Ostracodes du Dévonien moyen et supérieur du Tafilalt (Maroc).

This article appeared in a journal published by Elsevier. The attached 

copy is furnished to the author for internal non-commercial research 

and education use, including for instruction at the authors institution 

and sharing with colleagues. 

Other uses, including reproduction and distribution, or selling or 

licensing copies, or posting to personal, institutional or third party 

websites are prohibited. 

In most cases authors are permitted to post their version of the 

article (e.g. in Word or Tex form) to their personal website or 

institutional repository. Authors requiring further information 

regarding Elsevier’s archiving and manuscript policies are 

encouraged to visit: 

http://www.elsevier.com/copyright

Résumé 

Author's personal copy 

Revue de micropaléontologie 53 (2010) 29–51 

Article original 

Ostracodes du Dévonien moyen et supérieur du Tafilalt (Maroc) 

Middle and upper Devonian ostracods from the Tafilalt (Morocco) 

Jean-Georges Casier a,∗ , Ahmed El Hassani b , Alain Préat c 

a Département de paléontologie, institut royal des sciences naturelles de Belgique, 29, rue Vautier, 1000 Bruxelles, Belgique 

b Département de géologie, université Mohammed-V, institut scientifique, BP 703, Rabat-Agdal, Maroc 

c Département des sciences de la terre et de l’environnement, université Libre de Bruxelles, 50, avenue F.-D. Roosevelt, 1050 Bruxelles, Belgique 

Quarante-quatre espèces d’ostracodes, la majorité en nomenclature ouverte, sont reconnues de l’Eifélien à la base du Famennien dans les coupes 

du Djebel Mech Irdane, de Bou Tchrafine et d’El Atrous, dans le Tafilalt (Maroc). Une espèce nouvelle, Tubulibairdia tafilaltensis nov. sp., est 

instituée. Les associations d’ostracodes appartiennent principalement au Méga-Assemblage de l’Eifel et indiquent généralement des environnements 

marins relativement profonds et mal oxygénés sous la zone d’action des vagues de tempêtes. Dans l’extrême base du Famennien de la coupe de Bou 

Tchrafine, les ostracodes appartiennent au Méga-Assemblage à Myodocopida qui indique une oxygénation beaucoup plus faible. Ils confirment 

que les conditions hypoxiques liées à l’horizon « Kellwasser supérieur », se poursuivent dans l’extrême base du Famennien, en Afrique du Nord. 

Vingt-quatre espèces d’ostracodes sont reconnues dans le stratotype de la limite Eifélien/Givétien au Djebel Mech Irdane. Le changement le plus 

important de la faune dans cette coupe est lié à un niveau de marne silteuse grisâtre situé 10 cm sous la limite Eifélien/Givétien, mais il n’est 

pas significatif d’une extinction à ce niveau. Trois zones d’ostracodes sont reconnues dans le Frasnien et dans l’extrême base du Famennien du 

Tafilalt. 

© 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. 

Abstract 

Forty-four ostracod species are recognised from the upper part of the Eifelian to the base of the Famennian of the Djebel Mech Irdane, Bou 

Tchrafine and El Atrous sections, in the Tafilalt. The majority are in open nomenclature, and one is new: Tubulibairdia tafilaltensis nov. sp. 

Ostracods belong principally to the Eifelian Mega-Assemblage and they are generally indicative of poorly oxygenated relatively deep marine 

environments below storm wave base. However, in the base of the Famennian of the Bou Tchrafine section, ostracods belong to the Myodocopid 

Mega-Assemblage indicative of strong hypoxic water conditions. They confirm that the hypoxic water conditions linked to the “Upper Kellwasser 

Horizon”, subsisted in North Africa, in the extreme base of the Famennian. Twenty-four ostracod species are recognized in the Djebel Mech Irdane 

Eifelian/Givetian stratotype, where the most important change in the ostracod fauna is related to the 40 cm-thick level of grey silty-marl located 

10 cm below the boundary. However, this change is not indicative of an extinction event at this level. Three zones established on ostracods are 

recognized in the Frasnian and in the base of the Famennian of the Tafilalt. 

© 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. 

Mots clés : Ostracodes ; Dévonien ; Paléoécologie ; Tafilalt ; Maroc 

Keywords: Ostracods; Devonian; Paleoecology; Tafilalt; Morocco 

1. Introduction 

Les séries sédimentaires de la région de Tafilalt au Maroc 

(Fig. 1), datées principalement par les conodontes et les ammo- 

∗ Auteur correspondant. 

Adresse e-mail : casier@naturalsciences.be (J.-G. Casier). 

0035-1598/$ – see front matter © 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. 

doi:10.1016/j.revmic.2008.06.003 

noïdes, présentent un grand intérêt pour la stratigraphie du 

Dévonien, et elles servent notamment pour la définition du stratotype 

de la limite des étages Eifélien et Givétien. Mais, la 

diversité des ostracodes à travers ces séries reste encore très 

partiellement connue. 

Milhau (1996) signale 23 taxa dans le stratotype de la limite 

Eifélien/Givétien au Djebel Mech Irdane et trois autres dans 

l’extrême sommet de l’Eifélien de la coupe de Bou Tchrafine.


30 J.-G. Casier et al. / Revue de micropaléontologie 53 (2010) 29–51 

Fig. 1. Carte du Maroc montrant les principaux affleurements dévoniens. Localisation du Tafilalt et de la plupart des coupes citées dans le travail [d’après Becker 

(1993), modifié]. 

Map of Morocco showing the principal Devonian outcrops. Localisation of the Tafilalt and of the majority of quoted sections [adapted from Becker (1993)]. 

Au sud du Tafilalt (Fig. 1), dans le Mai’der, Milhau (ibid) mentionne 

aussi 36 taxa au niveau de la limite Eifélien/Givétien 

dans la coupe d’Ou Driss, et Becker (1988) et Becker et 

al. (2004) signalent quelques ostracodes dans le Givétien des 

coupes d’Ouihalane et d’Issimour. Ces derniers sont silicifiés 

et proviennent de résidus de dissolution pour la recherche de 

conodontes. 

D’autres ostracodes rassemblés lors de l’étude des conodontes 

ont été signalés dans l’Eifélien de la vallée du Dra (Fig. 1), 

notamment par Becker (in Jansen et al., 2004) dans la coupe de 

Foum Zguid et par Becker et al. (2004) dans la coupe de Torkoz. 

Finalement, cinquante espèces d’ostracodes ont été répertoriées 

par Casier et al. (1997) dans le Givétien d’Ain Khira situé dans 

la Meseta nord-occidentale. 

Pour ce qui est du Dévonien supérieur, seules des espèces 

sont connues dans l’extrême sommet du Famennien du Tafilalt. 

Becker (1987) a décrit 37 espèces silicifiées dans la coupe de 

Bordg, près d’Erfoud. Apparemment, aucun ostracode n’a été 

signalé jusqu’à présent dans le Frasnien marocain. 

Le premier objectif du présent travail est par conséquent 

d’améliorer les connaissances sur la distribution des ostracodes 

du Dévonien moyen dans le Tafilalt, et de faire l’inventaire, qui 

n’avait pas encore été fait jusqu’à présent, des ostracodes présents 

dans le Frasnien et la base du Famennien de cette région 

de grand intérêt pour la stratigraphie du Dévonien. Notre étude 

a porté sur les coupes du Djebel Mech Irdane, de Bou Tchrafine 

et d’El Atrous ; et elle s’étend de l’Eifélien à la base du 

Famennien. Elle termine aussi une série d’études consacrées aux 

nouveaux stratotypes de limite d’étages dévoniens (Lethiers et 

Casier, 1995, 1996a, 1996b, 1999 ; Casier et al., 2002 ; Casier 

et Préat, 2007). 

Le second objectif du travail est de voir si une extinction peut 

être associée à la présence d’un niveau de marne silteuse grisâtre 

situé 10 cm sous la limite Eifelien/Givétien dans le stratotype du 

Djebel Mech Irdane. La découverte de quartz choqués, de microsphérules, 

d’anomalie en Ni, Cr, As, V, Co, et d’une importante 

anomalie négative du 13 C avait suggéré l’existence d’un impact 

de météorite à ce niveau (Ellwood et al., 2004). Comme l’étude 

de Milhau (1996) était basée sur cinq échantillons, dont deux 

seulement prélevés sous ce niveau de marne silteuse, nous avons 

jugé nécessaire de ré-échantillonner plus densément la coupe du 

Djebel Mech Irdane.

Finalement, le travail présente une description lithologique 

originale des trois coupes étudiées afin de replacer les ostracodes 

dans leur environnement. 

2. Cadre stratigraphique général de la région étudiée 

Le Tafilalt appartient à l’extrémité nord-orientale de l’Anti- 

Atlas. Le Dévonien y affleure de manière continue sur de 

vastes étendues et les faciès y sont hémipélagiques à pélagiques. 

Récemment Bultynck et Walliser (2000) y distinguent 14 lithofacies 

et unités stratigraphiques majeurs. En se basant sur la coupe 

d’Achguig située à 34 km à l’est-sud-est d’Erfoud, ils décrivent 

un Dévonien inférieur représenté par environ 160 m de pélites et 

de calcaires hémipélagiques. Ceux-ci sont surmontés par environ 

trente-cinq mètres de calcaires pélagiques et hémipélagiques 

à goniatites d’âge eifélien et givétien. Dans cette coupe, le Frasnien 

est très condensé (environ 20 m) et constitué de calcaires 


Fig. 2. Localisation des coupes du Djebel Mech Irdane, de Bou Tchrafine et d’El Atrous. 

Locality map of the Djebel Mech Irdane, Bou Tchrafine and El Atrous sections. 

J.-G. Casier et al. / Revue de micropaléontologie 53 (2010) 29–51 31 

pélagiques et hémipélagiques, tandis que le Famennien épais 

d’une quarantaine de mètres est plus schisteux. Il contient la 

« dalle d’Erfoud », un calcaire à goniatites et orthocères mondialement 

connu comme pierre d’ornementation. 

3. Coupes étudiées 

3.1. Djebel Mech Irdane 

La coupe du Djebel Mech Irdane (stratotype de la limite 

des étages Eifélien et Givétien [Walliser et al., 1995 ; Walliser, 

2000]) est située à 25 km au SSO d’Erfoud et à 8 km au SO de 

Rissani (Fig. 2) (Feuille Erfoud au 1:100.000 ; x = 598 ; y = 71.6) 

(Fig.2et3). On y accède par une piste d’environ 2,5 km à partir 

de la route de Rissani à Msissi (Fig. 3). 

La série étudiée sur un peu plus de 4 m de puissance est 

constituée d’un ensemble de bancs décimétriques de calcaires


32 J.-G. Casier et al. / Revue de micropaléontologie 53 (2010) 29–51

gris-noir parfois riches en macrofaune (orthocères et goniatites). 

Les bancs sont légèrement ondulants, parfois mal délimités interrompus 

au niveau de la limite Eifélien-Givétien par un niveau de 

marne silteuse grisâtre. Vingt-sept échantillons ont été prélevés 

(Fig. 3) pour analyse pétrographique en vue de préciser le milieu 

de dépôt. Les microfaciès consistent principalement en mudstones 

et wackestones légèrement silteux, parfois en packstones, 

à cricoconarides dominants (Planche 1, Fig. 1 et 3). Les autres 

organismes sont peu abondants mais s’observent régulièrement : 

fragments de lamellibranches, trilobites, échinodermes et valves 

d’ostracodes, ces dernières parfois encore jointes (Planche 1, 



Fig. 2). Il s’y ajoute des fragments d’orthocères et de goniatites, 

ces derniers parfois totalement micritisés et pyritisés (Planche 

1, Fig. 6). Les bioclastes sont souvent perforés et remplis de 

pyrite (Planche 1, Fig. 2, 4 et 5). Les fragments de trilobites 

sont partiellement silicifiés. Les faciès sont parfois bioturbés, 

les terriers consistant en figures tourbillonnaires mal définies ou 

présentant au contraire des parois bien délimitées. Dans tous les 

cas, ils sont de petites dimensions, leur longueur n’excédant pas 

1,5 cm pour des diamètres voisins de 3 mm. Malgré la bioturbation, 

quelques minces niveaux bioclastiques (épais de 1 mm 

ou moins) à mollusques ou à cricoconarides s’observent. De 

Planche 1. Fig. 1. Carapace d’ostracode dans un wackestone à cricoconarides. La matrice micritique est légèrement recristallisée 

en un microspar calcitique et contient de petits amas pyriteux sous forme de buissons d’origine microbienne. Le microspar est plus 

grossier dans le coin inférieur gauche. Ech MI200, ph.ulb 6817, Eifélien, Mech Irdane, échelle donnée par la barre de 390 m. 

