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Le prélèvement de certains métaux semble être aussi bien passif, partiellement passif qu’actif [52]. Certains auteurs suggèrent que 30 % du Cd est prélevé de manière passive, tandis que le reste est prélevé de manière active, probablement couple à H + -ATPase [52]. La figure 9 illustre quelques mécanismes impliquant dans la tolérance aux métaux des plantes supérieures. Dans les racines, les éléments-traces peuvent être fixes dans les membranes cellulaires et/ou les précipitas amorphes de métaux, tels que carbonates ou phosphates, sont retrouves dans l’espace interfibrillaire de la membrane cellulaire. Certaines espèces végétales peuvent inhiber le transport des ions à travers les membranes ou augmenter les mécanismes d’exclusion. Silene vulgaris et Mimulus guttatus montrent des capacités de résistance au Cu, dues à des changements structuraux dans la membrane plasmique, tandis que la détoxification par rapport au Zn a lieu à l’intérieur de la cellule [52]. Figure 9 : Quelques mécanismes impliquent dans la tolérance aux métaux des plantes supérieures. Dans le cytoplasme, les métaux se fixent aux charges négatives dans des macromolécules variées qui sont solubles ou qui font partie des structures cellulaires. Ainsi, les métaux peuvent être accumulés dans le cytoplasme, la quantité de métal accumule dépendant de l’espèce végétale et du métal [52]. Les plantes peuvent opérer une détoxification cytosolique par rapport au Zn, au Cd et au Pb, en les transportant dans certains compartiments de la cellule telle que les vacuoles, où ils ne peuvent plus interférer avec les processus métaboliques essentiels [52].
Les molécules solubles dans le cytoplasme telles que des acides organiques ou des polypeptides riches en S (comme les phytochelatine) forment des complexes avec les métaux et peuvent également fonctionner comme des « navettes» (transporteurs) pour faciliter le transport des métaux au travers le tonoplaste jusqu'à la vacuole [52] (Fig. 10). Le malate, souvent présent en grandes concentrations dans les plantes résistantes au Zn, agit probablement comme un transporteur du Zn durant le transport tonoplastique jusqu'à la vacuole. Une fois dans la vacuole, le Zn se lie à des composés tels que le citrate, les phytates ou l’oxalate, tandis que le malate retourne dans le cytoplasme (Fig. 10) [52]. Une détoxification similaire est décrite pour le Cd et le Cu dans des complexes avec des phytochelatine. Le complexe phytochelatine-Cd entre dans la vacuole où il se dissocie, la phytochelatine retournant alors dans le cytoplasme tandis que le Cd peut fixer un acide organique dans la vacuole (Fig. 10). Cette dissociation est probablement due à un pH bas dans la vacuole, et au fait que le complexe phytochelatine-métal ne se forme pas aux pH 3,5-5,0. Ces systèmes de « navettes » sont probablement utilisés pour réguler le besoin et l’homeostasis des éléments indispensables comme le Zn et le Cu, en permettant leur stockage dans la vacuole pour une utilisation future .Comme les complexes ne sont pas uniquement formés avec des éléments essentiels et comme ce mécanisme n’est pas spécifique, ces voies de transport sont également utilisées pour les métaux non essentiels [52]. Quel que soit le mécanisme en jeu, la séquestration du Zn dans les vacuoles des cellules des racines joue un rôle clé chez les espèces tolérantes aux métaux, car comme pour les plantes sensibles, le métal est transporté de manière réduite aux parties aériennes et ainsi, ne peut pas interférer avec les processus métaboliques essentiels tel que la photosynthèse [52].
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[46] J. E. Fergusson, R. W. Rayes,
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[76] A. Lebourg, T. Stercjeman, H.
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Résumé L’objectif de ce travail
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