Support du cours LS3-2 (G.DECOCQ)
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INTRODUCTION À LA<br />
MYCOLOGIE<br />
Mycologie = science qui étudie les champignons<br />
Mycologie : domaine de compétence <strong>du</strong><br />
pharmacien :<br />
- reconnaissance de macromycètes<br />
- biotechnologies fongiques<br />
- in<strong>du</strong>strie pharmaceutique<br />
- biologie médicale (parasitologie)<br />
- phytopathologie<br />
Mycologie = science fondamentale pour<br />
l’appréhension de la parasitologie humaine, la<br />
pharmacognosie et la mycologie appliquée
Qu’est-ce qu’un champignon ? (= fungus ou mycète) mycète<br />
---> une plante primitive ou dégénérée ? (règne<br />
végétal --> thallophytes cryptogames, cryptogames sans pigment<br />
assimilateur)<br />
---> un organisme appartenant à un ensemble original<br />
= règne fongique (vision <strong>du</strong> monde vivant à 5 règnes:<br />
Procaryotes, Protistes, Végétaux, Animaux, Champignons)<br />
---> un organisme inclus dans un ensemble artificiel, artificiel<br />
polyphylétique, d’organismes présentant un certain<br />
nombre de caractères communs « pratiques »<br />
4 caractères fondamentaux (ex-« règne fongique »)<br />
1- Organismes eucaryotes<br />
2- Mode de vie hétérotrophe<br />
3- Appareil végétatif ramifié, diffus et tubulaire<br />
4- Repro<strong>du</strong>ction par des spores<br />
+ 3 caractères supplémentaires (champignons<br />
«vrais» ou Eumycètes) Eumycètes<br />
5- nutrition par absorption<br />
6- spores non flagellées (exceptionnellement<br />
uniflagellées)<br />
7- paroi cellulaire chitineuse
CHAMPIGNONS<br />
EUMYCÈTES<br />
-544 MA<br />
?<br />
-400 MA<br />
-380 MA<br />
-438 MA<br />
-460 MA<br />
LIGNÉE VERTE<br />
CHAMPIGNONS<br />
CHOANO-ORGANISMES<br />
CHOANO ORGANISMES<br />
Straménopiles<br />
Haptophytes<br />
Ciliés<br />
Dinophytes<br />
Mycétozoaires<br />
Euglénobiontes<br />
Rhizopodes<br />
Chlorarachniophytes<br />
MICROSPORIDIES<br />
BASIDIOMYCÈTES<br />
ASCOMYCÈTES<br />
ZYGOMYCÈTES<br />
CHYTRIDIOMYCÈTES
STRAMÉNOPILES<br />
MYCÉTOZOAIRES<br />
?<br />
BLASTOCYSTEA<br />
PROTEROMONADEA<br />
OPALINIDEA<br />
BICOECEA<br />
LABYRINTHULOMYCÈTES<br />
HYPHOCHYTRIOMYCÈTES<br />
OOMYCÈTES<br />
BIGYROMONADAE<br />
OCHROPHYTA<br />
ACRASIOMYCÈTES<br />
MYXOMYCÈTES<br />
ARCHÉAMIBES
mais traditionnellement, la mycologie étudie les<br />
organismes se rapportant au règne fongique sous son<br />
ancienne définition :<br />
- Champignons (Microsporidies et Eumycètes)<br />
- une partie des Straménopiles (Oomycètes,<br />
Labyrinthulomycètes, Hyphochytriomycètes)<br />
- une partie des Mycétozoaires (Myxomycètes,<br />
Acrasiomycètes)<br />
Actuellement, plus de 70 000 espèces connues<br />
(mais environ 1 700 nouvelles espèces décrites<br />
chaque année !)<br />
--> estimation : 1,5 millions d ’espèces
LES MYCÉTOZOAIRES<br />
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
III. LES MYXOMYCÈTES<br />
IV. LES ACRASIOMYCÈTES<br />
V. ECOLOGIE<br />
VI. INTÉRÊT DES MYCÉTOZOAIRES
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
le phyllum des Mycétozoaires regroupe :<br />
- les Acrasiomycètes = « myxomycètes à cellules » ou<br />
Dictyosteliomycota<br />
- les Myxomycètes (stricto sensu) ou Myxomycota<br />
- les Archéamibes ? (ex: Entamoeba histolytica)<br />
lignée différenciée il y a environ 1 milliard<br />
d’années à partir des protistes (un millier d ’espèces ?,<br />
160 connues en France)<br />
Acrasiomycètes + Myxomycètes = Myxostelidae<br />
ou Gymnomycota (champignons-animaux)<br />
MYCÉTOZOAIRES<br />
?<br />
ACRASIOMYCÈTES<br />
MYXOMYCÈTES<br />
ARCHÉAMIBES
II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
eucaryotes non photosynthétiques à forme libre<br />
amiboïde (= myxamibe) myxamibe<br />
masses gélatineuses de taille millimétrique à<br />
décimétrique<br />
organismes saprotrophes, parfois parasites<br />
III. LES MYXOMYCÈTES<br />
Appareil végétatif (= plasmode) plasmode plurinucléé (=<br />
coenocyte), sans paroi externe ni cloison, comprenant 2<br />
régions distinctes :<br />
- l’endoplasme, l’endoplasme interne, incluant de nombreux<br />
noyaux à divisions synchrones<br />
- l’ectoplasme, l’ectoplasme externe, constamment soumis à<br />
des déformations, à l’origine <strong>du</strong> déplacement par reptation<br />
sur les substrats (protéine contractile = myxomyosine), luimême<br />
entouré d ’une gaine de bactéries symbiotiques <strong>du</strong><br />
genre Bacillus (Bacillus subtilis +++)<br />
Au <strong>cours</strong> de ses déplacements, le plasmode englobe des<br />
particules organiques et les digère (phagocytose)
Lorsque les conditions deviennent défavorables :<br />
immobilisation <strong>du</strong> plasmode, condensation en zoosporange<br />
(en qq heures), générateur de zoospores<br />
plasmode<br />
En présence d’eau :<br />
gonflement <strong>du</strong> capillitium et<br />
éclatement <strong>du</strong> zoosporange<br />
--> dissémination des zoospores<br />
Germination des spores<br />
--> cellules nageuses flagellées<br />
Multiplication puis fusion<br />
en myxamibes<br />
Fusion des myxamibes<br />
(plasmogamie puis caryogamie)<br />
--> plasmode<br />
stipe<br />
Zoosporange entouré <strong>du</strong> peridium (= paroi<br />
glucidique souvent ornementée de CaCO3 )
IV. LES ACRASIOMYCÈTES<br />
Appareil végétatif = pseudo-plasmode (« troupeau » de<br />
myxamibes) myxamibes ; ni cellules flagellées, ni vrai plasmode (pas<br />
de fusion)<br />
Lorsque les conditions deviennent défavorables :<br />
agrégation en zoosporange (AMPc !), grâce à un ciment<br />
cellulosique<br />
zoosporange fixé par un disque basal<br />
(sécrété par des myxamibes abortives) et<br />
porté par un pédoncule cellulosique. Seules<br />
certaines myxamibes survivent et<br />
s ’enkystent en zoospores
V. ÉCOLOGIE<br />
Organismes le plus souvent saprotrophes, vivant dans les<br />
endroits humides, sur de la matière organique en<br />
décomposition (bois mort, feuilles mortes, excréments, etc.).<br />
Organismes hétérotrophes ingérant par phagocytose des<br />
bactéries et des particules en décomposition<br />
Arcyria carnea Ceratiomyxa fructiculosa<br />
Physarum cinereum<br />
Hemitrichia calyculata<br />
Stemonitis splendens<br />
Badhamia affinis<br />
Diachaea splendens<br />
Diderma floriforme
Hemitrichia serpula<br />
Arcyria cinerea<br />
Tubifera ferruginosa<br />
Craterium leucocephalum<br />
Lycogala epidendron<br />
Craterium aureum<br />
Perichaena depressa<br />
Arcyria cinerea<br />
Didymium perforatum<br />
VI. INTÉRÊT DES MYXOMYCÈTES<br />
Agents phytopathogènes<br />
- Plasmodiophora brassicae : agent de la hernie <strong>du</strong><br />
chou
- Spongospora subterranea : agent de la galle poudreuse de la<br />
pomme de terre<br />
Modèle<br />
- Physarum polycephalum : cultivable in vitro, matériel<br />
de choix pour l’étude de la mitose
LES OOMYCÈTES<br />
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
III. SAPROLÉGNIALES<br />
IV. PÉRONOSPORALES<br />
V. INTÉRÊTS
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
Oomycètes = Mastigomycota ou Phycomycètes<br />
(champignons-algues) :<br />
phylum des Straménopiles (= Hétérochontes) qui<br />
regroupe notamment les Diatomées et les algues<br />
brunes, jaunes et dorées<br />
lignée différenciée il y a environ 700 millions<br />
d’années à partir des Vauchériales = algues brunes<br />
siphonées (> 2 000 espèces)<br />
STRAMÉNOPILES<br />
BLASTOCYSTEA<br />
PROTEROMONADEA<br />
OPALINIDEA<br />
BICOECEA<br />
LABYRINTHULOMYCÈTES<br />
HYPHOCHYTRIOMYCÈTES<br />
OOMYCÈTES<br />
BIGYROMONADAE<br />
OCHROPHYTA
II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
Eucaryotes à mode de vie aquatique, souvent<br />
saprotrophes, parfois parasites<br />
Multiplication asexuée dominante assurée par des<br />
planospores (cellules nageuses biflagellées hétérochontes)<br />
ou zoospores, pro<strong>du</strong>ites au sein de sporocystes<br />
Repro<strong>du</strong>ction sexuée sans libération de gamètes :<br />
fécondation directe d ’un gamétocyste femelle (= oogone) oogone<br />
par un gamétocyste mâle (= spermatocyste) spermatocyste grâce à des<br />
tubes copulateurs, copulateurs aboutissant à un zygote = oospore<br />
--> oogamie siphonogame<br />
Cycle majoritairement diploïde<br />
Appareil végétatif = thalle à siphons<br />
paroi cellulaire constituée de microfibrilles de ß1-> 3,ß1-><br />
6 glucanes et de cellulose (ß1-> 4 glucanes) enrobées dans un<br />
ciment de gluco-, xylo-, galacto-mannoprotéines<br />
2 lignées :<br />
- Saprolégniales : moisissures aquatiques<br />
- Péronosporales : parasites des végétaux supérieurs<br />
terrestres
III. SAPROLÉGNIALES<br />
champignons filamenteux très commun dans l’eau, sur les<br />
déchets organiques, les cadavres de petits animaux, etc.<br />
IV. PÉRONOSPORALES<br />
Passage <strong>du</strong> saprophytisme au parasitisme occasionnel,<br />
puis au parasitisme strict, qui s ’accompagne d ’une<br />
adaptation de plus en plus marquée à la vie aérienne<br />
Thalle (2n) :<br />
intracellulaire chez les espèces primitives (mode de<br />
vie aquatique), intercellulaire chez les espèces évoluées<br />
(mode de vie terrestre), qui émettent des suçoirs ou<br />
haustoriums à l ’intérieur des cellules de l ’hôte
Multiplication asexuée :<br />
Sporocystes isolés ou groupés à l’extrémité de<br />
sporocystophores ramifiés, qui s ’extériorisent de l’hôte par<br />
les stomates.<br />
Après dispersion par le vent :<br />
- libération de planospores biflagellées chez les espèces<br />
archaïques (Pythium spp.) ;<br />
- libération de planospores en milieu humide ou pro<strong>du</strong>ction<br />
d’un siphon en milieu sec chez certains genres (Phytophtora spp.) ;<br />
- formation systématique d ’un siphon chez les genres les plus<br />
évolués (Peronospora spp.).<br />
Repro<strong>du</strong>ction sexuée<br />
(oogamie oogamie siphonogame) siphonogame :<br />
Application <strong>du</strong><br />
spermatocyste contre<br />
l’oogone et perforation de<br />
la paroi par un tube<br />
copulateur qui véhicule le<br />
ou les gamètes mâles<br />
jusqu’à l’oosphère, souvent<br />
unique (les autres noyaux<br />
--> périplasme)<br />
périplasme
Classification : 3 familles<br />
• Pythiacées<br />
saprotrophes sur débris organiques ou parasites de<br />
petits animaux et végétaux<br />
• Péronosporacées<br />
parasites obligatoires des végétaux<br />
• Albuginacées<br />
parasites obligatoires des végétaux à sporocystophores<br />
groupés en sores sous les épidermes inférieurs des feuilles<br />
Saprolégniales<br />
parasites de poissons<br />
Saprolegnia thuretii<br />
V. INTÉRÊTS<br />
Péronosporales<br />
Pythiacées<br />
Pythium baryanum : agent de la maladie de la<br />
fonte des semis
Phytophtora faberi : parasite de nombreuses cultures<br />
tropicales (hévéa, cacaoyer, cocotier, etc.)<br />
Phytophtora cambivora : agent de la maladie de<br />
« l ’encre <strong>du</strong> châtaignier »<br />
Phytophtora infestans : agent <strong>du</strong> mildiou de la pomme<br />
de terre<br />
Plasmopara viticola : agent <strong>du</strong> mildiou de la vigne
Albuginacées<br />
Albugo candida : agent de la « rouille blanche des<br />
Brassicacées » (choux, radis, navets…)
LES CHAMPIGNONS<br />
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
II. MICROSPORIDIES<br />
III. EUMYCÈTES<br />
1- Le thalle<br />
2- Caractères cytologiques<br />
3- Nutrition<br />
4- Ecologie<br />
5- Cycle de développement
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
Champignons = lignée monophylétique « sœur » de celle<br />
des Choano-organismes, qui se sont différenciées à partir<br />
d’un ancêtre commun (protiste flagellé), proche des actuels<br />
Choanoflagellés, il y a au moins 544 millions d’années<br />
n ’ont jamais incorporé de système plastidial<br />
--> hétérotrophie totale vis-à-vis <strong>du</strong> carbone<br />
(= consommateurs)<br />
EUCARYOTES<br />
CHAMPIGNONS<br />
CHOANO-ORGANISMES<br />
EUMYCÈTES<br />
MICROSPORIDIES<br />
CHOANOFLAGELLÉS<br />
MÉTAZOAIRES
Deux lignées évolutives :<br />
- Eumycètes = véritables champignons<br />
- Microsporidies = champignons unicellulaires<br />
parasites, probablement issus d ’eumycètes ayant subi<br />
une simplification cellulaire <strong>du</strong>e à la vie parasitaire<br />
intracellulaire<br />
II. MICROSPORIDIES<br />
Eucaryotes unicellulaires<br />
parasites intracellulaires<br />
obligatoires ayant<br />
secondairement per<strong>du</strong> leurs<br />
mitochondries<br />
Environ 800 espèces, hôtes<br />
très variés, principalement<br />
vertébrés et arthropodes<br />
ni plastes, ni mitochondrie,<br />
ni cil ou flagelle
à un moment de son cycle, la cellule = spore résistante à<br />
paroi chitineuse contenant un appareil d’extrusion (Golgi !)<br />
= tube polaire, polaire enroulé en spirale<br />
Inoculation <strong>du</strong> sporoplasme interne à la cellule hôte grâce<br />
au tube polaire protractile<br />
dans les cellules parasitées : mitoses et pro<strong>du</strong>ction de<br />
plasmes multinucléés (= syncytium plasmodial), plasmodial puis<br />
sporulation<br />
sexualité inconnue mais présumée<br />
importance :<br />
- Ichthyosporidium hoferi = parasite de poissons<br />
- Nosema bombycis = agent de la pébrine <strong>du</strong> ver à<br />
soie<br />
- Glugea spp. = agent responsable de tumeurs ; chez<br />
l ’homme, néfastes uniquement chez les indivi<strong>du</strong>s<br />
immunodéprimés (infection opportuniste au <strong>cours</strong> <strong>du</strong> SIDA)
III. EUMYCÈTES<br />
Eumycètes ou Eumycota ou Fungi = « règne<br />
fongique », défini par 7 caractères fondamentaux :<br />
1- organismes eucaryotes<br />
2- mode de vie hétérotrophe<br />
3- appareil végétatif ramifié, diffus et tubulaire<br />
4- repro<strong>du</strong>ction par des spores<br />
5- nutrition par absorption<br />
6- spores non flagellées (exceptionnellement<br />
uniflagéllées : Chytridiomycètes)<br />
7- paroi cellulaire chitineuse, sans cellulose<br />
très grande diversité morphologique : de la simple cellule<br />
(ex: levure) aux thalles atteignant plusieurs milliers<br />
d ’hectares (ex: armillaires)<br />
ni développement embryonnaire, ni véritable<br />
différenciation tissulaire<br />
organismes essentiellement terrestres, à thalle filamenteux<br />
(parfois unicellulaires : levures)<br />
existence d ’une voie métabolique de biosynthèse de la<br />
lysine totalement originale (synapomorphie)
ZYGOMYCÈTES<br />
CHYTRIDIOMYCÈTES<br />
-544 MA<br />
-400 MA<br />
ASCOMYCÈTES<br />
-460 MA<br />
-438 MA<br />
1- Le thalle<br />
BASIDIOMYCÈTES<br />
-380 MA<br />
thalle = mycélium, mycélium constitué d’hyphes hyphes = tubes (Ø= 1-<br />
15µm) plus ou moins ramifiés, divisés en cellules par des<br />
parois transverses (= cloisons) cloisons comportant un pore central<br />
(cloisons quasi absentes, limitées à certaines parties <strong>du</strong><br />
mycelium --> siphons coenocytiques)<br />
coenocytiques
croissance des hyphes par leur apex ; bourgeonnements à<br />
l’arrière de l’apex --> ramifications (= nouveaux axes à<br />
croissance linéaire) ; maillage de l ’ensemble grâce à des<br />
anastomoses<br />
les anastomoses se pro<strong>du</strong>isent entre filaments d ’un même<br />
indivi<strong>du</strong> ou entre filaments d ’indivi<strong>du</strong>s différents, mais de la<br />
même espèce --> permet le développement synchrone<br />
à partir d ’un point central : front de croissance circulaire<br />
assurant une surface maximale de contact avec le substrat<br />
(1g de mycelium = 0,5 m2 ) ; croissance très rapide en<br />
conditions non limitantes (jusqu’à plus d’1 km en 24 h !)<br />
croissance centrifuge <strong>du</strong> mycelium --> épuisement <strong>du</strong><br />
substrat <strong>du</strong> centre vers la périphérie, entrainant la<br />
dégénérescence des filaments de la zone centrale<br />
--> espace annulaire (ronds de sorcière !)
