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Support du cours LS3-2 (G.DECOCQ)

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INTRODUCTION À LA<br />

MYCOLOGIE<br />

Mycologie = science qui étudie les champignons<br />

Mycologie : domaine de compétence <strong>du</strong><br />

pharmacien :<br />

- reconnaissance de macromycètes<br />

- biotechnologies fongiques<br />

- in<strong>du</strong>strie pharmaceutique<br />

- biologie médicale (parasitologie)<br />

- phytopathologie<br />

Mycologie = science fondamentale pour<br />

l’appréhension de la parasitologie humaine, la<br />

pharmacognosie et la mycologie appliquée


Qu’est-ce qu’un champignon ? (= fungus ou mycète) mycète<br />

---> une plante primitive ou dégénérée ? (règne<br />

végétal --> thallophytes cryptogames, cryptogames sans pigment<br />

assimilateur)<br />

---> un organisme appartenant à un ensemble original<br />

= règne fongique (vision <strong>du</strong> monde vivant à 5 règnes:<br />

Procaryotes, Protistes, Végétaux, Animaux, Champignons)<br />

---> un organisme inclus dans un ensemble artificiel, artificiel<br />

polyphylétique, d’organismes présentant un certain<br />

nombre de caractères communs « pratiques »<br />

4 caractères fondamentaux (ex-« règne fongique »)<br />

1- Organismes eucaryotes<br />

2- Mode de vie hétérotrophe<br />

3- Appareil végétatif ramifié, diffus et tubulaire<br />

4- Repro<strong>du</strong>ction par des spores<br />

+ 3 caractères supplémentaires (champignons<br />

«vrais» ou Eumycètes) Eumycètes<br />

5- nutrition par absorption<br />

6- spores non flagellées (exceptionnellement<br />

uniflagellées)<br />

7- paroi cellulaire chitineuse


CHAMPIGNONS<br />

EUMYCÈTES<br />

-544 MA<br />

?<br />

-400 MA<br />

-380 MA<br />

-438 MA<br />

-460 MA<br />

LIGNÉE VERTE<br />

CHAMPIGNONS<br />

CHOANO-ORGANISMES<br />

CHOANO ORGANISMES<br />

Straménopiles<br />

Haptophytes<br />

Ciliés<br />

Dinophytes<br />

Mycétozoaires<br />

Euglénobiontes<br />

Rhizopodes<br />

Chlorarachniophytes<br />

MICROSPORIDIES<br />

BASIDIOMYCÈTES<br />

ASCOMYCÈTES<br />

ZYGOMYCÈTES<br />

CHYTRIDIOMYCÈTES


STRAMÉNOPILES<br />

MYCÉTOZOAIRES<br />

?<br />

BLASTOCYSTEA<br />

PROTEROMONADEA<br />

OPALINIDEA<br />

BICOECEA<br />

LABYRINTHULOMYCÈTES<br />

HYPHOCHYTRIOMYCÈTES<br />

OOMYCÈTES<br />

BIGYROMONADAE<br />

OCHROPHYTA<br />

ACRASIOMYCÈTES<br />

MYXOMYCÈTES<br />

ARCHÉAMIBES


mais traditionnellement, la mycologie étudie les<br />

organismes se rapportant au règne fongique sous son<br />

ancienne définition :<br />

- Champignons (Microsporidies et Eumycètes)<br />

- une partie des Straménopiles (Oomycètes,<br />

Labyrinthulomycètes, Hyphochytriomycètes)<br />

- une partie des Mycétozoaires (Myxomycètes,<br />

Acrasiomycètes)<br />

Actuellement, plus de 70 000 espèces connues<br />

(mais environ 1 700 nouvelles espèces décrites<br />

chaque année !)<br />

--> estimation : 1,5 millions d ’espèces


LES MYCÉTOZOAIRES<br />

I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

III. LES MYXOMYCÈTES<br />

IV. LES ACRASIOMYCÈTES<br />

V. ECOLOGIE<br />

VI. INTÉRÊT DES MYCÉTOZOAIRES


I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

le phyllum des Mycétozoaires regroupe :<br />

- les Acrasiomycètes = « myxomycètes à cellules » ou<br />

Dictyosteliomycota<br />

- les Myxomycètes (stricto sensu) ou Myxomycota<br />

- les Archéamibes ? (ex: Entamoeba histolytica)<br />

lignée différenciée il y a environ 1 milliard<br />

d’années à partir des protistes (un millier d ’espèces ?,<br />

160 connues en France)<br />

Acrasiomycètes + Myxomycètes = Myxostelidae<br />

ou Gymnomycota (champignons-animaux)<br />

MYCÉTOZOAIRES<br />

?<br />

ACRASIOMYCÈTES<br />

MYXOMYCÈTES<br />

ARCHÉAMIBES


II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

eucaryotes non photosynthétiques à forme libre<br />

amiboïde (= myxamibe) myxamibe<br />

masses gélatineuses de taille millimétrique à<br />

décimétrique<br />

organismes saprotrophes, parfois parasites<br />

III. LES MYXOMYCÈTES<br />

Appareil végétatif (= plasmode) plasmode plurinucléé (=<br />

coenocyte), sans paroi externe ni cloison, comprenant 2<br />

régions distinctes :<br />

- l’endoplasme, l’endoplasme interne, incluant de nombreux<br />

noyaux à divisions synchrones<br />

- l’ectoplasme, l’ectoplasme externe, constamment soumis à<br />

des déformations, à l’origine <strong>du</strong> déplacement par reptation<br />

sur les substrats (protéine contractile = myxomyosine), luimême<br />

entouré d ’une gaine de bactéries symbiotiques <strong>du</strong><br />

genre Bacillus (Bacillus subtilis +++)<br />

Au <strong>cours</strong> de ses déplacements, le plasmode englobe des<br />

particules organiques et les digère (phagocytose)


Lorsque les conditions deviennent défavorables :<br />

immobilisation <strong>du</strong> plasmode, condensation en zoosporange<br />

(en qq heures), générateur de zoospores<br />

plasmode<br />

En présence d’eau :<br />

gonflement <strong>du</strong> capillitium et<br />

éclatement <strong>du</strong> zoosporange<br />

--> dissémination des zoospores<br />

Germination des spores<br />

--> cellules nageuses flagellées<br />

Multiplication puis fusion<br />

en myxamibes<br />

Fusion des myxamibes<br />

(plasmogamie puis caryogamie)<br />

--> plasmode<br />

stipe<br />

Zoosporange entouré <strong>du</strong> peridium (= paroi<br />

glucidique souvent ornementée de CaCO3 )


IV. LES ACRASIOMYCÈTES<br />

Appareil végétatif = pseudo-plasmode (« troupeau » de<br />

myxamibes) myxamibes ; ni cellules flagellées, ni vrai plasmode (pas<br />

de fusion)<br />

Lorsque les conditions deviennent défavorables :<br />

agrégation en zoosporange (AMPc !), grâce à un ciment<br />

cellulosique<br />

zoosporange fixé par un disque basal<br />

(sécrété par des myxamibes abortives) et<br />

porté par un pédoncule cellulosique. Seules<br />

certaines myxamibes survivent et<br />

s ’enkystent en zoospores


V. ÉCOLOGIE<br />

Organismes le plus souvent saprotrophes, vivant dans les<br />

endroits humides, sur de la matière organique en<br />

décomposition (bois mort, feuilles mortes, excréments, etc.).<br />

Organismes hétérotrophes ingérant par phagocytose des<br />

bactéries et des particules en décomposition<br />

Arcyria carnea Ceratiomyxa fructiculosa<br />

Physarum cinereum<br />

Hemitrichia calyculata<br />

Stemonitis splendens<br />

Badhamia affinis<br />

Diachaea splendens<br />

Diderma floriforme


Hemitrichia serpula<br />

Arcyria cinerea<br />

Tubifera ferruginosa<br />

Craterium leucocephalum<br />

Lycogala epidendron<br />

Craterium aureum<br />

Perichaena depressa<br />

Arcyria cinerea<br />

Didymium perforatum<br />

VI. INTÉRÊT DES MYXOMYCÈTES<br />

Agents phytopathogènes<br />

- Plasmodiophora brassicae : agent de la hernie <strong>du</strong><br />

chou


- Spongospora subterranea : agent de la galle poudreuse de la<br />

pomme de terre<br />

Modèle<br />

- Physarum polycephalum : cultivable in vitro, matériel<br />

de choix pour l’étude de la mitose


LES OOMYCÈTES<br />

I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

III. SAPROLÉGNIALES<br />

IV. PÉRONOSPORALES<br />

V. INTÉRÊTS


I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

Oomycètes = Mastigomycota ou Phycomycètes<br />

(champignons-algues) :<br />

phylum des Straménopiles (= Hétérochontes) qui<br />

regroupe notamment les Diatomées et les algues<br />

brunes, jaunes et dorées<br />

lignée différenciée il y a environ 700 millions<br />

d’années à partir des Vauchériales = algues brunes<br />

siphonées (> 2 000 espèces)<br />

STRAMÉNOPILES<br />

BLASTOCYSTEA<br />

PROTEROMONADEA<br />

OPALINIDEA<br />

BICOECEA<br />

LABYRINTHULOMYCÈTES<br />

HYPHOCHYTRIOMYCÈTES<br />

OOMYCÈTES<br />

BIGYROMONADAE<br />

OCHROPHYTA


II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

Eucaryotes à mode de vie aquatique, souvent<br />

saprotrophes, parfois parasites<br />

Multiplication asexuée dominante assurée par des<br />

planospores (cellules nageuses biflagellées hétérochontes)<br />

ou zoospores, pro<strong>du</strong>ites au sein de sporocystes<br />

Repro<strong>du</strong>ction sexuée sans libération de gamètes :<br />

fécondation directe d ’un gamétocyste femelle (= oogone) oogone<br />

par un gamétocyste mâle (= spermatocyste) spermatocyste grâce à des<br />

tubes copulateurs, copulateurs aboutissant à un zygote = oospore<br />

--> oogamie siphonogame<br />

Cycle majoritairement diploïde<br />

Appareil végétatif = thalle à siphons<br />

paroi cellulaire constituée de microfibrilles de ß1-> 3,ß1-><br />

6 glucanes et de cellulose (ß1-> 4 glucanes) enrobées dans un<br />

ciment de gluco-, xylo-, galacto-mannoprotéines<br />

2 lignées :<br />

- Saprolégniales : moisissures aquatiques<br />

- Péronosporales : parasites des végétaux supérieurs<br />

terrestres


III. SAPROLÉGNIALES<br />

champignons filamenteux très commun dans l’eau, sur les<br />

déchets organiques, les cadavres de petits animaux, etc.<br />

IV. PÉRONOSPORALES<br />

Passage <strong>du</strong> saprophytisme au parasitisme occasionnel,<br />

puis au parasitisme strict, qui s ’accompagne d ’une<br />

adaptation de plus en plus marquée à la vie aérienne<br />

Thalle (2n) :<br />

intracellulaire chez les espèces primitives (mode de<br />

vie aquatique), intercellulaire chez les espèces évoluées<br />

(mode de vie terrestre), qui émettent des suçoirs ou<br />

haustoriums à l ’intérieur des cellules de l ’hôte


Multiplication asexuée :<br />

Sporocystes isolés ou groupés à l’extrémité de<br />

sporocystophores ramifiés, qui s ’extériorisent de l’hôte par<br />

les stomates.<br />

Après dispersion par le vent :<br />

- libération de planospores biflagellées chez les espèces<br />

archaïques (Pythium spp.) ;<br />

- libération de planospores en milieu humide ou pro<strong>du</strong>ction<br />

d’un siphon en milieu sec chez certains genres (Phytophtora spp.) ;<br />

- formation systématique d ’un siphon chez les genres les plus<br />

évolués (Peronospora spp.).<br />

Repro<strong>du</strong>ction sexuée<br />

(oogamie oogamie siphonogame) siphonogame :<br />

Application <strong>du</strong><br />

spermatocyste contre<br />

l’oogone et perforation de<br />

la paroi par un tube<br />

copulateur qui véhicule le<br />

ou les gamètes mâles<br />

jusqu’à l’oosphère, souvent<br />

unique (les autres noyaux<br />

--> périplasme)<br />

périplasme


Classification : 3 familles<br />

• Pythiacées<br />

saprotrophes sur débris organiques ou parasites de<br />

petits animaux et végétaux<br />

• Péronosporacées<br />

parasites obligatoires des végétaux<br />

• Albuginacées<br />

parasites obligatoires des végétaux à sporocystophores<br />

groupés en sores sous les épidermes inférieurs des feuilles<br />

Saprolégniales<br />

parasites de poissons<br />

Saprolegnia thuretii<br />

V. INTÉRÊTS<br />

Péronosporales<br />

Pythiacées<br />

Pythium baryanum : agent de la maladie de la<br />

fonte des semis


Phytophtora faberi : parasite de nombreuses cultures<br />

tropicales (hévéa, cacaoyer, cocotier, etc.)<br />

Phytophtora cambivora : agent de la maladie de<br />

« l ’encre <strong>du</strong> châtaignier »<br />

Phytophtora infestans : agent <strong>du</strong> mildiou de la pomme<br />

de terre<br />

Plasmopara viticola : agent <strong>du</strong> mildiou de la vigne


Albuginacées<br />

Albugo candida : agent de la « rouille blanche des<br />

Brassicacées » (choux, radis, navets…)


LES CHAMPIGNONS<br />

I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

II. MICROSPORIDIES<br />

III. EUMYCÈTES<br />

1- Le thalle<br />

2- Caractères cytologiques<br />

3- Nutrition<br />

4- Ecologie<br />

5- Cycle de développement


I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

Champignons = lignée monophylétique « sœur » de celle<br />

des Choano-organismes, qui se sont différenciées à partir<br />

d’un ancêtre commun (protiste flagellé), proche des actuels<br />

Choanoflagellés, il y a au moins 544 millions d’années<br />

n ’ont jamais incorporé de système plastidial<br />

--> hétérotrophie totale vis-à-vis <strong>du</strong> carbone<br />

(= consommateurs)<br />

EUCARYOTES<br />

CHAMPIGNONS<br />

CHOANO-ORGANISMES<br />

EUMYCÈTES<br />

MICROSPORIDIES<br />

CHOANOFLAGELLÉS<br />

MÉTAZOAIRES


Deux lignées évolutives :<br />

- Eumycètes = véritables champignons<br />

- Microsporidies = champignons unicellulaires<br />

parasites, probablement issus d ’eumycètes ayant subi<br />

une simplification cellulaire <strong>du</strong>e à la vie parasitaire<br />

intracellulaire<br />

II. MICROSPORIDIES<br />

Eucaryotes unicellulaires<br />

parasites intracellulaires<br />

obligatoires ayant<br />

secondairement per<strong>du</strong> leurs<br />

mitochondries<br />

Environ 800 espèces, hôtes<br />

très variés, principalement<br />

vertébrés et arthropodes<br />

ni plastes, ni mitochondrie,<br />

ni cil ou flagelle


à un moment de son cycle, la cellule = spore résistante à<br />

paroi chitineuse contenant un appareil d’extrusion (Golgi !)<br />

= tube polaire, polaire enroulé en spirale<br />

Inoculation <strong>du</strong> sporoplasme interne à la cellule hôte grâce<br />

au tube polaire protractile<br />

dans les cellules parasitées : mitoses et pro<strong>du</strong>ction de<br />

plasmes multinucléés (= syncytium plasmodial), plasmodial puis<br />

sporulation<br />

sexualité inconnue mais présumée<br />

importance :<br />

- Ichthyosporidium hoferi = parasite de poissons<br />

- Nosema bombycis = agent de la pébrine <strong>du</strong> ver à<br />

soie<br />

- Glugea spp. = agent responsable de tumeurs ; chez<br />

l ’homme, néfastes uniquement chez les indivi<strong>du</strong>s<br />

immunodéprimés (infection opportuniste au <strong>cours</strong> <strong>du</strong> SIDA)


III. EUMYCÈTES<br />

Eumycètes ou Eumycota ou Fungi = « règne<br />

fongique », défini par 7 caractères fondamentaux :<br />

1- organismes eucaryotes<br />

2- mode de vie hétérotrophe<br />

3- appareil végétatif ramifié, diffus et tubulaire<br />

4- repro<strong>du</strong>ction par des spores<br />

5- nutrition par absorption<br />

6- spores non flagellées (exceptionnellement<br />

uniflagéllées : Chytridiomycètes)<br />

7- paroi cellulaire chitineuse, sans cellulose<br />

très grande diversité morphologique : de la simple cellule<br />

(ex: levure) aux thalles atteignant plusieurs milliers<br />

d ’hectares (ex: armillaires)<br />

ni développement embryonnaire, ni véritable<br />

différenciation tissulaire<br />

organismes essentiellement terrestres, à thalle filamenteux<br />

(parfois unicellulaires : levures)<br />

existence d ’une voie métabolique de biosynthèse de la<br />

lysine totalement originale (synapomorphie)


