8 Typologie biocénotique des étangs et petits lacs - Leba

8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8 Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8.1 OBJECTIFS DE LA TYPOLOGIE BIOCENOTIQUE
Les objectifs de l’analyse typologique sont :
- d’utiliser séparément les 5 groupes de descripteurs biotiques échantillonnés (Flore, Mollusques,
Odonates, Coléoptères, Amphibiens) pour produire 5 classifications distinctes des 80 plans d’eau.
Il paraît important de proposer une telle démarche basée sur les groupes taxinomiques pris
séparément dans la perspective d’une application par des utilisateurs ne disposant pas forcément
de l’intégralité des descripteurs biotiques considérés ici,
- d’établir la légende biotique de ces cinq typologies (espèces caractéristiques des groupements
d’étangs,
- de comparer les cinq typologies séparées, d’évaluer leurs complémentarités et leurs redondances,
de proposer une typologie conjointe,
- d’établir une caractérisation mésologique de la typologie biocénotique conjointe et de fournir une
« typologie écologique intégrée »,
- de développer des modèles prédictifs de l’appartenance d’un étang à une catégorie typologique
donnée en fonction de ses caractéristiques mésologiques. L’objectif final est de proposer un outil
d’évaluation des étangs par lequel l’état réel des communautés vivant dans l’étang serait comparé
à leur état potentiel théorique, estimé à partir de ses caractéristiques mésologiques. Cet outil vient
compléter les outils prédictifs développés par ailleurs pour estimer la richesse théorique des
communautés, ainsi que l’occurrence de certaines espèces.
En résumé, l’analyse typologique a deux types d’objectifs : un objectif descriptif (classer les
types d’étangs en fonction de leurs communautés animales et végétales) et un objectif de prédiction
(prédire l’appartenance d’un étang à un type donné pour servir de base à un diagnostic de son état
réel).
8.2 METHODOLOGIE
L’analyse typologique est constituée par un enchaînement de techniques d’analyse de données
dont voici le détail.
8.2.1 Ordination des données
Un principe général adopté dans la suite de ce travail est de baser la classification des données
sur une ordination préalable de celles-ci. Cette procédure a pour but 1) de résumer les données et de ne
baser la classification que sur la partie la plus structurée de l’information, 2) de bien procéder à la
description de gradients éventuels dans les structures faunistiques ou floristiques, gradients qui
seraient masqués par un recours direct à des techniques de classification seules.
Les méthodes d’ordination produisent des axes factoriels (communément désignés par F1, F2,…)
qui sont des résumés numériques unidimensionnels du tableau de données, qui permettent d’ordonner
les espèces (en fonction de leur abondance ou de leur distribution dans les étangs) et, symétriquement
les étangs (en fonction de leur composition en espèces). La méthode d’ordination la plus employée
dans l’analyse typologique qui suit est l’Analyse Non-Symétrique des Correspondances (NSCA) qui
est d’introduction récente en écologie (Lauro & D’Ambra, 1984 ; Chessel & Gimaret, 1997 ; Gimaret-
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Carpentier et al., 1998). Cette technique d’ordination présente comme avantage sur l’Analyse
Factorielle des Correspondances (AFC) classique de ne pas être aussi sensible aux espèces rares qui
jouent un rôle prépondérant dans les AFC. Cette propriété s’avère déterminante dans l’objectif d’une
analyse typologique de données floristiques ou faunistiques contenant par essence une majorité
d’espèces peu fréquentes. Le choix de cette méthode résulte de tests comparatifs menés sur les jeux de
données présentés ci-après. Ce n’est que dans le cas des données de végétation qu’ont été employés
d’une part une AFC, d’autre part une ACP pour des raisons liées à la nature des données existantes
(voir le § 8.3). Les principes des Analyses en Composantes Principales (ACP), qui offrent un point de
vue essentiellement quantitatif sur les données, et des Analyses Factorielles des Correspondances
(AFC), qui offrent un point de vue essentiellement qualitatif, sont exposés dans les ouvrages standards
de Greenacre (1984), Jongman et al. (1987), ou Legendre & Legendre (1998), par exemple.
8.2.2 Classification des données
A l’issue de l’ordination, un certain nombre d’axes factoriels sont retenus pour servir de base à la
classification. Le choix de ces axes se fonde 1) sur la forme de la décroissance de leurs valeurs propres
(une mesure de la quantité d’information qu’ils résument), 2) sur les structures qu’ils décrivent (un axe
consacré à la singularisation d’un seul étang tendra à être éliminé car n’ayant pas une valeur
typologique élevée). Les axes factoriels conservés servent de base au calcul de la distance euclidienne
entre les étangs. Une classification hiérarchique selon la méthode du moment de second ordre (dite
aussi méthode de Ward) est ensuite appliquée à cette matrice de distances pour produire un
dendrogramme de classification. Cette méthode a été retenue car elle est basée sur un calcul de
centroïdes des groupes produits, une logique qui s’accorde bien avec les méthodes d’ordination
employées en amont de la classification. De plus, cette technique conduit généralement à des groupes
bien identifiés (Legendre & Legendre, 1998). La classification est appliquée séparément sur chaque
groupe taxinomique, puis sur l’ensemble des groupes afin d’obtenir une typologie conjointe.
8.2.3 Légendes taxinomique et mésologique de la typologie
L’examen du dendrogramme et de la proximité des niveaux de séparation des groupes produits,
permet de décider d’un nombre de groupes typologiques à conserver. Cette décision intègre également
des considérations liées au nombre d’étangs par groupes et à leur utilisation dans la suite de la
procédure (développement de modèles prédictifs notamment). Il est ensuite possible de calculer la
contribution de chaque espèce du tableau de données initial à la constitution des groupes typologiques
(Roux, 1991). Une légende taxinomique de la typologie produite peut ainsi être proposée. Par le même
principe, il est possible de calculer la contribution de variables externes à la typologie biocénotique,
par exemple les variables environnementales utilisées au § 4.5, et de constituer ainsi une légende
mésologique de la typologie biocénotique. Cette légende mésologique sera établie uniquement pour la
typologie conjointe produite par l’ensemble des groupes taxinomiques.
8.2.4 Modélisation de l’appartenance à un groupe typologique à partir des
variables mésologiques
L’appartenance d’un étang à un groupe typologique (dans la typologie conjointe) peut être
considérée comme une variable binomiale que l’on cherche à modéliser par un ensemble de variables
de milieu. Les variables entrant dans la modélisation sont celles retenues pour constituer la légende de
la typologie. La modélisation reprend les mêmes outils (Modèles additifs généralisés (GAM)
développés à travers le logiciel GRASP sur Splus) que la modélisation des richesses taxinomiques et
de l’abondance des espèces réalisée par ailleurs. Le résultat de la modélisation est une probabilité pour
un étang ayant des caractéristiques mésologiques données, d’appartenir à un groupe typologique défini
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sur la base des 80 étangs étudiés dans le projet. La confrontation de son appartenance théorique à un
groupe typologique, défini par des caractéristiques biocénotiques et fonctionnelles, avec son état réel
évalué sur le terrain, constitue potentiellement l’un des outils d’évaluation que le projet cherche à
élaborer.
8.3 TYPOLOGIE BASEE SUR LA VEGETATION
8.3.1 Structure des données et ordination des étangs
Le protocole d’échantillonnage de la végétation conduit à deux types de données enregistrées
avec une fiabilité élevée : la fréquence des espèces et leur abondance (classe de recouvrement) dans le
plan d’eau. Il nous a semblé pertinent d’utiliser conjointement ces deux informations afin de bâtir une
typologie des étangs.
Les données prises en considération portent sur les espèces aquatiques (cf. § 3.1.2.1) regroupées
sous la forme de deux matrices contenant respectivement : a) les logarithmes des moyennes des
abondances des espèces dans les quadrats dont la profondeur est inférieure ou égale à 3 m, b) les
logarithmes des fréquences des espèces calculées sur les mêmes quadrats.
Ces deux matrices ont la même taille, elles contiennent 80 étangs et 99 espèces. En effet, pour
l’analyse typologique ont été éliminés de la liste taxinomique totale les 71 taxons rencontrés dans 1
seul étang, 5 taxons non déterminés à l’espèce et deux sous-espèces regroupées avec les espèces
correspondantes.
La matrice des abondances a été analysée par une Analyse en Composantes Principales (ACP).
La matrice des fréquences a été analysée par une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC). Ces
deux analyses ordonnent chacune les 80 étangs en un gradient très marqué exprimé sur leur premier
axe respectif. Ces deux axes factoriels (résumant respectivement 7% et 13% de l’inertie décrite par
l’AFC et l’ACP) ont donc été utilisés (après normalisation de leurs coordonnées) pour bâtir une
ordination des 80 étangs qui tienne compte simultanément des aspects quantitatifs décrits par l’ACP et
des aspects qualitatifs décrits par l’AFC. La figure obtenue (Figure 8-1) montre bien la
complémentarité des deux analyses : l’AFC discrimine les étangs mal séparés par l’ACP (quadrant
inférieur gauche du plan), l’ACP discrimine ceux qui sont mal séparés par l’AFC (quadrant supérieur
droit).
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BE0383
OW0201
GR0102
GR0045
GR0159
GR0569
GR0012
BE0341 VS0132
BE0756
GR0118
TI0126
FR0052
GR0212
GR0339
TI0019
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BS0010
AG0303
BE0065
VD0093 LU0434
SH003b
VD0101
TG0034
ZG0023
BE1139
LU0331 NE0058 ZG0043
TI0026
SO0083 JU8400
AG0931
AG0305 JU7501
BE0010
JU7000 AG0307 GE0028GE0041
BE0649
BL0114
TG0166
BE0262
SH003a
GE0010 NE0001
SG0140 GE0014
JU9999
VS0050
AG0461 ZG0025
FR0053 BE0524 AR000a GR0106
VS0311
SZ0002 SG0506
JU8700
SZ0010
VS0297 BE0254
FR0201
GL0018 VS0308
JU5606 OW0167
AI0012
VS0360
VS0417
VS0364
TI0061
TI0281
VS0427
VS0273
F1 AFC (fréquences)
ZH0002
VD0078
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2.1
-2.1 4
-4
AI0036
F1 ACP (abondances)
Figure 8-1. Ordination des 80 étangs le long des deux premiers axes (F1) issus respectivement d’une ACP
de la matrice des abondances et d’une AFC de la matrice des fréquences des plantes (80 étangs x 99
espèces végétales).
8.3.2 Classification des étangs
L’ordination réalisée ci-dessus (distances entre étangs dans le plan F1 x F1 des deux analyses) a
été utilisée pour classer les étangs. La Figure 8-2 permet de visualiser les deux niveaux de partition
retenus (à 4 et 7 groupes) en les projetant sur le plan de l’ordination réalisée préalablement. La
constitution des groupes typologiques est donnée par la Figure 8-3. Une légende « synthétique »
comportant les espèces les plus contributives aux typologies en 4 et 7 groupes est fournie par le
Tableau 8-1 et le Tableau 8-2.

