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Studiedocumenten van het 

Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen 

Documents de travail de 

l'lnstitut royal des Sciences naturelles de Belgique 

Redact¡ecom¡té / Com¡té de rédaction 

J. VAN GOETHE|\il (Editor / Editeur) 

D. CAHEN (Directeur ¡.R.Sc.N.B. / K.B.l.N.) 

P. BULTYNCK (Departementshoofd / Chef de Département) 

B. GODDEERIS (Afdelingshoofd /Chef de Sect¡on) 

P. GFOOTAEBT (Departementshoofd / Chef de Département) 

G. WAUTHY (Secrétaire / Secretaris) 

Uitgave van hel 

Koninkl¡ik Belgisch lnsl¡tuul voor NatuuMetenschappen 

Vaut¡erstraal 29 

B.1OOO BRUSSEL 

Ediiion de 

l'lnstitut royal des Sciences naturelles de Belg¡que 

Rue Vautier 29 

B-1OOO BRUXELLES 

Dt1997 t1339t2 

tssN 0777-0111 

15.05.1997

Les Staphylinidae endémiques de I'ouest 

de I'Eutope continentale (Coleoptera) : premiers résultats 

oar Didier DRUGMAND 

* 

& Raimundo OUTERELO * 

Département d'Entomologie 

Institut roya¡ des Sciences naturelles de Belgique 

Rue Vaut¡er 29 

B-1 OOO BRUXELLES, BELGIQUE 

Departamento de B¡olog¡a An¡mal I 

Facultad de Biolog¡a 

Universidad Complutense de Madr¡d 

E-28040 MADRID, ESPANA 

STUDIEDOCUMENTEN VAN HET K-B.I.N. 

DOCUIVIENTS DE TFAVAIL DE L'I,F,Sc.N.B. 87

RESUMh ABSTRACT RESLMEN 

REMERCIEMENTS 

Table des matiéres 

INTRODUCTION ... -..... 5 

PRÉSENTATION succINCTE DU pRoJET . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . 5 

BUT DU pRÉsENT TRAVAIL ET MÉTHoDES ..... ............. o 

BASE DE DONNÉES ........1 

CARTES ET FIGURES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12'1 

DISCUSSION ET CONCLUSIONS .............. I35 

BIBLIOGRAPHIE .-.....,. 136

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Résumé 

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Dans le cadre d'une appmche multidisciplinaire des zones d'endémisme et des biontes endémiques 

de I'Eu.ope oecidentale, l169 taxons endémiques d€ Coleoptera Staphylinidae ont été reiiehsés; 

Plusieurs données biogéographiques touchant ¡L ces taxons ont été réünis dans une base de données 

relationnelles dont nous présentons ici quelques éléments ¡ bindme, localité administlative, localité. 

naturelle, petite région, pays, latitude et longitüde. Des cartes donnant une vision synoptique des 

distributions par sous-famill,e illustrent ce travail. Une courte discussion sur la biÓÉographie est 

enfin donnée. 

Mots"clés 

Endémisme!, Coleoptera Staphylinidae, Europe occidentále, zone de forténdémisme, bde dedobnées 

Abstract 

In the framework of a rirultidisciplinary study ofúe ei¡de¡¡ic biota of Westem Europe, I 169 endemic 

raxa of Staphylinid Coleoptera have been listed- Moch biogeographical information conce,ming these 

taxa has been assembled in a databa\e. Some of tüese data are presented here : scientific name' 

administrative locality, place, district country, latitude and longitude Maps givi¡g a synoptic view 

of the distribution of subfamilies illustrate this account Finally there is a brief discussion of 

biogeographical aspects of the work. 

Kev words 

Enáemiim, Coleoptera Staphylinidae, Western Europe, high endemic area, database 

Resumen 

En la elaboración del proyecto de una aproximación multidisciplinaria de zonas de endemismos y 

biontes endémicos de Eüopa occidental, se han censado | 169 taxones endémicos de Coleoptera 

Staphylinidae. Estos taxones se han agrupado mediante u¡a base de datos relacional en la que d¿mos 

algunos de.sus componentes : binomio, localidad administrativa, lugar natural, 

provincia, país, latitud y longitud. Además se realizan consideraciones sobre los 

destacables. 

Palabras clave 

Endemismo, Coleoptera Staphylinidae, Europa occidental, Estenoen 

--"4--

Ce travail a été réalisé en pa¡tie g'¡ce ¡r un financement de la Cot¡munauté européen¡e (DG 

-Environnement. conservaiion of biodivcrsity in Weslem Europe, projct n" PL93l9l7)- 

Nous savons gré au Dr Nicole Berti du laboratoire d'Entomologie du Muséum national 

re naturelle de P¡ris pour son accueil toujours cordial et pour son efficacité_ 

Nous rernercions égalemeot toutes les penonnes qui nous ont confié lcs données de leurs 

ions : H. Bruge. H. Callot, J-Cl Lecoq, P. Dauphin, B. e( M. Secq l]t M. Tronquer. 

Merci aux Dr G. Coulon, P. Gaman4 J-M'. Hernandez. R. Kir¡e, J Cl Lecoq. E. Ruiz et L. 

Zerche pour lcurs conseils, leurs remarques et leuIl\ traductjons. 

Toute notrc g¡atitude est également ¡cquise I Mesdames Brigitte Drappier; Isabeile Sauvage 

et Mich¿le Van Asschc ainsi qu'i Mr J. Cools pour leur aide dans I'introduction des données, Ia 

Echerche des coordonnées. la mise en page dcs flgures, Ia felecture ainsi quc pour l¿ lfaduction de 

plusieuIs textes espagnols. 

Introduction 

Les biontes cndémiques se définissent comnre dcs taxons vivants dans des aires 

géographiques restreintcs. Ces aires ont fiéquernmenr éré délimitées par des événements 

biogéographiques passés (surrcction de montagnc. glücii¡tions du quatcrnai¡e, insularité dúe ¿ 

I'élév¿1tion dü niveau de la mer, gestion p¿rticuliére de milicux senli-n¿lurcls, ...). 

Dc par leur extraofdinairc biodiversité. ces zones d'endémisme sonl souvent d,un grand 

inféÉt el devraient donc recevoir une attcntion loute particuli¿re cle Ia part des décideurs politiques 

et des scientifiques. 