ZYGOMYCÈTES<br />

CHYTRIDIOMYCÈTES<br />

-544 MA<br />

-400 MA<br />

ASCOMYCÈTES<br />

-460 MA<br />

-438 MA<br />

1- Le thalle<br />

BASIDIOMYCÈTES<br />

-380 MA<br />

thalle = mycélium, mycélium constitué d’hyphes hyphes = tubes (Ø= 1-<br />

15µm) plus ou moins ramifiés, divisés en cellules par des<br />

parois transverses (= cloisons) cloisons comportant un pore central<br />

(cloisons quasi absentes, limitées à certaines parties <strong>du</strong><br />

mycelium --> siphons coenocytiques)<br />

coenocytiques


croissance des hyphes par leur apex ; bourgeonnements à<br />

l’arrière de l’apex --> ramifications (= nouveaux axes à<br />

croissance linéaire) ; maillage de l ’ensemble grâce à des<br />

anastomoses<br />

les anastomoses se pro<strong>du</strong>isent entre filaments d ’un même<br />

indivi<strong>du</strong> ou entre filaments d ’indivi<strong>du</strong>s différents, mais de la<br />

même espèce --> permet le développement synchrone<br />

à partir d ’un point central : front de croissance circulaire<br />

assurant une surface maximale de contact avec le substrat<br />

(1g de mycelium = 0,5 m2 ) ; croissance très rapide en<br />

conditions non limitantes (jusqu’à plus d’1 km en 24 h !)<br />

croissance centrifuge <strong>du</strong> mycelium --> épuisement <strong>du</strong><br />

substrat <strong>du</strong> centre vers la périphérie, entrainant la<br />

dégénérescence des filaments de la zone centrale<br />

--> espace annulaire (ronds de sorcière !)


en général : croissance bidimensionnelle à l ’interface air<br />

(O 2)-substrat (carbone organique) ; parfois croissance<br />

tridimensionnelle en sphère (milieux poreux)<br />

croissance limitée à l’apex, concomitante de l’absorption<br />

l’extension <strong>du</strong> mycelium conditionne la survie de<br />

l’organisme (= trophophase)<br />

trophophase<br />

en cas de pénurie alimentaire : arrêt de la croissance et<br />

passage en idiophase --> mise en réserve des aliments (C--><br />

glycogène ou oléosomes ; N--> acides aminés ou protéïnes ;<br />

P--> polyphosphates)<br />

un déséquilibre alimentaire in<strong>du</strong>it généralement la phase<br />

repro<strong>du</strong>ctive : mobilisation des réserves, survenue de<br />

processus d’agrégation simulant des organes (haustories,<br />

rhizomorphes, stroma, etc.), différenciation d’organes organes de<br />

dispersion et de repro<strong>du</strong>ction<br />

Simplicité structurelle liée à l’absence de contrôle<br />

hormonal connu ; des gamones (terpènes) interviennent dans<br />

les processus de repro<strong>du</strong>ction ; absence d ’hormones animales


2- Caractères cytologiques<br />

cellule eucaryote typique, mais :<br />

- petit génome (107 paires de bases)<br />

- présence de plasmides chez certaines espèces, codant<br />

pour des métabolites secondaires<br />

- absence de centriole, remplacés par des corpuscules<br />

polaires<br />

- persistance de l’enveloppe nucléaire lors des mitoses<br />

- formation des cloisons indépendante de la mitose<br />

- dictyosomes remplacés par des nappes réticulaires<br />

- absence totale de plastes<br />

- carbone stocké en oléosomes ou glycogène en rosette<br />

paroi glucidique = une seule strate de microfibrilles<br />

constituées de chitine dispersées dans une matrice de<br />

glucanes :<br />

- chitine = « cellulose » à gpt N-acétylamine, liaison ß1->4<br />

souvent accompagnée de chitosanes (= « chitine<br />

désacétylée)<br />

- glucanes = glucoses reliés en ß1->4 formant une arête sur<br />

laquelle se branchent en 3 des chaînes latérales en ß1->3<br />

associés à des mannanes dont les unités sont associées<br />

en α1->6 (ramifications en α1->2 et α1->3) --> couche<br />

amorphe mucilagineuse favorisant la progression des hyphes<br />

associés à des glycoprotéïnes<br />

NB: mannanes et glycoprotéïnes = antigènes


3- Nutrition<br />

Nutrition par absorption<br />

Ingestion ou assimilation impossibles : nécéssiter<br />

d’absorber des substances organiques et minérales à l’état<br />

dissous, dissous généralement après exodigestion<br />

---> possible grâce à l’apex des hyphes = structure<br />

viscoélastique comprenant :<br />

-le dôme apical : permet l’extension <strong>du</strong> mycelium<br />

(apport continu de chitine et de glucanes provenant des<br />

vésicules d ’exocytose)<br />

-la zone d’absorption : permet la dégradation et<br />

l’absorption des nutriments (sortie par exocytose d’enzymes<br />

hydrolysantes, qui restent accrochées à la couche amorphe<br />

mucilagineuse.<br />

entrée des nutriments : cotransport avec des protons<br />

(pompe ATPase H + /K + !)<br />

--> gradient de H + entre l’hyphe et le substrat pouvant<br />

atteindre un facteur 1000 (3 unités pH !)<br />

besoins nutritionnels :<br />

- eau, sels minéraux (phosphates, nitrates, sulfates…),<br />

ions (Mg2+ , K + …), oligo-éléments (Fe, Cu…) ;<br />

- carbone organique (sucres, acides organiques, parfois<br />

des acides aminés)<br />

- parfois : vitamines, stérols, acides gras, purines<br />

--> besoins spécifiques = critères d’identification en mycologie médicale


nutrition carbonée : source variable pour de nombreuses<br />

espèces ; d ’autres ne sont capables d ’utiliser que certains<br />

sucres (perméabilité sélective de la paroi, aptitude<br />

enzymatique ré<strong>du</strong>ite)<br />

nutrition azotée : nitrates +++, sels ammoniacaux,<br />

peptides, acides aminés, urée<br />

--> système glutamine synthétase (GS)/glutamate<br />

synthase (GOGAT) et système glutamate deshydrogénase<br />

(GDH), selon la source d’azote<br />

4-Ecologie<br />

l ’hétérotrophie conditionne le mode de vie, qui peut être de<br />

3 types :<br />

- saprotrophie<br />

- parasitisme<br />

- symbiose<br />

certaines espèces peuvent adopter plusieurs modes de vie<br />

Ex : armillaire = parasite facultatif ou opportuniste<br />

--> saprotrophe sur souches mortes<br />

--> parasite sur arbres affaiblis<br />

tricholome terreux<br />

--> symbiotique (mycorhizien) sous conifères<br />

--> saprotrophe sous feuillus


a-Saprotrophie<br />

Saprotrophie (= saprophytisme) : développement aux dépens<br />

de matières organiques mortes (animale, végétale, etc.)<br />

concerne essentiellement des champignons terrestres<br />

champignons aérobies (exception : commensaux de<br />

la panse des ruminants), dont certains sont capables de vivre<br />

en anaérobiose (fermentation : levures, Mucor spp.)<br />

= organismes détritivores<br />

synthèse de substances osmotiques particulières : tréhalose<br />

(ose), mannitol (polyol), proline (acide aminé)<br />

--> maintien d’une forte pression osmotique<br />

intravacuolaire<br />

synthèse de substances protectrices des UV : anthocyanes<br />

et mélanines<br />

mais faible résistance à la sécheresse (paroi mince, absence<br />

de cuticule)<br />

--> organismes des milieux humides (sauf en cas de<br />

symbiose lichénique)


synthèse de nombreuses exoenzymes, exoenzymes souvent in<strong>du</strong>ctibles :<br />

glycoprotéïnes riches en mannose +++ (invertase, phosphatase<br />

acide, asparaginase, α-glucosidase…)<br />

rôle majeur dans la nature : dégradation de l’humus,<br />

minéralisation de l’azote dans les sols acides<br />

--> seuls organismes (avec les bactéries) capables de<br />

dégrader la cellulose (« pourritures brunes »)<br />

--> seuls organismes capables de dégrader la lignine en<br />

acides humiques (Basidiomycètes +++ : « pourritures<br />

blanches »)<br />

synthèse et libération de substances antibiotiques (ex:<br />

pénicilline) pour éliminer ses compétiteurs = allélopathie<br />

Application : antibiotiques utilisés en thérapeutique<br />

synthèse de métabolites secondaires, peu nombreux mais<br />

spécifiques :<br />

- (poly)peptides : amanitines, pénicillines,<br />

cyclosporines, ergométrine, psilocine, etc.<br />

- polycétones : aflatoxines


-Parasitisme<br />

parasites « obligatoires » ≠ parasites « facultatifs » ou<br />

« opportunistes » (--> cas de nombreux agents de mycoses humaines !)<br />

voies d’entrée chez l’hôte :<br />

- voies naturelles : stomates (plantes), cavités (animaux)<br />

- voies occasionnelles : blessures (plantes et animaux)<br />

- effraction : synthèse de cutinases attaquant l’épiderme végétal<br />

relations hôte-parasite souvent complexes (co-évolution !)<br />

--> interaction gène à gène<br />

hôte : gène de résistance codant pour un récepteur membranaire<br />

parasite : gène d ’avirulence codant pour un éliciteur<br />

c-Symbiose<br />

2 principales formes : mycorhizes et lichens<br />

MYCORHIZES<br />

= association étroite, à bénéfices réciproques, entre un<br />

eumycète et une plante vasculaire<br />

--> symbiose très ancienne à l’origine de la vie terrestre,<br />

qui concerne environ 90% des espèces végétales terrestres


énéfices pour la plante :<br />

- amplification de la surface de contact entre les racines<br />

et la solution <strong>du</strong> sol (x 50)<br />

- excrétion d’antibiotiques dans la rhizosphère<br />

bénéfices pour le champignon :<br />

- nutrition carbonée facilitée (en forêt 30 à 35% des<br />

photosynthétats sont utilisés par les mycorhizes)<br />

2 types fondamentaux de mycorhizes :<br />

- ectomycorhizes : le mycelium <strong>du</strong> champignon (un<br />

macromycète) entoure les racines (qui perdent leurs poils<br />

absorbants) d’un manteau macroscopique et s ’insinue dans<br />

les espaces intercellulaires<br />

--> apparues récemment, au Crétacé (Gymnospermes)<br />

--> symbioses peu spécifiques


- endomycorhizes : le mycelium <strong>du</strong> champignon (une<br />

Endogonacées-Zygomycètes) reste microscopique (pas de<br />

manteau), forme un réseau explorant le sol et un autre réseau<br />

qui pénètre à l ’intérieur des cellules racinaires, où il se<br />

différencie en arborescences : les arbuscules (= organes<br />

d ’échanges) et les vésicules (= organes de réserve)<br />

--> apparue très anciennement, au Silurien (Fougères)<br />

--> symbioses non spécifiques<br />

- Cas particuliers :<br />

• Rhizoctonia spp., endomycorhizes en pelotons,<br />

spécifiques des espèces d’Orchidacées<br />

• Endomycorhizes éricoïdes, spécifiques des espèces<br />

d ’Ericacées<br />

• Ectoendomycorhizes : présence à la fois d ’un manteau<br />

externe et d’organes intracellulaire (ex: Betula spp.)


LICHENS<br />

= association étroite, à bénéfices réciproques, entre un<br />

champignon et une algue, à l’origine d ’une nouvelle<br />

biomorphose (organisme chimérique !) :<br />

- champignon = mycosymbiote<br />

--> apporte la repro<strong>du</strong>ction sexuée<br />

- algue = photosymbiote<br />

--> apporte l’autotrophie<br />

Plus de 20% des espèces de champignons connues sont<br />

lichénisées !<br />

- pour la plupart des Ascomycètes (99% !)<br />

- exceptionnellement (1% !) des Basidiomycètes (50<br />

sp), des Deutéromycètes (200 sp) ou un oomycète (1 sp)<br />

Le photosymbiote est<br />

- le plus souvent une algue verte (90% des lichens)<br />

- parfois une cyanobactérie (10 %)<br />

- 2 ou 3 exceptions connues !


La symbiose s ’accompagne de spécialisations :<br />

- modifications anatomiques, morphologiques et<br />

ultrastructurales (pyrénoglobules, corps concentriques)<br />

- nouvelles voies de biosynthèse : acides lichéniques<br />

- modification de l’amplitude écologique<br />

5- Cycle de développement<br />

Repro<strong>du</strong>ction et multiplication assurées par des spores, spores<br />

pro<strong>du</strong>ites soit par voie sexuée, sexuée soit par voie asexuée, asexuée<br />

immobiles (sauf Chytridiomycètes), sèches et très petites<br />

(dispersion !)<br />

absence de pro<strong>du</strong>ction de spores chez certaines espèces =<br />

Deutéromycètes ou Fungi imperfecti<br />

repro<strong>du</strong>ction et multiplication uniquement possibles en<br />

milieu aérien, in<strong>du</strong>ites par la lumière (radiations bleues de<br />

courte λ --> riboflavine couplée à un cytochrome b)


a- Multiplication asexuée<br />

Spores pro<strong>du</strong>ites :<br />

- soit dans des sporanges (= sporocystes)<br />

sporocystes<br />

- soit par des cellules conidiogènes --> spores isolées<br />

ou en chapelets = conidies<br />

- soit par simple fragmentation des hyphes<br />

b- Repro<strong>du</strong>ction sexuée<br />

caractéristique des différents embranchements :<br />

- zygospore --> Zygomycètes<br />

- ascospore --> Ascomycètes Progrès évolutifs<br />

- basidiospore --> Basidiomycètes<br />

progrès évolutif = recul de la sexualité :<br />

- gamètes généralement absentes, mâles et femelles de même<br />

aspect (= isogamètes), isogamètes pro<strong>du</strong>its par les gamétanges (= gamétocystes)<br />

gamétocystes<br />

- gamètes souvent remplacés par les noyaux eux-mêmes<br />

- perte de la sexualité contrebalancée par l’hétérothallisme<br />

hétérothallisme : la<br />

fécondation fait intervenir des hyphes provenant de thalles différents,<br />

différant par 1 ou plusieurs couples des gènes (distincts des gènes<br />

codant pour l ’expression de la sexualité) --> autoincompatibilité


superposition possible de la sexualité et de<br />

l’hétérothallisme<br />

repro<strong>du</strong>ction sexuée avec passage de la trophophase à<br />

l’idiophase déclenchés par un stress : appauvrissement en<br />

nutriments, baisse de la T° ou de l’humidité<br />

3 phases avec fécondation en 2 temps :<br />

- fusion des cytoplasmes = plasmogamie<br />

- fusion des noyaux haploïdes = caryogamie<br />

--> souvent retardée de quelques heures (Zygomycètes)<br />

à plusieurs années (Basidiomycètes) --> dicaryon, dicaryon les 2 noyaux<br />

haploïdes continuant à se diviser simultanément --> mycelium<br />

secondaire = mycelium dicaryotique<br />

--> stade zygote = spore spécialisée (zygospore,<br />

ascospore ou basidiospore)<br />

- méiose zygotique<br />

--> très rapprochée de la caryogamie<br />

--> mycelium primaire haploïde<br />

--> cycle de développement haplophasique


c- Parasexualité<br />

fusions asexuelles entre des myceliums d ’indivi<strong>du</strong>s<br />

différents ou à l ’intérieur d ’un même mycelium<br />

--> hétérocaryons = articles plurinucléés à mitoses<br />

non synchrones, avec cohabitation possible de noyaux<br />

haploïdes, diploïdes et aneuploïdes et recombinaisons<br />

possibles au moment de la mitose<br />

= réassortiments chromosomiques asexuels<br />

concerne surtout les Deutéromycètes


LES CHYTRIDIOMYCÈTES<br />

Champignons essentiellement aquatiques (790<br />

espèces), uni- ou multicellulaires, coenocytiques<br />

Position systématique encore incertaine<br />

--> anciennement Phycomycètes ou Mastigomycota<br />

--> actuellement considérés comme des Eumycètes<br />

primitifs (proches de leur ancêtre : un protiste flagellé)


