Cours de Biologie Végétale

Cours de Biologie Végétale
DEUG 2, Sciences Biologiques et Naturelles
Module BVAF4H
Partie I : Les Algues dans le règne végétal

Qu’est ce qu’un végétal ?
C’est vert, ça bouge pas
Un gros point commun: L’AUTOTROPHIE
Ex:
_ Algues brunes
_ Algues unicellulaires flagellées
Le substrat substances minérales (sels minéraux)
L’air ou l’eau (milieu) carbone (sous forme de CO2)
Soleil Énergie
Les pigments assimilateurs (chlorophylles…etc) captent l’énergie
lumineuse au cours de la réaction de photosynthèse synthèse
de matière organique

Décomposition « classique» de la classifications des « végétaux »:
Thallophytes
Cormophytes
ou
Embryophytes
Non vascularisé
Trachéophytes
Cryptogames
Phanérogames
Phycophytes
(algues)
Mycophytes
(champignons)
Bryophytes
(mousses)
Ptéridophytes
(fougères)
Préspermaphytes
Spermaphytes
(plantes à fleurs)

Par comparaison:
Chez les animaux ?
Constituants organiques préexistants
(synthétisés par d’autres qu’eux-mêmes)
puisés dans l’alimentation
Et les champignons dans ce cas là,
sont ils des végétaux ?
Dépourvus de plastes contenant des pigments photosynthétiques
Pas de photosynthèse
Piochent des éléments organiques préexistants Hétérotrophes
…Plutôt un groupe ni végétal ni animal

Qu’en est-il des algues?
En rapport avec les critères classiques
grand groupe des Thallophytes
-- Absence de « cormus »
(organes et tissus différenciés vrais )
-- Absence de vascularisation (~mousses)
-- Structures reproductrices cachées (~fougères)
Vision simplifiée de la réalité

Réalité de l’évolution biologique
Les algues
Schématisation de l’arbre phylogénétique (cf. poly)
La lignée verte
des eucaryotes:
Embryophytes
Chlorophytes (algues vertes)
Charophytes (al. vertes d’eau douce)
& Rhodophytes (algues rouges)
Hétérocontes
Diatomophytes
Phaeophytes (algues brunes)
Xanthophytes
Oomycètes (protistes fongiforme)
Mycètes
Animalia
= endosymbiose primaire
cyanobactérie plaste
= endosymbiose secondaire
algue eucaryote plaste

Omniprésence:
Biodiversité 1 ensemble procaryote
10 ensembles eucaryotes
Écologie Milieu marin
Milieu dulçaquicole
Milieu aérien
Les algues
Rôle essentiel dans l’évolution du règne végétal vrai
Rôle clé dans les écosystèmes
Petit exemple en passant: succession végétale des inselbergs
Benthique (fixée) ou Pélagique (plancton)
…Une approche complexe

La principale séparation dans le monde du vivant
Les algues recoupent ces deux règnes
Comment y voir plus clair?
Végétaux / Animaux
Procaryotes / Eucaryotes
Les algues
Regroupement sous le nom d’«algues»
de lignées différentes d’organismes vivants
Quelles sont les caractéristiques des algues
dans chacun de leurs phylums parallèles?

Les algues
Ce qui définit une algue:
Habitat humide
Photosynthèse (chlorophylle a, parfois perdue II airement )
Appareil végétatif moins complexe / embryophytes
Organes reproducteurs portant le nom de «cyste»
Ce n’est pas un taxon mais un regroupement artificiel
Onze groupes (détail des liens sur la phylogénie [cf. poly.]):
Cyanophytes, ou algues bleues (procaryote)
Chlorophytes, ou algues vertes (+streptophytes ex: charophyceae)
Rhodophytes, taxon frère des chlorobiontes (plantae)
Glaucophytes, plantae, flagellé, eau douce, bleu (pigments surnuméraires)
Cryptophytes, unicellulaires, appareil flagellaire particulier
Euglenophytes, appareil flagellaire particulier, crête mitochondriale discoïde
Chloraracniophyceae, amiboflagellés pourvus de chloroplastes
Haplophytes, pigments caroténoïdes, haptonème (appendice ~ flagelle)
Phaeophytes, ou algues brunes, nombreux types différents
Dynophytes, structure cellulaire spécifique: alvéoles corticales subplasmiques

