La phosphatase alcaline en milieu marin: ses caractéristiques, son ...
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tel-00641975, version 1 - 17 Nov 2011<br />
phosphatasiques ne peuv<strong>en</strong>t résulter d’un contrôle de l’activité par l’azote ou de la sélection<br />
d’espèces ayant un bas niveau d’activité constitutive. Le contrôle par le carbone semble lui<br />
aussi exclu dans la mesure où la rade de Toulon est un <strong>milieu</strong> particulièrem<strong>en</strong>t oligotrophe.<br />
L’analyse de nos résultats nous a am<strong>en</strong>é à <strong>en</strong>visager une autre possibilité. Dans les trois cas<br />
qui vi<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t d’être rapportés, les bas<strong>ses</strong> conc<strong>en</strong>trations <strong>en</strong> orthophosphate étai<strong>en</strong>t associées à<br />
des conc<strong>en</strong>trations <strong>en</strong> POD et <strong>en</strong> particulier <strong>en</strong> POD hydrolysables par la <strong>phosphatase</strong>,<br />
élevées. Or des conc<strong>en</strong>trations <strong>en</strong> POD élevées, associées à des activités phosphatasiques<br />
bas<strong>ses</strong> pourrai<strong>en</strong>t assurer une fourniture <strong>en</strong> PID suffisante aux cellules. <strong>La</strong> régulation<br />
moléculaire de l’activité phosphatasique apporte des élém<strong>en</strong>ts permettant de préciser ces<br />
réactions. Le gène qui régule la synthèse de la <strong>phosphatase</strong> et dont l’activité est contrôlée par<br />
un récepteur membranaire, contrôle égalem<strong>en</strong>t l’<strong>en</strong>trée du PID dans les cellules. Chez les<br />
bactéries, l’espace périplasmique constituerait un micro<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>t dans lequel les<br />
substrats diffus<strong>en</strong>t à partir du <strong>milieu</strong> extérieur avant d’être hydrolysés. Il est probable que le<br />
PID issu de l’activité de la <strong>phosphatase</strong> se conc<strong>en</strong>tre dans cet espace avant d’être absorbé par<br />
les cellules ou de diffuser dans le <strong>milieu</strong> ambiant. <strong>La</strong> régulation de l’activité de la <strong>phosphatase</strong><br />
et du transporteur du PID se ferait par le PID de l’espace périplasmique, si le récepteur est<br />
externe, ou par le PID intracellulaire, si le récepteur est interne. Cette interprétation est<br />
conforme au modèle de régénération du phosphore inorganique d’Ammerman et Azam<br />
(1991). Selon ce modèle, le POD des excrétats du zooplancton ou par la lyse des cellules<br />
algales ou bactéri<strong>en</strong>nes est hydrolysé par les <strong>en</strong>zymes de la surface cellulaire (<strong>phosphatase</strong><br />
<strong>alcaline</strong> et nucléotidase). Le phosphate ainsi régénéré est soit immédiatem<strong>en</strong>t utilisé par les<br />
cellules soit réincorporé dans le pool ambiant de phosphore inorganique. Dans la rade de<br />
Toulon, cette utilisation immédiate des ions orthophosphate par les cellules serait beaucoup<br />
plus rapide <strong>en</strong> février, probablem<strong>en</strong>t <strong>en</strong> rai<strong>son</strong> de besoins <strong>en</strong> nutrim<strong>en</strong>ts élevés prov<strong>en</strong>ant des<br />
organismes autotrophes, dont la croissance est alors directem<strong>en</strong>t stimulée par l’augm<strong>en</strong>tation<br />
de la photopériode.<br />
Ces observations permett<strong>en</strong>t d’avancer que la simple mesure des conc<strong>en</strong>trations <strong>en</strong> PID du<br />
<strong>milieu</strong> ambiant n’est probablem<strong>en</strong>t pas suffisante pour expliquer le niveau de l’activité de la<br />
<strong>phosphatase</strong>, <strong>en</strong> particulier lorsque ces conc<strong>en</strong>trations <strong>son</strong>t bas<strong>ses</strong>. Une meilleure<br />
compréh<strong>en</strong>sion des relations <strong>en</strong>tre l’activité de cette <strong>en</strong>zyme et le phosphore nécessiterait par<br />
conséqu<strong>en</strong>t de pr<strong>en</strong>dre égalem<strong>en</strong>t <strong>en</strong> compte les conc<strong>en</strong>trations du POD, <strong>en</strong> particulier de la<br />
fraction hydrolysable par la <strong>phosphatase</strong> <strong>alcaline</strong>. Dans ces conditions, l’activité<br />
phosphatasique pourrait être considérée comme le meilleur indicateur des besoins de<br />
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