Différentes stratégies pour survivre à la sécheresse - Ulmer

Différentes stratégies
pour survivre
à la sécheresse
Les plantes au fil de l’évolution ont adopté de nombreuses stratégies pour résister à des périodes de
sécheresses soit saisonnières soit chroniques.
Parmi les stratégies mises en œuvre, certains végétaux évitent le problème, d’autres font face.
Pour contourner le problème, autrement dit la période de sécheresse, la graine chez beaucoup
d’espèces est l’organe de résistance par excellence. Elle peut attendre plusieurs années, voire plusieurs
décennies, des conditions favorables à sa germination. C’est la solution adoptée par les plantes
à vie courte de milieux désertiques qui sont à l’origine des floraisons épisodiques et massives suite
à une période de pluie. Ces espèces (annuelles), que l’on appelle éphémérophytes, font leur cycle
complet, de la graine à la graine, en moins de 4 semaines.
Une autre façon d’éviter le manque d’eau se trouve chez les espèces caduques, qui perdent leurs
feuilles en saisons sèches, voire tiges et feuilles à la fois chez beaucoup de plantes à caudex. C’est
une adaptation à des manques d’eau saisonniers, souvent annuels et un mode de résistance que l’on
retrouve chez la majorité des plantes de ce guide que ce soit avec les plantes pachycaules ou les
plantes à caudex. Dans la nature, ces dernières disparaissent alors le plus souvent sous terre (plantes
géophytes) réduites à leur organe de stockage, le caudex. En perdant leurs feuilles, les plantes perdent
en même temps leur capacité de photosynthèse et entrent dans un repos profond. Cette absence de
photosynthèse est cependant à relativiser chez les plantes qui conservent une tige plus ou moins
lignifiée avec des tissus verts sous une écorce
translucide. Les cas sont nombreux chez les
plantes pachycaules (tylecodon, Pachycormus
discolor, Cyphostemma, Sesamothamnus,
Bursera...) et laissent entrevoir une activité
de photosynthèse qui peut perdurer au ralenti
même en absence de feuilles.
L’autre grande stratégie permettant à certaines
plantes « d’affronter » plus directement le problème
(certains botanistes parlent de plantes
arido-actives par opposition aux plantes aridopassives
précédentes), c’est le développement
de tissus succulents dans la plante pour le stockage
de l’eau. Avec comme résultat, des organes
de réserve épais, dodus, joufflus, ou en barriques.
La succulence permet à la plante de conserver
une activité plus continue, parfois fortement
ralentie en période de disette, mais
jamais autant profondément « endormie »
que dans les cas précédents. Cette adaptation
correspond plus à des conditions arides avec
des manques d’eau chroniques : pluviométrie
i Ipomoea sp. (parc Kruger), caudex rétracté à la fin
de la saison sèche.
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réduite, vent asséchant, accentué par un sol
drainant, retenant peu l’eau par exemple. Les
plantes succulentes vivent donc des périodes
i Tylecodon reticulatus
Stratégies pour survivre à la sécheresse
où elles font le plein d’eau, entrecoupées de périodes ou elles puisent dans leurs réserves. La transition
entre période de végétation active et ralentie se fait plus en douceur.
La succulence concerne les feuilles, les racines, le caudex et les tiges.
Agave, Aloes, Lithops, Haworthia font partie des plantes à feuilles succulentes, une succulence largement
adoptée par de nombreuses plantes. La grande famille des cactus représente l’autre facette
incontournable des plantes à tiges succulentes qui ont perdu leurs feuilles et dont la photosynthèse
s’effectue par la tige, une sorte d’organe à tout faire. Les euphorbes, que l’on dit cactoïdes ou cactiformes
(Euphorbia obesa, Euphorbia meloformis), et les Stapéliées (Stapelia, Orbea, Huernia) ont
aussi adopté des tiges succulentes dépourvues de feuilles. Les baobabs, Pachypodium, Chorisia,
ont un tronc succulent non vert et des feuilles non grasses, représentatifs des plantes pachycaules.
Dioscorea, Kedrostis, Fockea ont des racines ou un caudex succulent.
Il est à remarquer que beaucoup de plantes pachycaules à feuilles succulentes sont en plus
caduques (Tylecodon, Othonna, Sedum oxypetalum, Cyphostemma) et cumulent ainsi les réponses
à la sécheresse. Elles ont en quelque sorte une double succulence, pérenne dans la tige et à courte
vie dans les feuilles.
