Physiologie rénale: fonction tubulaire - CHU Hassan II
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Q.23<br />
PLAN<br />
LA FONCTION TUBULAIRE<br />
Dr Omar DAHMANI, Dr Amal BELCAID, Dr Ouafa EL AZZOUZI, Dr Hayat EL HAMI<br />
INTRODUCTION<br />
RAPPEL ANATOMIQUE :<br />
I- Constitution du tubule<br />
<strong>II</strong>- Vascularisation du tubule<br />
REABSORPTION TUBULAIRE:<br />
I- Réabsorption <strong>tubulaire</strong> active<br />
<strong>II</strong>- Réabsorption <strong>tubulaire</strong> passive<br />
SECRETION TUBULAIRE:<br />
I- Sécrétion active<br />
<strong>II</strong>- Sécrétion passive<br />
<strong>II</strong>I- Fonctions de la sécrétion <strong>tubulaire</strong><br />
REABSORPTION DE SODIUM :<br />
I- Au niveau du TCP<br />
<strong>II</strong>- Au niveau de l’anse de Henlé :<br />
A- Branche descendante fine<br />
B- Branche ascendante fine<br />
C- Branche ascendante large<br />
<strong>II</strong>I- Dans le segment de dilution<br />
IV- Au niveau du tubule distal<br />
V- Au niveau du tube collecteur<br />
MECANISMES DE CONCENTRATION ET DE DILUTION DE L’URINE :<br />
I- Création du gradient osmotique cortico papillaire GOCP<br />
<strong>II</strong>- Utilité du GOCP<br />
<strong>II</strong>I- Mesure du pouvoir de concentration et de dilution<br />
CONCLUSION<br />
1
LA FONCTION TUBULAIRE<br />
Dr Omar DAHMANI, Dr Amal BELCAID, Dr Ouafa EL AZZOUZI, Dr Hayat EL HAMI<br />
INTRODUCTION :<br />
- Le tubule modifie la composition de l’urine primitive=ultrafiltration plasmatique et élabore ainsi l’urine<br />
définitive grâce à des processus de réabsorption et de sécrétion.<br />
- La régulation de son activité permet de maintenir l’homéostasie hydro électrolytique.<br />
- Il joue un rôle +++ dans les mécanismes de dilution et de concentration de l’urine ; et dans l’équilibre<br />
acido basique.<br />
RAPPEL ANATOMIQUE:<br />
I- Constitution du tubule : 5 segments<br />
A- Tube contourné proximal : situé dans la corticale.<br />
B- Anse de Henlé :<br />
- En forme de U avec 1 br. descendante grêle arrive +/- dans la médullaire ; 1 br.<br />
ascendante grêle svt pour les tubules longs et 1 br. ascendante large qui se termine dans le cortex<br />
près du glomérule.<br />
C- Le segment de dilution : portion initiale du TCD.<br />
D- TCD = macula densa de l’appareil juxta glomérulaire.<br />
E- Tubes collecteurs : plongent dans la médullaire et débouchent dans la papille.<br />
<strong>II</strong>- Vascularisation du tubule :<br />
- Les artères arciformes donnent naissance aux artères interlobulaires qui st à l’origine des artérioles<br />
afférentes. Ces dernières aboutissent à 1 réseau capillaire disposé autour du tubule.<br />
- Les artères arciformes st à l’origine des vaisseaux droits parallèles à l’anse de Henlé = vasa recta.<br />
REABSORPTION TUBULAIRE:<br />
- Après passage ds le tubule ; le filtrat glomérulaire perd la majeure partie d’eau ; de nutriments et<br />
d’électrolytes qu’il contient. L’urine se compose de déchets métaboliques et de substances inutiles à<br />
l’organisme : c’est la réabsorption <strong>tubulaire</strong>.<br />
- Les substances réabsorbées doivent traverser 3 barrières pour rejoindre le sang : épithélium <strong>tubulaire</strong> ;<br />
liquide interstitiel et endothélium des capillaires péri <strong>tubulaire</strong>s.<br />
- La réabsorption des nutriments (AA ; glucose) permet de maintenir leur concentration sanguine.<br />
- La réabsorption d’eau et d’électrolytes est ajustée par des signaux hormonaux.<br />
Suivant les substances transportées ; la réabsorption peut être passive ou active.<br />
I- Réabsorption active :<br />
- Les substances dans ce cas seront réabsorbées contre des gradients électriques et chimiques.<br />
- Souvent ; elles traversent la membrane apicale des cellules <strong>tubulaire</strong>s par diffusion du filtrat vers le<br />
cytoplasme ; par contre le transport est actif dans la membrane baso latérale et le liquide interstitiel.<br />
