Supports de cours Neuro L1 - LAPPS
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<strong>Neuro</strong>physiologie et Biomécanique<br />
<strong>Supports</strong> <strong>de</strong> <strong>cours</strong><br />
Frédéric NOE<br />
<strong>L1</strong> – UE2
• Le système nerveux central (SNC)<br />
Cerveau<br />
cervelet<br />
Tronc cérébral<br />
Encéphale<br />
Moelle épinière<br />
Crâne<br />
Colonne<br />
vertébrale
Niveaux d’organisation fonctionnel du système nerveux<br />
Information sensorielle<br />
Réponse motrice
La vision<br />
L’œil et ses récepteurs<br />
SYSTEMES SENSORIELS
L’audition<br />
SYSTEMES SENSORIELS<br />
L’oreille et ses récepteurs
Le toucher<br />
Sensible au toucher<br />
+ contacts légers<br />
+ Corpuscule<br />
<strong>de</strong> Ruffini<br />
Fortes<br />
pressions<br />
Sensible aux<br />
vibrations 30<br />
à 1500Hz<br />
SYSTEMES SENSORIELS<br />
La peau et ses récepteurs<br />
Vitesse du<br />
mouvement<br />
Récepteur libre d’un poil<br />
+ Follicule<br />
pileux<br />
Sensible au toucher<br />
+ vib 5 à 200 Hz<br />
Sensible à la douleur<br />
= Nocicepteurs<br />
Sensible à la<br />
température<br />
(mécanique, thermique, chimique)
Le toucher<br />
SYSTEMES SENSORIELS<br />
La peau et ses récepteurs
Système vestibulaire<br />
SYSTEMES SENSORIELS<br />
Organes otolithiques<br />
Accélérations linéaires<br />
Canaux semi-circulaires<br />
Accélérations angulaires<br />
Appareil vestibulaire (oreille interne)
Organisation structurelle<br />
NEURONES<br />
Dendrites (entrées)<br />
Corps cellulaire (Soma)<br />
Noyau<br />
Axone (sortie)<br />
Bouton terminal<br />
+ Membrane<br />
Cône axonique<br />
Arborisation<br />
terminale
Organisation structurelle<br />
NEURONES<br />
Soma (péricaryon, corps cellulaire)<br />
- Noyau<br />
- Réticulum endoplasmique rugueux<br />
- Appareil <strong>de</strong> Golgi<br />
-Mitochondries
ASTROCYTES
Oligo<strong>de</strong>ndrocytes / Cellules <strong>de</strong> Schwann<br />
Oligo<strong>de</strong>ndrocytes –SNC / cellules <strong>de</strong> Schwann (<strong>Neuro</strong>lemnocytes) - SNP<br />
Plusieurs axones Un seul axone<br />
Gaine <strong>de</strong> myéline
Oligo<strong>de</strong>ndrocytes
Classification <strong>de</strong>s neurones<br />
NEURONES<br />
Classification morphologique Classification fonctionnelle<br />
Dendrites<br />
<strong>Neuro</strong>nes pseudo-unipolaires<br />
Un seul prolongement qui divise en 2<br />
Dendrites<br />
<strong>Neuro</strong>nes multipolaires<br />
3 prolongements ou + (la plupart)<br />
<strong>Neuro</strong>nes bipolaires<br />
2 prolongements principaux<br />
Dendrites<br />
<strong>Neuro</strong>nes sensoriels<br />
- Captent info récepteurs sensoriels SNC<br />
<strong>Neuro</strong>nes moteurs<br />
- SNC comman<strong>de</strong> motrice muscles<br />
Interneurones<br />
<strong>Neuro</strong>nes neurones
NEURONES<br />
VIDEOS POUR REVISER :<br />
http://www.youtube.com/watch?v=2lG0LmHMzNU<br />
http://www.youtube.com/watch?v=l0m122GrsLE<br />
http://www.youtube.com/watch?v=X3HN3oc0L-w
Le potentiel <strong>de</strong> repos <strong>de</strong> la membrane<br />
NEURONES
Le potentiel <strong>de</strong> repos <strong>de</strong> la membrane<br />
NEURONES<br />
Phénomène <strong>de</strong> diffusion (gradient chimique) :<br />
FORTE concentration faible concentration<br />
Déplacement d’ions<br />
Canaux
Le potentiel <strong>de</strong> repos <strong>de</strong> la membrane<br />
Charges +<br />
NEURONES<br />
