French

UNIVERSITÉ DES SCIENCES ET
TECHNIQUE DE MASUKU
FACULTÉ DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
Master2 de Biologie des Populations et des Écosystèmes
Sujet de stage :
ETUDE COMPAREE DE LA VARIATION DE LA STRUCTURE DIAMETRIQUE DE
L’OKOUME (Aucoumea klaineana) DANS UNE FORET PRIMAIRE ET UNE FORET
PERTURBEE AU NORD-EST DU GABON (OGOOUE-IVINDO)
PRESENTE ET SOUTENU PAR : MOUNDOUNGA Cynel Gwenaël
Sous la direction du :
Dr NGOMANDA Alfred
Jury
Professeur Bertrand MBATCHI Président
Docteur Christiane ATTEKE Responsable pédagogique
Docteur Nicaise LEPENGUE Rapporteur
Année académique 2011-2012
INSTITUT DE RECHERCHE EN
ÉCOLOGIE TROPICALE
0

“Le peu que je sache, je veux le faire connaître,
afin qu’un autre, meilleur que je suis, découvre la vérité,
et que l’œuvre qu’il poursuit sanctionne mon erreur.
Je m’en réjouirai pour avoir été, malgré tout,
cause que cette vérité se fasse jour”.
(Albrecht Dürer)
1

FORMULAIRE DE « DÉCLARATION »
DECLARATION SUR L’HONNEUR
Par la présente, je soussigne Gwenaël Cynel MOUNDOUNGA certifie avoir rédigé
mon mémoire de stage intitulé: ETUDE COMPAREE DE LA STRUCTURE
DIAMETRIQUE DE L’OKOUME (Acoumea klaineana) DANS UNE FORET
PRIMAIRE ET FORET UNE FORET PERTURBEE AU NORD – EST DU GABON
(OGOOUE – IVINDO) seule et sans aucune aide interdite. Je ne me suis basée sur aucune
autre source que celles mentionnées et citées dans le manuscrit. Ce mémoire n’a ni dans sa
forme actuelle, ni dans une forme proche, été soumis à une autre institution (Université,
MASTER, …).
Franceville, 15 Octobre 2012
Signature
Par la présente, je soussigné Dr. Alfred NGOMANDA Maître de stage de Gwenaël
Cynel MOUNDOUNGA, Certifie avoir lu le manuscrit intitulé ETUDE COMPAREE DE
LA STRUCTURE DIAMETRIQUE DE DE L’OKOUME (Acoumea klaineana) DANS
UNE FORET PRIMAIRE ET FORET UNE FORET PERTURBEE AU NORD – EST
DU GABON (OGOOUE – IVINDO) Et être en accord avec son contenu.
Libreville 13 Octobre 2013
Signature
Par la présente, je soussigné ------------------------------------------------------------------------------
Responsable pédagogique du stage, Certifie que le contenu du manuscrit sus-intitulé est en
accord avec les objectifs pédagogiques visés par le stage de Master 2 BPE
Lieu, Date Signature
2

REMERCIEMENTS
- Ce rapport a été réalisé grâce au Dr Alfred NGOMANDA, Directeur de l’IRET, qui a bien
voulu nous confier ce travail et qui nous ont accompagnés dans l’aboutissement de celui-ci.
- Mes remerciements s’adressent particulièrement au Dr Nestor Laurier ENGONE et au Pr
Nicolas PICARD pour leur encadrement dans ce travail.
- Au Dr Jacques François MAVOUNGOU pour ses précieux conseils.
- Au Dr Donald MIDOKO IPONGA pour sa disponibilité
- Remerciements au Dr Joseph OKOUYI conservateur du parc national de l’Ivindo pour son
appui logistique sur le terrain.
- Profond remerciement à l’ensemble des techniciens de l’IRET, notamment: YAO Nicolas,
ANVAME Lucien, Serges, Molière, Wera, Ulrich.
Remerciements à mes trois grands frères, OKOUYI MICKALA Clency « Ya Clency »,
ZINGA Roland « Ya Roland » et HENGA BOTSIKA BOBE Karl, pour leurs précieux
conseils mais aussi pour l’humour qu’ils mettaient dans le groupes ; sans oublier mes collèges
Quentin, Franck, Fred, Ornella et Amel « Boyyer ».
Mes remerciements s’adressent aussi à l’ensemble du Département de Biologie de la Faculté
des Sciences de l’Université des Sciences et Techniques de Masuku.
Je ne saurai terminer mon propos, sans remercier l’ensemble des membres de ma famille qui
compte sur moi car c’est grâce à elle que je trouve l’énergie nécessaire pour avancer et
franchir les obstacles qui se présentent à moi : « honte à celui qui ne fera pas mieux que son
père », « il faut profiter à apprendre tant que je respire encore » et « on te fait confiance, tu
vas réussir et Dieu t’aime ».
3

TABLE DES MATIERES
TABLES D’ILLUSTRATIONS .............................................................................................. 5
INTRODUCTION .................................................................................................................... 6
I. MATERIEL ET METHODES ........................................................................................ 8
1. Sites d’étude ................................................................................................................ 8
2. Protocole de mesure ..................................................................................................... 9
a. Dispositif d’échantillonnage .................................................................................... 9
b. Acquisition des données ........................................................................................ 10
c. Analyse statistique ................................................................................................. 11
II. RESULTATS ET INTERPRETATION ....................................................................... 13
1. Évolution de la structure diamétrique de l’okoumé dans les transects d’inventaire . 13
2. Évolution de la régénération de l’okoumé dans les différents sites d’études ............ 13
3. Distribution de la structure diamétrique des arbres ................................................... 14
4. Contribution des arbres échantillonnés dans la composition floristique des forêts
étudiées en l’absence de l’okoumé.................................................................................... 15
5. Etude du fond floristique ........................................................................................... 16
DISCUSSION .......................................................................................................................... 18
CONCLUSION ........................................................................................................................ 24
ANNEXES ............................................................................................................................... 25
ABSTRACT ............................................................................................................................. 35
RESUME .................................................................................................................................. 35
4

TABLES D’ILLUSTRATIONS
Figure 1 : aire de répartition actuelle de l’okoumé. En vert, les surfaces couvertes de la forêt
et en jaune, les paysages de savane. Born ,2006 ....................................................................... 8
Figure 2 : localisation des zones d’étude. Les cercles en bleu symbolisent les sites d’étude.
Source : ANP .............................................................................................................................. 8
Figure 3 : Caractéristiques climatiques annuelles de Makokou. (Gauche : les Précipitations en
mm ; droite : les courbes des températures en °c), source (le voyageur.net). ............................ 9
Figure 5 : Mesure de la circonférence et marquage de l’arbre après la mesure. ...................... 10
Figure 4 : schémas du dispositif d’échantillonnage. ................................................................ 10
Figure 6 : Répartition des diamètres dans le dispositif d’étude. .............................................. 13
Figure 8 : Abondance de la régénération de l’okoumé ............................................................ 14
Figure 9 : Variation de la structure diamétrique des arbres inventoriés dans la zone
d’étude. .................................................................................................................................... 14
Figure 10 : Variation de la structure diamétrique des arbres inventoriés dans les zones d’étude.
(a) site de Kongou et (b) site d’Ovan. ...................................................................................... 15
Tableau 1 : matrice de contribution à la statistique du khi-deux (%) en l’absence de l’okoumé
à Kongou + Ovan. np = non pionnières, pi = pionnières, ri = ripicoles. .................................. 16
Tableau 2 : matrice de contribution de contribution à la statistique du khi-deux (%) en
l’absence de l’okoumé à Kongou. np = non pionnières, pi = pionnières, ri = ripicoles. ......... 16
Tableau 3 : matrice de contribution à la statistique du khi-deux en (%) en l’absence de
l’okoumé à Ovan. np = non pionnières, pi = pionnières, ri= ripicoles. .................................... 16
Tableau 4 : les familles les plus importantes. Nind = nombre d’individus par famille et DER
(%) = densité relative et DOR (%) = dominance relative. ....................................................... 17
Tableau 5 : les principales familles relevées dans les dispositifs d’étude. ............................. 25
Tableau 6 : les principales espèces relevées dans les dispositifs d’étude. .............................. 26
5

