LA NEUROPHYSIOLOGIE
LA NEUROPHYSIOLOGIE
LA NEUROPHYSIOLOGIE
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
<strong>LA</strong> <strong>NEUROPHYSIOLOGIE</strong><br />
La neurophysiologie : c’est l’étude des métabolismes et des mécanismes du système et des<br />
tissus nerveux.<br />
Un métabolisme est un ensemble réactions biochimiques qui se produisent au sein de la<br />
matière vivante.<br />
I) organisation du système nerveux<br />
Le système nerveux est un système de réseau de communication au sein de l’organisme c’est<br />
également un centre de régulation dans le sens où des informations vont circuler et vont être<br />
traité pour aboutir à des réponses qu’utilisera l’individu pour faire face à certaines situations.<br />
3 fonctions :<br />
• La première : il reçoit l’info par l’intermédiaire de ses nombreux récepteurs sensoriels,<br />
en ce qui concerne tous les changements extérieurs provenant du monde environnant<br />
où des changement intérieurs ici muscles, ligaments, os ou articulation.<br />
• La deuxième il traite les informations sensoriels qu’il reçoit puis détermine les actions<br />
a effectuer processus d’intégration.<br />
• La troisième est de fournir une réponse motrice c'est-à-dire qui va activer les muscles<br />
ou les glandes.<br />
Le SN est composé de 2 parties :<br />
- Le SN central ou névraxe il comprend l’encéphale et la moelle épinière, il est le centre de<br />
régulation, c’est à ce niveau qu’il interprète les infos et élabore les réponses.<br />
- Le SN périphérique, il comprend les ganglions et des nerfs rachidiens ou crâniens qui<br />
sortent du SN central.<br />
Le SN périphérique comprend deux voies :<br />
- la voie sensitive ou afférente qui est composée de fibres nerveuses venant des récepteurs<br />
sensoriels et qui transporte les infos vers le SN central. On y distingue 2 types de fibres : les<br />
fibres Afférentes somatiques venant de la peau, des organes des sens ou des muscles et les<br />
fibres afférente viscérales venant des viscères.<br />
- la voie motrice et efférente qui est composée de fibres nerveuses qui transmettent les afflux<br />
du SN central vers les muscles et les glandes.<br />
On en distingue deux types : le système nerveux somatique ou volontaire avec des fibres<br />
nerveuses allant du SN central vers les muscles squelettique et le deuxième c’est le système<br />
nerveux autonome végétatif (involontaire) avec des fibres nerveuses allant vers les glandes, le<br />
cœur, les muscles lisses. Celui-ci se divise en 2 : le système nerveux sympathique et le<br />
système nerveux parasympathique.<br />
II) histologie du système nerveux<br />
Le SN est un tissu riche en cellules, en effet il contient moins de 20% d’espace extracellulaire.<br />
Il est composé de 2 types de cellules : les cellules gliales ou cellules névroglies. Ce sont des<br />
cellules non excitables entourent et protègent le neurone. Les cellules nerveuses ou neurones<br />
sont des cellules excitables qui produisent et véhiculent le message nerveux.<br />
1
1) les cellules de névroglie<br />
La névroglie signifie col nerveux qui forme l’armature du SN. Les cellules gliales qui la<br />
composent ont pour fonction de soutenir et d’isoler les neurones et également de fournir des<br />
nutriments. Elles sont dix fois plus nombreuses que les neurones et appartiennent à plusieurs<br />
types.<br />
a) les astrocytes<br />
Ils servent à maintenir les neurones et à tenir les petits vaisseaux qui passent appeler les<br />
capillaires.<br />
b) les cellules de la microglie<br />
Elles servent de macrophages c'est-à-dire qu’elles mangent les débris.<br />
c) les oligendrocytes<br />
Elles émettent des prolongements qui vont s’enrouler sur les prolongements des neurones et<br />
vont les isoler. Elles fabriquent la myéline<br />
d) les cellules épendinaires<br />
Elles séparent le liquide qui existe dans la moelle épinière et dans le cerveau des tissus<br />
nerveux.<br />
Ces 4 premiers types de cellules sont associés au SN central<br />
e) les cellules de schwann<br />
Elles s’enroulent autour des axones, elles forment la gaine de myéline.<br />
f) les cellules satellites<br />
Elles s’enroulent autour du corps cellulaire du neurone.<br />
Ces deux types de cellule sont associés au SN périphérique. Les cellules gliales conservent<br />
leur capacité de reproduction toute leur vie contrairement aux cellules nerveuses.<br />
2) les neurones<br />
Ce sont l’unité fonctionnelle du SN qui acheminent les messages sous formes d’afflux<br />
nerveux entre les parties du corps. Elles ont plusieurs caractéristiques :<br />
- une longévité exceptionnelle, les neurones peuvent vivrent et fonctionner de manière<br />
optimale toute leur vie s’ils reçoivent une bonne nutrition.<br />
- ils sont amniotiques c'est-à-dire qu’ils ont perdus leur capacité de mitose, comme ils<br />
ne peuvent plus se reproduirent ils ne sont pas remplacés.<br />
2
- une vitesse de métabolisme élevée, de ce fait ils acquièrent un approvisionnement<br />
continu et abondant en oxygène et en glucose, ils ne peuvent survivre que quelques<br />
minutes sans oxygène c’est pourquoi un arrêt cardiaque est grave.<br />
Cytoplasme soma axone (fibre nerveuse)<br />
Noyau<br />
Zone d’implantation de l’axone<br />
Dendrites ramifiés<br />
Arborisation terminale<br />
(Zone présynaptique)<br />
Il existe des neurones de plusieurs tailles et ils ont 3 fonctions en commune :<br />
- ils sont récepteurs d’informations ils s’agit des dendrites et du corps cellulaire.<br />
- ils sont conducteurs ils vont engendrer et propager l’influx nerveux il s’agit de<br />
l’axone.<br />
- ils sont sécréteurs ils sécrètent et libèrent le neurotransmetteur cela se passe au niveau<br />
