Les mondes darwiniens

Les mondes darwiniens
L’évolution de l’évolution
Sous la direction de
Thomas Heams, Philippe Huneman Guillaume Lecointre, Marc Silberstein
Préface de Jean Gayon
Guillaume Balavoine | Anouk Barberousse | H. Clark Barrett | Véronique Barriel | Mahé Ben Hamed
| Frédéric Bouchard | Pierrick Bourrat | Pierre-Alain Braillard | Nicolas Bredèche | Olivier Brosseau |
Henri Cap | Pascal Charbonnat | Nicolas Claidière | Christine Clavien | Chomin Cunchillos | Armand
de Ricqlès | Eva Debray | Julien Delord | Jean-Louis Dessalles | Stephen M. Downes | Luc Faucher
| Corinne Fortin | Philippe Grandcolas | Christophe Heintz | Jean-Jacques Kupiec | Françoise Longy |
Marie-Claude Lorne | Edouard Machery | Christophe Malaterre | Francesca Merlin | Pierre-Olivier Méthot
| Michel Morange | Antonine Nicoglou | Pascal Picq | Arnaud Pocheville | Pierre Poirier | Thomas Pradeu
| Jérôme Ravat | Sarah Samadi | Marc Shoenauer | Pascal Tassy | Stéphane Tirard | Priscille Touraille
Collection Sciences
& Philosophie
éditions
Matériologiques
materiologiques.com

Sous la direction de
Thomas Heams, Philippe Huneman
Guillaume Lecointre, Marc Silberstein
Les mondes
darwiniens
L’évolution de l’évolution
Préface de Jean Gayon
Nouvelle édition revue et augmentée
(Première édition, Syllepse 2009)
éditionS matériologiqueS
Collection « Sciences & Philosophie »
materiologiques.com

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Les mondes darwiniens
ISBN : 978-2-919694-04-4
© Éditions matériologiques, septembre 2011.
c/o François Pépin, 233, rue de Crimée, F-75019 Paris
materiologiques.com / silbersteinm@gmail.com
conception graphique, maquette, PAO, corrections : marc silberstein
Photo de couverture et photos de l’intérieur :
© Olivier Brosseau (voir sa galerie photographique)

table des matières
Page 29 / Préface de Jean Gayon
Page 41 / introduction / Les mondes darwiniens
Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre,
Marc Silberstein
Partie 1. Les notions
1.1. Les processus
Page 51 / chapitre 1 / Thomas Heams variation
1. Quelles sont les variations qui peuvent se transmettre
par le jeu des pressions évolutives ?
2. Comment les mutations apparaissent-elles ?
3. Variation, ploïdie et sexualité
4. Action des variations, évolvabilité, épigénétique
5. Conclusion
Références bibliographiques
Page 71 / chapitre 2 / Thomas Heams Hérédité
1. Une notion polymorphe…
2. Les réfutations de l’hérédité des caractères acquis
3. L’essor et le développement de la génétique
3.1. Intermède : le lyssenkisme, une affabulation criminelle
à propos de l’hérédité
4. L’ADN, support moléculaire de l’hérédité génétique
5. D’autres hérédités
5.1. Transferts horizontaux
5.2. Hérédité cytoplasmique

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[les mon des darwiniens]
5.3. L’hérédité mosaïque : le microchimérisme
6. Une hérédité non mendélienne : le « retour » de l’épigénétique
Références bibliographiques
Page 93 / chapitre 3 / Philippe Huneman sélection
1. Le principe de sélection naturelle (quand et pourquoi y a-t-il
sélection naturelle ?)
1.1. L’explication sélectionniste
1.2. Les conditions nécessaires et suffisantes
1.3. Réplicateurs et interacteurs
2. Qu’est-ce qu’explique la sélection naturelle, et comment ?
2.1. Types de sélection
2.2. Épistémologie des explications par la sélection
3. Le statut de la sélection naturelle
3.1. La sélection est-elle une loi naturelle ?
3.2. Lois et contingence
4. Unités et niveaux de sélection
4.1. Position du problème : sélection de groupe,
sélectionnisme génique
4.2. Unités et niveaux de sélection : causalité vs. représentation
4.3. Pluralisme
5. Conclusion
Références bibliographiques
Page 149 / chapitre 4 / Philippe Grandcolas Adaptation
1. Le concept, sa définition et ses implications
2. L’histoire du concept
3. Adaptation ou préadaptation et exaptation ?
4. Un exemple et une discussion exemplaire : la nature
adaptative de la marcescence des chênes
5. Quelques problèmes conceptuels
6. Quand il n’y a plus adaptation : maladaptation ou désaptation
7. Conclusion
Références bibliographiques
Page 177 / chapitre 5 / Armand de ricqlès & Jean Gayon Fonction
1. Un concept omniprésent dans les sciences de la vie

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[ta b l e des matièr es]
2. Le fonctionnalisme, un masque « présentable » du finalisme
en biologie ?
3. Structures et fonctions, adaptation, systèmes
4. La dimension temporelle et ses conséquences
5. Forme et fonction
6. Les solutions modernes : deux conceptions non finalistes
de la fonction
7. Conclusions : questions ouvertes
Références bibliographiques
Partie 1. Les notions
1.2. Les patrons (« patterns »)
Page 205 / chapitre 6 / Véronique Barriel caractère
1. Qu’est-ce qu’un caractère ?
2. Quels caractères utiliser ?
3. Le caractère en systématique phylogénétique
4. L’établissement d’une matrice taxons caractères : le codage
5. La région naso-maxillaire des primates hominoïdes
6. Caractère et état de caractère
7. Le caractère moléculaire
Références bibliographiques
Page 243 / chapitre 7 / Sarah Samadi & Anouk Barberousse espèce
1. « Qu’est-ce qu’une espèce ? » : éléments ontologiques
et historiques du débat
1.1. Quelques réflexions sur la perception
intuitive de la biodiversité
1.2. La perception prédarwinienne des espèces
1.3. Effet de la révolution darwinienne sur le concept d’espèce
1.4. Nature des discussions autour de la définition
de l’espèce au xxe siècle
2. Les espèces et la théorie de l’évolution aujourd’hui
3. De la définition théorique aux critères opérationnels,

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[les mon des darwiniens]
aspects épistémologiques du débat
3.1. Les organismes et leurs caractères
3.2. Les espèces, hypothèses testables de la partition
du réseau généalogique
4. Moyens et méthodes de la délimitation des espèces au xxi e siècle
4.1. La délimitation primaire des espèces : pratique
de l’alpha-taxonomie
4.2. La détection de l’ascendance commune :
critère phylogénétique
4.3. L’interfécondité et ses conséquences : le critère
« biologique » et ses dérivés
4.4. Vers un développement de nouveaux critères
4.5. Et la nomenclature dans tout ça ?
5. Perspectives
Références bibliographiques
Page 271 / chapitre 8 / Guillaume Lecointre Filiation
1. Naissance de la filiation des espèces
1.1. Difficultés de traduction
1.2. De quoi parle la figure de Darwin (1859) ?
1.3. Courroie de transmission entre processus et patrons
2. L’homologie
2.1. L’homologie : des paris sur la filiation
2.2. La notion de plan : les homologies antiphylogénétiques
3. La construction de l’arbre : Willi Hennig
3.1. Construction des caractères
3.2. On ne classe jamais qu’un échantillon
3.3. Les innovations évolutives de l’échantillon sont
les marqueurs de l’apparentement exclusif
3.4. Polariser les caractères par l’ontogénie
3.5. Polariser les caractères par comparaison
avec l’extra-groupe
3.6. Assumer ses postulats
3.7. La procédure standard
3.8. Coder les caractères
3.9. Placer les transformations des caractères sur les arbres
3.10. Appliquer le principe de parcimonie
3.11. Deux groupes-frères ont le même rang

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[ta b l e des matièr es]
3.12. Nommer les clades
3.13. L’arbre retenu nous enseigne quels attributs sont
hérités d’un ancêtre commun exclusif
4. Généalogie et phylogénie
5. Qu’est-ce que la phylogénie ?
6. La forme de l’arbre de la vie
7. La filiation, cahier des charges de toute classification biologique
7.1. La contrainte de monophylie est-elle incluse
chez Darwin (1859) ?
8. Les ancêtres sont-ils connaissables ?
Références bibliographiques
Page 335 / chapitre 9 / Stéphane tirard vie
1. Des débuts de la microscopie à la chimie biologique :
l’approche des bases matérielles de la vie
1.1. Voir et penser l’échelle microscopique
1.2. Des constituants élémentaires et fondamentaux
pour la matière du vivant
1.3. Claude Bernard : la vie entre milieu et protoplasme
1.4. Pasteur et la frontière entre le non-vivant et le vivant
1.5. La recherche des bases physiques de la vie
2. Les xix e et xx e siècles et l’historicisation de la vie
2.1. Le temps de la Terre et le temps de la vie
2.2. L’origine des espèces de Darwin, les modalités
d’une histoire de la vie
2.3. Penser les origines de la vie
2.4. Des molécules porteuses d’histoire
3. Quel monde prébiotique ? Ou le xx e siècle et la réflexion
sur les origines de la vie
3.1. Des scénarios pour l’évolution de la matière
3.2. Du réductionnisme à la chimie prébiotique
3.3. Un monde ARN ?
3.4. Les origines de la vie entre contingence et universalité
4. Conclusion
Références bibliographiques

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[les mon des darwiniens]
Partie 2. Le darwinisme en chantier
2.1. Épistémologie
Page 361 / chapitre 10 / Anouk Barberousse & Sarah Samadi
Pourquoi et comment formaliser la théorie de
l’évolution ?
1. Formulations existantes de la théorie de l’évolution
2. Les expériences de Richard Lenski
3. La théorie de l’évolution aujourd’hui : proposition
de formalisation
4. Bénéfices théoriques et conceptuels
5. Conclusion
Références bibliographiques
Annexe 1 : Formalisation de la théorie de l’évolution
par Lewontin (1970) proposée dans “The Units of Selection”
Annexe 2 : Théories, lois et modèles
Annexe 3 : Dispositif expérimental de Lenski
Annexe 4 : Hypothèses sur les déterminants du succès
reproductif d’un organisme dans son environnement
Page 389 / chapitre 11 / Pascal Charbonnat continuités et
discontinuités des mécanismes de la variation dans
L’Origine des espèces
1. Quantités de variations et variabilités
2. Darwin et les continuismes de ses prédécesseurs
3. La combinatoire des sources de la variation
4. Conclusion
Références bibliographiques
Page 417 / chapitre 12 / Frédéric Bouchard La fitness au-delà
des gènes et des organismes
1. État des lieux
2. Comment rendre compte de l’évolution de systèmes
biologiques « non standard » ?
3. Conclusion
Références bibliographiques

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[ta b l e des matièr es]
Page 443 / chapitre 13 / Michel morange Darwinisme et
biologie moléculaire
1. Des tentatives anciennes, mais souvent inabouties
2. Surmonter les obstacles épistémologiques
3. Les éléments favorables aujourd’hui à une réintégration
de l’histoire évolutive dans la biologie fonctionnelle
4. Conclusions
Références bibliographiques
Page 461 / chapitre 14 / Pierre-Alain Braillard La biologie des
systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?
1. La biologie des systèmes et l’étude du design
des réseaux biologiques
2. Les problèmes de l’artifact thinking en biologie
2.1. Le problème de l’adaptationisme
2.2. Le bricolage évolutif
3. Quelques arguments en faveur de l’application
de l’ingénierie à la biologie
4. Pourquoi l’étude des principes d’organisation ne pourra
se faire sans une approche évolutive ?
5. Conclusion
Références bibliographiques
Page 489 / chapitre 15 / Antonine nicoglou La plasticité
phénotypique : de la microévolution
à la macroévolution
1. Histoire du concept de plasticité en évolution
1.1. Le concept avant la lettre
1.2. L’école soviétique et la norme de réaction : la plasticité,
une propriété du génotype
1.3. Schmalhausen et Dobzhansky : la norme
de réaction adaptative
1.4. Bradshaw et le contrôle génétique
de la plasticité phénotypique
1.5. L’évolution de la plasticité phénotypique
1.5.1. Tester la plasticité adaptative
1.5.2. Définir les « gènes de la plasticité »

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[les mon des darwiniens]
1.5.3. Le contrôle moléculaire de la plasticité
1.6. La théorie de la « plasticité développementale »
2. La plasticité phénotypique en microévolution
(problèmes et solutions)
2.1. La microévolution au sein des populations
2.2. La microévolution entre les populations
3. La plasticité phénotypique en macroévolution
(problèmes et solutions)
3.1. La macroévolution au-dessus de l’échelle de l’espèce
3.2. La macroévolution à des niveaux taxonomiques supérieurs
et l’apparition des nouveautés phénotypiques
4. Conclusions
4.1. La plasticité phénotypique : une plasticité unique ?
4.2. La plasticité phénotypique en biologie évolutive
Références bibliographiques
Page 537 / chapitre 16 / Christophe malaterre & Francesca merlin
L’(in)déterminisme de l’évolution naturelle : quelles
origines pour le caractère stochastique de la théorie
de l’évolution ?
1. Les arguments pour/contre l’(in)déterminisme de l’évolution
1.1. La dérive génétique aléatoire
1.2. L’interprétation propensionniste de la valeur
adaptative (fitness)
1.3. Le comportement de prédation aléatoire
1.4. Mutations et percolation quantique
2. Vers une explication du caractère stochastique
de la théorie de l’évolution
2.1. La théorie de l’évolution : multifactorielle et multiniveaux
2.2. Expliquer le caractère stochastique de la théorie de l’évolution
3. Conclusion
Références bibliographiques
Page 569 / chapitre 17 / Pascal tassy Darwin et
la phylogénétique : hier et aujourd’hui
1. Pattern, structure de parenté
1.1. La question de l’homologie

11 / 1576
[ta b l e des matièr es]
1.2. Homologie primaire, homologie secondaire
2. Processus et modèles
2.1. Effacement du signal et succès phylogénétiques
3. Un exemple pour finir
Références bibliographiques
Page 601 / chapitre 18 / Guillaume Lecointre récit de l’histoire
de la vie ou De l’utilisation du récit
1. Les raisonnements à l’œuvre au sein de la théorie :
notions de preuve et de loi
1.1. La preuve historique
1.2. La preuve expérimentale
(ou preuve « hypothético-déductive »)
1.3. Les deux types de preuve contribuent à la scientificité
d’une affirmation
1.4. Les raisonnements à l’œuvre en sciences de l’évolution
1.5. Notion de loi
1.6. Récapitulatif
2. Quand la rétrospective historique vient au secours des valeurs :
les sélections abusives
2.1. Des sélections abusives d’événements
2.2. L’exemple de « la sortie des eaux »
2.3. Des sélections abusives de paysages
2.4. Des sélection abusives d’objets
3. Récapitulons : le récit historique et ses biais
4. Tentatives de solutions
5. Tentative de récit : une sélection arbitraire de données
sur l’histoire de la vie et de la Terre
6. Épilogue
Références bibliographiques

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[les mon des darwiniens]
Partie 2. Le darwinisme en chantier
2.2. Des molécules aux écosystèmes
Page 637 / chapitre 19 / Thomas Heams De quoi la biologie
synthétique est-elle le nom ?
1. Les trois grandes écoles de la biologie synthétique
1.1. à la recherche de la protocellule
1.2. Ingénierie cellulaire à l’échelle du génome
1.3. La construction de « machines à ADN »
2. Les défis théoriques de la biologie synthétique
2.1. Biologie synthétique et évolution
2.2. Biologie synthétique et complexité
3. Biologie synthétique et société
Références bibliographiques
Page 687 / chapitre 20 / Jean-Jacques Kupiec une approche
darwinienne de l’ontogenèse
1. L’ordre par l’ordre
2. Le manque de spécificité des protéines
3. Les causes du manque de spécificité moléculaire
3.1. La multiplicité des domaines d’interaction
3.2. La plasticité des sites d’interaction
3.3. Les protéines désordonnées
3.4. La spécificité n’est pas un concept expérimental
4. Conséquences du manque de spécificité moléculaire
5. La contradiction du déterminisme génétique
6. Le principe de l’ontophylogenèse
7. La différenciation cellulaire
8. Conclusion
Références bibliographiques
Page 721 / chapitre 21 / Guillaume Balavoine La génétique
du développement comparée et son apport à la
théorie de l’évolution
1. Qu’est-ce qu’un gène régulateur du développement ?

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[ta b l e des matièr es]
1.1. Les gènes homéotiques ou la découverte des « gènes
architectes »
1.2. La notion de gène sélecteur
1.3. Les réseaux de régulation génique du développement
1.4. Les molécules de signalisation
2. Peut-on reconstituer l’histoire évolutive des animaux à l’aide
des gènes du développement ?
2.1. Des gènes régulateurs partagés chez tous les animaux
2.2. … mais des réseaux géniques plus labiles
2.3. La querelle des ancêtres
3. Quel est le rôle des gènes du développement
dans l’évolution morphologique ?
3.1. Les gènes du développement précoce sont réutilisés
et impliqués dans l’évolution adaptative
3.2. Un modèle naturel d’étude prometteur : l’épinoche
3.3. Le bricolage des régions régulatrices à l’origine
de caractères nouveaux
4. Conclusion
Références bibliographiques
Page 759 / chapitre 22 / Thomas Pradeu Darwinisme,
évolution et immunologie
1. La « révolution darwinienne » de l’immunologie :
la théorie de la sélection clonale
2. Le soi et le non-soi, obstacles à l’articulation entre
l’immunologie et l’évolution
3. Le mythe du « lamarckisme » en immunologie
4. L’importance de l’immunité innée et la nouvelle construction
de l’histoire évolutive du système immunitaire
5. L’adoption d’une perspective microbiologique et écologique
en immunologie
6. Le point de vue immunologique sur l’évolution de l’individualité
et la sélection multiniveaux
7. Conclusion : quel darwinisme en immunologie ?
Références bibliographiques

14 / 1576
[les mon des darwiniens]
Page 789 / chapitre 23 / Henri Cap comportement et
évolution : regards croisés
1. Éthologie : un état des lieux explosif
2. La pensée naturaliste en éthologie
3. Phylogénétique : une science en évolution…
4. Les caractères comportementaux en phylogénétique
4.1. Les critères de l’homologie comportementale
4.2. Faiblesse supposée du comportement par rapport
aux autres données en systématique
5. De nouveaux outils pour la reconstruction phylogénétique :
les éthotypes ancestraux
6. Limites et perspectives de l’utilisation du comportement
en systématique
7. Conclusion
Références bibliographiques
Page 835 / chapitre 24 / Priscille touraille coûts biologiques
d’une petite taille pour les Homo sapiens femelles :
nouvelles perspectives sur le dimorphisme sexuel de
stature
1. Quelques repères théoriques sur les dimorphismes
de taille corporelle
1.1. Pourquoi une approche adaptative ?
1.2. Le modèle explicatif classique : des mâles qui
augmentent de taille
1.3. Un modèle récent : des femelles qui diminuent de taille
2. L’état de la question pour l’espèce humaine
2.1. L’hypothèse jamais testée du lien entre stature et
combat physique entre hommes
2.2. L’hypothèse génétiquement improbable
d’un « héritage évolutif »
2.3. L’hypothèse curarisante d’une « réduction »
du dimorphisme sexuel
3. L’hypothèse manquante : diminution de la taille des femmes
sous l’effet d’inégalités nutritionnelles
3.1. Pourquoi les femmes ne sont-elles pas plus grandes
que les hommes ?

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[ta b l e des matièr es]
3.2. « Ressources limitées » ou politiques
alimentaires d’inégalité ?
4. L’hypothèse récente : une sélection par choix de partenaire
dans les sociétés occidentales
4.1. Les hommes grands et les femmes petites ont plus
d’enfants : des preuves de sélection
4.2. Du côté du « choix des femmes »
4.3. Du côté du « choix des hommes »
4.4. L’épineuse question de l’héritabilité des préférences
4.5. Les hommes « doivent » être plus grands que les femmes :
le pouvoir d’une idée
5. Conclusion
Références bibliographiques
Page 865 / chapitre 25 / Julien Delord Écologie et évolution :
vers une articulation multi-hiérarchisée
1. Résumé des rapports historiques entre écologie et évolution
2. Analyse des distinctions méthodologiques et épistémologiques
entre écologie et évolution
3. L’écologie évolutive : de la vertu des modèles intégratifs
4. La théorie neutre de la biodiversité ou l’écologie faite évolution
5. Conclusion
Références bibliographiques
Page 897 / chapitre 26 / Arnaud Pocheville La niche
écologique : histoire et controverses récentes
1. Histoire du concept de niche
1.1. Le concept avant la lettre
1.2. Grinnell et Elton, la nucléation du concept
1.3. George Hutchinson et le principe d’exclusion compétitive
1.4. L’âge d’or : la théorie de la niche
1.5. Les années 1980 : le déclin
1.6. Chase et Leibold, la rénovation
1.7. La théorie de la construction de niche
et la niche des cellules souches
2. Le concept de niche et les théories de la coexistence
3. La théorie neutraliste et son bouquet de controverses

16 / 1576
[les mon des darwiniens]
3.1. La théorie neutre avant la lettre
3.2. Caractéristiques des modèles neutres
3.3. Domaine de performance de la théorie neutre
3.3.1. Qualité des hypothèses
3.3.2. Qualité des prédictions
3.4. Nature de l’opposition entre théorie neutre
et théorie de la niche
3.4.1. Statut de la stochasticité
3.4.2. La théorie neutre : une hypothèse nulle ?
3.4.3. Dimensionnalité des modèles
4. Conclusions
4.1. Acceptions du concept
4.2. Niche et neutralité
Références bibliographiques
Page 937 / chapitre 27 / Pierre-Olivier méthot Darwin et
la médecine : intérêt et limites des explications
évolutionnaires en médecine
1. Médecine et évolution : un survol historique
2. Médecine darwinienne ou médecine évolutive ?
2.1. La médecine darwinienne : un programme adaptationniste
2.2. De la médecine darwinienne à la médecine évolutive
3. Conclusion
Références bibliographiques
Partie 3. Le darwinisme exporté
Page 981 / chapitre 28 / Guillaume Lecointre & Chomin Cunchillos
L’exportation de la pensée phylogénétique
en biochimie
1. Les problèmes posés par l’exportation
2. Pertinence de l’application d’outils phylogénétiques
aux voies du métabolisme
3. Quelles sont les premières fonctions enzymatiques du vivant ?
Quels furent les premiers métabolismes disponibles ? Pourquoi

17 / 1576
[ta b l e des matièr es]
le catabolisme des acides aminés est-il important ? Comment
se place le cycle de Krebs ?
4. Hypothèses d’homologie
4.1. Échantillonnage
4.2. Le codage et les critères d’homologie
4.3. Enracinement
5. Résultats et mise en ordre des événements
6. Conclusion
Références bibliographiques
Page 1019 / chapitre 29 / Marc Schoenauer Les algorithmes
évolutionnaires
1. L’algorithme
2. Opérateurs de variation
2.1. Croisements
2.2. Mutations
3. Diversité génétique et paramétrisation
3.1. Exploration vs exploitation
3.2. Paramétrisation d’un algorithme évolutionnaire
4. Les algorithmes historiques
4.1. Algorithmes génétiques
4.2. Stratégies d’évolution
4.3. Programmation évolutionnaire
4.4. Programmation génétique
4.5. Algorithmes évolutionnaires
5. Domaines d’application
5.1. Optimisation combinatoire
5.2. Optimisation paramétrique
5.3. Optimisation multi-objectif
5.4. Approches développementales pour la conception
6. Conclusions
Références bibliographiques
Page 1043 / chapitre 30 / Nicolas Bredèche évolution de robots
autonomes et autres créatures artificielles
1. Construire des machines « morpho-fonctionnelles »
2. Évolution artificielle : optimisation et découverte

18 / 1576
[les mon des darwiniens]
3. Quels problèmes ? Conception hors ligne et adaptation en ligne
3.1. Conception hors ligne
3.2. Adaptation en ligne
4. Mécanismes et opérateurs
4.1. Représentation et opérateurs de variations
4.2. Pression à la sélection et évaluation de la performance
5. Limites et enjeux
5.1. Les verrous scientifiques
5.2. Un outil pour l’ingénieur
6. Et demain ?
Références bibliographiques
Page 1073 / chapitre 31 / Philippe Huneman & Édouard machery
La psychologie évolutionniste : enjeux, résultats,
débats (chapitres 31 à 37)
Page 1089 / chapitre 32 / H. Clark Barrett Les modules « en
chair et en os »
1. Problèmes définitionnels
2. Penser en biologiste
3. Les modules faits de viande
4. Prendre la métaphore de l’organe au sérieux
5. Le modèle enzymatique
6. Chercher des réponses dans le cerveau
Références bibliographiques
Page 1103 / chapitre 33 / H. Clark Barrett Le développement
comme cible de l’évolution : une approche
computationnelle des systèmes développementaux
1. Le développement fiable
2. Les cibles développementales appropriées
3. Types de résultats et exemples de résultats
4. Une approche computationnelle des systèmes
développementaux évolutifs
5. Les implications pour les débats actuels
Références bibliographiques

19 / 1576
[ta b l e des matièr es]
Page 1115 / chapitre 34 / Stephen M. Downes La Psychologie
évolutionniste, l’adaptation et l’organisation
1. La Psychologie Évolutionniste
2. Adaptation
3. L’adaptationnisme
4. La Psychologie Évolutionniste, l’organisation
et l’adaptationnisme explicatif
5. Conclusion
Références bibliographiques
Page 1143 / chapitre 35 / Pierre Poirier & Luc Faucher Des sciences
cognitives évolutionnaires doublement externalistes
1. Externalisme en biologie de l’évolution et
en sciences cognitives
1.1. Qu’est-ce que l’« externalisme » ?
1.2. Internalisme en psychologie évolutionniste
1.3. Vers une psychologie évolutionniste externaliste
2. Études robotiques de la cognition évoluée « embodied »
3. Neurosciences cognitives du développement
3.1. L’acquisition d’expertise
3.2. Le développement de la reconnaissance des visages
3.3. Autisme et reconnaissance des visages
3.4. Leçons
4. Conclusion
Références bibliographiques
Page 1195 / chapitre 36 / Jean-Louis Dessalles une anomalie
de l’évolution : le langage
1. Pourquoi donner des informations à ses concurrents ?
2. Éthologie du langage
3. Anatomie cognitive du comportement langagier
4. Pourquoi le langage ? Les explications peu darwiniennes
4.1. Les « vertus » adaptatives du langage
4.2. L’argument des préconditions
4.3. L’argument de l’utilité du langage
5. L’avantage du locuteur
6. L’information dans la politique homininée

7. Conclusion
Références bibliographiques
20 / 1576
[les mon des darwiniens]
Page 1225 / chapitre 37 / Pierrick Bourrat L’évolution de la
religion d’un point de vue darwinien : synthèse des
différentes théories
1. La théorie du sous-produit de l’évolution
1.1 Deux traits critiques
1.2. La religion est un phénomène trop élaboré
pour n’être qu’un sous-produit
2. Des théories adaptatives au niveau de l’individu
2.1. La religion comme une adaptation ancestrale qui ne l’est
plus aujourd’hui : la théorie du « faible pour les sucreries »
2.2. Théories de la religion comme phénomène adaptatif
de nos jours au niveau de l’individu
2.2.1. La théorie de la peur d’une punition surnaturelle
2.2.2. La théorie du signal coûteux appliquée à la religion
2.2.3. La théorie de la kleptocratie
3. Théories adaptatives au niveau du groupe
4. Conclusion
Références bibliographiques
Page 1259 / chapitre 38 / Christine Clavien Évolution,
société, éthique : darwinisme social versus
éthique évolutionniste
1. Darwinisme social et prosocial
2. EE versus darwinisme social et prosocial
3. L’EE dans le détail
4. L’apport de l’EE aux quatre niveaux de l’éthique
5. Explications de la genèse de la moralité
6. Le passage délicat du factuel au normatif
7. L’inutile quête du fondement ultime de la morale
8. Conclusion
Références bibliographiques

21 / 1576
[ta b l e des matièr es]
Page 1293 / chapitre 39 / Jérôme ravat morale darwinienne
et darwinisme moral
1. La Filiation de l’homme : un ouvrage révolutionnaire
2. Phylogenèse du sens moral : le continuisme darwinien
2.1. Affinités morphologiques et intellectuelles
2.2. Facultés intellectuelles et affectives
2.3. Les instincts sociaux
3. L’émergence du sens moral au sein de l’espèce humaine
3.1. Sélection de groupe et altruisme réciproque
3.2. Le sens moral comme marque distinctive de l’humain
3.2.1. La sympathie universelle
4. Darwin et le « darwinisme moral »
4.1. La morale darwinienne
4.2. Darwin contre les darwiniens moraux
5. Conclusion
Références bibliographiques
Page 1319 / chapitre 40 / Christophe Heintz & Nicolas claidière
Les darwinismes contemporains en sciences humaines
1. Ce que le darwinisme biologique peut dire sur
les comportements humains
1.1. Maximisation de la fitness et comportement humains
1.2. L’évolution biologique des mécanismes de
transmission sociale
1.3. Conclusion : les multiples usages de l’adaptationnisme
2. Le darwinisme appliqué à l’évolution culturelle
2.1. La pensée populationnelle pour caractériser la culture
2.1.1. La pensée populationnelle en biologie
2.1.2. La pensée populationnelle en sciences sociales
2.2. La sélection des éléments culturels
2.2.1. La sélection naturelle en biologie
2.2.2. La sélection naturelle dans le domaine culturel
2.3. Les mèmes, des réplicateurs culturels
2.3.1. La théorie des réplicateurs en biologie
2.4. Conclusion : types de darwinisme universel
et son application aux théories de la culture
3. D’où provient la stabilité des éléments culturels ?

