APPEL D'OFFRE 2006 et 2007 - Station biologique de Roscoff

FICHE SYNTHETIQUE N°1 

Date de rédaction du dossier : 14/01/05 

Année demandée : 2006 ou 2007 

Période (si impératif) : 

Janvier-mai ou novembre-décembre 

Zone 

Dorsale est-Pacifique 13°N 

Pays dont les eaux territoriales sont concernées 

aucun 

Pays dont la zone économique est concernée 

aucun 

Travaux : 

Plongées submersibles pour : 

PROPOSITION DE CAMPAGNE A LA MER 

IFREMER - IPEV – IRD 

Nom Prénom : 

Organisme : 

Laboratoire : 

Adresse : 

Expérimentations in situ de colonisation, développement et croissance 

biologiques, 

Expérimentation in vivo de réponse aux stress thermique et chimique, 

Etudes microbiologiques, génétiques, de la reproduction et de la 

dispersion en relation avec les microhabitats. 

Navire : Pourquoi-Pas ? 

Engin(s) sous-marin(s) : Nautile (ou Victor) 

Gros équipements : Navette du submersible 

Traitement des données et besoins informatiques : Adélie/Biocean 

Nécessité d’une campagne pour récupération d’engins ? non 

Type de campagne : Recherche scientifique 

Thème de la campagne : 

1 

NOM DE LA CAMPAGNE : MOSAIC 

Microhabitats : Organisation Spatiale des 

communautés et Architecture de l’Interface 

physico-Chimique 

Chef de projet Chef de mission 

Le Bris Nadine 

Ifremer 

EEP/LEP 

BP 70 

29280 Plouzané 

Le Bris Nadine 

Ifremer 

EEP/LEP 

idem 

Tél.: 02 98 22 40 85 idem 

Fax : 02 98 22 47 57 idem 

E-mail : nlebris@ifremer.fr idem 

Equipes scientifiques et techniques embarquées 

- Ifremer DEEP 

LEP 

MBE / UMR 6197 LM2E 

- CNRS UMR 7144 Roscoff 

Ecophysiologie, Adaptation et Evolution Moléculaires 

Evolution & Génétique des Populations Marines 

- UMR 7138SAE- CNRS -Paris VI - MNHN - IRD 

Adaptation aux Milieux Extremes 

Génétique et Evolution 

- UMR 5178 BOME, Milieux et Peuplements Aquatiques 

- UMR 7079, IFR Biologie Intégrative 

- WHOI Dept of Marine Chemistry and Geochemistry 

Equipes scientifiques et techniques à terre 

Etude intégrée d’un système biologique permettant l’établissement de la biodiversité en conditions 

environnementales extrêmes : approche biogéochimique, génomique et protéomique du pôle chaud de l’écosystème 

hydrothermal est-Pacifique. 

Cette proposition s’inscrit dans un projet : 

Rattachement aux projet du Génoscope ‘Construction et séquençage d’une banque d’ADNc d’Alvinella 

pompejana, un métazoaire thermotolérant’ 

Cette proposition a été soumise au(x) programmes nationaux ou internationaux avec comité scientifique : 

Pas de programme correspondant mais fait partie des thématiques prioritaires du Working Group ‘Biogeochemical 

Interactions at Deep-Sea Vents’ du programme InterRidge du REX Marine Genomics, du GDR ECCHIS et du GIS 

génomique Marine. 

S’agit-il d’une première demande : : OUI 

Idem

FICHE SYNTHETIQUE N°2 



2 

NOM DE LA CAMPAGNE : 

MOSAIC 

Evaluation des frais à la charge de l’équipe demandeuse 

Types de coûts Coûts en Euros Sources de Financement 

envisagées 

Budgets propres des équipes 

Frais de préparation de la 

campagne (missions 

préparatoires, équipement à 

acquérir, consommables, ….) 

Frais de missions (voyages + 

séjour) des membres de 

l’équipe embarquant 

Frais d’acquisition de 

nouveaux matériels, contrat, 

sous-traitance 

Frais de transport du matériel 

propre à la campagne 

Frais d’analyse et de 

dépouillement à terre 

Autres frais (ex : chien de 

garde pour sismique) 

Coût total 69000 

29000 (hors étrangers) 

dont 14000 

et 15000 

- - 

Ifremer Thème5 Prog. 1 

CNRS-SDV / INSU 

Complément éventuel sur budgets 

propres des équipes et soutien 

GDR ECCHIS 

30000 

Ifremer Thème5 Prog. 1 

CNRS-SDV /INSU 

Budgets propres des équipes 

Soutien GDR ECCHIS 

- - 

Niveau de financement 

100 % 

100% 

100 % (à répartir selon 

volumes matériel) 

100 % 

Responsables d’unités ou de laboratoires d’appartenance 

Responsable 

Responsable 

du Chef de projet du Chef de mission N°1 

Nom et Prénom Desbruyères Daniel Idem 

Laboratoire DEEP 

Organisme Ifremer 

Adresse BP70 29280 Plouzané 

Tel 02 98 22 43 01 

Fax 02 98 22 47 57 

E-mail ddesbruy@ifremer.fr 

Nombre de dossiers 

présentés par l’unité 

Priorité du laboratoire 

Date et signature des 

responsables 

2 

Responsable 

du Chef de mission N°2

RESUME - ABSTRACT 



3 


MOSAIC 

RESUME 

• Texte synthétique résumant l'ensemble des documents 1 à 6, lisible par un non spécialiste 

(ne pas dépasser 15 lignes) 

A l’instar d’autres systèmes marins tels que les récifs coraliens, le pôle chaud de l’écosystème hydrothermal sur l’EPR est 

un biogéoassemblage modèle. Il se caractérise par un fort couplage des communautés animales et microbiennes, organisées 

dans l’espace par les exopolymères sécrétés par les animaux et les précipitations minérales qu’ils induisent. Ce système 

biologique se distingue par des conditions environmentales extrêmes : températures élevées, fortes concentrations en sulfure, 

présence d’espèces radicalaires, notamment. La campagne PHARE a permis de montrer une structuration de l’environnement 

physico-chimique du pôle chaud en différentes micro-niches aux propriétés constrastées. Ce nouveau projet vise à étudier 

l’établissement de la biodiversité en relation avec la mise en place de l’architecture portée par la colonie d’Alvinella 

pompejana et d’en préciser le rôle dans le fonctionnement du système biologique. Dans ce contexte, la génomique et la 

protéomique ouvrent une autre dimension pour intégrer processus moléculaires et dynamique écologique. Nous focaliserons 

pour la première fois nos efforts sur l’évolution à court terme des gradients environnementaux qui accompagnent l’installation 

des populations d’A. pompejana et des communautés associées. La mosaïque d’habitats à micro-échelle offerte par les 

assemblages établis, nous permettra par ailleurs de tester l’influence de paramètres environnementaux sur le développement 

d’A. pompejana, la diversité génétique de ses populations ou la croissance d’espèces associées. Ces approches sont mises en 

relation avec la capacité des organismes à supporter les contraintes environnementales : adaptations génétiques et réponses aux 

stress qui seront étudiées sur la base d’échantillonnages ciblés et d’expérimentations in vivo. 

ABSTRACT 

Traduction en Anglais du résumé 

The ‘hot pole’ of the hydrothermal ecosystem on the East Pacific Riseconstitutes a characteristic biogeoassemblage. Like 

do other marin systems such as corals reefs, such a biogeoassemblage sustains strong interactions between its animal and 

microbial components, which interface with the surrounding fluid medium is physically organized through biogenic 

exopolymers and associated biogenic mineral deposits. This particular biogeoassemblage is remarkable by its ability to sustain 

life in extreme conditions : high temperatures, high sulfide concentrations and exposure to oxygen radical species, especially. 

From a previous study, it was shown that A. pompejana colonies partition the interface between the chimney wall and the 

surrounding seawater providing different physico-chemical micro-niches. In this new project, we intend to examine the 

evolution of biodiversity and physico-chemical gradients in relation to the settlement of the architecture sustained by A. 

pompejana tubes. In this context, genomics and proteomics provide a complementary way to integrate molecular processes and 

ecosystem dynamics. We will first focus on short term changes in environmental gradients in the first stages of A. pompejana. 

The mosaic of microhabitat provided by existing assemblages will offer the possibility to assess the influence of physicochemical 

factors on A. pompejana development, its population genetic diversity or the growth of associated metazoans. These 

in situ approach will be combined to in vivo studies of adaptation and stress response by A. pompejana, associated species and 

microbial communities.



DOCUMENT N° 1 NOM DE LA CAMPAGNE : MOSAIC 

PROJET SCIENTIFIQUE,TECHNOLOGIQUE OU TECHNIQUE 

• Objectifs scientifiques et références bibliographiques 

• Plan de recherche incluant toutes les campagnes et le calendrier (préciser s’il y des obligations de 

retour sur zone, pour des relevages de mouillages par exemple) 

• Ce programme comporte t-il une partie terrestre ? si oui la décrire succinctement 

• Avancement du projet. Pour les campagnes antérieures préciser brièvement pour chacune d’elles les 

résultats majeurs obtenus et répondez à l’annexe sur la valorisation des campagnes réalisées 

• Collaborations et programmes de rattachement (nationaux et internationaux) 

• Résultats escomptés 

1- Contexte et objectifs généraux 

L’un des plus grands challenges de l’océanographie moderne est le développement d’approches intégrées pour 

comprendre le fonctionnement des écosystèmes marins et ses relations avec la biodiversité. Comme le soulignent Azam et 

Worden dans leur article de prospective (Science, 12/03/04), les efforts de modélisation doivent incorporer les mécanismes 

d’interaction et la variabilité à toutes les échelles d’organisation du vivant, en considérant l’ensemble des composantes 

biologiques, microbiennes et abiotiques. Ces auteurs pointent plus particulièrement le fait que la biodiversité dépend en 

premier lieu du contexte environnemental de l’expression microbienne. Ils soulignent ainsi l’importance de l’architecture 

spatiale qui contrôle les interfaces et soutient les processus biogéochimiques à microéchelle. L’exemple le plus marquant de 

tels biogéoassemblages sont les coraux, où les interactions entre métazoaires, microorganismes et la structure spatiale de 

l’exosquelette déterminent le fonctionnement de l’écosystème. 

A l’instar des systèmes coraliens, le pôle chaud 

hydrothermal sur la dorsale est-Pacifique constitue un 

biogéoassemblage modèle (Fig. 1). Associé aux cheminées 

hydrothermales les plus actives, il se caractérise par un fort 

couplage des communautés animales et microbiennes, 

organisées dans l’espace par des exopolymères sécrétés 

par les animaux (tubes) et les précipitations minérales 

qu’ils favorisent (Desbruyères et al., 1985 ; Gaill et Hunt, 

1991 ; Zbinden et al., 2003). Ces interactions se combinent 

aux processus abiotiques induits par le mélange fluide 

hydrothermal-eau de mer. 

Ce système biologique se distingue par les conditions 

environmentales a priori hostiles dans lesquelles il se 

développe. L’instabilité de ce biotope impose en effet aux 

organismes de coloniser en permanence les substrats 

néoformés où les contraintes chimiques et thermiques sont 

les plus fortes (Desbruyères et al. 1998). 

4 

Figure 1 : Biogéoassemblage caractéristique du pôle chaud 

(©Ifremer/PHARE 2002). 

Des gradients de températures dépassant fréquemment 100 °C sont mesurés au contact direct de ces assemblages 

(Chevaldonné et al., 1992, Di Meo-Savoie et al., 2004 ; Le Bris et al., sous presse). Les concentrations en sulfure y atteignent 

des valeurs millimolaires, dépassant largement les teneurs mesurées jusqu’à présent dans les habitats hydrothermaux (Le Bris 

et al. 2003, Alain et al, 2004). Ces concentrations s’accompagnent de pH acides susceptibles d’accroître encore la toxicité de 

ce composé. Enfin si la présence de fer II dans certains fluides peut atténuer cette contrainte en formant des complexes avec les 

sulfures, son oxydation génère, comme celle des sulfures, des peroxydes radicalaires particulièrement nocifs pour les cellules 

(Tapley et al., 1999).

La campagne PHARE a permis de montrer une 

structuration des conditions physico-chimiques dans les 

microhabitats associés à Alvinella pompejana (Figure 2). 

L’environnement est partitionné en différentes microniches 

dont les propriétés physico-chimiques seraient 

beaucoup plus stables que celle précédemment décrites 

pour le milieu environnant (Desbruyères et al. 1998). Cette 

organisation spatiale de l’interface entre le substrat minéral 

et la masse d’eau environnante pourrait jouer un rôle 

fondamental dans la capacité des organismes et 

microorganismes à tirer bénéfice de ce biotope extrême 

(voir fiche Valorisation). 

Dans ce nouveau projet nous nous proposons d’étudier 

l’établissement de la biodiversité en relation avec la mise 

en place de l’architecture constituée par les tubes 

d’Alvinella pompejana et d’en préciser le rôle dans le 

fonctionnement de ce système biologique. Cette approche 

est a mettre en relation avec la capacité des organismes à 

supporter les contraintes environnementales. Sur ce plan, 

la génomique et la protéomique ouvrent une autre 

dimension pour intégrer processus moléculaires et 

dynamique de l’écosystème. La mise en parallèle de ces 

deux types d’approches doit permettre de détailler les 

mécanismes impliqués et expliquer l’importance 

prédominante de cette espèce pionnière dans la dynamique 

de la colonisation. 



5 

Figure 2 : Modèle décrivant la distribution spatiale des 

microhabitats physico-chimiques associés à une colonie d’ 

A. pompejana. Les fluides interstitiels qui circulent entre 

les tubes sont chauds et acides, tandis que la couche d’eau 

qui baigne l’ouverture des tubes est constituée 

principalement d’eau de mer. Ce fluide alimente l’espace 

intérieur des tubes, favorisant des échanges de chaleur au 

travers de la paroi (Le Bris et al., sous presse) 

. 

Le champ hydrothermal EPR 13°N est privilégié pour cette étude. Entre 1982 et 2002, ce ‘chantier’ a fait l’objet de 7 

campagnes par les équipes françaises en biologie et microbiologie hydrothermales. Des études dédiées aux organismes et 

microorganismes du « pôle chaud » ont été menées, notamment lors des campagnes HERO1992 (D. Desbruyères), HOT 1996 

(F. Gaill), HOPE 1999 (F. Lallier) et AMISTAD 1999 (C. Jeanthon). En 2002, la campagne PHARE (F. Gaill/N. Le Bris) a 

été exclusivement consacrée à la mise en évidence des facteurs abiotiques et biologiques qui déterminent la variabilité de ces 

environnements, montrant la forte diversité des biotopes à l’échelle du champ hydropthermal mais soulignant aussi 

l’hétérogénité des conditions à l’échelle des édifices ou encore des organismes et de leur tube (voir ci-dessus et Fiche 

Valorisation jointe). 

Dans ce nouveau projet, nous focaliserons pour la première fois nos efforts sur la dynamique temporelle à court terme de 

l’environnement physico-chimique et minéralogique qui accompagne l’installation des populations d’A. pompejana et de leur 

faune et microflore associées. La mosaïque d’habitats à micro-échelle offerte par les assemblages établis, nous permettra par 

ailleurs de tester en conditions expérimentales l’influence de certains paramètres environnementaux sur le développement d’A. 

pompajana, la diversité génétique de ses populations, ou encore, et la croissance de certains organismes associés. 

2- Objectifs détaillés / Résultats escomptés 

2.1 Evolution des conditions physico-chimiques à l’interface cheminée-eau de mer lors de la colonisation par A. 

pompejana. N. Le Bris, F. Gaill, M. K. Tivey, Collaboration : M. Zbinden, K. Ding 

Le biotope hydrothermal est particulièrement instable, et plus encore le ‘pôle chaud’. La précipitation de phases 

minérales lors de la rencontre fluide eau-de mer génère en permanence de nouveaux substrats tandis que le colmatage 

progressif de ces substrats et les perturbations engendrées par la forte sismicité locale induisent une redistribution fréquente des 

émissions. Le rôle pionnier de l’espèce A. pompejana dans la colonisation de ces substrats a été démontré par des expériences 

de colonisation in situ (Taylor et al., 1999, Zbinden et al., 2003). L’étude des minéraux associés montre une influence directe



de cette colonisation biologique sur les processus géochimiques à microéchelle (Zbinden et al., 2003), similaire à celle décrite 

par Juniper et al. (1992) pour une autre espèce d’alvinellidés sur la dorsale Juan de Fuca. 

Les profils de pH et température obtenus lors de la campagne PHARE montrent de plus que, contrairement aux 

hypothèses avancées jusque là, la température n’est pas un bon traceur du taux de mélange fluide-eau de mer à l’échelle des 

tubes (Le Bris et al., sous presse). Bien que les temperatures mesurées soient relativement élevées, la composition chimique du 

milieu interne dans la partie distale du tube reflète un mélange dominé par l’eau de mer (Le Bris et al., sous presse ; Di Meo- 

Savoie et al., 2004), permettant de trancher parmi les hypothèses avancées sur la circulation des fluides dans le tube (Gaill et 

al. 1991 ; Cary et al., 1998 ; Desbruyères et al. 1998). Ce milieu est réchauffé par conduction à travers la paroi du tube, tandis 

que le fluide qui s’échappe du substrat et circule à l’extérieur les tubes est progressivement refroidi lors de son transfert dans 

l’épaisseur de la colonie. Ce processus d‘isolation thermique’ justifie l’écart entre des températures généralement modérées à 

la surface de la colonie et des fluides émis à plus de 100 °C à la surface de la cheminée (Desbruyères et al., 1985 ; 

Chevaldonné et al., 1992 ; Di-Meo et al. 2004, Le Bris et al. sous presse). 

Cette influence majeure des tubes d’A. pompejana dans l’organisation des gradients physico-chimiques et thermiques, 

nous conduit à formuler l’hypothèse du rôle déterminant de ce mécanisme dans l’établissement de la biodiversité microbienne 

et animale lors de la colonisation de nouveaux biotopes. Nous nous proposons de tester cette hypothèse par une approche 

expérimentale visant à suivre in situ l’évolution des conditions physico-chimiques à l’interface cheminée-eau de mer et de la 

diversité biologique lors des premiers stades de colonisation de nouveaux substrats, sur la base des dispositifs déjà utilisés 

(TRAC, Titanium Ring for Alvinellid Colonization ). Notre objectif est d’établir un modèle permettant de décrire les 

conditions thermiques et chimiques des microhabitats à l’échelle de l’organisme aux différentes étapes de la colonisation et 

d’évaluer sur cette base le rôle de la colonisation des organismes et microorganismes pionniers. 

En parallèle et dans le cadre d’une collaboration du Working Group ‘ Biogeochemical Interaction at Deep-Sea Vents’ 

une étude expérimentale doit être menée pour étudier l’influence de la colonisation sur les processus de minéralisation de la 

cheminée. Les ‘M.K. Tivey's thermocouple arrays’ permettent d’échantillonner des cheminées nouvellement formées dont 

l’histoire est connue. Grâce à des mesures autonomes de température en 8 points la dynamique des environnements physicochimique, 

en surface et dans la paroi de la cheminée, sont également déterminés. Le déploiement de ces systèmes a déjà été 

réalisé avec succès sur Main Endeavour Field / Juan de Fuca Ridge (JFR), Monolith vent site (JFR), et sur le basin de 

Guaymas Basin (Tivey et al., 1990, 2002, 2003). Les minéraux échantillonnés peuvent être utilisés pour étudier les microhabitats 

des microorganismes dans la cheminée et leut distribution spatiale et temporelle. Ces données permettent de 

contraindre des modèles de diffusion et advection des espèces chimiques qui y détermine les micro-environnements physicochimiques 

dans le substrat minéral et à sa surface. 

2.2 Influence des micro-environnements thermiques et chimiques sur l'état reproductif et les stades de vie précoce du 

polychaete Alvinella pompejana. F. Pradillon, F. Gaill, Collaboration : N. Le Bris 

L'étude des processus de reproduction, de dispersion et de colonisation par les espèces hydrothermales constitue 

l'une des étapes clés pour comprendre le fonctionnement des communautés animales associées aux sources hydrothermales. 

Dans ce contexte, ont été récemment développées des études visant à obtenir, par fécondation in vitro, les formes 

embryonnaires des organismes hydrothermaux (par lesquels les processus de dispersion sont les plus vraisemblables). Les 

premières expériences de développement d’Alvinella pompejana en conditions contrôlées de température et de pression, en 

enceintes pressurisées (Fig. 3), ont permis de déterminer une fenêtre de température compatible avec les premières phases du 

développement embryonnaire de cette espèce, se situant entre 10 et 14 °C (Pradillon et al. 2001). Ce résultat nous a conduit à 

formuler l'hypothèse suivante : les embryons ne se développeraient pas dans les colonies d'Alvinella où les températures 

dépassent souvent 20 °C, mais seraient entraînés vers des zones plus froides, favorisant leur dispersion sur de nouveaux sites. 

Lors de la campagne PHARE, le déploiement in situ d’incubateurs contenant des œufs fécondés, le long d'un gradient 

d'influence hydrothermale, a permis de confirmer cette hypothèse puisque les embryons au niveau d'une colonie d’adultes 

survivent très mal et ne se développent pas, contrairement à ceux incubés dans des zones périphériques où la signature 

hydrothermale est moindre (bouquets de vestimentifères à la base de la cheminée). 

6

Bien que les températures moyennes 

enregistrées à proximité des incubateurs à la surface de la 

colonie d'Alvinella restaient dans la gamme tolérée par les 

embryons (13 °C), de fréquents pics de température 

dépassant 20°C ont été enregistrés. Les concentrations en 

sulfures dans cet environnement sont particulièrement 

élevées (> 200 µM) et l’exposition à ce toxique pourrait 

aussi contribuer à faible survie des embryons dans la 

colonie adulte (Pradillon, J. Exp Biol. sous presse). 