V34
V44
V24
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V14
Figure 8-2. Classification des 80 étangs par la méthode du moment de second ordre appliquée aux
distances entre étangs représentées en Figure 8-1.
A gauche : classification en 4 groupes (V14 à V44), à droite : classification en 7 groupes (V17 à V77).
Tableau 8-1. Espèces caractéristiques de la typologie végétale des étangs en 4 groupes (V14 à V44).
Les espèces peuvent contribuer par leur fréquence (freq moy) ou par leur abondance (ab moy). Les fréquences
sont les médianes des fréquences de l’espèce dans les étangs qu’elle occupe au sein du groupe typologique
considéré (valeurs variant de 0 à 100 exprimant le pourcentage de quadrats occupés par l’espèce dans un étang).
Les abondances sont les médianes des abondances moyennes de l’espèce pour le groupe d’étangs considéré
(valeurs variant de 0 à 5). Le pourcentage d’étangs occupés par l’espèce dans chaque groupe est indiqué dans la
colonne freq.
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V57
V67
V77
V27
V37
V17
V14 V24 V34 V44
freq freq freq freq
Lemna minor freq moy 81.5 50 17.9 40
Lemna minor ab moy 2.5 0.2
Lemna trisulca freq moy 77.7 42 2.2 3
Lemna trisulca ab moy 2.5
Phragmites australis freq moy 48.6 83 16 73 15.7 5
Phragmites australis ab moy 1.8 0.4 0.4
Typha angustifolia freq moy 13.8 33 2.6 13
Mentha aquatica freq moy 10.2 25 8.3 50 17.9 14
Nymphaea alba freq moy 6.3 8 21.7 23
Nymphaea alba ab moy 0.1 0.8
Potamogeton natans freq moy 10.1 17 28.6 38 23.8 18
Potamogeton natans ab moy 0.1 0.8 0.6
Carex elata freq moy 4 8 12 38 26 5
Carex rostrata freq moy 42.9 8 11 28 36.6 59 18.7 33
Carex rostrata ab moy 0.9 0.3 1.1 0.5
Chara vulgaris freq moy 12.5 10 49.2 27
Chara vulgaris ab moy 0.3 1.7
Equisetum fluviatile freq moy 14 20 26.7 41
Ranunculus trichophyllus freq moy 6.7 8 3.2 15 16.2 50 17
Carex nigra freq moy 3.5 8 18.5 55 18.2 100
Carex nigra ab moy 0.5 0.5
Callitriche palustris freq moy 9.6 50
Juncus filiformis freq moy 2.1 5 3 14 15.5 83
Juncus filiformis ab moy 0.1 0.3
Sparganium angustifolium freq moy 35.8 5 32.8 67
Sparganium angustifolium ab moy 1 0.9
V47
185

186
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V14 V24 V34 V44
V17 V47 V27 V37 V57 V67 V77
TI0026 ZH0002
TG0166 VD0078
SH003b AI0036
NE0001
VS0050
BE0262
BS0010
ZG0023
AG0303
VS0297
SZ0002
FR0201
BE0254
SZ0010
SG0506
VS0311
FR0053
BE0524
JU9999
SH003a
AG0461
VD0101
JU7000
BE0010
BE0065
BE0649
SO0083
AG0931
JU8400
BE1139
VD0093
JU7501
AG0305
TI0019
NE0058
ZG0043
GE0028
GE0014
GE0041
LU0434
GE0010
BL0114
GR0106
SG0140
ZG0025
AR000a
TG0034
LU0331
AG0307
OW0201
GR0045
GR0012
JU8700
BE0383
OW0167
VS0308
GL0018
JU5606
AI0012
VS0364 VS0273
VS0417 GR0212
VS0360 VS0427
BE0756 TI0281
TI0126 TI0061
FR0052 GR0339
GR0118
GR0102
VS0132
GR0569
GR0159
BE0341
Figure 8-3. Constitution des groupes typologiques basés sur la végétation.
Deux niveaux de regroupement sont proposés : 4 groupes (V14 à V44) et 7 groupes (V17 à V77).
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Tableau 8-2. Espèces caractéristiques de la typologie végétale des étangs en 7 groupes (V17 à V77).
Les espèces peuvent contribuer par leur fréquence (freq moy) ou par leur abondance (ab moy). Les fréquences
sont les médianes des fréquences de l’espèce dans les étangs qu’elle occupe au sein du groupe typologique
considéré (valeurs variant de 0 à 100 exprimant le pourcentage de quadrats occupés par l’espèce dans un étang).
Les abondances sont les médianes des abondances moyennes de l’espèce pour le groupe d’étangs considéré
(valeurs variant de 0 à 5). Le pourcentage d’étangs occupés par l’espèce dans chaque groupe est indiqué dans la
colonne freq.
V47 V17 V37 V27 V57 V67 V77
freq freq freq freq freq freq freq
Lemna minor freq moy 100 100 62.9 33 23.9 38 14.2 42
Typha latifolia freq moy 14.4 67 19.8 12.5 15.9 38 18.5 10
Phragmites australis freq moy 50.4 100 47.9 78 20.8 94 10.9 58 15.7 10
Phragmites australis ab moy 2 1.8 0.6 0.2 0.4
Lemna trisulca freq moy 100 67 62.8 33 2.2 6
Lemna trisulca ab moy 3.5 1.8
Lemna minor ab moy 2.8 100 2.2 33 0.3 38 0.2 42
Myriophyllum verticillatum freq moy 59.5 22 2 4
Schoenoplectus lacustris freq moy 21.9 33 4.1 31 19.8 21
Potamogeton lucens freq moy 45.7 22 14.2 19 8.7 8
Chara major freq moy 30.9 22 9.8 4
Utricularia australis freq moy 51.3 22 7.9 13 25.1 8
Typha angustifolia freq moy 20 33 11.8 33 1.6 25 6.6 4
Nymphaea alba freq moy 6.3 11 24.1 50 2.1 4
Nymphaea alba ab moy 0.1 0.8 0.1
Nuphar lutea ab moy 0.7 11 1.1 25 0.3 8
Nuphar lutea freq moy 16.2 31.8 10.7
Potamogeton natans freq moy 10.1 22 16.6 31 34.5 42 23.1 30 26.1 8
Potamogeton natans ab moy 0.1 0.3 1.1 0.6 0.6
Iris pseudacorus freq moy 2.2 33 13 33 0.5 6 8.4 33
Galium palustre freq moy 2.8 19 9.8 38 4.2 20
Mentha aquatica freq moy 12.2 67 6.3 11 8.8 44 8 54 24.8 4.1 8
Alisma plantago-aquatica freq moy 4 33 1.1 13 3.9 38
Polygonum amphibium freq moy 7.5 6 8.4 29
Lysimachia nummularia freq moy 2.5 13 5.6 29
Chara globularis freq moy 14 22 0.7 6 28.5 30 9.1 8
Chara globularis ab moy 0.2 22 0.8 0.3
Caltha palustris freq moy 2.7 19 3.3 21 12.4 60 7.7 33 3.7 17
Equisetum fluviatile ab moy 13 0.3 25 0.5 50 0.3 33
Equisetum fluviatile freq moy 1 18.3 30.1 22.4
Chara vulgaris freq moy 5.2 6 14.9 13 46.7 30 51.6 25
Chara vulgaris ab moy 0.1 0.4 1.8 1.6 25
Carex rostrata ab moy 0.9 11 0.3 13 0.3 38 1.1 50 1.2 67 0.5 33
Carex rostrata freq moy 42.9 17.4 9.6 33.6 38.5 18.7
Potamogeton alpinus freq moy 24.8 13 13.7 20 35.3 33
Ranunculus trichophyllus freq moy 6.7 33 1.1 6 3.6 21 10.7 30 18.9 50 50 17
Carex nigra freq moy 3.5 13 6.1 20 20.9 83 18.2 100
Carex nigra ab moy 0.2 0.6 0.5
Callitriche palustris freq moy 9.6 50
Juncus filiformis freq moy 2.1 8 1.4 10 3.8 17 15.5 83
Juncus filiformis ab moy 0.1 0.3
Sparganium angustifolium freq moy 35.8 8 32.8 67
Sparganium angustifolium ab moy 1 0.9
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8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8.4 TYPOLOGIE BASEE SUR LES MOLLUSQUES
Les données prises en compte concernent les Mollusques Gastéropodes et Bivalves Sphaeriidés
échantillonnés par la technique à l’épuisette utilisée dans l’étude (cf. chapitre 3). Seuls les individus
vivants au moment du prélèvement sont incorporés dans l’analyse effectuée ici. Les étangs dont les
prélèvements sont vides de Mollusques ont été exclus de l’analyse typologique. La matrice de données
finalement analysée comporte 67 étangs et 37 espèces. Les données sont exprimées pour chaque étang
sous la forme d’abondances moyennes des espèces par prélèvement (transformées en log (x+1)).
L’ordination par NSCA (deux axes factoriels retenus) conduit à une organisation des étangs selon
trois pôles, avec un groupe central peu différencié (Figure 8-4). Une classification en six groupes
typologiques peut être proposée (Figure 8-4 et Figure 8-5). La légende taxinomique de cette typologie
(Tableau 8-3 fait apparaître un faible nombre d’espèces caractéristiques et une faible discrimination
des groupes centraux (M2, M3, M4) formés de nombreux étangs peu homogènes du point de vue
taxinomique. Les groupes M1 (à Radix peregra et Pisidium casertanum) et M5 (à Radix peregra
seule) peuvent être amalgamés, M5 pouvant être considéré comme une version appauvrie de M1.
Tableau 8-3. Espèces caractéristiques de la typologie basée sur les Mollusques.
Sont indiquées pour chaque espèce: la proportion d’étangs occupés dans le groupe considéré (freq en
pourcentage) et l’abondance moyenne dans les étangs occupés (en nombre d’individus par prélèvement). Seules
les espèces dont les fréquences et abondances sont grisées, sont considérées comme caractéristiques du groupe
concerné.
M5+1 M4 M3 M6 M2
ab moy freq ab moy freq ab moy freq ab moy freq ab moy freq
Radix auricularia

F1 - 16%
F2 - 13%
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
AR000a
JU8400
JU5606
JU8700
VS0297
SO0083
LU0434
AG0461 TI0026
JU9999
BE1139
TG0034 VS0311 SZ0002
LU0331 SZ0010
GR0106 GE0010
GE0028
GR0045
GE0014 VS0308 OW0167 NE0058 VD0078
F1
GR0102 AI0012 BE0649 VD0093
SH003b BE0065
BE0254
GL0018 ZG0043
TG0166
JU7501 ZG0025
OW0201
AG0303
SH003a
TI0126 BS0010 BL0114
BE0341
BE0010
BE0383
GE0041
GR0012
VS0427
ZH0002
GR0118
AI0036
VS0364
AG0931
BE0524
GR0159
VS0360
AG0307 BE0262
GR0569
GR0339
SG0506
FR0052
AG0305
SG0140
BE0756
F1
M5
M1
NE0001
Figure 8-4. Ordination de 67 étangs le long des deux premiers axes (F1 et F2) issus d’une NSCA de la
matrice des abondances moyennes par prélèvement de 37 espèces de Mollusques Gastéropodes et
Sphaeriidés.
Les six groupes d’étangs (M1 à M6) issus de la classification sont projetés sur le plan de l’ordination (en bas).
PLOCH Décembre 2000
F2
F2
M6
M3
M4
M2
189