en général : croissance bidimensionnelle à l ’interface air<br />
(O 2)-substrat (carbone organique) ; parfois croissance<br />
tridimensionnelle en sphère (milieux poreux)<br />
croissance limitée à l’apex, concomitante de l’absorption<br />
l’extension <strong>du</strong> mycelium conditionne la survie de<br />
l’organisme (= trophophase)<br />
trophophase<br />
en cas de pénurie alimentaire : arrêt de la croissance et<br />
passage en idiophase --> mise en réserve des aliments (C--><br />
glycogène ou oléosomes ; N--> acides aminés ou protéïnes ;<br />
P--> polyphosphates)<br />
un déséquilibre alimentaire in<strong>du</strong>it généralement la phase<br />
repro<strong>du</strong>ctive : mobilisation des réserves, survenue de<br />
processus d’agrégation simulant des organes (haustories,<br />
rhizomorphes, stroma, etc.), différenciation d’organes organes de<br />
dispersion et de repro<strong>du</strong>ction<br />
Simplicité structurelle liée à l’absence de contrôle<br />
hormonal connu ; des gamones (terpènes) interviennent dans<br />
les processus de repro<strong>du</strong>ction ; absence d ’hormones animales
2- Caractères cytologiques<br />
cellule eucaryote typique, mais :<br />
- petit génome (107 paires de bases)<br />
- présence de plasmides chez certaines espèces, codant<br />
pour des métabolites secondaires<br />
- absence de centriole, remplacés par des corpuscules<br />
polaires<br />
- persistance de l’enveloppe nucléaire lors des mitoses<br />
- formation des cloisons indépendante de la mitose<br />
- dictyosomes remplacés par des nappes réticulaires<br />
- absence totale de plastes<br />
- carbone stocké en oléosomes ou glycogène en rosette<br />
paroi glucidique = une seule strate de microfibrilles<br />
constituées de chitine dispersées dans une matrice de<br />
glucanes :<br />
- chitine = « cellulose » à gpt N-acétylamine, liaison ß1->4<br />
souvent accompagnée de chitosanes (= « chitine<br />
désacétylée)<br />
- glucanes = glucoses reliés en ß1->4 formant une arête sur<br />
laquelle se branchent en 3 des chaînes latérales en ß1->3<br />
associés à des mannanes dont les unités sont associées<br />
en α1->6 (ramifications en α1->2 et α1->3) --> couche<br />
amorphe mucilagineuse favorisant la progression des hyphes<br />
associés à des glycoprotéïnes<br />
NB: mannanes et glycoprotéïnes = antigènes
3- Nutrition<br />
Nutrition par absorption<br />
Ingestion ou assimilation impossibles : nécéssiter<br />
d’absorber des substances organiques et minérales à l’état<br />
dissous, dissous généralement après exodigestion<br />
---> possible grâce à l’apex des hyphes = structure<br />
viscoélastique comprenant :<br />
-le dôme apical : permet l’extension <strong>du</strong> mycelium<br />
(apport continu de chitine et de glucanes provenant des<br />
vésicules d ’exocytose)<br />
-la zone d’absorption : permet la dégradation et<br />
l’absorption des nutriments (sortie par exocytose d’enzymes<br />
hydrolysantes, qui restent accrochées à la couche amorphe<br />
mucilagineuse.<br />
entrée des nutriments : cotransport avec des protons<br />
(pompe ATPase H + /K + !)<br />
--> gradient de H + entre l’hyphe et le substrat pouvant<br />
atteindre un facteur 1000 (3 unités pH !)<br />
besoins nutritionnels :<br />
- eau, sels minéraux (phosphates, nitrates, sulfates…),<br />
ions (Mg2+ , K + …), oligo-éléments (Fe, Cu…) ;<br />
- carbone organique (sucres, acides organiques, parfois<br />
des acides aminés)<br />
- parfois : vitamines, stérols, acides gras, purines<br />
--> besoins spécifiques = critères d’identification en mycologie médicale
nutrition carbonée : source variable pour de nombreuses<br />
espèces ; d ’autres ne sont capables d ’utiliser que certains<br />
sucres (perméabilité sélective de la paroi, aptitude<br />
enzymatique ré<strong>du</strong>ite)<br />
nutrition azotée : nitrates +++, sels ammoniacaux,<br />
peptides, acides aminés, urée<br />
--> système glutamine synthétase (GS)/glutamate<br />
synthase (GOGAT) et système glutamate deshydrogénase<br />
(GDH), selon la source d’azote<br />
4-Ecologie<br />
l ’hétérotrophie conditionne le mode de vie, qui peut être de<br />
3 types :<br />
- saprotrophie<br />
- parasitisme<br />
- symbiose<br />
certaines espèces peuvent adopter plusieurs modes de vie<br />
Ex : armillaire = parasite facultatif ou opportuniste<br />
--> saprotrophe sur souches mortes<br />
--> parasite sur arbres affaiblis<br />
tricholome terreux<br />
--> symbiotique (mycorhizien) sous conifères<br />
--> saprotrophe sous feuillus
a-Saprotrophie<br />
Saprotrophie (= saprophytisme) : développement aux dépens<br />
de matières organiques mortes (animale, végétale, etc.)<br />
concerne essentiellement des champignons terrestres<br />
champignons aérobies (exception : commensaux de<br />
la panse des ruminants), dont certains sont capables de vivre<br />
en anaérobiose (fermentation : levures, Mucor spp.)<br />
= organismes détritivores<br />
synthèse de substances osmotiques particulières : tréhalose<br />
(ose), mannitol (polyol), proline (acide aminé)<br />
--> maintien d’une forte pression osmotique<br />
intravacuolaire<br />
synthèse de substances protectrices des UV : anthocyanes<br />
et mélanines<br />
mais faible résistance à la sécheresse (paroi mince, absence<br />
de cuticule)<br />
--> organismes des milieux humides (sauf en cas de<br />
symbiose lichénique)
synthèse de nombreuses exoenzymes, exoenzymes souvent in<strong>du</strong>ctibles :<br />
glycoprotéïnes riches en mannose +++ (invertase, phosphatase<br />
acide, asparaginase, α-glucosidase…)<br />
rôle majeur dans la nature : dégradation de l’humus,<br />
minéralisation de l’azote dans les sols acides<br />
--> seuls organismes (avec les bactéries) capables de<br />
dégrader la cellulose (« pourritures brunes »)<br />
--> seuls organismes capables de dégrader la lignine en<br />
acides humiques (Basidiomycètes +++ : « pourritures<br />
blanches »)<br />
synthèse et libération de substances antibiotiques (ex:<br />
pénicilline) pour éliminer ses compétiteurs = allélopathie<br />
Application : antibiotiques utilisés en thérapeutique<br />
synthèse de métabolites secondaires, peu nombreux mais<br />
spécifiques :<br />
- (poly)peptides : amanitines, pénicillines,<br />
cyclosporines, ergométrine, psilocine, etc.<br />
- polycétones : aflatoxines
-Parasitisme<br />
parasites « obligatoires » ≠ parasites « facultatifs » ou<br />
« opportunistes » (--> cas de nombreux agents de mycoses humaines !)<br />
voies d’entrée chez l’hôte :<br />
- voies naturelles : stomates (plantes), cavités (animaux)<br />
- voies occasionnelles : blessures (plantes et animaux)<br />
- effraction : synthèse de cutinases attaquant l’épiderme végétal<br />
relations hôte-parasite souvent complexes (co-évolution !)<br />
--> interaction gène à gène<br />
hôte : gène de résistance codant pour un récepteur membranaire<br />
parasite : gène d ’avirulence codant pour un éliciteur<br />
c-Symbiose<br />
2 principales formes : mycorhizes et lichens<br />
MYCORHIZES<br />
= association étroite, à bénéfices réciproques, entre un<br />
eumycète et une plante vasculaire<br />
--> symbiose très ancienne à l’origine de la vie terrestre,<br />
qui concerne environ 90% des espèces végétales terrestres
énéfices pour la plante :<br />
- amplification de la surface de contact entre les racines<br />
et la solution <strong>du</strong> sol (x 50)<br />
- excrétion d’antibiotiques dans la rhizosphère<br />
bénéfices pour le champignon :<br />
- nutrition carbonée facilitée (en forêt 30 à 35% des<br />
photosynthétats sont utilisés par les mycorhizes)<br />
2 types fondamentaux de mycorhizes :<br />
- ectomycorhizes : le mycelium <strong>du</strong> champignon (un<br />
macromycète) entoure les racines (qui perdent leurs poils<br />
absorbants) d’un manteau macroscopique et s ’insinue dans<br />
les espaces intercellulaires<br />
--> apparues récemment, au Crétacé (Gymnospermes)<br />
--> symbioses peu spécifiques
- endomycorhizes : le mycelium <strong>du</strong> champignon (une<br />
Endogonacées-Zygomycètes) reste microscopique (pas de<br />
manteau), forme un réseau explorant le sol et un autre réseau<br />
qui pénètre à l ’intérieur des cellules racinaires, où il se<br />
différencie en arborescences : les arbuscules (= organes<br />
d ’échanges) et les vésicules (= organes de réserve)<br />
--> apparue très anciennement, au Silurien (Fougères)<br />
--> symbioses non spécifiques<br />
- Cas particuliers :<br />
• Rhizoctonia spp., endomycorhizes en pelotons,<br />
spécifiques des espèces d’Orchidacées<br />
• Endomycorhizes éricoïdes, spécifiques des espèces<br />
d ’Ericacées<br />
• Ectoendomycorhizes : présence à la fois d ’un manteau<br />
externe et d’organes intracellulaire (ex: Betula spp.)
LICHENS<br />
= association étroite, à bénéfices réciproques, entre un<br />
champignon et une algue, à l’origine d ’une nouvelle<br />
biomorphose (organisme chimérique !) :<br />
- champignon = mycosymbiote<br />
--> apporte la repro<strong>du</strong>ction sexuée<br />
- algue = photosymbiote<br />
--> apporte l’autotrophie<br />
Plus de 20% des espèces de champignons connues sont<br />
lichénisées !<br />
- pour la plupart des Ascomycètes (99% !)<br />
- exceptionnellement (1% !) des Basidiomycètes (50<br />
sp), des Deutéromycètes (200 sp) ou un oomycète (1 sp)<br />
Le photosymbiote est<br />
- le plus souvent une algue verte (90% des lichens)<br />
- parfois une cyanobactérie (10 %)<br />
- 2 ou 3 exceptions connues !
La symbiose s ’accompagne de spécialisations :<br />
- modifications anatomiques, morphologiques et<br />
ultrastructurales (pyrénoglobules, corps concentriques)<br />
- nouvelles voies de biosynthèse : acides lichéniques<br />
- modification de l’amplitude écologique<br />
5- Cycle de développement<br />
Repro<strong>du</strong>ction et multiplication assurées par des spores, spores<br />
pro<strong>du</strong>ites soit par voie sexuée, sexuée soit par voie asexuée, asexuée<br />
immobiles (sauf Chytridiomycètes), sèches et très petites<br />
(dispersion !)<br />
absence de pro<strong>du</strong>ction de spores chez certaines espèces =<br />
Deutéromycètes ou Fungi imperfecti<br />
repro<strong>du</strong>ction et multiplication uniquement possibles en<br />
milieu aérien, in<strong>du</strong>ites par la lumière (radiations bleues de<br />
courte λ --> riboflavine couplée à un cytochrome b)
a- Multiplication asexuée<br />
Spores pro<strong>du</strong>ites :<br />
- soit dans des sporanges (= sporocystes)<br />
sporocystes<br />
- soit par des cellules conidiogènes --> spores isolées<br />
ou en chapelets = conidies<br />
- soit par simple fragmentation des hyphes<br />
b- Repro<strong>du</strong>ction sexuée<br />
caractéristique des différents embranchements :<br />
- zygospore --> Zygomycètes<br />
- ascospore --> Ascomycètes Progrès évolutifs<br />
- basidiospore --> Basidiomycètes<br />
progrès évolutif = recul de la sexualité :<br />
- gamètes généralement absentes, mâles et femelles de même<br />
aspect (= isogamètes), isogamètes pro<strong>du</strong>its par les gamétanges (= gamétocystes)<br />
gamétocystes<br />
- gamètes souvent remplacés par les noyaux eux-mêmes<br />
- perte de la sexualité contrebalancée par l’hétérothallisme<br />
hétérothallisme : la<br />
fécondation fait intervenir des hyphes provenant de thalles différents,<br />
différant par 1 ou plusieurs couples des gènes (distincts des gènes<br />
codant pour l ’expression de la sexualité) --> autoincompatibilité
superposition possible de la sexualité et de<br />
l’hétérothallisme<br />
repro<strong>du</strong>ction sexuée avec passage de la trophophase à<br />
l’idiophase déclenchés par un stress : appauvrissement en<br />
nutriments, baisse de la T° ou de l’humidité<br />
3 phases avec fécondation en 2 temps :<br />
- fusion des cytoplasmes = plasmogamie<br />
- fusion des noyaux haploïdes = caryogamie<br />
--> souvent retardée de quelques heures (Zygomycètes)<br />
à plusieurs années (Basidiomycètes) --> dicaryon, dicaryon les 2 noyaux<br />
haploïdes continuant à se diviser simultanément --> mycelium<br />
secondaire = mycelium dicaryotique<br />
--> stade zygote = spore spécialisée (zygospore,<br />
ascospore ou basidiospore)<br />
- méiose zygotique<br />
--> très rapprochée de la caryogamie<br />
--> mycelium primaire haploïde<br />
--> cycle de développement haplophasique
c- Parasexualité<br />
fusions asexuelles entre des myceliums d ’indivi<strong>du</strong>s<br />
différents ou à l ’intérieur d ’un même mycelium<br />
--> hétérocaryons = articles plurinucléés à mitoses<br />
non synchrones, avec cohabitation possible de noyaux<br />
haploïdes, diploïdes et aneuploïdes et recombinaisons<br />
possibles au moment de la mitose<br />
= réassortiments chromosomiques asexuels<br />
concerne surtout les Deutéromycètes
LES CHYTRIDIOMYCÈTES<br />
Champignons essentiellement aquatiques (790<br />
espèces), uni- ou multicellulaires, coenocytiques<br />
Position systématique encore incertaine<br />
--> anciennement Phycomycètes ou Mastigomycota<br />
--> actuellement considérés comme des Eumycètes<br />
primitifs (proches de leur ancêtre : un protiste flagellé)
Thalle à développement restreint, souvent<br />
endocellulaire, sans siphon typique, ancré par des<br />
rhizomorphes<br />
Multiplication asexuée dominante assurée par<br />
des planospores (ou zoospores) uniflagellées,<br />
pro<strong>du</strong>ites dans des sporocystes<br />
Repro<strong>du</strong>ction sexuée assurée par des<br />
planogamètes uniflagellés formés dans des<br />
gamétocystes<br />
CLASSIFICATION - IMPORTANCE<br />
Chytridiales<br />
espèces parasites d’algues, protozoaires,<br />
oomycètes, plantes, etc.<br />
- Olpidium brassicae = agent de la brûlure <strong>du</strong> chou<br />
- Synchytrium endobioticum = agent de la galle verruqueuse de<br />
la pomme de terre<br />
- Physoderma maydis = taches brunes <strong>du</strong> maïs<br />
- Physoderma alfalfae = tumeurs marbrées de la luzerne
Blastocladiales<br />
espèces saprophytes à cycle de développement<br />
complexe<br />
- Allomyces javanicus : modèle largement étudiée en laboratoire<br />
Monoblépharidales<br />
espèces saprophytes à planogamètes différenciés<br />
(oosphère unique ayant per<strong>du</strong> son flagelle)
LES ZYGOMYCÈTES<br />
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
II. EXEMPLE DES MUCORALES<br />
III. AUTRES ORDRES<br />
IV. IMPORTANCE DES ZYGOMYCÈTES
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
Zygomycètes = eumycètes inclus dans la lignée des<br />
Zygomycota, avec les Trichomycètes<br />
champignons microscopiques, souvent saprotrophes<br />
mais parfois parasites, à thalle siphoné<br />
repro<strong>du</strong>ction sexuée assurée par une zygospore<br />
environ 1 060 espèces connues<br />
II. EXEMPLE DES MUCORALES<br />
1- Mycelium<br />
- Mycelium fortement ramifié, se différenciant localement en<br />
rhizoïdes qui s’enfoncent dans le substrat<br />
- Propagation à la surface <strong>du</strong> substrat grâce à des « stolons »<br />
- Siphons à paroi mince et à vacuole centrale importante,<br />
rejetant les noyaux à la périphérie<br />
- Les régions âgées <strong>du</strong> mycelium présentent un début de<br />
cloisonnement qui les isole des plus récentes<br />
--> chez certaines espèces : épaississement des parois :<br />
chlamydospores
2- Multiplication asexuée<br />
sur les filaments rampants : différenciation d ’axes dressés<br />
à parois épaisses (= sporocystophores) sporocystophores à l’extrémité<br />
desquels se forme un sporocyste<br />
le sporocyste présente une fine paroi incrustée de cristaux<br />
en aiguilles. L’intérieur contient de très nombreuses spores<br />
haploïdes plurinuclées, qui seront libérées par gélification de<br />
la paroi <strong>du</strong> sporocyste.<br />
Sporocyste<br />
Sporocystophore<br />
Siphon coenocytique<br />
Rhizoïdes<br />
Spore<br />
3- Repro<strong>du</strong>ction sexuée<br />
rare dans la nature ; apparaît dans un milieu pauvre en<br />
éléments nutritifs<br />
hétérothallisme obligatoire (2 spores à polarités<br />
compatibles), pas de différenciation de gamètes<br />
in<strong>du</strong>ite par des substance chimiques à rôle hormonal<br />
= gamones (ex: acide trisporique), émises par le mycelium<br />
aboutit à la formation d ’une zygospore capable<br />
d ’entrer en vie ralentie. A la germination : méiose et<br />
libération de spores haploïdes.