de l’arborisation terminale.<br />
Chacune de ces structures fonctionnelles est affectée à une zone particulière<br />
a) le corps cellulaire<br />
Il est composé d’un gros noyau avec le nucléole son cytoplasme à un aspect granulé, il<br />
contient des organites habituels à l’exception des centrioles en effet les protéines vont être<br />
produites par les ribosomes et l’appareil de golgi y est très développé. Il est le centre de<br />
biosynthèse du neurone.<br />
Le corps cellulaire contient des faisceaux de microtubules et de filaments intermédiaires. Tout<br />
ceci jouant un rôle important dans le transport à l’intérieur de la cellule et dans le maintien de<br />
la forme des cellules. Dans la plupart des cas, il est situé à l’intérieur du SN central.<br />
b) les prolongements névroniques<br />
Ce sont des prolongements cytoplasmiques qui prennent naissance dans le corps cellulaire soit<br />
à l’extérieur du SN central sous forme de nerfs soit à l’intérieur du SN central sous forme de<br />
faisceaux. Il existe deux types de prolongements : les dendrites et les axones.<br />
Les dendrites : ce sont des petits prolongements qui peuvent être beaucoup ramifiés. Ils<br />
contiennent les mêmes organites que le corps cellulaire. Ils forment la structure réceptives des<br />
neurones c’est donc à ce niveau que d’autres neurones vont se connecter et donner des<br />
informations. Ils représentent 99% de la surface, ils sont couverts de petites épines, ils vont<br />
transmettre des informations au corps cellulaire.<br />
3
c) l’axone<br />
Il y un seul axone par neurone, il est issu d’une portion conique, une zone d’implantations a<br />
partir de laquelle il se rétrécit et forme un prolongement constant, il peut être soit court soi<br />
long, son diamètre peut varier mais plus il est gros plus la vitesse a laquelle le message se<br />
propage est important. Son extrémité se divise en plusieurs ramifications, c’est ce qu’on<br />
appelle l’arborisation terminale. Au bout de celle-ci on aperçoit des boutons appelés boutons<br />
synaptiques ou terminaisons axonites. Il contient les mêmes organites sauf le corps de ninns,<br />
donc il développe un système de transport particulier pour renouveler ses membranes et<br />
véhiculer les substances sans interruptions d’un bout à l’autre. Il existe 2 types de transport<br />
selon le sens :<br />
- le transport antérograde (du corps cellulaire aux boutons)<br />
- le transport rétrogrades (l’inverse)<br />
Il y a plusieurs mécanismes de transport et le plus rapide est celui qui fait parvenir l’ATP.<br />
Dans les substances qui vont du corps cellulaire vers les boutons on trouve des mitochondries<br />
qui produisent l’énergie. Dans les substances qui vont des boutons vers le corps cellulaire on<br />
trouve des déchets, des organites qui remontent pour être dégradé et pour informer le corps<br />
cellulaire de la situation périphérique.<br />
Quel est le mécanisme général ?<br />
Une stimulation provenant des dendrites est amenées au corps cellulaire delà il y a une<br />
production d’un influx nerveux qui va jusqu’au bout du neurone et il y a libération d’une<br />
substance chimique<br />
d) La gaine de myéline<br />
L’axone est recouvert d’une substance blanchâtre c’est la gaine de myéline qui le protège et<br />
l’isole électriquement des autres axones. Elle permet d’augmenter la vitesse de transmission<br />
de l’influx nerveux.<br />
Da,s le système nerveux périphérique les gaines de myéline sont formées de cellules de<br />
Schwann ces dernières ne se touchent pas et forment des interruptions appelée nœuds de<br />
Ranvier. Dans le système nerveux central et le système nerveux périphérique il y a des axones<br />
myélinisés et d’autres qui ne le sont pas.<br />
1<br />
2<br />
3<br />
4<br />
5<br />
corps cellulaire du neurone<br />
oligodendrocyte<br />
cellule de Schwann<br />
axone<br />
noeud de Ranvier<br />
4
e) La classification des neurones<br />
Ils se classent soit selon leur structure soit selon leur fonction.<br />
La classification structurale est faite selon le nombre de prolongement qui part du corps. On<br />
distingue donc trois types de neurones :<br />
- le neurone multipolaire s’est le plus courant plein de prolongements<br />
- le neurone bipolaire ils ont deux prolongements<br />
- Le neurone unipolaire un seul prolongement<br />
Il peuvent êtres également classés par leur fonction cette classification est faite en fonction du<br />
sens du l’influx nerveux central, on distingue donc trois types de neurones :<br />
- le neurone sensitif, il vient des récepteurs sensoriels et transporte les informations vers<br />
le système nerveux central.<br />
- Le neurone moteur, il transmet les influx du système nerveux central vers les muscles<br />
et les glandes.<br />
- L’inter neurone également appelé neurone d’association il se situe entre le sensitif et le<br />
moteur il est souvent multipolaire et représente 99% des neurones.<br />
III) La neuro physiologie<br />
On va s’intéresser au fonctionnement des cellules nerveuses.<br />
Intro : Les neurones sont sensibles aux stimuli et sont excitables. Lorsqu’un neurone reçoit un<br />
stimulus adéquat il produit un afflux nerveux électrique et le conduit tout le long de son axone<br />
jusqu’à sa terminaison. Ce phénomène est la base même du fonctionnement du système<br />
nerveux.<br />
1) Quelques principes fondamentaux d’électricité<br />
Du point de vue électrique le corps humain est neutre par contre à certains endroits il y a des<br />
zones chargées où le positif ou le négatif est dominant. Puisque ces charges s’opposent et<br />
s’attirent le positif vers le négatif il faut une charge d’énergie pour les séparer. Cette énergie<br />
