Organisation sociale des fourmis par la mise en évidence d ... - Accueil

BRIEFER Elodie Stage Paimpont Mai 2004
CARPENTIER Emilie
DEPREZ Julien
GUGLIELMINI Julien
GUITON Samuel
LEMAIRE Tiphaine
Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes
Organisation sociale des fourmis
par la mise en évidence d'une coopération réalisée pour
différentes activités à travers l'étude d'un réseau de
fourmilières
Hölldobler B. et Wilson E.O., 1994, Voyage chez les fourmis, Science ouverte, seuil.

I-Introduction
Bien que cela ne semble pas évident de prime abord, l'intérêt individuel passe parfois par la
coopération. Les exemples abondent, dans tous les règnes. Mais les cas réels de vie en société sont plus
rares, étant donnée la complexité de ce type de comportements. On les retrouve tout de même chez les
animaux, Vertébrés et Invertébrés. Chez ces derniers, le niveau d'organisation sociale le plus élevé est
atteint par l'Ordre des Hyménoptères sociaux (Fourmis, abeilles, guêpes, bourdons) ainsi que par l'Ordre des
Isoptères (Termites). Ces insectes font partie des sociétés supérieures définies selon trois critères (9) :
-Individus d'une même société qui coopèrent aux soins des jeunes.
-Existence d'un chevauchement de générations si bien que les descendants assistent leurs parents
dans l'élevage des jeunes.
-Existence de castes spécialisées dans la reproduction aboutissant à une division du travail.
Toute forme de vie sociale est bien entendu indissociable d'un mode de communication efficace qui se
caractérise chez les fourmis par des échanges d'informations par des signaux visuels, gustatifs, acoustiques,
tactiles, et surtout olfactifs afin de permettre le fonctionnement de la société. Ces échanges peuvent avoir
lieu à différents niveaux, inter et intraspécifique, témoignant d'une coopération entre fourmilières aussi bien
qu'au sein de la fourmilière. La littérature recense même des phénomènes de coopération avec d'autres
insectes, particulièrement dans le cadre de la collecte de nourriture.
Ces interactions illustrent le haut degré de complexité de l'organisation sociale des fourmis, et constituent le
sujet de cette étude.
II-Matériel et méthodes
1) Cartographie et identification des espèces de fourmi
En arrivant sur le site, il faut en premier lieu repérer les fourmilières afin de délimiter le terrain
d'étude en fonction des nids présents. Une fois les fourmilières repérées, une cartographie de la végétation
dans la zone délimitée est réalisée, et les espèces de fourmis présentes identifiées. Notre site se situe à 950
mètres environ au Nord, Nord-Est par rapport aux bâtiments de TP.
a) Détermination des espèces
Une demi-douzaine de fourmis pour chaque fourmilière observée est capturée, à l'aide d'un
aspirateur d'entomologiste. Cette méthode présente deux inconvénients majeurs: les fourmis peuvent
émettre de l'acide formique très désagréable, il est donc conseillé de ne pas aspirer trop souvent dans ce cas,
et les fourmis très rapides sont difficiles à attraper. Les individus capturés sont ensuite sacrifiés dans de
l'alcool éthylique, puis observés sous loupe binoculaire afin de pouvoir déterminer l'espèce. La
détermination se fait à l'aide du petit guide pratique pour la détermination des principales espèces de
fourmis de suisse (5). Des fourmis rencontrées dans le site d'étude peuvent être également capturées et
identifiées, bien que la fourmilière n'ait pu être repérée. La couleur des fourmis est notée avant d'être mise
dans l'alcool, en raison de la perte de couleur par l'alcool, qui est un des critères de la détermination des
espèces.
Dans notre site, trois espèces de fourmi ont été rencontrées : Formica rufa, Lasius niger et
Tetramorium caespitum.
b) Situation géographique des fourmilière
La structure de la fourmilière est un facteur très important pour la survie de l'espèce. La
construction va permettre à la société de passer la mauvaise saison à l'abri du froid et d'établir une
régulation thermique pour la saison chaude (2). Les nids sont ainsi installés en fonction du vent, et
principalement à l'orée des bois.
Pour les fourmilières de Formica rufa, la hauteur, la largeur et la longueur des dômes, sont mesurées et les
fourmilières orientées d'après la pente du dôme, de même que l'angle des dômes par rapport au sol.

Les nids sont également placés selon les sources de nourriture et de matériaux de construction, qui
pourraient se trouver à proximité bien que les fourmis parcourent de longues distances.
Ainsi, la végétation (tronc, arbre), les variables environnementales, les sources de nourriture pouvant entrer
en interaction avec les fourmilières ont été étudiées. Pour les quatre fourmilières (F1, F2, F4 et F5), qui sont
très proches les unes des autres, les résultats ont été reportés sur un dessin afin de mettre en évidence les
différents réseaux de pistes reliant les fourmilières et les sources entre elles.
2) Organisation sociale
Les fourmis sont des insectes sociaux, ce qui implique l'existence dans une même colonie
d'individus d'aspects qui peuvent être radicalement différents, par la taille et la forme. On parle de castes.
Ces différences de taille sont corrélées avec la fonction de chacune des castes. Selon la caste, on peut
observer une répartition des tâches et une spécialisation de fonction (8).
a) Observation des castes
Afin de déterminer les différentes castes en présence dans les fourmilières, des fourmis du dôme F1
(pour Formica rufa) sont prélevées et la taille mesurée depuis la tête jusqu'à l'abdomen à l'aide d'une loupe
micrométrique. Pour être le plus précis possible, un grand nombre de fourmis (38 fourmis) est pris, étant
ainsi représentatif des castes présentes. Sachant que le prélèvement est réalisé au-dessus de la fourmilière,
les individus rencontrés seront principalement neutres (asexués), puisque l'essaimage des individus sexués
se fait de juin à septembre (1). L'observation va permettre de savoir s'il existe un nombre de castes bien
précis au sein des neutres, ou si ces fourmis sont réparties en un continuum ne permettant pas de dénombrer
les castes.
Des individus sexués, ailés et non ailés, ont pu être relevés en petit nombre autour des fourmilières
(F1 et F2), et ainsi mesurés.
b) Répartition des tâches
Afin de savoir si les différentes castes ont des fonctions déterminées (cas des ouvrières et des
soldats), trois expériences sont réalisées en parallèle, où des fourmis sont prélevées et mesurées de la tête à
l'abdomen, par deux séries de dix (au minimum).
• Entretien du dôme : dans la fourmilière, les fourmis qui transportaient du matériel de construction pour
le nid ont été prélevées à l'aide d'une pince ou de l'aspirateur à fourmi.
• Prise du miellat : les fourmis montantes et descendantes dans le pin, proche de la fourmilière F1, sont
relevées et mesurées.
• Attaque et transport des chenilles : les fourmis qui transportaient des proies, type chenille ou pupe, ont
également été prises, ainsi que les fourmis attaquant les chenilles qui étaient mises sur le dôme ou à
proximité.
Les tâches comme l'entretien des galeries, de la loge royale et du couvain, nourrir la reine et évacuer
les déchets ne pourront pas être observées, car il faudrait éventrer une des fourmilière pour voir ce qui ce
passe à l'intérieur, ce qui n'est pas notre but.
3) La microclimatologie
Les paramètres microclimatiques sont des facteurs importants jouant un rôle dans l'organisation
structurale des fourmilières, et leurs activités.
a) Paramètres climatiques
Un suivi climatique est réalisé pour les trois fourmilières F1, F2 et F4 sur une journée. Trois