INTRODUCTION
L’okoumé (Aucoumea klaineana Pierre, Burseraceae) est une essence forestière qui
joue un rôle important dans l’économique du Gabon. En effet, avant la décision
gouvernementale d’interdire depuis le 1 er janvier 2010 l’exportation des bois en grume, cette
essence participait à 71% au volume de bois exporté (Observatoire Mondial des Forêts
Gabon, 2000). Sur le plan phytogéographique, l’okoumé, espèce endémique dans la partie
atlantique de l’Afrique Centrale au Gabon, permet de caractériser les deux principales
formations forestières du Gabon: forêt à okoumé occupant les 2/3 Ouest du territoire et forêt
sans okoumés au nord et nord-est du Gabon (Brunck et al, 1990). Comprendre les facteurs
environnementaux qui expliquent la distribution de cette espèce emblématique du Gabon est
essentiel pour la gestion durable des forêts gabonaises.
L’okoumé est une espèce héliophile, pionnière, qui ne se régénère que dans les espaces
très ouverts. La germination de la graine et la survie de la plantule ne peuvent se faire que
dans de chablis supérieurs à 0,25 ha (Biraud, 1959). C’est également une espèce grégaire et
sociale qui a une longue durée de vie (150 à 300 ans) (Mapaga et al, 2002). Son aire de
répartition se trouve dans un espace climatique dont les précipitations varient de 1700 à 3000
mm/an et une température moyenne qui oscille autour de 26°C avec une amplitude thermique
de 6 à 9°C (Saint-Aubin, 1963). L’okoumé pousse sur tous les types de sol, excepté les zones
inondées.
Deux hypothèses ont été avancées pour expliquer la distribution actuelle de l’okoumé.
La première stipule que la répartition de l’okoumé est liée aux effets anthropiques (Leroy
Deval, 1973 in Maley, 1990) En effet, comme l’okoumé est une espèce héliophile pionnière
qui colonise aisément les jachères agricoles, sa présence, en particulier avec des gros
individus dans les forêts de l’intérieur du Gabon, suggère que celles-ci ont été perturbées par
les activités anthropiques dans le passé. La deuxième hypothèse suggère que l’aire de
distribution de l’okoumé est liée aux contraintes climatiques (Saint-Aubin, 1963). L’absence
de l’okoumé dans la région de Makokou, serait ainsi liée à l’intensité de la petite saison sèche
(décembre à février) qui correspond à la période de fructification- dissémination des graines.
Au nord et nord-est de l’aire de répartition actuelle, cette petite saison sèche serait trop longue
ce qui empêcherait la germination des graines qui n’ont pas de dormance et/ou la survie des
plantules (Saint-Aubin, 1963).
6

- Si la répartition de l’okoumé est déterminée par des contraintes climatiques (intensité
de la petite saison sèche), alors la densité de l’okoumé devrait décroitre au fur et à mesure que
l’on s’approche de la limite car la germination de l’espèce dépend surtout du taux d’humidité,
de la teneur en eaux du sol. Sinon l’abondance des okoumés devrait montrer un pattern
aléatoire. S’agissant des activités anthropiques à l’instar de l’exploitation forestière, les dégâts
provoqués par les arbres à récolter sont difficiles à limiter (Sist, 2000). Toutefois, en tombant
l’arbre abattu peut déraciner, blesser, casser ou écraser directement un certain nombre de tiges
dans les différentes strates de la forêt (Dupuy, 1998). Le débardage de ces arbres est
responsable en grande partie de la destruction des jeunes tiges inférieur ou égal à 20 cm de
diamètre (Sist, 2000). L’impact de cette activité sur le peuplement d’okoumé, se traduit par la
réduction du nombre de semenciers potentiels (Doucet, 2003) et parallèlement à la réduction
de la surface terrière d’okoumé. Ainsi, si la limite à l’Okoumé est liée aux activités
anthropiques alors la dynamique de l’Okoumé près de sa limite de distribution devrait suivre
le même pattern que celui des autres espèces héliophiles caractéristiques des forêts
gabonaises. Cette étude vise à atteindre deux objectifs :
- Décrire les changements dans la structure diamétrique et la densité des okoumés dans
les deux secteurs (Ovan et Kongou) afin d’identifier précisément la limite actuelle de
l’okoumé dans les forêts perturbées et non perturbées dans le nord-est du Gabon.
- Déterminer la différence, si elle existe, entre le fond floristique de la forêt à Okoumé et
la forêt sans Okoumé et vérifier s’il y a ou non un déficit de régénération des espèces
héliophiles (y compris l’Okoumé) en absence de perturbation dans les deux types forestiers de
la zone d’étude.
Afin d’atteindre ces deux objectifs, nous avons procédé à un inventaire floristique
dans deux transects de 4km de long suivant un gradient de perturbation en vue de décrire, les
changements dans la structure diamétrique et la composition floristique des forêts. Ces
transects ont été réalisés dans une forêt qui a été fortement perturbée par les activités
humaines (près de la ville d’Ovan, à l’Ouest de Makokou, Ogooué Ivindo et dans une autre
peu ou pas perturbée (dans le Parc National de l’Ivindo, près de chutes de Kongou, au sud de
la ville de Makokou).
7

I. MATERIEL ET METHODES
1. Sites d’étude
Les inventaires forestiers ont été réalisés dans la province de l’Ogooué-Ivindo plus
précisément dans les régions de Kongou et celle d’Ovan. La région de Kongou (N
00°17′24.8″, E 012°34′21.3″), qui est couverte par une forêt peu ou pas perturbée, est localisé
dans le Parc National de l’Ivindo (PNI) au sud de Makokou, tandis que le deuxième site
d’étude se localise dans la localité d’Ovan (N 00°19′,E 012°10′) à environ 100km de
Makokou sur l’axe routier Makokou-Bouée. Le site de la région d’Ovan se caractérise par la
présence des anciennes activités humaines (exploitations forestières).
La flore de ces zones d’étude est proche de celle de l’ensemble du PNI décrite par
Doumenge et al en 2004. Ainsi, on distingue trois zones forestières :
La zone Ouest caractérisée principalement par l’okoumé (Aucoumea klaineana)
bénéficie de la plus grande influence atlantique. D’autres espèces telles que le Sorro
(Scyphocephaliumon ochocoa), l’Ebo (Santiria trimera), l’Ozigo (Dacryodes buettneri),
l’Alep (Desbordesia glaucescens), Coula edulis.., caractérisent également cette zone.
La zone sud moins marquée par l’influence atlantique, est caractérisée par
Paraberlinia bifoliolata (Beli), Entandrophragma utile (Sipo), Filaeopsis discophora
(Nieuk), Klainedoxa gabonensis (Eveus), Coula edulis (Noisetier africain), Panda oleosa
(Afane).
Les zones Nord et Est, présentent des espèces typiquement congolaises:
Gilbertiodendron dewevrei (Limbali), Uapaca spp (Rikio), Lophira alata (Azobé), Hallea sp
(Bahia), Eurypetalum batesi, Dacryodes buettneri (Ozigo), Desbordesia glaucescens (Alep).
Figure 1 : aire de répartition actuelle de l’okoumé.
En vert, les surfaces couvertes de la forêt et en jaune,
les paysages de savane. Born ,2006
Figure 2 : localisation des zones d’étude. Les
cercles en bleu symbolisent les sites d’étude. Source :
ANP
8

La région qui couvre le Parc National l’Ivindo est soumise à un climat équatorial de
transition de type austral, à quatre saisons généralement bien marquées et aux amplitudes
thermiques journalières et annuelles faibles. La petite saison sèche (décembre à février), s’y
caractérise par un ciel souvent dégagé, générateur d’ensoleillements assez importants,
d’évaporations diurnes et de températures élevées, mais épisodiquement pluvieux. L’humidité
chute parfois nettement en fin de saison et peut générer des effets négatifs sur la végétation.
La période de mars à mai représente la petite saison de pluie. Alors que les précipitations
augmentent, l’insolation atteint son maximum. Survient ensuite, avec une baisse des pluies la
grande saison sèche (juin à août). A cette époque de l’année, l’effet négatif de la baisse des
pluies sur la végétation est tempéré par une forte nébulosité quasi-permanente : l’insolation
chute, les températures sont les plus faibles de l’année, l’évaporation diurne est minimale,
l’humidité reste élevée. De septembre à novembre s’étend la grande saison sèche des pluies
(Saint- Vil, 1977).
Figure 3 : Caractéristiques climatiques annuelles de Makokou. (Gauche : les Précipitations en mm ; droite :
2. Protocole de mesure
les courbes des températures en °c), source (le voyageur.net).
a. Dispositif d’échantillonnage
Un transect de 4000 m de long sur 50 m de large couvrant une superficie de 20ha a été
utilisée pour réaliser les inventaires floristiques. Dans ce dispositif, quatre placettes de
50 m×50 m (2500 m²) et quatre sous placettes de 10 m×10 m (100 m²) – qui sont incorporées
dans les grandes placettes – ont été réalisées tous les kilomètres et orientées SE-NE.
9