est mesurée par le voltage celui-ci se fait toujours entre deux charges opposées ceci est encore<br />
appelé différence de potentiel. Donc le déplacement des charges électriques d’un point à un<br />
autre est appelé courant. La quantité de charge déplacée dépend de 2 facteurs :<br />
- Tout d’abord du voltage la différence de potentiel entre les deux points.<br />
- La résistance c'est-à-dire l’opposition d’une substance qu’exerce le courant qui doit la<br />
traverser.<br />
On distingue donc la substance isolatrice celle qui ne laisse pas passer le courant et la<br />
substance productrice. Il y a une relation entre le voltage et la résistante loi d’ohm le courant<br />
est égale au voltage divisé par la résistance.<br />
5
2) Le potentiel de repos<br />
La membrane des cellules n’est pas une barrière infranchissable aux particules chargées c'està-dire<br />
aux ions. Elle est semi-perméable avec en plus une sélectivité très importante pour ces<br />
éléments qui vont la traverser. Elle est perméable aux ions sodium Na + et aux ions potassium<br />
K + mais elle ne l’est pas ou peu aux autres ions. C’est cette sélection qui va être responsable<br />
de la création d’un potentiel de membrane c'est-à-dire un voltage.<br />
Une différence de potentiel transmembranaire entre l’extérieur de la membrane et l’intérieur<br />
peut être mesurée à l’aide d’une micro électrode dont la pointe pénètre dans le neurone sur le<br />
schéma t1 une électrode référence étant localisée dans le milieu extra cellulaire.<br />
Voir schéma<br />
Si l’électrode est à la surface de la membrane elle ne va rien enregistrer par contre si on pique<br />
une autre électrode à l’intérieur de la membrane t2 on observe une différence de potentiel et<br />
sur l’oscilloscope – 70 MV. Il existe donc une différence entre l’intérieur et l’extérieur de la<br />
membrane. L’intérieur de l’axone a donc une charge négative. Cette différence de potentiel<br />
est appelée potentiel de repos.<br />
La membrane est donc polarisée. Cette différence de potentiel varie selon les neurones de –<br />
40 à – 90 MV. Ce potentiel de repos n’existe qu’au niveau de la membrane, en effet les<br />
solutions à l’extérieur sont neutres.<br />
Comment s’explique le potentiel de repos ?<br />
Le PR est produit par une différence de composition ionique entre l’intérieur et l’extérieur de<br />
la membrane. En effet le cytoplasme contient une plus faible concentration en ions Na + et une<br />
plus forte concentration d’ions K + . De plus, les ions K + se diffusent plus rapidement que les<br />
ions Na + . Donc il y a un plus grand nombre d’ions positifs K + qui sortent par rapport au<br />
nombre positif qui rentrent Na + . Ceci a pour conséquence un léger surplus d’ions négatif à<br />
l’intérieur donc de manière passive les ions K + vont avoir tendance à sortir de la membrane et<br />
les Na + à renter. Ceci est appelé le gradient de concentration.<br />
Pour les particules en plus du gradient en concentration il y a aussi un gradient électrique qui<br />
attire les charges + vers les charges - .<br />
Ces deux gradients expliquent la diffusion des ions K+ vers l’extérieur et des ions Na + vers<br />
l’intérieur. Ces propriétés sont reliées à celles des canaux ioniques à fonction passive. En fait,<br />
les ions traversent la membrane par les canaux ioniques.<br />
Ce phénomène chimique de diffusion ou de perméabilité engendre un déséquilibre des<br />
charges électriques qui sont donc à l’origine du potentiel de repos de la membrane. S’il n’y<br />
avait que le gradient de concentration qui est aussi appelé gradient électrochimique le<br />
déséquilibre des concentrations ioniques ne serait pas maintenu donc il y a intervention d’une<br />
pompe qui va faire sortir du Na + et renter du K + . C’est ce que l’on appelle la pompe à Na + K + .<br />
Elle permet l’entrée de deux ions K + et la sortie de trois ions Na + . Ce transport actif est un<br />
mécanisme qui se fait dans le sens opposé du gradient de concentration. Il est actif parce qu’il<br />
6
demande une consommation d’énergie sous forme d’ATP. Le PR est donc également permis<br />
grâce à l’intervention de l’ATP.<br />
LE POTENTIEL DE REPOS<br />
[K+] [Na+]<br />
Intérieur de<br />
La cellule - - - - - - - -<br />
Membrane<br />
+ + + + + + + +<br />
Extérieur de la<br />
Cellule [K+] [Na+]<br />
Gradient électrique G électrochimique G maintenu par la pompe<br />
La membrane est perméable aux ions Na+ et K+ et de manière plus importantes aux K+. Il y a<br />
des différences de concentration entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule créant un gradient<br />
de concentration. Ceci est à l’origine du potentiel de repos. Les gradients électriques et<br />
chimiques se combinent pour former un gradient unique appelé gradient électrochimique.<br />
3) les potentiels membranaires<br />
Les neurones se servent des modifications de leur potentiel de membrane comme des signaux<br />
pour recevoir intégrer et transmettre les informations. Ces modifications peuvent être causées<br />
par tous les facteurs qui vont changer. La perméabilité de la membrane à un ion et les<br />
concentrations ioniques des deux cotés de la membrane. Ils peuvent produirent deux types de<br />
signaux les potentiels gradués et les potentiels d’action ils peuvent entraîner soit une<br />
dépolarisation dans ce cas le voltage tend vers 0 soit une hyper polarisation dans ce cas là le<br />
voltage devient encore plus négatif.<br />
POTENTIELS MEMBRANAIRES<br />
Dépolarisation Hyperpolarisation<br />
- 70mV<br />
Temps ms<br />
7
a) potentiel gradué<br />
Ce sont des modifications locales, est de courte durée du potentiel membranaire<br />
