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Vegetaux carnivores J-P Geslin.pdf - Free

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Jean-Pierre GESLIN,<br />

professeur de Biologie-Géologie<br />

à l'Ecole Normale - IUFM<br />

du Bourget.<br />

Les<br />

Végétaux<br />

<strong>carnivores</strong><br />

Fleur d'une utriculaire :<br />

Photographie :<br />

Serge Lavayssière (instituteur)<br />

Larve de moustique capturée<br />

par une utriculaire.<br />

Photographie : Claude Nuridsany et<br />

Marie Pérennou.<br />

Informations pour les enseignants<br />

Dessin du site Internet<br />

de Pierre Gélinaud


Plan :<br />

I- Qui sont les plantes<br />

<strong>carnivores</strong> et où les trouver ?<br />

II- Que<br />

Mangent les plantes<br />

<strong>carnivores</strong> ?<br />

III- Comment capturentelles<br />

leurs proies ?<br />

IV- Comment<br />

digèrent-elles ?<br />

V- Intérêt pour la plante de<br />

telles pratiques.<br />

VI- Les champignons<br />

<strong>carnivores</strong>.<br />

Introduction :<br />

Il existe environ 550 espèces de<br />

plantes <strong>carnivores</strong> auxquelles ils<br />

faut ajouter environ 150 espèces<br />

de champignons <strong>carnivores</strong>.<br />

Les plantes <strong>carnivores</strong> sont toutes des plantes VERTES, c'est-à-dire des plantes<br />

possédant des pigments verts : les chlorophylles. Celles-ci leur permettent<br />

d'effectuer leurs synthèses de "matières carbonées" (= "matières organiques") selon<br />

la réaction globale suivante :<br />

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2<br />

Gaz carbonique<br />

= Dioxyde de<br />

carbone<br />

eau<br />

Différentes variétés horticoles de dionées.<br />

Lumière<br />

Chlorophylles<br />

Photographies : Romuald Anfraix<br />

Glucose<br />

(matière organique)<br />

Oxygène<br />

(qui est ici un<br />

déchet)<br />

On dit que les végétaux verts (qu'ils soient <strong>carnivores</strong> ou non) sont "autotrophes"<br />

pour le carbone (de auto = soi-même et trophê = nourriture) car ils fabriquent leurs<br />

matières carbonées à partir de gaz carbonique prélevé au niveau des feuilles et<br />

d'eau absorbée au niveau de leurs racines.<br />

Les champignons <strong>carnivores</strong> sont, comme tous les champignons, des végétaux (on<br />

ne dit pas "plantes" car les champignons n'ayant pas de vraies racines ne sont pas,<br />

de ce fait, "plantés") dépourvus de chlorophylle et donc incapables d'effectuer la<br />

synthèse de leurs matières organiques. On les dit "hétérotrophes" (de hetero = autre<br />

et trophê = nourriture) pour le carbone.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 2


Fiche pédagogique : les<br />

plantes <strong>carnivores</strong><br />

I- Les objectifs :<br />

Objectifs conceptuels :<br />

Fonctions de nutrition et concept adaptation<br />

1. Analyser l'originalité de la nutrition des végétaux<br />

verts en général et des plantes <strong>carnivores</strong> en<br />

particulier.<br />

2. Mettre en évidence les relations alimentaires dans<br />

un milieu donné (chaînes et réseaux). Ici les plantes<br />

<strong>carnivores</strong> sont à la fois productrices et<br />

consommatrices de matières organiques.<br />

3. Distinguer les diverses manifestations de la prise<br />

alimentaire (prélèvement de nourriture, digestion,<br />

transport des aliments par la sève.<br />

4. Constater l'existence de liens entre fonction (ici<br />

alimentaire) et organes correspondants : notion<br />

d'adaptation à des milieux de vie particuliers.<br />

Objectifs méthodologiques :<br />

Un drosera (Drosera capensis), plante<br />

des tourbières, capturant un insecte.<br />

Photographie Pierre Gélinaud<br />

1. Apprendre à observer, à expérimenter.<br />

2. Vérifier systématiquement les résultats obtenus à l'aide de documents.<br />

II- Le matériel :<br />

* Des dionées attrape-mouches.<br />

* Des photographies d'autres plantes <strong>carnivores</strong> (on en trouve en quantité sur Internet : taper<br />

"plantes <strong>carnivores</strong>" dans un moteur de recherche).<br />

* Des textes décrivant la vie de ces plantes… lire notre petit livre : "Si tu veux (presque) tout<br />

savoir sur les plantes <strong>carnivores</strong>" et la revue "Dionée" avec en particulier de nombreux articles<br />

de Pierre Sibille.<br />

III- La démarche :<br />

1. Connaître les représentations préalables des enfants… "A votre avis, qu'est-ce<br />

qu'une plante carnivore? Quelle taille a t-elle ? Dessinez-la….<br />

Comparaison des productions des élèves et de leurs commentaires… Qui a raison ?<br />

2. Introduction de plantes <strong>carnivores</strong>, ici des dionées dans la classe. Faire noter aux<br />

enfants leurs observations et remarques, leurs questions et leurs hypothèses en<br />

construisant progressivement 3 colonnes au tableau.<br />

Relire, corriger et classer dans chaque colonne.<br />

3. Mise en situation de recherche des réponses par équipes :<br />

* en utilisant le matériel végétal dans un 1er temps (observations ou expérimentations).<br />

* que la réponse ait été trouvée ou non par observation(s) ou expérimentation(s),<br />

recherche dans des photographies ou des documents écrits.<br />

4. Bilan des recherches : chaque équipe présente le résultat de ses recherches.<br />

Les productions des enfants sont confrontées à leurs représentations préalables…<br />

Les concepts sont dégagés (cf. objectifs) et un résumé, prenant en compte la notion<br />

de chaîne alimentaire, est construit en commun.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 3


5. En quoi le comportement<br />

alimentaire des végétaux<br />

<strong>carnivores</strong> diffère t-il de<br />

celui des autres végétaux ?<br />

(recherche documentaire).<br />

A noter que ce "thème" (= ici<br />

à "ensemble de formes<br />

vivantes étudiées dans leur<br />

milieu") peut constituer une<br />

motivation à une étude portant<br />

sur la nutrition des plantes<br />

vertes ou bien faire suite à une<br />

telle étude.<br />

Ass. Fr. d'Amateurs de Plantes Carnivores :<br />

6. Avec des élèves plus âgés<br />

(collège), on pourrait arriver Dionée http://www.multimania.com/dionaea/<br />

aux notions de décomposeurs<br />

(champignons, bactéries, nécrophores, bousiers…) qui permettent la décomposition des<br />

cadavres animaux et végétaux) et de transformateurs (microbes qui prennent la suite des<br />

décomposeurs et font repasser les déchets organiques à l'état de substances minérales permettant<br />

ainsi une nouvelle utilisation par les végétaux verts).<br />

Une visite de la "Grande serre tropicale", section des plantes <strong>carnivores</strong>, est possible au<br />

jardin des plantes : 57 rue Cuvier. 75005 Paris. Renseignements : 01 40 79 30 00.<br />

Ouvert tous les jours sauf mardi et 1 er mai de 13 h à 17 heures d'octobre à fin mars et<br />

de 13 h à 18 h samedis et dimanches d'avril à fin septembre.<br />

7. L'évaluation peut être menée en réinvestissant les acquis dans le cadre de l'étude de<br />

l'alimentation d'un organisme animal.<br />

Plante carnivore du genre sarracénie<br />

(Sarracenia leucophylla)<br />

Photo : Jean-Daniel DEGREEF<br />

Plante carnivore du genre<br />

"népenthès" (Nepenthes alata).<br />

Photographie Pierre Gélinaud<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 4


