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AMINE HABIB BORSALI, KHELOUFI BENABDELI, RAPHAËL GROS 70 gique des matières organiques récalcitrantes et des charbons. L’accélération de la minéralisation des matières organiques du sol après des apports de matières organiques labiles est un processus largement décrit dans la littérature sous le terme de “priming effect” ou « sur-minéralisation » (Kuzyakov et al. 2000 ; Bell et al. 2003). La sur-minéralisation des charbons a été observée après un apport de glucose en conditions contrôlées (Hamer et al. 2004) mais n’a jamais été étudiée en conditions naturelles. Si les parts relatives de l’érosion et de la sur-minéralisation dans la diminution des teneurs en carbone devront être estimées précisément, nos résultats actuels mettent en exergue la vulnérabilité des sols non incendiés depuis 8 ans à une combinaison des incendies, de l’érosion et de certains usages agropastoraux. Les sols non incendiés depuis 2 ans contiennent des quantités en ammonium environ cinq fois supérieures à celles mesurées dans les sols non incendiés depuis au moins 20 ans. Ces résultats sont en accord avec la littérature qui rapporte que les ions ammonium sont produits directement par la combustion de la matière organique (Wan et al. 2001). La persistance de ces fortes concentrations en ammonium 13 ans après le dernier feu suggère soit un faible prélèvement par la végétation, soit une activité microbienne nitrifiante particulièrement réduite. En effet, Covington & Sachett (1992) rapportent que les ions nitriques sont produits à partir des ions ammonium par la nitrification qui généralement se met en place quelques mois après l’incendie. Sans exclure la première hypothèse, les concentrations identiques en ions nitriques entre les régimes d’incendies semblent soutenir l’hypothèse d’une nitrification très faible dans les sols récemment incendiés. Cette interprétation contredit les travaux de Carreira et al. (1994), qui ont montré une augmentation de la nitrification après un seul feu de faible intensité dans les sols des garrigues semi-arides du sud de l’Espagne, et devra donc être confirmée par des mesures d’activités nitrifiantes. Reconstitution postincendie des propriétés microbiennes des sols Les stocks d’éléments nutritifs nécessaires à la croissance de la végétation peuvent dépendre en partie de la reconstitution postincendie de la biomasse et des activités microbiennes impliquées dans la dynamique des cycles biogéochimiques. Les incendies engendrent la mort immédiate des microorganismes les plus sensibles du sol (Hernández et al. 1997). Ces mortalités affectent les activités respiratoires et enzymatiques microbiennes (Boerner & Brinkman 2003). Nos résultats ont révélé une résilience complète de la biomasse microbienne 2 ans après un incendie et un pic de biomasse 8 ans après le dernier feu. Hamman et al. (2007) ont montré que la biomasse microbienne des sols sableux développés sur un substrat granitique du Colorado et supportant une forêt de Pinus ponderosa revenait à son niveau initial 14 mois après un feu. En région méditerranéenne, Dumontet et al. (1996) soulignent une réduction persistante plus de 11 ans après un feu unique d’une pinède à pin d’Alep, de la biomasse microbienne de sols formés sur des dunes fossiles du quaternaire. Les dynamiques de retour sont donc très variables et dépendent de la quantité de ressources disponibles, de l’adaptation des communautés aux incendies, et des conditions climatiques stressantes qui peuvent limiter la recolonisation microbienne. Les résultats de régressions multiples révèlent que les teneurs en eau contrôlent fortement la biomasse microbienne mais celles-ci ne sont cependant pas significativement différentes entre les parcelles incendiées depuis 4, 8, 13 et 20 ans. Par conséquent, nous suggérons que des apports de matières organiques, notamment par les déjections des animaux pâturant dans les formations herbacées postincendies, ont pu stimuler la croissance microbienne et donc favoriser la résilience rapide de la biomasse microbienne. Cette résilience serait d’autant plus rapide que les teneurs en eau seraient élevées. Le pic de biomasse microbienne serait alors la conséquence d’une hyperstimulation de la croissance microbienne au cours des 8 premières années et qui aboutirait à des teneurs en carbone très faibles dans ces sols. La méthode SIR permet d’évaluer la part active de la biomasse microbienne mais les mesures d’activités enzymatiques reflètent le potentiel métabolique microbien in situ et donc la dynamique potentielle des cycles des nutriments. Les régressions multiples indiquent que les dynamiques de retour de ces activités sont principalement sous le contrôle des teneurs en eau et de la biomasse microbienne. En comparaison des sols non incendiés depuis 20 ans, les activités FDA hydrolases et phosphomonoestérases demeurent ecologia mediterranea – Vol. 38 (1) – 2012