(dépolarisation hyperpolarisation) ces changement provoques l’apparition d’un courant<br />
électrique local, dont le voltage baisse avec la distance parcourut. Ces potentiels sont dits<br />
gradués, car leur voltage est fonction de la force du stimulus, plus il est important, plus le<br />
voltage est important. Ils sont déclenchés par les modifications dans le milieu extra cellulaire,<br />
qui entraîne l’ouverture des canaux ionique a fonction active.<br />
Ces potentiel graduer suivent leur fonctions, leur endroit portent diffèrent noms. Potentiel<br />
récepteur (enregistre le stimulus) et post-synaptique. Lorsque le stimulus est un neuro<br />
transmetteur, c'est-à-dire une substance chimique. Le stimulus va dépolariser une région de la<br />
membranes, et les charges vont avoir tendance a ce déplacer puisqu’elles sont attirer par les<br />
charges opposer. Il va donc y avoir un courant circulant. Ce déplacements des ions latérale va<br />
entraîner une modification du potentiel membranaire des régions voisine, mais comme il y a<br />
un perte importante d’ion qui sorte, la dépolarisation va vite s’atténuer. C’est pourquoi on<br />
parle de courant locale et de courte durée<br />
Dessin<br />
Ce courant local est juste une diffusion est non un mécanisme actif. Il se déplace sur une<br />
courte distance de la membrane mais va être essentiel à la création du potentiel d’action<br />
b) potentiel d’action<br />
Les neurones communiques entre eux avec les muscles ou les glandes, en produisant et en<br />
propageant, des potentiel d’action ou influx nerveux le long des axones, c’est une brève<br />
inversion du potentiel de membrane<br />
dessin<br />
Pour que le neurone transmette un potentiel d’action, il faut qu’il reçoive un stimulus adéquat.<br />
Ce stimulus va modifier la perméabilité aux ions de la membrane du neurone, en ouvrant des<br />
canaux a voltage dépendant, c'est-à-dire que l’ouverture est fonction du voltage, de la<br />
différence de potentiel. Ces canaux a voltage de pendant s’ouvre et ce ferme en fonction des<br />
modifications du potentiel membranaire, et sont donc activés par des potentiel gradués qui<br />
vont arrivés par les dendrite. Si le stimulus est assez fort, il ira au cône de l’axone<br />
Dans les neurones la transmission du potentiel gradué locale, au potentiel d’action ce fait au<br />
niveau des cône d’implantations<br />
1) La production des potentiels d’action<br />
Elle repose sur trois modifications successives de la perméabilité de la membrane qui son<br />
liées et toutes produite par la dépolarisations au niveau du cône d’implantation<br />
Dessins<br />
8
- 1 er modification, un accroissement transitoire de la perméabilité au ions Na+ , il est dut<br />
a l’ouverture des canaux a voltage dépendant Na+. Quant un potentiel est assez fort<br />
pour atteindre le segment initial, il entraîne l’ouverture des canaux a voltage de<br />
pendant Na+. Conséquence, les ions Na+ vont pouvoir rentraient plus facilement, donc<br />
l’ouverture va pouvoir entraîner la diffusion des Na+ de l’extérieure, vers l’intérieure.<br />
Cette afflue de charge positives, dépolarise encore plus cette portion de membranes.<br />
Quand la membrane atteint le seuil d’excitation, c'est-à-dire le niveau critique qui est<br />
de moins 50, -55 millivolts, le processus de dépolarisation se poursuit de lui-même.<br />
Apres avoir ét2 décrocher du stimulus, la dépolarisation de l’axone continue grâce a la<br />
diffusion latéral des ions Na+. A mesure qu’augmente la quantité de Na+, le voltage<br />
est a nouveau modifié et ouvre d’autre canaux a voltage dépendant Na+. Le potentiel<br />
membranaire devient de moins en moins négatif et monte jusqu'à + 35 millivolts<br />
- 2 e modification : la diminution de la perméabilité aux ions Na+ : quand le potentiel<br />
membranaire atteint 200 millivolts, la charge positive intracellulaire, résiste de plus en<br />
plus a l’entré des Na+. C’est logique car l’intérieur de la cellule n’est donc plus attiré<br />
par la Na+ qui n’est plus positif. Donc tous les canaux Na+ a voltage dépendant ce<br />
ferme et la membranes devient de moins en moins perméable. La différence de Na+<br />
diminue et stop<br />
- 3 e modifications : augmentation de la perméabilité aux ions K+. a mesure que l’entré<br />
des Na+ baisse, des canaux a voltage dépendant K+ s’ouvres, il y a augmentation de la<br />
perméabilité aux ions K+. les ions K+ diffuses librement vers l’extérieure des cellules.<br />
L’intérieur de la cellule perd progressivement de sa positivité, puisque les ions K+<br />
sortent, et le potentiel membranaire revient au repos. Le re-polarisations, rétablie les<br />
conditions électrique du potentiel de repos et après rétablissement de se potentiel de<br />
repos, il y aura activation de la pompe Na+, K+ qui va rétablir les distribution ioniques<br />
initial. L’hyperpolarisation est dut a une sortie excessive des ions K+<br />
2) Le seuil d’excitation et la voie du tout ou rien<br />
On stimule un neurone isoler dont la tension est de plus en plus isolé<br />
En E1 et E2 la stimulation est trop faible, se déclanche uniquement un potentiel gradué. La<br />
stimulation est insuffisante pour produire un potentiel d’action. A partir de E3 la stimulation<br />
est suffisante pour obtenir un potentiel d’action. Si on augmente la stimulation on a un<br />
potentiel graduer plus important, une intensité plus élevé. Si on augmente et que l’on arrive a<br />
un seuil de -50 millivolts, un potentiel d’action est déclancher, par contre si on augmente<br />
encore le potentiel d’action aura la même forme, la même amplitude, c’est pourquoi, c’est la<br />
loi du tout ou rien. Les potentiels récepteurs n’engendre pas toujours un potentiel d’action, il<br />