Thalle à développement restreint, souvent<br />

endocellulaire, sans siphon typique, ancré par des<br />

rhizomorphes<br />

Multiplication asexuée dominante assurée par<br />

des planospores (ou zoospores) uniflagellées,<br />

pro<strong>du</strong>ites dans des sporocystes<br />

Repro<strong>du</strong>ction sexuée assurée par des<br />

planogamètes uniflagellés formés dans des<br />

gamétocystes<br />

CLASSIFICATION - IMPORTANCE<br />

Chytridiales<br />

espèces parasites d’algues, protozoaires,<br />

oomycètes, plantes, etc.<br />

- Olpidium brassicae = agent de la brûlure <strong>du</strong> chou<br />

- Synchytrium endobioticum = agent de la galle verruqueuse de<br />

la pomme de terre<br />

- Physoderma maydis = taches brunes <strong>du</strong> maïs<br />

- Physoderma alfalfae = tumeurs marbrées de la luzerne


Blastocladiales<br />

espèces saprophytes à cycle de développement<br />

complexe<br />

- Allomyces javanicus : modèle largement étudiée en laboratoire<br />

Monoblépharidales<br />

espèces saprophytes à planogamètes différenciés<br />

(oosphère unique ayant per<strong>du</strong> son flagelle)


LES ZYGOMYCÈTES<br />

I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

II. EXEMPLE DES MUCORALES<br />

III. AUTRES ORDRES<br />

IV. IMPORTANCE DES ZYGOMYCÈTES


I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

Zygomycètes = eumycètes inclus dans la lignée des<br />

Zygomycota, avec les Trichomycètes<br />

champignons microscopiques, souvent saprotrophes<br />

mais parfois parasites, à thalle siphoné<br />

repro<strong>du</strong>ction sexuée assurée par une zygospore<br />

environ 1 060 espèces connues<br />

II. EXEMPLE DES MUCORALES<br />

1- Mycelium<br />

- Mycelium fortement ramifié, se différenciant localement en<br />

rhizoïdes qui s’enfoncent dans le substrat<br />

- Propagation à la surface <strong>du</strong> substrat grâce à des « stolons »<br />

- Siphons à paroi mince et à vacuole centrale importante,<br />

rejetant les noyaux à la périphérie<br />

- Les régions âgées <strong>du</strong> mycelium présentent un début de<br />

cloisonnement qui les isole des plus récentes<br />

--> chez certaines espèces : épaississement des parois :<br />

chlamydospores


2- Multiplication asexuée<br />

sur les filaments rampants : différenciation d ’axes dressés<br />

à parois épaisses (= sporocystophores) sporocystophores à l’extrémité<br />

desquels se forme un sporocyste<br />

le sporocyste présente une fine paroi incrustée de cristaux<br />

en aiguilles. L’intérieur contient de très nombreuses spores<br />

haploïdes plurinuclées, qui seront libérées par gélification de<br />

la paroi <strong>du</strong> sporocyste.<br />

Sporocyste<br />

Sporocystophore<br />

Siphon coenocytique<br />

Rhizoïdes<br />

Spore<br />

3- Repro<strong>du</strong>ction sexuée<br />

rare dans la nature ; apparaît dans un milieu pauvre en<br />

éléments nutritifs<br />

hétérothallisme obligatoire (2 spores à polarités<br />

compatibles), pas de différenciation de gamètes<br />

in<strong>du</strong>ite par des substance chimiques à rôle hormonal<br />

= gamones (ex: acide trisporique), émises par le mycelium<br />

aboutit à la formation d ’une zygospore capable<br />

d ’entrer en vie ralentie. A la germination : méiose et<br />

libération de spores haploïdes.


plusieurs étapes :<br />

- rapprochement de 2 filaments qui entrent en contact<br />

par leurs extrémités<br />

- isolement des parties terminales, grâce à une cloison,<br />

qui jouent le rôle de gamétocystes plurinucléés<br />

- fusion des gamétocystes (plasmogamie<br />

plasmogamie) : formation<br />

d’un coenozygote à 2 noyaux haploïdes (stade stade dicaryotique)<br />

dicaryotique<br />

- divisions des noyaux dont certains dégénèrent, puis<br />

caryogamie et formation de la zygospore à noyaux diploïdes<br />

Cycle majoritairement haploïde


III. AUTRES ORDRES<br />

Endogonales<br />

Espèces primitives endomycorhiziennes<br />

Entomophthorales<br />

Espèces parasites d’algues et d’animaux, parfois de<br />

l’homme<br />

IV. IMPORTANCE DES ZYGOMYCÈTES<br />

<br />

Moisissures<br />

- Mucorales = moisissures très répan<strong>du</strong>es dans<br />

l’environnement, saprotrophes des déchets organiques<br />

(humification, pourriture et altération des pro<strong>du</strong>its<br />

alimentaires, etc.) ;


champignons parasites agents de mycoses humaines<br />

- Mucor<br />

- Entomophthora coronata, Basidiobolus haptosporus<br />

--> basidiobolomycose (maladie de l ’hommehippopotame)<br />

; rhinoentomophthoromycose<br />

Applications in<strong>du</strong>strielles<br />

espèces riches en enzymes capables de dégrader<br />

l’amidon en anaérobiose<br />

--> utilisation en in<strong>du</strong>strie de la fermentation :<br />

fabrication d ’alcool de grains (riz), de tubercules (pomme de<br />

terre)<br />

--> utilisation occasionnelle dans la fabrication de<br />

whiskies, vodkas, schnaps, etc.<br />

espèces utilisées en in<strong>du</strong>strie pour la pro<strong>du</strong>ction<br />

d ’acides aminés (Mucor glutamicus), d ’acide lactique<br />

(Rhizopus oryzae), de présure (Mucor miehei), de vitamine A<br />

(Blakeslea trispora), pour la bioconversion de stéroïdes


espèces utilisées dans la confection de certains<br />

aliments : affinage de fromages (Cantal et Mucor fuscus),<br />

préparation <strong>du</strong> tempeh à partir de galettes de soja, etc.<br />

Lutte biologique<br />

Entomophthora conglomerata, E. tetrasperma =<br />

parasites de moustiques et de chenilles


LES ASCOMYCÈTES<br />

I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

II. APPAREIL VÉGÉTATIF<br />

III. REPRODUCTION SEXUÉE<br />

IV. MULTIPLICATION ASEXUÉE<br />

V. CLASSIFICATION


I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

Caractéristique fondamentale : différenciation de<br />

sporocystes spécialisés au <strong>cours</strong> de la repro<strong>du</strong>ction<br />

sexuée = asque, asque pro<strong>du</strong>isant des ascospores<br />

Champignons moyennement évolués (32 000 sp) :<br />

- multiplication asexuée dominante (sauf en fin de phylum)<br />

- nombreuses formes imparfaites (= anamorphes --><br />

Deutéromycètes)<br />

- majorité de micromycètes<br />

- sporophore (= ascome) ascome contenant les asques uniquement chez<br />

les plus évolués<br />

- nombreux caractères algaux (fécondation !)<br />

II. CARACTÈRES VÉGÉTATIFS<br />

Hyphes cloisonnées<br />

--> parois plus minces, pression intravacuolaire plus élevée<br />

Cloisons (= septums) septums se mettant en place<br />

indépendamment de la division des noyaux, de la périphérie<br />

vers le centre, laissant un pore central (ø = 300-400 nm)<br />

--> permet le passage de cytosol, mitochondries, petits noyaux<br />

--> pas de véritable structure cellulaire<br />

Obturation des pores par des bouchons de glucanes dans<br />

les parties âgées <strong>du</strong> mycelium (qui disparaissent<br />

progressivement)<br />

--> indivi<strong>du</strong>alisation d’articles articles


Différenciation <strong>du</strong> mycelium en pseudo-tissus<br />

pseudo tissus<br />

(champignons supérieurs !) :<br />

- stromas = articles devenant globuleux, à<br />

plectenchyme<br />

- sclérotes = organes de résistance à paroi <strong>du</strong>re et<br />

imperméable, colorés par des anthocyanes<br />

- rhizomorphes = cordons mycéliens à hyphes<br />

spécialisées dans le transfert de liquide<br />

- sporophores et appareils conidiogènes<br />

III. REPRODUCTION SEXUÉE<br />

Chez les espèces primitives : indivi<strong>du</strong>alisation de<br />

gamètes mâles = spermaties, spermaties captés par un filament capteur<br />

(= trichogyne) trichogyne surmontant les gamétocystes femelles<br />

Chez la plupart des espèces : fusion <strong>du</strong> trichogyne avec<br />

le spermatocyste = trichogamie ; passage direct des noyaux<br />

mâles dans le gamétocyste femelle


par regression : les noyaux <strong>du</strong> gamétocyste femelle<br />

s’apparient en dicaryons = autogamie ou parthénogénèse ;<br />

le spermatocyste conserve un rôle trophique (= trophogone)<br />

trophogone<br />

et disparaît complètement (ex: Penicillium)<br />

par surévolution : plus de formation d’organes sexuels<br />

ni de sexualité ; repro<strong>du</strong>ction sexuée limitée à la fusion de 2<br />

filaments haploïdes issus de spores distinctes<br />

(hétérothallisme) en un filament dicayotique = perittogamie<br />

exemple d ’une espèce homothallique :<br />

1) germination d’une ascospore --> fins filaments +<br />

primordium des sporophores groupés en rosettes ; chaque<br />

rosette comprend :<br />

- des filaments basaux<br />

- des gamétocystes femelles (= ascogones) ascogones coiffés chacun d’un<br />

trichogyne<br />

- des gamétocystes mâles (= spermatocystes)<br />

spermatocystes<br />

2) accolement <strong>du</strong> spermatocyste au trichogyne et<br />

injection des noyaux fécondants mâles ; résorption de la<br />

cloison entre trichogyne et ascogone --> plasmogamie


3) rapprochement sans fusion des noyaux mâles et<br />

femelles --> dicaryons<br />

4) mitoses successives --> zygote plurinucléé<br />

dicaryotique = coenozygote<br />

5) après une phase de maturation : germination <strong>du</strong><br />

coenozygote, qui émet des filaments à l’intérieur desquels<br />

migrent les dicaryons ;<br />

simultanément : multiplication des hyphes haploïdes<br />

<strong>du</strong> pied de l’ascogone --> filaments à rôle nutritifs (=<br />

paraphyses) paraphyses + enveloppe protectrice (= ascothèque)<br />

ascothèque<br />

6) à l’intérieur de l’ascothèque : allongement des<br />

filaments et mitoses conjuguées des dicaryons --> hyphes<br />

dicaryotiques, selon un mécanisme complexe faisant intervenir<br />

des hyphes à crochets = hyphes dangeardiennes ou<br />

dangeardies<br />

7) l’extrémité de certaines dangeardies devient une<br />

cellule ascogène où les 2 noyaux fusionnent (caryogamie caryogamie) ; la<br />

cellule diploïde résultante s’alonge en asque terminal<br />

8) méiose et mitoses --> 8 noyaux haploïdes, qui<br />

s’entourent de cytoplasme puis d ’une paroi --> 8 ascospores


9) apparition d ’une valve en clapet au sommet de<br />

l ’asque = opercule<br />

10) à maturité : brusque augmentation de la pression<br />

osmotique <strong>du</strong> cytosol (hydrolyse <strong>du</strong> glycogène !) --><br />

expulsion des ascospores par l’opercule<br />

à maturité le sporophore ou ascome inclut :<br />

- l’ascothèque (n) = enveloppe externe de nature<br />

stromatique, souvent en forme de coupe<br />

- les hyphes ascogènes (n+n) surmontées des asques<br />

(2n) entre lesquelles sont insérées les paraphyses (n),<br />

l ’ensemble formant l’hymenium hymenium


IV. MULTIPLICATION ASEXUÉE<br />

reste dominante par rapport à la repro<strong>du</strong>ction sexuée sauf<br />

en fin de phylum ; parfois seule forme de multiplication<br />

existante (anamorphes<br />

anamorphes --> Deutéromycètes)<br />

réalisée par des spores uninuclées (= conidies) conidies issues <strong>du</strong><br />

bourgeonnement illimité de sporocystes spécialisés (=<br />

phialides), phialides souvent groupées à l’extrémité d’un pédoncule<br />

(= conidiophore)<br />

conidiophore<br />

par régression : simple bourgeonnement de cellules <strong>du</strong><br />

thalle --> blastospores (ex: levures)<br />

parfois fragmentation <strong>du</strong> mycelium en articles à parois<br />

épaisses = chlamydospores, chlamydospores arthrospores, arthrospores etc.<br />

grande diversité des appareils conidiogènes :<br />

- directement insérés sur le mycelium --> mucédies<br />

(moisissures +++, ex: Penicillium)<br />

- insérés sur un stroma +/- épais , localisé sous un<br />

épiderme ou une écorce --> acervules et sporodochies<br />

(phytopathogènes +++, ex: Nectria)<br />

- érigés en faisceaux --> corémies et synémies<br />

(ex: Aspergillus)<br />

- entouré d’une épaisse enveloppe stromatique en<br />

forme d ’urne ou de bouteilles --> pycnide<br />

(ex: Black rot)


V. CLASSIFICATION<br />

PLECTOMYCÈTES<br />

LABOULBÉNIOMYCÈTES<br />

HYMÉNOASCOMYCÈTES<br />

Trichogamie<br />

HÉMIASCOMYCÈTES<br />

Asques ordonnées<br />

en hyménium<br />

Perte <strong>du</strong> sporophore<br />

Thalle à structure cladomienne ; repro<strong>du</strong>ction par<br />

Gamètes ; espèces parasites d’arthropodes<br />

?<br />

?


LES<br />

ACARPOASCOMYCÈTES<br />

I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

II. ENDOMYCÉTALES<br />

III. TAPHRINALES


I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

Acarpoascomycètes (= Hémiascomycètes) :<br />

champignons longtemps considérés comme<br />

Ascomycètes archaïques, mais plutôt évolution régressive à<br />

partir des Pézizales (Hyménoascomycètes) en s’adaptant à<br />

des conditions de vie particulière (parasitisme +++)<br />

Ascomycota dépourvus de sporophore : asques disposés<br />

au hasard sur le mycelium<br />

libération des ascospores par déchirure ou résorption des<br />

parois = « asques évanescentes »<br />

2 ordres : Endomycétales et Taphrinales<br />

II. ENDOMYCÉTALES<br />

champignons vivant en saprophytes dans les jus sucrés et<br />

à la surface des fruits<br />

filaments mycéliens tendant à se désarticuler en<br />

arthrospores ou à se multiplier par bourgeonnement en<br />

« levures » (milieu liquide +++)<br />

repro<strong>du</strong>ction sexuée : ascogone rudimentaire sans<br />

trichogyne et spermatocyste distincts ou non


2 familles importantes :<br />

III. TAPHRINALES<br />

Exoascacées<br />

--> champignons parasites des végétaux<br />

supérieurs, in<strong>du</strong>isant des déformations et des hypertrophies<br />

Saccharomycétacées<br />

--> champignons levuriformes saprophytes<br />

1- EXOASCACÉES<br />

à l ’état saprophyte : simples cellules levuriformes<br />

capables de fusionner --> zygote = levure à dicaryon<br />

infestation d’un hôte nécessaire au développement <strong>du</strong><br />

zygote : filament mycélien dicaryotique se propageant dans<br />

le parenchyme (--> hyperplasie des cellules végétales) et<br />

pro<strong>du</strong>isant des asques à 4+4 ascospores sous la cuticule<br />

(hétérothallisme)


exemples :<br />

- Exoascus deformans (= Taphrina deformans)<br />

--> agent de la « cloque <strong>du</strong> pêcher »<br />

- Taphrina pruni<br />

--> agent de la « pochette <strong>du</strong> prunier »<br />

- Taphrina cerasi<br />

--> provoque les « balais de sorcière » sur les cerisiers<br />

2- SACCHAROMYCÉTACÉES<br />

famille de la plupart des levures (<strong>du</strong> latin levare, rendre<br />

léger), probablement polyphylétique<br />

présentes en hiver dans le sol (vie ralentie) ; dispersées<br />

par le vent et les insectes en été<br />

thalle globuleux unicellulaire de 4-6 x 5-8 µm se<br />

multipliant continuellement par bourgeonnement (=<br />

blastospores, blastospores de taille très variable), pouvant former des<br />

chapelets<br />

en milieu pauvre : arrêt <strong>du</strong> bourgeonnement et apparition<br />

d’asques contenant jusqu ’à 4 ascospores


si repro<strong>du</strong>ction sexuée inconnue : levures anascosporées<br />

(--> Deutéromycètes)<br />

Ex : Candida kefyr = forme imparfaite de Kluyveromyces marxianus<br />

champignons capables de métaboliser des sucres en<br />

alcool et CO2 en anaérobiose (fermentation<br />

fermentation)<br />

au niveau nucléaire : 50 à 100 exemplaires d’un ADN<br />

circulaire de 2 µm (analogue au plasmide bactérien), capable<br />

d ’incorporer des fragments de gène de 400 kb et + ; 16<br />

chromosomes entièrement séquencés (1 er eucaryote !)