Phénomène <strong>de</strong> gradient électrique :<br />
Déséquilibre <strong>de</strong> charge = différence <strong>de</strong> potentiel (tension : U)<br />
Charges -<br />
Déplacement d’ions Courant électrique (I)
Milieu extérieur : positif<br />
[Na + ], [K + ], [A - ], [Cl - ]<br />
gradient chimique<br />
favorable mais pas canal<br />
Canal Na +<br />
peu perméable<br />
Milieu intérieur : négatif<br />
[Na + ], [K + ], [A - ] , [Cl - ]<br />
Le potentiel <strong>de</strong> repos <strong>de</strong> la membrane<br />
3 Na +<br />
3 Na + vers extérieur<br />
2 K +<br />
2 K + vers intérieur<br />
Diffusion facilitée par<br />
gradient chimique<br />
Canal K+<br />
très perméable<br />
Diffusion limitée par<br />
gradient électrique
(Phase 1 ascendante)<br />
Dépolarisation<br />
NEURONES<br />
Propagation <strong>de</strong> l’information dans le neurone : le potentiel d’action<br />
Stimulus<br />
Ouverture canaux ioniques voltage-dépendants NA+<br />
Canaux nombreux dans zone gâchette<br />
Extérieur neurone<br />
gran<strong>de</strong> quantité <strong>de</strong> Na+ qui rentre<br />
Canal passif<br />
Canal passif<br />
Intérieur neurone : <strong>de</strong>vient positif avec entrée sodium
• Membrane dépolarisée<br />
(Phase 2 <strong>de</strong>scendante)<br />
Repolarisation<br />
- ↘ perméabilité Na+<br />
- fermeture canaux actifs Na+<br />
Ouverture canaux à K+ voltage-dépendants<br />
(sous effet dépolarisation)<br />
Extérieur neurone<br />
Canal Na+ fermé<br />
NEURONES<br />
Propagation <strong>de</strong> l’information dans le neurone : le potentiel d’action<br />
gran<strong>de</strong> quantité <strong>de</strong> K+ qui sort<br />
Canal Na+ fermé<br />
Intérieur neurone : re<strong>de</strong>vient négatif avec sortie K+<br />
Canal Na+ fermé<br />
Gran<strong>de</strong> force électromotrice sur K+ (veulent aller vers - !)<br />
Canal Na+ fermé
NEURONES<br />
Propagation <strong>de</strong> l’information dans le neurone : le potentiel d’action<br />
Facteurs affectant la vitesse <strong>de</strong> propagation : gaine <strong>de</strong> myéline<br />
Nœud <strong>de</strong> Ranvier<br />
(concentration importante <strong>de</strong> canaux ioniques)
NEURONES<br />
Propagation <strong>de</strong> l’information dans le neurone : le potentiel d’action<br />
Facteurs affectant la vitesse <strong>de</strong> propagation : gaine <strong>de</strong> myéline<br />
t1<br />
t2<br />
t3<br />
Nœuds <strong>de</strong> Ranvier<br />
Conduction saltatoire
NEURONES<br />
Propagation <strong>de</strong> l’information dans le neurone : le potentiel d’action<br />
Comment est ‘codée’ l’intensité d’un stimulus ?<br />
Intensité<br />
+<br />
+<br />
Stimulus Potentiels d’action<br />
Temps (s)<br />
Fréquence<br />
+<br />
+
NEURONES<br />
Propagation <strong>de</strong> l’information dans le neurone : le potentiel d’action<br />
N2<br />
N3<br />
N4<br />
Quels facteurs peuvent influencer la création du potentiel d’action?<br />
Potentiels Post Synaptiques Excitateurs / Inhibiteurs (PPSE/PPSI)<br />
(+)<br />
N5<br />
(-)<br />
(-)<br />
(+)<br />
N1<br />
(+)<br />
Dentrite<br />
N6<br />
(+)<br />
(-)<br />
PA<br />
ou<br />
Ø<br />
Loi : tout ou rien<br />
Axone
Propagation <strong>de</strong> l’information dans le neurone : le potentiel d’action<br />
Quels facteurs peuvent influencer la création du potentiel d’action?<br />
Diffusion <strong>de</strong> Na+ dans le cytoplasme<br />
(canaux ligand-dépendants)<br />
NEURONES<br />