Malheureusement. nous co¡naissons encore lr¿s mal ces zones en Europe et leurs limites 

précrses ious restent encore tLop souvent méconnucs. De plus, I'endómisme et les biontes 

endémiques sont rarement pris en compte par les gestionnaires ou les décideul.s de la conse¡vation 

de l¿ n¡tl¡re. 

Depuis unc décennie, la situation évolue heureusemenl positive¡¡ent. L¿ rnédiatisation des 

problémes rnenagant la biodiversité, surtout solts les tropiques, a aierté l,opinion publiquc 

européenne et dc plus en plus d'actio¡s voient maintenant Ie iour. 

Dans cette perspective, une tl€ntaine dc chercheurs appartenant ¡ 7 organismes scientifiques 

de cjnq pays européens se sont lancés dans un vaste projet intitulé : 

High Endemic Areas (HEA), Endemic Biota and the Conservation of Biodiversity in Western 

Europe. Ce projet de trcis ans a rcEu l'appui financier de la DG XII, il pr.endra fin en 1997. 

Présentation succincte du projet 

Une des priorités de cette étllde est de cerner les zones d'endéÍlismes importants i p¿rtir 

d'Llnc analyse synthétiquc des groupes majeur.s contribuant ir I'enclémisme. plusieurs autres points 

.er,'nt eg¡-lc'nenl developpé. drn. ce projer 

Nous cherchcrors e¡ premicr lieu ¡ comprendre l'or.igine dc l'endémisme dans les HEA. 

Aprés lcs processus de spéciations. un ¡ouvcau taxon étcnd son ai¡e.jusqu'ir cc que ses popuratrons 

soient anétées par une ba[i¿fe góomolphologique (nontagne, rividrc, ... ) ou une biL¡ri¿re c]im¿tique; 

la balance entre ces lirnites cxtériellres et lcs polentialités gónétiques du taxon produit ce que nous 

appelons soit un endémique soit une espéce i large distribution. Les endémiques actuels 

appaftienncnt i deux catégories : les taxa exp¿nsif.s (macro-endémiques) ot les taxa relictos 

(micloendémiqucs). Une ¿pproche compdmtive tenanl compte des taxons endémiques et de ieurs 

proches cousins non endétniques améliorera notre cotnpréhension dcs distributions restrcintes. 

Une autre question itnpoÍante ¡r solutionner est l¿ suivante: qucls sont les facteurs 

écologiques qui expliquent qu'une esp¿ce re\tc endetnique er n ctcnd pas ion rire de répartition?

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Cette question est essenlielle dans une opliquc de biologie de l¿ conseNation et sa solution nous 

apporiera des éléments de premi¿re importance dans lc cadre de la restauration de 12 biodiversifé 

Certajns auteu$ ont également rema¡qué qu'une faible adaptabilité caractérise les esp¿ces 

cndérniques et est en relation directe avec leurs aires de dislribution resf¡eintes. Sur base de nos 

acquis en mati¿re de génétique des populations et de processus de spéciation, deux hypothéses 

peuvent d¿s lors étre avancé€s : les esp¿ces néo-endémiqucs possédent un important polymo¡phisme 

en comparaison avec leurs "cousincs non endémiques" tandis que le polymolphisme est 

pañiculi¿rcment bas chez les taxons paléoendémiques. Ces hypoth¿ses seront ieslées sur lrois 

modéles I des populations de paléoe¡démiques (le myriapode Cantabroniscus primiliv¡¿,t), des 

populations comp.enant des esp¿ces iumelles endémiques et non endémiques (complexe 

d'Oritoniscus pat cxc\1lple) et diffélen{es popul¡lions sous-esp¿ces par¡patriques endémiques et nonendémiques 

de Mon¿rbe lla grassei. 

Ces différcnts éléments fbndarnentaux étab¡is, nous envisagerons un ¿spect plus pfatique de 

la ploblématique des biontes endémiques : les biontes endémiques face aux changements des 

écosystdrnes. On assiste depuis quelqucs décades )une diminution de Jabiodiversité des endémiques. 

Cette siiuation v¡rie toutefbis selon les blon¡es, lcs rógions et les habitats. elle est influencée par la 

prcssion des changemonts climatiques (réchauffement de l'ntmosphdrc. angmentation dc la 

concentration de certains polluants atmosphériques) et pd la pression dc I'homme et de ses activités. 

Nous documenterons ces probl¿mes au fravers de plusie¡rs cas et proposerons des mesures 

normatives en vue de la conservation des bio¡tes- 

But du présent travail et méthodes de travail 

Cor¡me ¡ous ¡c soulignions dans l'introduction, ce projet inlernational réunil une trentaine 

dc chercheurs appartenant iL des disciplines aussi variécs que la biogéographie, la palynologie, 

l'écologic des sols, l'écotoxicologie, Ia paléoclimatologie, Ia biologie animale ct végétale, la biologie 

molécul¿ire.... 

I-e temps des grandes synth¿ses et des prcpositions norm¿tives n'est pas encore venu, chaque 

chercheur rédigeant encorc lcs généralités proprcs i son groupe ou ¡ sa discipline. 

R. Outerelo et moi-méme sommes spécialistes d'une f¿mille de Coléopl¿res : les 

Staphylinidae. Avec plus de 50-000 taxons décrils ccfte famille représente certainement le groupe 

le plus diversifié au monde- Noris tenflinons actuellement une base de données relationnelles qui 

regroupo l'ensemble des infon¡ations que nous avons pu réunir au t¡aven de la linérature spécialisée 

et en examinant les collections de plusieu¡s musées, d'universités ou de pa¡liculiers. Vu I'importance 

de la famille, nous avons dii ciblcr, dans les collections, lcs espéces qui nous semblaient, pour 

différentes raisons, les plus importantes. Ainsi, nous avons examiné plus pa¡ticuli¿rement les 

groupes fenfennant des "euendogés", donc des taxons certainement endémiques. i savoir les 

Leptotyphlinae, les Osoriinae, les Pselaphin¡e dú genre May.tíu et la plupart des esp¿ces apt¿res. 

