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Le développement chez les<br />
Angiospermes
INTRODUCTION<br />
Quelques rappels <strong>et</strong> concepts<br />
de base
Organisation générale d’une<br />
plante
Introduction - I<br />
Un axe basal-apical !<br />
Apical → Tige aérienne,<br />
feuille, fleur<br />
Basal → Racine<br />
Polarité basaleapicale
Introduction - I<br />
Un axe radial <strong>et</strong> 3 tissus I aires !<br />
Polarité radiale<br />
Épiderme<br />
Cortex<br />
Cambium
Introduction - I<br />
Centre Quiescent<br />
Zone Périphérique<br />
Méristème Apical<br />
de la Tige<br />
Épiderme<br />
Cortex<br />
Procambium (tissus<br />
vasculaires)<br />
Méristème Apical<br />
de la Racine
Quelques notions utiles pour<br />
comprendre le développement
Principe de base du dév ent<br />
Des ¢ indifférenciées (totipotentes) acquièrent<br />
leur destin cellulaire par ≠ tion<br />
Différenciation<br />
Gènes du dév ent : gouvernent, organisent <strong>et</strong><br />
dirigent la ≠ tion
Des infos déclenchent l’évolution <strong>et</strong> la ≠ tion<br />
des ¢<br />
Ces infos activent/inhibent la<br />
transcription de gènes<br />
2 types d’infos:<br />
Info intrinsèque à la ¢<br />
Info extrinsèque à la ¢
Information intrinsèque → Elle est déjà<br />
contenue dans la ¢ !!<br />
Répartition d’un<br />
morphogène selon<br />
un gradient<br />
Des ARNm<br />
Des protéines<br />
Des vésicules<br />
Organisation du<br />
cytosquel<strong>et</strong>te<br />
…<strong>et</strong>c.
Information intrinsèque → Peuvent être<br />
positionnées sur la membrane ou la paroi<br />
de la ¢ !!<br />
Signal<br />
Différenciation
Info extrinsèque → Elle est transmise<br />
par des ¢ voisines !!<br />
= Info de position
Induction → Un tissu dirige l’évolution d’un tissu<br />
voisin<br />
Destin ¢ aire d’une ¢ = f (de sa position)
Les informations de position<br />
sont prépondérantes dans le<br />
développement des plantes !!
Feuille<br />
Noeud<br />
Noeud<br />
Méristème Apical<br />
Noeud<br />
Noeud<br />
Bourgeon axillaire<br />
Entrenoeud<br />
(Tige)<br />
Croissance<br />
modulaire<br />
Phytomère<br />
• Un noeud<br />
• Une feuille<br />
• Un bourgeon axillaire<br />
• Un entrenoeud
Bourgeon apical<br />
M 4<br />
Bourgeon axil.<br />
M 2<br />
M 5<br />
Tige<br />
M6 Feuille<br />
Mi → Modules<br />
Noeud<br />
Internoeud<br />
Noeud<br />
Racine<br />
M secondaire<br />
1 M2 M3 Racine<br />
primaire<br />
M 4<br />
M 3<br />
M 1<br />
Sytème<br />
Aérien<br />
Sytème<br />
Racinaire
Méristèmes → Groupes de ¢ emb aires<br />
persistantes (¢ souches )<br />
Dév ent réitératif<br />
Ajouts de N elles structures pendant toute<br />
la vie de la plante (croissance modulaire)<br />
Virtuellement, tous les tissus post<br />
embryonnaires sont générés par les MAR<br />
<strong>et</strong> les MAT
Sequoia<br />
sempervirens<br />
Réservoir de ¢<br />
souches actif<br />
depuis plus de<br />
2000 ans !