190
TG0166
BE0383
VS0427
VS0364
VS0360
GR0569
GR0339
FR0052
BE0756
BE0341
BE0254
AG0303
GR0118
GR0012
GR0159
AI0036
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
M1 M5 M2 M3 M4 M6
GE0041
BS0010
SH003a
BL0114
ZH0002
BE0010
BE0524
AG0931
SG0506
BE0262
AG0307
NE0001
SG0140
AG0305
VS0297
SO0083
LU0434
TG0034
LU0331
VS0311
SZ0002
JU9999
TI0026
BE1139
AG0461
JU7501
GR0102
TI0126
GL0018
GR0106
GE0028
SZ0010
GE0010
ZG0043
ZG0025
SH003b
BE0065
VS0308
OW0167
GE0014
VD0078
NE0058
VD0093
BE0649
GR0045
AI0012
Figure 8-5. Constitution des groupes typologiques (M1 à M6) basés sur les Mollusques.
JU8700
JU5606
JU8400
AR000a
PLOCH Décembre 2000

8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8.5 TYPOLOGIE BASEE SUR LES ODONATES
Quarante-deux espèces de libellules ont été échantillonnées dans les 80 étangs concernés.
Compte tenu de la méthode d’échantillonnage, les valeurs d’abondance contenues dans le tableau de
données juxtaposent des effectifs observés (valeurs faibles, de quelques individus à quelques dizaines
d’individus) et des effectifs estimés pour les espèces les plus abondantes (exprimés en centaines ou en
milliers). Cette structure numérique justifie pleinement la transformation des données en logarithmes.
L’ordination des étangs par NSCA (quatre axes factoriels retenus) fait apparaître une structure
peu marquée (sans groupes ni gradients évidents) (Figure 8-6) avec un important amas central et
quelques étangs périphériques. Huit étangs sont par ailleurs superposés avec une composition
taxinomique identique (groupe de l’étang GR0212).
Une telle structure conduit à une classification peu discriminante où cinq groupes peuvent être
identifiés : quatre groupes périphériques contenant un petit nombre d’étangs très différenciés (O1, O2,
O4, O5) et un groupe central indistinct (O3) renfermant 60% des étangs (Figure 8-7 et Figure 8-8).
Une seconde procédure d’ordination et de classification a donc été entreprise sur le groupe central O3
seul. Elle conduit à la différenciation de cinq groupes (O31 à O35) de tailles voisines (Figure 8-9 et
Figure 8-10).
La typologie finale proposée comporte sept groupes qui peuvent être caractérisés par les seize
espèces les plus contributives (Tableau 8-4).
Le groupe O1+O2+O4 résulte de la fusion de trois des groupes périphériques identifiés dans la
première classification. Leur degré de distinction taxinomique n’était pas suffisant pour justifier la
conservation des groupes initiaux. Ils se distinguent essentiellement par l’absence ou la faible
représentation des espèces les plus communes du groupe O3 (Ischnura elegans, Coenagrion puella).
Ils sont caractérisés par les aeschnes Aeschna cyanea et A. juncea. O5 peut être perçu comme une
forme appauvrie de O1+O2+O4, où seule A. juncea subsiste.
Le groupe central O3 est beaucoup plus riche. Il est caractérisé par les Coenagrionidae C. puella
et I. elegans. Les sous-groupes mis en évidence dans la seconde analyse s’ordonnent dans un gradient
de richesse taxinomique depuis O35, le moins riche, (à Libellula quadrimaculata et Enallagma
cyathigerum), jusqu’à O31, le plus riche (entre autres à Anax imperator, Orthetrum albistylum et O.
cancellatum, Platycnemis pennipes). Les groupes intermédiaires partagent l’ensemble d’espèces de O3
et se caractérisent notamment par Libellula quadrimaculata et Sympetrum sanguineum (O32),
Enallagma cyathigerum (O33), Sympetrum sanguineum et striolatum (O34).
PLOCH Décembre 2000
191

192
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
Tableau 8-4. Espèces caractéristiques de la typologie basée sur les Odonates.
Sont indiquées pour chaque espèce: la proportion d’étangs occupés dans le groupe considéré (freq en
pourcentage) et l’abondance moyenne dans les étangs occupés (en classes, 1: 1000 ind.). Seules les espèces dont les fréquences et abondances sont grisées, sont
considérées comme caractéristiques du groupe concerné.
O1 + O2 +O4 O5 O31 O32 O33 O34 O35
freq ab moy freq ab moy freq ab moy freq ab moy freq ab moy freq ab moy freq ab moy
Aeshna cyanea 74 2 57 1 55 2 75 2 88 2 75 2
Aeshna juncea 61 2 100 2 9 2 13 1 25 1
Pyrrhosoma nymphula 52 2 36 2 45 3 63 2 63 2
Coenagrion puella 30 3 100 4 73 4 100 3 100 4 88 4
Anax imperator 30 1 93 2 73 2 38 2 63 1 75 2
Enallagma cyathigerum 30 4 86 3 55 3 100 4 88 3
Erythromma najas 36 4 18 3 13 2
Ischnura elegans 9 1 100 3 64 3 63 2 50 3 25 1
Orthetrum albistylum 36 2
Orthetrum cancellatum 93 3 36 1 25 1 13 2
Platycnemis pennipes 50 4 25 2
Aeshna mixta 43 1 45 2 13 1 25 1 25 2
Libellula quadrimaculata 22 1 71 2 73 2 38 1 50 2 100 2
Sympetrum sanguineum 57 2 55 2 88 2 63 2
Sympetrum striolatum 57 2 45 3 13 1 75 2 13 2
Lestes viridis 4 1 57 2 27 3 50 2 50 3 13 1
PLOCH Décembre 2000

F2
BE0383
AG0307
AI0036
GR0118
AG0303
GR0159
BE0262 AG0305
BE0065
GE0041
VS0132
VD0078
JU8400 VS0308
ZG0023 BE0649
OW0201
SH003a AI0012
SH003b VD0101
ZG0043 BS0010TI0019
FR0052
GE0010 SO0083 BL0114 AR000a
BE1139
GR0102
JU5606 BE0254
JU9999
TI0026 ZG0025
GR0045 FR0201 FR0053
SG0140
TI0126 VS0427
NE0058 LU0331 SZ0010 GE0014
SG0506 AG0931
JU7501 TG0034
GE0028 AG0461 BE0524
GR0012
JU7000 JU8700 ZH0002
VD0093
LU0434 GR0569
VS0297 BE0010
SZ0002
VS0050 TG0166
VS0364
GR0106
GL0018
BE0341
VS0311
GR0339
NE0001
O3
F2
O2
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
O1
GR0212
OW0167
TI0061
BE0756
VS0417
VS0360
VS0273
TI0281
O4
F1
F1
GR0339
F3
O5
F1 - 23%
F2 - 15%
F3 - 13%
F4 - 10%
BE0383
AG0307
AI0036
BE0649
VS0311
GL0018
AI0012 VS0050
GR0159 BE0254 ZG0025 TG0034
JU5606 JU8400
GE0014 VD0093
AR000a
JU7000 JU7501
NE0001 JU9999 VS0308
BL0114 BE0010 GR0012 NE0058 LU0331
VS0297 VS0132 ZG0023 LU0434 AG0461
BE1139 FR0053
GR0045 TI0126 VS0427 JU8700 TI0026
GR0106 SO0083
VD0101
AG0305GE0010
BE0341 ZG0043
GR0569TI0019
OW0201 GE0028
BE0524
BE0065 GR0102
SZ0010 SZ0002 AG0931 FR0052 GE0041
GR0118 TG0166 ZH0002
FR0201 AG0303 BS0010VS0364
VD0078
BE0756 GR0212 OW0167
BE0262 SG0506
TI0061 TI0281 VS0273 VS0360 VS0417
SG0140
SH003a
SH003b
Figure 8-6. Ordination de 80 étangs le long des quatre premiers axes (F1 à F4) issus d’une NSCA de la
matrice des abondances par étang de 42 espèces d’Odonates.
Les cinq groupes d’étangs (O1 à O5) issus de la classification sont projetés sur les plans de l’ordination (en bas).
F3
PLOCH Décembre 2000
O2
O1
F4
O3
F4
O4
O5
193

194
VS0311
GL0018
NE0001
VS0132
GR0159
GR0012
FR0052
GR0569
AI0012
VS0308
BE0649
AG0305
BE0262
AG0303
GR0118
OW0201
GR0102
VS0364
BE0341
GR0339
AI0036
BE0383
AG0307
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
O1 O4 O2 O3
O5
SH003b
BL0114
SH003a
ZG0025
SG0506
BE0254
SG0140
JU5606
ZG0023
JU8400
ZG0043
VD0101
BS0010
VD0078
GE0041
BE0065
VS0297
TG0166
SZ0002
GR0106
SZ0010
BE1139
JU9999
TI0019
AR000a
FR0201
ZH0002
BE0524
GE0028
AG0931
TI0026
LU0331
NE0058
JU7501
VS0050
VD0093
JU7000
TG0034
GE0014
FR0053
JU8700
VS0427
LU0434
GR0045
BE0010
TI0126
AG0461
SO0083
GE0010
Subdivisé
(Figure 8.9)
Figure 8-7. Constitution des groupes typologiques (O1 à O5) basés sur les Odonates.
VS0417
VS0360
VS0273
TI0281
TI0061
GR0212
OW0167
BE0756
PLOCH Décembre 2000

AG0461
BE0010
BE0254 BE0524
AR000a
BE1139
LU0331
LU0434
VS0297
SZ0002
TG0034 ZG0025
TG0166
JU7000 VD0093
FR0053
JU8700
JU7501
FR0201
GE0014 BL0114 JU5606 ZH0002 JU9999 F1
NE0058
GR0045 TI0126 VS0427 TI0019 SG0506SZ0010
GE0010
GE0028 SO0083
JU8400
ZG0023
SG0140
TI0026
VS0050
AG0931
BS0010
VD0101
ZG0043
O31
F1
F2
BE0065
GE0041
F2
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
VD0078
SH003b
SH003a
O34
O32
O35
GR0106
O33
F3
JU9999
F1 - 21%
BE0065
F2 - 14%
F3 - 11%
F4 - 9%
F3
JU8400
Figure 8-8. Ordination des 49 étangs du groupe typologique O3 (voir Figure 8-7) le long des quatre
premiers axes (F1 à F4) issus d’une NSCA de la matrice des abondances par étang des 41 espèces
d’Odonates qui y sont représentées.
Les cinq groupes d’étangs (O31 à O35) issus de la classification sont projetés sur les plans de l’ordination (en
bas).
PLOCH Décembre 2000
O33
O34
195
ZG0023
ZG0025
LU0331
FR0201
SH003a
SH003b
SO0083 BL0114 BS0010 TI0019
SG0506
BE1139 GE0010
SG0140
BE0254
ZH0002
TG0034 VD0078 FR0053
GR0045 LU0434 NE0058
VS0297 TI0126 VS0427
VD0101AG0461
BE0010
JU5606 SZ0010
BE0524
VS0050
SZ0002
AR000a
GE0041 JU7501
GR0106TG0166
JU8700
VD0093 ZG0043 JU7000 GE0028
GE0014 TI0026
AG0931
O31
F4
O32
F4
O35