Nous présentons dans ce document de travail seulement une partie de notre base de données 

Nous avons en lait arÉté notre choix aux champs qui nous sembJaient les plus imponants d'un point 

de vue biogéographique : binóme, localité administrative, localité naturelle, petite région, pays, 

latitude et longitude (exprimécs cn dcgÉs décimaux). Un cxcmple de fiche compl¿te est illusfé par 

la figure n'1. Dans le champs "Pays", nous avons utilisé qu¿trc abbrévi¡tions: "4" pour Andorrc, 

"F" pour France, "P" pour Portug¿l et "Sp" pour-Espagne. Tous les taxons sont présentés par ordre 

alph¡bétique dans Ie chanp binómcl,es 

données proviennent en major-ité de la littér turc, nous n'avons pu faute de temps et de 

moyens [inanciefs assurcr unc campagnc dc réco]tcs cxhaustives. Nous avons fevu toüs les numeros 

des revues entomologiques existants ou ayant cxisté en Ftu¡ce, en Espagne et au Portug¡I. Nous 

avons ensuitc recherché des monogr-aphies comme par exemple celle de Pace ( 1989) et extr¿it les 

données concernanf les endémiques. L¿ consult¡tion du Zoological Record a pe¡mis également de 

retroL¡ve¡ certaines référcnces qui nous avaicnt échappé precédemment. Ce travail a été relu en pa¡tie

par plusieuls spécialistes dont les Dr G. Coulon (Belgique), J.-Cl. Lecoq (France) et L. Ze¡che 

(Allemagne). Nous remercions vivement ces trois spécialistes. Nous avons essayé de valider tous Ies 

noms utilisés mais il est évidemment que nous ne pouvons ehe spécialisés dans toutes les sousfamilles 

traitées. Des ereurs de nomenclature existent donc encore probablement. De plus, d'autres 

localités seront ce¡tainemcnt ¡ ajouter i ce travail, c'est pourquoi nous publio¡s ce travail dans la 

série "Documents de tr¿vail de I'Institut roya¡ des Scienccs naturelles de Belgique". 

Vu Je nombre imponant de taxons tmités (plus de I000), il devenait presque impossible de 

publiel une c¿rte de distribution pour chaque esp¿ce. Nous nous limiterons donc aux cartes de 

repartition par sous-familles. La personne intéressée par la répanition de telle ou telle esp¿ce pourra 

aisément établir sa carte en utilisant les coordonnées do¡nées en rcgard de chaque localité. 

Ces coordonnées ont été extr¿ites de la base de données "Geoname Digital Gazetteer (Defense 

r¡¿pping Agency, GDE systems)". Les cartes, quant ¡r elles, ont été réal¡sées grace au programme : 

"Caúo FaLrna-Flor¿ L2" (Barbier & Resmonl, ¡996). 

Enfin, nous donnons ¡ Ia fin dc ce document une liste impo¡hnre de références 

bibliographiqües- Tous ces ouvÍages ou artic¡cs ont été lus et analysés, puis encodés dans une aut¡e 

base de do¡nées relationnelles. A la suite de chaque référe¡ce, nous do¡nons quelques mots clés 

lmport¿nts. 

Base de données 

Les données sont présentées aux pages 8 i 126-

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Cartes et figures 

121 

Index 

Fig!¡c I : exemple de fiche d'encodage 

Table¿ui 

: nombre d'esp¿ces de Staphylinidae eidémiques par sous-familles et par pays 

Tableau2 

: Les coléoptéres Staphylinidae endémiques de I'Europe occidentalJ. VóniilaLron oes 

donnees paf sous famille et pfoportjon paf pays. 

Carte I Somme des données des Pselaphinae 

Carfe 2 Somme des données des Omaliinac 

Carte 3 Somme des données des Paederinae 

Carte 4 Somme des donnócs des Phloeochari¡de et des proteininae 

Carte 5 Somme des données des Steninae et des Tachypor-inae 

Carte 6 Somrne des données des Staphylininae 

CaÍe 7 Somme des données des Euaesthetinae 

Carte 8 

Cafte 9 

Sor¡me des données des Micropeplinae, Osorii¡ae et des Oxytelinae 

Sñrnm( de\ donnec. de\ Lefrolyphlinirc 

CaÍe l0 : Somr¡c des données desAleocharin¿e 

Ca¡le I I : Somme de toutes les données 

Í¡M4a &,ql¡ai¡*ill! i¡¡dii¡et .¡F.q.r6d:i]aiilral 

i€iá¡iii]ñi:!!€i[ii F@t,.:,.::.tt ]l:tr.lxtH 

giii¿iiirlt !r..¡r:il:r::E 

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Sous-familles/Pavs France EsDaoné Portuqal Total 

Aleocharinae 57 95 18 167 

Euaesthethinae 29 

'163 

14 0 43 

Leptotvphlinae 

128 

43 41 247 

M¡croDeplinae 1 0 0 

Omaliinae 29 26 5 60 

Osoriinae 2 8 10 20 

Oxvtelinae 3 2 1 6 

Paederinae 35 74 19 128 

Phloeocharinae to 5 2 23 

Prote¡ninae 2 2 0 

Pselaphinae 156 151 34 342 

Staphvlininae 34 43 10 87 

Steninae 5 19 6 30 

Tachvpor¡nae 6 4 0 10 

Trichopseniinae 0 1 0 

cJat 487 146 1 169 

Coléoptéres Staphyl¡n¡dae endém¡ques de I'Europe occ¡dentale 

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133

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Coleopted Slaphylinjda€ e¡.1€n¡q!6 €ñ Eüopé Gidénlále

Discussion et conclusions 

115 

La majorité des Colóoptéres Staphylinidae endénriques clécouverls en Europe occidentale ont 

colonisé le sol et ses annexes. Ces insectes ont subi des é\'olutions régressives elou progressives 

et présentent plusieurs c¡tuclérisliques ale vieilles ligrées sénescerltes : genres souvenl riches en 

espéces, microendémisme, nombrcuses Ég¡cssions morlhologiqucs ct dcs adaptations marLluie\ iru 

milieu. Si on détaille fi¡e¡nent la morphologie cle ces inseites. ol1 note plusieurs adaptations d la vie 

dans les sols: taille réduite, lendance ir l'lpl¿tisserle¡t ou i la cyli0dris¿lion" du corps, réduc¡ion 

de l¿t taille des pattes et des ély¡res (aptérisine liéquent). tendancc ¡ I'rnophtalmie s¿ns apparition 

de compensations sensorielles ct te¡rdance ir la dépigmentation. A cóté de ccs ¡iches lignées 

sénescentes, nous avons malglé tout découvert cles insectes apparus plus récemmeni sujte i des 

phénom¿nes de vicariance et de dispersion liés not¿mÍrc¡t ¡ I'orogen¿se (cas de plusieurs 