faut un certain seuil et que la membrane soit dépolarisé d’au moins 15 millivolts. Un stimulus<br />
faible, produit une dépolarisation infraliminaire et un stimulus intense produit une<br />
dépolarisation supraliminaire. Les supraliminaires, sont les dépolarisations ou le potentiel<br />
membranaire dépasse le seuil et produit un potentiel d’action.<br />
3) le décodage de l’intensité<br />
Comment le système nerveux central détermine si le stimulus est faible ou intense, puisque les<br />
potentiel d’action sont les mêmes ? Réponse : par leur fréquences.<br />
Dans un intervalle donné, les stimuli intenses entraîne des potentiels d’action à une fréquence<br />
plus rapide que les stimuli faibles. Donc l’intensité des stimuli est codée par le nombre de<br />
potentiel d’action par seconde, est non pas par l’amplitude.<br />
9
4) les périodes réfractaires absolues et relatives<br />
La période réfractaire et absolue : c’est le moment ou le segment initial de l’axone, produit un<br />
potentiel d’action et que les canaux Na+ a voltage dépendant sont ouvert. Pendant cette<br />
période, le neurone est incapable de répondre a un autre stimulus quelque soit l’intensité.<br />
La période réfractaire relative : c’est le moment ou les canaux Na+ sont fermés mais ou les<br />
canaux K+ sont ouverts. Le seuil d’excitation du neurone est très élevé. Pendant cette période,<br />
il y a un stimulus très intense, qui va ré-ouvrir les canaux Na+ est va déclencher un potentiel<br />
d’action.<br />
5) la propagation du potentiel d’action<br />
Pour transmettre l’information le potentiel d’action doit être propagé tout le long de l’axone,<br />
donc les ions positifs a l’intérieur de la cellules vont se propager latéralement dans la régions<br />
voisine et la dépolariser. Cela va entraîner l’ouverture des canaux Na+ voltage dépendant et<br />
donc la production d’un potentiel d’action. En ce déplaçant, un potentiel d’action va entraîner<br />
un autre potentiel d’action. Le potentiel d’action ne se déplace que dans un sens car de l’autre,<br />
la région viens déjà de produire un potentiel d’action, donc les canaux sont fermés et donc<br />
aucun potentiel d’action ne peut êtres produit a ce moment la.<br />
dessins<br />
Dans l’organisme, les potentiel d’action son toujours engendrer a l’une ou l’autre des<br />
extrémité de l’axone et envoyer vers ces terminaison. Une foi déclenché, le PA ce propage de<br />
même le long de l’axone a une vitesse constante. Apres ça dépolarisation, chaque morceaux<br />
de membranes se re-polarise, ce qui établi le potentiel de repos.<br />
6) La vitesse de propagation du PA dans l’axone<br />
Elle est très variable et dépendant du diamètre de l’axone : plus il est important, plus la vitesse<br />
est élevées<br />
Elle dépend de sa myélinisation. Dans les axones sans myéline, les PA sont produit dans les<br />
sites voisins, et cette transmission est lente. Dans les axones myélinisés, il y a une importante<br />
augmentation de la vitesse de propagation. La dépolarisation sur un axone myélinisé ne peut<br />
avoir lieu que a un endroit ou la myéline s’arrête.<br />
Ce potentiel d’action va se propagé sans perdre d’amplitude, donc sans perdre d’information<br />
jusqu’au bout de l’axone pour et retransmit a une autre cellule.<br />
Comment le potentiel d’action va-t il être transmit a une autre cellule ? Par les synapse<br />
10
Les synapses<br />
Tous le fonctionnement de l’organisme repose sur la circulation des informations c'est-à-dire<br />
des influes nerveux, des potentiel d’action entre les cellules. Cette transmission d’information<br />
est possible grâce aux synapses, ces ont des jonctions cellulaires. Il en existe diffèrent type,<br />
selon l’endroit ou elle se trouve :<br />
1) les synapses axo-drendritique<br />
2) les synapses axo-somatique<br />
3) les synapses axo-axonique<br />
Elles permettent la transmission de l’influe nerveux entre les neurones.<br />
Il existe donc des neurones près synaptiques et post synaptique<br />
Dans la plupart des cas ils sont a la foi récepteurs et émetteur des information, elles<br />
permettent également la transmission de l’influe nerveux d’un neurone a un organes récepteur<br />
(ex : muscle) ; entre un neurone et un muscle, on parle de synapse neuromusculaires, entre<br />
neurones et cellules glandulaires, on parle de synapse neuro-glandulaire<br />
L’organisme comprend des synapses électriques et chimiques.<br />
11
I) les synapses électriques<br />
Elles sont constituées des protéines transmembranaires, ce sont des canaux ioniques<br />
permettant le passage d’une substance chimique, d’un cytoplasme à un autre. Le passage des<br />
ions d’un neurone à un autre par ces canaux modifie le potentiel membranaire et déclanche<br />
donc une dépolarisation. La transmission par ces synapses électriques est très rapide, de plus<br />
elles permettent de synchroniser l’activité de plusieurs neurones. Cela met les neurones en<br />
interaction fonctionnelle, elles sont très nombreuses dans les tissus nerveux embryonnaires.<br />
Dans ces tissues, elles permettent l’échange de signaux entre les neurones connectés, de plus<br />
elles distribuent les nutriments<br />
.<br />
La plupart de ces synapses électriques sont remplacé par des synapses chimiques au cours du<br />
développement du système nerveux. Chez l’adulte, on en trouve quand même, soit dans<br />
certaines partie du cerveau responsables des mouvements stéréotypé, soit dans les tissues<br />
excitables<br />
Dans les muscle cardiaque, le passage d’ions d’une cellules a une autre permet la propagation<br />
du courant électrique. Il va synchroniser l’activité électrique et la contraction, il y a donc<br />
