Cognition et Traitement de l'information sensorielle ... - Cours en ligne

Cognition et Traitement de
l’information sensorielle
(1)
Pr. Claude Bonnet
Université Louis Pasteur (Strasbourg 1)
Faculté de Psychologie et des
Sciences de l’Education
bonnet@ipb.u-strasbg.fr
L4 PCo CTIA_A
2005-2006
Cette UE devait comporter un cours de 16 heures et 10 heures de TD. Dans
l’impossibilité matérielle (et financière) d’organiser les TD pour 5 groupes,
les séances de TD seront remplacées par 10 heures de cours. Considérez
que vous avez 26 heures de cours avec moi. L’examen porte sur l’ensemble
de ces heures.
Dans la mesure où le cours proprement dit sera terminé, les séances
restantes seront consacrées à la description plus approfondie de
démonstrations.
Introduction
Le cours traite de la perception (visuelle) et de ses mécanismes.
Buts du cours :
-montrer les principes généraux de l’acquisition et du traitement des
informations par différents systèmes sensoriels conduisant à nos
expériences perceptives.
- illustrer la problématique du traitement de l’information centrale en
psychologie cognitive
- introduire la notion de niveau critique de traitement.
Bibliographie
Delorme A., Flückiger M. (2003) Perception et réalité. De Boeck éditeur.
Gregory R. (2000) L’œil et le cerveau. De Boeck éditeur
Rodieck R.W. (2003) La vision. De Boeck éditeur
Les diapositives du cours sont disponibles et téléchargeables au format
PDF à l’adresse suivante :
http://coursenligne.u-strasbg.fr/psychocognitive
Cliquez sur PsychoPhysiologie de la vision
Plan du cours
Introduction
I Spécificité des systèmes sensoriels
II Traitements rétiniens
II.1 La lumière : stimulus visuel
II.2 Les photorécepteurs : propriétés et conséquences
II.3 cellules bipolaires et ganglionnaires
III Vers le Cortex Visuel primaire
III.1 Corps Genouillé Latéral dorsal
III.2 Cortex Visuel primaire
Structure et organisation
Types de neurones : types de traitements
IV Traitements plus centraux
IV.1 Voie ventrale : reconnaissance des objets
IV.2 Voie dorsale : traitements liés aux actions
Conclusions
Démonstrations
La perception est l’ensemble des mécanismes de traitement des
informations sensorielles extéroceptives et proprioceptives qui permet à
un organisme vivant d’agir de manière adaptée dans son environnement
en contrôlant ses actions de manière à assurer sa survie et son
adaptation à cet environnement et d’acquérir des connaissances sur son
environnement et sur son activité (ses mouvements).
La perception est le produit d’une part des traitements que les systèmes
sensoriels effectuent sur les stimuli physiques qui les activent et d’autre
part des représentations (connaissances) qui permettent de les
interpréter.
4
1

La perception n’est pas le simple reflet de la réalité.
Elle est une reconstruction.
Cette reconstruction repose d’abord sur la spécificité de chacune des
modalités sensorielles des récepteurs aux aires corticales correspondantes
et des opérations (traitements) qu’effectue chaque système sensoriel sur les
informations (signaux) qui l’ont activé.
Variété interespèce des capacités sensorielles
Vision ⇐ Energie électromagnétique : vision primate sensible à la lumière (400-700 nm).
Certaines espèces ont une sensibilité à l’ultraviolet mais pas aux longueurs d’onde élevées (l’abeille).
- détecteurs spécialisés d’infrarouge (>700 nm): serpents à sonnette crotalus, vipéridés...
Audition ⇐ Vibration du milieu (généralement aérien), - audition chez primates (20 - 20.000 Hz)
- sens ultrasonique (>20kHz) mammifères marins (dauphins par ex.), chiroptères (chauve-souris)
- sens infrasonique (

Les différentes modalités sensorielles résultent de la spécificité des
organes sensoriels qui captent les stimuli.