50 m
Placette
50×50
b. Acquisition des données
4000m
Pour collecter les données, nous avons considéré trois niveaux de mesure :
Dans les sous placettes de 100 m², nous avons inventorié les arbres dont les diamètres sont
compris entre 1 et 10 cm, ainsi que les plantes herbacées.
Les placettes de 2500 m² ont été consacrées à l’inventaire de tous arbres dont le diamètre
mesurée à hauteur de poitrine (dbh) est compris entre 10 et 40 cm ;
Dans l’ensemble du dispositif d’étude (4000 m²), les arbres dont le dbh était supérieur à
40 cm ont été échantillonnés.
Sous placette
10×10
Figure 4 : schémas du dispositif d’échantillonnage.
Afin de bien suivre la variation de la structure diamétrique et la présence de la régénération
de l’okoumé, principale espèce faisant l’objet de notre étude, l’échantillonnage de l’okoumé
s’est fait sur l’ensemble du dispositif sans tenir compte des placettes et sous placettes. Tous les
jeunes okoumés que nous avons observés, étaient systématiquement recensés.
Figure 5 : Mesure de la circonférence et marquage de l’arbre après la mesure.
Layon central
10

c. Calcul des paramètres structuraux et analyse statistique
Afin de caractériser la structure du peuplement d’Okoumé dans chaque zone
inventoriée, deux variables ont été estimées:
(i) L’abondance (totale, adulte et régénération) qui correspond à l’ensemble des Okoumé
inventorié le long du transect ;
(ii) La surface terrière qui est calculée à partir de la circonférence de l’arbre suivant la relation
S= C²/4π ; Avec ST la surface terrière qui représente la surface de la section transversale
supposée circulaire de cet arbre à 1,30 m du sol (mesure à hauteur de poitrine) ou au-
dessus des contreforts. La surface terrière d’un peuplement est la somme des surfaces
terrières de tous les arbres qui la composent, elle s’exprime en mètres carrés ramenée à
l’hectare (m²/ha) ;
L’analyse factorielle des correspondances (AFC) est une méthode d’analyse statistique
descriptive, permettant de décrire la dépendance ou la correspondance entre deux ensembles de
caractères. Dans cette étude, l’AFC, est utilisée pour étudier la variation de la structure
diamétrique du peuplement forestier que l’on soit en zone avec ou sans okoumé. Les variables
utilisées sont : les classes de diamètre et les zones avec ou sans okoumé.
La significativité statistique de l’AFC réalisée à partir des données d’inventaires des deux
zones a été faite, en utilisant le test de Kolmogorov-Smirnov (Bar-hen, 1998) ou le test de khi-
deux (Poinsot, 2005), au seuil de 5%, avec comme pour hypothèse nulle que la structure
diamétrique et le fond floristique des forêts à Okoumé au nord-est du Gabon ne sont pas différents
des autres forêts de la même région. Le test de Kolmogorov-Smirnov permet de déterminer si les
structures diamétriques des arbres diffèrent d’un site (Kongou et Ovan) à un autre ou d’une zone à
une autre (forêt à okoumé versus forêt sans okoumé). En revanche le test de Khi-deux, permet de
déterminer s’il y a un lien entre la composition floristique de la zone à okoumé avec la zone sans
okoumé.
L’analyse comparée de la composition floristique des zones avec et sans okoumé sera
basée sur les paramètres structuraux de la forêt. Notamment, densité relative (DER%), la
dominance relative (DOR%) et le coefficient K de Sorensen (Boupoya-Mapikou, 2005 ; Doucet,
2003 ; Favrichon et al, 1998, Lejoly, 1993).
11

La densité relative (DER)
DER = 100×
La dominance relative (DOR)
DOR= 100×
Le coefficient K de similarité de Sorensen
Avec :
k = 100 ×
A= nombre total d’espèces du premier relevé ;
B= nombre total d’espèces du second relevé et
C= nombre d’espèces communes aux deux relevés.
Le coefficient K, permet de préciser si deux groupements floristiques appartiennent à une
même communauté végétale. Il représente le pourcentage d’espèces communes à deux relevés.
Dans le cadre de notre étude, les deux communautés sont représentées par les zones avec et sans
okoumé. Si K est supérieur à 50%, les groupements sont considérés comme appartenant à la même
communauté.
Nombre d’individus d’une famille ou d’une espèce
Nombre total d’individus dans l’échantillon
Surface terrière d’une espèce ou famille
Surface terrière totale de l’échantillon
12

II. RESULTATS ET INTERPRETATION
1. Évolution de la structure diamétrique de l’okoumé dans les transects
d’inventaire
La figure 6 montre l’évolution de la surface terrière de l’okoumé le long des transects
d’inventaire réalisés à Kongou et à Ovan. Dans la région de Kongou, la surface terrière oscille
entre 0,5 et 6m²/ha pour une densité de 0,56 okoumé/ha. On note une forte concentration
d’okoumé entre 400 et 1000 m, mais à environ 4000 m on trouve un seul gros individu avec une
surface terrière de 4 m²/ha. A Ovan, l’okoumé est absente au début du transect jusqu’à 800 m. Au-
delà, les okoumés sont très abondant avec une densité de 1,25 tiges/ha ont une surface terrière plus
faible, comprise entre 0,4 et 4m²/ha.
Figure 6 : Répartition des diamètres dans le dispositif d’étude.
2. Évolution de la régénération de l’okoumé dans les différents sites d’études
La figure 8 montre que la régénération est plus abondante les 1000 premiers mètres dans le
dispositif de Kongou. Tandis que, dans le site d’étude d’Ovan, la régénération couvre la quasi-totalité
du site d’étude à l’exception des 800 derniers mètres.
SE NE
13

Figure 7 : Abondance de la régénération de l’okoumé
3. Distribution de la structure diamétrique des arbres
La figure 9a montre que la végétation de la région d’Ovan est surtout caractérisée par la
présence des arbres de petit diamètre dont les classes sont comprises entre 10 et 50 cm. Alors
qu’à Kongou, les arbres ont des diamètres plus grands compris entre 50 et 100 cm. Cette
différence de classe de diamètre entre les deux sites est très significative (test de Kolmogorov-
Smirnov : p-value< 0,001) et traduit un gradient de perturbation entre Ovan (zone la plus
perturbée par les activités humaines) et Kongou (zone la moins perturbée). Ce gradient de
distribution de la structure diamétrique est également observé lorsqu’on compare la forêt à
okoumé et celle sans okoumé (figure 9b): les petits arbres se localisent dans la zone à okoumé
(dbh< 50 cm) alors que, les arbres à grand diamètre sont présent dans la zone sans okoumé est
surtout riche en gros individus (dbh> 100 cm).
SE NE
(a) (b)
14

Plus spécifiquement, à kongou (figure 10a) la forêt à Okoumé est dominée par les
arbres ayant de diamètres dont le dbh est compris entre 10 et 50 cm alors que la zone sans
okoumés a des arbres de diamètre plus grand dont le dbh est compris entre 50 et 100 cm. A
contrario, on n’observe le phénomène inverse dans la région d’Ovan (figure 10b).
Au risque α = 0,5 la p-value< 0,001, le test de Kolmogorov-Smirnov montre qu’il y a
une différence significative de diamètre entre la zone avec et sans okoumé. Cela pourrait
traduire la présence d’un gradient de perturbation entre Ovan (zone la plus perturbée par les
activités humaines) et Kongou (zone la moins perturbée).
Figure 9 : Variation de la structure diamétrique des arbres inventoriés dans les zones d’étude. (a) site de
Kongou et (b) site d’Ovan.
(a) (b)
4. Contribution des arbres échantillonnés dans la composition floristique des
forêts étudiées en l’absence de l’okoumé.
Les tableaux 1, 2 et 3 permettent d’estimer la contribution des différentes espèces dans
la composition floristique des zones étudiées en fonction de leur type écologique (pionnières,
non pionnières et ripicoles). Ainsi, le type écologique de l’espèce affecté signe (-), signifie
que ces espèces sont très peu présente dans le site. Le signe (+) quant à lui indique que
l’espèce occupe une place importante dans la composition floristique du site. S’agissant du
test statistique du Khi-deux, il permet de vérifier si l’absence de l’okoumé influence la
composition floristique des forêts étudiées.
Le test de Khi-deux réalisé pour les régions de Kongou + Ovan, puis de Kongou et
Ovan Individuellement montrent qu’au risque α = 0,05 à dll = 2 est inférieur à 0,05 donc on
15

ejette H0. On conclut donc que l’absence de l’okoumé n’influence pas la composition
floristique des forêts étudiées.
Tableau 1 : matrice de contribution à la statistique du khi-deux (%) en l’absence de
l’okoumé à Kongou + Ovan. np = non pionnières, pi = pionnières, ri = ripicoles.
np pi ri
avec -5.094082 21.119185 19.691407
sans 6.003006 -24.887426 -23.204894
Tableau 2 : matrice de contribution de contribution à la statistique du khi-deux (%) en
l’absence de l’okoumé à Kongou. np = non pionnières, pi = pionnières, ri = ripicoles.
np pi ri
avec -3.725390 4.244305 65.531609
sans 1.343078 -1.530157 -23.625462
Tableau 3 : matrice de contribution à la statistique du khi-deux en (%) en l’absence de
l’okoumé à Ovan. np = non pionnières, pi = pionnières, ri= ripicoles.
np pi ri
avec -0.4339394 12.3051757 -1.7163304
sans 2.5679700 -72.8196701 10.1569143
5. Etude du fond floristique
L’inventaire floristique, tableau 5 (annexe), réalisé dans les deux sites d’étude a
abouti à un total de 2203 individus échantillonnés repartis en 38 familles dont les plus
nombreuses sont reportées dans le tableau 4. Ainsi, cinq familles se singularisent par une
densité relative et dominance relative élevées : Ceasalpiniaceae, Myristicaceae, Mimosaceae,
Olacaceae et Burseraceae. Le tableau montre aussi que la dominance relative d’une famille ne
dépend pas toujours du nombre des individus mais plutôt de sa surface terrière. C’est le cas
des Myristicaceae. Ce tableau a été extrait du tableau 5 (annexe).
16