196
LU0331
NE0058
JU7501
ZG0023
ZG0025
BE0254
TG0034
VD0093
JU7000
LU0434
JU8700
GE0014
BE0010
AG0461
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
O31 O32 O33 O35
O34
VS0427
TI0126
GR0045
FR0053
SO0083
GE0010
BL0114
VD0101
BS0010
GE0028
AG0931
GR0106
VS0297
SZ0010
BE1139
VS0050
JU9999
JU5606
AR000a
TI0019
SG0506
SG0140
FR0201
TG0166
SZ0002
ZH0002
BE0524
SH003b
SH003a
ZG0043
TI0026
VD0078
GE0041
JU8400
BE0065
Figure 8-9. Constitution des groupes typologiques (O31 à O35) basés sur les Odonates et résultant de la
subdivision du groupe O3 (voir Figure 8-7).
PLOCH Décembre 2000

8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8.6 TYPOLOGIE BASEE SUR LES COLEOPTERES
La détermination des Coléoptères aquatiques conduit à des données relativement hétérogènes sur
le plan taxinomique : les larves, souvent plus nombreuses que les adultes, sont en majorité déterminées
au genre, alors que les adultes, moins abondants, le sont à l’espèce. Cette structure pose un problème
quant à son utilisation pour bâtir une typologie des sites. Deux solutions sont envisageables : une
perspective « qualitative » dans laquelle est conservé le niveau taxinomique le plus fin, mais en ne
considérant que les présence / absence et en négligeant les occurrences non affectables à une espèce,
ou une perspective qui utilise l’intégralité de l’information récoltée, mais à un niveau taxinomique
moins précis, celui des genres. Après comparaison des deux démarches, c’est cette seconde solution
qui a été retenue pour fonder la typologie basée sur les Coléoptères. Si cette option regroupe des
espèces pouvant avoir des écologies différenciées (notamment parmi des genres comme Haliplus ou
Agabus), elle permet une prise en compte plus homogène des groupes où de nombreuses larves
indéterminables à l’espèce ont été récoltées (Hydrophilidae par exemple).
Les données traitées comprennent donc 45 genres représentés dans 73 étangs. Les logarithmes
des abondances moyennes par prélèvements ont été utilisés.
Le résultat de l’ordination des étangs (Figure 8-10) est proche de celui obtenu avec les Odonates :
un faible nombre d’étangs se singularisent d’un groupe central compact. Le niveau à cinq groupes a
été retenu dans la classification (Figure 8-11). Les groupes C1 et C2 peuvent être amalgamés car leurs
compositions faunistiques sont très voisines. Une typologie en quatre groupes peut donc être proposée
(Tableau 8-5), basée sur la distribution de 10 genres caractéristiques :
le groupe C1 + C2 est assez pauvre, il est caractérisé par la constance et l’abondance des
Haliplus ;
le groupe C3, très riche, caractérisé par plusieurs Hydrophilidae (Anacaena, Enochrus,
Helochares), Dytiscidae (Hygrotus, Hyphydrus, Laccophilus), ainsi que Noterus ;
le groupe central C4 qui comprend 24 étangs ne possède aucune unité et ne peut être défini que
« négativement » par rapport aux autres, aucun genre n’y atteignant une fréquence suffisante pour être
caractéristique du groupe ;
le groupe C5, assez pauvre, est caractérisé par Agabus et Hydroporus.
Tableau 8-5. Genres caractéristiques de la typologie basée sur les Coléoptères.
Sont indiquées pour chaque genre: la proportion d’étangs occupés dans le groupe considéré (freq en
pourcentage), et l’abondance moyenne dans les étangs occupés (en nombres d’individus). Seuls les genres dont
les fréquences et abondances sont grisées, sont considérés comme caractéristiques du groupe concerné.
C1 + C2 C3 C4 C5
freq ab moy freq ab moy freq ab moy freq ab moy
Agabus 21 0.4 24 0.2 17 0.2 71 0.7
Hydroporus 21 0.9 29 0.5 13 0.4 64 1.8
Haliplus 100 3.2 71 1 13 0.4 14 0.2
Anacaena 7 0.4 43 0.4 29 0.2 14 0.2
Enochrus 48 0.3 29 0.3 7 0.1
Helochares 7 0.1 57 0.3 21 0.3 7 0.1
Hygrotus 48 0.7 13 0.1
Hyphydrus 29 0.7 52 2.1 17 0.6 21 0.4
Laccophilus 38 0.4 17 0.8
Noterus 7 0.5 52 2.5 17 0.6
PLOCH Décembre 2000
197

198
F1 - 21%
F2 - 12%
F3 - 9%
F1 x F2
BL0114
AG0305
JU8400
F1 x F3
F1 x F2
C2
C1
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
GR0102
OW0201
GR0159
TI0019
TI0281 GR0045
BE1139
GR0339
BE0756
VS0273
SZ0002 BE0383
VS0050
ZG0023
SZ0010
AG0307 SG0140
GR0569
GR0118
OW0167 GL0018
AI0012
VS0417 VS0297 VS0311 BE0262
NE0001
AG0303 AR000a FR0201 JU5606 FR0052 VD0101
BE0065 BE0254
GR0106
BS0010 GE0014
JU9999 LU0434 GR0012
FR0053 JU7501 AI0036
TG0034 TI0061
GR0212
TI0026 ZG0043
SG0506
GE0028
GE0010 VS0364
VD0078
BE0524 BE0010 AG0461 JU7000 SO0083
SH003b
GE0041 JU8700
TG0166
SH003a
NE0058
VD0093 ZG 0025
ZH0002
LU0331
C3
C5
C4
F1 x F3
Figure 8-10. Ordination de 73 étangs le long des trois premiers axes (F1 à F3) issus d’une NSCA de la
matrice des abondances par étang de 45 genres de Coléoptères.
Les cinq groupes d’étangs (C1 à C5) issus de la classification sont projetés sur les plans de l’ordination (en bas).
PLOCH Décembre 2000
C1
C2 C3
C4
C5
AG0931
BE0524
BS0010
GL0018 NE0001
TG0166
SG0506
NE0058
TG0034
BE0010 GR0569
GE0010 ZG0025
ZG0043 SZ0002
GE0014
VD0093
BE0254
BE1139 TI0061 TI0281
SG0140
TI0026
BL0114
AG0303
SZ0010
GR0106
AI0036
AG0307
AR000a FR0201 LU0434 JU5606 VS0311
VD0101 VS0273
GR0012 FR0053 JU7501 SO0083 BE0756 GR0212 GR0339
AG0305
AI0012 GE0028
VS0297
FR0052 OW0201
AG0461BE0262
JU8400 GR0118 OW0167
SH003a VD0078
VS0417 VS0364
ZG0023
GE0041 ZH0002
VS0050
JU8700 JU7000 BE0065 AG0931
BE0383
SH003b JU9999 LU0331
GR0045 GR0102
TI0019
GR0159

SG0506
BS0010
AR000a
AI00 12
VS0050
GR0118
SZ0010
AG0307
AG0303
SG0140
OW0167
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
C1 C2 C3 C4 C5
BL0114
AG0305
JU8400
LU0331
AG0931
JU9999
JU8700
JU7000
ZH0002
SH003a
GE0041
VD0078
VS0364
AG0461
GE0028
GE0014
TI0026
SH003b
BE0524
GL0018
NE0001
NE0058
TG0166
FR0201
VD0093
ZG0025
TG0034
GE0010
SO0083
JU5606
GR0106
GR0012
FR0053
GR0212
JU7501
AI00 36
ZG0043
BE0010
VS0297
VS0311
VS0417
FR0052
BE0262
BE0065
VD0101
BE0254
LU0434
Figure 8-11. Constitution des groupes typologiques (C1 à C5) basés sur les Coléoptères.
PLOCH Décembre 2000
TI0061
GR0159
GR0102
OW0201
TI0019
GR0045
TI0281
GR0339
BE1139
SZ0002
GR0569
VS0273
ZG0023
BE0383
BE0756
199

200
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8.7 TYPOLOGIE BASEE SUR LES AMPHIBIENS
Les données concernant les Amphibiens portent sur 79 plans d’eau. Elles sont présentées sous la
forme de classes (de 0 à 4) exprimant l’abondance dans chaque étang des 15 espèces rencontrées.
L’ordination des données par une NSCA (Figure 8-12), puis leur classification (Figure 8-13) font
apparaître 4 groupes d’étangs principaux (Tableau 8-6).
Le groupe A1 regroupe la majorité des étangs (42). Ce sont les plus riches (14 des 15 espèces y
sont représentées). Ils sont caractérisés par l’abondance et la fréquence des espèces Alytes
obstetricans, Bufo bufo, Rana esculenta, Rana temporaria, Triturus alpestris et Triturus helveticus.
Les groupes typologiques suivants sont caractérisés par un appauvrissement progressif de ce
cortège d’espèces : A2 est caractérisé par Bufo bufo, Rana temporaria et Triturus alpestris, A3 par
Rana temporaria et Triturus alpestris, enfin A4 ne comporte plus que Rana temporaria.
Tableau 8-6. Espèces caractéristiques de la typologie basée sur les Amphibiens.
Sont indiquées pour chaque espèce: la proportion d’étangs occupés dans le groupe considéré (freq en
pourcentage), et la classe d’abondance moyenne dans les étangs occupés (classe maximale = 4). Seules les
espèces dont les fréquences et abondances sont grisées, sont considérées comme caractéristiques du groupe
concerné.
A1 A2 A3 A4
freq ab moy freq ab moy freq ab moy freq ab moy
Alytes obstetricans 45 2 7 2
Bufo bufo 81 2 100 2
Bombina variegata 36 1 6 1
Hyla arborea 31 2
Rana esculenta 76 2
Rana temporaria 88 2 76 2 79 2 100 1
Triturus alpestris 88 2 82 3 100 3
Triturus cristatus 38 1 6 1
Triturus helveticus 62 2 6 1
PLOCH Décembre 2000