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- Du liquide interstitiel vers les cap péri-<strong>tubulaire</strong>s ; passage passif car dans ces cap ; la pression<br />
hydrostatique est faible et la P oncotique est forte.<br />
- Parmi ces substances : glucose ; AA ; acide urique ; acide lactique et la plupart des ions (K + ; Ca + ;<br />
Mg² + …).<br />
- Le transport de ces substances dépend du transport actif du Na + ; qui est le principal cation du<br />
filtrat car il consomme 80% de l’énergie de la réabsorption active.<br />
- Notion d’inhibition compétitive entre les substances (galactose et fructose avec glucose) ; mais<br />
les systèmes de transport st +spécifiques et limités.<br />
- Il existe 1 taux maximal Tm de réabsorption ou transfert maximal en mg/ min ; ce Tm est lié au<br />
fait que le nombre de transporteurs protéiques est limité. EXEMPLE : Tm de glucose =350mg /min.<br />
- Pour les protéines passant dans le filtrat ; elles subissent 1 pinocytose par les cellules <strong>tubulaire</strong>s et<br />
elles st dégradées en AA qui passent dans le sang (pinocytose=processus actif).<br />
- La réabsorption active est limitée par le tps de contact et le gradient de concentration.<br />
<strong>II</strong>- La réabsorption passive :<br />
- Se fait par diffusion simple ; diffusion facilitée et osmose (sans ATP) :<br />
* Dans les tubules ; la réabsorption active de Na + genèse 1 gradient électro chimique et<br />
osmotique qui assure le transport passif de l’eau et de nombreux solutés : ainsi les cations Na +<br />
créent 1 gradient et favorisant la diffusion passive des anions : HCO3 - ; Cl - dans des cap péri<br />
<strong>tubulaire</strong>s ; pour équilibrer les charges e- du filtrat et du plasma. Néanmoins l’absorption des<br />
anions dépend aussi du pH sanguin.<br />
* En outre ; la réabsorption de Na + crée 1 fort gradient osmotique et l’eau passe par osmose<br />
dans les cap = c’est la réabsorption obligatoire de l’eau.<br />
* Au fur et à mesure que l’eau sort des tubules ; la concentration des substances qui restent<br />
augmente et ces dernières se déplacent dans le sens de leur gradient : du milieu le + concentré<br />
vers le cytoplasme des cellules <strong>tubulaire</strong>s le – concentré (exemple=l’urée).<br />
* Enfin ; cette réabsorption d’eau crée aussi 1 gradient de cc pour les médicaments liposolubles<br />
et les toxines ; ce qui explique en partie pourquoi ces substances st réabsorbées et difficilement<br />
éliminées.<br />
LA SECRETION TUBULAIRE:<br />
- C’est le passage d’une substance exogène ; directement du sang dans le tubule à travers les<br />
cellules <strong>tubulaire</strong>s ; ceci en plus de la FG.<br />
- Les ions K + ; H + ; la créatinine ; l’ammoniac et certains acides organiques subissent cette<br />
sécrétion.<br />
- Par conséquent ; l’urine est formée par des substances filtrées et sécrétées.<br />
- La sécrétion a lieu dans le TCP ; partie corticale du tube collecteur et dans le segment qui relie<br />
cette partie au TCD. Il existe deux types de sécrétion :<br />
I- Sécrétion active :<br />
- Pour cette étude ; on utilise le PAH (para amino hippurique) sécrété au niveau du TCP (sert à<br />
déterminer le débit plasmatique rénal DPR) ; sa sécrétion est limitée par un Tm.<br />
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- En effet ; on peut augmenter sa concentration plasmatique ; tant qu’elle est inf à 200ml /min ; le<br />
débit de sécrétion de PAH augmente avec sa concentration plasmatique.<br />
- Les ions st sécrétés activement dans TCD ; et leur sécrétion est limitée par le tps de contact et<br />
leur gradient de concentration.<br />
<strong>II</strong>- Sécrétion passive : intéresse principalement :<br />
A- Les bases faibles : ammoniac ionisé ; lorsque les urines st acides et leur excrétion est élevée<br />
en raison du gradient de cc.<br />
B- Les acides faibles : acide carbonique ; acide acétylsalicylique ; barbituriques…) ionisés ;<br />
lorsque les urines st alcalinisées et leur excrétion élevée.<br />