% asymétrique<br />
¢ souche<br />
¢ TA<br />
Prolifération<br />
Différenciation
Zone de la<br />
niche<br />
¢ souche<br />
Zone de<br />
différenciation<br />
diff renciation<br />
Transition en<br />
amplification (TA)<br />
Cycle lent
Organisation des méristèmes chez les<br />
plantes<br />
Des ¢ souches, un organisateur central (OC),<br />
une zone de prolifération périphérique (TA)<br />
¢ souches → Régulées par des infos de<br />
positions<br />
¢ souches → Précurseurs clonogéniques
¢ souches maintenues dans une niche<br />
"Un endroit spécifique dans un tissu où les ¢<br />
souches peuvent résider pendant une<br />
période indéfinie <strong>et</strong> produire des ¢ filles en<br />
se renouvelant" (Ohlstein <strong>et</strong> al., 2004)<br />
La niche est un µenv ent externe (signal de<br />
maintenance) en interaction avec infos<br />
intrinsèques
Transition en amplification (¢ TA)<br />
¢ TA → Capacités prolifératives<br />
Amplifier le nb re de ¢
Générer des produits asymétriques<br />
Une ¢ souches se %, les ¢ filles sont déplacées au-delà de<br />
la zone de signal de maintien<br />
1 ¢ fille qui reste dans<br />
la niche (r<strong>et</strong>ient le<br />
destin souche)<br />
¢ souche (dans la niche)<br />
Info intrinsèque<br />
ou extrinsèque<br />
1 ¢ fille qui sort de la niche<br />
(entre en zone TA <strong>et</strong> se<br />
multiplie)
Les méristèmes sont des zones de<br />
régulations cadastrées<br />
Zone de différenciation : rôle des<br />
protéines rétinoblastome (RBR)<br />
Zone TA : rôle des phytohormones<br />
(auxines, cytokinines) ?<br />
Signal : nature encore inconnue<br />
¢ souche : dans une niche<br />
Centre Organisateur<br />
(CO: MAT) ou Centre<br />
Quiescent (CQ : MAR)
Le rôle des protéines RBR (R<strong>et</strong>inoBlastoma<br />
Related gene) dans la différenciation<br />
RBR réduit la prolifération <strong>et</strong> enclenche la<br />
différenciation<br />
MAT <strong>et</strong> MAR<br />
Mécanismes similaires chez les animaux<br />
(convergence)
Gènes sélecteurs<br />
Activation de certains gènes → Cascades<br />
d’activation/répression → Destins ¢ aires ≠<br />
Activation d’un réseau (n<strong>et</strong>work) → Organe<br />
ou différenciation
Des programmes intégrés existent: Les<br />
gènes sélecteurs les allument
Quelques originalité du<br />
développement chez les<br />
plantes
Introduction -<br />
IV<br />
Les ¢ végétales sont insérées dans une<br />
paroi rigide !!<br />
Paroi II aire<br />
Protoplaste<br />
Mb ne plasmique<br />
(plasmalemme)<br />
Paroi I aire<br />
% ¢ aire (meresis) <strong>et</strong> l’élongation<br />
(auxesis) → Avant mise en<br />
place définitive de la paroi !!<br />
Le déplacement des ¢<br />
impossible !!<br />
La communication inter¢ doit<br />
faire intervenir des structures<br />
spécialisées !!
Introduction -<br />
IV<br />
Comment résoudre le problème<br />
de la croissance <strong>et</strong> du<br />
développement?<br />
Les cellules des plantes se divisent<br />
<strong>et</strong> se différencient sur place !!
Introduction -<br />
IV<br />
Les ¢ communiquent par la voie<br />
apoplastique <strong>et</strong> symplastique<br />
Apoplastes → Pores dans la paroi<br />
Symplastes → Pores dans la paroi <strong>et</strong><br />
plasmalemmes (plasmodesmmes)<br />
∅ Plasmodesmes 2 à 3 X ∅ Apoplaste
Voie apoplastique<br />
Voie symplastique
Processus ligand-récepteur → Apoplastes<br />
P<strong>et</strong>its peptides ou hormones<br />
Transport actif (exflux <strong>et</strong> influx) →<br />
Auxine<br />
Transport symplastique directe :<br />
plasmodesmmes<br />
Protéines, mRNA ou autres ARN
Plasmodesmes<br />
Desmotubes → Rét. Endo. + Mb ane plasmique<br />
Orientation des plasmodesmes → Spécifique<br />
des tissus
Plasmodesmes<br />
Les plasmodesmes<br />
peuvent se fermer<br />
SEL (Size Exclusion<br />
Limit) → Régulation de la<br />
taille des molécules qui<br />
transitent<br />
Mb ne<br />
plasmique<br />
Desmotubules<br />
Plasmalemme<br />
R<strong>et</strong>.<br />
end.