I. Au sein des procaryotes
Les bactéries présentent une paroi
Certaines sont photosynthétiques
Pas de noyau vrai Règne procaryote
Les algues
Caractéristiques
des végétaux
Et les cyanobactéries (eubactéries, microscopie électronique),
alias cyanophytes (algues bleues)…
-- Chlorophylle a et non bactériochlorophylle
-- Photosynthèse oxygène (=végétaux eucaryotes)

Cyanobactéries:
Les algues
Groupe important évolutivement et écologiquement:
150 genres et 2000 espèces, émergence il y a 3.5 Ga
Chlorophylle a, photosystèmes I et II
plastes des eucaryotes photosynthétiques (endosymbiose)
Appareil végétatif (cf. poly):
Absence de flagelles
Coccoïde
Unicellulaires ou en colonies (enveloppe mucilagineuse)
La colonie p.ê. filamenteuse, lignée cellulaire = trichome
Croissance intercalaire par mitose
Thalles importants = plusieurs trichomes réunis

Cyanobactéries (suite):
Les algues
Cytologie (cf.poly):
-- Pas de noyau vrai, pas de cytosquelette
-- Enveloppe cellulaire typique d’une bactérie Gram-
-- Invaginations du plasmalemme
thylakoïdes (ou -coïdes) portant des phycobilisomes
--ADN bicaténaire, circulaire, sans histones (= procaryotes)
Mouvement:
Glissade (ex: Cyanothece aeruginosa), traînée de mucilage
Oscillation (ex: Oscillaria), facilement observable au micro
Pas de vis (ex: Spirulina), mvts microfibrilles protéiques externes
Nutrition:
Phototrophie (stricte ou facultative), Photosystème I ou II
donneur d’électrons H20, H2S, H2 ou composés organiques

Cyanobactéries (suite):
Multiplication et reproduction:
Majoritairement divisions cellulaires (mitoses)
Endospores (cell. Vég. sporocyste)
Exospores chapelet
Ex: chez Anabaena spore de résistance 64 ans
Absence de reproduction sexuée vraie
parasexualité (transfert d’ADN intercell.)
Les algues
Habitat:
Milieux extrêmement variés, partout sauf dans les mers polaires
Déserts, Mastocladus laminosus & Phormidium laminosum 70°C
sources chaudes, glaciers, atmosphère, poussière, sur les murs,
à l’intérieur de certaines roches, vases, marais acides.

Cyanobactéries (suite):
Symbiose:
Avec bon nombre de groupes végétaux
cormophytes Trichormus dans les feuilles de Gunnera
pteridophytes Anabaena dans les feuilles de Azolla
préspermaphytes Nostoc dans les raçines de Cycas
hépatiques Nostoc dans les tissus de Anthoceros
Les algues
Symbiose la plus connue ~ vrai organisme 8% des Lichens
Symbiose oui, mais pas toujours obligatoire (cf. poly)
Geosiphon pyriforme (Zygomycète) en symbiose avec un Nostoc
(assez rare, culture des deux partenaires possible séparément)

Cyanobactéries (suite):
Les algues
Usage:
La star = Spirulina
Consommées au Tchad et au Mexique, riche en protéines,
vendue en Europe dans les magasins de diététique
Rôle dans la biosphère:
L’Amazonie n’est ni le seul ni le poumon originel de la planète
2.5 Ga, cyanobactèries O2 dans l’atmosphère
Aujourd’hui, phytoplancton enrichissement de l’air en oxygène
Fixation de l’azote atmosphérique, facilité chez les genres
présentant des structures spécialisées, les hétérocystes
(nitrogénase agissant en anaérobie, cf. poly)
Risque d’eutrophisation excessive

Exemple détaillé: Nostoc
Les algues
Une cyanobactérie,
pluricellulaire en chapelet
filament ou trichome
hétérocyste
mucilage (gangue gélat.)