22 / 1576
[les mon des darwiniens]
3.1. Combiner et intégrer les approches darwiniennes
3.2. Transmission culturelle et imitation
3.2.1. La transmission culturelle ne se réduit pas à
l’opération d’un mécanisme pour l’imitation
3.2.2. L’imitation comme phénomène observé ne rend
pas compte de la production des phénomènes culturels
3.3. Les facteurs psychologiques de distribution et de
stabilisations des entités culturelles
3.3.1. Transmission culturelle et psychologie évolutionniste
3.3.2. Le modèle des attracteurs
4. Conclusion
Références bibliographiques
Page 1359 / chapitre 41 / Eva Debray L’économie
évolutionniste : une forme spécifique d’évolution ?
1. Pourquoi une économie évolutionniste ? Une alternative
à la théorie néoclassique considérée comme non réaliste
1.1. La théorie de l’équilibre
1.2. La rationalité maximisatrice des agents économiques
2. Difficultés épistémologiques : faut-il penser l’évolution
économique comme une forme spécifique d’évolution ?
2.1. Intention versus sélection ?
2.2. Réponse : une conception trop forte de la rationalité
de l’agent semble être à la base de l’argument
3. Conclusion
Références bibliographiques
Page 1385 / chapitre 42 / Mahé Ben Hamed La linguistique
historique, nouveau terrain d’expérimentation
de la phylogénie
1. Le cheminement curieusement parallèle
de la biologie évolutive et de la linguistique historique
1.1. Des intuitions communes
1.2. Des méthodologies analogues
1.3. La rupture computationnelle
2. La nouvelle synthèse phylo-linguistique
2.1. Phylogénie et peuplement de l’Océanie

23 / 1576
[ta b l e des matièr es]
2.2. Phylogénie linguistiques et évolution culturelle
2.3. Phylogénie et datation du proto-indo-européen
2.4. Au-delà des arbres
3. Conclusion
Références bibliographiques
Page 1415 / chapitre 43 / Françoise Longy Fonctions
biologiques et contenus sémantiques : la
téléosémantique
1. La téléosémantique contre le dualisme de Brentano
2. Fonctions biologique et téléologie naturelle
3. De l’abeille à l’homme, une théorie objective
de la représentation qui laisse place à l’erreur
4. Le problème de l’indétermination des contenus (I) : la nature
de la théorie darwinienne
5. Le problème de l’indétermination des contenus (II) : le point
de vue des consommateurs
6. Au delà du problème de l’indétermination fonctionnelle
7. Conclusion
Références bibliographiques
Page 1453 / chapitre 44 / Marie-Claude Lorne / La
naturalisation de l’intentionnalité : approche
et critique de la théorie de Fred Dretske
1. La théorie de Dretske
2. Indication, explication, contenu
3. La chaîne causale de second ordre
4. Conclusion
Références bibliographiques
Partie 4. Le darwinisme reçu
Page 1487 / chapitre 45 / Olivier Brosseau & Marc Silberstein
Évolutionnisme(s) et créationnisme(s)
1. Polyphonie des créationnismes

24 / 1576
[les mon des darwiniens]
2. L’Église catholique, la science et la théorie darwinienne
de l’évolution
2.1. Prise de position contre un rapport du Conseil de l’Europe
2.2. Un discours de référence de Jean-Paul II
2.3. Ballons d’essai vis-à-vis du mouvement
de l’Intelligent Design
2.4. La mobilisation des académies pontificales
2.5. Le retour des intégristes catholiques
3. Monotonie des créationnismes
Références bibliographiques
Page 1513 / chapitre 46 / Corinne Fortin L’enseignement de la
théorie de l’évolution dans le secondaire : quelques
enjeux didactiques
1. De la réforme de 1902 à l’enseignement actuel de l’évolution
2. Les orientations épistémo-pédagogiques
3. Les représentations des élèves sur l’évolution
4. Les conceptions épistémologiques des enseignants
5. Perspectives pour un enseignement opératoire de l’évolution
6. En guise de conclusion
Références bibliographiques
Page 1537 / chapitre 47 / Pascal Picq Les dessous de
l’hominisation : les origines de l’homme entre science
et quête de sens
1. Origines et dérives de l’hominisation
2. Les philosophes et les anthropologues maudits
3. Pour en finir avec l’hominisation en paléoanthropologie
Références bibliographiques
Page 1559 / In memoriam / Philippe Huneman & Anouk Barberousse
Hommage à marie-claude Lorne (1969-2008)
Page 1571 / Les auteurs

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
Jean Gayon
Préface
Quelle qu’ait été son importance, le livre publié par Darwin sous
le titre De l’origine des espèces n’a probablement pas eu un succès
aussi foudroyant que ce qu’on lit dans d’innombrables livres
ou articles sur Darwin. La légende veut en effet que la totalité
des exemplaires imprimés pour la première édition aient été
vendus dès le jour de sortie, le 24 novembre 1859, comme le suggère une
note de Darwin dans son journal intime : « 1 250 exemplaires imprimés. La
première édition est parue le 24 novembre, et tous les exemplaires se sont
vendus le premier jour. » En fait, l’éditeur, John Murray, fit partir les ouvrages
en direction des libraires le 22 novembre dans tout le pays ; mais nul ne sait
quand ils furent effectivement achetés dans les magasins 1 .
Quoi qu’il en soit, l’ouvrage que nous avons le plaisir de préfacer paraîtra
selon toute probabilité au voisinage du 150 e anniversaire de L’Origine des
espèces. Les éditeurs scientifiques l’ont voulu ainsi. C’est cet ouvrage qui est
ainsi commémoré, plutôt (ou davantage) que le 200 e anniversaire de la naissance
de Darwin (12 février 1809), abondamment fêté dans le monde tout
au long de l’année 2009. Ils ont raison : par-delà l’homme, c’est une contribution
théorique immensément féconde qui mérite d’être saluée, et surtout
réfléchie, à l’aune des questions et des connaissances d’aujourd’hui. Comme
l’écrit Pascal Tassy dans ce volume : « L’héritage de Darwin est un formidable
édifice de controverses jamais éteintes, toujours revivifiées, augmentées,
complexifiées. »
Il n’est de meilleure manière de présenter ce livre passionnant et sans
concession que de dire d’abord quelques mots des motifs conjoncturels qui ont
été à son origine. Nous examinerons seulement ensuite ses objectifs intellec-
1. Cf. la mise au point donnée dans la présentation de On the Origin of Species sur le
site The Complete Work of Charles Darwin Online @.

30 / 1576
[les mon des darwiniens]
tuels. Ce n’est en fait que dans la dernière partie de l’ouvrage que le contexte
qui a motivé l’ouvrage se dévoile, après mille pages de débats théoriques. Ce
contexte tient en trois formules. D’abord, l’ouvrage vient dans une conjoncture
de regain spectaculaire de tensions entre science de l’évolution et religion ;
quoique la contribution d’Olivier Brosseau & Marc Silberstein sur les formes
variées que revêt le créationnisme aujourd’hui soit la seule de ce genre dans
l’ouvrage, elle exprime sans aucun doute une inquiétude intellectuelle et politique
largement partagée par l’ensemble des auteurs. Un deuxième enjeu, bien
concret lui aussi, est celui de l’enseignement. À mesure que les sciences de
l’évolution s’affirment dans les programmes scolaires, les enseignants, comme
le souligne Corinne Fortin, sont particulièrement mal à l’aise. En effet, outre
qu’ils ont le sentiment de ne pas toujours maîtriser les connaissances nécessaires,
ils redoutent d’affronter le questionnement des élèves sur un sujet qui
n’est pas socialement neutre. Le dernier enjeu de l’ouvrage est pointé par
Pascal Picq : il concerne les rapports tendus existant aujourd’hui entre les
sciences naturelles, notamment biologiques, et les sciences humaines.
Ces trois enjeux constituent le décor plutôt que le sujet du livre. Hormis les
trois chapitres terminaux que nous venons de mentionner, l’ouvrage n’est pas
une enquête sur les rapports entre évolution et religion, ni sur l’enseignement
de l’évolution, ni même sur le statut des sciences humaines, quoique ce thème
soit présent en filigrane dans une partie significative de l’ouvrage. Plutôt que
d’aborder de front ces questions à fort impact culturel, politique et idéologique,
les directeurs de l’ouvrage ont préféré montrer la science de l’évolution à
l’œuvre telle qu’elle est aujourd’hui, avec sa prodigieuse fécondité, mais aussi
avec les interrogations et les débats internes qui la traversent. Eu égard au
contexte qu’on vient de dire, le livre laisse donc une impression aérienne. À
ceux qui voudraient en découdre, au nom de la religion, de la politique ou de
la guerre des sciences humaines, il répond par mille pages d’études denses,
où l’on est invité à découvrir une rationalité à l’œuvre. Le livre est difficile, car
il entre sans concession dans des problèmes théoriques délicats, sur lesquels
il n’y a souvent pas de consensus. Mais c’est justement là ce qui le rend léger,
et le place aux antipodes de ce que Bachelard appelait les pensées lourdes
– les pensées qui ne sont pas des pensées, mais des opinions fondées sur
l’ouï-dire et le préjugé.
On nous aura donc compris : religion, instruction et sciences humaines
constituent le décor de l’ouvrage, au sens que ce mot revêt au théâtre. Le décor
pourrait être différent, le texte de la pièce resterait le même. Là est la grande

31 / 1576
[j e a n g ay o n / p r é fa c e]
qualité de ce livre : loin de l’hagiographie darwinienne et la commémoration
autojustificatrice, il invite le lecteur à pénétrer dans la forêt contemporaine de
la théorie de l’évolution, de ses fondements, et de ses effets dans la connaissance
by and large.
Qu’on nous permette d’ajouter un mot sur le lieu et sur les acteurs avant
d’en venir au sujet de la pièce. Ce livre est publié en français, et par des auteurs
qui sont, à l’exception de trois (sur un total de cinquante), des francophones.
C’est là aussi un aspect réjouissant. Le mode de pensée darwinien n’est plus
en France quelque chose de si incongru qu’il faille, soit convoquer des chercheurs
français pour le mettre en cause, soit recourir à des plumes étrangères.
C’est là sans doute le résultat d’une évolution dont les prémices remontent à
l’après-guerre. C’est à cette époque, en effet, qu’ont commencé à se développer
dans notre pays de puissantes traditions scientifiques, d’abord en biologie
des populations, puis en paléontologie théorique, aujourd’hui représentées
par des cohortes impressionnantes de jeunes chercheurs. Nous ne manquons
d’ailleurs pas d’observer que les trois cinquièmes au moins des auteurs qui ont
participé au présent ouvrage sont ce qu’il est convenu d’appeler des « juniors »,
et en fait assez souvent des très jeunes chercheurs.
Venons-en à la substance du livre. Son but est, selon l’expression utilisée
dans l’introduction, de « couvrir le darwinisme sous toutes ses formes ». Il
convient toutefois de préciser que l’objet du livre n’est pas historique : c’est
du darwinisme en tant qu’il anime des recherches scientifiques présentes
qu’il s’agit, pas du darwinisme dans tous les états scientifiques et culturels
qu’il a revêtus dans l’histoire. Les « mondes darwiniens » dont il est question
dans le titre sont des espaces de recherche réels, dont les auteurs explorent
les concepts fondamentaux, les programmes de recherche, les controverses,
les questions irrésolues et, le cas échéant, des voies d’investigation possibles.
Bien que les auteurs aient eu soin de préciser le sens de la référence à Darwin
dans le domaine qu’ils ont examiné, il est clair que c’est l’actualité et l’avenir
des recherches communément caractérisées comme « darwiniennes » qui a
compté pour chacun d’entre eux. La richesse, la franchise et la plausibilité du
livre doivent sans doute beaucoup au titre ouvert qui a été retenu, Les Mondes
darwiniens 2 , au pluriel. La qualité des directeurs du volume (deux biologistes,
un philosophe, un éditeur) est en plein accord avec la volonté de baliser, plutôt
que de définir, ce qu’est le « darwinisme » dans la connaissance contempo-
2. Belle trouvaille de Thomas Heams. (Ndé.)

32 / 1576
[les mon des darwiniens]
raine. On leur sait gré de ne pas avoir produit une synthèse autoritaire de la
vérité darwinienne. Le « darwinisme » de chacun des auteurs ne fait aucun
doute, mais il s’agit d’un air de famille plus que d’une doctrine.
Qu’il nous soit permis d’esquisser une taxinomie des modalités du darwinisme
théorique déployé dans Les Mondes darwiniens. Deux distinctions
suffiront. La première a trait aux deux volets de la théorie que Darwin a proposée
dans son Origine des espèces : « descendance avec modification » et
« sélection naturelle ». La seconde concerne ce qu’en ont fait ceux qui, après
Darwin, se sont réclamés de lui en tant qu’évolutionnistes. Nous proposons
de distinguer deux régimes de développement des principes fondamentaux
darwiniens : l’un consiste à réviser ou refonder ces principes, l’autre consiste à
en étendre le champ d’application. Nous désignerons respectivement ces deux
régimes de développement du darwinisme comme « expansion » et « extension
» 3 . Ces deux régimes ne sont d’ailleurs nullement exclusifs l’un de l’autre,
bien au contraire.
Au regard de ces deux distinctions, les intentions théoriques du volume
apparaissent clairement. En premier lieu nous observons que l’ouvrage a pris
soin d’accorder une égale importance aux deux volets de « la théorie » originelle
de Darwin, à savoir l’hypothèse de « descendance avec modification »
(idée d’un nexus généalogique de toutes les êtres vivants dans toute l’immensité
du temps et des espaces de leurs transformations), et les hypothèses
3. Nous reprenons ces termes au regretté Stephen J. Gould, quoique dans un but
différent. Dans son testament scientifique (The Structure of Evolutionary Theory,
Harvard University Press, 2002 @ ; trad. fr. par M. Blanc, La Structure de la théorie
de l’évolution, Gallimard, 2006 @), il soutient que la théorie contemporaine de
l’évolution ne se laisse interpréter ni comme une « extension » du cadre théorique
darwinien (les principes darwiniens étant appliqués à un spectre de phénomènes
plus larges), ni comme un nouveau cadre théorique qui aurait « remplacé » le précédent,
en vertu d’un changement drastique de paradigme (ce qui impliquerait que
les principes seraient radicalement différents). Gould préfère parler d’« expansion »
du cadre théorique darwinien, au sens où les mêmes principes demeurent centraux,
mais sont « reformulés » de manière à donner à l’édifice entier une apparence totalement
différente (pour plus de détails sur cette distinction insolite entre « extension
» et « expansion », cf. Gayon, 2009, « Mort ou persistance du darwinisme ?
Regard d’un épistémologue », C. R. Palevol, 8 @). Nous reprenons ici la distinction
« extension »/« expansion » en nous affranchissant de l’usage particulier qu’en fait
Gould, et nous soutenons que les deux principes fondamentaux du darwinisme
(descendance avec modification et sélection) ont été à la fois étendus dans leur
usage, et révisés dans leurs fondements.

33 / 1576
[j e a n g ay o n / p r é fa c e]
de variation et de sélection naturelle (les processus qui, de manière ultime,
expliquent et contrôlent de manière prédominante le changement évolutif
pour Darwin). Cette égale attention accordée aux deux principes darwiniens
est inusuelle : on a en effet trop souvent tendance, dans les célébrations darwiniennes,
à négliger les redoutables difficultés théoriques soulevées par les
reconstructions phylogénétiques, et à ne s’intéresser qu’à la sélection. Sans
doute les difficultés soulevées par l’inférence phylogénétique n’ont-elles été
pleinement comprises que dans la seconde moitié du xx e siècle. Mais c’est là
une dimension essentielle du darwinisme contemporain, que reflète bien la
distinction aujourd’hui banale entre les « patrons » (en anglais les patterns,
c’est-à-dire fondamentalement les reconstructions phylogénétiques), et les
« processus » de l’évolution (par exemple la variation et la sélection). Cette
distinction entre processus et patrons habite l’ouvrage entier. Elle est explicite
dans la première partie, dont elle structure l’analyse des notions fondamentales,
mais on la retrouve aussi dans les deux parties suivantes, où l’engagement
darwinien ne signifie pas seulement, et pas exclusivement l’explication de
l’évolution par la sélection naturelle.
En second lieu, l’ouvrage examine avec une exceptionnelle systématicité les
modalités d’expansion et d’extension des deux principes darwiniens. Comme
on l’a dit plus haut, nous entendons par « expansion » un approfondissement
des fondements, qui peut se traduire par des révisions importantes. C’est là un
caractère insuffisamment souligné des grandes théories scientifiques : elles ne
durent que parce qu’elles sont périodiquement refondées. Par « extension »,
nous entendons l’accroissement du domaine phénoménal auquel les principes
darwiniens ont été appliqués. Il serait ici déplacé de discuter en détail ces
deux régimes de vitalité du darwinisme contemporain. Le lecteur voudra bien
pardonner le schématisme du propos. L’expansion (ou révision) du cadre théorique
darwinien est particulièrement spectaculaire dans les cas suivants :
(1) Plusieurs auteurs (y compris le postfacier, Richard Lewontin) se demandent
si la reproduction et l’hérédité sont des ingrédients essentiels du concept
de sélection naturelle. L’ampleur des désaccords est sur ce point impressionnant.
Certains (Frédéric Bouchard) plaident pour un élargissement du concept,
en faisant du succès reproductif différentiel une modalité facultative des différences
en fitness, et donc du processus de sélection naturelle ; d’autres (la
majorité) plaident pour la vision orthodoxe classique, et se méfient de la perte
d’opérationnalité que représente l’élision de toute référence à la reproduction
et à l’hérédité dans le principe de sélection naturelle (voir en particulier

34 / 1576
[les mon des darwiniens]
la postface de Lewontin, auteur abondamment cité dans ce volume par de
nombreux auteurs pour sa reformulation abstraite et générale du principe
de sélection naturelle). Cette question est étroitement liée à celle des unités
et niveaux de sélection, qui a tant occupé les évolutionnistes depuis trois ou
quatre décennies. Il est clair que si l’on affaiblit le postulat d’héritabilité de la
fitness (et donc l’exigence selon laquelle le principe de sélection naturelle ne
peut s’appliquer qu’à des entités capables de se reproduire), le spectre des
entités (naturelles, culturelles ou artificielles) auxquelles la sélection naturelle
peut s’appliquer s’élargit considérablement. On peut rappeler ici que ce débat
a existé depuis les débuts mêmes du darwinisme. C’était en partie déjà l’enjeu
du débat entre Darwin et Spencer sur le caractère a priori ou non du principe
de sélection naturelle.
(2) Depuis les années 1970, le débat sur les unités de sélection a conduit à
donner une grande importance à la notion de « réplication ». Un réplicateur est
une entité dont la structure peut être copiée dans une autre. Le gène est par
exemple un réplicateur paradigmatique. Un organisme, en revanche, n’est pas
un réplicateur : il se reproduit (c’est-à-dire engendre un être de la même sorte
que lui-même), mais l’être ainsi engendré n’est pas une « copie ». Cette notion
de réplication a pris le pas sur celle de reproduction chez de nombreux auteurs,
biologistes et philosophes. Dans une communication particulièrement originale,
Antoine Danchin dénonce ce qu’il pense être une erreur fondamentale :
ce n’est pas la réplication, mais la reproduction qui est première. En effet, toute
réplication d’une entité biologique présuppose un système capable d’abord de
« se reproduire ». Mais surtout, selon Danchin, tandis que la réplication est un
processus qui s’accompagne d’une dégradation de l’information (car il y a des
erreurs), la reproduction est le fait de systèmes complexes qui sont capables
de récupérer, voire même de créer de l’information, via des processus internes
qui impliquent un criblage, et donc quelque forme de sélection intraorganique.
Cette proposition ouvre, croyons-nous, des voies de recherche potentiellement
fécondes, quoique peu intuitives.
(3) Nous voudrions enfin souligner l’importance que plusieurs auteurs
(notamment Christophe Malaterre & Francesca Merlin) accordent aux facteurs
stochastiques et plus généralement au hasard. Sans doute cette thématique
n’est-elle pas nouvelle. Depuis la fin du xix e siècle, les fluctuations d’échantillonnage
et le hasard ont été considérées de manière récurrente comme
un important facteur d’évolution possible. Ce qui est nouveau, c’est le débat
contemporain sur la prise de conscience de la grande difficulté, voire l’impossi-

35 / 1576
[j e a n g ay o n / p r é fa c e]
bilité théorique, de différencier opératoirement les effets stochastiques et les
effets sélectifs. Plusieurs auteurs (notamment Julien Delord, Arnaud Pocheville)
s’interrogent aussi sur la montée en puissance des modèles stochastiques
dans l’écologie évolutive.
(4) C’est cependant dans le traitement moderne de l’inférence phylogénétique
(donc le versant « descendance avec modification » de la théorie darwinienne)
que les révisions les plus impressionnantes se sont produites au cours
du demi-siècle écoulé. Comme le montrent bien les contributions de Guillaume
Lecointre et de Pascal Tassy, l’inférence phylogénétique n’est plus aujourd’hui
un « art » fondé sur la seule expertise individuelle ; c’est aujourd’hui une
science pourvue de procédures opératoires et reproductibles. Dans ce cas,
il ne s’agit sans doute pas à proprement parler d’une « révision » du principe
darwinien de « descendance avec modification » ; il s’agit plutôt d’un secteur
entier de science qui a enfin développé des méthodes là où Darwin et ses
successeurs n’avaient proposé qu’une intuition. Les chapitres consacrés à ce
sujet sont particulièrement impressionnants.
L’ouvrage examine d’autres voies de révision des principes fondamentaux
de Darwin, que nous ne pouvons ici discuter. Il est clair que la biologie expérimentale
contemporaine, notamment la biologie moléculaire, la génomique, la
biologie développement, ouvrent des perspectives importantes sur la question
des contraintes pesant sur les sources de variation, et donc sur le pouvoir
même de la sélection naturelle.
Quant à l’extension du cadre théorique darwinien à de nouveaux objets,
Les Mondes darwiniens nous en présentent une moisson tout à fait impressionnante.
Nous aimerions ici en distinguer deux modalités. L’une consiste à
appliquer l’un ou l’autre des principes darwiniens à des objets biologiques
nouveaux ; l’autre consiste à les transposer dans des champs phénoménaux
non spécifiquement biologiques, ou tout au moins non donnés de manière
évidente comme des objets biologiques.
Dans la première catégorie, on peut mentionner l’application du principe
de descendance aux voies de synthèse ou de dégradation biochimiques (voir
la très belle étude pionnière de Guillaume Lecointre & Chomin Cunchillos).
Cette extension du darwinisme était intuitivement évidente depuis qu’il a
existé une théorie de l’évolution et une biochimie métabolique, mais elle n’est
devenu envisageable que sur la base des méthodes modernes d’inférence
phylogénétique. L’ouvrage examine par ailleurs de nombreux exemples d’extension
du principe de sélection naturelle à des niveaux d’organisation ou des

36 / 1576
[les mon des darwiniens]
phénomènes biologiques autres que ceux considérés par Darwin ou la synthèse
moderne : système immunitaire (Thomas Pradeu), comportement (Henri
Cap), embryologie et systèmes développementaux (Jean-Jacques Kupiec, H.C.
Barrett), origine et maintien du sexe (Pierre-Henri Gouyon & Tatiana Giraud),
médecine (Pierre-Olivier Méthot), écologie (Frédéric Bouchard, Julien Delord,
Arnaud Pocheville). L’ensemble des chapitres consacrés à la psychologie évolutionniste
(H.C. Barrett, Stephen Downes, Pierre Poirier & Luc Faucher), à
l’éthique évolutionniste (Christine Clavien, Jérôme Ravat), à l’origine du langage
(Jean-Louis Dessalles) et à la téléosémantique (Françoise Longy), vont aussi
dans ce sens. Cependant, sur ces sujets qui touchent à l’homme, et auxquels
le volume consacre des développements importants, l’extension suscite en
l’état actuel des choses peut-être davantage de débats exploratoires que de
résultats avérés. C’est pourquoi le débat prend souvent sur ces sujets une
tournure philosophique ouverte.
La seconde forme d’extension consiste en une transposition des principes
darwiniens dans des domaines qui se prêtent à l’analogie. Trois exemples
spectaculaires sont examinés. Le premier est celui de la linguistique historique,
où les méthodes quantitatives d’inférence phylogénétique sont depuis
peu transposées et appliquées à la question des relations de filiation entre
les langues (Mahé Ben Hamed). Le second exemple est celui de l’économie
évolutionniste, qui utilise un principe de « sélection naturelle économique »
(Eva Debray). Le dernier exemple de transposition est celui de la robotique,
qui a trouvé dans les « algorithmes évolutionnaires » un outil de conception
remarquablement efficace, à la faveur de moyens de calcul de plus en plus
puissants (Marc Schoenauer, Nicolas Bredèche).
Bien entendu, les deux formes d’extension du darwinisme, littérale et analogique,
ne sont pas étanches. L’éthique évolutionniste, par exemple, oscille
entre l’une et l’autre, de même que la téléosémantique évolutionniste. Dans
le cas de l’évolution culturelle (Christophe Heintz & Nicolas Claidière), l’entrelacement
des deux approches est inextricable.
La taxinomie des modes d’expansion (théorique) et d’extension (phénoménale)
du darwinisme n’épuise pas la matière de ce livre, qui s’interroge aussi
sur les relations souvent difficiles que la biologie de l’évolution entretient
avec la biologie du fonctionnement. Même si la majorité des biologistes sont
d’accord avec la formule de Dobzhansky selon laquelle « rien n’a de sens en
biologie si ce n’est à la lumière de l’évolution », il reste que de vastes pans de
la recherche biologique (en fait la majorité) suivent leur cours sans entretenir

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[j e a n g ay o n / p r é fa c e]
de relations fortes avec l’évolution. Nous avons été frappé par les réflexions
sceptiques des auteurs qui, dans ce volume, ont réfléchi sur les rapports entre
biologie moléculaire et évolution (Michel Morange), entre biologie du développement
et évolution (Guillaume Balavoine), entre biologie des systèmes
et évolution (Pierre-Alain Braillard), ou encore entre biologie synthétique et
évolution (Thomas Heams). Quant à la recherche biomédicale, il est clair qu’en
dépit de l’intérêt suscité par la « médecine évolutionniste », elle demeure en
grande partie hors du champ évolutionniste.
Ce beau livre, unique dans la littérature, se distingue donc par son mélange
de systématicité et d’ouverture. Au sortir de sa lecture, on est persuadé de
l’inanité de la question de savoir s’il faut être darwinien ou non-darwinien.
Les principes darwiniens ont eu et ont, de fait, une fécondité exceptionnelle
dans de nombreux champs de savoir biologique, anthropologique et technologique.
Mais il est clair aussi que le darwinisme ne saurait avoir réponse à
tout. Il n’épuise ni la biologie, ni les sciences de l’homme et de la société, ni
évidemment la technologie. Il serait pourtant bien aventureux, et sans doute
irresponsable d’un point de vue cognitif, de vouloir s’en passer.
Ceci nous ramène aux enjeux contextuels mentionnés au début de cette
préface. Parmi ceux-ci, nous avions mentionné l’enseignement. Ce volume
ne manque pas d’ambition à cet égard. Nous n’avons pas voulu analyser ici
les neuf chapitres de « notions » qui ouvrent le livre. Ils offrent une réflexion
méthodologique et philosophique sur des concepts tels que ceux de variation,
d’hérédité, de sélection naturelle, de fonction, de filiation. Mais il faut souligner
le niveau d’exigence critique qui leur est associé. Le lecteur ne devra pas
être surpris : ces chapitres liminaires sont probablement les plus ardus, car
ce sont ceux qui s’efforcent de cerner le sens et les limites des termes fondamentaux
sans lesquels il n’y a pas de théorie de l’évolution possible. Ce n’est
pas une moindre qualité de ce livre que d’avoir placé en tête de l’ouvrage ces
chapitres difficiles, qui touchent à l’appareil terminologique et conceptuel de
l’évolution. Pour quiconque penserait que l’approche darwinienne de l’évolution
est triviale, il y a là de quoi se convaincre de l’effort de pensée qu’elle
exige, dès qu’on veut la mettre en œuvre.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
Introduction
Thomas Heams, Philippe Huneman,
Guillaume Lecointre, Marc Silberstein
Les mondes darwiniens
Parution d’un opus magnum qui révolutionne la pensée de
1859 son siècle, du suivant et du nôtre. Il s’agit du livre de Charles
Robert Darwin, On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the
Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (L’Origine des espèces
par le moyen de la sélection naturelle, ou la préservation des races favorisées
dans la lutte pour la vie). Nonobstant l’aspect commémoratif – le cent cinquantième
anniversaire de la parution de cet ouvrage, le bicentenaire de la
naissance de Darwin –, il nous est apparu important de donner un état de la
recherche qui a cours dans le vaste domaine des « mondes darwiniens ». En
effet, la théorie darwinienne de l’évolution évolue sans cesse et les travaux des
scientifiques et des philosophes des sciences étant si pléthoriques, si divers, si
techniques, qu’il devenait nécessaire qu’une somme existât en français pour
en rendre compte1 .
Rares ont été les initiatives éditoriales ambitieuses visant à couvrir le darwinisme
sous toutes ses formes pour un lectorat francophone2 . Plusieurs raisons
nous semblaient rendre légitime et urgente notre entreprise d’actualisation
des savoirs darwiniens. D’une part, comme le disait déjà Jacques Monod il y
a trente ans, le darwinisme est la toile de fond de toute la science biologique.
Néanmoins, si l’on peut convenir intuitivement de ce statut unificateur du
1. Bien sûr, nous ne prétendons pas à l’exhaustivité. Un deuxième tome au moins aussi
volumineux aurait été nécessaire pour combler les lacunes qui, inévitablement,
subsistent ici.
2. Notamment Tort (dir.) (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF,
3 tomes ; idem (1997), Pour Darwin, PUF.

