Cours de Biologie Végétale
Cours de Biologie Végétale
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<strong>Cours</strong> <strong>de</strong> <strong>Biologie</strong> <strong>Végétale</strong><br />
DEUG 2, Sciences Biologiques et Naturelles<br />
Module BVAF4H<br />
Partie I : Les Algues dans le règne végétal
Qu’est ce qu’un végétal ?<br />
C’est vert, ça bouge pas<br />
Un gros point commun: L’AUTOTROPHIE<br />
Ex:<br />
_ Algues brunes<br />
_ Algues unicellulaires flagellées<br />
Le substrat substances minérales (sels minéraux)<br />
L’air ou l’eau (milieu) carbone (sous forme <strong>de</strong> CO2)<br />
Soleil Énergie<br />
Les pigments assimilateurs (chlorophylles…etc) captent l’énergie<br />
lumineuse au cours <strong>de</strong> la réaction <strong>de</strong> photosynthèse synthèse<br />
<strong>de</strong> matière organique
Décomposition « classique» <strong>de</strong> la classifications <strong>de</strong>s « végétaux »:<br />
Thallophytes<br />
Cormophytes<br />
ou<br />
Embryophytes<br />
Non vascularisé<br />
Trachéophytes<br />
Cryptogames<br />
Phanérogames<br />
Phycophytes<br />
(algues)<br />
Mycophytes<br />
(champignons)<br />
Bryophytes<br />
(mousses)<br />
Ptéridophytes<br />
(fougères)<br />
Préspermaphytes<br />
Spermaphytes<br />
(plantes à fleurs)
Par comparaison:<br />
Chez les animaux ?<br />
Constituants organiques préexistants<br />
(synthétisés par d’autres qu’eux-mêmes)<br />
puisés dans l’alimentation<br />
Et les champignons dans ce cas là,<br />
sont ils <strong>de</strong>s végétaux ?<br />
Dépourvus <strong>de</strong> plastes contenant <strong>de</strong>s pigments photosynthétiques<br />
Pas <strong>de</strong> photosynthèse<br />
Piochent <strong>de</strong>s éléments organiques préexistants Hétérotrophes<br />
…Plutôt un groupe ni végétal ni animal
Qu’en est-il <strong>de</strong>s algues?<br />
En rapport avec les critères classiques<br />
grand groupe <strong>de</strong>s Thallophytes<br />
-- Absence <strong>de</strong> « cormus »<br />
(organes et tissus différenciés vrais )<br />
-- Absence <strong>de</strong> vascularisation (~mousses)<br />
-- Structures reproductrices cachées (~fougères)<br />
Vision simplifiée <strong>de</strong> la réalité
Réalité <strong>de</strong> l’évolution biologique<br />
Les algues<br />
Schématisation <strong>de</strong> l’arbre phylogénétique (cf. poly)<br />
La lignée verte<br />
<strong>de</strong>s eucaryotes:<br />
Embryophytes<br />
Chlorophytes (algues vertes)<br />
Charophytes (al. vertes d’eau douce)<br />
& Rhodophytes (algues rouges)<br />
Hétérocontes<br />
Diatomophytes<br />
Phaeophytes (algues brunes)<br />
Xanthophytes<br />
Oomycètes (protistes fongiforme)<br />
Mycètes<br />
Animalia<br />
= endosymbiose primaire<br />
cyanobactérie plaste<br />
= endosymbiose secondaire<br />
algue eucaryote plaste
Omniprésence:<br />
Biodiversité 1 ensemble procaryote<br />
10 ensembles eucaryotes<br />
Écologie Milieu marin<br />
Milieu dulçaquicole<br />
Milieu aérien<br />
Les algues<br />
Rôle essentiel dans l’évolution du règne végétal vrai<br />
Rôle clé dans les écosystèmes<br />
Petit exemple en passant: succession végétale <strong>de</strong>s inselbergs<br />
Benthique (fixée) ou Pélagique (plancton)<br />
…Une approche complexe
La principale séparation dans le mon<strong>de</strong> du vivant<br />
Les algues recoupent ces <strong>de</strong>ux règnes<br />
Comment y voir plus clair?<br />
Végétaux / Animaux<br />
Procaryotes / Eucaryotes<br />
Les algues<br />
Regroupement sous le nom d’«algues»<br />
<strong>de</strong> lignées différentes d’organismes vivants<br />
Quelles sont les caractéristiques <strong>de</strong>s algues<br />
dans chacun <strong>de</strong> leurs phylums parallèles?