Potentiels Post Synaptiques Excitateurs<br />
Dépolarisation locale du<br />
potentiel <strong>de</strong> membrane<br />
Augmentation probabilité d’émettre un PA
NEURONES<br />
Propagation <strong>de</strong> l’information dans le neurone : le potentiel d’action<br />
Quels facteurs peuvent influencer la création du potentiel d’action?<br />
Potentiels Post Synaptiques Excitateurs<br />
Un seul PA présynaptique : PPSE <strong>de</strong> faible amplitu<strong>de</strong><br />
Plusieurs PA présynaptiques : PPSE <strong>de</strong> forte amplitu<strong>de</strong> (sommation)<br />
Sommation spatiale Sommation temporelle
Propagation <strong>de</strong> l’information dans le neurone : le potentiel d’action<br />
Quels facteurs peuvent influencer la création du potentiel d’action?<br />
Diffusion <strong>de</strong> Cl- dans le cytoplasme<br />
(canaux ligand-dépendants)<br />
NEURONES<br />
Potentiels Post Synaptiques Inhibiteurs<br />
Baisse probabilité d’émettre un PA<br />
Hyperpolarisation locale du<br />
potentiel <strong>de</strong> membrane
NEURONES<br />
Propagation <strong>de</strong> l’information dans le neurone : le potentiel d’action<br />
Quels facteurs peuvent influencer la création du potentiel d’action?<br />
Potentiels Post Synaptiques Inhibiteurs<br />
PPSE seul (avec perte courant)<br />
PPSE + PPSI
Organisation structurelle<br />
Bouton terminal<br />
Soma<br />
Dendrites<br />
SYNAPSES<br />
Axone <strong>Neuro</strong>ne<br />
présynaptique<br />
Fente<br />
synaptique<br />
<strong>Neuro</strong>ne<br />
postsynaptique
Organisation structurelle<br />
Synapses électriques<br />
Dépolarisation<br />
Connexon<br />
Membrane neurone 2<br />
Synapse électrique<br />
SYNAPSES<br />
Membrane neurone 1<br />
ions
Organisation structurelle<br />
SYNAPSES<br />
Synapses chimiques : les plus nombreuses<br />
Bouton (corpuscule) terminal<br />
Région réceptrice<br />
Zone active<br />
+ granules <strong>de</strong> sécrétion<br />
(plus grands, contenant <strong>de</strong>s<br />
neuro-pepti<strong>de</strong>s)<br />
<strong>Neuro</strong>transmetteurs<br />
Dendrite ou soma
Organisation structurelle<br />
SYNAPSES<br />
Synapses chimiques : les plus nombreuses
Fonctionnement <strong>de</strong>s synapses chimiques<br />
SYNAPSES<br />
• Mécanismes <strong>de</strong> libération <strong>de</strong>s neurotransmetteurs – étape présynaptique<br />
Elément présynatique<br />
(terminaison axonale)<br />
Dépolarisation<br />
Canaux ouverts par<br />
dépolarisation<br />
Ca++<br />
Ca++<br />
Ca++<br />
Ca++<br />
Ca++
Fonctionnement <strong>de</strong>s synapses chimiques<br />
SYNAPSES<br />
• Mécanismes <strong>de</strong> libération <strong>de</strong>s neurotransmetteurs – étape postsynaptique<br />
Flux d’ions
Motoneurone<br />
UNITE MOTRICE<br />
Cours physiologie T. Paillard<br />
Pour réviser :<br />
http://www.youtube.com/watch?v=K9BYEO9725k&list=UUv8hAszJaXghQXqORVLkJ6Q
L’encéphale<br />
Anatomie générale<br />
Cerveau<br />
Cervelet<br />
Tronc<br />
cérébral<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Cerveau = télencéphale + diencéphale<br />
Télencéphale :<br />
- 2 hémisphères cérébraux<br />
- Reliés par corps calleux.<br />
- Cortex (substance grise) en périphérie<br />
- Substance blanche en profon<strong>de</strong>ur<br />
- Noyaux en profon<strong>de</strong>ur (ganglions <strong>de</strong> la<br />
base)<br />
Diencéphale (partie centrale) :<br />
-Thalamus<br />
- Hypothalamus
L’encéphale<br />
