I. La feuille, interface plante / atmosphère. - SVT

THÈME 1 – A-5
LES RELATIONS ENTRE
ORGANISATION ET MODE DE VIE,
RÉSULTAT DE L'ÉVOLUTION :
L'EXEMPLE DE LA VIE FIXÉE CHEZ
LES PLANTES
Véronique Joyeux
Muriel Pairel
Rémi Tourret
1

L'organisation fonctionnelle des plantes (angiospermes) est mise en
relation avec les exigences d'une vie fixée en relation avec deux
milieux, l'air et le sol. Au cours de l'évolution, des processus
trophiques, des systèmes de protection et de communication, ainsi
que des modalités particulières de reproduction se sont mis en
place. L'objectif de ce thème est, sans rentrer dans le détail des
mécanismes, de comprendre les particularités d'organisation
fonctionnelle de la plante et de les mettre en relation avec le mode de
vie fixé.
Bilans : schéma général de la plante, organisation et fonction de la
fleur.

LES SURFACES
D’ECHANGE
4

Sommaire
I. La feuille, interface plante / atmosphère.
I.1 Structure de la feuille et capture de la lumière
I.2 Stomates et échanges gazeux
I.3 Méats et circulation des gaz
II. Les racines, interface plante/hydrosphère-sol
II.1 la zone pilifère
II.2 les mycorhizes
II.3 le transfert vers les éléments conducteurs
III. Quantification des surfaces d’échange
III.1 Différentes méthodes d’estimation de la surface foliaire
III.2 Modélisation des surfaces d’échange
III.3 Comparaison des surfaces d’échange végétales et animales

PHOTOSYNTHESE :
I. La feuille, interface
plante/atmosphère
hν
n CO 2 + n H 2O (CH 2O) n + n O 2

I.1. Structure de la feuille et capture de la
lumière

CAPTER LA LUMIERE
Coupe transversale de feuille
Des cellules chlorophylliennes
Des chloroplastes
Des thylakoïdes
Dans le chloroplaste, la chlorophylle= capteur solaire
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/orge.htm

CAPTER LA LUMIERE
Mésophylle foliaire
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/anatomie/index.htm
parenchyme palissadique
= Effet fibre optique
et transmission
parenchyme lacuneux
= miroir et diffusion
Vogelmannet al, TIPS, 1996, 1, 65-70

Absorption de la lumière optimisée
• la disposition des feuilles face à la lumière
• des mouvements vers la lumière
• la multiplication des feuilles dans la couronne
= surface d’échanges extériorisée
• le nombre élevé de chloroplastes par cellule
de feuille
• la quantité de chlorophylle par chloroplaste :
nombreuses lamelles empilées (thylakoïdes)
• la cyclose des chloroplastes
• le trajet optique des photons allongé
dans le mésophylle (transmission + diffusion)
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/anatomie/index.htm

O 2
CO 2
I.2. Stomates et échanges gazeux
Des ouvertures contrôlables
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/anatomie/index.htm

Microfibrilles
de cellulose à
orientation
longitudinale
paroi
dorsale
mince
et
souple
Stomate ouvert ,
turgescences des cellules
stomatiques
paroi ventrale
épaisse et plus
rigide
Physiologie Végétale- William G. Hopkings- Charles -Marie Evrard- Google- livres.url
Stomate fermé ,
plasmolyse des
cellules stomatiques

( photo stomates Belin TS spécialité 2002)
H2O
H+
k+
A-
S
Stomate ouvert ,
turgescences des cellules
stomatiques
MECANISME
D’OUVERTURE/FERMETURE
A- : anions (Cl - , malate 2- )
S : saccharose
Obscurité, déshydratation
Lumière ( bleue en
particulier) , faible [CO2]
S
A-
k+
H2O
Stomate fermé ,
plasmolyse des
cellules stomatiques

Réseau de méats du
parenchyme
lacuneux
I.3 Méats et circulation des gaz
O 2
CO 2
Un vaste réseau de circulation interne
(la surface d’échange interne est x30 par rapport à la surface
externe = vaste surface intériorisée)