42 / 1576
[les mon des darwiniens]
darwinisme, il est important de pouvoir l’expliciter, et montrer, par une argumentation
détaillée, en quoi le schéma darwinien soutient une unité fondamentale
de la biologie à tous les niveaux d’intégration – en d’autres termes,
des macromolécules à l’écosystème. D’autre part, pour diverses raisons, le
darwinisme en France s’est introduit moins tôt et moins massivement que
dans d’autres pays européens, dans le monde académique comme dans la
culture générale. Dans la mesure où, depuis une vingtaine d’année, beaucoup
s’emploient à rattraper ce « retard », il était bon qu’une publication d’ampleur
vienne en prendre acte.
Enfin, au-delà de l’unité de la biologie, l’une de nos préoccupations concernait
l’unité du savoir scientifique lui-même. La méfiance vis-à-vis du darwinisme
est encore fréquente dans le milieu des sciences sociales et humaines.
Si nous avons voulu consacrer de nombreuses pages à la pensée darwinienne
dans ces sciences – en un mot, les humanités –, c’est aussi que pour de nombreux
anthropologues ou psychologues, il va de soi que l’évolution ne concerne
que les plantes et les bêtes et n’a rien à voir avec notre manière de vivre, de
sentir et de penser, à nous les humains. Avec l’indifférence au darwinisme
dans les humanités, il en va du statut d’exception de l’humain. Souligner que la
puissance explicative du darwinisme concerne aussi certains des phénomènes,
comportements ou caractères spécifiquement humains (sans bien sûr vouloir
dire que tout l’humain est compréhensible par là), c’est indiquer que le savoir
n’est en réalité pas traversé par une cassure ontologique qui laisserait l’humain
en une position de surplomb ; c’est dire que la science est une, et qu’il y a en
elle de nombreuses régions régies par des modes explicatifs et des idéaux
épistémologiques divers, et donc substituer à une vision absolument dualiste
des sciences une conception à la fois moniste (pas d’exception ontologique
pour l’homme) et pluraliste (les régimes de science excèdent largement la
dyade « sciences naturelles/sciences humaines »).
Revenons à la biologie. À en croire certains chercheurs en sciences de
l’évolution, il y a quelques années encore, tout était dit en la matière, ou, en
un jeu de mots volontairement ironique : la messe était dite. La génétique et
la biologie moléculaire donnaient le fin mot de l’histoire, le darwinisme avait
trouvé son acmé expérimentale dans ces sciences et la « théorie synthétique de
l’évolution », née dans les années 1930, était sur le point d’être complète. Mais
l’importance croissante de la dimension épigénétique dans le développement,
l’expression stochastique des gènes, la plasticité phénotypique, l’évo-dévo (la
théorie du développement pensée en lien avec l’évolution), la phylogénétique

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[t h o m a s h e a m s, philippe h u n e man, gu i llau m e lecoi ntr e, m a r c silberstein / les mon des darwiniens]
et ses amples reconstructions de la structure de l’arbre de la vie, l’écologie
scientifique et ses essais d’intégration de l’évolution, les saines critiques d’un
adaptationnisme naïf et d’une vision idéaliste des gènes et du « programme
génétique », la biologie synthétique et la biologie des systèmes, etc., sont
venus troubler ce tableau qui, finalement, s’avérait incomplet.
L’un des objectifs de ce livre est de tracer les contours de ces pistes de
recherche en pleine effervescence, tout en visitant les grands axes et thèmes
du champ de la biologie évolutive depuis son nouvel essor au xx e siècle. Dans
ce cadre, nous revendiquons pleinement l’usage du vocable « darwinisme »,
y compris pour parler de l’état actuel de la théorie, avec ses multiples prolongements
et extensions, son aspect réticulé 3 . Loin des acceptions péjoratives et
des suspicions idéologiques, le darwinisme doit se comprendre ici comme une
approche scientifique de la dynamique et de l’histoire du monde réel fondée
plus ou moins directement sur l’articulation entre variation, hérédité, sélection
naturelle, dans laquelle le hasard joue un rôle central. Ainsi, le «-isme »
est justifié par la fécondité de l’approche, tout en tenant pour importante
l’exploration de ses limites. Métaphoriquement, l’évolution de (la théorie de)
l’évolution est buissonnante ; aussi bien en ce qui concerne la diversité et la
densité de ses extensions internes qu’en ce qui concerne ses développements
hors de son champ initial. Ce terme est par ailleurs souvent celui qui est utilisé
par ses exportateurs, et il est donc de facto un carrefour sémantique qui justifie
en partie l’entreprise de ce livre. Enfin, ce mot est si fréquemment dévoyé,
notamment quand il est fallacieusement assimilé à ses caricatures comme
le darwinisme « social », voire le racisme, au risque de discréditer l’œuvre
centrale elle-même, qu’il nous paraît nécessaire de ne pas le laisser dans les
mains de contempteurs peu soucieux d’exactitude.
Avant d’exposer ces récents travaux au sein des mondes darwiniens, nous
avons tenu à consacrer une partie conséquente (partie 1, « Les notions »)
aux principales notions qui traversent le champ de la biologie évolutive : variation,
hérédité, sélection, adaptation, fonction (partie 1.1, « Les processus
»), caractère, espèce, filiation, vie (partie 1.2, « Les patrons »). Toutes
ces notions sont en effet constamment mobilisées dans l’ensemble du livre
3. La structure linéaire d’un livre ne permet pas d’en rendre compte adéquatement.
Cependant, nous avons inséré dans les chapitres de très nombreux renvois internes,
permettant au lecteur de « naviguer » dans un vaste réseau de connaissances
interreliées qui se déploie au sein du livre.

44 / 1576
[les mon des darwiniens]
et les maîtriser est décisif pour entrer dans le détail des chapitres plus spécialisés.
Indiquons ici que certaines notions qui auraient pu être redevables
d’un chapitre en soi sont tout de même abordées, évoquées ou traitées –
selon les cas – dans les chapitres notionnels de cette première partie, voire
dans les chapitres des parties 2 et 3. Ainsi, par exemple, l’homologie (et
son pendant, l’homoplasie), cette notion cruciale en sciences de l’évolution –
puisque sciences comparatives – est largement examinée dans les chapitres
notionnels « Filiation » et « Caractère ». Il en est de même, entre autres, avec
les notions de ressemblance ou similitude globale, d’optimalité, d’ontogenèse,
de hasard, etc., que l’on retrouve, abordées ou explicitées, dans de nombreux
autres chapitres.
Nous avons ensuite regroupé les chapitres concernant l’état actuel et en
devenir de la théorie de l’évolution dans la partie 2 : « Le darwinisme en
chantier ». Il s’agit d’évoquer (partie 2.1, « Épistémologie ») les aspects
épistémologiques de ces recherches, de montrer l’acuité des questionnements
sur les modes de raisonnement propres au domaine de la biologie de l’évolution,
sur les interactions entre disciplines scientifiques et entre celles-ci et la
philosophie de la biologie (bien évidemment, ces questions épistémologiques
sont constamment présentes dans les chapitres notionnels de la partie 1). La
partie 2.2 (« Des molécules aux écosystèmes ») s’intéresse notamment
à l’impact du darwinisme sur la manière de concevoir les grands questionnements
de la biologie, selon un schéma classique mais éloquent, celui
des niveaux d’intégration. On passe ainsi du niveau moléculaire au niveau le
plus intégré, celui de l’écosystème. Cette partie aborde également les relations
qu’entretiennent la médecine et la pensée darwinienne.
La partie 3 (« Le darwinisme exporté ») a pour vocation de montrer
à nouveau la fécondité du darwinisme, mais – et c’est un « mais » d’importance
– en dehors de son champ d’application initial et évident, l’évolution des
entités relevant de la biologie (avec le chapitre de transition, « L’exportation
de la pensée phylogénétique en biochimie », qui témoigne de la rencontre de
deux disciplines biologiques et permet d’amorcer la problématique épistémologique
de l’exportation d’une théorie). Sont principalement concernées les
sciences humaines, l’éthique, les sciences cognitives. Dans un dossier dédié,
nous avons voulu donner un aperçu assez développé d’un champ de recherches
très florissant et exemplaire de ce processus d’exportation, la psychologie
évolutionniste.

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[t h o m a s h e a m s, philippe h u n e man, gu i llau m e lecoi ntr e, m a r c silberstein / les mon des darwiniens]
Pour finir, la partie 4 (« Le darwinisme reçu ») revient sur la nouvelle
offensive créationniste, lancée principalement par le mouvement de l’Intelligent
Design. L’enseignement étant principalement visé par les créationnistes
de toutes obédiences, un chapitre s’interroge sur la façon d’aborder en classe
de sciences de la vie la très difficile théorie de l’évolution, dont les mécanismes,
les raisonnements et les schèmes explicatifs sont non seulement abstraits, mais
vont à rebours de nos perceptions et interprétations les plus spontanées du
monde réel. C’est enfin la place de l’humain au sein de la lignée animale, et la
façon dont on en parle, qui sont questionnées dans le chapitre de clôture.
S’il est important de conclure en précisant que l’enjeu scientifi-
2009 que et culturel de ce panorama n’est pas de placer Darwin sur
un piédestal, ni encore moins de prétendre que les dynamiques darwiniennes
ont réponse à tout questionnement scientifique, nous espérons en revanche
que le lecteur trouvera dans ces pages l’opportunité d’une réflexion critique sur
ce qu’est une théorie féconde, sur la rigueur méthodologique qui doit présider
à toute extension ou exportation, sur la nécessité d’en mesurer les avantages
et aussi les limites. Les multiples formes du darwinisme sont, en la matière,
un formidable terrain de jeu : puisse le lecteur partager notre enthousiasme
à tenter d’en explorer l’immense richesse4 .
Juillet 2009
Avertissement
(août 2011)
Une nouvelle édition des Mondes darwiniens a été rendue nécessaire
par la défection de l’éditeur initiale, qui n’a pas souhaité procéder à un
retirage, bien que ce livre ait pourtant connu un franc succès de librairie,
au point qu’il s’est trouvé épuisé un peu plus d’un an après sa parution en
octobre 2009. Les Éditions Matériologiques se dont donc donné pour objectif
de rééditer cet ouvrage majeur du paysage éditorial français en ce qui concerne
les livres panoramiques portant sur la théorie de l’évolution, ses avancées,
ses extensions. (Soulignons ici que cet ouvrage va connaître en 2012 une
4. remerciements. Nous tenons à remercier particulièrement Jean Gayon pour son
aide et son amical soutien lors de la réalisation de ce livre.

46 / 1576
[les mon des darwiniens]
traduction en anglais chez l’éditeur Springer sous la forme d’un manuel de
biologie de l’évolution, Handbook of Evolutionary Thinking.)
La présente édition diffère de la version de 2009 en ce qu’elle n’a pu reproduire,
pour des raisons indépendantes de notre volonté, les chapitres de Pierre-
Henri Gouyon & Tatiana Giraud, « Le sexe et l’évolution », d’Antoine Danchin,
« Sélection naturelle et immortalité », d’Édouard Machery, « À propos de la
notion de nature humaine » et de Massimo Pigliucci, « Avons-nous besoin d’une
“synthèse évolutive étendue” ? ». Toutefois, les propos de Massimo Pigliucci
sur la nécessité et la possibilité d’une nouvelle théorie synthétique de l’évolution
peuvent être retrouvés dans un entretien filmé à l’initiative de Thomas
Heams lors du passage à Paris en mars 2009 du biologiste américain pour un
séminaire de philosophie de la biologie, organisé par l’IHPST. Cet entretien est
inclus dans une série de conférences filmées pendant le colloque « L’évolution
de l’évolution », qui s’est déroulé en novembre 2009 à AgroParistech dans
le cadre de l’Année Darwin. Les intervenants principaux sont des biologistes
et des philosophes de la biologie de renom : Antoine Danchin, Pierre-Henri
Gouyon, Eva Jablonka, Tim Lewens, Samir Okasha, Alexander Rosenberg. Les
vidéos sont accessibles ici : @.
En revanche, nous avons souhaité ajouter ces deux chapitres inédits : (i)
Pierrick Bourrat, « L’évolution de la religion d’un point de vue darwinien :
synthèse des différentes théories » (chapitre 37) – lequel vient compléter la
sous-partie consacrée à la psychologie évolutionniste (chapitres 31 à 37) ;
(ii) Antonine Nicoglou, « La plasticité phénotypique : de la microévolution à
la macroévolution » (chapitre 15). Cet essai sur la très importante notion de
plasticité phénotypique en aborde les tenants et aboutissants théoriques,
lesquels ont été développés relativement récemment, donnant lieu à une
abondante littérature. On lit dans ce texte à la fois la nécessité d’une clarification
conceptuelle des différentes acceptions de ce terme et, ceci accomplit, la
prégnance d’une notion qui s’impose au titre des éléments conceptuels visant
à établir une nouvelle théorie synthétique de l’évolution (avec comme point
nodal les recherches de Mary Jane West-Eberhard et de Massimo Pigliucci, entre
autres). À travers l’analyse des travaux sur la plasticité phénotypique réalisés
ces vingt dernières années, l’auteur montre, notamment, le renforcement – via
cette notion et ses implications développementales – d’une tendance massive
de la biologie évolutive récente, à savoir la prise en compte du développement
(Evo-Devo). Enfin, les réflexions autour de la plasticité phénotypique – au plan
des organismes aussi bien qu’au plan moléculaire – ont un impact majeur sur

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[t h o m a s h e a m s, philippe h u n e man, gu i llau m e lecoi ntr e, m a r c silberstein / les mon des darwiniens]
nos conceptions relatives à la relation entre génotype et phénotype, en battant
en brèche l’idée éculée (bien que toujours suggérée ici et là) d’un rapport
linéaire entre les gènes et les caractères.
Nous avons également souhaité donner à l’occasion de cette nouvelle édition
un texte de Marie-Claude Lorne, « La naturalisation de l’intentionnalité :
approche et critique de la théorie de Fred Dretske » (chapitre 44), lequel vient
à la suite du chapitre de Françoise Longy sur la téléosémantique. Ce sujet était
l’un des centres d’intérêt de Marie-Claude Lorne, et bien que l’article repris ici
se consacre essentiellement à la pensée de Dretske, il reflète fortement cette
préoccupation théorique. Cet article était paru en 2006 dans le numéro 1 de
la revue Matière première @, ouvrage épuisé depuis lors. Nous avons voulu
ainsi renforcer l’hommage rendu à Marie-Claude Lorne dès la version de 2009
des Mondes darwiniens, dans l’In Memorian rédigé par Anouck Barberousse
& Philippe Huneman.
Soulignons enfin que le dispostif hypertextuel permis par le livre électronique
prend ici toute sa dimension en ce qu’il permet notamment d’accéder,
par un clic sur les éléments signalés par le signe @ ou par un cadre bleu, à un
vaste répertoire de références bibliographiques (soit en tant que ressources
gratuites, soit comme points d’accès à un résumé) ou encore de compléments
informatifs sur des personnes, des techniques, des théories, etc. Ainsi, sur
l’ensemble de l’ouvrage, plus de 2 300 liens sont proposés.
Marc Silberstein
Éditions Matériologiques

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 1
Thomas Heams
variation
La prise en compte de la variation est au cœur de la pensée darwinienne
et du concept de sélection naturelle 1 . On peut même proposer
l’idée que la réhabilitation de la variation aléatoire comme
paramètre biologique est une des raisons majeures de la modernité
de la pensée de Charles Darwin 2 . Cette modernité ne consiste en
effet pas, pour le naturaliste anglais, à avoir postulé l’évolution des espèces.
Il fut notamment précédé en cela par Jean-Baptiste Lamarck qui en formule
l’hypothèse en 1809 (avec des prémices en 1802), mais qui en propose un
mécanisme largement discrédité, l’effet de l’usage et du non-usage associé à
l’hérédité des caractères acquis. On le sait, contrairement à une idée reçue
tenace, Darwin lui-même n’avait pas renié ce mécanisme – c’est même l’objet
d’un de ses ouvrages : De la variation des animaux et des plantes à l’état
domestique (1868 @) –, mais il en avait aussi et surtout proposé un autre qu’il
considérait comme complémentaire voire majeur, et qui s’est révélé d’une
formidable puissance explicative. Dans le mécanisme d’hérédité des caractères
acquis 3 , l’apparition d’une variation est le produit d’une force : la girafe étire
son cou pour pouvoir atteindre les feuilles les plus hautes, et, selon ce mécanisme
toujours, cette variation – pourvu qu’elle fût portée par les deux parents
et sous certaines conditions d’âge – peut se transmettre à la descendance. En
ce sens, le lamarckisme, bien qu’il soit un évolutionnisme, reste emprisonné
dans un univers dont le principe de base est la stabilité. Il faut une force pour
créer de la variété. Sans cette force, sans besoin, pas d’évolution. Dans le mécanisme
dit de sélection naturelle proposé par Darwin, la nature opère un tri au
1. Cf. Huneman, ce volume.
2. Cf. Charbonnat, ce volume.
3. Cf. Heams, « Hérédité », section 3, ce volume.

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[les mon des darwiniens]
sein des variations qui apparaissent spontanément. Cette différence, qui peut
s’apparenter de prime abord à une nuance, est un bouleversement de perspective
radical. Derrière la possibilité d’une nature qui crée en permanence
des variations, il y a le tableau d’un monde dynamique, en transformation
permanente, et la remise en cause d’un univers immobile. La transformation du
monde y est intrinsèquement liée à son existence et n’est pas la conséquence
occasionnelle de circonstances favorables. On peut se demander à l’infini pour
quelles raisons Darwin est celui par qui ce renversement de perspective est
arrivé. C’est certainement une conjonction entre un contexte global, l’ombre
portée des Lumières comme émancipation d’un monde figé, les changements
profonds de la structures des sociétés occidentales au cours du xix e siècle, et
les hasards de la vie individuelle d’un observateur à la curiosité inégalée qui
exerce ces talents aussi bien sur les animaux d’élevage de l’Angleterre que sur
les pinsons des Galápagos. Le global et l’individuel ont produit ce moment
fondateur de la biologie moderne, même si l’on peut penser que le fruit était
mûr pour que cette idée soit formulée par d’autres, comme semble l’indiquer
les travaux qu’Alfred Russel Wallace s’apprêtait à publier.
1 Quelles sont les variations qui peuvent
se transmettre par le jeu des pressions évolutives ?
Mais quelles sont, physiquement, ces variations héritables auxquelles
Darwin faisait référence sans avoir les moyens expérimentaux de les
découvrir ? La question est plus complexe qu’il n’y paraît : dans une population,
dans un organisme vivant, dans un organe, à tous les niveaux, tout varie en
permanence4 . Cette variabilité (capacité de varier) et cette variété (le résultat
de la variabilité) sont physiologiques et anatomiques : il y environ deux cent
cinquante types cellulaires dans un organisme de mammifère comme l’homme.
Elles sont aussi temporelles : malgré la conscience de notre permanence, qui
fonde notre identité et notre individualité, la quasi-totalité des cellules de
notre corps sont renouvelées de sorte que sur une durée approximative de
quinze ans, notre corps change quasi intégralement ; l’essentiel d’entre elles
sont ainsi beaucoup plus jeunes que nous-mêmes. Si l’on se place à l’échelle
moléculaire, voire atomique, les échanges sont encore plus dynamiques puisque
même des structures macroscopiquement pérennes comme les os sont
aussi périodiquement renouvelées, à cette échelle, dans leur totalité. Ces
4. Hallgrimson (2005), Variation, Academic Press Inc.

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[t h o m a s h e a m s / va r i at i o n]
échanges constants entre les entités du vivant, qui en constituent le métabolisme,
sont l’objet même de la science qu’est la biologie au sens large.
Dans le paradigme darwinien qui nous préoccupe ici, l’enjeu est donc de
reformuler la question « qu’est-ce qui varie ? » en « quelles sont les variations
qui peuvent se transmettre par le jeu des pressions évolutives ? ». C’est
une restriction drastique de la précédente mais on va le voir, elle demeure
incroyablement vaste. Darwin et ses contemporains observaient des variations
de caractères visibles. La modalité de la transmission de ces caractères
lui a échappé, et quand il s’y est essayé, il a proposé des hypothèses qui se
sont révélées fausses. Loin de diminuer son mérite, sa proposition théorique
qu’est la sélection naturelle, formulée dans L’Origine des espèces @ grâce à
un faisceau d’indices d’une richesse incomparable, est d’autant plus méritoire
que son support physique n’était pas accessible. On sait depuis l’essor
de la génétique à l’orée du xx e siècle, quand ont été redécouverts les travaux
alors déjà trentenaires de Gregor Mendel, que des déterminants matériels, les
gènes, sont transmis de génération en génération. « Déterminants matériels »
veut dire que, d’une part, ce sont des entités physiques, et que d’autre part,
chacun a théoriquement un lien avec un caractère élémentaire observable
qu’il « détermine ». La biologie évolutive, au xx e siècle, va se déployer dans
ces deux domaines de recherches : trouver les modalités de la transmission,
et trouver le lien entre ces entités et le caractère correspondant.
Concernant la transmission, les étapes historiques de sa compréhension ont
été les suivantes : les gènes ont été progressivement localisés dans le noyau de
la cellule, puis physiquement sur la molécule d’ADN, présente dans chacune de
nos cellules, au cours de la première partie du xx e siècle. Quand, en 1953, James
Watson et Francis Crick en dévoilent la structure, ils parachèvent cette quête en
la décrivant comme une longue molécule qui est un enchaînement de petites
unités de quatre sortes et quatre seulement (adénosine, guanosine, cytidine,
thymidine) que l’on appelle par leur première lettre (A, G, C et T), en un long
collier de perles, de sorte que cet enchaînement constitue une séquence qui est
propre à chaque individu 5 . De plus, cette molécule est à double brin : quand une
cellule se divise, elle va donc pouvoir transmettre deux lots identiques d’ADN à
ses cellules filles ; cela est vrai pour une division bactérienne comme pour celle
d’une cellule de foie. Ainsi, dans les grandes lignes, on comprend comment
5. Watson & Crick (1953), “Molecular structure of nucleic acids ; a structure for deoxyribose
nucleic acid”, Nature, 171 (4356) @.

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[les mon des darwiniens]
ces déterminants peuvent se transmettre. Par ailleurs, nombre de généticiens
n’avaient pas attendu cette approche structurale pour démontrer que certains
agents comme des produits chimiques, ou des rayonnements X, pouvaient
provoquer des variations de certains caractères. La découverte de Watson
et Crick permettaient d’envisager de manière concrète comment ces agents
dits mutagènes pouvaient avoir une influence sur les gènes : ils le faisaient en
modifiant ponctuellement, en certains points cruciaux, cette séquence d’ADN.
C’est ce qu’on appelle les mutations, et ce sont précisément ces variations-là
qui peuvent être soumises à la sélection naturelle en tant qu’elles sont, d’une
part, en rapport avec un caractère, et d’autre part, qu’elles sont transmissibles.
Ce sont ces mutations, au sens large, que nous allons évoquer par la suite.
2 Comment les mutations apparaissent-elles ?
Néanmoins, si seuls des rayons X ou des produits chimiques pouvaient provoquer
des mutations, alors on n’expliquerait pas leur survenue dans la
nature. C’est ici la biologie moléculaire qui a fourni des éléments essentiels pour
comprendre comme elles pouvaient aussi, et surtout, apparaître spontanément.
La raison principale, en tout cas celle qui est universelle dans le monde vivant,
ce sont les erreurs de duplication. Cela est possible parce qu’en amont de la
division cellulaire, la cellule duplique son génome (l’ensemble de son ADN) en
deux copies identiques. Cela est permis par une batterie d’enzymes qui vont,
base après base, synthétiser ladite copie. Or, il y a, chez l’homme par exemple,
plusieurs milliards de paires de bases à dupliquer fidèlement. Il est raisonnable
alors d’envisager que même une enzyme qui aura une fiabilité extrême pour
assurer son rôle de photocopie, fiabilité qui lui aura été conférée progressivement
par l’évolution biologique, ne sera cependant jamais totalement fiable.
Elle va, tout les quelques milliers, voire toutes les centaines de milliers de bases
selon les espèces, faire ponctuellement quelques erreurs, et ainsi donner naissance
à ces mutations, qui ont par ailleurs une autre particularité cadrant parfaitement
avec ce que pressentait Darwin et qui s’observait dans les premières
expériences de la génétique expérimentale : leur survenue, et donc leur position
sur l’ADN, sont aléatoires. De sorte que la copie d’ADN ressemblera de très près
à la matrice, mais ne sera jamais tout à fait la même. Nous voilà au cœur des
mutations génétiques et l’on peut leur jeter le même coup d’œil que celui que
Darwin portait aux organismes qu’il observait : quand on prend conscience de
la finesse et de la sophistication des mécanismes moléculaires de cette copie,
on ne se demande plus comment les variations apparaissent, mais à l’inverse,

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comment se fait-il qu’elles n’apparaissent pas plus souvent ! Ici aussi, la capacité
de créer de la variation est intrinsèque aux mécanismes mis en œuvre et il n’est
a priori point besoin de rechercher un mécanisme précis de génération de la
variation, et encore moins d’une force qui aurait cet effet.
Ce retour à Darwin nous rappelle qu’il demeure à expliquer le lien entre
gènes et caractères. C’est la biologie moléculaire qui l’a démontré : chaque
séquence de gène code, en première approximation, une protéine propre,
selon une correspondance (quasi)universelle appelée code génétique. Modifier
une séquence sur l’ADN peut donc conduire à modifier la séquence protéique
correspondante et donc le caractère afférant. L’exemple classique est le
suivant : une simple mutation – bien connue – sur la séquence génétique de
l’hémoglobine peut provoquer le changement d’un seul de ses acides aminés,
ce qui suffit à modifier le repliement de l’hémoglobine et affecte ses capacité
de transport d’oxygène. Les individus porteurs de cette mutation, surtout
s’ils l’héritent de leurs deux parents (et pas d’un seul) peuvent présenter une
pathologie respiratoire majeure. Voila donc établi le lien entre les variations
qu’observait Darwin et celles que les généticiens observent sur l’ADN. La sélection
naturelle va jouer sur les caractères, aussi appelés phénotypes, et ainsi
favoriser les génotypes (ensemble de gènes) correspondants au détriment des
autres. On a montré cependant depuis longtemps que la relation « un gène/
une protéine » était plus complexe que celle ici présentée sommairement. Une
même séquence peut être lue plus ou moins partiellement, donnant naissance
à des protéines différentes, et donc à une variabilité supplémentaire. Un gène
peut ainsi jouer sur plusieurs caractères, ce que l’on nomme « pléiotropie ».
Quand des mutations interviennent sur des séquences codantes et ne sont pas
contre-sélectionnées, elles donnent naissance à des copies différentes du gène
touché, qui peuvent cohabiter dans une population, et donc potentiellement
a des protéines correspondantes différentes. On nomme ces copies des allèles.
Pour un gène donné, on sera dit homozygote si notre allèle paternel est
identique à notre allèle maternel, et hétérozygote s’ils diffèrent. La génétique
des populations est la discipline qui va étudier les populations sous l’angle des
variations de fréquences alléliques de certains de leurs gènes sous l’effet des
pressions évolutives que sont la mutation, la sélection, les migrations ou la
dérive génétique (variation aléatoire d’une fréquence allélique qui s’observe
mieux dans des populations de petits effectifs) 6 .
6. Cf. Huneman, ce volume.

