(Thèse partie 1)

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Revue bibliographique
de transport : Sec (pour « Secretory ») et Tat (pour « twin-arginine translocation ») (Rose
et al. 2002).
Dans le premier procédé, les protéines sont transportées sous formes déroulées par un canal
transmembranaire (translocation post-traductionnelle) ou dans une conformation linéaire
avant leur repliement (translocation co-traductionnelle). Les protéines destinées à la
sécrétion sont synthétisées avec une séquence N- terminale spéciale qui facilite leur
passage à travers la membrane plasmique. Chez les bactéries, l’insertion du signal dans la
membrane a lieu sous l’action d’une protéine SecA à activité ATPase. Elle se lie à un
récepteur membranaire constitué par l’accolement de deux protéines SecY et SecB
(translocase). Les sources d’énergie permettant à SecA de tirer le polypeptide naissant au
dehors sont l’ATP et la force protonmotrice. Après avoir traversé la membrane, les
polypeptides se séparent de leur séquence signal par une peptidase signal (SPases). La
machinerie de translocation Sec des haloarchaea parait être un hybride entre celle des
Bacteria et des Eucarya. Ils ne possèdent pas le facteur SecA. Le repliement de leur
protéine est empêché par la formation d’un complexe avec un élément cytosolique SRP
« particules de reconnaissance du signal » comme chez les eucaryotes (Pohlschröder et al.,
1997).
Un second système présent chez les procaryotes et les thylacoïdes des chloroplastes. Les
protéines l’utilisant contiennent dans leur peptide signal un motif « twin-arginine »
(Chaddock et al., 1995 ; Albers et al., 2006). Contrairement au premier système, il
transporte les protéines repliées et spécialement celles contenant des co-facteurs et sans
hydrolyse d’ATP. Plus de 60 % des peptides signal contenant un motif twin-arginine ont
été identifiés chez Halobacterium sp. NRC-1 alors que chez les bactéries et les Archaea
non halophiles, plus de 90 % de leur protéine sont Sec- dépendant. Le système Tat semble
être plus approprié dans la translocation des protéines des archaea halophiles extrêmes
(Rose et al., 2002). Le repliement rapide des protéines nouvellement formées afin d’éviter
leur agrégation, deviennent incompatibles avec le système de transport Sec.
4. Les bactéries halophiles aérobies
4. 1. Généralités