Introduction - IV<br />
Communication symplastique → Rôle<br />
majeur dans le développement chez les<br />
plantes
Notion de domaine symplastique<br />
¢ d’un tissu → Transport inter¢ aire de<br />
micro ou macro molécules<br />
Forment un domaine symplastique →<br />
Cytoplasme commun
LE DEVELOPPEMENT CHEZ<br />
LES PLANTES
Le développement des<br />
plantes<br />
Deux grandes étapes:<br />
Embryogenèse<br />
Organogenèse
I - Embryogenèse
Embryogenèse<br />
Zygote → Embryon mature (dans une<br />
graine)<br />
1 - Construction de l’axe apical/basal<br />
2 - Construction de la polarité radiale<br />
3 - Mise en place des méristèmes I aires
Organogenèse<br />
Embryon → Germination <strong>et</strong> croissance<br />
Organogenèse → Fonctionnement<br />
itératif des méristèmes
L’Embryogenèse: Mise en place<br />
<strong>et</strong> fonctionnement des<br />
méristèmes
Rappel sur les grandes étapes de<br />
l’embryogenèse
Embryogenèse<br />
Acquisition spatialement coordonnées de<br />
nombreuses identités ¢ aires<br />
3 phases distinguables:<br />
• (1) Proembryogenèse → Segmentation<br />
• (2) Organogenèse embryonnaire<br />
• (3) Maturation embryonnaire
Zygote<br />
3 j.<br />
Segmentation<br />
Proembryogenèse<br />
Organogenèse<br />
4 j.<br />
Globulaire Cordiforme Torpille
Les différents stades de développement<br />
embryonnaire chez Capsella bursa pastoris
Proembryogenèse → Phase de segmentation<br />
Zygote<br />
Zygote → Embryon globulaire<br />
Embryon<br />
globulaire<br />
Suspenseur
Oosphère <strong>et</strong> zygote → ¢ polarisées !!<br />
Plastes<br />
amylifères<br />
40 à 70 µm<br />
Plastes<br />
Noyau<br />
Cytoplasme<br />
Zygote → ¢ de<br />
grande taille
1 ère % asymétrique → 1 ¢<br />
apicale <strong>et</strong> 1 ¢ basale<br />
Zygote<br />
Vacuole<br />
Division<br />
Cytoplasme dense<br />
Site très actif de<br />
synthèse protéique<br />
¢ apicale<br />
¢ basale<br />
Cellules très<br />
vacuolisées
Zygote<br />
1 ère division<br />
¢ apicale<br />
¢ basale
Les destins cellulaires de la ¢ apicale <strong>et</strong> de<br />
la ¢ basale sont différents<br />
¢ apicale → Majeure partie de l’embryon<br />
¢ basale → Suspenseur + hypophyse
Suspenseur<br />
Hypophyse → MAR (Arabidopsis: c <strong>et</strong> d;<br />
P<strong>et</strong>unia: d)<br />
Plan de % horizontal<br />
Partie basale: ¢ élargie en<br />
contact avec les tissus<br />
maternels
Ancrer l’embryon dans sac<br />
Nutriment du sporophyte maternel →<br />
embryon<br />
Structure filamenteuse<br />
¢ très vacuolisées
¢ apicale (Arabidopsis)<br />
2 % verticales une % horizontale<br />
= Octant (8 ¢)<br />
% péricline<br />
Embryon 16 ¢ → Protoderme mis en<br />
place
Embryon 1 ¢<br />
Embryon 4 ¢
Embryon 8 ¢ Embryon 16 ¢
% péricline Couche<br />
externe 8 ¢<br />
protoderme<br />
8 cellules 16 cellules<br />
Couche interne<br />
8 ¢
L’orientation de la % ¢ aires est contrôlée par<br />
l’orientation d’un réseau de µtubules corticales
Partie<br />
supérieure<br />
Partie basale<br />
Embryon globulaire<br />
Pas de polarité visible !! …<br />
Embryon axialisé<br />
