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La phosphatase alcaline en milieu marin: ses caractéristiques, son ...

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tel-00641975, version 1 - 17 Nov 2011<br />

irrépressible (constitutive) <strong>en</strong>codée par le régulon phoV (Wagner et al., 1995) et une forme P-<br />

répressible qui est le produit du régulon phoA (Ray et al., 1991). Le régulon phoA est<br />

contrôlé par les conc<strong>en</strong>trations <strong>en</strong> orthophosphate du <strong>milieu</strong> externe et non par celles du<br />

cytoplasme (Rao et al., 1994). En outre, Scanlan et West (2002) ont montré qu’il existerait<br />

une hétérogénéité dans les séqu<strong>en</strong>ces génomiques codant pour les <strong>phosphatase</strong>s chez<br />

Prochlorococcus sp. Ils ont mis <strong>en</strong> évid<strong>en</strong>ce deux souches, Prochlorococcus MED4 et<br />

Prochlorococcus MIT9313, dont la première possède le régulon phoA alors que la seconde <strong>en</strong><br />

est dépourvue. Rao et al., 1994 ont montré que la <strong>phosphatase</strong> <strong>en</strong>codée par le régulon phoA<br />

est localisée dans l’espace périplasmique. Une étude réc<strong>en</strong>te (Gillor et al., 2002) basée sur une<br />

construction génique associant le régulon phoA et le gène codant pour une luciférase (luxAB)<br />

à permis de créer des souches transgéniques de Synechococcus sp. qui émett<strong>en</strong>t de la lumière<br />

dès lors que les conc<strong>en</strong>trations <strong>en</strong> phosphore devi<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t limitantes.<br />

Les activités de la <strong>phosphatase</strong> <strong>alcaline</strong> et de la <strong>phosphatase</strong> acide <strong>son</strong>t égalem<strong>en</strong>t inhibées par<br />

les ions phosphates au niveau des sites actifs de l’<strong>en</strong>zyme. L’inhibition est alors de type<br />

compétitif. <strong>La</strong> 5’nucléotidase est égalem<strong>en</strong>t s<strong>en</strong>sible à ces ions mais les conc<strong>en</strong>trations<br />

efficaces <strong>son</strong>t 100 fois plus élevées que pour la <strong>phosphatase</strong> <strong>alcaline</strong> (Ammerman et Azam,<br />

1985 ; Jans<strong>son</strong> et al., 1988).<br />

Les composés azotés, par le biais du rapport de Redfield N/P, peuv<strong>en</strong>t avoir une influ<strong>en</strong>ce sur<br />

l’activité phosphatasique des communautés planctoniques. Tanaka et al., (2006) ont montré<br />

qu’un apport <strong>en</strong> azote inorganique <strong>en</strong>traîne une augm<strong>en</strong>tation de l’activité phosphatasique au<br />

sein de monocultures ou de populations planctoniques élevées <strong>en</strong> mésocosmes. Nausch et<br />

Nausch (2004) ainsi que Neddermann et Nausch (2004) ont égalem<strong>en</strong>t montré, <strong>en</strong> mer<br />

Baltique, qu’un <strong>en</strong>richissem<strong>en</strong>t <strong>en</strong> azote stimulait l’activité de la <strong>phosphatase</strong> <strong>alcaline</strong> des<br />

communautés planctoniques lors des périodes de forte productivité. Ces observations<br />

pourrai<strong>en</strong>t résulter d’une sélection d’espèces prés<strong>en</strong>tant une faible affinité pour l’azote (un<br />

fort Km) et une forte activité phosphatasique constitutive nécessaire au mainti<strong>en</strong> du rapport<br />

N/P intracellulaire. L’activité phosphatasique serait alors associée à celle de l’aminopeptidase<br />

bactéri<strong>en</strong>ne (Nausch, 2000).<br />

Enfin l’activité de la <strong>phosphatase</strong> de communautés planctoniques est égalem<strong>en</strong>t influ<strong>en</strong>cée par<br />

les composés carbonés. Des expéri<strong>en</strong>ces effectuées <strong>en</strong> mer Baltique dans des mésocosmes par<br />

Tanaka et al., (2006) le démontr<strong>en</strong>t. En effet l’activité de la <strong>phosphatase</strong> des communautés<br />

planctoniques, qu’elle soit rapportée au volume d’eau de mer ou à la biomasse planctonique,<br />

augm<strong>en</strong>te dans les <strong>milieu</strong>x <strong>en</strong>richis <strong>en</strong> glucose, <strong>en</strong> particulier lorsqu’ils ont été préalablem<strong>en</strong>t<br />

<strong>en</strong>richis <strong>en</strong> azote. Cette action du carbone sur l’activité phosphatasique des communautés<br />

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