Les plantes utilisent d’autres « tactiques » qui peuvent ou non s’ajouter aux précédentes. Elles se
situent au niveau de la feuille par une réduction de sa surface, jusqu’à leur disparition totale (Cactées,
quelques euphorbes, Stapelia), une cuticule épaisse, la présence de poils, le nombre de stomates
réduits (ouvertures, faces inférieures de la feuille pour les échanges gazeux, respiration et photosynthèse),
qui tous ont pour objet de réduire la transpiration.
La photosynthèse en CAM (Crassulacean Acid Metabolism) est un type de photosynthèse adoptée par la
majorité des plantes succulentes et quelques non-succulentes. Elle permet de limiter les pertes en eau de
la plante par la fermeture de ses stomates le jour et leur ouverture la nuit, soit l’inverse de la « normale ».
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Variations
sur le caudex et
pouvoirs de séductions
Toutes les variantes existent chez les caudex et pachycaules.
La taille est très variable. Les plus petits font 1 ou 2 cm de diamètre chez beaucoup de Peperomia à caudex
par exemple, quelques cm aussi pour Ceropegia linearis ssp. woodii. Avonia quinaria comme Sarcocaulon
peniculina restent compacts de toute part, caudex et feuilles. Chamaegigas intrepidus, une plante de Namibie
possède un minuscule caudex de 1 mm de diamètre. La plante renaît à la faveur de pluies et à la formation
de flaques temporaires. Son nom d’espèce, intrepidus (intrépide), décrit ses capacités à survivre aux alternances
brutales d’eau et d’aridité extrême. L’avantage de ces caudex miniatures est incontestable pour les
amateurs ne possédant pas un espace de culture important.
À l’opposé, les géants de plusieurs mètres de
diamètre se rencontrent avant tout dans la
nature et pour des plantes fort âgées ; c’est
le cas de Dioscorea elephantipes, Calibanus
hookerii, Pyrenacantha. En culture impossible
d’atteindre de tels records mais on observe
de temps en temps dans les collections des
plantes vénérables qui surprennent par leur
taille. Ce sont toujours des plantes cultivées en
pleine terre qui permettent un développement
important.
Du côté des plantes pachycaules, le record
va bien sûr au baobab, dont les 8 espèces ont
toutes une stature imposante. Le record à
battre est en Afrique du Sud, où le baobab de
Sagole (Adansonia digitata) est mesuré à 38 m
de circonférence.
En général, les plantes à caudex ont celui-ci
situé sous terre, juste sous la surface ou un
peu plus profondément enterré. Stephania,
Dioscorea elephantipes, Momordica rostrata, Cephalopentandra ecirrhosa,
Fockea, Beaucarnea recurvata, Calibanus hookerii, Pyrenacantha malvifolia,
Adenia spinosa, pechuelii, etc., ont le leur qui se partage
entre partie souterraine et aérienne. Une exception remarquable
se rencontre dans les arbres chez les plantes épiphytes à
caudex myrmécophiles (Myrmecodia sp., Hydnophytum
sp. et compagnie).
Les caudex ont une forme qui tourne autour de
la sphère ou du cône. Ils ont souvent un profil de
navet aplati, globuleux ou allongé. La partie
souterraine reste un mystère tant que la plante
n’est pas déterrée pour constater un peu déçu
que le globe presque parfait d’Ipomoea bolusiana ne
i Adansonia rubrostipa, une des 6 espèces de baobabs
endémiques de Madagascar.
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o Peperomia andina
se poursuit pas sous terre en parfaite symétrie
mais se termine en pointe. À l’inverse,
Dioscorea mexicana déterré révèle un caudex
en forme de « soucoupe volante ».
En culture, les plantes poussent de façon
plus régulière que dans la nature. Un sol pierreux,
les aléas climatiques, les herbivores
les sculptent littéralement et les rendent en
quelque sorte uniques.
L’écorce participe à l’attraction de ces
plantes. Elle est lisse comme une peau de
bébé chez les Adenium, rugueuse, fissurée, ou
liégeuse et profonde chez Dioscorea elephantipes
ou Matelea cyclophylla, exfoliée chez
Cyphostemma ou Commiphora, à motif vert
chez Fouquieria purpusii ou Pseudobombax
ellipticum, portant des épines trapues chez
Ceiba, ou fines et longues chez Pachypodium
lamerei...
Chez les feuilles aussi, la variété est grande
et l’attrait incontestable. Certaines plantes
sont choisies aussi pour leurs feuilles. On
préfère un Gerrardantus lobatus à feuilles
argentées, Adenia epigea ‘Red Leaf’ pour ses
feuilles pourpres, ou la forme à nervures rouge
d’Adenia goetzi. Dans un semis d’Euphorbia
francoisii, la variété des coloris des feuilles
d’une plante à l’autre est surprenante. Les
feuilles panachées issues de sélections horticoles
sont rares car hormis récemment chez
les Adenium, les plantes à caudex font rarement
l’objet de sélections poussées. Pour finir,
les feuilles peuvent varier aussi avec l’âge de
la plante. Begonia dregei, Cephalopentendra
eccirhosa, Pseudobombax ellipticum et bien
d’autres ont des feuilles juvéniles totalement
différentes de celles adultes.