Les algues<br />
Ce qui définit une algue:<br />
Habitat humi<strong>de</strong><br />
Photosynthèse (chlorophylle a, parfois perdue II airement )<br />
Appareil végétatif moins complexe / embryophytes<br />
Organes reproducteurs portant le nom <strong>de</strong> «cyste»<br />
Ce n’est pas un taxon mais un regroupement artificiel<br />
Onze groupes (détail <strong>de</strong>s liens sur la phylogénie [cf. poly.]):<br />
Cyanophytes, ou algues bleues (procaryote)<br />
Chlorophytes, ou algues vertes (+streptophytes ex: charophyceae)<br />
Rhodophytes, taxon frère <strong>de</strong>s chlorobiontes (plantae)<br />
Glaucophytes, plantae, flagellé, eau douce, bleu (pigments surnuméraires)<br />
Cryptophytes, unicellulaires, appareil flagellaire particulier<br />
Euglenophytes, appareil flagellaire particulier, crête mitochondriale discoï<strong>de</strong><br />
Chloraracniophyceae, amiboflagellés pourvus <strong>de</strong> chloroplastes<br />
Haplophytes, pigments caroténoï<strong>de</strong>s, haptonème (appendice ~ flagelle)<br />
Phaeophytes, ou algues brunes, nombreux types différents<br />
Dynophytes, structure cellulaire spécifique: alvéoles corticales subplasmiques
I. Au sein <strong>de</strong>s procaryotes<br />
Les bactéries présentent une paroi<br />
Certaines sont photosynthétiques<br />
Pas <strong>de</strong> noyau vrai Règne procaryote<br />
Les algues<br />
Caractéristiques<br />
<strong>de</strong>s végétaux<br />
Et les cyanobactéries (eubactéries, microscopie électronique),<br />
alias cyanophytes (algues bleues)…<br />
-- Chlorophylle a et non bactériochlorophylle<br />
-- Photosynthèse oxygène (=végétaux eucaryotes)
Cyanobactéries:<br />
Les algues<br />
Groupe important évolutivement et écologiquement:<br />
150 genres et 2000 espèces, émergence il y a 3.5 Ga<br />
Chlorophylle a, photosystèmes I et II<br />
plastes <strong>de</strong>s eucaryotes photosynthétiques (endosymbiose)<br />
Appareil végétatif (cf. poly):<br />
Absence <strong>de</strong> flagelles<br />
Coccoï<strong>de</strong><br />
Unicellulaires ou en colonies (enveloppe mucilagineuse)<br />
La colonie p.ê. filamenteuse, lignée cellulaire = trichome<br />
Croissance intercalaire par mitose<br />
Thalles importants = plusieurs trichomes réunis
Cyanobactéries (suite):<br />
Les algues<br />
Cytologie (cf.poly):<br />
-- Pas <strong>de</strong> noyau vrai, pas <strong>de</strong> cytosquelette<br />
-- Enveloppe cellulaire typique d’une bactérie Gram-<br />
-- Invaginations du plasmalemme<br />
thylakoï<strong>de</strong>s (ou -coï<strong>de</strong>s) portant <strong>de</strong>s phycobilisomes<br />
--ADN bicaténaire, circulaire, sans histones (= procaryotes)<br />
Mouvement:<br />
Glissa<strong>de</strong> (ex: Cyanothece aeruginosa), traînée <strong>de</strong> mucilage<br />
Oscillation (ex: Oscillaria), facilement observable au micro<br />
Pas <strong>de</strong> vis (ex: Spirulina), mvts microfibrilles protéiques externes<br />
Nutrition:<br />
Phototrophie (stricte ou facultative), Photosystème I ou II<br />
donneur d’électrons H20, H2S, H2 ou composés organiques
Cyanobactéries (suite):<br />
Multiplication et reproduction:<br />
Majoritairement divisions cellulaires (mitoses)<br />
Endospores (cell. Vég. sporocyste)<br />
Exospores chapelet<br />
Ex: chez Anabaena spore <strong>de</strong> résistance 64 ans<br />
Absence <strong>de</strong> reproduction sexuée vraie<br />
parasexualité (transfert d’ADN intercell.)<br />
Les algues<br />
Habitat:<br />
Milieux extrêmement variés, partout sauf dans les mers polaires<br />
Déserts, Mastocladus laminosus & Phormidium laminosum 70°C <br />
sources chau<strong>de</strong>s, glaciers, atmosphère, poussière, sur les murs,<br />
à l’intérieur <strong>de</strong> certaines roches, vases, marais aci<strong>de</strong>s.
Cyanobactéries (suite):<br />
Symbiose:<br />
Avec bon nombre <strong>de</strong> groupes végétaux<br />
cormophytes Trichormus dans les feuilles <strong>de</strong> Gunnera<br />
pteridophytes Anabaena dans les feuilles <strong>de</strong> Azolla<br />
préspermaphytes Nostoc dans les raçines <strong>de</strong> Cycas<br />
hépatiques Nostoc dans les tissus <strong>de</strong> Anthoceros<br />
Les algues<br />
Symbiose la plus connue ~ vrai organisme 8% <strong>de</strong>s Lichens<br />
Symbiose oui, mais pas toujours obligatoire (cf. poly)<br />
Geosiphon pyriforme (Zygomycète) en symbiose avec un Nostoc<br />
(assez rare, culture <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux partenaires possible séparément)
Cyanobactéries (suite):<br />
Les algues<br />
Usage:<br />
La star = Spirulina<br />
Consommées au Tchad et au Mexique, riche en protéines,<br />
vendue en Europe dans les magasins <strong>de</strong> diététique<br />
Rôle dans la biosphère:<br />
L’Amazonie n’est ni le seul ni le poumon originel <strong>de</strong> la planète<br />
2.5 Ga, cyanobactèries O2 dans l’atmosphère<br />
Aujourd’hui, phytoplancton enrichissement <strong>de</strong> l’air en oxygène<br />
Fixation <strong>de</strong> l’azote atmosphérique, facilité chez les genres<br />
présentant <strong>de</strong>s structures spécialisées, les hétérocystes<br />
(nitrogénase agissant en anaérobie, cf. poly)<br />
Risque d’eutrophisation excessive
Exemple détaillé: Nostoc<br />
Les algues<br />
Une cyanobactérie,<br />
pluricellulaire en chapelet<br />
filament ou trichome<br />
hétérocyste<br />
mucilage (gangue gélat.)