Staphylininae), Iiés ¡ l¿ fragmentatio¡ dc vicillcs tbfóts climrciqucs ou paraclimaciques (cas de 

O.\lrus pe¿emont1nus prrenecus G. MIjLLER). liés i I'isolation d¿ns des prai¡ies alpines ou 

subalpines (cas des Ensphalerum). ....Faute de données publiées et cl'élLrcles sur le telrain. nous nous 

att¡cherons particuli¿Lenent ci dessous ¿rux Slaphylinidae édaphobies. 

L'origine des Coléoptéres endogós et prrticuli¿fement celle des Coléoptéres Staphylinidae 

édaphobies (dont le développeme0t entier a lieu da¡s le sol (COIFFAIT, 1958 :89)) est différente de 

celle des jnsectes apiérygotes. D'aprés DELAMARE DEBOIITTEVILLE ( l95l : 316). le noyau 

principal des Collemboles est conslilué en profondeur par un grand nombre de lignées a|chaiqres 

qui n'ont j¿mais pu s'affÍ¡nchif du sol. Ccs lignócs connaisscnt unc largc répartrlro¡ el sc sont 

divisées e¡ espéces jumelies ne différ¿nt qlrr: par des caractéres sublils, ces espéces ont de plus 

co¡servé une tr¡s forte variabilité. Cette conclusion s'appliquerait également aux Pauropodes et aux 

Itñt¡-ure.. lJ\on\ ig¡lernell lré5 Jncr( n\. 

Ce type d'évolu¡ion n'est pas v¿l¿ble pour les Coléopl¿rcs Slaphyli¡id¡e : chez ceux-ci on observe 

nn endémisme souvent tr¿s poussé des genres et des espéces dont 1'édéaÉle ¿ subi des ultra évolutions 

exf-aofdinaires (régfession ou hypcrlhélic) : volr p¿Lf cxernple le cas des Leptotyphlinae et des 

Pselaphinae dú genrr Mqetid. Celte étude a pennis de découvti¡ I I69 taxons endéniques pour 

I'Europe occidentale continent¿le (Frdnce. Esp¿g¡e ct Portugal) dont plus dc la lnoilié sont des 

"eucndogés" et donc vraisembl¿bleme¡t de vfiLis endérriques (ventilatiorl des espéces per sous 

famif les el par pays dans le tableau n'l el I¡ frgurc n' 2). 

Cette opposition totale entrc les Staphyiinidac ódaphobics ct les lignées primitivcs d'Aptérygotes 

provient certajnement du fait que ces demiefs n'ont janrais quitté le sol alors que les Staphyli¡idae 

écl¿phobics actuels sont Ies descendants d'esp¡ces oculées et ¿ilées qui étaie¡t hémiédaphiques ou 

épigées. 

Bien quc les Staphylinidae édaphobies soient des felicles. ils ne sont ce ainer¡ent pas tous du 

nérne igc. I-cs plus ¡nciens se¡aient les Md\'?ti¿l (¿rvec 97 esp¿ces) ei les Leptotyphlinae (avec 247 

esp¿ces) qui sont ccux qui présentent des édéages ultrr évolués- Notons également que lcs 

l,eptot)?hlinae possédent une autaponorphie qui les singuli!ise de tous les ¿utres Staphylinidae m¿is 

égalerllent de tous lcs Coléopt¿res : I'absencc d'rnicula¡úrn scapulaire. Ces deux taxons n'ont plus 

aucun prochc parcnt dans le domaine épigé. D'un aLrlrc c61é- les Osoriinae renf-erment en Eürope 

uniqucment des genres et des espéces édaphobies ; olr leur connait par contr-e des proches parents 

hémi édaphiques ou épigés, dans lcs rógions i¡Icft|opic¿rlcs. Souligno¡s clue chez les Osoúinae et 

les Leptotyphlinae existent un endémisme générique (le genre lasíronopsis et Epalxotyphlus pdr 

cxemple, dans l¿ péninsule ibérique ou le sud de l¿ Francc) traduisant une grande ancienneté des 

Dcux explications plausibles peuvent étrc ¿vancées pour cxpliqucr la phylogéographie des 

Staphylinidae en Europe occident¿le. Ces idées sonl rcprises des travaur dc COIFFAIT ( 1958) et de 

BLONDEL (1995). 

( l) Ies vieux édaphobies sonl trés clive$iliés. Leirr réprrtition actuelle laisse i penser qu'ils on¡

136 

dú peupler la Mésogéide velis la lin du Seconclaire. Ils ótiLient alors p¡obablement hnmicoles oü 

r¡uscicoles et vivaient dans les foréts tropicales de ce conti¡ent. 

(2) Au contrai¡e, les édaphobics plus fécents ont di peupler le sol apr¿s les périodes glaciaires, 

pendant la ou les périodes xér-othermiques qui a./ont suivi les g¡¿rndes gláciations du quate¡naire. 