C- Les ions K + : au niveau du tubule distal.<br />
<strong>II</strong>I- Les <strong>fonction</strong>s de la sécrétion <strong>tubulaire</strong> :<br />
- Eliminer des substances qui n’ont pas été filtrées ; notamment certains médicaments comme le<br />
phénobarbital…etc.<br />
- Eliminer des substances nuisibles qui ont été réabsorbées passivement (urée ; acide urique).<br />
- Débarrasser l’organisme des K + en excès.<br />
- Régler le PH sanguin : équilibre acido basique par sécrétion des H + et d’ammoniac.<br />
LA REABSORPTION DU SODIUM:<br />
I- Au niveau du TCP :<br />
- La réabsorption représente 60 à 80% du Na + filtré ; elle entraîne 1 réabsorption équivalente de<br />
Cl- grâce au gradient électro chimique ; et 1 réabsorption passive d’eau filtrée grâce au gradient<br />
d’osmolarité.<br />
- La réabsorption active de Na + a lieu dans la membrane baso latérale grâce à la pompe à Na +<br />
(Na + /K + ATPase dépendante) et qui fait sortir le Na + de la cellule vers l’interstitium et entrer<br />
aussi activement le K + dans la cellule <strong>tubulaire</strong> (3 Na + /2K + ). Ce qui entraîne :<br />
• 1 diminution de concentration de Na + dans la cellule (20mmol).<br />
• La création d’1 potentiel – intracellulaire (-70mv).<br />
- Du liquide <strong>tubulaire</strong> vers la cellule <strong>tubulaire</strong> ; le passage est passif favorisé par :<br />
• Gradient de concentration entre liquide <strong>tubulaire</strong> (140mmol/l) et la cellule (20mmol/l).<br />
• Et gradient électrique (cellule-).<br />
- L’entrée du sodium est couplée soit :<br />
• A l’entrée d’autres substances : AA ; glucose…. = cotransport.<br />
• A la sortie d’autres substances : H+ = contre transport.<br />
- L’urine du TCP est iso osmotique.<br />
<strong>II</strong>- Au niveau de l’anse de Henlé :<br />
A- Branche descendante (fine) : Perméable à l’eau et aux solutés :<br />
- La réabsorption d’eau est due à l’hyperosmolarité croissante d’interstitium ; il y a donc<br />
concentration de l’urine par départ passif d’eau et entrée de solutés (Na + ; K + ; NH4 ; urée ; Cl - )=<br />
urine hypertonique.<br />
B- Branche ascendante fine : imperméable à l’eau, perméable aux solutés :<br />
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- La concentration en Na + dans la lumière devient sup à celle de l’interstitium ; entraînant 1 sortie<br />
passive de Nacl = réabsorption.<br />
- La concentration de l’urée dans la lumière est inf à celle de l’interstitium : entrée passive d’urée.<br />
C- Branche ascendante large : imperméable à l’eau<br />
- Réabsorption active de Nacl sans eau. L’osmolarité du liquide <strong>tubulaire</strong> continue à diminuer et<br />
devient inf à celle du plasma à l’entrée du TCD= l’urine est alors hypotonique.<br />
<strong>II</strong>I- Dans le segment de dilution :<br />
- Réabsorption active de Na + sans eau : l’hypotonie de l’urine se majore.<br />
A- Au niveau du tubule distal (perméable à l’eau) :<br />
- Réabsorption active de Na + et sécrétion de K + et H + ; grâce à la pompe Na + /K + ATPase de la<br />
membrane basale de la cellule principale.<br />
- C’est une réabsorption facultative portant sur 20% restant de Na + filtré sans dépendre<br />
d’aldostérone.<br />
B- Au niveau du tube collecteur :<br />
- La réabsorption de sodium se termine dans la partie médullaire interne du collecteur.<br />
IV- Régulation de la réabsorption de Na + : varie selon :<br />
Balance glomérulo <strong>tubulaire</strong><br />
Facteurs péri <strong>tubulaire</strong>s<br />
Facteurs natriurétiques<br />
Répartition entre néphrons corticaux et juxta médullaires<br />
SN sympathique<br />
MECANISMES DE CONCENTRATION ET DE DILUTION DE L’URINE:<br />
I- Création de gradient osmotique cortico papillaire GOCP :<br />
- Le gradient est crée au niveau des néphrons longs ; et au niveau de l’interstitium se forment 1 GOCP<br />
de 500mosmol/l ; dans la papille : 1200 et dans le cortex : 300mosm.<br />
- L’anse de Henlé <strong>fonction</strong>ne comme 1 système de multiplication de concentration à contre courant.<br />
