(Thèse partie 1)

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Revue bibliographique
génome d’Archaea complètement séquencé, Methanococcus jannashii, qui a véritablement
révélé l’étroite parenté entre le mécanisme de réplication des Eucarya et celui des Archaea
(Edgel & Doolittle, 1997 ; Lopez et al., 1999). Le séquençage de nouveaux génomes
d’Archaea halophiles a confirmé cette observation (Ng et al., 2000 ; Baliga et al., 2004 ;
Falb et al., 2005 ; Bolhuis et al., 2006).
Les protéines intervenant dans la réplication, à deux exceptions près, sont de type
eucaryote. La plupart d’entre elles n’ont pas d’homologues chez les bactéries. Les deux
protéines qui dérogent à la règle sont la sous unité catalytique de l’ADN polymérase II, qui
correspond à une nouvelle famille d’ADN polymérases uniquement présente chez les
Archaea (Cann et al., 1998), et un homologue de la primase bactérienne, DnaG, qui
n’existe pas chez les eucaryotes. Comme tous les Euryarchaeota, les haloarchaea possèdent
des histones associées à leur ADN (Pereira et al., 1997).
En général, les Archaea répliquent leur ADN selon un mode bactérien (Thomas et al.,
2001b). Deux complexes de réplication (réplisomes) sont formés au niveau d’une origine
unique et vont répliquer le chromosome de façon bidirectionnelle. Cependant, on a
identifié deux oriC (pour « origin of replication complexes ») : oriC1 et oriC2 sur le
chromosome de Halobacterium sp. NRC-1. Les deux origines se trouvent respectivement à
côté de gènes cdc6-1 et cdc6-2 codant une protéine homologue à celle du gène cdc6 des
eucaryotes qui est impliquée dans l’initiation de la synthèse d’ADN chez les eucaryotes
(Ng et al., 2000 ; Zhang & Zhang, 2003).
Transcription, traduction et régulation
Un autre exemple frappant concerne le système de transcription de l’ADN en ARN
messagers. Les cellules eucaryotes possèdent trois ARN polymérases dépendantes de
l’ADN (I, II et III) distinctes, composée chacune par une dizaine de polypeptides
différents, alors que l’unique ARN polymérase bactérienne ne compte que quatre sous
unités , ’, 2. L’attachement de l’enzyme à l’ADN fait intervenir une sous unité
supplémentaire appelée facteur sigma ( ) au niveau du promoteur situé à environ 35 bases
en amont du site d’initiation (Perry et al., 2002). En général, les ARN polymérases des
Archaea sont aussi complexes que celles des eucaryotes, formées d’une dizaine de sous
unités et ressemble à l’ARN polymérase II eucaryotique (Langer et al., 1995). Les sous
unités sont codées par douze gènes localisés au niveau de six loci chez Halobacterium sp.