Au cours de cette nouvelle campagne, nous 

envisageons donc d'analyser de façon beaucoup plus 

précise la réponse des embryons d'Alvinella pompejana à 

leur environnement afin de déterminer quels sont les 

facteurs qui altèrent plus spécifiquement le développement 

embryonnaire (température ou H2S notamment). D’une 

part nous étendrons la gamme des paramètres contrôlés en 

enceinte pressurisée, non plus seulement à la pression et à 

la température, mais également à certains paramètres 

chimiques (pH, H2S…), et analyserons la réponse de 

l'embryon (survie, développement) à chacun des 

paramètres pris isolement, et à la combinaison de plusieurs 

de ces paramètres. D'autre part, nous réaliserons des 

incubations sur le fond en nous basant sur une sélection 

précise d'environnements chimiques et thermiques 

contrastés. 



7 

Figure 3 : Embryons d’A. pomepajana fécondés in vitro et 

incubés sous pression (26 Mpa) dans le dispositif PICCEL 

(Pradillon et al., sous presse). 

Un second objectif sera de poursuivre l'étude de l'état de reproduction des femelles d'A. pompejana, en associant à des 

prélèvements très localisés, une description précise de leur micro-environnement. Dans une première approche, réalisée par 

colonisation expérimentale à l'aide des TRAC (Titanium Ring for Alvinellid Colonization), nous avions cherché à voir s'il 

existait une variabilité spatiale dans la distribution des femelles, selon leur état de reproduction. Nos résultats montrent que les 

femelles ne se reproduiraient pas de façon synchrone (répondant à un facteur périodique externe comme les variations de 

température et de courants liés aux phénomènes des marées), mais seraient plutôt soumises à la dynamique locale (Pradillon et 

al. en révision). Nous souhaitons prolonger cette étude par une analyse de l’état de maturité d’A. pompejana en fonction des 

micro-environnements types sur une cheminée. 

Une troisième façon d’appréhender la question de l’influence du micro-environnement sur les stades de vie précoce 

est d'évaluer les capacités de tolérance des larves à la température et à la chimie du fluide en identifiant des formes larvaires 

présentes en fonction des micro-environnements types sur une cheminée. Notre méthode d'identification se base sur l'utilisation 

de sondes moléculaires oligonucléotidiques s'hybridant de façon spécifique à l'ARN ribosomique 18S d'une espèce cible, 

actuellement mise au point à l'Institut Max-Planck for Marine Microbiology (projet LIST financé par une bourse européenne 

Marie Curie du 6 ème PCRDT, sous la direction de Nicole Dubilier, département d'Ecologie Moléculaire). Nous la développons 

pour plusieurs espèces d'annélides des sources hydrothermales (Alvinellidés et Siboglinidés). 

2.3 Variabilité spatiale de la croissance des gastéropodes hydrothermaux en relation avec les caractéristiques de 

l’environnement physico-chimique. E. Thiébaut et M. Matabos 

La croissance constitue un paramètre démographique clef dans la compréhension de la dynamique des populations 

d’invertébrés (e.g. estimation de l’âge à la maturité, intervalle de temps entre deux recrutements successifs) et des mécanismes 

impliqués dans la colonisation des habitats (e.g. compétition intra- et interspécifique). Cependant, peu d’études spécifiques ont 

été entreprises pour mesurer ce paramètre chez les organismes hydrothermaux en raison (i) de la difficulté de réaliser un suivi 

temporel des cohortes d’une population et (ii) de l’hétérogénéité à micro-échelle des conditions physico-chimiques des 

habitats. Les rares travaux effectués à ce jour ont porté exclusivement sur les mollusques bivalves et les vestimentifères (Van 

Dover & Lutz, 2004). Ainsi, des mesures in situ du taux de dissolution de l’aragonite de la couche externe de la coquille de



Calyptogena magnifica ont permis d’établir pour ce bivalve une courbe de croissance comparable à celle de différents bivalves 

côtiers telle la moule (Lutz et al., 1988). Plus récemment, l’analyse de séries temporelles ou des techniques in situ de 

coloration des tubes ont été employées pour établir les taux de croissance des vestimentifères Riftia pachyptila (Lutz et al., 

1994 ; Thiébaut et al., 2002) et Ridgeia piscesae (Urcuyo et al., 1998). Les données obtenues indiquent une croissance 

exceptionnelle pour un invertébré, supérieure à 85 cm. an -1 . Cependant, une comparaison des taux de croissance des 

vestimentifères des sources hydrothermales et des suintements froids fournissent des résultats contrastés, suggérant une 

croissance différentielle en fonction du degré d’instabilité des milieux (Bergquist et al., 2000). Si, l’instabilité de l’habitat à 

alvinellidés (pôle chaud) devrait ainsi se traduire par de fortes croissances, aucune donnée concernant les espèces de ces 

peuplements n’est disponible à ce jour. 

Lors de la campagne PHARE, l’étude des peuplements de gastéropodes dans différents habitats à Alvinellidés a mis en 

évidence une variabilité spatiale des abondances relatives des différentes espèces de gastéropodes en relation avec les 

caractéristiques physico-chimiques du milieu (i.e. température, pH, sulfures) (Matabos, 2004). Plusieurs hypothèses non 

exclusives ont été formulées pour tenter d’expliquer ces variations de composition faunistiques parmi lesquelles : 

(1) une variabilité entre espèces du degré de tolérance à l’environnement physico-chimique ; 

(2) des relations de compétition qui peuvent s’exprimer par des croissances différentielles selon les propriétés du milieu. 

Par ailleurs, une étude plus approfondie de la démographie du vétigastéropode Lepetodrilus elevatus a mis en évidence un 

recrutement discontinu suite à une analyse des cohortes alors que l’examen de coupes histologiques suggérait une 

gamétogénèse continue (Sadosky et al., 2002 ; Matabos, 2004). Ce paradoxe peut néanmoins s’expliquer par des événements 

de ponte discrets mais rapprochés dans le temps et une croissance suffisamment forte pour maintenir la différenciation des 

cohortes. 

Des mesures des taux de croissance chez les gastéropodes hydrothermaux, composante essentielle des peuplements 

macrobenthiques, apparaissent ainsi nécessaires à la compréhension de la dynamique des populations et à la quantification de 

l’intensité des interactions biotiques entre espèces, composante essentielle dans la détermination des patrons de distribution de 

la biodiversité locale. 

Notre proposition de recherche se fixera pour objectifs de répondre aux questions suivantes : 

(1) Quelle est la variabilité des taux de croissance de plusieurs espèces de gastéropodes (i.e. Peltospira sp., Nodopelta 

sp., Lepetodrilus sp.) en fonction des conditions physico-chmiques de différents habitats du pôle chaud ? 

(2) Comment varie la croissance en fonction de la taille des organismes ? 

(3) Dans quelle mesure les variations de croissance sont en partie responsables des patrons de distribution des espèces ? 

2.4 Diversité des communautés microbiennes associées aux tubes d’ A. pompejana M.-A. Cambon-Bonavita, 

Collaborations : M. Zbinden, B Shillito, N. Le Bris. 

Malgré de nombreux travaux portant sur la microflore associée aux Alvinellidae (Alain et al. 2002 a, b, c ; 2003 ; 

2004, Cambon-Bonavita et al. 2002, Campbell et al. 2001 a, b ; 2003, Cary et al. 1997 ; Cottrell et Cary. 1999 ; Haddad et al. 

1995), les relations d’Alvinella pompejana avec les consortium microbiens du tube ou son épibiose dorsale restent 

énigmatiques. L’approche moléculaire a mis en évidence une microflore bien plus diversifiée que la microflore cultivée et 

surtout isolée. Ces microorganismes sont-ils la source alimentaire des animaux ? Jouent-ils un rôle dans la détoxication du 

milieu ? Comment cette microflore est-elle acquise et sélectionnée ? Les animaux et leur tube offrent-ils un environnement 

plus stable pour les microorganismes ? Y a t-il synthèse de molécules bioactives (ex : antibiotique) ? 

A ces questions restées ouvertes il est aujourd’hui possible de chercher à répondre à partir d’une caractérisation plus 

précise des microhabitats, d’une part, d’expérimentations in vivo, d’autre part. Si les microorganismes semblent supporter, 

pour la plupart, la dépressurisation, il n’en va pas de même pour les animaux et ceci constituait jusqu’à présent une limitation 

majeure. La possibilité de maintenir les Alvinella pompejana en vie pendant plusieurs heures sous pression hydrostatique, 

démontrée pour la première fois lors de la campagne PHARE (Shillito, 2003) et le développement des techniques de récoltes 

isobare (projet Exocet-D du 6 e PCRD) ouvre donc de nouvelles perspectives. 

Nous proposons de focaliser nos efforts sur la microflore du tube, sur la paroi interne externe ou entre les feuillets, par 

des approches de biologie moléculaire et culturales. Une comparaison des microflores internes et externes au tube, et de la 

microflore interne associée à des nanocristaux de sulfure de zinc (Zbinden et al., 2001) seront mise en relation avec les études 

en microscopie proposées du projet 2.6. 

8



Nous souhaitons notamment poursuivre les inventaires moléculaires par l’étude sur les marqueurs phylogénétiques 

(16S) mais aussi les marqueurs de l’autotrophie. Campbell et al. (2003) indiquent que l’intérieur du tube présenterait une 

microflore riche en Arcobacter sp. , différente de celle présente sur l’animal, dont une fraction importante fixerait le CO2 par 

une voie enzymatique inhabituelle (rTCA). Ces résultats diffèrent de ceux que nous avons obtenus (Cambon Bonavita et al. in 

prep). 

Enfin la réponse de la biodiversité microbienne des tubes soumis à différents stress (thermique notamment) sera 

étudiée. L’analyse des gènes exprimés et des protéines de stress sera effectuée sur les différents échantillons bruts ou obtenus 

par expérimentation in vivo afin de tester l’expression réelle des gènes répertoriés. Les gènes ciblés seront ceux des 

métabolismes les plus courants (autotrophie/ hétérotrophie...) et ceux mis en évidence par les études d’écogénomique. 

Ces études doivent permettre d’analyser la biodiversité du tube et de préciser les activités principales de sa microflore. 

Elles visent à identifier de nouvelles voies de biosynthèse et d’émettre des hypothèses quant à l’activité des microorganismes 

et leur rôle éventuel dans la capacité de l’hôte à coloniser ce milieu hostile. 

2.5 Diffusion chimique et échanges thermiques au travers du tube d’Alvinella pompejana et conséquences sur la chimie 

des micro-environnements interne et externe N. Le Bris, Collaboration : M. Zbinden, F. Gaill 

Des résultats récents montrent que la partie distale 

du tube d’Alvinella pompejana est alimenté par un 

mélange dominé par l’eau de mer provenant de la couche 

de fluide qui baigne l’ouverture des tubes (Di Meo-Savoie 

et al. 2004 ; Le Bris et al., sous presse). Cette ventilation 

induit un échange de chaleur au travers de la paroi du tube 

avec le fluide interstitiel de la matrice polymérique qui 

entoure les tubes. Ce fluide, issu de la cheminée 

hydrothermale est très acide (pH< 5), très riche en sulfure 

et certainement anoxique. Des gradients chimiques très 

importants caractérisent donc cette interface. La diffusion 

des espèces chimiques au travers du tube protéique, où au 

contraire, son rôle de barrière vis-à-vis de certaines 

espèces reste inconnue. Ces processus sont susceptibles 

d’exercer une influence déterminante sur les conditions 

auxquelles sont confrontées l’animal et sa microflore 

associée. 

9 

Figure 4 : Mesures de pH et température à l’intérieur des 

tubes d’Alvinella pompejana (Le Bris et al. sous presse) 

Ce projet vise à préciser la perméabilité de la paroi du tube à certaines espèces chimiques présentent dans le milieu 

externe ou le milieu interne (H2S, H + , Fe 2+ , O2) et à en évaluer les conséquences sur les processus biogéochimiques qui se 

produisent à cette interface. Par des experimentations à bord, nous chercherons à quantifier les coefficients de diffusion des 

espèces capables de diffuser au travers de la parois du tube, en fonction des gradients physico-chimiques et de température, 

mais aussi des caractéristiques des tubes (en relation avec le projet 2.6). Sur la base de ces données, des modèles géochimiques 

pourront être proposés pour simuler les conséquences de ce processus sur la chimie du milieu interne au tube (ex : évolution de 

la concentration en sulfure ou en oxygène) et de son interface externe, et ce pour différents contextes de ventilation du tube. 

2.6 Rôle des minéralisations et de la microflore associées sur les propriétés physiques et physico-chimiques des tubes 

d’A. pompejana Magali Zbinden Collaborations : Marie-Anne Cambon-Bonavita, Nadine Le Bris, François Guyot 

Alvinella pompejana sécrète son tube protéique directement au contact de la paroi des fumeurs (Gaill et Hunt, 1991). Les 

conditions régnant à l’intérieur du tube restent des questions majeures de la biologie des sources hydrothermales, car cette 

espèce y passe la majeure partie de son temps (Chevaldonné et Jollivet, 1993). Au regard des conditions externes au tube, il se 

pose la question des conditions auxquelles est réellement soumis l’organisme et du rôle du tube comme barrière contre les 

conditions environnementales qualifiées d’extrême. 

L’utilisation des minéralisations associées au tube comme marqueurs indirects des caractéristiques chimiques dans ce 

micro-environnement a permis de mettre en évidence des différences significatives dans la composition des particules



présentes sur les faces internes et externes du tube, soutenant l’idée que les caractéristiques chimiques de ces deux milieux sont 

différentes. Le tube servirait donc de barrière efficace entre les milieux internes et externes (Zbinden et al. 2003), permettant à 

l'animal de maintenir à l'intérieur du tube des conditions favorables à son développement et celui de ses bactéries. 

La présence de bactéries sur la face interne du tube d’Alvinella et entre les couches successives a été mise en évidence 

(Gaill et Hunt, 1991), ainsi que leur association étroite avec des nanocristaux de sulfures de zinc, dont la dimension et la 

composition laissent à penser qu’ils sont d’origine microbienne (Zbinden et al., 2001). Bien que la diversité et le métabolisme 

des bactéries présentes à l’intérieur du tube d’Alvinella restent indéterminés (Cambon-Bonavita, en préparation), ces résultats 

semblent indiquer qu’elles pourraient également jouer un rôle dans l’utilisation des espèces chimiques présentes dans le microenvironnement 

du tube ou qui diffusent à travers la paroi et, donc contribuer aux propriétés de cette interface. 

L'objectif du projet est de préciser l'influence de la minéralisation du tube (en terme de quantité et de nature des 

minéraux précipités à la surface et dans l'épaisseur du tube) et de la présence des bactéries en terme de densité et de diversité 

(en relation avec 2.4 et 2.5), ainsi qu'en étudiant leur rôle dans la synthèse de minéraux et particulièrement des nanocristaux de 

sulfures de zinc présents dans le tube), sur la capacité du tube d’Alvinella pompejana à assurer une protection vis-à-vis de 

l’environnement extérieur. 

2.7 Etude Comparée de la Réponse au Stress Thermique chez les Organismes Hydrothermaux. Bruce Shillito, Juliette 

Ravaux, Collaborations : Dominique Higuet, Eric Bonnivard, Jean-Yves Toullec 

Les espèces du pôle chaud pourraient être soumises à de hautes températures, dépassant peut-être les limites ce qui était 

considéré jusqu’à présent comme supportable pour des métazoaires (Chevaldonné et al. 1992). Elles constituent donc des 

modèles biologiques uniques pour l’étude des adaptations des organismes aux environnements chauds (Shillito et al. 2001; 

Ravaux et al. 2003). L'objectif du projet est d'étudier la réponse au stress thermique d'espèces hydrothermales, à plusieurs 

échelles de taille (organisme, cellule, molécules). 

Nous proposons 2 axes de recherche, dans le prolongement des travaux déjà effectués. Notre but est de pouvoir comparer 

la réponse au stress thermique de 3 espèces d'annélides hydrothermaux occupant soit la partie la plus chaude de ce biotope 

(Alvinella pompejana, Hesiolyra bergi), soit une région intermédiaire caractérisée par un stress thermique moindre 

(Paralvinella grasslei). 

A) Tout d'abord, nous envisageons une étude comparée du protéome et du transcriptome de deux espèces modèles, les 

annélides polychètes Hésiolyra bergi et Paralvinella grasslei, en absence ou en présence de stress. Il s’agira d’identifier les 

protéines impliquées dans la réponse cellulaire, à la suite de chocs thermiques réalisés in vivo en aquarium hyperbare 

IPOCAMP. Parmi ces protéines nous nous attacherons plus particulièrement à l'intensité et à la cinétique de la réponse des 

protéines de choc thermique (Heat Shock Proteins, ou HSP). 

L'étude de l'expression des protéines de stress en milieu hydrothermal devrait permettre de déterminer comment, à partir 

d'un phénomène biologique universel, les espèces hydrothermales ont pu développer des mécanismes adaptatifs leur 

permettant de coloniser cet environnement. De façon plus générale, la comparaison à des modèles plus « classiques » pourrait 

enrichir nos connaissances fondamentales sur les caractéristiques de la réponse cellulaire au stress. 

B) Des résultats encourageants ont été obtenus pendant la 

campagne PHARE (Shillito et al, 2004) (Fig. 5), lors de 

laquelle nous avons réussi, pour la première fois, à 

maintenir en vie en aquarium hyperbare de l'espèce A. 

pompejana. Nous proposons de poursuivre cet effort pour 

optimiser les conditions de maintenance expérimentale 

avec pour premier objectif de déterminer la résistance 

thermique de cet organisme, qui fait toujours l'objet de 

controverses (Chevaldonné et al., 1992 ; Cary et al., 1998 ; 

Chevaldonné et al. 2000). Dans un deuxième temps, nous 

pourrons appliquer à Alvinella pompejana les démarches 

scientifiques décrites dans le cas de l 'étude d' Hesiolyra 

bergi et Paralvinella grasslei (première partie du projet, 

ci-dessus). 

10 

Figure 5 : Photo d’A. pompejana dans IPOCAMP (Shillito 

et al. 2004).



2.8 Approche protéomique du stress oxydatif chez les Alvinellidae des sources hydrothermales profondes : le cas d’une 

espèce du pôle chaud Alvinella pompejana. F. Zal, J.-F. Rees 

Ce projet vise à identifier par une approche de protéomique comparative quels sont les systèmes enzymatiques mis en 

œuvre par Alvinella pompejana lors d’un stress oxydatif. Des animaux seront conditionnés à bord dans des mésocosmes 

pressurisés permettant de recréer in vitro les conditions environnementales existantes in situ. Ce système nous permettra de 

soumettre ces animaux à des pressions partielles d’oxygène différentes et bien tranchées (hypoxie et hyperoxie) ou à des stress 

métalliques. À la suite de ces expériences, les animaux seront disséqués et les tissus congelés dans l’azote liquide pour des 

analyses au laboratoire. 

Alvinella colonise le pôle le plus chaud de l’environnement hydrothermal caractérisé par de très fortes 

concentrations en hydrogène sulfuré. Ce composé est hautement toxique pour tous les organismes aérobies. Sa toxicité résulte, 

entre autres, de l’inactivation des métalloprotéines comme la catalase, qui transforme le peroxyde d’hydrogène produit par les 

ions superoxides en eau. Si cette enzyme est inhibée par l’H2S, existe-t-il d’autres systèmes enzymatiques qui puissent jouer ce 

rôle chez Alvinella, à l’instar des peroxyrédoxines récemment découvert chez les vertébrés ? Ainsi, l’approche de protéomique 

comparative que nous proposons de mettre en œuvre nous permettra dans un premier temps d’identifier, s’ils existent, de tels 

systèmes chez les alvinellidés. 

Un bilan de quelques systèmes enzymatiques (niveaux globaux des enzymes GPX, superoxyde dismutase (SOD) et 

catalase (CAT)) liés à une réponse au stress oxydatif est d’ores et déjà disponible. Toutefois, nous ne connaissons rien des 

formes responsables de cette activité. Ainsi, la SOD existe sous 3 formes différant par les atomes métalliques associés à leur 

site actif (Cu-Zn, Mn, Fe), les GPX sous des formes séléno- dépendantes et indépendantes. L’activité de type CAT détectée 

étant très faible chez les alvinellidés anlysées (Paralvinella et Alvinella), il est possible que la CAT, enzyme essentielle à la 

réponse antioxydante des animaux soit absente, ou associée à une autre fonction, telle que la neutralisation de l’H2S. Enfin, les 

6 ¨PRDXs connues chez les vertébrés et leurs cofacteurs ne peuvent être étudiées par une analyse enzymatique classique. 

L’identification de ces protéines sur des gels 2D, suivie d’une analyse MS-MS nous donnera accès à des informations de 

séquences et d’avoir également accès aux structures de ces molécules. 

2.9 Etude de l’influence de paramètres environnementaux sur la régulation du transcriptome du polychète A. 

pompejana : comparaison des spécificités adaptatives colonisateur-migrants. Didier Jollivet, Arnaud Tanguy 

Les études préliminaires portant sur la structure génétique à micro- (groupes d’individus au sein d’une même 

cheminée) ou méso-échelle (groupes d’individus entre cheminées de type ‘diffuseurs’ et cheminées de type ‘ white smoker ‘) 

du polychète hydrothermal Alvinella pompejana ont montré que l’environnement thermique et chimique pouvait jouer un rôle 

important dans la micro-évolution adaptative de cette espèce. En effet, l’analyse fine du polymorphisme enzymatique chez ce 

polychète, notamment au locus codant pour la phosphoglucomutase (PGM) montre que les individus qui colonisent les 

nouvelles cheminées hydrothermales (diffuseurs) présentent des isoformes beaucoup plus stable et performantes vis-à-vis des 

« hautes » températures (i.e. 25-50°C) que leurs homologues vivant sur des cheminées plus âgées et donc plus froides, 

l’activité hydrothermale décroissant au fur et à mesure de la construction de l’édifice par colmatage des conduits (Jollivet et al. 