plusieurs étapes :<br />
- rapprochement de 2 filaments qui entrent en contact<br />
par leurs extrémités<br />
- isolement des parties terminales, grâce à une cloison,<br />
qui jouent le rôle de gamétocystes plurinucléés<br />
- fusion des gamétocystes (plasmogamie<br />
plasmogamie) : formation<br />
d’un coenozygote à 2 noyaux haploïdes (stade stade dicaryotique)<br />
dicaryotique<br />
- divisions des noyaux dont certains dégénèrent, puis<br />
caryogamie et formation de la zygospore à noyaux diploïdes<br />
Cycle majoritairement haploïde
III. AUTRES ORDRES<br />
Endogonales<br />
Espèces primitives endomycorhiziennes<br />
Entomophthorales<br />
Espèces parasites d’algues et d’animaux, parfois de<br />
l’homme<br />
IV. IMPORTANCE DES ZYGOMYCÈTES<br />
<br />
Moisissures<br />
- Mucorales = moisissures très répan<strong>du</strong>es dans<br />
l’environnement, saprotrophes des déchets organiques<br />
(humification, pourriture et altération des pro<strong>du</strong>its<br />
alimentaires, etc.) ;
champignons parasites agents de mycoses humaines<br />
- Mucor<br />
- Entomophthora coronata, Basidiobolus haptosporus<br />
--> basidiobolomycose (maladie de l ’hommehippopotame)<br />
; rhinoentomophthoromycose<br />
Applications in<strong>du</strong>strielles<br />
espèces riches en enzymes capables de dégrader<br />
l’amidon en anaérobiose<br />
--> utilisation en in<strong>du</strong>strie de la fermentation :<br />
fabrication d ’alcool de grains (riz), de tubercules (pomme de<br />
terre)<br />
--> utilisation occasionnelle dans la fabrication de<br />
whiskies, vodkas, schnaps, etc.<br />
espèces utilisées en in<strong>du</strong>strie pour la pro<strong>du</strong>ction<br />
d ’acides aminés (Mucor glutamicus), d ’acide lactique<br />
(Rhizopus oryzae), de présure (Mucor miehei), de vitamine A<br />
(Blakeslea trispora), pour la bioconversion de stéroïdes
espèces utilisées dans la confection de certains<br />
aliments : affinage de fromages (Cantal et Mucor fuscus),<br />
préparation <strong>du</strong> tempeh à partir de galettes de soja, etc.<br />
Lutte biologique<br />
Entomophthora conglomerata, E. tetrasperma =<br />
parasites de moustiques et de chenilles
LES ASCOMYCÈTES<br />
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
II. APPAREIL VÉGÉTATIF<br />
III. REPRODUCTION SEXUÉE<br />
IV. MULTIPLICATION ASEXUÉE<br />
V. CLASSIFICATION
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
Caractéristique fondamentale : différenciation de<br />
sporocystes spécialisés au <strong>cours</strong> de la repro<strong>du</strong>ction<br />
sexuée = asque, asque pro<strong>du</strong>isant des ascospores<br />
Champignons moyennement évolués (32 000 sp) :<br />
- multiplication asexuée dominante (sauf en fin de phylum)<br />
- nombreuses formes imparfaites (= anamorphes --><br />
Deutéromycètes)<br />
- majorité de micromycètes<br />
- sporophore (= ascome) ascome contenant les asques uniquement chez<br />
les plus évolués<br />
- nombreux caractères algaux (fécondation !)<br />
II. CARACTÈRES VÉGÉTATIFS<br />
Hyphes cloisonnées<br />
--> parois plus minces, pression intravacuolaire plus élevée<br />
Cloisons (= septums) septums se mettant en place<br />
indépendamment de la division des noyaux, de la périphérie<br />
vers le centre, laissant un pore central (ø = 300-400 nm)<br />
--> permet le passage de cytosol, mitochondries, petits noyaux<br />
--> pas de véritable structure cellulaire<br />
Obturation des pores par des bouchons de glucanes dans<br />
les parties âgées <strong>du</strong> mycelium (qui disparaissent<br />
progressivement)<br />
--> indivi<strong>du</strong>alisation d’articles articles
Différenciation <strong>du</strong> mycelium en pseudo-tissus<br />
pseudo tissus<br />
(champignons supérieurs !) :<br />
- stromas = articles devenant globuleux, à<br />
plectenchyme<br />
- sclérotes = organes de résistance à paroi <strong>du</strong>re et<br />
imperméable, colorés par des anthocyanes<br />
- rhizomorphes = cordons mycéliens à hyphes<br />
spécialisées dans le transfert de liquide<br />
- sporophores et appareils conidiogènes<br />
III. REPRODUCTION SEXUÉE<br />
Chez les espèces primitives : indivi<strong>du</strong>alisation de<br />
gamètes mâles = spermaties, spermaties captés par un filament capteur<br />
(= trichogyne) trichogyne surmontant les gamétocystes femelles<br />
Chez la plupart des espèces : fusion <strong>du</strong> trichogyne avec<br />
le spermatocyste = trichogamie ; passage direct des noyaux<br />
mâles dans le gamétocyste femelle
par regression : les noyaux <strong>du</strong> gamétocyste femelle<br />
s’apparient en dicaryons = autogamie ou parthénogénèse ;<br />
le spermatocyste conserve un rôle trophique (= trophogone)<br />
trophogone<br />
et disparaît complètement (ex: Penicillium)<br />
par surévolution : plus de formation d’organes sexuels<br />
ni de sexualité ; repro<strong>du</strong>ction sexuée limitée à la fusion de 2<br />
filaments haploïdes issus de spores distinctes<br />
(hétérothallisme) en un filament dicayotique = perittogamie<br />
exemple d ’une espèce homothallique :<br />
1) germination d’une ascospore --> fins filaments +<br />
primordium des sporophores groupés en rosettes ; chaque<br />
rosette comprend :<br />
- des filaments basaux<br />
- des gamétocystes femelles (= ascogones) ascogones coiffés chacun d’un<br />
trichogyne<br />
- des gamétocystes mâles (= spermatocystes)<br />
spermatocystes<br />
2) accolement <strong>du</strong> spermatocyste au trichogyne et<br />
injection des noyaux fécondants mâles ; résorption de la<br />
cloison entre trichogyne et ascogone --> plasmogamie
3) rapprochement sans fusion des noyaux mâles et<br />
femelles --> dicaryons<br />
4) mitoses successives --> zygote plurinucléé<br />
dicaryotique = coenozygote<br />
5) après une phase de maturation : germination <strong>du</strong><br />
coenozygote, qui émet des filaments à l’intérieur desquels<br />
migrent les dicaryons ;<br />
simultanément : multiplication des hyphes haploïdes<br />
<strong>du</strong> pied de l’ascogone --> filaments à rôle nutritifs (=<br />
paraphyses) paraphyses + enveloppe protectrice (= ascothèque)<br />
ascothèque<br />
6) à l’intérieur de l’ascothèque : allongement des<br />
filaments et mitoses conjuguées des dicaryons --> hyphes<br />
dicaryotiques, selon un mécanisme complexe faisant intervenir<br />
des hyphes à crochets = hyphes dangeardiennes ou<br />
dangeardies<br />
7) l’extrémité de certaines dangeardies devient une<br />
cellule ascogène où les 2 noyaux fusionnent (caryogamie caryogamie) ; la<br />
cellule diploïde résultante s’alonge en asque terminal<br />
8) méiose et mitoses --> 8 noyaux haploïdes, qui<br />
s’entourent de cytoplasme puis d ’une paroi --> 8 ascospores
9) apparition d ’une valve en clapet au sommet de<br />
l ’asque = opercule<br />
10) à maturité : brusque augmentation de la pression<br />
osmotique <strong>du</strong> cytosol (hydrolyse <strong>du</strong> glycogène !) --><br />
expulsion des ascospores par l’opercule<br />
à maturité le sporophore ou ascome inclut :<br />
- l’ascothèque (n) = enveloppe externe de nature<br />
stromatique, souvent en forme de coupe<br />
- les hyphes ascogènes (n+n) surmontées des asques<br />
(2n) entre lesquelles sont insérées les paraphyses (n),<br />
l ’ensemble formant l’hymenium hymenium
IV. MULTIPLICATION ASEXUÉE<br />
reste dominante par rapport à la repro<strong>du</strong>ction sexuée sauf<br />
en fin de phylum ; parfois seule forme de multiplication<br />
existante (anamorphes<br />
anamorphes --> Deutéromycètes)<br />
réalisée par des spores uninuclées (= conidies) conidies issues <strong>du</strong><br />
bourgeonnement illimité de sporocystes spécialisés (=<br />
phialides), phialides souvent groupées à l’extrémité d’un pédoncule<br />
(= conidiophore)<br />
conidiophore<br />
par régression : simple bourgeonnement de cellules <strong>du</strong><br />
thalle --> blastospores (ex: levures)<br />
parfois fragmentation <strong>du</strong> mycelium en articles à parois<br />
épaisses = chlamydospores, chlamydospores arthrospores, arthrospores etc.<br />
grande diversité des appareils conidiogènes :<br />
- directement insérés sur le mycelium --> mucédies<br />
(moisissures +++, ex: Penicillium)<br />
- insérés sur un stroma +/- épais , localisé sous un<br />
épiderme ou une écorce --> acervules et sporodochies<br />
(phytopathogènes +++, ex: Nectria)<br />
- érigés en faisceaux --> corémies et synémies<br />
(ex: Aspergillus)<br />
- entouré d’une épaisse enveloppe stromatique en<br />
forme d ’urne ou de bouteilles --> pycnide<br />
(ex: Black rot)
V. CLASSIFICATION<br />
PLECTOMYCÈTES<br />
LABOULBÉNIOMYCÈTES<br />
HYMÉNOASCOMYCÈTES<br />
Trichogamie<br />
HÉMIASCOMYCÈTES<br />
Asques ordonnées<br />
en hyménium<br />
Perte <strong>du</strong> sporophore<br />
Thalle à structure cladomienne ; repro<strong>du</strong>ction par<br />
Gamètes ; espèces parasites d’arthropodes<br />
?<br />
?
LES<br />
ACARPOASCOMYCÈTES<br />
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
II. ENDOMYCÉTALES<br />
III. TAPHRINALES
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
Acarpoascomycètes (= Hémiascomycètes) :<br />
champignons longtemps considérés comme<br />
Ascomycètes archaïques, mais plutôt évolution régressive à<br />
partir des Pézizales (Hyménoascomycètes) en s’adaptant à<br />
des conditions de vie particulière (parasitisme +++)<br />
Ascomycota dépourvus de sporophore : asques disposés<br />
au hasard sur le mycelium<br />
libération des ascospores par déchirure ou résorption des<br />
parois = « asques évanescentes »<br />
2 ordres : Endomycétales et Taphrinales<br />
II. ENDOMYCÉTALES<br />
champignons vivant en saprophytes dans les jus sucrés et<br />
à la surface des fruits<br />
filaments mycéliens tendant à se désarticuler en<br />
arthrospores ou à se multiplier par bourgeonnement en<br />
« levures » (milieu liquide +++)<br />
repro<strong>du</strong>ction sexuée : ascogone rudimentaire sans<br />
trichogyne et spermatocyste distincts ou non
2 familles importantes :<br />
III. TAPHRINALES<br />
Exoascacées<br />
--> champignons parasites des végétaux<br />
supérieurs, in<strong>du</strong>isant des déformations et des hypertrophies<br />
Saccharomycétacées<br />
--> champignons levuriformes saprophytes<br />
1- EXOASCACÉES<br />
à l ’état saprophyte : simples cellules levuriformes<br />
capables de fusionner --> zygote = levure à dicaryon<br />
infestation d’un hôte nécessaire au développement <strong>du</strong><br />
zygote : filament mycélien dicaryotique se propageant dans<br />
le parenchyme (--> hyperplasie des cellules végétales) et<br />
pro<strong>du</strong>isant des asques à 4+4 ascospores sous la cuticule<br />
(hétérothallisme)
exemples :<br />
- Exoascus deformans (= Taphrina deformans)<br />
--> agent de la « cloque <strong>du</strong> pêcher »<br />
- Taphrina pruni<br />
--> agent de la « pochette <strong>du</strong> prunier »<br />
- Taphrina cerasi<br />
--> provoque les « balais de sorcière » sur les cerisiers<br />
2- SACCHAROMYCÉTACÉES<br />
famille de la plupart des levures (<strong>du</strong> latin levare, rendre<br />
léger), probablement polyphylétique<br />
présentes en hiver dans le sol (vie ralentie) ; dispersées<br />
par le vent et les insectes en été<br />
thalle globuleux unicellulaire de 4-6 x 5-8 µm se<br />
multipliant continuellement par bourgeonnement (=<br />
blastospores, blastospores de taille très variable), pouvant former des<br />
chapelets<br />
en milieu pauvre : arrêt <strong>du</strong> bourgeonnement et apparition<br />
d’asques contenant jusqu ’à 4 ascospores
si repro<strong>du</strong>ction sexuée inconnue : levures anascosporées<br />
(--> Deutéromycètes)<br />
Ex : Candida kefyr = forme imparfaite de Kluyveromyces marxianus<br />
champignons capables de métaboliser des sucres en<br />
alcool et CO2 en anaérobiose (fermentation<br />
fermentation)<br />
au niveau nucléaire : 50 à 100 exemplaires d’un ADN<br />
circulaire de 2 µm (analogue au plasmide bactérien), capable<br />
d ’incorporer des fragments de gène de 400 kb et + ; 16<br />
chromosomes entièrement séquencés (1 er eucaryote !)