MAIS<br />
Pas de polarisation<br />
asymétrique dans la<br />
dimension basale -<br />
apicale
Embryon globulaire<br />
• Étage apical (supérieur) bisérié<br />
• Étage central (médian) → Initium<br />
cotylédonaires<br />
• Étage basal (inférieur): Primordium<br />
radiculaire → 5 types de cellules (a, b,c,<br />
d <strong>et</strong> pr)
ic: initium<br />
cotylédonaire<br />
ic<br />
a b<br />
c<br />
d<br />
ic<br />
p r<br />
Zone<br />
supérieure<br />
Primordium<br />
radiculaire<br />
a: Futur<br />
procamium<br />
b: Futur cortex<br />
c: Futur centre<br />
quiescent<br />
d: Future<br />
columelle<br />
Pr: Futur<br />
épiderme
Organogenèse<br />
200 ¢<br />
Symétrie axiale → Symétrie bilatérale<br />
(ordre 2)<br />
Formation des organes embryonnaires<br />
fondamentaux<br />
Cotylédons <strong>et</strong> apex caulinaire, axe hypocotyleradicule,<br />
Radicule I aire , MAT <strong>et</strong> MAR
Stade cordiforme<br />
Primordium des organes majeurs de la<br />
plantule mis en place<br />
3 tissus de base visibles<br />
Protoderme<br />
Cortex<br />
Procambium
Stade torpille → Embryon mature<br />
Croissance de l’axe hypocotyle - radicule<br />
Croissance <strong>et</strong> maturation des cotylédons
Radicule d’un<br />
embryon mature<br />
Rhizoderme<br />
Procambium<br />
Centre quiescent<br />
Coiffe<br />
Columelle
II - Développement de l’axe<br />
radiculaire<br />
Mise en place <strong>et</strong> fonctionnement<br />
du MAR<br />
Le rôle fondamental de l’auxine
Auxine<br />
Dév t axe apical-basal<br />
Dév t axial racine<br />
Identité <strong>et</strong> maintien du MAR<br />
Initiation des feuilles (phyllotaxie)<br />
Initiation des racines II aires<br />
Transport d’Auxine polaire : Facteur<br />
majeur de formation des organes
Polarisation du flux<br />
d’auxine<br />
Le flux d’auxine induit la<br />
polarisation axiale de l’embryon<br />
Le flux d’auxine induit l’identité<br />
<strong>et</strong> la régulation du MAR
Stades embryonnaires<br />
Racine II aire<br />
Primordium foliaire<br />
Localisation de l’auxine<br />
dans différents tissus<br />
Zone d’accumulation<br />
Zone de transport <strong>et</strong> dir on du flux<br />
Auxine
Auxine<br />
Peut transiter à travers la ¢<br />
Voie apoplastique<br />
Transporteurs d’influx <strong>et</strong> d’exflux<br />
Fixation sur mb plasmique<br />
Récepteur ABP mb aire (Auxine Binding Protein)<br />
Cascade de signalisation<br />
Acidification <strong>et</strong> extension de la paroi
Auxine<br />
Auxine cytosolique<br />
Fixation sur ARF<br />
Transcription de gènes de réponse à l’auxine<br />
(gènes à Auxine Response Elements)
Auxine<br />
extracellulaire<br />
ADN<br />
Transcription<br />
Signal<br />
(cascade)<br />
ADN<br />
ADN<br />
Gène induit par<br />
auxine<br />
Transcription<br />
CELLULE DE TRANSIT<br />
ADN<br />
Transporteur d’influx:<br />
AUX1<br />
Transporteur d’exflux:<br />
Site<br />
promoteur<br />
AtPIN1<br />
AtPIN2<br />
AtPIN3<br />
ABP membranaire:<br />
Auxine Binding Protein<br />
ARF: Auxine Response<br />
Factor<br />
Région<br />
codante du<br />