Tableau 4 : les familles les plus importantes. Nind = nombre d’individus par famille et
DER (%) = densité relative et DOR (%) = dominance relative.
Zone sans okoumé Zone avec okoumé
Famille Nind DER(%) G(m²/ha) DOR(%) Nind DER(%) G(m²/ha) DOR(%)
Ceasalpiniaceae 203 9,21 214,53 0,83 301 13,66 537,01 2,08
Myristicaceae 122 5,53 91,32 0,35 153 6,95 104,10 0,38
Mimosaceae 127 5,76 137,91 0,53 88 3,99 44,29 0,17
Olacaceae 141 6,40 97,47 0,37 126 5,71 71,19 0,27
Burseraceae 117 5,31 59,29 0,22 138 6,26 96,08 0,37
Le tableau 5 (annexe) montre que quatre principales familles dominent le peuplement
de la zone avec et sans okoumé. Il s’agit de : Coula edulis ( Olacaceae), Santiria trimera
(Burseraceae), Scyphocephalium mannii (Myristicaceae) et Scorodophloeus zenkeri
(Ceasalpiniaceae). Dacryodes buettneri (Burseraceae). S’ajoute aux dominants de la zone
sans okoumé l’ Hymenostegia pellegrini et Tetraberlinia polyphilla qui sont toutes les deux
des Ceasalpiniaceae venant complétées la liste des dominants de la zone avec okoumé.
Coefficient de similarité K de Sorensen.
K = 66,93%
On constate que le coefficient K de Soresen est supérieur à 50%. Donc les
groupements forestiers comparés (forêt avec ou sans okoumé) sont considérés comme
appartenant à la même communauté.
17

DISCUSSION
Les résultats de cette étude montrent que la densité de l’Okoumé dans la forêt de
Kongou suit bien un gradient orienté SE-NE : elle décroît au fur et à mesure qu’on s’éloigne
du point sud du transect.
Afin de bien comprendre ce mode de répartition, il est important de se rappeler des
traits biologiques de l’espèce et les facteurs environnementaux qui les contrôlent. Ces facteurs
sont de deux ordres : la disponibilité en lumière et l’humidité du sol au moment de la
dispersion des graines.
L’okoumé est une espèce héliophile, c’est-à-dire que cette espèce a besoin de lumière
pour que les jeunes plantules se développent correctement. Elle ne se régénère donc qu’après
perturbation de la canopée, dans les espaces ouverts (chablis naturels, jachères, bords des
routes ou toutes zones perturbées par les activités humaines) ayant au moins une superficie de
0.25 ha (Biraud et al, 1959).
La présence de jeunes individus dans la première et la deuxième zone à Okoumé
indique bien que les conditions de lumière n’étaient pas un facteur limitant pour la
régénération. Autrement dit, il y a eu suffisamment de perturbation dans la canopée (chablis
naturels ou perturbations anthropiques) pour que la germination des graines d’Okoumé se
fasse normalement. Toutefois, le taux de régénération est plus faible dans la deuxième zone
par rapport à la première zone, et il décroît au fur à mesure qu’on s’éloigne de la première
zone.
Cette observation ne peut s’expliquer que si on prend en compte le deuxième facteur
qu’est la disponibilité en eau du sol qui est l’un des éléments qui détermine la germination des
graines d’Okoumé. En effet, les graines d’Okoumé n’ont pas de dormance, leur germination
se fait donc immédiatement après la dispersion. Ceci n’est possible que si la graine tombe sur
un sol suffisamment humide pour permettre le développement de la jeune plantule. La
différence de régénération entre la première et la deuxième zone à Okoumé pourrait donc
traduire une différence d’humidité du sol entre les deux zones : la première zone serait donc
plus humide que la deuxième zone.
Par ailleurs, le peuplement à Okoumé est encadré aux deux extrémités du transect par
deux gros individus ayant pratiquement le même diamètre, et par conséquent le même âge. La
présence aux extrémités du transect de ces deux très gros individus d’Okoumés, avec des
18

diamètres supérieurs à 180 cm, suggère que le peuplement d’Okoumé dans la région de
Kongou n’était pas aussi fragmenté dans le passé qu’il ne l’est aujourd’hui. En effet, les deux
individus peuvent être considérés comme ayant le même âge, que l’on peut estimer à 140 ans
en tenant compte d’un taux de croissance moyen de 0,9 cm/an (Doucet, 2004).
Par ailleurs, l’okoumé le plus vieux (198 cm de diamètre) se trouve à la limite de
distribution de l’espèce, soit à 4 km de la zone actuelle à forte densité en okoumé. Cette
observation suppose que le pied mère ayant permis la régénération de cet Okoumé devait être
très proche de celui-ci dans le passé. En effet, bien qu’étant une espèce anémochore (c’est-à-
dire que la dispersion de sa graine ailée est assurée exclusivement par le vent), la graine
d’Okoumé ne se disperse que jusqu’à 200 m de distance maximale du semencier (Brunck et
al, 1990). Donc la zone intermédiaire actuelle était sans doute plus riche dans le passé en
Okoumé qu’elle ne l’est aujourd’hui.
De même, l’étude révèle bien que les okoumés dans la région d’Ovan possèdent la
même distribution que celle observée à Kongou. Cette distribution se confirme bien sur
l’étude de la régénération (figure 9). En effet, après 3000 m on n’observe plus la présence de
la régénération dans la région d’Ovan. La présence de l’okoumé sur la quasi-totalité du site
d’étude n’est pas surprenant car selon (Leroy-Deval, 1973), la limite de l’aire de distribution
de l’okoumé dans la province de l’Ogooué- Ivindo se situerait dans la région de Mintoum qui
est un village environnant la ville d’Ovan. La présence des okoumés de faible diamètre
pourrait s’expliquer par le fait que les individus de grand diamètre ont été exploités par les
forestiers. La présence actuelle des individus de plus de 0,7 m de dbh soit environ 1,099 m² de
surface terrière sur ce site suggère que les okoumés laissés sur pieds par les forestiers ont
connu une croissance diamétrique leur permettant de passer au-dessus du diamètre minimum
d’exploitabilité (Dme) qui est de 0,7 m pour l’okoumé (Belingard, 1996). Tandis que, la
présence des quelques grands okoumés dont le diamètre varie entre 2 et 4 m² s’explique par le
fait ces arbres possèdent des caractères dépressifs tels que des formes contournées et visées.
La disparition de la régénération après 3000m est en accord avec les observations réalisées à
Kongou. Cette disparition brusque montre bien qu’il existe bien un facteur climatique
défavorable au développement de l’espèce qui s’accentue plus à l’approche du Nord - Est de
la province de l’Ogooué – Ivindo. La présence de la régénération dans la zone du Sud – Est
confirme que l’okoumé trouve les conditions favorables à son développement dans la zone du
Sud- Est. La forte abondance de la régénération dans cette zone est favorisée par deux
19

facteurs : les facteurs climatiques favorables et les éclaircis provoqués par l’exploitation
forestière.
L’étude globale de la végétation de Kongou et Ovan révèle que la région de Kongou serait
caractérisée par des arbres ayant une structure diamétrique plus importante que ceux des arbres
présents à Ovan. Cette observation pourrait s’expliquer par le fait que la région de Kongou est
restée non perturbée car elle est dans les limites du Parc National de l’Ivindo, alors qu’à Ovan, du
fait de la présence des concessions forestières et des nombreux villages, la forêt a été fortement
perturbée. En effet, l’exploitation forestière et la mise en place des cultures vivrières par les
habitants avoisinant la zone d’étude de la région d’Ovan ont eu pour conséquence une diminution
de la surface occupée la forêt.
La région de Kongou quant à elle, serait caractérisée par des arbres dont le diamètre
est inférieur à 50 cm présent dans la zone à okoumé. Tandis que la zone dite non à okoumé
possède majoritairement les arbres à grande structure diamétrique supérieure à 50 cm. Cette
différence diamétrique entre les deux zones pourrait s’expliquer par le fait que la zone avec
okoumé aurait connu de fortes perturbations naturelles conduisant à la formation des grands
chablis, de nombreux petits chablis ou des perturbations entropiques du à l’implantation de
nombreuses petites plantations entrainant ainsi la recolonisation du milieu par des espèces
héliophiles à l’instar de l’okoumé et l’azobé mais aussi la germination des graines restées
dans la banque de graines du sol. D’autre part, dans cette partie on note aussi la présence des
arbres non pionnières de grand diamètre qui peuvent être des arbres du peuplement originel
ayant survenu aux intempéries à l’instar de Coula edulis, Scyphocephalium mannii,
Petersianthus macrocarpus, Hymenostegia pellegrini et bien d’autre ayant subsistés. Ces
derniers, par le biais de la dissémination de leurs graines ont participé à la recolonisation du
milieu d’où le nombre important des arbres à petit diamètre. L’augmentation de la structure
diamétrique à l’approche du nord-est traduirait la faiblesse ou une absence de perturbations
anthropiques et naturelles dans cette partie de Kongou. Cette observation corrobore
l’observation qui montre qu’il y a une augmentation de la proportion des espèces à graines
lourdes (Myristicaceae, Sapotaceae, Irvingiaceae) dans les forêts où l’homme n’a pas
intervenu depuis des décennies ou des siècles (Fournier, 1983). L’analyse détaillée de zone
montre bien que cette partie de Kongou comprend un nombre important de Myristicaceae
(Scyphocephalium mannii) et une variété importante des Irvingiaceae (Irvingia gabonensis,
Irvingia grandifolia et Klainedoxa gabonensis). D’autre part, la présence de l’okoumé de 198
cm de diamètre mentionné plus haut traduirait le vieillissement de la population étudiée dans
20