Importance des levures :<br />
1) Agents de fermentation<br />
- brassage de la bière : Saccharomyces cerevisiae, S.<br />
carlsbergensis<br />
- vinification : S. ellipsoideus et S. pasteurianus<br />
- obtention <strong>du</strong> cidre : S. apiculatus<br />
- panification : S. cerevisiae, S. minor<br />
- fabrication <strong>du</strong> vinaigre : Mycoderma aceti<br />
--> levure aérobie transformant l’alcool en acide<br />
acétique, puis en eau + CO2 - obtention <strong>du</strong> cacao, <strong>du</strong> thé, <strong>du</strong> café, etc. : Saccharomyces<br />
spp., Hansenula spp., Pichia spp.<br />
- laits fermentés (kéfir, leben…) : levures + bactéries<br />
(streptocoques et Bacillus caucasicus)<br />
2) Obtention de protéines à partir de dérivés <strong>du</strong> pétrole, <strong>du</strong> petit lait,<br />
des rési<strong>du</strong>s des in<strong>du</strong>stries sucrière et papetière : Saccharomyces spp.,<br />
Candida spp., Torula spp., Hansenula spp.<br />
3) Génie génétique<br />
NB : génome de Saccharomyces cerevisiae entièrement<br />
séquencé<br />
--> obtention de gènes artificiels utilisés pour séquencer le<br />
génome humain<br />
--> fabrication d’un vaccin anti-hépatite B, d’insuline<br />
4) Thérapeutique<br />
Traitement adjuvant préventif ou curatif des complications de<br />
l’antibiothérapie : Saccharomyces boulardi (Ultra-levure®)
LES PLECTOMYCÈTES<br />
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
II. EUROTIALES<br />
III. ONYGÉNALES<br />
III. OPHIOSTOMATALES
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
Sporophores sphériques ré<strong>du</strong>its à un lacis<br />
d’hyphes ou présentant une paroi différenciée mais<br />
sans ouverture (= cléistothèces)<br />
cléistothèces<br />
Asques rudimentaires disposées de manière<br />
anarchique dans le cléistothèce (= cléistothèce<br />
plectasé) plectasé et se désagrégeant à maturité pour libérer<br />
les ascospores<br />
II. EUROTIALES<br />
1 famille majeure : Eurotiacées (= Aspergillacées) :<br />
--> moisissures extrêmement communes sur les substrats<br />
organiques les plus variés<br />
repro<strong>du</strong>ction sexuée exceptionnelle : nombreuses<br />
anamorphes (ex: genres Aspergillus et Penicillium = formes<br />
imparfaites, conidiennes, <strong>du</strong> genre Eurotium)<br />
champignons essentiellement saprotrophes, parfois<br />
parasites (10 Aspergillus sur les 300 connus)<br />
important arsenal enzymatique
epro<strong>du</strong>ction sexuée par autogamie, autogamie mais avec<br />
suppression <strong>du</strong> stade des hyphes dangeardiennes<br />
(cloisonnement puis fécondation par caryogamie) ;<br />
persistance d’un trophogone chez certaines espèces<br />
multiplication asexuée dominante : pro<strong>du</strong>ction de<br />
nombreux filaments conidiogènes dressés à partir <strong>du</strong><br />
mycelium rampant. Appareil conidiogène évolué :<br />
pro<strong>du</strong>ction de conidies à partir des phialides, phialides issues <strong>du</strong><br />
bourgeonnement d’articles intermédiaires = métules<br />
--> critères d’identification des espèces<br />
importance :<br />
1) Affinage de certains fromages<br />
--> transformation <strong>du</strong> lactose <strong>du</strong> lait en lactate +<br />
caséine (précipitée par la présure --> « caillé »), puis de la<br />
caséine en peptones, favorisant le développement des<br />
bactéries responsables <strong>du</strong> bouquet <strong>du</strong> fromage<br />
- roquefort : Penicillium roqueforti<br />
- bleus (bleu d’Auvergne, Gorgonzola…) : Penicillium glaucum<br />
- camemberts : Penicillium caseicolum
2) Confection de certains pro<strong>du</strong>its alimentaires<br />
- pâte soy (miso) : fermentation <strong>du</strong> soja par Aspergillus oryzae<br />
- sauce soy : fermentation <strong>du</strong> soja par Aspergillus oryzae, A.<br />
soyae et différentes bactéries lactiques<br />
- saké : brassage initial avec Aspergillus oryzae<br />
3) Pro<strong>du</strong>ction in<strong>du</strong>strielle de certains composés :<br />
- acide citrique (E330) : Aspergillus niger, Penicillium<br />
citrinum et div. sp.<br />
- acides gluconique, oxalique, fumarique, gallique :<br />
Aspergillus niger<br />
- dextranes : Penicillium lilacinum<br />
- amylases : Aspergillus niger<br />
- pénicilline G : Penicillium notatum (1943)<br />
- griséofulvine : Penicillium griseofulvum<br />
- urate oxydase : Aspergillus flavus
4) In<strong>du</strong>strie textile :<br />
- Trichoderma spp. (enzymes dégradant la cellulose)<br />
--> jeans « délavés »<br />
--> lessives et détergents<br />
5) Agents de pourriture :<br />
- pourritures « verte » et « bleue » des agrumes : Penicillium<br />
digitatum et P. italicum
6) Agents de mycoses humaines :<br />
- aspergilloses (poumon +++, œil, sphère ORL) : Aspergillus<br />
fumigatus, A. flavus, A. niger, A. ni<strong>du</strong>lans<br />
7) Agents de mycotoxicoses :<br />
--> intoxications alimentaires provoquées par des<br />
aliments dans lesquels des micromycètes ont sécrété des<br />
substances toxiques = mycotoxines<br />
- aflatoxines (plus puissant carcinogène connu !) : Aspergillus<br />
flavus, A. parasiticus, A. niger (arachide, céréales, etc.)<br />
- patuline (neurotoxine) : Penicillium expansum, Aspergillus<br />
clavatus<br />
- toxine T-2 (trichothécènes) : agent de l ’Aleucie toxique<br />
alimentaire (ATA) : Fusarium tricinctum, F. sporotrichioides
III. ONYGÉNALES<br />
champignons vivant sur les tissus riches en kératine<br />
(peau et phanères) = dermatophytes<br />
repro<strong>du</strong>ction sexuée exceptionnelle<br />
2 modes de vie différents :<br />
- champignons saprotrophes commensaux des plumes<br />
d’oiseaux vivants ou morts (genres Ctenomyces et<br />
Gymnoascus)<br />
- champignons parasites de l’homme et des<br />
mammifères, agents des teignes et des dermatophyties<br />
(genres Trichophyton, Microsporum et Epidermophyton)<br />
Teignes : mycoses en régression (sauf teigne de l’enfant :<br />
chats +++) : Microsporum canis, Trichophyton tonsurans, T.<br />
violaceum, T. mentagrophytes<br />
Onychomycoses : mycoses fréquentes
Dermatophyties : mycoses en extension<br />
- Trichophyton rubrum, T. mentagrophytes et<br />
Epidermophyton floccosum<br />
--> agents de l’herpès circiné, des intertrigos (ex: pied<br />
d’athlète), <strong>du</strong> kérion de Celse<br />
Histoplasmose américaine (Histoplasma capsulatum)<br />
--> infection opportuniste au <strong>cours</strong> <strong>du</strong> SIDA +++<br />
NB: à l’état parasitaire, aspect levuriforme = champignon<br />
dimorphique
Remarque : la repro<strong>du</strong>ction sexuée étant exceptionnelle, beaucoup<br />
d ’Acarpoascomycètes parasites sont connues sous leur anamorphes (-<br />
-> Deutéromycètes), d’où une double dénomination, par exemple :<br />
Anamorphe Téléomorphe<br />
Trichophyton sp. Arthroderma sp.<br />
Microsporum sp. Nannizia sp.<br />
Histoplasma sp. Emmonsiella sp.<br />
IV. OPHIOSTOMATALES<br />
Ophiostoma ulmi (anamorphe = Ceratocystis ulmi) -<br />
famille des Ophiostomatacées<br />
--> agent de la graphiose de l’Orme (« maladie hollandaise<br />
des Ormes ») = gommose vasculaire responsable de la<br />
régression/disparition de plusieurs espèces <strong>du</strong> genre Ulmus au stade<br />
a<strong>du</strong>lte en Europe occidentale
LES<br />
HYMÉNOASCOMYCÈTES<br />
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
II. ÉRYSIPHOMYCÉTIDÉES<br />
III. LOCULOASCOMYCÉTIDÉES<br />
IV. PYRÉNOMYCÉTIDÉES<br />
V. PÉZIZOMYCÉTIDÉES<br />
VI. LÉCANORAMYCÉTIDÉES
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
Ascomycota dont les asques sont ordonnés en<br />
hyménium<br />
Paroi de l’asque initialement formée de 2 feuillets<br />
= asque bituniqué) bituniqué :<br />
- endoascus, endoascus interne et hydrophile<br />
- exoascus, exoascus externe et hydrophobe<br />
… qui évolue vers un asque unituniqué par<br />
fusion des 2 feuillets<br />
parallèlement, évolution <strong>du</strong> mode de déhiscence :<br />
- chez les asques bituniqués : appareil apical en<br />
forme de nasse (réseau chitineux) --> type nassascé<br />
complété chez les espèces lichénisantes par un<br />
système d ’anneaux --> type archaeascé<br />
- chez les asques unituniqués : appareil apical<br />
en forme d’anneau (sphincter) --> type annelascé<br />
qui devient un opercule chez les espèces les<br />
plus évoluées --> type operculé
II. ÉRYSIPHOMYCÉTIDÉES<br />
1 seul ordre d’espèces ectoparasites : Erysiphales<br />
sporophores noirs et ornementés de type cléistothèce, cléistothèce à<br />
structure simplifiée (parfois 1 seul asque) et à hyménium<br />
dépourvu de paraphyses, possédant des appendices (=<br />
fulcres) fulcres<br />
asque dépourvus d’appareil apical, contenant 2 ascospores<br />
multiplication asexuée dominante ; conidies ré<strong>du</strong>ites à des<br />
phialides atypiques<br />
mycelium émettant de courts suçoirs dans les cellules<br />
épidermiques de l ’hôte<br />
importance : champignons phytopathogènes agents<br />
des oïdiums ou « blancs »<br />
Exemple : Oïdium de la vigne (Uncinula necator)<br />
champignon parasite obligatoire intro<strong>du</strong>it sous sa forme imparfaite<br />
de Californie en France au XIXe s<br />
ectoparasite dont le mycelium forme un feutrage blanchâtre à odeur<br />
de moisi sur les feuilles (2 faces !), rameaux et grains de raisin,<br />
in<strong>du</strong>isant des troubles de la croissance (épiderme +++)<br />
passe l ’hiver sous forme de chlamydospores sur les rameaux
III. LOCULOASCOMYCÉTIDÉES<br />
sporophore : urnes ou bouteilles ouvertes à leur sommet par<br />
un ostiole = périthèces<br />
sporophore provenant <strong>du</strong> seul écartement des filaments<br />
mycéliens haploïdes <strong>du</strong> thalle associés en un stroma, stroma créant de<br />
petites logettes = locules<br />
--> sporophore ascoloculaire<br />
asques bituniqués<br />
principaux ordres : Dothidéales, Pléosporales, Myrangiales<br />
importance : nombreux parasites de végétaux<br />
supérieurs<br />
- tavelure <strong>du</strong> pommier (T: Venturia inaequalis, A: Spilocaea<br />
dentritica)<br />
- tavelure <strong>du</strong> poirier (T: Venturia pirina, A: Fusicladium<br />
virescens)<br />
- black-rot de la vigne (T: Guignardia bidwellii)<br />
- pourriture des fruits (T: Pleospora herbarum, A:<br />
Stemphylium botryosum)
IV. PYRÉNOMYCÉTIDÉES<br />
Sous-classe la plus importante des Ascomycota, pour la<br />
plupart parasites de végétaux supérieurs<br />
sporophore = périthèce (stroma) à ascothèque et à<br />
paraphyses (hyphes haploïdes se différenciant en même<br />
temps que les asques, l’ensemble formant l’hyménium)<br />
--> sporophore ascohyménial<br />
asques unituniqués<br />
multiplication asexuée dominante (parfois exclusive --><br />
Deutéromycètes) grâce à des conidies<br />
1. Hypocréales (=Nectriales)<br />
champignons parasites de végétaux, in<strong>du</strong>isant une<br />
prolifération cellulaire et une nécrose locale (« chancres »)<br />
exemples :<br />
- Nectria galligena : agent<br />
de chancres<br />
- Hypomyces perniciosus : agent de la môle<br />
<strong>du</strong> champignon de couche<br />
- Gibberella fujikuroi : agent <strong>du</strong> bakanae (gibbérelline !)
2. Sordariales<br />
champignons saprotrophes de l’humus et <strong>du</strong> fumier<br />
exemples :<br />
- Neurospora crassa et Neurospora tetrasperma : modèle<br />
largement utilisé en génétique moléculaire<br />
3. Xylariales<br />
2 types de champignons :<br />
- macromycètes saprotrophes très communs sur les bois<br />
morts<br />
exemples : Xylaria<br />
- micromycètes parasites agents des « pourridiés » ou<br />
«blancs»<br />
exemple : Rosellinia necatrix : agent <strong>du</strong> pourridié des racines d’arbres fruitiers (pêcher,<br />
prunier, vigne, etc.)
