Les mondes darwiniens

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[philippe h u n e man / sélection]
et traits (variant et héritables) considérés (nommée condition de fitness).
Plusieurs choses sont à noter. Tout d’abord, dans le cadre de la génétique
de populations, l’évolution est en effet concevable comme un processus qui
affecte deux niveaux, génotypes et phénotypes. Les génotypes conditionnent
les phénotypes, et par la sélection naturelle les phénotypes eux-mêmes vont
avoir un impact sur la fréquence des génotypes à la génération suivante.
Mais la formulation de Lewontin est ici extrêmement générale, puisque dans
n’importe quel monde possible – même s’il ne présente pas une structure génotype-phénotype
immédiatement identifiable grâce à des gènes –, toute population
d’entités vérifiant C1-C3 doit présenter des processus de sélection naturelle. Rien
néanmoins n’exige que ceux-ci mènent à une évolution, c’est-à-dire à une modification
définie de la fréquence des types initiaux. Cette précision est fondamentale
– dans de nombreux cas en effet, la sélection ne change pas la fréquence des
traits (ou des allèles), mais la préserve contre les mutations incessantes, même si
dans de nombreux cas elle repose sur des changements génétiques sous-jacents.
Dans ces cas, il n’y a, de fait, pas d’évolution 21 . On remarquera aussi que la rareté
des ressources, cette considération que Darwin avait empruntée à Malthus et qui
justifiait la lutte pour la vie, n’est plus un ingrédient nécessaire ; dans la biologie
évolutive empirique, la compétition est certes souvent la cause des différences de
chances de reproduction entre les organismes, mais de manière générale, pour
avoir sélection naturelle, il suffit qu’il y ait cette différence, quelle qu’en soit la
cause, donc même si les ressources sont illimitées.
Précisons donc les trois conditions, à commencer par la seconde, parce qu’elle
est la moins intuitive. L’héritabilité (C2) désigne non pas la transmission (c’est ce
tables et pas la fitness, c’est pourquoi je cite celle-ci plutôt que l’original de 1970.
Plus tard, Endler (1986, Natural selection in the wild, Princeton UP @) récapitule
(en inversant C2 et C3) : « La sélection naturelle peut être définie comme
un processus dans lequel : si la population a : C1 : variation entre individus pour
un attribut ou trait : variation ; C2. Une relation consistante entre ce trait et les
capacités de couple, les capacités de procréation, la fertilité, la fécondité et, ou,
la survie : différences de fitness ; C3. Une relation consistante, pour ce trait, entre
les parents et les descendants, qui est au moins partiellement indépendante des
effets environnementaux communs : hérédité. » La formulation est plus claire, et
je m’y référerai parfois.
21. Brandon & Mc Shea (2011, Biology’s first law, University of Chicago Press @) argumentent
fortement en faveur de la thèse selon laquelle la dérive génétique (voir
plus bas) serait une cause importante d’évolution, et la sélection serait en grande
partie stabilisante.