II. La racine, interface
plante/hydrosphère-sol
1 plant de seigle
= 623 km de racines
= 639 m2 Dittmer 1935

Assise pilifère
II.1. La zone pilifère
Assise
pilifère
Diamètre : 12 à 15 µm
Longueur : 0.1 à 10 mm
Nombre: jusqu’ à 2500 par cm 2
X 1.5 à 20 surface racinaire
Ex : Plant de seigle de 4 mois :
14 milliards de poils
absorbants
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/anatomie/index.htm (Bordas 1S 1997)

( d’après Biologie et Physiologie végétale –S Meyer)
Échanges entre poil absorbant et sol
sol racine
- Mouvement d’eau par osmose (Potentiel hydrique de + en + négatif)
- Entrée des ions en solutions par diffusion
- Interception entre racine et colloïdes du sol

http://www.wsl.ch/dienstleistungen/publikationen/pdf/5191.pdf
Mycorhize
X100 Surface d’absorption
Nutrition minérale de la plante très
fortement augmentée
Croissance stimulée
II.2. Les mycorhizes
Sucres (hexoses)
Eau, phosphore, azote

2.Le transit dans la racine
II.3. Transfert vers les vaisseaux conducteurs
Voie apoplastique :
passe uniquement par
les parois des cellules
Entrée non sélective
(paroi hydrophile)
Voie symplastique :
passe de cellule en
cellule par les
plasmodesmes
Entrée sélective
(membrane à traverser)
Voie transcellulaire :
de cellule en cellule, en
passant d’une vacuole à
l’autre pour l’eau
plasmodesmes
19

Tous les autres ions
Ca 2+ et Mg 2+
Au niveau de l’endoderme, les cadres de
Caspari obligent l’eau à passer par voie
symplasmique (sélection). Puis retour dans
l’apoplasme au niveau du xylème.
Cadre de Caspari
(imperméables à l’eau)
20

Transport actif des ions
W.G.Hopkins PHYSIOLOGIE VEGETALE

III. Quantification des
surfaces d’échange
22

III.1 Différentes méthodes d’estimation de la
Exemple: Vigne
surface foliaire
S.F.T : Surface foliaire totale
S.F.E : Surface foliaire
exposée
% de lumière incidente
100 %
5-10 %
1-3 %

Différentes méthodes d’estimation de la surface
Mesure de la SFT.
Plusieurs méthodes
• Mesure au planimètre
Activité réalisable en classe avec
Mesurim
foliaire

Différentes méthodes d’estimation de la surface
foliaire
Exemple: Mesures de la SFT de différents vignobles
bordelais
D’après chambre d’agriculture de Gironde

Différentes méthodes d’estimation de la surface
Mesure de la SFT.
Plusieurs méthodes
• Mesure au
planimètre
• Mesure du poids
frais ou du poids
sec
foliaire
D’après O.TREGOAT ÉTUDE COMPARATIVE DE LA PRÉCISION ET
DE LA RAPIDITÉ DE MISE EN ŒUVRE DE DIFFÉRENTES
MÉTHODES D’ESTIMATION DE LA SURFACE FOLIAIRE DE LA
VIGNE

Différentes méthodes d’estimation de la surface
Mesure de la SFT.
Plusieurs méthodes
foliaire
• Mesure au planimètre
• Mesure du poids frais
ou du poids sec
• Estimation à partir des
dimensions de la
feuille ou du rameau
D’après O.TREGOAT ÉTUDE COMPARATIVE DE LA
PRÉCISION ET DE LA RAPIDITÉ DE MISE EN ŒUVRE DE
DIFFÉRENTES MÉTHODES D’ESTIMATION DE LA
SURFACE FOLIAIRE DE LA VIGNE

III.2 Modélisation des surfaces d’échange
Modélisation des végétaux.
Modélisation fractale
Fractale : courbe ou surface de forme irrégulière ou
morcelée avec une similarité entre les grandes et les
petites échelles. En grossissant n’importe quelle partie,
on retrouve une structure similaire à la structure
globale.
Concept mathématique formalisé en 1974 par Benoit
Mandelbrot.