Modalités extéroceptives
Vue → cortex visuel primaire
Audition → cortex auditif primaire
Olfaction → cortex olfactif primaire
Goût → cortex gustatif primaire
Toucher(s) → cortex somesthésique primaire
(pression, vibration, froid, chaud, douleur)
Modalités kinesthésiques → cortex somesthésique
Proprioception récepteurs fusoriaux (vitesse, direction)
récepteurs tendineux (force)
récepteurs articulaires (position membres)
Système vestibulaire canaux semi-circulaires (accel. circulaires)
otolithes (accel. linéaires)
Aire frontale des
mouvements oculaires
Lobe Préfrontal
Aires prémotrices
Aire de Broca
Lobe Temporal
Lobe Frontal
Cortex moteur
Cortex auditif primaire
Cortex somesthésique
Lobe Pariétal
Lobe Occipital
Cortex visuel
primaire
Aires associatives
visuelles
Aire de Wernicke
Les systèmes sensoriels
analysent = décomposent
Toute perception résulte (émerge) de l’activation d’un grand nombre de
structures du système nerveux central. Chaque structure effectue des
opérations particulières de traitement, participe au fonctionnement de
l’ensemble d’un réseau neuronal.
En suivant la propagation des influx nerveux résultant d’une stimulation, on
distingue des étapes successives de traitement. A chaque étape, on se
demande de quelles caractéristiques du stimulus dépendent les réponses
neuronales (notion de stimulus pertinent).
Qu’un phénomène perceptif puisse être expliqué à un certain niveau critique
de traitement n’entraîne pas que le processus perceptif soit terminé à ce
niveau.
Les aires corticales
Chaque système sensoriel est décomposables en sous-systèmes
structuralement et fonctionnellement séparables.
II Perception Visuelle :
les traitements rétiniens
Les stimuli visuels ne sont pas d’abord des objets, mais sont des
distributions spatiales et temporelles de longueurs d’onde et de
luminance (intensité). Le cerveau, après des traitements multiples leur
affectera une signification d’objet sur la base de ses expériences
antérieures.
Distinguer ce qui est du domaine de la physique (longueurs d’onde,
luminances) de ce qui est du domaine de la perception (couleurs,
luminosité). La distinction n’est pas toujours simple. Historiquement, la
physique de la lumière a été définie à partir de la perception humaine.
Lumière et couleur sont des sensations
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II.1 La lumière : stimulus visuel
A la fin du XIXe siècle,
James Maxwell définit
la lumière comme
étant un faisceau
d'ondes
électromagnétiques
se déplaçant à vitesse
constante dans le vide:
la fameuse vitesse c
de 300.000 kilomètres
par seconde.
La lumière est donc définie d’abord par le fait que certaines longueurs
d’onde du rayonnement électromagnétique sont visibles pour les humains
i.e. entraînent des sensations visuelles.
De nombreuses espèces animales voient dans l’ultraviolet (abeille,
libellule, python, oiseaux etc.), mais ne voient pas les longueurs
d’ondes longues (rouge).
Certaines espèces sont équipées de récepteurs d’infrarouge
(serpents à sonnette).
Pour voir la couleur, il faut plusieurs types de récepteurs
maximalement sensibles à différentes longueurs d’onde. Certaines
espèces en ont deux, d’autres trois, d’autres quatre, voire cinq ! On
peut difficilement comparer l’expérience perceptive d’espèces qui
ont un équipement biologique différent.
La lumière a aussi une définition corpusculaire ou quantique ce sont des
électrons (photons) qui se déplacent. Ce sont ces photons qui vont être
absorbés par les récepteurs rétiniens.
Une lumière est caractérisée par sa longueur d’onde (tonalité
chromatique), sa pureté (saturation) et son intensité (luminosité).
La lumière est l’étendue des fréquences du spectre électromagnétique
visibles pour l’homme (approximativement 380 – 720 nm)
Une première étape des traitements de l’information
lumineuse est optique :
formation d’une image sur la rétine.
Anatomie de l’oeil Accommodation
L’accommodation est le mécanisme réflexe qui permet de régler la netteté
de l’image rétinienne. Le cristallin est d’autant plus courbé que l’on fixe
un objet proche.
http://perso.id-net.fr/~brolis/docs/oeil/accomode.html
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Taille angulaire ou rétinienne des images
La grandeur de l’image d’un objet sur la rétine est inversement
proportionnelle à sa distance à l’observateur.
On l’exprime généralement en degré d’angle avec la formula approximative
suivante :
α ° = (57,3 a) / d
où a est la taille de l’objet en cm, et d la distance en cm.
Structure de la rétine
Lumière
http://webvision.med.utah.edu/index.html
Récepteurs :
bâtonnet
cône
Cellule horizontale
Cellule bipolaire
Cellule amacrine
Cellule ganglionnaire
Défauts optiques de l’oeil
Œil normal Œil myope Œil hypermétrope
Image formée Image formée Image formée
sur la rétine en avant de la rétine en arrière de la rétine
Les corrections optiques (lentilles) servent à ramener l’image dans le plan
de la rétine, et à corriger les défauts de sphéricité du cristallin
(astigmatisme)
Deuxième étape : la transduction
Les récepteurs de la rétine captent les photons et par
des mécanismes photochimiques génèrent des
potentiels de récepteur (transduction).