paramètres ont été mesurés toutes les 30 minutes de 9h15 à 11h45, et de 13h30 à 17h30:
• La température à l'intérieur et à l'extérieur des fourmilières à l'aide d'un thermomètre à alcool.
• La vitesse du vent, avec un anémomètre orienté au Sud-Est, dans le sens des pentes des dômes.
• L'humidité de l'air ambiant et au-dessus de chaque fourmilière, grâce à un hygromètre (LICOR).
Ces paramètres pourront être mis en relation avec les flux, traduisant l'activité journalière des
fourmis.
b) Microclimat lumineux, et ombrage
Une technique de photographie hémisphérique est réalisée à l'aide d'un appareil photo numérique à
objectif « Fish-eye », orienté vers le nord. Avec le logiciel GLA (Gap Light Analyser), les images sont
analysées et utilisées pour estimer les principaux paramètres de structure du couvert :
• Ouverture de la canopée (%)
• LAI (Leaf Area Index) : indice foliaire
• Rayonnement arrivant sur les fourmilières (MJ/m²/j)
• Rapport entre le rayonnement transmis et le rayonnement incident (%)
Ces paramètres rentrent en compte pour l'orientation et la structure des nids de Formica rufa.
4) Activité journalière des fourmis
Les fourmis des bois ont un rythme journalier d'activité qui dépend en grande partie des facteurs
climatiques (2). Les activités principales sont celles de la récolte des proies et de miellat, ainsi que l'apport
de matériel de construction, l'entretien et la régulation de la température, l'aération de la fourmilière. Il
existe ainsi des flux continus de fourmis vers les sources de matériaux, de nourriture et également sur les
pistes reliant les fourmilières entre elles. L'activité journalière d'une fourmilière peut donc être estimée au
moyen des flux. Avant de pouvoir les mesurer, il a fallu observer les pistes qui existaient entre les
différentes fourmilières.
Les flux sortant et entrant des fourmilières F1 et F2 sont mesurés à un endroit précis (cf. dessin)
toutes les 30 minutes pendant un intervalle de temps de 5 minutes, à l'aide d'un compteur manuel, de 9h15 à
11h45 et 13h30 à 17h30. A partir de ces résultats, le flux en individus par minute est calculé.
5) Nutrition
a) Préférences alimentaires
Afin de connaître les préférences alimentaires des fourmis étudiées et de pouvoir ainsi réaliser de
manière plus efficace une expérience comportementale de recrutement en dehors de la fourmilière,
différents aliments ont été testés: chenilles glabres et velues, vivantes ou mortes, pain et pain d'épices. Ces
substances alimentaires ont été déposées au sommet du dôme des fourmilières 1, et 2 et la relation entre
l'aliment déposé et la vitesse de recrutement a été observée. Le temps entre le dépôt de l'aliment et le
recrutement de cinq fourmis nécessaires à son transport à l'intérieur de la fourmilière est mesuré. Les
aliments ont été classés par ordre de préférence et les plus efficaces pour le recrutement ont été utilisés dans
l'expérience suivante.
b) Récolte du miellat
Des observations réalisées portent sur les flux d'individus montant et descendant sur une certaine
portion d'un pin. D'une manière générale, les fourmis descendantes présentent des abdomens gonflés en
comparaison avec les fourmis montantes. L'hypothèse la plus vraisemblable est qu'il s'agit d'une piste reliant
une ou plusieurs des fourmilières à une source de miellat.
Pour le tester, il a d'abord fallu vérifier qu'il existe une différence significative de poids entre les fourmis
montantes et celles qui descendent. Des prélèvements ont été réalisés, échelonnés dans le temps afin de ne
pas trop perturber ce flux. De plus, il est parfois difficile de savoir si la fourmi monte ou descend du pin, ou
si une d'entre elles redescend sans avoir pris de miellat. Afin de ne pas obtenir des résultats biaisés, seuls
les individus présentant un abdomen renflé, reconnaissables aux stries blanches sur l'abdomen, ont été