III.2 Modélisation des surfaces d’échange
Modèle fractale d’une fronde de
fougère
Modèle fractale d’un appareil
racinaire

III.2 Modélisation des surfaces d’échange
Modélisation informatique
L system: ensemble de règles et de symboles qui
modélisent un processus de croissance d'êtres vivants
comme des plantes ou des cellules.
Greenlab ou AMAPsim: modèles de croissance
informatisés permettant de modéliser la
morphogénèse végétale de différentes espèces.
Ex: croissance du
Riz
D’après A. Rostand-
Mathieu

Visualisation d’Acacias obtenus par simulation sous AMAPsim. Les deux
acacias de 2 ans sont issus de 2 graines différentes permettant de voir une
variabilité intra-spécifique.
D’après C.Leroy. Rôle de l’architecture dans l’interception lumineuse des couronnes de Tectona grandis et Acacia
mangium. Thèse Montpellier II 2005

Distribution des feuilles selon des strates verticales de 20 cm chez les arbres
âgés de 1 an (A) et 2 ans (B).
D’après C.Leroy. Rôle de l’architecture dans l’interception lumineuse des couronnes de Tectona grandis et Acacia
mangium. Thèse Montpellier II 2005

III.3 Comparaison des surfaces d’échange
Châtaigner de 12m
Surface externe = 340 m 2
Surface des chambres sous
stomatiques: 10 000 m 2
Surface d’absorption racinaire =
44000 m 2
végétales et animales
Surface pulmonaire
2 x 300 000 000 (nombre total
d'alvéoles dans les deux poumons)
x 0,125 mm 2 (surface totale entre l'air
et le sang d'une alvéole)
= 75 000 000 mm², soit 75 m².

III.3 Comparaison des surfaces d’échange
Châtaigner de 12m
Surface externe = 340 m2
Surface des chambres sous
stomatiques: 10 000m2
Surface d’absorption racinaire =
44000 m2
végétales et animales
Surface d’absorption intestinale
Surface d’échange au niveau de
l’intestin grêle 200 m².
Remarque : toutes les précautions nécessaires
seront prises lors de ce type de comparaisons

LES SYSTEMES
CONDUCTEURS
35

Sommaire
I. Localisation des vaisseaux conducteurs dans
l’appareil végétatif.
II. Présentation des 2 systèmes conducteurs.
III. Circulation des 2 types de sève

I. Localisation des vaisseaux
conducteurs dans l’appareil
végétatif
37

Une mise en évidence simple

A. La coloration carmin vert d’iode
Carmin aluné >> cellulose
Vert d’iode >>lignine
39

B. Comparaison des organes de
Monocotylédones et de Dicotylédones
Feuilles partielles de Muguet (Monocotylédone) et de Houx (Dicotylédone)
Tige de Bambou, Monocotylédone Tige de Sanicule, Dicotylédone
40

.
Racine d’ Iris
(Monocotylédone)
position alterne du xylème I
et du phloème I à
différenciation centripète
grand nombre de pôles ligneux
D’après http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/anatomie/index.html
Cylindre
central
41

Racine de Renoncule
Ranonculus sp (Dicotylédone)
petit nombre de
pôles ligneux (6)
position
alterne
Coupe transversale de racine de Renoncule
D’après http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/anatomie/index.html
42

Tige de Bambou Bambusa sp.
(Monocotylédone)
nombreux faisceaux cribro-vasculaires,
disposés en plusieurs cercles, les plus
gros situés au centre
Position
superposée

Tige de Sanicule Sanicula europa
(Dicotylédone)
les faisceaux cribro-vasculaires
sont disposés sur un seul cercle
position
superposée
du xylème et
du phloème
Schéma d'une coupe transversale partielle d'une tige de Sanicule
44

De Speranza et Calzoni « Atlas de la
structure des plantes » Belin
DES
STRUCTURES
SECONDAIRES
Cernes de tissus secondaires
(bois et liber) produits par le
cambium
TIGE DE DICOTYLEDONE
Structure secondaire
(ici Tilleul)

Feuille de Muguet Convallaria maialis
Mésophylle
homogène
position
superposée
du xylème
et du
phloème
(Monocotylédone)
Nervure
médiane
peu
saillante
parallèle
Organe
aérien
Feuille
46

Feuille de Houx
Ilex aquifolium
(Dicotylédone)
Le mésophylle est hétérogène et la
nervure médiane est très saillante : c'est
une Dicotylédone.
position
superposée
du xylème et
du phloème
Coupe transversale d'une nervure
principale d'un limbe de Houx
47

Caractères d’identification
de l’anatomie des organes
D’après Biologie et Physiologie végétales de S. Meyer, C. Reeb, R. Bosdeveix
48