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Mais que sont, plus précisément, ces variations héritables ? Si l’on en
revient à la séquence d’ADN, ces mutations sont, globalement, tout changement
pouvant survenir dans cette séquence. On pense immédiatement à des
« erreurs » ponctuelles telles la délétion d’un nucléotide (ou base), la substitution
par un autre (un T remplace un G par exemple) ou l’ajout d’une base.
Ces modifications, qui semblent paraître dérisoires au regard des milliards
de paires de bases d’un génome, peuvent avoir, on l’a vu, des conséquences
importantes. Ces mutations vont, en règle générale, dégrader le caractère, car
le gène correspondant est le produit d’une histoire évolutive qui lui a conféré
une certaine adaptation 7 : la perturbation que constitue une mutation est
fréquemment délétère. Plus rarement, elles vont au contraire renforcer le
caractère, le rendre plus adapté aux circonstances, et dans ce cas contribuer
à une augmentation de la valeur sélective de l’organisme porteur, et ainsi
favoriser sa survie, sa reproduction, comparativement à ses congénères. Nous
voila au cœur du mécanisme de sélection naturelle.
Cependant, chez les eucaryotes, une très grande partie de l’ADN est non
codant, c’est-à-dire que plus de 90 % de la séquence ne codent pas pour des
gènes. Comme les mutations sont aléatoires, elles vont aussi, et d’ailleurs le
plus souvent, survenir dans cette portion majoritaire du génome. Elles n’auront
alors pas d’effet fonctionnel et seront dites neutres. Néanmoins, ces mutations-là
intéressent aussi les chercheurs, mais pour une autre raison : en créant
de la variabilité qui est transmise à la descendance, car elle n’est pas contresélectionnée,
elle permet de mesurer des apparentements entre organismes
d’une même espèce, ou des proximités entre espèces ; c’est ce qu’on appelle
l’étude du polymorphisme (« plusieurs formes »), nom moderne de la « descendance
avec modification » chère à Darwin et qui est la base de l’analyse
génétique. Le principe de l’utilisation de ce polymorphisme est le suivant. Ces
mutations ponctuelles, qui se transmettent donc, vont demeurer sur l’ADN de
génération en génération à des positions qui prennent logiquement le nom
de SNP (single nucleotide polymorphism – en français « polymorphisme de
nucléotide unique ») ; en effet, on pourra y trouver (d’un individu à l’autre,
d’un chromosome d’une paire donnée à l’autre) plusieurs bases possibles,
la base « initiale » et la base issue de la mutation (ou l’absence de base). La
combinaison (il y en a plusieurs centaines de milliers sur un génome humain
par exemple) de ces positions SNP est comme une carte d’identité génétique
7. Cf. Grandcolas, ce volume.

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propre à chaque individu. Comme on sait les détecter en routine désormais, on
voit l’usage qui peut en être fait en police scientifique par exemple. Elles sont
tout aussi utiles pour réaliser la sélection génomique des animaux d’élevage,
car on est aujourd’hui capable d’associer certaines de ces combinaisons de SNP
à des caractères complexes, comme par exemple la quantité de lait produite
par des bovins, et ce alors que l’on ne connaît pas forcément en détail toute
la complexité des mécanismes moléculaires de cette production. Comment
cela est-il possible ? Parmi ces SNP, une fraction va être située à proximité
de certains gènes impliqués dans ce caractère. Ces gènes (éventuellement
inconnus) vont avoir plusieurs allèles, contribuant plus ou moins efficacement
audit caractère, expliquant en partie pourquoi certaines vaches sont meilleures
productrices que d’autres (en partie seulement, car l’environnement joue
aussi). Plutôt que d’aller caractériser tous ces gènes, ce qui est très long, on va
déterminer les positions de SNP proches dont les variations reflètent celles du
caractère observable, ce qui est beaucoup plus simple. Une fois que l’on aura
déterminé le « jeu » de SNP pertinents, dits aussi « informatifs », on pourra
obtenir en routine, grâce à un échantillon sanguin, les combinaisons de ces SNP
de n’importe quelle vache et donc prédire pour elle la valeur dudit caractère
complexe. Ceci est du plus grand intérêt pour les éleveurs qui peuvent ainsi
encore mieux rationaliser leurs croisements, en réalisant dès leur naissance
des tests génétiques sur leurs animaux, avant même de voir leurs performances
propres. Renvoi d’ascenseur ironique pourrait-on dire, puisque c’est
notamment à leur contact que Darwin, fasciné par l’efficacité de la sélection
artificielle, avait élaboré sa théorie propre, au point d’importer le terme de
sélection qui provenait précisément de leur vocabulaire.
Ces variations aléatoires qui s’installent sur l’ADN ont-elles un rythme
d’apparition homogène ? Avant de répondre à cette question, il ne faut pas
perdre de vue que les variations que l’on observe ainsi sont celles qui ont
été sélectionnées, ou du moins qui n’ont pas été contre-sélectionnées. Au
vu des mécanismes évoqués plus haut, rien ne laisse vraiment penser que
dans leur survenue, ces mutations aléatoires apparaissent avec des rythmes
divers au sein d’un génome donné (on évoquera plus bas le cas de bactéries
qui défient cette pseudo-évidence). Mais celles qui sont présentes sous les
yeux des déchiffreurs d’ADN ne sont pas réparties de façon homogène. Leur
fréquence varie d’une région à l’autre (typiquement entre portions codantes et
non codantes) du génome, entre espèces aussi (le génome de la souris apparaît
comme plus variable que celui de l’homme par exemple). Cette variabilité

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différentielle est utile en phylogénie pour établir une horloge moléculaire,
c’est-à-dire pour relier une quantité de mutations à un temps de divergence
entre groupes étudiés 8 . Cette vitesse différentielle de variabilité de certains
gènes par rapport à d’autres va être utile en fonction de l’échelle de temps à
laquelle on s’intéresse. Par exemple, certains gènes, intervenant notamment
dans le ribosome, la machine à « traduire » les ARN en protéines, sont universels,
et ne varient qu’extrêmement peu dans le règne vivant : leurs très
rares variations permettent d’étudier des divergences entre grands groupes,
sur un pas de temps très long. D’autres gènes, dont la fréquence de variation
est beaucoup plus rapide, seront utiles pour faire des comparaisons entre
groupes sur des temps beaucoup plus courts. Ainsi les biologistes ont appris à
instrumentaliser ces variations naturelles et multiformes. De la criminologie à
l’amélioration génétique, entre autres, ils ne se contentent pas de les observer,
ils savent aussi désormais en faire des cartes d’identités, des prédicteurs de
performances ou des témoignage de l’histoire du vivant, quand bien même
elles n’ont pas directement un impact fonctionnel.
Mais il ne faudrait pas considérer que les mutations ponctuelles, même
si elles sont les plus simples à envisager, sont les seules existantes sur l’ADN.
On trouve sur l’ADN, dans les portions non codantes, des répétitions de tous
petits motifs en nombres variables de fois, par exemple la séquence « AT »
répétée vingt fois sur un chromosome, et vingt-deux fois à la même position
sur l’autre chromosome de la paire (l’un provenant du père, l’autre de la mère).
En fonction de la longueur du motif de base, on parlera alors de micro- ou de
minisatellites. Là encore, on explique l’apparition de ces variations par des
erreurs de copie de l’ADN chez un des ancêtres, et comme ces mutations n’ont
pas d’effet fonctionnel, elles sont transmises de génération en génération. Là
encore, elles sont la source d’un polymorphisme, ici le nombre de répétitions
du motif, et selon exactement le même principe décrit précédemment, elles
peuvent être utiles pour contribuer à dresser une carte d’identité génétique
d’un individu, ou pour prédire un caractère complexe, ou des apparentements
phylogéniques sans forcément séquencer tout son génome base par base.
Le progrès des techniques de séquençage, qui ont beaucoup contribué à
la détection en grand nombre des SNP, a aussi permis la mise en évidence
de variations de grande ampleur. On savait depuis des années que des gènes
8. (Kumar 2005), “Molecular clocks : four decades of evolution”, Nat. Rev. Genet., 6
(8) @.

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pouvaient se trouver en plusieurs copies sur un même génome, en tandem
(les uns derrière les autres) ou parfois sur des positions distantes. On peut
observer dans ce cas un éventail de situations : toutes les copies peuvent être
véritablement identiques, codant la même protéine, permettant qu’elle soit
produite en quantité confortable. Dans d’autres cas, certaines copies peuvent
être dégradées, au point qu’elles ne sont plus fonctionnelles : on parlera alors
de « pseudogènes », elles sont la trace d’une duplication ancienne dont la
pérennité n’a pas ou plus évolutivement d’utilité. On peut aussi observer
des gènes codant pour des protéines légèrement différentes, par exemple
adaptées à différents stades de vie d’un organisme. La copie avec modification
d’un gène existant aura ici été la solution évolutive efficace pour créer
un variant proche. Certaines séquences génétiques dites éléments mobiles
ou « transposons », et dont la structure peut ressembler au génome de
certains virus, peuvent ainsi se déplacer en se dupliquant dans le génome.
L’ampleur de ces mouvements est très grande puisque l’on estime grosso
modo que ces éléments mobiles plus ou moins dégradés couvrent la moitié
du génome. Remarquons ici qu’il n’est peut-être pas inutile d’avoir tant
d’ADN « non codant », qui intrigue tant, et ainsi de diminuer la probabilité
que ces éléments s’insèrent dans des régions codantes ! Ce qui a été observé
beaucoup plus récemment en revanche, c’est l’ampleur de variations de cet
ordre y compris entre individus d’une même espèce, alors que l’on pensait
il y encore peu de temps que la structure génomique d’une espèce donnée
était plutôt stable. Ce que l’on appelle désormais « variation du nombre de
copies » (connue sous l’acronyme anglais CNV) décrit une réalité complexe,
où d’un individu à l’autre des portions entières de génome (arbitrairement
définies comme supérieures à 1 000 bases) peuvent se retrouver dupliquées
ou non, provoquant des différences quantitatives de longueur importante
puisque ces CNV cumulées peuvent couvrir des régions de plusieurs centaines
de mégabases, y compris codantes, soit jusqu’à 10 % de la longueur totale
d’un génome comme celui de l’homme ! 9 Cela ouvre la porte à une redéfinition
de la notion d’espèce 10 d’un point de vue génomique, ou à tout le moins
d’une vision plus continue du passage de l’une à l’autre.
9. Iafrate et al. (2004), “Detection of large-scale variation in the human genome”, Nat.
Genet., 36 (9) @ ; Sebat et al. (2004), “Large-scale copy number polymorphism in
the human genome”, Science, 305 (5683) @.
10. Cf. Samadi & Barberousse, ce volume.

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3 Variation, ploïdie et sexualité
O n voit que le génome est le lieu de variations à toutes les échelles, de
la simple base jusqu’à des portions de plusieurs dizaines de milliers de
bases qui peuvent différer d’un individu à l’autre. Parfois, ce sont même des
chromosomes entiers « en plus » qui sont transmis, avec une conséquence
fonctionnelle dans certains cas (chez des ciliés) ou pathologique dans d’autres
(cas de la trisomie 21 chez l’homme, due à la transmission d’un chromosome
21 « en trop »). On peut imaginer, notamment chez les unicellulaires, que
ces variations aléatoires peuvent être, parfois, la source d’innovations génétiques
potentiellement retenues par la sélection naturelle. Mais, puisque
nous abordons les variations de ploïdie, c’est-à-dire du nombre de copies de
chromosomes, il n’est que temps d’aborder à quel point la sexualité est une
source supplémentaire et fondamentale de variation. En effet, par exemple
l’espèce humaine est dite diploïde (ou 2N). Cela signifie que chaque individu
possède, dans chacune de ces cellules somatiques, des chromosomes allant
« par paire ». Seules nos cellules reproductrices sont dites haploïdes (ou N),
puisqu’elles ne comportent qu’un demi-lot qui a vocation à fusionner avec un
lot provenant d’un gamète de sexe opposé. En faisant se rencontrer, à chaque
génération des lots haploïdes de chromosomes en un embryon diploïde, elle
permet une loterie combinatoire énorme puisque les chromosomes de chaque
paire se répartissent aléatoirement dans un gamète donné au cours de
la méiose (division cellulaire donnant naissance aux gamètes). Pour l’espèce
humaine qui a 22 paires de chromosomes dits « autosomes » par opposition
à la paire de chromosomes sexuels (les fameux X et Y), cela fait déjà 2 22
combinaisons possibles, soit des millions de possibilités. Mais de plus, des
portions correspondantes de chromosomes homologues (c’est-à-dire d’une
même paire) s’échangent au cours de la méiose sans qu’il soit possible de
prédire les limites précises de ces portions qui changent aléatoirement d’un
gamète à l’autre : c’est la recombinaison. L’effet de ces échanges imprédictibles,
c’est que les chromosomes qu’un individu transmet à la descendance
sont un patchwork de portions d’origine paternelle ou maternelle, mais qui
maintiennent leur organisation globale et donc leur intégrité fonctionnelle.
Ils vont alors rencontrer ceux du gamète opposé, ayant aussi subi une recombinaison
selon le même principe. La combinatoire résultante est ici proprement
faramineuse… Ces variations de ploïdies au cours du cycle de vie sont
évidemment très abondamment documentées. D’autres, d’une ampleur bien

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plus grande, gagneraient à l’être tout autant 11 . On peut par exemple relever
qu’au sein de certaines espèces d’eucaryotes unicellulaires, ces variations de
ploïdies peuvent survenir entre individus (de 4 à 40N chez certains parasites de
l’intestin) tout comme elles peuvent intervenir avec un ampleur spectaculaire
lors d’un cycle (de N a 1 000 N – ! – chez certaines radiolaires). Ainsi, certains
organismes peuvent avoir jusqu’à 250 000 chromosomes ! On sait par ailleurs
que de nombreux végétaux sont polyploïdes (à moindre échelle néanmoins…)
et même des animaux phylogénétiquement proches de l’homme comme certains
rongeurs sont tétraploïdes 12 . Là encore, rien ne permet d’exclure que
les variations de ploïdie ne soient la source d’innovation génétique et donc
évolutive. Si l’on définit la sexualité, au plan génétique, comme l’échange de
matériel génétique entre individus aboutissant à un être descendant inédit,
mentionnons au passage que des mécanismes ressortissant à cette définition
existent aussi chez les bactéries. En effet, on appelle transfert horizontal
(ou latéral) de gènes des échanges de portions de génomes entre bactéries
qui « conjuguent ». Ces mécanismes qui ont vraisemblablement joué un rôle
prépondérant de brassage génétique quand la vie est apparue sont encore
aujourd’hui un mode majeur d’adaptation des populations bactériennes.
4 Action des variations, évolvabilité, épigénétique
Concernant la nature des variations, pourquoi certaines nous apparaissentelles
continues et d’autres discontinues ? Les variations de caractères (les
phénotypes) peuvent être, schématiquement, de deux ordres. Certaines sont
discontinues, par exemple le fait d’être albinos ou pas. D’autres sont continues,
comme par exemple la taille d’un individu. Ces variations relèvent-elles de
mécanismes différents ? Les petits pois de Mendel, dont les variations sont
discontinues (« ridé » ou « lisse »), ne décrivent-ils qu’une partie de la réalité
de la variation ? Cette question n’est pas anodine car cet aspect « discontinuiste
» de la génétique alors naissante a, un temps, semblé s’opposer à la
vision gradualiste qui était chère à Darwin, qui envisageait une accumulation
de petites variations transmises à la descendance par le jeu du hasard et de
la sélection13 . Cette opposition n’est, de fait, qu’une opposition de façade. Les
11. Parfrey et al. (2008), “The dynamic nature of eukaryotic genomes”, Mol. Biol. Evol.,
25 (4) @.
12. Gallardo et al. (1999), “Discovery of tetraploidy in a mammal”, Nature, 401 @.
13. Cf. Heams, « Hérédité », ce volume.

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caractères continus, dits aussi quantitatifs, sont en fait souvent des caractères
complexes qui résultent de l’interaction d’un grand nombre de gènes, chacun
avec une contribution limitée au phénotype final. S’il y a « un gène » dont la
mutation provoque l’albinisme, il n’y a en revanche pas « un gène » qui décide
de la taille d’un individu. De nombreux gènes sont impliqués et on le conçoit
aisément : ceux qui jouent sur le squelette, le développement musculaire,
l’efficacité alimentaire, etc. De plus, ces caractères complexes ne sont jamais
entièrement dépendants d’une combinaison de gènes, si grande soit-elle. Une
composante environnementale à la variation rentre ici toujours en jeu. L’étude
des interactions entre composantes environnementales et génétique de la
variation individuelle de caractères, ou phénotypes complexes, est le cœur de
la discipline dite « génétique quantitative », à forte composante mathématique,
et qui a notamment démontré sa puissance dans le contexte de l’amélioration
génétique des animaux d’élevage, y compris quand les gènes impliqués dans
le caractère sont totalement inconnus. L’étude précise des performances d’individus
et de leurs apparentés (ascendants, descendants, collatéraux) permet
à terme de séparer les composantes génétiques et environnementales d’un
caractère. Même si cette approche n’était alors évidemment pas formalisée,
il n’est pas étonnant de voir que ses prémices empiriques chez les éleveurs
aient influencé l’observateur qu’était Darwin dans sa pensée gradualiste. Mais
on sait désormais expliquer ces variations continues par la somme de petits
effets cumulés d’un grand nombre de gènes dont la transmission demeure,
individuellement, très classiquement mendélienne.
Les mutations agissent-elles uniformément, indépendamment de la position
sur laquelle elles interviennent ? On a décrit plus haut le cadre général :
impact éventuel sur la séquence de la protéine codée, modification de l’effet
de celle-ci, conséquences négatives (souvent) ou positives (rarement) sur la
valeur sélective de l’organisme porteur de la mutation, sélection dans le second
cas, et évolution de la lignée. Des travaux récents d’évolution in vitro sur les
bactéries montrent néanmoins que certaines mutations peuvent avoir un effet
potentialisateur 14 . C’est le cas quand les mutations surviennent sur des gènes
impliqués dans la réparation de l’ADN et le contrôle de sa duplication, dont le
rôle est précisément de contrôler et de limiter l’impact de mutations. Si, en
une forme de mise en abyme, ce sont ces gènes qui sont atteints, la propriété
14. Taddei et al. (1997), “Role of mutator alleles in adaptive evolution”, Nature, 387
(6634) @.

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générale de contrôle va s’en trouver modifiée, et les souches bactériennes porteuses
vont alors devenir « mutatrices », c’est-à-dire qu’elles auront tendance
à retenir plus de mutations que d’autres et ainsi explorer davantage de voies
d’évolution possibles. L’étude de ces souches, voire leur mise en compétition
entre elles ou avec des souches non mutatrices, est du plus haut intérêt car
elles sont à la fois potentiellement très adaptables (exploratrices de nouvelles
solutions génétiques) et très fragiles (accumulatrices de mutations souvent
délétères). Leur mise en culture dans des environnement fixés ou changeants,
la capacité d’obtenir rapidement sur ces organismes un grand nombre de générations,
est une véritable aubaine pour la modélisation in vivo des dynamiques
évolutives. Elles sont un matériel de choix pour défricher la thématique de ce
qu’on nomme l’évolvabilité, c’est-à-dire la capacité des organismes à évoluer,
via un équilibre entre stabilité du génome (et donc maintien et transmission
des solution évolutives) et capacités exploratoires 15 . Bien évidemment, on
conçoit que l’évolvabilité d’une bactérie ne saurait renseigner directement
sur celle d’un organisme multicellulaire à reproduction sexuée, néanmoins
elle représente une source d’observations très fécondes.
Quand elles ont été popularisées, ces souches bactériennes « mutatrices »
ont été présentées de manière provocatrices comme présentant un comportement
lamarckien, puisque l’environnement pouvait induire leur mutabilité.
On voit cependant qu’au vu de mécanismes décrits, elles fonctionnent selon
des mécanismes moléculaires qui relèvent globalement du paradigme darwinien
puisqu’à leur origine, il faut bien la survenue aléatoire d’une mutation.
Mais cet exemple permet d’illustrer le fait que la question du néolamarckisme
est souvent sensible quand on aborde des « nouveaux » modes transmissibles
de variation. Au-delà de la querelle sémantique, ils démontrent l’éventail
étonnamment vaste de variations dans le vivant. L’enjeu, dans ce débat,
est de situer chronologiquement et causalement l’ordre entre la variation
environnementale et la mutation génétique associée. Aux confins des modèles
« lamarckiens » (la variation environnementale induit la mutation) et du
modèle « darwinien » (la mutation préexiste et la variation environnementale
15. Sur l’évolvabilité, cf., parmi de nombreuses références : Griswold (2006), “Pleiotropic
mutation, modularity and evolvability”, Evol. Dev., 8 @; Hendrikse et al. (2007),
“Evolvability as the proper focus of evolutionary developmental biology”, Evol.
Dev., 9 @; Pigliucci (2008), “Opinion - Is evolvability evolvable ?”, Nature Reviews
Genetics, 9 (1) @ ; Wagner (2005), Robustness and Evolvability in Living Systems,
Princeton University Press @.

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la sélectionne parmi d’autres), plusieurs auteurs, comme James Mark Baldwin
ou Igor Ivanovich Schmalhausen, ont tenté de trouver une voie médiane, que
des auteurs récents, Marc Kirschner et John Gerhart, ont étudiée et modernisée
sous le nom de « variation facilitée 16 ». Ils partent du principe que tous
les processus d’un organisme ne sont pas soumis aux mêmes contraintes.
Certains, en assez petit nombre et universels, sont essentiels et apparus par
le mécanisme classique de sélection naturelle. C’est le cas, d’après les auteurs,
de « grands » processus comme la réplication de l’ADN, la traduction des protéines,
le fonctionnement des membranes cellulaires ; ils sont très contraints.
D’autres, beaucoup plus nombreux, relèvent de régulations qui peuvent être
moins contraintes. Ces régulations jouent en fait sur des combinaisons d’effets
des processus essentiels, et permettent d’explorer de nouvelles voies. D’après
ce modèle, puisque chaque organisme a un comportement exploratoire large,
une variation environnementale pourrait l’induire à se placer dans une gamme
de fonctionnement donnée au sein de sa gamme explorable : c’est la variation
facilitée. Point important, les mutations pourraient n’intervenir que dans un
second temps pour stabiliser et renforcer certains états atteints. On voit ici que
les auteurs, comme leurs prédécesseurs cités, empruntent une voie étroite
entre les deux paradigmes (la mutation est chronologiquement postérieure à la
variation environnementale, mais pas causée par elle, et la sélection demeure)
qu’ils étayent d’arguments nombreux et souvent convaincants. Reste à trouver
des moyens de déterminer le niveau de généralisation effectif de cette
proposition qui est sans conteste une contribution majeure au débat en cours
sur l’évolvabilité.
Les variations génétiques, au sens classique du terme, sont-elles enfin, les
seules transmissibles, puisque c’est ce qui nous intéresse ici ? Rien n’est moins
sûr. Le champ de recherche que l’on décrit sous le nom générique d’épigénétique
17 , et qui est en renouveau depuis quelques années, s’emploie à montrer
que d’autres variations peuvent éventuellement l’être. Des modifications de
la méthylation des gènes – des modifications chimiques n’affectant pas la
séquence d’ADN proprement dite mais qui peuvent avoir un impact fonctionnel
– peuvent être, dans certaines circonstances, transmises à la descendance.
De même, la position des chromosomes à l’intérieur du noyau est en partie
16. Kirschner & Gerhart (2005), The Plausibility of Life : Resolving Darwin’s Dilemma,
Yale University Press @.
17. Cf. Heams, « Hérédité », section 5, ce volume.

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héritable de cellule mère à cellule fille et l’on sait que cette position peut
aussi avoir un impact sur l’expression des gènes concernés. Il y a là aussi des
sources de variations possibles, héritables, dont l’ampleur reste encore largement
à mesurer. Les variations épigénétiques sont aussi parfois qualifiées de
lamarckiennes, avec la même charge polémique potentielle que celle évoquée
plus haut.
5 Conclusion
En resterions-nous là que n’aurions abordé qu’une petite part de l’étendue
de la variation dans le monde vivant, même si notre propos n’était pas,
dans l’espace imparti, d’embrasser toutes ses formes, mais de donner les grandes
lignes de ce qui reliait les variations aux dynamiques darwiniennes. Dans
ce cadre, au sein des organismes, nous pourrions citer, avant de conclure,
aux moins trois domaines où le couple variation/sélection a un rôle moteur
dans l’accomplissement d’un processus. Le système immunitaire repose sur
la possibilité qu’a l’organisme de synthétiser une combinatoire inouïe d’anticorps
dont certains reconnaîtront un antigène, déclenchant une synthèse
préférentielle de copies en grand nombre. Cette variabilité suivie d’une forme
de sélection de certains variants peut être abordée dans une certaine mesure
avec des dynamiques darwiniennes18 . De même, la stabilisation sélective des
neurones à l’origine du développement du système nerveux repose sur un
comportement exploratoire de ceux-ci, suivi d’un renforcement d’un certain
nombre de connexions initialement établies de manière aléatoire. Là aussi, on
peut y voir une forme particulière de variation/sélection. Enfin, la dimension
intrinsèquement aléatoire de l’expression des gènes suivie de la stabilisation
de certaines combinaisons de ceux-ci pourrait être un mécanisme majeur de
la différenciation cellulaire19 . À tout le moins, cet aléa d’expression est attesté
dans la génération de diversité nécessaire et suffisante au fonctionnement de
certains organes.
Si les exportations du darwinisme ont un spectre si étonnamment large, et
ce livre en porte témoignage, c’est très souvent que ses importateurs relient
l’existence d’une variation d’états de base à un processus de sélection de ces
états. Outre les domaines abordés dans cet ouvrage, on peut citer pêle-mêle
des propositions théoriques à des échelles très différentes, allant du « darwi-
18. Cf. Pradeu, ce volume.
19. Cf. Kupiec, ce volume.