gène
L’auxine est synthétisée dans les<br />
jeunes feuilles du méristème<br />
apical de la tige<br />
M.A.R
Auxine<br />
Véhiculée par transporteurs<br />
d’exflux (AtPIN1, AtPIN2,<br />
AtPIN3, AtPIN4, AtPIN7)<br />
Véhiculée par transporteurs<br />
d’influx (AUX1)<br />
Transporteur d’influx<br />
Transporteur d’exflux<br />
Voie apoplastique
Transporteur d’influx<br />
Transporteur d’exflux<br />
La localisation sur les membranes cellulaires<br />
des transporteurs d’influx <strong>et</strong> d’exflux<br />
contrôlent <strong>et</strong> polarisent le flux
Évolution de l’accumulation d’auxine<br />
% zygote → Auxine s’accumule dans ¢<br />
apicale<br />
Embryon préglobulaire → Auxine en position<br />
apicale<br />
Embryon 32 ¢ → Accumulation dans<br />
hypophyse<br />
Quand CQ établit → Accumulation dans i d
Auxine dans embryon préglobulaire →<br />
Suspenseur <strong>et</strong> tissus maternels<br />
Embryon globulaire → Synthétise auxine<br />
dans zone apicale
Embryon cordiforme<br />
Transport basipétale <strong>et</strong> redistribution<br />
latérale → Initiales columelle<br />
Critique pour maintien de la zone<br />
méristème<br />
Boucle de reflux d’auxine → Régule la<br />
taille du MAR
Mutants avec schéma axial<br />
défectueux<br />
GNOM
Le mutant gnom<br />
• Mutant EMBRYO DEFECTIVE<br />
30/GNOM<br />
• Structure en sphère → ¢ différenciées<br />
mais désorientées<br />
• Perte de polarité basale-apicale<br />
Le zygote gnom ne se divise pas<br />
normalement
Protéine GNOM<br />
• Facteur d’échange à Guanine (ARF -<br />
GEF)<br />
• ARF-GEF : régulent le trafic des<br />
vésicules<br />
• EMB 30/ GNOM → Régule la déposition<br />
polaire de AtPIN1 (Exflux auxine)
Noyau<br />
Golgi<br />
Filaments d’actine <strong>et</strong><br />
microfibrilles<br />
Protéine<br />
convoyeur
La localisation de AtPIN1 se concentre progressivement<br />
dans les zones cotylédonnaires <strong>et</strong> les zones du cambium<br />
chez le phénotype sauvage (A <strong>et</strong> C)
Localisation de AtPIN1 <strong>et</strong><br />
polarité cellulaire<br />
A, B: Type sauvage<br />
C, D: Mutant emb30/gnom<br />
A <strong>et</strong> C: Stade dermatogène<br />
B <strong>et</strong> D: Stade globulaire<br />
précoce<br />
Le transporteur d’exflux d’auxine AtPIN1 → Normalement<br />
partie basale de la mb ¢<br />
emb30/gn → Pas de localisation basale de AtPIN1 → Perte<br />
de polarité
La polarisation du flux d’auxine<br />
induit la polarisation axiale de<br />
l’embryon<br />
Spécification du MAR
Rôle du centre quiescent<br />
dans le MAR
¢ du CQ → Aussi des ¢ souches<br />
Capacité de prolifération illimitées<br />
Auto-maintenance <strong>et</strong> autorenouvellement<br />
MAR → Initiales structurelles<br />
(C.O.) <strong>et</strong> initiales fonct elles
Initiales fonct elles<br />
¢ qui se % activement → ¢ autour du<br />
CQ (souches)<br />
Initiales struct elles<br />
% peu actives → ¢ du CQ<br />
% souvent pour remplacer ¢ initiale fonct elle<br />
Comment la balance initiales<br />
struct elles / initiale fonct elle est t<br />
elle maintenue?