production d’excitation séquentiel et rythmique.<br />
Exemple, au niveau du cœur les cellules cardiaques sont rattachées entre elles par des disques<br />
intercalaires, contenants entre autres ces synapses électriques qui laissent passer les ions d’une<br />
cellules a une autre. Ceci permet la transmission directe du courant dans tous les muscles. Ces<br />
synapses regroupent électriquement toutes les fibres cardiaques, puisqu’elles sont toutes liées,<br />
les muscles fonctionnent d’un bloc contrairement aux muscles squelettiques ou il n’y a pas<br />
ces jonctions. La transmission se fait de deux manière, unidirectionnelle (dans un sens) ou<br />
bidirectionnelles (dans les deux sens).<br />
12
II) les synapses chimiques<br />
Les synapses chimiques permettent la transmission d’une information d’une cellules a une<br />
autres par l’intermédiaire d’une substance chimique, appelée neurotransmetteur. Tous les<br />
éléments arrivant au niveau de la synapse sont appelés prés synaptiques. Tous les éléments<br />
partant de la synapse sont appelés post synaptique. Chaque ramification de l’arborisation<br />
terminale du neurone prés synaptique se renfle en un bouton synaptique, riche en<br />
mitochondries et en vésicules. Ce bouton synaptique est limité par la membrane prés<br />
synaptique. Les vésicules du bouton synaptique contiennent le neurotransmetteur. Un espace<br />
extra cellulaire étroit sépare le neurone prés synaptique du neurone post synaptique : c’est la<br />
fente synaptique<br />
On remarque que les neurotransmetteurs ont la capacité d’ouvrir et de fermer les canaux<br />
ioniques qui vont modifier la perméabilité de la membrane post synaptique.<br />
La fente synaptique empêche le passage des potentiel d’actions ce qui explique que le long de<br />
l’axone on a un phénomène électrique qui va devenir chimique au niveau des synapses. Etant<br />
donnée que les neurotransmetteurs sont du coté prés synaptique et que les cite récepteurs sont<br />
du coté post synaptique, la transmission de l’information ne peut se faire que dans un seul<br />
sens. Par conséquence ces synapses chimiques sont unidirectionnelles.<br />
13
III) le passage de l’information a travers les synapses<br />
chimiques<br />
Elle comprend plusieurs étapes :<br />
1) arrivée du potentiel d’action dans le bouton synaptique<br />
2) l’arrivé d’un potentiel d’action au niveau de la membrane près synaptique provoque<br />
l’ouverture de canaux a voltage dépendant Ca2+ au niveau de la membrane prés<br />
synaptique. Il y a donc entré de calcium dans la terminaison près synaptique<br />
3) l’augmentation de Ca2+ dans la terminaison favorise la fusion des vésicules avec la<br />
membrane et donc la libération du neurotransmetteur dans la fente<br />
4) le neurotransmetteur libéré va diffuser a l’intérieur de l’espace synaptique et va aller<br />
se fixer sur des récepteurs spécifique situés sur la membranes post synaptique. Cette<br />
fixation va modifier les protéines ce qui va entraîner l’ouverture des canaux chimiodependant<br />
ou ligand-dependant<br />
5) dans certains cas le canal s’ouvre et des ions Na+ rentre à l’intérieur de la cellule, ce<br />
qui entraîne un changement de potentiel membranaire donc une dépolarisation de la<br />
membrane puis la création d’un potentiel gradué ou d’un potentiel post synaptique<br />
6) la Ca2+ peut être éjecté à l’extérieur de la membrane grâce a l’intervention des<br />
pompes à Ca2+ en utilisant l’ATP<br />
7) le Ca2+ peut être réabsorbé par les mitochondries<br />
Potentiel<br />
D’action<br />
Entrée de Ca2+<br />
Entrée de Na+<br />
Fixation sur<br />
Récepteur<br />
Suite a cette action accès courte, le neurotransmetteur doit être enlevé de la synapse si l’on<br />
veut q’une nouvelle information puisse être transmise. Il est dégradé par des enzymes situées<br />
dans la fente ou sur la membrane et diffusées à l’extérieur ou re-capté par la terminaison prés<br />
synaptique pour être soit stocké, soit dégrad<br />
14
IV) les deux types de synapses<br />
Le potentiel post synaptique va entraîner soit une excitation, soit une inhibition selon le type<br />
de neurotransmetteur libéré, ou les récepteurs auxquels il va se lier. Dans les deux cas le<br />
neurotransmetteur va modifier la perméabilité de la membrane post synaptique<br />
1) les synapses excitatrices<br />
Le neurotransmetteur libéré entraîne une augmentation de la perméabilité aux ions Na+ de la<br />
membrane post synaptique, ce qui entraîne une polarisation et un potentiel post synaptique<br />
excitateur.<br />
Les flux de courants crées par les potentiel post synaptique excitateur (PPSE) vont se<br />
déplacer jusqu’au niveau du segment initiale de l’axone en perdant de l’amplitude par contre<br />
si ils restent intense c'est-à-dire si le niveau de polarisation est encore élevé, il vont ouvrir les<br />
canaux voltage dépendants et dégager un potentiel d’action. L’amplitude varie en fonction de<br />
la quantité de neurotransmetteurs libérés.<br />
- rôle du PPSE<br />
Amener le potentiel de repos de la membrane post synaptique au seuil d’excitation a fin de<br />
déclencher un potentiel d’action.<br />
Le PPSE est différent du potentiel d’action pour deux raisons ;<br />
- les canaux sont des canaux chimio-dependant et non voltage-dependant<br />
- il n’y a qu’un seul type de canal<br />
2) les synapses inhibitrices<br />
L’activation de ces synapses produit des modifications dans la cellule post-synaptique qui ont<br />
pour effets de baisser les chances de la cellule de produire un potentiel d’action. En effet au<br />
lieu de ce dépolariser la membrane tend a s’hyper polariser et le potentiel nouvellement crée<br />