Exemple détaillé: Nostoc
Le « crachat de Lune »
Les algues
habitat aérien
tolérant à la dessiccation
absence de photosystème II
pas de fixation du carbone
pas de production d’O2
L’hétérocyste, paroi épaisse anaérobie fixation de N2
Communication entre cell. par microplasmodesmes
l’état pluricellulaire est fonctionnel

Endosymbiose primaire Lignée verte
Les algues
Chlorophytes, embryophytes et rhodophytes…même phylum
Chlorobiontes = groupe monophylétique
incluant les archégoniates et les algues vertes
II. « Les algues vertes »
Groupe important (550 à 570 genres, 16000 à 17000 sp.)
Caractéristique: plaste ceinturé de deux membranes, thylacoïdes
empilés par 2 à 6, chlorophylle a et b, amidon intraplastidial
Niveaux d’organisation multiples,
d’unicellulaires à très complexes
Du plus simple au plus compliqué…

Les algues
II.1 Les chlorophytes (2 ex, chlorophycées, ulvophycées)
Pas de caractères propres,
génétique moléculaire [séquences] groupe monophylétique
II.1.1 Les chlorophycées
Algues d’eau douce (presque toutes) auxquelles appartiennent
chlamydomonas et Volvox
Thalles coccoïdes ou monadoïdes, unicellulaires ou coloniaux
Selon les genres, paroi cellulaire absente, ou cellulosique
ou glycoprotéique (Chlamydomonas)
Très souvent flagellées (différentes configurations)
Reproduction asexuée par mitose possible
Reproduction sexuée: Cycle monogénétique haplontique

Exemples: Chlamydomonas et Volvox
Chlamydomonas
Forme unicellulaire,
flagellée et mobile
Volvox
Colonie mucilagineuse
regroupant des cell. de type
Chlamydomonas
Elles sont mobiles, j’ai des preuves…

Exemple:
Chlamydomonas
(détail)

Exemple: Chlamydomonas (reproduction, cycle de
développement)
(cf.poly VF)
cycle monogénétique
haplontique

II.1.2 Les Ulvophycées
Les algues
Regroupe environ 110 genres et 950 sp. Dont Ulva et Codium
La grande majorité des taxons est multicellulaire
Cellules flagellées: gamètes (2 fl.) et spores (4 fl.)
Habitat:
Algues essentiellement marines et benthiques, certaines
supportent de grandes variations de salinité (qques dulçaquicoles)
Usages:
Cultivées pour l’alimentation en Asie (ex: Caulerpa lentilifera),
Monostroma nitidum au Japon. Production: 1500 tonnes par an
Certaines dans les feuilles de thé, café, plantes ornementales

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)
Algues envahissantes:
Codium fragile
Benthique
Thalle ramifié
dichotomique
De nombreux poils
En méditerranée,
que des femelles,
parthénogénétique
Un groupe à l’origine de bien des invasions…
Les algues

Figure 12 - Cycle de Codium (diploïde,
monogénétique). Attention, en anglais,
gametangium peut être équivalent aux
concepts français de gamétocyste (comme
ici !) ou degamétange.
Codium fragile
Cycle de développement
Cycle monogénétique
diplophasique
Les algues
En TP, gamétocystes
femelles uniquement

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)
Algues envahissantes:
Caulerpa taxifolia
Un groupe à l’origine de bien des invasions…
Benthique
Les algues
Relâchée accidentellement en méditerranée par l’aquarium de
Monaco, prospère en automne et annihile l’écosystème local

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)
Benthique
Les algues
Algues rencontre possible aux alentour de Montpellier:
Bryopsis
Peuvent atteindre de grandes
tailles et participer aux
écosystèmes des récifs
++ échanges de nutriments et
métabolites par cytoplasme
continu
- - danger en cas de dommage
physique (pas de septum)

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)
Les algues
Algues rencontre possible aux alentour de Montpellier:
Benthique
Particularité:
Zoospores motiles se fixant sur le
substrat (biofilm bactérien)
se détachant s’il ne convient
pas (1 er exemple de
reconnaissance des signaux
bactériens chez un eucaryote)
Enteromorpha (en forme de boyau)
P. ê. Chaetomorpha (en forme de poil)

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)
Algue connue
Acetabularia
Benthique, siphonnée
Les algues
A joué un grand rôle dans la découverte
du déterminisme développemental