La multitude de familles végétales touchées
par la succulence de type caudex assure une
variété florale remarquable. Les fleurs, c’est
un peu la récompense attendue. Si certaines
floraisons sont garanties et se manifestent
rapidement (Adenium obesum, Uncarina
roeoesliana, Pelargonium, Pachypodium
brevicaule, Talinum), d’autres se font plus
attendre (Pachypodium lamerei, Adenium
socotranum), et certaines sont impossibles
en culture (baobab).
Enfin, les fruits participent parfois à l’attrait
des plantes comme les guirlandes de courges
des Kedrostis africana grosses comme des
groseilles ou avec les gros fruits épineux des
Uncarina.
Types et silhouettes de caudex et pachycaules
i Adenium arabicum
(écorce)
i Cyphostemma laza var.
parvifolia (écorce)
i Ceiba insignis (écorce)
i Begonia dregei (feuilles)
i Pelargonium bowkeri (fleur)
i Adenium obesum (fleur)
i Kedrostis africana (fruit)
i Dioscorea elephantipes
(écorce)
i Pseudobombax ellipticum
(écorce)
i Pachypodium lamerei
(écorce)
i Gerrardanthus
lobatus (feuille)
i Talinum caffrum (fleur)
i Uncarina roeoesliana (fruit)
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Ibervillea sonorae
Ibervillée de Sonora
Cucurbitaceae
Genre de la famille des courges de 7 à 9 espèces originaire du
Mexique et Sud des USA. Trois, quatre espèces ont un caudex plus
ou moins globulaire.
J Distribution : Mexique, Sud-Ouest des USA.
Description
Plante à caudex semi-enterré de forme allant
de conique à rond et aplati, pouvant atteindre
50-60 cm de diamètre et exceptionnellement
jusqu’à 90 cm pour les très vieux exemplaires.
Les tiges annuelles font 2-3 m de long et portent
des feuilles lobées. Les fleurs jaunes à pétales
pubescents sont groupées chez les mâles et
solitaires chez les femelles. Fruit rouge d’environ
3-4 cm. Le genre est dioïque.
Culture
Ibervillea sonorae est une plante à repos hivernal
qui redémarre dans son pays à la suite de pluies
estivales. Cette espèce se réveille tard en saison,
vers juin, voire juillet (beaucoup plus tard qu’Ibervillea
tenuissecta). Une période chaude et sèche
avant son redémarrage est favorable à un bon
réveil, ce qui est facile à réaliser en serre au printemps.
Arroser légèrement dès les premiers signes
de départ de nouvelles pousses, puis régulièrement
durant toute la période de croissance. Un arrêt trop
long entre deux arrosages peut parfois faire rentrer
la plante en repos prématuré (jaunissement des
feuilles), mais elle reprendra aussitôt de nouveaux
apports d’eau. Ralentir puis cesser les arrosages en
automne et hiverner au sec.
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Divers
Les racines sont utilisées traditionnellement
par les Mexicains pour traiter le diabète.
Rabattre les tiges en période de repos. C’est une
espèce à croissance lente et il faut parfois attendre
10 ans à partir du semis pour avoir les premières
floraisons.
J T° minimum = rusticité : 5 °C par sécurité, a
déjà résisté ponctuellement - 3 °C.
J Multiplication : Semis au printemps à 22-30 °C.
Bouturage de tiges possibles, mais il y a une
incertitude quant à la forme du caudex qui se
formera.
J Problèmes phytosanitaires : Risque
de pourriture du caudex en
hivernation trop froide et
humide.
Ibervillea
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Ipomoea
Convolvulaceae
Avec environ 700 espèces, le genre Ipomoea est le plus important de la
famille des liserons, belle-de-jour et compagnie. Bien que la majorité des
espèces soient à tiges volubiles, il existe quelques ipomées arbustives. Ce sont
des plantes de zones tropicales et subtropicales, dont un certain nombre a
des racines tubéreuses comme la patate douce (I. batatas) ou de véritables
caudex succulents pour les espèces de climat sec (I. bolusiana).
Ipomoea
bolusiana
Ipomée de Bolus
J Synonymes : Souvent nommé par erreur
Ipomoea holubii ou Turbina holubii. La vraie Ipomoea
holubii s’en distingue aisément par ses feuilles
cordiformes.