Maïs, Arabidopsis → Ablation du CQ <strong>et</strong><br />
coiffe<br />
Un nouveau MAR se reforme après le dèv ent<br />
d’un nouveau CQ<br />
Inhibition du transport polaire d’auxine →<br />
Pas de néoformation du CQ <strong>et</strong> pas de MAR<br />
Transport polaire d’auxine → Rôle central<br />
dans spécification de la niche<br />
De nb eux facteurs de transcriptions sont<br />
nécessaires → spécifiques du CQ
Gènes PLETHORA (PLT)<br />
PLT : Facteurs de transcription inductibles à<br />
l’auxine<br />
PLT1 : Dès stade 8 ¢<br />
PLT2 : Stade embryon globulaire<br />
PLT 1 <strong>et</strong> 2 : Action redondante<br />
PLT : Spécification du CQ <strong>et</strong> activité<br />
initiales
Doubles mutants plt1plt2 :<br />
pas de CQ <strong>et</strong> pas de MAR<br />
Expression des gènes PLT : CQ <strong>et</strong> ¢ souches
Système à boucle de reflux<br />
Accumulation d’auxine (seuil?) → Id<br />
Id → Transcription de PLT<br />
Protéines PLT → Accumulation dans CQ<br />
CQ → Maintient identité des initiales
Une combinaison de gènes PLT inductibles à<br />
l’auxine (<strong>et</strong> d'autres gènes) codent pour la<br />
spécification du CQ <strong>et</strong> des ¢ souches
III - Développement de la<br />
graine
Passage de l’ovule à la graine<br />
Téguments de l’ovule → Téguments de<br />
la graine<br />
Zygote → Embryon<br />
Zygote accessoire→ Albumen<br />
(endosperme)<br />
Gynécée→ Fruit<br />
Ovaire → Péricarpe
Développement de la graine<br />
• Albumen (endosperme) → Peut être un<br />
tissue de réserve<br />
• Albumen → Peut régresser<br />
• Nucelle <strong>et</strong> téguments → Testa<br />
• Testa → Enveloppe de la graine<br />
• Testa → ¢ mortes (cutine <strong>et</strong> lignines)
Différenciation des téguments<br />
Téguments → % péricline <strong>et</strong> différenciation<br />
Épaississement <strong>et</strong> sclérification des ¢<br />
Accumulation de cutines <strong>et</strong> lignines,<br />
subérines<br />
Barrière imperméable à l’eau <strong>et</strong> O 2
Graine mature de Lepidium sativum
Graines albuminées<br />
Albumen (endosperme) se développe au détriment du<br />
nucelle → Tissu de réserve<br />
Tomate (Lycopersicon<br />
esculentum), tabac<br />
(Nicotiana tabacum),<br />
Poaceae (blé, maïs).<br />
Endosperme + testa →<br />
Dormance
Graines exalbuminées<br />
Embryon se développe au détriment de l’albumen<br />
Tissu de réserve → Cotylédons<br />
Fabaceae, Brassicaceae, Asteraceae…
Graines à périsperme<br />
Pas (Orchidaceae) ou peu de dévt de l’albumen<br />
Tissu de réserve → Nucelle persistant qui devient tissu<br />
de réserve (périsperme)<br />
Orchidaceae, Piperaceae, Caryophyllaceae…
Réserves : Glucides<br />
Grains d’amidons dans amyloplastes (graines amylacées: Blé,<br />
seigle, orge 70% amidon)<br />
Deux formes d’amidons : amylose <strong>et</strong> amylopectine (70 à 90 %)<br />
Mananes (polymère de manose) , xyloglucanes → Grains<br />
Paroi hypertrophiée (albumen) → Allium<br />
Cotylédons → Lupin
Grains d’amidons dans amyloplaste
Réserves : Protéines<br />
Le + souvent forme insoluble: Corps<br />
protéique (organite) ou grain d’aleurone<br />
Graines protéagineuses (lupin 40 %)<br />
Corps protéique → Cotylédons (Fabaceae)<br />
Corps protéique → Albumen (céréales) =<br />
couche à aleurones<br />
Grains d’aleurones<br />
Vacuole ou vésicule terminales du<br />
RE
Protéines<br />
Protéines de réserve des dicots : globulines<br />
Monocots : prolamines (gliadines <strong>et</strong><br />
gluténines<br />
Exemple : céréales
Blés domestiqué tétraploïdes (grains nus)<br />