la zone. Cette observation est en accord avec celle qui montre que la densité des okoumés
diminue en fonction de l’âge et du type de l’écosystème dans lequel il évolue. En effet, cette
densité est de 2650 individus par hectare en savane côtière dans un peuplement mono
dominant équien de six ans, pour seulement 300 et 500 okoumés dans les de plus de trente
ans. Dans les vieilles forêts à marantaceae, ne subsistent plus que des vieux arbres de gros
diamètres disséminés (Mapaga, 2002b).
La différence diamétrique que l’on observe dans la région d’Ovan peut s’expliquer
par le fait que l’okoumé avait probablement une densité importante dans cette région justifiant
ainsi l’exploitation de la zone par les forestiers. La mise en exploitation de la zone passe par
la création des routes de débardage pour faciliter le transport des grumes. D’autre part,
l’abattage des arbres par les forestiers a favorisé la création des chablis dont la taille variait en
fonction du nombre de bois d’avenir que l’arbre abattu entraine en tombant. Ces dégâts
d’abattage dépendent directement du nombre de tiges prélevées à l’hectare et de la taille de
l’arbre abattu notamment la couronne (Sist, 2000). L’effet conjugué de la mise en place de la
route et de l’abattage des arbres favorise la création de grands éclaircis dans la forêt dite à
okoumé favorisant ainsi l’entrée de grandes quantité de lumière. Cette importante quantité de
lumière aura un effet à long terme sur la croissance des espèces héliophiles, nombreuses sont
des espèces héliophiles, sur le plan longitudinal et diamétral. Cette croissance diamétrale des
arbres dans la zone perturbée par l’exploitation forestière pourrait expliquer le fait que les
arbres en zone exploitée aient des diamètres plus important que ceux des forêts non
perturbées. Cette observation est en accord avec celle réalisée par (Durrieu et al, 1998) ; si on
considère trois intensités différentes d’éclaircie réalisée en forêt naturelle (éclaircie forte,
éclaircie moyenne et peuplement témoin). Il en résulte que la surface terrière des peuplements
des espèces commerciales dans les parcelles éclaircies augmente plus vite que dans les
parcelles témoins.
L’analyse de la composition floristique en fonction de la zone avec ou sans okoumé
montre que les zones avec okoumé sont essentiellement composées d’espèces pionnières
tandis que les zones sans okoumés se caractérisent par la présence des espèces non pionnières
(tableaux 1,2 et 3). La présence élevée des espèces pionnières dans la zone dite à okoumé par
rapport à celle dite sans okoumé suggère que la zone à okoumé a connu des perturbations
présentes ou passées plus importantes que celle qu’a connue la zone sans okoumé. Cette
observation se confirme dans la zone sans okoumé car cette dernière possède en son sein une
faible présence des espèces pionnières traduisant ainsi la faiblesse des perturbassions.
21

L’analyse comparée des fonds floristiques des zones avec et sans okoumé laisse
apparaitre que les familles des arbres les plus nombreuses sont les Ceasalpiniaceae,
Olacaceae, Mimosaceae, Myristicaceae, les Burceraceae. Les espèces dominantes sont: Coula
edulis ( Olacaceae), Santiria trimera (Burseraceae), Scyphocephalium mannii (Myristicaceae)
et Scorodophloeus zenkeri (Ceasalpiniaceae). Dacryodes buettneri (Burseraceae),
Hymenostegia pellegrini (Ceasalpiniaceae) et Tetraberlinia polyphilla (Ceasalpiniaceae). Ces
observations montrent bien que la structure des forêts prospectées reste proche de la structure
globale des forêts du Nord-Est du Gabon décrite par Doumenge. Le coefficient K = 66,93%
de Sorensen calculé signale une bonne similarité entre les zones avec et sans okoumé.
Autrement dit, il n’ya pas de grandes différences floristiques entre les forêts à okoumé et sans
okoumé dans les régions étudiées. La dominance locale des familles citées dans les
peuplements constitués de ce fond floristique commun pourrait avoir plusieurs causes
(Doucet, 2003).
1. Soit ce sont des espèces inféodées à certains milieux dont la représentativité peut
changer d’un site à l’autre ;
2. Soit ces dominantes sont des espèces grégaires vivant dans des peuplements de
superficie limité ou des espèces dont la distribution géographique est très restreinte ;
3. Soit ce sont des espèces de transition vers des unités phytosociologiques distinctes.
L’apparition de nouvelles espèces pourrait s’expliquer par le fait que l’exploitation
forestière a favorisé tout comme la création des chablis naturels ont permis la mise en place
des conditions favorables à l’émergence de nouvelles espèces. Ces conditions peuvent être la
lumière et l’ouverture de la canopée qui permet le développement des graines restées dans la
banque des graines du sol. D’autre raisons peuvent expliquer l’apparition de nouvelles
espèces dans les forêts étudiées :
1. La relation entre le type de fruit et le régime alimentaire des animaux. C’est le cas du
Baillonella toxisperma (Moabi) dont le fruit est de type sarcochore (diaspores
totalement ou partiellement charnues) ces fruits sont disséminés par les animaux. Dans
le cas du Moabi les éléphants sont les principaux disséminateurs (White, 2001) ;
2. Relation entre les plantes et le type de sol. (Hogberg, 1986) pense qu’en Afrique
tropicale, les légumineuses munies d’ectomycorhizes sont plus abondantes sur les sols
pauvres en phosphores alors que les légumineuses présentant des endomycorhizes
22

deviennent plus abondantes dans les zones les plus sèches et riches en phosphore et plus
pauvres en azote ;
3. Les facteurs climatiques, (Saint-Vil, 1977) montre que la chute de l’humidité en fin de
saison sèche parfois peut générer des effets négatifs sur la végétation.
23

CONCLUSION
Cette étude montre bien qu’il y a une tendance évolutive dans la répartition de
l’okoumé à l’approche de sa limite de distribution Nord-Est. La répartition de l’Okoumé dans
les forêts de Kongou et Ovan se fait suivant un gradient de densité SE-NE qui probablement
reflète un gradient d’humidité. Cette limite Nord-Est de distribution de l’Okoumé dans la
province de l’Ogooué - IvindoParc est sans doute entrain de régresser vers le sud,
probablement en réponse à un changement des conditions environnementales qui déterminent
la régénération de cette espèce. Le climat bien plus que l’action passé de l’Homme pourrait
donc être le facteur environnemental majeur qui expliquerait l’aire de distribution et la
dynamique de l’Okoumé dans les forêts gabonaises. Les fonds floristiques des zones avec ou
sans okoumé sont quasiment les mêmes ; ils sont caractérisés par les familles Ceasalpiniaceae,
Olacaceae, Mimosaceae, Myristicaceae, Euphorbiaceae les Burceraceae dont les espèces
dominantes sont Scyphocephalium mannii (Myristicaceae), Coula edulis (Olacaceae),
Scorodophloeus zinkeri (Cesalpiniaceae) et Santiria trimera (Burseraceae). Les différences
observées peuvent s’expliquer par la relation entre le type de fruit et le régime alimentaire des
animaux d’une part, la relation entre les plantes, le type de sol et Les facteurs climatiques
d’autre part.
24