Fig. 2. Wackestone à cricoconarides et un ostracode à valves jointes. La matrice micritique est recristallisée en un microspar 

calcitique et contient d’abondants petits buissons de pyrite, parfois repris dans les stylolithes (coin inférieur droit). La cavité de 

l’ostracode est remplie d’un microspar en cristaux allongés (microspar « en glaive » sensu Boulvain, 1993), perpendiculaires aux 

carapaces, de 50 à 100 m de longueur et de 10 m de largeur. Une pyrite très fine est associée aux cristaux. Ech MI207, ph.ulb 

6818, Eifélien, Mech Irdane, échelle donnée par la barre de 390 m. Fig. 3. Zone bioturbée d’extension plurimillimétrique (5 mm), 

irrégulière, à forte concentration de cricoconarides dans un wackestone. Nombreux petits amas pyriteux (buissons microbiens) sur le 

pourtour de la zone. Ech MI208, ph.ulb 6880, Eifélien, Mech Irdane, échelle donnée par la barre de 950 m. Fig.4et5. Wackestone 

à lamellibranches avec valves jointes ou disjointes (Fig. 4), crinoïdes et trilobites (Fig. 5). Présence de cricoconarides dans les deux 

photographies. Les bioclastes sont bioperforés et pyritisés. Des buissons microbiens de pyrite submicronique sont présents dans 

la matrice micritique et se développent à partir des bioclastes de lamellibranches (Fig. 4). Ech MI200, ph.ulb respectivement 6807 

et 6808, Eifélien, Mech Irdane, échelle donnée par la barre de 950 m. Fig. 6. Goniatite totalement micritisée, microsparitisée 

(partie centrale blanche, microspar en « glaive » de même type que celui de la Fig. 2 et pyritisée associée à de petits buissons de 

pyrite. Cette altération rend méconnaissable les bioclastes et les transforme en « grains noircis » sensu Mamet et Préat (2005a). Ech 

MI215, ph.ulb 6926, juste sous la limite Eifélien-Givétien, Mech Irdane, échelle donnée par la barre de 390 m. Fig. 7. Mudstone 

avec une carapace d’ostracode au-dessus d’un très petit ostracode à valves jointes, quelques valves de lamellibranches et sections 

incomplètes de cricoconarides. La matrice micritique est homogène et contient des pyritosphères. Ech BT9, ph.ulb 7095, sommet 

de l’Emsien, Bou Tchrafine, échelle donnée par la barre de 390 m. Fig. 8. Trilobite (section passant par le céphalon), fragment 

d’échinoderme et sections incomplètes de cricoconarides dans un wackestone à matrice très légèrement recristallisée contenant 

quelques amas de pyrite. Ech BT12, ph.ulb 7095, Eifélien, Bou Tchrafine, échelle donnée par la barre de 390 m. Les spécimens 

figurés proviennent du Djebel Mech Irdane (MI), de Bou Tchrafine (BT) et d’El Atrous (EA). 

Fig. 1. Cricoconarid wackestone with an ostracod carapace. The micritic matrix is slightly recrystallized in a calcitic microspar 

containing small pyrite microbial tufts. The microspar is coarser in the lower left corner. Sample MI200, ph.ulb 6817, Eifelian, 

Mech Irdane, scale bar is 390 m. Fig. 2. Cricoconarid wackestone displaying an ostracod with welded valves. The micritic 

matrix is recrystallized in a calcitic microspar and contains abundant small pyrite tufts, sometimes altered in stylolites (lower right 

corner). The ostracod cavity is filled with elongate microspar crystals (“sword” microspar sensu Boulvain, 1993), perpendicular 

to the carapaces, 50 to 100 μm long and 10 μm wide. A very fine grained pyrite is associated with the crystals. Sample MI207, 

ph.ulb 6818, Eifelian, Mech Irdane, scale bar is 390 μm. Fig. 3. Irregular plurimillimetric (5 mm) burrowed zone with a high 

cricoconarid concentration in a wackestone. Abundant small microbial pyrite tufts on the border of the zone. Sample MI208, ph.ulb 

6880, Eifelian, Mech Irdane, scale bar is 950 μm. Figs. 4, 5. Pelecypod (with attached or non attached valves), crinoidal and 

trilobite wackestone (Fig. 5). Cricoconarids are present on both pictures. Bioclasts are bioperforated and pyritized. Submicronic 

microbial pyrite tufts are present inside the micritic matrix and grow from the pelecypods (Fig. 4). Sample MI200, ph.ulb. 6807 and 

6808 respectively, Eifelian, Mech Irdane, scale bar is 950 μm. Fig. 6. Heavily micritized, microsparitized central white part, and 

same “sword” microspar as Fig. 2 and pyritized goniatite associated with small pyrite tufts. Due to this alteration, the bioclasts 

become “dark grains” (sensu Mamet and Préat, 2005a) and are progressively unrecognizable. Sample MI215, ph.ulb 6926, just 

below the Eifelian/Givetian boundary, Mech Irdane, scale bar is 390 μm. Fig. 7. Mudstone with an ostracod carapace above a very 

small ostracod with joined valves. Presence of a few pelecypods and of incomplete cricoconarid sections. The micritic matrix is 

homogeneous and contains pyritospheres. Sample BT9, ph.ulb 7095, upper part of Emsian, Bou Tchrafine, scale bar is 390 μm. Fig. 

8. Trilobite (section through the cephalon), echinodermal fragment and incomplete cricoconarid sections in a slightly recrystallized 

wackestone with small pyrite heaps. Sample M12, ph.ulb 7095, Eifelian, Bou Tchrafine, scale bar is 390 μm.



Fig. 3. Colonne lithologique de la coupe du Djebel Mech Irdane et localisation 

des échantillons récoltés pour les ostracodes (voir Fig. 4 pour la légende). Les 

échantillons soulignés n’ont pas libéré d’ostracodes. Les numéros mentionnés 

dans le log correspondent à des numéros observés sur l’affleurement. 

Lithological column of the Djebel Mech Irdane section and localisation of ostracod 

samples (see Fig. 4 for thelegend caption). Underlined samples are barren 

of ostracods. Numbers in the log have been observed on the field. 

Fig. 4. Légendes des symboles utilisés dans les Fig. 3, 5 et 6. 

Legend of symbols used in Figs. 3, 5 and 6. 

minces surfaces durcies « hardgrounds » avec accumulation de 

fer et perforations s’observent tout au long de la série (Fig. 3). La 

matrice micritique est souvent hétérogène et microsparitisée et 

renferme de nombreux buissons de pyrite et des pyritosphères. 

Des encroûtements d’organismes par des « tapis » pyriteux sont 

également présents. Ils sont associés à de petites cavités de sulfatoréduction 

et plages de ciment calcitique de mêmes types que 

celles mises en évidence dans le Dévonien de Belgique (Mamet 

et Préat, 2005a). 

Ces caractères traduisent une sédimentation en milieu marin 

franc situé sous ou à proximité de la zone d’action des tempêtes. 

Les niveaux de tempestites distales (sensu Aigner, 1985) sont 

rares, ce qui suggère une assez grande profondeur du milieu, 

probablement au-delà de 200 m (Aigner, ibid), peut-être plus 

près de 300 m par comparaison avec la profondeur maximale 

d’action des tempêtes dans les milieux actuels (Mc Lane, 1995). 

Les bioperforations des bioclastes, de même que les niveaux 

de « hardgrounds » indiquent l’importance d’une sédimentation 

ralentie avec développement de processus liés à des milieux 

stagnants (Préat et al., 2005). La sulfatoréduction est importante 

et a lieu au niveau de l’interface eau–sédiment à travers une 

diagenèse précoce (Kastens et Jorgensen, 2000). Cette dernière 

est d’autant plus prononcée que le milieu de sédimentation était 

hypoxique comme en témoigne la pauvreté générale de la faune, 

les encroûtements bactériens et les terriers assez semblables aux 

Chondrites (Bromley, 1990). 

3.2. Bou Tchrafine 

La coupe de Bou Tchrafine est située à 8 km au SE d’Erfoud, 

et à environ 200 m à l’Est de la route Erfoud – Merzouga (Fig. 2) 

(Feuille Erfoud au 1:100 000 ; x = 616,8 ; y = 87,8) (Fig. 2, 4 et 5). 

Elle a été étudiée notamment par Bultynck et Hollard (1980), 

Bultynck et Jacobs (1981), Bultynck (1987), Becker et House 

(2000a, 2000b), etBecker (1993) auquel on se référera pour 

trouver la liste exhaustive des chercheurs qui s’y sont intéressés 

(Fig.4et5). 

La série étudiée sur un peu plus de 30 m est fortement condensée 

puisqu’elle s’étend de l’Eifélien à la base du Famennien 

(Becker et House, 2000a). Elle est constituée de bancs gris foncé, 

noduleux, ondulants ou massifs (Fig. 5). L’épaisseur des bancs 

est décimétrique à pluridécimétrique. La macrofaune est constituée 

d’orthocères et de goniatites. Deux niveaux d’accumulation 

de petits brachiopodes associés à des crinoïdes sont présents au 

Givétien (« Pumillo », Becker et House, 2000b). Enfin, un niveau

Fig. 5. Colonne lithologique de la coupe de Bou Tchrafine et localisation des 

échantillons récoltés pour les ostracodes (voir Fig. 4 pour la légende). Les échantillons 

soulignés n’ont pas libéré d’ostracodes. FAM : Famennien. Les numéros 

et lettres mentionnés dans le log correspondent à des numéros et lettres observés 

sur l’affleurement. LP et UP correspondent respectivement au niveau inférieur 

et au niveau supérieur à Pumilio, et LKW et UKW, aux horizons Kellwasser. 



à oncoïdes centimétriques s’observe au sommet du Givétien. 

Des niveaux gris noir (il s’agit des horizons « Kellwasser ») ou 

rougeâtres, au sommet du Frasnien et à la base du Famennien, 

s’observent également. Dès le Givétien, les bancs sont parfois 

coiffés de croûtes ferrugineuses d’épaisseur millimétrique formant 

de minces « hardgrounds » rougeâtres. 

Cent douze échantillons ont été prélevés de manière systématique 

pour analyse pétrographique. Il s’agit de mudstones, 

wackestones et packstones, souvent bioturbés, à cricoconarides 

dominants (Planche 2, Fig. 1 et 2). Les bioclastes, souvent 

bioperforés (Planche 2, Fig. 4) ou encroûtés de buissons bactériens 

et de microstromatolithes ferrugineux crénulés (Mamet 

et Préat, 2005b) consistent en pélécypodes, ostracodes (Planche 

1, Fig. 7), trilobites (Planche 1, Fig. 8) (parfois partiellement 

silicifiés), échinodermes, éponges auxquels s’ajoutent les 

orthocères et les goniatites (Planche 2, Fig. 3, 7 et 8). Les 

constructions microbiennes, de même que quelques oncoïdes 

ferrugineux, s’observent également dans la matrice micritique 

et dans les « hardgrounds » (Planche 2, Fig. 6). Ces derniers 

sont bioperforés et à l’origine de la formation de grains arrondis 

ou fort irréguliers à enveloppe ferrugineuse irrégulière 

(Planche 2, Fig. 5), parfois microstromatolithique, assez semblables 

aux « blebs » décrits dans le Jurassique de l’Ammonitico 

Rosso d’Italie (Mamet et Préat, 2003 ; Préat et al., 2005). Les 

constructions microstromatolithiques se développent souvent de 

manière asymétrique autour des fragments de lamellibranches 

ou d’orthocères. Les bioclastes, et parfois les « blebs », sont 

repris dans de minces niveaux laminaires avec légère stratification 

oblique. Ces niveaux sont beaucoup plus nombreux que 

dans la série de Mech Irdane (voir ci-dessus). La bioturbation, 

la microsparitisation et les cavités de sulfatoréduction sont bien 

représentées et assez semblables à celles de Mech Irdane. En 

ce qui concerne plus particulièrement les ostracodes, plusieurs 

types sont présents : épineux à parois très minces, lisses de petite 

taille et grossièrement ornés de plus grande taille. Les carapaces 

sont souvent encore jointives dans les mudstones et les 

wackestones. 

L’interprétation sédimentologique est assez semblable à celle 

qui a été donnée pour Mech Irdane avec cependant une plus 

grande fréquence des niveaux de tempestites représentées par 

les packstones laminaires à stratifications parfois obliques. 

Ces niveaux sont assez semblables aux tempestites distales et 

intermédiaires décrites par Aigner (1985). Le milieu reste toujours 

profond, mais devait être légèrement moins profond ou 

épisodiquement plus énergétique dans la série de Bou Tchrafine 

par rapport à celle de Mech Irdane, surtout à partir du 

Givétien. Comme à Merch Irdane, le milieu de dépôt est toujours 

situé sous la zone photique, aucune algue n’ayant été 

observée ni en place, ni remaniée dans les niveaux laminaires. 