1995, Piccino et al., 2004). Cette adaptation particulière du polychète à la colonisation rapide des habitats « chauds » présente 

néanmoins un coût génétique sur les individus colonisateurs permettant de maintenir un polymorphisme adaptatif balancé au 

sein des populations, les femelles matures porteuses de l’allèle avantagé présentant une fécondité moindre par comparaison aux 

autres femelles (Piccino et al., soumis). 

Afin de vérifier l’hypothèse d’une forte différenciation génétique entre un « pool » d’individus colonisateurs et un 

« pool » d’individus reproducteurs nous nous proposons d’analyser le polymorphisme d’expression des gènes de l’espèce entre 

les cheminées nouvellement colonisées (diffuseurs) et cheminées plus « agées » préalablement recensées (white smoker) puis 

d’analyser ce polymorphisme à micro-échelle le long d’un gradient de micro-habitats au sein d’une même cheminée, ces 

habitats ayant été préalablement définis à partir des séries de profils physico-chimiques in situ. Cette étude utilisera les 

techniques d’hybridation en « micro-arrays » à partir du pool d’ADNc complet qui est en cours d’obtention auprès du 

Genoscope (10 000 cDNA full length : banque cDNA Alvinella d’ores et déjà en construction au Genoscope d’Evry). Dans un 

deuxième temps, nous nous proposons de rechercher des gènes différentiellement exprimés « diagnostiques » des deux types 

d’individus (colonisateur vs migrant) à partir de la technique de banques ADNc soustractives (SSH). 

11



Les objectifs principaux que nous poursuivront concernent l’étude des relations génotypes phénotypes pour un certain 

nombre de marqueurs moléculaires. Une recherche de couplage entre le polymorphisme de gènes candidats choisis dans les 

principales fonctions physiologiques (métabolisme énergétique, régulation protéique, gènes de réponse au stress,…) et le 

polymorphisme de régulation du transcriptome sera réalisée en fonction de gradients de paramètres environnementaux. 

2. 10 Eléments transposables et adaptabilité des espèces. D. Higuet, Bonnivard Eric, Jacques Micheline, Collaborations : 

Shillito Bruce, Spencer Brown, Olivier Catrice. 

Les éléments transposables appartiennent aux séquences moyennement répétées du génome, et ils représentent une 

part souvent importante des génomes eucaryotes. De part leur mobilité, la recombinaison ectopique qu’ils induisent ou leur 

recrutement par le génome, ils peuvent générer de la variabilité génétique sur laquelle les différentes forces évolutives peuvent 

s’exercer. De fait, les arguments en faveur d’une participation importante des éléments transposables à la plasticité du génome 

s’accumulent. Par ailleurs, il a été montré que les éléments transposables participeraient à la réponse à long terme aux stress en 

générant de la variabilité génétique. L’ensemble de ces résultats suggère que les éléments transposables puissent jouer un rôle 

sur les capacités adaptatives des espèces. Les espèces vivant en milieu extrême, comme les sources hydrothermales, constituent 

des modèles privilégiés pour tester ce rôle des éléments transposables sur l’adaptabilité des espèces. 

Dans cette optique, nous nous intéressons principalement aux crustacés tels que les crabes du genre Bythograea, Cyanagraea 

ou encore aux annélides du genre Alvinella, Hésiolyra ou Paralvinella. 

A) Etude des génomes 

La campagne BIOSPEEDO (2004) nous a permis d'échantillonner plusieurs espèces de crustacés et d'annélides le long 

de la partie sud de l’EPR. A partir des organismes collectés nous avons entrepris d’estimer la taille des génomes ainsi que la 

part des différents types de séquences au sein de ces génomes: séquences hautement répétées, moyennement répétées 

(comprenant les éléments transposables) ou non répétées. Un échantillonnage sur 13°N nous permettra de compléter notre 

analyse, d’une part par des individus provenant de la Dorsale Nord pour certaines espèces déjà échantillonnées lors de la 

campagne BIOSPEEDO et, d’autre part par de nouvelles espèces de crustacés ou d’annélides. De plus, une analyse de la 

variabilité des génomes à une échelle moyenne (13°N) devrait nous permettre de relativiser la variabilité observée à plus 

grande échelle (Dorsale Pacifique Sud). 

B) Caractérisations des éléments transposables 

Les éléments transposables présentent une grande diversité. Ils se répartissent en deux grandes classes selon leur mode 

de transposition: via un ARN après réverse transcription ou via un ADN suivant le principe couper-coller. Parmi les premiers 

on peut distinguer les rétrotransposons de type rétroviral (présentant des LTR ou Long Terminal Repeat) et les 

rétrotransposons sans LTR, tel que LINE et SINE (respectivement Long et Short Interspersed Nuclear Elements). A l'intérieur 

de chacune de ces classes ou de ces sous-classes il est encore possible de réaliser une classification des éléments en fonction de 

la présence/absence de domaines et/ou de signatures et enfin en fonctions de similitudes de séquences. 

Au sein des génomes étudiés précédemment (voir partie A) nous caractérisons différents éléments transposables présents au 

niveau de l’ADN en nous focalisant pour le moment sur les rétrotransposons de type rétroviral. Cette caractérisation s’effectue 

tant en terme de séquence qu’en terme de nombre d’insertions pour un élément donné. Les résultats obtenus à 13°N seront 

comparés à ceux obtenus sur les organismes échantillonnés lors de la campagne BIOSPEEDO. 

Dans les génomes, seuls quelques éléments transposables sont actifs, c’est à dire capables de transposer. La recherche 

de tels éléments peut être entreprise par une étude transcriptionnelle (au niveau ARN) à partir d’individus stressés (la 

transposition de certains éléments pouvant être induite par le stress) ou non. Pour cela nous envisageons cette analyse sur des 

individus (crustacés décapodes, annélides) provenant de trois types d’échantillonnages : (1) si possible, individus récoltés en 

conditions isobare afin d’identifier les éléments présentant une activité de base; (2) individus ayant subi l’ensemble des stress 

dus à la collecte ; et (3) individus ayant été soumis à un stress thermique contrôlé, après récolte isobare ou reconditionnement 

sous pression (voir projet Shillito). Dans le cadre du troisième type d’échantillonnage l’analyse sera faite sur l’ensemble du 

transcriptome par la méthode de "mRNA differential display", afin d'identifier l’ensemble des séquences dont l'expression est 

modifiée en réponse aux stress. 

12

Collaborations et programmes de rattachement 



Cette campagne s’inscrit en premier lieu dans un contexte de développement d’approches interdisciplinaires des 

systèmes biologiques hydrothermaux que cherche à promouvoir le nouveau Working Group ‘Biogeochemical Interations at 

Deep-Sea Vents’ du programme InterRidge. 

Elle s’appuie également sur le projet de séquençage du génome d’Alvinella pompejana en cours au Genoscope 

d’Evry, sur le Réseau d’Excellence européen Marine Genomics et le GIS Génomique Marine auquel participe les équipes 

de la Station Biologique de Roscoff. 

Elle s’intègre également dans le programmeTOURNESOL (France – Belgique) soutenu par le Ministère des 

Affaires Etrangères. 

Cette campagne s’inscrit enfin dans les perspectives du GDR ECCHIS Ifremer-CNRS (dont la création est à 

confirmer en 2005) qui rassemble des équipes impliquées sur ces deux axes de recherche, pour l’étude des écosystèmes 

chemosynthétiques. 

Bibliographie restreinte : 

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Alain K., Zbinden M., Le Bris, N., Lesongeur F., Querellou J., Gaill F. and M.-A. Cambon-Bonavita. 2004. Early steps in microbial colonisation processes at 

deep-sea hydrothermal vents. Environmental Microbiology, 6 (3) 227-241. 

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Polychaete. Appl. Environ. Microbiol. 2003;69 (9):5070-8. 

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the Proteobacteria enriched from Alvinella pompejana and deep sea hydrothermal vents. Appl. Environ. Microbiol. 2001;67 (10):4566-72. 

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Chevaldonné P., Desbruyères D. & Childress J.J. (1992). Some like it hot… and some even hotter. Nature, 359: 593-594. 

Desbruyères D, Chevaldonné P, Alayse-Danet A-M, Jollivet D, Lallier F-H, Jouin-Toulmond C, Zal F, P-M. S, R. C, J-C. C, C. A, O'Brien J, Guezennec J, 

Hourdez S, J. R, Gaill F, Laubier L, Toulmond A. Biology and ecology of the "pompeii worm" (Alvinella pompejana Desbruyères et Laubier), a normal 

dweller of an extreme deep-sea environment: a synthesis of current knowledge and recent developments. Deep sea res. II 1998;2:383-422. 

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(Alvinellidae): a possible selection by habitat. Marine Ecology Progress Series 123: 125-136. 

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vents. Deep-Sea Research I 50, pp. 269-280. 

13

DOCUMENT N° 2 



14 

NOM DE LA CAMPAGNE : : MOSAIC 

DESCRIPTIF DE LA CAMPAGNE 

• Méthodologie détaillée et liste précise des travaux pour atteindre les résultats escomptés - stratégie, 

• Déroulement général de la mission, durée totale, temps sur zone, période souhaitée, escale éventuelle et motif de ce 

souhait, 

• Calendrier journalier prévisionnel des travaux présenté sous forme d’un tableau (J1 à Jx) précisant : travaux, 

stations, profils, zones d'études, transits inter-stations ou inter-zones. 

• Carte de situation générale, cartes de détails, coordonnées géographiques des zones d’études 

Méthodologie détaillée et stratégie 

Evolution des conditions physico-chimiques à l’interface cheminée-eau de mer lors de la colonisation par A. pompejana 

Nous nous proposons de mener une nouvelle série 

d’expérimentations in situ sur la base des dispositifs 

utilisés pour caractériser l’évolution biologique des 

communautés du pôle chaud lors de la colonisation de 

nouveau substrat, en préservant la structure spatiale des 

assemblages : Titanium Ring for Alvinella Colonisation 

(Gaill et al. 1996) (Fig. 6). Pour cette étude les TRAC 

seront équipés de capteurs autonomes de température et de 

paramètres chimiques-traceurs, tels que le pH ou le 

potrentiel redox. Ces mesures permettront un suivi des 

gradients physico-chimiques à l’interface entre le substrat 

minéral et la masse d’eau ambiante lors de la colonisation 

par A. pompejana. L’expérience sera déclinée sur quelques 

jours à quelques semaines et implique des observations 

régulières (quotidienne) de la colonisation 

. 

Figure 6 : TRAC Equipé de sondes de température 

(© Ifremer/PHARE 2002). 

L’état initial de l’expérience correspondant à un substrat pas encore colonisé sera obtenu artificiellement, soit en cassant 

une petite cheminée pour favoriser la formation de nouveaux substrats soit en défaunant préalablement une zone colonisée à la 

surface d’un fumeur. L’expérience acquise montre qu’en quelques jours à quelques semaines ces substrats sont à nouveau 

colonisés par Alvinella pompejana et sa faune associée (Taylor et al. 1999 ; Zbinden et al. 2003 ; Pradillon et al., soumis). Ces 

observations seront couplées à des prélèvements de fluides et analyses in situ grâce à l’analyseur chimique en flux, 

ALCHIMIST, et les sondes miniatures de température, pH (et, si possible, de potentiel redox ou de sulfures) permettant des 

profils à micro-échelle (Le Bris et al., 2001, 2003). De plus, deux systèmes de 8 thermocouples (M K Tivey Thermocouple 

array) seront déployés sur des zones actives de 5 à 10 cm de diamètres obtenues après avoir cassé un substrat existant et 

choisies spécifiquement pour permettre le déploiement de cet équipement. Ces thermocouples permettront de suivre la 

température à l’intérieur et à l’extérieur de la petite cheminée néoformée lors de sa croissance, en relation avec sa structure 

minéralogique, comme décrit dans (Tivey et al., 2004). 

Ces mesures doivent apporter le jeu de données nécessaire pour simuler, par la modélisation géochimique, l’évolution des 

conditions les conditions du mélange dans l’épaisseur et en surface de la colonie de la colonie, d’une part (N. Le Bris), dans le 

substrat minéral néoformé et à sa surface, d’autre part (M. K. Tivey). . 

Variabilité spatiale de la croissance des gastéropodes hydrothermaux 

Au cours des dernières années, différentes méthodes ont été développées en milieu côtier pour mesurer avec précision la 

croissance des mollusques bivalves et gastéropodes sur des temps courts (i.e. quelques semaines à quelques mois). Elles 

reposent sur l’emploi de marqueurs qui laissent une empreinte dans la structure interne. Ces marqueurs sont généralement des 

composés fluorescents (i.e. tétracycline et calcéine) visibles sur des coupes sagittales de coquille en microscopie photonique



sous rayonnement UV (Pirker & Schiel, 1993 ; Day et al., 1995 ; Kaehler & Mc Quaid, 1999 ; Sato-Okoshi & Okoshi, 2002). 

Selon un principe analogue, Fujikura et al. (2003) ont montré récemment l’efficacité de l’utilisation du chlorure de strontium 

pour détecter des taux de croissance de l’ordre de quelques dizaines de microns après examen de coupes de coquille en 

microscopie électronique. 

Dans un premier temps, des expérimentations à bord, à pression atmosphérique et à pression contrôlée dans l’enceinte 

IPOCAMP, seront réalisées pour tester l’efficacité des techniques de marquage. Pour chacune des espèces, trois marqueurs (i.e. 

tétracycline, calcéine, chlorure de strontium) seront employées sur des durées d’incubation de 12 ou 36 heures. Dans un second 

temps, des individus marqués seront placés in situ dans des cages expérimentales dans différentes conditions 

environnementales afin de déterminer les taux de croissance des espèces cibles sur des périodes de 5 à 10 jours. Enfin, la 

composition faunistique en gastéropodes des sites choisis pour l’expérimentation in situ sera établie dans le but de la comparer 

aux taux de croissance obtenus. 

Influence de l'environnement thermique et chimique sur l'état reproductif et les stades de vie précoce d’A. pompejana 

Les expériences d’incubation in situ d’embryons requièrent de déployer 3 séries de 3 ou 4 ensembles d’incubateurs 

contenant des embryons fécondés in vitro. Pour récolter les gamètes et effectuer les fécondations in vitro, des récoltes 

d'Alvinella pompejana adultes dans les meilleures conditions physiologiques possible seront nécessaires. L’utilisation d’outils 

d’échantillonnages développés spécifiquement pour ces organismes, incluant le système PERISCOP de récolte hyperbare 

développé dans le cadre du projet EXOCET-D sera privilégiée. 

Ces embryons seront déployés sur des zones caractéristiques des colonies existantes ou en périphérie, que les études 

précédentes identifient comme caractéristiques d’environnement tièdes mais présentant des teneurs en sulfure variables (Le 

Bris et al. 2003), ou des conditions chimiques contrastées susceptible de moduler sa toxicité (Fe II, pH). Il sera nécessaire pour 

valider ces choix, de quantifier les relations des concentrations de sulfure/fer II et pH avec la température par des analyses 

chimiques in situ couplées à des mesures de température. Un suivi temporel de la température par des sondes autonomes au 

niveau des embryons eux-même permettra de tracer la variabilité des conditions de mélange au cours de l'expérience. 

Des embryons seront également incubés dans les systèmes PICCEL et PRISM, sous pression et en controllant 

indépendemment les conditions du milieu vis-à-vis de différents paramètres (température, sulfure, pH) pour préciser leur 

influence respective. 

L’analyse de l’état de maturité des adultes et de la présence de larves sera réalisée à partir de prélèvements localisés sur 

une zone d'environ 10 cm 2 (une seule pincée de prélèvement) d'organisme sur des environnement sélectionnées et après 

caractérisation par des mesures chimiques et de température in situ. La recherche de stades juvéniles et larvaires sera effectuées 

sur la fraction tamisé de moins de 500 microns. 

Diffusion chimique et échanges thermiques au travers du tube d’Alvinella pompejana, rôle des minéralisations et de la 

microflore associées Diversité des communautés microbiennes associées aux tubes d’ A. pompejana 

Des tubes caractéristiques de différents stades d’évolution (nouvellement formés ou plus anciens) et présentant des 

degrés de minéralisation contrastés seront échantillonnées dans différents micro-habitats caractéristiques. Ces tubes 

fraichement récoltés (non perturbés par la fixation chimique ou la congélation) seront utilisés à bord pour des mesures de 

perméabilité chimique, à différentes température, en chambre de diffusion. Cette étude complètera les données préliminaires 

obtenues sur des tubes formolés de la campagne BIOSPEEDO (étude en cours). 

Un sous –échantillonage des tubes sera fait en parralèle pour les études de microscopie et microanalyses. L'expérimentation 

consistera à illustrer et analyser en microscopie électronique à transmission et micro-analyses X, la quantité et le type de 

minéraux présents à la surface et à l'intérieur de différents tubes plus ou moins minéralisés. 

La part active de la microflore des tubes pourra être étudiée par des techniques de biologie moléculaire (analyse des ARN 

messagers produits), biochimie (incorporation de substrats marqués) et écogénomique sur des échantillons ayant subi une 

fixation in situ (grâce aux outils développés dans le cadre du projet EXOCET-D), ou issus d’expérimentation in vivo. Des 

essais de culture en autotrophie en se basant sur la caractérisation des micro-environnements physico-chimiques interne et 

externe au tube seront réalisés. 

15



Etude Comparée de la Réponse au Stress Thermique chez les Organismes Hydrothermaux du pôle chaud et 

microorganismes associés 

Des expériences de chocs thermiques, dont la faisabilité a été démontrées lors de la campagne PHARE, seront réalisés in 

vivo en aquarium hyperbare IPOCAMP sur les espèces P. Grasslei et H. Bergi. Des méthodes de détection et d'analyse des 

HSP chez Hesiolyra bergi ont été mise au point lors de cette précédente campagne et devraient pouvoir être transposées à 

Paralvinella grasslei. 

Appliquer cette approche à Alvinella pompejana implique tout d’abord l’optimisation des conditions de maintenance 

(contôle chimique et thermique) mais plus encore la mise en œuvre de moyens de récolte adaptés, en combinaison avec 

l'utilisation des aquariums pressurisés IPOCAMP. En particulier, nous nous appuierons sur le prototype de récolte isobare 

PERISCOP qui doit être opérationel en 2006 (programme européen EXOCET/D), ainsi que sur les différents essais de récolte 

par aspiration lors des missions Phare (2002), puis Biospeedo (2004). 

Etude de l’influence de paramètres environnementaux sur la régulation du transcriptome du polychète A. pompejana : 

comparaison des spécificités adaptatives colonisateur-migrants 

De façon générale, des échantillonnages de populations d’Alvinella seront réalisés sur différents niveaux de plusieurs 

cheminées afin de couvrir un maximum de conditions environnementales en terme de variations de température, salinité, 

gradients métalliques, etc… Les profils transcriptomiques des différents individus seront alors caractérisés globalement par 

l’utilisation d’une puce ADN contenant l’ensemble des ESTs (séquences uniques) qui seront obtenus dans le cadre du 

programme de séquençage du transcriptome d’Alvinella par le Génoscope d’Evry. Le grand nombre de clones séquencés dans 

le cadre de ce programme devrait permettre d’obtenir une large couverture du transcriptome du polychète. Le développement 

de la puce ADN sera réalisé en collaboration avec l’Unité INSERM de Nantes dirigée par Jean Léger (Génopôle Ouest) et les 

expérimentations (préparation des échantillons, hybridations et analyse des résultats) seront effectuées à la Station Biologique 

de Roscoff. 

La comparaison des transcriptomes sera ensuite réalisée avec différentes approches : la première consistera en un 

découplage des variables environnementales choisies (ex : gradients de température entre les différents points de prélèvement 

sans tenir compte des autres paramètres) et ce pour un maximum de variables identifiées. Puis, des groupements de 2 à 

plusieurs variables seront effectués afin d’identifier le poids relatif de chaque variable dans la signature transcriptomique 

globale. 

Un couplage avec certains paramètres physiologiques (dosage de certaines protéines de stress par des techniques ELISA) 

pourra être également entrepris afin d’étudier les processus de post-régulation de ces protéines et de rechercher d’éventuelles 

corrélations entre expression des ARNm et concentration en protéines. 

Cette approche transcriptomique permettra en outre de caractériser les gènes pour lesquels des régulations corrélées à des 

gradients environnementaux seront clairement mise en évidence. Un couplage du polymorphisme d'expression et du 

polymorphisme protéique de la phosphoglucomutase et de l'HSP70 (pour lesquels des variants alléliques diagnostiques de 

l'adaptation aux hautes températures ont déjà été identifiés) sera plus particulièrement entrepris afin de détecter d’éventuels 

effets de structure génétique dans les populations en relation avec les paramètres environnementaux afin de préciser les 

modalités de la sélection sur les allèles de ces gènes particuliers. 

Approche protéomique du stress chez les Alvinellidae des sources hydrothermales profondes : le cas d’une espèce du 

pôle chaud Alvinella pompejana. 

Les séquences nous permettront par une approche de biologie moléculaire de séquencer les cDNA issus des gènes 

codant pour ces molécules et d’exprimer les plus représentatives afin de réaliser une étude structure-fonction de ces systèmes 

anti-oxydants. La capacité de ces enzymes à utiliser l’H2S comme agent réducteur pourra également être analysée in vitro sur 

les enzymes recombinantes. L’impact d’une vie en milieu réducteur sur la fonctionnalité des cystéines impliquées dans le site 

actif des peroxydases (GPXs, PRDXs) sera analysé par mutation dirigée. 