L'infloence dü clirnat et les nodific¿rtions du couvcr¡ végétal n'a pu agir que sur des Staphylinidae 

déjl préadaptés i Ia vie dans lc milieu endogé ou ir la vie dans lcs fissures du sol et des cavernes- 

Notons quc comp¿rativcment ¡ la grande diversité observée d¿ns les sols, les groltes sont assez 

pauvres cn St¿phylinidae endémiqucs, du moins d¿rns Ia fégion étudiéc- 

A l'inst¿r des observations de Leleup ct dc Jexnnel en Afiique cenll ale- nous observons également 

une pulvérisation des esp¿ces de plusieurs lignées en France, en Espagne et au Portugal. Ces lignées 

appafenant aux I-eptotyphlinae et i ccrtains genres de Pschphin¿e sont égalcment remarqu¿bles par 

leurs ultf¿-évolutions. Ces lignées tl¿s anciennes comme noL¡s l'avons déiii soulig¡é semblent avoir 

épuisé Ieurs facultés évolutives, et sont sénéscentes. Leur morphologie externe est d'une banalité 

al11igeante, ricn ne ressemble plus i un ¿rplollp¿r.t clu'un autre /-¿/)¡d4?¡r6 Par contre, leur édéage 

ou lcur spermath¿que permet de les séparer sans probl¿rne: lcur lobe médian ou leur param¿re 

nontrant des hyper évolu¡ions de leur structllrc. LJnc autrc caractétistiquc impoúante de ces lignées 

sénéscentes cst leu¡ micro endémisme. La plupart des Leptotyphlinae et des M¿r)¿ti¿, ont des aires 

de répartition tlds Éduite. (do¡rt le plus grand axe dépasse rarcl¡ent 50 km). Cette pulvérisation 

d'csp¿ces au sein d'un taxon esl loutefois limitéc et n'est pas unc caractéristique générale des 

Staphylinidae ódaphobies. 

ll esl encorc trop tót pour tircr des conclusions plus pertinentes sur h Ép¿rlition des Coléopt¡res 

Staphylinitlae édaphobies telle qu'cllc r-ansparait dans la basc de données. En etlet, plusieurs Égions 

(voir la carte repoÍant Ia somme des données) restcnt encore inexplorécs tant en Espagne qu'au 

PoÍugal. De plus, la région módite|r-anéenne cl¿¡s so¡ ensemble nous est encore tr¿s mal connue, 

ne parlons pas de I'Afrique ou des autres Égions tropic¡1e5. Il est donc tr'és difficilc de comprendre 

la phylogénie des taxons supr-a génériques et I'hjstorique cies peuplemcnts de I'Europe occide¡tale 

par 1es différentes sous familles de Staphylinidae. 

Notre étude montre, nous I'espérons, toua I'intér'ét de l¿ launc des endérniques europécns Nous 

n'avons tail qu'e1flcurer Ie sujet, d'innombrables esp¿ces restcnt encore á découvri¡ et i décrirc. 

Toutes les contdbutions ¡ la biologie, i l'écologic. ir la physiologie, ... de ces insectes seront toutes 

capitales puisque, dans la plupart des cas. inédites. 

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BESUCHET, C.. l96l. Revision du gel1re GaopsdupltLts (.Col. Psclaphidae). B¡rll¿¡in ¿e La Soc¡¿té 

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L, \P \c\l . üLOP\LI APHI \. tsLl APHI\Al . Rl \ l\.O\ ' 

BESUCHET, C.. i961. Revision des Clarlgcr- ibér'iques (Coleopt. Pselaphidac). Revue suisse de 

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BESUCHET, C.. 1961. Revisior di gerlc. D!:cato(tu.i Saulcy (Col. Pselaphidae). Miscektne¿t 

10,'l 'ei, ¿. | Át.el q l. 

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lat F.DI scRPllo\. IARO\ls PL\JI\slll LIBLRIQI LPs l \PHl\ \l 

BESUCHET, C, 1969. Geopselapl¡d,r d'Bspagnc nouveaux ou peu connus (Col. Pselaphidae). 

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Lai ¡L\, r

138 

IAMAURONYX. B]BLOPORUS. DECA'I'OC]]RUS. DESCRIPlION. ESPA'iNE. PSILAPHINAE, PSELAPHOSTOMUS' 

SYNON\'MIE] 

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IBRACHYGLUTA. DESCRN]TION. ESPAGNE. PORTUIIAL I 

BESUCHET. C., 197?. Les TrogQsteroPsis cle l¿ Catalogne (Col. Pselaphidae). ¡y'ouvelle Revue 

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IDESCRTPTION, DOMTNE. PÉNINSULE iBERIQUE. PAJJDERINAE. SYSTEMATIQUE] 

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SYSTÉMÁT]QUE] 

BRUNEAU DE MIRÉ, p., lSg+. Unc esp¿ce en ¡nncalL L'Eittomologiste, 40 (5\:223 221fI 

EPIOTYPHLINAE, LEPTOTYPHLINUS. CONSJDÉRAI]ONS BIOCEOCRAPHIQUES. FRANCE] 

BUSTILLO, M,R.G., CALLE, J.A., DE CASTRO. E., DEL CERRO. A.. EXPOSITO,4,, 

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COIFFAIT. H.. 1939. Ur Slil¡crs noüveau de Fmnce. R?vr¿./ ranqaisa d'Entomoktgíe, 6 (34)' 166- 

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COIFFAII, H., '952. Notes sur les St¿phylinidcs. Il- Sur lc genre 'S¿¿)Prku:t Er' Revue.franQaise 

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ICATALOGUÉ. CLÉ, DF,SCRII'TION, ESPAGNE. I]RANCE. PAEDIRINAE. SCOPAIUS' SYSTÉMATIQIJE] 

COIFFAIT, H., 1953. Rccherches biospéléologiqrres dans le Minervois et considérations 

ocleosiu{rilDhrques. B ullttin J¿ lu Sotiétí tl'Histoü ¿ Ddlutcl.l? ¿( TouLouse' 88 (3-4\ : 335-340' 

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COIFFAIT, H., 1953. Note sur t¡ois espices de Staphylinides en voie d'exp¿nsion et sur une esp¿ce 

en voie dc régression. Vie et Mílieu,4 (l) :'75-'78. . 

LCHOROLOGIE. CONOSOMA. CONSTDÉRATIONS BIOGÉOGRAPHIQUES. CROTTE.'I'ACHYPORINAE]

t39 

COIFFAIT, H., i953. Note su¡ quclques Staphylinidcs nouveaux pour l¿ faune de France ou 

d'F,spagne. Rev ue francaise ¿' Entono lo gí e. 20 . 261-2j 2. 

Dt r( RIPIION.PALDIHt\A SaoPAL, i sy\ :Mc]tV, I. 

COIFFAIT, H.. 1954. Nou veaux M¿o,¿ti¿r de Francc et cl It¿lic (Col. psel¡phidae). R evue .frangaise 

¿'Entomo lo g ie . 22 : 25'7 -26 | . 