I- Les principaux groupes de plantes <strong>carnivores</strong> :<br />

FAMILLE ET GENRE CARACTERISTIQUES DISTRIBUTION<br />

Sarracénies<br />

(9 espèces).<br />

Photo S. Lavayssière<br />

Cephalotus follicularis<br />

(1 espèce).<br />

Photo. J.M. Degreef<br />

Darlingtonia californica<br />

(1 espèce).<br />

Photo S. Lavayssière<br />

Héliamphoras<br />

(6 espèces)<br />

Photo Manu Echevrier<br />

Népenthès (75<br />

espèces + de<br />

nombreux hybrides).<br />

SARRACENIACEES<br />

Plantes vivaces (= plantes vivant sur plusieurs<br />

années), herbacées, de 10 cm à 1 mètre,<br />

munies d'une rosette de feuilles se repliant<br />

pour former des tubes en forme de trompettes.<br />

Au sommet de ces tubes ou ascidies, une partie<br />

élargie peut former un opercule immobile.<br />

On distingue 9 espèces mais il existe de<br />

nombreux hybrides.<br />

Le céphalotus se présente sous la forme d'une<br />

rosette de feuilles lancéolées dressées, entourées<br />

d'une couronne d'ascidies (sorte d'urnes<br />

profondes) dont chacune repose obliquement<br />

sur le sol. La tige est horizontale et enfouie :<br />

c'est un rhizome cassant, en zigzag, de 3 à 10<br />

cm de long et d'un diamètre de 3 à 7 mm. Les<br />

racines ne partent pas de la tige mais sont<br />

produites par les aisselles des feuilles.<br />

En l'honneur du docteur Darlington, un<br />

botaniste américain.<br />

Plante vivace, herbacée de 40 cm à plus d'1<br />

mètre de haut. Une tige souterraine ou<br />

rhizome. Les feuilles, qui peuvent dépasser<br />

un mètre de hauteur, miment un serpent<br />

dressé d'où son autre nom de "plante<br />

cobra".<br />

Elles se présentent en massifs pour les plus<br />

petites (5-10cm) et en "lianes" pour les plus<br />

grandes (1m 50 à 4m).Ce sont des plantes<br />

vivaces, herbacées et terrestres. Elles<br />

possèdent des tiges souterraines (=<br />

"rhizomes") d'où partent des feuilles en forme<br />

d'urne ayant encore tous les caractères d'une<br />

feuille enroulée et soudée. L'urne est<br />

légèrement étranglée aux 2/3 de sa hauteur<br />

avant de s'évaser dans le 1/3 supérieur.<br />

NEPENTHACEES<br />

Les Népenthacées sont des plantes vivaces,<br />

terrestres ou épiphytes se présentant sous la<br />

forme d'arbrisseaux ou de lianes de taille très<br />

variable : quelques dizaines de cm à 20 m de<br />

longueur. Les feuilles, vertes et coriaces, sont<br />

modifiées en ascidies. Un opercule obture<br />

l'urne jeune. Il se soulève par la suite ne<br />

jouant aucun rôle dans la capture des proies.<br />

Marécages du Nord-Est des Etats-Unis.<br />

Sarracenia purpurea s'est naturalisée dans<br />

quelques tourbières dans l'Ouest de la<br />

Suisse et en France.<br />

Le Cephalotus est une plante des marais<br />

qui exige un sol humide et même<br />

mouillé. On le rencontre uniquement<br />

dans des tourbières du S.O. de<br />

l'Australie.<br />

Partie ouest des États-Unis : Californie et<br />

Oregon, à partir du niveau de la mer<br />

jusqu'à 2000 mètres d'altitude.<br />

Les héliamphoras sont originaires des<br />

hauts plateaux gréseux à parois abruptes.<br />

localisés aux confins de la Guyane<br />

britannique (Guyana), du Venezuela et<br />

de la Colombie. Ces plateaux appelés<br />

tepuys à l'est et cerros à l'ouest ont une<br />

altitude variant pour les plus importants<br />

d'entre eux de 1200 m à 3045 m. Ils sont<br />

parcourues par des vents violents et sont<br />

situés en zone très pluvieuses avec une<br />

humidité du sol et de l’air considérables.<br />

Plantes épiphytes* et grimpantes (grâce<br />

au pétiole des feuilles volubiles) des<br />

forêts de l'Indonésie (Bornéo, Sumatra),<br />

de Ceylan et de Madagascar.<br />

* Une plante épiphyte est une plante<br />

enracinée dans l'humus qui s'accumule dans<br />

les creux ou déclivités des arbres.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 5