Importance des levures :<br />

1) Agents de fermentation<br />

- brassage de la bière : Saccharomyces cerevisiae, S.<br />

carlsbergensis<br />

- vinification : S. ellipsoideus et S. pasteurianus<br />

- obtention <strong>du</strong> cidre : S. apiculatus<br />

- panification : S. cerevisiae, S. minor<br />

- fabrication <strong>du</strong> vinaigre : Mycoderma aceti<br />

--> levure aérobie transformant l’alcool en acide<br />

acétique, puis en eau + CO2 - obtention <strong>du</strong> cacao, <strong>du</strong> thé, <strong>du</strong> café, etc. : Saccharomyces<br />

spp., Hansenula spp., Pichia spp.<br />

- laits fermentés (kéfir, leben…) : levures + bactéries<br />

(streptocoques et Bacillus caucasicus)<br />

2) Obtention de protéines à partir de dérivés <strong>du</strong> pétrole, <strong>du</strong> petit lait,<br />

des rési<strong>du</strong>s des in<strong>du</strong>stries sucrière et papetière : Saccharomyces spp.,<br />

Candida spp., Torula spp., Hansenula spp.<br />

3) Génie génétique<br />

NB : génome de Saccharomyces cerevisiae entièrement<br />

séquencé<br />

--> obtention de gènes artificiels utilisés pour séquencer le<br />

génome humain<br />

--> fabrication d’un vaccin anti-hépatite B, d’insuline<br />

4) Thérapeutique<br />

Traitement adjuvant préventif ou curatif des complications de<br />

l’antibiothérapie : Saccharomyces boulardi (Ultra-levure®)


LES PLECTOMYCÈTES<br />

I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

II. EUROTIALES<br />

III. ONYGÉNALES<br />

III. OPHIOSTOMATALES


I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

Sporophores sphériques ré<strong>du</strong>its à un lacis<br />

d’hyphes ou présentant une paroi différenciée mais<br />

sans ouverture (= cléistothèces)<br />

cléistothèces<br />

Asques rudimentaires disposées de manière<br />

anarchique dans le cléistothèce (= cléistothèce<br />

plectasé) plectasé et se désagrégeant à maturité pour libérer<br />

les ascospores<br />

II. EUROTIALES<br />

1 famille majeure : Eurotiacées (= Aspergillacées) :<br />

--> moisissures extrêmement communes sur les substrats<br />

organiques les plus variés<br />

repro<strong>du</strong>ction sexuée exceptionnelle : nombreuses<br />

anamorphes (ex: genres Aspergillus et Penicillium = formes<br />

imparfaites, conidiennes, <strong>du</strong> genre Eurotium)<br />

champignons essentiellement saprotrophes, parfois<br />

parasites (10 Aspergillus sur les 300 connus)<br />

important arsenal enzymatique


epro<strong>du</strong>ction sexuée par autogamie, autogamie mais avec<br />

suppression <strong>du</strong> stade des hyphes dangeardiennes<br />

(cloisonnement puis fécondation par caryogamie) ;<br />

persistance d’un trophogone chez certaines espèces<br />

multiplication asexuée dominante : pro<strong>du</strong>ction de<br />

nombreux filaments conidiogènes dressés à partir <strong>du</strong><br />

mycelium rampant. Appareil conidiogène évolué :<br />

pro<strong>du</strong>ction de conidies à partir des phialides, phialides issues <strong>du</strong><br />

bourgeonnement d’articles intermédiaires = métules<br />

--> critères d’identification des espèces<br />

importance :<br />

1) Affinage de certains fromages<br />

--> transformation <strong>du</strong> lactose <strong>du</strong> lait en lactate +<br />

caséine (précipitée par la présure --> « caillé »), puis de la<br />

caséine en peptones, favorisant le développement des<br />

bactéries responsables <strong>du</strong> bouquet <strong>du</strong> fromage<br />

- roquefort : Penicillium roqueforti<br />

- bleus (bleu d’Auvergne, Gorgonzola…) : Penicillium glaucum<br />

- camemberts : Penicillium caseicolum


2) Confection de certains pro<strong>du</strong>its alimentaires<br />

- pâte soy (miso) : fermentation <strong>du</strong> soja par Aspergillus oryzae<br />

- sauce soy : fermentation <strong>du</strong> soja par Aspergillus oryzae, A.<br />

soyae et différentes bactéries lactiques<br />

- saké : brassage initial avec Aspergillus oryzae<br />

3) Pro<strong>du</strong>ction in<strong>du</strong>strielle de certains composés :<br />

- acide citrique (E330) : Aspergillus niger, Penicillium<br />

citrinum et div. sp.<br />

- acides gluconique, oxalique, fumarique, gallique :<br />

Aspergillus niger<br />

- dextranes : Penicillium lilacinum<br />

- amylases : Aspergillus niger<br />

- pénicilline G : Penicillium notatum (1943)<br />

- griséofulvine : Penicillium griseofulvum<br />

- urate oxydase : Aspergillus flavus


4) In<strong>du</strong>strie textile :<br />

- Trichoderma spp. (enzymes dégradant la cellulose)<br />

--> jeans « délavés »<br />

--> lessives et détergents<br />

5) Agents de pourriture :<br />

- pourritures « verte » et « bleue » des agrumes : Penicillium<br />

digitatum et P. italicum


6) Agents de mycoses humaines :<br />

- aspergilloses (poumon +++, œil, sphère ORL) : Aspergillus<br />

fumigatus, A. flavus, A. niger, A. ni<strong>du</strong>lans<br />

7) Agents de mycotoxicoses :<br />

--> intoxications alimentaires provoquées par des<br />

aliments dans lesquels des micromycètes ont sécrété des<br />

substances toxiques = mycotoxines<br />

- aflatoxines (plus puissant carcinogène connu !) : Aspergillus<br />

flavus, A. parasiticus, A. niger (arachide, céréales, etc.)<br />

- patuline (neurotoxine) : Penicillium expansum, Aspergillus<br />

clavatus<br />

- toxine T-2 (trichothécènes) : agent de l ’Aleucie toxique<br />

alimentaire (ATA) : Fusarium tricinctum, F. sporotrichioides


III. ONYGÉNALES<br />

champignons vivant sur les tissus riches en kératine<br />

(peau et phanères) = dermatophytes<br />

repro<strong>du</strong>ction sexuée exceptionnelle<br />

2 modes de vie différents :<br />

- champignons saprotrophes commensaux des plumes<br />

d’oiseaux vivants ou morts (genres Ctenomyces et<br />

Gymnoascus)<br />

- champignons parasites de l’homme et des<br />

mammifères, agents des teignes et des dermatophyties<br />

(genres Trichophyton, Microsporum et Epidermophyton)<br />

Teignes : mycoses en régression (sauf teigne de l’enfant :<br />

chats +++) : Microsporum canis, Trichophyton tonsurans, T.<br />

violaceum, T. mentagrophytes<br />

Onychomycoses : mycoses fréquentes


Dermatophyties : mycoses en extension<br />

- Trichophyton rubrum, T. mentagrophytes et<br />

Epidermophyton floccosum<br />

--> agents de l’herpès circiné, des intertrigos (ex: pied<br />

d’athlète), <strong>du</strong> kérion de Celse<br />

Histoplasmose américaine (Histoplasma capsulatum)<br />

--> infection opportuniste au <strong>cours</strong> <strong>du</strong> SIDA +++<br />

NB: à l’état parasitaire, aspect levuriforme = champignon<br />

dimorphique


Remarque : la repro<strong>du</strong>ction sexuée étant exceptionnelle, beaucoup<br />

d ’Acarpoascomycètes parasites sont connues sous leur anamorphes (-<br />

-> Deutéromycètes), d’où une double dénomination, par exemple :<br />

Anamorphe Téléomorphe<br />

Trichophyton sp. Arthroderma sp.<br />

Microsporum sp. Nannizia sp.<br />

Histoplasma sp. Emmonsiella sp.<br />

IV. OPHIOSTOMATALES<br />

Ophiostoma ulmi (anamorphe = Ceratocystis ulmi) -<br />

famille des Ophiostomatacées<br />

--> agent de la graphiose de l’Orme (« maladie hollandaise<br />

des Ormes ») = gommose vasculaire responsable de la<br />

régression/disparition de plusieurs espèces <strong>du</strong> genre Ulmus au stade<br />

a<strong>du</strong>lte en Europe occidentale


LES<br />

HYMÉNOASCOMYCÈTES<br />

I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

II. ÉRYSIPHOMYCÉTIDÉES<br />

III. LOCULOASCOMYCÉTIDÉES<br />

IV. PYRÉNOMYCÉTIDÉES<br />

V. PÉZIZOMYCÉTIDÉES<br />

VI. LÉCANORAMYCÉTIDÉES


I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

Ascomycota dont les asques sont ordonnés en<br />

hyménium<br />

Paroi de l’asque initialement formée de 2 feuillets<br />

= asque bituniqué) bituniqué :<br />

- endoascus, endoascus interne et hydrophile<br />

- exoascus, exoascus externe et hydrophobe<br />

… qui évolue vers un asque unituniqué par<br />

fusion des 2 feuillets<br />

parallèlement, évolution <strong>du</strong> mode de déhiscence :<br />

- chez les asques bituniqués : appareil apical en<br />

forme de nasse (réseau chitineux) --> type nassascé<br />

complété chez les espèces lichénisantes par un<br />

système d ’anneaux --> type archaeascé<br />

- chez les asques unituniqués : appareil apical<br />

en forme d’anneau (sphincter) --> type annelascé<br />

qui devient un opercule chez les espèces les<br />

plus évoluées --> type operculé


II. ÉRYSIPHOMYCÉTIDÉES<br />

1 seul ordre d’espèces ectoparasites : Erysiphales<br />

sporophores noirs et ornementés de type cléistothèce, cléistothèce à<br />

structure simplifiée (parfois 1 seul asque) et à hyménium<br />

dépourvu de paraphyses, possédant des appendices (=<br />

fulcres) fulcres<br />

asque dépourvus d’appareil apical, contenant 2 ascospores<br />

multiplication asexuée dominante ; conidies ré<strong>du</strong>ites à des<br />

phialides atypiques<br />

mycelium émettant de courts suçoirs dans les cellules<br />

épidermiques de l ’hôte<br />

importance : champignons phytopathogènes agents<br />

des oïdiums ou « blancs »<br />

Exemple : Oïdium de la vigne (Uncinula necator)<br />

champignon parasite obligatoire intro<strong>du</strong>it sous sa forme imparfaite<br />

de Californie en France au XIXe s<br />

ectoparasite dont le mycelium forme un feutrage blanchâtre à odeur<br />

de moisi sur les feuilles (2 faces !), rameaux et grains de raisin,<br />

in<strong>du</strong>isant des troubles de la croissance (épiderme +++)<br />

passe l ’hiver sous forme de chlamydospores sur les rameaux


III. LOCULOASCOMYCÉTIDÉES<br />

sporophore : urnes ou bouteilles ouvertes à leur sommet par<br />

un ostiole = périthèces<br />

sporophore provenant <strong>du</strong> seul écartement des filaments<br />

mycéliens haploïdes <strong>du</strong> thalle associés en un stroma, stroma créant de<br />

petites logettes = locules<br />

--> sporophore ascoloculaire<br />

asques bituniqués<br />

principaux ordres : Dothidéales, Pléosporales, Myrangiales<br />

importance : nombreux parasites de végétaux<br />

supérieurs<br />

- tavelure <strong>du</strong> pommier (T: Venturia inaequalis, A: Spilocaea<br />

dentritica)<br />

- tavelure <strong>du</strong> poirier (T: Venturia pirina, A: Fusicladium<br />

virescens)<br />

- black-rot de la vigne (T: Guignardia bidwellii)<br />

- pourriture des fruits (T: Pleospora herbarum, A:<br />

Stemphylium botryosum)


IV. PYRÉNOMYCÉTIDÉES<br />

Sous-classe la plus importante des Ascomycota, pour la<br />

plupart parasites de végétaux supérieurs<br />

sporophore = périthèce (stroma) à ascothèque et à<br />

paraphyses (hyphes haploïdes se différenciant en même<br />

temps que les asques, l’ensemble formant l’hyménium)<br />

--> sporophore ascohyménial<br />

asques unituniqués<br />

multiplication asexuée dominante (parfois exclusive --><br />

Deutéromycètes) grâce à des conidies<br />

1. Hypocréales (=Nectriales)<br />

champignons parasites de végétaux, in<strong>du</strong>isant une<br />

prolifération cellulaire et une nécrose locale (« chancres »)<br />

exemples :<br />

- Nectria galligena : agent<br />

de chancres<br />

- Hypomyces perniciosus : agent de la môle<br />

<strong>du</strong> champignon de couche<br />

- Gibberella fujikuroi : agent <strong>du</strong> bakanae (gibbérelline !)


2. Sordariales<br />

champignons saprotrophes de l’humus et <strong>du</strong> fumier<br />

exemples :<br />

- Neurospora crassa et Neurospora tetrasperma : modèle<br />

largement utilisé en génétique moléculaire<br />

3. Xylariales<br />

2 types de champignons :<br />

- macromycètes saprotrophes très communs sur les bois<br />

morts<br />

exemples : Xylaria<br />

- micromycètes parasites agents des « pourridiés » ou<br />

«blancs»<br />

exemple : Rosellinia necatrix : agent <strong>du</strong> pourridié des racines d’arbres fruitiers (pêcher,<br />

prunier, vigne, etc.)


4. Clavicipitales<br />

champignons parasites de Poacées et de Cypéracées<br />

exemple : l’ergot de seigle, Claviceps purpurea<br />

(Clavicipitacées)<br />

- infestation au printemps par les ascospores :<br />

germination et émission d ’un filament mycélien attaquant les<br />

jeunes ovaires <strong>du</strong> seigle,<br />

- les ovaires s’entourent d’une couche stromatique<br />

portant des conidiophores et exsudent un liquide sucré<br />

visqueux contenant beaucoup de conidies (insectes !)<br />

--> « miellée » <strong>du</strong> seigle<br />

- à l’intérieur de l’ovaire :<br />

condensation <strong>du</strong> mycelium en<br />

sclérote (= ergot), qui finit par se<br />

séparer et tomber de l ’épi<br />

- au printemps suivant :<br />

germination <strong>du</strong> sclérote, qui émet<br />

des masses stromatiques rougespourpres<br />

pédicellées contenant de<br />

nombreux périthèces, à l’intérieur<br />

desquels se forment les asques et<br />

les ascospores<br />

- à maturité : libération des<br />

ascospores


sclérote riche en substances de nature indolique,<br />

pharmacologiquement actives : ergotamine, ergométrine…<br />

--> utilisées en thérapeutique comme vasoconstricteurs<br />

--> à l’origine d ’intoxications au Moyen Âge : « mal<br />

des ardents » ou « feu de Saint-Antoine » = ergotisme<br />

espèces voisines : Cordiceps spp., parasites des insectes<br />

--> pro<strong>du</strong>ise une substance antibiotique : la cordycépine<br />

V. PÉZIZOMYCÉTIDÉES<br />

= Discomycètes : clade le plus évolué des Ascomycota :<br />

environ 1000 espèces, pour la plupart saprotrophes<br />

sporophores en forme de coupe = apothécies, apothécies qui<br />

possèdent leur propre paroi (= ascothèque), ascothèque parfois ré<strong>du</strong>ite à<br />

une marge (= parathecium) parathecium entourant l ’hyménium<br />

apothécies regroupées sur des stromas très développés pour<br />

former des sporophores (= ascomes) ascomes de la taille de ceux des<br />

Basidiomycètes, sessiles ou portées par un stipe<br />

asques unituniqués


1. LÉOTIALES<br />

= Discomycètes inoperculés<br />

apothécies de petite taille<br />

champignons saprotrophes (feuilles mortes, bois mort) ou<br />

parasites (végétaux)<br />

Ordre complexe comprenant plusieurs familles


Exemples :<br />

- Rhytisma acerinum (Hypodermatacées)<br />

--> parasite des feuilles d’érable<br />

- Chlorociboria aeruginescens (Dermatéacées)<br />

--> synthétise un pigment vert qui diffuse dans les bois morts,<br />

jadis utilisé en marquetterie<br />

- Stromatinia fructigena (Léotiacées ; anamorphe : Monilia fructigena)<br />

--> agent de la moniliose des arbres fruitiers<br />

- Sclerotinia fuckeliana (Léotiacées) : agent <strong>du</strong> Botrytis de la vigne<br />