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)
Espèce modèle
Ulva rigida (laitue des mers)
Très proche d’Enteromorpha,
car même ordre
Supporte de grandes
variations de salinité
présence en milieu
saumâtre et en milieu salé
Prolifère régulièrement par
fragmentation et dispersion au
grès des courants
Les algues

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)
Figure 11 - Cycle de l’Ulve (haplodiploïde,
digénétique isomorphe).
Ulva rigida
Les algues
Cycle digénétique haplodiplophasique isomorphe (cf. poly)

Les algues
II.2 Les streptophytes (2 ex, zygnematophycées,
charophycées)
font parties de la lignée verte
~13000 sp.
Flagelles (lorsqu’il y en a) avec une large racine microtubulaire
et une seconde très réduite
II.2.1 Les zygnematophycées (= zygophycées)
Algues d’eau douce (ds la neige et eaux très acides pH3)
Cycle entièrement haploïde
Parasexualité

II.2.1 Les zygnematophycées (suite)
Appareil végétatif
Algues unicellulaires ou filamenteuses
Parois pectocellulosiques stratifiées (3 couches)
Les algues
Mucilage abondant (pectique),
reste une traînée lors du déplacement
Plastes étoilés, en lame ou en ruban, en spirale chez Spirogyra
Chloroplastes formés par des thylacoïdes empilés, comme
des végétaux supérieurs (grana)
Absence de flagelles
Fragmetation du thalle reproduction clonale

II.2.1 Les zygnematophycées (suite)
Les algues
Reproduction Cycle monogénétique haplontique (cf.poly)
Parasexualité, exemple de conjugaison très connu (Spirogyra)
Dévt de papilles de conjuguaison tubes de conjugaison, fusion
Conjugaison scalariforme zygospores résistantes (puis Méïose)

II.2.2 Les charophycées
Les algues
Six genres (Chara, Lamprothamnium, Lychnotamnus, Nitella,
Nitellopsis, Tolypella) et une centaine d’espèces
Appareil végétatif succession de nœuds et d’entre noeuds
Appareil reproducteur particulier
Appareil végétatif
Architecture très élaborée, axes principaux et ramifications
Rhizoïdes contenant des statolithes (vacuoles renfermant
du sulfate de baryum) géotropisme
Parois cellulaires souvent calcifiées
Cellules flagellées, les spermatozoïdes possédant deux
flagelles inégaux insérés latéralement, st ~ bryophytes

II.2.2 Les charophycées
Ex de charale non identifiée
Les algues

II.2.2 Les charophycées (suite)
Habitat
Les algues
Eaux douces, parfois saumâtre, pH 5-10, faible profondeur
Usage pratique
Réputation d’éloigner les larves de moustiques, et de soigner
les rhumatismes
Rôle écologique
Frayères pour les poissons
Agglomération des particules en suspension dans l’eau
Affinité
Notamment avec les trachéophytes et les bryophytes
surtout en ce qui concerne l’appareil reproducteur…

II.2.2 Les charophycées (suite)
Reproduction (cf. poly)
Organes reproducteurs très particuliers,
Les algues
globule mâle
(chaîne de gametocystes organisés, formation ~ anthéridie de
mousse, préfigure le gamétange)
et nucule femelle
gamétocyste femelle à une seule oosphère
Zygote ou oospore résistant (subit méïose avt germination)
Cycle monogénétique haplontique

II.2.2 Les charophycées (suite)
Reproduction
Les algues
Nucule (♀)
Gamétocyste
1 oosphère
+ verticille de
rameaux bicell.
protecteurs
Globule (♂)
Chaine de
gamétocystes

III. Des algues « presque pas vertes »
Les Rhodophytes
Les algues
Inclues dans le phylum des Plantae
Connues sous le nom d’algues rouges
~700 genres, + de 10000 sp. (~ ttes marines et benthiques)
Taxonomie floue (redondances) entre 4000 et 6000 sp.
Comment définir ce groupe particulier
(les rouges de la lignée verte)?
Groupe homogène bien défini:
-- Plastes endosymbiotiques primaires
(phycobilisomes des cyanobactéries)
-- Amidon formant des grains cytoplasmiques
-- Absence totale de flagelles (gamètes y compris)