I- Les principaux groupes de plantes <strong>carnivores</strong> (suite) :<br />

FAMILLE ET GENRE CARACTERISTIQUES DISTRIBUTION<br />

Dionea muscipula (1 espèce).<br />

Photo Nuridsany-Pérennou<br />

Aldrovanda vesiculosa<br />

(1 espèce)… du nom du<br />

naturaliste italien du XVI ème<br />

siècle : Ulysse Aldrovendi.<br />

Photo J.M. Degreef<br />

Drosophyllum lusitanum<br />

(1 espèce).<br />

Photo J.J. Labat<br />

Droséras (mot masculin du grec<br />

droseros = humide de rosée)<br />

ou "rosée du soleil" ou"rossolis"<br />

(100 espèces).<br />

Photo S. Lavayssière<br />

DROSERACEES<br />

Pétiole triangulaire. Limbe orbiculaire divisé<br />

en 2 lobes chacun pourvu sur son bord de 12 à<br />

20 longues dents. Les 2 lobes sont mobiles par<br />

rapport à la nervure médiane. Fleurs blanches<br />

et graines noires.<br />

Plante aquatique de 10 à 50 cm de long,<br />

dépourvue de racines. Comme l'Aldrovandie<br />

croît d'un côté et meurt de l'autre les<br />

ramifications finissent par se détacher et<br />

deviennent des plantes indépendantes. Cette<br />

reproduction végétative est très importante<br />

alors que la floraison et à la germination sont<br />

capricieuses. Feuilles vertes verticillées par 6<br />

à 9. Pièges de 7 à 8 mm constitués de 2 lames<br />

foliaires articulées portant des poils sensibles<br />

sur la face supérieure. Fermeture très rapide :<br />

1/50 s. Fleurs minuscules (8 mm de diamètre)<br />

blanc verdâtre, assez rares dans la nature.<br />

Plante presque arbustive à fleurs jaunes et à<br />

feuilles linéaires couvertes de poils<br />

glanduleux à tête rouge. Racines bien<br />

développées (ce qui constitue une exception<br />

parmi les plantes <strong>carnivores</strong>).<br />

Le limbe est pourvu de poils glanduleux à<br />

extrémité rouge et qui réfléchissent la lumière<br />

comme des gouttes d'eau.<br />

"Drosera rotundifolia" est 1 petite plante grêle<br />

de 6 à 20 cm. Feuilles munies d'un long<br />

pétiole et d'un limbe arrondi appliqué contre<br />

le sol.<br />

"Drosera intermedia" porte des feuilles ovales.<br />

"Drosera longifolia" = "D. anglica" a des<br />

feuilles linéaires et dressées se continuant<br />

insensiblement en pétiole.<br />

Marais des 2 Carolines (Nord-<br />

Caroline et Sud-Caroline) à l'état<br />

sauvage. Abondamment cultivée,<br />

on la trouve chez de nombreux<br />

fleuristes.<br />

Espèce flottante ou encore<br />

immergée des fossés, mares et<br />

étangs.<br />

Europe (elle a existé en France en<br />

Gironde et dans les Bouches du<br />

Rhône), Inde, Japon, vallée du<br />

Nil, Afrique du Sud (qui semble<br />

être son aire originelle), Australie<br />

(Queensland).<br />

Se rencontre dans les endroits<br />

secs (plaines côtières<br />

sablonneuses) du Portugal,<br />

d'Espagne et du Maroc. Les<br />

brouillards marins lui fournissent<br />

une partie de l'eau dont elle a<br />

besoin.<br />

Milieux humides ou marécageux<br />

surtout en Amérique du Nord et<br />

dans l'hémisphère Sud (56<br />

espèces en Australie).<br />

3 espèces (à fleurs blanches et<br />

graines noires) vivent en Europe<br />

soit dans les marais tourbeux<br />

acides au milieu de mousses : les<br />

sphaignes (D. rotundifolia et D.<br />

intermedia) soit dans des<br />

tourbières basiques (D.<br />

longifolia).<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 6


I- Les principaux groupes<br />

de plantes <strong>carnivores</strong> (fin) :<br />

FAMILLE ET GENRE CARACTERISTIQUES DISTRIBUTION<br />

Byblis (5 espèces).<br />

Photographie Pierre Gélinaud<br />

Pinguiculas = grassettes (de<br />

pinguis = gras : allusion à la<br />

viscosité des feuilles)<br />

(80 espèces)<br />

Utriculaires (elles portent<br />

des "utricules" ou ascidies).<br />

280 espèces.<br />

Genliseas (16 espèces) du<br />

nom de madame de Genlis,<br />

une comtesse botaniste.<br />

Photo Labat<br />

BYBLIDACEES<br />

B. liniflora est une plante herbacée,<br />

terrestre, plus ou moins vivace, de 20 à<br />

30 cm de haut.<br />

B. gigantea est une plante semi-ligneuse<br />

de 50 à 70 cm de haut.<br />

Les deux espèces portent des feuilles vert<br />

jaunâtre fines, plus courtes chez B.<br />

liniflora.<br />

Les pièges sont constitués par les feuilles<br />

et les tiges florales couvertes de glandes<br />

pédiculées qui sécrètent un mucilage<br />

collant.<br />

LENTIBULARIACEES : fleurs munies d'un éperon.<br />

Feuilles disposées en rosette. La face<br />

supérieure est visqueuse et les bords sont<br />

involutés (c'est-à-dire enroulés en<br />

dessus).<br />

Il n'existe pas de racines.<br />

Les feuilles des utriculaires immergées<br />

ont des limbes divisés en lanières<br />

filiformes. Certains segments de ces<br />

lanières se transforment en "vessies" ou<br />

"ascidies" de 2 à 5 mm qui constituent<br />

des pièges.<br />

Plantes vivaces ou annuelles, semiaquatique,<br />

herbacées. Rosettes de feuilles<br />

de 2 à 6 cm de diamètre.<br />

Les feuilles sont de 2 types :<br />

* linéaires ou oblongues et de couleur<br />

verte<br />

* souvent souterraines et formant des<br />

pièges diaphanes en forme de fourche de<br />

2 à 15 cm de long. Les branches et le<br />

manche sont creux et possèdent une<br />

petite cavité dans laquelle viendront<br />

mourir les proies (protozoaires et petits<br />

crustacés) ensuite digérées par des<br />

enzymes.<br />

Byblis liniflora provient de l'Australie<br />

et de Nouvelle-Guinée. Elle vit sur les<br />

berges des rivières sablonneuses, sur les<br />

bords des mares temporaires et des<br />

marais, à des températures variant entre<br />

16 et 40° (climat tropical).<br />

Byblis gigantea est limitée à l'Australie.<br />

Elle se développe sur sol sableux voire<br />

caillouteux, sous un climat de type<br />

méditerranéen, hiver pluvieux et été<br />

sec.<br />

Pinguicula vulgaris : la grassette<br />

vulgaire se rencontre dans les<br />

tourbières du Centre et de l'Ouest de la<br />

France (5 à 10 cm, fleurs violettes).<br />

4 autres espèces vivent en France.<br />

Asie, Europe et Amérique<br />

Plantes épiphytes, terrestres ou<br />

aquatiques. Dans presque toutes les<br />

parties du monde (régions tropicales et<br />

tempérées). On rencontre en France,<br />

dans les mares : U. vulgaris, U.<br />

intermedia et U. minor, toutes les 3 à<br />

fleurs jaunes.<br />

Marécages, rives détrempées des<br />

ruisseaux en Afrique, dans l'île de<br />

Madagascar, les îles des Caraïbes, en<br />

Amérique centrale et du Sud.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 7


II- Que mangent les plantes <strong>carnivores</strong> ?<br />

NOM DE LA PLANTE SES ALIMENTS<br />

Sarracénies<br />

Céphalotus<br />

Darlingtonia californica<br />

= plante cobra<br />

Héliamphora<br />

Népenthès<br />

Dionée " gobemouches"<br />

=<br />

Vénus fly-trap<br />

Aldrovanda<br />

Drosophyllum<br />

Droseras<br />

Byblis<br />

Grassettes<br />

Insectes, parfois des mille-pattes, très rarement de minuscules<br />

grenouilles.<br />

Insectes, en particulier des fourmis.<br />

Surtout insectes (coléoptères, diptères).<br />

Les Arachnides, diptères ou coléoptères.<br />

Insectes (fourmis surtout, petits coléoptères, diptères) mais aussi<br />

araignées, scorpions, myriapodes = mille-pattes, escargots<br />

… et même épisodiquement de petites grenouilles, oiseaux et rats<br />

venus chercher la fraîcheur ou se désaltérer.<br />

Insectes sauteurs ou rampants et parfois volants (comme des<br />

libellules), parfois de petites araignées…<br />

Petits animaux aquatiques : daphnies 2, cyclopes 2, larves de<br />

moustiques.<br />

Insectes.<br />

Insectes volants surtout (mouches, papillons, pucerons ailés) mais<br />

aussi fourmis.<br />

Les proies sont des insectes : diptères (mouches et moucherons) et<br />

lépidoptères (= papillons)...<br />

Insectes de petite taille (moucherons, moustiques, parfois<br />

papillons). Les fourmis, souvent prises, s'échappent assez<br />

fréquemment. Les pollens de plantes tombés sur les feuilles sont<br />

également digérés.<br />

De minuscules animaux aquatiques en particulier des larves de "ver<br />

de vase" = "chironome", des rotifères 1, des petits crustacés<br />

aquatiques 2 comme des "daphnies" 2 et des "cyclopes" 2, … mais<br />

aussi parfois de petits poissons et des têtards.<br />

Genliseas De petits crustacés ou des protozoaires (= animaux unicellulaires).<br />

Utriculaires<br />

1. Rotifères :<br />

Ce sont de minuscules animaux (moins<br />

de 2 mm) qui possèdent dans leur partie<br />

antérieure une double couronne de cils<br />

vibratiles évoquant une double roue qui<br />

tourne (d'où leur nom). Cet "appareil<br />

rotateur" sert à la fois à la récolte de la<br />

nourriture et aux déplacements.<br />

2. Crustacés (du latin crusta = croûte) :<br />

Il s'agit essentiellement de copépodes<br />

(cyclopes) et de cladocères (daphnies).<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 8


III- La capture :<br />

Les botanistes distinguent 2 types de plantes <strong>carnivores</strong> :<br />

les piégeurs passifs chez qui la capture des proies n'implique pas de mouvements de<br />

l'organe végétal et les piégeurs actifs.<br />

IIIA) Les piégeurs passifs (Népenthès, sarracénies, héliamphoras) :<br />

IIIA1) Les népenthès :<br />

Les feuilles s'insèrent sur la tige par<br />

le biais d'une partie verte aplatie qui se<br />

poursuit par un pédicelle filiforme capable<br />

de s'enrouler autour de supports voisins et<br />

ainsi de participer à l'amarrage de la<br />

plante.<br />

Le "pédicelle" se prolonge par une<br />

sorte d'urne : "l'ascidie", de couleur verte<br />

tachée de rouge, dont la taille varie de 2 à<br />

30 cm selon les espèces et qui est surmontée<br />

d'une petite lame disposée comme un<br />

couvercle : "l'opercule".<br />

Cet opercule obture l'urne<br />

lorsqu'elle est jeune puis se soulève<br />

définitivement au cours de la croissance,<br />

mettant ainsi la cavité de l'urne en contact<br />

avec l'extérieur. Cette urne va vivre 1 à 20<br />

mois selon l'espèce.<br />

L'opercule ne joue aucun rôle direct<br />

dans la capture des proies mais empêche<br />

qu'une trop grande quantité d'eau de pluie<br />

pénètre à l'intérieur de l'urne et ne dilue<br />

son contenu.<br />

Dessin de Nepenthes laevis.<br />

Extrait de l'Encyclopaedia Universalis<br />

(d'après Velenovsky).<br />

L'ascidie présente du nectar au niveau de son bord supérieur ou "péristome". Ce<br />

nectar appâte les insectes qui s'enfoncent ensuite à l'intérieur (sans doute attirés par<br />

l'odeur de l'eau croupie située dans le 1/3 inférieur). Les animaux aventureux ne pourront<br />

plus remonter car un revêtement cireux en écailles, très glissant, les précipitera au fond du<br />

piège où ils se noieront.<br />

Dans l'urne encore fermée, on peut<br />

trouver un liquide basique dont l'action<br />

digestive est faible mais non nulle. Peu à<br />

peu, le liquide va être colonisé par des<br />

organismes symbiotiques et son pH (=<br />

degré d'acidité), de basique va devenir<br />

progressivement acide. Les mouvements<br />

des victimes dans l’urne stimulent l’activité<br />

des glandes digestives (on peut provoquer<br />

le phénomène en activant la zone<br />

glandulaire à l'aide d'un pinceau).<br />

Les cellules sécrétrices de l'urne sont<br />

Ascidie de Nepenthes mirabilis<br />

totalement immergées dans le liquide<br />

d'après l'Encyclopaedia Universalis (modifié).<br />

constitué de sucs digestifs qu'elles ont<br />

produits et d'eau de pluie (1 litre et plus).<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 9