J Distribution : Sud de l’Afrique, Madagascar.
Description
Le caudex globulaire d’I. bolusiana peut dépasser
pour les plus gros les 22 cm de diamètre. Il
est enterré dans la nature et surélevé au-dessus
du sol en culture. Les tiges sont fines et érigées,
parfois rampantes et caduques en saison sèche.
Les feuilles sont linaires, simples ou lobées, le
limbe plié en V au niveau de la nervure centrale.
Les fleurs roses autour de 6 cm de diamètre
apparaissent sporadiquement du printemps à
l’automne avec un pic, 1 mois après le réveil de
la plante en culture.
Culture
La floraison de cette ipomée n’est pas garantie
d’avance, mais il suffit simplement de bien la
nourrir par des apports d’engrais pour voir le résultat
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l’année suivante. Le spectacle de ses
trompettes roses sur un globe presque
parfait est une belle récompense. Exposer
le caudex à mi-ombre et les tiges
de mi-ombre à plein soleil. Arroser
classiquement en période de végétation
sans craindre les risques de pourriture
par excès d’eau avec un sol drainé.
Suspendre les apports d’eau en hiver
quand les tiges se dessèchent, ce qui
survient avec des températures basses.
Hiverner autour de 10-15 °C. Cette ipomée
est autostérile et nécessite pour avoir des
graines deux plantes et une pollinisation à
la main pour plus de sûreté, bien que ses fleurs
soient facilement fréquentées par les abeilles.
Conserver le pollen au réfrigérateur si les floraisons
ne sont pas synchrones.
J T° minimum = rusticité : Résiste à
- 1 °C, peut-être un peu moins.
J Multiplication : Semis au printemps.
Il faut plusieurs années de culture
pour obtenir un caudex bien formé.
J Problèmes phytosanitaires :
Acariens.
Ipomoea

Ipomoea cairica
Ipomée du Caire
J Nom vernaculaire : Liane de sept
ans (île de la Réunion).
J Distribution : Origine naturelle incertaine,
peut-être régions tropicales d’Afrique et
d’Asie. I. cairica s’est naturalisée dans plusieurs
régions à climat tropical et méditerranéen
comme en Amérique du Sud et du Nord, Japon,
Australie, Nouvelle-Calédonie, Polynésie française.
Elle est considérée par endroits comme
envahissante.
Description
I. cairica est à tiges grimpantes, annuelles ou
vivaces en climat non gélif pouvant atteindre
2 à 4 m et recouvrir une bonne surface du support
qui l’accueille. En culture en pot, les tiges
peuvent rester rampantes et ne pas dépasser
pas 1 m. Feuilles palmées en 3, 5 ou 7 lobes
plus ou moins larges selon les plantes. Les fleurs
sont grandes, 9/10 cm de diamètre, éphémères
et de couleurs variées, rose pâle, lilas, violacée.
Le caudex souterrain est une racine tubérisée en
forme de gros navet.
Culture
Il y a deux façons de cultiver cette ipomée, soit
en plante de jardin, soit pour son caudex. Quand
elle est cultivée pour son caudex, celui-ci est
exposé de moitié ou trois-quarts au-dessus du
sol. Il faut le protéger du soleil fort tant que les
tiges ne forment pas un ombrage. L’exposition
sera ensuite de mi-ombre à plein soleil. Même
si l’ipomée du Caire est résistante au manque
d’eau, le fait de la cultiver comme une vraie succulente
la prive très souvent de floraison. Les
boutons ne se forment pas ou avortent sous
la contrainte des restrictions.
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Convolvulaceae
Dès que la végétation démarre au printemps,
arroser régulièrement et abondamment en augmentant
les doses avec le volume de feuillage
produit. Faire des apports d’engrais plus importants
si elle est cultivée à l’étroit et en sol pauvre.
En France, les fleurs se succèdent de juin-juillet
à septembre-octobre. L‘hivernation se fait au sec
total ou partiel. Elle peut être aussi cultivée en
pleine terre au jardin en été et en région chaude,
un peu comme une plante bulbeuse estivale.
C’est un bon moyen de faire grossir le caudex
rapidement.
J T° minimum = rusticité : Supporte quelques
degrés sous 0 sur de courtes périodes.
J Multiplication : Semis au printemps.
Boutures de tiges et marcottages possibles, mais
avec ces méthodes de reproduction végétatives,
il est possible que le caudex qui se reformera ne soit
pas « conforme ».
Divers
I. cairica est utilisé en médecine populaire
au Brésil contre les rhumatismes et les
inflammations.
Ipomoea
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