La phosphatase alcaline en milieu marin: ses caractéristiques, son ...

tel-00641975, version 1 - 17 Nov 2011
phosphatasiques ne peuvent résulter d’un contrôle de l’activité par l’azote ou de la sélection
d’espèces ayant un bas niveau d’activité constitutive. Le contrôle par le carbone semble lui
aussi exclu dans la mesure où la rade de Toulon est un milieu particulièrement oligotrophe.
L’analyse de nos résultats nous a amené à envisager une autre possibilité. Dans les trois cas
qui viennent d’être rapportés, les basses concentrations en orthophosphate étaient associées à
des concentrations en POD et en particulier en POD hydrolysables par la phosphatase,
élevées. Or des concentrations en POD élevées, associées à des activités phosphatasiques
basses pourraient assurer une fourniture en PID suffisante aux cellules. La régulation
moléculaire de l’activité phosphatasique apporte des éléments permettant de préciser ces
réactions. Le gène qui régule la synthèse de la phosphatase et dont l’activité est contrôlée par
un récepteur membranaire, contrôle également l’entrée du PID dans les cellules. Chez les
bactéries, l’espace périplasmique constituerait un microenvironnement dans lequel les
substrats diffusent à partir du milieu extérieur avant d’être hydrolysés. Il est probable que le
PID issu de l’activité de la phosphatase se concentre dans cet espace avant d’être absorbé par
les cellules ou de diffuser dans le milieu ambiant. La régulation de l’activité de la phosphatase
et du transporteur du PID se ferait par le PID de l’espace périplasmique, si le récepteur est
externe, ou par le PID intracellulaire, si le récepteur est interne. Cette interprétation est
conforme au modèle de régénération du phosphore inorganique d’Ammerman et Azam
(1991). Selon ce modèle, le POD des excrétats du zooplancton ou par la lyse des cellules
algales ou bactériennes est hydrolysé par les enzymes de la surface cellulaire (phosphatase
alcaline et nucléotidase). Le phosphate ainsi régénéré est soit immédiatement utilisé par les
cellules soit réincorporé dans le pool ambiant de phosphore inorganique. Dans la rade de
Toulon, cette utilisation immédiate des ions orthophosphate par les cellules serait beaucoup
plus rapide en février, probablement en raison de besoins en nutriments élevés provenant des
organismes autotrophes, dont la croissance est alors directement stimulée par l’augmentation
de la photopériode.
Ces observations permettent d’avancer que la simple mesure des concentrations en PID du
milieu ambiant n’est probablement pas suffisante pour expliquer le niveau de l’activité de la
phosphatase, en particulier lorsque ces concentrations sont basses. Une meilleure
compréhension des relations entre l’activité de cette enzyme et le phosphore nécessiterait par
conséquent de prendre également en compte les concentrations du POD, en particulier de la
fraction hydrolysable par la phosphatase alcaline. Dans ces conditions, l’activité
phosphatasique pourrait être considérée comme le meilleur indicateur des besoins de
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