Au bout de quelques mois, l'ascidie peut<br />

être presque remplie de proies en décomposition.<br />

On peut trouver, dans les urnes de<br />

népenthès, un ver de l'embranchement des vers<br />

ronds (= némathelminthes) et de la classe des<br />

nématodes : Anguilulla nepenthicola. Il ne vit<br />

que dans ce milieu (jusqu'à 200 individus par<br />

ascidies) et ne souffre pas des sécrétions de la<br />

plante. D'autres animaux possèdent les mêmes<br />

particularités que ce nématode, en particulier<br />

certaines espèces d'insectes et d'araignées.<br />

IIIA2) Les sarracénies :<br />

Les feuilles se replient pour produire un<br />

tube dont la partie supérieure s'élargit en<br />

formant un opercule immobile.<br />

Dans la partie haute de l'ascidie, des<br />

glandes nectarifères sécrètent une piste de nectar<br />

qui attire les insectes sur une pente glissante. Les<br />

proies absorberaient aussi en butinant un<br />

narcotique : la coniine. Des appendices dirigés<br />

vers le bas empêchent l'arthropode de remonter.<br />

Dans la partie inférieure existent :<br />

* une zone de nasse constituée de poils qui<br />

retiennent les insectes<br />

* des glandes sécrétant des enzymes se<br />

mélangeant à l'eau de pluie.<br />

* des bactéries vivent dans ce liquide sans être<br />

incommodées.<br />

Conclusion : les mécanismes de capture sont<br />

identiques chez les népenthès et les sarracénies si<br />

on excepte 2 différences :<br />

* seule une partie de la feuille participe à la<br />

capture chez les népenthès alors que c'est toute<br />

la feuille qui forme l'ascidie chez les sarracénies.<br />

* chez les népenthès, les glandes nectarifères sont<br />

disposées au bord de l'urne ; chez les sarracénies,<br />

elles forment une piste "guide-fourmis"<br />

partant de la surface externe et s'enfonçant dans l'ascidie.<br />

Urne de Nepenthes rafflesiana<br />

Photo S. Lavayssière<br />

Sarracenia psittacina<br />

Photo prélevée sur le site (sans nom d'auteur)<br />

http://www.evc.net/pages/gbour/photos.htm<br />

Dessin modifié "Pour la Science" d'avril 1978 : Yolande Heslop-Harrison.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 10


Dessin d'une urne d'Héliamphora<br />

IIIA3) Les héliamphoras :<br />

IIIB) Les cas intermédiaires (droseras, drosophyllum, grassettes) :<br />

"Des glandes situées à la surface de la feuille de ces plantes sécrètent des gouttelettes d'une<br />

substance adhésive. La proie, en général un insecte volant attiré par l'odeur ou la couleur<br />

de ces gouttelettes ou peut-être par la lumière qu'elles réfléchissent, est engluée dès qu'elle<br />

se pose. L'insecte adhère d'autant plus à la feuille, qu'il touche de plus nombreuses glandes<br />

en essayant de s'échapper".<br />

Texte de Yolande Heslop-Harrison "Pour la Science" d'avril 1978.<br />

IIIB1) Droseras et drosophyllum :<br />

Une partie de la<br />

feuille de D.<br />

rotundifolia<br />

(celle représentée<br />

en détail<br />

et de face) a été<br />

excitée à l'aide<br />

d'un objet : on<br />

constate un repli<br />

des "tentacules"<br />

(d'après<br />

Darwin… 1877).<br />

Le mouvement<br />

résulte de la<br />

perte de<br />

turgescence 1<br />

dans des groupes<br />

de cellules situés<br />

sur le côté du<br />

pédoncule le<br />

plus proche du<br />

stimulus" (Y.<br />

Harrison 1978).<br />

(Manu Echevrier)<br />

Le cuilleron producteur de nectar est recourbé,<br />

jaune sur sa face supérieure et rouge à<br />

l'intérieur. Ce cuilleron permet de mettre à<br />

l'abri des pluies le liquide sucré qui assure<br />

l'attraction des proies (en sus de la couleur<br />

rouge).<br />

La partie intérieure, en haut de l'ascidie,<br />

comporte de minuscules poils blanchâtres<br />

dirigés vers le bas. Cette partie reflète les rayons<br />

U.V. auxquels sont sensibles les insectes.<br />

Sauf pour H. tateï, les Héliamphoras (comme<br />

Darlingtonia) ne possèdent pas d'enzymes<br />

digestives. Elles utilisent les enzymes, libérées<br />

par les bactéries présentes dans le liquide de<br />

l'urne, pour récupérer les produits de<br />

dégradation des proies noyées.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 11


Après digestion (2 jours), les poils<br />

glanduleux reprennent leur position<br />

initiale.<br />

Drosera rotundifolia<br />

Photo S. Lavayssière<br />

IIIB2) Grassettes :<br />

Ce sont les feuilles, disposées en rosette, qui<br />

constituent le piège : elles sont recouvertes de poils<br />

sécrétant un liquide visqueux qui englue l'insecte.<br />

Le bord de la feuille s'enroule et enveloppe<br />

l'arthropode formant ce que Darwin appelait un<br />

estomac temporaire. L'enroulement correspondrait<br />

encore ici à une perte de turgescence de cellules,<br />

contenant des enzymes protéolytiques.<br />

Après digestion par des enzymes (dont la<br />

pepsine) puis assimilation des substances utilisables,<br />

la feuille reprend sa position primitive (2 ou 3<br />

jours).<br />

Drosera capturant un insecte (Photo Nuridsany-Pérennou)<br />

1. Turgescence : on dit qu'une cellule est "turgescente" quand elle est gorgée d'eau. Lorsqu'il y a<br />

départ d'eau de la cellule, on utilise le terme de "plasmolyse".<br />

C'est la turgescence qui donne aux végétaux herbacés une certaine fermeté. Un élément végétal qui<br />

entre en plasmolyse se fane.<br />

Fleur bleue à violette de Pinguicula grandiflora.<br />

Chez la grassette des Alpes,<br />

Pinguicula alpine, elles sont blanches.<br />

Photo S. Laveyssière<br />

Planche extraite<br />

de la "Flore<br />

d'Europe I :<br />

plantes herbacées<br />

et sousarbrisseaux".<br />

Diffusion : société<br />

française du livre.<br />

Pinguicula vulgaris =<br />

Grassette vulgaire = langue d'oie<br />

Hampes florales de 5 à 15 cm de haut<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 12


III- La capture (suite) :<br />

IIIC) Les piégeurs actifs (utriculaires, dionée et aldrovanda) :<br />

"Chaque utricule de 3 à 5<br />

mm de longueur est une sorte de<br />

petite sac fermé par un clapet ou<br />

valve portant une touffe de poils<br />

sensibles et ne pouvant s'ouvrir<br />

que vers l'intérieur de<br />

l'utricule".<br />

" Cet intérieur est tapissé<br />

de poils cruciformes (= en forme<br />

de croix) qui absorbent l'eau et<br />

créent ainsi une dépression dans<br />

l'utricule" (l'eau suit en fait le<br />

rejet actif de sels minéraux au<br />

travers de la paroi vers<br />

l'extérieur).<br />

"Lorsqu'un petit animal<br />

heurte les poils sensibles de la<br />

valve, celle-ci s'ouvre brusquement<br />

et la proie est aspirée à<br />

l'intérieur de l'utricule".<br />

Texte et dessins ci-dessus et ci-dessous :<br />

H. Camefort "Morphologie des végétaux<br />

vasculaires". Editions Doin - 1972.<br />

Les outres sont donc des<br />

pièges à succion immergés<br />

s'ouvrant vers l'intérieur. Les<br />

poils sensibles excités déclenchent<br />

l'ouverture, l'outre en<br />

dépression se dilate instantanément<br />

et aspire simultanément<br />

de l'eau et la proie. Le clapet<br />

reprend sa position initiale<br />

tandis que les poils retiennent<br />

prisonnier l'animal aquatique.<br />

IIIC1) Les utriculaires :<br />

Dessins modifiés d'une utriculaire américaine "Pour la Science" n° 6 d'avril 1978 : Yolande Heslop.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 13