comptabilisés comme descendant
Au total, soixante fourmis ont été prélevées et pesées. Ces pesées ont été réalisées par groupe de
cinq, car la précision des balances disponibles ne nous permet pas de déterminer directement leur poids
individuel. Ces soixante fourmis se répartissent en trente fourmis montantes et trente fourmis descendantes.
Ensuite, à partir du poids de chaque série de cinq, le poids individuel moyen est calculé. La moyenne de ces
poids mesurés donne une estimation assez précise.
6) Comportement des fourmis
Dans une étude de comportement, il est nécessaire au préalable d'observer le comportement des
fourmis au sein de leur fourmilière, et lors de leurs différents trajets autour de cette fourmilière. Les
différentes activités de la journée peuvent être ainsi connues, et permettre une mise en place de protocoles.
a) Activités individuelles
En suivant le parcours de plusieurs fourmis, les sources éventuelles de nourriture (miellat et proies)
et les sources de matériaux de construction peuvent être déterminées. Cette observation indique les proies
des fourmis, ainsi que les matériaux qu'elles utilisent et les activités qu'elles réalisent au cours de la journée.
Les pistes sont ainsi repérées de même que les contacts éventuels entre les différentes fourmilières.
Afin d'être sûr des relations s'exerçant entre les différentes fourmilières et espèces de fourmis,
plusieurs expériences ont été menées.
b) Marquage des fourmis
Une cinquantaine de fourmis de la fourmilière F2 ont été prélevées au dessus du nid, à l'aide d'une
pince, puis marquées sur l'abdomen avec du tipp-ex®. Pour éviter certaines contraintes aux fourmis après ce
marquage, il est nécessaire de laisser sécher le blanc quelques secondes. Cependant, cette méthode peut
modifier le comportement des fourmis pour deux raisons : si la fourmi est relâchée trop tôt, le blanc n'est
pas sec, et la fourmi se colle alors différentes brindilles traînant sur le sol. Au contraire, si elle est relâchée
trop tard, les phéromones peuvent être modifiées. Il faut donc s'assurer que le comportement des fourmis
marquées n'a pas été changé.
c) Réactions défense/attaque
Principe du test d'agressivité: Ces tests reposent sur les capacités myrmécéennes à discriminer les
individus appartenant à leur colonie. Cette reconnaissance s’effectue à partir d’une comparaison entre
l’odeur coloniale, qui est apprise pendant une période critique après l’éclosion, et l’odeur du congénère à
identifier. L’odeur d’un individu dépend principalement des hydrocarbures cuticulaires. Elle est donc liée
en partie au génome mais également à des facteurs environnementaux comme la nourriture et l’odeur du
milieu. L’hypothèse émise est que la confrontation de deux individus de colonies différentes devrait
conduire à des marques d’agressivité. Si en revanche ils sont de la même colonie, il devrait y avoir
acceptation mutuelle. Dans ce cas si deux fourmis de deux nids différents s’acceptent cela signifie que
les deux nids sont de la même colonie, on est alors dans le cadre d’un système polycalique.
Afin de tester l’hypothèse de la polycalie chez Formica rufa, une fourmi préalablement isolée est
introduite sur le nid d'une fourmilière différente de la sienne (expérience renouvelée huit fois). Les réactions
sont dès lors notées. Toutes les confrontations possibles pour les relations intraspécifiques, entre nos
fourmilières et avec celles des autres groupes, ont été réalisées chez Formica rufa. Des relations
interspécifiques ont également été testés, en plaçant les fourmis des espèces Lasius niger et Tetramorium
caespitum sur les nids des Formica rufa. Les fourmilières des L. niger et T. caespitum n'ayant pas été
découverts, l'expérience inverse n'a pas pu être pratiquée.
d) Recrutement en dehors de la fourmilière
Afin d’observer le recrutement en dehors de la fourmilière, une chenille glabre vivante a été déposée
à 30cm de la F2, cette distance semblant adéquate pour que la probabilité d’observer le phénomène souhaité

soit grande (cf. dessin). Ce dépôt a été effectué à un emplacement exempt de tout passage d’individus
(aucune fourmi n’a été observée à cet endroit pendant un intervalle de temps de 10minutes). Une fourmi
provenant de la F2 a ensuite été déposée sur la chenille, marquant le temps T0. La fin de l’expérience est
marquée par le temps nécessaire au recrutement de cinq fourmis. Cette manipulation a été réalisée trois fois
à trois endroits différents autour de la F2.
III-Résultats
1) Les fourmis du site et leur environnement
a) Description des espèces présentes
Les fourmis sont des Invertébrés:
Embranchement : Arthropodes
Classe : Insectes
Ordre : Hyménoptères
Sous Ordre : Apocrites (groupe des Aculéates)
Super Famille : Formicoidea
Famille : Formicidae
Sous-famille: Formicinae( F. rufa et L.niger) et Myrmicinae ( T.caespitum)
Après une observation minutieuse de notre site, qui comprend un mélange des landes et des sousbois
(cf. cartographie), cinq fourmilières en dôme ont été trouvées : quatre (F1, F2 ,F4 et F5), dans les
landes à la lisière du sous-bois, proches les unes des autres, et une éloignée des trois autres (F3) au pied d'un
vieux chêne, toujours à la lisière des sous-bois.
Ces quatre fourmilières appartiennent à l'espèce Formica rufa.
Formica rufa ou fourmi rousse des bois, est une fourmi de 4 à 9mm pour les neutres, de couleur
rouge et noire. Elle projette un venin très riche en acide formique par l'extrémité de son abdomen, alors
recourbé vers l'avant, quand elle est menacée. Elles édifient de grands nids en dôme, faits de débris
végétaux et situés à l'orée des bois. Elle est omnivore, avec une préférence pour une nourriture carnée.
Elles sont protégées dans certains pays d'Europe en raison de leur rôle dans la destruction des insectes
nuisibles en forêt (3).
Des fourmis de l'espèce Lasius niger, ont été repérées en assez grand nombre mais le nid n'a pu être
identifié. Cependant, les fourmis trouvées se localisaient en grande majorité au pied d'un vieux chêne, côté
sous-bois. Le nid semblerait se localiser sous la mousse, de nombreuses fourmis ayant été observées à cet
endroit, mais aucun flux de fourmis n'a été observé. Cette espèce ne semble pas en constituer.
Lasius niger, la fourmi noire des jardins, est une fourmi de 2 à 5 mm, de couleur brun sombre à
noire. Elle est omnivore, mais avec une préférence pour le miellat des pucerons. Elle est abondante partout
et peut nicher aussi bien dans les bois, dans les monticules terreux que sous les pierres (3).
Le dernier jour des mesures, une troisième espèce a été identifiée, Tetramorium caespitum, dont
l'entrée de la fourmilière constituée d'un trou a été observé près de F1. La fourmilière est localisée sous la
terre.
Tetramorium caespitum mesure de 3 à 4 mm pour les neutres, est de couleur brun foncé à noir, avec
un corps sculpté. Elle est très commune partout, dans les terrains ensoleillés et secs, argileux ou sablonneux.
Elle construit son nid sous des pierres ou dans le sol. Dans ce cas, la fourmilière se signale par de grands
dômes de terre (1). Aucun grand dôme n'a été observé sur notre site d'étude, ce qui suppose que leur nid se
trouve sous une pierre.
b) Descriptif des dômes
Les fourmis de l'espèce Lasius niger n'ayant pu être observées que par groupes d'individus aux
alentours du chêne, elles n'ont pu être étudiées en relation avec leur environnement. Le comportement
général n'a donc pas été analysé.