sensiblement plus faibles deux ans après un incendie et ceci malgré la résilience de la biomasse microbienne. Nos résultats sont cohérents avec ceux de Boerner & Brinkman (2003) qui ont montré une diminution à court terme des activités hydrolytiques attribuable à l’altération de la qualité de la matière organique. Ces résultats suggèrent également un temps de résilience insuffisant donc une plus forte vulnérabilité de ces écosystèmes récemment incendiés. Quatre et huit ans après le dernier feu, les activités FDA hydrolases ont sensiblement augmenté confirmant ainsi l’hypothèse d’une stimulation microbienne. En outre, l’augmentation des activités phénoloxydases révélerait une oxydation importante des composés organiques aromatiques et notamment des charbons. Cette stimulation de la croissance microbienne suppose par ailleurs un accroissement de la demande en nutriments, en particulier en azote et en phosphore inorganiques, et donc une augmentation des activités uréases et phosphatases. La très bonne corrélation entre la biomasse microbienne et l’activité phosphomonoestérase alcaline (r = 0,71 ; P < 0,01), une enzyme dont la synthèse est induite par des quantités insuffisantes en phosphore assimilable, confirme également l’hypothèse de la stimulation microbienne. En outre, nous suggérons que la production d’ammonium lors de l’incendie serait suffisante pour soutenir la croissance microbienne mais s’accompagnerait d’une répression de la synthèse des uréases (Ajwa et al. 1999). L’appauvrissement en carbone résultant de la stimulation de la croissance microbienne dans les huit premières années engendrerait une réduction sensible des activités enzymatiques 13 ans après le dernier feu. D’après les caractéristiques chimiques et microbiologiques, les sols non incendiés depuis 8 et 13 ans seraient aussi vulnérables à une nouvelle perturbation que les sols récemment incendiés. ecologia mediterranea – Vol. 38 (1) – 2012 Reconstitution post-incendie des propriétés physico-chimiques et microbiologiques de sols forestiers algériens (forêt de Fénouane, wilaya de Saïda) Conclusions Cette étude a montré que la reconstitution postincendie des caractéristiques physico-chimiques et la résilience des propriétés microbiennes des sols de la forêt de Fénouane sont fortement dépendantes des conditions climatiques et des usages agropastoraux des systèmes incendiés. Deux ans après l’incendie, la destruction de la végétation et l’incinération des matières organiques du sol ont engendré une diminution des teneurs en eau et une augmentation des teneurs en carbone récalcitrant à la biodégradation microbienne. Dans ces conditions ne favorisant pas la résilience microbienne, les sols récemment incendiés pourraient être particulièrement vulnérables à une nouvelle perturbation. Des apports de matières organiques animales facilement minéralisables pourraient avoir stimulé les activités microbiennes et, par co-métabolisme, la minéralisation des charbons et le déstockage du carbone des sols. Une nouvelle fois, la résilience des propriétés microbiennes constatée 8 ans après le dernier feu semble transitoire et suggère un nouveau stade d’importante vulnérabilité à un nouvel incendie. Le rôle des déjections animales dans le contrôle des activités microbiennes et des stocks de carbone devra être confirmé expérimentalement. Néanmoins, les résultats de notre étude de terrain suggèrent que des apports de matières organiques exogènes (compost, fumier…) 8 ans après un feu devraient être envisagés pour compenser les pertes en carbone, fertiliser les sols et créer une litière qui limiterait l’évaporation. Finalement, ce travail décrit les dynamiques de reconstitution postincendie des propriétés physico-chimiques et microbiologiques des sols incendiés une seule fois entre 1990 et 2009 mais ne tient pas compte de l’histoire d’incendie qui précède cette période. Pourtant les travaux récents de Guénon et al. (2011) ont montré un effet significatif d’une augmentation du nombre de feux et d’une diminution du temps moyen entre les feux sur la dynamique de reconstitution à court et long terme des propriétés édaphiques. Les travaux à venir devront, dans le contexte d’abandon des usages et d’évolution bioclimatique accélérée, étudier les dynamiques postincendies de reconstitution des sols sous un régime d’incendies récurrents. 71
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