Le mouvement du clapet<br />

est une "séismonastie".<br />

Une NASTIE est un mouvement d'organe végétal<br />

déclenché par un stimulus extérieur et non orienté par<br />

lui (si le mouvement est orienté par le stimulus<br />

extérieur, on parle de tropisme).<br />

Ici, on parle de séismonastie car la nastie est<br />

déclenchée par un mouvement (du grec seïmos =<br />

ébranlement).<br />

IIIC2) La dionée attrape-mouches ou dionée gobe-mouches :<br />

Quand un insecte effleure les<br />

soies portées par la face ventrale des<br />

lobes, de part et d'autre de la nervure<br />

(3 soies de chaque côté), les 2<br />

côtés de la feuille se rapprochent<br />

brusquement avec engrenage des<br />

soies latérales molles. Ce mouvement<br />

est lié à une variation du<br />

volume des cellules par déplacement<br />

d'eau.<br />

La feuille ne se réouvrira que<br />

9 à 35 jours plus tard, la digestion<br />

terminée. Cette réouverture, très<br />

lente, ne correspond qu'à un simple<br />

phénomène de croissance.<br />

Si le mouvement a été<br />

provoqué par un stimulant inerte<br />

(baguette par exemple), la feuille<br />

reste fermée beaucoup moins<br />

longtemps (1 à 2 jours).<br />

IIIC3) L'aldovandra :<br />

"Chez aldovendra, les pièges<br />

sont formés par une lame foliaire<br />

articulée en 2 lobes portant des poils<br />

sensibles et des poils sécréteurs sur<br />

leur face supérieure. Lorsqu'une<br />

proie excite les poils sensibles, les 2<br />

lobes se replient emprisonnant la<br />

capture".<br />

H. Camefort "Morphologie des végétaux<br />

vasculaires". Editions Doin- 1972.<br />

Le limbe de l'aldovendra<br />

fonctionne comme celui de la dionée.<br />

* La rapidité de la conduction : transport de<br />

l'excitation d'un poil sensible à la charnière (20<br />

mm par seconde)…<br />

* et l'existence d'un potentiel d'action (variation<br />

de la différence de potentiel électrique entre les 2<br />

faces de la feuille elle même due à une variation<br />

temporaire de la perméabilité de la membrane<br />

plasmique aux ions)<br />

… suggèrent une propagation de nature<br />

électrique : "le courant d'action" comparable à<br />

l'influx nerveux.<br />

H. Camefort "Morphologie des végétaux vasculaires".<br />

Editions Doin- 1972.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 14


IV- La digestion :<br />

IV A) Le déclenchement de la sécrétion des sucs digestifs :<br />

Il varie selon les genres de plantes <strong>carnivores</strong> :<br />

IV A1) Moment du déclenchement de la sécrétion :<br />

Avant la capture Après la capture Avant et après la capture<br />

Népenthès :<br />

Les glandes digestives<br />

localisées au niveau du 1/3<br />

inférieur des ascidies<br />

adultes sont totalement<br />

immergées (avant même<br />

qu'une proie n'ait été<br />

capturée)… jusqu'à 1 litre<br />

de liquide parfois plus.<br />

Le liquide digestif non<br />

dilué est visqueux,<br />

comparable à de la<br />

glycérine.<br />

On a pu obtenir la<br />

digestion de fibrine<br />

(protéine filamenteuse qui<br />

emprisonne les globules<br />

du sang lors de la<br />

coagulation) dans le<br />

liquide stérile extrait<br />

aseptiquement de jeunes<br />

urnes non encore<br />

ouvertes.<br />

-----------------------<br />

Sarracénies :<br />

La quantité de sucs<br />

digestifs secrétés est plus<br />

faible, les glandes peuvent<br />

ne pas être immergées.<br />

Dionée gobemouches<br />

:<br />

Les feuilles restent sèches<br />

jusqu'à la capture.<br />

Si on active les lobes avec<br />

un objet, ceci n'entraîne<br />

pas une production de sucs<br />

digestifs… Une action<br />

mécanique ne suffit donc<br />

pas.<br />

Les glandes ne rentrent en<br />

activité que lorsque un<br />

animal est pris. L'action<br />

est ici chimique.<br />

-------------------<br />

Utriculaires :<br />

Bien que les glandes soient<br />

immergées, elles ne<br />

semblent fonctionner<br />

qu'après la capture d'une<br />

proie.<br />

--------------------<br />

Grassettes et<br />

drosophyllum :<br />

Les glandes pédonculées,<br />

portent des gouttelettes de<br />

sécrétion et ne servent qu'à<br />

capturer les proies.<br />

Les glandes sessiles<br />

produisent les enzymes<br />

digestives mais<br />

uniquement en cas de<br />

capture (stimulation<br />

chimique).<br />

Droseras :<br />

Drosera rotundifolia<br />

Photographie Serge Lavayssière<br />

Les glandes pédonculées ont une<br />

double fonction : elles secrètent à la<br />

fois la substance adhésive et les<br />

enzymes digestives.<br />

Les sécrétions débutent avant la<br />

capture mais celle-ci déclenche une<br />

nouvelle production par stimulation<br />

chimique.<br />

Insecte capturé par Drosera binata<br />

Cliché Photosynthèse<br />

--------------------------------------<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 15


Rappelons que les héliamphoras (à l'exception de H. tateï) et la darlingtonia ne<br />

produisent pas d'enzymes digestives et que ce sont des bactéries symbiotiques,<br />

vivant dans le liquide de l'urne, qui assurent cette fonction.<br />

Chez les autres espèces à urnes : népenthès, sarracénies, céphalotus et<br />

utriculaires, la digestion est facilitée par des micro-organismes (non sensibles aux<br />

sécrétions de la plante) présents dans l'ascidie.<br />

IV A2) Mécanismes du déclenchement de la sécrétion :<br />

Charles Darwin a mené des expériences sur les droseras (il expérimenta même sur elles les<br />

effets du vin de xérès) et les grassettes, expériences publiées en 1875 dans les "Plantes<br />

insectivores".<br />

Substances chimiques<br />

Activant les sécrétions enzymatiques : Sans effet sur les sécrétions :<br />

Composés azotés<br />

De nombreux composés azotés (= composés<br />

renfermant des atomes d'azote) comme l'acide urique<br />

(très efficace), l'ammoniaque (moins efficace) ou la<br />

glutamine (peu efficace) sont libérés par les insectes.<br />

IV B) Les glandes digestives :<br />

Sucres<br />

Carbonate de sodium<br />

Observation au microscope à balayage de la surface d'une feuille de Pinguicula grandiflora.<br />

Les glandes proéminentes, portées par un pédoncule, assurent la capture des insectes.<br />

D'autres glandes, beaucoup plus petites, sans pédoncule, et à demi enfouies dans la feuille,<br />

assurent la production d'enzymes digestives : il se forme ainsi une flaque dans la feuille<br />

partiellement enroulée, "dans laquelle baigne l'insecte". "Ces mêmes glandes vont résorber les<br />

produits de la digestion".<br />

"Pour la Science" d'avril 1978 : Yolande Heslop-Harrison.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 16


Bien que n'appartenant pas à la même<br />

famille que les grassettes, le drosophyllum<br />

possède les 2 mêmes types de glandes :<br />

* Les glandes pédonculées assurent la<br />

capture grâce à un mucilage adhésif.<br />

* Les glandes sessiles à demi enfouies<br />

interviennent dans la digestion et l'absorption<br />

des produits de cette digestion.<br />

Les 2 sortes de glandes sont directement<br />

reliées au système vasculaire de la feuille<br />

(voir ci contre).<br />

IV C) Les enzymes :<br />

Produites par la plante ou par les microorganismes<br />

symbiotiques il s'agit :<br />

* de protéases (enzymes s'attaquant aux<br />

protéines) toujours présentes quelle que<br />

soit l'espèce.<br />

* parfois d'amylases (enzyme scindant un<br />

sucre complexe : l'amidon) comme chez<br />

les grassettes.<br />

* éventuellement de lipases (enzyme<br />

dégradant les lipides ou graisses) comme<br />

les népenthès.<br />

* de ribonucléases (enzyme dégradant<br />

l'ARN) comme chez les népenthès et les<br />

grassettes.<br />

* de péroxydases (comme chez les<br />

droseras et le drosophyllum) et<br />

d'estérases + phosphatases (népenthès,<br />

droseras et le drosophyllum, dionée,<br />

aldrovanda, grassettes, genliseas et<br />

utriculaires)…<br />

Origine des sécrétions : <br />

* Le mucilage (polysaccharides acides)<br />

est produit par l'appareil de Golgi puis<br />

véhiculé par les vésicules de Golgi qui<br />

viennent fusionner avec la membrane<br />

cytoplasmique.<br />

* Toutes les enzymes digestives sont<br />

synthétisées au niveau du réticulum<br />

endoplasmique qui est en continuité avec<br />

la membrane cytoplasmique par le biais<br />

du "labyrinthe".<br />

* Chez les dionées et népenthès : il y a<br />

sortie active et massive d'ions H+ (grâce<br />

à une protéine de la membrane) qui<br />

donnent son acidité au suc digestif.<br />

Glandes de drosophyllum.<br />

D'après une étude originale d'A.C. Fenner.<br />

Cellule de glande digestive de plante<br />

carnivore.<br />

Dessin modifié d'après "La Recherche" n°171 de nov.<br />

1985 : "Les plantes <strong>carnivores</strong> par Ulrich Lüttge.<br />

La paroi végétale présente des pores<br />

autorisant la sortie des sécrétions.<br />

"Le labyrinthe"accroît considérablement la<br />

surface membranaire des cellules<br />

glandulaires et donc les possibilités de<br />

sécrétions et de réabsorption.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 17


