Ostracodes du Dévonien moyen et supérieur du Tafilalt (Maroc).

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diloba en milieu nérétique (voir Bultynck et al., 1988). Cette zone a déjà été reconnue dans le sommet du Givétien de la Meseta nord-occidentale du Maroc par Casier et al. (1997). Elle est aussi connue du Boulonnais, en France, au Massif Schisteux Rhénan, en Allemagne, et en Espagne (Michel, 1972). 6.2. Zonation basée sur les Entomozoacea Une zonation basée sur les Entomozoacea a été établie par Rabien (1954) pour le Dévonien supérieur et la base du Carbonifère. Entomozoe (Nehdentomis) nehdensis présent dans l’échantillon BT-76 de la coupe de Bout Tchrafine donne son nom à une zone établie sur ces Entomozoacea, dans l’extrême base du Famennien. 7. Paléoécologie 7.1. Le Méga-Assemblage de l’Eifel Hormis les ostracodes récoltés dans la base du Famennien de la coupe de Bou Tchrafine, les ostracodes extraits appartiennent au Méga-Assemblage de l’Eifel et plus précisément à l’Assemblage III de Casier (1987). Celui-ci indique un milieu marin franc sous la zone d’action des vagues de beau temps. Dans ce type d’assemblage, l’abondance relative des espèces appartenant aux Metacopina et aux Podocopina varie en fonction de la profondeur, elle-même liée à l’oxygénation et à l’agitation des eaux du fond. Dans le cas présent, la grande abondance des Metacopina par rapport aux Podocopina, et en particulier par rapport aux Bairdiacea, indique un milieu calme relativement profond, sous la zone d’action des vagues de tempêtes et présentant une tendance vers l’hypoxie. L’absence d’ostracodes dans de nombreux échantillons et la faible diversité observée, sont à mettre en relation soit avec la grande profondeur du dépôt, soit avec la microsparitisation et l’abondance des éléments détritiques, comme c’est particulièrement le cas dans la coupe d’El Atrous. Bien que le nombre d’espèces appartenant aux Podocopina soit réduit, deux espèces appartenant au genre Tubulibairdia abondent. La présence de tubules dans les carapaces de ces deux espèces pourrait soit faciliter les échanges gazeux et dans ce cas être interprétées comme une adaptation à la vie dans des milieux pauvres en oxygène dissous, soit pourrait servir à alléger les carapaces dans un milieu extrêmement calme. Olempska (1992) avait déjà fait de telles hypothèses pour les canaux longitudinaux qu’elle a pu mettre en évidence chez quelques espèces d’Entomozoacea. 7.2. Le Méga-Assemblage à Myodocopida Dans la base du Famennien de la coupe de Bou Tchrafine (échantillons BT-76, 77), les ostracodes appartiennent à la super-famille des Entomozoacea et par conséquent au Méga- Assemblage à Myodocopida. Ces ostracodes sont opportunistes et indicateur d’hypoxie (Casier, 2004). Author's personal copy J.-G. Casier et al. / Revue de micropaléontologie 53 (2010) 29–51 49 7.3. Le Méga-Assemblage de Thuringe Le Méga-Assemblage de Thuringe caractérisé par des ostracodes présentant des expansions épineuses n’est pas reconnu dans les coupes étudiées. Néanmoins, de fines carapaces avec des expansions épineuses sont mises en évidence en lame mince à Bou Tchrafine. Cette absence pourrait donc en partie être liée au mode d’extraction des ostracodes utilisé ici qui détruirait les fines épines, voire même les fines carapaces. Ces ostracodes sont en effet généralement trouvés, lorsqu’ils sont épigénisés en silice, dans les résidus de dissolution obtenus lors de l’extraction des conodontes. Ils indiqueraient des milieux très calmes probablement plus profonds, peut-être plus froids mais bien oxygéné. La présence de Favulella lecomptei spissa, une sous-espèce caractérisée par des épines, dans la coupe d’El Atrous (échantillon EA-03), pourrait indiquer une tendance vers de telles conditions. La faune d’ostracode présente dans le Tafilalt présente de fortes similitudes avec celle signalée dans le sommet de la Formation de Téferguenite et dans la Formation de Marhouma de la coupe du km 30, près de Beni Abbes dans l’Ougarta, en Algérie (Le Fèvre, 1963, 1971 ; Casier, 1983, 1985, 1986) et celle décrite par Becker (1989) de l’Emsien et l’Eifélien du nord de l’Espagne. 