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[les mon des darwiniens]
nisme quantique » en physique des particules 20 , à la « sélection naturelle
cosmologique » en astrophysique 21 , en passant par l’« évolution minérale »
en géologie 22 . Les auteurs qui proposent d’utiliser, plus ou moins métaphoriquement,
tout ou partie des dynamiques darwiniennes, le font notamment
en prenant assise sur l’existence d’états variés à l’échelle considérée, et de la
finitude des « ressources » qui peuvent induire une sélection de certains d’entre
eux. Sans prétendre évaluer le degré de pertinence de ces exportations,
on peut cependant se hasarder à souligner qu’elles démontrent au moins la
vitalité d’une pensée de la variation. Comme le disait Friedrich Nietzsche alors
qu’il découvrait avec enthousiasme la biologie de son temps, et notamment
le fonctionnement du corps humain qu’il appelait la merveille des merveilles,
« l’uniformité est pur délire 23 ». C’est peut-être la plus belle définition lapidaire
du vivant et de sa capacité à produire, par le jeu de la sélection naturelle, cette
merveille-là, et tant d’autres.
Références bibliographiques
G
Ga l l a r d o M.H., Bi c kH a M J.W., Ho n e y c u t t r.l., oJ e d a r.a. & kf H l e r N. (1999), “Discovery of
tetraploidy in a mammal”, Nature, 401 : 341.
Go G a r t e n J.P. & to W n s e n d J.P. (2005), “Horizontal gene transfer, genome innovation and
evolution”, Nat. Rev. Microbiol., 3 (9) : 679-687.
Gr i sW o l d c.k. (2006), “Pleiotropic mutation, modularity and evolvability”, Evol. Dev., 8 : 81-93.
H
Ha l l G r iM s o n B. (ed.) (2005), Variation, Academic Press Inc.
Hazen R.M., Papineau D., Bleeker W., Downs R.T., Ferry J.M., McCoy T.J., Sverjensky D.A. &
Yang H. (2008), “Mineral evolution”, American Mineralogist, v. 93, no. 11-12 : 1693-1720.
He n d r i k s e J.l., Pa r s o n s t.e. & Ha l l G r iM s s o n B. (2007), “Evolvability as the proper focus of
evolutionary developmental biology”, Evol. Dev., 9 : 393-401.
I
ia f r at e a.J., fe u k l., ri v e r a M.n., li s t eW n i k M.l., do n a H o e P.k., Qi y., sc H e r e r s.W. & le e C.
(2004), “Detection of large-scale variation in the human genome”, Nat. Genet., 36 (9) : 949-
951.
20. Zurek (2009), “Quantum Darwinism”, Nature Physics, 5 @.
21. Smolin (1992), “Did the Universe Evolve ?”, Classical and Quantum Gravity, 9 @ ;
idem (2008), “The status of cosmological natural selection”, Cornell University
Library @.
22. Hazen et al. (2008), “Mineral evolution”, American Mineralogist, v. 93, no. 11-12.
23. Cité in Müller-Lauter 1998), Physiologie de la volonté de puissance, Allia.

67 / 1576
[t h o m a s h e a m s / va r i at i o n]
K
ki r s cH n e r M.W. & Ge r H a r t J.c. (2005), The Plausibility of Life : Resolving Darwin’s Dilemma,
Yale UP.
ku M a r S. (2005), “Molecular clocks : four decades of evolution”, Nat. Rev. Genet., 6 (8) : 654-
662.
M
Mü l l e r-la u t e r W. (1998), Physiologie de la volonté de puissance, Allia.
P
Pa r f r e y l.W., la H r d.J. & kat z L.A. (2008), “The dynamic nature of eukaryotic genomes”, Mol.
Biol. Evol., 25 (4) : 787-794.
PiG l i u c c i M. (2008), “Opinion - Is evolvability evolvable ?”, Nature Reviews Genetics, 9 (1) : 75-
82.
S
se B at J. et al. (2004), “Large-scale copy number polymorphism in the human genome”, Science,
Jul 23, 305 (5683) : 525-528.
sM o l i n L. (1992), “Did the Universe Evolve ?”, Classical and Quantum Gravity, 9 : 173-191.
sM o l i n L. (2008), “The status of cosmological natural selection”, Cornell University Library .
T
ta d d e i f., ra d M a n M., May n a r d-sM i tH J., to u Pa n c e B., Go u y o n P.-H. & Go d e l l e B. (1997), “Role of
mutator alleles in adaptive evolution”, Nature, Jun 12, 387 (6634).
W
Wa G n e r A. (2005), Robustness and Evolvability in Living Systems, Princeton University Press.
Wat s o n J.d. & cr i c k f.H. (1953), “Molecular structure of nucleic acids ; a structure for deoxyribose
nucleic acid”, Nature, Apr 25, 171 (4356) : 737-738.
Z
Zu r e k W. (2009), “Quantum Darwinism”, Nature Physics, 5 : 181-188.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 2
Thomas Heams
Hérédité
Dans le contexte de la théorie de l’évolution, l’hérédité est un
concept central. Quels que soient les mécanismes qui décrivent
le succès reproductif différentiel d’un individu par rapport à ses
congénères, comprendre la manière dont il transmet ses caractères
à sa descendance est nécessaire et c’est cette transmission
que l’on appelle hérédité. C’est aussi un sujet souvent présenté comme
controversé, puisque l’on voit refaire régulièrement surface une potentielle
« hérédité des caractères acquis » remise au goût du jour, qui marquerait la
revanche posthume de Lamarck sur Darwin, et fragiliserait sinon ruinerait
l’édifice théorique du darwinisme contemporain. Or il y a beaucoup d’approximations
et d’erreurs dans ces différentes idées reçues, et il est pertinent de
tenter ici une clarification et un éclairage.
1 Une notion polymorphe…
Avant tout, rappelons que le concept d’hérédité préexiste évidemment aux
théories biologiques. C’est avant tout une notion juridique certainement
aussi vieille que la notion de propriété : tout ce qui concerne la transmission,
patrimoniale ou symbolique, tout ce qu’on peut transmettre par héritage,
un bien, une charge, un titre, peut être considéré comme héréditaire. Cette
précision liminaire est indispensable pour comprendre la nécessité, quand
on en revient à des considérations biologiques, de bien préciser à quel type
d’hérédité on se réfère si l’on veut éviter les malentendus. En effet, on peut
légitimement considérer qu’un comportement, donc un caractère acquis, peut
être transmis à la descendance, soit individuellement et directement par l’éducation,
soit statistiquement par l’effet de la reproduction sociale : cette hérédité
sociale ou familiale d’un caractère acquis est possible puisqu’elle se place

72 / 1576
[les mon des darwiniens]
sur un autre terrain que celui de l’hérédité génétique qui, elle, fonctionne
différemment, comme nous l’allons illustrer ci-après. Les deux peuvent donc
exister avec des règles différentes, il suffit de savoir de quoi on parle et de ne
pas expliquer l’une avec les lois applicables à l’autre.
Le questionnement sur l’hérédité biologique prend toute sa dimension
quand, au cours du xix e siècle, les théories de transformation des espèces
se développent, notamment sous l’impulsion de Jean-Baptiste Lamarck puis
de Charles Darwin. C’est parce que l’on prend alors conscience qu’il y a une
transformation qu’il devient crucial d’en comprendre les mécanismes, et de
découvrir les déterminants physiques qui expliquent que des individus retiennent
une partie, mais pas tous, des caractères de leurs parents. Dans son
ouvrage fondateur, la Philosophie zoologique @, Lamarck va énoncer à cet
effet sa deuxième loi qui va demeurer célèbre sous le nom d’« hérédité des
caractères acquis » :
Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l’influence
constante des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps exposée,
et par conséquent par l’influence de l’emploi prédominant de tel organe, ou
par celle d’un défaut d’usage constant de telle partie, elle le conserve pour la
génération de nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements
acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces
nouveaux individus.
Idée que l’on retrouve aussi dans la quatrième loi :
Tout ce qui a été acquis, tracé ou changé dans l’organisation des individus, pendant
le cours de leur vie, est conservé par la génération et transmis aux nouveaux
individus qui proviennent de ceux qui ont éprouvé ces changements.
En terme plus concis, les individus transmettent à leur descendance les
transformations induites par leur environnement, acquises au cours de leur
vie, et qui leur ont permis de s’adapter aux conditions du milieu. L’exemple
classique de l’allongement du cou de la girafe, choisi par Lamarck lui-même,
s’expliquerait alors de la façon suivante : les girafes doivent aller chercher les
feuilles en hauteur, elles ont donc tendance à étirer imperceptiblement leur
cou à cet effet et transmettent cet acquis à leur descendance. Cette proposition
s’est largement révélée fausse, comme on va le voir, même si certains mécanismes
moléculaires récemment mis en évidence, qui seront abordés en fin de
chapitre, semblent lui donner ponctuellement un regain de pertinence. Elle a
longtemps contribué a alimenter la légende d’un Lamarck « perdant de l’histoire
» face à un Darwin qui aurait pris un chemin théorique différent en pro-

73 / 1576
[t h o m a s h e a m s / hérédité]
posant le mécanisme adéquat de « sélection naturelle ». Rien n’illustre mieux
cette vision apocryphe de la réalité que l’érection d’un monument en 1909, au
Jardin des Plantes à Paris, cent ans après la publication de la Philosophie zoologique,
représentant Lamarck, aveugle et injustement oublié de tous sinon de sa
fille, à rebours de toute vérité historique. Dans un contexte où la compétition
des nationalismes français et britanniques était vive, notamment sur le plan
colonial, l’opposition Lamarck-Darwin fut largement parasitée par des considérations
politiques plus que biologiques. Et ce n’est que progressivement que
l’apport majeur à la pensée biologique des travaux du grand naturaliste que fut
Lamarck, ses milliers d’études sur des espèces contemporaines, ses centaines
d’études sur des fossiles, a pu être réévaluée à sa juste mesure 1 . D’ailleurs, ses
fameuses lois qui furent son fardeau historique n’étaient pas centrales dans
son œuvre, et n’étaient que la transcription d’une idée largement partagée à
l’époque, et dont l’intitulé demeuré célèbre, « hérédité des caractères acquis »,
fut d’ailleurs forgé par Charles Darwin lui-même, non pas pour la contredire
mais précisément pour… l’endosser. Car contrairement à une idée largement
répandue que seule une instrumentalisation rétrospective de l’histoire autoriserait,
Darwin n’a en effet pas combattu ce principe avec ses propres théories.
Dans son esprit, ces dernières ne lui paraissaient pas s’opposer au dit principe
mais lui venir en complément, et il s’est battu avec acharnement, y compris
dans les toutes dernières années de sa vie, pour démentir ceux qui voulaient
restreindre ses travaux à « la sélection naturelle ». On dispose de lettres explicites
où il revendique haut et fort, encore à cette époque, de très nombreux
résultats précisément en ce qu’ils étaient compatibles avec l’hérédité des caractères
acquis. Mais au delà de ces errances historiographiques, quelle est donc
la différence fondamentale entre ces théories ? Darwin, dans sa définition de
la sélection naturelle, va présupposer que la variation 2 entre individus n’est
pas tant le produit de l’action de l’environnement qu’une variation initiale, a
priori : dans n’importe quelle population, des individus naissent différents les
uns des autres et c’est sur la base de ces différences qui ne sont pas induites
par l’environnement que la sélection va pouvoir opérer. Car, en lecteur du
démographe Malthus, Darwin prend conscience d’une réalité numérique : les
1. Cf. notamment, en français, Corsi (2001), Lamarck. Genèse et enjeux du transformisme,
1770-1830, Éditions du CNRS et le site « Œuvres et rayonnement de Jean-
Baptiste Lamarck » @. (Ndd.)
2. Cf. Heams sur la variation, ce volume.

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[les mon des darwiniens]
ressources disponibles ne peuvent suffire à une population qui croîtrait de
manière géométrique. Dès lors, il est évident qu’une sélection naturelle agit
comme un filtre, de sorte que seuls les plus aptes survivent et transmettent
leurs caractères à leur descendance. Il n’y a ainsi plus besoin non plus de postuler
une quelconque « force vitale », une force cachée qui présiderait à une
évolution orientée. C’est l’une des idées les plus décisives de Darwin, peut-être
nourrie de son action de collectionneur infatigable : postuler l’hétérogénéité de
base dans une population comme source dynamique d’une sélection non pas
orientée mais simplement inévitable dans un contexte de ressources limitées.
Ainsi il sort de la pensée « lamarckienne » stricte, où individus et populations
ne sont pas clairement dissociés, et où les organismes se transformeraient au
gré des circonstances, en fonction de leurs besoins, sans que soit réellement
invoquée une quelconque pression de sélection à le faire. Mais comme on
l’a vu, il ne s’y oppose pas personnellement. Il défendra même une théorie
mécaniste de l’hérédité des caractères acquis, la « pangenèse », dont les origines
remontent à l’Antiquité, défendue par Hippocrate et Démocrite, qui se
retrouve encore sous la plume de Buffon, et dont Darwin sera l’un des derniers
partisans avant qu’elle ne rejoigne définitivement le musée des curiosités
théoriques oubliées. D’après la version darwinienne, il fallait envisager que des
émanations de toutes les parties du corps, qu’il nomme « gemmules », et qui
embarquent les caractéristiques de leur organe de provenance, se concentrent
dans les organes reproducteurs. Par ce mécanisme, ces gemmules intégreraient
les modifications subies par leur organe d’origine au cours de la vie, et
rendraient donc héréditaires ces caractères acquis. Ultérieurement, la recherche
a impitoyablement balayé ces spéculations. Mais telle est la situation à la
mort de Darwin, où l’on n’opposait pas le « darwinisme » au « lamarckisme »,
néologismes à peine forgés à l’époque : la première théorie était vue comme
complémentaire de la seconde, mais ne l’invalidant pas formellement. Deux
avancées scientifiques, au moins, allaient cependant changer la donne.
2 Les réfutations de l’hérédité des caractères acquis
La plus retentissante provient d’August Weismann et sa « théorie de la continuité
du plasma germinatif 3 », qu’il proposa dans les années suivant immédiatement
la mort de Darwin. À la suite d’Ernst Haeckel, qui avait proposé dès
1876 une théorie de l’hérédité « particulaire », Weismann, s’intéressant aux
3. Weismann (1892), Das Keimplasma : Eine Theorie der Vererbung, G. Fischer @.

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[t h o m a s h e a m s / hérédité]
organismes multicellulaires, défendit la thèse de la séparation stricte, physique
et physiologique, entre cellules reproductrices – le germen ou plasma
germinatif – comportant les « molécules germinales » et celles constituant le
reste de l’organisme – le soma. En instituant cette séparation, en montrant
qu’elle avait lieu très tôt dans le développement de l’embryon, il interdisait par
voie de conséquence directe toute influence du soma sur le germen, et donc
toute hérédité des caractères acquis. Ce qui était transmis de génération en
génération était ce qui était présent dès la naissance (et donc pas modifié au
cours de la vie) dans le germen, plus précisément dans les noyaux des cellules
reproductrices, et même dans ces filaments colorables que l’on commençait
à y observer et qu’on appellerait vite des chromosomes, après avoir porté
le nom théorique d’idioplasmes, selon la théorie corpusculaire de l’hérédité
proposée par le botaniste suisse Carl Wilhelm von Naegeli en 1884 et qui
exerça une grande influence. C’est bien l’idée d’une substance héréditaire qui
était ici renforcée, même si sa continuité fut un temps questionnée car avec
les techniques de l’époque, ces chromosomes semblaient, à tort, apparaître
et disparaître à différentes phases du cycle cellulaire.
La seconde avancée lui est paradoxalement antérieure, mais fut longtemps
confidentielle. Elle est le fruit des travaux de botanique d’un moine de Moravie,
Johann Gregor Mendel, qui exposa en 1865, devant une société de naturalistes
qu’il avait contribué à fonder, les résultats de ses travaux d’hybridations de
différentes variétés de pois 4 . Ce faisant, il met en évidence les lois qui seront
redécouvertes au tournant du xx e siècle et qui ne trouveront qu’alors leur juste
place dans la théorie de l’hérédité. Il montre notamment que la transmission
d’un caractère élémentaire (aspect du pois : ridé ou lisse) peut s’expliquer
grâce à un hypothèse simple : la présence de facteurs matériels au nombre
de deux et dont l’un ou l’autre va se transmettre au cours du croisement, de
sorte que l’individu résultant en récupère un de chaque parent et reconstitue
un stock de deux par caractères. La combinatoire de ces facteurs chez le descendant,
issue d’un tirage aléatoire, explique par des effets de dominance et
de récessivité les proportions de telle ou telle version du caractère (ridé ou
lisse). Observer ces proportions nécessite de pouvoir avoir un grand nombre
d’individus par génération, aussi le choix des plantes était particulièrement
adapté. Ainsi, sur la base de ces observations statistiques, Mendel déduit une
4. Mendel (1865), “Versuche über Pflanzen-Hybriden”, Verhandlungen des natur-forschenden
Vereines in Brünn, vol. IV @.

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[les mon des darwiniens]
réalité matérielle : il postule l’existence de déterminants internes discrets (i.e.
discontinus), transmis de génération en génération, et qui agiraient sans se
mélanger ou se contaminer, mais au contraire en gardant leur individualité. On
peut souligner ici, même si l’on va voir plus loin que génétique et darwinisme
n’ont pas toujours semblé compatibles, que Darwin avait lui aussi souligné,
à la lueur de ses très nombreuses observations sur la sélection artificielle
(végétale ou animale) la relative indépendance des caractères particuliers les
uns par rapport aux autres, et les phénomènes de latence où des caractères
réapparaissaient après des éclipses de quelques générations. Phénomène que
Naegeli – qui, lui, connaissait Mendel et correspondait avec lui – contribuera
aussi à expliquer, en insistant sur le rôle combinatoire que pouvaient avoir la
fécondation et la rencontre de substances héréditaires mâles et femelles, dans
le dévoilement des caractères.
Quand Hugo de Vries (Hollande), Carl Correns (Allemagne) et Erich von
Tschermak (Autriche) redécouvrirent de manière indépendante les lois de
Mendel en 1900, les généralisèrent aux animaux et leur donnèrent le retentissement
adéquat, les éléments se mettaient ainsi en place :
• On avait localisé une substance héréditaire.
• On avait établi des lois statistiques qui expliquaient que cette substance
comportait des composants qui se transmettaient et qu’on allait appeler les
gènes.
• On avait mis en évidence que les combinaisons de gènes avaient un
impact sur le caractère hérité.
La génétique, science des lois et des bases matérielles de l’hérédité biologique,
était née.
3 L’essor et le développement de la génétique
Pendant ses jeunes années, cette jeune discipline (le nom est forgé par
William Bateson en 1906) sembla s’opposer aux théories darwiniennes,
le débat se cristallisant autour de l’ampleur du rôle des mutations. De Vries
insistait sur l’importance des « mutations », terme qu’il introduit d’ailleurs en
1900 et dans la foulée, le concept de « mutationnisme », quand bien même
on ne savait bien sûr pas à l’époque ce que pouvaient être, matériellement,
ces « mutations5 ». Cette école emmenée par Bateson s’opposa vigoureusement
à celle qui se déclarait fidèle au darwinisme et qui était marquée par
5. Cf. Heams sur la variation, ce volume.

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[t h o m a s h e a m s / hérédité]
une approche plus gradualiste, dont le principal représentant est Karl Pearson.
Le débat avait d’ailleurs commencé avant la phase « mendélienne », et dura
plusieurs années après. Alors que les mutationnistes ou « mendéliens » avaient
une vision discontinue du processus d’évolution, n’accordaient de l’importance
qu’aux grandes mutations, ne laissant à la sélection naturelle qu’un rôle d’élimination
des mutations défavorables, les gradualistes, ou « biométriciens »,
défendaient la valeur sélective des petites variations, qui semblait cependant
difficile à mettre en œuvre expérimentalement (car il était difficile d’en distinguer
les composantes génétiques et environnementales). Les gradualistes
semblèrent un temps perdre la main.
C’est aussi à cette époque, dans les années 1910-1920, que, parallèlement,
les travaux de Thomas Hunt Morgan sur les mouches drosophiles démontrèrent
que les gènes étaient localisés linéairement sur les chromosomes,
prouvant le bon accord entre les lois de Mendel et les mouvements de chromosomes
pendant la méiose. Ces avancées ouvraient une nouvelle approche
de la génétique, dans la recherche précise de la matérialité moléculaire de
ses déterminants. La réévaluation du « darwinisme » tel qu’il se décrivait à
l’époque, ou plutôt de l’école gradualiste, fut permise par une compréhension
améliorée de l’action des gènes. On prit conscience, par des expériences de
sélection expérimentale, de l’aptitude de celle-ci à retenir des caractères polygéniques,
c’est-à-dire gouvernés par plusieurs gènes. La jonction entre les deux
écoles put ainsi progressivement s’opérer : les caractères qui apparaissaient
comme continus et régressant vers une moyenne de génération en génération
pouvaient en fait s’expliquer en se décomposant en une somme de petits
caractères élémentaires, et l’hérédité moyenne put intégrer progressivement
le cadre mendélien. Celle-ci était observée sur des populations de taille limitée,
là où la probabilité de la présence des phénotypes extrêmes était faible en
raison du grand nombre de gènes impliqués dans le caractère considéré.
Le cadre unitaire d’une théorie évolutionniste de l’hérédité était donc prêt,
et sous l’impulsion de Ronald A. Fisher et J.B.S. Haldane (Angleterre), et de
Sewall Wright (États-Unis), la génétique des populations pouvait naître dans
les années 1930 6 . Cette discipline se donna pour but d’envisager la notion
d’évolution sous l’angle de celle des fréquences, dans une population, des
différentes formes (ou allèles) de gènes donnés de génération en génération.
6. Sur Haldane, voir la biographie que lui consacre Simon Gouz, aux Éditions
Matériologiques, à paraître en 2012. (Ndé.)

78 / 1576
[les mon des darwiniens]
Dans cette discipline, on ne s’intéresse plus tant aux gènes transmis dans une
lignée, mais on se place plutôt à l’échelle de la population vue comme un
gros ensemble d’allèles de fréquences données. La génétique des populations
repose sur un équilibre de base, dit de Hardy-Weinberg, qui découle des lois de
Mendel et décrit que, sous des conditions théoriques données (notamment un
croisement équiprobable des individus, une taille de population « très grande »
sinon infinie), la fréquence des allèles dans une population reste constante
au cours des générations. La sélection naturelle pouvant venir perturber cet
équilibre, son action sera ainsi mesurable et quantifiable, même s’il importe
alors d’être capable de bien la caractériser, car d’autres dynamiques peuvent
être perturbatrices (mutations, migrations) des fréquences du pool génique.
Au sein d’une masse impressionnante de travaux, ont peut ici mentionner
ceux de Fisher qui démontrèrent le pouvoir de la sélection naturelle comme
cause première des changements évolutifs dans des populations soumises
aux lois de Mendel 7 .
Haldane, lui, travailla notamment sur des données devenues célèbres, obtenues
sur des populations du papillon Biston betularia, dont on observait que
les individus de couleur noire devenaient majoritaires en réponse au noircissement
des arbres par les activités industrielles humaines 8 , une preuve expérimentale
éclatante de sélection naturelle pour des capacités de camouflage.
Wright, enfin, compléta cette série de démonstrations fondatrices en introduisant
le concept de dérive génétique, décrivant une répartition au hasard
des allèles dans des populations à effectif réduit (cas d’un goulot d’étranglement)
; cette dynamique pouvant conduire elle aussi à une perturbation plus
ou moins pérenne des fréquences d’allèles, voire à la disparition de certains
d’entre eux.
L’ensemble de ces apports, scellant durablement sinon définitivement la
complémentarité de la génétique et des sciences de l’évolution, était alors
presque mûr pour converger dans les années 1940 vers une théorie synthétique
de l’évolution, dont le promoteur le plus célèbre est Ernst Mayr. Mais avant
de poursuivre, on doit ici mentionner un cas d’école de l’instrumentalisation
de la science et qui n’est pas pour rien dans le caractère polémique récurrent
de l’hérédité des caractères acquis.
7. Sur tous ces points, cf. Huneman, ce volume.
8. Kettlewell (1955), “Selection experiments in Industrial Melanism in the Lepidoptera”,
Heredity, 9 (3) @.

79 / 1576
[t h o m a s h e a m s / hérédité]
3.1 Intermède : le lyssenkisme,
une affabulation criminelle à propos de l’hérédité
Resté tristement célèbre sous le nom de lyssenkisme, cet épisode humainement
et scientifiquement dramatique a pour théâtre l’URSS des années
1940. Parce qu’il considère la génétique moderne comme incompatible avec le
communisme, l’influent agronome Trofim Lysenko, en cour auprès de Staline,
va lancer une campagne acharnée contre elle, appelant à purger la science
« du mendélisme-morganisme-weismannisme, [pour] bannir le hasard de la
biologie ». Dans de violentes attaques d’une mauvaise foi abyssale, Lysenko
mélange les avancées scientifiques et l’interprétation idéologique qui peut
en être faite, et dénonce ainsi pêle-mêle – et parfois de manière contradictoire
– l’importance du hasard comme une attaque contre le déterminisme
philosophique, l’idée d’une « substance de l’hérédité » comme un principe
magique, et plus globalement la non-hérédité des caractères acquis comme
non compatible avec la doctrine d’État de transformation de l’homme par
la révolution communiste. En conséquence, la génétique est clouée au pilori
comme science bourgeoise, sinon totalitaire (Lysenko, il est vrai, est providentiellement
aidé en cela par une autre instrumentalisation de la génétique
par « le camp d’en face » : plusieurs généticiens allemands de renom avaient
apporté leur caution au racisme théorique fondateur du nazisme). Ce sommet
du confusionnisme scientifico-politique aurait pu rester un délire solitaire
mais Lysenko, au faîte de son pouvoir, instaura une pseudo-doctrine centrée
sur le métabolisme, reposant largement sur l’hérédité des caractères acquis,
et sous son influence, la génétique fut laminée en URSS, et les généticiens
eux-mêmes furent l’objet d’une politique meurtrière, en conséquence de quoi
l’Union Soviétique disparut pendant longtemps de la carte de la recherche
en biologie, au moins jusqu’à ce que le désastre agricole que cette situation
engendra devienne si criant que Lysenko dût abandonner son poste de président
de l’Académie des sciences agricoles en 19629 . Cet épisode traumatique
de l’histoire des science explique en grande partie, sans forcément le justifier,
que toute résurgence du débat sur l’hérédité des caractères acquis ait
tendance, depuis, à être accueilli avec une méfiance certaine, ou qu’à tout le
moins on vérifie au préalable si elle ne recèle pas une dimension idéologique
non avouée.
9. Gratzer (2005), « L’affaire Lyssenko, une éclipse de la raison », Médecie/Sciences,
21 @.