Les Rhodophytes (suite)
Les algues
Un caractère dérivé propre aux rhodophytes (sf. Porphyra):
La synapse relation entre les cytoplasmes des cell. voisines
Orifice dans la paroi RE protéines et polysaccharides
acides bouchon synaptique
Architecture du bouchon synaptique variable / ordre
Couche externe aplatie
Couche interne
Cœur du bouchon synaptique

Les Rhodophytes (suite)
Les algues
Un caractère dérivé propre aux rhodophytes (sf. Porphyra):
La synapse relation entre les cytoplasmes des cell. voisines
Orifice dans la paroi RE protéines et polysaccharides
acides bouchon synaptique
Architecture du bouchon synaptique variable / ordre
Caractéristiques morphologiques et cytologiques:
Rarement unicellulaires, généralement filamenteuses
Architecture multiaxiale hiérarchisée
(souvent, présence de cladomes et pleuridies)
Le nombre de noyaux peut varier / partie du thalle
Gracilaria tenuistipitata (cortex ext. uninucl., int plurinucl.)

Les Rhodophytes (suite)
caractéristiques (suite):
Généralement chlorophylle a seule (parfois d)
Pigments en surnombre dans les phycobilisomes
(phycoérythrine, phycocyanine, allophycocyanine)
Les algues
Cell. spécialisées: sécrétion de bromure des Ceramiaceae
ou de produits iodés chez les Bonnemaisoniaceae
Hydrate de carbone de réserve (glucane) = rhodamylon ou
amidon floridéen, différent de l’amidon (+ lugol marron).
Formé près de la membrane et non du pyrénoïde.
Avec tout ça, voila de quoi les reconnaître…

Les Rhodophytes (suite)
Figure 9 - Cycle (à g.) et structure végétative (à dr.) de
l’algue rouge Antithamnion sarniense .
α, axe à croissance indéfinie (ou cladome); cf, axe
secondaire (ou cladome-fils); Π, axe à croissance
courte (ou pleuridie); gl, cellule glandulaire
(ioduque); rh, rhizoïde (unicellulaire et translucide
mais rare).
(Cf. poly)
Les algues
Cycle de reproduction,
Exemple d’Antithamnion:
Cycle haplo-diploïde,
trigénétique, dimorphe
avec haplodiplobionte.

III. Les algues hors de la lignée verte
Endosymbiose secondaire (plastes à 4 membranes)
III.1 Les algues brunes sensus stricto
Les algues
hétérocontes faisant de la photosynthèse
ex.: Diatomophytes & Phaeophytes
Sens ancien, dans la classification des algues:
algues aux cils différents des autres
Sens réel, commun, du mot hétéroconte :
un des deux cils porteur de mastigonèmes
tubulaires tripartites
aspect plumeux d’un cil

III.1.1 Les phaeophytes
Les algues
Entre 900 et 2000 sp. points communs groupe homogène
Presque toutes marines
Grande variabilité de formes végétatives :
Microscopiques mais jamais unicell. appareils végétatifs
complexes organismes géants (Macrocystis; ≤60m)
Utilisées dans l’alimentation humaine, santé
Undaria pinatifida = « wakame » japonais (étang de thau)
Caractères propres:
Au sein des hétérocontes seuls avec plasmodesmes
Organes reproducteurs particuliers
Cytologie:
1 à plsrs plastes contenant ou non un pyrénoïde souvent exsert
et pédonculé (cf. poly)

III.1.1 Les phaeophytes (suite)
Cytologie (suite):
Les algues
Structures spécialisées contenant des polyphénols,
de forme sphérique, de taille variable, dans le cytoplasme,
souvent près du noyau physodes
Observable au microscope (~ bille translucide), colorable au
bleu de crésyl
Rôle : migration et excrétion dans la paroi constit° de la paroi
Rappelle la vacuole d’exocytose des Vx « supérieurs »
Accumulation à la surface des cell. d’une lésion
Rôle dans la division cell. (alignement dans le plan de div.)