capable d’in<strong>du</strong>ire 2 types d’atteintes :<br />

- sur grains de raisin mûrs : « pourriture noble »<br />

--> le mycelium ne pénètre pas dans le grain ; la pulpe se<br />

concentre et le jus est plus sucré, à l’origine de vins liquoreux (ex:<br />

Sauternes)<br />

- sur grains non mûrs : « pourriture grise »<br />

--> le mycelium pénètre dans le grain et en épuise les<br />

réserves glucidiques, rendant le raisin inutilisable


2. PÉZIZALES<br />

= Discomycètes operculés : apothécies développées,<br />

isolées chez les espèces les plus primitives, puis regroupées en<br />

hymenium externe et portées par un stroma volumineux chez<br />

les plus évolués<br />

asques operculées<br />

importance :<br />

- plusieurs espèces comestibles réputées : Morschella spp.,<br />

Aleuria aurantia, Peziza spp., Otidea onotica…<br />

- plusieurs espèces toxiques : Helvella spp., Gyromitra esculenta


3. TUBÉRALES<br />

champignons saprotrophes ou mycorhiziens, adaptés à un<br />

mode de vie hypogée : enveloppe externe (= peridium) peridium<br />

entourant le tissu fertile interne (= gleba) gleba<br />

disparition de la multiplication asexuée ; repro<strong>du</strong>ction<br />

sexuée exclusive<br />

pas de différenciation d’organe sexuel : fécondation par<br />

simple fusion de filaments mycéliens haploïdes, comme chez<br />

les Basidiomycètes = perittogamie<br />

importance :<br />

- truffes (Tuber spp.) : intérêt culinaire et économique<br />

Tuber melanosporum


VI. LÉCANORAMYCÉTIDÉES<br />

asques à déhiscence primitive de type archaeascé<br />

classe regroupant la grande majorité des espèces<br />

lichénisées (Lécanorales, Peltigérales, Pertusariales,<br />

Téloschistales)<br />

importance<br />

- Cetraria islandica : utilisé en thérapeutique dans les<br />

affections ORL et comme antidiabètique (Suède)<br />

- Acide usnique (genres Usnea, Cetraria, Evernia, Alectoria) :<br />

antiseptique externe<br />

- plusieurs composés à activité antitumorale et anti-VIH en<br />

<strong>cours</strong> d’évaluation


- lichens à orseille (Ochrolechia spp., Pertusaria dealbata,<br />

Roccella spp.) : teinture rouge<br />

- Pseudevernia furfuracea et Evernia prunastri : utilisé en<br />

parfumerie (absolu « mousse de chêne » : odeur de fond boisé) ; 8 000<br />

à 9 000 t récoltées chaque année (Yougoslavie, France, Maroc)<br />

- « mousse d ’Islande » (Cetraria islandica) : utilisé comme<br />

aliment, en farine ou en bouillie (Laponie) ou en diététique pour la<br />

confection d’un pain pour diabétiques (Europe)<br />

- Rhizoplaca esculenta : Manne providentielle !<br />

- « tripes de roches » (Umbilicaria spp.) : consommées au<br />

Japon (« Watakes ») crues en salade ou cuites dans la graisse


- bioindication lichénique : pollutions de l’air par le SO 2


LES BASIDIOMYCÈTES<br />

I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

II. CYCLE DE DÉVELOPPEMENT<br />

III. CLASSIFICATION


I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

Basidiomycota = champignons les plus évolués <strong>du</strong> règne<br />

fongique (14 000 espèces, majoritairement des<br />

macromycètes à sporophore = basidiome) basidiome<br />

caractéristique fondamentale : sporocyste spécialisé (=<br />

baside) baside donnant naissance à des spores exogènes (=<br />

basidiospores), basidiospores à l’extrémité de filaments courts (=<br />

stérigmates)<br />

stérigmates<br />

à maturité : libération des basidiospores enveloppées par<br />

un fragment de la paroi de la baside<br />

multiplication asexuée quasi absente : formation de<br />

conidies haploïdes sur le mycelium I aire<br />

Mycelium II aire dicaryotique prépondérant : le stade<br />

diploïde devient dominant<br />

Perfectionnement des pores des cloisons : orifice ré<strong>du</strong>it par<br />

un anneau protéique, pouvant être obturé par des nappes de<br />

réticulum endoplasmique (= parenthèsomes)<br />

parenthèsomes<br />

= dolipores


II. CYCLE DE DÉVELOPPEMENT<br />

Plus de différenciation d ’organes sexuels (sauf<br />

chez les Urédinales = micromycètes archaïques à spermaties)<br />

--> périttogamie<br />

hétérothallisme constant (90% des espèces), bi-<br />

(1 couple d’allèles --> 50% de taux de fécondation)<br />

ou tétrapolaire (2 couple d’allèles --> 25% de taux de<br />

fécondation, mais nombreuses exceptions !)<br />

Parasexualité = possibilité de fusions asexuelles<br />

entre un filament dicaryotique et :<br />

- un jeune mycelium haploïde (basidiospore)<br />

- une conidie<br />

- un autre filament dicaryotique<br />

--> nouveau dicaryon par dégénérescence <strong>du</strong> ou des<br />

noyaux surnuméraires, dans le sens <strong>du</strong> plus fort degré<br />

d ’hétérozygotie totale


Une seule plasmogamie est à l’origine de<br />

plusieurs (dizaines de) générations de sporophores (≠<br />

Ascomycota)<br />

le premier sporophore est généralement pro<strong>du</strong>it<br />

plusieurs années après la plasmogamie, le mycelium<br />

devant d’abord entrer en symbiose (mycorhization<br />

mycorhization)<br />

le mycelium secondaire issu de la périttogamie<br />

devient indépendant des myceliums primaires (≠<br />

Ascomycota) et pérennant (sauf chez quelques<br />

espèces saprotrophes coprophiles), d ’une <strong>du</strong>rée de<br />

vie de plusieurs années à plusieurs siècles<br />

Sporophore entièrement formés de mycelium II aire ,<br />

capable de pro<strong>du</strong>ire de 10 à 20 milliards de<br />

basidiospores de petite taille (quelques µm)


Simplification des hyphes dangeardiennes :<br />

formation d’articles plurinucléés, dépourvus d ’anses<br />

latérales (ou à anses non fonctionnelles) par manque<br />

de synchronisation entre mitoses et cloisonnement<br />

--> état binucléé réalisé tardivement, parfois<br />

juste avant la formation des basides


III. CLASSIFICATION<br />

TÉLIOMYCÈTES<br />

Basides cloisonnées<br />

PHRAGMOBASIDIOMYCÈTES<br />

HOMOBASIDIOMYCÈTES<br />

Perte des cloisons des basides<br />

Acquisition de sporophores, mode de vie libre<br />

Absence de sporophore, mode de vie parasite


LES TÉLIOMYCÈTES<br />

I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

II. URÉDINALES<br />

III. USTILAGINALES


I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

champignons parasites des végétaux supérieurs<br />

baside cloisonnée transversalement issue d’une cellule<br />

diploïde ne pro<strong>du</strong>isant pas de spore, capable de se disséminer<br />

= probaside<br />

--> en conditions favorables, la probaside dispersée<br />

peut germer et pro<strong>du</strong>ire 4 basidiospores capables de se<br />

disséminer à leur tour<br />

absence de sporophore<br />

2 ordres :<br />

- Urédinales --> « rouilles »<br />

- Ustilaginales --> « charbons » et « caries »<br />

II. URÉDINALES<br />

champignons parasites obligatoires des végétaux, agents<br />

des rouilles (4 000 espèces réparties en 6 familles, dont la<br />

plus importante : Pucciniacées)<br />

Pucciniacées<br />

Probasides regroupées par 2, 3 ou n = téleutospore,<br />

téleutospore<br />

pluricellulaire<br />

champignons très anciens (Carbonifère) au cycle de<br />

développement très complexe :<br />

- intervention de 1 (parasite monoxène) ou plusieurs (p.<br />

hétéroxène) hôtes<br />

- mise en jeu de plusieurs types de spores


exemple : Puccinia graminis, agent de la rouille <strong>du</strong> blé<br />

- germination d’une basidiospore sur l’épine-vinette (Berberis<br />

vulgaris), qui émet un filament mycélien traversant l’épiderme pour se<br />

développer dans les espaces intercellulaires (endoparasitisme<br />

endoparasitisme) et<br />

émettre des suçoirs dans les cellules = mycelium I aire haploïde<br />

- extériorisation d ’appareils :<br />

• à la face supérieure des<br />

feuilles, des pycnides qui exsudent<br />

un liquide sucré (insectes !),<br />

comprenant des filaments grêles<br />

allongés (= trichogynes) trichogynes et des<br />

filaments courts à extrémité<br />

bourgeonnant en spermaties<br />

• à la face inférieure des<br />

feuilles, des proécies, proécies en forme de<br />

gros conceptacles, d’abord clos<br />

puis largement ouverts,comprenant<br />

une assise de cellules nourricières<br />

entourant les cellules qui seront à<br />

l’origine, après dicaryotisation, des<br />

écidiospores<br />

aire haploïde


- dispersion des spermaties (insectes !) vers des trichogynes de signe<br />

différent (hétérothallisme !) --> transport des noyaux jusqu’au niveau<br />

de cellules repro<strong>du</strong>ctrices situées à la base des proécies, puis formation<br />

de dicaryons<br />

- à la face inférieure des feuilles : formation d ’hyphes dangeardiennes<br />

simplifiées --> multiplication d’articles à dicaryons et différenciation<br />

d’1 article sur 2 en écidiospore, l’autre se différenciant en disjoncteur<br />

--> transformation des proécies en ecidies ou écies, écies qui<br />

contiennent à l’intérieur d’une enveloppe blanchâtre de très<br />

nombreuses écidiospores jaunes (caroténoïdes !)<br />

- libération des écidiospores par gélification des cellules disjonctrices<br />

et dispersion par le vent<br />

- germination d’écidiospores sur les feuilles <strong>du</strong> blé en été : émission d’un<br />

filament mycélien pénétrant par un stomate et se développant dans les<br />

espaces intercellulaires (endoparasitisme<br />

endoparasitisme) en émettant des suçoirs dans<br />

les cellules = mycelium II aire diploïde (dicaryons dicaryons)<br />

- en été : extériorisation de filaments par l’épiderme( = urédies), urédies<br />

pro<strong>du</strong>isant, par bourgeonnement, des urédospores brunes asexuées<br />

contenant chacune un dicaryon, dispersées par le vent


- à l’automne : pro<strong>du</strong>ction des urédospores remplacée par celle de<br />

téleutospores noires sexuées, comprenant après fusion des dicaryons, 2<br />

probasides superposées<br />

- dispersion des téleutospores par le vent ; passage de l’hiver sur le sol<br />

- au printemps suivant : germination de la probaside qui donne une<br />

baside cloisonnée génératrice de basidiospores (2 spores + et 2 spores -)


III. USTILAGINALES<br />

champignons parasites des végétaux (500 espèces)<br />

accomplissant une partie de leur cycle en saprotrophes<br />

Mycelium I aire ré<strong>du</strong>it ou nul<br />

absence de multiplication asexuée<br />

2 familles :<br />

- Ustilaginacées : agents des charbons<br />

--> charbons nus (ex: charbons <strong>du</strong> maïs, <strong>du</strong> blé, de l’avoine)<br />

--> charbons couverts (ex: charbon de l’orge)<br />

- Tillétiacées : agents des caries<br />

exemple : Ustilago tritici, agent <strong>du</strong> charbon <strong>du</strong> blé<br />

- Arrivée d’un élément infestant dicaryotique levuriforme sur le blé,<br />

qui émet un filament mycélien se propageant à l’intérieur des grains de<br />

blé en formation, sans altération visible<br />

--> grains en apparence sains, qui transmettent le champignon<br />

lors des semis l’année suivante<br />

- Hypertrophie des tissus de l’ovaire de certaines fleurs <strong>du</strong> blé<br />

--> boursouflures ou galles sur les épis mûrs<br />

- Eclatement des tissus<br />

--> libération d’innombrables probasides noires pulvérulentes,<br />

dispersées par le vent et les insectes


- germination de la probaside<br />

--> baside sans stérigmate, bourgeonnant latéralement en<br />

sporidies latérales, latérales qui bourgeonnent à leur tour en sporidies-levures<br />

sporidies levures,<br />

l’ensemble formant un arbuscule = thalle levuriforme haploïde<br />

saprotrophe<br />

- fusion de 2 sporidies levuriformes de signe opposé (hétérothallisme !)<br />

--> élément infestant à dicaryons<br />

exemple : Ustilago maidis


LES<br />

PHRAGMOBASIDIOMYCÈTES<br />

Basidiomycota à basides cloisonnées<br />

transversalement ou verticalement ou à basides<br />

incomplètement cloisonnées (groupe de transition<br />

vers les Homobasidiomycètes)<br />

Classe très hétérogène d’environ 500 espèces


IMPORTANCE<br />

en pathologie humaine :<br />

Cryptococcus neoformans (= anamorphe de Filobasidiella neoformans<br />

- Tremellales) est une levure (mycélium très régressé) vivant en<br />

saprotrophe dans les fientes de pigeons, agent de méningo-encéphalites<br />

chez les sujets immuno-déprimés (SIDA +++)<br />

intérêt alimentaire :<br />

Auricularia auricula-judae (Auriculariales), l’oreille de Judas est un<br />

macromycète saprotrophe <strong>du</strong> bois mort = « champignon noir chinois »


LES<br />

HOMOBASIDIOMYCÈTES<br />

I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

II. CYCLE DE REPRODUCTION<br />

III. EVOLUTION DU SPOROPHORE<br />

IV. CLASSIFICATION - EXEMPLES


I. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

Champigons les plus évolués <strong>du</strong> règne fongique,<br />

tous macromycètes (10 000 espèces)<br />

Basides non cloisonnées, toutes semblables (=<br />

homobasides)<br />

homobasides<br />

II. CYCLE DE REPRODUCTION<br />

- germination d ’une basidiospore sur le sol, qui donne une<br />

vésicule plurinucléée puis émet des diverticules à l ’intérieur<br />

desquels migrent les noyaux<br />

--> ébauche d ’un mycélium haploïde cloisonné<br />

= mycélium primaire<br />

- sur les hyphes Iaires : formation d’organes de multiplication<br />

asexuée rudimentaires, pro<strong>du</strong>isant des conidies en couronne<br />

- dans certaines conditions : rencontre et fusion de cellules<br />

appartenant à des mycéliums de signes différents<br />

(hétérothallisme !) = périttogamie --> dicaryon


- multiplication active des cellules à dicaryon<br />

--> hyphes dangeardiennes (= hyphes à anses latérales)<br />

= mycélium secondaire<br />

- immédiatement après (espèces saprotrophes) ou après<br />

quelques semaines à plusieurs années (espèces<br />

mycorhiziennes) : formation de pelotes d’hyphes (=<br />

primordiums) primordiums qui évoluent en sporophores (= basidiomes)<br />

basidiomes<br />

- à maturité : basidiome entièrement dicaryotique comprenant<br />

généralement<br />

- un pied (= stipe) stipe avec des rhizoïdes et…<br />

- un chapeau (= pileus) pileus recouvert d’une cuticule, cuticule<br />

présentant à sa face inférieure…<br />

- un hyménium porté par une couche sous-hyméniale<br />

de plectenchyme (= hyménophore, hyménophore souvent en lames),<br />

incluant les basides ordonnées régulièrement et de grosses<br />

cellules à inclusions réfringentes (= cystides) cystides<br />

- maturation et libération des basidiospores, dispersées par le<br />

vent


III. EVOLUTION DU SPOROPHORE<br />

Homobasidiomycètes<br />

surévolués<br />

Homobasidiomycètes<br />

évolués<br />

Basidiomycota<br />

primitifs<br />

Sporophore dont l’endopéridium reste inclus dans<br />

l’exopéridium ; lames anastomosées en gleba contenant<br />

des basides éparses non organisées en hyménium non<br />

en contact avec le milieu extérieur ; spores libérées par<br />

dégradation <strong>du</strong> tissu sporogène<br />

= angiosporie (évolution régressive)<br />

Sporophore à chapeau (= endopéridium) endopéridium : toutes les<br />

parties (incl. basides) se différencient dans un « œuf »,<br />

dont la partie la plus externe forme une enveloppe<br />

protectrice ou exopéridium (= voile général) général ;<br />

hyménium exposé à l ’air libre qu ’à maturité<br />

= hémiangiosporie<br />

Croissance hyméniale définie<br />

Sporophore non enveloppé : hyménium à l’air libre<br />

= gymnosporie<br />

Croissance hyméniale indéfinie


IV. CLASSIFICATION - EXEMPLES<br />

1- APHYLLOPHOROMYCÉTIDÉES<br />

= Champignons sans lame, coriace à ligneux, à<br />

hyménium porté par des replis <strong>du</strong> sporophore :<br />

Ordre des Corticiales (« croûtes »)<br />

--> champignons lignicoles saprotrophes ou parasites <strong>du</strong> bois,<br />

généralement entièrement accolés au support<br />

- Stereum hirsutum (Corticiacées) : destructeur des bois de<br />

chantier ; agent de l’apoplexie de la vigne<br />

- Serpula lacrymans (Corticiacées) = mérule domestique :<br />

redoutable saprotrophe des bois d’œuvre (pourriture cubique)