II.2 Les photorécepteurs :
propriétés et conséquences
La fonction des photorécepteurs est de transformer l’énergie
électromagnétique (lumineuse) en potentiel de récepteur. L’énergie des
photons n’est pas la même à toutes les longueurs d’onde.
Les photons de la lumière sont absorbés par les pigments des
photorécepteurs, provoquent une hyperpolarisation et engendre un potentiel
de récepteur (sommable). Lorsque ce potentiel aura atteint son seuil, il sera
transmis aux cellules bipolaires.
Les bâtonnets sont sensibles à des éclairements scotopiques
(crépusculaires). Ils ne contiennent qu’un type de pigment (la rhodopsine).
Les cônes ont une moindre sensibilité ; ils ne répondent qu’à des
éclairements photopiques. Chez les primates, on en distingue 3 types selon
la longueur d’onde d’absorption maximale de lumières monochromatiques
(cônes S, cônes M, cônes L).
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Lorsqu’on mesure pour différents récepteurs, le taux d’absoption des
photons en fonction de la longueur d’onde de lumières
monochromatiques, on constate l’existence de 4 types de récepteurs :
Cônes S
bâtonnets
Cônes M Cônes L
Les bâtonnets absorbent maximalement les longueurs d’onde moyennes.
Les cônes S absorbent maximalement les longueurs d’onde courtes.
Les cônes M absorbent maximalement les longueurs d’onde moyennes.
Les cônes L absorbent maximalement les longueurs d’onde longues.
Adaptation à l’obscurité
Le phénomène d’adaptation à l’obscurité illustre la différence des
sensibilités des cônes (photopique) et des bâtonnets (scotopique).
Après éblouissement, les sujets sont mis à l’obscurité et leur seuil de
détection est mesuré répétitivement.
Le seuil diminue progressivement. Deux phases dans la récupération de la
sensibilité : cônes puis bâtonnets.
Seuils de détection
Cônes
Bâtonnets
Minutes à l’obscurité
Les bâtonnets, absents de la fovéa, sont sensibles aux éclairements
scotopiques. Leur seuil varie en fonction de la longueur d’onde et de
l’excentricité rétinienne (densité des récepteurs).
Les effectifs des 3 types de cônes sont différents : 64 % cônes L, 32 % cônes
M et 2% cônes S. Les cônes L se rencontrent essentiellement dans la fovéa,
dans la fovéa, seulement 2% des cônes bleus, mais on en trouve jusqu’en
périphérie extrême.
La première condition pour percevoir des couleurs est de posséder au
moins 2 types de récepteurs. Les primates en possèdent 3.
Les photons de différentes longueur d’onde n’ont pas la même énergie. Les
différents récepteurs n’absorbent pas également ces photons.
La mesure psychophysique des seuils de détection de lumières
monochromatiques va refléter les pouvoirs d’absorption différents des
différents récepteurs.
La sensibilité des récepteurs peut être
mesurée par le seuil de détection :
plus il est bas, meilleure est la
sensibilité. Pour chaque classe de
récepteurs, la sensibilité varie
curvilinéairement avec la longueur
d’onde.
Les cônes sont moins sensibles que
les bâtonnets.
Les cônes M sont plus sensibles que
les L et beaucoup plus sensibles que
les S.
Les variations de sensibilité sont
corrélatives des variations de
l’absoption des photons par les
récepteurs.
S
M
L
Distribution des récepteurs rétiniens
La distribution spatiale des
bâtonnets et des cônes n’est pas
uniforme sur la rétine.
- 6 à 8 millions de cônes dont
la densité est maximale au
centre de la fovéa : vision
photopique. Trois types de
pigments.
- 120 millions de bâtonnets,
absents de la fovéa : vision
scotopique. Densité maximum
≈ 20° d’excentricité. Un seul
pigment : rhodopsine.
Pas de récepteurs dans la tache (point) aveugle.
Stimulus : 3° diamètre
Excentricité 7° nasal
Seuil
http://www.supelec-rennes.fr/ren/perso/jweiss/tv/perception/perception.pdf
Effet de la longueur d’onde sur
l’adaptation à l’obscurité
Compte tenu de la distribution des récepteurs
dans la rétine : la courbe des seuils d’adaptation
à l’obscurité sera différente selon la longueur
d’onde des lumières monochromatiques .
