La phosphatase alcaline en milieu marin: ses caractéristiques, son ...

tel-00641975, version 1 - 17 Nov 2011
3.3 Rôle du phosphore, de l’azote et du carbone dans l’activité de la
phosphatase alcaline
Les activités phosphatasiques des communautés planctoniques dépendent des concentrations
en phosphore, en azote inorganiques, et en carbone organique.
En milieu marin, comme en eau douce, il a été souvent rapporté que l’activité phosphatasique
des communautés planctoniques varie à l’inverse des concentrations en phosphore
inorganique (Cembella et al., 1984a, Jansson et al., 1988, Nausch, 1993 ; Vidal et al., 2003).
Ainsi, cette activité est souvent plus élevée dans les milieux présentant des carences en ions
orthophosphate, en particulier dans les milieux oligotrophes (Perry, 1972 ; Chrost et
Overbeck, 1987 ; Benitez-Nelson, 2000). Cette activité permettrait aux communautés
d’utiliser le phosphore organique pour produire du phosphore inorganique qui serait ensuite
rapidement assimilé par les cellules. A l’inverse, lorsque les concentrations en phosphore
inorganique sont fortes, les activités phosphatasiques des communautés planctoniques sont
souvent basses. C’est notamment le cas dans les milieux eutrophes. Cette relation entre les
concentrations en phosphore inorganique et les activités phosphatasiques en fait de bons
indicateurs du niveau trophique des milieux aquatiques (Cembella et al., 1984b ; Hoppe
2003).
Ces variations d’activité résultent d’une sélection d’espèces dont l’activité phosphatasique est
constitutivement adaptée aux concentrations en orthophosphate, ou d’espèces chez lesquelles
la synthèse de l’enzyme est régulée au niveau moléculaire par le phosphore inorganique. Le
premier type d’activité est qualifié de constitutif et le deuxième de répressible.
Les activités phosphatasiques de type répressif existent chez les espèces phytoplanctoniques
ou bactériennes des eaux douces comme des eaux marines (Perry, 1972 ; Chrost et Overbeck,
1987 ; Benitez-Nelson, 2000, Cembella et al., 1984a, Jansson et al., 1988, Nausch, 1993 ;
Vidal et al., 2003). Chez ces espèces, les ions orthophosphate présents dans les milieux
extracellulaires ou intracellulaires répriment la synthèse de l’enzyme, laquelle est déréprimée
lorsque ces ions sont en faible concentration (Jansson et al., 1988). Le mécanisme moléculaire
de ce contrôle a été étudiée notamment sur Escherichia coli (Wanner, 1986), Saccharomyces
cerevisiae (Lenburg et O’Shea, 1996) et une Prasinophycée marine : Tetraselmis chui (Chung
et al., 2003) ainsi que sur des souches d’eau douce de la cyanobactérie Synechococcus sp.
(Ray et al., 1991 ; Aiba et Mizuno 1994 ; Nagaya et al., 1994). Les auteurs ont mis en
évidence un ensemble de gènes : le régulon pho qui répond aux limitations en phosphore en
augmentant l’expression de la phosphatase alcaline, mais aussi celle du transporteur du
phosphore inorganique. Deux sortes de phosphatase ont été identifiées : une enzyme P-
19