Les niveaux « Pumillo » et les « Kellwasser » ne sont pas 

discutés ici. 

Lithological column of the Bou Tchrafine section and localisation of ostracod 

samples (see Fig. 4 for the legend). Underlined samples are barren of ostracods. 

FAM: Famennian. Numbers and letters in the log have been observed on the 

section. LP and UP: lower and upper Pumilio beds. LKW and UKW: lower and 

upper Kellwasser.



3.3. Coupe d’El Atrous 

La coupe qui expose le Frasnien et la base du Famennien 

est recoupée par la piste Rissani – Taouz à proximité du village 

abandonné d’El Atrous (Feuille Taouz Ouest au 1:100 000 : 

x = 624,2 ; y = 444) (Fig.2et6). Cette coupe a été décrite par 

Becker (1993) qui en a étudié les ammonoïdes et l’on se reportera 

à ce travail pour d’autres références à son sujet (Fig. 6). 

Les couches inférieures (frasniennes) sont mal définies en 

petits bancs irréguliers discontinus, laminaires parfois disposés 



en stratifications obliques ou ondulantes. Ces couches présentent 

quelques bancs d’allure slumpée dans la partie supérieure. 

Les orthocères, goniatites et crinoïdes (parfois sous forme de 

tiges) sont les organismes les plus abondants. La partie supérieure 

(faménienne) renferme des bancs plus réguliers sans 

laminations internes. Les organismes sont les mêmes que dans 

les deux coupes précédentes. Quelques niveaux rougeâtres, à 

oncoïdes et surfaces durcies ferrugineuses apparaissent vers 

le sommet. Quarante-cinq échantillons ont été prélevés pour 

l’analyse pétrographique. La partie frasnienne est constituée 

Planche 2. Fig. 1. Accumulation de cricoconarides dans un wackestone à matrice micritique homogène riche en petits buissons 

dichotomiques microbiens de pyrite développés en tous sens. Également fraction silteuse associée (grains blancs, partie supérieure 

de la photographie). Ech BT40, ph.ulb 7253, Givétien, Bou Tchrafine, échelle donnée par la barre de 950 m. Fig. 2. Terrier 

« cylindrique » d’extension plurimillimétrique (5 mm × 2 mm) dans un packstone à cricoconarides et petits fragments de lamellibranches. 

Les bioclastes sont déplacés par le terrier dont les bords sont soulignés par une pyrite diffuse. Ech BT23, ph.ulb 7177, 

Givétien, Bou Tchrafine, échelle donnée par la barre de 950 m. Fig. 3. Wackestone à orthocère, lamellibranches et cricoconarides. 

Ech BT29, ph.ulb 7183, Givétien, Bou Tchrafine, échelle donnée par la barre de 950 m. Fig. 4. Wackestone bioturbé à cricoconarides, 

lamellibranches et un ostracode à valves jointes. Au centre fragment de lamellibranche intensément bioperforé et ferruginisé. 

Très fin microspar grisâtre dans les zones bioturbées. Ech BT35, ph.ulb 7216, Givétien, Bou Tchrafine, échelle donnée par la barre 

de 390 m. Fig. 5. « Bleb » (sensu Mamet et Préat, 2003) plurimillimétrique (6 mm × 2 mm), irrégulier, à bordure encroûtée, bioperforée 

et ferruginisée dans un wackestone, à matrice légèrement microsparitisée, renfermant de petits bioclastes de lamellibranches 

et de cricoconarides. Le « bleb » contient les mêmes bioclastes dans une matrice homogène. Les bioperforations sont remplies d’un 

microspar arrondi (Della Porta et al., 2006). Le faciès est brun rougeâtre. Ech BT56, ph.ulb 7287, Frasnien, Bou Tchrafine, échelle 

donnée par la barre de 950 m. Fig. 6. Hardground ferrugineux avec encroûtements microbiens de type microstromatolitique et 

buissons dichotomiques de pyrite dans un mudstone à lamellibranches et fragment d’échinoderme. Le « hardground » sépare un 

mudstone à matrice fortement microsparitisée (bas de la photo) d’un mudstone à matrice faiblement microsparitisée. Le faciès est 

rougeâtre. Ech BT81, ph.ulb 7365, Famennien, Bou Tchrafine, échelle donnée par la barre de 950 m. Fig.7et8. Goniatites (respectivement 

sections sagittale et transverse) dans un wackestone à matrice faiblement recristallisée (microspar calcitique) contenant des 

bioclastes de lamellibranches. Les coquilles de goniatites sont microperforées, encroûtées intérieurement et/ou extérieurement, et 

parfois colonisées par des buissons de pyrite microbienne (Fig. 8). Leurs parties centrales sont grisâtres suite à une microsparitisation 

grenue (à comparer avec la Planche 1, Fig. 6 qui montre une microsparitisation totale). Respectivement éch BT78 et BT89, ph.ulb 

7331 et 7403, Famennien, Bou Tchrafine, échelle donnée par la barre de 950 m. Les spécimens figurés proviennent du Djebel 

Mech Irdane (MI), de Bou Tchrafine (BT) et d’El Atrous (EA). IRScNB n o b...indique le numéro dans la collection de la section 

de micropaléontologie-paléobotanique de l’institut royal des sciences naturelles de Belgique. ph.ulb...indique le numéro dans la 

collection du département des sciences de la terre et de l’environnement de l’université de Bruxelles. Eif : Eifélien ; Giv : Givétien ; 

Fr : Frasnien ; Fa : Famennien. 

Fig. 1. Cricoconarid accumulation in a homogeneous wackestone containing abundant dichotomic microbial pyrite tufts growing 

in all directions. A fine grained silty fraction is also present (small white grains, upper part of the figure). Sample BT40, ph.ulb 

7253, Givetian, Bou Tchrafine, scale bar is 950 m. Fig. 2. Plurimillimetric (5 mm × 2 mm) cylindrical burrow in a cricoconarid 

and pelecypod (small bioclasts) packstone. The bioclasts have been displaced by the burrow, this latter is underlined by a diffuse 

pyrite. Sample BT23, ph.ulb 7177, Givetian, Bou Tchrafine, scale bar is 950 m. Fig. 3. Wackestone with orthocer, pelecypods 

and cricoconarids. Sample BT29, ph.ulb 7183, Givetian, Bou Tchrafine, scale bar is 950 m. Fig. 4. Burrowed wackestone with 

cricoconarids, pelecypods and one ostracod (with welded valves). On the centre, heavily bioperforated and ferruginized pelecypod 

fragment. Very small sized greyish microspar in the burrowed zones. Sample BT35, ph.ulb 7216, Givetian, Bou Tchrafine, scale bar 

is 390 m. Fig. 5. Plurimillimetric (6 mm × 2 mm) irregular ‘bleb’ (sensu Mamet and Préat, 2003) with an encrusted, bioperforated 

and ferruginized border in a slightly recrystallized wackestone containing small pelecypod bioclasts and cricoconarid. The “bleb” 

contains the same bioclasts but its matrix is homogeneous. The bioperforations are filled with a “rounded” microspar (Della Porta 

et al., 2006). The facies is brownish reddish. Sample BT56, ph.ulb 7287, Frasnian, Bou Tchrafine, scale bar is 950 μm. Fig. 6. 

Ferruginous hardground with microbial (microstromatolitic) encrustations and dichotomic pyrite tufts in a mudstone with a few 

pelecypods and an echinodermal fragment. The hardground separates a strongly microparitized mudstone (lower part of the picture) 

from a slightly microparitized one. The facies is reddish. Sample BT81, ph.ulb 7365, Famennian, Bou Tchrafine, scale bar is 950 μm. 

Figs. 7, 8. Goniatites (sagittal and transverse sections respectively) in a slightly recrystallized wackestone with pelecypod bioclasts. 

The shells of the goniatites are microperforated, encrusted on their inner and/or outer parts, and sometimes colonized by microbial 

pyrite tufts (Fig. 8). Their central parts are greyish due to a coarse microparitization (compare with Plate 6, Fig. 4 with complete 

microparitization). Samples BT78 and BT89 respectively, ph.ulb 7331 and 7403, Famennian, Bou Tchrafine, scale bar is 950 μm.



Fig. 6. Colonne lithologique de la coupe d’El Atrous et localisation des échantillons 

récoltés pour les ostracodes (voir Fig. 4 pour la légende). Seuls les 

échantillons EA-400, EA-401, EA-403 et EA-408 ont livré des ostracodes (voir 

texte). 

Lithological column of the El Atrous section and localisation of ostracod samples 

(see Fig. 4 for the legend). Only samples EA-400, EA-401, EA-403 and EA-408 

contain ostracods (see text). 

de siltites, de « microsparites » et de packstones et grainstones 

silteux laminaires ou lenticulaires alternant ou non à l’échelle 

centimétrique avec des siltites. Les stratifications obliques, parfois 

entrecroisées avec foresets, sont la règle. Des contacts 

érosifs entre les différents microfaciès s’observent fréquemment. 

Les bioclastes sont variés avec lamellibranches dominants, 

crinoïdes, cricoconarides, ostracodes, orthocères, goniatites et 

rares bryozoaires. Les grains micritisés et grains noircis (Mamet 

et Préat, 2005a) sont récurrents et associés à des péloïdes de 

Girvanelles. Les grains bioperforés sont présents mais moins 

abondants que dans les deux coupes précédentes. Les processus 

de microsparitisation sont importants. La partie supérieure 

de la coupe d’âge probablement Famennien, voit la disparition 

de la fraction silteuse et les microfaciès sont constitués 

de packstones à petites goniatites. Les « hardgrounds », les 

oncoïdes, les oolithes ferrugineuses et les bioclastes bioperforés 

deviennent abondants. La microsparitisation reste toujours 

importante. 

Le milieu est peu profond dans la moitié inférieure de la coupe 

et représente probablement une sédimentation de type plateforme 

externe peu profonde soumise à une mise en place de corps 

siltocarbonatés lors d’événements de tempêtes à l’origine d’une 

stratification en mamelons « hummocky cross stratification ». 

Le milieu est alimenté en péloïdes provenant pour une part de la 

destruction de tapis à Girvanelles suggérant la proximité de la 

zone photique. Le milieu s’approfondit ensuite dans la seconde 

moitié de la coupe et des niveaux slumpés témoignent de la 

présence d’une pente. 

La coupe d’El Atrous enregistre les environnements les moins 

profonds observés dans ce travail. La microsparitisation, l’index 

énergétique élevé et la fraction détritique importante ne sont 

pas favorables au développement et/ou à la préservation des 

organismes, et notamment des ostracodes. 

4. Matériel et méthode d’étude 

Les ostracodes ont été extraits grâce à la méthode d’acétolyse 

à chaud de Lethiers et Crasquin-Soleau (1988). En pratique, 

chaque échantillon carbonaté a été broyé à la presse hydraulique, 

puis 100 g ont été traités à l’acide acétique anhydre pur 

à 99,8 %, à une température d’environ 90 ◦ C, et pendant quatre 

journées de sept heures. Le résidu a été tamisé avec des mailles 

de 100 m, 250 m, et 1600 m. Pour les échantillons ayant 

libéré des ostracodes, la fraction retenue par le tamis de maille 

1600 m a été traitée une seconde fois puis tamisée uniquement 

avec des mailles de 250 m et 1600 m, la fraction allant 

de 100 m à 250 m ne fournissant que des formes juvéniles 

difficilement déterminables. 

Vingt-sept échantillons ont été récoltés dans la coupe du Djebel 

Mech Irdane (Fig. 3) pour l’étude des ostracodes, dont 16 

dans le sommet de l’Eifélien, et 132 valves et carapaces ont été 

extraites. Le Tableau 1 fournit la liste des ostracodes identifiés 

et leur répartition par niveaux. 

Quarante-cinq échantillons ont été récoltés dans la coupe de 

Bou Tchrafine pour l’étude des ostracodes, dont neuf dans la 

partie eifélienne, 18 dans la partie givétienne, 13 dans la partie 

frasnienne et cinq dans la partie faménienne. En tout, 209

Tableau 1 

Distribution des ostracodes au voisinage de la limite Eifélien – Givétien dans la coupe du Djebel Mech Irdane. 

Distribution of ostracods close to the Eifelian – Givetian boundary in the Djebel Mech Irdane section. 

Djebel Mech Irdane 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209A 209B 210 212 213 214 215 218 219 220 222 



Q. (J.) sp. A, aff ambiguus * * * * * * 

T. tafilaltensis * * * * * * ? 

Tubulibairdia sp. indet. * * * * 

Cytherellina sp. B * 

K.(B.) sp. A, aff. igeshoni * 

J. catenulata * * * 

Microcheilinella? sp. A * 

Bairdia sp. A * 

Jenningsina? sp. A * * 

Orthocypris? sp. A * * ? 