Caractères distinctifs des organes
de Monocotylédones et de Dicotylédones
Organes Monocotylédones Dicotylédones
Racine • plus de 8 pôles ligneux
• endoderme en fer à cheval
• absence de cambium
Tige • nombreux cercles de faisceaux
• xylème I en V ou concentrique
• absence de cambium
Feuille • absence de pétiole
• mésophylle homogène
• nervures secondaires nettes
dans le plan de coupe
• absence de cambium
• moins de 8 pôles ligneux
• endoderme à cadre de
Caspary
• cambium
• un cercle de faisceau
• cambium
• pétiole
• mésophylle hétérogène
• nervures secondaires floues
dans le plan de coupe (nervures
divergentes)
• cambium
D’après Biologie et Physiologie végétales de S. Meyer, C. Reeb, R. Bosdeveix
49

II. Présentation des deux
systèmes conducteurs
• Chez les Angiospermes, la circulation des
sèves est assurée par un appareil conducteur
composé de deux types de tissus : le xylème
et le phloème.
50

Le xylème
De Speranza et Calzoni « Atlas de la structure des plantes » Belin
Vaisseaux dans
une CL de tige
de Courge
(Cucurbita
pepo)
X 100
Remarque:
coloration de la
lignine en rouge
=Phloroglucine
chlorhydrique

à orientation oblique
Le xylème
CL x 400
De Speranza et Calzoni « Atlas de la structure des plantes » Belin

Tilleul (Tilia americana) Aulne (Alnus rubra)
Micrographies au MEB des parois terminales perforées d’éléments de
vaisseaux du xylème secondaire
53

Types de cellules du xylème secondaire (bois) de chêne (Quercus)
Éléments de
vaisseaux larges
et étroits
Ponctuations +
perforations
(sans parois
primaires ni
secondaires)
L’aspect ponctué est dû à la présence de
ponctuations (= zones dépourvues de paroi
secondaire) dans les parois des vaisseaux
et des trachéides.
trachéide
Ponctuations
mais pas de
perforations
Fibres
ligneuses
Pas de
ponctuations
54

Les différents types de vaisseaux
Au cours du développement, les vaisseaux apparaissent dans un ordre précis:
éléments annelés spiralés rayés réticulés ponctués constituant
une série phylétique, les végétaux les plus évolués parvenant seuls aux stades
réticulés et ponctués.
55

LE XYLÈME
éléments
conducteurs
(éléments morts)
Transport de
la sève brute
cellules
parenchymateuses
(éléments vivants)
fibres ligneuses
(éléments morts)
trachéides
vaisseaux
-cellules allongées, aux extrémités
effilées en biseau.
-Paroi transversale fermée
- nombreuses ponctuations.
- longs tubes constitués par
l'assemblage de cellules courtes à
parois transversales perforées,
- paroi lignifiée. Selon le dessin de
la lignification, on distingue les
vaisseaux : annelés, spiralés, rayés,
réticulés, ponctués.
-cellules parenchymateuses dites
"de contact" qui bordent les
vaisseaux.
- fonction: stockage
- cellules allongées , étroites, aux
extrémités effilées
- paroi lignifiée très épaisse,
lumière réduite
- petit nombre de ponctuations et
de petit calibre
- fonctions: soutien, parfois
stockage
56

Le phloème
La protéine P est
un composant
caractéristique des
éléments de tubes
criblés chez les
Dicotylédones : elle s’est
accumulée au niveau des
plaques criblées.
PETIOLE DE COURGE (CL x 400)
De Speranza et Calzoni « Atlas de la structure des plantes » Belin
57

LE PHLOÈME
éléments conducteurs = tubes
criblés (tissu vivant)
- cellules allongées
disposées en file
communiquant entre elles
par des pores qui
interrompent la paroi
cellulosique,
- pas de noyau ni de vacuole.
cellules compagnes - bordent les tubes criblés.
cellules parenchymateuses - de réserve, sécrétrices.
fibres
- cellules à paroi épaisse,
lignifiées ou cellulosiques.
58