16



L’approche protéomique classique consiste à identifier les protéines exprimées par un organisme dont le génome est 

connu. Dans la plupart des cas, un recouvrement de séquence compris entre 20 % et 40 % de la séquence totale est suffisant à 

l’identification des protéines. Cependant cette approche devient difficile lorsque le génome est inconnu et nécessite le recours à 

des techniques de séquençage de peptides par spectrométrie de masse MS-MS afin de pouvoir obtenir des informations de 

séquence sur ces protéines. A partir de ces informations de séquence, il est possible d’identifier ces protéines par homologie 

dans des banques de données. Pour effectuer ces caractérisations, nous utiliserons les approches par nanoLC-MS n qui 

permettent d’obtenir un maximum de données sur les séquences de ces protéines. 

Déroulement général de la mission 

Un seul leg de 21 jours incluant 3 jours de transit (env. 36 h de Manzanillo au chantier 13°N – voir carte ci-après) et 

19 jours sur zone est demandé pour cette campagne. Plongées et déploiements de la navette (ascenceur) quotidiennes sont 

prévues. 

Nous sommes parfaitement informés de l’existence d’une demande de campagne sur le même secteur (Chef de 

mission : F. Lallier) dont l’objectif principal est l’étude des relation endo-symbiotiques sur le pôle tiède (vestimentifères et 

bivalves). Après mûre réflexion, nous avons décidé de déposer deux demandes indépendantes de façon à bien marquer la 

différence d’approche tant dans le travail sur le fond que dans les projets de recherche. L’expérience passée nous a montré 

qu’une campagne présentée en deux legs avec des objectifs distincts pour chacun pouvait conduire à un amalgame 

préjudiciable à l’ensemble du projet. Il va de soi qu’en cas de programmation des deux campagnes, des économies 

substantielles seront recherchées au niveau logistique . 

Zone d’étude 

La campagne se déroulera sur le chantier hydrothermal EPR 13°N où les communautés et de leur évolution temporelle 

est bien connue. Nous choisirons un nombre limité de sites en fonction de leur caractéristiques biologiques et chimiques, sur la 

base des connaissances acquises lors des précédentes campagnes et d’observations réactualisées lors des premières plongées 

(Figure 7). Des informations récentes provenant d’une campagne américaine (décembre 2004) indiquent une probable 

réactivation de la zone (http://www.ocean.udel.edu/extreme2004/daily discoveries), soulignée par l’abondance des émissions 

de floc bactériens. Cette réactivation, favorable aux espèces du pôle chaud, devrait nous permettre d’optimiser le choix des 

sites expérimentaux. Seront privilégiés les sites de la partie centrale de la zone chantier pour limiter les temps de déplacement 

au fond. 

17 

Actinoir 

Parigo 

103°57' 

Pulsar 

PP64 

# 

PP63 

PP56 

# 

12°50' 12°50' 

PP55 

# 

PP-PH8 

# 

# 

PP-Ph03 

12°49' 12°49' 

PP-PH07 

PP52 

PP13 

PP-Ph4 

Drapeau Parigo 

PP-Ph5 

PP53 

## 

# 

# 

# 

# 

# 

PP12 

Jumeaux 

PP-Ph02 

PP50 

PP-hot3 

PP17 

# # 

# 

PP-Ph01 Obs 

PP-Ph06 Prel 

12°48' 12°48' 

0 500 1000 Mètres 

103°56' 

Marie-Claire 103°57' FABRI IFREMER DRO/EP le 103°56' 

18/05/2002 

Elsa 

Hérisson 

Genesis 

Figure 7 : Carte de situation générale et localisation des ‘pôle chaud’ sur zone chantier EPR 13°N (PHARE 2002). 

Julie 

Jumeaux



Période souhaitée : Janvier-mai ou novembre-décembre (hors période cyclonique). 

Calendrier prévisionnel des travaux 

Travaux prévus 

Jour Site Travaux 

J1 Manzanillo Mise à disposition - Embarquement 

J2 Transit Route vers 13°N (400 miles soit 36 h env.) 

J3 Transit Route + mouillage balises 

J4-J5 13°N Plongées de reconnaissance et caractérisation préalable des sites. Repérage, analyses 

chimiques, mesures de température, vidéo et récolte de faune pour études in vivo et 

préparation des expériences in situ 

J6-J8 13°N Plongées quotidiennes pour : 

Déploiement des expériences in situ (TRAC, incubateurs, cages à gastéropodes, 

thermocouple array) sur les sites sélectionnés (~ 3 zones) 

Analyses chimiques in situ, acquisition de profils de T, pH, pE et échantillonnage de 

fluides sur zones d’expérimention 

Récolte de faune pour études in vivo 

J9-11 13°N Plongées quotidiennes pour : 

Suivi vidéo des expérimentations in situ 

Caractérisation de micro-environnements types et récoltes ciblées. Analyses chimiques 

in situ, acquisition de profils de T, pH, pE pour (variabilité génétique, larves) 


J12-14 13°N Plongées quotidiennes pour : 

Récupération partielle des mouillages, déploiement de nouvelles expériences. 

Analyses chimiques in situ, acquisition de profils de T, pH, pE et échantillonnage de 

fluides sur zones d’expérimention 



Suivi vidéo des expérimentations in vivo. 

Caractérisation de micro-environnements types et récoltes ciblées. Analyses chimiques 

in situ, acquisition de profils de T, pH, pE pour (variabilité génétique, larves) 



Récupération des mouillages. Profils de T, pH, pE et échantillonnage de fluides après 

récolte 

Récolte de faune pour études in vivo pendant le transit 

J20-J21 Transit Route vers Manzanillo 

J21 Manzanillo Débarquement - Fin de mise à disposition 

19 plongées en submersible avec déploiement et récupération de l’ascenceur pour : 

Déploiement et récupération de mouillages de petites dimensions sur cheminées (TRAC, incubateurs d’embryons, cages à 

gastéropodes) équipés de capteurs de température (et capteurs chimiques autonomes pour les TRAC), 

Observations vidéo et photos haute définition, 

Analyses in situ de sulfures, fer II avec l’analyseur en flux ALCHIMIST, et profils de pH, potentiel rédox et température 

par sondes associées à une mini-caméra et manipulées par le bras, 

Echantillonnages de fluides par seringues titane et multi-préleveurs, 

Echantillonnages biologiques ciblés dans boites étanches et isothermes avec la pince du bras télémanipulateur, ou avec 

dispositif PERISCOP de récolte hyperbare, 

Echantillonnages de substrats minéraux et microflore associée avec la pince du bras télémanipulateur. 

18

Référence des équipements et dispositif expérimentaux utilisés 



Le Bris, N., Sarradin, P., Birot, D. and Alayse-Danet, A., 2000. A new chemical analyzer for in situ measurement of nitrate and total sulfide over hydrothermal 

vent biological communities,. Marine Chemistry, 72(1): 1-15. 

Le Bris, N., Sarradin, P.M. and Pennec, S., 2001. A new deep-sea probe for in situ pH measurement in the environment of hydrothermal vent biological 

communities. Deep Sea Research I, 48(8): 1941-1951. 

Pradillon, F., Shillito, B., Chervin, J.-C., Hamel, G. and Gaill, F., 2004. Pressure vessels for in vitro studies of deep-sea fauna. High Pressure Research, 24(2). 

Ravaux, J., Gaill, F., Le Bris, N., Sarradin, P.-M., Jollivet, D., Shillito, B., 2003. Heat shock response and temperature resistance in the deep-sea vent shrimp 

Rimicaris Exoculata. Journal of Experimental Biology 203(14) 2345-2354. Shillito B., Le Bris N., Gaill F., Rees, JF., Zal, F. (2003). First Access to Live 

Alvinellas. High Press. Res.., 24, 169-172 

Tivey, M.K., D.S. Stakes; A. Bradley; J. Seewald; C.G. Wheat; A-L. Reysenbach; A. Page; R.A. Koski; and Leg 2 GOC Scientific Party (2003). Use of 

Thermocouple Arrays to Investigate the Environment Within Actively Forming Chimney Deposits, Guaymas Basin, Eos. Trans. AGU, 84(46), Fall Meet. 

Suppl., Abstract OS32A-0233, F824. 

Zbinden, M., et al., Mineralogical gradients associated with alvinellids at deep-sea hydrothermal vents. Deep-Sea Research Part I, 2003. 50: p. 269-280. 

Gaill, F., et al., Hot 96. Inter Ridge News, 1996. 5(22-24). 

Zal, F., Chausson, F., Leize, E., Van Dorsselaer, A., Lallier, F. H. and Green, B. N. (2002). Quadrupole time-of-flight mass spectrometry of the native 

hemocyanin of the deep-sea crab Bythograea thermydron. Biomacromolecules, 3, 229 -231. 

Enveloppe Soleau n°210573 déposée le 29 octobre 2004 « Conception et réalisation d’un respiromètre haute pression pour l’étude d’organismes marins 

abyssaux : système DESEARE « Deep-Sea Respirometer »» Inventeur : Zal, F. 

19





MOYENS A METTRE EN OEUVRE 

• Navire support, submersible et positionnement (justifier le choix du navire et du submersible) 

• Équipements fixes mis en œuvre par GENAVIR, par l'IPEV ou par l’IRD (Tableau précisant pour chaque équipement : 

le type, le nombre, la fréquence et la durée d’utilisation envisagés) 

• Équipements mobiles mis en œuvre par GENAVIR, par l'IPEV, par l’IRD ou les parcs nationaux (INSU) (Tableau 

précisant pour chaque équipement : le type, le nombre, la fréquence et la durée d’utilisation envisagés) 

• Laboratoires et outils de dépouillement informatique nécessaires à bord 

• Est-il prévu d’embarquer des produits chimiques ou radioactifs ? pour les éléments radioactifs précisez lesquels 

• Matériel propre de l'équipe demandeuse (préciser existant ou à acquérir) 

• Personnel spécialisé si nécessaire 

• Besoins en équipements ou matériels complémentaires (préciser quels types ou spécifications) 

• Matériels fournis par des organismes extérieurs (préciser quels organismes ou laboratoires) 

• Moyens terrestres à mettre en œuvre 

Navire support, submersible, positionnement 

Conformément à l’appel d’offre 2006-2007 (qui indique pour ce navire la possibilité d’une incursion dans la zone est- 

Pacifique), nous demandons le Pourquoi Pas ? pour une campagne avec engin sous-marin. 

Ce dossier est élaboré en prenant l’hypothèse d’une utilisation du Nautile comme submersible (prévu pour équiper le 

Pourquoi Pas ? à cette date). Cette hypothèse est la plus contraignante en terme de temps de travail au fond, autorisant un 

nombre minimal d’expériences in situ. Ces expérimentations nécessitent en effet de mener à bien un ensemble complet 

d’opérations (observations, manipulations, mesures, prélèvements) et requièrent des retours répétés sur chaque site 

expérimental durant la campagne. 

Une utilisation du ROV Victor serait privilégiée si l’opportunité nous est offerte. Elle permettrait d’accroître le nombre 

d’expériences en doublant le temps de plongée (10 h au lieu de 5h environ) dans un scénario de plongées quotidiennes, mais de 

nuit. L’autre avantage du Victor est sa capacité à réaliser des manipulation très fines, ce qui autoriserait une approche in situ 

des conditions thermiques et chimiques à l’intérieur même des tubes, impossible avec le bras actuel du Nautile. 

Le positionnement BUC souhaité si opérationel avec le Nautile, ainsi que le positionnement base longue. 

Équipements fixes et mobiles 

• Tous les équipements fixes et mobiles nécessaires à la mise en œuvre du Nautile (ou du Victor, le cas échéant), y 

compris balises pour positionnement base longue 

• Navette (ou ascenceur) est indispensable pour le déploiement des mouillages (colonisateurs microbiens, incubateurs) et 

les récoltes d’échantillon dans des compartiments étanches et isothermes, dédiés aux différentes études. 

• Conteneur ‘Radioactivité’ pour étude des métabolismes bactériens 

• Frigos et congélateurs –20 et –80 °C 

• Autoclave 

Laboratoires et outils de dépouillement informatique nécessaires à bord 

Des laboratoires sont nécessaires pour : 

- tri et conditionnement à basse température des échantillons biologiques avant expériences in vivo 

- microbiologie avec hottes et possibilité de stockage bouteilles de gaz pour enceinte anaérobie 

- analyses chimique (avec alimentation eau purifiée et eau de mer) 

- préparation instrumentation (proximité immédiate du submersible) 

- installation des aquariums sous pression et préparation expérimentations in vivo 

- mesures biochimiques 

- biologie moléculaire 

- fécondations in vitro et incubations en enceintes hyperbare 

- tri biologique 

- observations en microscopie optique 

20

Locaux de stockage : 

- stockage des produits chimiques (alcool, formol) 

- stockage des conteneurs d’azote liquide 

Equipements informatiques : postes de traitement Adélie 

produits chimiques ou radioactifs 

• 

• 

• 



Alcool, formol, acides forts en quantité significatives 

Bouteilles de gaz (N2, O2, CO2, H2S…) 

Marqueurs radioactifs pour études microbiologiques (en Conteneur ‘Radioactivité’) 

Matériel propre de l'équipe demandeuse 

Ifremer DEEP 

Analyseur en flux ALCHIMIST 

Sondes de température autonomes 

Sondes de pH autonomes (et pE en développement) 

Sondes à oxygène et sulfures (en développement) 

Minicaméra 

Boites de prélèvements 

Aspirateur à faune 

Marqueur de site 

Multipréleveurs ou seringues titane 

Incubateur in situ de microorganismes (en développement) 

Conteneur azote liquide 

Enceinte anaérobie 

Instrumentation chimique de laboratoire (pH-mètre, spectro visible, microélectrodes, cellules de diffusion) 

UMR 7138 

Aquariums sous pression IPOCAMP x 2 

Système de récolte hyperbare PERISCOP (en développement) 

TRAC 

Enceintes incubation sous pression PICCEL et PRISM 

Microscope optique 

Loupe binoculaire 

Conteneurs azote liquide 

UMR7138-GE 

Thermocycler 

UMR 7144 Station Biologique de Roscoff 

Aquarium DESEARES (x3) et système de régulation chimique SYRENE et système d’alimentation 

Conteneurs azote liquide 

Système de production d’azote liquide 

Loupe binoculaire 

Centrifugeuse 

Hotte 

Enceinte de culture 

WHOI Dept of Marine Chemistry and Geochemistry 

Thermocouple array (x2) 

Chemical sensors 

21




ANALYSE ET TRAITEMENT DES ECHANTILLONS ET DES DONNEES 

• Analyses et traitements des échantillons et des données effectués à bord (liste, méthodes de traitement) 

• Analyses et traitements des échantillons et des données effectués à terre - calendrier 

• Archivage des données (lieux, supports, mise à disposition des utilisateurs) 

• Stockage des échantillons (lieux et dispositifs pris pour leur conservation, leur maintenance et leur mise à 

disposition des utilisateurs) 

• Prévision et calendrier de publication des résultats (distinguer rapports de données, articles scientifiques, thèses…) 

Analyses et traitements des échantillons et des données 

Analyses chimiques et conditionnement pour analyse à terre des échantillons de fluide (dilués) 

Mesures à bord immédiatement après récupération ; du pH (potentiométrie), de la concentration en sulfures 

(spéctrophotométrie par methode de Cline, sur échantillons fixés au ZnCl2), en oxygène (microélectrodes). Filtration et 

acidification pour dosage à terre du fer total dissous à terre (FIA, colorimétrie par la ferrozine) Conditionnement en flacon 

étanche et sous helium pour analyse à terre du carbone inorganique total dissous (GC). 

Analyses et traitements des échantillons de tubes 

A bord, échantillonnage de portions de tubes pour détermination de la perméabilité chimique en cellule de diffusion, fixation 

d’échantillons adjacents au glutaraldéhyde pour la microscopie electronique (et conservation à 4°C). Au laboratoire, les 

échantillons seront deshydratés puis inclus, selon une procédure de routine, en résine epoxy. Des coupes semi- et ultra-fines 

seront ensuite réalisées pour les mesures biométriques relatives au tube et pour lóbservation de lúltrastructure et lánalyse des 

minéraux associés (microanalyses X et EELS). 

Analyses et traitements des échantillons pour la microbiologie 

A bord, échantillonnage de tubes, minéraux et conditionnement dans l’azote liquide et dans le DMSO pour les cultures, dans le 

formaldéhyde ou paraformaldehyde pour le FISH et tel quel pour la biologie moléculaire. A bord, cultures d’enrichissement, 

études des métabolisme par marqueurs radioactifs. A terre, extraction d’ADN, PCR clonage pour taxonomie, FISH, et manip 

de RT PCR si possibilité de fixer les messagers. 

Conditionnement et stockage des échantillon biologiques pour études de la réponse au stress 

Les échantillons biologiques seront immédiatement conditionnés ou après utilisation pour les expériences in vivo. Une partie 

des échantillons entiers ou après dissection sera conservée à –20 ou –80 °C dans les frigos puis transferrés dans des glacières 

remplies de carboglace ou des dewars d’azote liquide pour leur transport au laboratoire. Une autre partie sera fixée à l’alcool, 

au formol ou par une fixateur spécial pour la microscopie électronique. Des analyses biochimiques seront réalisées à bord, par 

des méthodes d'immunodétection. 

Conditionnement et stockage des échantillons pour étude de la croissance des gastéropodes 

A bord : Tri des échantillons biologiques, identification de l’ensemble des espèces de gastéropodes, marquage de certains 

gastéropodes par incubation en aquarium à pression atmosphérique et en condition hyperbare à l’aide de 3 marqueurs : 

tétracycline, calcéine, chlorure de strontium pour incubation in situ en cages, conditionnement des coquilles marquées à sec 

après incubation in situ , conditionnement des gastéropodes non utilisés dans le formol ou l’alcool. 

A terre : analyse multivariée de la structure des peuplements de gastéropodes en relation avec l’environnement physicochimique 

des différents sites étudiés, étude de la croissance individuelle des organismes marqués à partir de coupes 

longitudinales des coquilles et observations au microscope photonique sous UV ou au microscope électronique selon les 

marqueurs employés, construction de modèles de croissance. 

Conditionnement et stockage des échantillons pour étude de la régulation du transcriptome d A. pompejana 

Traitements et stockage des échantillons à bord, mesures biométriques, sexage d'A. pompejana et mise en azote liquide des 

échantillons à partir d'au moins 2 populations de diffuseurs et d'au moins 2 populations de cheminées déjà référencées. 

tests d'acclimatation à 2 températures et 2 conditions d'hypoxie en IPOCAMP si possible. 

22



Archivage des données et stockage des échantillons 

Le stockage a terre des échantillons biologiques et des données sera assuré par les équipes pour leur propres études. 

Les vidéos de la campagne seront archivées sur CD au Département EEP. 

La navigation, les observations et opérations sur le fond ainsi que les résultats du tri biologique seront archivés sur la base de 

donnée BIOCEAN/ALAMER. 

Prévision et calendrier de publication des résultats 

Une synthèse des opérations et premiers résultats sera effectuées dans l’année suivant la campagne. 

Cette campagne doit aboutir dans les 3 ans à un nombre significatif de publication de premier plan dans les revues 

internationales et de communication dans les colloques internationaux. 

23




EQUIPE SCIENTIFIQUE ET TECHNIQUE 

• Equipe demandeuse : chef de projet - chefs de missions - équipe embarquée – équipe à terre (Laboratoire, 

spécialité, responsabilité et rôle à bord et à terre, participation à de précédentes campagnes) 

• Présentation des références scientifiques récentes de l'équipe demandeuse et, en particulier, état du traitement des 

données des dernières campagnes menées par les équipes participantes 

• Collaborations prévues (ne mentionner que si l'accord est acquis) - parts respectives des participations nationales 

ou internationales à terre et en mer. Y a-t-il un protocole ? 

1 - Equipe demandeuse 

Chef de projet et Chef de mission : N. Le Bris 

Equipe embarquée 

Nom Prénom Institut /Laboratoire Spécialité Responsabilité 

et rôle à bord 

Le Bris Nadine Ifremer DEEP Chercheure Chimie Chef de mission et 

responsable projets 

Christian Le 

Gall ou X 

Marielle 

Lacombe 

ou X 

Patrick Briand 

ou X 

Marie-Anne 

Cambon 

Ifremer DEEP Ingénieur 

ou étudiant-e 

Ifremer DEEP 

/CNRS LEGOS 

Doctorante 

ou étudiant-e 

Ifremer DEEP Technicien 

ou étudiant 

Ifremer DEEP/ UMR 

LM2E 

Valérie Cueff Ifremer DEEP/ UMR 

LM2E 

X Ifremer DEEP/ UMR 

LM2E 

Chercheure Microbiologie 

Technicienne Microbiologie 

Etudiant-e 

Master 2 

Chimie Analyse in situ 

instrumentation 

Chimie Nouvelles techniques de 

mesure in situ 

Biologie Soutien technique 

instrumentation 

Microbiologie 

24 

Tri biologique 

Responsable projet 

Conditionnement, 

enrichissement, 

Experim. in situ 



Experimen. in situ 



Experimentation in situ 

Responsabilité 

et rôle à terre 

(temps consacré) 

Chef de projet 

Traitement données et analyse 

résultats, modélisation 

géochimique publications 

40% sur 3 ans 

traitement des données 

Analyses échantillons 

20% sur 1 an 

Jollivet Didier UMR 7144 Roscoff Chercheur Ecologie Responsable projet 30%: sur 3 ans 

Tanguy Arnaud UMR 7144 

Chercheur Biologie Co-responsable projet 30%: sur 3 ans 

ou X 

Roscoff 

ou post-doc 

Zal Franck UMR 7144 Roscoff Chercheur Biologie Responsable projet 

Exp. in vivo, 

Jean-François U. Libre de Louvain Chercheur Biologie Co-responsable projet 

Rees 

Exp. in vivo 

Conditionnement 

Glippa Virginie UMR 7144 Roscoff Etudiante ou 

Aide technique 

ou X 

Assistant Ing. 