T ? gustalapiedra * 

Samarella? sp. indet. * 

Cytherellina sp. * * 

Cytherellina sp. D * 

B. bufinoides * 

Bairdia sp. indet. * * 

P. symmetrica * * * 

T. marhoumaensis ? * * * * * * * * 

Quasillites sp. indet. * 

Ulrichia sp. A * 

J. planecostata * 

Jenningsina sp. indet. * 

Q. (J.) ambiguus * * 

Svantovites? sp. indet. *



Tableau 2 

Distribution des ostracodes dans la coupe de Bou Tchrafine. 

Distribution of ostracods in the Bou Tchrafine section. 

Bou Tchrafine 9 10 12 14 17 18 21 25 30 31 52 53 56 57 62 64 65 67 69 76 77 78 79 

Bairdia sp. indet. * * 

Punctomosea sp. A * * 

K. (B.) igeshoni * 

Tubulibairdia sp. indet. * ? * * * * * 

Q. (J.) sp.Aaff.ambiguus * * 

P. symmetrica * * * * * 

T. marhoumaensis * * * * * 

Q. (J.) ambiguus * * 

J. catenulata ? 

J. planocostata * 

Bairdiacypris sp. A * 

C. sp. A, aff. obliqua * 

T. tafilaltensis * * 

K. (B.) igeshoni * 

P. beckmanni beckmanni * 

Cytherellina? sp. C * 

F. sp. A, aff. lecomptei * * 

P. neodevonica ? 

Tubulibairdia sp. B * 

Famenella? sp. indet. * 

R. (V.) zimmermanni * 

Amphissites sp. A * 

Bairdiocypris sp. A * * 

Ropolonellus? sp. indet * * 

Bairdiacypris sp. indet. ? * 

F. lecomptei * 

K? sp. A, aff. rauseri * 

Buregia? sp. indet. * 

F. sp. A, aff. inflexa * * 

B. n. sp. A, aff. trigona * 

E. (N.) nehdensis * 

E. (N.) cf. nehdensis * 

E. (N.) sp. B, aff. tenera * 

Entomozoe (N.) sp. indet. * 

Entomozoe (N.) sp. C * 

Podocopida indet. *

ostracodes ont été rassemblés. Le Tableau 2 fournit la liste des 

ostracodes identifiés et leur répartition par niveaux. 

Finalement, 26 échantillons ont été récoltés dans la coupe 

d’El Atrous, dont 11 dans la base du Famennien. Traités à 

l’acétolyse à chaud seuls les échantillons EA-400, 401, 403, et 

408 récoltés dans la base de la coupe ont fourni en tout 71 ostracodes. 

EA-408 n’a livré que des ostracodes indéterminables. 

EA-400 récolté environ 20 m sous la limite Frasnien/ 

Famennien a livré Favulella lecomptei et Healdianella sp. A. 

EA-401 récolté environ 15 m sous la limite Frasnien/Famennien 

a livré Asturiella blessi et Favulella lecomptei. 

EA-03 récolté environ 16 m sous la limite Frasnien/Famennien 

a livré : Polyzygia devonica, Favulella 

lecomptei, Favulella lecomptei spissa, Favulella cf. lecomptei, 

Quasillites ? sp. B, Bythocyproidea sp. A, Healdianella sp. A, 

Cytherellina ? sp. indet., Tubulibairdia sp. indet., Podocopida 

indet. et Cryptophyllus sp. indet. 

5. Taxonomie (J.-G. Casier) 

Ordre PALAEOCOPIDA Henningsmoen, 1953 

Sous-ordre PALAEOCOPINA Henningsmoen, 1953 

Super-famille KIRKBYACEA Ulrich et Bassler, 1906 

Famille AMPHISSITIDAE Knight, 1928 

Amphissites sp. A. (Planche 3, Fig. 1(a, b)) 

Remarque : Amphissites sp. A présente une ornementation, 

un bulbe et des carènes très développés à l’instar d’Amphissites 

tener Becker, 1964, dont elle se distingue par l’absence de 

fossette sous le bulbe. L’Amphissites sp. figuré par Casier 

(1983 : Pl. 1, Fig. 4) en provenance du Frasnien de la Saoura 

(Sahara algérien), appartient à cette espèce. 

Super-famille DREPANELLACEA Ulrich et Bassler, 1923 

Famille BOLLIIDAE Bouček, 1936 

Ulrichia (Ulrichia) sp. A. (Planche 3, Fig. 2(a, b)) 

Remarque : Ulrichia (Ulrichia) sp. A présente des similitudes 

avec Ulrichia (Ulrichia) sp., ex. gr. U. (U.) spinifera 

Coryell et Malkin, 1933 décrite par Becker et al. (2004) de Torkoz. 

L’état de conservation de nos spécimens et l’absence de vue 

dorsale pour les spécimens récoltés par Becker ne permet pas 

d’avoir une certitude. On se réfèrera aussi à cet auteur pour les 

commentaires à propos de ce taxon problématique. 

Super-famille PRIMITIOPSACEA Swartz, 1936 

Famille PRIMITIOPSIDAE Swartz, 1936 

Buregia? sp. indet. (Planche 3, Fig. 6) 

Super-famille inconnue 

Famille KIRKBYELLIDAE Sohn, 1961 

Kirkbyella (Berdanella) igeshoni Becker, 1989. (Planche 3, 

Fig. 3). 

Kirkbyella (Berdanella) sp. A, aff. igeshoni Becker, 1989. 

(Planche 3, Fig. 4). 

Remarque : l’espèce se distingue de Kirkbyella (B.) igeshoni 

Becker, 1989, de l’Eifélien des Monts Cantabriques, par un 

sulcus plus développé et une ornementation plus clairsemée. 

Le taxon présente des similitudes avec Kirkbyella bellipuncta 



sensu Le Fèvre, 1963 in Milhau (1996 : Fig. 4, 6, Pl. 2, Fig. 2), 

mais l’état de conservation du spécimen figuré par Milhau ne 

montre pas d’ornementation. 

Sous-ordre PLATYCOPINA Sars, 1866 

Super-famille KLOEDENELLACEA Ulrich et Bassler, 1908 

Famille KNOXITIDAE Egorov, 1950 

Knoxiella? sp. A, aff. rauseri (Tschigova, 1977). (Planche 3, 

Fig. 5(a, b)). 

Remarque : quelques spécimens sont rapprochés de 

Knoxiella? rauseri une espèce du Dévonien Supérieur de la 

Plate-forme russe qui présente une très grande variabilité. 

Sous-ordre PARAPARCHITICOPINA Gramm in Gramm et 

Ivanov (1975) 

Super-famille PARAPARCHITACEA Scott, 1959 

Famille PARAPARCHITIDAE Scott, 1959 

Samarella? sp. indet. (Planche 3, Fig. 7). 

Ordre PODOCOPIDA Sars, 1866 

Sous-ordre METACOPINA Sylvester-Bradley, 1961 

Super-famille THLIPSURACEA Ulrich, 1894 

Famille THLIPSURIDAE Ulrich, 1894 

Polyzygia symmetrica Gürich, 1896. (Planche 3, Fig. 8). 

Polyzygia beckmanni beckmanni Krömmelbein, 1954. 


Remarque : bien que les spécimens soient très mal conservés, 

l’ornementation réticulée des lobes indique qu’il s’agit 

bien de cette espèce ubiquiste. 

Polyzygia devonica (Matern, 1929). 

Favulella lecomptei Becker, 1971. (Planche 3, Fig. 10a, b et 

11). 

Favulella lecomptei spissa Zbikowska, 1983. (Planche 3, 

Fig. 12). 

Remarque : seule la présence d’épines distingue cette sousespèce. 

Ce caractère est indubitablement lié à l’environnement 

et il s’agirait donc d’un écotype plutôt que d’une sousespèce. 

Le phénomène se rencontre fréquemment chez les 

Thlipsuracea. 

Favulella sp. A, aff. lecomptei Becker, 1971. (Planche 3, 

Fig. 13(a, b)). 

Remarque : l’espèce se distingue de Favulella lecomptei 

Becker, 1971, par un très faible développement des lobes et de 

l’ornementation. 

Thlipsohealdia ? gustalapiedra Becker, 1989. (Planche 3, 

Fig. 14). 

Remarque : les Birdsallella sp. A (cf. eifeliensis Adamczak, 

1968) cités et figurés par Milhau (1996 : Fig. 4, 6, Pl. 2, Fig. 16) 

appartiennent à l’espèce décrite par Becker (1989) de l’Eifélien 

des Monts Cantabriques. 

Famille QUASILLITIDAE Coryell et Malkin, 1936



Jenningsina catenulata (Van Pelt, 1933). (Planche 3, 

Fig. 15(a, b)). 

Remarque : les Jenningsina cf. catenulata (Van Pelt, 1933) 

que Milhau (1996 : Fig. 4, 6) signale dans la coupe du Djebel 

Mech Irdane, mais qu’il ne figure pas, appartiennent peut-être 

à l’espèce figurée ici. Il pourrait en être de même pour les 

Favulella favulosa sensu Le Fèvre, 1963 et les Gen. indet. sp. 

A que ce même auteur cite et figure (Ibid., Fig. 4, 6, Pl. 2, Fig. 

15, 22). 

Jenningsina planocostata Jordan, 1964. (Planche 3, Fig. 16). 

Remarque : les Costatia sp. 2 figurés par Le Fèvre (1963 : 

Pl. 8, Fig. 11) de l’Emsien de la Saoura (Sahara algérien) 

appartiennent à Jenningsina planocostata et il en est de même 

pour les Costatia cf. sp. 2 Le Fèvre, 1963, signalés dans la 

coupe du Djebel Mech Irdane et figurés par Milhau (1996 : 

Fig. 4, 6, Pl. 2, Fig. 14). 

Jenningsina? sp. A. (Planche 3, Fig. 17). 



Remarque : quelques carapaces présentent un contour 

latéral et une ornementation similaires à ceux présents 

chez plusieurs représentants du genre Jenningsina Coryell et 

Malkin, 1936, mais elles possèdent ni crête marginale ni épaulement 

postérieur ce qui leur confère un contour dorsal biconvexe. 

Quasillites (Jennillites) ambiguus Becker, 1989.(Planche 3, 

Fig. 18(a, b)). 

Remarque : les Punctomosea sp.BdeCasier (1985 : Tabl. 1, 

Pl. 1, Fig. 13, 14), provenant du Givétien de la Saoura (Sahara 

algérien) appartiennent à l’espèce Qasillites. (J.) ambiguus. 

Quasillites (Jennillites) sp. A, aff. ambiguus Becker, 1989. 

(Planche 4, Fig. 1(a, b) et 2). 

Remarque : comparée à Q. (J.) ambiguus, l’espèce est 

plus trapue et l’ornementation est réticulée. Les Favulella 

favulosa (Jones, 1896) figurés par Le Fèvre (1963 : Pl. 13, 

Fig. 193, 194) de l’Eifélien de la Saoura (Sahara algérien) 

appartiennent à Quasillites (J.) sp. A, aff. ambiguus et il en 

Planche 3. Fig. 1a, b. Amphissites sp. A. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Fr. BT-65. IRScNB n o b 4604. × 45. 

Fig. 2a, b. Ulrichia (Ulrichia) sp. A. Carapace en vue latérale gauche (a) et dorsale (b). Eif. MI-213. IRScNB n o b 4605 × 75. 

Fig. 3. Kirkbyella (Berdanella) igeshoni Becker, 1989. Fragment de valve droite. Eif. BT-12. IRScNB n o b 4606. × 70. Fig. 4. 

Kirkbyella (Berdanella) sp. A, aff. igeshoni Becker, 1989. Fragment de valve gauche. Eif. MI-204. IRScNB n o b 4607. × 70. Fig. 

5a, b. Knoxiella? sp. A, aff. rauseri (Tschigova, 1977). Carapace en vue latérale gauche (a) et dorsale (b). Fa. BT-76. IRScNB n o b 

4608. × 50. Fig. 6. Buregia? sp. indet. Valve gauche. Fa. BT-76. IRScNB n o b 4609. × 50. Fig. 7. Samarella? sp. indet. Fragment 

de valve gauche. Eif. MI-207. IRScNB n o b 4610. × 45. Fig. 8. Polyzygia symmetrica Gürich, 1896. Valve gauche. Eif. BT-17. 