4. Clavicipitales<br />
champignons parasites de Poacées et de Cypéracées<br />
exemple : l’ergot de seigle, Claviceps purpurea<br />
(Clavicipitacées)<br />
- infestation au printemps par les ascospores :<br />
germination et émission d ’un filament mycélien attaquant les<br />
jeunes ovaires <strong>du</strong> seigle,<br />
- les ovaires s’entourent d’une couche stromatique<br />
portant des conidiophores et exsudent un liquide sucré<br />
visqueux contenant beaucoup de conidies (insectes !)<br />
--> « miellée » <strong>du</strong> seigle<br />
- à l’intérieur de l’ovaire :<br />
condensation <strong>du</strong> mycelium en<br />
sclérote (= ergot), qui finit par se<br />
séparer et tomber de l ’épi<br />
- au printemps suivant :<br />
germination <strong>du</strong> sclérote, qui émet<br />
des masses stromatiques rougespourpres<br />
pédicellées contenant de<br />
nombreux périthèces, à l’intérieur<br />
desquels se forment les asques et<br />
les ascospores<br />
- à maturité : libération des<br />
ascospores
sclérote riche en substances de nature indolique,<br />
pharmacologiquement actives : ergotamine, ergométrine…<br />
--> utilisées en thérapeutique comme vasoconstricteurs<br />
--> à l’origine d ’intoxications au Moyen Âge : « mal<br />
des ardents » ou « feu de Saint-Antoine » = ergotisme<br />
espèces voisines : Cordiceps spp., parasites des insectes<br />
--> pro<strong>du</strong>ise une substance antibiotique : la cordycépine<br />
V. PÉZIZOMYCÉTIDÉES<br />
= Discomycètes : clade le plus évolué des Ascomycota :<br />
environ 1000 espèces, pour la plupart saprotrophes<br />
sporophores en forme de coupe = apothécies, apothécies qui<br />
possèdent leur propre paroi (= ascothèque), ascothèque parfois ré<strong>du</strong>ite à<br />
une marge (= parathecium) parathecium entourant l ’hyménium<br />
apothécies regroupées sur des stromas très développés pour<br />
former des sporophores (= ascomes) ascomes de la taille de ceux des<br />
Basidiomycètes, sessiles ou portées par un stipe<br />
asques unituniqués
1. LÉOTIALES<br />
= Discomycètes inoperculés<br />
apothécies de petite taille<br />
champignons saprotrophes (feuilles mortes, bois mort) ou<br />
parasites (végétaux)<br />
Ordre complexe comprenant plusieurs familles
Exemples :<br />
- Rhytisma acerinum (Hypodermatacées)<br />
--> parasite des feuilles d’érable<br />
- Chlorociboria aeruginescens (Dermatéacées)<br />
--> synthétise un pigment vert qui diffuse dans les bois morts,<br />
jadis utilisé en marquetterie<br />
- Stromatinia fructigena (Léotiacées ; anamorphe : Monilia fructigena)<br />
--> agent de la moniliose des arbres fruitiers<br />
- Sclerotinia fuckeliana (Léotiacées) : agent <strong>du</strong> Botrytis de la vigne<br />
capable d’in<strong>du</strong>ire 2 types d’atteintes :<br />
- sur grains de raisin mûrs : « pourriture noble »<br />
--> le mycelium ne pénètre pas dans le grain ; la pulpe se<br />
concentre et le jus est plus sucré, à l’origine de vins liquoreux (ex:<br />
Sauternes)<br />
- sur grains non mûrs : « pourriture grise »<br />
--> le mycelium pénètre dans le grain et en épuise les<br />
réserves glucidiques, rendant le raisin inutilisable
2. PÉZIZALES<br />
= Discomycètes operculés : apothécies développées,<br />
isolées chez les espèces les plus primitives, puis regroupées en<br />
hymenium externe et portées par un stroma volumineux chez<br />
les plus évolués<br />
asques operculées<br />
importance :<br />
- plusieurs espèces comestibles réputées : Morschella spp.,<br />
Aleuria aurantia, Peziza spp., Otidea onotica…<br />
- plusieurs espèces toxiques : Helvella spp., Gyromitra esculenta
3. TUBÉRALES<br />
champignons saprotrophes ou mycorhiziens, adaptés à un<br />
mode de vie hypogée : enveloppe externe (= peridium) peridium<br />
entourant le tissu fertile interne (= gleba) gleba<br />
disparition de la multiplication asexuée ; repro<strong>du</strong>ction<br />
sexuée exclusive<br />
pas de différenciation d’organe sexuel : fécondation par<br />
simple fusion de filaments mycéliens haploïdes, comme chez<br />
les Basidiomycètes = perittogamie<br />
importance :<br />
- truffes (Tuber spp.) : intérêt culinaire et économique<br />
Tuber melanosporum
VI. LÉCANORAMYCÉTIDÉES<br />
asques à déhiscence primitive de type archaeascé<br />
classe regroupant la grande majorité des espèces<br />
lichénisées (Lécanorales, Peltigérales, Pertusariales,<br />
Téloschistales)<br />
importance<br />
- Cetraria islandica : utilisé en thérapeutique dans les<br />
affections ORL et comme antidiabètique (Suède)<br />
- Acide usnique (genres Usnea, Cetraria, Evernia, Alectoria) :<br />
antiseptique externe<br />
- plusieurs composés à activité antitumorale et anti-VIH en<br />
<strong>cours</strong> d’évaluation
- lichens à orseille (Ochrolechia spp., Pertusaria dealbata,<br />
Roccella spp.) : teinture rouge<br />
- Pseudevernia furfuracea et Evernia prunastri : utilisé en<br />
parfumerie (absolu « mousse de chêne » : odeur de fond boisé) ; 8 000<br />
à 9 000 t récoltées chaque année (Yougoslavie, France, Maroc)<br />
- « mousse d ’Islande » (Cetraria islandica) : utilisé comme<br />
aliment, en farine ou en bouillie (Laponie) ou en diététique pour la<br />
confection d’un pain pour diabétiques (Europe)<br />
- Rhizoplaca esculenta : Manne providentielle !<br />
- « tripes de roches » (Umbilicaria spp.) : consommées au<br />
Japon (« Watakes ») crues en salade ou cuites dans la graisse
- bioindication lichénique : pollutions de l’air par le SO 2
LES BASIDIOMYCÈTES<br />
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
II. CYCLE DE DÉVELOPPEMENT<br />
III. CLASSIFICATION
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
Basidiomycota = champignons les plus évolués <strong>du</strong> règne<br />
fongique (14 000 espèces, majoritairement des<br />
macromycètes à sporophore = basidiome) basidiome<br />
caractéristique fondamentale : sporocyste spécialisé (=<br />
baside) baside donnant naissance à des spores exogènes (=<br />
basidiospores), basidiospores à l’extrémité de filaments courts (=<br />
stérigmates)<br />
stérigmates<br />
à maturité : libération des basidiospores enveloppées par<br />
un fragment de la paroi de la baside<br />
multiplication asexuée quasi absente : formation de<br />
conidies haploïdes sur le mycelium I aire<br />
Mycelium II aire dicaryotique prépondérant : le stade<br />
diploïde devient dominant<br />
Perfectionnement des pores des cloisons : orifice ré<strong>du</strong>it par<br />
un anneau protéique, pouvant être obturé par des nappes de<br />
réticulum endoplasmique (= parenthèsomes)<br />
parenthèsomes<br />
= dolipores
II. CYCLE DE DÉVELOPPEMENT<br />
Plus de différenciation d ’organes sexuels (sauf<br />
chez les Urédinales = micromycètes archaïques à spermaties)<br />
--> périttogamie<br />
hétérothallisme constant (90% des espèces), bi-<br />
(1 couple d’allèles --> 50% de taux de fécondation)<br />
ou tétrapolaire (2 couple d’allèles --> 25% de taux de<br />
fécondation, mais nombreuses exceptions !)<br />
Parasexualité = possibilité de fusions asexuelles<br />
entre un filament dicaryotique et :<br />
- un jeune mycelium haploïde (basidiospore)<br />
- une conidie<br />
- un autre filament dicaryotique<br />
--> nouveau dicaryon par dégénérescence <strong>du</strong> ou des<br />
noyaux surnuméraires, dans le sens <strong>du</strong> plus fort degré<br />
d ’hétérozygotie totale
Une seule plasmogamie est à l’origine de<br />
plusieurs (dizaines de) générations de sporophores (≠<br />
Ascomycota)<br />
le premier sporophore est généralement pro<strong>du</strong>it<br />
plusieurs années après la plasmogamie, le mycelium<br />
devant d’abord entrer en symbiose (mycorhization<br />
mycorhization)<br />
le mycelium secondaire issu de la périttogamie<br />
devient indépendant des myceliums primaires (≠<br />
Ascomycota) et pérennant (sauf chez quelques<br />
espèces saprotrophes coprophiles), d ’une <strong>du</strong>rée de<br />
vie de plusieurs années à plusieurs siècles<br />
Sporophore entièrement formés de mycelium II aire ,<br />
capable de pro<strong>du</strong>ire de 10 à 20 milliards de<br />
basidiospores de petite taille (quelques µm)
Simplification des hyphes dangeardiennes :<br />
formation d’articles plurinucléés, dépourvus d ’anses<br />
latérales (ou à anses non fonctionnelles) par manque<br />
de synchronisation entre mitoses et cloisonnement<br />
--> état binucléé réalisé tardivement, parfois<br />
juste avant la formation des basides
III. CLASSIFICATION<br />
TÉLIOMYCÈTES<br />
Basides cloisonnées<br />
PHRAGMOBASIDIOMYCÈTES<br />
HOMOBASIDIOMYCÈTES<br />
Perte des cloisons des basides<br />
Acquisition de sporophores, mode de vie libre<br />
Absence de sporophore, mode de vie parasite
LES TÉLIOMYCÈTES<br />
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
II. URÉDINALES<br />
III. USTILAGINALES
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
champignons parasites des végétaux supérieurs<br />
baside cloisonnée transversalement issue d’une cellule<br />
diploïde ne pro<strong>du</strong>isant pas de spore, capable de se disséminer<br />
= probaside<br />
--> en conditions favorables, la probaside dispersée<br />
peut germer et pro<strong>du</strong>ire 4 basidiospores capables de se<br />
disséminer à leur tour<br />
absence de sporophore<br />
2 ordres :<br />
- Urédinales --> « rouilles »<br />
- Ustilaginales --> « charbons » et « caries »<br />
II. URÉDINALES<br />
champignons parasites obligatoires des végétaux, agents<br />
des rouilles (4 000 espèces réparties en 6 familles, dont la<br />
plus importante : Pucciniacées)<br />
Pucciniacées<br />
Probasides regroupées par 2, 3 ou n = téleutospore,<br />
téleutospore<br />
pluricellulaire<br />
champignons très anciens (Carbonifère) au cycle de<br />
développement très complexe :<br />
- intervention de 1 (parasite monoxène) ou plusieurs (p.<br />
hétéroxène) hôtes<br />
- mise en jeu de plusieurs types de spores
exemple : Puccinia graminis, agent de la rouille <strong>du</strong> blé<br />
- germination d’une basidiospore sur l’épine-vinette (Berberis<br />
vulgaris), qui émet un filament mycélien traversant l’épiderme pour se<br />
développer dans les espaces intercellulaires (endoparasitisme<br />
endoparasitisme) et<br />
émettre des suçoirs dans les cellules = mycelium I aire haploïde<br />
- extériorisation d ’appareils :<br />
• à la face supérieure des<br />
feuilles, des pycnides qui exsudent<br />
un liquide sucré (insectes !),<br />
comprenant des filaments grêles<br />
allongés (= trichogynes) trichogynes et des<br />
filaments courts à extrémité<br />
bourgeonnant en spermaties<br />
• à la face inférieure des<br />
feuilles, des proécies, proécies en forme de<br />
gros conceptacles, d’abord clos<br />
puis largement ouverts,comprenant<br />
une assise de cellules nourricières<br />
entourant les cellules qui seront à<br />
l’origine, après dicaryotisation, des<br />
écidiospores<br />
aire haploïde
- dispersion des spermaties (insectes !) vers des trichogynes de signe<br />
différent (hétérothallisme !) --> transport des noyaux jusqu’au niveau<br />
de cellules repro<strong>du</strong>ctrices situées à la base des proécies, puis formation<br />
de dicaryons<br />
- à la face inférieure des feuilles : formation d ’hyphes dangeardiennes<br />
simplifiées --> multiplication d’articles à dicaryons et différenciation<br />
d’1 article sur 2 en écidiospore, l’autre se différenciant en disjoncteur<br />
--> transformation des proécies en ecidies ou écies, écies qui<br />
contiennent à l’intérieur d’une enveloppe blanchâtre de très<br />
nombreuses écidiospores jaunes (caroténoïdes !)<br />
- libération des écidiospores par gélification des cellules disjonctrices<br />
et dispersion par le vent<br />
- germination d’écidiospores sur les feuilles <strong>du</strong> blé en été : émission d’un<br />
filament mycélien pénétrant par un stomate et se développant dans les<br />
espaces intercellulaires (endoparasitisme<br />
endoparasitisme) en émettant des suçoirs dans<br />
les cellules = mycelium II aire diploïde (dicaryons dicaryons)<br />
- en été : extériorisation de filaments par l’épiderme( = urédies), urédies<br />
pro<strong>du</strong>isant, par bourgeonnement, des urédospores brunes asexuées<br />
contenant chacune un dicaryon, dispersées par le vent
- à l’automne : pro<strong>du</strong>ction des urédospores remplacée par celle de<br />
téleutospores noires sexuées, comprenant après fusion des dicaryons, 2<br />
probasides superposées<br />
- dispersion des téleutospores par le vent ; passage de l’hiver sur le sol<br />
- au printemps suivant : germination de la probaside qui donne une<br />
baside cloisonnée génératrice de basidiospores (2 spores + et 2 spores -)
III. USTILAGINALES<br />
champignons parasites des végétaux (500 espèces)<br />
accomplissant une partie de leur cycle en saprotrophes<br />
Mycelium I aire ré<strong>du</strong>it ou nul<br />
absence de multiplication asexuée<br />
2 familles :<br />
- Ustilaginacées : agents des charbons<br />
--> charbons nus (ex: charbons <strong>du</strong> maïs, <strong>du</strong> blé, de l’avoine)<br />
--> charbons couverts (ex: charbon de l’orge)<br />
- Tillétiacées : agents des caries<br />
exemple : Ustilago tritici, agent <strong>du</strong> charbon <strong>du</strong> blé<br />
- Arrivée d’un élément infestant dicaryotique levuriforme sur le blé,<br />
qui émet un filament mycélien se propageant à l’intérieur des grains de<br />
blé en formation, sans altération visible<br />
--> grains en apparence sains, qui transmettent le champignon<br />
lors des semis l’année suivante<br />
- Hypertrophie des tissus de l’ovaire de certaines fleurs <strong>du</strong> blé<br />
--> boursouflures ou galles sur les épis mûrs<br />
- Eclatement des tissus<br />
--> libération d’innombrables probasides noires pulvérulentes,<br />
dispersées par le vent et les insectes
- germination de la probaside<br />
--> baside sans stérigmate, bourgeonnant latéralement en<br />
sporidies latérales, latérales qui bourgeonnent à leur tour en sporidies-levures<br />
sporidies levures,<br />
l’ensemble formant un arbuscule = thalle levuriforme haploïde<br />
saprotrophe<br />
- fusion de 2 sporidies levuriformes de signe opposé (hétérothallisme !)<br />
--> élément infestant à dicaryons<br />
exemple : Ustilago maidis
LES<br />
PHRAGMOBASIDIOMYCÈTES<br />
Basidiomycota à basides cloisonnées<br />
transversalement ou verticalement ou à basides<br />
incomplètement cloisonnées (groupe de transition<br />
vers les Homobasidiomycètes)<br />
Classe très hétérogène d’environ 500 espèces
IMPORTANCE<br />
en pathologie humaine :<br />
Cryptococcus neoformans (= anamorphe de Filobasidiella neoformans<br />
- Tremellales) est une levure (mycélium très régressé) vivant en<br />
saprotrophe dans les fientes de pigeons, agent de méningo-encéphalites<br />
chez les sujets immuno-déprimés (SIDA +++)<br />
intérêt alimentaire :<br />
Auricularia auricula-judae (Auriculariales), l’oreille de Judas est un<br />
macromycète saprotrophe <strong>du</strong> bois mort = « champignon noir chinois »
LES<br />
HOMOBASIDIOMYCÈTES<br />
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
II. CYCLE DE REPRODUCTION<br />
III. EVOLUTION DU SPOROPHORE<br />
IV. CLASSIFICATION - EXEMPLES
I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
Champigons les plus évolués <strong>du</strong> règne fongique,<br />
tous macromycètes (10 000 espèces)<br />
Basides non cloisonnées, toutes semblables (=<br />
homobasides)<br />
homobasides<br />
II. CYCLE DE REPRODUCTION<br />
- germination d ’une basidiospore sur le sol, qui donne une<br />