Exp. in vivo 


Eric Thiébaut UMR 5178, BOME, Chercheur Ecologie Responsable projet 

Experimentation in situ 


Marjolaine 

Matabos 

UMR 5178, BOME Doctorante Ecologie Experimentation in situ 


Inventaires microbio, cultures 20 

% sur 1 an 

Tri biologiques et participation 

au traitement des données 

20% sur 1 an 

Traitement et analyse des 

résultats 

Publications 

40 % sur 3 ans 

Inventaires microbio, cultures 

Inventaires microbio, cultures et 

rédaction mémoire master 100% 

pendant 1 an 

Analyse MS, Traitement et 

analyse des résultats,publications 

Encadrement d’étudiant sur ce 

projet, analyse des résultats 

Publications 

Aide technique aux analyses 

Encadrement de thèse 

Traitement et analyse données, 

publication des résultats 

20 % pendant 3 ans 

Traitement et analyse données, 

publication des résultats, 

30 % pendant 1 an

Florence 

Pradillon 

Max Planck I. Marine 

Microbiol. 

X Max Planck Inst. For 

Marine Microbiol. 



Etudiant 

master 

Biologie Responsable projet 

Fécondations in vitro 

Exp. in vivo et in situ 

Microbial 

Ecology 

25 

Récolte larves 

Soutien technique 

expérimentation in situ 

Récolte larves et 

conditionnement 

Analyses FISH. Traitement et 

analyse données, publication des 

résultats 

rédaction mémoire master 

Françoise Gaill UMR7138 

Chercheure Biologie Co-responsable projet Analyse données, publication des 

Equipe AMEX 

Exp. in situ 

résultats 

Magali Zbinden UMR7138 

Chercheure Biologie Responsable projet Microscopie, microanalyses. 

Equipe AMEX 

Exp. à bord et Traitement et analyse données, 

conditionnement publication des résultats 

Bruce Shillito UMR7138 

Chercheur Biologie Responsable projet Analyse des résultats 

Equipe AMEX 

expérimentation in vivo, 

récolte isobare 

Publications 

Juliette Ravaux UMR7138 

Chercheure Biologie Co-responsable projet mise au point et application de 

Equipe AMEX 

Conditionnements pour méthodes diagnostic de stress 

analyse comparée de Analyse et publications des 

‘protéome de stress’ résultats 

Jean-Yves Biogenèse des Chercheur Biologie Co-responsable projet Clonage et séquençage de 

Toullec peptides isomères 

Conditionnements pour l’ADNc de la hsp70 des espèces 

FRE 2852 

analyse comparée de 

‘protéome de stress’ 

hydrothermales 

Dominique UMR7138 Chercheur Biologie Responsable projet Analyses Bio. Mol. 

Higuet 

Conditionnement et 

analyse des échantillons 

Analyses données et publications 

Eric Bonnivard UMR7138 Chercheur Biologie Conditionnement et Analyses Bio. Mol. 

analyse des échantillons Analyses données et publications 

Meg Tivey Woods Hole Oc.Int Chercheure Géochimie Expérimentation in situ Etude minéralogique 

ou X 

et conditionnement 

échantillons minéraux 


Kang Ding U. of Minesotta Chercheur Chimie Mesures chimiques in 

situ 


Participations à terre 

Nom Prénom Institut /Laboratoire Spécialité Responsabilité et rôle Temps 

(Equivalent 

temps plein) 

Post-doc (Jollivet) UMR 7144 Ecologie 50% sur 1 an 

Joëlle Vinh ESPCI BIologie Séquençage/protéomique 

Spencer Brown ISV Biologie Chercheur (cytométrie de flux) 

Olivier Catrice ISV Biologie Chercheur (cytométrie de flux) 

LEIZE Emmanuelle LSMBO-ECPM 

Strasbourg 

Biologie 

KNOOPS Bernard Laboratoire de Biologie Biologie 

Cellulaire, U. Louvain - 

la-Neuve Belgique 

RABILLOUD Thierry DRDC/ICH, INSERM 

U548 CEA-Grenoble 

Biologie 

Jean Léger Unité INSERM - Nantes Génétique Réalisation des puces à ADN



Campagnes (françaises) auxquelles les membres de l’équipe demandeuse ont participé au cours des 10 

dernières années 

Nom des campagnes Année Noms des membres de l’équipe demandeuse ayant participé 

BIOSPEEDO 

2004 D. Jollivet , B. Shillito, N. Le Bris, F. Pradillon, J.-F Rees, Eric Bonnivard, 

Atalante/Nautile 

E. Thiébaut, F. Zal, V. Glippa 

PHARE 

2002 N. Le Bris, F. Gaill, M. Zbinden, F. Pradillon, J. Ravaux, D. Jollivet , B. 

Atalante/Victor 

Shillito, J.-F Rees, F. Zal, E. Thiébaut, M.-A. Cambon, P. Briand, C. Le Gall 

ATOS Atalante/Victor 2001 N Le Bris, B. Shillito, F. Gaill, F. Zal, D. Jollivet, M. Zbinden, 

IRIS Atalante/Victor 2001 M.-A. Cambon 

BIOZAIRE Atalante/Victor 2001 N. Le Bris, P. Briand 

AMISTAD Atalante/Nautile 1999 M.-A. Cambon 

HOPE Atalante/Nautile 1999 D. Jollivet, N Le Bris M. Zbinden, B. Shillito, E. Thiébaut, F. Gaill 

VICTOR 1ERE Thalassa/Victor 1998 N. Le Bris 

PICO Atalante/Nautile 1998 D. Jollivet 

MARVEL 1997 D. Jollivet 

2 - Références scientifiques de l’équipe demandeuse 

(Pour les campagnes réalisées au maximum dans les 10 dernières années par des participants ayant été chef de projet ou chef de mission 

joindre en annexe une fiche “ Valorisation des résultats des campagnes océanographiques antérieures” pour chacune des campagnes 

concernées) 

Valorisation des campagnes précedentes sur l’EPR: 

Le traitement des données de la campagne PHARE (mai 2002) est achevé, à l’exception de quelques travaux dont la 

valorisation est plus longue et qui ne sont pas concernées par ce nouveau projet. La publication de ces résultats est bien 

avancée et sera principalement achevée pour 2005-2006 (voir fiche de Valorisation ci-jointe). 

La campagne BIOSPEEDO (avril-mai 2004) est en cours de traitement. Les conditions de la campagne ont conduit à 

limiter les études sur le pôle chaud (peu de sites convenable pour mesures et échantillonnage, et peu de temps passé sur 

ces sites). L’implication des participants de cette nouvelle campagne dans cette valorisation restera en conséquence limitée 

(à l’exception de D. Jollivet chef de mission de BIOSPEEDO). 

Publications scientifiques de l’équipe (2001-2004) 

1. Pradillon F., Le Bris N., Shillito B., Young C., Gaill F. (sous presse). Influence of environmental conditions on early development of the hydrothermal 

vent polychaete Alvinella pompejana. J. Exp. Biol.. 

1. Le Bris N., Zbinden M., and Gaill F. (sous presse). Processes controlling the physico-chemical micro-environments associated with Pompeii worms. 

Deep-Sea Research Part I. 

2. Sarradin P.-M., N. Le Bris, C. Le Gall, P. Rodier. (sous presse) Fe analysis by the ferrozine method: Adaptation to FIA towards in situ analysis in 

hydrothermal environment. Talanta. 

3. Piccino P, Viard F, Sarradin P-M, Le Bris N, Le Guen D, Jollivet D (2004). Thermal selection of PGM allozymes in newly founded populations of the 

thermolerant vent polychaete Alvinella pompejana. Proceedings of the Royal Society of London. 271 (1555) 2351-2359 

4. Zbinden, M., Le Bris, N., Gaill, F., Compère P. (2004). Distribution of bacteria and associated minerals in the gill chamber of the vent shrimp Rimicaris 

exoculata and related biogeochemical processes. Mar. Ecol. Progr. Series 284, 237-251. 

5. Shillito, B., Le Bris, N., Gaill, F., Rees, J.F., Zal, F., 2004. First Access to Live Alvinellas. High Pressure Research 24 (1) 169-172. 

6. Alain K., Zbinden M., Le Bris, N., Lesongeur F., Querellou J., Gaill F. and M.-A. Cambon-Bonavita. 2004. Early steps in microbial colonisation 

processes at deep-sea hydrothermal vents. Environmental Microbiology, 6 (3) 227-241. 

7. Le Bris, N., Sarradin, P.M., Caprais, J.C., 2003. Contrasted sulphide chemistries in the environment of 13°N EPR vent fauna. Deep Sea Research I 50, 

737-747. 

8. Ravaux, J., Gaill, F., Le Bris, N., Sarradin, P.-M., Jollivet, D., Shillito, B., 2003. Heat shock response and temperature resistance in the deep-sea vent 

shrimp Rimicaris Exoculata. Journal of Experimental Biology 203(14) 2345-2354. 

9. Zbinden, M., Le Bris, N., Compère, P., Martinez, I., Guyot, F., Gaill, F., 2003. Mineralogical gradients associated with Alvinellids at deep-sea 

hydrothermal vents. Deep-Sea Research I 50, pp. 269-280. 

10. Colaço, A., Dehairs, F., Desbruyères, D., Le Bris, N., Sarradin, P.-M., 2002. δ 13 C signature of hydrothermal mussels is related with the end-member fluid 

concentrations of H2S and CH4 at the Mid-Atlantic Ridge hydrothermal vent fields. Cahiers de Biologie Marine 43, 259-262. 

11. Le Bris, N., Sarradin, P.M., Pennec, S., 2001. A new deep-sea probe for in situ pH measurement in the environment of hydrothermal vent biological 

communities. Deep Sea Research I 48, 1941-1951. 

12. Desbruyères, D., Biscoito, M., Caprais, J.C., Colaço, A., Comtet, T., Crassous, P., Fouquet, Y., Khripounoff, A., Le Bris, N., Olu, K., Riso, R., Sarradin, 

P.M., Segonzac, M., Vangriesheim, A., 2001. Variations in deep-sea hydrothermal vent communities on the Mid-Atlantic ridge near the Azores plateau. 

Deep-Sea Research I 48, 1325-1346. 

26



13. Tunggal L., Ravaux J., Pesch M., Smola H., Krieg T., Gaill F., Sasaki T., Timpl R., Mauch C. & Aumailley M. (2002) Defective laminin 5 processin, 

immature hemidesmosomes and up-regulation of 2 1 integrins in cylindroma cells. American Journal of Pathology, 160(2) : 459-468. 

14. Ravaux J., Hassanin A., Deutsch J., Gaill F. & Markmann-Mulisch U., (2002) Sequence analysis of the myosin regulatory light chain gene of the 

vestimentiferan Riftia pachyptila. Gene, 263 (1-2) : 141-149. 

15. Chamoy L., Nicolaï M., Ravaux J., Quennedey B., Gaill F. & Delachambre J. (2001) A novel chitin-binding protein from the vestimentiferan Riftia 

pachyptila interacts specifically with -chitin. Cloning, expression and characterization. Journal of Biochemical Chemistry, 276 : 8051-8058. 

16. Pradillon F., Shillito B., Chervin J.-C., Hamel G. et Gaill F. (2004) Pressure vessels designed for the study of deep-sea fauna, High Pressure Research, 

24, 237-246. 

17. Chausson, F., Sanglier, S., Leize, E., Hagège, A., Bridges, C.R., Sarradin, P.-M., Shillito, B., Lallier, F.H., Zal, F. (2004) "Respiratory adaptations to the 

deep-sea hydrothermal vent environment: the case of Segonsacia mesatlantica, a crab from the Mid-Atlantic Ridge" Micron, 35, 31-41. 

18. Chausson, F., Sanglier, S., Leize, E., Hagège, A., Bridges, C.R., Sarradin, P.-M., Shillito, B., Lallier, F.H., Zal, F. (2004) "Respiratory adaptations of a 

deep-sea hydrothermal vent crab" Micron, 35, 27-29. 

19. Shillito, B., Le Bris, N., Gaill, F., Rees, J.-F., Zal, F. (2004) First Access to Live Alvinellas High Pressure Research, 24, 169-172. 

20. Company, R., Serafim, A., Bebianno, M.-J., Cosson, R., Shillito, B., Fiala-Médioni, A. (2004) "Effect of Cadmium, Copper and Mercury on antioxydant 

enzyme activities and lipid peroxidation in the gills of the hydrothermal vent mussel Bathymodiolus azoricus" Mar. Env. Res., 58, 377-381. 

21. De Cian, M.-C., Andersen, A. C., Toullec, J.-Y., Biegala, I., Caprais, J.-C., Shillito, B. and Lallier, F. H. (2003). « Isolated bacteriocyte cell suspensions 

from the hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila, a potent tool for cellular physiology in a chemoautotrophic symbiosis » Mar. Biol. 142 : 141- 

151. 

22. Toullec, J.-Y., Vinh, J., Le Caer, J.-P., Shillito, B., Soyez, D. (2002) Structure and Phylogeny of the crustacean hyperglycemic hormone and its 

precursor from a hydrothermal vent crustacean : the crab Bythograea thermydron.", Peptides, 23: 31-42. 

23. Lechaire, J.-P., Shillito, B., Frébourg, G., Gaill, F. (2002). Elemental Characterization of Microorganism Granules by EFTEM in the Tube Wall of a 

Deep-Sea Vent Invertebrate », Biol. Cell, 94 : 243-249. 

24. Thiébaut, E., Huther, X., Shillito, B., Jollivet, D., Gaill, F. (2002). Spatial and Temporal Variations of Recruitment in the Tube Worm Riftia pachyptila 

on the East Pacific Rise (9° 50’ N and 13° N). Mar. Ecol. Prog. Ser., 234 : 147-157. 

25. Dixon, D., R., Dixon, L., R., J., Shillito, B., Gwynn, J., P. (2002). Background and Induced Levels of DNA Damage in Pacific Deep-Sea Vent 

Polychaetes : the Case for Avoidance » Cah. Biol. Mar., 43 : 333-336. 

26. Sadosky, F., Thiébaut, E., Jollivet, D., Shillito, B. (2002). Recruitment and Population Structure of the Vetigastropod Lepetodrilus elevatus at 13°N 

Hydrothermal Vent Sites on East Pacific Rise » Cah. Biol. Mar., 43 : 399-402. 

27. Martinez, A.-S., Toullec, J.-Y., Shillito, B., Charmantier-Daures, M., Charmantier, G. (2001). Hydromineral Regulation in the Hydrothermal Vent Crab 

Bythograea thermydron, Biol. Bull., 201: 167-174. 

28. Pradillon, F., Shillito, B., Young, C., M., Gaill, F. (2001). Developmental Arrest in Vent Worm Embryos, Nature, 413: 698-699. 

29. Shillito, B., Jollivet, D., Sarradin, P.-M, Rodier, P., Lallier, F., Desbruyères, D., Gaill, F. (2001). Temperature Resistance of Hesiolyra bergi, a 

Polychaetous Annelid Living on Vent Smoker Walls", Mar. Ecol. Prog. Ser., 216: 141-149 

30. Alain K., Pignet P., Zbinden M., Quillevere M., Duchiron F., DonvalL J.P., Donval A., Lesongeur F., Raguénès G., Crassous P., Quérellou J. & Cambon 

Bonavita. M.A. (2002). Caminicella sporogenes gen. nov., sp. nov., a novel thermophilic spore-forming bacterium isolated from an East-Pacific Rise 

hydrothermal vent. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52-5 pp 1621-1628 

31. Alain K., Quérellou J. , Lesongeur F., Pignet P., Crassous P., Raguénès G., Cueff V. & Cambon Bonavita M.A. (2002) Caminibacter hydrogenophilus 

gen. nov., sp. nov., a novel thermophilic hydrogen-oxidising bacterium isolated from an East-Pacific Rise hydrothermal vent. International Journal of 

Systematic and Evolutionary Microbiology. 52- pp 1317-1323 

32. Alain K., Olagnon, M., Desbruyères, D., Page, A., Barbier, G. , Juniper, K. , Quérellou J. and Cambon Bonavita. M.A. (2002). Phylogenetic 

characterization of the bacterial assemblage associated with the hydrothermal vent polychaete Paralvinella palmiformis. FEMS microbiol Ecol,42 463- 

476 . 

33. Alain K., Rolland S, Crassous P, Lesongeur F, Zbinden M, Le Gall C, Godfroy A, Page A, Juniper SK, Cambon-Bonavita MA, Duchiron F, Querellou 

J. Desulfurobacterium crinifex sp. nov., a novel thermophilic, pinkish-streamer forming, chemolithoautotrophic bacterium isolated from a Juan de Fuca 

Ridge hydrothermal vent and amendment of the genus Desulfurobacterium. Extremophiles 2003;7 (5):361-70. 

34. Alain K., Zbinden M., Le Bris N., Lesongeur F., Quérellou J., Gaill F. and Cambon-Bonavita M.A. Early steps in microbial colonization processes at 

deep-sea hydrothermal vents. Environmental Microbiol., 2004 ; pp 227-241 

35. Barbier, G., Godfroy, A., Meunier, J.-R., Querellou, J., Cambon, M.-A., Lesongeur, F., Grimont, P. & Raguénès, G. (1999). Pyrococcus glycovorans sp. 

nov., a new hyperthermophilic archaeon isolated from a deep-sea hydrothermal ecosystem of the East Pacific rise. International Journal of Systematic 

Bacteriology 49:1829-1837. 

36. Cambon-Bonavita, M. A., Schmitt, P., Zieger, M., Flaman, J. M., Lesongeur, F., Raguénès, G., Bindel, D., Frisch, N., Lakkis, Z., Dupret, D., Barbier, G. 

& Quérellou, J. (2000). Cloning, expression, and characterization of DNA polymerase I from the hyperthermophilic archaea Thermococcus fumicolans. 

Extremophiles 4:215-225. 

37. Cambon-Bonavita, M.-A., Lesongeur, F., Menoux, S., Lebourg, A. & Barbier, G. (2001). Molecular study of microbial diversity in smoked salmon. 

International Journal of Food Microbiology . 70:179-187. 

38. Cambon-Bonavita M.A., Raguénès G, Jean J., Vincent P. and Guezennec J (2002). Alteromonas macleodii subsp. Fijienseis biovar deepsane a new 

polymer producing bacterium isolated from a deep-sea hydrothermal vent polychaete annelid. Journal of applied microbiology 93, 310-315. 

39. Cambon-Bonavita M.A , Lesongeur F., Pignet P., Wery N., Lambert, C. R. R, Godfroy A., and Barbier G. (2003) Thermococcus atlantis, sp. nov. a new 

hyperthermophilic Archaeum isolated from deep-sea hydrothermal vent on Mid Atlantic Ridge. Extremophiles 7/2 101-109. 

40. Guillou, L., Nezan, E., Cueff, V., Erard-Le-Dern, E., Cambon-Bonavita, M. A., Gentien, P., and Barbier, G. (2002). Semi-nested PCR detection of three 

toxic dinoflagellate genera (Alexandrium, Dinophysis, and Gymnodinium) in sea water and sediments from French coasts. Protist 153, 223-238. 

41. Juniper, S. K., Cambon, M.-A., Lesongeur, F. & Barbier, G. (2001). Extraction and purification of DNA from organic rich subsurface sediments (ODP 

Leg 169S). Marine Geology 174:241-247. 

42. Pagé A., Juniper S. K., Olagnon M., Alain K., Desrosiers G., Quérellou J. and Cambon-Bonavita M.A. Influence of Paralvinella sulfincola on the 

Microbial Diversity Associated with a Deep-Sea Hydrothermal Vent Sulfide Chimney , in press à Geobiology 

43. Querellou J, Alain K, Cambon-Bonavita M A, 2001. Thermophiles from deep-sea hydrothermal vents. Vie Milieu, 51 (4): 161-172. 

44. Raguénès G., Cambon-Bonavita M.A., Lohier, J.F., Boisset C. and Guezennec J. A novel high viscous polysaccharide excreted by an Alteromonas 

isolated from a deep-sea hydrothermal vent shrimp. Current Microbiology, . 2003;46:448-52. 

45. Wery, N., Lesongeur, F., Pignet, P., Derennes, V., Cambon-Bonavita, M.-A., Godfroy, A. & Barbier, G. (2001). Marinitoga camini gen. nov., sp. nov., a 

rod-shaped bacterium belonging to the order Thermotogales, isolated from a deep-sea hydrothermal vent. International Journal of Systematic and 

Evolutionnary Microbiology 51:495-504. 

46. Wery, N., Moricet, J.-M., Cueff, V., Jean, J., Pignet, P., Lesongeur, F., Cambon-Bonavita, M.-A. & Barbier, G. (2001). Caloranaerobacter azorensis 

gen. nov., sp. nov., an anaerobic thermophilic bacterium, isolated from a deep-sea hydrothermal vent. International Journal of Systematic and 

Evolutionnary Microbiology 51:1789-1796. 

47. Wery, N., Cambon-Bonavita, M.-A. , Lesongeur, F. & Barbier, G. (2002) Molecular classification of anaerobic thermophiles isolated from deep-sea 

hydrothermal vents on the Mid-Atlantic Ridge. FEMS Microbiol. Ecol.. 41, 105-114. 

48. Zbinden, M., Martinez, I., Guyot, F., Cambon-Bonavita , M. A., & Gaill, F. (2001). Zinc-iron sulphide mineralization in tubes of hydrothermal vent 

worms. European journal of mineralogy 13:653-658. 

49. Zbinden M. and Cambon-Bonavita M.A. Occurence of Deferribacterales and Entomoplasmatales in the deep-sea shrimp Rimicaris exoculata gut. FEMS 

Microbial Ecol. 2003 ; 46, pp.23-30 

27

3 - Collaborations prévues 



• Working Group Biogeochemical Interaction at Deep-Sea Vents du programme InterRidge 

Projet N. Le Bris : collaboration avec M. K. Tivey . Dept of Marine Chemistry and Geochemistry, Woods Hole Oceanographic 

Institution et K. Ding Department of Geology and Geophysics, University of Minnesota USA 

• Max Planck Institute for Marine Microbiology 

Au travers Projet LIST financé par une bourse européenne Marie Curie du 6 ème PCRDT, post-doc de F. Pradillon sous la 

direction de Nicole Dubilier, département d'Ecologie Moléculaire. 