ANNEXES
Tableau 5 : les principales familles relevées dans les dispositifs d’étude.
Nind = nombre d’individu par famille, DER (%) = densité relative, G (m²/ha), DOR (%) =
dominance relative.
Zone Famille Nind DER(%) G (m²) DOR (%)
sans Anacardiaceae 6 0,27235588 0,1058118 0,00041018
sans Annonaceae 29 1,31638675 3,24658424 0,01258551
sans Apocynaceae 2 0,09078529 0,05036568 0,00019524
sans Burseraceae 117 5,31093963 59,2900928 0,22984026
sans Caesalpiniaceae 203 9,21470722 214,535555 0,8316551
sans Chrysobalanaceae 1 0,04539265 0,00102019 3,9548E-06
sans Dipterocarpaceae 3 0,13617794 0,05873566 0,00022769
sans Dracaenaceae 1 0,04539265 0,01451465 5,6267E-05
sans Ebenaceae 8 0,36314117 0,10175031 0,00039444
sans Euphorbiaceae 57 2,58738084 12,5448905 0,04863074
sans Guttifereae 1 0,04539265 0,0037994 1,4729E-05
sans Irvingiaceae 27 1,22560145 5,18414018 0,02009651
sans Lauraceae 5 0,22696323 0,01900202 7,3662E-05
sans Lecythidaceae 26 1,18020881 4,97576036 0,01928872
sans Mimosaceae 127 5,76486609 137,953564 0,53478215
sans Myristicaceae 21 0,95324557 2,11733672 0,00820793
sans Myristicaceae 101 4,58465729 89,2178135 0,34585619
sans Ochnaceae 11 0,49931911 1,72816682 0,0066993
sans Olacaceae 141 6,40036314 97,4761397 0,3778699
sans Pandaceae 36 1,63413527 5,93825074 0,02301985
sans Papilionaceae 9 0,40853382 0,55314006 0,00214427
sans Rubiaceae 31 1,40717204 4,18957092 0,01624103
sans Rutaceae 2 0,09078529 0,04148953 0,00016084
sans Sapotaceae 2 0,09078529 0,02242668 8,6938E-05
sans Simaroubaceae 13 0,5901044 1,22014954 0,00472996
sans Styracaceae 3 0,13617794 0,02672707 0,00010361
sans Tiliaceae 3 0,13617794 0,06557859 0,00025422
sans Ulmaceae 10 0,45392646 1,24972785 0,00484462
avec Anacardiaceae 6 0,27235588 0,08015715 0,00031073
avec Anisophylleaceae 1 0,04539265 0,00798824 3,0967E-05
avec Annonaceae 48 2,17884703 10,1938075 0,03951668
avec Apocynaceae 5 0,22696323 0,17603674 0,00068241
avec Burseraceae 138 6,2641852 96,0846978 0,37247592
avec Caesalpiniaceae 301 13,6631866 537,147221 2,08227128
avec Chrysobalanaceae 2 0,09078529 0,02550465 9,887E-05
avec Combretaceae 1 0,04539265 0,01124609 4,3596E-05
avec Dipterocarpaceae 2 0,09078529 0,05671625 0,00021986
25

avec Ebenaceae 15 0,6808897 0,23155979 0,00089765
avec Euphorbiaceae 105 4,76622787 31,5666405 0,12236926
avec Flacourtiaceae 2 0,09078529 0,01846516 7,1581E-05
avec Guttifereae 7 0,31774852 0,13740083 0,00053264
avec Irvingiaceae 10 0,45392646 0,8751903 0,00339271
avec Lauraceae 9 0,40853382 0,12891602 0,00049975
avec Lecythidaceae 11 0,49931911 0,71808662 0,00278369
avec Loganiaceae 5 0,22696323 0,14604894 0,00056616
avec Meliaceae 5 0,22696323 0,05571979 0,000216
avec Mimosaceae 88 3,99455288 44,2994167 0,17172835
avec Myristicaceae 129 5,85565138 97,7765037 0,37903427
avec Myristicaceae 24 1,08942351 6,47631979 0,0251057
avec Ochnaceae 12 0,54471176 1,62871996 0,00631379
avec Olacaceae 126 5,71947345 71,1950522 0,27599028
avec Pandaceae 19 0,86246028 1,11305073 0,00431478
avec Papilionaceae 39 1,77031321 5,89871704 0,0228666
avec Rubiaceae 40 1,81570586 8,00065094 0,03101482
avec Rutaceae 12 0,54471176 1,0980266 0,00425654
avec Sapindaceae 20 0,90785293 0,21268131 0,00082447
avec Sapotaceae 2 0,09078529 0,03497617 0,00013559
avec Scytopetalaceae 4 0,18157059 0,00635381 2,4631E-05
avec Simaroubaceae 2 0,09078529 0,02944977 0,00011416
avec Sterculiaceae 6 0,27235588 0,01246598 4,8325E-05
avec Styracaceae 2 0,09078529 0,0228906 8,8736E-05
avec Ulmaceae 8 0,36314117 0,44596417 0,0017288
avec Vochysiaceae 1 0,04539265 0,0045216 1,7528E-05
total 2203 100 25796,2171 100
Tableau 6 : les principales espèces relevées dans les dispositifs d’étude.
Nind = nombre d’individu par espèce, DER (%) = densité relative, G (m²/ha), DOR (%) =
dominance relative.
Zone Genre + espèce Nind DER (%) G (m²/ha) DOR (%)
sans Afrostyrax lepidophyllus 3 0,13617794 0,02672707 0,00010359
sans Alstonia boonei 2 0,09078529 0,05036568 0,00019521
sans Anonidium mannii 12 0,54471176 0,64052799 0,00248257
sans Anthonotha macrophylla 3 0,13617794 0,07639481 0,00029609
sans Antrocaryon klaineanum 1 0,04539265 0,0113354 4,3934E-05
sans Aphanocalyx sp 1 0,04539265 0,0061544 2,3853E-05
sans Baillonella toxisperma 1 0,04539265 0,00694774 2,6928E-05
sans Baphia leptobotrys 2 0,09078529 0,01371583 5,316E-05
sans Beilschimiedia sp 5 0,22696323 0,01900202 7,3648E-05
sans Berlinia sp 1 0,04539265 0,00538855 2,0885E-05
sans Bikinia le-testui 1 0,04539265 0,02163656 8,3859E-05
sans Celtis tessmannii 10 0,45392646 1,24972785 0,00484372
26

sans Centroplacus glaucinas 10 0,45392646 0,04510327 0,00017481
sans Coelocaryon preussii 24 1,08942351 2,95219317 0,01144217
sans Coula edulis 85 3,85837494 41,1670838 0,15955623
sans Croton oligandrus 2 0,09078529 0,01896342 7,3499E-05
sans Cryptosepalum congolanum 6 0,27235588 0,11426792 0,00044288
sans Cryptosephalum congolanum 1 0,04539265 0,0002082 8,0695E-07
sans Cylicodiscus gabunensis 9 0,40853382 1,12609477 0,00436454
sans Dacryodes buettneri 48 2,17884703 19,0181342 0,07371088
sans Dacryodes klaineana 5 0,22696323 0,08970674 0,00034769
sans Dacryodes normandii 6 0,27235588 0,12631374 0,00048957
sans Dacryodes sp 2 0,09078529 0,02417996 9,3717E-05
sans Dactyladenia sp 1 0,04539265 0,00102019 3,9541E-06
sans Daniella klainei 2 0,09078529 0,03255678 0,00012618
sans Dialium guineense 1 0,04539265 0,00293922 1,1392E-05
sans Dialium pachyphyllum 35 1,58874262 6,13234796 0,02376788
sans Diogoa zenkeri 27 1,22560145 2,80953904 0,01088927
sans Diogoa zenkeripicole 1 0,04539265 0,00103816 4,0237E-06
sans Diospyros gabunensis 3 0,13617794 0,00692441 2,6838E-05
sans Diospyros sp 5 0,22696323 0,0555876 0,00021545
sans Distemonanthus benthamianus 2 0,09078529 0,05086996 0,00019716
sans Dracaena fragans 1 0,04539265 0,01451465 5,6256E-05
sans Drypetes sp 7 0,31774852 0,30480531 0,00118137
sans Duboscia macrocarpa 2 0,09078529 0,03513354 0,00013617
sans Fillaeopsis discophora 30 1,36177939 11,3974503 0,04417447
sans Gambeya lacourtiana 1 0,04539265 0,00440927 1,709E-05
sans Garcinia sp 1 0,04539265 0,0037994 1,4726E-05
sans Gilbertiodendron dewevrei 3 0,13617794 0,17544946 0,00068001
sans Gilbertiodendron sp 1 0,04539265 0,00030175 1,1695E-06
sans Gilletiodendron kisantuense 5 0,22696323 0,1349196 0,00052292
sans Gilletiodendron pierreanum 18 0,81706764 2,91859124 0,01131194
sans Grewia sp 1 0,04539265 0,00471196 1,8263E-05
sans Hallea ciliata 21 0,95324557 2,57468453 0,00997902
sans Heisteria parvifolia 13 0,5901044 0,86551904 0,0033546
sans Heisteripicolea parvifolia 7 0,31774852 0,09759316 0,00037825
sans Hymenostegia pellegrini 41 1,8610985 7,94527233 0,03079445
sans Hymenostegia sp 3 0,13617794 0,06288046 0,00024371
sans Irvingia gabonensis 7 0,31774852 0,16052465 0,00062216
sans Irvingia grandifolia 5 0,22696323 0,16893899 0,00065478
sans Irvingia robur 1 0,04539265 0,00433516 1,6802E-05
sans Irvingia sp 1 0,04539265 0,0011304 4,3812E-06
sans Klainedoxa gabonensis 13 0,5901044 1,86521889 0,00722925
sans Lophira alata 11 0,49931911 1,72816682 0,00669806
sans Macaranga sp 1 0,04539265 0,00490625 1,9016E-05
sans Marquesia excelsa 3 0,13617794 0,05873566 0,00022765
sans Nauclea diderripicolechii 1 0,04539265 0,00467358 1,8114E-05
sans Newtonia leucocarpa 2 0,09078529 0,0664424 0,00025752
27