Anatomie générale<br />
Substance blanche :<br />
<strong>Neuro</strong>fibres myélinisées<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Partie antérieure<br />
Partie postérieure<br />
Corps calleux<br />
Substance grise :<br />
Cortex<br />
Ganglions <strong>de</strong> la base<br />
Thalamus<br />
Hypothalamus
L’encéphale<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Anatomie générale : système <strong>de</strong> protection<br />
Crâne + méninges :<br />
- Dure Mère<br />
- Arachnoï<strong>de</strong><br />
- Pie mère<br />
+ Liqui<strong>de</strong> céphalo-rachidien (ou cérébro-spinal)
1- L’encéphale<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
1-1- Anatomie générale : liqui<strong>de</strong> céphalo-rachidien<br />
4 ème Ventricule<br />
Ventricules latéraux<br />
3 ème Ventricule
L’encéphale<br />
Le télencéphale : le cortex<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Lobe frontal<br />
Lobe temporal<br />
Lobe pariétal<br />
Lobe occipital
L’encéphale<br />
Le télencéphale : le cortex moteur<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
• Aire motrice primaire (aire 4 ou aire M1) : exécution <strong>de</strong> la comman<strong>de</strong> motrice
L’encéphale<br />
Le télencéphale : le cortex moteur<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
• Aire motrice primaire (aire 4 ou aire M1) : exécution <strong>de</strong> la comman<strong>de</strong> motrice<br />
- Somatotopie : L’homoncule moteur
L’encéphale<br />
Le télencéphale : le cortex moteur<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
• Aire pré-motrice (partie <strong>de</strong> l’aire 6) : Programmation motrice en intégrant les<br />
informations sensorielles
L’encéphale<br />
Le télencéphale : le cortex moteur<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
• Aire motrice supplémentaire (partie <strong>de</strong> l’aire 6) : Planification motrice
L’encéphale<br />
Le télencéphale : le cortex moteur<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Remarque : Aire motrice supplémentaire et imagerie mentale<br />
Flexion simple d’un doigt Séquence <strong>de</strong> mouvements<br />
<strong>de</strong> plusieurs doigts<br />
Activation aire motrice 1 aire Activation aire motrice 1 aire<br />
Activation AMS<br />
Séquence mentale <strong>de</strong><br />
mouvements <strong>de</strong> plusieurs doigts<br />
Activation AMS
L’encéphale<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Le télencéphale : cortex somatosensoriel<br />
• Cortex pariétal postérieur : intégration sensorielle<br />
Cortex somatosensoriel<br />
primaire (S1, aires 1, 2, 3)<br />
Aire 5<br />
Aire 7<br />
Cortex pariétal<br />
postérieur
L’encéphale<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Le télencéphale : cortex somatosensoriel<br />
• Cortex pariétal postérieur : intégration sensorielle<br />
Remarque : cortex somatosensoriel primaire, somatotopie et homoncule sensitif<br />
Cortex somatosensoriel<br />
primaire (S1, aires 1, 2, 3)
L’encéphale<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Remarque : le croisement <strong>de</strong>s voies motrices et sensorielles
L’encéphale<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Le télencéphale : ganglions <strong>de</strong> la base<br />
• Organisation anatomique<br />
Noyau sous-thalamique<br />
Substance noire<br />
(mésencéphale)<br />
Noyau caudé<br />
Putamen<br />
Globus palidus<br />
Striatum
L’encéphale<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Le diencéphale: organisation anatomique<br />