680 nm
635 nm
573 nm
520 nm
Blanc
485 nm
Bartlett in Graham (1965) Vision and Visual Perception.
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Effet de l’excentricité rétinienne
sur l’adaptation à l’obscurité
Déficits congénitaux
Monochromates (daltonisme) ou achromates
Dichromates
Protanope : absence de cônes L (rouge)
Deuteranope : absence de cônes M (vert)
Tritanope : absence de cône S (bleu)
Bartlett in Graham (1965) Vision and Visual Perception.
La condition première d’une vision ‘normale’ des couleurs est l’intégrité des
3 types de cônes.
Vision trichromatique
Mélanges soustractifs (surfaces)
Une surface absorbe certaines longueurs d’onde
et en réfléchit d’autre : sa couleur apparente
correspond aux longueurs d’onde réfléchies.
La couleur n’est donc pas une propriété de la
surface, mais la conséquence de la réflexion de
certaines longueurs d’onde... et de la structure
fonctionnelle du système visuel humain
On constate que les trois
primaires de pigments sont
différentes des 3 primaires de
lumières dont elles combinent
deux primaires.
Jaune = rouge + vert
Magenta = rouge + bleu
Cyan = vert + bleu
Le mélange des couleurs (additif ou
soustractif) est un phénomène physique qui
définit les longueurs d’ondes arrivant aux
récepteurs.
Les 3 types de cônes ne répondent pas maximalement à la longueur
d’onde d’une lumière monochromatique correspondant au nom qui leur
est parfois donné (Bleus, Verts, Rouges). C’est une des bonnes raisons
pour préférer désigner ces 3 types de cônes par S, M et L.
Absorption max.
419 498 531 559 nm
Dénominations optimales du spectre
Conséquences pratiques de la
vision trichromatique
Puisqu’il y a 3 types de cônes, le système visuel humain peut à partir
de la combinaison de 3 couleurs primaires correctement choisies
reconstituer toutes les couleurs visibles.
Ce ne sont pas les mêmes selon qu’il s’agit de lumière directe ou de
lumière réfléchie par une surface.
Mélanges additifs (lumières)
Les 3 primaires ne correspondent pas aux longueurs
d’ondes donnant lieu au maximum d’absorption par les 3
types de cônes. Empiriquement, le choix a été fait par la
Commission Internationale de l’Eclairage :
Cônes Primaires CIE
419 436 nm
531 546 nm
559 700 nm L’écran d’ordinateur fonctionne
selon le principe des mélanges
additifs
Au-delà des récepteurs :
les cellules bipolaires
Une stimulation lumineuse provoque une hyperpolarisation des récepteurs.
Ceux-ci sont liés aux cellules bipolaires via les cellules horizontales.
Chaque cellule bipolaire est connectée à une population de récepteurs :
son champ récepteur. Ces connexions se font
soit par des synapses excitatrices,
soit par des synapses inhibitrices.
Ce qui génère deux classes de bipolaires : centre ON et centre OFF.
Dès les cellules bipolaires, on distingue deux sous-systèmes :
clair (centre ON) et sombre (centre OFF)
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Cellules ganglionnaires
En vision photopique : 6 millions de cônes
et 1 millions de cellules ganglionnaires →
convergence = compression de
l’information
La densité des photorécepteurs diminue
avec l’excentricité rétinienne. Le degré de
convergence augmente avec l’excentricité
rétinienne.
Cette convergence a une conséquence
fonctionnelle. Chaque cellule
ganglionnaire peut être activée ou inhibée
par la stimulation d’une région plus ou
moins large de la rétine : son champ
récepteur.
Points lumineux flashés sur l’écran → 3 cas possibles :
neurone silencieux
réponse ON
réponse OFF
En répétant les stimulations, on pourra cartographier les zones ON et
OFF du champ récepteur du neurone
sur l’écran
et en déduire la taille et la position du CR sur la rétine
Photorécepteurs
Champ récepteur
Cellules horizontales
Cellules bipolaires
Cellules amacrines
Cellule ganglionnaire
Axone (nerf optique)
Schéma anatomique des connexions
depuis les photorécepteurs jusqu’à
une cellule ganglionnaire.
Résultat fonctionnel : le champ
récepteur d’une cellule ganglionnaire :
forme circulaire avec deux régions
concentriques à activités antagonistes
ON/OFF ou OFF/ON
Champ récepteur
Tous les neurones visuels répondent à la stimulation d’une région plus ou moins
limitée de la surface rétinienne : leur champ récepteur (CR).