Les dômes de Formica rufa sont constitués de débris végétaux, situés entre les herbes, la bruyère,
des restes de branches et de troncs d'arbres. Un pin et un chêne sont à proximité de ces quatre nids.
La fourmilière F5, découverte le deuxième jour, est apparemment construite dans une souche d'arbre
au pied du chêne. Le premier jour, un flux de quelques fourmis isolées avait été repéré depuis la fourmilière
F4 au chêne, mais aucune fourmi dans la souche n'avait été observée. Le lendemain, après destruction
partielle et accidentelle de la F4, un grand nombre de fourmis occupaient la souche et montaient dans
l'arbre. Une entrée dans la souche a pu être identifiée.
Mesures des dômes de Formica rufa
Fourmilière Orientation Hauteur Largeur Longueur Angle
1 Sud-Est 15cm 20cm 25cm 40°
2 Sud, Sud-Est 20cm 30cm 30cm 30°
3 Sud-Est 8-9cm 13cm 13cm 35°
4 Est, Sud-Est 6cm 28cm 28cm 15°
Le dôme de la fourmilière F3, qui est un nid isolé des quatre autres, est également le plus petit en
taille (13cm), mais assez haut et penché. Les pistes observées ne sont pas précises, elles se situent tout
autour de la fourmilière, la plus marquée étant celle allant du nid à une souche et du nid au chêne.
Les quatre autres fourmilières, situées au même endroit, sont très proches les unes des autres. La
plus grande est la F2, haute de 20cm et de diamètre de 30cm, alors que la fourmilière F4 est aplatie, donc
de faible hauteur. Celle-ci présente une faible activité de fourmis, contrairement aux F1 et F2 plus actives.
Les mesures de la fourmilière F5, ne sont pas très représentatives du nid, en raison de la
construction dans une souche, ce qui est inhabituel pour l'espèce.
Toutes les fourmilières de Formica rufa sont orientées vers le Sud-Est. En général, les fourmilières
les plus hautes, possèdent les pentes les plus inclinées.
c)Microclimat et indice foliaire
Pour l'espèce F. rufa, la fourmilière F2 présente la plus grande ouverture de canopée (50.64 %),
suivi par la fourmilière F1 (46.92%) (cf. tableau annexe1). Ces deux mêmes fourmilières reçoivent plus de
lumière: 77,06% pour la F1 et 77.07% pour la F2, et par conséquent possèdent le plus grand rayonnement
transmis, respectivement 4.90 et 4.91 MJ/m²/jour. En revanche, le couvert végétal est plus élevé pour les
trois autres fourmilières F3, F4 et F5.
d) Réseaux entre les fourmilières et les sources d'approvisionnement
Comme on l’a vu, un marquage a été réalisé sur des fourmis de la F2, ceci pour visualiser les sites
d’approvisionnement de la fourmilière mais également pour voir si un échange d’individus était pratiqué
entre les nids voisins de notre site. Il se trouve que, sur une cinquantaine de fourmis marquées, l'une d'elles
a été repérée sur la F4 et deux autres à moins de dix centimètres de celle-ci. De même, une de ces fourmis a
été observée sur la fourmilière F1 et plusieurs sur l'arbre à miellat. Ces résultats semblent donc montrer
qu’il existe des échanges d’individus entre les différentes fourmilières du site.
Les fourmis marquées survivent et continuent à effectuer les différentes tâches de la fourmilière.
Nous pouvons en déduire que le marquage ne change pas le comportement.
Des observations régulières et plus approfondies ont permis de déterminer des pistes privilégiées (cf
dessin). Ces pistes conduisent :
-aux sources de nourriture : miellat sur le pin, terrain de chasse (essentiellement chenilles) au
niveau du chêne.
-aux sources de matériaux de construction : autour de F1, F2, et au niveau de la souche. Ces
matériaux sont principalement constitués de brindilles, aiguilles de pin, et débris végétaux comme des
pétales de fleurs d'ajonc.
Il nous a également été permis d'observer des transports de fourmis par des congénères de même
espèce entre F4 et F5. Les prélèvements des individus transportés ont montré que ceux-ci étaient vivants, et
qu'ils ne se débattaient pas.