Ordre des Polyporales<br />

--> champignons lignicoles saprotrophes ou parasite, à<br />

sporophore coriace ou gélatineux, à hyménium fréquemment en tubes<br />

- Fomes fomentarius (Polyporacées) = amadouvier : amadou<br />

- Fistulina hepatica (Fistulinacées) = langue de bœuf : excellent<br />

comestible<br />

Ordre des Clavariales<br />

--> champignons à sporophore ramifié et à hyménium<br />

rudimentaire lisse<br />

- Clavaria spp. (Clavariacées) : comestibles jeunes (sauf C. formosa)<br />

- Hydnum repan<strong>du</strong>m (Hydnacées) = pied de mouton : excellent<br />

comestible


Ordre des Cantharellales<br />

--> champignons à sporophore charnu<br />

- Cantharellus cibarius = girolle et Craterellus cornucopioides =<br />

trompette des morts (Cantharellacées) : excellents comestibles<br />

2- AGAROMYCÉTIDÉES<br />

= Hyménophore lamellé (sauf bolets), basidiome<br />

charnu<br />

Ordre des Tricholomatales<br />

--> lames décurrentes ou échancrées ; stipe peu séparable <strong>du</strong><br />

chapeau ; spores blanches à blanc-rosé ; ni anneau, ni voile<br />

- Pleurotus ostreatus (Pleurotacées) = pleurote en huître :<br />

excellent comestible<br />

- Pleurotus cornucopiae (Pleurotacées) = pleurote corne<br />

d ’abondance : excellent comestible cultivé in<strong>du</strong>striellement


- Hygrophorus spp. (Hygrophoracées) = hygrophores : plusieurs<br />

espèces comestibles<br />

- Tricholoma georgii (Tricholomatacées) = mousseron de la<br />

Saint-Georges : excellent comestible<br />

- Clitocybe dealbata (Tricholomatacées) : champignon toxique<br />

(muscarine --> syndrome sudorien)<br />

- Armillaria mellea (Tricholomatacées) = armillaire couleur de<br />

miel : saprotrophe ou parasite des arbres affaiblis, agent <strong>du</strong> pourridié des<br />

racines


Ordre des Entomolales<br />

--> champignons à pied et chapeau confluents (difficilement<br />

séparables) ; lames échancrées ou décurrentes ; spores roses ; ni<br />

anneau, ni volve<br />

- Entoloma livi<strong>du</strong>m (Entolomatacées) = entolome livide : espèce<br />

vénéneuse (--> syndrome résinien)<br />

Ordre des Cortinariales<br />

--> champignons à pied et chapeau confluents (difficilement<br />

séparables) ; lames échancrées ou adnées ; spores brunes à rouilles ou<br />

violacées à noirâtres ; voile partiel --> anneaux ou cortines<br />

- Galerina marginata (Strophariacées) = galère marginée : espèce<br />

mortelle (--> syndrome phalloïdien)<br />

- Agrocybe aegerita (Strophariacées) = pholiote <strong>du</strong> peuplier : excellent<br />

comestible, cultivée


- Psilocybe semilanceolata (Strophariacées) : espèce hallucinogène<br />

(psilocine et psilocybine)<br />

- Inocybe patouillardi (Cortinariacées) = inocybe de Patouillard :<br />

champignon toxique (--> syndrome sudorien)<br />

- Cortinaria orellanus (Cortinariacées) = cortinaire des montagnes :<br />

champignon mortel (orellanine --> syndrome orellanien)<br />

Ordre des Agaricales<br />

--> champignons à pied et chapeau séparables ; lames libres ;<br />

spores blanches ou noirâtres<br />

- Agaricus campestris (Agaricacées) = rosé des prés : espèce<br />

comestible<br />

- Agaricus bispora (Agaricacées) = champignon de couche : espèce<br />

comestible cultivée in<strong>du</strong>striellement en grand (« champignon de<br />

Paris »)


- Macrolepiota procera (Agaricacées) = lépiote élevée : espèce<br />

comestible<br />

- Coprinus atramentarius (Coprinacées) = coprin noir d’encre :<br />

espèce comestible jeune, mais à effet antabuse<br />

Ordre des Amanitales<br />

--> champignons à pied et chapeau séparables ; anneau + volve ;<br />

lames libres ; spores blanches<br />

- Amanita phalloides (Amanitacées) = amanite phalloïde : espèce<br />

mortelle (amanitines --> syndrome phalloïdien)<br />

- Amanita muscaria (Amanitacées) = amanite tue-mouches : espèce<br />

toxique (isoxazol --> syndrome panthérinien) et hallucinogène


Ordre des Plutéales<br />

--> champignons à pied et chapeau séparables ; lames libres<br />

roses ; spores roses<br />

- Volvaria spp. = volvaires et Plutea spp. = plutées (Plutéacées) :<br />

espèces comestibles<br />

Ordre des Russulales<br />

--> champignons à chair grenue ; pied cassant ; spores<br />

blanches à jaune foncé<br />

- Russula cyanoxantha (Russulacées) = russule charbonnière :<br />

excellent comestible<br />

- Lactarius deliciosus (Russulacées) = lactaire délicieux : espèce<br />

comestible


Ordre des Bolétales<br />

--> champignons à pied et chapeau non séparables ; hyménium<br />

souvent en tubes, toujours séparable <strong>du</strong> chapeau<br />

- Paxillus involutus (Paxillacées) = paxille à bords enroulés :<br />

champignon plus ou moins toxique<br />

- Boletus e<strong>du</strong>lis (Bolétacées) = cèpe de Bordeaux : excellent<br />

comestible cultivé<br />

- Boletus satanas (Bolétacées) = bolet Satan : espèce vénéneuse<br />

3- GASTÉROMYCÉTIDÉES<br />

= Champignons à angiosporie (hyménium interne),<br />

souvent souterrains<br />

Ordre des Lycoperdales<br />

ex: Lycoperdon perlatum = vesce de loup perlée


Ordre des Sclérodermatales<br />

ex: Scleroderma citrinum<br />

Ordre des Phallales<br />

ex: Phallus impudicus = satyre puant


LES DEUTÉROMYCÈTES<br />

I. DÉFINITION<br />

II. CLASSIFICATION<br />

III. IMPORTANCE


I. DÉFINITION<br />

Deutéromycètes = champignons « imparfaits » ou<br />

Fungi imperfecti<br />

--> ensemble artificiel d’espèces fongiques<br />

levuriformes ou à thalle cloisonné (environ 20 000) pour<br />

lesquelles on ne connaît pas de repro<strong>du</strong>ction sexuée (=<br />

anamorphes)<br />

anamorphes<br />

--> parasexualité<br />

parasexualité fréquente : hétérocaryose suivie<br />

d ’haploïdisation à l’origine d’un polymorphisme génétique<br />

<strong>du</strong> mycélium<br />

Origine de l ’absence de repro<strong>du</strong>ction sexuée :<br />

- soit parce qu’elle ne se pro<strong>du</strong>it que dans certains secteurs<br />

géographiques (ex: Uncinula necator)<br />

- soit parce qu’elle ne se pro<strong>du</strong>it pas en conditions naturelles<br />

(ex: Penicillium spp.)<br />

- soit parce qu’il s’agit d’une espèce hétérothallique pour<br />

laquelle il n’existe pas 2 signes opposés<br />

- soit parce que l’espèce a définitivement per<strong>du</strong> sa repro<strong>du</strong>ction<br />

sexuée au <strong>cours</strong> de l ’évolution<br />

- soit parce que la repro<strong>du</strong>ction sexuée n ’a pas encore été<br />

découverte


conséquence propre à la systématique des champignons :<br />

une même espèce peut présenter des formes sexuées (=<br />

téléomorphes) téléomorphes et des formes asexuées (= anamorphes),<br />

anamorphes<br />

nommées différemment et classées à 2 niveaux systématiques<br />

différents (Ascomycètes +++)<br />

II. CLASSIFICATION<br />

Champignons levuriforme ou dimorphiques<br />

…… BLASTOMYCÈTES<br />

Champignons à thalle entièrement mycélien<br />

…… HYPHOMYCÈTES<br />

- spores asexuées (arthrospores ou conidies)<br />

--> Moniliales<br />

- spores absentes<br />

--> Thallosporales<br />

Champignons à thalle mycélien pro<strong>du</strong>isant des conidies à l’intérieur<br />

d ’organes différenciés<br />

- pycnides --> Sphaeropsidales<br />

- acervules ou sporodochies --> Mélanconiales


Phytopathologie :<br />

III. IMPORTANCE<br />

- Fusarium spp. : parasites des Solanacées et Rosacées<br />

- Helminthosporium spp. : parasites des céréales<br />

- cf. Loculomycétidées et Pyrénomycétidées<br />

Mycologie médicale :<br />

- Candida spp. (C. albicans +++) : agent de candidoses<br />

locales (muguet, perlèche, etc.) ou généralisées


- Malassezia furfur : agent <strong>du</strong> Pytiriasis versicolor<br />

- Cladosporium carrionii, Phialophora spp. : agents de<br />

chromomycoses<br />

- Pneumocystis jiroveci (ex-P. carinii) : agent d ’une<br />

pneumocystose (infection opportuniste <strong>du</strong> SIDA +++)


In<strong>du</strong>strie pharmaceutique :<br />

- Penicillium chrysogenum : pro<strong>du</strong>ction de pénicilline<br />

- Cephalosporium acremonium : pro<strong>du</strong>ction de<br />

céphalosporine C<br />

- Tolypocladium inflatum : pro<strong>du</strong>ction de ciclosporine<br />

- Penicillium griseofulvum : pro<strong>du</strong>ction de griséofulvine<br />

- Aspergillus ni<strong>du</strong>lans, Coleophoma empetri, Glarea<br />

lozoyensis : pro<strong>du</strong>ction d ’échinocandines<br />

Lutte biologique :<br />

- Arthrobotrys spp. et Dactylaria spp. : nématicides<br />

Bioremédiation :<br />

- Cladosporium resinae : lutte contre les pollutions<br />

marines par les hydrocarbures


BIOLOGIE ET PHYLOGÉNIE<br />

DES ALGUES<br />

I. DÉFINITION DES ALGUES - PHYLOGÉNIE<br />

II. APPAREIL VÉGÉTATIF : LE THALLE<br />

III. LES PIGMENTS<br />

IV. ECOLOGIE DES ALGUES<br />

V. REPRODUCTION ET MULTIPLICATION


I. DÉFINITION DES ALGUES - PHYLOGÉNIE<br />

« Algues »<br />

Aucune valeur systématique (ensemble<br />

polyphylétique)<br />

Ensemble artificiel d’organismes partageant<br />

certains caractères :<br />

- mode de vie aquatique<br />

- organismes autotrophes à chlorophylle a<br />

- appareil végétatif rudimentaire avasculaire = thalle<br />

--> ex-« thallophytes »<br />

- appareil repro<strong>du</strong>cteur = cystes<br />

--> ex-« cryptogames »<br />

incluent des « macroalgues » benthiques et une<br />

grande diversité de « microalgues » planctoniques<br />

ou benthiques, marines ou d’eau douce<br />

réparties dans 11 groupes :<br />

- 1 procaryotique (Eubactéries) : Cyanobactéries = « algues<br />

bleues »<br />

- 10 eucaryotiques, répartis dans 6 (?) clades<br />

sont des organismes aquatiques à thalle ayant<br />

acquis la photosynthèse par endosymbiose,<br />

endosymbiose<br />

directement ou indirectement, d’une cyanobactérie


A l’origine des eucaryotes :<br />

- établissement d ’une symbiose entre une<br />

archébactérie et une eubactérie (mécanisme ?)<br />

--> cellule hétérotrophe à véritable noyau<br />

(endosymbiote<br />

endosymbiote) et système membranaire endocellulaire<br />

- phagocytose d’une bactérie α-pourpre par la<br />

cellule hétérotrophe et endosymbiose primaire<br />

--> apparition de la mitochondrie<br />

A l’origine des 1ers eucaryotes photosynthétiques :<br />

phagocytose d’une cyanobactérie par la cellule<br />

eucaryote hétérotrophe et nouvelle endosymbiose Iaire --> apparition de plastes à 2 membranes (inauguration<br />

de la « lignée verte »)


EUCARYOTES<br />

Endosymbiose I aire<br />

« LIGNÉE VERTE »<br />

Chlorophytes<br />

Streptophytes<br />

CHLOROBIONTES<br />

Glaucophytes<br />

Rhodobiontes<br />

Chlorobiontes<br />

Ulvophytes<br />

Prasinophytes<br />

Chlorokybophytes<br />

Klebsormidiophytes<br />

Chaetosphaeridiophytes<br />

Charophytes<br />

Coléochaetophytes<br />

EMBRYOPHYTES<br />

Zygnématophytes


A l’origine de la plupart des autres algues :<br />

plusieurs épisodes d’endosymbiose<br />

endosymbiose secondaire<br />

= phagocytose de Rhodobiontes par des cellules<br />

eucaryotes<br />

--> apparition de plastes à 4 membranes (Cryptophyta,<br />

Haptophyta, Ochrophyta, Dinophyta p.p.?)<br />

Exception : un Chlorobionte remplace le Rhodobionte chez les<br />

Chlorarachnophytes et les Euglenophyceae


chez certaines lignées d’algues (Euglenophyceae et<br />

Dinophyta), existence de plastes à 3 membranes<br />

- myzocytose au lieu d’une phagocytose ?<br />

- perte d’une membrane au <strong>cours</strong> de l’évolution ?<br />

possibilité d’endosymbiose<br />

endosymbiose tertiaire<br />

--> cas de Dinophytes ayant phagocyté une Haptophyte<br />

--> présence de plastes d’origines différentes !


I<br />

II<br />

II<br />

II<br />

II<br />

LIGNÉE BRUNE<br />

STRAMÉNOPILES<br />

II<br />

III<br />

LIGNÉE VERTE<br />

CHAMPIGNONS<br />

CHOANO-ORGANISMES<br />

CHOANO ORGANISMES<br />

LIGNÉE BRUNE<br />

Ciliés<br />

Dinophytes<br />

Mycétozoaires<br />

Euglénobiontes<br />

Cryptophytes<br />

Chlorarachniophytes<br />

Blastocystea<br />

Proteromonadea<br />

Opalinidea<br />

Bicoecea<br />

Labyrinthulomycètes<br />

Hyphochytriomycètes<br />

Oomycètes<br />

Bigyromonadae<br />

OCHROPHYTA<br />

Haptophytes


parfois dans un même clade : « algues » et<br />

organismes non « algaux » (ex: euglènes et trypanosomes<br />

dans les Euglénobiontes)<br />

- soit parce que l’endosymbiose n’a pas concerné tous<br />

les organismes <strong>du</strong> clade<br />

- soit parce que certains organismes <strong>du</strong> clade ont per<strong>du</strong><br />

secondairement leurs plastes<br />

Conclusion : les algues sont des organismes<br />

chimériques, chimériques formant un ensemble polyphylétique,<br />

objet d ’étude de la phycologie<br />

Remarque : les Embyophytes sont des « algues<br />

terrestres » !


