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Extraction, caractérisation chimique et valorisation biologique de ...

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les glucuronoxylanes <strong>et</strong> induisent l’arrangement hélicoïdal <strong>de</strong>s microfibrilles. Plusieurs étu<strong>de</strong>s<br />

ont montré que la structure <strong>de</strong>s xylanes était elle-même hélicoïdale par diffraction <strong>de</strong>s rayons<br />

X ou par calculs théoriques. Dans le cas du xylane natif (c'est-à-dire sans aucune substitution),<br />

les hélices les plus stables sont <strong>de</strong>s hélices droites en considérant au départ qu’elles<br />

contenaient 2 à 6 résidus par tour d’hélice. 13 Les résultats obtenus ont montré que seules les<br />

configurations avec un pas compris entre 10 <strong>et</strong> 15 Å (2 ou 3 résidus par tour d’hélice) sont<br />

favorables énergétiquement. Ces résultats sont en accord avec les résultats <strong>de</strong> diffraction <strong>de</strong>s<br />

rayons X <strong>de</strong> Atkins. 14 Les arabinoxylanes possè<strong>de</strong>raient quant à eux une conformation semi-<br />

flexible. Dans ce cas, la substitution <strong>de</strong> la chaîne <strong>de</strong> xylose par <strong>de</strong> l’arabinose n’aurait pas<br />

d’influence sur la conformation <strong>et</strong> les propriétés macromoléculaires <strong>de</strong>s arabinoxylanes. 15 La<br />

présence <strong>de</strong> chaînes latérales d’arabinose induit cependant une contrainte stérique qui oriente<br />

la conformation vers une organisation <strong>de</strong> type « three-fold helical » . 16<br />

I.1.2.c. Biosynthèse <strong>de</strong> la paroi secondaire<br />

Le dépôt <strong>de</strong> la paroi secondaire est un phénomène complexe dont le contrôle <strong>et</strong> la<br />

régulation durant la croissance <strong>de</strong> la plante ne sont aujourd’hui pas totalement expliqués. 17 De<br />

nombreuses enzymes sont impliquées dans la synthèse, la modification <strong>et</strong> la dégradation <strong>de</strong>s<br />

oligo- <strong>et</strong> polysacchari<strong>de</strong>s. La synthèse <strong>de</strong>s glycosi<strong>de</strong>s est réalisée par <strong>de</strong>s glycotransférases,<br />

leur modification par <strong>de</strong>s carbohydrate-esterases <strong>et</strong> la rupture <strong>de</strong>s liaisons glycosidiques par<br />

<strong>de</strong>s glycosi<strong>de</strong>-hydrolases ou <strong>de</strong>s polysacchari<strong>de</strong>-hydrolases.<br />

Biosynthèse <strong>de</strong> la cellulose<br />

Les chaines <strong>de</strong> β-D-glucanes dont est composée la cellulose sont assemblées chez les<br />

plantes par la cellulose synthase, qui se présente sous la forme <strong>de</strong> complexes enzymatiques<br />

transmembranaires. Ces <strong>de</strong>rniers sont organisés en structures hexagonales appelées ros<strong>et</strong>tes<br />

dont le diamètre est d’environ 25 à 30 nm. Elles utilisent <strong>de</strong> l’UDP-glucose (uridine-<br />

diphosphoglucose) comme substrat <strong>de</strong> la réaction afin d’induire la synthèse <strong>de</strong> chaines <strong>de</strong> β-<br />

D-glucanes qui s’organisent ensuite ous forme <strong>de</strong> microfibrilles. 18<br />

Biosynthèse <strong>de</strong> la lignine<br />

Les trois monolignols qui entrent dans la composition <strong>de</strong> la lignine ne diffèrent que<br />

par les substitutions sur le cycle aromatique. Ils provienent tous d’un seul aci<strong>de</strong> aminé : la<br />

phénylalanine. D’autres classes <strong>de</strong> molécules aromatiques contenues dans les plantes telles<br />

que les flavonoï<strong>de</strong>s, les stylbènes, les coumarines <strong>et</strong> les dérivés d’aci<strong>de</strong>s benzoïques, sont<br />

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