait
souhaitable d'aborder concerne le devenir de la matière organique dans le polder (1) (Fig.1). Il
serait notamment intéressant de différencier les parts relatives de la décomposition, de la
séquestration et des exports de matière organique vers la baie. Il serait également
d’approfondir l’étude commencée sur le devenir de l’azote entrant dans le polder (2) et
notamment de définir quels sont les processus qui expliquent la rétention de nitrates en
différenciant le rôle des macro-algues se développant dans la retenue d’eau, celui du
microphytobenthos et des bactéries dénitrifiantes. L'étude du patron de dépôt de sédiments (3)
permettrait par ailleurs de déterminer les modifications topographiques possibles dans le
polder et leurs conséquences sur la dynamique végétale en relation avec la modification de la
fréquence d'inondation.
Par ailleurs, des expériences de transplantation et des testes de germination in situ
accompagné d'expériences en conditions contrôlées permettraient de déterminer les causes de
l'absence de certaines espèces de marais salés dans le polder, notamment Atriplex
portulacoides.
A plus grande échelle, il serait souhaitable d'étudier les flux inter-systèmes et la dynamique de
la végétation dans d'autres polders reconnectés à la mer, avec des degré et dates de
connections différentes afin de voir si le fonctionnement établi pour le polder du Carmel peut
être généralisé.

Polder
(3
?
Matière organique
particulaire
Végétation
Conditions
édaphiques
?
(1)
Sédimentation
Immobilisation
Décomposition
Assimilation
Dénitrification
? (2)
MMS
MOS
COD
NO3
Baie
MMS/MOS
COD
NH NH
NO3
N2
Propagules Propagule
Figure 1. Bilan des interactions intra- et inter-systèmes. La grosseur des flèches traduit
l'importance des processus, sans être proportionnels à leur valeur. Les points d'interrogation
correspondent aux processus qui n'ont pas été étudiés ou pas suffisamment et qui pourraient
faire l'objet d'études futures. MMS: matière minérale en suspension; MOS: matière organique
en suspension; COD: carbone organique dissous. Voir texte pour les explications relative aux
chiffres.
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