2) La répartition des tâches
a) Les catégories de fourmis
Il existe plusieurs catégories de fourmis, dont deux fondamentales: les sexuées et les neutres.
Les sexuées sont représentées par des mâles et des femelles ailés, ou non (en général ils perdent leurs
ailes après le vol nuptial). Les reines et les mâles mesurent de 9 à 11mm (1).
Les neutres sont des ouvrières, de sexe femelle, aptères et stériles. Les ouvrières mesurent de 4 à 9mm;
ces types extrêmes sont dénommés minor et major; on appelle soldats les neutres majors qui présentent
des mandibules plus puissantes (1, 8).
Ensemble des individus
nombre d'individus
12
10
8
6
4
2
0
Graphique 1
Nombre de Formica rufa (38 individus) récoltées par classe
de taille
4,5-5 5-5,5 5,5-6 6-6,5 6,5-7 7-7,5 7,5-8 8-8,5
classes de taille en mm
Ce tableau présente la répartition des individus récoltés aléatoirement sur les fourmilières F1, F2 et
F4. Les individus sexués ne sortant en général pas de la fourmilière, mis à part les mâles ailés entre juin et
septembre, selon les facteurs climatiques, les individus récoltés doivent être des ouvrières minor et major
(soldats). Des mâles ont été découverts au cours des jours d’expérience et mesurés. Les résultats concernant
ces mesures sont présentés plus bas.
La répartition des castes présente un continuum qui démentit la présence de castes
morphologiquement bien délimitées. On observe cependant deux pics à 6-6,5mm et 7,5-8mm, qui
correspondent respectivement aux ouvrières minor et major. Ce résultat permettra de déterminer la caste des
individus participant aux différentes tâches de la fourmilière.
Individus sexués
Les mâles récoltés, un ailé et deux non ailés, mesurent respectivement 10mm et 9,5 et 10mm. Selon la taille,
nous pouvons supposer qu’il s’agit bien de mâles et non de reines, qui sont plus grandes. Nous n’avons pas
pu en prélever plus pour faire une moyenne et un écart-type car nous n’en avons pas observés d’autres, les
facteurs climatiques n’étant pas propices.
b) La spécialisation des fonctions

nombre d'individus
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
répartition des tâches en fonction des classes de taille
4,5-5 5-5,5 5,5-6 6-6,5 6,5-7 7-7,5 7,5-8 8-8,5
classes de taille
tailles des fourmis ramenant
des proies
tailles des fourmis récoltant
du miellat
taille des fourmis
transporteuses de brindilles
Graphique 2
Les individus sont ici répartis par classes de taille et selon la tâche à laquelle ils étaient affectés au
moment du prélèvement. Les fourmis ramenant des proies ont pour la majorité une taille de 6-6,5mm. Le
nombre de fourmis récoltant du miellat et celui des fourmis transportant des brindilles pour la construction
de la fourmilière sont maximum pour une taille respectivement de 5,5-6mm et 5-6,5mm. En comparant avec
les résultats du graphique 1, on constate que la majorité des fourmis affectées aux différentes tâches
étudiées dans cette expérience sont des ouvrières minor. Les ouvrières major doivent donc s’occuper
d’autres activités.
3)Nutrition
a) Préférences alimentaires
Selon les tests de préférence de nourriture effectués, le recrutement pour capturer une chenille glabre
vivante déposée sur le dôme de la fourmilière prend en moyenne 14,1 secondes. Si elles sont déposées
mortes, elles sont entraînées dans la fourmilière mais ne nécessitent pas de recrutement. Les chenilles velues
vivantes ou mortes sont délaissées. Le pain d’épices et le pain sont récupérés par recrutement au bout d’un
moment trop important pour pouvoir réaliser les analyses de recrutement à l’extérieur de la fourmilière. Ces
résultats permettent de choisir la chenille vivante comme appât pour observer le recrutement et le traçage de
pistes partant de la fourmilière.
b) Coopération pour la nutrition
Poids moyen en mg
30
25
20
15
10
5
0
Comparaison du poids moyen des fourmis montant et
descendant du pin
Fourmis montantes Fourmis descendantes
Graphique 3
Un test de Student à 5 degrés de liberté a été réalisé afin de vérifier que ces deux moyennes sont
significativement différentes. Le test donne un p=0,006, ce qui est révélateur d'une différence hautement
significative.

Mise en évidence d'une trophallaxie
Cet histogramme nous montre qu'il existe une différence significative entre le poids moyen
individuel des fourmis montantes et descendantes, témoignant d'une prise de nourriture. Le poids moyen de
miellat ainsi prélevé par individu peut facilement être déduit par simple différence; on trouve de cette
manière une valeur de 11,67mg, soit environ le double du poids d'une fourmi.
Cette quantité de nourriture n'est bien sûr pas destinée à la consommation d'un seul individu. Cela
implique un échange entre fourmis au sein de la colonie, la trophallaxie, autrement dit une forme de
coopération.
Recrutement à l’extérieur de la fourmilière
Bien que cette expérience n’a été répétée qu’un nombre réduit de fois, l’ensemble de nos résultats a
permis de supposer un schéma type de recrutement des fourmis en dehors de la fourmilière :
- tentative d’immobilisation de la chenille par la fourmi déposée
- retour de la fourmi vers la fourmilière
- contact avec d’autres fourmis
- déplacement de plusieurs fourmis en direction de la chenille
- immobilisation de la chenille
- acheminement de la chenille vers la fourmilière
Lorsque la chenille a été acheminée, nous avons pu observer quelques fourmis qui continuaient malgré tout
à parcourir le lieu.
4) Tests d'agressivité
fourmilière
de départ
fourmilière
d'accueil 1 2 3 4 5
1
2
3
4
5
contact sans combat
fuite de la fourmi importée
fourmi
marquée(F2) L.niger T.caespitum
F entre elles: l’intruse est inspectée pendant une petite minute, sans immobilisation. Dans la moitié des
essais il lui arrive même de rentrer dans le dôme.
F2-groupe 2 : immobilisation par une autochtone au niveau des pattes, inspection puis libération.
F2-groupe 1 : immobilisation par de nombreuses autochtones (morsures des pattes et des antennes) pendant
quelques minutes, inspection par d’autres. Puis relâchée sans mise à mort.
F.rufa-L.niger et T.caespitum: Les espèces L. niger et T.caespitum s'enfuient rapidement de la fourmilière
de Formica rufa et aucune interaction n'a lieu.
5) Activité journalière et climatologie
Action de la température :