III.1.1 Les phaeophytes (suite)
Les algues
Pigments:
Chlorophylle (a, c1, c2, c3), xanthophylle (jaune du plaste)
Reproduction:
Grande variabilité ds l’organisation des cycles de repro.
Cycle de vie digénétique, haplo-diploïde
(cf. poly, Dictyota dichotoma)
Sporophyte (2n) Gamétophyte (n)
Espèces diplobiontiques (2 catégories d’individus) iso et
hétéromorphes(ds ce cas un réduit)

III.1.1 Les phaeophytes (suite)
Reproduction (suite):
Espèces haplobiontiques
(1 seule catégorie d’individus),
généralement correspondant
à la phase diploïde,
gamétophyte très réduit
à dvt intra-sporophytique
Fucus spiralis
Espèce à cycle identique:
Cystoseira barbata (vue en TP)
Les algues

III.1.2 Les Diatomophytes (ou Bacillariophytes)
Unicellulaires (cf. poly)
Dans tous les milieux, épiphytes (cf.TP) ou planctoniques
Plastes à couleur dorée (fucoxanthine)
Dépourvues de flagelles
Caractères propres:
Enveloppe siliceuse bivalve (le frustule) Diatomite
Reproduction:
Diplontes se multipliant clonalement par mitose
(les deux valves se séparent)
Les algues
Cytologie:
Production d’acide domoïque (genre Pseudonitzschia)
1961 (Californie) indigestion d’anchois oiseaux agressifs

III.2 Les haptophytes
80 genres, 300 sp.
Unicellulaires, essentiellement marins et planctoniques
1 ou 2 plastes, thilacoïdes disposés par trois
Les algues
Présence d’un haptonème
= appendice en forme de flagelle, situé entre les deux flagelles
Mode nutritionnel particulier car mixotrophie répandue
(temporairement hétérotrophes, prédation de bactéries)
Impact écologique conséquent
Bloom (fin du printemps) anoxie locale forte mortalité
animale
Émission de diméthylsulfure (DMS) influence du climat
(pluies acides et augmentation de la reflection des nuages)
Des formes splendides…

III.2 Les haptophytes (suite)
Pleurochrysis carterae
Coccolithus pelagicus
Coccolithes (écaille calcaire)
pê Ophiaster sp.
Les algues

III.3 Les dinophytes
550 genres, 4000 sp. (1/2 fossiles)
Majoritairement unicell., planctoniques et marins
Les algues
Caractères propres:
Flagelles particuliers, dissemblables, insérés en face ventrale
= dinoconté
Noyau particulier (dinocaryon), à chromosomes figurés
contenant peu d’histones
Mitose particulière: l’enveloppe nucléaire reste intacte mais un
faisceau joue tout de même un rôle d’aide à la séparation des
chomosomes (les microtubules rentrent par des tunnels dans
l’env. nuc.)

III.3 Les dinophytes (suite)
Peridinium
Ceratium
Couche périphérique
= plaque cellulosique
Gymnodinium sp.
Les algues

III.3 Les dinophytes (suite)
Impact écologique
Mixotrophes
Blooms et dégagement de DMS
Les algues
Responsables des
marées rouges

III.3 Les dinophytes (suite)
Le cas Alexandrium
Production de toxines paralysantes
Contamination des organismes filtreurs (huitres, moules)
Les algues
empoisonnements mortels pour l’homme
résistant à la cuisson
Seuil de toxicité 500 000 cellules L
Impact économique conchylicole (Bretagne, île d’Oléron, bassin
d’Arcachon et Bouzigues)
-1
Autre espèce toxique : Pfisteria piscicida
Côte est des USA, neurotoxines stockées dans les poissons
qui le consomme (absent en France)

IV. L’eucaryote: une chimère des temps passés
Les algues
Caractéristiques de d’organismes différents à l’intérieur des
végétaux
Comment des lignées différentes regroupent-elles les
mêmes caractéristiques qu’elles ne partagent pourtant pas
avec leurs plus proches parents (par ex: les plastes) ?
Explication 1 : Un ancêtre commun acquiert le plaste, s’en suit
des pertes multiples
Explication 2 : événements multiples d’endosymbiose à l’origine
des eucaryotes possédant des plates et des mitochondries
(proposée dès 1883, approuvée en 1967)
Acquisitions ou pertes (non exclusif)….
Indice de départ : plastes et mitochondries se
multiplient par bipartition comme les procaryotes