IRScNB n o b 4611. × 45. Fig. 9. Polyzygia beckmanni beckmanni Krömmelbein, 1954. Valve gauche. Giv. BT-56. IRScNB n o b 

4612. × 35. Fig. 10a, b. Favulella lecomptei Becker, 1971. Carapace en vue latérale gauche (a) et dorsale (b). Fr. BT-69. IRScNB 

n o b 4613. × 50. Fig. 11. Favulella lecomptei Becker, 1971. Valve droite. Fr. EA-403. IRScNB n o b 4614 × 50. Fig. 12. Favulella 

lecomptei spissa Zbikowska, 1983. Valve gauche. Fr. EA-403. IRScNB n o b 4615. × 90. Fig. 13a, b. Favulella sp. A, aff. lecomptei 

Becker, 1971. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Fr. BT-64. IRScNB n o b 4616. × 45. Fig. 14. Thlipsohealdia ? 

gustalapiedra Becker, 1989. Eif. MI-206. IRScNB n o b 4617 × 50. Fig. 15a, b. Jenningsina catenulata (Van Pelt, 1933). Carapace 

en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Eif. MI-207. IRScNB n o b 4618. × 60. Fig. 16. Jenningsina planocostata Jordan, 1964. 

Valve droite en mauvais état de conservation. Eif. BT-18. IRScNB n o b 4619. × 45. Fig. 17a, b. Jenningsina? sp. A. Carapace en 

vue latérale droite (a) et dorsale (b). Eif. MI-205. IRScNB n o b 4620 × 75. Fig. 18a, b. Quasillites (Jennillites) ambiguus Becker, 

1989. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Eif. BT-18. IRScNB n o b 4621. × 45. Les spécimens figurés proviennent du 

Djebel Mech Irdane (MI), de Bou Tchrafine (BT) et d’El Atrous (EA). IRScNB n o b...indique le numéro dans la collection de la 

section de micropaléontologie-paléobotanique de l’institut royal des sciences naturelles de Belgique. Eif : Eifélien ; Giv : Givétien ; 

Fr : Frasnien ; Fa : Famennien. 

Fig. 1a, b. Amphissites sp. A. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Fr. BT-65. IRScNB no. b 4604. × 45. Fig. 2a, b. 

Ulrichia (Ulrichia) sp. A. Left lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Eif. MI-213. IRScNB no. b 4605 × 75. Fig. 3. Kirkbyella 

(Berdanella) igeshoni Becker, 1989. Broken right valve. Eif. BT-12. IRScNB no. b 4606 × 70. Fig. 4. Kirkbyella (Berdanella) sp. 

A, aff. igeshoni Becker, 1989. Broken left valve. Eif. MI-204. IRScNB no. b 4607 × 70. Fig. 5a, b. Knoxiella ? sp. A, aff. rauseri 

(Tschigova, 1977). Left lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Fa. BT-76. IRScNB no. b 4608. × 50. Fig. 6. Buregia ? sp. 

indet. Left valve. Fa. BT-76. IRScNB no. b 4609 × 50. Fig. 7. Samarella ? sp. indet. Broken left valve. Eif. MI-207. IRScNB no. b 

4610. × 45. Fig. 8. Polyzygia symmetrica Gürich, 1896. Left valve. Eif. BT-17. IRScNB no. b 4611 × 45. Fig. 9. Polyzygia beckmanni 

beckmanni Krömmelbein, 1954. Left valve. Giv. BT-56. IRScNB no. b 4612 × 35. Fig. 10a, b. Favulella lecomptei Becker, 1971. 

Left lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Fr. BT-69. IRScNB no. b 4613. × 50. Fig. 11. Favulella lecomptei Becker, 1971. 

Right valve. Fr. EA-403. IRScNB no. b 4614. × 50. Fig. 12. Favulella lecomptei spissa Zbikowska, 1983. Left valve. Fr. EA-403. 

IRScNB no. b 4615 × 90. Fig. 13a, b. Favulella sp. A, aff. lecomptei Becker, 1971. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. 

Fr. BT-64. IRScNB no. b 4616 × 45. Fig. 14. Thlipsohealdia ? gustalapiedra Becker, 1989. Right valve. Eif. MI-206. IRScNB no. b 

4617. × 50. Fig. 15a, b. Jenningsina catenulata (Van Pelt, 1933). Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Eif. MI-207. 

IRScNB no. b 4618. × 60. Fig. 16. Jenningsina planocostata Jordan, 1964. Broken right valve. Eif. BT-18. IRScNB no. b 4619 × 45. 

Fig. 17a, b. Jenningsina ? sp. A. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Eif. MI-205. IRScNB no. b 4620. × 75. Fig. 

18a, b. Quasillites (Jennillites) ambiguus Becker, 1989. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Eif. BT-18. IRScNB no. b 

4621 × 45.



est probablement de même pour les Favulella favulosa sensu 

Le Fèvre, 1963 cités et figurés par Milhau (1996 : Fig. 4, 6, 

Pl. 2, Fig. 15), en provenance de la coupe du Djebel Mech 

Irdane. 

Quasillites? sp. B. (Planche 4, Fig. 3(a, b)). 

Remarque : quelques carapaces à contour latéral leperditoïde, 

dorsal biconvexe et présentant une ornementation 

constituée de fines rides concentriques, sont rapprochées du 

genre Quasillites Coryell et Malkin, 1936. 

Famille BUFINIDAE Sohn et Stover, 1961 

Punctomosea sp. A. (Planche 4, Fig. 4(a, b)). 

Remarque : quelques carapaces en mauvais été de conservation 

présentent un contour et un épaulement postérieur 

semblable à ceux observés dans le genre Punctomosea Stover, 

1956. Aucune ornementation n’est visible sur ces carapaces. 

Bythocyproidea sp. A. (Planche 4, Fig. 5(a, b)). 

Remarque : quelques carapaces en mauvais état de conservation 

présentent un épaulement postérieur sur la valve droite 



caractéristique au genre Bythocyproidea Stewart et Hendrix, 

1945. 

? Famille BUFINIDAE Sohn et Stover, 1961 

Bufanchiste bufinoides Becker, 1989. (Planche 4, Fig. 6). 

Super-famille HEALDIACEA Harlton, 1933 

Famille HEALDIIDAE Harlton, 1933 

Asturiella blessi Becker, 1971? 

Cytherellina sp. A, aff. obliqua (Kummerow, 1953). (Planche 

4, Fig. 9(a, b)). 

Remarque : quelques carapaces sont rapprochées de Cytherellina 

obliqua ou tout au moins de formes rapportées à cette 

espèce par Coen (1985) et Casier et Préat (1990), dans l’Eifélien 

et le Givétien du bord sud du Synclinorium de Dinant. 

Cytherellina sp. B. (Planche 4, Fig. 10(a, b)). 

Remarque : quelques carapaces allongées et en très mauvais 

état de conservation sont attribuées au genre Cytherellina Jones 

et Hall, 1869. Elles présentent une morphologie externe qui 

n’est pas sans rappeler l’espèce frasnienne Cytherellina obusa 

Lethiers, 1974. Les Poniklacella? cf. suspecta Adamczak, 1976 

Planche 4. Fig. 1a, b. Quasillites (Jennillites) sp. A, aff. ambiguus Becker, 1989. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). 

Eif. MI-205. IRScNB n o b 4622. × 55. Fig. 2. Quasillites (Jennillites) sp. A, aff. ambiguus Becker, 1989. Valve gauche. IRScNB 

n o b 4623. × 55. Fig. 3a, b. Quasillites? sp. B. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Fr. EA-403. IRScNB n o b 4624 × 80. 

Fig. 4a, b. Punctomosea sp. A. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Eif. BT-17. IRScNB n o b 4625 × 60. Fig. 5a, b. 

Bythocyproidea sp. A. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Fr. EA-403. IRScNB n o b 4626 × 50. Fig. 6. Bufanchiste 

bufinoides Becker, 1989. Valve droite. Eif. MI-209b. IRScNB n o b 4627 × 50. Fig. 7a, b. Bairdiocypris sp. A. Carapace en vue 

latérale droite (a) et dorsale (b). Fr. BT-65. IRScNB n o b 4628 × 35. Fig. 8a, b. Healdianella sp. A. Carapace en vue latérale droite 

(a) et dorsale (b). Fr. EA-403. IRScNB n o b 4629. × 50. Fig. 9a, b. Cytherellina sp. A, aff. obliqua (Kummerow, 1953). Carapace en 

vue latérale droite (a) et dorsale (b). Giv. BT-56. IRScNB n o b 4630 × 45. Fig. 10a, b. Cytherellina sp. B. Carapace en vue latérale 

droite (a) et dorsale (b). Eif. MI-204. IRScNB n o b 4631 × 80. Fig. 11. Cytherellina? sp. C. Valve droite. Giv. BT-57. IRScNB 

n o b 4632. × 35. Fig. 12. Orthocypris? sp. A. Carapace en vue latérale droite. Eif. MI-205. IRScNB n o b 4633. × 60. Fig. 13. 

Famenella sp. A, aff. inflexa Lethiers et Casier, 1999. Valve droite. Fa. BT-78. IRScNB n o b 4634. × 50. Fig. 14a, b. Tubulibairdia 

marhoumaensis Casier, 1985. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Eif. MI-213. IRScNB n o b 4635. × 35. Fig. 15a, b. 

Tubulibairdia marhoumaensis Casier, 1985. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Eif. MI-213. IRScNB n o b 4636 × 40. 

Fig. 16. Tubulibairdia sp. B. Carapace en vue latérale droite. Fr. BT-64. IRScNB n o b 4641 × 40. Les spécimens figurés proviennent 

du Djebel Mech Irdane (MI), de Bou Tchrafine (BT) et d’El Atrous (EA). IRScNB n o b...indique le numéro dans la collection de 

la section de micropaléontologie-paléobotanique de l’institut royal des sciences naturelles de Belgique. ph.ulb...indique le numéro 

dans la collection du département des sciences de la terre et de l’environnement de l’université de Bruxelles. Eif : Eifélien ; Giv : 

Givétien ; Fr : Frasnien ; Fa = Famennien. 

Fig. 1a, b. Quasillites (Jennillites) sp. A, aff. ambiguus Becker, 1989. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Eif. MI-205. 

IRScNB no. b 4622. × 55. Fig. 2. Quasillites (Jennillites) sp. A, aff. ambiguus Becker, 1989. Left valve. Eif. MI-207. IRScNB no. b 

4623 × 55. Fig. 3a, b. Quasillites ? sp. B. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Fr. EA-403. IRScNB no. b 4624 × 80. 

Fig. 4a, b. Punctomosea sp. A. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Eif. BT-17. IRScNB no. b 4625 × 60. Fig. 5a, b. 

Bythocyproidea sp. A. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Fr. EA-403. IRScNB no. b 4626 × 50. Fig. 6. Bufanchiste 

bufinoides Becker, 1989. Right valve. Eif. MI-209b. IRScNB no. b 4627. × 50. Fig. 7a, b. Bairdiocypris sp. A. Right lateral (a) and 

dorsal (b) view of a carapace. Fr. BT-65. IRScNB no. b 4628 × 35. Fig. 8a, b. Healdianella sp. A. Right lateral (a) and dorsal (b) 

view of a carapace. Fr. EA-403. IRScNB no. b 4629 × 50. Fig. 9a, b. Cytherellina sp. A, aff. obliqua (Kummerow, 1953). Right lateral 

(a) and dorsal (b) view of a carapace. Giv. BT-56. IRScNB no. b 4630 × 45. Fig. 10a, b. Cytherellina sp. B. Right lateral (a) and 

dorsal (b) view of a carapace. Eif. MI-204. IRScNB no. b 4631 × 80. Fig. 11. Cytherellina ? sp. C. Right valve. Giv. BT-57. IRScNB 

no. b 4632 × 35. Fig. 12. Orthocypris ? sp. A. Right lateral view of a carapace. Eif. MI-205. IRScNB no. b 4633 × 60. Fig. 13. 

Famenella sp. A, aff. inflexa Lethiers and Casier, 1999. Right valve. Fa. BT-78. IRScNB no. b 4634 × 50. Fig. 14a, b. Tubulibairdia 

marhoumaensis Casier, 1985. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Eif. MI-213. IRScNB no. b 4635 × 35. Fig. 15a, 

b. Tubulibairdia marhoumaensis Casier, 1985. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Eif. MI-213. IRScNB no. b 

4636 × 40. Fig. 16. Tubulibairdia sp. B. Right lateral view of a carapace. Fr. BT-64. IRScNB no. b 4641 × 40.



décrits et figurés par Becker (1989 : pp. 161, 162, Pl. 4, Fig. 8) 

de la partie supérieure de l’Eifélien des Monts Cantabriques 

pourraient être rapprochés de Cytherellina sp. B. 

Cytherellina? sp. C. (Planche 4, Fig. 11). 

Comme pour Cytherellina sp. B, c’est par rapprochement 

avec Cytherellina obusa Lethiers, 1974, que nous avons attribué 

quelques carapaces mal conservées au genre Cytherellina 

Jones et Hall, 1869. L’espèce se distingue de la précédente par 

l’incurvation de son bord ventral. 