II. APPAREIL VÉGÉTATIF : LE THALLE<br />

Plusieurs niveaux d’organisation :<br />

• thalle unicellulaire (mais organismes vivant<br />

souvent en colonies à l’intérieur d’un mucilage)<br />

- non mobile : thalle coccoïde<br />

- mobile (1 ou 2 flagelles) : thalle monadoïde<br />

• thalle pluricellulaire<br />

- filaments cloisonnés, ramifiés ou non<br />

- siphons (coenocytes coenocytes)<br />

- pseudoparenchyme<br />

morphologie = résultat de convergences évolutives<br />

multiples :<br />

- thalle filamenteux ou d’allure filamenteuse<br />

- thalle creux ou mucilagineux<br />

- thalle foliacé<br />

- thalle cylindrique ou épais<br />

- thalle encroûtant non calcifié<br />

- thalle calcifié


II. LES PIGMENTS<br />

pendant longtemps un critère majeur pour la<br />

classification des algues<br />

Chlorophylles --> couleur verte des chloroplastes<br />

- chlorophylle a (algues + embryophytes)<br />

- chlorophylle b (Chlorobiontes et plastes dérivés)<br />

- chlorophylle c (plastes dérivés des Rhodobiontes)<br />

- chlorophylle d (Rhodobiontes)<br />

rôle : photosynthèse<br />

Phycobiliprotéïnes (= Phycobilines)<br />

Phycobilines<br />

- phycoérythrines<br />

--> couleur rouge<br />

- phycocynanines<br />

--> couleur bleue<br />

- allophycocynanines<br />

--> couleur bleu turquoise<br />

rôle : capter des photons de λ différentes de ceux<br />

captés par les chlorophylles et les transmettre à celles-ci


Caroténoïdes<br />

- carotènes<br />

--> couleur orange ou brune<br />

- xanthophylles<br />

--> couleur jaune<br />

rôle : participation à la collecte des photons et<br />

protection contre la photooxydation<br />

Fucoxanthine<br />

(500-560)<br />

Phycoérythrine<br />

(500-565)<br />

Phycocyanine<br />

(555-620)<br />

Chlorophylles (b: 650 ; a: 670-680)<br />

b a<br />

Allophycocyanine<br />

(650)<br />

500 600<br />

700<br />

λ (nm)


IV. ECOLOGIE DES ALGUES<br />

La composition pigmentaire ne conditionne pas la<br />

répartition altitudinale des algues (adaptation adaptation<br />

chromatique !)<br />

---> rôle essentiel des facteurs environnementaux<br />

• Lumière : indispensable aux algues exclusivement<br />

autotrophes (toutes sauf Dinophytes et Haptophytes --><br />

mixotrophes)<br />

--> l’intensité doit être supérieure au point de<br />

compensation (plus bas chez les Rhodobiontes)<br />

• Température : responsable d ’une zonation latitudinale des<br />

espèces (tropical --> arctique) et d’une stratification verticale<br />

(algues planctoniques +++)<br />

• Salinité : influence la pression osmotique des cellules<br />

(régulée par certains composés : mannitol, floridoside…) ;<br />

faible en eau douce, élevée en milieu marin<br />

• Durée d’émersion<br />

Durée d’émersion : représente un stress hydrique plus ou<br />

moins prolongé (dessication, mo<strong>du</strong>lée par la chaleur, le gel<br />

ou le vent), supporté grâce à certains composés : mucilage,<br />

alginates


• nature <strong>du</strong> substrat : influence la fixation et l’aptitude à la<br />

colonisation des algues fixées (= algues benthiques) benthiques mais<br />

n ’affecte pas celles en suspension dans l’eau (= algues<br />

pélagiques) pélagiques ;<br />

Cas particuliers : algues épiphytes et algues parasites<br />

• Substances dissoutes : nécessité d’une source d’azote<br />

(nitrates +++), de phosphore, de métaux (Mg, Cu, Mn, Zn,<br />

Mo, de vitamine B12 et B1 • Hydrodynamisme : influence fortement la morphologie<br />

des thalles (mode battu/mode abrité sur le littoral ; eau<br />

courante/eau stagnante en eau douce)<br />

Existence d’une zonation verticale des<br />

communautés algales <strong>du</strong> benthos = étagement :<br />

- étage supralittoral : soumis aux embruns<br />

- étage médiolittoral : zone de balancement des marées<br />

- étage infralittoral : zone immergée des algues<br />

photophiles<br />

- étage circalittoral : zone immergée des algues<br />

sciaphiles<br />

--> système littoral = système phytal<br />

- étages bathyal, abyssal et hadal : pas d’algue<br />

--> système aphytal


V. REPRODUCTION ET MULTIPLICATION<br />

Extraordinaire diversité des cycles de développement<br />

chez les algues, sans modèle général<br />

Repro<strong>du</strong>ction sexuée plus fréquente que la multiplication<br />

asexuée<br />

Repro<strong>du</strong>ction sexuée :<br />

- spores et gamètes souvent (bi-)flagellées = zoospores et<br />

zoogamètes<br />

- organes repro<strong>du</strong>cteurs (= cystes) cystes peu différenciés en général<br />

(sauf Rhodobiontes et Ochrophytes)<br />

Cycles de vie : 4 types et une multitude de variantes<br />

- monogénétique haplontique : 1 génération haploïde<br />

- monogénétique diplontique : 1 génération diploïde<br />

- digénétique haplodiplontique : 2 générations, haploïde et diploïde<br />

- trigénétique haplodiplontique : 3 générations, haploïdes et diploïdes<br />

Multiplication asexuée : seule connue chez plusieurs<br />

groupes d’algues, dominante chez d’autres<br />

- simple mitose chez de nombreuses algues unicellulaires<br />

- parthénogénèse<br />

- propagules (algues brunes +++)<br />

- fragmentation <strong>du</strong> thalle (fragments = hormogonies)<br />

hormogonies


LES ALGUES BLEUES<br />

(= CYANOBACTÉRIES)<br />

I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

II. APPAREIL VÉGÉTATIF<br />

III. MULTIPLICATION ET REPRODUCTION<br />

IV. ÉCOLOGIE<br />

V. IMPORTANCE


I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

Seule lignée d’algues procaryote, procaryote appartenant<br />

au super-règne des Bacteria<br />

BACTERIA<br />

ARCHAEA<br />

EUKARYA<br />

contient la chlorophylle a (et non la<br />

bactériochlorophylle) et les photosystèmes I et II<br />

--> réalisent la photosynthèse oxygénique<br />

contient des phycobilisomes<br />

cellules jamais flagellées


EUBACTÉRIES<br />

- 3,4 milliards d ’années<br />

II. APPAREIL VÉGÉTATIF<br />

PROTÉOBACTÉRIES<br />

Bacillus/Clostridium<br />

Actinobactéries<br />

Cyanobactéries<br />

Thermus/Deinococcus<br />

Flavobactéries<br />

Bactéroïdes<br />

Bactéries vertes sulfureuses<br />

Spirochètes<br />

Bactéries vertes non<br />

sulfureuses<br />

thalle généralement unicellulaire (coccoïde),<br />

parfois filamenteux (= trichomes) trichomes ou massif, de<br />

cellules groupées dans une gaine mucilagineuse<br />

pigmentée)


paroi cellulaire muréique (Eubactéries !)<br />

nombreuses couches parallèles de membranes =<br />

thylakoïdes photosynthétiques<br />

pigments : chlorophylle a, caroténoïdes,<br />

phycobilines (phycoérythrine et phycocyanine)<br />

substance de réserve :<br />

- carbone : amidon cyanophycéen (# glycogène) glycogène<br />

- azote : cyanophycine (polypeptide arginineasparagine)<br />

différenciation de cellules particulières :<br />

- cellules à vésicules gazeuses<br />

vésicules gazeuses intravacuolaires :<br />

contrôle la flottabilité des cyanobactéries aquatiques<br />

(plancton +++)


- hétérocystes : grandes cellules spécialisées dans la fixation<br />

anaérobie de l’azote atmosphérique (nitrogénase !) chez les<br />

cyanobactéries filamenteuses, reliées aux cellules végétatives<br />

par des microplasmodesmes<br />

- akinètes : spores résistantes à paroi épaissie, capables de<br />

survivre plusieurs décennies


III. MULTIPLICATION ET REPRODUCTION<br />

Multiplication végétative<br />

- par fragmentation des filaments (= hormogonies)<br />

hormogonies<br />

- par simple séparation de cellules (= nanocytes) nanocytes<br />

- par division d ’un contenu cellulaire en endospores (=<br />

baeocytes) baeocytes libérées après ouverture ou gélification de la<br />

cellule mère (= sporocyste) sporocyste<br />

- par bourgeonnement <strong>du</strong> thalle en exospores<br />

Repro<strong>du</strong>ction sexuée inexistante : parasexualité<br />

--> transfert d’ADN d ’une cellule à une autre<br />

IV. ÉCOLOGIE<br />

très grande amplitude écologique : sources<br />

chaudes, glaces antarctiques, déserts, plancton, fonds<br />

marins, intérieur de roches, intérieur des poils creux<br />

des ours polaires !<br />

phototrophie stricte ou facultative<br />

sur environ 7 500 espèces connues, seulement 200<br />

vivent libres<br />

--> organismes essentiellement symbiotiques


V. IMPORTANCE<br />

Rôle écologique majeur<br />

- Premiers organismes photosynthétiques apparus sur<br />

Terre (- 3 milliards d’années) !<br />

- Cycle <strong>du</strong> carbone : part la plus importante (?) de la<br />

pro<strong>du</strong>ction Iaire des océans (plancton)<br />

- Cycle de l’azote<br />

- Nombreuses symbioses (Azolla, Cycas, Anthoceros,<br />

lichens, éponges, etc.)<br />

- A l ’origine des plastes de la 1ère cellule eucaryote<br />

photosynthétique (endosymbiose Iaire !)<br />

Alimentation humaine<br />

- Spiruline (Spirulina platensis), traditionnellement<br />

consommées au Tchad et au Mexique ; ven<strong>du</strong>es dans les<br />

magasins de diététique pour leur richesse en protéines et en<br />

acides gras polyinsaturés omega-3


Agriculture : le genre Anabaena est capable de fixer N2 - en vie libre : 40 kg/ha/an<br />

- en symbiose avec les fougères aquatiques <strong>du</strong> genre<br />

Azolla spp. : 160 à 350 kg/ha/an<br />

--> « engrais vert » utilisé dans les rizières d ’Asie<br />

Nuisances : « fleurs d’eau » = prolifération d’algues<br />

bleues , parfois toxiques ou nuisibles :<br />

- Anabaena flos-aquae (anatoxines), Aphanizomenon<br />

flos-aquae (saxitoxine) : alcaloïdes à toxicité neuromusculaire<br />

- Microcystis aeruginosa (microcystine) : polypeptide<br />

cyclique hépatotoxique


LES ALGUES ROUGES<br />

(= RHODOBIONTES)<br />

I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

II. CARACTÈRES VÉGÉTATIFS<br />

III. CARACTÈRES CYTOLOGIQUES<br />

IV. REPRODUCTION<br />

V. ÉCOLOGIE<br />

VI. IMPORTANCE


I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

Algues eucaryotes de la « lignée verte »<br />

--> plastes à 2 membranes issus de l’endosymbiose primaire<br />

(phycobilisomes d’origine cyanobactérienne)<br />

Métabiontes<br />

--> organismes généralement pluricellulaires à ADN<br />

chloroplastiques circulaires concentrés en petits nucléoïdes<br />

Rhodobiontes = lignée monophylétique « sœur »<br />

de celle des Chlorobiontes<br />

- présence d ’un amidon cytoplasmique = rhodamylon ou<br />

amidon floridéen<br />

- absence totale de cellules flagellées<br />

- cytoplasme de 2 cellules voisines en relation par une synapse


LIGNÉE VERTE<br />

Endosymbiose I aire<br />

MÉTABIONTES<br />

- 700 MA<br />

CHLOROBIONTES<br />

II. CARACTÈRES VÉGÉTATIFS<br />

thalle de taille modérée (qq mm à 1 m), souvent<br />

filamenteux et ramifié, rarement unicellulaire<br />

Glaucophytes<br />

Rhodobiontes<br />

Chlorophytes<br />

Streptophytes<br />

structure uniaxiale (axes dressés à croissance indéfinie,<br />

rameaux à croissance définie = pleuridies) pleuridies ou multiaxiale<br />

(nombreux filaments adhérant entre-eux, maintenus par une<br />

couche de mucilage)<br />

croissance le plus souvent apicale, parfois intercalaire ou<br />

diffuse


III. CARACTÈRES CYTOLOGIQUES<br />

1 ou plusieurs plastes à 2 membranes<br />

cellules multinucléées sans centriole ; mitoses fermées<br />

nombreuses inclusions intracytoplasmiques de formes<br />

variées<br />

existence de cellules spécialisées :<br />

- cellules sécrétrices de pro<strong>du</strong>its bromés (bromuques bromuques)<br />

ou iodés (io<strong>du</strong>ques io<strong>du</strong>ques)<br />

- cellules sécrétrices de mucilage<br />

relations étroites entre les mitochondries et l ’appareil de<br />

Golgi<br />

pigments : chlorophylle a (parfois chlorophylle d),<br />

phycoérythrine, phycocyanine, allophycocyanine, α-carotène,<br />

ß-carotène, xanthophylles (lutéine, zéaxanthine)<br />

substances de réserve (cytoplasme) :<br />

- rhodamylon ou amidon floridéen (glucane α 1-4<br />

ramifié en α 1-6, sans amylose) en grains ou en écailles<br />

- floridoside et isoflorioside (hétérosides <strong>du</strong> glycérol),<br />

polyols (sorbitol, <strong>du</strong>lcitol)<br />

--> osmorégulation


paroi cellulaire constituée de cellulose (parfois de xylanes)<br />

pour la partie fibrillaire et de galactanes sulfatés (parfois de<br />

mannanes) pour la partie mucilagineuse<br />

accumulation de carbonate de calcium dans les parois chez<br />

certaines espèces = espèces calcifiées (Corallinales)<br />

cloison transversale séparant 2 cellules percée d ’un orifice<br />

(= synapse) synapse fonctionnant comme un diaphragme ne se<br />

fermant pas complètement, mais s ’obstruant par un bouchon<br />

synaptique en vieillissant<br />

IV. REPRODUCTION<br />

Cas général : algues diplobiontes (2 types de<br />

plantes dans la nature) à cycle trigénétique (3<br />

générations : gamétophyte, carposporophyte et<br />

tétrasporophyte) dimorphe (2 morphologies<br />

différentes)<br />

Chez certaines espèces : multiplication végétative<br />

grâce à des monospores


germination des carpospores<br />

cellules repro<strong>du</strong>ctrices = protoplastes :<br />

- oocyste à trichogyne --> oosphère<br />

- spermatocyste --> spermaties : injectent leur noyau dans le<br />

trichogyne<br />

fécondation (oogamie) dans l’oocyste --> zygote<br />

division <strong>du</strong> zygote --> gonimoblaste = ensemble de<br />

filaments gonimoblastiques (2n), qui parasite le gamétophyte<br />

(= carposporophyte) carposporophyte et qui porte des sporocystes libérant<br />

des carpospores<br />

germination des carpospores --> thalle = sporophyte (2n),<br />

portant des sporocystes divisés en 4 = tétrasporocystes<br />

libérant des tétraspores haploïdes (n)<br />

germination des tétraspores --> thalle : gamétophyte (n)<br />

pro<strong>du</strong>isant les gamètes


Exemple : Porphyra sp.<br />

multiplication végétative par<br />

des archéospores (=<br />

monospores)<br />

cycle trigénétique trimorphe ;<br />

sporophyte = ex-genre<br />

Conchocelis)<br />

méiose à l’intérieur des<br />

tétrasporocystes --><br />

conchospores haploïdes (au lieu<br />

de tétraspores diploïdes)<br />

V. ÉCOLOGIE<br />

algues phototrophes, sauf espèces parasites :<br />

seules macroalgues ayant des réprésentants parasites<br />

obligatoires hétérotrophes<br />

--> parenté étroite avec leur hôte = adelphoparasites<br />

(même ordre ou même famille)<br />

algues essentiellement marines et benthiques<br />

(mers tropicales +++), souvent saxicoles ou épiphytes<br />

(plus rarement : endophytes, parasites, symbiotiques)


exemples d’algues rouges<br />

Chondrus crispus<br />

Dumontiera sp.<br />

Hildenbrandia sp.<br />

Polysiphonia elongata<br />

VI. IMPORTANCE<br />

Porphyra sp.<br />

Corallina sp.<br />

importance in<strong>du</strong>strielle : galactanes sulfatés des<br />

parois +++ :<br />

- carraghénanes (Chondrus crispus, Eucheuma spp.,<br />

Mastocarpus spp., etc.)<br />

--> utilisés comme gélifiant (E 407) dans l’in<strong>du</strong>strie agroalimentaire<br />

: dessert lactés, conserves de viande, aliments pour<br />

animaux…


- agars (Gelidium spp., Gelidiella spp., Gracilaria spp., etc.)<br />

--> utilisés comme épaississant (E 406) dans l’in<strong>du</strong>strie agroalimentaire<br />

(sauces, nappages, glaçages pâtissiers…) et biologique (gels<br />

d’électrophorèse, gélose de culture, billes de chromatographie…)<br />

- funorane (Gloiopeltis spp.)<br />

--> utilisés comme adhésif<br />

thérapeutique :<br />

- agars (Gelidium spp.)<br />

--> utilisés comme principe actif (laxatif) ou excipient<br />

(émulsifiant, épaississant, agent de dispersion pour les comprimés<br />

- diverses espèces de Corallinales<br />

--> utilisés comme prothèse osseuse (structure microalvéolaire !)<br />

- terpénoïdes toxiques originaux (protection<br />

contre les herbivores)<br />

-->activité antitumorale (essais cliniques)