IV.1 La théorie de l’endosymbiose primaire
Les algues
Arguments favorables:
Points communs plastes / cyanophytes
membrane interne formant les thylacoïdes
Chez les embryophytes, les algues vertes et les rhodophytes
plaste à double membrane
Flagellé
hétérotrophe
cyanophyte
Le nombre de membranes (2)
est cohérent avec la théorie
Phagocytose
Cyanophyte
qui évoluera en
plaste

IV.1 La théorie de l’endosymbiose primaire (suite)
Les algues
Membrane interne de l’enveloppe plastidiale des Glaucophytes
=peptidoglicanes composant naturel de la paroi des cyano.
Cyanobactérie endosymbiotique protection inutile
Chez les chlorobiontes et les rhodophytes régression paroi
Endosymbiose primaire = échange protection / ressource
Ressource issue de la photosynthèse (Hydrates de carbones,
acides gras et acides aminés)
Membrane interne origine purement procaryotique
Membrane externe origine purement eucaryotique
plus proche de celle des procaryotes

IV.1.1 L’enveloppe plastidiale des Glaucophytes
Attendu
Mb. phagocytose de l’hôte eucaryotique
Mb. lipopolysaccahridique
Lipoprotéines
Paroi muréique
Peptidoglycanes
Mb. plasmique de la cyanobactérie
Les algues
Observé chez les glaucophytes
Mb. procaryotique (dérivé mb. lipopolysac.) +
phosphatidilicholine (origine eucaryotique)
Lipoprotéines
Peptidoglycanes (paroi muréique vestigiale)
Mb. Procaryotique (dérivé mb. plasm. cyano.)
Fusion mb. lipoprot. cyano. & mb. cacuole d’endocytose
Pourrait être dû à l’installation du symbionte dans le cytosol
comme dans les endosymbioses récentes (ex: Listeria)

IV.1.2 Et l’hôte dans tout ça…
Preuves de l’origine du symbiote OK
Origine de l’hôte:
Probablement unicell. flagellé
= ancêtre commun de la lignée verte
Hétérotrophe et capable de phagocytose
Les algues
IV.1.3 Bilan
Hypothèse la + vraisemblable:
Un flagellé ancestral phagocytose d’une cyanophyte
Symbiose à la place de la digestion
Installation de la cyano. ds le cytoplasme
Modification de la mb. externe lipopolysaccharidique
(fusion avec la vacuole de phagocytose eucaryote)
Coévolution codépendance réduction de la paroi cyano
disparition des peptidoglycanes (chloro et rhodo)

IV.2 La théorie de l’endosymbiose secondaire
Phaeophytes et Haptophytes plastes à 4 membranes
Hyp 1: les deux membranes les plus externes du plaste
origine : hôte ????
Rappel (la mb. ext. des chloroplastes mixte)
Alors, quelle autre explication…
Les algues
Non vérifié
Membrane la plus externe constituée de REG
(pourvu de ribosomes)
Hyp 2: il y a eu des endosymbioses successives
illustration…

Les algues
IV.2 La théorie de l’endosymbiose secondaire (suite)
Origine du plaste à 4 membranes
Mitochondrie
Flagellé
hétérotrophe
Noyau
REG
Algue
eucaryote
1 ère étape: la capture
Cyanophyte
Endosymbiose
primaire
Phagocytose
Flagellé
hétérotrophe

Les algues
IV.2 La théorie de l’endosymbiose secondaire (suite)
Origine du plaste à 4 membranes
2 nde étape: établissement d’une
relation endosymbiotique
Nucléomorphe
Régression
cytoplasmique Observé chez les
Cryptophytes

Les algues
IV.2 La théorie de l’endosymbiose secondaire (suite)
Origine du plaste à 4 membranes
2 nde étape: établissement d’une
relation endosymbiotique
Régression complète
du contenu periplastidial
Nucléomorphe
Observé chez les
Phaeophytes et
les Haptophytes
Régression
cytoplasmique Observé chez les
Cryptophytes
Pourquoi maintien
d’un nucléomorphe?
Conservé car code
pour des protéines
indispensables au
maintien du plaste