Exemple détaillé: Nostoc<br />
Le « crachat <strong>de</strong> Lune »<br />
Les algues<br />
habitat aérien<br />
tolérant à la <strong>de</strong>ssiccation<br />
absence <strong>de</strong> photosystème II<br />
pas <strong>de</strong> fixation du carbone<br />
pas <strong>de</strong> production d’O2<br />
L’hétérocyste, paroi épaisse anaérobie fixation <strong>de</strong> N2<br />
Communication entre cell. par microplasmo<strong>de</strong>smes<br />
l’état pluricellulaire est fonctionnel
Endosymbiose primaire Lignée verte<br />
Les algues<br />
Chlorophytes, embryophytes et rhodophytes…même phylum<br />
Chlorobiontes = groupe monophylétique<br />
incluant les archégoniates et les algues vertes<br />
II. « Les algues vertes »<br />
Groupe important (550 à 570 genres, 16000 à 17000 sp.)<br />
Caractéristique: plaste ceinturé <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux membranes, thylacoï<strong>de</strong>s<br />
empilés par 2 à 6, chlorophylle a et b, amidon intraplastidial<br />
Niveaux d’organisation multiples,<br />
d’unicellulaires à très complexes<br />
Du plus simple au plus compliqué…
Les algues<br />
II.1 Les chlorophytes (2 ex, chlorophycées, ulvophycées)<br />
Pas <strong>de</strong> caractères propres,<br />
génétique moléculaire [séquences] groupe monophylétique<br />
II.1.1 Les chlorophycées<br />
Algues d’eau douce (presque toutes) auxquelles appartiennent<br />
chlamydomonas et Volvox<br />
Thalles coccoï<strong>de</strong>s ou monadoï<strong>de</strong>s, unicellulaires ou coloniaux<br />
Selon les genres, paroi cellulaire absente, ou cellulosique<br />
ou glycoprotéique (Chlamydomonas)<br />
Très souvent flagellées (différentes configurations)<br />
Reproduction asexuée par mitose possible<br />
Reproduction sexuée: Cycle monogénétique haplontique
Exemples: Chlamydomonas et Volvox<br />
Chlamydomonas<br />
Forme unicellulaire,<br />
flagellée et mobile<br />
Volvox<br />
Colonie mucilagineuse<br />
regroupant <strong>de</strong>s cell. <strong>de</strong> type<br />
Chlamydomonas<br />
Elles sont mobiles, j’ai <strong>de</strong>s preuves…
Exemple:<br />
Chlamydomonas<br />
(détail)
Exemple: Chlamydomonas (reproduction, cycle <strong>de</strong><br />
développement)<br />
(cf.poly VF)<br />
cycle monogénétique<br />
haplontique
II.1.2 Les Ulvophycées<br />
Les algues<br />
Regroupe environ 110 genres et 950 sp. Dont Ulva et Codium<br />
La gran<strong>de</strong> majorité <strong>de</strong>s taxons est multicellulaire<br />
Cellules flagellées: gamètes (2 fl.) et spores (4 fl.)<br />
Habitat:<br />
Algues essentiellement marines et benthiques, certaines<br />
supportent <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>s variations <strong>de</strong> salinité (qques dulçaquicoles)<br />
Usages:<br />
Cultivées pour l’alimentation en Asie (ex: Caulerpa lentilifera),<br />
Monostroma nitidum au Japon. Production: 1500 tonnes par an<br />
Certaines dans les feuilles <strong>de</strong> thé, café, plantes ornementales
II.1.2 Les Ulvophycées (suite)<br />
Algues envahissantes:<br />
Codium fragile<br />
Benthique<br />
Thalle ramifié<br />
dichotomique<br />
De nombreux poils<br />
En méditerranée,<br />
que <strong>de</strong>s femelles,<br />
parthénogénétique<br />
Un groupe à l’origine <strong>de</strong> bien <strong>de</strong>s invasions…<br />
Les algues
Figure 12 - Cycle <strong>de</strong> Codium (diploï<strong>de</strong>,<br />
monogénétique). Attention, en anglais,<br />
gametangium peut être équivalent aux<br />
concepts français <strong>de</strong> gamétocyste (comme<br />
ici !) ou <strong>de</strong>gamétange.<br />
Codium fragile<br />
Cycle <strong>de</strong> développement<br />
Cycle monogénétique<br />
diplophasique<br />
Les algues<br />
En TP, gamétocystes<br />
femelles uniquement
II.1.2 Les Ulvophycées (suite)<br />
Algues envahissantes:<br />
Caulerpa taxifolia<br />
Un groupe à l’origine <strong>de</strong> bien <strong>de</strong>s invasions…<br />
Benthique<br />
Les algues<br />
Relâchée acci<strong>de</strong>ntellement en méditerranée par l’aquarium <strong>de</strong><br />
Monaco, prospère en automne et annihile l’écosystème local
II.1.2 Les Ulvophycées (suite)<br />
Benthique<br />
Les algues<br />
Algues rencontre possible aux alentour <strong>de</strong> Montpellier:<br />
Bryopsis<br />
Peuvent atteindre <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>s<br />
tailles et participer aux<br />
écosystèmes <strong>de</strong>s récifs<br />
++ échanges <strong>de</strong> nutriments et<br />
métabolites par cytoplasme<br />
continu<br />
- - danger en cas <strong>de</strong> dommage<br />
physique (pas <strong>de</strong> septum)
II.1.2 Les Ulvophycées (suite)<br />
Les algues<br />
Algues rencontre possible aux alentour <strong>de</strong> Montpellier:<br />
Benthique<br />
Particularité:<br />
Zoospores motiles se fixant sur le<br />
substrat (biofilm bactérien)<br />
se détachant s’il ne convient<br />
pas (1 er exemple <strong>de</strong><br />
reconnaissance <strong>de</strong>s signaux<br />
bactériens chez un eucaryote)<br />
Enteromorpha (en forme <strong>de</strong> boyau)<br />
P. ê. Chaetomorpha (en forme <strong>de</strong> poil)
II.1.2 Les Ulvophycées (suite)<br />
Algue connue<br />
Acetabularia<br />
Benthique, siphonnée<br />
Les algues<br />
A joué un grand rôle dans la découverte<br />
du déterminisme développemental
II.1.2 Les Ulvophycées (suite)<br />
Espèce modèle<br />
Ulva rigida (laitue <strong>de</strong>s mers)<br />
Très proche d’Enteromorpha,<br />
car même ordre<br />
Supporte <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>s<br />
variations <strong>de</strong> salinité<br />
présence en milieu<br />
saumâtre et en milieu salé<br />
Prolifère régulièrement par<br />