FR0053
GR0045
FR0201
VS0360
ZG0025
VS0364
OW0201
BE0756
GR0012 GR0102
TI0126
AI0012 ZG0023
ZH0002 AG0461
F1
BE0341 SZ0002 SZ0010 SG0506 JU5606
VS0273
GR0339 VS0417
JU8400
AG0307
VS0308 GR0106 GR0118 LU0331
LU0434 VS0297 ZG0043
BE0065 AR000a
VS0050
JU8700 JU7501
GE0041 BE0254
AG0305 BE0262 SO0083
TG0034 GE0014
BS0010 BE1139 BL0114 AG0931SG0140
BE0010
GR0212
VD0093 VD0101 VD0078
NE0058 JU7000
VS0427
TG0166 TI0019
GR0159
AI0036 BE0524 BE0649
SH003a SH003b TI0026
GE0028
GL0018
OW0167
TI0061
TI0281 GR0569
BE0383
NE0001
AG0303
VS0132
VS0311 FR0052
A3
A4
A2
F1 x F2
A1
A3
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
F2
A2
F1 x F3
GE0010
A4
TI0061
TI0281
F1
A1
GR0159
GR0212
VS0427
VS0273
GR0339
BE0341
BE0383
GR0102
TI0126
GR0012
NE0001
TG0034 SG0140
ZG0043
AG0307 TG0166GE0014 TI0019
BE0756
AI0036
OW0201
BE0262 SG0506
BE0649 SH003a SH003b
AG0931
LU0331 GE0028 TI0026
BE0065
AG0303 BE1139 BL0114
JU8700 JU7501 VD0101 VD0078
JU8400 JU5606 VD0093 GE0010
AG0461
OW0167
SO0083 JU7000 ZH0002 GE0041 BE0010
SZ0002
GL0018
BS0010
GR0569
FR0053 FR0201 GR0045 VS0360 VS0364 ZG0025 AR000a
AI0012
AG0305
LU0434 BE0524
VS0417VS0308
BE0254
GR0106
VS0311 GR0118
SZ0010 NE0058
VS0132
F1 - 29%
F2 - 21%
F3 - 17%
FR0052
ZG0023
VS0297
VS0050
Figure 8-12. Ordination de 79 étangs le long des trois premiers axes (F1 à F3) issus d’une NSCA de la
matrice des abondances par étang de 15 espèces d’Amphibiens.
Les quatre groupes d’étangs (A1 à A4) issus de la classification sont projetés sur les plans de l’ordination (en
bas).
PLOCH Décembre 2000
F3
201

202
TI0026
TI0019
SG0140
GE0014
GE0028
BE0010
GE0010
AG0461
ZG0043
TG0166
TG0034
SH003b
SH003a
BE0649
SO0083
JU7000
BS0010
GE0041
JU7501
JU8700
VD0093
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
A1 A2 A3 A4
BL0114
BE1139
VD0101
VD0078
AG0931
ZH0002
JU5606
BE0262
LU0331
AG0307
LU0434
AR000a
BE0524
BE0254
AG0305
NE0058
NE0001
AI0036
AG0303
JU8400
SG0506
VS0297
VS0050
OW0167
GL0018
VS0311
VS0132
GR0569
FR0052
SZ0010
VS0417
VS0308
GR0118
GR0106
SZ0002
BE0065
AI0012
ZG0023
TI0281
TI0061
VS0427
GR0212
BE0383
GR0159
GR0102
TI0126
GR0012
OW0201
BE0756
VS0273
GR0339
BE0341
ZG0025
VS0364
VS0360
GR0045
FR0201
FR0053
Figure 8-13. Constitution des groupes typologiques (A1 à A4) basés sur les Amphibiens.
PLOCH Décembre 2000

8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8.8 COMPARAISON DES TYPOLOGIES ET TYPOLOGIE INTEGREE
8.8.1 Objectifs et choix méthodologiques
L’objectif de comparaison de typologies séparées et celui de production d’une typologie
conjointe ne sont pas totalement séparés. En effet, les moyens les plus efficaces de comparer les
« points de vue » apportés par des tableaux séparés consistent généralement, soit à comparer leur
contribution à la constitution d’une structure commune, soit à comparer leur relation à un tableau
externe de référence. De nombreuses méthodes statistiques existent pour réaliser l’analyse conjointe de
plus de deux tableaux de données. La synthèse de Blanc (2000) en est une bonne illustration.
Plusieurs voies complémentaires ont été retenues pour parvenir à une synthèse des typologies
séparées et à une typologie intégrée :
- une première approche a consisté à constituer un tableau rassemblant les 5 groupes taxinomiques
considérés, à l’ordonner par une NSCA, puis à mesurer dans une NSCA intra-groupes
taxinomiques, la diversité exprimée par chacun des cinq groupes. Cette procédure permet de
comparer, au sein d’une même analyse, la contribution de chaque groupe taxinomique à
l’ordination commune des étangs (Dolédec & Chessel, 1987, Dolédec & Chessel, 1989; Hill et al.,
1997). Les limites de cette approche doivent être cherchées dans la constitution quelque peu
artificielle du tableau rassemblant cinq groupes taxinomiques hétérogènes et comportant des
nombres de taxons assez différents.
- une seconde approche a consisté à appliquer une Analyse de Co-inertie Multiple (ACOM) aux 5
tableaux. Cette méthode d’ordination simultanée de plusieurs tableaux repose sur la constitution
d’un « tableau de référence » qui représente le « point de vue » commun aux tableaux qui sont
introduits dans l’analyse (ou encore « la moyenne de leurs analyses » (Chessel & Hanafi, 1997b)).
On peut alors utiliser ce tableau de référence comme base pour une typologie commune aux
groupes taxinomiques comparés et mesurer l’écart entre le point de vue de chaque tableau
individuel et le tableau de référence. Cette démarche constitue également un moyen de mesurer la
valeur typologique des tableaux comparés (Chessel & Hanafi, 1996, 1997a, 1997b ; Hanafi &
Chessel, 1997, Blanc, 2000). Cette approche, qui prend comme point de départ chaque groupe
taxinomique distinct, et qui cherche à les comparer à travers un « tableau de référence »,
correspond bien à la notion de groupes de descripteurs indépendants qui peuvent être mis en
œuvre séparément et apporter des informations complémentaires.
Enfin, deux principes méthodologiques ont été retenus dans la suite des calculs :
- La réunion des cinq ensembles taxinomiques considérés jusqu’ici dans les analyses typologiques
séparées conduirait à un lot de 238 taxons, soit environ trois fois plus que d’étangs à ordonner. Ce
rapport est trop élevé et, afin de réduire le nombre de variables, seuls ont été conservés dans ces
analyses les taxons présents dans plus de 5% des étangs (soit dans au moins 5 d’entre eux). Cent
quarante taxons ont ainsi été retenus.
- La structure numérique hétérogène des différents jeux de données pose un problème pour une
analyse conjointe : les données de végétation sont des fréquences (pourcentage de quadrats
occupés dans un étang), les données de Coléoptères et de Mollusques sont des effectifs moyens
par prélèvement élémentaire, les Odonates sont estimées par un système semi-quantitatif, les
Amphibiens par des classes d’abondances. Afin de rendre ces données comparables au sein d’une
même analyse, il a été choisi de les homogénéiser par la séquence de transformations suivante : 1)
transformation en log(x+1), 2) normalisation par groupe taxinomique, 3) translation des données
par soustraction de la valeur normée minimale par groupe taxinomique afin d’obtenir des valeurs
positives ou nulles compatibles avec une NSCA.
Seuls 79 plans d’eau ont été intégrés dans les analyses conjointes car il n’existe pas de données
concernant les Amphibiens pour l’étang JU9999.
PLOCH Décembre 2000
203

204
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8.8.2 Comparaison des diversités intra-groupes taxinomiques
La NSCA intra-groupes taxinomiques permet de comparer la diversité interne à chaque groupe. Il
s’agit ici de l’expression de la capacité de chaque groupe à restituer l’ordination des étangs produite
par les 140 taxons réunis. Les valeurs d’inertie intra-groupes font apparaître deux ensembles de taxons
(Figure 8-14) : d’une part les végétaux et les Coléoptères qui possèdent les valeurs les plus fortes
(3.6x10 -4 et 3.5x10 -4 respectivement), d’autre part les Mollusques, Odonates et Amphibiens qui
possèdent des valeurs plus faibles (2.1x10 -4 , 1.9x10 -4 et 2.0x10 -4 respectivement). Cette différence peut
être décrite graphiquement par la taille relative des ellipses résumant les nuages de points-taxons sur
les plans factoriels des taxons issus de la NSCA intra-groupes taxinomiques (Figure 8-15).
Ce calcul montre que la singularité de certains étangs ou groupes d’étangs n’est perçue que par
certains groupes taxinomiques. Par exemple, les étangs d’altitude situés à droite du plan factoriel
F1xF2 (Figure 8-15) sont singularisés par les végétaux Carex rostrata et Carex nigra. De même, les
Coléoptères Haliplus et l’hélophyte Phragmites australis sont les responsables principaux des
gradients d’étangs ordonnés sur les axes F2 à F4 de cette analyse. Par ailleurs, il n’y a pas redondance
entre les plantes et les Coléoptères, les taxons cités sont chacun responsables de la singularisation de
groupes d’étangs différents.
0.0004
0.0003
0.0002
0.0001
0
plantes mollusques odonates coléoptères amphibiens
Figure 8-14. Inertie exprimée par chacun des cinq ensembles taxinomiques dans une NSCA intra-groupes.
PLOCH Décembre 2000

F1 x F2
F3 x F4
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
plantes mollusques odonates coléoptères amphibiens
caros
canig
Haliplus
phaus Haliplus
AG0307
AI0036
AG0305
AI0012
AG0303
AR000a
BE0010
AG0931 AG0461
BE0065
SZ0010
GL0018
OW0201
NE0001
VS0050
SG0140
BE0383
GR0118
GR0102
GR0159
GR0045
BL0114 BE0262
BS0010 BE1139
TI0026
TI0019 VS0308 FR0052
GE0041 SG0506 BE0254
ZH0002
GR0012
BE0524SZ0002 ZG0023FR0201
GE0014FR0053
BE0649
GR0569
SH003a
SH003b ZG0043 VD0078
VS0132
TG0166 GE0010 JU7501 VS0297 OW0167
VD0101 JU8400
BE0341
GE0028
LU0434 SO0083 JU7000 GR0106
ZG0025 TG0034 JU8700
JU5606 VS0311
NE0058 LU0331
VD0093
TI0126
VS0417
BE0756
TI0281
VS0273
GR0339
F1 x F2 F3 x F4
TI0061
GR0212
VS0360
VS0427
VS0364
BE0383
NE0001
AG0931
BE0065
AI0012
AG0461 BE0524
BE0010
BE0262
BE0341
AG0305
BE0649
BE0254
AR000a
AI0036
AG0303
AG0307
BE0756
OW0201
TI0019
GR0159
TG0166 SH003a
VS0308 FR0053
GR0012 SH003b
GR0045
GR0569 SG0506 ZH0002
GR0102 JU8700 GL0018
JU5606 VS0132 SZ0002
SO0083 FR0052
FR0201 GE0010 BE1139 GE0041
VD0101
TG0034 VS0311 VD0078
JU7501 GE0028
SG0140
GR0106 VD0093 JU8400
GE0014
BS0010
LU0331 LU0434
TI0126 TI0281
VS0297 NE0058
BL0114 TI0061
JU7000
VS0417 ZG0043
ZG0025
VS0273 GR0339
OW0167 GR0212
GR0118 VS0360
ZG0023
SZ0010 VS0427
TI0026
VS0364
VS0050
Figure 8-15. NSCA intra-groupes taxinomiques appliquée au tableau regroupant 150 taxons et 79 plans
d’eau.
En haut, les plans factoriels F1xF2 et F3xF4 des taxons sont subdivisés par groupes taxinomiques. Chaque carré
représente un taxon ; ne sont identifiés que les taxons en position extrême sur les axes (voir texte). Les ellipses
résument 90% des points (taxons). En bas, plans factoriels F1xF2 et F3xF4 des plans d’eau.
PLOCH Décembre 2000
205