vésicule plurinucléée puis émet des diverticules à l ’intérieur<br />
desquels migrent les noyaux<br />
--> ébauche d ’un mycélium haploïde cloisonné<br />
= mycélium primaire<br />
- sur les hyphes Iaires : formation d’organes de multiplication<br />
asexuée rudimentaires, pro<strong>du</strong>isant des conidies en couronne<br />
- dans certaines conditions : rencontre et fusion de cellules<br />
appartenant à des mycéliums de signes différents<br />
(hétérothallisme !) = périttogamie --> dicaryon
- multiplication active des cellules à dicaryon<br />
--> hyphes dangeardiennes (= hyphes à anses latérales)<br />
= mycélium secondaire<br />
- immédiatement après (espèces saprotrophes) ou après<br />
quelques semaines à plusieurs années (espèces<br />
mycorhiziennes) : formation de pelotes d’hyphes (=<br />
primordiums) primordiums qui évoluent en sporophores (= basidiomes)<br />
basidiomes<br />
- à maturité : basidiome entièrement dicaryotique comprenant<br />
généralement<br />
- un pied (= stipe) stipe avec des rhizoïdes et…<br />
- un chapeau (= pileus) pileus recouvert d’une cuticule, cuticule<br />
présentant à sa face inférieure…<br />
- un hyménium porté par une couche sous-hyméniale<br />
de plectenchyme (= hyménophore, hyménophore souvent en lames),<br />
incluant les basides ordonnées régulièrement et de grosses<br />
cellules à inclusions réfringentes (= cystides) cystides<br />
- maturation et libération des basidiospores, dispersées par le<br />
vent
III. EVOLUTION DU SPOROPHORE<br />
Homobasidiomycètes<br />
surévolués<br />
Homobasidiomycètes<br />
évolués<br />
Basidiomycota<br />
primitifs<br />
Sporophore dont l’endopéridium reste inclus dans<br />
l’exopéridium ; lames anastomosées en gleba contenant<br />
des basides éparses non organisées en hyménium non<br />
en contact avec le milieu extérieur ; spores libérées par<br />
dégradation <strong>du</strong> tissu sporogène<br />
= angiosporie (évolution régressive)<br />
Sporophore à chapeau (= endopéridium) endopéridium : toutes les<br />
parties (incl. basides) se différencient dans un « œuf »,<br />
dont la partie la plus externe forme une enveloppe<br />
protectrice ou exopéridium (= voile général) général ;<br />
hyménium exposé à l ’air libre qu ’à maturité<br />
= hémiangiosporie<br />
Croissance hyméniale définie<br />
Sporophore non enveloppé : hyménium à l’air libre<br />
= gymnosporie<br />
Croissance hyméniale indéfinie
IV. CLASSIFICATION - EXEMPLES<br />
1- APHYLLOPHOROMYCÉTIDÉES<br />
= Champignons sans lame, coriace à ligneux, à<br />
hyménium porté par des replis <strong>du</strong> sporophore :<br />
Ordre des Corticiales (« croûtes »)<br />
--> champignons lignicoles saprotrophes ou parasites <strong>du</strong> bois,<br />
généralement entièrement accolés au support<br />
- Stereum hirsutum (Corticiacées) : destructeur des bois de<br />
chantier ; agent de l’apoplexie de la vigne<br />
- Serpula lacrymans (Corticiacées) = mérule domestique :<br />
redoutable saprotrophe des bois d’œuvre (pourriture cubique)
Ordre des Polyporales<br />
--> champignons lignicoles saprotrophes ou parasite, à<br />
sporophore coriace ou gélatineux, à hyménium fréquemment en tubes<br />
- Fomes fomentarius (Polyporacées) = amadouvier : amadou<br />
- Fistulina hepatica (Fistulinacées) = langue de bœuf : excellent<br />
comestible<br />
Ordre des Clavariales<br />
--> champignons à sporophore ramifié et à hyménium<br />
rudimentaire lisse<br />
- Clavaria spp. (Clavariacées) : comestibles jeunes (sauf C. formosa)<br />
- Hydnum repan<strong>du</strong>m (Hydnacées) = pied de mouton : excellent<br />
comestible
Ordre des Cantharellales<br />
--> champignons à sporophore charnu<br />
- Cantharellus cibarius = girolle et Craterellus cornucopioides =<br />
trompette des morts (Cantharellacées) : excellents comestibles<br />
2- AGAROMYCÉTIDÉES<br />
= Hyménophore lamellé (sauf bolets), basidiome<br />
charnu<br />
Ordre des Tricholomatales<br />
--> lames décurrentes ou échancrées ; stipe peu séparable <strong>du</strong><br />
chapeau ; spores blanches à blanc-rosé ; ni anneau, ni voile<br />
- Pleurotus ostreatus (Pleurotacées) = pleurote en huître :<br />
excellent comestible<br />
- Pleurotus cornucopiae (Pleurotacées) = pleurote corne<br />
d ’abondance : excellent comestible cultivé in<strong>du</strong>striellement
- Hygrophorus spp. (Hygrophoracées) = hygrophores : plusieurs<br />
espèces comestibles<br />
- Tricholoma georgii (Tricholomatacées) = mousseron de la<br />
Saint-Georges : excellent comestible<br />
- Clitocybe dealbata (Tricholomatacées) : champignon toxique<br />
(muscarine --> syndrome sudorien)<br />
- Armillaria mellea (Tricholomatacées) = armillaire couleur de<br />
miel : saprotrophe ou parasite des arbres affaiblis, agent <strong>du</strong> pourridié des<br />
racines
Ordre des Entomolales<br />
--> champignons à pied et chapeau confluents (difficilement<br />
séparables) ; lames échancrées ou décurrentes ; spores roses ; ni<br />
anneau, ni volve<br />
- Entoloma livi<strong>du</strong>m (Entolomatacées) = entolome livide : espèce<br />
vénéneuse (--> syndrome résinien)<br />
Ordre des Cortinariales<br />
--> champignons à pied et chapeau confluents (difficilement<br />
séparables) ; lames échancrées ou adnées ; spores brunes à rouilles ou<br />
violacées à noirâtres ; voile partiel --> anneaux ou cortines<br />
- Galerina marginata (Strophariacées) = galère marginée : espèce<br />
mortelle (--> syndrome phalloïdien)<br />
- Agrocybe aegerita (Strophariacées) = pholiote <strong>du</strong> peuplier : excellent<br />
comestible, cultivée
- Psilocybe semilanceolata (Strophariacées) : espèce hallucinogène<br />
(psilocine et psilocybine)<br />
- Inocybe patouillardi (Cortinariacées) = inocybe de Patouillard :<br />
champignon toxique (--> syndrome sudorien)<br />
- Cortinaria orellanus (Cortinariacées) = cortinaire des montagnes :<br />
champignon mortel (orellanine --> syndrome orellanien)<br />
Ordre des Agaricales<br />
--> champignons à pied et chapeau séparables ; lames libres ;<br />
spores blanches ou noirâtres<br />
- Agaricus campestris (Agaricacées) = rosé des prés : espèce<br />
comestible<br />
- Agaricus bispora (Agaricacées) = champignon de couche : espèce<br />
comestible cultivée in<strong>du</strong>striellement en grand (« champignon de<br />
Paris »)
- Macrolepiota procera (Agaricacées) = lépiote élevée : espèce<br />
comestible<br />
- Coprinus atramentarius (Coprinacées) = coprin noir d’encre :<br />
espèce comestible jeune, mais à effet antabuse<br />
Ordre des Amanitales<br />
--> champignons à pied et chapeau séparables ; anneau + volve ;<br />
lames libres ; spores blanches<br />
- Amanita phalloides (Amanitacées) = amanite phalloïde : espèce<br />
mortelle (amanitines --> syndrome phalloïdien)<br />
- Amanita muscaria (Amanitacées) = amanite tue-mouches : espèce<br />
toxique (isoxazol --> syndrome panthérinien) et hallucinogène
Ordre des Plutéales<br />
--> champignons à pied et chapeau séparables ; lames libres<br />
roses ; spores roses<br />
- Volvaria spp. = volvaires et Plutea spp. = plutées (Plutéacées) :<br />
espèces comestibles<br />
Ordre des Russulales<br />
--> champignons à chair grenue ; pied cassant ; spores<br />
blanches à jaune foncé<br />
- Russula cyanoxantha (Russulacées) = russule charbonnière :<br />
excellent comestible<br />
- Lactarius deliciosus (Russulacées) = lactaire délicieux : espèce<br />
comestible
Ordre des Bolétales<br />
--> champignons à pied et chapeau non séparables ; hyménium<br />
souvent en tubes, toujours séparable <strong>du</strong> chapeau<br />
- Paxillus involutus (Paxillacées) = paxille à bords enroulés :<br />
champignon plus ou moins toxique<br />
- Boletus e<strong>du</strong>lis (Bolétacées) = cèpe de Bordeaux : excellent<br />
comestible cultivé<br />
- Boletus satanas (Bolétacées) = bolet Satan : espèce vénéneuse<br />
3- GASTÉROMYCÉTIDÉES<br />
= Champignons à angiosporie (hyménium interne),<br />
souvent souterrains<br />
Ordre des Lycoperdales<br />
ex: Lycoperdon perlatum = vesce de loup perlée
Ordre des Sclérodermatales<br />
ex: Scleroderma citrinum<br />
Ordre des Phallales<br />
ex: Phallus impudicus = satyre puant
LES DEUTÉROMYCÈTES<br />
I. DÉFINITION<br />
II. CLASSIFICATION<br />
III. IMPORTANCE
I. DÉFINITION<br />
Deutéromycètes = champignons « imparfaits » ou<br />
Fungi imperfecti<br />
--> ensemble artificiel d’espèces fongiques<br />
levuriformes ou à thalle cloisonné (environ 20 000) pour<br />
lesquelles on ne connaît pas de repro<strong>du</strong>ction sexuée (=<br />
anamorphes)<br />
anamorphes<br />
--> parasexualité<br />
parasexualité fréquente : hétérocaryose suivie<br />
d ’haploïdisation à l’origine d’un polymorphisme génétique<br />
<strong>du</strong> mycélium<br />
Origine de l ’absence de repro<strong>du</strong>ction sexuée :<br />
- soit parce qu’elle ne se pro<strong>du</strong>it que dans certains secteurs<br />
géographiques (ex: Uncinula necator)<br />
- soit parce qu’elle ne se pro<strong>du</strong>it pas en conditions naturelles<br />
(ex: Penicillium spp.)<br />
- soit parce qu’il s’agit d’une espèce hétérothallique pour<br />
laquelle il n’existe pas 2 signes opposés<br />
- soit parce que l’espèce a définitivement per<strong>du</strong> sa repro<strong>du</strong>ction<br />
sexuée au <strong>cours</strong> de l ’évolution<br />
- soit parce que la repro<strong>du</strong>ction sexuée n ’a pas encore été<br />
découverte
conséquence propre à la systématique des champignons :<br />
une même espèce peut présenter des formes sexuées (=<br />
téléomorphes) téléomorphes et des formes asexuées (= anamorphes),<br />
anamorphes<br />
nommées différemment et classées à 2 niveaux systématiques<br />
différents (Ascomycètes +++)<br />
II. CLASSIFICATION<br />
Champignons levuriforme ou dimorphiques<br />
…… BLASTOMYCÈTES<br />
Champignons à thalle entièrement mycélien<br />
…… HYPHOMYCÈTES<br />
- spores asexuées (arthrospores ou conidies)<br />
--> Moniliales<br />
- spores absentes<br />
--> Thallosporales<br />
Champignons à thalle mycélien pro<strong>du</strong>isant des conidies à l’intérieur<br />
d ’organes différenciés<br />
- pycnides --> Sphaeropsidales<br />
- acervules ou sporodochies --> Mélanconiales
Phytopathologie :<br />
III. IMPORTANCE<br />
- Fusarium spp. : parasites des Solanacées et Rosacées<br />
- Helminthosporium spp. : parasites des céréales<br />
- cf. Loculomycétidées et Pyrénomycétidées<br />
Mycologie médicale :<br />
- Candida spp. (C. albicans +++) : agent de candidoses<br />
locales (muguet, perlèche, etc.) ou généralisées
- Malassezia furfur : agent <strong>du</strong> Pytiriasis versicolor<br />
- Cladosporium carrionii, Phialophora spp. : agents de<br />
chromomycoses<br />
- Pneumocystis jiroveci (ex-P. carinii) : agent d ’une<br />
pneumocystose (infection opportuniste <strong>du</strong> SIDA +++)
In<strong>du</strong>strie pharmaceutique :<br />
- Penicillium chrysogenum : pro<strong>du</strong>ction de pénicilline<br />
- Cephalosporium acremonium : pro<strong>du</strong>ction de<br />
céphalosporine C<br />
- Tolypocladium inflatum : pro<strong>du</strong>ction de ciclosporine<br />
- Penicillium griseofulvum : pro<strong>du</strong>ction de griséofulvine<br />
- Aspergillus ni<strong>du</strong>lans, Coleophoma empetri, Glarea<br />
lozoyensis : pro<strong>du</strong>ction d ’échinocandines<br />
Lutte biologique :<br />
- Arthrobotrys spp. et Dactylaria spp. : nématicides<br />
Bioremédiation :<br />
- Cladosporium resinae : lutte contre les pollutions<br />
marines par les hydrocarbures
BIOLOGIE ET PHYLOGÉNIE<br />
DES ALGUES<br />
I. DÉFINITION DES ALGUES - PHYLOGÉNIE<br />
II. APPAREIL VÉGÉTATIF : LE THALLE<br />
III. LES PIGMENTS<br />
IV. ECOLOGIE DES ALGUES<br />
V. REPRODUCTION ET MULTIPLICATION
I. DÉFINITION DES ALGUES - PHYLOGÉNIE<br />
« Algues »<br />
Aucune valeur systématique (ensemble<br />
polyphylétique)<br />
Ensemble artificiel d’organismes partageant<br />
certains caractères :<br />
- mode de vie aquatique<br />
- organismes autotrophes à chlorophylle a<br />
- appareil végétatif rudimentaire avasculaire = thalle<br />
--> ex-« thallophytes »<br />
- appareil repro<strong>du</strong>cteur = cystes<br />
--> ex-« cryptogames »<br />
incluent des « macroalgues » benthiques et une<br />
grande diversité de « microalgues » planctoniques<br />
ou benthiques, marines ou d’eau douce<br />
réparties dans 11 groupes :<br />
- 1 procaryotique (Eubactéries) : Cyanobactéries = « algues<br />
bleues »<br />
- 10 eucaryotiques, répartis dans 6 (?) clades<br />
sont des organismes aquatiques à thalle ayant<br />
acquis la photosynthèse par endosymbiose,<br />
endosymbiose<br />
directement ou indirectement, d’une cyanobactérie
A l’origine des eucaryotes :<br />
- établissement d ’une symbiose entre une<br />
archébactérie et une eubactérie (mécanisme ?)<br />
--> cellule hétérotrophe à véritable noyau<br />
(endosymbiote<br />
endosymbiote) et système membranaire endocellulaire<br />
- phagocytose d’une bactérie α-pourpre par la<br />
cellule hétérotrophe et endosymbiose primaire<br />
--> apparition de la mitochondrie<br />
A l’origine des 1ers eucaryotes photosynthétiques :<br />
phagocytose d’une cyanobactérie par la cellule<br />
eucaryote hétérotrophe et nouvelle endosymbiose Iaire --> apparition de plastes à 2 membranes (inauguration<br />
de la « lignée verte »)
EUCARYOTES<br />
Endosymbiose I aire<br />
« LIGNÉE VERTE »<br />
Chlorophytes<br />
Streptophytes<br />
CHLOROBIONTES<br />
Glaucophytes<br />
Rhodobiontes<br />
Chlorobiontes<br />
Ulvophytes<br />
Prasinophytes<br />
Chlorokybophytes<br />
Klebsormidiophytes<br />
Chaetosphaeridiophytes<br />
Charophytes<br />
Coléochaetophytes<br />
EMBRYOPHYTES<br />
Zygnématophytes
A l’origine de la plupart des autres algues :<br />
plusieurs épisodes d’endosymbiose<br />
endosymbiose secondaire<br />
= phagocytose de Rhodobiontes par des cellules<br />
eucaryotes<br />
--> apparition de plastes à 4 membranes (Cryptophyta,<br />
Haptophyta, Ochrophyta, Dinophyta p.p.?)<br />
Exception : un Chlorobionte remplace le Rhodobionte chez les<br />
Chlorarachnophytes et les Euglenophyceae
chez certaines lignées d’algues (Euglenophyceae et<br />
Dinophyta), existence de plastes à 3 membranes<br />
- myzocytose au lieu d’une phagocytose ?<br />
- perte d’une membrane au <strong>cours</strong> de l’évolution ?<br />
possibilité d’endosymbiose<br />
endosymbiose tertiaire<br />
--> cas de Dinophytes ayant phagocyté une Haptophyte<br />
--> présence de plastes d’origines différentes !
I<br />
II<br />
II<br />
II<br />
II<br />
LIGNÉE BRUNE<br />
STRAMÉNOPILES<br />
II<br />
III<br />
LIGNÉE VERTE<br />
CHAMPIGNONS<br />
CHOANO-ORGANISMES<br />
CHOANO ORGANISMES<br />
LIGNÉE BRUNE<br />
Ciliés<br />
Dinophytes<br />
Mycétozoaires<br />
Euglénobiontes<br />
Cryptophytes<br />
Chlorarachniophytes<br />
Blastocystea<br />
Proteromonadea<br />
Opalinidea<br />
Bicoecea<br />
Labyrinthulomycètes<br />
Hyphochytriomycètes<br />
Oomycètes<br />
Bigyromonadae<br />
OCHROPHYTA<br />
Haptophytes
parfois dans un même clade : « algues » et<br />
organismes non « algaux » (ex: euglènes et trypanosomes<br />
dans les Euglénobiontes)<br />
- soit parce que l’endosymbiose n’a pas concerné tous<br />
les organismes <strong>du</strong> clade<br />
- soit parce que certains organismes <strong>du</strong> clade ont per<strong>du</strong><br />
secondairement leurs plastes<br />
Conclusion : les algues sont des organismes<br />
chimériques, chimériques formant un ensemble polyphylétique,<br />
objet d ’étude de la phycologie<br />
Remarque : les Embyophytes sont des « algues<br />
terrestres » !