température en °C
4 0 ,0 0
3 5 ,0 0
3 0 ,0 0
2 5 ,0 0
2 0 ,0 0
1 5 ,0 0
1 0 ,0 0
5 ,0 0
0 ,0 0
Im p a c t d e la re m p é ra tu re s u r le flu x e n fo n c tio n d e l'h e u re d e la
jo u rn é e p o u r l'e n s e m b le d e s fo u rm iliè re s
9h15
10h15
Graphique4
11h15
12h15
13h30
14h30
15h30
h e u re d e la jo u rn é e
16h30
17h30
1 4 ,0 0
1 2 ,0 0
1 0 ,0 0
8 ,0 0
6 ,0 0
4 ,0 0
2 ,0 0
0 ,0 0
flux en individus/min
te m p é ra tu re m o y e n n e
flu x m o y e n
L’activité journalière des fourmis semble liée à la température extérieure. Le flux augmente le matin
pour atteindre son maximum à 12h15 lorsque la température se situe aux alentours de 22°C. Au delà de
cette température, le flux diminue. Le flux est donc maximal dans une gamme de température se situant
entre 18 et 25°C. Par ailleurs, un test statistique, réalisé grâce au logiciel Jump v.5.1 a permis de détecter
une corrélation entre l'heure de la journée et le flux (p=0.0001), montrant deux pics d'activité : l'un en fin de
matinée, l'autre en fin d'après-midi. Or la température est fortement corrélée à l'heure (p

température en °C
4 0 ,0 0
3 5 ,0 0
3 0 ,0 0
2 5 ,0 0
2 0 ,0 0
1 5 ,0 0
1 0 ,0 0
9h15
Graphique 6
Im p a c t d e la te m p é ra tu re e x té rie u re s u r la te m p é ra tu re
in té rie u re e n fo n c tio n d e l'h e u re d e la jo u rn é e
10h15
11h15
12h15
13h30
14h30
15h30
h e u re d e la j o u rn é e
16h30
17h30
t e m p é ra tu re e x t é rie u re
t e m p é ra tu re in té rie u re
On constate que la température intérieure du dôme est toujours inférieure à la température extérieure,
de plus le fait que la première augmente moins vite que la seconde montre qu’il existe un phénomène de
régulation thermique au sein du nid. Des observations directes du dôme nous ont permis de constater que le
nombre et le diamètre des ouvertures augmentaient avec la chaleur, ce qui correspond certainement à une
création de courants d’air au sein du dôme. L'analyse statistique nous montre que lorsque la température
extérieure augmente, la température intérieure augmente aussi, mais moins vite (test presque significatif :
p=0.0515). Par contre, les deux diminuent aussi rapidement (une valeur p=0,8024 montre un test non
significatif, donc dans ce cas, des pentes de droites identiques). Ceci confirme certainement une régulation
thermique contre les trop hautes températures. Si la température extérieure avait atteint des valeurs plus
faibles, on aurait probablement constaté une régulation contre les trop faibles températures.
Les flux vers la source de miellat :
8
7,5
7
6,5
6
5,5
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Graphique 7
On peut tout d'abord noter que ces flux ne sont pas constants au cours de la journée. Ils sont très
faibles dans la matinée et maximum aux alentours de midi. Ce profil d'évolution semble relativement
similaire à celui des flux moyens, représentés sur ce graphique. Les flux montants et descendants paraissent
évoluer de la même façon au cours de la journée.
Néanmoins, ces flux ont été mesurés en même temps que des prélèvements. Or il paraît évident que
si cinq fourmis montantes sont prélevées, le flux descendant sera biaisé.
IV-Discussion
Evolution de l'intensité des flux au cours de la journée
9 h 30 10 h 30 11 h 30 12 h 30 13 h 30 14 h 30 15 h 30 16 h 30 17 h 30
nombre d'individus montant
nombre d'individus descendants
moyenne flux