Sous-ordre PODOCOPINA Sars, 1866 

Super-famille BAIRDIOCYPRIDACEA Shaver, 1961 

Famille BAIRDIOCYPRIDIDAE Shaver, 1961 

Bairdiocypris sp. A. (Planche 4, Fig. 7(a, b)). 

Healdianella sp. A. (Planche 4, Fig. 8(a, b)). 

Remarque : Healdianella proche d’Healdianella alba 

Lethiers 1981, mais qui se différencie par l’épaisseur de la carapace 

du côté postérieur. Chez Healdianella alba, l’extrémité 

dorsale présente un bel arrondi. 

Orthocypris? sp. A. (Planche 4, Fig. 12). 

Remarque : le contour en vue latérale et dorsale avec des 

bords quasi droits, est celui du genre Orthocypris Kummerow, 

1953. 

Famille PACHYDOMELLIDAE Berdan et Sohn, 1961 

Tubulibairdia marhoumaensis Casier, 1985. (Planche 4, 

Fig. 14(a, b) et 15(a, b)). 

Remarque : Microcheilinella (Tubulibairdia) lundini 

Becker, 1989 fondée sur du matériel en provenance de 

l’Eifélien des Monts Cantabriques est un synonyme récent de 

Tubulibairdia marhoumaensis. 

Tubulibairdia tafilaltensis nov. sp. (Planche 5, Fig. 1(a, b) et 

2(a, b)). 



1983. Bairdiocypris sp. A - Casier, p. 195, Pl. 1, Fig. 10(a, b). 

1985. Tubulibairdia sp. A - Casier, p. 842, 844, Pl. 1, 

Fig. 7. 

1996. Tubulibairdia sp. A Casier, 1985 (= Bairdiocypris sp. 

A Casier, 1983) - Milhau, Pl. 2, Fig. 20. 

1996. Bairdiocypris sp. A Casier, 1983 - Milhau, 1996, 

Fig. 4–6. 

Derivatio-nominis : allusion au Tafilalt. 

Types : les types sont déposés dans la collection de la section 

de micropaléontologie-paléobotanique de l’institut royal 

des sciences naturelles de Belgique. 

Holotype : L = 1,28 mm ; h = 0,77 mm ; e = 0,74 mm. MI-207. 

IRScNB n o b 4637. (Planche 5, Fig. 1(a, b)). 

Paratype A : L = 1,27 mm ; h = 0,76 mm ; e = 0,74 mm. MI- 

207. IRScNB n o b 4638. (Planche 5, Fig. 2(a, b)). 

Paratype B : L = 1,22 mm ; h = 0,75 mm ; e = 0,75 mm. MI- 

207. IRScNB n o b 4639. 

Paratype C : L = 1,22 mm ; h = 0,72 mm ; e = 0,70 mm. MI- 

207. IRScNB n o b 4640. 

Diagnose : Tubulibairdia de grande taille à charnière légèrement 

invaginée et ornementation constituée de très fines stries. 

Absence de crête ventrale. 

Description : Tubulibairdia de grande taille, ovoïde en vue 

latérale. Extrémités antérieure et postérieure au tiers inférieur 

de la hauteur où se situe la plus grande longueur. Bord antérieur 

régulièrement courbé mais plus fortement du côté ventral. 

Bord postérieur droit du côté dorsal et légèrement courbé du 

côté ventral. Bord dorsal régulièrement courbé et bord ventral 

plus fortement courbé du côté postérieur. Valve droite beaucoup 

plus petite que la valve gauche. Ses bords antérieur et postérieur 

sont parallèles aux bords de la valve gauche. En revanche, le 

bord postérieur est beaucoup moins courbé que celui de la valve 

gauche. Le bord ventral est sigmoïde, convexe du côté postérieur 

et concave du coté antérieur. En vue latérale droite, la valve 

gauche est partout saillante excepté en un point du bord dorsal 

situé au quart antérieur de la longueur. La valve gauche recouvre 

la valve droite tout le long du bord libre. Plus grande hauteur 

Planche 5. Fig. 1a, b. Tubulibairdia tafilaltensis nov. sp. Holotype en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Eif. MI-207. IRScNB n o b 4637 × 40. Fig. 2a, b. 

Tubulibairdia tafilaltensis nov. sp. Paratype A en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Eif. MI-204. IRScNB n o b 4638 × 40. Fig. 3a, b. Microcheilinella sp. A. 

Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Eif. MI-205. IRScNB n o b 4642 × 95. Fig. 4a, b. Bairdia n. sp. A, aff. trigona Blumenstengel, 1965. Carapace en 

vue latérale droite (a) et dorsale (b). Fa. BT-76. IRScNB n o b 4643 × 55. Fig. 5a, b. Bairdia sp. A. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Eif. MI-205. 

IRScNB n o b 4644 × 70. Fig. 6a, b. Bairdiacypris sp. A. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Giv. BT-25. IRScNB n o b 4645. × 50. Fig. 7. Richterina 

(Volkina) zimmermanni (Volk, 1939) var. fine. Valve droite. Fr. BT-65. IRScNB n o b 4646 × 45. Fig. 8a, b. Entomozoe (Nehdentomis) nehdensis Matern, 1929. 

Carapace en vue latérale gauche (a) et dorsale (b). Fa. BT-76. IRScNB n o b 4647. × 30. Fig. 9a, b. Entomozoe (Nehdentomis) cf. nehdensis Matern, 1929. Carapace 

en vue latérale gauche (a) et dorsale (b). Fa. BT-76. IRScNB n o b 4648 × 60. Fig. 10. Entomozoe (Nehdentomis) sp. B, aff. tenera (Gürich, 1896). Carapace en vue 

latérale droite (a) et dorsale (b). Fa. BT-76. IRScNB n o b 4649. × 25. Fig. 11. Entomozoe (Nehdentomis) sp. C. Carapace en vue latérale droite (a) et dorsale (b). Fa. 

BT-76. IRScNB n o b 4650 × 30. Fig. 12. Cryptophyllus sp. indet. Valve. Fr. EA-403. IRScNB n o b 4651 × 85. Les spécimens figurés proviennent du Djebel Mech 

Irdane (MI), de Bou Tchrafine (BT) et d’El Atrous (EA). IRScNB n o b...indique le numéro dans la collection de la section de micropaléontologie-paléobotanique 

de l’institut royal des sciences naturelles de Belgique. Eif : Eifélien ; Giv : Givétien ; Fr : Frasnien ; Fa : Famennien. 

Fig. 1a, b. Tubulibairdia tafilaltensis nov. sp. Right lateral (a) and dorsal (b) view of the Holotype. Eif. MI-207. IRScNB no. b 4637 × 40. Fig. 2a, b. Tubulibairdia 

tafilaltensis nov. sp. Right lateral (a) and dorsal (b) view of Paratype A. Eif. MI-204. IRScNB no. b 4638 × 40. Fig. 3a, b. Microcheilinella sp. A. Right lateral (a) 

and dorsal (b) view of a carapace. Eif. MI-205. IRScNB no. b 4642 × 95. Fig. 4a, b. Bairdia n. sp. A, aff. trigona Blumenstengel, 1965. Right lateral (a) and dorsal 

(b) view of a carapace. Fa. BT-76. IRScNB no. b 4643 × 55. Fig. 5a, b. Bairdia sp. A. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Eif. MI-205. IRScNB no. b 

4644 × 70. Fig. 6a, b. Bairdiacypris sp. A. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Giv. BT-25. IRScNB no. b 4645 × 50. Fig. 7. Richterina (Volkina) 

zimmermanni (Volk, 1939) var. fine. Right valve. Fr. BT-65. IRScNB no. b 4646 × 45. Fig. 8a, b. Entomozoe (Nehdentomis) nehdensis Matern, 1929. Left lateral (a) 

and dorsal (b) view of a carapace. Fa. BT-76. IRScNB no. b 4647 × 30. Fig. 9a, b. Entomozoe (Nehdentomis) cf. nehdensis Matern, 1929. Left lateral (a) and dorsal 

(b) view of a carapace. Fa. BT-76. IRScNB no. b 4648 × 60. Fig. 10. Entomozoe (Nehdentomis) sp. B, aff. tenera (Gürich, 1896). Right lateral (a) and dorsal (b) 

view of a carapace. Fa. BT-76. IRScNB no. b 4649. × 25. Fig. 11. Entomozoe (Nehdentomis) sp. C. Right lateral (a) and dorsal (b) view of a carapace. Fa. BT-76. 

IRScNB no. b 4650 × 30. Fig. 12. Cryptophyllus sp. indet. Valve. Fr. EA-403. IRScNB no. b 4651 × 85.



à mi-longueur et plus grande épaisseur située un peu en arrière 

de la mi-longueur. En vue dorsale, sub-elliptique avec des bords 

antérieur et postérieur régulièrement courbés. La charnière est 

légèrement invaginée. La surface des valves est très finement 

striée. 

Rapport et différences : l’espèce est très proche de 

Tubulibairdia marhoumaensis Casier, 1983 (= Microcheilinella 

(Tubulibairdia) lundini Becker, 1989), dont elle possède 

l’ornementation particulière constituée de très fines rides. Elle 

se distingue de cette espèce par l’absence de crête dans le secteur 

médio- et postéroventral de la valve droite ainsi que par la 

charnière qui est beaucoup moins invaginée. 

Extension stratigraphique : extrême sommet de l’Eifélien 

et base du Famennien. 

Remarque : la forme larvaire figurée par Milhau (1996) 

provient de l’Ou Driss dans le Mai’der (Maroc). En Algérie, 

Tubulibairdia tafilaltensis nov. sp. est aussi connue dans le 

sommet de la formation de Teferguenite (Givétien) et dans la 

base de la formation de Marhouma (Frasnien) exposées dans la 

coupe du km 30, située dans la Saoura (Casier, 1985). 

Tubulibairdia sp. B. (Planche 4, Fig. 16). 

Remarque : Tubulibairdia sp. B se distingue de Tubulibairdia 

tafilaltensis nov. sp. par un plus grand allongement et un 

bord dorsal de la valve droite rectiligne. 

Microcheilinella sp. A. (Planche 5, Fig. 3(a, b)). 

Remarque : la variabilité au sein des espèces appartenant 

au genre Microcheilinella Geis, 1933, est telle qu’en l’absence 

d’un nombre suffisant de spécimens, il est difficile de trancher. 

Les Microcheilinella sp. 1 Le Fèvre, 1963 signalés par Milhau 

(1996 : Fig. 4, 6, Pl. 2, Fig. 19) sont rapportés ici à Microcheilinella 

sp. A. 

Super-famille BAIRDIACEA Sars, 1988 

Famille ACRATIIDAE Gründel, 1962? 

Famenella sp. A, aff. inflexa Lethiers et Casier, 1999. 


Remarque : quelques carapaces et fragments de carapaces 

appartiennent à une espèce proche de Famenella inflexa de la 

base du Famennien de Montagne Noire. Famenella sp. A se 

distingue par un bord postérieur presque droit, alors qu’il est 

régulièrement courbé chez Famenella inflexa. 

Famille BAIRDIIDAE Sars, 1888 

Bairdia n. sp. A, aff. trigona Blumenstengel, 1965. (Planche 

5, Fig. 4(a, b)). 

Remarque : l’espèce se distingue de Bairdia trigona par un 

secteur médian en dépression. 

Bairdia sp. A. (Planche 5, Fig. 5(a, b)). 

Remarque : plusieurs espèces attribuées au genre Bairdia 

McCoy, 1844, dont B. obliqua Rozhdestvenskaja, 1972, présentent 

une morphologie similaire à celle de Bairdia sp. A. L’état 

de conservation de nos spécimens est tel qu’il n’est pas possible 

de trancher. 

Bairdiacypris sp. A. (Planche 5, Fig. 6(a, b)). 

Ordre MYODOCOPIDA Sars, 1866 

Sous-ordre MYODOCOPINA Sars, 1866 

Super-famille ENTOMOZOACEA Pˇribyl, 1951 

Famille ENTOMOZOIDAE Pˇribyl, 1951 

Richterina (Volkina) zimmermanni (Volk, 1939) var. fine. 


Entomozoe (Nehdentomis) nehdensis Matern, 1929. (Planche 

5, Fig. 8(a, b)). 

Entomozoe (Nehdentomis) cf. nehdensis Matern, 1929. 

(Planche 5, Fig. 9(a, b)). 

Remarque : il s’agit peut-être d’une forme juvénile d’E. (N.) 

nehdensis, et il pourrait en être de même pour les Entomozoe 

(Nehdentomis) sp. A signalés et figurés par Casier (1983 : Pl. 2, 

Fig. 4) du Famennien de la Saoura (Sahara algérien). 