IDESCRIP IION. I,RANCE. M^YEl IA. PSELAPHiN;\El 

COIFFAII. H., I954. Conh ibution i Ia con n¡tissirncc des Osoriini ¡nophtalnres (Col. Staphylinid¿e). 

ReNuc franQdis e d' Entomob gie, 22 : 262-269. 

IB]OCEOGRAPHIts, CYLINDROPSIS. I:RANCI. LET'TOI'YPHI-OPSIS. OSORIINAE. RÉVISION] 

coIFFAlr' H., 1954.l"-s Tdchi¡rus de France. Positlon du gcn¡e el dcscription c|une esp¿cc nouvelre 

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COIFFAIT, H., 1955. Les Colóoprdres óclaphobics.,4crct tlu Congres tlc Caen (¡uíttet lg55) 7q¿ 

Co gr¿.s.1? I'Asrociatiotl FrunSai"ê pour L'Avan(etnent ¿(s S( i?trc()- ; l 4. 

JCONSIDERATIONS BIOGEOGRAPHIQUES. ECOLOGIII 

COIFFAIT, H., 1955. Biogéographic des Coléopl¿res ropobies j les Leprolyphlirae (Sraphytinidae) 

et lcs Mal,¿¿¿¿ (Pselaphidae). Con4fes-Ro¿u.t (1. l.a Sat¡ttt¿ ¿e Biog¿ogruphie, 255 :3 6. 

ICONS]DERATIONS B]OGEOGRAPHIQUES. ]-EPI'OTYPHLINAE. ]\,IAYET]A. PSDLAPHINAE] 

COIFFAIT. H., 1955. Lcs fbssiles vivants dr sol. Evolution comparée chez les Coléopt¿res 

troglobies et chez les Coléoptircs Br¿chclylrata ropobies_ Aperqu sur. la biogéographie áe ces 

derniers..No¡?.r Bi¿.rp¿íologityts, 10 : 149 159. 

JCONSIDERATIONS B]OGEOCRAPHIQI]ESI 

COIFFAIT, H., 1955. Révision dcs Ma,y¿tl¿.¿ Muls. Re) R¿r¿l¡r fr¿nqLire ¿'Enromologi(..22 (1j : g 

31. 

JCONSIDÚRATIONS BIOGÉOGRAPH]QUIS. DESCRIPTION. l,COLOG]ts. MAYETIA. PSELAPHINAE. RÉVISION] 

COIFFAIT. H-. 1955. Deux nowea:ox phla¿r¡t:hu¡r.f anophtalmes clc la régio¡ pyrénéenne 

(coleoprera staphylinid¿e). Bullcth ¿e h sa(i¿k; Ll'IIistoi,e natLrrelle tle Touk¡use,9o : 191-194. 

IDESCRIPTION. }'RANCE. PHLOEOCHARINAE. PHI-OEOCHARIS. SYSTÉMAI,IQI JE] 

COtrFAIT. H., 1955. Une remaquable rclique des pyÉnées cenrfales (Col. Sraphylimdae). Bulletit 

tlc la Sociíté anton¡ok¡git1ut: tle Frture.60 : 82,81. 

f ALEOCHARINAE, DESCRIPTION. IIRANCE. PARAI-IPTUST\, PYRÉNÉ¡S CENTRALESI 

COIFFAIT. H., 1956. Dcux lignécs sénesccnles dc coléopt¿res euédaphiques: les Mayetinae (Col_ 

P\elrphiLlrelc¡ les Leptoryphlinre lCol. Sr¿Lphyliniclde). Vü. d Mitieu,.7 :404 104. 

ICONSIDIRATIONS BIOCEOCRAPH]QIIFS. LEPTO]YPHI,INA¡. I\,IAYETIA. PSELAPHINAE] 

9O_ryFAn.. 

H , 1956. Lcs coléoprares alpi¡s et sub¿rlpins dc la haure v¿rllée du l_ez er du S¿lat (région 

du Montvalicr). Acres du deuxiéme congrés internationrr d'é¡ucres pyré'éennes Luchon-pau, 2i-25 

septembfe 195¿1. 3 (2) : 68 7E. 

IALPES. BIOGÉOGRAPHIE, PALÉOCÉOGRAPFXI]] 

COIFFAII. H., I957. Nouveaux Osodini ¿nofht¡hnes dc l¡ c6te nródileranée¡ne cspagnolc. No¡¿., 

Biospéléologiqu¿s, l2: lll I16. 

ICONSIDERATIONS ]]IOGEOGRAPH]QUIS. ESPACNE. OSORIINAE. TYPHLOSORlUSI 

H 

9OIFF4n 

. | 957. Les Coléoptér cs des gr ¡rtres de I ouesr de la Fr¡nce. Not¿.\ Bi) sp¿t¿ologiques, 

12 . | 11-119. 

TALEOCHARINAE. ATHII A. B]OCÉO(JR,\P]]i]J. FTTANCB. GROl-r]]] 

H., 1957. 

9OIFFAJT, 

Nouvelles espéccs du pcnrc Mdvtid cle France el de Catalogne (Col. 

Psclaphidae). Nrl¿rr Biosptlléologitlut:s. i2 : 103-l i0. 

I DESCR['T]ON. ESPAGNE. FRANC]j. MAYE']'IA. PSELAPHINAE. SYSTÉMATIQUiJJ 

COIFFAIT, H., I957. Les Phl.otochuris anophralmes (subg. S¿.l¡o¿A,¡¡r., SAULCY) (Coleoptera 

Slaphylinidae)- R¿vre Jnuryuise d' Entunologie, 24 : 232-243. 

IFRANCE. PHI-OEOC}IARIS. REVISION. SCOI'ODYTES] 

COIFFAIT, H., 1953. Les Coióopr¿res d¡ sol. Vic ct Milicu, .tuppl¿ rcnt. j .. 

1-201. 

IADAPTATION. AIOGEOCR,APHIE. CONSIDÉRA'I'lONS BiOCÉOGR,APHIQUES. ICOLOGIE, LEPI'OTYPHI-INAE. 

OSORIINAE. PAI-F,OCEOGRAPHIE. PSELAPHINAE. RÉVIS]ON1

140 

COIFFAIT, H., 1958. Notes sur djvers Xantholinites. Description de trois nouvelles esp¿ces 

européennes. R¿t¡r¿f¡.rn\:ais? d'EtlblnoLogie, 25 (l). l9-25. 