A- Réseau organisé entre les différentes fourmilières: reflet de l'existence d'une Polycalie
Effet de l'environnement sur la structure et la répartition des nids
Les fourmilières de Formica rufa, dont la partie supérieure est visible en surface, se localisent
essentiellement dans les landes, à la lisière de la forêt. Cette position permet à la fois de recevoir la lumière
du soleil, mais également de s'en protéger. En effet, les rayonnements solaires sont un facteur crucial pour la
vie de la fourmilière et son bon fonctionnement. Les dômes sont orientés au Sud-Est, optimisant ainsi la
capture de la lumière. Des données bibliographiques confirment cette orientation, qui est de règle pour la
plupart des espèces. La forme des dômes dépend fortement de la luminosité: plus la lumière est forte et plus
le dômes est bas (1). Ce constat est difficile à confirmer dans notre cas, du fait que les plus petites
fourmilières étaient le plus souvent à l'ombre, mais en début de formation ou pratiquement à l'abandon (de
même pour le LAI, on ne peut conclure). Il aurait fallu pouvoir observer plus de fourmilières pour le
constater. Cependant la forme, l'orientation et la position des dômes jouent un rôle fondamental pour la
régulation de la température. Ce besoin de réguler se manifeste au niveau du fonctionnement même de la
fourmilière. Au cours de la journée, des trous d'aération se forment, puis sont obstrués la nuit. Les orifices
du nid permettent la ventilation pour lutter contre l'élévation de température, alors que la nuit, la fermeture
des trous évite la déperdition de chaleur (8). La température à l'intérieur du nid suit la température à
l'extérieur mais reste toujours inférieure: l'apport du soleil reste fondamental en début de matinée afin
d'élever la température, puis le jeu d'ouverture et fermeture des galeries maintient une température à
l'intérieur et une humidité à la surface du dôme les plus stables possible.
La littérature indique que l'humidité joue un rôle important dans la régulation thermique au niveau
des dômes. Le maintien d'une couche de vapeur d'eau autour de la surface du dôme empêche durant la nuit
les pertes radiatives de chaleur (8), ce qui explique pourquoi au matin l'humidité est plus élevée (50%) que
la journée (30%). Il apparaît donc que la surface du dôme constitue la clef de la régulation thermique de la
fourmilière, indispensable au bon fonctionnement.
Étape de formation d'une nouvelle fourmilière
La F5 pourrait être le début de la fondation d'un nouveau nid, utilisant une souche comme support,
mais qui pourrait être plus tard de même structure que les autres avec des débris végétaux. D'ailleurs, il
semblerait que le comportement de transport de congénères vivants et volontaires soit typique d'un
changement de fourmilière (6).
Interactions entre fourmilières
Ces résultats montrent que dans aucun cas il n’y a mise à mort de l’intrus ce qui semble aller dans le
sens de la polycalie puisque celle-ci repose sur le fait que des nids distincts appartenant à une même colonie
peuvent s’échanger des individus et coopérer.
S’il y a vraiment un libre échange entre les différentes fourmilières, des tests génétiques mesurant le
coefficient d’apparentement intra et inter nids d’une colonie devraient donner des résultats identiques.
Cependant le fait que l’intérêt porté à l’intrus augmente avec la distance laisse penser que les limites
du territoire de la colonie ne sont pas parfaitement délimitées. Il aurait ainsi pu être intéressant d’effectuer
des tests entre nids distants de plusieurs dizaines de kilomètres, voire de régions différentes. En effet, dans
ce cas il est peu probable que ceux-ci appartiennent à la même colonie, or si les résultats montrent encore
une absence d’agressivité, plutôt que de système polycalique il faudrait alors parler d’unicolonialité. Ce
système caractérise les espèces qui n’agressent jamais leurs congénères, quelque soit leur provenance. Bien
entendu les expériences menées durant ce stage sont bien insuffisantes pour tirer ce type de conclusions.
Il faut préciser que les expériences menées dans cette optique n’étaient peut-être pas assez
rigoureuses pour donner des résultats parfaitement interprétables. Le nombre de répétition étant
relativement restreint, le suivi d’une fourmi en particulier sur une fourmilière est très difficile.
Il aurait pu être intéressant d’effectuer des tests d’agressivité en laboratoire. Ceux-ci reviennent à
confronter deux fourmis dans une boite de pétri et de noter les types et le temps d'interactions qu’elles

éalisent. Ces tests sont très souvent utilisés pour tester les relations entre fourmilières. Si les manipulations
en laboratoire ont l’inconvénient de ne pas tenir compte des conditions naturelles elles ont cependant
l’avantage d’être souvent plus faciles à réaliser.
Une autre observation qui nous a permis de conclure à l'existence d'une polycalie est la présence de
fourmis marquées sur la F1 ainsi que la F4, alors qu'elles provenaient de la F2.
B- Coopération dans l'Organisation au sein d'une fourmilière
Chez les insectes sociaux, le polymorphisme s'applique à l'existence d'une variation non génétique
au sein d'une espèce donnée se traduisant par l'apparition de plusieurs castes. En effet, la répartition des
castes chez Formica rufa présente, d'après nos résultats, un continuum avec des classes de taille plus
représentées que les autres. Ces résultats permettent de supposer qu'il existe bien des castes
morphologiquement distinctes, mais qu'il existe également des variation au sein des castes.
L'observation rapide d'une fourmilière donne un sentiment d'agitation désordonnée. En réalité, la
somme d'actes individuels qui semblent non coordonnés aboutit à un fonctionnement parfaitement adapté. A
un instant donné, chaque individu accomplit une tâche particulière ou reste inactif.
L'organisation par caste est à l'origine d' une répartition du travail, ou polyéthisme. Les ouvrières
restent à l'intérieur du nid pour s'occuper essentiellement du couvain, d'autres creusent des galeries, et les
soldats montent la garde près des orifices. Ceux-ci sont parfois mis à contribution pour broyer et malaxer la
nourriture avec leurs mandibules puissantes.
Les ouvrières qui travaillent à l'extérieur s'occupent de la construction du dôme, de son entretien et
surtout circulent à la recherche de nourriture. Wilson (1978) note qu'il existe une relation entre la taille des
ouvrières et celle des matériaux ou des proies qu'elles transportent. Pour des raisons pratiques, ceci n'a pas
pu être observé dans notre étude. En ce qui concerne la taille des ouvrières affectées à la recherche de
proies, la récolte du miellat et le ramassage des brindilles nécessaires à la construction de la fourmilière, nos
résultats montrent qu'il s'agit des ouvrières minor, les major ou soldats s'affairant sur le dôme. Ces dernières
n'ont pas pu être prélevées.
La nutrition
C - Coopération pour la nutrition
La nourriture consommée par Formica rufa se répartit ainsi : 62% miellat des pucerons, 4,5% sève
écoulée des blessures des arbres, 0.2% de graines, 34% d'insectes dont seulement 1,7 % d'insectes nuisibles,
0,3% divers (champignons, cadavres) (4).
La consommation d'insectes se répartit entre 14% de Diptères, 9% d'Hyménoptères, 5% de
Coléoptères, 4% de Lépidoptères, 3% de larves et 3% de Psocoptères (7).
Nos résultats ont montré que les fourmis sont très friandes des chenilles glabres.
Trophobiose et trophallaxie
Les conifères, sur lesquels les Fourmis rousses des bois se nourrissent, ne possèdent pas d'organe
excréteur, et les fourmis ne sont pas capables de prélever le miellat à l'intérieur des conduits végétaux. Ces
observations permettent donc de supposer que les fourmis utilisent un intermédiaire insecte. En effet,
certains insectes de l'ordre des Homoptères, comme les pucerons, aspirent par leur appareil buccal de type
piqueur-suceur la sève élaborée mais celle-ci étant peu chargée en éléments azotés, nécessaires à leur
développement, ils se débarrassent du surplus de matière sucrée. Cette substance liquide, très riche en sucre
une fois, rejetée est récupérée par les fourmis qui le stockent dans leur estomac social. Cette relation
particulière entre ces insectes est appelée trophobiose (2). Les pucerons ainsi que la trophobiose n'ont pu
être observés.
Une fois le produit de la chasse ou de la récolte ramené au sein de la société, les ouvrières la
distribuent à l'ensemble des congénères larvaires et adultes. Les aliments solubles sont découpés en petits