IV D) L'absorption des aliments digérés :<br />

Les cellules productrices d'enzymes ont une autre fonction : elles absorbent les petites<br />

molécules - en particulier les acides aminés, les phosphates et les sulfates résultats<br />

de la digestion - qui serviront de nutriments (= aliments digérés) à la plante.<br />

On sait que cette absorption est couplée à une ré-entrée dans la cellules d'ions H+<br />

(ou protons) : on parle de co-transport.<br />

V- Intérêt de telles pratiques :<br />

V A) Le nombre de proies capturées :<br />

"Le nombre de proies capturées est parfois assez<br />

important. Chez les népenthès, les ascidies vivent<br />

en général plusieurs mois et peuvent être presque<br />

remplies des restes en décomposition de leurs<br />

prises.<br />

Chez les plantes à pièges plus éphémères, comme<br />

les grassettes où une feuille ne vit que cinq jours, le<br />

butin total d'une saison est plus difficile à estimer.<br />

Chez la grassette Pinguicula grandiflora, il pousse<br />

une feuille nouvelle environ tous les cinq jours, de<br />

sorte qu'en une seule saison la surface piégeante<br />

peut atteindre au total 400 centimètres carrés,<br />

alors que le diamètre d'une rosette de feuilles ne<br />

dépasse jamais huit centimètres.<br />

Il arrive aussi que des plantes <strong>carnivores</strong><br />

constituent des peuplements denses. Il y a une<br />

trentaine d'années, Francis W. Oliver, de<br />

l'Université de Londres, a décrit un tapis de<br />

droséras qui s'étendait sur près d'un hectare vers<br />

Barton Broad (non loin de la côte du Norfolk à<br />

l'est de l'Angleterre) et qui avait capturé un grand<br />

nombre de papillons, pour la plupart des piérides<br />

du chou, qui s'y étaient posés au cours de leur<br />

migration à partir du continent. Oliver observa<br />

qu'à chaque plante étaient fixés de quatre à sept<br />

papillons et évalua le nombre total d'insectes<br />

capturés à environ six millions".<br />

"Pour la Science" d'avril 1978 : Yolande Heslop-Harrison.<br />

V B) La plante sera t-elle plus vigoureuse ?<br />

Sarracenia purpurea<br />

cliché Photosynthèse.<br />

"Quelle est, alors, l'utilité des mœurs <strong>carnivores</strong> chez les plantes?<br />

Charles Darwin, l'un des pionniers de l'étude de la physiologie des plantes <strong>carnivores</strong>, s'est<br />

posé la question il y a un peu plus d'un siècle. Avec son fils Francis, il démontra de manière<br />

irréfutable que des droséras cultivés que l'on avait nourris artificiellement en posant des<br />

insectes sur leurs feuilles étaient plus vigoureux, donnaient plus de fleurs et de graines que<br />

ceux qui n'étaient pas alimentés de cette façon.<br />

Plus récemment, Richard Harder, de l'Université de Göttingen, et d'autres ont démontré<br />

que grassettes, droséras et utriculaires cultivés dans des environnements surveillés, où leur<br />

alimentation est soigneusement réglée, se portent mieux quand on leur donne des proies à<br />

manger, confirmant ainsi les résultats de Darwin"…<br />

"Pour la Science" d'avril 1978 : Yolande Heslop-Harrison.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 18


V C) Un supplément d'azote pour les plantes <strong>carnivores</strong> :<br />

"Les éléments nutritifs provenant des proies capturées pénètrent dans les feuilles avec une<br />

surprenante rapidité. Il y a quelques années, Bruce Knox et moi-même avons utilisé une<br />

protéine d'algue marquée avec l'isotope radioactif carbone 14 afin de suivre les<br />

progressions des produits de la digestion dans la plante. Des feuilles de grassette reçurent<br />

de minuscules quantités de la protéine ainsi marquée et nous avons suivi les produits de la<br />

décomposition par autoradiographie. Nous avons découvert que les acides aminés et les<br />

peptides, résultant de la digestion de la protéine, circulaient deux ou trois heures dans la<br />

feuille puis passaient dans la tige et de là aux racines et points de croissance en moins de<br />

douze heures. La voie principale pour traverser la feuille était le xylème, un tissu<br />

conducteur de l'eau.<br />

Récemment, John S. Pate et Kingsley Dixon, de l'Université d'Australie occidentale, ont<br />

marqué des mouches drosophiles en les nourrissant de levure contenant l'isotope azote 15<br />

puis ils ont alimenté des Droseras avec ces mouches marquées. Chez les droséras, la<br />

croissance a lieu à partir de rhizomes; ces rhizomes sont des tiges souterraines charnues<br />

qui se développent au cours de la saison précédente et dont une grande partie de la réserve<br />

d'azote est sous forme d'un acide aminé, l'arginine. John S. Pate et Kingsley Dixon<br />

constatèrent, à la fin de leur expérience, que 40 % de l'arginine des rhizomes des plantes<br />

traitées contenaient de l'azote 15, ce qui démontre l'importance du surplus d'éléments<br />

nutritifs tiré des proies pour la survie de l'espèce à l'état sauvage".<br />

V D) La proie fournit-elle<br />

à la plante d'autres<br />

éléments que l'azote ?<br />

"Il semble évident que le<br />

supplément nutritif dont disposent<br />

les plantes <strong>carnivores</strong> offre des<br />

avantages particuliers, surtout<br />

dans les milieux manquant de<br />

certaines substances.<br />

On suppose généralement que le<br />

principal bénéfice de la capture et<br />

de la digestion de proies animales<br />

par une plante, est un supplément<br />

d'azote.<br />

Mais d'autres recherches ont<br />

montré qu'un surplus de<br />

phosphore est aussi important,<br />

davantage même, dans certains<br />

cas.<br />

La présence dans les sécrétions des<br />

glandes digestives, d'enzymes<br />

comme la nucléase et la phos-<br />

"Pour la Science" d'avril 1978 : Yolande Heslop-Harrison.<br />

Dionée digérant une mouche<br />

Photo P.H. Ward ("Les prédateurs et leurs proies, éditions<br />

Delachaux et Niestlé - 1983).<br />

phatage pourrait correspondre à ce besoin. Dans les habitats où la croissance de la plante<br />

est limitée par le manque de substances nutritives majeures, comme le phosphore - ou d'un<br />

ou plusieurs autres éléments nécessaires seulement sous forme de traces - les bénéfices<br />

retirés des proies animales s'avèrent considérables".<br />

"Pour la Science" d'avril 1978 : Yolande Heslop-Harrison.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 19