[ESPAGNE, FR.{NCE. )'ANTHOLININAE, XAN'IHOLINT]S] 

COIFFAIT. H.. 1959. Nouveaux Oc¡ari¿¿s de la faunc rle Frarce Revue fra g4isc ¿'Entomologíe'26 

ll):38-44. 

ioÉscrurrrox, m¡xce. ocrAVtus. PAEDF¡INAEI 

COIFFAIT. H.. 1959. Contribution ¡ Ia conn¿issance des Osodini anophtalmes. Desc¡iption d'un 

nouveau genle nord-africain (Col Staphylin id.\e:). Ret)üe fiangaise ¿'Entomologie' 26 : 215-218 

lpgscrupiroN, gspecNE, FAUNTSTIQUE. cF.oMlroPsIS. NUMIDo IYPHLUS. osoRllNAEl 

COIFFAII. H., l959. l-e s Eusph.l¿rum lAnÍh.rbium auct.) de France et des régions voisines. B¿,llelin 

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lct-É. DEscRrprIoN. EUSPHALIIRUM. FRANcE. OM,\LIINAE. RljvfsIoN. SYSTEMATIQIJEI 

COfpf¡.n, H., 1960. Démembrernent du genre,Sc¿ryae j ct descdption de 4 espéces nouvelles. 

Revue frangaise d'Entomologie, 27 (4) : 283 290 

IDESCRIPTION. FRANCE. PAEDERINAI. SCOPAEUS. SYS'IIMATIQI]EI 

COIFFAIT- H., 1961.4¿ note sur lcs Osoriini anopthtahnes móditerr¡néens. Description d'un 

nouveau genre portugais. Revue fianqaise dEntomologie' 28 : 79-82. 

EUS]1"ANOPSIS, OSORIINAE, SYS'I'EMATIQUE, DESCRIPTION' POKI'UG,\L] 

COIFFAIT, H., l96l . [-es adaptations des coléopt¿rcs édaphobies Xl- Intemutionaler Kongress füt 

Entomoloeie Wíen 1960,3'78 382 

LADAPTATIoN. coNSIDÉRATIoNS BlocÉocRAPHIQUusl 

COIFFAIT. H.. 1961. Etat actuel de nos connaissanccs sur la biogéographie de quelques 

microstaphylinides (ColéopLéres) édaphobies XI. InÍamatiulaler Kongress.fúr EntomoloSíe Wien 

/9ó0 llBd l).512-516. 

ICONSIDÉRATIONS BIOGÉOGRAPHIQUES. ],F'TOTYPHLINAE. OCTAVIUS. OSORNNAEI 

COIFFAIT, H., 1961. Nouvelles espéces du lcnrc Md\etid (Coléoptéres Pselaphinae) Rev'e 

franga¡ se .l'Enfomolo g i¿ , 28 (4\ . 236 252 

icefllocue, ogscttprroN. FRANCE. MAYETIA. PÉNINsULE IBÉRIQU!l 

COIFFAIT, H., 1962. Voyage au Po¡1ugal du Dr. K. Lindberg;coléopl¿res cavernicoles. Boletim tla 

Societlade Porfuguesa ¿¿ Ciencitts Natunti"^,2a(lX) : 90-99. 

|BIOCÉOCRAI'HIE, FAUNISTIQUE. PORTTJGALI 

COtrTAII, H., 1963. Etudes sur la faune du sol. Lcs Leptotyphlitae (Col Staphylinidae) du Chili. 

Systématique et Biogéographie de la sous-famrIIe. Biologie de I'Anírique australe,2 .111-383 

ICHILI. CONS]DÉRATIONS BIOGEOGRAPHIQUES. ]-EPTOTYPHLINAEI 

COIFFAIT, H., 1963. Coléopt¿res c¿vernicoles et coléoptéfe endogés Spelunca Mémt¡ires,3 : l'14- 

I80. 

IADAPTATION. ECOLOCIE, PALÉOGÉOGIdAPH]E] 

COIFFAIT, H., 1964. Une nouvelle esp¿ce Iran!¡ise du gen rc Eusptu erum (Col Staphylinidae) 

lJulletin mensuel d¿. la Soú¿t¿ linn¿enne ¿e L¡'¡ttt.33\1) : 129 13 | 

IDESCRIPTION. EUSPHALERTIM. FRANCts. OMALI]NAE] 

COIFFAIT, H., 1964. tes Leptot)?hlinae du Poltugal. l?r:vaa I'Ecdogi( el ¿e BioLogie du Sol.1 (4) 

:6'/9-696. 

DLS.RmluN.l |PTOlYrHl INAL.PORII CAI Rl vl\.u\l 

COfpAn, H., 1964. Une remarquable espéce rclique cles Pyrónécs centrales I Mavetid p\renaica 

n.sp. Revue cL'Ecologíe et de Bioktgie du Sol. | :'/05-'706. 

IDESCRIPTION. MAYETIA. PYRENEES CI]NTR,\LESI 

COIFFAIT, H., 1964. Les Gabrius dtt groupe de C ¡???rirr. Dcscription de deux esp¿ces 

not\vellr:s. Revue.franguise ¿'E tonobgi¿,3l (3) :165 172. 

ICLÉ. DESCRIPTION. ESPAGNlj. CABRIT]S. STAI'HYLININAE. SYSTEMATIQUEI 

COIFFAIT, H., 1965. Nouveaux Osoliiniendogés dc 1a région méditerr¡néenne occidentale (Col. 

Staphylinidae) 5¿ note. R¿ruc ¿'Ecok)gie ?t ¿c Bíolo1íe ¿ü Sol,2 (2) :285-290. 

fc¿IÑDRopsIS, DESCRIPTION, ESPACNE. cEoMIToPsls. LUSITANoPSIS oSoRUNAE. PORTUGALI 

COIFFAIT, H., 1966. Contribution ¡ Ia connaissance de la faune endogée du massif du Ca¡oux. 

Rovue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 3 : 163 I65. 