80 / 1576
[les mon des darwiniens]
4 L’ADN, support moléculaire de l’hérédité génétique
Restait donc, pour qu’une synthèse évolutive soit possible, à identifier définitivement
et précisément le support matériel de l’hérédité. On a vu qu’il
avait été localisé très tôt sur les chromosomes, sans que sa nature moléculaire
soit pour autant connue. Il a d’ailleurs longtemps été postulé que les gènes
seraient constitués de protéines, comme on peut encore le lire par exemple
dans l’ouvrage d’Erwin Schrödinger, Qu’est-ce que la vie ?, publié en 1944. Les
travaux d’Oswald Avery, Colin McLeod et Maclyn McCarty dans les années
1940, complétés par ceux d’Alfred Hershey et Martha Chase à l’orée des années
1950, démontrèrent que la molécule héréditaire était l’acide désoxyribonucléique,
qui serait vite popularisé sous le nom d’ADN. C’est enfin James Watson et
Francis Crick qui parachevèrent l’édifice, en publiant en 1953 un court article
dans la revue Nature révélant la structure de l’ADN (et oubliant au passage
de créditer l’apport décisif de Rosalind Franklin à ces travaux) 10 . Cette molécule
possédait au moins deux caractéristiques qui fournissaient la réponse
moléculaire potentielle à plus d’un siècle d’interrogations sur l’hérédité : (i)
l’ADN est une longue molécule constituée d’une séquence de petites unités
moléculaires de quatre types (adénosine, guanosine, thymidine, cytidine), qui
rend possible le stockage d’une information, et qui peut muter11 ; (ii) l’ADN
est une molécule à double brin qui peuvent se dissocier et ainsi transmettre
la même information aux deux cellules-filles issues d’une division cellulaire.
La molécule d’ADN était le support matériel crédible des gènes décrits par
Mendel, et compatible avec les lois de transmission qu’il avait proposées presque
quatre-vingt-dix ans auparavant.
En parallèle, chaque avancée nourrissant les suivantes, on progressa graduellement
dans la compréhension de la relation entre le matériel génétique
et l’expression des caractères. Sur le plan moléculaire, cette question se résuma
à celle de la relation entre les gènes (porteurs d’information) et les protéines
(effecteurs). Cette relation fut comprise par la découverte du code génétique,
c’est-à-dire la correspondance précise qui existe entre la séquence d’ADN et
celle des protéines codées. Ce code génétique se révéla universel, à quelques
sporadiques exceptions près : non seulement l’ADN et les protéines étaient
des molécules universelles dans le vivant mais l’était aussi la manière de pas-
10. Watson & Crick (1953), “A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid”, Nature, 171
@.
11. Cf. Heams sur la variation, ce volume.

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ser de l’une à l’autre. Ces universalités plaidaient fortement pour une unicité
fondamentale du monde vivant.
Cette somme de résultats fut la rampe de lancement d’une nouvelle discipline
: la biologie moléculaire. Crick énonça, sans en mesurer d’abord le caractère
péjoratif, ce qu’il appela le « dogme central de la biologie moléculaire »
(1958) : l’information contenue dans les gènes ne peut aller que dans une
direction, de l’ADN aux protéines en passant par l’intermédiaire ARN. Cette
unidirectionnalité était d’ailleurs, à sa manière, une réécriture moléculaire
du principe de non-hérédité des caractères acquis : toute modification des
protéines ne saurait être gravée, par un quelconque flux rétrograde d’information,
dans le marbre de l’ADN, et donc pas non plus transmis à la génération
cellulaire. Ce « dogme » contribua largement à forger une vision génocentrée
du vivant, où tout procède de l’ADN. Il est cependant nécessaire de rappeler ici
que toute notion de centre en biologie est illusoire, sinon suspecte. En l’espèce,
l’ADN code certes les protéines, mais les protéines sont en retour nécessaires
pour la duplication et la réparation de l’ADN : le réseau de relations entre ces
acteurs moléculaires n’est donc, lui, pas unidirectionnel.
Avait-on, dès lors, définitivement percé les secrets de l’hérédité biologique ?
Certes non, comme on va le décrire dans la suite, mais il convient de mesurer
le haut niveau de généralité des phénomènes décrits à ce stade. La duplication
et la conservation de l’ADN, tout comme sa possibilité de muter, générant ainsi
de la variation qui ouvre la porte à une sélection naturelle en aval, sont des
caractéristiques communes à tous les être vivants, uni- ou pluricellulaires, procaryotes
ou eucaryotes. En cela, ils sont utiles pour comprendre les relations entre
espèces, en comparant les gènes, en supposant une origine commune à ceux qui
se ressemblent ; ils permettent de reconstituer une histoire évolutive des organismes
– les voisinages plus ou moins proches entre espèces témoignant de leur
divergence plus ou moins récente –, voire, à tenter de reconstituer une histoire
globale de la vie, et tenter d’en percer les origines, au moins génétiques.
5 D’autres hérédités
Génétique des populations et biologie moléculaire ont donc permis de décrire
l’hérédité à plusieurs échelles. Les lois de Mendel concernent les croisements,
et donc les organismes à reproduction sexuée ; la découverte de l’ADN les
a ancrées solidement, et a, d’une certaine manière, élargi ce spectre puisqu’elle
a permis de comprendre, de manière unitaire, les bases de la transmission de
matériel génétique aussi bien dans ce contexte que dans celui des divisions

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[les mon des darwiniens]
bactériennes. Dans ce dernier cas, il ne s’agit plus de comprendre comment
deux gamètes se rencontrent pour donner un individu inédit, mais de décrire
comment une cellule peut se diviser en deux en fournissant la même séquence
d’ADN aux deux cellules filles. Cependant, d’autres mécanismes d’hérédité peuvent
être mentionnés 12 , qui traduisent la réalité plus complexe des phénomènes
biologiques. Ils seront abordés successivement dans les sections suivantes.
5.1 Transferts horizontaux
On sait depuis les années 1950 que les bactéries peuvent aussi échanger
du matériel génétique par des phénomènes dits de transfert horizontal (ou
latéral), dans lequel des portions d’ADN peuvent passer d’une bactérie à l’autre
(d’espèces éventuellement différentes) et modifier le patrimoine génétique
de la receveuse, par des mécanismes variés et vraisemblablement pas encore
tous bien connus, allant de contacts entre bactéries à la captation de molécules
d’acides nucléiques présentes librement dans le milieu. En ce qu’il est une transmission
de matériel génétique, c’est bien un mécanisme d’hérédité. Puisque ce
mécanisme peut aboutir à la formation d’un génome nouveau, car modifié par
cet apport extérieur, on l’assimile a une forme de protosexualité. L’ampleur de
ces transferts horizontaux de gènes est une des questions brûlantes de la microbiologie
: en effet, une pondération de son importance relativement à celle du
transfert vertical (transmission « classique » d’ADN de division en division) est
nécessaire pour comprendre les dynamiques de la diversité génétique, et pour
mieux décrire les relations phylogénétiques entre espèces procaryotes. Plus ces
transferts sont importants, plus la représentation des relations entre espèces
sous forme d’arbres phylogénétiques est périlleuse ! Il a été aussi montré que
ce phénomène n’est pas restreint aux bactéries : des échanges de matériel
génétique similaires peuvent impliquer des levures, qui sont des eucaryotes
unicellulaires. Enfin, certains mécanismes de transfert horizontal font aussi
appels aux virus comme agents de dissémination de portions génomiques d’une
cellule à l’autre et donc parfois d’un individu, voire d’une espèce à l’autre.
5.2 Hérédité cytoplasmique
Lors de la reproduction sexuée, si les spermatozoïdes semblent contribuer
à la fécondation presque exclusivement par l’apport de matériel génétique, il
12. Maurel & Kanellopoulos-Langevin (2008), “Heredity, Venturing Beyond Genetics”,
Biol. Reprod., 79 @.

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[t h o m a s h e a m s / hérédité]
n’en va pas de même pour l’ovule. Ce gamète femelle apporte aussi, bien sûr,
son lot de chromosomes mais aussi son cytoplasme, qui contient notamment
un grand nombre de mitochondries. On a montré que ces organites cellulaires
étaient le témoignage de l’endosymbiose ancienne d’une bactérie par
une cellule, bactérie dont ils sont les descendants. Au cours des générations
cellulaires, ces organites se sont quasiment vidés de leur génome, mais pas
entièrement. Par voie de conséquence directe, les gènes encore présents dans
ces mitochondries sont transmis de génération en génération quasi uniquement
par la voie de la mère et, mutant peu, ils sont un bon matériau pour, par
exemple, suivre l’évolution de l’espèce humaine depuis 150 000 ans. Il est à
noter que les gènes qui ont été « perdus » par les mitochondries (ou, dans le
même ordre d’idée, par les chloroplastes chez les végétaux, vraisemblablement
aussi issus d’une endosymbiose) n’ont pas « disparu ». Ils ont été, pour certains
d’entre eux, intégrés au génome nucléaire, en une sorte de transfert horizontal
intracellulaire. Quantitativement, le génome mitochondrial humain contient
peu de gènes (moins d’une quarantaine, à comparer aux dizaines de milliers du
génome nucléaire), mais la quantité d’ADN impliquée peut être importante si
l’on considère qu’un ovocyte peut contenir jusqu’à 250 000 mitochondries.
On doit enfin mentionner que les ovules contiennent aussi une quantité
importante d’ARN stockés lors de la gamétogenèse, qui seront utilisés après la
fécondation pendant les premières stade de division de l’embryon, avant que
sa machinerie moléculaire d’expression de ses propres gènes ne se mettent en
route. Il y a donc là une hérédité « transitoire » à prendre en compte, même
si ces ARN sont vite dégradés et ne se transmettent pas individuellement de
génération en génération.
5.3 L’hérédité mosaïque : le microchimérisme
L’idée selon laquelle un organisme est composé de cellules descendant toutes
d’une œuf fécondé est à nuancer. D’abord, il vit en symbiose avec un nombre
gigantesque de bactéries qui, même si elles ne sont pas « lui », lui sont néanmoins
indispensables : pensons notamment aux bactéries de la flore intestinale,
qui sont largement plus nombreuses que le nombre de cellules de l’organisme
lui-même ! Ces bactéries sont transmises de génération en génération par l’allaitement,
et l’on peut donc légitimement parler d’une forme, particulière certes,
mais indiscutable d’hérédité de celles-ci. Il existe, de plus, une autre catégorie
de cellules exogènes qui sont présentes dans l’organisme de certains individus
: on sait que des cellules embryonnaires peuvent rester dans la circulation

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[les mon des darwiniens]
maternelle jusqu’à vingt-sept ans après la naissance ! Réciproquement, on a
montré que des cellules maternelles passaient en petit nombre chez l’embryon
via la circulation, et chez le nouveau-né via l’allaitement. Leur origine même
est multiple, puisqu’elles peuvent provenir de la mère, bien sûr, mais aussi de
la grand-mère, ou encore d’un grossesse antérieure et ainsi passer dans la fratrie.
Ces phénomènes ne sont pas de nature à bouleverser les lois de l’hérédité
puisqu’ils ont lieu en parallèle à la lignée germinale, et qu’ils concernent un
nombre très limité de cellules, mais même s’ils sont quantitativement de faible
importance, il pourraient être mis en relation avec certaines maladies, comme
par exemple la transmission mère-enfant du VIH.
6 Une hérédité non mendélienne :
le « retour » de l’épigénétique
Dès 1946, Conrad Waddington avait forgé le terme « épigénétique » pour
évoquer les interactions entre les gènes et l’environnement qui conduisent
à la réalisation du phénotype. Par ce concept, qu’il avait illustré sous la
forme de « paysage épigénétique », il défendait l’idée qu’un même génotype
pouvait donner lieu à plusieurs phénotypes différents, comme on peut évidemment
l’observer dans des organismes multicellulaires où plusieurs tissus
existent et sont pourtant formés de cellules génétiquement identiques. Cela
s’applique aussi au constat de différences phénotypiques significatives pouvant
exister entre jumeaux monozygotes. Le terme « épigénétique » a effectué un
retour en force ces dernières années13 quand des phénomènes moléculaires
sont venus expliquer des formes d’hérédité qui ne semblaient pas suivre les
lois de Mendel, dites en conséquence « non mendéliennes ». Les mécanismes
épigénétiques sont d’une grande complexité, de sorte qu’il est actuellement
difficile d’en avoir une vue d’ensemble cohérente. On peut néanmoins énoncer
succinctement ici les plus étudiés à ce jour, sinon les plus significatifs. On sait
notamment que certains segments de l’ADN peuvent être ou non méthylés
(une modification chimique sur les cytosines), que cet état méthylé ou non est
conservé au travers de la mitose, et que celui-ci a une influence sur l’expression
du gène concerné. En bref, il ne suffit plus de connaître la séquence d’un
13. Jablonka & Lamb (1995), Epigenetic Inheritance and Evolution : the Lamarckian
Dimension, Oxford University Press @ ; idem (2005), Evolution in Four Dimensions :
Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life, MIT
Press @.

85 / 1576
[t h o m a s h e a m s / hérédité]
gène, mais aussi ce genre de modification dite « épigénétique » pour pouvoir
prédire le phénotype. Ces modifications peuvent concerner la méthylation de
l’ADN mais aussi l’acétylation (une autre modification chimique) des histones,
qui sont des protéines impliquées dans le compactage de la chromatine. Selon
certains auteurs, l’épigénétique au sens large va aussi inclure certains mécanismes
comme l’interférence ARN (un mécanisme qui peut impliquer de courts
ARNs dans le maintien de la chromatine dans un état « silencieux » sur plusieurs
générations cellulaires), voire la topologie de l’ADN lui-même. Il est impossible
d’entreprendre ici une description détaillée de l’état des connaissances sur
chacun d’eux, aussi nous nous contenterons de voir brièvement dans quelle
mesure ces caractéristiques épigénétiques sont héréditaires, car il se trouve que
certaines modifications épigénétiques semblent fortement pouvoir l’être.
La méthylation des gènes, qui peut être différente sur deux allèles en fonction
de l’origine parentale (on parle alors d’empreinte), est un phénomène qui
subit une première reprogrammation globale pendant la gamétogenèse, puis
après la fécondation, en subit une seconde vague aux alentours du stade blastocyste.
Or il se trouve que certains gènes particuliers sont plus résistants que
d’autres à ces vagues de déméthylation/reméthylation globales, et peuvent,
dans une certaine proportion, conserver leur statut propre d’une génération à
la suivante. Si ce statut est acquis pendant le temps qui sépare la fécondation
de l’apparition de la lignée germinale, il devient alors potentiellement transmissible
en une forme d’épi-hérédité d’un caractère acquis 14 . En 2005, des
travaux chez la plante modèle de laboratoire Arabidopsis thaliana ont tendu à
montrer que de l’information génétique non contenue dans l’ADN pouvait être
héritée sur plusieurs générations, par un mécanisme encore incompris mais
faisant vraisemblablement appel à de l’ARN transgénérationnel 15 . De même,
en 2006, des travaux retentissants 16 , même si encore isolés, ont montré que
chez certains mutants de souris, certains ARN produits pendant la spermatogenèse
peuvent être transmis à la descendance et expliquer des phénotypes
que le génotype des descendants n’expliquerait pas. En outre, ces phénotypes
semblent même pouvoir être observés à la génération suivante.
14. Whitelaw & Whitelaw (2006), “How lifetimes shape epigenotype within and across
generations”, Hum. Mol. Genet., Oct 15, Spec No 2 @.
15. Lolle et al. (2005), “Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic
information in Arabidopsis”, Nature, 434 (7032) @.
16. Rassoulzadegan et al. (2006), “RNA-mediated non-mendelian inheritance of an
epigenetic change in the mouse”, Nature, 441 (7092) @.

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[les mon des darwiniens]
Terminons ce trop bref tour d’horizon des avancées récentes en épigénétique
par une remarque sur la topologie de l’ADN. Les chromosomes, souvent
popularisés sous leur forme de bâtonnets, n’ont en fait cette apparence que
pendant une phase très brève du cycle cellulaire. Le reste du temps, ils sont
décondensés dans le noyau, de sorte que l’ADN qu’ils contiennent peut être
lu et exprimé par la cellule. Cependant, il a été montré que même pendant
cette phase de décondensation, les chromosomes occupaient des espaces
assez bien définis dans le noyau, les territoires chromsomiques 17 , ne se mélangeaient
pas, et que ces positions relatives étaient corrélées dans une certaine
mesure avec le niveau d’expression des gènes qu’ils portent. Or il se trouve
qu’on peut observer, d’une cellule mère à cellules filles, ces positions relatives
des chromosomes les uns par rapport aux autres ont une certaine héritabilité,
souple, se dégradant de génération cellulaire en génération cellulaire, mais
significative néanmoins. Il n’est donc pas à exclure que ce paramètre soit aussi
l’objet d’une forme de sélection cellulaire 18 .
Il est trop tôt pour mesurer l’ampleur exacte de ces phénomènes d’hérédité
épigénétique. Le terme d’« épigénétique » peut même être inquiétant si
l’on se réfère au précédent historique des épicycles ptoléméens, qui étaient
des explications ad hoc s’accumulant pour rendre compte de mouvements
planétaires, que la théorie de base de l’époque, qui mettait à tort la Terre au
centre de l’Univers, était impuissante à décrire. La multiplication d’explications
ad hoc est généralement le signe avant coureur de l’épuisement d’une
théorie scientifique : ces épicycles devinrent inutiles quand, grâce à la théorie
héliocentrique, on accepta l’idée que la Terre tournait autour du Soleil et
pas l’inverse. En est-il de même avec la génétique, la science de l’hérédité ?
L’épigénétique, qui il est vrai ressemble aujourd’hui à une collection de faits
qui se surajoutent à la théorie de base, est-elle un tel signe avant-coureur
d’épuisement de la génétique, ou bien ces phénomènes sont-ils des curiosités
ponctuelles ? Il est troublant dans ce cas d’en trouver autant d’exemples dans
les espèces modèles les plus courantes. Mais sont-ils pour autant le levier d’une
réactualisation potentielle de l’hérédité des caractères acquis ? Une certaine
prudence incite à pronostiquer que même s’il peuvent en être un avatar, ils ne
17. Cremer & Cremer (2001), “Chromosome territories, nuclear architecture and gene
regulation in mammalian cells”, Nat. Rev. Genet., Apr., 2 (4) @.
18. Parada et al. (2002), “Conservation of relative chromosome positioning in normal
and cancer cells”, Curr. Biol., 12 (19) @.

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[t h o m a s h e a m s / hérédité]
remettent pas en cause fondamentalement les dynamiques que des décennies
de génétique des populations ont décrites et qui semblent être le terrain de
jeu de la sélection naturelle. Reste qu’ils peuvent avoir des rôles fonctionnels
déterminants : il faut donc œuvrer sans dogmatisme à leur donner leur juste
place dans notre compréhension globale de l’hérédité.
Références bibliographiques 19
C
co r s i P. (2001), Lamarck. Genèse et enjeux du transformisme, 1770-1830, Paris, Éditions du
CNRS.
cr e M e r t. & cr e M e r C. (2001), “Chromosome territories, nuclear architecture and gene
regulation in mammalian cells”, Nat. Rev. Genet., Apr., 2 (4) : 292-301.
G
Gr at z e r W. (2005), « L’affaire Lyssenko, une éclipse de la raison », Médecie/Sciences, 21 :
203-206.
J
Ja B l o n k a E. & la M B M.J. (1995), Epigenetic Inheritance and Evolution : the Lamarckian
Dimension, Oxford, Oxford UP.
Ja B l o n k a E. & la M B M.J. (2005), Evolution in Four Dimensions : Genetic, Epigenetic, Behavioral,
and Symbolic Variation in the History of Life, Cambridge, Mass., MIT Press.
K
ke t t l e W e l l B. (1955a), “Selection experiments in Industrial Melanism in the Lepidoptera”,
Heredity, 9 (3) : 323-342.
L
lo l l e s.J., vi c t o r J.l., yo u n G J.M. & Pr u i t t R.E. (2005), “Genome-wide non-mendelian
inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis”, Nature, Mar 24, 434 (7032) : 505-
509.
M
Ma u r e l M.-c. & ka n e l l o P o u l o s -la n G e v i n C. (2008), “Heredity, Venturing Beyond Genetics”, Biol.
Reprod., 79 : 2-8
19. Cet article s’est nourri des entrées « Génétique », « Hérédité », « Mendel »,
« Lysenko », « Hérédité des caractères acquis », in P. Tort (dir.) (1996), Dictionnaire
du darwinisme et de l’évolution, PUF et de l’entrée « Gène », in D. Lecourt (dir.)
(1999), Dictionnaire d’histoire et philosophie des sciences, PUF.
Plusieurs éléments concernant l’hérédité cytoplasmique et l’hérédité mosaïque ont
pour source l’article suivant et ses références internes : Maurel & Kanellopoulos-
Langevin (2008), “Heredity, Venturing Beyond Genetics”, Biol. Reprod., 79 @, qui
constitue une excellente introduction aux différentes sortes d’hérédité.

88 / 1576
[les mon des darwiniens]
Me n d e l J.G. (1865), “Versuche über Pflanzen-Hybriden”, Verhandlungen des natur-forschenden
Vereines in Brünn, vol. IV. (Trad. ang. par C.T. Druery & W. Bateson, “Experiments in Plant
Hybridization”, sur .)
P
Pa r a d a l.a., McQu e e n P.G., Mu n s o n P.J. & Mi s t e l i T. (2002), “Conservation of relative
chromosome positioning in normal and cancer cells”, Curr. Biol., Oct 1, 12 (19) : 1692-1697.
R
ra s s o u l z a d e G a n M., Gr a n d J e a n v., Go u n o n P., vi n c e n t s., Gi l l o t i. & cu z i n F. (2006), “RNAmediated
non-mendelian inheritance of an epigenetic change in the mouse”, Nature, May
25, 441 (7092) : 469-474.
S
sc H r ö d i nG e r E. (1944), What is Life ?, Cambridge UP. (Trad. fr., Qu’est-ce que la vie ?, Point
Seuil 1993.)
W
Wat s o n J.d. & cr i c k f.H.c. (1953), “A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid”, Nature, 171 :
737-738.
We i s M a n n A.F.L. (1892), Das Keimplasma : Eine Theorie der Vererbung, Jena, G. Fischer.
WH i t e l aW n.c. & WH i t e l aW E. (2006), “How lifetimes shape epigenotype within and across
generations”, Hum. Mol. Genet., Oct 15, Spec No 2 : R131-137.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 3
Philippe Huneman
sélection
L’
Origine des espèces de Charles Darwin propose en 1859 deux
idées capitales : la descendance (ascendance) commune avec
modification, par laquelle toutes les espèces sont englobées en
un arbre de la vie ; et la sélection naturelle, comme principe
explicatif de cet arbre et cause primordiale de sa forme. Cette
seconde idée semble simple : comme Darwin le dira en reprenant une formule
de Herbert Spencer, les plus aptes survivent mieux ou plus longtemps (survival
of the fittest), ont plus de descendants, transmettent leurs traits1 à cette
descendance, ce qui suffit à faire varier la fréquence des traits et produire une
évolution du profil des populations2 . Mais en réalité cette notion recèle d’importantes
difficultés épistémologiques et métaphysiques3 , dont ce chapitre
veut donner un aperçu, afin de mieux présenter la profondeur et la richesse de
l’explication par sélection naturelle. Dans un premier temps, j’examinerai les
formulations générales possibles du principe de sélection naturelle, avant d’en
spécifier les formes et les effets ; dans un troisième temps, je me pencherai
sur le statut épistémologique et métaphysique de l’explication sélectionniste
et dans un dernier temps, je regarderai à quels niveaux peut jouer la sélection
naturelle.
1. Traits ou caractères, au sens développé par Véronique Barriel, ce volume.
2. Sur la variation, cf. Heams, ce volume.
3. Non pas « spéculations », mais questions sur les engagements ontologiques et
règles de validation des théories scientifiques (par exemple, le débat réalisme
versus instrumentalisme, l’interprétation des probabilités, etc.)

94 / 1576
[les mon des darwiniens]
1 Le principe de sélection naturelle
(quand et pourquoi y a-t-il sélection naturelle ?)
1.1 L’explication sélectionniste
Tout d’abord, comme le soulignait Ernst Mayr4 en signalant l’une des originalités
du darwinisme, l’explication par sélection naturelle concerne des populations
d’individus divers et non un individu ou un type d’individus. Comment
fonctionne cette explication « populationniste » ? 5 Selon Elliott6 , il y a deux
manières d’expliquer pourquoi l’équipage d’un bateau est composé d’individus
qui savent nager : soit, retracer l’histoire individuelle de chacun, soit, indiquer
qu’une condition pour faire partie de ce groupe était de savoir nager. La première
explication est dite « développementale », elle additionne les histoires
individuelles ; la seconde est « sélectionniste », elle considère toute la population
et identifie un filtre qui sépare, pour ce qui est de la possession ou non
d’une propriété, une population globale d’une population résultante. Cette
forme d’explication ne consiste donc pas à retracer une trajectoire individuelle
faite d’une succession de causes et d’effets éventuellement subsumés sous
une loi (comme par exemple en mécanique) ; en ce sens, elle va présenter des
particularités épistémologiques. La « sélection naturelle » en est une instance
particulière, extrêmement fructueuse, réalisée dans le domaine biologique en
raison de conditions que je vais détailler dans la suite.
Même si sa pensée est riche et sophistiquée, la vision de la sélection par
Darwin pourrait être récapitulée de la manière suivante : les organismes d’une
espèce sont distincts entre eux et engendrent des descendants différents, mais
généralement plus proches de leurs parents que d’autres individus conspécifiques.
En raison de certaines propriétés qu’ils ont – pensons à la célérité des
mammifères terrestres comme les antilopes ou les guépards, la vitesse du
métabolisme des bactéries, les becs des oiseaux –, certains organismes réussissent
plus que d’autres dans l’accès aux ressources limitées (la fameuse « lutte
pour la vie ») et aux partenaires sexuels, et grâce à cela ont plus de descendants,
qui ont tendance à leur ressembler, et donc héritent de ces propriétés
4. Mayr (1959a), “Typological versus population thinking”, in Mayr (ed.), Evolution
and the diversity of life, Harvard UP, 1976 @.
5. Gayon (Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle,
Kimé, 1992) contestent que Darwin lui-même fût vraiment populationniste, mais
cela ne change rien à l’argument concernant le néodarwinisme.
6. Sober (1984), The nature of selection, MIT Press @.

95 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
avantageuses. Lesdites propriétés n’assurent pas à tout coup une meilleure
reproduction différentielle, mais sur une population importante d’individus,
en moyenne leurs porteurs se reproduiront davantage. À la génération suivante,
de nouvelles propriétés avantageuses adviennent, le même processus
de filtrage a lieu, et graduellement la physionomie générale de l’espèce se
modifie ainsi. Ce processus est analogue à celui par lequel les cultivateurs et
les éleveurs sélectionnent les meilleurs plantes ou animaux, et leur donnent
une descendance, en rejetant les autres. En biologie, c’est la nature même
qui, par la rareté des ressources, joue le rôle du sélectionneur, une analogie
fort importante pour Darwin lui-même 7 . La sélection vise les organismes, et
le résultat est une transformation du type moyen des organismes et donc
finalement de l’espèce. L’adaptation, au sens de traits optimalement ajustés à
l’environnement 8 , et la diversité qui résulterait de ce que, si l’on sépare notre
population dans deux environnements différents, des adaptations différentes
vont se développer, sont ainsi expliquées.
Ce processus a clairement deux plans : les organismes sont sélectionnés, au
sens où certains survivent et se reproduisent plus que d’autres ; et ils le sont
en raison de certaines de leurs propriétés, qui se voient alors redistribuées à la
génération suivante. Eu égard à cette différence de plans propre à la structure
de la sélection, on peut distinguer entre sélection pour une propriété et selection
d’un individu 9 . Cette dualité est fondamentale pour la dynamique du processus ;
on la retrouvera dans certaines théorisations générales de la sélection.
Lorsque Darwin ajouta survival of the fittest à natural selection dans les
dernières éditions de L’Origine, suivant en cela la suggestion de Spencer, et afin
d’éviter toute lecture anthropomorphique de selection, il rabattit malheureusement
les deux dimensions l’une sur l’autre. Il n’y a plus que la dimension des
fittest, les organismes, sans mention de ce pour quoi ceux-ci pourraient être
sélectionnés (et qui précisément les rend plus ou moins fit), ce qui occasionna
la critique célèbre dite « de la tautologie » : qui sont les fittest ? Ceux qui sur-
7. Limoges (La sélection naturelle, Vrin, 1977) a soutenu que l’analogie avec la « sélection
artificielle » avait surtout un rôle rhétorique et pédagogique dans L’Origine,
et que la biogéographie était bien davantage un vrai argument.
8. Cf. Grandcolas, ce volume.
9. La distinction de Sober concerne originellement la sélection pour des traits et la
sélection de traits (ou allèles, i.e. les différentes versions d’un même gène) corrélés
aux précédents (et non pour ce qu’ils sont en eux-mêmes). J’étends ici à la
relation entre sélection d’organismes et sélection pour (ou en raison de) traits de
ces organismes.