- Dans la branche descendante ; l’osmolarité est équilibrée avec l’interstitium.<br />
- Dans la branche descendante ; l’urine est passivement diluée pour devenir hypotonique par rapport<br />
au plasma avant de quitter cette branche (100mosm).<br />
A- 1 er temps :<br />
- Dans la branche ascendante large : réabsorption active de Nacl sans eau = effet élémentaire<br />
transversal ; d’où les phénomènes suivants :<br />
B- 2 ème temps :<br />
- Augmentation de l’osmolarité médullaire par Nacl et l’urée provenant du tube collecteur.<br />
C- 3 ème temps :<br />
- L’interstitium médullaire est devenu ainsi hypertonique /liquide isotonique (300mosm) : sortie<br />
passive d’eau des branches descendantes de l’anse vers l’interstitium et entrée de Nacl et d’urée<br />
dans le sens inverse.<br />
- Donc ; au fur et à mesure que le liquide <strong>tubulaire</strong> s’écoule dans la partie descendante du cortex<br />
vers la médullaire ; son osmolarité passe de 300à 1200mosm ; après 1 virage les ions st réabsorbés<br />
et le filtrat se dilue à l’approche du cortex (par sortie de Na<br />
5<br />
+ et Cl - hors de la br. ascendante) ce qui
établit un fort gradient osmotique dans le liquide interstitiel.<br />
Ainsi ; la sortie d’eau dans la partie ; produit 1 filtrat de + en + concentré que la partie<br />
ascendante utilisée pour augmenter l’osmolarité du liquide interstitiel de la médullaire.<br />
D- 4 ème temps :<br />
- En raison de la disposition en épingle à cheveu de l’anse de Henlé ; le liquide <strong>tubulaire</strong> s’écoule<br />
en sens inverse dans les br descendante et ascendante ce qui aboutit à 1 addition des effets<br />
élémentaires transversaux et à 1 multiplication de l’effet final de concentration et donc maintien du<br />
GOCP gr.<br />
• Au faible débit des vasa recta ; ce qui évite le drainage des solutés ;<br />
• A leur disposition en parallèle avec les anses de Henlé et la réalisation des anses vasa<br />
permettant des échanges à contre courant d’eau et de solutés avec l’interstitium.<br />
<strong>II</strong>- Utilité du GOCP (dans les phénomènes de concentration et de dilution) :<br />
A- Formation d’urines concentrées :<br />
- Le canal collecteur plonge dans la médullaire <strong>rénale</strong> en passant par des couches osmotiques de<br />
+en +grandes :<br />
• Si l’ADH est sécrété ; le tube collecteur devient perméable à l’eau ; qui diffuse<br />
passivement sous l’effet du GOCP du tube collecteur vers le tissu médullaire.<br />
• Si l’ADH est libéré : ↑de l’osmolarité extra cellulaire et ↓ de volémie et /ou PAS.<br />
• Cette réabsorption d’eau induite par ADH est appelée facultative.<br />
B- Formation d’urines diluées :<br />
- Le filtrat se dilue au cours de son trajet dans l’anse de Henlé.<br />
- Si pas d’ADH ; le tube collecteur demeure imperméable à l’eau qui n’est pas réabsorbé ; les<br />
urines st alors hypotoniques = diluées et de volume important (diurèse aqueuse). En plus ; le TCD<br />
et le TC peuvent réabsorber l’excès de Na + ou autres ions par des mécanismes actifs ou passifs ; ce<br />
qui dilue les urines davantage jusqu’à 50mmol/kg d’osmolarité.<br />
<strong>II</strong>I- Mesure du pouvoir de concentration et de dilution<br />
= Clairance d’équilibre ou clairance osmolaire =volume plasmatique débarrassé de ses osmoles<br />
par unité de tps.<br />
- Lorsque les urines st hypotoniques : la clairance d’eau libre (= volume d’eau qu’il faut retrancher<br />
au volume urinaire pour obtenir une isotonie) est positive.<br />
- Lorsque les urines st hypertoniques ; la clairance (=volume d’eau qu’il faut ajouter) est négative.<br />
CONCLUSION :<br />
- Les <strong>fonction</strong>s du tubule rénal contribuent à l’homéostasie hydro e- de l’organisme et jouent 1 rôle<br />
essentiel dans le maintien de l’équilibre acido basique.<br />
- De nombreux mécanismes contribuent à la régulation de ces <strong>fonction</strong>s : ADH ; aldostérone ; PTH.<br />
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