Hypothalamus<br />
= thalamus + hypothalamus + épithalamus (substance grise)<br />
(Hypophyse)<br />
Thalamus<br />
Epithalamus
L’encéphale<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Le cervelet : organisation anatomique<br />
Sillon primaire<br />
Hémisphères<br />
Sillon horizontal<br />
Vermis<br />
Lobe postérieur<br />
Lobe antérieur<br />
Noyaux cérébelleux (profonds)<br />
Cortex cérébelleux
L’encéphale<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Le tronc cérébral : organisation anatomique<br />
+ Formation réticulée<br />
Bulbe rachidien<br />
Thalamus<br />
Mésencéphale<br />
(cerveau moyen)<br />
Pont<br />
(ou pont <strong>de</strong> Varole,<br />
ou protubérance annulaire)<br />
Emergence <strong>de</strong>s nerfs crâniens
La moelle épinière<br />
Organisation anatomique<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Colonne vertébrale<br />
(os)<br />
(Système <strong>de</strong> protection)<br />
Pie-mère<br />
Dure-mère<br />
Méninges<br />
Arachnoï<strong>de</strong> avec LCR
La moelle épinière<br />
Organisation anatomique<br />
Substance grise<br />
(corps cellulaires et<br />
<strong>de</strong>ndrites)<br />
Coupe transversale<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Sillon dorsal (post.)<br />
Corne postérieure<br />
Corne antérieure<br />
Substance blanche<br />
(fibres myélinisées<br />
ascendantes ou <strong>de</strong>scendantes)<br />
Sillon ventral (ant.)<br />
Canal <strong>de</strong> l’épendyme<br />
avec LCR<br />
Racine dorsale<br />
Ganglion<br />
spinal<br />
Racine ventrale<br />
Nerf rachidien<br />
(spinal)<br />
31paires<br />
SNP
Les nerfs<br />
Ils font partie du SNP pas du SNC<br />
Remarque
La moelle épinière<br />
Organisation fonctionnelle<br />
Substance grise<br />
Racine dorsale<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Cornes dorsales ou postérieures<br />
Racines dorsales<br />
Ganglion spinal<br />
DORSAL SENSORIEL
La moelle épinière<br />
Organisation fonctionnelle<br />
Cornes ventrales<br />
ou antérieures<br />
Racines ventrales<br />
VENTRAL MOTEUR<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Remarques :<br />
Renflements cervical<br />
et lombaire<br />
Innervation membres<br />
Organisation somatotopique<br />
<strong>de</strong>s corps cellulaires <strong>de</strong>s<br />
motoneurones <strong>de</strong> la ME<br />
fléchisseurs<br />
extenseurs
La moelle épinière<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Réflexes et le contrôle spinal du mouvement<br />
• Rappels : les motoneurones<br />
Motoneurone
La moelle épinière<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Réflexes et le contrôle spinal du mouvement
La moelle épinière<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Réflexes et le contrôle spinal du mouvement<br />
• Réflexe <strong>de</strong> flexion<br />
(et extension croisée)<br />
-<br />
Inhibition<br />
extenseurs<br />
Contraction<br />
fléchisseurs<br />
Vers cerveau perception<br />
« Aille !»<br />
(info traitée en parallèle)<br />
+<br />
+<br />
-<br />
Contraction<br />
extenseurs<br />
Inhibition<br />
fléchisseurs
La moelle épinière<br />
Les voies sensitives ascendantes<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Voie <strong>de</strong>s colonnes dorsales (ou lemniscale)<br />
Colonne dorsale<br />
Noyau <strong>de</strong>s<br />
colonnes dorsales<br />
ME<br />
Aire somatosensorielle primaire<br />
Bulbe rachidien<br />
Thalamus<br />