V E) BILAN :<br />

"Tels sont donc les avantages des mœurs <strong>carnivores</strong>.<br />

Sont-ils contrebalancés par des inconvénients?<br />

La plupart des plantes vivent en état de<br />

compétition.<br />

L'énergie que la plante carnivore déploie<br />

dans la synthèse des enzymes digestives et<br />

d'autres produits de sécrétion, pour ne pas<br />

parler de celle nécessaire à ses adaptations<br />

structurales raffinées, est-elle rentable?<br />

L'embarrassante conclusion de ce genre de<br />

réflexion est qu'aucun bilan d'énergie n'est<br />

vraiment concluant.<br />

Presque toujours, les plantes <strong>carnivores</strong><br />

poussent dans des endroits où une lumière<br />

solaire abondante, des sources appropriées<br />

de carbone et un approvisionnement en eau<br />

illimité au cours de la période de<br />

croissance, excluent toute entrave à la<br />

photosynthèse, ressource énergétique<br />

primordiale de la plante.<br />

Ainsi la dépense d'énergie nécessaire pour<br />

capturer un atome d'azote ou de<br />

phosphore, ou de tout autre élément<br />

nécessaire à la croissance n'est-elle pas<br />

significative.<br />

Si la capture de telles substances nutritives<br />

vitales permet à la plante de survivre dans<br />

des endroits où ne peut intervenir aucun<br />

concurrent non-carnivore, alors il est<br />

évidemment prouvé que, quelle que soit la<br />

dépense d'énergie associée, l'investissement<br />

est justifié".<br />

Araignée-crabe solitaire vivant sur le<br />

rebord d'une urne de Népenthès.<br />

L'araignée ne tolère aucun congénère et se<br />

nourrit des insectes attirés par les<br />

nectaires de la sarracéniacée.<br />

A noter son mimétisme de couleur<br />

avec la plante.<br />

Elle est insensible aux sucs digestifs du<br />

fond de l'urne.<br />

Photo Pat Morris ("Les prédateurs et leurs proies,<br />

éditions Delachaux et Niestlé - 1983).<br />

"Pour la Science" d'avril 1978 : Yolande Heslop-Harrison.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 20


Conclusion :<br />

Les plantes <strong>carnivores</strong> constituent un groupe hétérogène du point de vue<br />

systématique mais étonnant par la particularité qu'ils possèdent :<br />

* de capturer de petits animaux<br />

* puis de les digérer par des enzymes ou diastases déversées à l'extérieur<br />

* et enfin d'absorber les petites molécules organiques issues de cette digestion.<br />

Cette capacité s'observe chez des plantes épiphytes, des plantes de tourbières et de<br />

marécages, des plantes aquatiques d'eaux peu minéralisées … en d'autres termes dans des<br />

milieux pauvres en azote minéral (ammoniaque, nitrites et nitrates) directement assimilable<br />

par les plantes "normales".<br />

Des droséras cultivés sur sol dépourvu d'azote minéral présentent des symptômes de<br />

carence azotée si elles ne peuvent capturer de proies animales. Si par contre on les<br />

alimente régulièrement avec des animalcules (qui renferment de l'azote organique),<br />

les symptômes de carence disparaissent et la plante se développe normalement.<br />

Toutes les plantes <strong>carnivores</strong> peuvent très bien, comme les autres plantes, se passer<br />

d'azote organique si on les cultive sur un sol riche en azote minéral<br />

(par exemple un sol enrichi en nitrates).<br />

Pour les étudiants en biologie :<br />

Les plantes <strong>carnivores</strong> se rencontrent donc dans des lieux ou la<br />

décomposition des végétaux morts en humus (humification) et des<br />

animaux morts en acides aminés et dérivés (putréfaction), normalement<br />

effectuées par des microbes, se déroule mal.<br />

Humus et acides aminés ne sont pas directement assimilables par les<br />

plantes "normales" mais sont "transformés"(… quand ils existent) en<br />

substances minérales assimilables (par les racines des plantes) grâce aux<br />

2 opérations successives d'ammonification et de nitrification.<br />

La transformation de l'humus et des acides aminés en ammoniaque NH4 +<br />

(ou ammonification) est normalement assurée par des bactéries ou des<br />

champignons.<br />

La nitrification (passage de l'ammoniaque aux nitrates) s'effectue en 2<br />

étapes : d'abord la transformation de l'ammoniaque en nitrites NO2 -<br />

(nitrosation normalement assurée par des bactéries) puis la transformation<br />

des nitrites en nitrates NO3 - (nitratation également normalement assurée<br />

par des bactéries).<br />

Ainsi, les plantes <strong>carnivores</strong> sont, comme tous les autres végétaux verts, autotrophes<br />

pour le carbone puisqu'elles possèdent des chlorophylles…<br />

MAIS … elles peuvent être :<br />

* autotrophes pour l'azote (= elles prélèvent de l'azote minéral) sur un sol riche en<br />

azote minéral. Elles se comportent alors comme les autres plantes vertes.<br />

* hétérotrophes pour l'azote (= elles prennent de l'azote organique) sur un sol<br />

pauvre en azote minéral. Elles se comportent alors en "plantes <strong>carnivores</strong>".<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 21


VI- Les champignons <strong>carnivores</strong> :<br />

On distingue environ 150 espèces de champignons <strong>carnivores</strong>.<br />

Tous les champignons (<strong>carnivores</strong> ou non) sont des végétaux dépourvus de<br />

chlorophylles. Ils ne peuvent de ce fait pas fixer puis assimiler le gaz carbonique (=<br />

le dioxyde de carbone) et sont donc hétérotrophes pour le carbone (c'est-à-dire<br />

qu'ils doivent absorber des matières carbonées organiques).<br />

En ce qui concerne l'azote, certains champignons sont autotrophes (ils peuvent<br />

assimiler les nitrates NO3 - ), d'autres sont semi-autotrophes (ils peuvent assimiler<br />

l'azote ammoniacal NH4 + mais pas NO3 - ) et d'autres hétérotrophes (il leur faut<br />

absolument des composés azotés organiques tels des acides aminés ou des<br />

protéines… les champignons <strong>carnivores</strong> appartiennent à cette dernière catégorie).<br />

VIA) Qui sont-ils et où les trouver ?<br />

Les champignons <strong>carnivores</strong> ne sont bien souvent<br />

pas classés avec précision car on ignore<br />

fréquemment les mécanismes précis de leur<br />

reproduction… élément clé quand il s'agit de les<br />

situer dans tel ou tel groupe.<br />

On peut les rencontrer dans l'eau douce<br />

(Arnaudovia et Blastocladiella) ou dans le sol où<br />

ils se présentent sous la forme de filaments.<br />

VI B) Que mangent-ils ?<br />

Les filaments mycéliens ramifiés des champignons<br />

<strong>carnivores</strong> peuvent très bien, comme ceux des<br />

autres champignons, absorber toutes sortes de<br />

matières organiques… mais ils se sont de plus<br />

spécialisés dans la capture de d' animalcules.<br />

* De minuscules vers (0,1 à 1 mm) appartenant à<br />

l'embranchement des nématodes (vers ronds non<br />

annelés et pourvus d'une cuticule épaisse) et à la<br />

classe des nématodes (némathelminthes possédant<br />

un tube digestif complet). On rencontre jusqu'à 7<br />

milliards de nématodes à l'hectare dans les 8<br />

premiers centimètres des sols meubles. Ils peuvent<br />

aussi vivre dans l'eau.<br />

* Des rotifères (organismes animaux généralement<br />

d'eaux douces, de moins d'un 1/2 mm et pourvus à<br />

la partie antérieure d'un organe cilié appelé<br />

appareil rotateur).<br />

* Des animaux unicellulaires (= protozoaires)<br />

comme les amibes.<br />

* Des algues unicellulaires d'eaux douces comme les euglènes (jusqu'à 50 capturées<br />

simultanément pour Polyphagus euglanae).<br />

* Des grains de pollen.<br />

VI C) Comment capturent-ils leurs proies ?<br />

Filaments mycéliens du<br />

champignon du sol Dactylella<br />

capturant une anguillule<br />

Michael Chinery "Les prédateurs et leurs<br />

proies, éditions Delachaux et Niestlé - 1983.<br />

Les champignons <strong>carnivores</strong> utilisent 2 types de pièges :<br />

des pièges adhésifs et des pièges strangulants.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 22