II. APPAREIL VÉGÉTATIF : LE THALLE<br />
Plusieurs niveaux d’organisation :<br />
• thalle unicellulaire (mais organismes vivant<br />
souvent en colonies à l’intérieur d’un mucilage)<br />
- non mobile : thalle coccoïde<br />
- mobile (1 ou 2 flagelles) : thalle monadoïde<br />
• thalle pluricellulaire<br />
- filaments cloisonnés, ramifiés ou non<br />
- siphons (coenocytes coenocytes)<br />
- pseudoparenchyme<br />
morphologie = résultat de convergences évolutives<br />
multiples :<br />
- thalle filamenteux ou d’allure filamenteuse<br />
- thalle creux ou mucilagineux<br />
- thalle foliacé<br />
- thalle cylindrique ou épais<br />
- thalle encroûtant non calcifié<br />
- thalle calcifié
II. LES PIGMENTS<br />
pendant longtemps un critère majeur pour la<br />
classification des algues<br />
Chlorophylles --> couleur verte des chloroplastes<br />
- chlorophylle a (algues + embryophytes)<br />
- chlorophylle b (Chlorobiontes et plastes dérivés)<br />
- chlorophylle c (plastes dérivés des Rhodobiontes)<br />
- chlorophylle d (Rhodobiontes)<br />
rôle : photosynthèse<br />
Phycobiliprotéïnes (= Phycobilines)<br />
Phycobilines<br />
- phycoérythrines<br />
--> couleur rouge<br />
- phycocynanines<br />
--> couleur bleue<br />
- allophycocynanines<br />
--> couleur bleu turquoise<br />
rôle : capter des photons de λ différentes de ceux<br />
captés par les chlorophylles et les transmettre à celles-ci
Caroténoïdes<br />
- carotènes<br />
--> couleur orange ou brune<br />
- xanthophylles<br />
--> couleur jaune<br />
rôle : participation à la collecte des photons et<br />
protection contre la photooxydation<br />
Fucoxanthine<br />
(500-560)<br />
Phycoérythrine<br />
(500-565)<br />
Phycocyanine<br />
(555-620)<br />
Chlorophylles (b: 650 ; a: 670-680)<br />
b a<br />
Allophycocyanine<br />
(650)<br />
500 600<br />
700<br />
λ (nm)
IV. ECOLOGIE DES ALGUES<br />
La composition pigmentaire ne conditionne pas la<br />
répartition altitudinale des algues (adaptation adaptation<br />
chromatique !)<br />
---> rôle essentiel des facteurs environnementaux<br />
• Lumière : indispensable aux algues exclusivement<br />
autotrophes (toutes sauf Dinophytes et Haptophytes --><br />
mixotrophes)<br />
--> l’intensité doit être supérieure au point de<br />
compensation (plus bas chez les Rhodobiontes)<br />
• Température : responsable d ’une zonation latitudinale des<br />
espèces (tropical --> arctique) et d’une stratification verticale<br />
(algues planctoniques +++)<br />
• Salinité : influence la pression osmotique des cellules<br />
(régulée par certains composés : mannitol, floridoside…) ;<br />
faible en eau douce, élevée en milieu marin<br />
• Durée d’émersion<br />
Durée d’émersion : représente un stress hydrique plus ou<br />
moins prolongé (dessication, mo<strong>du</strong>lée par la chaleur, le gel<br />
ou le vent), supporté grâce à certains composés : mucilage,<br />
alginates
• nature <strong>du</strong> substrat : influence la fixation et l’aptitude à la<br />
colonisation des algues fixées (= algues benthiques) benthiques mais<br />
n ’affecte pas celles en suspension dans l’eau (= algues<br />
pélagiques) pélagiques ;<br />
Cas particuliers : algues épiphytes et algues parasites<br />
• Substances dissoutes : nécessité d’une source d’azote<br />
(nitrates +++), de phosphore, de métaux (Mg, Cu, Mn, Zn,<br />
Mo, de vitamine B12 et B1 • Hydrodynamisme : influence fortement la morphologie<br />
des thalles (mode battu/mode abrité sur le littoral ; eau<br />
courante/eau stagnante en eau douce)<br />
Existence d’une zonation verticale des<br />
communautés algales <strong>du</strong> benthos = étagement :<br />
- étage supralittoral : soumis aux embruns<br />
- étage médiolittoral : zone de balancement des marées<br />
- étage infralittoral : zone immergée des algues<br />
photophiles<br />
- étage circalittoral : zone immergée des algues<br />
sciaphiles<br />
--> système littoral = système phytal<br />
- étages bathyal, abyssal et hadal : pas d’algue<br />
--> système aphytal
V. REPRODUCTION ET MULTIPLICATION<br />
Extraordinaire diversité des cycles de développement<br />
chez les algues, sans modèle général<br />
Repro<strong>du</strong>ction sexuée plus fréquente que la multiplication<br />
asexuée<br />
Repro<strong>du</strong>ction sexuée :<br />
- spores et gamètes souvent (bi-)flagellées = zoospores et<br />
zoogamètes<br />
- organes repro<strong>du</strong>cteurs (= cystes) cystes peu différenciés en général<br />
(sauf Rhodobiontes et Ochrophytes)<br />
Cycles de vie : 4 types et une multitude de variantes<br />
- monogénétique haplontique : 1 génération haploïde<br />
- monogénétique diplontique : 1 génération diploïde<br />
- digénétique haplodiplontique : 2 générations, haploïde et diploïde<br />
- trigénétique haplodiplontique : 3 générations, haploïdes et diploïdes<br />
Multiplication asexuée : seule connue chez plusieurs<br />
groupes d’algues, dominante chez d’autres<br />
- simple mitose chez de nombreuses algues unicellulaires<br />
- parthénogénèse<br />
- propagules (algues brunes +++)<br />
- fragmentation <strong>du</strong> thalle (fragments = hormogonies)<br />
hormogonies
LES ALGUES BLEUES<br />
(= CYANOBACTÉRIES)<br />
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
II. APPAREIL VÉGÉTATIF<br />
III. MULTIPLICATION ET REPRODUCTION<br />
IV. ÉCOLOGIE<br />
V. IMPORTANCE
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
Seule lignée d’algues procaryote, procaryote appartenant<br />
au super-règne des Bacteria<br />
BACTERIA<br />
ARCHAEA<br />
EUKARYA<br />
contient la chlorophylle a (et non la<br />
bactériochlorophylle) et les photosystèmes I et II<br />
--> réalisent la photosynthèse oxygénique<br />
contient des phycobilisomes<br />
cellules jamais flagellées
EUBACTÉRIES<br />
- 3,4 milliards d ’années<br />
II. APPAREIL VÉGÉTATIF<br />
PROTÉOBACTÉRIES<br />
Bacillus/Clostridium<br />
Actinobactéries<br />
Cyanobactéries<br />
Thermus/Deinococcus<br />
Flavobactéries<br />
Bactéroïdes<br />
Bactéries vertes sulfureuses<br />
Spirochètes<br />
Bactéries vertes non<br />
sulfureuses<br />
thalle généralement unicellulaire (coccoïde),<br />
parfois filamenteux (= trichomes) trichomes ou massif, de<br />
cellules groupées dans une gaine mucilagineuse<br />
pigmentée)
paroi cellulaire muréique (Eubactéries !)<br />
nombreuses couches parallèles de membranes =<br />
thylakoïdes photosynthétiques<br />
pigments : chlorophylle a, caroténoïdes,<br />
phycobilines (phycoérythrine et phycocyanine)<br />
substance de réserve :<br />
- carbone : amidon cyanophycéen (# glycogène) glycogène<br />
- azote : cyanophycine (polypeptide arginineasparagine)<br />
différenciation de cellules particulières :<br />
- cellules à vésicules gazeuses<br />
vésicules gazeuses intravacuolaires :<br />
contrôle la flottabilité des cyanobactéries aquatiques<br />
(plancton +++)
- hétérocystes : grandes cellules spécialisées dans la fixation<br />
anaérobie de l’azote atmosphérique (nitrogénase !) chez les<br />
cyanobactéries filamenteuses, reliées aux cellules végétatives<br />
par des microplasmodesmes<br />
- akinètes : spores résistantes à paroi épaissie, capables de<br />
survivre plusieurs décennies
III. MULTIPLICATION ET REPRODUCTION<br />
Multiplication végétative<br />
- par fragmentation des filaments (= hormogonies)<br />
hormogonies<br />
- par simple séparation de cellules (= nanocytes) nanocytes<br />
- par division d ’un contenu cellulaire en endospores (=<br />
baeocytes) baeocytes libérées après ouverture ou gélification de la<br />
cellule mère (= sporocyste) sporocyste<br />
- par bourgeonnement <strong>du</strong> thalle en exospores<br />
Repro<strong>du</strong>ction sexuée inexistante : parasexualité<br />
--> transfert d’ADN d ’une cellule à une autre<br />
IV. ÉCOLOGIE<br />
très grande amplitude écologique : sources<br />
chaudes, glaces antarctiques, déserts, plancton, fonds<br />
marins, intérieur de roches, intérieur des poils creux<br />
des ours polaires !<br />
phototrophie stricte ou facultative<br />
sur environ 7 500 espèces connues, seulement 200<br />
vivent libres<br />
--> organismes essentiellement symbiotiques
V. IMPORTANCE<br />
Rôle écologique majeur<br />
- Premiers organismes photosynthétiques apparus sur<br />
Terre (- 3 milliards d’années) !<br />
- Cycle <strong>du</strong> carbone : part la plus importante (?) de la<br />
pro<strong>du</strong>ction Iaire des océans (plancton)<br />
- Cycle de l’azote<br />
- Nombreuses symbioses (Azolla, Cycas, Anthoceros,<br />
lichens, éponges, etc.)<br />
- A l ’origine des plastes de la 1ère cellule eucaryote<br />
photosynthétique (endosymbiose Iaire !)<br />
Alimentation humaine<br />
- Spiruline (Spirulina platensis), traditionnellement<br />
consommées au Tchad et au Mexique ; ven<strong>du</strong>es dans les<br />
magasins de diététique pour leur richesse en protéines et en<br />
acides gras polyinsaturés omega-3
Agriculture : le genre Anabaena est capable de fixer N2 - en vie libre : 40 kg/ha/an<br />
- en symbiose avec les fougères aquatiques <strong>du</strong> genre<br />
Azolla spp. : 160 à 350 kg/ha/an<br />
--> « engrais vert » utilisé dans les rizières d ’Asie<br />
Nuisances : « fleurs d’eau » = prolifération d’algues<br />
bleues , parfois toxiques ou nuisibles :<br />
- Anabaena flos-aquae (anatoxines), Aphanizomenon<br />
flos-aquae (saxitoxine) : alcaloïdes à toxicité neuromusculaire<br />
- Microcystis aeruginosa (microcystine) : polypeptide<br />
cyclique hépatotoxique
LES ALGUES ROUGES<br />
(= RHODOBIONTES)<br />
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
II. CARACTÈRES VÉGÉTATIFS<br />
III. CARACTÈRES CYTOLOGIQUES<br />
IV. REPRODUCTION<br />
V. ÉCOLOGIE<br />
VI. IMPORTANCE
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
Algues eucaryotes de la « lignée verte »<br />
--> plastes à 2 membranes issus de l’endosymbiose primaire<br />
(phycobilisomes d’origine cyanobactérienne)<br />
Métabiontes<br />
--> organismes généralement pluricellulaires à ADN<br />
chloroplastiques circulaires concentrés en petits nucléoïdes<br />
Rhodobiontes = lignée monophylétique « sœur »<br />
de celle des Chlorobiontes<br />
- présence d ’un amidon cytoplasmique = rhodamylon ou<br />
amidon floridéen<br />
- absence totale de cellules flagellées<br />
- cytoplasme de 2 cellules voisines en relation par une synapse
LIGNÉE VERTE<br />
Endosymbiose I aire<br />
MÉTABIONTES<br />
- 700 MA<br />
CHLOROBIONTES<br />
II. CARACTÈRES VÉGÉTATIFS<br />
thalle de taille modérée (qq mm à 1 m), souvent<br />
filamenteux et ramifié, rarement unicellulaire<br />
Glaucophytes<br />
Rhodobiontes<br />
Chlorophytes<br />
Streptophytes<br />
structure uniaxiale (axes dressés à croissance indéfinie,<br />
rameaux à croissance définie = pleuridies) pleuridies ou multiaxiale<br />
(nombreux filaments adhérant entre-eux, maintenus par une<br />
couche de mucilage)<br />
croissance le plus souvent apicale, parfois intercalaire ou<br />
diffuse
III. CARACTÈRES CYTOLOGIQUES<br />
1 ou plusieurs plastes à 2 membranes<br />
cellules multinucléées sans centriole ; mitoses fermées<br />
nombreuses inclusions intracytoplasmiques de formes<br />
variées<br />
existence de cellules spécialisées :<br />
- cellules sécrétrices de pro<strong>du</strong>its bromés (bromuques bromuques)<br />
ou iodés (io<strong>du</strong>ques io<strong>du</strong>ques)<br />
- cellules sécrétrices de mucilage<br />
relations étroites entre les mitochondries et l ’appareil de<br />
Golgi<br />
pigments : chlorophylle a (parfois chlorophylle d),<br />
phycoérythrine, phycocyanine, allophycocyanine, α-carotène,<br />
ß-carotène, xanthophylles (lutéine, zéaxanthine)<br />
substances de réserve (cytoplasme) :<br />
- rhodamylon ou amidon floridéen (glucane α 1-4<br />
ramifié en α 1-6, sans amylose) en grains ou en écailles<br />
- floridoside et isoflorioside (hétérosides <strong>du</strong> glycérol),<br />
polyols (sorbitol, <strong>du</strong>lcitol)<br />
--> osmorégulation
paroi cellulaire constituée de cellulose (parfois de xylanes)<br />
pour la partie fibrillaire et de galactanes sulfatés (parfois de<br />
mannanes) pour la partie mucilagineuse<br />
accumulation de carbonate de calcium dans les parois chez<br />
certaines espèces = espèces calcifiées (Corallinales)<br />
cloison transversale séparant 2 cellules percée d ’un orifice<br />
(= synapse) synapse fonctionnant comme un diaphragme ne se<br />
fermant pas complètement, mais s ’obstruant par un bouchon<br />
synaptique en vieillissant<br />
IV. REPRODUCTION<br />
Cas général : algues diplobiontes (2 types de<br />
plantes dans la nature) à cycle trigénétique (3<br />
générations : gamétophyte, carposporophyte et<br />
tétrasporophyte) dimorphe (2 morphologies<br />
différentes)<br />
Chez certaines espèces : multiplication végétative<br />
grâce à des monospores
germination des carpospores<br />
cellules repro<strong>du</strong>ctrices = protoplastes :<br />
- oocyste à trichogyne --> oosphère<br />
- spermatocyste --> spermaties : injectent leur noyau dans le<br />
trichogyne<br />
fécondation (oogamie) dans l’oocyste --> zygote<br />
division <strong>du</strong> zygote --> gonimoblaste = ensemble de<br />
filaments gonimoblastiques (2n), qui parasite le gamétophyte<br />
(= carposporophyte) carposporophyte et qui porte des sporocystes libérant<br />
des carpospores<br />
germination des carpospores --> thalle = sporophyte (2n),<br />
portant des sporocystes divisés en 4 = tétrasporocystes<br />
libérant des tétraspores haploïdes (n)<br />
germination des tétraspores --> thalle : gamétophyte (n)<br />
pro<strong>du</strong>isant les gamètes
Exemple : Porphyra sp.<br />
multiplication végétative par<br />
des archéospores (=<br />
monospores)<br />
cycle trigénétique trimorphe ;<br />
sporophyte = ex-genre<br />
Conchocelis)<br />
méiose à l’intérieur des<br />
tétrasporocystes --><br />
conchospores haploïdes (au lieu<br />
de tétraspores diploïdes)<br />
V. ÉCOLOGIE<br />
algues phototrophes, sauf espèces parasites :<br />
seules macroalgues ayant des réprésentants parasites<br />
obligatoires hétérotrophes<br />
--> parenté étroite avec leur hôte = adelphoparasites<br />
(même ordre ou même famille)<br />
algues essentiellement marines et benthiques<br />
(mers tropicales +++), souvent saxicoles ou épiphytes<br />
(plus rarement : endophytes, parasites, symbiotiques)
exemples d’algues rouges<br />
Chondrus crispus<br />
Dumontiera sp.<br />
Hildenbrandia sp.<br />
Polysiphonia elongata<br />
VI. IMPORTANCE<br />
Porphyra sp.<br />
Corallina sp.<br />
importance in<strong>du</strong>strielle : galactanes sulfatés des<br />
parois +++ :<br />
- carraghénanes (Chondrus crispus, Eucheuma spp.,<br />
Mastocarpus spp., etc.)<br />
--> utilisés comme gélifiant (E 407) dans l’in<strong>du</strong>strie agroalimentaire<br />
: dessert lactés, conserves de viande, aliments pour<br />
animaux…
- agars (Gelidium spp., Gelidiella spp., Gracilaria spp., etc.)<br />
--> utilisés comme épaississant (E 406) dans l’in<strong>du</strong>strie agroalimentaire<br />
(sauces, nappages, glaçages pâtissiers…) et biologique (gels<br />
d’électrophorèse, gélose de culture, billes de chromatographie…)<br />
- funorane (Gloiopeltis spp.)<br />
--> utilisés comme adhésif<br />
thérapeutique :<br />
- agars (Gelidium spp.)<br />
--> utilisés comme principe actif (laxatif) ou excipient<br />
(émulsifiant, épaississant, agent de dispersion pour les comprimés<br />
- diverses espèces de Corallinales<br />
--> utilisés comme prothèse osseuse (structure microalvéolaire !)<br />
- terpénoïdes toxiques originaux (protection<br />
contre les herbivores)<br />
-->activité antitumorale (essais cliniques)
- usages anciens et/ou traditionnels<br />
genres Corallina, Alsidium, Digenea,<br />
Symphyocladia<br />
--> propriétés vermifuges<br />
Delesseria sanguinea<br />
--> propriétés hémostatiques<br />
Corallina sp. Delesseria sanguinea<br />
alimentation humaine : plusieurs espèces sont<br />
consommées directement, au Japon (Porphyra spp. =<br />
« nori ») ou en Europe et Amérique <strong>du</strong> Nord<br />
(Palmaria spp. = « <strong>du</strong>lse »)<br />
En France : « flan au liquen » (Bretagne), « Blanc mangé »<br />
(Vendée) = dessert à base de Chondrus crispus
agriculture : 2 espèces de Corallinales<br />
(Lithothamnium coralloides et Phymatolithon<br />
calcareum) constituent un sédiment marin, le maërl,<br />
exploité comme amendement calcaire (500 000 t/an<br />
en France)
LES ALGUES VERTES<br />
(= CHLOROBIONTES)<br />
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
III. LES ULVOPHYTES<br />
IV. LES CHAROPHYTES<br />
V. IMPORTANCE DES ALGUES VERTES
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
Algues eucaryotes de la « lignée verte »<br />
--> plastes à 2 membranes issus de l’endosymbiose primaire<br />
(phycobilisomes d’origine cyanobactérienne)<br />
Métabiontes<br />
--> organismes généralement pluricellulaires à ADN chloroplastiques<br />
circulaires concentrés en petits nucléoïdes<br />
LIGNÉE VERTE<br />
Endosymbiose I aire<br />
MÉTABIONTES<br />
Glaucophytes<br />
Rhodobiontes<br />
Chlorobiontes
Chlorobiontes = lignée monophylétique « sœur » de<br />
celle des Rhodobiontes<br />
- présence d ’une structure étoilée (= pièce en H) H dans la zone de<br />
transition flagellaire<br />
- plates à 2 membranes à chlorophylle a et b<br />
- présence d’un amidon intraplastidial de réserve<br />
- présence d’un caroténoïde particulier : la néoxanthine<br />
550 à 570 genres pour 16 000 à 17 000 espèces<br />
CHLOROPHYTES<br />
CHLOROBIONTES<br />
STREPTOPHYTES<br />
Ulvophytes<br />
Prasinophytes<br />
Chlorokybophytes<br />
Klebsormidiophytes<br />
Chaetosphaeridiophytes<br />
Charophytes<br />
Coléochaetophytes<br />
EMBRYOPHYTES<br />
Zygnématophytes
II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />
très grande diversité des thalles : unicellulaire à<br />
multicellulaire complexe (Charales), de qq mm à 8 m<br />
majorité d’espèces microscopiques<br />
<strong>du</strong>lçaquatiques, mais très grande<br />
amplitude d’habitats : océans, lagunes,<br />
neiges, déserts, cendres volcaniques, sols,<br />
écorces, rochers, végétaux, animaux, etc.<br />
III. LES ULVOPHYTES<br />
lignée monophylétique différenciée par le métabolisme<br />
particulier <strong>du</strong> glycolate : oxydation par une glycolate<br />
deshydrogénase au niveau des mitochondries
Enteromorpha<br />
Acetabularia<br />
Ulva lactuca<br />
Codium<br />
Bryopsis<br />
Halimeda<br />
classe la plus importante : Ulvophyceae (110 genres, 950<br />
espèces) :<br />
- algues multicellulaires à structure coenocytique ramifiée,<br />
essentiellement marines et benthiques<br />
- cycle monogénétique haplontique ou digénétique<br />
haplodiplontique iso- ou hétéromorphes<br />
- cellules flagellées à 2 (gamètes) ou 4 (spores) flagelles<br />
égaux et lisses à insertion apicale
Exemple : Ulva lactuca<br />
cycle digénétique isomorphe<br />
(haplodiplontique)<br />
IV. LES CHAROPHYTES<br />
Classe des Charophyceae : lignée « sœur » des<br />
Parenchymophytes (= Embryophytes + Coléochaetophytes), au<br />
sein de l ’infra-règne des Streptophytes<br />
6 genres, environ 100 espèces<br />
algues d’eau douce à saumâtre, proche des Bryophytes et des<br />
Trachéophytes<br />
caractères cytologiques proches de ceux des Embryophytes<br />
(phragmoplaste, mitose ouverte, etc.)