• Université libre de Louvain 

Projet Zal F., J-F. Rees. Programme TOURNESOL (France – Belgique) soutenu par le Ministère des Affaires Etrangères 

28




29 


ASPECTS INTERNATIONAUX ET ENGAGEMENTS CONTRACTUELS 

• Distinction entre travaux Eaux internationales - ZEE - Eaux territoriales 

• Contacts préliminaires éventuellement pris et interlocuteurs privilégiés des pays riverains 

• Personnel étranger invité 

• Manifestations éventuelles post-campagnes (colloques, conférences, échanges de personnel) 

• Engagements contractuels dans le cadre de programmes européens, financements européens 

• Autres engagements contractuels 

La campagne se déroulera en totalité dans les eaux internationales. 

Invitation de chercheurs étrangers envisagée dans le cadre de collaborations individuelles (2 US, 1 Belgique, 1 

ou 2 Allemagne) 

Une réunion post-campagne sera organisée 

Pas d’engagement contractuel ni de financement européen à ce stade (à l’exception du post-doc LIST de F. 

Pradillon). Une demande de soutien NSF pourra être déposée par M. K. Tivey pour son projet.




30 


CURRICULUM VITAE 

DU CHEF DE PROJET ET DU CHEF DE MISSION (1 page max) 

Nadine Le Bris née le 22/09/65 à St Nazaire 

Formation et parcours professionel 

2003 – 2005 Cadre de Recherche II. Ifremer / Direction des Recherches Océaniques/Dépt Environnement Profond. 

1999-2003 Cadre de Recherche I. Ifremer / Direction des Recherches Océaniques/Département Environnement Profond 

1993-1999 Cadre de Recherche I. Ifremer / Direction de l’Ingénierie et de la Technologie/Lab Instrumentation Océano. 

1989-1993 Doctorat Chimie de la Pollution Atmosphérique et Physique de l'Environnement. Université PARIS 7 

1985-1989 Ecole Normale Supérieure de Cachan - Section Chimie 

Responsabilités 

2004 Comité d’organisation de la réunion MOMAR EU-US Lisbonne 2005. 

2004 Chair of the InterRidge Working Group ‘Biogeochemical Interactions at deep-sea vents’ (nouveau groupe de 

travail du ‘Next Decade Plan’) 

2004 Responsable Ifremer pour le projet RTN-Marie Curie Momarnet/ 6 ème PCRD (Coord. M. Cannat IPGP). 

2002 Chef de mission de la campagne PHARE /CNRS-Ifremer 

2000-2003 Responsable de l’action ‘WP2: Deep-sea in situ chemical analysis’ - Projet européen VENTOX/5 ème PCRD 

2000 Chef de mission campagne AVA (Essai techniques de l’analyseur chimique in situ) 

Participations à campagnes en mer 

2004. BIOSPEEDO.29/04-13/05.Atalante / Nautile.Pacific sEPR.D. Jollivet. CNRS-UPMC .Génétique 

2002. AHS .25/11-22/12.Atlantis/Alvin.Pacifique EPR 9°N.C. Fisher, PSU, USA.Biologie hydrothermale 

2002. PHARE.30/04-3/06.Atalante/Victor.Pacifique EPR 13°N.N. Le Bris DRO/EP.Biologie hydrothermale 

2001. ATOS.22/06-22/07.Atalante /Victor.Atlantique MAR/ATJ.P.M. Sarradin, DRO/EP.Biologie hydrothermale 

2001. BIOZAIRE I.4/01-14/01.Atalante / Victor.Marge Angolaise.M. Sibuet, DRO/EP.Ecologie des marges 

2000. AVA 28/07-31/07.Thalia / RAP2.Rade de Brest.N. Le Bris DRO/EP.Essais instrumentation 

1999. HOPE.28/04-22/05.Atalante / Nautile.Pacifique EPR 13 et 9°N.F. Lallier, UMPC.Biologie hydrothermale 

1998. VICTOR 1 ère .23/08-3/09.Thalassa/Victor.Atlantique MAR/ATJ.A.M. Alayse, DRO/EP.Essais Victor/Instrumentation 

1998. ESTHA2 .24/07-2/08.Thalassa/Victor.Rade de Brest.J. F. Drogou DITI.Instrumentation 

Publications 

Voir liste Fiche n° 5.




31 


ACCORD DES PERSONNELS EMBARQUANT 

(Chaque embarquant devra indiquer les autres propositions de campagnes pour lesquelles il a donné son accord)



Fiche “ Valorisation des résultats des campagnes océanographiques antérieures ” 

Nom de la campagne : PHARE Programme : 

Navire : ATALANTE Engins lourds : VICTOR 

Dates de la campagne :30/04-2/06/02 Zone : EPR 13°N 

Chef de projet : F. Gaill Organisme : CNRS 

Chef de mission : N. Le Bris Organisme : IFREMER 

Fiche remplie par : N. Le Bris et F. Gaill Date de rédaction de la fiche : 12/01/04 

Adresse : BP 70 29280 Plouzané 

Email : nlebris@ifremer.fr Tel : 02 98 22 40 85 Fax : 02 98 22 47 57 

Résultats majeurs obtenus : 

Le ‘pôle chaud’ est une composante principale de l’écosystème hydrothermal de la dorsale est-Pacifique. Les 

communautés biologiques qui le compose sont associées aux substrats hydrothermaux les plus actifs, où elles sont exposées à 

de fortes contraintes environnementales (températures élevées, composés toxiques). L’objectif de la campagne PHARE était de 

préciser les facteurs biologiques et abiotiques qui déterminent, dans le temps et dans l’espace, l’établissement de ces 

communautés. 

L’approche intégrée menée sur le chantier ‘EPR 13°N’ a permis de mettre en évidence : 

à l’échelle du champ hydrothermal (5 sites, 8 cheminées ) 

- une forte variabilité des caractéristiques physico-chimiques du biotope (Alain et al., 2004 ; Le Bris et al., en préparation), 

tout en confirmant leur caractère « extrême » en terme de température, d’exposition aux sulfures, et d’acidité. 

- une diversité biologique importante des communautés animales, non seulement en terme de composition spécifique, mais 

aussi de variabilité génétique (A. pompejana) (Piccino et al., soumis) et de structure des populations (Matabos et al., en 

préparation), de stades de reproduction (Pradillon et al., en préparation), ou d’adaptation aux stress oxydatif (Marie et al. en 

révision). 

à l’échelle de l’édifice et des colonies d’alvinellidés 

- une diversité réduite des premiers colonisateurs microbiens associés aux colonies d’alvinellidés, et ce malgré des sites 

chimiquement contrastés (Alain et al., 2004), 

- la prédominance de la migration d’A. pompejana lors des premières étapes de colonisation du pôle chaud. Ces premiers 

métazoaires étant de plus non–reproducteurs (Pradillon et al., en révision), 

- l’incapacité des embryons d’A. pompejana à se développer dans l’environnement des adultes, mais plutôt sur des zones 

périphériques moins soumises aux émissions hydrothermales (Pradillon et al., sous presse). 

à l’échelle des organismes et de leur tube 

- contrairement aux hypothèses avancées jusque là, la température n’est pas un traceur du taux de mélange et donc des 

conditions chimiques. Le tube d’A. pompejana induit une partition de l’environnement entre différentes microniches et 

contrôle les conditions physico-chimiques locales (Le Bris et al., sous presse), 

- pour la première fois A. pompejana a pu être maintenue en vie sous pression hydrostatique et dans des conditions 

d’oxygénation et de température modérées (Shillito et al., 2004), 

Les résultats les plus marquants montrent que chaque édifice est singulier en termes biologique et environnemental. Les 

investigations réalisées pour la première fois à cette échelle permettent d’établir un modèle de structuration des conditions 

physicochimiques qui pourrait expliquer la diversité observée. Ce modèle souligne le rôle fondamental de l’espèce pionnière 

Alvinella pompejana dans le contrôle des microhabitats. 

La campagne PHARE a aussi permis de valider certaines innovations techniques et analytiques : 

- le développement sous pression d’embryons fécondés in vitro dans les enceintes PICCEL (Pradillon et al., 2004), 

- le maintien en vie d’espèces animales dans les aquariums sous pression IPOCAMP, régulés en oxygène (SYRENE), 

- l’acquisition de profils sub-centimétrique de pH et de température par des sondes miniatures (Le Bris et al., sous presse). 

- La détection de protéines de stress et d’enzymes antioxydantes chez certains organismes (Marie et al., soumis). 

L’acquisition des données est en grande partie terminée. La valorisation des résultats se poursuivra en 2005 et 2006. 

Ces résultats, qui placent les équipes concernées au premier plan dans la compétition scientifique au niveau mondial dans ce 

domaine, ouvrent de nouvelles voies pour l’étude des systèmes géobiologiques et a motivé une demande de campagne sur ce 

site chantier pour 2007, dans le cadre du GDR ECCHIS. 

32



Nombre 

1 Publications d’articles originaux dans des revues avec comité de lecture référencées 

SCI 

13 

2 Publications dans d’autres revues scientifiques 4 

3 Publications sous forme de rapports techniques 18 dont 7 mémoires de 

DEA et 7 de Maîtrise 

4 Articles dans des revues / journaux grand public + reportages TV et émissions radio 21 

5 Publications de résumés de colloques 0 

6 Communications dans des colloques internationaux 

13 

dont communications orales 

dont 7 comm. 

dont posters 

et 6 posters 

7 Communications dans des colloques nationaux 

6 

dont communications orales 

dont 3 comm. 

dont posters 

et 3 posters 

8 Rapports de contrats (CEE, FAO, Convention, Collectivités …) 0 

9 Applications (essais thérapeutiques ou cliniques, AMM …) 0 

10 Brevets 0 

11 Publications d’atlas (cartes, photos) 0 

12 Documents vidéo-films 2 

13 Publications électroniques sur le réseau Internet 4 

14 DEA ayant utilisé les données de la campagne 7 + 1 M2 en cours 

15 Thèse ayant utilisé les données de la campagne 6 dont 3 en cours 

16 Validation des données terminée 

17 Transmission au SISMER Non : . Oui : .... 

18 Transmission à d’autres banques de données Non : .... Oui : X. 

19 Transmission à d’autres équipes Non : .... Oui : .X 

20 Considérez-vous l’exploitation: X en cours 

Rubrique 1 (Publications d’articles originaux dans des revues avec 

comité de lecture référencées SCI) : 

2. Pradillon F., Zbinden, M., Mullineaux, L.,S., Gaill, F. Effect of patch 

dynamics on size structure and reproductive maturity of Alvinella 

pompajana population, MEPS, en révision. 

3. B., Genard, B., Dubuisson, M., Rees, J-F., Zal, F. Oxidative stress in 

the deep-sea hydrothermal worm, Paralvinella grasslei: Effect of 

oxygen concentration on enzymatic antioxidant defenses and activities 

of aerobic metabolism. J. Exp. Bio. En revision. 

4. Le Bris N., Zbinden M., and Gaill F. (sous presse). Processes 

controlling the physico-chemical micro-environments associated with 

Pompeii worms. Deep-Sea Research Part I. 

5. Pradillon F., Le Bris N., Shillito B., Young C., Gaill F. (sous presse). 

Influence of environmental conditions on early development of the 

hydrothermal vent polychaete Alvinella pompejana. J. Exp. Biol.. 

6. Marie, Hagège A., Baldinger T., Martin-Jouet M., Zal F., Leroy M., 

Leize L., Van Dorsselaer A. (2004) Assessment of Inductively Coupled 

Plasma - Mass Spectrometry Contribution to Metalloprotein Analysis: 

a Novel Approach for Multiproteic Complexes Studies. Rapid 

Communication of Mass Spectrometry, 18 , 735-738. 

7. Piccino P, Viard F, Sarradin P-M, Le Bris N, Le Guen D, Jollivet D 

(2004). Thermal selection of PGM allozymes in newly founded 

populations of the thermolerant vent polychaete Alvinella pompejana. 

Proceedings of the Royal Society of London. 271 (1555) 2351-2359 

8. Chausson, F., Sanglier, F., Leize, E., Hagège, A., Bridges, C.R., 

Sarradin, P-M., Shillito, B., Lallier, F.H., Zal, F. (2004) Respiratory 

adaptation to a deep-sea vent crab. Micron , 35, 27-29. 

9. Sanglier, S., Leize, E., Van Dorsselaer, A., Zal, F. (2003) Comparative 

ESI-MS study of ˜ 2.2 Mda Native hemocyanins from Deep-Sea and 

Shore crabs : from protein oligomeric state to Biotope. J. Am. Soc. 

Mass Spectrom., 14, 419-429. 

10. Shillito, B., Le Bris, N., Gaill, F., Rees, J.F., Zal, F., 2004. First Access 

to Live Alvinellas. High Pressure Research 24(1) 169-172. 

11. Alain K., Zbinden M., Le Bris, N., Lesongeur F., Querellou J., Gaill F. 

and M.-A. Cambon-Bonavita. 2004. Early steps in microbial 

colonisation processes at deep-sea hydrothermal vents. Environmental 

Microbiology, 6 (3) 227-241.(3.65) 

12. Pradillon F., Shillito B., Chervin J.-C., Hamel G. et Gaill F. Pressure 

vessels designed for the study of deep-sea fauna, High Pressure 

Research, 24, 237-246. 

33 

13. Zbinden, M., Le Bris, N., Compère, P., Martinez, I., Guyot, F., Gaill, 

F., 2003. Mineralogical gradients associated with Alvinellids at deepsea 

hydrothermal vents. Deep-Sea Research I 50, pp. 269-280 

14. Zal, F., Chausson, F., Leize, E., Van Dorsselaer, A., Lallier, F. H. and 

Green, B. N. (2002). Quadrupole time-of-flight mass spectrometry of 

the native hemocyanin of the deep-sea crab Bythograea thermydron. 

Biomacromolecules, 3, 229 -231. 

Rubrique 2 (Publications dans d’autres revues scientifiques) : 

1. Le Bris, N., Sarradin, P.M., Vuillemin, R., Birot, D., Pennec, S., 

Leilde, B., 2003. Analyseurs et capteurs pour l'étude des écosystèmes 

chimiosynthétiques profonds. Ifremer-INSUE-Météo France Atelier 

Expérimentation et Instrumentation. Brest. 

2. Le Bris, N., Gaill, F., Alain, K., Cambon, M.-A., Desbruyères, D., 

Fabri, M.-C., Jeanthon, C., Jollivet, D., Lallier, F., Lopez-Garcia, P., 

Mevel, C., Phillipot, P., Piccino, P., Pradillon, F., Prieur, D., Ravaux, 

J., Rees, J.-F., Sarradin, P.-M., Shillito, B., Thiebault, E., Zal, F., 

Zbinden, M., 2002. Biogeochemical interactions in extreme 

environment conditions: an integrated study (PHARE 2002/ EPR 

13°N). InterRidge News 11, 20-23. 

3. Shillito B., Le Bris, N., Gaill, F., Rees, J.F., Zal, F., Live Alvinella 

pompejana onboard ship. 2003. InterRidge News 12 (2), 12. 

4. Le Bris, N.. Insights from modeling of physico-chemical conditions in 

vent habitats. 2003. InterRidge News 12 (2) 17-18. 

Rubrique 3 (Publications sous forme de rapports techniques) : 

1. Fanny Chever 2004 (2 mois). Modélisation des gradients physicochimiques 

associés aux sources de fluides diffus en milieu 

hydrothermal. Maîtrise de Chimie UBO. Ifremer DRO/EP. N. Le Bris. 

2. Melek Golbol 2004 Etude comparée sur la cheminée hydrothermale 

‘Herisson et sa faune associée. Mémoire de maîtrise de Biologie des 

Populations et des Ecosystèmes. UPMC. Mention Ecologie Marine. 

UMR 7138 AMEX. M. Zbinden et N. Le Bris. 

3. Elodie Foulon. Les premiers colonisateurs d'un nouveau site 

hydrohermal. Mémoire de stage de Maîtrise de Biologie des 

Organismes et des Ecosystème, Mention Ecologie Marine (Université P 

et M. Curie). 2004. AMEX, UMR 7138 M. Zbinden et F. Pradillon. 

4. Julien Helias 2004 (2 mois) Calibration d’électrodes en conditions de 

température et de pression in situ simulées. Mémoire de stage de 

Maîtrise de Chimie. UBO. N. Le Bris Ifremer DRO/EP.



5. Charlotte DePins. La reponse au stress thermique chez Hesiolyra bergi. 

Mémoire de stage de Maitrise de Biologie des Populations et des 

Ecosystemes, Université Paris VI. Juin 2003. Laboratoire Adaptations 

aux milieux extrêmes UMR 7138, J. Ravaux. 

6. Faure Baptiste. Etude de l'efficacité reproductrice d'un polychète 

hydrothermal: Alvinella pompejana selon l'environnement thermique et 

le génotype. Mémoire de stage de Maîtrise. Université de Lille 1, 30 

pp. + annexes. 2003. Laboratoire d’accueil : SBR Roscoff . D.Jollivet. 

7. Fanny Adam. Gradient pH-température en milieu hydrothermal : 

variabilité et influence sur la cinétique d'oxydation des sulfures. 

Mémoire de Maîtrise de Chimie, Université de Bretagne Occidentale. 

20 pp. Soutenance mai. 2003. Ifremer DRO/EP N. Le Bris. 

8. B. Protat 2003 (4 mois). Calibration d'électrodes pour des mesures en 

grande profondeur. Mémoire de DUT Mesure Physique, IUT de 

Poitiers-Châtellerault. 42 pp. Ifremer DRO/EP. N. Le Bris. 

9. Le Bris, N. Compte rendu de campagne. DRO/EP. 2003.236 pp. 

10. Claudie Le Divenah 2002. Mesure du pH en milieu hydrothermal. 

Mémoire de stage élève-ingénieur 2 ème • Cite U université en ligne, Université Paris 6. 2003. Adaptations aux milieux 

extrêmes quelques références. F. Gaill. 

• Salon Livre et Mer. Conférence grand public et projection du 

documentaire ‘PHARE 2002’. Concarneau. 13 avril 2002. D. 

Desbruyères, N. le Bris. 

année, ENSC Rennes. 2002. 28 

pp. Ifremer DRO/EP N. Le Bris. 

11. Le Bris N., P. Noël, P. Rodier. Campagne PHARE 2002 : Rapport 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

Station de Biologie Marine du MNHN. Conférence grand public. Plein 

Phare sur les abysses. Concarneau. 4/07/03. N. Le Bris. 

L'Espaces des Sciences. Conférence grand public. La campagne 

PHARE 2002. Rennes 9 oct. 2002. N. Le Bris. 

Ifremer. Cycle de conférence grand public. Projection du documentaire 

‘PHARE 2002’. Centre de Brest. 6 nov. 2002. N. Le Bris 

Fête de la Science. Projection du documentaire ‘PHARE 2002’. 

Université Pierre et Marie Curie. 18 nov. 2002. F. Gaill. 

Fête de la Science. PHARE 2002 - La campagne océanographique. 

Projection. Station Biologique de Roscoff. 20 nov. 2002. F. Zal. 

La Fête de la Science. Stand Ifremer. Ministère de la Recherche. Paris. 

19-20/10/02. P. Briand, N. Le Bris. 

Océanopolis. Conférence grand public et projection du documentaire 

‘PHARE 2002’ Brest. 30 nov. 2002. D. Desbruyères. 

d’utilisation du VICTOR. Juil. 2002. 6 pp. 

Rubrique 6 (Communications dans des colloques internationaux) : 

Rubrique 4 : Articles et reportages presse et grand public 

1. Journal du CNRS n°150. 'Plein Phare sur les abysses'.Conseil 

scientifique : F. Gaill, N. Le Bris. Dossier. Juin 2002 

2. Télégramme. Recherche : la vie existe à moins 3000 mètres. R. Le 

Clech.Article. 7/06/02 

3. France 3. Reportages. 19-20 et Soir 3. P. Hesters Int. F. Gaill, N. Le 

Bris. TV. 7/06/02 

4. I TV. Les équipes de l'Ifremer et du CNRS reviennent.V. Khong. TV. 

7/06/02 

5. I TV. Biologie de l'extrême.V. Khong.TV.8/06/02 

6. Libération. l'Atalante fait moisson dans les abysses. S. Huet.Article.8- 

9/06/02 

7. AFP Sciences. Fin de campagne PHARE, au large des côtes 

mexicaines.Article.13/08/02 

8. J. Mar. March..Recherche : fin des expériences à bord de l'Atalante. D. 

Lautredou. Article. 14/06/02 

9. Infocéan. Phare : le vivant sur les sources hydrothermales. Article. 

15/06/02 

10. France Info. Une mission CNRS/Ifremer.Montchicourt. Interview F. 

Gaill. Radio. 16/06/02 

11. France Inter. Les grands fonds sous-marins abritent des formes de vie 

mal connues. Montchicourt. Interview F. Gaill.Radio.16/06/02 

12. LCI.A la découverte de mystérieux organismes 

marins.M.Durand.TV.18/06/02 

13. Le Monde.Mission océanographique par 2630 m de fond.Ch. 

Gallus.Article.19/06/02 

14. Science et Avenir.Coup de phare sur les abysses.S. 

Rouat.Article.1/07/02 

15. Ouest France. Sous 2600 m, la vie sans lumière, Ifremer étudie la faune 

exhubérante autour des geysers sous-marins. .S. 

Kerouanton.Article.3/0702 

16. TF1.Le robot VICTOR du CNRS et de l'Ifremer a pu observer une vie 

foisonnante dans les fonds marins au large des côtes mexicaines.P. 