La convergence des afférences depuis les récepteurs jusqu’aux cellules
ganglionnaires rend compte de la taille des CR. En moyenne, celle-ci augmente
avec l’excentricité rétinienne.
Les CR des bipolaires et des ganglionnaires ont une forme circulaire et
comportent deux régions concentriques à activités antagonistes. Cela en fait des
dispositifs adéquats pour coder des contrastes locaux de luminance.
ON OFF
OFF ON
La taille moyenne des champs récepteurs des cellules ganglionnaires augmente
avec leur excentricité rétinienne.
Codage des contrastes de luminance
Toutes les cellules ganglionnaires répondent à des contrastes de luminance dans
leur champ récepteur.
Fréquence des
potentiels d’action
Exemples pour un CR à centre ON et périphérie OFF :
La FPA augmente avec la différence des intensités centre/périphérie
La FPA diminue si la largeur de la bande claire est plus petite ou plus grande
que le centre du CR.
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La grille d’Hermann-Hering
On perçoit :
des taches claires aux intersections de
la grille noire
des taches sombres aux intersections
de la grille blanche
Les contrastes perçus
aux intersections sont
attribués à la variation
de la fréquence des
potentiels d’action
selon les surfaces
relatives des régions
ON et OFF des CR.
La fréquence des potentiels d’action est maximale quand la
région ON est entièrement éclairée et la région OFF totalement
sombre.
Types de cellules ganglionnaires
Morphologiquement, on distingue plusieurs types
de cellules ganglionnaires : α, β, γ.
Cellules α : grand champ récepteur, achromatiques,
phasiques.
Cellules β : petit champ récepteur, chromatiques
(vert-rouge), toniques.
Cellules γ : petit champ récepteur, chromatiques
(bleu-jaune), toniques.
Le phénomène des contrastes perçu aux intersections de la Grille
d’Hermann-Hering peut être expliqué à partir des propriétés des cellules
ganglionnaires.
Les neurones dont la taille du centre ON de leur
champ récepteur s’ajuste à la largeur des bandes
seront relativement les plus actifs.
Ceux dont le champ récepteur est localisé à
l’intersection seront moins actifs puisque leur
périphérie OFF sera moins sombre.
L’effet de contraste n’apparaît pas à l’intersection
fixée car la taille des champs récepteurs diminue
avec l’excentricité rétinienne.
Ils sont donc trop petits pour entraîner une
différence d’activité entre bande et intersection.
Codage des contrastes chromatiques
Les ganglionnaires β et γ codent des contrastes chromatiques.
Ganglionnaires β
centre ON centre OFF
+ -
Ganglionnaires γ
+ -
+ -
+ -
+ -
+ -
+ -
+ -
Il y a maintenant codage en paires
complémentaires (contrastes).
Cellules ganglionnaires
comportement temporel
Le stimulus est un réseau de fréquence spatiale
flashé pendant 100 ms
Selon la position du champ récepteur du neurone
enregistré par rapport au réseau, et selon le type
de neurone enregistré, la réponse sera différente
→ Deux types de neurones :
α = phasique réponse transitoire
β = tonique réponse maintenue
S M L
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Cellules ganglionnaires
comportement temporel
Neurones β Neurones α
Toniques Phasiques
Centre ON tonique Centre ON phasique
Centre ON tonique Centre ON phasique
Centre OFF tonique Centre OFF phasique
Centre OFF tonique Centre OFF phasique
Ganglionnaires alpha : magnocellulaires
Ganglionnaires bêta : parvocellulaires
Ganglionnaires gamma : koniocellulaires
ON/OFF
OFF/ON
Résumé
Neurones α β γ
phasique tonique tonique
Fonctionnellement les neurones α sont :
- très sensibles aux changements temporels (réponse phasique)
- sensibles aux contrastes de luminance
- pas sensibles aux contrastes chromatiques
- à l’origine de la voie Magnocellulaire
Fonctionnellement les neurones β et γ sont :
- peu sensibles aux changements temporels (réponse tonique)
- sensibles aux contrastes de luminance
- sensibles aux contrastes chromatiques contrastes Rouge/Vert (β)contrastes
Jaune/Bleu ( γ)
- en raison de leur petite taille, les neurones β sont plus sélectifs aux fréquences
spatiales élevées
-À l’origine des voies parvocellulaire (β) et koniocellulaire (γ)
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