III. Circulation des deux
types de sève
59

Composition des deux sèves
Sève brute Sève élaborée
• liquide très dilué : 1g/L de substances
dissoutes
• eau + ions minéraux (K + , Na + , Mg 2+ , Ca 2+ )
• pH : 5,4 à 6,5
• acides aminés
• hormones de croissance (cytokinines;
gibbérellines)
• antibiotiques
• herbicides
• en repos végétatif : fortes quantités de
glucides solubles (saccharose et sucres
réducteurs provenant de l’ hydrolyse des
réserves amylacées)
• en période de floraison : fortes quantités
de composés azotés
• riche en K + , PO 4 3- , assimilats carbonés et
azotés
• pauvre en H + et Ca 2+ libre
• pH élevé : 8 à 8,5
• potentiel osmotique très négatif à cause
d’une très forte concentration en glucides
(300 à 900 mM/L)
• sucres : saccharose surtout, raffinose,
stachyose, verbascose
• hormones : acide abscissique, gibbérellines
• acides aminés
• virus
60

Mesure de la vitesse du courant de
sève brute
1. Un petit élément chauffant est inséré dans le xylème et chauffe la sève montante
pendant quelques secondes.
2. Un thermocouple situé au dessus enregistre le passage d’une vague de chaleur.
3. L’observateur mesure l’intervalle de temps séparant les 2 évènements.
Résultats :
le matin : la sève brute commence à s’écouler plus rapidement d’abord dans les
rameaux et ensuite le tronc.
le soir : la vitesse décroit d’abord dans les rameaux puis dans le tronc.
61

Pour la sève brute:
• vitesse ≈ 1 à 5 m.h -1 (Haricot)
≈ 1 à 50 m.h -1 (arbres à feuilles caduques)
≈ 5 à 150 m.h -1 (lianes tropicales)
• vitesse ≈ 100 m.h -1 (transpiration maximale)
• vitesse en atmosphère saturée d'eau (pas de transpiration)
• vitesse = 0 lorsque l'alimentation en eau est bloquée
(sécheresse, froid de l'hiver).
• le sens de la circulation peut même être exceptionnellement
inversé, si l'atmosphère est très humide et le sol très sec.
Pour la sève élaborée:
• vitesse plus faible que la sève brute : ≈ 0.1 à 1 m.h -1
62

La circulation ascendante
Quels sont les mécanismes
responsables de la montée de la
sève brute ?
de la sève brute
63

L’ absorption
de l’eau par
les racines
fait monter le
mercure dans
la colonne.
On a ainsi
mesuré des
pressions de
0,3 à 0,5
méga pascal.
Poussée racinaire

La poussée racinaire la guttation
Les gouttelettes de guttation proviennent de
l’intérieur de la feuille par le processus de
guttation. Elles s’échappent par des stomates
incapables de s’ouvrir et de se fermer,
aboutissant à des structures appelées
hydathodes, situées sur le sommet et le bord
des feuilles.
L’eau de guttation est poussée au dehors des
feuilles par la pression racinaire.
Coupe longitudinale d’un
hydathode d’une feuille de
Saxifrage
65

• elle est due à la différence de potentiel hydrique entre la
solution du sol à la surface de la racine et la sève du
xylème.
Ions
minéraux
du sol
Une poussée positive est
induite : c’est la pression
racinaire : elle fait monter
l’eau et les ions dans le
xylème
Transport actif
Entrée de
l’eau par
osmose
Vaisseau du
xylème
ne peut faire monter la sève de 1 à 2 mètres, donc force négligeable.
Ions minéraux
piégés par
l’endoderme
Potentiel
hydrique Ψ
devient
plus négatif
66

Théorie de la cohésion-tension
Vase d’argile
poreux
rempli d’eau
Tube de
verre long et
étroit plein
d’eau
H.H.Dixon
1914
La transpiration par les feuilles entraîne une perte d’eau suffisante pour créer la
même tension.
67

Les lacunes, à l’intérieur des feuilles, sont recouvertes d’une pellicule d’eau qui s’évapore quand
les stomates sont ouverts. L’eau s’évaporant, la pellicule d’eau se rétracte, « tirant » sur l’eau du
xylème. Il se crée une tension dans le xylème.
68