Poivre-d'Arvor. Interview F. Gaill.TV.4/11/02 

17. Science et Vie Junior. Explorateur des abysses, dossier métiers de rêve. 

P. Testard-Vailland. Interview N. le Bris. Article.11/02 

18. National Geographic. Ed. Française. Hors Série '100 ans d'exploration'. 

Article.11/02 

19. France Info.Chroniques Planète Mer. La vie dans les abysses. .N. 

Fontrel. Itw N. Le Bris..Radio.13/07-24/08/03 

20. Sciences et Vie. Cahier La Planète Bleue. Grumeler Itw F. 

Gaill.Dossier.Fév.2004 

21. Les Echos. Interview F. Gaill.Article.24/11/04 

22. Le Monde.Dossier Sciences. Ch. Gallus Itw F. Gaill.Article.7/12/04 

1. Rees J.-F., Zal, F., Thomé J.-P., Dubuisson, M. Heaven and Hell : 

Oxygen toxicity in the deep-sea.30 

Autres actions grand public : 

• Festival de l’aventure océanographique. projection du documentaire 

‘PHARE 2002 - La campagne océanographique’ Océanopolis, Brest. 

Oct. 2004. 

• L’espace Congrès. Café des Sciences. Projection du documentaire 

‘PHARE 2002 – La campagne océanographique’ et 

animation/dicussion N. Le Bris. 21 octobre 2004. 

• Université dans la cité. Université Paris 6. Projection du documentaire 

‘PHARE 2002’. 26 novembre 2003 Présentation F. Gaill 

• Fête de la Science. Projection du documentaire ‘PHARE 2002 - La 

campagne océanographique’. U paris 6. 24 nov. 2003. F. Gaill, N. Le 

Bris 

th Annual meeting of European 

Underwater and Baromedical Society, Ajaccio 15-19/09/04. Oral.. 

2. Cambon-Bonavita M-A, Zbinden M, Alain K, Pagé A, Le Bris N, 

Lesongeur F, Cueff-Gauchard V, Juniper K, Gaill F, Querellou J 

(2004) Analysis of microbial diversity associated with thermophilic 

invertebrate 10th International Symposium on Microbial Ecology. 

International Society for Microbial Ecology, Cancun, Mexico. Poster. 

3. Moussard, H., P. Lopez-Garcia, D. Moreira, V. Jouffe, M-A. Cambon 

& C. Jeanthon. Analysis of a metagenomic library from a deep-sea 

hydrothermal vent assemblage. 10 th International Symposium on 

Microbial Ecology (ISME-10) Microbial Planet: Sub-surface to Space, 

22-27 Août 2004, Cancun, Mexique. 

4. Moussard, H., E. Corre, M-A. Cambon, Y. Fouquet, C. Jeanthon. 

Multidisciplinary analysis of a bacterial biofilm from dee-sea 

hydrothermal vents. 10 th Int. Symp. on Microbial Ecology. Microbial 

Planet: Sub-surface to Space, 22-27/08/04, Cancun, Mexique. 

5. Le Bris, N., Thouron, D., Pennec, S., Comtat, M. and Garçon, V., 2004. 

Sensors for in situ monitoring of bioactive compounds in oceanic 

environments, Xth transfrontier conference on Sensor and Biosensor, 

15-17 sept. Tarragona. Spain. Comm. orale. 

6. Pradillon F., Shillito B., Ravaux J., Zbinden M. , Gaill F. Pressure : a 

natural experience of deep sea hydrothermal vents organisms, Pressure 

Research in Extreme Conditions, Paris 23 juin 2003. Comm. orale. 

7. Zal F., Sanglier S., Leize E., Van Dorsselaer A. (2003) Comparative 

ESI-MS Study of ~2.2 MDa Native Haemocyanins from Deep-sea and 

Shore Crabs : from Oligomerization to the Biotope of the Crabs 

(Comm. orale). 13th International Conference on Invertebrate 

Dioxygen Binding Protein (Mainz, DE)- 7-12/9/03. Poster. 

8. Le Bris, N., Gaill, F., Govenar, B., and C. Fisher. 2003. Sulfide 

bioavailability and potential toxicity in the environment of vent 

organisms: a comparison of characteristic habitats of the EPR 13°N 

and 9°N vent fields. AGU Fall meeting. Poster. 

9. Pradillon F., Zbinden M. et Gaill F. Reproductive patterns in Alvinella 

pompejana (Polychaeta: Alvinellidae) colonies from 9°N and 

13°N/EPR hydrothermal vents. 10 th International Deep-Sea Biology 

Symposium, Coos Bay, Oregon, USA, 25-30/08/03. Comm. orale. 

10. Le Bris, N., Vuillemin, R., Pennec, S., 2003. In situ chemical sensing 

to investigate biogeochemical interactions in deep-sea hydrothermal 

vent ecosystems. Next Generation of in situ Biological Sensors in the 

Ocean Workshop. Woods Hole, MA, USA. Poster. 

11. Le Bris , N., Zbinden, M., Sarradin, P.M., F. Gaill. 2003. Chemical 

constraints in the environment of Alvinella pompejana: new insights. 

Deep-Sea Biology Symposium. 28-31 august. Coos Bay. Oregon. USA. 

Communication orale. 

12. Sanglier S., Van Dorsselaer A., Zal F., Leize E. (2002) Comparative 

ESMS study of native hemocyanins from deep-sea and shore crabs 

with molecular weights up to 2 341 kDa. EuroConference on 

Fundamental Studies and Applications (Wilbad Kreuth, ,Germany). 21- 

26/07/02. Poster. 

13. Sanglier S., Van Dorsselaer A., Zal F., Leize E. (2002) Comparative 

ESMS study of native hemocyanins from deep-sea and shore crabs 

with molecular weights up to 2 341 kDa. Conference on Mass 

Spectrometry and Allied Topics, 50th ASMS (Orlando, USA). 2- 

6/06/02. Poster. 

Rubrique 7 (Communications dans des colloques nationaux) : 

34



1. N. Le Bris. Interactions fluide-eau de mer dans le biotope hydrothermal bergii). Soutenu en 2002. Ecole Doctorale : Diversité du vivant. 

profond. Séminaire invité à la réunion spécialisée des sections de Laboratoire d’accueil : UMR 7138 Systématique Adaptation et 

Volcanologie et de Geociences Marines. Société Géologique de France. 

16/03/04. Paris. Comm. orale. 

Evolution (F. Gaill). 

2. Moussard, H., E. Corre, M-A. Cambon, Y. Fouquet & C. Jeanthon. Rubriques 15 -Thèse ayant utilisé les données de la campagne: 

Diversité bactérienne d’un biofilm collecté sur la ride du Pacifique 1. Pradillon Florence, Données sur les processus de reproduction et de 

oriental (13°N ). Colloque Micro-organismes et Environnement, 9 et 10 développement précoce d'un eucaryote thermophile, Alvinella 

décembre 2003. Pôle agronomique de Rennes, Université de Rennes 1. pompejana. Thèse soutenue le 3 décembre 2002, à l'Université Paris 6. 

Poster. 

UMR CNRS 7138 Systématique, Adaptation et Evolution, équipe 

3. Le Bris, N., Zbinden, M., Lopez-Garcia P., Philipot P., Pradillon F., Adaptations aux Milieux Extrêmes (F. Gaill). 

Sarradin, P.-M., Fabri M.-C., Cambon M.-A., Alain, K., Prieur, D., 2. Karine Alain, Approches moléculaires et culturales des assemblages 

Jeanthon, C.. La campagne PHARE 2002. Journées GEOMEX, 18- microbiens associés aux polychaetes hydrothermaux de la famille des 

19/06/02. Paris. France. Poster. 

Alvinellidae. Thèse soutenue le 3 oct 2003 à l'Université de Bretagne 

4. Zbinden M., Compere P, Guyot F, Gaill F. Etude des Occidentale. Ifremer DRV/VP Microbiologie et Biotechnologie des 

biominéralisations associées aux invertébrés marins des sources Extrêmophiles (M.-A. Cambon). 

hydrothermales. Conférence invitée au congrés "les matériaux 1. Piccino Patrice 2002-2005. Rôle de la température dans la structuration 

composites" du Groupement National de Microscopie Electronique à des populations du polychète hydrothermal Alvinella pompejana. 

Balayage et de Microanalyses, Bordeaux, 15-16 Mai 2003. Comm. Thèse de Doctorat, Université Pierre-et-Marie Curie (Paris VI). 

orale. 

Laboratoire d’accueil : SBR Roscoff (D.Jollivet) 

5. Moussard, H., E. Corre, M-A. Cambon, Y. Fouquet & C. Jeanthon. 2. Moussard Hélène. 2002-2005. Diversité des microorganismes 

Diversité bactérienne d’un biofilm collecté sur la ride du Pacifique hydrothermaux. UMR 6197, Laboratoire de Microbiologie des 

oriental (13°N ). Colloque Micro-organismes et Environnement, 9 et 10 Environnements Extrêmes (CNRS, IFREMER & UBO) (Ch. Jeanthon). 

décembre 2003. Pôle agronomique de Rennes, Université de Rennes 1. Date de soutenance : juin 2005 

Poster. 

3. Marjolaine Matabos. 2004-2007. En cours. Biodiversité des 

6. Zbinden M., Shillito B., Gaill F., Compere P., Sarradin P.M., Le Bris peuplements hydrothermaux de la dorsale Est-Pacifique : influence des 

N., Cambon-Bonavita M.A. Sulfur and Iron recycling by vent traits d’histoire de vie des organismes et de l’environnement 

organisms and their associated bacteria. VENTOX Meeting, géophysique et physico-chimique. Thèse de doctorat, Université Pierre 

IFREMER, Brest, 18-19 November 2002. Communication orale. 

& Marie Curie. Ecole doctorale : Sciences de l’Environnement d’Ile de 

France. Laboratoire d’accueil : MNHN, UMR 5178 ‘Biologie des 

Organismes Marins et Ecosystèmes’ (E. Thiébaut). 

4. Marielle Lacombe. En cours. 2004-2007. Méthodes électrochimiques 

pour l’analyse in situ de composés bioactifs en milieu océanique. (N. 

Le Bris, V. Garçon) 

Rubriques 12 : 

1. La campagne océanographique PHARE 2002. 52'. Co-production 

CNRS-Ifremer. Réalisation J.F. Ternay. CNRS Image Media, Conseil 

scientifique : F. Gaill, N. Le Bris. 

2. La campagne océanographique PHARE 2002. 6 '. Production Ifremer 

DCOM, Réalisation Olivier Dugornay, Ifremer Service Audiovisuel. 

Conseil scientifique : N. Le Bris, F. Gaill, D. Desbruyères. 

Rubriques 13 : Pages sur ifremer.fr/com, CNRS.fr, tf1.fr, RadioFrance.fr. 

Rubriques 14: DEA ayant utilisé les données de la campagne. 

1. Fanny Chever. Master 2 ème année. UBO. Diffusion des sulfures au 

travers du tube d’Alvinella pompejana et conséquences sur la chimie 

des micro-environnements interne et externe. En cours 

2. Marc Bailly-Bechet. Modélisation de la dispersion larvaire en milieu 

hydrothermal : le cas d'un eucaryote thermophile. DEA Interfaces 

physique biologie. ENS Paris XI. Codirection M.Kersberg, F. Gaill 

3. Faure Baptiste. Influence de l'habitat et du génotype sur l'effort de 

reproduction du polychète Alvinella pompejana. DEA Océanologie 

Biologique 2003-2004, Université Pierre-et-Marie Curie. Laboratoire 

d’accueil : SBR Roscoff (D.Jollivet) 

4. Marjolaine Matabos. Influence de l’environnement physico-chimique 

sur les peuplements de gastéropodes et sur la dynamique des 

populations du vétigastéropode Lepetodrilus elevatus au niveau des 

écosystèmes hydrothermaux de la dorsale Est-Pacifique à 13°N. DEA 

Océanologie Biologique et Environnement Marin, Université Pierre & 

Marie Curie. Soutenu en juin 2004. Laboratoire d’accueil : MNHN, 

UMR 5178 ‘Biologie des Organismes Marins et Ecosystèmes’ (E. 

Thiébaut) et Ifremer DRO/EP (N. Le Bris). 

5. Jouffe Vincent. Analyse comparée de deux fragments de génomes 

d’archaebactéries incultivées. UMR 6197, Laboratoire de 

Microbiologie des Environnements Extrêmes (CNRS, IFREMER & 

UBO) (Ch. Jeanthon). DEA de Génomique et Informatique, Université 

de Rennes 1. Date de soutenance: juin 2004. 

6. L'Haridon Stéphane. Etude de la structure des populations de 

Methanocaldococcus jannaschii, une archaebactérie hyperthermophile 

inféodée aux sources hydrothermales profondes. DEA de 

Microbiologie Fondamentale et Appliquée, Universités de Rennes 1, de 

Caen et de Bretagne Occidentale. Date de soutenance: juin 2004. 

7. Benjamin Marie. Evaluation des activités enzymatiques antioxydante 

de l’Alvinellidae, Paralvinella grasslei. DEA de biologie Intégré des 

Invertébrés de l’UPMC, 24 p. soutenu en Juin 2003. Laboratoires 

d’accueil : SBR Roscoff (F. Zal) et Laboratoire de bio Animal, LLN 

(Belgique) (J.F. Rees). 

8. Bertrand Genard. DEA. Evaluation des activités enzymatiques 

antioxydante de l’Alvinellidae, Paralvinella grasslei. Laboratoire 

d’accueil : Laboratoire de Biologie cellulaire, Institut des Sciences de 

la Vie. Université catholique de Louvain (J. F. Rees) 

9. Benjamin Gailly. DEA. Biologie Intégrée des Invertébrés : Données sur 

les microorganismes associés aux eucaryotes thermophiles (Hesyolira 

35 

Rubriques 16 à 19 incluses : (Données validées et/ou transmises, 

Les banques de données (SISMER, JGOFS, CDIAC …) les équipes 

auxquelles elles ont été transmises. 

• 

• 

Séquences d’ARNr 16S déposées dans banques EMBL et GenBank 

Groupes zoologiques expédiés aux taxonomistes du réseau Ifremer-droep-centob 

groupes avancement taxonomiste 

Aplacophores en cours L. Salvini - Plawen Autriche 

Polychètes déterminés Daniel Desbruyères Ifremer 

Brachyoures en cours Danielle Guinot MNHN 

Macroures en cours Tomo Komai Japon 

Chaetognathes en cours Jean Paul Casanova Marseille 

Poissons déterminés Manuel Biscoito Madère 

Nemertes en cours Alex Rogers GB 

Gastéropodes en cours Anders Waren Suède 

Ophiures en cours Sabine Stöhr Suède 

Rubrique 20 : Etat d’avancement des études, premiers résultats et 

échéancier. 

Exploitation en cours. L’analyse des résultats est en grande partie réalisée. 

Une partie des résultats est publiée ou sous-presse, d’autres publications sont 

en préparation pour une valorisation dans les 2 prochaines années (voir 

résumé). 

Articles en préparation : 

Le Bris N., Charlou J.-L., Briant, P., Sarradin P.-M., Donval J.-P., Fabri M.- 

C., M. Zbinden, D. Desbruyères, Gaill F.. Spatial structure of thermal and 

chemical gradients associated with characteristic alvinellid colonies. 

Pradillon F., Faure B., Le Bris N., Piccino P., Jollivet D. Gaill F. 

Environmental influence on the reproduction and development of Alvinella 

pompejana. 

Matabos M., N. Le Bris, P. Tyler, Thiebaut E. Influence de l’environnement 

physico-chimique sur les peuplements de gastéropodes et sur la dynamique 

des populations du vétigastéropode Lepetodrilus elevatus au niveau des 

écosystèmes hydrothermaux de la dorsale Est-Pacifique à 13°N.



Fiche “ Valorisation des résultats des campagnes océanographiques antérieures ” 

Nom de la campagne HOT 96 Programme : 

Navire : ATALANTE Engins lourds :Nautile 

Dates de la campagne :12/02/96- 28 03/96 Zone : EPR 13°N 

Chef de projet : F. Gaill Organisme : CNRS 

Chef de mission 1 : F. Gaill Organisme : CNRS 

Chef de mission 2 :H. Felbeck Organisme : SIO 

Fiche remplie par F. Gaill Date de rédaction de la fiche : 

12/01/05 

Adresse : UPMC 7 Quai Saint Bernard 75005 Paris 

Email : francoise.gaill@snv.jussieu.fr Tel : 01 44 27 30 63 Fax : 01 44275250 

Nombre 

1 Publications d’articles originaux dans des revues avec comité de lecture référencées SCI 96 

2 Publications dans d’autres revues scientifiques 11 

3 Publications sous forme de rapports techniques 

4 Articles dans des revues / journaux grand public + reportages TV et émissions radio 

5 Publications de résumés de colloques 

6 Communications dans des colloques internationaux 52 

7 Communications dans des colloques nationaux 53 

8 Rapports de contrats (CEE, FAO, Convention, Collectivités …) 

9 Applications (essais thérapeutiques ou cliniques, AMM …) 

10 Brevets 

11 Publications d’atlas (cartes, photos) 

12 Documents vidéo-films 

13 Publications électroniques sur le réseau Internet 

14 DEA ayant utilisé les données de la campagne + stages Maîtrise 

15 Thèse ayant utilisé les données de la campagne 10 + 3 HDR 

16 Validation des données en cours : terminée : .X 

17 Transmission au SISMER Non : . Oui : .... 

18 Transmission à d’autres banques de données Non : .... Oui : 

19 Transmission à d’autres équipes Non : .... Oui : .X 

20 Considérez-vous l’exploitation terminée : X 

Rubrique 1 (Publications dans des revues avec comité de 

lecture référencées SCI) : 

1. BLACK M.B., HALANYCH K.M., MAAS P.A.Y., HOEH W.R., 

HASHIMOTO J., DESBRUYÈRES D., LUTZ R.A., VRIEJENHOEK R.C. 

1997. Molecular systematics of vestimentiferan tube worms from deep-sea 

hydrothermal vents and cold-water hydrocarbon seeps. Mar. Biol. 130: 141-149. 

2. BOUDIER T., GAILL F., STRAUSS A. 1997. 3D Analysis and reconstruction 

of the chitin secreting gland of Riftia pachyptila. Journal Biological Systems 5: 

445-456. 

3. CARY S.C., COTTRELL M.T., STEIN J.L., CAMACHO F., DESBRUYÈRES 

D. 1997. Molecular identification and localization of filamentous symbiotic 

bacteria associated with the hydrothermal vent annelid Alvinella pompejana. 

Appl. Environ. Microbiol. 63: 1124-1130. 

4. CHEVALDONNÉ P., GODFROY A. 1997. Enumeration of microorganisms 

from deep-sea hydrothermal chimney samples. FEMS Microbiol. Lett. 146: 211- 

216. 

5. CHEVALDONNÉ P., JOLLIVET D., VANGRIESHEIM A., DESBRUYÈRES 

D. 1997. Hydrothermal-vent alvinellid polychaete dispersal in the eastern Pacific. 

I. Influence of vent-site distribution pattern, bottom currents and biological 

patterns. Limnol. Oceanogr. 42: 67-80. 

6. GAILL F., SHILLITO B., MÉNARD F., GOFFINET G., CHILDRESS J.J. 

1997. The rate and process of tube production by the deep sea hydrothermal vent 

tubeworm Riftia pachyptila. Mar. Ecol. Prog. Ser. 148: 135 - 143. 

7. GOFFREDI S.K., CHILDRESS J.J., DESAULNIERS N.T., LALLIER F.H. 

1997. Sulfide acquisition by the hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila is 

via diffusion of HS- rather than H2S. J. Exp. Biol. 200: 2609-2616. 

8. GOFFREDI S.K., CHILDRESS J.J., DESAULNIERS N.T., LEE R.W., 

LALLIER F.H., HAMMOND D. 1997. Inorganic carbon acquisition by the 

hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila depends upon high external Pco2 

and on proton elimination by the worm. J. Exp. Biol. 200: 883-896. 

9. GUINOT D., SEGONZAC M. 1997. Description d'un crabe hydrothermal 

nouveau du genre Bythograea (Crustacea, Decapoda, Brachyura) et remarques sur 

les Bythograeidae de la dorsale du Pacifique oriental. Zoosystema 19: 121-149. 

36 

10. HUGHES, D. S., FELBECK, H., AND J. L. STEIN: A histidine protein kinase 

homolog from the endosymbiont of the hydrothermal vent tubeworm, Riftia 

pachyptila. Appl. Env. Microbiol. 63, 3494-3499 (1997) NICOLAS G., GAILL 

F., ZYLBERBERG L. 1997. In situ localization of two fibrillar collagens in two 

compact connective tissues by immunoelectron microscopy after cryotechnical 

processing. J. Histochem. Cytochem. 45: 1-10.. 

11. PRUSKI, A. FIALA-MEDIONI ET J. C.COLOMINES, 1997. High amounts of 

sulphur-amino acids in three symbiotic mytilid bivalves from deep benthic 

communities. C. R. Acad. Sci. Paris. 320 : 791-796 

12. SAITO Y., PUTAUX J.L., OKANO T., GAILL F., CHANZY H. 1997. 

Structural aspects of the swelling of ß Chitin in HCL and its Conversion into a 

Chitin. Macromolecules 30: 3867-3873. 

13. SCOTT, K. M., M. BAUER-NEBELSICK AND C. R. FISHER (1997) The 

burden of independence: Inorganic carbon utilization strategies of the 

hydrothermal vent isolate, Thiomicrospira crunogena, and the symbionts of 

hydrothermal vent and cold seep vestimentiferans. InterRidge, Funchal, Madiera, 

Portugal, p. 72. 