fragmentation et dispersion au<br />
grès <strong>de</strong>s courants<br />
Les algues
II.1.2 Les Ulvophycées (suite)<br />
Figure 11 - Cycle <strong>de</strong> l’Ulve (haplodiploï<strong>de</strong>,<br />
digénétique isomorphe).<br />
Ulva rigida<br />
Les algues<br />
Cycle digénétique haplodiplophasique isomorphe (cf. poly)
Les algues<br />
II.2 Les streptophytes (2 ex, zygnematophycées,<br />
charophycées)<br />
font parties <strong>de</strong> la lignée verte<br />
~13000 sp.<br />
Flagelles (lorsqu’il y en a) avec une large racine microtubulaire<br />
et une secon<strong>de</strong> très réduite<br />
II.2.1 Les zygnematophycées (= zygophycées)<br />
Algues d’eau douce (ds la neige et eaux très aci<strong>de</strong>s pH3)<br />
Cycle entièrement haploï<strong>de</strong><br />
Parasexualité
II.2.1 Les zygnematophycées (suite)<br />
Appareil végétatif<br />
Algues unicellulaires ou filamenteuses<br />
Parois pectocellulosiques stratifiées (3 couches)<br />
Les algues<br />
Mucilage abondant (pectique),<br />
reste une traînée lors du déplacement<br />
Plastes étoilés, en lame ou en ruban, en spirale chez Spirogyra<br />
Chloroplastes formés par <strong>de</strong>s thylacoï<strong>de</strong>s empilés, comme<br />
<strong>de</strong>s végétaux supérieurs (grana)<br />
Absence <strong>de</strong> flagelles<br />
Fragmetation du thalle reproduction clonale
II.2.1 Les zygnematophycées (suite)<br />
Les algues<br />
Reproduction Cycle monogénétique haplontique (cf.poly)<br />
Parasexualité, exemple <strong>de</strong> conjugaison très connu (Spirogyra)<br />
Dévt <strong>de</strong> papilles <strong>de</strong> conjuguaison tubes <strong>de</strong> conjugaison, fusion<br />
Conjugaison scalariforme zygospores résistantes (puis Méïose)
II.2.2 Les charophycées<br />
Les algues<br />
Six genres (Chara, Lamprothamnium, Lychnotamnus, Nitella,<br />
Nitellopsis, Tolypella) et une centaine d’espèces<br />
Appareil végétatif succession <strong>de</strong> nœuds et d’entre noeuds<br />
Appareil reproducteur particulier<br />
Appareil végétatif<br />
Architecture très élaborée, axes principaux et ramifications<br />
Rhizoï<strong>de</strong>s contenant <strong>de</strong>s statolithes (vacuoles renfermant<br />
du sulfate <strong>de</strong> baryum) géotropisme<br />
Parois cellulaires souvent calcifiées<br />
Cellules flagellées, les spermatozoï<strong>de</strong>s possédant <strong>de</strong>ux<br />
flagelles inégaux insérés latéralement, st ~ bryophytes
II.2.2 Les charophycées<br />
Ex <strong>de</strong> charale non i<strong>de</strong>ntifiée<br />
Les algues
II.2.2 Les charophycées (suite)<br />
Habitat<br />
Les algues<br />
Eaux douces, parfois saumâtre, pH 5-10, faible profon<strong>de</strong>ur<br />
Usage pratique<br />
Réputation d’éloigner les larves <strong>de</strong> moustiques, et <strong>de</strong> soigner<br />
les rhumatismes<br />
Rôle écologique<br />
Frayères pour les poissons<br />
Agglomération <strong>de</strong>s particules en suspension dans l’eau<br />
Affinité<br />
Notamment avec les trachéophytes et les bryophytes<br />
surtout en ce qui concerne l’appareil reproducteur…
II.2.2 Les charophycées (suite)<br />
Reproduction (cf. poly)<br />
Organes reproducteurs très particuliers,<br />
Les algues<br />
globule mâle<br />
(chaîne <strong>de</strong> gametocystes organisés, formation ~ anthéridie <strong>de</strong><br />
mousse, préfigure le gamétange)<br />
et nucule femelle<br />
gamétocyste femelle à une seule oosphère<br />
Zygote ou oospore résistant (subit méïose avt germination)<br />
Cycle monogénétique haplontique
II.2.2 Les charophycées (suite)<br />
Reproduction<br />
Les algues<br />
Nucule (♀)<br />
Gamétocyste<br />
1 oosphère<br />
+ verticille <strong>de</strong><br />
rameaux bicell.<br />
protecteurs<br />
Globule (♂)<br />
Chaine <strong>de</strong><br />
gamétocystes
III. Des algues « presque pas vertes »<br />
Les Rhodophytes<br />
Les algues<br />
Inclues dans le phylum <strong>de</strong>s Plantae<br />
Connues sous le nom d’algues rouges<br />
~700 genres, + <strong>de</strong> 10000 sp. (~ ttes marines et benthiques)<br />
Taxonomie floue (redondances) entre 4000 et 6000 sp.<br />
Comment définir ce groupe particulier<br />
(les rouges <strong>de</strong> la lignée verte)?<br />
Groupe homogène bien défini:<br />
-- Plastes endosymbiotiques primaires<br />
(phycobilisomes <strong>de</strong>s cyanobactéries)<br />
-- Amidon formant <strong>de</strong>s grains cytoplasmiques<br />
-- Absence totale <strong>de</strong> flagelles (gamètes y compris)
Les Rhodophytes (suite)<br />
Les algues<br />
Un caractère dérivé propre aux rhodophytes (sf. Porphyra):<br />
La synapse relation entre les cytoplasmes <strong>de</strong>s cell. voisines<br />
Orifice dans la paroi RE protéines et polysacchari<strong>de</strong>s<br />
aci<strong>de</strong>s bouchon synaptique<br />
Architecture du bouchon synaptique variable / ordre<br />
Couche externe aplatie<br />
Couche interne<br />
Cœur du bouchon synaptique
Les Rhodophytes (suite)<br />
Les algues<br />
Un caractère dérivé propre aux rhodophytes (sf. Porphyra):<br />
La synapse relation entre les cytoplasmes <strong>de</strong>s cell. voisines<br />
Orifice dans la paroi RE protéines et polysacchari<strong>de</strong>s<br />
aci<strong>de</strong>s bouchon synaptique<br />
Architecture du bouchon synaptique variable / ordre<br />
Caractéristiques morphologiques et cytologiques:<br />
Rarement unicellulaires, généralement filamenteuses<br />
Architecture multiaxiale hiérarchisée<br />
(souvent, présence <strong>de</strong> cladomes et pleuridies)<br />
Le nombre <strong>de</strong> noyaux peut varier / partie du thalle<br />
Gracilaria tenuistipitata (cortex ext. uninucl., int plurinucl.)