Thalle à architecture très élaborée :<br />
- axe principal avec succession de nœuds et d’entre-nœuds<br />
- rhizoïdes à statolithes<br />
- paroi cellulaire cellulosique souvent calcifiée<br />
- différenciation d’organes repro<strong>du</strong>cteurs :<br />
--> organe mâle : ensemble de spermatocystes<br />
entourés d ’une structure végétative<br />
--> organe femelle recouvert d ’un verticille de<br />
rameaux bicellulaires<br />
cycle monogénétique haplontique<br />
spermatozoïdes à 2 flagelles inégaux insérés latéralement<br />
zygote à paroi calcifiée épaisse contenant de la sporopollénine<br />
= hypnozygote<br />
multiplication végétative sans pro<strong>du</strong>ction de spores :<br />
fragmentation <strong>du</strong> thalle (bulbilles bulbilles)
V. IMPORTANCE DES ALGUES VERTES<br />
alimentation humaine<br />
- Caulerpa lentillifera (Ulvophycées), cultivée en Asie<br />
- Monostroma niti<strong>du</strong>m (Ulvophycées), cultivée au Japon
in<strong>du</strong>strie<br />
- Dunaliella spp. et Haematococcus spp. (Chlorophycées) :<br />
espèces unicellulaires cultivées pour en extraire <strong>du</strong> ß-carotène carotène<br />
(utilisée pour colorer le jaune d’oeuf dans les élevages en<br />
batteries) et de l’astaxanthine<br />
astaxanthine (utilisée pour colorer la chair <strong>du</strong><br />
poisson d ’élevage)<br />
- Dunaliella salina : cultivé pour l’extraction de glycérol<br />
thérapeutique<br />
- Chara spp. (Charophycées) : traditionnellement utilisées<br />
contre les rhumatismes (et les moustiques !)
pathologie<br />
- Prototheca wickerhamii (Trébouxiophycées) : agent de la<br />
protothécose, protothécose pathologie cutanée atteignant les sujets<br />
immunodéprimés<br />
nuisances<br />
- Caulerpa taxifolia (Ulvophycées) : espèce invasive en<br />
Méditerranée (« algue tueuse »)<br />
- Cephaleuros spp. et Stomatochroon spp. : espèces<br />
parasites <strong>du</strong> théier et <strong>du</strong> caféier
- Ulva spp. (Ulvophycées) : « marées vertes »
LES ALGUES BRUNES<br />
(= PHAEOPHYCEAE)<br />
PHAEOPHYCEAE<br />
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
II. CARACTÈRES VÉGÉTATIFS<br />
III. CARACTÈRES CYTOLOGIQUES<br />
IV. REPRODUCTION<br />
V. ECOLOGIE<br />
VI. IMPORTANCE
I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />
Eucaryotes - Lignée brune<br />
--> chloroplastes à 4 membranes (endosymbiose d’un<br />
Rhodobionte)<br />
Straménopiles (= Hétérokontes)<br />
Hétérokontes<br />
--> monades, spores ou gamètes à flagelles différant 2<br />
à 2 par leur forme, leur orientation et leur fonctionnement (=<br />
flagelles hétérocontes)<br />
hétérocontes<br />
--> présence de touffes de poils creux sur le flagelle<br />
antérieur (= mastigonèmes tubulaires tripartites) tripartites<br />
--> zone de transition intracellulaire à la base des<br />
flagelles = hélice de transition<br />
Embranchement des Ochrophyta<br />
--> Straménopiles photosynthétiques à chlorophylle a<br />
et c, n’ayant pas per<strong>du</strong> secondairement leurs chloroplastes<br />
12 (13 ?) classes d’organismes essentiellement<br />
unicellulaires (plancton +++) dont la plus importante<br />
est celle des Pheophyceae (= algues brunes) : environ<br />
2 000 espèces dans 265 genres<br />
--> organes repro<strong>du</strong>cteurs différenciés (uni- et<br />
pluriloculaires)<br />
--> présence de plasmodesmes
STRAMÉNOPILES<br />
LIGNÉE BRUNE<br />
Blastocystea<br />
Proteromonadea<br />
Opalinidea<br />
Bicoecea<br />
Labyrinthulomycètes<br />
Hyphochytriomycètes<br />
Oomycètes<br />
Bigyromonadae<br />
OCHROPHYTA<br />
(-700 MA)<br />
Haptophytes<br />
?<br />
Bacillariophyceae<br />
Bolidophyceae<br />
Parmophyceae<br />
Pelagophyceae<br />
Dictyophyceae<br />
Pinguiophyceae<br />
Raphidiophyceae<br />
Phaeophyceae<br />
Chrysomerophyceae<br />
Phaeothamniophyceae<br />
Xanthophyceae<br />
Eustigmatophyceae<br />
Chrysophyceae<br />
II. CARACTÈRES VÉGÉTATIFS<br />
extraordinaire diversité <strong>du</strong> thalle, même à l’intérieur<br />
d ’une espèce, mais jamais unicellulaire
taille microscopique à géante (> 60m pour 300 kg!)<br />
Myrionema sp.<br />
Macrocystis sp.<br />
nombre de modèles architecturaux limité<br />
Durvillea antarctica<br />
- hétérotriche : filaments unisériés rampants et/ou dressés<br />
--> sans cloisonnement longitudinal : haplostique<br />
--> avec cloisonnement longitudinal : polystique = structure<br />
parenchymateuse<br />
- complexes : différenciation d’un épiderme, d’un cortex et<br />
d’une moelle<br />
croissance apicale ou intercalaire<br />
2 principaux types de poils :<br />
- phéopoils = poils endogènes à méristème basal, rôle dans<br />
l’absorption des sels nutritifs<br />
- pseudopoils : filament effilé terminé par de longues cellules<br />
sans plaste ; absence de méristème
III. CARACTÈRES CYTOLOGIQUES<br />
cellules normalement uninucléées avec 1 ou 2 nucléoles à<br />
centrosome<br />
un ou plusieurs plastes à 4 membranes, pourvus ou non de<br />
pyrénoïdes<br />
cytoplasme à structures spécialisées sphériques contenant<br />
des polyphénols = physodes<br />
paroi à plasmodesmes<br />
paroi cellulaire composée de cellulose, fucoïdanes<br />
sulfatés et alginates :<br />
• acide alginique = polymère linéaire d ’acide α Dmannuronique<br />
et d ’acide ß L-guluronique de PM+/-800kD,<br />
soluble dans les solutions alcalines<br />
• fucoïdanes :polymères sulfatés de L-fucose liés en α-<br />
1,2, avec différents oses et acides uroniques, de 3 types :<br />
- galactoxylufucanes : L-fucose 4-sulfate +++<br />
- xylofucohexuronanes :acides uroniques et D-xylose +++<br />
- glucuronofucogalactanes : galactose +++
cellules flagellées à flagelles insérés latéralement<br />
parfois présence de cellules spécialisées :<br />
- paraphyses : rôle de protection des sporocystes<br />
auxquels elles sont mêlées<br />
- ascocystes : grandes cellules d ’abord bourrées de<br />
physodes puis vides et hyalines<br />
- cellules sécrétrices de mucilage : présence/absence<br />
liée aux conditions environnementales<br />
pigments : Chlorophylles a, c 1, c 2 et c 3 ; xanthophylles<br />
(fucoxanthine +++, violaxanthine), ß,ß carotène<br />
substances de réserve : laminarine (ß1-3 glucane à<br />
rési<strong>du</strong>s mannitol), D-mannitol mannitol (polyalcool)
Cycle digénétique :<br />
IV. REPRODUCTION<br />
- sporophyte diploïde à sporocystes uniloculaires formés dans<br />
des sores<br />
- gamétophyte haploïde à gamétocystes pluriloculaires<br />
majorité d’espèces diplobiontiques (à cycle isomorphes<br />
ou hétéromorphes), mais les macroalgues sont souvent<br />
diplohaplontiques à phase diploïde très nettement<br />
dominante, avec de très nombreuses variantes<br />
repro<strong>du</strong>ction sexuée faisant intervenir des phéromones<br />
(hydrocarbures insaturés)<br />
Exemple 1 : Laminaria spp<br />
Cycle diplobiontique très<br />
hétéromorphe : les<br />
gamétophytes microscopiques<br />
sont transitoires, la plante<br />
visible étant le sporophyte<br />
diploïde.
Exemple 2 : Fucus vesiculosus<br />
Cycle haplodiplontique à phase<br />
diploïde dominante :<br />
gamétophyte extrêmement<br />
ré<strong>du</strong>it se développant à<br />
l ’intérieur <strong>du</strong> sporophyte<br />
Thalle parsemé de cryptes<br />
pilifères ; gamètes pro<strong>du</strong>its à<br />
l ’intérieur de conceptacles<br />
groupés en réceptacles<br />
V. ECOLOGIE<br />
Algues presque exclusivement marines (6 espèces<br />
<strong>du</strong>lçaquatiques), de l’étage supralittoral à l ’étage infralittoral<br />
(zone de balancement des marées +++)<br />
espèces photophiles à sciaphiles, saxicoles ou épiphytes<br />
(exception : sargasses flottantes)<br />
présentes de la zone équatoriale aux régions subarctiques
Exemples d ’algues brunes<br />
Fucus vesiculosus<br />
Laminaria digitata<br />
Pelvetia canaliculata Padina sp.<br />
VI. IMPORTANCE<br />
Alimentation humaine (Japon +++)<br />
- Laminaria japonica = kombu, récoltée sur le littoral pacifique<br />
ou cultivée<br />
- Undaria pinnatifida = wakame, cultivée<br />
--> séchées puis bouillies et salées avant consommation<br />
(NB: en Europe, kombu = L. saccharina et L. digitata)
- « lanières » (= réceptacle) de Himanthalia elongata : commercialisées<br />
comme « spaghetti de mer »<br />
- Durvillea spp. aliment traditionnel en Amérique <strong>du</strong> Sud et<br />
Nouvelle-Zélande<br />
In<strong>du</strong>strie<br />
- extraction d ’alginates alginates à partir de différentes espèces (=<br />
alginophytes : > 18% d ’acide alginique) : Macrocystis pyrifera (USA),<br />
Durvillea antarctica (GB), Fucus serratus (GB), Ascophyllum nodosum<br />
(GB), Laminaria hyperborea (Norvège), Laminaria japonica (Chine),<br />
Laminaria digitata (France) récoltées en mer, parfois cultivées<br />
--> utilisés comme support pour les biotechnologies,<br />
complexant, radiodécontaminant, enrobage, additif (colles, vernis,<br />
huiles, goudrons, cirages, isolants électriques, détergents, etc.), affinage<br />
de l’argenterie, films protecteurs, pellicules photographiques, habits<br />
ininflammables des sapeurs pompiers (alginate de béryllium),<br />
imperméabilisant, etc.<br />
--> utilisés comme additifs alimentaires : acide alginique = E400,<br />
alginates : E401 --> E405 (crèmes glacées, sauces, sirops +++)
Thérapeutique<br />
- alginates : pansement digestif<br />
- iode : extraits algaux (Laminaria spp.) utilisés comme<br />
complément alimentaire, contre les insuffisances thyroïdiennes<br />
- Fucus vesiculosus : laxatif (fibres !) et coupe-faim (--><br />
régimes amaigrissants)<br />
- stipes de laminaires : utilisés en gynécologie pour dilater le<br />
col de l ’utérus (mucilages !)<br />
- fucanes sulfatés (Delesseria spp.): anticoagulant (usage<br />
externe : antithrombotique, traitement et prévention des varices)<br />
- thalassothérapie : cataplasmes et bains chauds toniques,<br />
stimulants et reminéralisants (indications : obésité, vieillissement,<br />
fatigue chronique, cellulite, rhumatismes, anémie)<br />
Agriculture<br />
algues brunes fraîches ou séchées utilisées comme<br />
engrais traditionnel depuis l ’Antiquité, par épandage direct<br />
dans les champs (en France : Bretagne +++):<br />
-«goémon goémon épave » = laisses de mer, récoltées après<br />
fortes marées ou tempêtes<br />
- « goémon de rive » : algues brunes fixée accessibles à<br />
marée basse<br />
NB: de nombreux dérivés algaux sont brevetés comme amendements
Nuisances<br />
- rejets importants de dérivés bromés <strong>du</strong> méthane<br />
volatils (couche d ’ozone !)