14. SCOTT, K. M. AND C. R. FISHER (1996) Affinity for inorganic carbon, and the 

forms of inorganic carbon used by the autotrophic symbionts of hydrothermal 

vent vestimentiferans. American Zoologist, Albuquerque, New Mexico, p.42A. 

15. SCOTT, K. M. AND C. R. FISHER (1997) Affinities for inorganic carbon & 

forms used by the autotrophic symbionts of hydrothermal vent vestimentiferans. 

Marine Biological Laboratory, Woods Hole, Massachusetts, p. 38 

16. SHILLITO B., LECHAIRE J.P., CHILDRESS J.J., GAILL F. 1997. Diffraction 

contrast imaging of extracellular matrix components using zero-loss filtering. J. 

Struct. Biol. 120: 85-92. 

17. SICOT F.X., EXPOSITO J.Y., MASSELOT M., GARRONE R., DEUTSCH 

J., GAILL F. 1997. Cloning of an annelid fibrillar collagen gene and phylogenetic 

analysis of vertebrate and invertebrate collagens, in : nucleic acids, protein 

synthesis and molecular genetics. Eur. J. Biochem. 246: 50-58. 

18. ZAL F., GREEN B.N., LALLIER F.H., TOULMOND A. 1997. Investigation by 

electrospray ionisation mass spectrometry of the extracellular hemoglobin from 

the polychaete annelid Alvinella pompejana : an unusual hexagonal bilayer 

hemoglobin. Biochem. 36: 11777-11786.



19. ZAL F., GREEN B.N., LALLIER F.H., VINOGRADOV S.N., TOULMOND 46. GOFFREDI S.K., CHILDRESS J.J., LALLIER F.H., DESAULNIERS N.T. 

A. 1997. Quaternary structure of the extracellular haemoglobin of the lugworm 1999. The ionic composition of the hydrothermal vent tubeworm Riftia 

Arenicola marina.. A multi-angle laser-light scattering and electrospray-ionisation pachyptila, evidence for the elimination of SO42- and H+ and for a Cl-/HCO3mass-spectrometry 

analysis. Eur. J. Biochem. 243: 85-92. 

shift. Physiol. Biochem. Zool. 72: 296-306. 

20. ZAL F., SUZUKI T., KAWASAKI Y., CHILDRESS J.J., LALLIER F.H., 47. JOLLIVET D., CHEVALDONNÉ P., PLANQUE B. 1999. Hydrothermal-vent 

TOULMOND A. 1997. Primary structure of the common polypeptide chain b alvinellid polychaete dispersal in the eastern Pacific. 2. Metapopulation model 

from the multi-hemoglobin system of the hydrothermal vent tube worm Riftia based on habitat shifts. Evolution 53: 1128-1142. 

pachyptila: Implication on the knowledge of the sulfide binding-site. Proteins 29: 48. SHILLITO B., RAVAUX J., GAILL F., DELACHAMBRE J., THIÉBAUT E., 

562-574. 

CHILDRESS J.J. 1999. Preliminary data on carbon production of deep-sea vent 

21. ARNDT, C., SCHIEDEK, D., AND H. FELBECK: Metabolic responses of the tubeworms. Mar. Ecol. Prog. Ser. 183: 275-279. 

hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila to severe hypoxia, Mar. Ecol. 49. SIMON V., PURCAREA C., SUN K., JOSEPH J. , FREBOURG G., 

Prog. Ser., 174: 151-158 

LECHAIRE J.P., GAILL F., HERVE ; G., 1999, The enzymes involved in 

22. ARNDT, C., SCHIEDEK, D., AND H. FELBECK: Metabolic reactions of the synthesis and utilization of carbamylphoddphate in the deep sea tube worm Riftia 

hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila to an hypoxic environment, Cah. pachyptila. Mar Biol., 136, 115-127 

Biol. Mar., 38, 53-55 

50. TAYLOR C.D., WIRSEN C.O., GAILL F. 1999. Rapid microbial production of 

23. DESBRUYÈRES D. 1998. Temporal variations in the vent communities on the filamentous sulfur mats at hydrothermal vents. Appl. Environ. Microbiol. 65(5): 

East Pacific Rise and Galapagos Spreading Centre: a review of present 2253-2255. 

knowledge. Cah. Biol. Mar. 39: 241-244. 

51. CHAMOY L., NICOLAÏ M., QUENNEDEY B., GAILL F., DELACHAMBRE 

24. DESBRUYÈRES D., CHEVALDONNÉ P., ALAYSE A.-M., JOLLIVET D., J. 2000. Characterization of a cDNA encoding RP43, a CUB domain-containing 

LALLIER F.H., JOUIN-TOULMOND C., ZAL F., SARRADIN P.-M., protein from the tube of Riftia pachyptila (Vestimentifera), and distribution of its 

COSSON R., CAPRAIS J.-C., ARNDT C., O'BRIEN J., GUEZENNEC J., transcript. Biochem. J. 350: 421-427. 

HOURDEZ S., RISO R., GAILL F., LAUBIER L., TOULMOND A. 1998. 52. CHEVALDONNÉ P., FISHER C.R., CHILDRESS J.J., DESBRUYÈRES D., 

Biology and ecology of the Pompei worm (Alvinella pompejana Desbruyères and JOLLIVET D., ZAL F., TOULMOND A. 2000. Thermotolerance and the 

Laubier), a normal dweller on an extreme deep-sea environment: a synthesis of ‘Pompeii worms’. Mar. Ecol. Prog. Ser. 208: 293-295. 

current knowledge and recent developments. Deep Sea Res. II 45: 383-422. 53. DE CIAN M.-C., REGNAULT M., LALLIER F.H. 2000. Nitrogen metabolites 

25. FELBECK, H. AND J. JARCHOW: Carbon transfer between symbionts and host and related enzymatic activities in the body fluids and tissues of the hydrothermal 

in the tubeworm Riftia pachyptila, Physiol. Zool. 71, 294-302 (1998) 

vent tubeworm Riftia pachyptila. J. Exp. Biol. 203: 2907-2920. 

26. FELBECK, H. AND J. JARCHOW: Carbon transfer from the bacterial symbionts 54. DESBRUYÈRES D., HOURDEZ S. 2000. A new species of scale-worm 

to the hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila, Cah. Biol. Mar., 38, 49-52 

(Polychaeta: Polynoidae), Lepidonotopodium atalantae sp. nov., from the East 

27. GOFFREDI S.K., CHILDRESS J.J., LALLIER F.H., DESAULNIERS N.T. Pacific Rise at 13°N and 9°50'N. Cah. Biol. Mar. 41: 47-54. 

1998. How to be the perfect host: CO2 and HS- accumulation and H+ elimination 55. D'HONDT, J. L., NARDON, P., GAILL, F., LOURENCO, W. & MORAND, S. 

in the hydrothermal vent tubeworm R. pachyptila. Cah. Biol. Mar. 39: 297-300. 

2000. Congrès International de Zoologie. Bulletin de la Société de Zoologie de 

28. HAMRAOUI L., ZAOUI D., GAILL F. 1998. Biochemical characteristics of France , 125 : 271-281 

collagens from marine invertebrates with special emphasis on polychaetes and 56. GIRGUIS P., LEE R.W., DESAULNIERS N., CHILDRESS J.J., POSPESEL 

vestimentirans from deep-sea hydrothermal vents. Cah. Biol. Mar. 39: 121-127. 

M., FELBECK H., ZAL F. 2000. Fate of nitrate acquired by the tubeworm Riftia 

29. HUGHES, D. S., FELBECK, H., AND J. L. STEIN: Signal transduction and pachyptila. Appl. Environ. Microbiol. 66: 2783-2790. 

motility genes from the bacterial endosymbiont of Riftia pachyptila, Cah. Biol. 57. HOURDEZ S., DEBRUYÈRES D. 2000. A new species of scale-worm 

Mar., 38, 53-55 

(Polychaeta: Polynoidae), Levensteiniella plicata sp. nov., from the East Pacific 

30. HUMES A.G., SEGONZAC M. 1998. Copepoda from deep-sea hydrothermal Rise. Cah. Biol. Mar. 41: 97-102. 

sites and cold-seeps: description of a new species of Aphotopontius from the East 58. HOURDEZ S., LALLIER F.H., DE CIAN M.-C., GREEN B.N., WEBER R.E. 

Pacific rise and general distribution. Cah. Biol. Mar. 39: 51-62. 

2000. The gas transfer system in Alvinella pompejana (Annelida Polychaeta, 

31. JOLLIVET D., DIXON L.R.J., DESBRUYÈRES D., DIXON D.R. 1998. Terebellida). Functional properties of intracellular and extracellular hemoglobins. 

Ribosomal (rDNA) variation in a deep-sea hydrothermal vent polychaete, Physiol. Biochem. Zool. 73: 365-373. 

Alvinella pompejana, from 13°N on the East Pacific Rise. J. Mar. Biol. Ass. UK 59. LECHAIRE J.P., FRÉBOURG G., LOPEZ-IGLÉSIAS C., GAILL F. 2000. 

78: 113-130. 

Sulphur Localization in Riftia Endosymbionts. Biol. Cell 1-24: 21. 

32. KAULE G.,TIMPL R., GAILL F., GUNZLER V. 1998. Prolyl hydroxylase 60. RAVAUX J., CHAMOY L., SHILLITO B. 2000. Synthesis and maturation 

activity in tissue homogenates of annelids from deep sea hydrothermal vents. processes in the exoskeleton of the vent worm Riftia pachyptila. Mar. Biol. 136: 

Matrix Biol. 17: 205-212. 

502-512. 

33. LALLIER F.H., CAMUS L., CHAUSSON F., TRUCHOT J.P. 1998. Structure 61. SAITO Y., OKANO T., GAILL F., CHANZY H., PUTAUX J.L. 2000. 

and function of hydrothermal vent crustacean hemocyanin: an update. Cah. Biol. Structural data on the intra-crystalline swelling of beta-chitin. International 

Mar. 39: 313-316. 

Journal of Biological Macromolecules 28: 81-88. 

34. LECHAIRE J.P., FRÉBOURG G., GAILL F. 1998. Morphogenesis and aging of 62. SICOT F.X., MESNAGE M., MASSELOT M., EXPOSITO J.-Y., GARRONE 

the tube wall from a deep-sea worm (Riftia pachyptila) : an EFTEM study. R., DEUTSCH J., GAILL F. 2000. Molecular Adaptation to an Extreme 

Electron Microscopy 1: 695-696. 

Environment: Origin of the Thermal Stability of the Pompeii Worm Collagen. J. 

35. LUTZ R.A., DESBRUYÈRES D., SHANK T.M., VRIJENHOEK R.C. 1998. A Mol. Biol. 302: 811-820. 

deep-sea hydrothermal vent community dominated by Stauromedusae. Deep Sea 63. SIMON V., PURCAREA C., SUN K., JOSEPH J., FREBOURG G., 

Res. II 45: 329-334. 

LECHAIRE J.P., GAILL F., HERVE G. 2000. The enzymes involved in 

36. MAXWELL, B. AND H. FELBECK: An abundant heme protein in Riftia synthesis and utilization of carbamylphosphate in the deep-sea tube worm Riftia 

pachyptila symbionts is a nitrite reductase, Cah. Biol. Mar., 38, 53-56 

pachyptila. Mar. Biol. 136: 115-127. 

37. POSPESEL, M., HENTSCHEL, U., AND H. FELBECK: Determination of 64. ZAL F., GREEN B.N., MARTINEU P., LALLIER F.H., TOULMOND A., 

nitrate in the blood of the hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila using a VINOGRADOV S.N., CHILDRESS J.J. 2000. Polypeptide chain composition 

bacterial nitrate reduction assay, Deep Sea Res. 45, 2189-2200 (1998) 

diversity of hexagonal-bilayer haemoglobins within a single family of annelids, 

38. RAVAUX J., GAY L., VOSS-FOUCART M.F., GAILL F. 1998. Tube growth the Alvinellidae. Eur. J. Biochem. 267: 5227-5236. 

process in the deep-sea hydrothermal vent tube-worm Riftia pachyptila : 65. ZAL F., LEIZE E., OROS D.R., HOURDEZ S., VAN DORSSELAER A., 

synthesis and degradation of chitin. Cah. Biol. Mar. 39: 99-107. 

CHILDRESS J.J. 2000. Haemoglobin structure and biochemical characteristics of 

39. SARRADIN P.M., CAPRAIS J.C., BRIAND P., GAILL F., SHILLITO B., the sulphide-binding component from the deep-sea clam Calyptogena magnifica. 

DESBRUYÈRES D. 1998. Chemical and thermal description of the environment Cah. Biol. Mar. 41: 413-424. 

of the Genesis hydrothermal vent community (13°N, EPR). Cah. Biol. Mar. 39: 66. ZBINDEN M., MARTINEZ I., GUYOT F., COMPÈRE P., CAMBON- 

159-167. 

BONAVITA M.A., GAILL F. 2000. Characteristics of Mineral Particles 

40. TRUCHET M., BALLAN-DUFRANÇAIS C., JEANTET A.Y., LECHAIRE Associated with the Pompeii Worm tubes. Biol. Cell 1-24: 20. 

J.P., COSSON R. 1998. Le trophosome des vestimentifères, Riftia pachyptila et 67. ZBINDEN, M., GUYOT, F., MARTINEZ, I. & GAILL, F. 2000. Iron and zinc 

Tevnia jerichonana : Bioaccumulation métalliques et métabolisme du soufre. Cah. sulphide mineralizations in Alvinella pompejana tubes: specific markers of 

Biol. Mar. 39: 129-141. 

bacterial activity at hydrothermal vent?. Acta Mineralogica-Petrographica XLI, 

41. ZAL F., KUSTER B., GREEN B.N., HARVEY D.J., LALLIER F.H. 1998. 

Partially glucose-capped oligosaccharides are found on the haemoglobins of the 

supplément B: 75. 

deep-sea tubeworm Riftia pachyptila. Glycobiology 8: 663-673. 

avec HOPE 

42. ZAL F., LEIZE E., LALLIER F.H., TOULMOND A., VAN DORSSELAER 68. ANDERSEN A., HAMRAOUI L., ZAOUI D. 2001. Structure of the 

A., CHILDRESS J.J. 1998. S-sulfohemoglobin and disulfide-exchange: the obturaculum of Riftia pachyptila (Annelida, Vestimentifera). Cah. Biol. Mar. 42, 

mechanisms of sulfide-binding by Riftia pachyptila hemoglobins. Proc. Nat. 219-237. 

Acad. Sci., USA 95: 8997-9002. 

69. ARNDT C., GAILL F., FELBECK H. 2001. Anaerobic sulfur metabolism in 

43. GOFFREDI, S. K., J. J. CHILDRESS, F. H. LALLIER, AND N. T. thiotrophic symbioses. J. Exp. Biol. 204: 741-750. 

DESAULNIERS. 1999 The ionic composition of the hydrothermal vent 70. CHAMOY L., NICOLAÏ M., RAVAUX J., QUENNEDEY B., GAILL F., 

tubeworm Riftia pachyptila; evidence for the accumulation of SO42- and H+ and DELACHAMBRE J. 2001. A novel chitin-binding protein from the 

for aCl-/HCO3- shift. Physiol. and Biochem. Zool. 144. , 385-396 

vestimentiferan Riftia pachyptila (RCBP interacts specifically with B-chitin). J. 

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micro-environments associated with Pompeii worms, Deep sea 

Research I sous presse 

94. T. BOUDIER, S. MARCO, JP. LECHAIRE, G. FREBOURG, C. MESSAOUDI, 

C. MORY, C. COLLIEX, F. GAILL , EFTET-J, public software for energy 

filtering transmission electron tomography (EFTET): Application to the study of 

granular inclusions in bacteria from Riftia pachyptila. J. Structural Biol. accepted 

95. PRADILLON F., ZBINDEN M., MULLINEAUX L.S., GAILL F. Effects of 

patch dynamics on size-structure and reproductive maturity of Alvinella 

pompejana (Polychaeta: Alvinellidae) populations, Mar Ecol. Prog. Ser., sous 

presse. 

96. PRADILLON F., LE BRIS N., SHILLITO B., YOUNG C., GAILL F., 

Temperature and chemical conditions for early development in embryos of the 

hydrothermal vent polychaete Alvinella pompejana, J. Exp. Biol.,en revision. 

Rubriques 15 -Thèses ayant utilisé les données 

1. Arndt, C., 2001. Metabolic reactions and interactions in hydrothermal vent 

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Paris, p. 



2. Bailly X. 2002 Etude de l’évolution moléculaire des globines du vestimentifères 

R. pachyptila UPMC 

3. Boudier, T., 1997. Analyse morphologique de la glande sécrétrice de chitine chez 

Riftia pachyptila : Aspects fonctionnels et structurels. In: Informatique 

biomédicale. Université Pierre et Marie Curie, UPMC, Paris, p. 100 

4. Chamoy, L., 2001. Caractérisation de protéines du tube d'un vestimentifère des 

sources hydrothermales profondes : Riftia pachyptila. In: Biochimie, Biologie 

Cellulaire et Moléculaire. Université de Bourgogne, UPMC, Paris, p. 143 

5. Chausson, F., 2001. Adaptation au milieu hydrothermal profond: étude 

comparative de l'écophysiologie respiratoire des Crustacés Décapodes des 

Dorsales Pacifique et Atlantique. In: Physiologie des Invertébrés. Univ. P-et-M. 

Curie (Paris 6), CNRS, Roscoff & IFREMER, Brest, p. 184. 

6. De Cian MC 2002 Transport et échanges inoiques chez un animal autotrophe : le 

vestimentifères R. pachpytila etude de l’anhydrase carbonique et des tranporteurs 

impliqués. UPMC 

7. Hourdez S. Adaptations erspiratoires des annélides polychètes en milieux 

abyssaux. UPMC. 

8. Martinez A.S. 2001, Adaptations morphofonctionelles des crudstacés caridés et 

brachyoures à la salinité du milieu hydrotehrmal profond. Montpellier Ravaux, J., 

1999. Données sur la Morphogenèse du Tube de Riftia pachyptila. In: 

Physiologie des Invertébrés. Université Pierre et Marie Curie, UPMC, Paris, p. 

150 

9. Sicot, F. X., 1997. Contribution à l'étude des collagènes d'organismes 

hydrothermaux : stabilité thermique et évolution. In: Génétique Cellulaire et 

Moléculaire. Université Paris XI (Orsay), UPMC, Paris, p. 107 

10. Zbinden, M., 2001. Données sur les interactions biogéochimiques en milieu 

hydrothermal : l'exemple d'Alvinella pompejana. In: Adaptations et survie en 

environnements extrêmes. Université Aix-Marseille II, UPMC, Paris, p. 

38 

Habilitation à diriger des recherches 

1. F. Lallier 2000 adatatiosn respiraoires en milieu hydrothermal 

2. Zal F., 2001 La vie en présence de sulfures d’hydrogène. 

3. Toullec J.Y., 2004 les peptides a acides aminés D dans le regne animal : » de 

l’exceptionel à l’usuel ». 

Rubrique 6 (Colloques internationaux) : 

1. Andersen, A. C., Hamraoui, L. ,Lallier, F. H., 1997. Does Riftia have a HCO3- 

anion exchanger for carbon dioxide transport processes ? In: 1st International 

Symposium on Deep-Sea Hydrothernmal Vent Biology. Funchal, Madeira, PT. 

2. Andersen, A. C. ,Lallier, F. H., 1996. Immunolocalization of a band-3 analog in 

the deep sea hot vent vestimentiferan, Riftia pachyptila (J.). In: Society for 

Experimental Biology. Lancaster (UK). 

3. Bailly, X., Jollivet, D., Zal, F. ,Lallier, F. H., 1998. Globins cDNA sequences and 

the sulphide transport function of Riftia pachyptila haemoglobins. In: Extreme 

Marine Environments. Plymouth (UK). 

4. Bailly, X., Jollivet, D., Zal, F. ,Lallier, F. H., 1998. Globins cDNA sequences and 

the sulphide transport function of Riftia pachyptila hemoglobins. In: International 

Conference on Oxygen Binding and Heme Proteins. Asilomar, Pacific Grove, 

USA. 

5. Briand, P., Desbruyères, D., Jollivet, D., Alayse, A.-M., Childress, J. J. ,Gaill, F., 

1997. Pluriannual temporal changes in vent communities at Genesis Parigo 

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6. Chausson, F., Bridges, C. R., Sarradin, P.-M. ,Lallier, F. H., 2000. Microenvironments 

and functional properties of haemocyanin: correlation or 

divergence? The case of two hydrothermal vent crabs. In: 12th International 

Conference on Invertebrate Dioxygen Binding Proteins. Roscoff, France. 

7. Chausson, F. ,Lallier, F. H., 1998. Structure and function of Cyanagraea 

praedator hemocyanin: adaptation to the hydrothermal vent environment. In: 4th 

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8. Chevaldonné, P., Desbruyères, D., Shank, T. M., Levai, G. ,Lutz, R. A., 1997. 

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12. Desbruyères, D., 1998. Deep-sea hydrothermal vent communities (keynote 

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Terramare, Wilhelmshaven Germany, Wilhemshaven Germany. 

13. Desbruyères, D., Le Bris, N., Sarradin, P.-M., Caprais, J.-C., Gaill, F. 

,Chevaldonné, P., 2000. Is the "Pompei worm" a true extremophile? In: F. Dov 

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Roscoff, France. 

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REUNION BIENAL DE LA SOCIEDAD DE MIROSCOPIA DE 

ESPAÑAFacultad de Ciencias Apdo. 40 Puerto Real 11510 - Puerto Real, Cádiz 

28 Septembre-1 Octobre 2003. 

51. Boudier T. 1 

, Lechaire J-P. 2 

, Frébourg G. 2 

, Messaoudi C. 1 

, Mory C. 3 

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Gaill F. 2 

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Rubrique 7 (Colloques nationaux) : 

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APPEL D'OFFRE 2006 et 2007 - Station biologique de Roscoff

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