206
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8.8.3 Comparaison des valeurs typologiques et typologie conjointe
L’Analyse de Co-inertie Multiple (ACOM) appliquée à l’ensemble des cinq sous-tableaux (cinq
groupes taxinomiques) regroupant un total de 140 taxons génère un « tableau de référence » dont
l’ordination est donnée par la Figure 8-16. L’ordination ainsi produite peut être perçue comme un
compromis, ou encore une moyenne, entre les points de vue des cinq tableaux analysés.
JU7000
LU0331 JU5606
ZG0025 JU8400
BE0649
VD0093 LU0434 NE0058
TG0034 ZG0023
VS0297
JU7501 FR0052 VS0132
VD0101
JU8700 GR0106 BE0254 VS0308 OW0167
SO0083
VS0360
AG0461AR000a
VS0311 VS0364 GR0212
GE0028 VS0050 AG0305 AI0012 BE0756
FR0053
GR0012
GE0014
FR0201
BE0341
GE0010 BE0065 GR0569 AI0036 TI0061
ZG0043
BE1139
BE0010 SZ0002 AG0303
GR0045 GR0102
BE0262 TI0126
TI0026
VD0078
GR0339
TG0166
AG0931 SG0506 TI0019
GR0118
ZH0002
GR0159
BE0524 SH003b SH003a
BL0114BS0010 SZ0010
GE0041 GL0018
SG0140
TI0281
BE0383
AG0307
NE0001
OW0201
VS0417
VS0273
VS0427
F1 x F2
Figure 8-16. Premier plan factoriel (F1 x F2) du tableau de référence de l’Analyse de Co-inertie Multiple
appliquée aux 5 groupes taxinomiques (140 taxons x 79 étangs).
La contribution des cinq tableaux taxinomiques à cette image de référence est représentée à la
Figure 8-17. Cette figure montre d’une part la divergence relative des points de vue des cinq tableaux
(complémentarité des groupes taxinomiques), d’autre part la contribution prédominante de la
végétation, les Mollusques et les Amphibiens ayant les contributions les plus faibles. Ce point de vue
est confirmé par le calcul des valeurs cumulées sur les deux premiers axes de l’ACOM, des carrés de
covariance entre les coordonnées des colonnes des cinq tableaux sur les axes de co-inertie et les
variables auxiliaires de même rang (tableau de référence) (Figure 8-18). Ces valeurs peuvent être
considérées comme des mesures de la valeur typologique de chaque groupe, perçue comme capacité à
restituer un tableau de référence.
PLOCH Décembre 2000

8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
Figure 8-17. Analyse de Co-inertie Multiple des cinq groupes taxinomiques.
Représentation des cinq groupes taxinomiques par les valeurs de la covariance entre les axes de co-inertie des
cinq tableaux et les variables auxiliaires de même rang. Cette image représente la contribution de chacun des
cinq groupes à la constitution du tableau de référence commun (comparaison de valeurs typologiques).
0.0003
0.0002
0.0001
0
0.05
Coléoptères
Mollusque
s Odonates
Amphibiens
plantes
Figure 8-18 Analyse de Co-inertie Multiple des cinq groupes taxinomiques.
Valeurs cumulées sur les deux premiers axes de l’ACOM, des carrés de covariance entre les coordonnées des
colonnes des cinq tableaux sur les axes de co-inertie et les variables auxiliaires de même rang (tableau de
référence). Ces valeurs permettent de quantifier la « valeur typologique » de chaque groupe par rapport à la
structure de référence.
L’ordination produite à partir du tableau de référence (Figure 8-16) peut servir de base à une
classification des étangs selon la procédure utilisée pour les groupes taxinomiques séparés. Cette
typologie sera nommée « typologie conjointe » dans la mesure où elle est basée sur une ordination
conjointe des cinq groupes.
Sur le dendrogramme de la Figure 8-19, les niveaux de classification en cinq et en sept groupes ont été
identifiés. Les taxons contribuant le plus à la partition hiérarchique des groupes d’étangs sont indiqués.
Les groupes issus de ces deux niveaux de classification sont projetés sur le plan factoriel issu de
l’ACOM (Figure 8-20).
Comme dans les approches typologiques par groupes taxinomiques séparés, la classification des
79 étangs obtenue ici possède deux caractéristiques :
PLOCH Décembre 2000
0.05
plantes Mollusques Odonates Coléoptères Amphibiens
207

208
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
a) elle juxtapose des groupes « centraux » (et donc souvent mal définis taxinomiquement)
comportant un nombre élevé d’étangs (par exemple les ensembles T27, T47 et T57), et des
groupes « marginaux » bien caractérisés taxinomiquement et comportant peu d’étangs (par
exemple T77 et T37).
b) elle recherche un compromis entre un niveau de partition où des groupes peu nombreux
(mais souvent hétérogènes taxinomiquement) présentent l’avantage statistique de regrouper
un nombre d’étangs permettant des comparaisons et des test fiables, et un niveau de partition
où des groupes plus nombreux engendrent des ensembles comportant peu d’étangs, donc
limités quant à leur généralisation et leur emploi dans des modèles prédictifs.
Différentes légendes de la typologie conjointe sont fournies par les figures et le tableau suivants :
- le Tableau 8-7 fournit la légende biocénotique de la partition. Les taxons les plus contributifs à
chacun des groupes de la partition en sept groupes ont été retenus. Aucun Amphibien n’apparaît à
ce niveau.
- la Figure 8-21et la Figure 8-22 montrent les valeurs prises par sept variables de milieu continues
dans les sept groupes de la typologie biocénotique conjointe. Un intervalle de confiance autour de
la médiane par groupe (grisé) permet d’identifier les groupes les plus distincts.
- les Figures 23 à 26 montrent la distribution des catégories de onze variables de milieu
catégorielles.
- les Figures 27 à 32 montrent les différences de richesses taxinomiques entre les sept ensembles
d’étangs de la typologie pour les cinq groupes taxinomiques considérés, ainsi que pour l’ensemble
des invertébrés aquatiques.
A l’aide de ces légendes, les sept groupes de la typologie conjointe peuvent être caractérisés
comme suit :
- T17 regroupe 10 étangs de basse à moyenne altitude (médiane 705 m) identifiés par un important
lot de taxons caractéristiques (Tableau 8-7) dont de nombreuses plantes. Phragmites australis et
Enallagma cyathigerum sont les espèces caractéristiques les plus fréquentes. Les caractéristiques
environnementales les plus distinctives sont une conductibilité élevée (médiane 437 μS/cm), un
faible taux de boisement du bassin versant (médiane 5%) et un environnement immédiat habité par
l’homme. Les valeurs de richesses des divers groupes taxinomiques sont surtout caractérisées par
leur hétérogénéité au sein de ce groupe d’étangs (voir par exemple la végétation – Figure 8-27 ou
les Gastéropodes – Figure 8-28). Les Odonates et les Amphibiens présentent des richesses
moyennes à élevées (médianes 8.9 et 4.5 taxons, respectivement).
- T47 est le groupe le plus proche de T17. Il regroupe 20 étangs de basse altitude (médiane
438 m), possédant pratiquement le même cortège de taxons caractéristiques que T17 (Tableau 8-7)
mais avec des fréquences et / ou des abondances différentes. Ainsi les taxons caractéristiques les
plus fréquents sont : Coenagrion puella, Sympetrum sanguineum, Haliplus, et Phragmites
australis. Les caractéristiques environnementales les plus distinctives sont la basse altitude, une
faible représentation des prairies dans l’environnement immédiat (médiane 12%) et des pâturages
dans le bassin versant (17 étangs sur 20 sans pâturages), une représentation moyenne des forêts
dans le bassin versant (médiane 36%), la présence de cultures dans l’environnement immédiat
(pour la moitié des étangs). Ce groupe d’étangs possède les valeurs de richesse taxinomique les
plus fortes pour la végétation (médiane 13.9 taxons), les Gastéropodes (médiane 7 taxons), les
Coléoptères (médiane 11.6 taxons), les Amphibiens (médiane 6.5 espèces) et les familles
d’Invertébrés (médiane 27.5 familles).
- T57 regroupe 18 étangs de basse altitude (médiane 592 m) qui possèdent beaucoup d’espèces
communes avec les groupes T17 et T47 et sont singularisés par un ensemble d’Odonates
(Enallagma cyathigerum, Coenagrion puella, Ischnura elegans, Orthetrum cancellatum et
Platycnemis pennipes) qui y atteignent des fréquences et des abondances élevées. Les
caractéristiques environnementales les plus marquantes sont la superficie élevée (médiane 10750
PLOCH Décembre 2000

8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
m 2 ), la bonne oxygénation hivernale (médiane 73.5%) et la faible transparence estivale (14 étangs
ont une transparence de Snellen inférieure à 50 cm). Les bassins versants possèdent un boisement
moyen (médiane 33%) et une forte représentation des cultures (16 étangs sur 18).
L’environnement immédiat est toujours peuplé. Les niveaux de richesse taxinomique sont plus
faibles que ceux atteints en T47 et proches de ceux de T17, les seules exceptions concernent les
Odonates (médiane 12 espèces) pour lesquelles ce groupe est le plus riche et les Amphibiens
(médiane 6 espèces) pour lesquels il arrive immédiatement après T47.
- T27 regroupe 16 étangs d’altitude (médiane 1626 m) dont le cortège taxinomique diffère des trois
groupes précédents, notamment par l’absence de Mollusques et d’Odonates tels que Radix
auricularia, Bythinia tentaculata ou Sympetrum sanguineum. Les espèces caractéristiques sont les
plantes Carex nigra et Potamogeton alpinus. Hormis l’altitude, les étangs du groupe sont
caractérisés par une faible oxygénation hivernale (médiane 25%). L’agriculture est peu représentée
dans les bassins versants (12 étangs sur 16 sans agriculture) qui sont majoritairement pâturés (11
sur 16). La moitié des étangs n’a pas de population humaine dans l’environnement immédiat. Les
richesses taxinomiques sont faibles pour l’ensemble des groupes (voir Figures 27 à 32) à
l’exception des Odonates pour lesquels elle peut être considérée comme moyenne (médiane 4.8
espèces).
- T67 est un groupe proche de T27. Il regroupe 6 étangs d’altitude (médiane 1885 m) des cantons
de Berne et des Grisons. Le cortège taxinomique peut être considéré comme une version appauvrie
du cortège caractérisant les étangs du groupe T27. Les espèces les plus caractéristiques sont les
hélophytes Carex nigra et Carex rostrata. L’environnement immédiat et le bassin versant sont
caractérisés par une très faible représentation ou une absence de formations boisées et l’absence
d’activités agricoles. Bien que les indicateurs de niveau trophiques soient globalement peu
discriminants entre les groupes d’étangs, il est notable que les catégories indicatrices de
l’oligotrophie sont majoritaires ici pour les indices N et P, ainsi que pour l’indice de Landolt
(Figure 8-26). La transparence Snellen estivale est forte (5 étangs sur 6 ont une transparence
supérieure à 50 cm). Les richesses taxinomiques sont très faibles (globalement plus faibles qu’en
T27), à l’exception des plantes qui offrent une richesse moyenne (médiane 9.5 taxons).
- T37 regroupe six étangs et constitue un ensemble très mal caractérisé. Les éléments
taxinomiques identificateurs sont le Mollusque Radix peregra et le Coléoptère Hydroporus. Les
paramètres environnementaux révèlent la grande hétérogénéité de ce « groupe ». L’amplitude
couverte par les valeurs d’altitude (minimum: 395 m, maximum: 1925 m), d’oxygène, de
conductibilité, ainsi que par les pourcentages de boisement de l’environnement immédiat et du
bassin versant (voir notamment Figure 8-21 et la Figure 8-22), empêchent toute caractérisation. De
même, les variables de milieu catégorielles montrent peu de singularité. On retiendra le faible
degré de connectivité (5 étangs sur 6 à connectivité nulle) et la faible représentation des cultures
dans le bassin versant et l’environnement immédiat (5 étangs sur 6 sans agriculture). Les richesses
taxinomiques sont moyennes à faibles (particulièrement pour les Gastéropodes et les Odonates –
médiane : 2 espèces pour ces deux groupes). Le seul élément notable concerne les Coléoptères,
pour lesquels une médiane de 8.1 taxons, place le groupe en seconde position.
- T77 est le plus singulier des sept groupes définis (Figure 8-19). Il rassemble trois étangs
valaisans de haute altitude (2155 à 2220 m) caractérisés par l’hélophyte Juncus filiformis et une
très faible richesse taxinomique (c’est le plus pauvre de tous les groupes d’étangs, pour l’ensemble
des groupes taxinomiques). Il ne recèle pas de Mollusques, et une seule espèce d’Odonates.
Hormis l’altitude et l’absence de boisement qui lui est liée, les caractéristiques mésologiques
fondamentales sont la faible conductibilité (11 à 77 μS/cm) et l’acidité des eaux (les trois étangs
sont en classe « acide »).
PLOCH Décembre 2000
209