- usages anciens et/ou traditionnels<br />

genres Corallina, Alsidium, Digenea,<br />

Symphyocladia<br />

--> propriétés vermifuges<br />

Delesseria sanguinea<br />

--> propriétés hémostatiques<br />

Corallina sp. Delesseria sanguinea<br />

alimentation humaine : plusieurs espèces sont<br />

consommées directement, au Japon (Porphyra spp. =<br />

« nori ») ou en Europe et Amérique <strong>du</strong> Nord<br />

(Palmaria spp. = « <strong>du</strong>lse »)<br />

En France : « flan au liquen » (Bretagne), « Blanc mangé »<br />

(Vendée) = dessert à base de Chondrus crispus


agriculture : 2 espèces de Corallinales<br />

(Lithothamnium coralloides et Phymatolithon<br />

calcareum) constituent un sédiment marin, le maërl,<br />

exploité comme amendement calcaire (500 000 t/an<br />

en France)


LES ALGUES VERTES<br />

(= CHLOROBIONTES)<br />

I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

III. LES ULVOPHYTES<br />

IV. LES CHAROPHYTES<br />

V. IMPORTANCE DES ALGUES VERTES


I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

Algues eucaryotes de la « lignée verte »<br />

--> plastes à 2 membranes issus de l’endosymbiose primaire<br />

(phycobilisomes d’origine cyanobactérienne)<br />

Métabiontes<br />

--> organismes généralement pluricellulaires à ADN chloroplastiques<br />

circulaires concentrés en petits nucléoïdes<br />

LIGNÉE VERTE<br />

Endosymbiose I aire<br />

MÉTABIONTES<br />

Glaucophytes<br />

Rhodobiontes<br />

Chlorobiontes


Chlorobiontes = lignée monophylétique « sœur » de<br />

celle des Rhodobiontes<br />

- présence d ’une structure étoilée (= pièce en H) H dans la zone de<br />

transition flagellaire<br />

- plates à 2 membranes à chlorophylle a et b<br />

- présence d’un amidon intraplastidial de réserve<br />

- présence d’un caroténoïde particulier : la néoxanthine<br />

550 à 570 genres pour 16 000 à 17 000 espèces<br />

CHLOROPHYTES<br />

CHLOROBIONTES<br />

STREPTOPHYTES<br />

Ulvophytes<br />

Prasinophytes<br />

Chlorokybophytes<br />

Klebsormidiophytes<br />

Chaetosphaeridiophytes<br />

Charophytes<br />

Coléochaetophytes<br />

EMBRYOPHYTES<br />

Zygnématophytes


II. CARACTÈRES GÉNÉRAUX<br />

très grande diversité des thalles : unicellulaire à<br />

multicellulaire complexe (Charales), de qq mm à 8 m<br />

majorité d’espèces microscopiques<br />

<strong>du</strong>lçaquatiques, mais très grande<br />

amplitude d’habitats : océans, lagunes,<br />

neiges, déserts, cendres volcaniques, sols,<br />

écorces, rochers, végétaux, animaux, etc.<br />

III. LES ULVOPHYTES<br />

lignée monophylétique différenciée par le métabolisme<br />

particulier <strong>du</strong> glycolate : oxydation par une glycolate<br />

deshydrogénase au niveau des mitochondries


Enteromorpha<br />

Acetabularia<br />

Ulva lactuca<br />

Codium<br />

Bryopsis<br />

Halimeda<br />

classe la plus importante : Ulvophyceae (110 genres, 950<br />

espèces) :<br />

- algues multicellulaires à structure coenocytique ramifiée,<br />

essentiellement marines et benthiques<br />

- cycle monogénétique haplontique ou digénétique<br />

haplodiplontique iso- ou hétéromorphes<br />

- cellules flagellées à 2 (gamètes) ou 4 (spores) flagelles<br />

égaux et lisses à insertion apicale


Exemple : Ulva lactuca<br />

cycle digénétique isomorphe<br />

(haplodiplontique)<br />

IV. LES CHAROPHYTES<br />

Classe des Charophyceae : lignée « sœur » des<br />

Parenchymophytes (= Embryophytes + Coléochaetophytes), au<br />

sein de l ’infra-règne des Streptophytes<br />

6 genres, environ 100 espèces<br />

algues d’eau douce à saumâtre, proche des Bryophytes et des<br />

Trachéophytes<br />

caractères cytologiques proches de ceux des Embryophytes<br />

(phragmoplaste, mitose ouverte, etc.)


Thalle à architecture très élaborée :<br />

- axe principal avec succession de nœuds et d’entre-nœuds<br />

- rhizoïdes à statolithes<br />

- paroi cellulaire cellulosique souvent calcifiée<br />

- différenciation d’organes repro<strong>du</strong>cteurs :<br />

--> organe mâle : ensemble de spermatocystes<br />

entourés d ’une structure végétative<br />

--> organe femelle recouvert d ’un verticille de<br />

rameaux bicellulaires<br />

cycle monogénétique haplontique<br />

spermatozoïdes à 2 flagelles inégaux insérés latéralement<br />

zygote à paroi calcifiée épaisse contenant de la sporopollénine<br />

= hypnozygote<br />

multiplication végétative sans pro<strong>du</strong>ction de spores :<br />

fragmentation <strong>du</strong> thalle (bulbilles bulbilles)


V. IMPORTANCE DES ALGUES VERTES<br />

alimentation humaine<br />

- Caulerpa lentillifera (Ulvophycées), cultivée en Asie<br />

- Monostroma niti<strong>du</strong>m (Ulvophycées), cultivée au Japon


in<strong>du</strong>strie<br />

- Dunaliella spp. et Haematococcus spp. (Chlorophycées) :<br />

espèces unicellulaires cultivées pour en extraire <strong>du</strong> ß-carotène carotène<br />

(utilisée pour colorer le jaune d’oeuf dans les élevages en<br />

batteries) et de l’astaxanthine<br />

astaxanthine (utilisée pour colorer la chair <strong>du</strong><br />

poisson d ’élevage)<br />

- Dunaliella salina : cultivé pour l’extraction de glycérol<br />

thérapeutique<br />

- Chara spp. (Charophycées) : traditionnellement utilisées<br />

contre les rhumatismes (et les moustiques !)


pathologie<br />

- Prototheca wickerhamii (Trébouxiophycées) : agent de la<br />

protothécose, protothécose pathologie cutanée atteignant les sujets<br />

immunodéprimés<br />

nuisances<br />

- Caulerpa taxifolia (Ulvophycées) : espèce invasive en<br />

Méditerranée (« algue tueuse »)<br />

- Cephaleuros spp. et Stomatochroon spp. : espèces<br />

parasites <strong>du</strong> théier et <strong>du</strong> caféier


- Ulva spp. (Ulvophycées) : « marées vertes »


LES ALGUES BRUNES<br />

(= PHAEOPHYCEAE)<br />

PHAEOPHYCEAE<br />

I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

II. CARACTÈRES VÉGÉTATIFS<br />

III. CARACTÈRES CYTOLOGIQUES<br />

IV. REPRODUCTION<br />

V. ECOLOGIE<br />

VI. IMPORTANCE


I. POSITION SYSTÉMATIQUE<br />

Eucaryotes - Lignée brune<br />

--> chloroplastes à 4 membranes (endosymbiose d’un<br />

Rhodobionte)<br />

Straménopiles (= Hétérokontes)<br />

Hétérokontes<br />

--> monades, spores ou gamètes à flagelles différant 2<br />

à 2 par leur forme, leur orientation et leur fonctionnement (=<br />

flagelles hétérocontes)<br />

hétérocontes<br />

--> présence de touffes de poils creux sur le flagelle<br />

antérieur (= mastigonèmes tubulaires tripartites) tripartites<br />

--> zone de transition intracellulaire à la base des<br />

flagelles = hélice de transition<br />

Embranchement des Ochrophyta<br />

--> Straménopiles photosynthétiques à chlorophylle a<br />

et c, n’ayant pas per<strong>du</strong> secondairement leurs chloroplastes<br />

12 (13 ?) classes d’organismes essentiellement<br />

unicellulaires (plancton +++) dont la plus importante<br />

est celle des Pheophyceae (= algues brunes) : environ<br />

2 000 espèces dans 265 genres<br />

--> organes repro<strong>du</strong>cteurs différenciés (uni- et<br />

pluriloculaires)<br />

--> présence de plasmodesmes


STRAMÉNOPILES<br />

LIGNÉE BRUNE<br />

Blastocystea<br />

Proteromonadea<br />

Opalinidea<br />

Bicoecea<br />

Labyrinthulomycètes<br />

Hyphochytriomycètes<br />

Oomycètes<br />

Bigyromonadae<br />

OCHROPHYTA<br />

(-700 MA)<br />

Haptophytes<br />

?<br />

Bacillariophyceae<br />

Bolidophyceae<br />

Parmophyceae<br />

Pelagophyceae<br />

Dictyophyceae<br />

Pinguiophyceae<br />

Raphidiophyceae<br />

Phaeophyceae<br />

Chrysomerophyceae<br />

Phaeothamniophyceae<br />

Xanthophyceae<br />

Eustigmatophyceae<br />

Chrysophyceae<br />

II. CARACTÈRES VÉGÉTATIFS<br />

extraordinaire diversité <strong>du</strong> thalle, même à l’intérieur<br />

d ’une espèce, mais jamais unicellulaire


taille microscopique à géante (> 60m pour 300 kg!)<br />

Myrionema sp.<br />

Macrocystis sp.<br />

nombre de modèles architecturaux limité<br />

Durvillea antarctica<br />

- hétérotriche : filaments unisériés rampants et/ou dressés<br />

--> sans cloisonnement longitudinal : haplostique<br />

--> avec cloisonnement longitudinal : polystique = structure<br />

parenchymateuse<br />

- complexes : différenciation d’un épiderme, d’un cortex et<br />

d’une moelle<br />

croissance apicale ou intercalaire<br />

2 principaux types de poils :<br />

- phéopoils = poils endogènes à méristème basal, rôle dans<br />

l’absorption des sels nutritifs<br />

- pseudopoils : filament effilé terminé par de longues cellules<br />

sans plaste ; absence de méristème


III. CARACTÈRES CYTOLOGIQUES<br />

cellules normalement uninucléées avec 1 ou 2 nucléoles à<br />

centrosome<br />

un ou plusieurs plastes à 4 membranes, pourvus ou non de<br />

pyrénoïdes<br />

cytoplasme à structures spécialisées sphériques contenant<br />

des polyphénols = physodes<br />

paroi à plasmodesmes<br />

paroi cellulaire composée de cellulose, fucoïdanes<br />

sulfatés et alginates :<br />

• acide alginique = polymère linéaire d ’acide α Dmannuronique<br />

et d ’acide ß L-guluronique de PM+/-800kD,<br />

soluble dans les solutions alcalines<br />

• fucoïdanes :polymères sulfatés de L-fucose liés en α-<br />

1,2, avec différents oses et acides uroniques, de 3 types :<br />

- galactoxylufucanes : L-fucose 4-sulfate +++<br />

- xylofucohexuronanes :acides uroniques et D-xylose +++<br />

- glucuronofucogalactanes : galactose +++


cellules flagellées à flagelles insérés latéralement<br />

parfois présence de cellules spécialisées :<br />

- paraphyses : rôle de protection des sporocystes<br />

auxquels elles sont mêlées<br />

- ascocystes : grandes cellules d ’abord bourrées de<br />

physodes puis vides et hyalines<br />

- cellules sécrétrices de mucilage : présence/absence<br />

liée aux conditions environnementales<br />

pigments : Chlorophylles a, c 1, c 2 et c 3 ; xanthophylles<br />

(fucoxanthine +++, violaxanthine), ß,ß carotène<br />

substances de réserve : laminarine (ß1-3 glucane à<br />

rési<strong>du</strong>s mannitol), D-mannitol mannitol (polyalcool)


Cycle digénétique :<br />

IV. REPRODUCTION<br />

- sporophyte diploïde à sporocystes uniloculaires formés dans<br />

des sores<br />

- gamétophyte haploïde à gamétocystes pluriloculaires<br />

majorité d’espèces diplobiontiques (à cycle isomorphes<br />

ou hétéromorphes), mais les macroalgues sont souvent<br />

diplohaplontiques à phase diploïde très nettement<br />

dominante, avec de très nombreuses variantes<br />

repro<strong>du</strong>ction sexuée faisant intervenir des phéromones<br />

(hydrocarbures insaturés)<br />

Exemple 1 : Laminaria spp<br />

Cycle diplobiontique très<br />

hétéromorphe : les<br />

gamétophytes microscopiques<br />

sont transitoires, la plante<br />

visible étant le sporophyte<br />

diploïde.


Exemple 2 : Fucus vesiculosus<br />

Cycle haplodiplontique à phase<br />

diploïde dominante :<br />

gamétophyte extrêmement<br />

ré<strong>du</strong>it se développant à<br />

l ’intérieur <strong>du</strong> sporophyte<br />

Thalle parsemé de cryptes<br />

pilifères ; gamètes pro<strong>du</strong>its à<br />

l ’intérieur de conceptacles<br />

groupés en réceptacles<br />

V. ECOLOGIE<br />

Algues presque exclusivement marines (6 espèces<br />

<strong>du</strong>lçaquatiques), de l’étage supralittoral à l ’étage infralittoral<br />

(zone de balancement des marées +++)<br />

espèces photophiles à sciaphiles, saxicoles ou épiphytes<br />

(exception : sargasses flottantes)<br />

présentes de la zone équatoriale aux régions subarctiques


Exemples d ’algues brunes<br />

Fucus vesiculosus<br />

Laminaria digitata<br />

Pelvetia canaliculata Padina sp.<br />

VI. IMPORTANCE<br />

Alimentation humaine (Japon +++)<br />

- Laminaria japonica = kombu, récoltée sur le littoral pacifique<br />

ou cultivée<br />

- Undaria pinnatifida = wakame, cultivée<br />

--> séchées puis bouillies et salées avant consommation<br />

(NB: en Europe, kombu = L. saccharina et L. digitata)


- « lanières » (= réceptacle) de Himanthalia elongata : commercialisées<br />

comme « spaghetti de mer »<br />

- Durvillea spp. aliment traditionnel en Amérique <strong>du</strong> Sud et<br />

Nouvelle-Zélande<br />

In<strong>du</strong>strie<br />

- extraction d ’alginates alginates à partir de différentes espèces (=<br />

alginophytes : > 18% d ’acide alginique) : Macrocystis pyrifera (USA),<br />

Durvillea antarctica (GB), Fucus serratus (GB), Ascophyllum nodosum<br />

(GB), Laminaria hyperborea (Norvège), Laminaria japonica (Chine),<br />

Laminaria digitata (France) récoltées en mer, parfois cultivées<br />

--> utilisés comme support pour les biotechnologies,<br />

complexant, radiodécontaminant, enrobage, additif (colles, vernis,<br />

huiles, goudrons, cirages, isolants électriques, détergents, etc.), affinage<br />

de l’argenterie, films protecteurs, pellicules photographiques, habits<br />

ininflammables des sapeurs pompiers (alginate de béryllium),<br />

imperméabilisant, etc.<br />

--> utilisés comme additifs alimentaires : acide alginique = E400,<br />

alginates : E401 --> E405 (crèmes glacées, sauces, sirops +++)


Thérapeutique<br />

- alginates : pansement digestif<br />

- iode : extraits algaux (Laminaria spp.) utilisés comme<br />

complément alimentaire, contre les insuffisances thyroïdiennes<br />

- Fucus vesiculosus : laxatif (fibres !) et coupe-faim (--><br />

régimes amaigrissants)<br />

- stipes de laminaires : utilisés en gynécologie pour dilater le<br />

col de l ’utérus (mucilages !)<br />

- fucanes sulfatés (Delesseria spp.): anticoagulant (usage<br />

externe : antithrombotique, traitement et prévention des varices)<br />

- thalassothérapie : cataplasmes et bains chauds toniques,<br />

stimulants et reminéralisants (indications : obésité, vieillissement,<br />

fatigue chronique, cellulite, rhumatismes, anémie)<br />

Agriculture<br />

algues brunes fraîches ou séchées utilisées comme<br />

engrais traditionnel depuis l ’Antiquité, par épandage direct<br />

dans les champs (en France : Bretagne +++):<br />

-«goémon goémon épave » = laisses de mer, récoltées après<br />

fortes marées ou tempêtes<br />

- « goémon de rive » : algues brunes fixée accessibles à<br />

marée basse<br />

NB: de nombreux dérivés algaux sont brevetés comme amendements


Nuisances<br />

- rejets importants de dérivés bromés <strong>du</strong> méthane<br />

volatils (couche d ’ozone !)

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