IDESCRIPTION. FRANCE. IMIRUS, MAYETIA, OCTAVluS. Pr\EDERINAEI 

COIFFAIT, H., 1966. Un norvel Olnaliuttl (Colóopt¿rc Staphylinidae) des grottes de la rég;on

14t 

cantabriquc. Anr¿lcr d¿r Spóléologi.c,2l (3) : 70'7 -'/09. 

U]SPAGNE. CROTTE. ONlALIINAE. OMALiUM] 

COIFFAIT. H., 1967. Nouvcaux Strphylinini dc la région paléarcliquc occidentale. 3¿me note sur 

les Staphylinini. B ll¿tin tlc ltL St¡ciéttl I'Hístoirc tnturel[( ¿( Touk¡.ttt:. lO3 (l_2) : l-]O_1j3. 

II]ESCR]P]ION. ESPAGNI. Pl,ATYDRACI]S. SlAPHYLININAE. SYSTÉMATIQUEJ 

COIFFAIT. H., i967. Su. I'acclirnation dcs esp¿ces tr-ogrobies terrestr.s. sp¿lurca M¿m(]ire,r,5 . 

249-252. 

IADAPTATION- CONSIDÉRAI]ONS BIOGÉOGRAPHIQi]F,S CROTTE] 

COIFFAIT, H.. I969. Nouvc¿rux Osor.iini hypogés. ¡/¡r¿rl(,r tte Spókloktgie,2l: 163_110. 

[CYI-INDROPSIS. LIJSITANOPSIS. OSORIINAE. PORTLICAI-] 

COIFFAIT, H., 19'12. II. Colóoprér.es Sr¿phylinides de la région paléafcrique occidentalc. I. 

Généralités. sor¡s-familles : xa¡tl'lolinin¡e et Leprotyphri¡ae. supplénent it la Nouvelle Revue 

l'Entomologic,2 (2): I -651. 

tCLÉ. ]-EPIOI YPHI-INAL. RÉGION OUEST PALÉARCI']QUE. RÉVIS]ON. SYS'IÉMATTQUF,. XANTHOLININAE] 

COIFFAIT, H., 1973. Staphylinidcs endogés nouvcaLrx clu Muséum de Genéve. NouveLLe Reyue 

d' Enronolo gie, 3 (1 ) : 2t 9 -221. 

lDF.SCRIPTION, ESPAGNE. cEorvfl r opsls. HEspERoi ypHLUs. r-F.proryrrHr-IN^D, osoRIlNAE. PORTUGAL. 

SYSTÉMA]']QUE. TYI'HLOSOR]US I 

COtrFAIT, H., 1974. TII. Coléopréres Srrphyliniciae de Ia région palé¡rctique occjdenrale. II. Sous 

tamille staphilininae (sic) Tfibus phiro¡thi¡i cr sr¿rphyrini. Suppllnrit i ra Nouveuc Revue 

d'Entontulogie.4 (4) '. 1 593. 

ICL]], REGION OUEST PALEARCT]QU!. RÉVISION. STAjTHYI-]NINAE. SYSlÉMATIQUEJ 

COIFFAIT, H., I 976. Noü veaux Slaphyli11ides et Ma r.rlrd cl Espagne et dcs Canaries . Nouyelkt Reyue 

I'llntontologit, 6 (l) : 55-59. 

IAI,EOCHARINAE. ]]LEDIIiS. DF,SCRIPTION. ESPACNE. I-EPTO'I'YPH]-INAE. I,EPTOTYPHLUS, MAYETIA. 

OXYTEI,IN,\E. PSEI,APII]NAE. PSl]UDOCYPUS. S]PAI-IA ] 

COIFFAIT, H., 1978. Deux genrcs d,Osoriinae (Col. Staphyliniclac) du sud portugal nouveaux pour 

la faune eufopée¡ne. Nouyelle Revu¿ tl'lj¡¡ontologic.g : l.l7 179. 

TDESCRIP NON. HOI-O]'ROCHUS. M]MOGONIA. OSORIINAE. PORI'U(JAI-I 

COIFFAIT, tL. 1978. Sl¡phylinides nolrvcaux ou mal connus dc la Ffance et de fa région 

médl¡eflanéenne. ¡y'o¡tvelLe Rcvuc d'!)tk¡ntnogíe, I (3) : 261_219. 

IACRULIA. DESCRIPTION. ESPACNE. IIR NCE. I-A]'HRIi\,f AIUI\,]. T,ODRATHIUN,]. OLOPHRUM. OMALIINAE. 

PA EDERINAI] ] 

COIFFAIT. H.. 1978. VI. Coléopt¿res St¿lphylinides dc la région paléa¡ctique occrcjen¡ale. III. Sous 

famille (sic) Staphylininae, Tribu euediini Sous lar¡illc lsic¡ paeclerinae, Tfibu pinophilini. 

SuppL¿nrc tat kt NottNelfu Rctue d'E¡¡ton¡¡l¿)gi¿, ¡J (4) : I 164. 

lcr.É. ¡AUNF.. PALDERINAT. RÉcIoN ollEsr p,ri_É.+nciriur. rÉvrsroN. s].ApHyLlNtNAEj 

COIFFAIT,II., I 979. Nouve¿rux Staphylinicl¿e c¡.iogés anophtalmes. N¿ tuvelle Revue cl,Etttomtiogíe, 

9 (4) : 313-316. 

IDESCRIPI'ION. HESPEROTYPHI-US. LET'TOTYPHLINAE, PORTOTYPHI-iJS, PORTUGAL 

COIFFAIT. H.. 1980. Staphylini(les nouveaux cle ia Région méclircrranéenne. No¿¡)eLe Reru¿ 

I' En r onut lo g i:. lO : 25 1 -261. 

IASTENT]S. DESCRII''IION. ESPACNL. FRANCE. PALDERIN lj. TETARTOPEUSJ 

99jfI1]T.1,.-1?811. 

Srdphyiinides nouveaux. Nouvt ¿ Rtvue I'Enrontrtogie. tO:31 19. 

IASTENUS. DESCR]]ITION. ISPAGNE. FRANCE. HYPOMIDON. MLDON. MYCETóPORUS. PAEDERINAE, 

PSETJDOMEDONI 

COIFFATT. H., 1982. Ilne noüvellc fofme de eudiur (Suuriclus) r1u Massif cenrül (Col. 

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