210
VS0311
AR000a
VS0050
FR0201
FR0053
AG0461
SZ0002
BE1139
BE0262
AG0303
Haliplus ++
GE0028
GE0014
ZG0043
GE0010
TI0026
BE0010
SG0140
GE0041
BL0114
VD0078
TG0166
TI0019
ZH0002
SG0506
SZ0010
BS0010
BE0524
SH003b
SH003a
AG0931
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
T15 T45 T25 T35 T55
Planorbis carinatus ++
Haliplus ++
Phragmites australis ++
Coenagrion pu ella++
T17 T47 T57 T27 T67 T37 T77
ZG0025
JU5606
LU0331
JU7000
BE0649
VD0093
ZG0023
NE0058
LU0434
TG0034
SO0083
JU8700
VD0101
GR0106
VS0297
JU8400
JU7501
BE0254
VS0132
OW0167
VS0308
VS0364
VS0360
FR0052
GR0118
TI0126
TI0061
GR0012
GR0045
AI0036
GR0569
AI0012
BE0065
AG0305
GR0339
GR0159
GR0212
GR0102
BE0756
BE0341
Juncus filiformis++
Hydroporus ++
Carex nig ra ++
Carex ro strata ++
TI0281
OW0201
NE0001
GL0018
BE0383
AG0307
VS0427
VS0417
VS0273
Figure 8-19. Classification de 79 étangs basée sur l’analyse conjointe de 5 groupes taxinomiques (plantes,
Mollusques, Odonates, Coléoptères et Amphibiens) par une analyse de co-inertie multiple.
Deux niveaux de classification sont indiqués : à 5 groupes (T15 à T55) et à 7 groupes (T17 à T77). Les taxons
les plus contributifs à la ségrégation des groupes sont indiqués pour les 6 premiers nœuds de la hiérarchie. La
position des taxons indique le groupe d’étangs dans lequel l’abondance (++) les rend caractéristiques.
PLOCH Décembre 2000

surface
O2Hiver
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
Figure 8-20. Projection des classifications des étangs en cinq groupes (T15 à T55) et en sept groupes (T17
à T77) sur le plan factoriel issu de l’ACOM (ordination du « tableau moyen »).
10 5
10 4
10 3
10 2
10 1
10 0
150
100
50
0
-50
T15
T45 T55
T35
T25
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
altitude
conductHiv
T47
2500
2000
1500
1000
500
1200
800
400
0
T17
T57
T27
T37
T67
T77
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
Figure 8-21. Gammes de valeurs prises dans chacun des sept groupes typologiques (T17 à T77) par quatre
variables continues : surface (m 2 ), altitude (m), saturation en O2 hivernale (%) et conductibilité (μS/cm).
Ligne horizontale épaisse : médiane du groupe ; rectangle blanc : intervalle interquartile ; rectangle gris :
intervalle de confiance à 95% de la médiane.
PLOCH Décembre 2000
211

212
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
Tableau 8-7. Taxons caractéristiques de la typologie en sept groupes basée sur l’ordination conjointe des
cinq groupes taxinomiques.
Sont indiquées pour chaque taxon: la proportion d’étangs occupés dans le groupe considéré (freq en
pourcentage), et une moyenne dans les étangs occupés (moy.). Cette moyenne est une fréquence pour les plantes
(% de quadrats occupés dans l’étang), un nombre moyen d’individus par prélèvement pour les Mollusques et les
Coléoptères, un nombre moyen d’individus par étang pour les Odonates. Seuls les taxons dont les valeurs sont
grisées sont considérés comme caractéristiques du groupe concerné.
T17 T47 T27 T67 T37 T57 T77
nombre d'étangs 10 20 16 6 6 18 3
moy. freq. moy. freq. moy. freq. moy. freq. moy. freq. moy. freq. moy. freq.
VEGETAUX
Juncus articulatus 10 50 7 7 6 13 17 100 17 6 6
Phragmites australis 28 80 24 80 52 13 8 17 19 72
Gallium palustre 13 50 6 15 4 33 1 11
Scirpus sylvaticus 14 30 9 5 7 6
Myriophyllum spicatum 32 30 37 15 46 6 17 6
Potamogeton natans 38 40 25 50 14 13 26 17 22 22
Carex nigra 4 20 2 5 15 56 31 100 4 17 5 67
Potamogeton alpinus 18 40 39 5 28 38
Carex elata 15 40 4 5 26 6 11 56
Carex rostrata 14 40 23 15 26 44 52 83 30 33 10 22 11 33
Juncus filiformis 0.5 10 18 19 11 17 7 17 4 6 5 100
MOLLUSQUES
Radix auricularia 11 40 0.3 20 3 44
Lymnaea stagnalis 2 30 6 70 3 6 2 33 0.1 11
Radix ovata 3 20 39 50 0.3 13 0.05 11
Planorbis carinatus 15 55 45 17 0.3 11
Radix peregra 0.1 10 2 31 9 17 79 50 0.6 11
ODONATES
Enallagma cyathigerum 826 80 799 60 55 13 16 33 5005 17 1453 78
Coenagrion puella 329 90 3035 95 85 38 2824 94
Sympetrum sanguineum 1 10 73 85 22 44
Ischnura elegans 20 30 298 55 11 13 436 94
Orthetrum cancellatum 31 20 61 25 114 72
Platycnemis pennipes 10 5 4174 44
COLEOPTERES
Haliplus 1 60 2 90 1 25 4 50 0.1 11
Hyphydrus 0.3 20 1 75 0.5 6 4 33 0.1 11
Noterus 0.3 20 3 45 1 6 0.1 17
Hydroporus 1 30 0.4 30 1 19 0.3 50 3 83 0.2 33
PLOCH Décembre 2000

envPrairie
bvBois
150
100
50
0
100
60
20
-20
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
envForet
100
50
0
-50
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
Figure 8-22. Gammes de valeurs prises dans chacun des sept groupes typologiques (T17 à T77) par trois
variables continues : pourcentages d’occupation de l’environnement immédiat par la prairie et la forêt,
pourcentage d’occupation du bassin versant par les formations boisées.
Ligne horizontale épaisse : médiane du groupe ; rectangle blanc : intervalle interquartile ; rectangle gris :
intervalle de confiance à 95% de la médiane.
PLOCH Décembre 2000
213

214
12
8
4
0
12
8
4
0
20
15
10
5
0
20
15
10
5
0
8
4
0
8
4
0
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
T77
T57 T67
T37 T47
T17 T27
1 2 1 2
transEte.cl
T77
T57 T67
T37 T47
T17 T27
1 2 1 2
pH.cl
T77
T57 T67
T37 T47
T17 T27
1 2 3 1 2 3
connec1000.cl
Figure 8-23. Représentation dans les sept groupes typologiques (T17 à T77) des catégories des variables
transparence estivale des eaux, pH et connectivité de l’étang.
Les catégories de ces variables sont définies au Tableau 4-6. Les valeurs en ordonnée correspondent à des
nombres d’étangs.
PLOCH Décembre 2000
12
8
4
0
20
15
10
5
0
8
4
0

15
10
5
0
15
10
5
0
15.0
10.0
5.0
0.0
15.0
10.0
5.0
0.0
15
10
5
0
15
10
5
0
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
T77
T57 T67
T37 T47
T17 T27
1 2 3 1 2 3
envPop.cl
T77
T57 T67
T37 T47
T17 T27
1 2 1 2
T77
envCult.cl
T57 T67
T37 T47
T17 T27
1 2 1 2
ombrage.cl
Figure 8-24. Représentation dans les sept groupes typologiques (T17 à T77) des catégories des variables :
population humaine et pourcentage de terres cultivées dans l’environnement immédiat et ombrage de
l’étang.
Les catégories de ces variables sont définies au Tableau 4-6. Les valeurs en ordonnée correspondent à des
nombres d’étangs.
PLOCH Décembre 2000
15.0
10.0
5.0
0.0
15
10
5
0
15
10
5
0
215

216
15
10
5
0
15
10
5
0
15
10
5
0
15
10
5
0
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
T77
T57 T67
T37 T47
T17 T27
1 2 1 2
bvPatu.cl
T77
T57 T67
T37 T47
T17 T27
1 2 1 2
bvAgri.cl
Figure 8-25. Représentation dans les sept groupes typologiques (T17 à T77) des catégories des variables :
pourcentage de pâturage et d’agriculture dans le bassin versant.
Les catégories de ces variables sont définies au Tableau 4-6. Les valeurs en ordonnée correspondent à des
nombres d’étangs.
PLOCH Décembre 2000
15
10
5
0
15
10
5
0