VI C1) Les pièges adhésifs ou pièges à glu (sécrétion d'un mucus collant).<br />

Il peut s'agir :<br />

* De toute ou partie de la surface du mycélium, rendue collante<br />

(c'est la cas de Stylopaga hadra et de Zoopaga phanera qui<br />

piègent ainsi des animaux unicellulaires du groupe des<br />

rhizopodes). Certaines espèces forment des anneaux gluants<br />

(ex : Arthrobothris oligospora).<br />

* De boules adhésives sessiles ou pédonculées (c'est le cas de<br />

divers Dactylellas).<br />

Dactylella ellipspora développe à la fois des anneaux adhésifs et des boutons adhésifs lui<br />

permettant de capturer des nématodes.<br />

VI C2) Les pièges strangulants :<br />

Ces pièges ne se développent que s'il existe des nématodes dans le milieu. Si les filaments sont<br />

lavés avec de l'eau ayant contenu<br />

des nématodes, cela suffit à<br />

déclencher la formation des nœuds<br />

coulants : le stimulus est donc<br />

probablement chimique. Des acides<br />

aminés ou même l'éthanol peuvent<br />

avoir le même effet.<br />

De tels pièges sont connus chez une<br />

trentaine d'espèces, les mieux<br />

étudiés étant Arthrobothrys dactyloïdes.<br />

Un piège strangulant est constitué<br />

par un filament de champignon<br />

comportant 3 cellules et formant un<br />

anneau de 25/1000 de mm.<br />

Lorsque le ver rampe dans la cavité<br />

centrale de l'anneau, après un temps<br />

de latence de quelques secondes, la<br />

turgescence cellulaire augmente<br />

brusquement (en moins d'une 1/2<br />

seconde) et le volume des 3 cellules<br />

triple.<br />

Le ver se retrouve alors enserré<br />

comme dans un garrot, sa fixation<br />

étant renforcée par l'émission d'un<br />

liquide adhésif par le champignon.<br />

Les rhizopodes sont des<br />

animaux unicellulaires se<br />

déplaçant à l'aide de<br />

pseudopodes (comme les<br />

amibes, les foraminifères<br />

ou les radiolaires).<br />

Extrait de "Les plantes <strong>carnivores</strong>" par Pierre Jolivet. Editions "Le Rocher".<br />

Le champignon Dactylaria bronchophaga<br />

1 : garrot ouvert (25/1000 de mm).<br />

2 : garrot ayant capturé un nématode.<br />

3. 48 heures après la capture : des filaments<br />

mycéliens émis par les cellules du garrot,<br />

envahissent le ver et le digèrent.<br />

D'après Comanod et de Fonbrune.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 23


A noter que la turgescence n'apparaît que lorsque c'est la face interne des cellules de<br />

l'anneau qui se trouve excitée.<br />

Le nématode meurt en quelques minutes.<br />

VI D) Digestion du ver :<br />

Le champignon émet des filaments qui perforent en une 1/2 heure la cuticule du ver,<br />

pénètrent à l'intérieur du corps et sucent le contenu.<br />

La digestion dure de 24 à 48 heures.<br />

VI E) Intérêt économique :<br />

Les nématodes sont souvent des parasites de végétaux qui peuvent causer de gros dégâts.<br />

Des chercheurs de l'Institut National de Recherches Agronomiques (I.N.R.A.) ont<br />

sélectionné 2 espèces de champignons <strong>carnivores</strong> :<br />

- L'une s'en prend à un nématode nommé Ditylenchus myceliophagus qui lui-même<br />

s'attaque au champi-gnon de couche.<br />

- L'autre capture un nématode nommé Méloïdogyne qui affecte les cultures florales et<br />

maraîchères.<br />

La production industrielle de ces 2 champignons a été mise au point sur un support à base<br />

de graines de seigle cuites. Les applications du procédé donnent pleine satisfaction aux<br />

utilisateurs.<br />

Conclusion :<br />

Il semble, ici encore, que la particularité "carnivore" rende possible la colonisation<br />

de milieux inhospitaliers en compensant le manque d'éléments nutritifs.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 24


Complément : qu'est ce qu'une tourbière ?<br />

Une tourbière est un marécage où se forme une sorte de charbon très friable : la<br />

tourbe qui résulte de la décomposition lente et très partielle de végétaux. On ne peut<br />

parler de tourbière que s'il existe au moins 40 cm de tourbe. Quand on sait que la<br />

vitesse de formation de la tourbe se situe entre 0,5 mm et 1 mm par an, on voit que<br />

les tourbières les plus récentes ont commencé à se former il y a plus de 500 ans.<br />

Certaines comportent plus de 10 mètres de tourbe et remontent à 11 000 ans.<br />

Une tourbière ne peut se former que si l'alimentation en eau est suffisante pour qu'il<br />

n'y ait pas de dessèchement en été. Le point de départ est dans tous les cas un étang<br />

qui, envahi par la végétation, va peu à peu se combler : c'est l'atterrissement.<br />

Le mode d'atterrissement permet de distinguer 2 types de tourbières :<br />

Les tourbières bombées ou acides : on y rencontre 2 espèces de plantes <strong>carnivores</strong> :<br />

le droséra à feuilles rondes et le droséra à feuilles intermédiaires.<br />

Les tourbières plates ou basiques : elles comportent également 2 espèces de plantes<br />

<strong>carnivores</strong> : la grassette et le droséra à feuilles longues qui possède la particularité<br />

d'avoir ses feuilles immergées.<br />

Comment se forme une "tourbière bombée"<br />

= "tourbière acide" ?<br />

Le point de départ est un étang sans écoulement, uniquement alimenté par de l'eau<br />

de pluie. Peu à peu, se développent à la surface de l'eau des mousses appelées<br />

sphaignes qui forment un tapis flottant que l'on nomme tremblant.<br />

Les sphaignes croissent sans cesse par leur partie supérieure verte et meurent par<br />

leur base. Dans ce milieu privé d'air, les bases mortes ne pourrissent pas mais se<br />

"carbonisent" formant une masse brunâtre appelée "tourbe" d'où le nom de<br />

tourbière.<br />

Peu à peu, le tapis s'épaissit et croît vers la périphérie, l'aboutissement final étant le<br />

comblement de l'étang.<br />

Entre les touffes de sphaignes, on peut trouver des plantes <strong>carnivores</strong> : les droseras<br />

à feuilles rondes. Les droseras capturent de petits animaux, compensant ainsi la<br />

pauvreté de ce milieu en azote minéral.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 25


Comment se forme une "tourbière plate"<br />

= "tourbière basique" ?<br />

Le point de départ est un étang alimenté par des ruisseaux ou par des sources qui<br />

apportent de grandes quantités de sels minéraux, en particulier du calcium.<br />

Sur les bords de l'étang s'installent des carex, des joncs, des roseaux… dont les<br />

rhizomes et les racines enchevêtrés forment des sortes de radeaux ou tremblants qui<br />

progressent vers le centre du plan d'eau. L'épaississement de ces radeaux entraîne<br />

leur enfoncement, tandis que de nouvelles plantes s'installent sur la partie<br />

supérieure. Les espaces restés libres et le fond de l'étang sont colonisés par des<br />

mousses du genre hypnum.<br />

Document extrait de : "Sciences naturelles" 1 ère D. Collection Pierre Vincent. Editions Vuibert.<br />

On aboutit finalement à une végétation croissant sur un sol imbibé d'eau, lui même<br />

supporté par un socle de matières végétales. Ces matières végétales ne sont pas<br />

décomposées mais "carbonisées" car elles sont isolées de l'air par l'eau. Elles se<br />

transforment en une tourbe noirâtre.<br />

La tourbière formée est dite plate parce que le sol reste au niveau initial de l'eau.<br />

Elle est dite basique car elle contient du calcium.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 26


Comparaison simplifiée d'une tourbière basique et<br />

d'une tourbière acide :<br />

Tourbière bombée = acide<br />

= ombrogène.<br />

L'étang est uniquement alimenté par de<br />

l'eau de pluie.<br />

L'eau de l'étang issue des précipitations est<br />

une eau sans calcium (eau décalcifiée) et très<br />

pauvre en azote minéral.<br />

Le comblement de l'étang s'effectue à la fois<br />

de la périphérie vers le centre et du centre<br />

vers la périphérie.<br />

Les mousses caractéristiques sont des<br />

sphaignes.<br />

Le comblement terminé, le sol apparaît<br />

bombé du fait de la croissance verticale des<br />

sphaignes.<br />

Tourbe de couleur blonde provenant des<br />

sphaignes.<br />

Tourbière plate = basique<br />

= topogène.<br />

L'étang est à la fois alimentée par de l'eau de<br />

pluie et par des ruisseaux.<br />

L'eau de l'étang - du fait de l'apport des<br />

cours d'eau - est très riche en sels de calcium<br />

et relativement chargée en azote (l'azote est<br />

en particulier présent sous forme de<br />

nitrates).<br />

Le comblement de l'étang débute par la<br />

périphérie et d'étend vers le centre.<br />

Les mousses caractéristiques sont des<br />

hypnes.<br />

Le comblement terminé, le sol apparaît plat<br />

et correspond au niveau initial de l'eau.<br />

Tourbe de couleur noire provenant des<br />

"végétaux supérieurs" = "plantes à fleurs".<br />

Attention, la tourbière alcaline peut se transformer en tourbière acide si l'apport en eau<br />

tellurique (eau issue des ruisseaux et des sources) diminue puis cesse.<br />

Jean-Pierre <strong>Geslin</strong>, professeur. 27

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