Entomozoe (Nehdentomis) sp. B, aff. tenera (Gürich, 1896). 


Remarque : un moule interne d’une valve présente une 

morphologie similaire à celle d’Entomozoe (N.) tenera 

mais elle se distingue par une ornementation beaucoup plus 

fine. 

Entomozoe (Nehdentomis) sp. C. (Planche 5, Fig. 11). 

Remarque : un moule interne d’une valve appartenant au 

sous-genre Nehdentomis Matern, 1929, est caractérisé par une 

ornementation concentrique composée de petites rides formant 

des chevrons du côté antérieur. 

Ordre ERIDOSTRACA Adamczak, 1976 

Cryptophyllus sp. indet. (Planche 5, Fig. 12). 

6. Biostratigraphie 

Des zones appartenant à la zonation basée sur les Metacopina 

et à celle basée sur les Entomozoacea sont reconnues dans le 

Tafilalt. 

6.1. Zonation basée sur les Metacopina 

Les échantillons EA-400, 401 et 403 récoltés dans la coupe 

d’El Atrous, et BT-69 récolté dans la coupe de Bou Tchrafine, 

contiennent Favulella lecomptei. Cette espèce qui donne 

son nom à une zone de Metacopina dans la partie moyenne 

du Frasnien, est reconnue en Europe, de l’Espagne (Gozalo, 

1994) à la Pologne (Zbikowska, 1983). De plus, l’échantillon 

BT-56 contient Polyzygia beckmanni beckmanni. Cette sousespèce 

donne aussi son nom à une zone de Metacopina instituée 

par Lethiers (1974) dans ce qui était considéré à l’époque 

comme la base du Frasnien. Cette zone chevauche en fait la 

limite Givétien/Frasnien depuis que cette dernière est fixée 

par l’apparition de l’espèce de conodont Ancyrodella rotun-

diloba en milieu nérétique (voir Bultynck et al., 1988). Cette 

zone a déjà été reconnue dans le sommet du Givétien de la 

Meseta nord-occidentale du Maroc par Casier et al. (1997). 

Elle est aussi connue du Boulonnais, en France, au Massif 

Schisteux Rhénan, en Allemagne, et en Espagne (Michel, 

1972). 

6.2. Zonation basée sur les Entomozoacea 

Une zonation basée sur les Entomozoacea a été établie par 

Rabien (1954) pour le Dévonien supérieur et la base du Carbonifère. 

Entomozoe (Nehdentomis) nehdensis présent dans 

l’échantillon BT-76 de la coupe de Bout Tchrafine donne son 

nom à une zone établie sur ces Entomozoacea, dans l’extrême 

base du Famennien. 

7. Paléoécologie 

7.1. Le Méga-Assemblage de l’Eifel 

Hormis les ostracodes récoltés dans la base du Famennien 

de la coupe de Bou Tchrafine, les ostracodes extraits appartiennent 

au Méga-Assemblage de l’Eifel et plus précisément à 

l’Assemblage III de Casier (1987). Celui-ci indique un milieu 

marin franc sous la zone d’action des vagues de beau temps. 

Dans ce type d’assemblage, l’abondance relative des espèces 

appartenant aux Metacopina et aux Podocopina varie en fonction 

de la profondeur, elle-même liée à l’oxygénation et à l’agitation 

des eaux du fond. Dans le cas présent, la grande abondance des 

Metacopina par rapport aux Podocopina, et en particulier par 

rapport aux Bairdiacea, indique un milieu calme relativement 

profond, sous la zone d’action des vagues de tempêtes et présentant 

une tendance vers l’hypoxie. L’absence d’ostracodes dans 

de nombreux échantillons et la faible diversité observée, sont à 

mettre en relation soit avec la grande profondeur du dépôt, soit 

avec la microsparitisation et l’abondance des éléments détritiques, 

comme c’est particulièrement le cas dans la coupe d’El 

Atrous. 

Bien que le nombre d’espèces appartenant aux Podocopina 

soit réduit, deux espèces appartenant au genre Tubulibairdia 

abondent. La présence de tubules dans les carapaces de ces deux 

espèces pourrait soit faciliter les échanges gazeux et dans ce 

cas être interprétées comme une adaptation à la vie dans des 

milieux pauvres en oxygène dissous, soit pourrait servir à alléger 

les carapaces dans un milieu extrêmement calme. Olempska 

(1992) avait déjà fait de telles hypothèses pour les canaux longitudinaux 

qu’elle a pu mettre en évidence chez quelques espèces 

d’Entomozoacea. 

7.2. Le Méga-Assemblage à Myodocopida 

Dans la base du Famennien de la coupe de Bou Tchrafine 

(échantillons BT-76, 77), les ostracodes appartiennent à la 

super-famille des Entomozoacea et par conséquent au Méga- 

Assemblage à Myodocopida. Ces ostracodes sont opportunistes 

et indicateur d’hypoxie (Casier, 2004). 



7.3. Le Méga-Assemblage de Thuringe 

Le Méga-Assemblage de Thuringe caractérisé par des ostracodes 

présentant des expansions épineuses n’est pas reconnu 

dans les coupes étudiées. Néanmoins, de fines carapaces avec 

des expansions épineuses sont mises en évidence en lame mince 

à Bou Tchrafine. Cette absence pourrait donc en partie être liée 

au mode d’extraction des ostracodes utilisé ici qui détruirait les 

fines épines, voire même les fines carapaces. Ces ostracodes 

sont en effet généralement trouvés, lorsqu’ils sont épigénisés en 

silice, dans les résidus de dissolution obtenus lors de l’extraction 

des conodontes. Ils indiqueraient des milieux très calmes probablement 

plus profonds, peut-être plus froids mais bien oxygéné. 

La présence de Favulella lecomptei spissa, une sous-espèce 

caractérisée par des épines, dans la coupe d’El Atrous (échantillon 

EA-03), pourrait indiquer une tendance vers de telles 

conditions. 

La faune d’ostracode présente dans le Tafilalt présente de 

fortes similitudes avec celle signalée dans le sommet de la Formation 

de Téferguenite et dans la Formation de Marhouma de 

la coupe du km 30, près de Beni Abbes dans l’Ougarta, en Algérie 

(Le Fèvre, 1963, 1971 ; Casier, 1983, 1985, 1986) et celle 

décrite par Becker (1989) de l’Emsien et l’Eifélien du nord de 

l’Espagne. 

8. Discussion 

Le travail avait pour but de compléter l’inventaire des ostracodes 

au niveau de la limite Eifélien/Givétien et de faire celui 

des ostracodes frasniens et de la base du Famennien dans le 

Tafilalt. Ils sont rares dans les trois coupes étudiées et tout particulièrement 

dans la coupe d’El Atrous : seules 411 carapaces 

et valves d’ostracodes en tout ont été extraites. Dans le stratotype 

de la limite Eifélien/Givétien situé au Djebel Mech Irdane, 

nous avons reconnu 24 taxa dont huit espèces en nomenclature 

fermée. Des 23 taxa, dont trois espèces en nomenclature 

fermée, signalés par Milhau (1996) au Djebel Mech Irdane, 

nous en avons retrouvé six avec certitude et trois avec doute 

(cf. chapitre taxonomie), mais tous n’ont pas été figurés par cet 

auteur. Dans la coupe de Bou Tchrafine, dans laquelle Milhau 

(1996) avait mentionné la présence de trois taxa, notre étude 

en a reconnu 36, dont 13 espèces en nomenclature fermée. 

Finalement dans la coupe d’El Atrous, 12 taxa sont reconnus 

au cours de notre étude dont quatre espèces en nomenclature 

fermée. 

En tout, 44 taxa sont donc reconnus dont 14 espèces en 

nomenclature fermée. La faible diversité, compte tenu de 

l’importante tranche de temps étudiée qui va de l’Eifélien à 

la base du Famennien, ne peut pas résulter que du seul mauvais 

état de conservation de ces ostracodes ou de leur rareté. 

Hormis la coupe d’El Atrous dont l’analyse sédimentologique 

montre une microsparitisation poussée, un index énergétique 

élevé et la présence d’une fraction détritique importante défavorable 

au développement et/ou à la préservation des organismes, 

et notamment des ostracodes, la faible diversité est principalement 

liée à la profondeur du dépôt. À l’exception des ostracodes 

appartenant au Méga-Assemblage à Myodocopida présents dans



l’extrême base du Famennien de la coupe de Bou Tchrafine, les 

ostracodes appartiennent au Méga-Assemblage de l’Eifel et plus 

précisément à l’Assemblage III de Casier (1987). Il indique ici un 

environnement relativement profond sous la zone d’action des 

vagues de beau temps et souvent de tempêtes, comme l’atteste 

la prépondérance des Metacopina par rapport aux Podocopina. 

Milhau (1996) était déjà arrivé à cette conclusion, mais avec 

une profondeur moindre il est vrai car son étude était focalisée 

sur la limite Eifélien/Givétien qui pourrait correspondre à un 

événement régressif. 

L’environnement était relativement mal oxygéné dans le 

Tafilalt, et cette tendance s’accroît au niveau de la limite Frasnien/Famennien 

comme l’atteste la présence d’Entomozoacea 

dans l’extrême base du Famennien de la coupe de Bou Tchrafine. 

En fait, les associations d’ostracodes du Tafilalt se positionnent 

en général entre celles très peu profondes décrites par Casier 

et al. (1997) dans la Meseta nord-occidentale, et celles un plus 

profondes signalées par Becker (in Jansen et al., 2004)etBecker 

et al. (2004) dans la vallée du Dra. 

La présence d’ostracodes appartenant au Méga-Assemblage 

de Thuringe signalée par Becker (1987) dans l’extrême sommet 

du Famennien du Tafilalt pourrait témoigner soit d’un approfondissement 

du fond marin au cours du Famennien soit, et 

c’est plus probable, d’une baisse sensible de la température 

à mettre en relation avec un refroidissement de la biosphère 

conduisant à une glaciation à la fin du Dévonien (Streel et al., 

2000). 

Le travail avait aussi pour but de voir si une extinction pouvait 

être associée au niveau de marne silteuse grisâtre situé 10 cm 

sous la limite Eifelien/Givétien dans le stratotype du Djebel 

Mech Irdane. C’est dans ce niveau, lié à l’Evénement Kacak 

(Walliser et al., 1995 ; House, 2002), qu’Ellwood et al. (2004) 

ont signalé récemment des quartzs choqués, de fortes anomalies 

en Ni, Cr, As, V et Co, une importante anomalie négative du 13 C 

et la présence de microsphérules qu’ils ont attribués à l’impact 

d’une météorite. Si un important changement de faune semble 

lié à ce niveau dans lequel l’échantillon MI-209b a été prélevé, 

notre étude ne permet pas de mettre en évidence l’existence d’un 

taux d’extinction anormal. Au contraire, c’est plutôt l’apparition 

de plusieurs espèces dont Polyzygia symmetrica et probablement 

de Tubulibairdia marhoumaensis dans sa partie supérieure qui 

est le fait marquant. 

9. Conclusions 

L’étude des ostracodes présents dans le stratotype de la limite 

Eifélien/Givétien du Djebel Mech Irdane a permis de confirmer 

la présence de quelques taxa déjà signalés par Milhau (1996) 

et d’en répertorier plusieurs autres. L’étude de la coupe de 

Bou Tchrafine et dans une moindre mesure celle de la coupe 

d’El Atrous ont aussi contribué à mettre en évidence une faune 

modérément diversifiée d’ostracodes de l’Eifélien à la base du 

Famennien dans le Tafilalt. Ces ostracodes qui appartiennent 

au Méga-Assemblage de l’Eifel, sauf dans la base du Famennien 

où ils appartiennent au Méga-Assemblage à Myodocopida, 

n’avaient, pour la plupart jamais été signalés dans le Tafilalt. 

L’étude des ostracodes n’a pas permis de mettre en évidence 

une crise biologique associée au niveau dans lequel Ellwood 

et al. (2004) ont trouvé des indices d’impact. S’il y a bien un 

changement faunique associé à ce niveau, il conduit plutôt à 

une plus grande diversification, peut-être liée à un événement 

régressif. L’origine extraterrestre de ces indices a du reste été 

remise récemment en question par Schmitz et al. (2006). 

Trois zones d’ostracodes sont reconnues dans le Tafilalt et la 

présence d’Entomozoe (Nehdentomis) nehdensis dans la coupe 

de Bou Tchrafine confirme que des conditions hypoxiques se 

poursuivent dans la base du Famennien en Afrique du Nord, 

comme le mentionnait déjà Buggisch (1972). 