96 / 1576
[les mon des darwiniens]
vivent ; on sait qu’ils sont fittest parce qu’ils ont survécu, donc le principe est
circulaire, il signifie la survie de ceux qui ont survécu 10 .
En réalité, le raisonnement de Darwin n’est pas atteint par l’objection de la
tautologie parce qu’il est bien sûr probabiliste (les fittest, quels qu’ils soient,
ne survivent pas toujours…). Mais en tant que probabiliste, il doit résoudre
justement certaines objections majeures : ainsi, si la population est grande, et
si l’hérédité est telle que lors de la reproduction sexuée on mélange les traits
du père et de la mère (blending inheritance), alors les variations très avantageuses
vont petit à petit se diluer et se perdre, comme lui objectait l’ingénieur
Fleeming Jenkin ? L’hypothèse darwinienne de sélection naturelle n’a trouvé
sa réalisation qu’avec la « théorie synthétique de l’évolution » (TSE), qui, très
brièvement dit, synthétisa darwinisme et génétique mendélienne, et procura
des réponses à pareilles objections 11 . Les généticiens des populations (Haldane,
Fisher, Wright) montrèrent que dans un contexte mendélien, c’est-à-dire où
l’hérédité n’est pas mélangeante mais constituée de traits discrets transmis
(« hérédité particulaire »), ou pas, au descendant, à l’aide d’une mathématique
des probabilités appropriées 12 , un allèle un peu avantageux va se fixer dans
une population. L’hypothèse de selection naturelle s’avéra donc juste, grâce
à l’hérédité mendélienne (particulaire) et à la théorie des probabilités 13 . Les
10. Outre souligner la nature probabiliste de la sélection (Beatty & Mills, 1979, “The
propensity interpretation of fitness”, Philosophy of Science, 46 @), ce qui est une
défense assez faible parce qu’elle laisserait ouverte la possibilité que la validité
empirique de l’explication sélectionniste dépende de la faiblesse de notre appareil
cognitif (Michod, 1999, Darwinian Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and
Individuality, Princeton UP @), il existe d’autres réponses à cet « argument » : par
exemple souligner que « tautologique » n’est pas forcément un mal ; les mathématiques
sont une grande tautologie, et en même temps l’armature de la physique.
De même, le principe de sélection naturelle soutiendrait toute la génétique des
populations, qui est essentiellement une modélisation mathématique, et en ce
sens le caractère tautologique n’est aucunement une objection à son encontre.
Sur la tautologie, cf. Brandon (1990), Adaptation and environment, Princeton UP,
et Bouchard, ce volume.
11. Gayon (1992), Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection
naturelle, Kimé. Mayr & Provine (1980), The evolutionary synthesis. Perspectives
on the unification of biology, Harvard UP @.
12. Dont l’élaboration a couru sur trois décennies, passant par Galton, Pearson, Fisher –
cf. Gayon (1992), Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection
naturelle, Kimé, pour cette histoire.
13. Gayon, op. cit., insiste sur ceci que Darwin propose bien une hypothèse, dont
l’après-Darwin construira test et justification.

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[philippe h u n e man / sélection]
termes de Darwin, « variation » et « transmission », étaient expliqués par une
théorie (hérédité comme transmission de gènes, variation comme mutation
et recombinaison 14 ). Mais du même coup, la sélection se compliquait : il n’y
avait plus seulement en jeu des organismes, mais aussi des allèles, des gènes,
des génotypes, des phénotypes ; et l’évolution, pour les généticiens des populations,
n’est plus une transformation des organismes mais un changement
de fréquence génique dans les populations, selon une définition célèbre de
Dobzhansky 15 .
Comment comprendre dans ce contexte le processus de sélection naturelle
lui-même ? Le systématicien Ernst Mayr, l’un des architectes de la théorie
synthétique, écrit : « Darwin a clairement montré que la sélection naturelle
était un processus à deux étapes, la première consistant dans la production
de la variation héritable et la seconde dans le test de cette variation […].
Quand un auteur demande « Est-ce que le changement évolutif est dû à des
processus moléculaires ou à la sélection ? », cela revient à demander : « Est-ce
que l’évolution est-elle un changement dû à l’étape un ou l’étape deux de la
sélection ? » En fait, les deux étapes sont complètement inséparables et cette
question est comme vide de sens. 16 » Dans cette définition, il est frappant que
la sélection joue en quelque sorte deux fois : le second stade est la sélection
proprement dite (« En tant que seconde étape dans ce processus, la sélection
stricto sensu est un processus a posteriori qui a affaire avec la variation précédemment
produite, et non un processus qui produit lui-même la variation »,
continue Mayr), mais l’ensemble est lui aussi la sélection naturelle. On peut
alors se demander si « sélection naturelle » nomme un unique mécanisme,
ou bien si elle désigne un principe explicatif permettant de comprendre divers
processus impliqués dans les changements de fréquences géniques au sein
des populations, mais sans être lui-même un processus.
14. Wright (1932), “The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in
evolution”, Proceedings of the sixth annual congress of genetics, 1 @. Cf. Heams,
« Hérédité » et « Variation », ce volume.
15. Ceci n’est pas vrai pour toute la synthèse moderne, cf. Mayr (The Evolutionary
Synthesis, Harvard UP, 1998, p. 2093) : « L’évolution n’est pas un changement dans
les fréquences géniques, comme on l’affirme souvent, mais la maintenance ou
l’amélioration de l’adaptation et l’origine de la diversité. Les changements de fréquences
géniques sont un résultat de cette évolution, pas sa cause. »
16. Mayr (1984), “What is Darwinism today ?”, Proceedings of the Biennal Meeting of
the Philosophy of Science Association, 1984 @, p. 150.

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[les mon des darwiniens]
1.2 Les conditions nécessaires et suffisantes
Pour clarifier ces problèmes, on peut tenter d’énoncer de la manière la plus
générale possible la forme de la sélection naturelle. D’autant que, si la TSE traite
d’une sélection naturelle impliquant des génotypes et des pools de gènes, rien
n’exige logiquement que la sélection naturelle concerne des gènes : Darwin ne
les connaissait pas, et surtout, le fait que les gènes soient des segments d’ADN
comme on l’a découvert en 1953 est absolument contingent pour la sélection
naturelle17 . La question est donc de comprendre les propriétés fondamentales
des gènes et des organismes, qui font que la sélection naturelle les concernant
peut avoir lieu. En ce sens, Lewontin formula en 1970 les conditions nécessaires
et suffisantes (CNS) pour que des entités entrent dans un processus de sélection
naturelle. Cette question s’avère d’autant plus cruciale que l’explication par sélection
naturelle a pour vocation d’être appliquée au-delà du domaine des organismes
et des gènes, où elle a été triomphante en biologie. Ainsi, on l’a étendue
par exemple à un niveau infragénétique pour expliquer l’émergence de la vie en
termes de macromolécules18 , ou bien à un niveau supra-organismique lorsqu’il
est question d’évolution culturelle, ou même dans des contextes de programmes
informatiques comme les algorithmes génétiques19 . Lewontin écrira donc :
Un mécanisme suffisant pour la sélection naturelle est contenu dans ces trois
propositions : C1. Il y a variation dans les traits morphologiques, physiologiques
ou comportementaux d’une espèce (le principe de variation). C2. La variation
est en partie héritable, de sorte que les individus ressemblent à leurs parents
plus qu’ils ne ressemblent à des individus on apparentés, et en particuliers,
les descendants ressemblent à leurs parents (le principe d’hérédité). C3. Des
variants différents laissent un nombre différent de descendants dans les générations
immédiates ou éloignées (principe de fitness différentielle) 20 .
Les trois conditions sont donc la variation quant à certains traits, l’héritabilité
de ces traits et enfin la corrélation entre nombre attendu de descendants
17. Sans parler ici de la difficulté qui est apparue au fil du temps à caractériser drastiquement
la notion de gène. Cf. Tendero (2006), « Épistémologie critique de la
notion de gène », in Athané et al. (dir.), Matière première @, Syllepse, et Keller
(2000), Le siècle du gène, Gallimard.
18. Eigen (1983), “Self replication and molecular evolution”, in Bendall (ed.), From
molecules to man, Cambridge UP. Maynard Smith & Szathmary (1995), The major
transitions in evolution, Freeman.
19. Cf. Shoenauer, ce volume.
20. Lewontin (1980), “Adaptation”, in Levins & Lewontin, The dialectical biologist,
Harvard UP @, p. 76. Dans cette seconde version, ce sont les traits qui sont héri-

99 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
et traits (variant et héritables) considérés (nommée condition de fitness).
Plusieurs choses sont à noter. Tout d’abord, dans le cadre de la génétique
de populations, l’évolution est en effet concevable comme un processus qui
affecte deux niveaux, génotypes et phénotypes. Les génotypes conditionnent
les phénotypes, et par la sélection naturelle les phénotypes eux-mêmes vont
avoir un impact sur la fréquence des génotypes à la génération suivante.
Mais la formulation de Lewontin est ici extrêmement générale, puisque dans
n’importe quel monde possible – même s’il ne présente pas une structure génotype-phénotype
immédiatement identifiable grâce à des gènes –, toute population
d’entités vérifiant C1-C3 doit présenter des processus de sélection naturelle. Rien
néanmoins n’exige que ceux-ci mènent à une évolution, c’est-à-dire à une modification
définie de la fréquence des types initiaux. Cette précision est fondamentale
– dans de nombreux cas en effet, la sélection ne change pas la fréquence des
traits (ou des allèles), mais la préserve contre les mutations incessantes, même si
dans de nombreux cas elle repose sur des changements génétiques sous-jacents.
Dans ces cas, il n’y a, de fait, pas d’évolution 21 . On remarquera aussi que la rareté
des ressources, cette considération que Darwin avait empruntée à Malthus et qui
justifiait la lutte pour la vie, n’est plus un ingrédient nécessaire ; dans la biologie
évolutive empirique, la compétition est certes souvent la cause des différences de
chances de reproduction entre les organismes, mais de manière générale, pour
avoir sélection naturelle, il suffit qu’il y ait cette différence, quelle qu’en soit la
cause, donc même si les ressources sont illimitées.
Précisons donc les trois conditions, à commencer par la seconde, parce qu’elle
est la moins intuitive. L’héritabilité (C2) désigne non pas la transmission (c’est ce
tables et pas la fitness, c’est pourquoi je cite celle-ci plutôt que l’original de 1970.
Plus tard, Endler (1986, Natural selection in the wild, Princeton UP @) récapitule
(en inversant C2 et C3) : « La sélection naturelle peut être définie comme
un processus dans lequel : si la population a : C1 : variation entre individus pour
un attribut ou trait : variation ; C2. Une relation consistante entre ce trait et les
capacités de couple, les capacités de procréation, la fertilité, la fécondité et, ou,
la survie : différences de fitness ; C3. Une relation consistante, pour ce trait, entre
les parents et les descendants, qui est au moins partiellement indépendante des
effets environnementaux communs : hérédité. » La formulation est plus claire, et
je m’y référerai parfois.
21. Brandon & Mc Shea (2011, Biology’s first law, University of Chicago Press @) argumentent
fortement en faveur de la thèse selon laquelle la dérive génétique (voir
plus bas) serait une cause importante d’évolution, et la sélection serait en grande
partie stabilisante.

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[les mon des darwiniens]
qu’on entend généralement par hérédité), mais une propriété statistique concernant
des classes de phénotypes distinctes : il y a une corrélation entre l’écart à la
moyenne de la valeur d’un trait chez des individus descendant d’individus donnés,
et l’écart à la moyenne de ce trait pour les individus parents. L’exemple classique
est celui de la taille : les grands font en moyenne des grands et les petits des
petits, même si un individu petit peut avoir un descendant grand. Tous les traits
héréditairement transmis ne sont pas également héritables puisque l’héritabilité
suppose une variation sur les traits : un trait possédé au même degré par tous
les individus, même si héréditaire, n’est pas héritable et donc ne saurait donner
lieu à sélection naturelle.
Passons à la troisième condition (C3), dite de « fitness » 22 . Ce mot est
peut-être le plus délicat de toute la théorie de l’évolution 23 . Il désigne un
mixte de survie et de reproduction. Dans la plupart des modèles néodarwiniens,
on considère le nombre de descendants (la survie n’a essentiellement
d’effets que parce qu’elle corrèle avec un nombre de descendants élevés).
Fondamentalement, si un trait est corrélé avec le succès reproductif de
son porteur, on peut dire qu’il contribue de manière régulière au nombre
attendu de descendants qu’aura celui-ci. On peut donc assigner à ce trait une
fitness, au sens de la contribution de ce trait au nombre de descendants. Bien
entendu, la fitness est une grandeur probabiliste – on peut par exemple la
construire comme l’espérance d’une distribution de probabilité sur le nombre
de représentants à la génération suivante. La fitness peut donc s’attribuer
aussi bien aux traits, aux organismes, qu’aux génotypes ou aux allèles. Des
traits qui n’auraient aucun effet sur le succès reproductif vont avoir, d’une
génération à l’autre, une fréquence qui ne dépend que de leur fréquence
initiale et des chances de succès reproductif des organismes qui les portent,
et on ne peut pas parler de sélection ; car ils ne peuvent évidemment pas
avoir de fitness relative. Dans un contexte de génétique de population, où
on considère la dynamique évolutive de populations d’allèles, souvent sur un
ou deux loci 24 , on peut aussi mesurer la fitness comme le nombre de représentants
qu’un allèle ou un génotype donné va fournir au pool de gènes à la
génération suivante.
22. Elle est plus explicite chez Endler (1986), Natural selection in the wild, Princeton
UP @.
23. Cf. Bouchard, ce volume.
24. Locus (pluriel : loci) : emplacement physique d’un gène sur un chromosome.

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[philippe h u n e man / sélection]
Le principe de la sélection est donc la différence qu’entraînent les traits
des organismes sur leurs chances de reproduction. Son moteur est en quelque
sorte la reproduction différentielle. Si maintenant tous les variants d’un trait
ont le même effet sur la reproduction, alors tout se passe comme si les traits
n’étaient pas corrélés à la reproduction, et il n’y a pas sélection. La fitness
essentielle est donc, ici, la fitness relative plutôt que la fitness absolue. Une
historiette amusante illustre ceci : deux hommes sont dans la jungle ; le premier
voit un tigre et dit : « Un tigre ! vite, fuyons ! » et le second rétorque :
« À quoi bon, de toutes façons le tigre court plus vite que nous » ; sur quoi,
le premier répond : « Mon problème n’est pas de courir plus vite que le tigre,
mais simplement de courir plus vite que toi. »
La fitness a un lien clair avec l’adaptation, au sens intuitif d’ajustement des
organismes à leur milieu (adaptedness, en anglais), au point que Brandon 25 ,
en explicitant le sens le plus général de l’adaptation dans la TSE, la définit
comme relative adaptedness. Plus un organisme est adapté à son milieu, plus
il a des chances de survivre et de se reproduire ; et les traits héritables qui
y contribuent ont donc une valeur de fitness 26 . On peut alors formuler de
manière générale un principe de sélection naturelle 27 qui réinterpréterait la
condition de fitness en termes d’adaptation. Selon ce principe, les plus adaptés,
ayant une fitness plus haute, se reproduiront probablement davantage,
de sorte que les traits qui les rendent plus adaptés seront mieux représentés
aux générations suivantes.
La nécessité de la condition d’héritabilité a, de son côté, occasionné une
série de discussions. En effet, si l’on considère simplement deux générations
(avec C1 et C3), on peut soutenir qu’il y a sélection même sans héritabilité,
puisqu’il y aura reproduction différentielle d’individus en fonction d’un trait.
Toutefois, il n’y aura pas forcément évolution (sauf dans des cas extrêmes, du
genre stérilité des doubles récessifs dans une population de lignées homozygotes
pures), or les cas intéressants sont ceux où il y a possibilité d’évolution.
Par le même raisonnement, si on considère qu’une des formes fondamentales
de création d’adaptation est la sélection cumulative, celle-ci s’avère impossi-
25. Brandon (1996), Concepts and methods in evolutionary biology, Cambridge UP
@.
26. Burian (1983), “Adaptation”, in Grene (ed.), Dimensions of Darwinism, Cambridge
UP @.
27. Brandon (1996), op. cit. @.

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[les mon des darwiniens]
ble sans héritabilité (laquelle conditionne toute accumulation de valeurs d’un
trait). Même si une définition de la sélection naturelle pure, indépendante de
la question de savoir si elle mène à une évolution, n’exigerait pas d’héritabilité
28 , on doit donc sans doute conserver cette condition dans une théorie de
l’évolution.
L’héritabilité (h²) étant une propriété statistique, elle peut être quantifiée.
On comprend aisément que plus elle est élevée, plus la sélection va être opérante.
Si, inversement, elle est faible, l’action de la sélection va essentiellement
dépendre des différences de fitness relatives entre les entités : lorsqu’elles sont
fortes, la sélection aura lieu ; si elles sont faibles, la sélection sera indétectable,
et brouillée par les variations stochastiques propres à toute population (qu’on
nomme généralement « dérive génétique aléatoire », comme on verra). La
génétique quantitative est cette discipline qui considère non pas les fréquences
alléliques mais directement la variation dans les propriétés quantitatives
conditionnées par les gènes 29 . Le coefficient h² y est défini comme la fraction
de la variance phénotypique due à la variance additive 30 , et l’intensité de
la sélection dépend donc à la fois de la valeur sélective des traits et de leur
héritabilité. Ceci implique que, plutôt que de trouver les conditions sous lesquelles
il y a sélection, la question cruciale consisterait à comprendre à quelles
règles répond l’intensité de la sélection : à une question binaire (« sélection,
ou pas ? ») se substitue une question de degré.
Dans ce contexte, on peut définir une notion de « réponse à la sélection »
en relation à cette héritabilité. Supposons en effet une population dans un
environnement donné ; tout facteur environnemental régulier définit une
pression de sélection : chaque type d’individu – les types étant distingués
par la possession d’un trait héritable –, en fonction du trait qui le définit, va
avoir des chances spécifiques de reproduction qui sont fonction de ce facteur
environnemental (ressources, partenaires sexuels, etc.). Supposons pour
simplifier qu’il n’y ait qu’une seule pression de sélection. Si le trait n’est pas
héritable, ou très peu, cette sélection n’aura que peu d’effet pourtant, puisque
le bénéfice procuré par les individus les plus fit ne sera pas ré-octroyé, en
28. Pour un tel argument dans cette controverse, cf. Brandon (2008), “Natural selection”,
Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy @.
29. Falconer (1960), Introduction to quantitative genetics, McKay.
30. On appelle variance additive la variance due à la contribution des allèles, dont on
suppose additifs les effets. Dans la réalité, ils ne le sont que rarement, mais il s’agit
là d’un modèle que l’on peut ensuite complexifier, et qui permet de définir h².

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[philippe h u n e man / sélection]
moyenne, à leurs descendants. Ainsi, la manière dont une population évolue
par sélection naturelle due à la pression de sélection présente va dépendre
de l’héritabilité, laquelle mesurera ce qu’on appelle alors la « réponse à la
sélection » propre à la population considérée 31 . En génétique quantitative,
cette « réponse à la sélection » est formellement le produit de l’héritabilité
h² et du différentiel de sélection S, qui est la valeur moyenne du phénotype
des parents sélectionnés 32 .
Enfin C1, condition de variation, semble simple 33 . Elle présente pourtant une
difficulté, qui a émergé lors des débats sur le caractère aléatoire ou dirigé des
mutations génétiques au moment de la formation de la théorie synthétique.
Supposons en effet que les mutations soient dirigées, dans un sens qui va vers
une meilleure performance vis-à-vis des demandes de l’environnement. La sélection
naturelle n’est alors que superflue pour l’évolution ; même les différences
de fitness relatives entre entités vont spontanément diminuer. Plus généralement,
si la variation est dirigée, elle rendra impossible la sélection naturelle. La
variation doit donc être « aléatoire », au sens où la forme de l’environnement ne
permet pas de la prédire ; aléatoire signifie « non dirigé » ici. Certes, la sélection
n’exige pas que toute mutation soit possible ; l’espace des variations est entre
autres contraint par l’histoire évolutionnaire 34 . Mais cette contrainte est orthogonale
au caractère dirigé ou non de la variation, c’est-à-dire au degré auquel
l’environnement fonctionne comme un prédicteur de la variation.
Ce point peut être illustré par le cas de l’évolution technologique : certains 35
ont voulu appliquer une théorie sélectionniste à la culture et donc, plus suc-
31. Cf. Brandon (1990), Adaptation and environment, Princeton UP ; idem (2008),
“Natural selection”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy @.
32. La génétique quantitative a pour paradigme les expériences de sélection : on
sélectionne un ensemble d’individus dotés de la valeur phénotypique requise et
on les fait se reproduire. On comprend que le résultat, donc la « réponse » à la
sélection, sera proportionnel à la fois à la moyenne de leurs valeurs phénotypiques,
et à l’héritabilité du trait. Si celle-ci est 1, la génération suivante aura bien pour
valeur phénotypique moyenne celle des parents sélectionnés ; si elle est 1/2, la
valeur phénotypique moyenne sera de la moitié, etc.
33. Cf. Heams (« Variation ») pour les théories de la variation, mais ici on suppose
simplement le fait de la variation.
34. Sur « contrainte », cf. Grandcolas, ce volume ; Gould & Lewontin (1979), “The spandrels
of san Marco and the panglossian paradigm : A critique of the adaptationist
programme”, Proc. Roy. Soc. Lond., B205 @.
35. Lumsden & Wilson (1981), Genes, minds and culture, Harvard UP. Cavalli-Sforza
& Feldman (1981), Cultural transmission and evolution. A quantitative approach,

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[les mon des darwiniens]
cinctement, à la technique 36 . On pourrait envisager par exemple l’évolution des
moyens de transport aériens, de la montgolfière à l’A380, comme un processus
d’évolution où la demande publique, les possibilités technologiques et les
ressources énergétiques jouent le rôle de pressions de sélection. Cependant,
indépendamment même des difficultés d’identifier un équivalent des gènes
pour ce domaine-ci, le projet rencontre un problème majeur : les variations
(qui distinguent les différents produits d’une même gamme créés à une époque
donnée) n’y sont pas aléatoires ; elles sont dues à de travaux d’ingénieurs qui
visent à adapter leur prototypes à des fins données, et la sélection ne semble
donc pas devoir intervenir 37 . Il faut toutefois modérer ce jugement : lorsque la
variation n’est pas totalement aléatoire (c’est-à-dire n’occupe pas avec la même
probabilité toutes les places du champ des possibles à toutes les générations,
et occupe le plus probablement un espace plus proche que d’autres de la
forme des solutions optimales dans l’environnement), mais n’est pas non plus
totalement dirigée, il y a de la place pour la sélection naturelle 38 . Ici encore, il
s’agit davantage d’une question de degré, que d’une opposition frontale.
1.3 Réplicateurs et interacteurs
Cette formulation par CNS, même si elle cerne le fonctionnement le plus
général de la sélection naturelle, comporte donc des faiblesses. D’abord, elle
a le défaut d’apparaître dichotomique (« y a-t-il ou pas sélection ? »), alors
que chacune de ces conditions spécifie en fait le degré auquel se produit le
processus concerné. Par ailleurs, de récents travaux ont montré qu’elle n’était
pas assez générale ; en particulier, elle impose à la sélection naturelle des
conditions qui ne sont pas nécessaires39 , défaut important pour une formulation
qui se veut universelle. Enfin, il subsiste une ambiguïté concernant ce
Princeton UP @. Boyd & Richerson (1985), Culture and the evolutionary process,
Chicago UP @. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP @. Cf. Lewens (2008),
“Cultural evolution”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy @, pour une
synthèse.
36. Basalla (1988), The evolution of technology, Cambridge UP @.
37. Sur la « reverse engineering », cf. Braillard, ce volume.
38. Concernant le rôle de la variation aléatoire dans la sélection, et en particulier,
l’importance de l’ordre des mutations aléatoires (ainsi que le destin de cette idée
chez Darwin et dans la théorie synthétique), voir Beatty (2010), “Reconsidering
the importance of chance variation”, in Müller & Pigliucci (eds.) (2010), Evolution :
the extended synthesis, MIT Press @.
39. Okasha (2006), Evolution and the Levels of Selection, Oxford UP @, à partir d’une
analyse de l’équation de Price, dont il est question dans la section 4.

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[philippe h u n e man / sélection]
sur quoi doit porter l’héritabilité : la fitness ou les phénotypes ? Lewontin 40
disait « la fitness », Endler 41 corrige par « les traits », ce qui semble plus correct
(apparemment, celle des traits implique celle de la fitness), mais en fait
chacune des deux options définit des cas légitimes de sélection 42 .
Il existe en fait une autre formulation extrêmement générale de la sélection
naturelle. Dans Le Gène égoïste, Dawkins 43 brossait le tableau d’une sélection
toute puissante, des molécules à la culture. L’évolution biologique est la plus
facile à comprendre, parce qu’elle repose sur le gène dont nous concevons
comment il commande l’hérédité. Elle sert de paradigme pour analyser la
façon dont les autres domaines sont soumis eux aussi à des processus de
sélection. Dawkins appelle les gènes des réplicateurs, car leur propriété fondamentale
est de se répliquer à peu près à l’identique lors de la mitose et de
la méiose, ce qui fait d’eux les supports de l’hérédité. Les autres domaines
d’évolution doivent avoir eux aussi leurs réplicateurs. Les organismes, eux, ne
sont que les « véhicules » de ces réplicateurs. Développant cette idée, Hull 44 a
proposé de concevoir les entités impliquées dans la sélection comme relevant
de deux classes : les réplicateurs et les interacteurs. La nature de la sélection
apparaît alors clairement : il s’agit de la réplication différentielle des réplicateurs
en fonction des interactions des interacteurs. Prenons les cas usuels de
sélection : des organismes se reproduisent plus que d’autres, en fonction de
certains de leurs traits ; les gènes qui codent pour ces traits augmentent ou
diminuent en fréquence, et progressivement le pool de gènes voit sa physionomie
se transformer. Ce qui autorise à parler de sélection, ici, c’est certes que
les réplicateurs subissent des changements de fréquence, mais aussi que ce
changement est dû à ce qui se passe au niveau des organismes (succès dans la
quête de ressources, de partenaires, etc.), à savoir des interactions au terme
desquelles certains ont plus de descendants que d’autres. La formule de Hull
saisit bien cette caractéristique de la sélection naturelle, d’être un processus
qui se joue sur deux plans différents. Par ailleurs, elle autorise à généraliser la
sélection naturelle à de nombreux cas : ainsi, si le plus souvent les gènes sont
40. Lewontin (1970), “Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics,
1 @.
41. Endler (1986), Natural selection in the wild, Princeton UP @.
42. Godfrey-Smith 2007), “Conditions for Evolution by Natural Selection” @, Journal
of Philosophy, 104.
43. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP @.
44. Hull (1980), “Individuality and selection”, Ann. Rev. Ecol. System., 11 @.

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[les mon des darwiniens]
les réplicateurs et les organismes des interacteurs, rien n’exige qu’il en soit
toujours ainsi, car interacteurs et réplicateurs ne sont pas des genres naturels
d’entités, mais des rôles dans un processus. Considérons en effet les « éléments
génétiques égoïstes 45 » mis en évidence depuis les travaux de Doolittle
& Sapienza, c’est-à-dire les séquences présentes à l’intérieur du génome qui
sont là parce que, sans avoir de fonction pour l’organisme, elles se reproduisent
plus vite ou mieux ou au détriment des autres séquences du génome : on a là
un cas intéressant où les réplicateurs sont certes les gènes, mais où la sélection
concerne la reproduction différentielle de certains gènes en fonction de leurs
interactions avec d’autres gènes (neutraliser certains gènes « altérateurs de
ségrégation », avoir une vitesse de réplication plus rapide qui permet d’être
surreprésenté après la méiose, etc.), de sorte qu’ici les gènes sont aussi les
interacteurs.
Cette perspective se heurte toutefois à une difficulté majeure : une formulation
générale de la sélection doit prendre acte de toutes les circonstances où
une explication sélectionniste est envisagée ; elle doit donc s’appliquer au projet
d’investigation des « transitions majeures de l’évolution » qui ont produit
les différents types d’individus que nous connaissons 46 , individus susceptibles
de présenter des propriétés de fitness (c’est-à-dire, d’avantage sélectif quant
à leurs contributions aux générations suivantes). Dans ce projet, on parle de
sélection sur les macromolécules supposées avoir précédé les ARN et ADN
essentiels à la vie ; mais celles-ci ne se répliquent pas. La définition de la sélection
en interacteurs/réplicateurs, dans la mesure où il y a ainsi sélection là où la
réplication est hasardeuse, n’est pas aussi large qu’elle le devrait 47 . Par ailleurs,
la reproduction, même si on l’accorde à des macromolécules ou des entités
culturelles, n’est pas toujours fidèle : quel degré de fidélité est-il exigé pour
pouvoir alors parler de réplication ? La formulation en Conditions Nécessaires
et Suffisantes, elle, dans la mesure où l’héritabilité est quantifiable, évitait ce
genre de problèmes ; la présente formulation, si elle a l’avantage de découpler
sélection naturelle et notions originellement propres à la génétique de
populations (fitness, héritabilité) pour donner une idée absolument générale
45. Burt & Trivers (2006), The biology of selfish genetics elements, Harvard UP.
46. Maynard Smith & Szathmary (1995), The major transitions in evolution,
Freeman.
47. Godfrey-Smith (2000, “The replicator in retrospect” @, Biology and Philosophy,
15) montre par une expérience de pensée que le concept même de réplication
n’est pas conceptuellement essentiel pour la sélection.

