Extraction, caractérisation chimique et valorisation biologique de ...

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aussi dérivées de la phénylalanine. Cette biosynthèse est un processus multi-étapes qui fait appel à de nombreuses enzymes (lyases, transférases, hydrolases…) (Figure 6). PAL N Cinnamate O OH Phénylalanine C4H 4-Coumarate 4CL C3H et HCT CCoAOMT p-Coumaroyl CoA Caffeoyl CoA Feruloyl CoA CCR p-Coumaraldéhyde CAD OH OH 16 CCR Coniféraldéhyde OH OH OMe COMT 5-Hydroxyconiféraldéhyde Sinapaldéhyde CAD Alcool p-Coumarique Alcool Coniférilique Alcool Sinapylique F5H Transport dans la paroi cellulaire Polymérisation : peroxydases et laccases? Lignines Figure 6 : Schéma simplifié de la voie biosynthétique des lignines chez les angiospermes d’après Boudet et al., 19 . Abréviations : PAL, phénylalanine ammonialyase ; C4H, cinnamate 4-hydroxylase ; 4CL, 4-coumarate CoA ligase ; C3H, p-coumarate 3-hydrolase ; HCT, p-hydroxycinnamoyl-CoA :quinate shikimate phydroxycinnamoyl-CoA transférase ; CCoAOMT, cafféoyl-CoA O-méthyltransférase ; CCR, hydroxycinnmoyl- CoA reductase ; F5H, férulate 5-hydroxylase ; COMT, acide cafféique/acide 5-hydroxyférulique Ométhyltransférase ; CAD, alcool cinnamylique déshydrogénase ; SAD, alcool sinapylique déshydrogénase. En raison de leur toxicité, les monolignols ne peuvent s’accumuler en grandes concentrations dans la paroi cellulaire végétale. Les groupes hydroxyles phénoliques de ces monolignols sont alors glycosidés pour donner des composés plus stables et non toxiques. 20 CAD MeO SAD OH OH OMe
Biosynthèse des hémicelluloses La biosynthèse des hémicelluloses a lieu dans l’appareil de Golgi et est suivie par le dépôt dans la paroi cellulaire par exocytose : des vésicules fusionnent avec la membrane plasmique et leur contenu, ici les hémicelluloses, est relargué dans le milieu extracellulaire. Dans le règne végétal, la diversité structurale des hémicelluloses est grande et dépend à la fois du type de plante et de sa localisation dans la plante. C’est pour cela que tout un panel d’enzymes est nécessaire pour leur biosynthèse ; des glycosyltransférases principalement mais des hydrolases, des lyases et des estérases peuvent intervenir afin de modifier la structure des polysaccharides. Parmi les hémicelluloses, le galacto(gluco)mannane est celui dont la biosynthèse est la plus détaillée. 18 Dans le cas des arabinoxylanes, majoritairement présents chez les graminées, des activités de xylosyl-transférases et d’arabonisyl-transférases ont été détectées dans des fractions isolées de blé et l’orge. 21 La biosynthèse des glucuronoxylanes requièrt pour sa part une xylosyltransférase. Le greffage latéral des acides glucuroniques par une glucuronyltransférase tout comme l’incorporation des groupes méthyliques n’est à ce jour, pas compris. 22 Formation de la paroi secondaire Lors de la formation de la paroi secondaire, la localisation et la fonction précise de chaque composant n’est, là aussi, pas totalement compris. De nombreuses études proposent des mécanismes de lignification de la paroi secondaire. Selon Awano et coll, 23 chez le hêtre du Japon, les microfibrilles de cellulose néosynthétisées sont déposées dans la couche la plus interne de la paroi secondaire et recouvertes d’une fine couche de xylanes déposée ultérieurement. Par la suite, les dépôts successifs de xylanes augmentent le diamètre des microfibrilles leur donnant un aspect globulaire. La lignine se dépose simultanément avec les xylanes de façon à rendre homogène l’apparence de la paroi cellulaire. Les complexes lignine-hémicelluloses chez le ginko forment des tubules dont la taille dans la couche S2 est estimée à 16 nm de long, 25 nm de diamètre et 4 nm d’épaisseur environ. Ils remplissent les espaces entre les microfibrilles de cellulose 24 . Ruel et coll., 25 précisent ces modèles chez le peuplier (Figure 7). Ainsi les xylanes ne seraient pas déposés tous en même temps lors de l’épaississement de la paroi cellulaire et donc pas répartis de façon homogène. Une première partie des xylanes (xylanes 1 sur la Figure 7) est liée aux microfibrilles de cellulose permettant leur agencement hélicoïdal. 12 Une première couche de lignine condensée est ensuite déposée alors que les types non condensées sont déposés plus tard. La deuxième partie 17
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Additifs alimentaires Applications
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Xylane L’ensemble des données co
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