sans Newtonia leucocarpa 1 0,04539265 0,00042987 1,6661E-06
sans Oddoniodendron normandii 1 0,04539265 0,00030664 1,1885E-06
sans Odyendyea gabonensis 13 0,5901044 1,22014954 0,00472908
sans Panda oleosa 26 1,18020881 4,94829933 0,01917872
sans Parkia bicolor 6 0,27235588 0,17721424 0,00068685
sans Pausinystalia johimbe 7 0,31774852 0,10635934 0,00041223
sans Pentaclethra eetveldeana 32 1,45256468 6,66954104 0,02584995
sans Pentaclethra macrophylla 37 1,67952792 10,7679191 0,04173452
sans Pentaclethra sp 10 0,45392646 0,55459967 0,00214953
sans Petersianthus macrocarpus 1 0,04539265 0,00406287 1,5747E-05
sans Petersianthus macrocarpus 25 1,13481616 4,69545835 0,01819875
sans Plagiostyles africana 34 1,54334998 4,14324766 0,01605848
sans Plagiostyles afripicolecana 7 0,31774852 0,06259975 0,00024263
sans Polyalthia suaveolens 6 0,27235588 0,09012681 0,00034932
sans Pterocarpus soyauxii 6 0,27235588 0,31133667 0,00120669
sans Pycnanthus angolensis 2 0,09078529 0,04041229 0,00015663
sans Rothmannia sp 2 0,09078529 0,00228201 8,8447E-06
sans Santiria trimera 40 1,81570586 4,04291895 0,01566963
sans Santiria trimera 15 0,6808897 0,26823075 0,00103961
sans Scyphocephalium mannii 91 4,13073082 75,2560979 0,29167914
sans Staudtia stipitata 5 0,22696323 0,09386577 0,00036381
sans Strombosiopsis tetrandra 8 0,36314117 0,25575496 0,00099126
sans Swartzia fistuloides 1 0,04539265 0,00471196 1,8263E-05
sans Tessmannia africana 10 0,45392646 0,71429287 0,00276847
sans Tetraberlinia polyphylla 6 0,27235588 0,2311555 0,00089592
sans Tetraberlinia sp 2 0,09078529 0,02826 0,00010953
sans Trichoscypha abut 1 0,04539265 0,00036298 1,4069E-06
sans Trichoscypha acuminata 4 0,18157059 0,03990697 0,00015467
sans Uapaca sp 6 0,27235588 0,24634966 0,00095481
sans Xylopia aethiopica 5 0,22696323 0,11144427 0,00043194
sans Xylopia hypolampra 3 0,13617794 0,04654265 0,00018039
sans Xylopia quintasi 1 0,04539265 0,00131646 5,1024E-06
sans Xylopia quintasii 2 0,09078529 0,0133249 5,1645E-05
sans Zanthoxylon sp 1 0,04539265 0,01679164 6,5081E-05
sans Zanthoxylum heitzii 1 0,04539265 0,00549188 2,1286E-05
sans Scorodophloeus zenkeri 60 2,72355878 13,613671 0,05276415
avec Afrostyrax lepidophyllus 2 0,09078529 0,0228906 8,872E-05
avec Alstonia boonei 5 0,22696323 0,17603674 0,00068229
avec Amphimas ferrugineus 3 0,13617794 0,08704151 0,00033736
avec Anonidium mannii 3 0,13617794 0,03066406 0,00011885
avec Anopyxis klaineana 1 0,04539265 0,00798824 3,0961E-05
avec Anthocleista vogelii 5 0,22696323 0,14604894 0,00056606
avec Anthonotha macrophylla 1 0,04539265 0,00035767 1,3862E-06
avec Anthonotha sp 1 0,04539265 0,00540914 2,0965E-05
avec Antidesma sp 3 0,13617794 0,00274507 1,0639E-05
avec Antrocaryon klaineanum 2 0,09078529 0,03250624 0,00012599
28

avec Aphanocalyx margininervatus 3 0,13617794 0,02225917 8,6273E-05
avec Aphanocalyx microphyllus 1 0,04539265 0,00637616 2,4713E-05
avec Aphanocalyx sp 8 0,36314117 0,47408554 0,00183747
avec Aucoumea klaineana 32 1,45256468 14,2893317 0,05538289
avec Baphia leptobotrys 19 0,86246028 0,13440552 0,00052093
avec Baphia sp 1 0,04539265 0,00500487 1,9398E-05
avec Beilschimiedia sp 6 0,27235588 0,05826131 0,00022581
avec Beilschimiedia sp 3 0,13617794 0,0138474 5,367E-05
avec Berlinia bracteosa 10 0,45392646 0,47466446 0,00183971
avec Berlinia confusa 1 0,04539265 0,00471196 1,8263E-05
avec Berlinia sp 5 0,22696323 0,08119169 0,00031468
avec Bikinia durandii 1 0,04539265 0,01103906 4,2785E-05
avec Blighia welwitschii 1 0,04539265 0,01103906 4,2785E-05
avec Bripicoledelia sp 1 0,04539265 0,00880966 3,4145E-05
avec Calpocalyx heitzii 5 0,22696323 0,0205783 7,9758E-05
avec Calpocalyx sp 1 0,04539265 0,00471196 1,8263E-05
avec Carapa procera 2 0,09078529 0,00167331 6,4854E-06
avec Celtis tessmannii 8 0,36314117 0,44596417 0,00172848
avec Centroplacus glaucinas 6 0,27235588 0,0151976 5,8903E-05
avec Cleistanthus sp 5 0,22696323 0,04148953 0,00016081
avec Coelocaryon preussii 37 1,67952792 8,66204484 0,03357253
avec Cola sp 3 0,13617794 0,00292405 1,1333E-05
avec Corynanthe mayumbensis 3 0,13617794 0,00275977 1,0696E-05
avec Coula edulis 73 3,31366319 31,5808095 0,12240155
avec Croton oligandrus 8 0,36314117 0,33896959 0,00131379
avec Crudia gabonensis 2 0,09078529 0,02505916 9,7125E-05
avec Crudia sp 1 0,04539265 0,00137817 5,3415E-06
avec Cylicodiscus gabunensis 7 0,31774852 0,39546575 0,00153275
avec Dacryodes buettneri 29 1,31638675 6,32956649 0,02453226
avec Dacryodes igaganga 4 0,18157059 0,05486334 0,00021264
avec Dacryodes klaineana 5 0,22696323 0,05460115 0,00021162
avec Dacryodes normandii 2 0,09078529 0,00555435 2,1528E-05
avec Dacryodes sp 2 0,09078529 0,00637616 2,4713E-05
avec Dialium bipendense 1 0,04539265 0,007065 2,7383E-05
avec Dialium dinklagei 1 0,04539265 0,00711218 2,7566E-05
avec Dialium guineense 3 0,13617794 0,05731836 0,00022216
avec Dialium pachyphyllum 31 1,40717204 3,01754 0,01169544
avec Dichostemma glaucescens 4 0,18157059 0,00514458 1,9939E-05
avec Diogoa zenkeri 17 0,77167499 0,63471114 0,00246003
avec Diospyros gabunensis 9 0,40853382 0,03260735 0,00012638
avec Diospyros sp 6 0,27235588 0,09037933 0,00035029
avec Discoglypremna caloneura 2 0,09078529 0,0236169 9,1535E-05
avec Distemonanthus benthamianus 7 0,31774852 0,50167654 0,00194441
avec Drypetes sp 6 0,27235588 0,0608595 0,00023588
avec Duguetia staudtii 1 0,04539265 0,00057385 2,2242E-06
avec Engomegoma gordonii 1 0,04539265 0,00894164 3,4656E-05
29