Remerciements 

Nous remercions vivement Bruno Milhau (Lille), Luis Sanchez 

de Posada (Oviedo), Taniel Danelian (Paris) et Jean-Paul 

Colin (Cestas), pour leur lecture critique du manuscrit et pour 

les améliorations qu’ils ont apportées à celui-ci. L’étude a 

été réalisée dans le cadre du programme de recherche FRFC 

n o 2.4518.07 du Fonds national de la recherche scientifique 

belge. 

Références 

Aigner, T., 1985. Storm depositional systems. Dynamic stratigraphy on modern 

and ancient shallow-marine sequences. In: Lecture Notes in Earth Sciences. 

Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 174 p. 

Becker, G., 1987. Ostracoda des Thüringer Ökotyps aus dem Grenzbereich 

Devon/Karbon N-Afrikas (Marokko, Algerien). Palaeontographica A 200, 

45–104. 

Becker, G., 1988. “Hercyn” – Ostracoden aus N-Afrika (Givetium; Marokko). 

Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen A 200, 

45–104. 

Becker, G., 1989. Neritische ostracoden aus dem palentinischen becken (Devon; 

N-Spanien). Palaeontographica A 209 (5–6), 111–176. 

Becker, G., Lazreq, N., Weddige, K., 2004. Ostracods of thuringian provenance 

from the Devonian of Morocco (Lower Emsian – middle Givetian; southwestern 

Anti-Atlas). Palaeontographica A 271, 109. 

Becker, R.T., 1993. Stratigraphische Gliederung und Ammonoideen-Faunen 

in Nehdenium (Oberdevon II) von Europa und Nord-Afrika. Courier Forschungsinstitut 

Senckenberg 155, 405 p. 

Becker, R.T., House, M., 2000a. Emsian and Eifelian ammonoid succession at 

Bou Tchrafine (Tafilalt platform, Anti-Atlas, Morocco). Notes et Mémoires 

du Service géologique du Maroc 399, 21–26. 

Becker, R.T., House, M., 2000b. Late Givetian and Frasnian ammonoid succession 

at Bou Tchrafine (Anti-Atlas, Southern Morocco). Notes et Mémoires 

du Service géologique du Maroc 399, 27–36. 

Boulvain, F., 1993. Sédimentologie et diagenèse des monticules micritiques 

« F2j » du Frasnien de l’Ardenne. Professional Paper Service Géologique de 

Belgique 260, 427. 

Bromley, R.G., 1990. Trace fossils. In: Biology and taphonomy. Unwin Hyman, 

London, 280 p. 

Buggisch, W., 1972. Zur Geologie und Geochemie der Kellwasserkalke und 

ihrer begleitenden sedimente (Unteres Oberdevon). Abhandlungen des Hessischen 

Landesamtes für Bodenforschung 62, 68. 

Bultynck, P., 1987. Pelagic and neritic conodont successions from the Givetian 

of pre-Sahara Morocco and the Ardennes. Bulletin de l’institut royal des 

sciences naturelles de Belgique. Sciences de la Terre 57, 149–181. 

Bultynck, P., Casier, J.-G., Coen, M., Coen-Aubert, M., Godefroid, J., Jacobs, 

L., Loboziak, S., Sartenaer, P., 1988. Pre-Congress excursion to the Devonian 

stratotypes in Belgium. Bulletin de la Société belge de Géologie 96, 

249–288.

Bultynck, P., Hollard, H., 1980. Distribution comparée de Conodontes et Goniatites 

dévoniens des plaines du Dra, du Ma’der et du Tafilalt (Maroc). 

Aardkundige Mededelingen 1, 1–75. 

Bultynck, P., Jacobs, L., 1981. Conodontes et sédimentologie des couches de 

passage du Givétien au Frasnien dans le nord du Tafilalt et dans le Ma’der 

(Maroc présaharien). Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de 

Belgique, Sciences de la Terre 53 (2), 24. 

Bultynck, P., Walliser, O., 2000. Emsian to middle Frasnian sections in the 

Northern Tafilalt. Notes et Mémoires du Service géologique du Maroc 399, 

11–20. 

Casier, J.-G., 1983. Les ostracodes du Frasnien et de la base du Famennien de 

la coupe du km 30 (Saoura, Sahara algérien). Bulletin de la Société belge de 

Géologie 91 (4), 195–207 (1982). 

Casier, J.-G., 1985. Les ostracodes de la partie supérieure de la formation 

de Teferguenite (Givétien) et de la formation de Marhouma (Givétien- 

Famennien) de la coupe du km 30 (Saoura, Sahara algérien). Geobios 18 

(6), 833–846. 

Casier, J.-G., 1986. Les ostracodes de la partie supérieure de la formation de 

Teferguenite : errata. Geobios 19 (2), p. 266. 

Casier, J.-G., 1987. Étude biostratigraphique et paléoécologique des ostracodes 

du récif de marbre rouge du Hautmont à Vodelée (partie supérieure du Frasnien, 

Bassin de Dinant, Belgique). Revue de Paléobiologie 6 (2), 193–204. 

Casier, J.-G., 2004. The mode of life of Devonian entomozoacean ostracods and 

the Myodocopid Mega-Assemblage proxy for hypoxic events. Bulletin de 

l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la Terre (74 

suppl), 73–80. 

Casier, J.-G., Lehmami, M., Préat, A., 1997. Ostracodes et sédimentologie 

du Givétien à Ain Khira (Meseta nord occidentale du Maroc). Revue de 

Paléobiologie 16 (1), 151–167. 

Casier, J.-G., Lethiers, F., Préat, A., 2002. Ostracods and sedimentology of 

the Devonian-Carboniferous stratotype section (La Serre, Montagne Noire, 

France). Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, 

Sciences de la Terre 72, 43–68. 

Casier, J.-G., Préat, A., 1990. Sédimentologie et ostracodes de la limite Eifélien- 

Givétien à Resteigne (bord sud du Bassin de Dinant, Belgique). Bulletin de 

l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique. Sciences de la Terre 60, 

75–105. 

Casier, J.-G., Préat, A., 2007. Ostracods and lithofacies of the Middle/Upper 

Devonian boundary stratotype (Puech de la Suque, Montagne Noire, France). 

Bulletin de la Société géologique de France 178 (4), 293–304. 

Coen, M., 1985. Ostracodes du Dévonien de l’Ardenne. Mémoires de l’Institut 

géologique de l’Université de Louvain 32, 48 p. 

Della Porta, G., Mamet, B., Préat, A., 2006. Bacterial mediation in the formation 

of red limestones, Upper Carboniferous, Cantabrian Mountains, Spain. In: 

Wong, Th. (Ed.), Proceedings of the XVth International Congress on Carboniferous 

and Permian Stratigraphy. Utrecht, 10–16 August 2003. Royal 

Dutch Academy of Arts and Sciences, Amsterdam, p. 243–250. 

Ellwood, B., Benoist, S., El Hassani, A., Wheeler, C., Crick, R., 2004. Impact 

ejecta layer from the Mid-Devonian: Possible connection to global mass 

extinctions. Sciences 303, 1734–1737. 

Gozalo, R., 1994. Geología y paleontología (Ostracodos) de Devonico Superior 

de Tabuenca (NE de la Cadena Ibérica oriental). Memorias del Museo 

Paleontológico de la Universidad de Zaragoza 6, 291. 

House, M., 2002. Strength, timing, setting and cause of mid-Paleozoic extinctions. 

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 181, 5–25. 

Jansen, U., Becker, G., Plodowski, G., Schindler, E., Vogel, O., Weddige, K., 

2004. The Emsian to Eifelian near Foum Zguid (NE Dra Valley, Morocco). 

In: El Hassani, A. (Ed.), Devonian neritic-pelagic correlation and events 

in the Dra valley (western Anti-Atlas, Morocco). Documents de l’Institut 

Scientifique 19, p. 19–28. 

Kastens, S., Jorgensen, B., 2000. Sulfate reduction in marine sediments. In: 

Schulz, H.D., Zabel, M. (Eds.), Marine Geochemistry. Springer Verlag, 

Heidelberg, pp. 263–281. 



Le Fèvre, J., 1963. Microfaunes de l’Emsien et du Dévonien moyen de la 

région Ougarta-Saoura (Sahara). Société Nationale des Pétroles d’Aquitaine, 

Direction Exploitation et Production, Centre de Recherches de Pau, 180 p. 

Le Fèvre, J., 1971. Paleoecological observations on Devonian ostracodes from 

the Ougarta Hills (Algeria). Bulletin du Centre de Recherches Pau-SNPA 5, 

817–841 (suppl.). 

Lethiers, F., 1974. Biostratigraphie des ostracodes dans le Dévonien supérieur 

du Nord de la France et de la Belgique. Newsletter Stratigraphy 3, 73–79. 

Lethiers, F., Casier, J.-G., 1995. Les ostracodes du Frasnien terminal 

(« Kellwasser » supérieur) de Coumiac (Montagne Noire, France). Revue 

de Micropaléontologie 38 (1), 63–77. 

Lethiers, F., Casier, J.-G., 1996a. Les ostracodes qui disparaissent avec 

l’événement Frasnien-Famennien au limitotype de Coumiac (Montagne 

Noire, France). Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique. 

Sciences de la Terre 66, 73–91. 

Lethiers, F., Casier, J.-G., 1996b. Les ostracodes survivants à l’événement F/F 

dans le limitotype de Coumiac (Montagne Noire, France). Annales de la 

Société géologique de Belgique 117 (1), 137–153 (1994). 

Lethiers, F., Casier, J.-G., 1999. Les ostracodes du Famennien inférieur au 

stratotype de Coumiac (Montagne Noire, France) : la reconquête postévénementielle. 

Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de 

Belgique, Sciences de la Terre 69, 47–66. 

Lethiers, F., Crasquin-Soleau, S., 1988. Comment extraire les microfossiles à 

tests calcitiques des roches calcaires dures. Revue de Micropaléontologie 31 

(1), 56–61. 

Mamet, B., Préat, A., 2003. Sur l’origine bactérienne et fongique de la pigmentation 

de l’Ammonitico Rosso (Jurassique, région de Vérone, Italie du nord). 

Revue de Micropaléontologie 46, 35–46. 

Mamet, B., Préat, A., 2005a. Microfaciès d’une lentille biohermale à la limite 

Eifélien-Givétien (Wellin, bord sud du Synclinorium de Dinant). Geologica 

Belgica 8 (3), 85–111. 

Mamet, B., Préat, A., 2005b. Iron-bacterial mediation in Phanerozoic red limestones: 

State of the art. Sedimentary Geology 185, 147–157. 

Mc Lane, M., 1995. Sedimentology. Oxford University Press, New York, 423 p. 

Michel, P., 1972. Polyzygia Guerich (Ostracoda) in the Devonian of 

Asturias and Leon (Spain). Leidse Geologische Mededelingen 48 (2), 

207–273. 

Milhau, B., 1996. Les ostracodes au voisinage de la limite Eifélien-Givétien au 

Maroc : comparaison avec ceux d’Europe occidentale. Annales de la Société 

géologique du Nord 4 (2), 71–81. 

Olempska, E., 1992. Shell structure of the entomozoaceans: allegedly planktonic 

ostracodes of the Palaeozoic. Acta Palaeontologica Polonica 36 (4), 

373–398. 

Préat, A., Morano, S., Loreau, J.P., Durlet, C., Mamet, B., 2005. Petrography 

and biosedimentology of the Rosso Ammonitico Veronese (middle-upper 

Jurassic, north-eastern Italy). Facies 52, 265–278. 

Rabien, A., 1954. Zur Taxionomie und Chronologie der Oberdevonischen Ostracoden. 

Abhandlungen des Hessischen Landesamtes für Bodenforschung 9, 

268. 

Schmitz, B., Ellwood, B., Peucker-Ehrenbrink, B., El Hassani, A., Bultynck, 

P., 2006. Platinium group elements and 187 Os/ 188 Os in a purported impact 

ejecta layer near the Eifelian/Givetian stage boundary, Middle Devonian. 

Earth and Planetary Science Letters 249 (3/4), 162–172. 

Streel, M., Caputo, M., Loboziak, S., Melo, J., 2000. Late Frasnian-Famennian 

climates based on palynomorph analyses and the question of the Late Devonian 

glaciations. Earth-Science Review 52, 121–173. 

Walliser, O., 2000. The Eifelian-Givetian stage boundary. Courier Forschungsinstitut 

Senckenberg 225, 37–47. 

Walliser, O., Bultynck, P., Weddigge, K., Becker, R., House, M., 1995. Definition 

of the Eifelian-Givetian stage boundary. Episodes 18 (3), 107–115. 

Zbikowska, B., 1983. Middle and upper Devonian ostracods from northwestern 

Poland and their stratigraphic significance. Palaeontologia Polonica 44, 

108.

Ostracodes du Dévonien moyen et supérieur du Tafilalt (Maroc).

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?