Les Rhodophytes (suite)<br />
caractéristiques (suite):<br />
Généralement chlorophylle a seule (parfois d)<br />
Pigments en surnombre dans les phycobilisomes<br />
(phycoérythrine, phycocyanine, allophycocyanine)<br />
Les algues<br />
Cell. spécialisées: sécrétion <strong>de</strong> bromure <strong>de</strong>s Ceramiaceae<br />
ou <strong>de</strong> produits iodés chez les Bonnemaisoniaceae<br />
Hydrate <strong>de</strong> carbone <strong>de</strong> réserve (glucane) = rhodamylon ou<br />
amidon floridéen, différent <strong>de</strong> l’amidon (+ lugol marron).<br />
Formé près <strong>de</strong> la membrane et non du pyrénoï<strong>de</strong>.<br />
Avec tout ça, voila <strong>de</strong> quoi les reconnaître…
Les Rhodophytes (suite)<br />
Figure 9 - Cycle (à g.) et structure végétative (à dr.) <strong>de</strong><br />
l’algue rouge Antithamnion sarniense .<br />
α, axe à croissance indéfinie (ou cladome); cf, axe<br />
secondaire (ou cladome-fils); Π, axe à croissance<br />
courte (ou pleuridie); gl, cellule glandulaire<br />
(ioduque); rh, rhizoï<strong>de</strong> (unicellulaire et transluci<strong>de</strong><br />
mais rare).<br />
(Cf. poly)<br />
Les algues<br />
Cycle <strong>de</strong> reproduction,<br />
Exemple d’Antithamnion:<br />
Cycle haplo-diploï<strong>de</strong>,<br />
trigénétique, dimorphe<br />
avec haplodiplobionte.
III. Les algues hors <strong>de</strong> la lignée verte<br />
Endosymbiose secondaire (plastes à 4 membranes)<br />
III.1 Les algues brunes sensus stricto<br />
Les algues<br />
hétérocontes faisant <strong>de</strong> la photosynthèse<br />
ex.: Diatomophytes & Phaeophytes<br />
Sens ancien, dans la classification <strong>de</strong>s algues:<br />
algues aux cils différents <strong>de</strong>s autres<br />
Sens réel, commun, du mot hétéroconte :<br />
un <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux cils porteur <strong>de</strong> mastigonèmes<br />
tubulaires tripartites<br />
aspect plumeux d’un cil
III.1.1 Les phaeophytes<br />
Les algues<br />
Entre 900 et 2000 sp. points communs groupe homogène<br />
Presque toutes marines<br />
Gran<strong>de</strong> variabilité <strong>de</strong> formes végétatives :<br />
Microscopiques mais jamais unicell. appareils végétatifs<br />
complexes organismes géants (Macrocystis; ≤60m)<br />
Utilisées dans l’alimentation humaine, santé<br />
Undaria pinatifida = « wakame » japonais (étang <strong>de</strong> thau)<br />
Caractères propres:<br />
Au sein <strong>de</strong>s hétérocontes seuls avec plasmo<strong>de</strong>smes<br />
Organes reproducteurs particuliers<br />
Cytologie:<br />
1 à plsrs plastes contenant ou non un pyrénoï<strong>de</strong> souvent exsert<br />
et pédonculé (cf. poly)
III.1.1 Les phaeophytes (suite)<br />
Cytologie (suite):<br />
Les algues<br />
Structures spécialisées contenant <strong>de</strong>s polyphénols,<br />
<strong>de</strong> forme sphérique, <strong>de</strong> taille variable, dans le cytoplasme,<br />
souvent près du noyau physo<strong>de</strong>s<br />
Observable au microscope (~ bille transluci<strong>de</strong>), colorable au<br />
bleu <strong>de</strong> crésyl<br />
Rôle : migration et excrétion dans la paroi constit° <strong>de</strong> la paroi<br />
Rappelle la vacuole d’exocytose <strong>de</strong>s Vx « supérieurs »<br />
Accumulation à la surface <strong>de</strong>s cell. d’une lésion<br />
Rôle dans la division cell. (alignement dans le plan <strong>de</strong> div.)