Différentes sous espèces de Triticum<br />
turgidum BBA u A u<br />
Triticum turgidum ssp durum<br />
(blé dur)
Riche en gluten<br />
Semoule <strong>et</strong> pâtes alimentaires<br />
Le gluten empêche de<br />
moudre le grain en farine<br />
Blé dur
Gluten : une protéine<br />
composite<br />
Gliadine (prolamine) + gluténine<br />
Ponts disulfides (80 % des prot.<br />
du blé)<br />
Réseau de gluten<br />
dans une pâte à<br />
pain<br />
Pétrissage (cohésion des protéine) :<br />
élasticité
Réserves : Lipides<br />
Gouttel<strong>et</strong>tes cytoplasmiques : Corps lipidique<br />
(oléosome)<br />
Oléosome → Le + souvent dans cotylédons<br />
(Brassicaceae, céréales), rarement albumen<br />
(ricin)<br />
Graines oléagineuses (ricin, noix, 70 %;<br />
colza, tournesol, arachide 50 %)
Déshydratation <strong>et</strong> vie ralentie<br />
Déshydratation relativement poussée<br />
Métabolisme ralenti<br />
Bcp de graines → Dormance<br />
Dormance → Incapacité de germer alors que<br />
la graine est vivante <strong>et</strong> placée en conditions<br />
favorables
Dormance tégumentaire → Imperméabilité<br />
des téguments<br />
Dormance tégumentaire → Substances<br />
physiologiques<br />
Levée de dormance → Téguments dégradés,<br />
digérés ou lessivés<br />
Dormance emb aire → Rôle de l’acide<br />
abcissique
Banque de graine<br />
Novembre<br />
Dormance<br />
primaire<br />
Dispersion<br />
Octobre<br />
Septembre<br />
Dormance<br />
induite<br />
Floraison<br />
Hivers<br />
Stratification<br />
Pas de perturbation<br />
(fort CO2, pas de<br />
lumière…)<br />
Dormance<br />
renforcée<br />
Aout<br />
Perturbation (faible<br />
CO2, lumière…)<br />
Germination<br />
Croissance<br />
Mars<br />
Avril
Les graines varient considérablement<br />
20 kg<br />
Lodoicea maldivica<br />
en poids <strong>et</strong> en taille!<br />
Graine<br />
1 mm.<br />
0.001mg<br />
Orchidaceae
Annexes tégumentaires<br />
Bourgeonnement du tégument ovulaire →<br />
Base du funicule, hile (arille), autres parties<br />
de l’ovule (arillode)<br />
Annexes → Souvent colorées (dispersion)<br />
Ricinus
Arille charnue<br />
(tégument)<br />
Litchi sinensis (Sapindacées)<br />
Péricarpe sec indéhiscent<br />
Caroncules → Dispersion<br />
Leucojum, Acis<br />
Viola
Myristica fragrans<br />
(Myristicaceae)<br />
Macis (arillode) → Recouvre<br />
la noix de muscade
Fruits secs : le péricarpe est sec<br />
Fruits secs indéhiscents : pas<br />
Péricarpe sec<br />
Ovaire à une<br />
seule loge<br />
Une seule graine<br />
d’ouverture à maturité<br />
Akène<br />
Nucule : akène à paroi très dure<br />
(nois<strong>et</strong>te, gland
Caryopse<br />
Testa totalement soudé au<br />
péricarpe<br />
Akène des Poaceae
Fruits secs déhiscents<br />
Fruits : capsule avec nb ses formes de<br />
déhiscence<br />
Silique<br />
Gousse
Baie : Fruit charnu à pépins<br />
Phoenix dactylifera<br />
Pépin : graine d’une baie<br />
Persea americana
Drupe : Fruit charnu à noyau
Drupe monosperme → Prune, cerise, pêche<br />
Drupe polysperme → Caféier
drupe<br />
Rubus idaeus<br />
Fruit multiple <strong>et</strong> complexes<br />
Fragaria sp.<br />
Multiples fruits secs (akènes)<br />
disposés sur réceptacle charnu
Dispersion <strong>et</strong> granivorie<br />
Granivorie → Des prédateurs qui se nourrissent<br />
principalement ou exclusivement de graines<br />
Problématique → Optimiser la dispersion <strong>et</strong><br />
diminuer le coût de la prédation<br />
De nb ses stratégies pour éviter la prédation des<br />
graines
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