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Extraction, caractérisation chimique et valorisation biologique de ...

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oligomères <strong>de</strong> faibles poids moléculaires. Ils représentent environ 2 à 5 % <strong>de</strong> la masse du<br />

bois. Ils peuvent être divisés en <strong>de</strong>ux grands groupes : les tannins hydrolysables (mélange <strong>de</strong><br />

composés phénoliques simples) <strong>et</strong> les tannins con<strong>de</strong>nsés ou tannins cathéchiques (constitués à<br />

partir <strong>de</strong> monomères appelés flavonoï<strong>de</strong>s). La paroi contient aussi généralement <strong>de</strong>s protéines<br />

(entre 3 <strong>et</strong> 6%) sous formes <strong>de</strong> glycoprotéines comme les extensines ou <strong>de</strong>s enzymes telles<br />

que les peroxydases ou <strong>de</strong>s glycosidases.<br />

I.1.2. La paroi secondaire <strong>de</strong>s cellules <strong>de</strong> bois<br />

I.1.2.a. Présentation générale<br />

La paroi secondaire se forme à la fin du processus d’élongation cellulaire <strong>de</strong> la paroi<br />

primaire <strong>et</strong> se dépose à l’intérieur <strong>de</strong> celle-ci. Ses propriétés mécaniques remarquables<br />

perm<strong>et</strong>tent à la plante <strong>de</strong> poursuivre sa croissance verticale tout en lui assurant une certaine<br />

rigidité. Son rôle est primordial dans le cas <strong>de</strong> cellules spécialisées qui assurent entre autres<br />

<strong>de</strong>s fonctions <strong>de</strong> coordination ou <strong>de</strong> maintien. La paroi secondaire est suj<strong>et</strong>te à <strong>de</strong> nombreux<br />

stress tels la tension ou la compression. Elle possè<strong>de</strong> par ailleurs <strong>de</strong> nombreuses fonctions<br />

parmi lesquelles l’adhésion cellulaire, la régulation <strong>de</strong> la croissance <strong>et</strong> un eff<strong>et</strong> barrière contre<br />

les pathogènes. 11 C’est enfin le lieu <strong>de</strong> dépôt <strong>de</strong>s 4-O-méthyglucuronoxylanes, hémicellulose<br />

modèle <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te étu<strong>de</strong>.<br />

I.1.2.b. Aspect structural<br />

La paroi secondaire représente environ 60% <strong>de</strong> la paroi cellulaire <strong>et</strong> est moins riche en<br />

eau que la paroi primaire. Elle est constituée <strong>de</strong> trois sous-couches S1, S2 <strong>et</strong> S3, que l’on peut<br />

distinguer visuellement grâce à l’orientation différente que prennent les microfibrilles <strong>de</strong><br />

cellulose dans ces sous-couches. La couche S1 représente 5 à 10% <strong>de</strong> l’épaisseur total <strong>de</strong> la<br />

paroi cellulaire <strong>et</strong> l’orientation <strong>de</strong> microfibrilles <strong>de</strong> cellulose est <strong>de</strong> 60 à 80° par rapport à<br />

l’axe longitudinal <strong>de</strong> la cellule. La couche S2 compte pour 75 à 85 % <strong>de</strong> la paroi <strong>et</strong> est la plus<br />

importante au vu <strong>de</strong>s propriétés mécaniques du bois. Ses microfibrilles <strong>de</strong> cellulose y ont une<br />

orientation <strong>de</strong> 5 à 30° n<strong>et</strong>tement plus prononcé que dans la sous-couche S3 (60 à 90°) (Figure<br />

1). C<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière sous-couche, la plus interne, est relativement fine.<br />

La cellulose <strong>et</strong> les hémicelluloses y apparaissent néanmoins comme mieux organisées<br />

structurellement que dans la paroi primaire. Les parois secondaires sont organisées <strong>de</strong> façon<br />

hélicoïdale ce que Reis 12 explique au travers d’une interaction avec les xylanes. En eff<strong>et</strong>, dans<br />

la paroi secondaire, il existe une étroite corrélation entre la présence <strong>de</strong>s glucuronoxylanes <strong>et</strong><br />

l’apparition d’une organisation hélicoïdale. De plus à la surface <strong>de</strong>s microfibrilles <strong>de</strong> cellulose<br />

<strong>de</strong>s aci<strong>de</strong>s sont directement pontés suggérant que les microfibrilles sont cocristallisées avec<br />

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