III.1.1 Les phaeophytes (suite)<br />
Les algues<br />
Pigments:<br />
Chlorophylle (a, c1, c2, c3), xanthophylle (jaune du plaste)<br />
Reproduction:<br />
Gran<strong>de</strong> variabilité ds l’organisation <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong> repro.<br />
Cycle <strong>de</strong> vie digénétique, haplo-diploï<strong>de</strong><br />
(cf. poly, Dictyota dichotoma)<br />
Sporophyte (2n) Gamétophyte (n)<br />
Espèces diplobiontiques (2 catégories d’individus) iso et<br />
hétéromorphes(ds ce cas un réduit)
III.1.1 Les phaeophytes (suite)<br />
Reproduction (suite):<br />
Espèces haplobiontiques<br />
(1 seule catégorie d’individus),<br />
généralement correspondant<br />
à la phase diploï<strong>de</strong>,<br />
gamétophyte très réduit<br />
à dvt intra-sporophytique<br />
Fucus spiralis <br />
Espèce à cycle i<strong>de</strong>ntique:<br />
Cystoseira barbata (vue en TP)<br />
Les algues
III.1.2 Les Diatomophytes (ou Bacillariophytes)<br />
Unicellulaires (cf. poly)<br />
Dans tous les milieux, épiphytes (cf.TP) ou planctoniques<br />
Plastes à couleur dorée (fucoxanthine)<br />
Dépourvues <strong>de</strong> flagelles<br />
Caractères propres:<br />
Enveloppe siliceuse bivalve (le frustule) Diatomite<br />
Reproduction:<br />
Diplontes se multipliant clonalement par mitose<br />
(les <strong>de</strong>ux valves se séparent)<br />
Les algues<br />
Cytologie:<br />
Production d’aci<strong>de</strong> domoïque (genre Pseudonitzschia)<br />
1961 (Californie) indigestion d’anchois oiseaux agressifs
III.2 Les haptophytes<br />
80 genres, 300 sp.<br />
Unicellulaires, essentiellement marins et planctoniques<br />
1 ou 2 plastes, thilacoï<strong>de</strong>s disposés par trois<br />
Les algues<br />
Présence d’un haptonème<br />
= appendice en forme <strong>de</strong> flagelle, situé entre les <strong>de</strong>ux flagelles<br />
Mo<strong>de</strong> nutritionnel particulier car mixotrophie répandue<br />
(temporairement hétérotrophes, prédation <strong>de</strong> bactéries)<br />
Impact écologique conséquent<br />
Bloom (fin du printemps) anoxie locale forte mortalité<br />
animale<br />
Émission <strong>de</strong> diméthylsulfure (DMS) influence du climat<br />
(pluies aci<strong>de</strong>s et augmentation <strong>de</strong> la reflection <strong>de</strong>s nuages)<br />
Des formes splendi<strong>de</strong>s…
III.2 Les haptophytes (suite)<br />
Pleurochrysis carterae<br />
Coccolithus pelagicus<br />
Coccolithes (écaille calcaire)<br />
pê Ophiaster sp.<br />
Les algues
III.3 Les dinophytes<br />
550 genres, 4000 sp. (1/2 fossiles)<br />
Majoritairement unicell., planctoniques et marins<br />
Les algues<br />
Caractères propres:<br />
Flagelles particuliers, dissemblables, insérés en face ventrale<br />
= dinoconté<br />
Noyau particulier (dinocaryon), à chromosomes figurés<br />
contenant peu d’histones<br />
Mitose particulière: l’enveloppe nucléaire reste intacte mais un<br />
faisceau joue tout <strong>de</strong> même un rôle d’ai<strong>de</strong> à la séparation <strong>de</strong>s<br />
chomosomes (les microtubules rentrent par <strong>de</strong>s tunnels dans<br />
l’env. nuc.)
III.3 Les dinophytes (suite)<br />
Peridinium<br />
Ceratium<br />
Couche périphérique<br />
= plaque cellulosique<br />
Gymnodinium sp.<br />
Les algues
III.3 Les dinophytes (suite)<br />
Impact écologique<br />
Mixotrophes<br />
Blooms et dégagement <strong>de</strong> DMS<br />
Les algues<br />
Responsables <strong>de</strong>s<br />
marées rouges
III.3 Les dinophytes (suite)<br />
Le cas Alexandrium<br />
Production <strong>de</strong> toxines paralysantes<br />
Contamination <strong>de</strong>s organismes filtreurs (huitres, moules)<br />
Les algues<br />
empoisonnements mortels pour l’homme<br />
résistant à la cuisson<br />
Seuil <strong>de</strong> toxicité 500 000 cellules L<br />
Impact économique conchylicole (Bretagne, île d’Oléron, bassin<br />
d’Arcachon et Bouzigues)<br />
-1<br />
Autre espèce toxique : Pfisteria piscicida<br />
Côte est <strong>de</strong>s USA, neurotoxines stockées dans les poissons<br />
qui le consomme (absent en France)
IV. L’eucaryote: une chimère <strong>de</strong>s temps passés<br />
Les algues<br />
Caractéristiques <strong>de</strong> d’organismes différents à l’intérieur <strong>de</strong>s<br />
végétaux<br />
Comment <strong>de</strong>s lignées différentes regroupent-elles les<br />
mêmes caractéristiques qu’elles ne partagent pourtant pas<br />
avec leurs plus proches parents (par ex: les plastes) ?<br />
Explication 1 : Un ancêtre commun acquiert le plaste, s’en suit<br />
<strong>de</strong>s pertes multiples<br />
Explication 2 : événements multiples d’endosymbiose à l’origine<br />
<strong>de</strong>s eucaryotes possédant <strong>de</strong>s plates et <strong>de</strong>s mitochondries<br />
(proposée dès 1883, approuvée en 1967)<br />
Acquisitions ou pertes (non exclusif)….<br />
Indice <strong>de</strong> départ : plastes et mitochondries se<br />
multiplient par bipartition comme les procaryotes
IV.1 La théorie <strong>de</strong> l’endosymbiose primaire<br />
Les algues<br />
Arguments favorables:<br />
Points communs plastes / cyanophytes<br />
membrane interne formant les thylacoï<strong>de</strong>s<br />
Chez les embryophytes, les algues vertes et les rhodophytes<br />