8. Discussion Le travail avait pour but de compléter l’inventaire des ostracodes au niveau de la limite Eifélien/Givétien et de faire celui des ostracodes frasniens et de la base du Famennien dans le Tafilalt. Ils sont rares dans les trois coupes étudiées et tout particulièrement dans la coupe d’El Atrous : seules 411 carapaces et valves d’ostracodes en tout ont été extraites. Dans le stratotype de la limite Eifélien/Givétien situé au Djebel Mech Irdane, nous avons reconnu 24 taxa dont huit espèces en nomenclature fermée. Des 23 taxa, dont trois espèces en nomenclature fermée, signalés par Milhau (1996) au Djebel Mech Irdane, nous en avons retrouvé six avec certitude et trois avec doute (cf. chapitre taxonomie), mais tous n’ont pas été figurés par cet auteur. Dans la coupe de Bou Tchrafine, dans laquelle Milhau (1996) avait mentionné la présence de trois taxa, notre étude en a reconnu 36, dont 13 espèces en nomenclature fermée. Finalement dans la coupe d’El Atrous, 12 taxa sont reconnus au cours de notre étude dont quatre espèces en nomenclature fermée. En tout, 44 taxa sont donc reconnus dont 14 espèces en nomenclature fermée. La faible diversité, compte tenu de l’importante tranche de temps étudiée qui va de l’Eifélien à la base du Famennien, ne peut pas résulter que du seul mauvais état de conservation de ces ostracodes ou de leur rareté. Hormis la coupe d’El Atrous dont l’analyse sédimentologique montre une microsparitisation poussée, un index énergétique élevé et la présence d’une fraction détritique importante défavorable au développement et/ou à la préservation des organismes, et notamment des ostracodes, la faible diversité est principalement liée à la profondeur du dépôt. À l’exception des ostracodes appartenant au Méga-Assemblage à Myodocopida présents dans
Author's personal copy 50 J.-G. Casier et al. / Revue de micropaléontologie 53 (2010) 29–51 l’extrême base du Famennien de la coupe de Bou Tchrafine, les ostracodes appartiennent au Méga-Assemblage de l’Eifel et plus précisément à l’Assemblage III de Casier (1987). Il indique ici un environnement relativement profond sous la zone d’action des vagues de beau temps et souvent de tempêtes, comme l’atteste la prépondérance des Metacopina par rapport aux Podocopina. Milhau (1996) était déjà arrivé à cette conclusion, mais avec une profondeur moindre il est vrai car son étude était focalisée sur la limite Eifélien/Givétien qui pourrait correspondre à un événement régressif. L’environnement était relativement mal oxygéné dans le Tafilalt, et cette tendance s’accroît au niveau de la limite Frasnien/Famennien comme l’atteste la présence d’Entomozoacea dans l’extrême base du Famennien de la coupe de Bou Tchrafine. En fait, les associations d’ostracodes du Tafilalt se positionnent en général entre celles très peu profondes décrites par Casier et al. (1997) dans la Meseta nord-occidentale, et celles un plus profondes signalées par Becker (in Jansen et al., 2004)etBecker et al. (2004) dans la vallée du Dra. La présence d’ostracodes appartenant au Méga-Assemblage de Thuringe signalée par Becker (1987) dans l’extrême sommet du Famennien du Tafilalt pourrait témoigner soit d’un approfondissement du fond marin au cours du Famennien soit, et c’est plus probable, d’une baisse sensible de la température à mettre en relation avec un refroidissement de la biosphère conduisant à une glaciation à la fin du Dévonien (Streel et al., 2000). Le travail avait aussi pour but de voir si une extinction pouvait être associée au niveau de marne silteuse grisâtre situé 10 cm sous la limite Eifelien/Givétien dans le stratotype du Djebel Mech Irdane. C’est dans ce niveau, lié à l’Evénement Kacak (Walliser et al., 1995 ; House, 2002), qu’Ellwood et al. (2004) ont signalé récemment des quartzs choqués, de fortes anomalies en Ni, Cr, As, V et Co, une importante anomalie négative du 13 C et la présence de microsphérules qu’ils ont attribués à l’impact d’une météorite. Si un important changement de faune semble lié à ce niveau dans lequel l’échantillon MI-209b a été prélevé, notre étude ne permet pas de mettre en évidence l’existence d’un taux d’extinction anormal. Au contraire, c’est plutôt l’apparition de plusieurs espèces dont Polyzygia symmetrica et probablement de Tubulibairdia marhoumaensis dans sa partie supérieure qui est le fait marquant. 