(Thèse partie 1)

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Revue bibliographique
continuellement, le pigment parait osciller entre deux formes identifiées par leurs pics
d’absorption.
Le sens du flux de protons est à l’opposé de celui qui a lieu au niveau des chloroplastes
exposé à la lumière. La force proton motrice générée permet à la cellule de synthétiser de
l’ATP et d’actionner d’autres systèmes de transport. L’échange de protons et d’ions
sodium par un système transporteur antiporteur H + /Na + (rapport d’échange d’environ 2) et
un transport sélectif du potassium (Lanyi, 1878). La différence de potentiel
électrochimique à travers la membrane est couplée avec le transport actif des acides
aminés.
Les halobactéries ont trois autres photosystèmes basés sur le rétinal (Tableau 3). Schobert
et Lanyi ont découvert que l’illumination des membranes de Halobacterium salinarum
actionnait une pompe qui fait entrer les ions chlorure, appelée halorhodopsine (hr)
(Oesterhelt, 1995 ; Pelmont, 1995). Elle est également faite de sept hélices
transmembranaires, même disposition générale et forte homologie de séquence avec la
bactériorhodopsine. La protéine accomplit son cycle en poussant vers l’intérieur de la
cellule des ions Cl - contre le gradient de charges existant. Le transport n'est pas sélectif aux
ions chlorures, les ions bromures, iodes et nitrates sont également transportés (Schäfer et
al., 1999). L’absorption maximale a lieu à 588 nm. La présence de halorhodopsine seule
dans la membrane permet l’exclusion du Na + du cytoplasme et la synthèse d’ATP (Lanyi
& Schobert, 1983).
Les halobactéries sont attirées par la lumière aux longueurs d’ondes supérieures à 580 nm
et fuient celles inférieures à 500 nm. Cette capacité est due à la présence dans la membrane
plasmique d’un capteur photosensible, qui est une troisième rhodopsine (sRI) distincte des
deux précédentes (Bogomolni & Spudish, 1982). Elle est impliquée dans le phototactisme
(Hildebrand & Schimz, 1983 ; Spudish, 1993) et permet de localiser les conditions
optimales pour le fonctionnement de la br et de la hr. Les longueurs d’ondes inférieures à
500 nm sont également reconnues par un second pigment sensitif (sRII) dont l’absorption
est maximale à 490 nm. Il a pour rôle la protection des halobactéries de la photooxydation.
Des mécanismes de chimiotactisme sont également observés chez Halobacterium
salinarum qui semblerait partager des mécanismes intermédiaires avec le phototactisme
(Schimz & Hildebrand, 1979).
Il est probable que toutes les halobactéries possèdent l’halorhodopsine et les pigments
photorécepteurs mais non la bactériorhodopsine (Grant et al., 2001 ; Falb et al., 2006).