Les algues
IV.2 La théorie de l’endosymbiose secondaire (suite)
Origine du plaste à 3 membranes des dinophytes
Flagellé
hétérotrophe
Algue
eucaryote
Myzocytose
Régression
périplasmique
Paroi de l’algue
laissée de coté

V. Évolution des cycles de reproduction
Chlorophytes :
en grande partie
Monogénétique
Haplontique
Monogénétique
Haplontique
Génération
sporophytique
à phase diploïde
Les algues
Digénétique
Haplo-diplontique Isomorphe (Ulvales),
+ ou – hétéromorphe (Bryopsidales)
« Différent du cycle originel » ????

V. Évolution des cycles de reproduction (suite)
Streptophytes : Monogénétique
Haplontique
Étape finale de la
représentation des algues
dans la lignée verte
Embryophytes :
Digénétique
Hétéromorphe
Génération
sporophytique
à phase diploïde
Les algues

V. Évolution des cycles de reproduction (suite)
Rhodophytes : Digénétique
Haplontique
Florideophyceae :
Trigénétique
avec présence
d’un diplobionte
Les algues
Génération
carposporophytique
Augmentation du succès
reproducteur en l’absence
de gamètes nageurs

V. Évolution des cycles de reproduction (suite)
Straménopiles : Monogénétique
Haplontique
ou
Diplontique
Phaeophytes :
isomorphe
hétéromorphe
Digénétique
Haplodiplontique
Digénétique
Haplodiplontique
Génération
sporophytique
Fucales
Réduction
extrême du
gamétophyte
Les algues
Convergence adaptative (parallèle)
avec les spermaphytes

VI. Ecophysiologie de la reproduction
Le cycle de vie détermine directement la reproduction
Les algues
VI.1 Fréquence relative générations sexuées/végétatives
Ex.: Dictyota fasciola, prépondérance de la phase végétative
hyp1 majorité des tétraspores méiotiques non viables
hyp2 maturité sexuelle gamétophytes non atteinte
L’haploïdie serait-elle un désavantage ?
Peu probable, car pas le cas dans les autres espèces
Peut-être une stratégie écologique trouvant son sens en
réponse aux pressions évolutives de nature environnementale

VI.2 Succession croissance / reproduction
Les algues
Effet environnemental
- Lumière lunaire (bleue) émission de gamètes
- Certaines températures (variable / algue)
production de gamétocystes
- Photopériode (hrs jour / hrs nuit), en général effet
positif de la longueur du jour sur la production de
cystes, souvent en interaction avec la température
Lumière et température étudiées probablement interagissant
avec d’autres conditions environnementales (Petalonia iode)

VI.2 Succession croissance / reproduction (suite)
Les algues
4 types d’horloge biologique interne chez les algues:
- circadienne (périodicité d’une journée), croissance des
laminaires
- circatidale (périodicité de 14 jours, rythme des marées),
ex: émission des gamètes d’Ulva et Enteromorpha
- circalunaire (périodicité de 28 jours, rythme des phases
lunaires), ex: cycle de reproduction de Dictyota
- circannuelle (périodicité d’un an, rythme des saisons),
croissance des laminaires
Souvent étudié dans un souci de production (ex: Porphyra),
le contrôle du cycle permet le contrôle du rendement.
Ex: Laminaires en jours courts croissance continue

VII. Conclusion
Les algues
Les algues
- Organismes « simples » ( avancées fondamentales)
- grande variabilité des morphologies et syst. de reproduction
- Regroupement de classification arbitraire (paraphylétiques)
- Étape clé de l’évolution des végétaux (endosymbiose I)
- Rôle écologique majeur
- Application multiples

Bibliographie
Les algues
Bruno de Reviers. Biologie et Phylogénie des algues, tomes 1
et 2. Belin, Paris.
Peter Raven, Ray Evert & Susan Eichhorn. Biology of Plants.
7th ed. chapter 15 Protista: Algae and heterotrophic
protists. Freeman and co. USA.
Kingsley Stern. Biology of Plants. Introductory Plant Biology.5th
ed. WC Brown and co., USA.