Obstruction
ou embolie
La cohésion de l’eau du xylème
est augmentée par :
- l’élimination des fines
particules susceptibles d’induire
la formation de bulles (effet
filtrant des racines)
- le faible diamètre des
trachéides et vaisseaux
Si la colonne d’eau est
brisée par une bulle d’air
(obstruction) il y a perte
de la cohésion entre les
molécules d’eau l’eau ne
monte plus l’eau passe
alors dans un autre
vaisseau.
69

• se fait d’un organe source à un organe cible (=puits)
Produit des glucides
La circulation
de la sève élaborée
Utilise ou met en réserve les
glucides (fruit ou racine par
exemple)
Un tubercule peut être un organe source ou cible selon la saison
72

Mise en évidence du flux et de la composition
de la sève élaborée
Expérience d’écorçage de
Malpighi (XVII ème siècle)
Les pucerons au service de la
recherche
D’après Biologie et Physiologie végétales de S. Meyer, C. Reeb, R. Bosdeveix
73

D’après Biologie et Physiologie végétales de S. Meyer, C. Reeb, R. Bosdeveix
Transport actif du
saccharose dans les cellules
du phloème.
L’eau entre dans le
phloème par osmose
La force qui déplace
l’eau vient du transport
actif des glucides (ATP)
Le saccharose passe
du phloème à l’organe
cible (transport actif)
L’eau sort du phloème
par osmose
74

Le chargement du
phloème en
saccharose
D’après Biologie Végétale de Raven – Evert – Eichhhorn coll. De Boeck
75

Conclusion
D’après Biologie et Physiologie végétales de S. Meyer, C. Reeb,
R. Bosdeveix
76

annexes

Annexes : Origine des cellules du
tissu conducteur
D’après Biologie Végétale de Raven – Evert – Eichhhorn coll. De Boeck
78

Schéma illustrant le développement d’un élément de vaisseau
Jeune
cellule très
vacuolisée,
sans paroi
secondaire
La cellule
s’élargit + dépôt
de la paroi II
spiralée + paroi I
épaissie
Le dépôt de la paroi II
est terminé + cellule
partiellement lysée
La cellule est à
maturité : sans
protoplaste et
ouverte aux 2
extrémités
79

La cellule
mère de
l’élément se
divise
Schéma illustrant la différenciation d’un élément de tube criblé
La division a produit un jeune élément de tube
criblé et une cellule compagne. Un ou plusieurs
corpuscules de protéine P se forment dans le
cytoplasme. La paroi s’épaissit et les futurs pores
de la plaque criblée sont représentés par des
plasmodesmes, qui vont s’élargir en pores.
A maturité, l’élément
de tube criblé a perdu
noyau et vacuole. La
protéine P tapisse les
parois et les pores
80
sont ouverts.

Rappel : Transport cellulaire: Très petites distances
Transport passif : diffusion et osmose (diffusion de l ’eau)
Se fait selon le gradient de concentration ou le gradient électrique.
• À travers la double couche de lipide.
• Par des protéines « canal ».
• Par des protéines déformables (diffusion facilitée)

Transport actif
• Peut se faire CONTRE le gradient de
concentration ou le gradient électrique.
• Besoin d ’énergie (ATP)
• Besoin d ’un transporteur de membrane
(protéine)

Transports actifs, unidirectionnels : dans le sens croissant du gradient
électrochimique
accumulation de la molécule transportée besoin d’énergie métabolique
(ATP)
Transports actifs primaires : ATPases
pompes à protons (ou Ca2+) création
d’une force protonmotrice
(gradient électrochimique)
Transports actifs secondaires :
utilisation de l’énergie du gradient
électrochimique pour :
le transport de cations (C+)
le co-transport d’anions (A-)/H+ ou
de molécules neutres / H+

Bibliographie- Sitographie
Botanique – Biologie et Physiologie végétale –S. Meyer, C. Reeb, R. Bosdeveiw
– Edition Maloine
Biologie Végétale de Raven – Evert – Eichhhorn coll. De Boeck
http://www.snv.jussieu.fr
Sources des Images :
http://www.snv.jussieu.fr
Botanique – Biologie et Physiologie végétale –S Meyer
Banque de schémas / http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/
Livre SVT spécialité TS, Belin 2002
Livre SVT 1S ,Bordas 1997
http://www.wsl.ch/dienstleistungen/publikationen/pdf/5191.pdf
Physiologie Végétale- William G. Hopkings- Charles -Marie Evrard- Google- livres.url