plaste à double membrane<br />
Flagellé<br />
hétérotrophe<br />
cyanophyte<br />
Le nombre <strong>de</strong> membranes (2)<br />
est cohérent avec la théorie<br />
Phagocytose<br />
Cyanophyte<br />
qui évoluera en<br />
plaste
IV.1 La théorie <strong>de</strong> l’endosymbiose primaire (suite)<br />
Les algues<br />
Membrane interne <strong>de</strong> l’enveloppe plastidiale <strong>de</strong>s Glaucophytes<br />
=peptidoglicanes composant naturel <strong>de</strong> la paroi <strong>de</strong>s cyano.<br />
Cyanobactérie endosymbiotique protection inutile<br />
Chez les chlorobiontes et les rhodophytes régression paroi<br />
Endosymbiose primaire = échange protection / ressource<br />
Ressource issue <strong>de</strong> la photosynthèse (Hydrates <strong>de</strong> carbones,<br />
aci<strong>de</strong>s gras et aci<strong>de</strong>s aminés)<br />
Membrane interne origine purement procaryotique<br />
Membrane externe origine purement eucaryotique<br />
plus proche <strong>de</strong> celle <strong>de</strong>s procaryotes
IV.1.1 L’enveloppe plastidiale <strong>de</strong>s Glaucophytes<br />
Attendu<br />
Mb. phagocytose <strong>de</strong> l’hôte eucaryotique<br />
Mb. lipopolysaccahridique<br />
Lipoprotéines<br />
Paroi muréique<br />
Peptidoglycanes<br />
Mb. plasmique <strong>de</strong> la cyanobactérie<br />
Les algues<br />
Observé chez les glaucophytes<br />
Mb. procaryotique (dérivé mb. lipopolysac.) +<br />
phosphatidilicholine (origine eucaryotique)<br />
Lipoprotéines<br />
Peptidoglycanes (paroi muréique vestigiale)<br />
Mb. Procaryotique (dérivé mb. plasm. cyano.)<br />
Fusion mb. lipoprot. cyano. & mb. cacuole d’endocytose<br />
Pourrait être dû à l’installation du symbionte dans le cytosol<br />
comme dans les endosymbioses récentes (ex: Listeria)
IV.1.2 Et l’hôte dans tout ça…<br />
Preuves <strong>de</strong> l’origine du symbiote OK<br />
Origine <strong>de</strong> l’hôte:<br />
Probablement unicell. flagellé<br />
= ancêtre commun <strong>de</strong> la lignée verte<br />
Hétérotrophe et capable <strong>de</strong> phagocytose<br />
Les algues<br />
IV.1.3 Bilan<br />
Hypothèse la + vraisemblable:<br />
Un flagellé ancestral phagocytose d’une cyanophyte<br />
Symbiose à la place <strong>de</strong> la digestion<br />
Installation <strong>de</strong> la cyano. ds le cytoplasme<br />
Modification <strong>de</strong> la mb. externe lipopolysaccharidique<br />
(fusion avec la vacuole <strong>de</strong> phagocytose eucaryote)<br />
Coévolution codépendance réduction <strong>de</strong> la paroi cyano<br />
disparition <strong>de</strong>s peptidoglycanes (chloro et rhodo)
IV.2 La théorie <strong>de</strong> l’endosymbiose secondaire<br />
Phaeophytes et Haptophytes plastes à 4 membranes<br />
Hyp 1: les <strong>de</strong>ux membranes les plus externes du plaste<br />
origine : hôte ????<br />
Rappel (la mb. ext. <strong>de</strong>s chloroplastes mixte)<br />
Alors, quelle autre explication…<br />
Les algues<br />
Non vérifié<br />
Membrane la plus externe constituée <strong>de</strong> REG<br />
(pourvu <strong>de</strong> ribosomes)<br />
Hyp 2: il y a eu <strong>de</strong>s endosymbioses successives<br />
illustration…
Les algues<br />
IV.2 La théorie <strong>de</strong> l’endosymbiose secondaire (suite)<br />
Origine du plaste à 4 membranes<br />
Mitochondrie<br />
Flagellé<br />
hétérotrophe<br />
Noyau<br />
REG<br />
Algue<br />
eucaryote<br />
1 ère étape: la capture<br />
Cyanophyte<br />
Endosymbiose<br />
primaire<br />
Phagocytose<br />
Flagellé<br />
hétérotrophe
Les algues<br />
IV.2 La théorie <strong>de</strong> l’endosymbiose secondaire (suite)<br />
Origine du plaste à 4 membranes<br />
2 n<strong>de</strong> étape: établissement d’une<br />
relation endosymbiotique<br />
Nucléomorphe<br />
Régression<br />
cytoplasmique Observé chez les<br />
Cryptophytes
Les algues<br />
IV.2 La théorie <strong>de</strong> l’endosymbiose secondaire (suite)<br />
Origine du plaste à 4 membranes<br />
2 n<strong>de</strong> étape: établissement d’une<br />
relation endosymbiotique<br />
Régression complète<br />
du contenu periplastidial<br />
Nucléomorphe<br />
Observé chez les<br />
Phaeophytes et<br />
les Haptophytes<br />
Régression<br />
cytoplasmique Observé chez les<br />
Cryptophytes<br />
Pourquoi maintien<br />
d’un nucléomorphe?<br />
Conservé car co<strong>de</strong><br />
pour <strong>de</strong>s protéines<br />
indispensables au<br />
maintien du plaste
Les algues<br />
IV.2 La théorie <strong>de</strong> l’endosymbiose secondaire (suite)<br />
Origine du plaste à 3 membranes <strong>de</strong>s dinophytes<br />
Flagellé<br />
hétérotrophe<br />
Algue<br />
eucaryote<br />
Myzocytose<br />
Régression<br />
périplasmique<br />
Paroi <strong>de</strong> l’algue<br />
laissée <strong>de</strong> coté
V. Évolution <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong> reproduction<br />
Chlorophytes :<br />
en gran<strong>de</strong> partie<br />
Monogénétique<br />
Haplontique<br />
Monogénétique<br />
Haplontique<br />
Génération<br />
sporophytique<br />
à phase diploï<strong>de</strong><br />
Les algues<br />
Digénétique<br />
Haplo-diplontique Isomorphe (Ulvales),<br />
+ ou – hétéromorphe (Bryopsidales)<br />
« Différent du cycle originel » ????