fragments et distribués plus ou moins mâchés aux larves. L'aliment liquide donne lieu à des échanges
complexes qui constituent la trophallaxie, que nous n'avons malheureusement pas eu l'occasion d'observer.
Les flux
Les ouvrières à la recherche de nourriture ne circulent pas au hasard dans le territoire mais se
déplacent le long des pistes qui partent dans toutes les directions à partir du nid et conduisent aux lieux les
plus riches en aliments du champ trophoporique.
Les pistes de largeur variable au cours du trajet conduisent à des arbres exploités par des pucerons
ou se perdent dans le sous-bois. Certains auteurs ont observés que ce sont toujours les même ouvrières qui
empruntent une piste donnée, autre preuve d'une division du travail.
Une grande variabilité existe lorsqu'on étudie les flux en fonction des heures de la journée. En fait,
de jour comme de nuit, il se trouve toujours des fourmis poursuivant leurs actions de chasse et de récolte.
Chaque espèce de fourmi possède une heure d'activité de pointe particulière, qui pour F.rufa se situe, selon
nos résultats, en fin de matinée.
La coopération
Les résultats sur l'attaque des chenilles par recrutement illustrent bien le système de la coopération.
Une chenille étant de masse et de volume relativement important, elle est maîtrisée et acheminée plus vite
par la coordination des efforts de plusieurs individus. Cette collaboration observée à de nombreuses reprises
durant nos études fait partie des exemples démontrant l'efficacité d'un tel mode de fonctionnement.
A partir de nos observations, nous avons pu supposer qu'il y avait création de pistes en direction des
chenilles. Bien que l'endroit du dépôt était totalement dépourvu de fourmis avant le début de l'expérience,
on observe ensuite la formation d'un flux vers la chenille qui persiste même après son entrée dans la
fourmilière.
La communication
Les observations de la répartition des tâches, des flux et de la coopération permettent de conclure à
la présence d'une communication indispensable entre les fourmis pour une certaine organisation sociale. En
effet, malgré un cerveau de taille très réduite, les fourmis sont capables de créer des liens complexes, ceci
en ajustant leur comportement par rapport à une série limitée de stimuli hautement spécifiques.
Dans notre étude, le calcul des flux et les observations sur le recrutement ont permis de montrer
l'existence de pistes bien déterminées. Ces pistes sont possibles grâce à des substances odorantes, un certain
terpène pour une piste particulière, que chaque individu est capable de produire et de reconnaître. En effet,
39 composés ont été recensés chez Formica rufa, la plupart d'entre eux constituant une série homologues de
n-alcanes (4).
L'ensemble des résultats sur la nutrition supposent un certain «langage» entre les individus. Il a été
montré que la requête de nourriture était signalée par un tapotement sur les pièces buccales inférieures.
La coopération est donc basée sur quelques dizaines de signaux qui guident chaque fourmi dans ses
activités quotidiennes au service de la collectivité.
Perspectives
Nos mesures ont été effectuées sur trois jours seulement, ce qui nous a obligé à limiter nos
expériences. Nous aurions souhaité, par exemple, approfondir les expériences de recrutement en dehors de
la fourmilière et les formations de pistes, observer plus en détail la fourmilière 5, découverte l'avant-dernier
jour des mesures et présentant des caractéristiques particulières ou encore observer l’impact des variations
climatique sur l’ensemble des activités des fourmis, nos observations ayant été réalisées dans des conditions
relativement constantes à une seule période de l’année.
Le principal biais de notre étude est la probable disparition des pistes dû à notre présence sur le terrain. Ce
biais était cependant difficile à éviter.

V-Conclusion
La mise en évidence de la coopération à l'origine de l'organisation sociale des fourmis reflète le
comportement altruiste répandu chez les Hyménoptères.
Selon la règle de Hamilton, la coopération entre individus ne doit exister que lorsque le bénéfice en
terme de descendance, à savoir de transmission de gènes, est supérieur au coût engendré par cette
coopération. Ce coût peut varier, du simple don de nourriture au sacrifice individuel.
Même sans prendre en compte la transmission de gènes, on constate que ce comportement est une
stratégie qui permet un développement incontestable. Il suffit de considérer la répartition globale des
fourmis : on les retrouve dans la grande majorité des biomes terrestres, y compris certaines zones boréales.
Les fourmis du groupe de Formica rufa peuvent servir d'indicateurs du bon état biologique des forêts
(6). En effet, le volume du dôme semble susceptible de modifications très rapide en relation avec les
pressions naturelles ou humaines qui s'exercent sur la forêt.
Une forêt bien peuplée en Fourmis rousses est moins attaquée par les insectes qu'une forêt pauvre en
fourmis. Une proportion d'insectes nuisibles à la santé des forêts (Lépidoptères, Coléoptères, Homosphères)
figurent dans la masse de proies ramenées au nid.
Cependant, un certain nombre d'insectes capturés sont au contraire utiles. Un autre caractère négatif
dû à la présence de ces fourmis tient à leur attirance pour le miellat des pucerons. En effet, la trophobiose
induit la prospérité de certaines populations de pucerons qui produisent des dégâts dans l'accroissement des
arbres.
Bien qu'il y ait des aspects négatifs à la présence de fourmis rousses, le bilan positif de leur action a
encouragé les forestiers à multiplier artificiellement les colonies dans les forêts à faible population.
Elles conditionnent la vie et dirigent l’évolution d’innombrables plantes et animaux, en étant les
principaux prédateurs des insectes et araignées. Elles assurent la dispersion d’un grand nombre d’espèces
végétales. Elles remuent plus de terre que les lombrics, et ce faisant maintiennent en circulation d’énormes
quantité de nutriments essentiels à la santé des écosystèmes terrestres (6).