Extraction, caractérisation chimique et valorisation biologique de ...

Biosynthèse des hémicelluloses
La biosynthèse des hémicelluloses a lieu dans l’appareil de Golgi et est suivie par le
dépôt dans la paroi cellulaire par exocytose : des vésicules fusionnent avec la membrane
plasmique et leur contenu, ici les hémicelluloses, est relargué dans le milieu extracellulaire.
Dans le règne végétal, la diversité structurale des hémicelluloses est grande et dépend à la fois
du type de plante et de sa localisation dans la plante. C’est pour cela que tout un panel
d’enzymes est nécessaire pour leur biosynthèse ; des glycosyltransférases principalement mais
des hydrolases, des lyases et des estérases peuvent intervenir afin de modifier la structure des
polysaccharides. Parmi les hémicelluloses, le galacto(gluco)mannane est celui dont la
biosynthèse est la plus détaillée. 18 Dans le cas des arabinoxylanes, majoritairement présents
chez les graminées, des activités de xylosyl-transférases et d’arabonisyl-transférases ont été
détectées dans des fractions isolées de blé et l’orge. 21 La biosynthèse des glucuronoxylanes
requièrt pour sa part une xylosyltransférase. Le greffage latéral des acides glucuroniques par
une glucuronyltransférase tout comme l’incorporation des groupes méthyliques n’est à ce
jour, pas compris. 22
Formation de la paroi secondaire
Lors de la formation de la paroi secondaire, la localisation et la fonction précise de
chaque composant n’est, là aussi, pas totalement compris. De nombreuses études proposent
des mécanismes de lignification de la paroi secondaire. Selon Awano et coll, 23 chez le hêtre
du Japon, les microfibrilles de cellulose néosynthétisées sont déposées dans la couche la plus
interne de la paroi secondaire et recouvertes d’une fine couche de xylanes déposée
ultérieurement. Par la suite, les dépôts successifs de xylanes augmentent le diamètre des
microfibrilles leur donnant un aspect globulaire. La lignine se dépose simultanément avec les
xylanes de façon à rendre homogène l’apparence de la paroi cellulaire. Les complexes
lignine-hémicelluloses chez le ginko forment des tubules dont la taille dans la couche S2 est
estimée à 16 nm de long, 25 nm de diamètre et 4 nm d’épaisseur environ. Ils remplissent les
espaces entre les microfibrilles de cellulose 24 . Ruel et coll., 25 précisent ces modèles chez le
peuplier (Figure 7). Ainsi les xylanes ne seraient pas déposés tous en même temps lors de
l’épaississement de la paroi cellulaire et donc pas répartis de façon homogène. Une première
partie des xylanes (xylanes 1 sur la Figure 7) est liée aux microfibrilles de cellulose
permettant leur agencement hélicoïdal. 12 Une première couche de lignine condensée est
ensuite déposée alors que les types non condensées sont déposés plus tard. La deuxième partie
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