V. Évolution <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong> reproduction (suite)<br />
Streptophytes : Monogénétique<br />
Haplontique<br />
Étape finale <strong>de</strong> la<br />
représentation <strong>de</strong>s algues<br />
dans la lignée verte<br />
Embryophytes :<br />
Digénétique<br />
Hétéromorphe<br />
Génération<br />
sporophytique<br />
à phase diploï<strong>de</strong><br />
Les algues
V. Évolution <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong> reproduction (suite)<br />
Rhodophytes : Digénétique<br />
Haplontique<br />
Flori<strong>de</strong>ophyceae :<br />
Trigénétique<br />
avec présence<br />
d’un diplobionte<br />
Les algues<br />
Génération<br />
carposporophytique<br />
Augmentation du succès<br />
reproducteur en l’absence<br />
<strong>de</strong> gamètes nageurs
V. Évolution <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong> reproduction (suite)<br />
Straménopiles : Monogénétique<br />
Haplontique<br />
ou<br />
Diplontique<br />
Phaeophytes :<br />
isomorphe<br />
hétéromorphe<br />
Digénétique<br />
Haplodiplontique<br />
Digénétique<br />
Haplodiplontique<br />
Génération<br />
sporophytique<br />
Fucales<br />
Réduction<br />
extrême du<br />
gamétophyte<br />
Les algues<br />
Convergence adaptative (parallèle)<br />
avec les spermaphytes
VI. Ecophysiologie <strong>de</strong> la reproduction<br />
Le cycle <strong>de</strong> vie détermine directement la reproduction<br />
Les algues<br />
VI.1 Fréquence relative générations sexuées/végétatives<br />
Ex.: Dictyota fasciola, prépondérance <strong>de</strong> la phase végétative<br />
hyp1 majorité <strong>de</strong>s tétraspores méiotiques non viables<br />
hyp2 maturité sexuelle gamétophytes non atteinte<br />
L’haploïdie serait-elle un désavantage ?<br />
Peu probable, car pas le cas dans les autres espèces<br />
Peut-être une stratégie écologique trouvant son sens en<br />
réponse aux pressions évolutives <strong>de</strong> nature environnementale
VI.2 Succession croissance / reproduction<br />
Les algues<br />
Effet environnemental<br />
- Lumière lunaire (bleue) émission <strong>de</strong> gamètes<br />
- Certaines températures (variable / algue)<br />
production <strong>de</strong> gamétocystes<br />
- Photopério<strong>de</strong> (hrs jour / hrs nuit), en général effet<br />
positif <strong>de</strong> la longueur du jour sur la production <strong>de</strong><br />
cystes, souvent en interaction avec la température<br />
Lumière et température étudiées probablement interagissant<br />
avec d’autres conditions environnementales (Petalonia io<strong>de</strong>)
VI.2 Succession croissance / reproduction (suite)<br />
Les algues<br />
4 types d’horloge biologique interne chez les algues:<br />
- circadienne (périodicité d’une journée), croissance <strong>de</strong>s<br />
laminaires<br />
- circatidale (périodicité <strong>de</strong> 14 jours, rythme <strong>de</strong>s marées),<br />
ex: émission <strong>de</strong>s gamètes d’Ulva et Enteromorpha<br />
- circalunaire (périodicité <strong>de</strong> 28 jours, rythme <strong>de</strong>s phases<br />
lunaires), ex: cycle <strong>de</strong> reproduction <strong>de</strong> Dictyota<br />
- circannuelle (périodicité d’un an, rythme <strong>de</strong>s saisons),<br />
croissance <strong>de</strong>s laminaires<br />
Souvent étudié dans un souci <strong>de</strong> production (ex: Porphyra),<br />
le contrôle du cycle permet le contrôle du ren<strong>de</strong>ment.<br />
Ex: Laminaires en jours courts croissance continue
VII. Conclusion<br />
Les algues<br />
Les algues<br />
- Organismes « simples » ( avancées fondamentales)<br />
- gran<strong>de</strong> variabilité <strong>de</strong>s morphologies et syst. <strong>de</strong> reproduction<br />
- Regroupement <strong>de</strong> classification arbitraire (paraphylétiques)<br />
- Étape clé <strong>de</strong> l’évolution <strong>de</strong>s végétaux (endosymbiose I)<br />
- Rôle écologique majeur<br />
- Application multiples
Bibliographie<br />
Les algues<br />
Bruno <strong>de</strong> Reviers. <strong>Biologie</strong> et Phylogénie <strong>de</strong>s algues, tomes 1<br />
et 2. Belin, Paris.<br />
Peter Raven, Ray Evert & Susan Eichhorn. Biology of Plants.<br />
7th ed. chapter 15 Protista: Algae and heterotrophic<br />
protists. Freeman and co. USA.<br />
Kingsley Stern. Biology of Plants. Introductory Plant Biology.5th<br />
ed. WC Brown and co., USA.