est appelé potentiel post synaptique inhibiteur (PPSI)<br />
3) addition des PPSE et PPSI<br />
Soit un neurone moteur comportant trois boutons synaptique : A, B, C que l’on peut stimuler<br />
isolément, (toujours avec la même intensité)<br />
Cf. schéma stimulation de trois boutons synaptique<br />
Explication :<br />
Une stimulation du neurone A (courbe a) entraîne une faible dépolarisation de la membrane<br />
post synaptique. Ce potentiel post synaptique reste inférieur au seuil d’ouverture des canaux<br />
Na+ (-50, -55). Le seuil est alors atteint, par sommation des PPS grâce a une deuxième<br />
stimulation avant le retour du potentiel de repos (courbe b) grâce a une stimulation simultané<br />
des deux neurone (courbe c). Une stimulation du neurone C (courbe D) abouti au contraire, a<br />
une hyperpolarisation de la membrane poste synaptique et la stimulation simultané des deux<br />
neurones A et C est alors inefficace.<br />
15
Le seuil de création du potentiel d’action post synaptique et atteint dans deux cas :<br />
- soit par une libération répéter de neurotransmetteur par un bouton synaptique, c’est<br />
une sommation temporelle<br />
- soit par une addition de potentiel post synaptique mai simultanément dans plusieurs<br />
synapses : la sommation spatiale (courbe c)<br />
Pour la synapse C le neurotransmetteur émit est différent et son récepteur permet la sortie des<br />
ions K+. C’est un potentiel post synaptique inhibiteur PPSI. Les synapses A et B sont<br />
excitatrices PPSE .<br />
Les PPS sont des phénomènes locaux, seul les Potentiel d’action sont transmis le long de<br />
l’axone<br />
V) le phénomène de potentialisation<br />
Il se fait dans un cadre précis, c'est-à-dire quand une synapse est utilisé de façon continue et<br />
répété. Cela va favoriser la transmission c'est-à-dire que l’influx prés synaptique va entraîner<br />
un potentiel post synaptique plus important. Ceci est dut au faite que dans la terminaison prés<br />
synaptique il y a augmentation du Ca2+, ce qui entraîne une libération plus importante de<br />
neurotransmetteurs, donc la création d’un PPSE plus important. Cette potentialisation ou<br />
facilitation peut se produire a plus ou moins long termes, si on stimule de manière continu a<br />
haute fréquences, on aura une potentialisation tétanique. Si cette potentialisation continue<br />
après l’arrêt de la stimulation, on aura une potentialisation à long terme. Celle-ci peut être<br />
considéré comme un processus d’apprentissage, qui va augmenter l’efficacité de la<br />
transmission.<br />
VI) deux facteurs modifiant la transmission synaptique<br />
1) l’inhibition prés synaptique<br />
Il existe des phénomènes d’inhibition lors de la transmission et on sait aperçut que la<br />
libération d’un neurotransmetteur pouvait être diminuer par l’action d’un système inhibé.<br />
2) La neuromodulation<br />
Elle va être entraîner par des substance appelées neuromodulateur qui vont agir soit au niveau<br />
de la libération, soit au niveau de la dégradation, soit au niveau de la synthèse soit au niveau<br />
de re-captage du neurotransmetteur. Ces neuromodulateur sont des hormones qui vont<br />
modifier la sensibilité de la membrane aux neurotransmetteurs et donc la transmission<br />
synaptique.<br />
16
C’est un exemple particulier de synapse<br />
1) Présentation<br />
Synapses neuromusculaires<br />
Les cellules musculaires sont innervées par des motoneurones (neurones moteurs) du système<br />
nerveux somatique. Ces cellules nerveuses motrices sont situées dans le cerveau ou dans la<br />
moelle épinière. Au niveau de la moelle épinière ces motoneurones sont situés dans la corne<br />
ventrale et leurs axones vont sortir par les racines ventrales pour aller innervés les muscles.<br />
On les appel les motoneurones alpha<br />
Influx moteur<br />
Muscle<br />
Axone<br />
Dendrites<br />
Plaque motrice<br />
Corps cellulaire<br />
Racine ventrale<br />
17
Au niveau du muscle l’axone se divise en plusieurs ramifications chaque terminaison va<br />
former une jonction neuromusculaire. Comme pour les autres synapses les deux éléments<br />
(terminaison axoniques et fibres musculaires) vont être séparé par une fente synaptiques<br />
remplie de liquide interstitiel<br />
Jonction neuromusculaire<br />
2) comment est-elle formée ?<br />
La terminaison va se ramifier en de nombreux contacts, chaque ramifications va former un<br />
contacte avec la fibre musculaire. Cette région s’appel la plaque motrice. La membrane de la<br />
fibre musculaire s’appel le sarcolemme. Au niveau de la plaque motrice, elle va former de<br />
nombreux replis, formant l’appareil sous neural qui ont pour conséquences :<br />
- l’augmentation de la surface de réception<br />
- l’augmentation de la surface de la plaque motrice<br />
- l’augmentation des nombres de récepteur a l’acétylcholine<br />
Ces terminaisons axoniques contiennent de nombreuses vésicules contenant le<br />
neurotransmetteur acétylcholine. Les plaques motrices fonctionnent avec l’acétylcholine qui<br />
est synthétisé par le neurone a partir d’un précurseur : la choline prélevé dans la sang d’une<br />
enzyme : l’acétylcholine transférase et de l’acétylcœnzyme A<br />
18
3) fonctionnement de la synapse neuromusculaire<br />
Quand un potentiel d’action arrive dans la terminaison axoniques, les canaux Ca2+ voltage<br />
dépendant s’ouvrent et entraînent une entrée des ions Ca2+ dans la terminaison axoniques.<br />
Cette va entraîner la fusion de certaines vésicules avec la membrane et donc la libération d’un<br />
neurotransmetteur. On a donc libération d’acétylcholine dans la fente synaptique. Cet<br />
acétylcholine va aller se fixer sur les récepteurs a acétylcholine, qui se trouve sur le<br />