Lemnisque médian : décussation
La moelle épinière<br />
Les voies sensitives ascendantes<br />
Voie spinothalamique<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Aire somatosensorielle primaire<br />
Nocicepteur<br />
Thermorécepteur<br />
Thalamus<br />
Bulbe rachidien<br />
ME<br />
(décussation)
La moelle épinière<br />
Les voies motrices <strong>de</strong>scendantes<br />
Système moteur latéral<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Faisceau corticospinale<br />
Faisceau rubrospinale<br />
Thalamus<br />
Mésencéphale<br />
ME<br />
Bulbe<br />
rachidien<br />
Voie corticospinale<br />
Cortex moteur<br />
Décussation (pont)
La moelle épinière<br />
Les voies motrices <strong>de</strong>scendantes<br />
Système moteur latéral<br />
Champ magnétique<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Remarque : évaluation voie corticospinale<br />
Stimulation magnétique transcrânienne<br />
(exploration non invasive du cortex cérébral)<br />
Potentiel<br />
évoqué moteur<br />
Enregistrement réponse<br />
électrophysiologique en<br />
périphérie (EMG)
2- La moelle épinière<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
2-5- Les voies motrices <strong>de</strong>scendantes<br />
Système moteur latéral<br />
Faisceau corticospinale<br />
Faisceau rubrospinale<br />
Bulbe rachidien<br />
Mésencéphale<br />
Noyau rouge<br />
Décussation (pont)<br />
ME<br />
Voie rubrospinale
2- La moelle épinière<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
2-5- Les voies motrices <strong>de</strong>scendantes<br />
Système ventromédian<br />
Mésencéphale<br />
Faisceau<br />
tectospinal<br />
ME<br />
Bulbe<br />
Bulbe rachidien<br />
Faisceau<br />
vestibulospinal<br />
ME
2- La moelle épinière<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
2-5- Les voies motrices <strong>de</strong>scendantes<br />
Système ventromédian<br />
Pont<br />
Formation réticulaire pontique<br />
Formation réticulaire bulbaire<br />
ME<br />
Bulbe
2- La moelle épinière<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
2-6- Les voies motrices et sensitives : résumé<br />
Faisceaux sensoriels<br />
Système moteur latéral<br />
Système ventromédian<br />
Voie <strong>de</strong>s colonnes dorsales (ou lemniscale)<br />
Voie spinothalamique<br />
Faisceaux moteurs
La moelle épinière<br />
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
Pour réviser :<br />
http://www.youtube.com/watch?v=zfbxpPoU2es<br />
http://spiral.univ-lyon1.fr/27-magneto/vi<strong>de</strong>oplayer.asp?file=http://spiral.univlyon1.fr/files_m/M6169/Files/899574_1436.flv<br />
NOTA anatomie : http://anatomie3d.univ-lyon1.fr/
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
3- Organisation hiérarchique du contrôle moteur<br />
Aires pariétales<br />
postérieures<br />
Lobe frontal<br />
Aire 6<br />
(APM et AMS)<br />
Appréciation <strong>de</strong> la situation<br />
Prise <strong>de</strong> décision et<br />
planification du mouvement<br />
Programme moteur (muscles,<br />
force, durée) + Cervelet et GDB<br />
Aire 4 (AMP) Comman<strong>de</strong> d’action<br />
Moelle épinière Réflexes + Relais motoneurones<br />
Muscles<br />
Générateurs <strong>de</strong> force<br />
Mouvement Biomécanique !
SYSTÈME NERVEUX CENTRAL<br />
3- Organisation hiérarchique du contrôle moteur<br />
Exemple d’un joueur <strong>de</strong> football en situation <strong>de</strong> penalty<br />
1<br />
2<br />
3<br />
4<br />
1
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