8
6
4
2
0
8
6
4
2
0
12
8
4
0
12
8
4
0
12
8
4
0
12
8
4
0
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
T77
T57 T67
T37 T47
T17 T27
1 2 3 4 1 2 3 4
trophieP.cl
T77
T57 T67
T37 T47
T17 T27
1 2 3 4 1 2 3 4
Landolt.cl
T77
T57 T67
T37 T47
T17 T27
1 2 3 4 1 2 3 4
trophieN.cl
Figure 8-26. Représentation dans les sept groupes typologiques (T17 à T77) des catégories des variables
caractérisant le degré de trophie des milieux : indices trophiques basés sur le phosphore total et l’azote
minéral et indice trophique de Landolt.
Les catégories de ces variables sont définies au Tableau 4-6. Les valeurs en ordonnée correspondent à des
nombres d’étangs.
PLOCH Décembre 2000
12
8
4
0
12
8
4
0
8
6
4
2
0
217

218
JK1.veg5in
30
20
10
0
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
SlrVeg5in
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
Figure 8-27. Richesse floristique dans les sept groupes typologiques (T17 à T77).
JK1.veg5in : richesse floristique estimée par l’estimateur Jackknife1 ; Slrveg5in : nombre d’espèces de la liste
rouge. Ligne horizontale épaisse : médiane du groupe ; rectangle blanc : intervalle interquartile ; rectangle gris :
intervalle de confiance à 95% de la médiane.
Sjk.gast
meanSgast
10
6
2
-2
5
3
1
-1
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
S.LR.gast
PLOCH Décembre 2000
5
4
3
2
1
0
-1
5
3
1
-1
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
Figure 8-28. Richesse en Gastéropodes dans les sept groupes typologiques (T17 à T77).
Sjk.gast : richesse spécifique estimée par l’estimateur Jackknife ; S.LR.gast : nombre d’espèces de la liste
rouge ; meanSgast : richesse moyenne par prélèvement. Ligne horizontale épaisse : médiane du groupe ;
rectangle blanc : intervalle interquartile ; rectangle gris : intervalle de confiance à 95% de la médiane.

Sjk.coleo
-10
meanScoleo
30
20
10
0
4
3
2
1
0
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
S.LR.coleo
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
Figure 8-29. Richesse en Coléoptères dans les sept groupes typologiques (T17 à T77).
Sjk.coleo : richesse spécifique estimée par l’estimateur Jackknife ; S.LR.coleo : nombre d’espèces de la liste
rouge ; meanScoleo : richesse moyenne par prélèvement. Ligne horizontale épaisse : médiane du groupe ;
rectangle blanc : intervalle interquartile ; rectangle gris : intervalle de confiance à 95% de la médiane.
Sjk.odo
24
19
14
9
4
-1
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
S.LR.odo
PLOCH Décembre 2000
9
7
5
3
1
-1
7
5
3
1
-1
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
Figure 8-30. Richesse en Odonates dans les sept groupes typologiques (T17 à T77).
Sjk.odo : richesse spécifique estimée par l’estimateur Jackknife ; S.LR.odo : nombre d’espèces de la liste rouge.
Ligne horizontale épaisse : médiane du groupe ; rectangle blanc : intervalle interquartile ; rectangle gris :
intervalle de confiance à 95% de la médiane.
219

220
S.amphib
12
8
4
0
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
S.LR.amphib
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
Figure 8-31. Richesse en Amphibiens dans les sept groupes typologiques (T17 à T77).
S.Amphib : richesse spécifique observée ; S.LR.Amphib : nombre d’espèces de la liste rouge. Ligne horizontale
épaisse : médiane du groupe ; rectangle blanc : intervalle interquartile ; rectangle gris : intervalle de confiance à
95% de la médiane.
familles.invert
40
30
20
10
0
PLOCH Décembre 2000
10
8
6
4
2
0
T17 T27 T37 T47 T57 T67 T77
Typologie.7Groupes
Figure 8-32. Richesse en familles d’Invertébrés aquatiques dans les sept groupes typologiques (T17 à T77).
Ligne horizontale épaisse : médiane du groupe ; rectangle blanc : intervalle interquartile ; rectangle gris :
intervalle de confiance à 95% de la médiane.

8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8.8.4 Modélisation de l’appartenance d’un étang aux groupes de la typologie
conjointe
Comme indiqué au § 8.2.4, l’un des objectifs poursuivis dans la démarche typologique est de
fournir un modèle de prédiction de l’appartenance d’un étang à un groupe typologique donné. Un tel
outil devrait permettre, à partir de la mesure de quelques paramètres environnementaux, 1) de prédire
le « type biocénotique » auquel un étang donné devrait appartenir, 2) de mesurer la divergence
éventuelle entre cette prédiction et l’état réel des communautés de l’étang, 3) d’en déduire un
diagnostic écologique.
Les outils mis en œuvre pour cette modélisation sont les mêmes que ceux qui sont utilisés par
ailleurs dans ce rapport pour modéliser la richesse taxinomique des étangs (modèles additifs
généralisés). Les essais effectués sur les groupes de la typologie conjointe contenant le plus d’étangs
(T15, T25 et T45 du niveau à cinq groupes, T17, T47, T57 et T27 du niveau à sept groupes)
conduisent à des résultats décevants. Les différents modèles testés se révèlent soit par trop simplistes
(par exemple, prédiction de l’appartenance à un groupe en fonction des seules variables altitude et
surface), soit inaptes à sélectionner des variables explicatives pertinentes (« over-fitting »). Dans tous
les cas, les diagnostics de qualité des modèles s’avèrent assez mauvais (faibles corrélations valeurs
prédites / valeurs observées). De plus, il s’avère impossible de modéliser de façon homogène
l’appartenance à l’ensemble des types d’étangs rencontrés du fait du trop petit nombre d’étangs
représentant certains groupes typologiques.
Ce résultat est à attribuer pour une large part au caractère très « individualiste » des petits plans
d’eau. Le lot de 80 plans d’eau utilisé ici couvre par ailleurs une large gamme de conditions
environnementales fortement déterminées par l’altitude. En conséquence, les groupes typologiques
définis plus haut conduisent souvent 1) à des effectifs d’étangs peu nombreux, 2) à la constitution de
groupes hétérogènes souvent majoritairement définis par l’absence de certains taxons plutôt que par la
présence d’espèces caractéristiques.
L’approche typologique, puis modélisatrice qui était suivie ici s’inspire entre autres de la
démarche qui a conduit au développement d’une méthode standardisée d’évaluation des cours d’eau en
Angleterre (Wright et al., 1984 ; Wright et al., 1988) et qui est en cours de transposition aux petits
plans d’eau dans ce même pays (voir par exemple Palmer, 1992; Palmer et al., 1992 ; Williams et al.,
1998a). Il convient de noter que dans le cas de ces travaux, des nombres très importants de sites ont
servi de base à l’élaboration des modèles prédictifs : 370 sites dans la première phase du modèle de
Wright et al. (1988), 1124 sites dans l’étude de Palmer (1992), 156 sites dans l’étude de Williams et
al. (1998a). D’une manière générale, les approches comparables présentées dans la littérature se basent
sur des nombres de sites dépassant la centaine et / ou situés dans des domaines géographiques
relativement homogènes. Peuvent ainsi être cités les travaux de Kazmierczak (1995) – 116 dépressions
en Pologne centrale, Ilmavirta & Huttunen (1990) – 151 petits lacs à l’Est de la Finlande, Gacia et al.
(1994) – 116 lacs de montagne pyrénéens, Foster et al. (1990) – 157 fossés dans une petite région
d’Angleterre, Foster et al. (1992) – 289 sites aquatiques en Irlande, Jeffries (1998) – 50 mares côtières
du Northumberland (Angleterre). Combinant à la fois un petit nombre de plans d’eau (

222
8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8.9 CONCLUSIONS DE L’APPROCHE TYPOLOGIQUE
1. Les cinq groupes taxinomiques considérés dans cette étude conduisent à des « points de vue »
différents, donc complémentaires, sur le lot des 80 étangs. Ces points de vue s’expriment
sous la forme de typologies floristiques ou faunistiques contrastées.
2. Ces typologies juxtaposent souvent des groupes d’étangs peu nombreux mais fortement
singuliers et des groupes plus abondants mais dont la caractérisation biocénotique est plus
« floue ».
3. Si l’ensemble des taxons appartenant aux cinq groupes considérés sont mis côte à côte, ce
sont les plantes et les Coléoptères qui expriment le mieux à eux seuls la structure d’ensemble
des données.
4. Si les cinq groupes taxinomiques sont considérés comme des descripteurs indépendants, une
typologie conjointe peut être construite à partir de leur point de vue commun sur l’ensemble
des étangs. Cette « typologie conjointe » est proposée ici à partir de la caractérisation
biocénotique et mésologique de sept groupes d’étangs. Les plantes constituent le groupe qui
restitue le mieux à lui seul la typologie conjointe, les Amphibiens et les Mollusques la
restituant le moins bien.
5. Une tentative de développement de modèles prédictifs de l’appartenance aux groupes
typologiques se heurte à l’hétérogénéité taxinomique et mésologique de ces groupes, ainsi
qu’au nombre limité d’étangs qui les constituent.
6. L’analyse typologique développée ici doit donc être conçue comme l’étape initiale du
développement d’une typologie opérationnelle des petits plans d’eau. Compte tenu du
caractère manifestement très « individualiste » de ces écosystèmes, le développement d’un tel
outil d’évaluation devra passer par la multiplication du nombre d’étangs incorporés au
modèle et / ou par la focalisation des efforts sur une partie de la gamme environnementale
couverte (notamment en terme d’altitude ou de taille).
PLOCH Décembre 2000

8. Typologie biocénotique des étangs et petits lacs
8 TYPOLOGIE BIOCÉNOTIQUE DES PLANS D’EAU ....................................................................181
8.1 OBJECTIFS DE LA TYPOLOGIE BIOCÉNOTIQUE ......................................................................................181
8.2 MÉTHODOLOGIE ................................................................................................................................181
8.2.1 Ordination des données ............................................................................................................181
8.2.2 Classification des données ........................................................................................................182
8.2.3 Légendes taxinomique et mésologique de la typologie ...............................................................182
8.2.4 Modélisation de l’appartenance à un groupe typologique à partir des variables mésologiques...182
8.3 TYPOLOGIE BASEE SUR LA VÉGETATION .............................................................................................183
8.3.1 Structure des données et ordination des étangs..........................................................................183
8.3.2 Classification des étangs...........................................................................................................184
8.4 TYPOLOGIE BASEE SUR LES MOLLUSQUES ..........................................................................................188
8.5 TYPOLOGIE BASEE SUR LES ODONATES...............................................................................................191
8.6 TYPOLOGIE BASEE SUR LES COLEOPTERES ..........................................................................................197
8.7 TYPOLOGIE BASEE SUR LES AMPHIBIENS ............................................................................................200
8.8 COMPARAISON DES TYPOLOGIES ET TYPOLOGIE INTÉGRÉE...................................................................203
8.8.1 Objectifs et choix méthodologiques ...........................................................................................203
8.8.2 Comparaison des diversités intra-groupes taxinomiques............................................................204
8.8.3 Comparaison des valeurs typologiques et typologie conjointe....................................................206
8.8.4 Modélisation de l’appartenance d’un étang aux groupes de la typologie conjointe.....................221
8.9 CONCLUSIONS DE L’APPROCHE TYPOLOGIQUE .....................................................................................222
PLOCH Décembre 2000
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