sarcolemme. Cette fixation va entraîner des modifications du potentiel membranaire de la<br />
cellule musculaire. Comme pour les autres cellules au repos, le sarcolemme est polarisé, donc<br />
il existe un voltage, une différence de potentiel entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule.<br />
Ainsi cette fixation va entraîner l’ouverture des canaux Na+ chimio-dépendant. La<br />
perméabilité de la cellule aux ions Na+ augmente, il y a donc entrée des ions Na+ dans la<br />
cellule. Cette entrée va entraîner une baisse du potentiel de repos, c'est-à-dire un<br />
dépolarisation. Si l’on a une dépolarisation importante, on aura la création d’un potentiel<br />
d’action. Le potentiel d’action va se propager a la surface du sarcolemme et va provoquer une<br />
contraction musculaire. Contrairement aux potentiels d’action le long de l’axone, le potentiel<br />
d’action ici, se propage des deux cotés de la cellule musculaire. Apres cette phase de<br />
dépolarisation il y a celle de re-polarisation, il y a donc fermeture des canaux Na+ et<br />
ouverture des canaux K+. Pendant cette phase de re-polarisation, la fibre musculaire à aussi<br />
une période réfractaire, c'est-à-dire qu’elle ne peut répondre a aucune autre stimulation. Dans<br />
la fibre musculaire, le potentiel répond aussi a la loi du tout ou rien c'est-à-dire qu’une foi<br />
déclenché, il entraîne une contraction complète de la fibre musculaire. Apres la fixation sur<br />
les récepteurs, acétylcholine est détruite par une enzyme, appelé acétylcholinestérase qui se<br />
situe sur e sarcolemme au niveau de la jonction musculaire. Elle est dégradée en acide<br />
acétique et en choline. La choline réabsorber au niveau de la membrane prés synaptique par<br />
transport actif (consommation d’atp) pourra être réutilisé<br />
4) perturbation des plaques motrices<br />
Le fonctionnement des plaques motrice peut êtres perturber par certaines substances par<br />
exemple le curare. C’est un poison d’origine végétale placé par les indien d’Amérique du sud<br />
sur les pointes de leur flèche pour paralyser le gibier, le poisson. Le poison est ensuite<br />
inactivé par la cuisson. Cette molécule de curare ce fixe sur les récepteurs de l’acétylcholine<br />
et les bloques. L’organisme ne possède pas d’enzyme permettant l’hydrolyse du curare<br />
Acétylcholine<br />
Curare<br />
Récepteurs<br />
bloqués par le<br />
curare<br />
19
5) les fibres nerveuses<br />
Un potentiel d’action peut être enregistré à la surface des cellules musculaires, la<br />
classification des fibres nerveuses dépend du diamètre, du degré de myélinisation, et de la<br />
vitesse de propagation de l’influe nerveux.<br />
On distingue trois groupes :<br />
- groupe A : ce sont les fibres nerveuse sensitive, somatiques et motrices, elle ont<br />
d’épaisse gaines de myéline, le plus gros diamètre et propages les influx de 15 a 130<br />
mètres par seconde<br />
- groupe B et C : ce sont les fibres nerveuses motrice du système nerveux autonome, et<br />
les fibres nerveuses sensitives viscérales et somatique<br />
Groupe B diamètre intermédiaire légèrement myélinisé, avec propagation e l’influx de 3 a 15<br />
mètres par seconde<br />
Groupe C le diamètre le plus petit, sans myéline et une vitesse de propagation de 1 mètre<br />
seconde.<br />
20
Les neurotransmetteurs<br />
Se sont des substances chimiques, qui vont permettre la communication entre les neurones<br />
1) ses conditions<br />
Pour q’une substance soit un neurotransmetteur, elle doit :<br />
- être pressente au niveau des terminaisons prés synaptiques<br />
- entraîner un courant c'est-à-dire un potentiel post synaptique,<br />
Remarque : il existe plus d’une 100 de neurotransmetteurs ou plutôt de substance qui pourrait<br />
l’être.<br />
Les neurones contiennent souvent un neurotransmetteur, mais il est possible qu’ils en<br />
contiennent deux ou trois<br />
2) la classification<br />
Les neurotransmetteurs sont classés suivant leurs structure ou leurs fonction<br />
A) suivant la structure chimique<br />
L’acétylcholine, présente dans les synapse neuromusculaires, dans tous les motoneurones qui<br />
innerves les muscles squelettique, également dans certains neurones du système nerveux<br />
autonome comme ceux qui vont jusqu’au cœur et aux muscles lisses et dans beaucoup de<br />
neurones du système nerveux centrale<br />
Les amines biogènes : elles sont synthétisé a partir d’acide aminé : exemple, la sérotonine, la<br />
dopamine, la noradrénaline<br />
Les acides aminés : ils sont présents dans tous les neurones, mais il est difficiles de prouver<br />
que se sont des neurotransmetteurs. La glycine en est un dont on est sûr.<br />
Les peptides ou neuropeptides : ils sont constitués de chaînes d’acides aminés et agissent<br />
comme des opiacés en diminuant la douleur. Exemple : enképhalines<br />
B) suivant la fonction<br />
Il existe deux types de classement :<br />
- les neurotransmetteurs excitateurs<br />
- les neurotransmetteurs inhibiteurs<br />
Certain sont les deux a la foi : l’acétylcholine peut ce lié a deux type des récepteurs qui on des<br />
effets opposé. Elle est excitatrice pour les muscles squelettique et inhibitrice pour les muscles<br />
lisses<br />
- ionothrope<br />
- metabothropes<br />
Les ionothrope ouvres des canaux ioniques et vont entraîner des réponses rapides en<br />
modifiant le potentiel membranaire.<br />
21
Les neurotransmetteurs metabothropes agissent sur le métabolisme de la cellule par<br />
l’intermédiaire de se que l’on appel les second messager. Ces neurotransmetteurs vont<br />
entraîner plusieurs type de réaction chimique et on donc des effet plus long<br />
22