(Thèse partie 1)
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Revue bibliographique<br />
La seconde stratégie est adoptée par des groupes phylogénétiquement différents :<br />
Halobacteriales, bactéries halophiles anaérobies de l’ordre des Haloanerobiales et par la<br />
bactérie aérobie Salinibacter ruber.<br />
Ils accumulent essentiellement du KCl (Christian & waltho, 1962 ; Lanyi, 1974 ; Kushner,<br />
1978 ; Tindall & Trüper, 1986 ; Oren, 1999a ; Oren et al., 2002a ; Grant, 2004). Une<br />
concentration en ion K + de 5,0 M a été mesurée chez Halobacterium lorsque la croissance<br />
a lieu à 4,0 M en ion Na + (Christian & Waltho, 1962 ; Grant et al., 2001). Cependant, il est<br />
trouvé que chez les membres alcalophiles, il y’a accumulation également du 2-<br />
sulfotréhalose (Desmarais et al., 1997). L’exclusion du Na + du cytoplasme se fait grâce à<br />
un antiport Na + /H + , localisé au niveau de la membrane cytoplasmique (Oren, 2001).<br />
Généralement, les ions K + entrent passivement via un système uniport sous l’impulsion du<br />
potentiel de membrane. Ce système revient à remplacer une <strong>partie</strong> du sodium cellulaire par<br />
du potassium. Des systèmes multiples de transport actif des ions K + ont également été<br />
détectés dans le génome de Halobacterium sp. NRC-1 (Oren, 2001a).<br />
L’afflux des cations doit être compensé par un nombre équivalent d’anions. Le mouvement<br />
d’anions tel que le chlorure est couplé à l’énergie du potentiel de membrane. Il pénètre<br />
grâce à un symport Na + /Cl - . L’illumination des membranes actionne également une pompe<br />
qui fait entrer les ions Cl - dans la cellule. Cette fonction revient à une nouvelle protéine<br />
contenant du rétinal appelé halorhodopsine. Cette protéine accomplit son cycle en poussant<br />
vers l’intérieur de la cellule des ions Cl - contre le gradient de charges existant (Oesterhelt,<br />
1995).<br />
Les organismes accumulant dans leur cytoplasme de fortes quantités de sel, principalement<br />
du KCl se soumettent à un nouveau stress cellulaire : le stress salin. Cependant, ces<br />
organismes ne semblent pas connaître ce stress, leurs protéines sont non seulement<br />
solubles et fonctionnelles (stables, actives et flexibles) à de telles salinités, mais en plus,<br />
elles se dénaturent dès que la concentration en KCl diminue en dessous de 1,0 à 2,0 M.<br />
Elles sont en ce sens qualifiées de protéines halophiles (Brown-Peterson & Salin, 1994 ;<br />
Madern et al., 2000).<br />
Une des questions les plus intéressantes serait de découvrir la base moléculaire de la<br />
stabilité des protéines halophiles à des concentrations de sel élevées car cela pourra<br />
élucider les mécanismes d’adaptation en général. La malate déshydrogénase, une enzyme