avec Erythrophleum ivorense 2 0,09078529 0,0166829 6,466E-05
avec Fillaeopsis discophora 7 0,31774852 0,34684471 0,00134431
avec Garcinia punctata 1 0,04539265 0,00028733 1,1136E-06
avec Garcinia smeathmannii 3 0,13617794 0,00362866 1,4064E-05
avec Garcinia sp 2 0,09078529 0,04474696 0,00017343
avec Gilbertiodendron brachystegioides 2 0,09078529 0,06500585 0,00025195
avec Gilbertiodendron dewevrei 12 0,54471176 1,35979615 0,00527033
avec Gilletiodendron kisantuense 16 0,72628234 2,18306948 0,00846119
avec Gilletiodendron pierreanum 11 0,49931911 1,18085684 0,00457679
avec Guarea thompsonii 1 0,04539265 0,00025059 9,7125E-07
avec Hallea ciliata 30 1,36177939 5,20649178 0,02017943
avec Heisteria parvifolia 13 0,5901044 0,85150067 0,00330026
avec Hexalobus cripicolespiflorus 1 0,04539265 0,00942489 3,6529E-05
avec Hymenostegia mannii 1 0,04539265 0,00637616 2,4713E-05
avec Hymenostegia pellegrini 44 1,99727644 9,05141455 0,03508166
avec Hymenostegia sp 6 0,27235588 0,08787007 0,00034057
avec Irvingia gabonensis 2 0,09078529 0,04356946 0,00016887
avec Irvingia grandifolia 3 0,13617794 0,07624 0,00029549
avec Klaineanthus gabonii 1 0,04539265 0,00140955 5,4631E-06
avec Klainedoxa gabonensis 5 0,22696323 0,20310087 0,00078718
avec Lophira alata 11 0,49931911 1,38803896 0,00537979
avec Macaranga sp 1 0,04539265 0,0002826 1,0953E-06
avec Magnistipula tessmannii 1 0,04539265 0,00593656 2,3009E-05
avec Maranthes chrysophylla 1 0,04539265 0,00683146 2,6478E-05
avec Marquesia excelsa 2 0,09078529 0,05671625 0,00021982
avec Morelia sp 1 0,04539265 0,00337992 1,31E-05
avec Nauclea pobeguinii 1 0,04539265 0,01103906 4,2785E-05
avec Newtonia leucocarpa 3 0,13617794 0,16425044 0,00063661
avec Newtonia sp 1 0,04539265 0,0180864 7,01E-05
avec Octolobus spectabilis 1 0,04539265 0,00022051 8,5464E-07
avec Oddoniodendron normandii 6 0,27235588 0,15717466 0,00060918
avec Odyendyea gabonensis 2 0,09078529 0,02944977 0,00011414
avec Ongokoa gore 1 0,04539265 0,007065 2,7383E-05
avec Pancovia sp 12 0,54471176 0,04917807 0,00019061
avec Panda oleosa 13 0,5901044 0,86812759 0,00336471
avec Parkia bicolor 4 0,18157059 0,12621418 0,00048918
avec Pausinystalia johimbe 2 0,09078529 0,01540555 5,9709E-05
avec Pausinystalia macroceras 1 0,04539265 0,0051245 1,9862E-05
avec Pentaclethra eetveldeana 37 1,67952792 5,87628266 0,02277542
avec Pentaclethra macrophylla 3 0,13617794 0,03753652 0,00014548
avec Pentaclethra sp 12 0,54471176 1,03410171 0,00400799
avec Pentadesma butyracea 1 0,04539265 0,00671617 2,6031E-05
avec Petersianthus macrocarpus 5 0,22696323 0,14776714 0,00057272
avec Petersianthus macrocarpus 6 0,27235588 0,21436437 0,00083084
avec Piptadeniastrum africanum 2 0,09078529 0,03901646 0,00015122
avec Piptadeniastrum afripicolecanum 5 0,22696323 0,17369352 0,0006732
30

avec Plagiosiphon emarginatus 1 0,04539265 0,00030175 1,1695E-06
avec Plagiostyles africana 23 1,04403087 1,15994238 0,00449573
avec Plagiostyles afripicolecana 25 1,13481616 1,71199865 0,0066354
avec Polyalthia suaveolens 8 0,36314117 0,07355638 0,00028509
avec Psychotripicolea sp 2 0,09078529 0,01831319 7,0979E-05
avec Pteleopsis hylodendron 1 0,04539265 0,01124609 4,3588E-05
avec Pterocarpus soyauxii 16 0,72628234 2,8156475 0,01091294
avec Pycnanthus angolensis 10 0,45392646 0,74734435 0,00289657
avec Santiria trimera 63 2,85973672 8,13194719 0,03151797
avec Scottellia coripicoleacea 2 0,09078529 0,01846516 7,1568E-05
avec Scyphocephalium mannii 94 4,26690876 63,2659227 0,24520737
avec Scytopentalum klaineanum 3 0,13617794 0,00378215 1,4659E-05
avec Scytopetalum klaineanum 1 0,04539265 0,00033166 1,2855E-06
avec Staudtia stipitata 12 0,54471176 0,45084216 0,00174738
avec Sterculia tragacantha 1 0,04539265 0,00022891 8,872E-07
avec Strombosia pustulata 6 0,27235588 0,02554941 9,9025E-05
avec Strombosiopsis tetrandra 15 0,6808897 0,57778897 0,00223941
avec Swartzia fistuloides 2 0,09078529 0,05941665 0,00023029
avec Tessmannia anomala 1 0,04539265 0,00406287 1,5747E-05
avec Tessmannia sp 3 0,13617794 0,04483591 0,00017378
avec Testulea gabonensis 1 0,04539265 0,00961625 3,7271E-05
avec Tetraberlinia bifoliolata 4 0,18157059 0,05996427 0,00023241
avec Tetraberlinia moreliana 8 0,36314117 2,07232495 0,00803196
avec Tetraberlinia polyphylla 43 1,95188379 15,6697392 0,0607331
avec Tetraberlinia sp 5 0,22696323 0,53004788 0,00205437
avec Tieghemella afripicolecana 1 0,04539265 0,00791329 3,067E-05
avec Uapaca guineensis 15 0,6808897 1,07757146 0,00417647
avec Uapaca sp 11 0,49931911 0,54215114 0,00210128
avec Xylopia aethiopica 27 1,22560145 4,11080418 0,01593274
avec Xylopia hypolampra 7 0,31774852 0,28308678 0,00109719
avec Xylopia quintasi 1 0,04539265 0,00433516 1,6802E-05
avec Zanthoxylon sp 2 0,09078529 0,04899185 0,00018988
avec Zanthoxylum heitzii 9 0,40853382 0,59365625 0,00230091
avec Zanthoxylum sp 1 0,04539265 0,00314 1,217E-05
avec Trichilia tessmannii 1 0,04539265 0,0053066 2,0567E-05
avec Trichoscypha abut 1 0,04539265 0,00094985 3,6814E-06
avec Trichoscypha acuminata 1 0,04539265 0,00103816 4,0237E-06
avec Trichoscypha engong 1 0,04539265 0,00037374 1,4485E-06
avec Trichoscypha sp 1 0,04539265 0,00041833 1,6214E-06
avec Scorodophloeus zenkeri 56 2,5419882 9,7068704 0,03762209
avec Baphia buettneri 1 0,04539265 0,00484755 1,8788E-05
avec Canarium schweinfurthii 1 0,04539265 0,00104721 4,0588E-06
avec Chrysophyllum africanum 1 0,04539265 0,00961625 3,7271E-05
avec Cola laterita 2 0,09078529 0,00180175 6,9833E-06
avec Erieocoelum petiolare 1 0,04539265 0,00103816 4,0237E-06
avec Erismadelphus exsul 1 0,04539265 0,0045216 1,7525E-05
31

avec Newtonia griffoniana 1 0,04539265 0,00669322 2,5942E-05
avec Pancovia pedicellaris 6 0,27235588 0,01042953 4,0423E-05
avec Lovoa trichilioïdes 1 0,04539265 0,0113354 4,3934E-05
Total 2203 100 25800,9873 100
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ABSTRACT
Aim of the study: This study aims to achieve two goals:
1. To compare the variation of the diametric structure and density of okoumé in a primary forest undisturbed
and disturbed forest approaching the limit of its range.
2. Determine the difference if they are doing floristic zone with or without okoumé.
Study sites: to carry out this study, two sites were selected in the province of Ogooué-Ivindo. The first site is the
Kongou (primary forest) located south of Makokou in the National Park of Ivindo. The second site is the town of
Ovan (disturbed forest), which lies on the axis-Makokou Booué about 100 km Makokou.
Materials and Methods: On each site, a floristic inventory was conducted on a transect 4000m long and 50m
wide an area of 20ha.
Principals results:
1. Changes in the structure and density of okoume one hand and the abundance of regeneration have the same
distribution in both sites;
2. The trees of the forest Kongou have diameters larger than those present in Ovan;
3. The coefficient K = 66.93% Sorensen shows that areas with or without one of okoumé similar fonts floral.
Conclusion: The distribution of okoumé in both forests along a gradient is SE-NE which probably reflects a
moisture gradient. The flora are common two zones based primarily on families Ceasalpiniaceae, Myristicaceae,
Mimosaceae, and Olacaceae Burseraceae.
Keywords: okoumé
RESUME
But de l’étude: cette étude vise à atteindre deux objectifs :
1. comparer la variation de la structure diamétrique et la densité de l’okoumé dans une forêt primaire non
perturbée et une forêt perturbée à l’approche de la limite de son aire de distribution.
2. Déterminer la différence si elle existe des font floristiques de la zone avec ou sans okoumé.
Sites d’étude : deux sites ont été choisis dans la province de l’Ogooué-Ivindo. Le premier site est celui de
Kongou (forêt primaire) qui se situe au sud de Makokou dans le Parc National de l’Ivindo. Le deuxième site est
celui de la localité d’Ovan (forêt perturbée) qui situe sur l’axe Makokou-Booué à environ 100 km de Makokou.
Matériel et méthodes : sur chaque site, un inventaire floristique a été réalisé sur un transect de 4000m de long
sur 50m de large soit une surface de 20ha.
Principaux résultats :
1. L’évolution de la structure et de la densité de l’okoumé d’une part et l’abondance de sa régénération ont la
même distribution dans les deux sites ;
2. Les arbres de la forêt de Kongou ont des diamètres plus grands que ceux présent à Ovan ;
3. Le coefficient K= 66,93% de Sorensen montre que les zones avec ou sans okoumé on des fonts floristiques
similaires.
Conclusion: la répartition de l’okoumé dans les deux forêts se fait suivant un gradient SE-NE qui reflète
probablement un gradient d’humidité. Le font floristique commun des deux zones repose essentiellement sur les
familles des Ceasalpiniaceae, Myristicaceae, Mimosaceae, Olacaceae et Burseraceae.
Mots clés : okoumé
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