9. Conclusions L’étude des ostracodes présents dans le stratotype de la limite Eifélien/Givétien du Djebel Mech Irdane a permis de confirmer la présence de quelques taxa déjà signalés par Milhau (1996) et d’en répertorier plusieurs autres. L’étude de la coupe de Bou Tchrafine et dans une moindre mesure celle de la coupe d’El Atrous ont aussi contribué à mettre en évidence une faune modérément diversifiée d’ostracodes de l’Eifélien à la base du Famennien dans le Tafilalt. Ces ostracodes qui appartiennent au Méga-Assemblage de l’Eifel, sauf dans la base du Famennien où ils appartiennent au Méga-Assemblage à Myodocopida, n’avaient, pour la plupart jamais été signalés dans le Tafilalt. L’étude des ostracodes n’a pas permis de mettre en évidence une crise biologique associée au niveau dans lequel Ellwood et al. (2004) ont trouvé des indices d’impact. S’il y a bien un changement faunique associé à ce niveau, il conduit plutôt à une plus grande diversification, peut-être liée à un événement régressif. L’origine extraterrestre de ces indices a du reste été remise récemment en question par Schmitz et al. (2006). Trois zones d’ostracodes sont reconnues dans le Tafilalt et la présence d’Entomozoe (Nehdentomis) nehdensis dans la coupe de Bou Tchrafine confirme que des conditions hypoxiques se poursuivent dans la base du Famennien en Afrique du Nord, comme le mentionnait déjà Buggisch (1972). Remerciements Nous remercions vivement Bruno Milhau (Lille), Luis Sanchez de Posada (Oviedo), Taniel Danelian (Paris) et Jean-Paul Colin (Cestas), pour leur lecture critique du manuscrit et pour les améliorations qu’ils ont apportées à celui-ci. L’étude a été réalisée dans le cadre du programme de recherche FRFC n o 2.4518.07 du Fonds national de la recherche scientifique belge. Références Aigner, T., 1985. Storm depositional systems. Dynamic stratigraphy on modern and ancient shallow-marine sequences. In: Lecture Notes in Earth Sciences. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 174 p. Becker, G., 1987. Ostracoda des Thüringer Ökotyps aus dem Grenzbereich Devon/Karbon N-Afrikas (Marokko, Algerien). Palaeontographica A 200, 45–104. Becker, G., 1988. “Hercyn” – Ostracoden aus N-Afrika (Givetium; Marokko). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen A 200, 45–104. Becker, G., 1989. Neritische ostracoden aus dem palentinischen becken (Devon; N-Spanien). Palaeontographica A 209 (5–6), 111–176. Becker, G., Lazreq, N., Weddige, K., 2004. Ostracods of thuringian provenance from the Devonian of Morocco (Lower Emsian – middle Givetian; southwestern Anti-Atlas). Palaeontographica A 271, 109. Becker, R.T., 1993. Stratigraphische Gliederung und Ammonoideen-Faunen in Nehdenium (Oberdevon II) von Europa und Nord-Afrika. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 155, 405 p. Becker, R.T., House, M., 2000a. Emsian and Eifelian ammonoid succession at Bou Tchrafine (Tafilalt platform, Anti-Atlas, Morocco). Notes et Mémoires du Service géologique du Maroc 399, 21–26. Becker, R.T., House, M., 2000b. Late Givetian and Frasnian ammonoid succession at Bou Tchrafine (Anti-Atlas, Southern Morocco). Notes et Mémoires du Service géologique du Maroc 399, 27–36. Boulvain, F., 1993. Sédimentologie et diagenèse des monticules micritiques « F2j » du Frasnien de l’Ardenne. Professional Paper Service Géologique de Belgique 260, 427. Bromley, R.G., 1990. Trace fossils. In: Biology and taphonomy. Unwin Hyman, London, 280 p. Buggisch, W., 1972. Zur Geologie und Geochemie der Kellwasserkalke und ihrer begleitenden sedimente (Unteres Oberdevon). Abhandlungen des Hessischen Landesamtes für Bodenforschung 62, 68. Bultynck, P., 1987. Pelagic and neritic conodont successions from the Givetian of pre-Sahara Morocco and the Ardennes. Bulletin de l’institut royal des sciences naturelles de Belgique. Sciences de la Terre 57, 149–181. Bultynck, P., Casier, J.-G., Coen, M., Coen-Aubert, M., Godefroid, J., Jacobs, L., Loboziak, S., Sartenaer, P., 1988. Pre-Congress excursion to the Devonian stratotypes in Belgium. Bulletin de la Société belge de Géologie 96, 249–288.
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