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[philippe h u n e man / sélection]
de la sélection, s’avère restrictive parce que la notion de réplicateur est une
notion binaire (quelque chose est ou n’est pas un réplicateur).
En somme, le projet de formuler un schème général de la sélection naturelle
est donc à la fois éclairant et limité. Dans la plupart des cas, dans la mesure
où l’héritabilité est assurée par les réplicateurs et les effets des interactions
sont statistiquement enregistrés dans la fitness, nos deux formulations (CNS/
interacteurs-réplicateurs) sont mutuellement traductibles. Reste que certains
cas échappent à l’une ou à l’autre, comme l’implique ce qui précède, si bien
qu’aucune tentative ne permet donc une formulation absolument générale de
la sélection naturelle. Par ailleurs, il se pourrait que le fait que les gènes soient
des entités issues de l’évolution, sans doute par la sélection naturelle ellemême
48 , rende ces formulations malgré tout partielles, car dans l’explicitation
de la sélection naturelle elles prennent pour acquis ce qui est un résultat de
la sélection elle-même, à savoir l’héritabilité ou la réplication 49 .
Les faiblesses des formulations générales peuvent aussi reposer sur l’idée
présupposée pour l’instant, comme souvent lorsqu’il s’agit de concevoir la
sélection naturelle dans sa généralité, que la génétique des populations
renferme la vérité sur cette dernière. Indubitablement, cette discipline a
permis la formulation mathématique de la sélection et a rendu testable l’hypothèse
de sélection naturelle. Mais la sélection relève de plusieurs champs
de la biologie, et il se peut que le concept soit infléchi différemment selon
la discipline. Fondamentalement, on peut déjà faire une différence entre la
génétique des populations, qui suppose des valeurs de fitness relatives aux
allèles et aux génotypes, et décrit à partir de là leur dynamique évolutive,
et l’écologie (de population ou de communauté, au moins), qui étudie les
relations entre organismes de différentes espèces. Les causes de la fitness (et
donc de la sélection 50 ) pour une population donnée sont donc comprises et
étudiées par l’écologie. Aussi n’est-il pas évident qu’une analyse de la sélection
naturelle dans le cadre de la génétique des populations livrera la vérité
sur la sélection. Ainsi, la question de la manière dont différentes pressions
de sélection se combinent pour donner « la » sélection, un coefficient de
48. Michod (1999), Darwinian Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and
Individuality, Princeton UP @.
49. Cf. Griesemer (2000, “The units of evolutionary transitions”, Selection, 1 @) pour
une tentative de réinterprétation de la sélection en général à l’aune des travaux
sur les transitions évolutionnaires.
50. Cf. Wade & Kalicz (1980), “The causes of natural selection”, Evolution, 44, 8 @.

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[les mon des darwiniens]
sélection ou des valeurs de fitness, est supposée réglée lorsqu’on attribue
les fitness relatives aux allèles, génotypes ou organismes, mais demeure
excessivement complexe (est-ce une addition ? un produit de probabilités
conditionnelles ? etc.) 51 : si un concept général de la sélection naturelle exige
de résoudre cette question, il ne peut donc être uniquement centré sur la
génétique des populations 52 .
2 Qu’est-ce qu’explique la sélection naturelle, et comment ?
ubiquité de l’explication sélectionniste provient de ce qu’elle explique
L’ des explananda53 très différents : l’adaptation (c’est-à-dire certains traits
dont l’ajustement au milieu semble évident54 ), la diversité (à partir de la
réponse à différentes pressions de sélection), l’évolution, au sens au moins
du changement de fréquence alléliques dans une population, et à partir de là,
du remplacement d’un type d’organisme par un autre dans une population.
L’accumulation de ces remplacements, qu’on appelle sélection cumulative,
explique alors l’émergence de nouveaux traits55 , et aussi l’apparition de certaines
tendances à l’échelle de la phylogénèse (par exemple, l’augmentation
de taille relevée dans l’évolution de diverses lignées de vertébrés).
2.1 Types de sélection
Une des premières attestations empiriques de la sélection naturelle fut
le « mélanisme industriel ». Des insectes, les « phalènes du bouleau », existaient
en deux types dans une région d’Angleterre, les blanches et les noires ;
les claires étaient majoritaires mais au bout d’un certain temps, les foncées
51. Cf. Matthen & Ariew (2002), “Two ways of thinking about natural selection” @,
Journal of Philosophy, 49. Bouchard & Rosenberg (2004), “Fitness, probability
and the principles of natural selection”, British Journal for Philosophy of Science,
55 @.
52. Cf. Glymour (2006, “Wayward Modeling : Population Genetics and Natural
Selection”, Philosophy of Science, 2006, 73 @) pour une critique radicale de
l’idée que la dynamique générale de la sélection est donnée par la génétique des
populations.
53. Ensemble des énoncés correspondant à ce qui est expliqué ou à expliquer (au
singulier : explanandum).
54. « Adaptation » nomme à la fois le résultat de la sélection – un trait – et le processus
qui y mène. Ce second sens est laissé ici totalement de côté.
55. Mayr (1959b), “The emergence of evolutionary novelties”, in Mayr (ed.), Evolution
and the diversity of life, Harvard UP, 1976.

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devinrent majoritaires. Comme le montra Kettlewell 56 , les émissions de fumée
dues à l’industrialisation alentour changèrent la couleur des bouleaux, et les
insectes clairs devinrent proie privilégiée des prédateurs alors qu’auparavant
c’était les formes foncées ; la sélection a donc changé la couleur de la population.
Inversement, un assainissement de l’air entraîna une sélection inverse
en faveur des phalènes claires. Cette forme de sélection, peut-être la plus
frappante, n’est pourtant pas la seule. Le processus de sélection peut en effet
prendre diverses formes, simplement recensées ici. Tout d’abord, comme dans
le cas mélanisme industriel la sélection peut favoriser des mutations qui vont
toutes dans le même sens ; c’est ce qu’on appelle la sélection directionnelle, et
c’est la notion qui vient le plus facilement à l’idée lorsqu’on pense à l’apparition
de nouveautés (cf. figure 1 Ý). Il faut en distinguer la sélection stabilisatrice,
qui en gros maintient des traits donnés, ajustés au milieu, et donc élimine les
mutations ou les variant les plus éloignés. La sélection directionnelle agit sur
la valeur d’un trait, la sélection stabilisatrice agit sur la variance, sans changer
la valeur moyenne. On distingue aussi la sélection disruptive, qui en quelque
sorte concentre les valeurs sur deux valeurs de traits et élimine les intermé-
56. Kettlewell (1955), “Selection experiments on industrial melanism in Lepidoptera”,
Heredity @.

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diaires. Par exemple en écologie, une même population peut avoir deux proies
différentes ; on nommera sélection disruptive le processus par lequel deux
types d’individus deviennent majoritaires, chacun se spécialisant sur une proie
– les individus plus généralistes étant éliminés car moins habiles sur chacune
des proies (bien sûr, ce raisonnement vaut dans des conditions précises de
fréquence et cycles de vie des proies, etc.). La figure 1 montre une sélection
disruptive sur un trait de camouflage dans une population avec deux types de
prédateurs, l’un qui voit les organismes clairs, l’autre les foncés.
D’autre part, jusqu’ici la fitness des caractères était le nombre de descendants
attendus dans l’environnement 57 . Mais les autres individus de la même
espèce font aussi partie de l’environnement, et il se peut alors que la valeur
sélective d’un trait soit fonction de la fréquence de ceux qui le portent, ce qui
définit la sélection fréquence-dépendante. Exemplairement, le camouflage est
souvent dépendant de la fréquence : si beaucoup y ont recours, cela augmente
la probabilité que les prédateurs développent des stratégies d’immunité envers
le camouflage, ce qui en diminue la valeur sélective. Dans le cas standard, on
peut supposer que la sélection optimise certains traits 58 , et donc repérer la
sélection par des méthodes d’optimisation. Dans le cas de fréquence-dépendance,
le trait apparemment optimal est peut-être contre-sélectionné lorsqu’il
atteint une certaine fréquence, donc l’idée est de déterminer les proportions
de traits qui sont dans un équilibre tel que, si on les modifie, on revient à
l’équilibre. Maynard Smith 59 a nommé cela « stratégie évolutionnaire stable »
(SES), et l’écologie comportementale en fait un usage intensif 60 . Beaucoup de
traits sont en fait dépendants de la fréquence mais parfois cette dépendance
est assez faible pour être négligée.
Outre ces formes de sélection naturelle, Darwin 61 distinguait déjà la sélection
sexuelle, soit le combat des mâles pour les femelles ou le choix par les femelles.
La sélection sexuelle a beaucoup préoccupé les évolutionnistes, car elle paraît
parfois indépendante de la sélection naturelle en favorisant des traits mani-
57. Sur nombre attendu versus nombre actuel, et l’interprétation dite propensionniste
de la fitness qui insiste sur cette différence, cf. Bouchard, ce volume.
58. Cf. Grandcolas, ce volume.
59. Maynard Smith (1982), Evolution and the theory of games, Cambridge UP @.
60. Le mot « stratégie » n’a aucune connotation intentionnelle, il signifie simplement
une séquence comportementale réglée dont le résultat va dépendre de ce que
font les autres.
61. Darwin (1999), La filiation de l’homme [1871], Syllepse.

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festement contre-adaptatifs (la queue du paon, visiblement favorisée par les
femelles, semble très peu adaptative) 62 . Quant à son principe, il semble que la
sélection sexuelle ne diffère au fond pas de la sélection naturelle 63 , et on peut
les réunir en considérant le rapport aux femelles comme une pression de sélection
supplémentaire. Mais du fait de la direction parfois contre-adaptative de la
sélection sexuelle, et aussi de ce qu’elle ne s’applique qu’aux espèces sexuées
et ne concerne pas la survie, il semble utile parfois, pragmatiquement, de les
considérer séparément, même si à un niveau de généralité il s’agit d’un même
processus impliquant reproduction différentielle 64 . Pour Darwin 65 , une bonne
partie des propriétés qui distinguent les races humaines, ainsi que de celles qui
sont propres aux genres, relèvent de la sélection sexuelle. Zahavi 66 a dans cette
veine développé une explication de la sélection sexuelle en termes de signal
coûteux : les femelles préfèrent des traits contre-adaptatifs car ils signalent de
manière fiable que, puisqu’il est capable de payer un tel coût, celui qui les porte
a une fitness plus élevée que les autres. Ce « principe du handicap » définit selon
lui une autre forme de sélection, qu’il appelle « signal selection », et qui explique
les traits visiblement non adaptatifs que la sélection naturelle n’explique pas 67 .
2.2 Épistémologie des explications par la sélection
Comment fonctionne alors l’explication par sélection naturelle ? Sober68 a bien formulé la compréhension implicite qu’en avaient les généticiens des
62. Roughgarden (2006, “Reproductive Social Behavior : Cooperative Games to Replace
Sexual Selection”, Science, 17 @) va jusqu’à contester la validité même de la notion,
mais elle reste minoritaire.
63. Par exemple Mayr (1965a), “Sexual selection and natural selection”, in Mayr (ed.),
Evolution and the diversity of life, Harvard UP, 1976.
64. Dans la mesure où la fitness se mesure traditionnellement en nombre de descendants,
l’adaptation (au sens de l’ajustement avec le milieu, qui permet une
survie plus longue) et les traits maximisant l’accès aux femelles sont deux manières
d’optimiser cette fitness, et les traits finalement sélectionnés apparaissent souvent
comme un compromis entre ces deux pressions.
65. Darwin (1999), La filiation de l’homme [1871], Syllepse.
66. Zahavi & Zahavi (1997), The handicap principle. A Missing Piece of Darwin’s Puzzle,
New-York, Oxford UP @.
67. Grafen (2006, “Optimisation of inclusive fitness”, Journal of Theoretical Biology,
238 @) a proposé une modélisation mathématique du principe du handicap
qui en fait une explication excessivement plausible et puissante en écologie
comportementale.
68. Sober (1984), The nature of selection, MIT Press.

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populations. Supposons une population d’organismes diploïdes 69 , à un seul
locus, les allèles ayant les fréquences p et 1-p = q. Si la population est infinie,
panmictique 70 , sans mutation ni migration ni sélection, les proportions de chacun
des allèles à la génération 2 et pour la suite sont données très simplement
par le théorème de Hardy-Weinberg : F(AA) = p², F(Aa) = 2pq, F(aa) = q² (elles
découlent immédiatement de la seconde loi de Mendel) 71 .
Si ces proportions ne sont pas respectées, alors quelque chose de plus a agi.
Mutation et migration mises à part, la sélection explique cet écart, exactement
comme dans le modèle de la mécanique newtonienne où les forces expliquent
l’écart par rapport à la trajectoire uniforme prédite par le principe d’inertie. Si
maintenant on connaît les valeurs de fitness des génotypes, on peut faire des
prédictions sur ces déviations, en intégrant ces fitness dans les équations des
fréquences (à la seconde génération, F(AA) = p² W(AA), etc.).
Le problème, pour appliquer ces prédictions, réside dans la clause d’infinité
des populations : si celles-ci sont finies (et en pratique, petites), alors advient
un phénomène stochastique nommé dérive génétique aléatoire et dont l’importance
fut soulignée par Sewall Wright. Celui-ci est facile à comprendre
si l’on prend l’exemple du jeu de dés : un dé lancé des millions de fois aura,
par la loi des grands nombres, une très haute probabilité que la fréquence
de chacune des faces égale 1/6. Mais si le dé est lancé seulement dix fois, il
se peut que le 5 et le 6 sortent chacun 4 fois, ou bien aucune fois. De même,
si une population est petite, il se peut que les fréquences finales des allèles
ne correspondent pas aux fréquences attendues (compte tenu des fitness
génotypiques) – l’équivalent du 1/6 sorti 4 fois dans le cas du dé. De manière
générale, la dérive dépend directement de la taille de la population. Si celle-ci
est petite, alors elle peut l’emporter sur la sélection, et plus généralement
l’intensité de la sélection va dépendre à la fois du coefficient de sélection, de
la rareté de l’allèle considéré et de la taille de la population.
La question de l’importance de la dérive et de la sélection s’est posée à l’origine
de la théorie synthétique. Fisher soutenait (via le théorème fondamental
de la sélection naturelle, cf. ci-dessous) que, la nature étant faite de grandes
69. Organismes dont les cellules comportent un double jeu de chromosomes
homologues.
70. Population où les croisements entre individus sont aléatoires.
71. F note la fréquence, AA, aa, Aa sont les génotypes, W la fitness ; les suppositions sont
irréalistes bien sûr, mais il s’agit-là d’un modèle ; les plans inclinés, en mécanique classique,
dénués de frottement, etc., ont de même ce statut de modèles irréalistes.

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populations, traitables comme des populations infinies, la sélection l’emportait
toujours de sorte qu’en général la fitness moyenne de population augmentait.
À l’inverse, Sewall Wright, qui a beaucoup étudié la dérive génétique, pensait
que les populations sont souvent fractionnées en plus petites, de sorte que
la dérive génétique y est importante. Ce fait joue un rôle fondamental dans la
compréhension de l’évolution, car c’est la possibilité
de dérive qui empêche les populations de stagner sur
des optima de fitness locaux 72 (figure 2 ).
La question n’est toujours pas tranchée 73 et repose
sur la prévalence empirique des petites populations.
Plus tard, la théorie neutraliste de Motoo Kimura 74
montra que, au niveau des nucléotides (et non des
traits eux-mêmes), la dérive est une force extrêmement
intense, responsable d’une bonne partie de la
composition du génome 75 . L’un des arguments pour
Paysage adaptatif. On note
les optima locaux à côté du
global.
cela est le fait que différents triplets de nucléotides codent pour le même acide
aminé 76 , de sorte que certaines substitutions de nucléotides sont indécelables
72. Sewall Wright a élaboré l’idée de « paysage adaptatif », soit la surface définie
par les fréquences des n allèles possibles sur les n axes, et la fitness moyenne
de la population correspondante à la combinaison de ces n fréquences sur le
dernier axe. Un tel paysage montre évidemment des optima locaux et globaux,
et la question est : pourquoi toutes les populations ne restent pas le plus souvent
sur des optima locaux. La théorie de la « shifting balance » mentionnée ici vise
à résoudre ce problème. Par ailleurs, les pics ne sont pas forcément stables car
une population qui atteint un optimum local perd de la diversité génétique et
devient donc plus vulnérable aux changements environnementaux. Néanmoins,
récemment, Gavrilets a montré que dans la mesure où les paysages réels sont à
très haute dimensionalité, leurs propriétés mathématiques sont différentes des
paysages intuitifs à trois dimensions, et elles autorisent des formes à n dimensions
qui rendent possible des passages d’un pic à l’autre sans perte de fitness (Gavrilets,
2010, “High Dimensional fitness landscapes and speciation”, in Müller & Pigliucci
(eds.) (2010), Evolution : the extended synthesis, MIT Press @).
73. Cf. Coyne et al. (1997), “Perspective : a critique of Sewall Wright’s shifting balance
theory of evolution”, Evolution, 51 @.
74. Kimura (1990), Théorie neutraliste de l’évolution [1983], Flammarion.
75. Pour les neutralistes, il ne s’agit pas exactement de la dérive au sens de Wright puisque
il considérait les allèles eux-mêmes tandis qu’eux s’attachent à la fluctuation
stochastique de la composition nucléotidique des allèles ; mais dans les deux cas il
s’agit d’une alternative stochastique sélectivement neutre à la sélection naturelle.
76. Ce que l’on appelle la dégénérescence du code génétique.

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pour la sélection naturelle car elles conditionneront le même phénotype. Seule
la variation stochastique va alors déterminer l’évolution de ces nucléotides 77 .
Dans le cadre de la biologie moléculaire, on a développé de nombreux tests
pour déterminer quelles portions du génome sont dues à l’action de la sélection,
et lesquelles sont dues à la dérive. Fondamentalement, ces tests reposent
sur le fait que le pattern de variation dans le cas d’une séquence génétique
soumise à sélection diffère du cas où elle dérive simplement 78 .
Épistémologiquement, il n’est pas toujours facile de faire la différence entre
des traits qui sont là essentiellement du fait de la sélection naturelle, et des
traits qui sont essentiellement dus à la dérive génétique. L’une des raisons en
est que nous n’avons pas toujours une connaissance extensive des pressions
de sélection. Prenons la distribution des couleurs d’yeux. À première vue, avoir
les yeux bleus ou marron semble ne pas changer grand-chose à l’adaptation.
Si dans une population on a une majorité d’yeux bleus, on peut penser que
c’est un fait de dérive génétique. Récemment pourtant, on a pu montrer que
les yeux bleus étaient sujets à un biais dans la sélection sexuelle dans certains
pays nordiques, parce que les hommes aux yeux bleus préféraient les femmes
aux yeux bleus 79 . L’hypothèse évolutive est que préférer les yeux bleus – pour
un homme aux yeux bleus – donne une certitude dans certains cas de descendance
illégitime (si un enfant d’un couple aux yeux bleus a les yeux marron, il
a en réalité un autre père), et cet avantage sélectif suffit à augmenter la fréquence
des yeux bleus (en augmentant la fréquence de l’allèle qui conditionne
à préférer les yeux bleus). Cet exemple amusant montre qu’on n’est jamais
certain, lorsqu’on suppose que quelque chose est là par dérive génétique, de
ne pas avoir négligé une pression de sélection subtile 80 .
77. Cf. Huneman (2006),« Mutations et neutralisme », Critique, juin.
78. Voight et al. (2006), “A map of recent positive selection in the human genome”,
PLoS Biol, 4 (3) @. Pal et al. (2006), “An integrated view of protein evolution”,
Nature Reviews Genetics, 7 @.
79. Laeng et al. (2007), “Why do blue-eyed men prefer women with the same eye
color ?”, Behavioral ecology and sociobiology, 61, 3 @.
80. L’importance comparée de la dérive et de la sélection est un sujet crucial pour la
biologie évolutive moderne. Récemment, Lynch (2007, The origins of the genome
architecture, Sinauer @) a suggéré que la dérive a été une cause importante de
l’architecture du génome des eucaryotes, spécialement du fait que, puisque les
eucaryotes sont souvent de gros organismes, leurs populations tendent à être
petites, de sorte que la dérive se trouve forte comparée à la sélection.

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Du fait de cette difficulté épistémologique, certains ont nié l’existence de
la dérive 81 ou ont dit qu’elle n’était pas objectivement discernable de celle de
la sélection 82 . Néanmoins, dérive et sélection sont conceptuellement différentes.
En effet, en reprenant l’exemple précédent, si je dis que les yeux bleus
sont là par dérive génétique, je dis que cela aurait aussi bien pu être les yeux
marrons, puisque c’est simplement des variations aléatoires qui ont fait que
la dérive a fixé « bleu ». En d’autres termes, si je répliquais ma population à
l’identique et relançais le processus, « marron » peut aussi bien sortir que
« bleu », de même que, si je recommence une nouvelle série de 10 lancers de
dé, là où 6 était majoritaire, n’importe quelle autre face peut être majoritaire.
En revanche, si je dis que « yeux bleus » s’est fixé grâce à la sélection naturelle,
je signifie que la couleur elle-même de l’œil, et certaines des propriétés qui lui
sont liées, sont causalement impliquées dans l’augmentation en fréquence de
ce trait, car avoir ou ne pas avoir les yeux bleus fait une différence concernant
les chances objectives de reproduction de l’individu. C’est pourquoi l’énoncé
implique que si je recommençais de nouveau l’expérience, dans une population
relativement grande 83 , « yeux marrons », très probablement, se fixerait
de nouveau. Le concept de sélection naturelle enveloppe donc une efficience
causale de la nature (et des effets) du trait dans ses variations de fréquence,
alors que le concept de dérive signifie une indifférence causale de cette même
nature du trait. Sélection et dérive différent donc conceptuellement, même
si parfois elles peuvent être des processus épistémologiquement indiscernables,
et ontologiquement inséparables (cf. § ci-dessous) 84 . On voit aussi que
la sélection n’est pas un processus stochastique, au contraire de la dérive ; les
changements de fréquence à chaque génération, dus à la sélection, ont des
81. Rosenberg (1995), Instrumental biology, or the disunity of science, University of
Chicago Press @.
82. Walsh (2007), “The pomp of superfluous causes : the interpretation of evolutionary
theory”, Philosophy of Science, 74 @.
83. Cf. Lenski & Trevisano (1994), “Dynamics of adaptation and diversification : A
10,000-generation experiment with bacterial populations”, PNAS, Vol. 91 @, et
Barberousse & Samadi à ce sujet, ce volume.
84. Il arrive qu’on puisse départager expérimentalement les deux ; cf. Millstein (2006,
“Natural Selection as a Population-Level Causal Process”, British Journal for the
Philosophy of Science, 57 @) qui étudie les travaux de Lamotte sur l’évolution des
escargots.

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[les mon des darwiniens]
raisons d’avoir l’allure qu’ils ont. Si la fitness est un concept probabiliste, la
sélection est toutefois, comparée à la dérive, un processus déterministe 85 .
Reste le problème de la composition de la sélection et de la dérive. Les
généticiens des populations considèrent l’une et l’autre comme des forces
et les additionnent, à l’image de la mécanique classique. Reprenons l’image
du dé ; supposons un dé pipé, de telle sorte que la fréquence attendue de la
face 1 soit ½. Supposons maintenant que sur 30 lancers, 1 apparaisse 10 fois
(au lieu des 15 fois attendues). Dira-t-on que le poids (qui pipe le dé) est responsable
de ces dix faces, ou bien seulement des 5 additionnelles par rapport
aux 5 faces attendues pour un dé non pipé ? Et de quelles occurrences sont
responsables les fluctuations stochastiques dont on dit qu’elles empêchent la
réalisation d’une fréquence de 15 pour la face 1 ? Si on suit l’analogie entre
poids et fitness d’un côté, et entre fluctuations stochastiques et dérive de
l’autre, on voit comme il est difficile de combiner sélection et dérive comme
on additionnerait en mécanique deux forces dont on peut énoncer le résultat
de chacune indépendamment de l’autre – ce qui les rend ontologiquement
inséparables.
Après Endler 86 , Walsh, Lewens, Ariew et Matthen, dans une série d’articles
87 , ont ainsi défendu une idée de la sélection qui, loin d’être une force, est
une construction statistique, résultant d’agrégation d’interactions individuelles,
à l’image de l’entropie en mécanique statistique, et n’a donc aucune efficience
causale. Cette controverse sophistiquée est toujours ouverte, et même si le
concept de force n’a de vertu qu’analogique, certains ont des arguments pour
continuer à dire que la sélection naturelle est une cause 88 .
85. On peut contester que la sélection soit déterministe, mais ici je souligne simplement
que la stochasticité dans la théorie de l’évolution relève de la dérive génétique,
et pas de la sélection naturelle. Il s’agit moins d’une thèse ontologique, que
d’un constat concernant les constructions mathématiques de ces concepts (cf.
Malaterre & Merlin, ce volume).
86. Endler (1986), Natural selection in the wild, Princeton UP @.
87. Matthen & Ariew (2002), “Two ways of thinking about natural selection”, Journal of
Philosophy, 49 @. Walsh et al. (2002), “Trials of life : natural selection and random
drift”, Philosophy of Science, 69 @.
88. Millstein (2006), art. cit., 57 @. Bouchard & Rosenberg (2004), “Fitness, probability
and the principles of natural selection”, British Journal for Philosophy of Science,
55 @. Abrams (2007), “How Do Natural Selection and Random Drift Interact ?” @,
Philosophy of Science, 74(5). Huneman (2011), “Natural selection : a case for the
counterfactual approach” @, Erkenntnis. Lewens (2010, “The natures of selecion”,

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[philippe h u n e man / sélection]
Mais de quoi est-elle la cause exactement ? Et, sur un plan simplement
épistémologique, qu’explique-t-on précisément par la sélection naturelle ?
Cette dernière question (la seule abordée ici) survient dès lors qu’on souligne
que les traits expliqués par la théorie de l’évolution, qui sont des adaptations,
sont originellement des variations repérées et maintenues par la sélection
naturelle. En ce sens, si la sélection naturelle explique bien la fréquence des
traits dans une population, elle semble ne pas expliquer pourquoi un trait
existe en première instance (il faut pour cela s’adresser aux mécanismes de
variation). Ce constat, aussi simple soit-il, semble déflationniste eu égard à la
plupart des jugements sur la sélection naturelle. Mayr 89 , par exemple, pense
que la sélection cause l’essentiel des caractéristiques du monde vivant, dans sa
diversité et sa complexité. Dawkins 90 voit dans la sélection naturelle l’architecte
de l’ensemble des traits complexes du monde vivant 91 . Si la sélection est juste
responsable de la diffusion des traits dans une population et éventuellement
de leur maintien, ces jugements sont surévalués. Neander 92 oppose ainsi une
vision « créative » de la sélection à une vision « négative » qui lui laisserait
simplement la prévalence des traits comme explanandum légitime. Notons
que dans cette optique, la sélection contribue à expliquer pourquoi tel individu
a tel trait (puisque cela est expliqué par la prévalence de l’allèle en question
dans la population) mais pas pourquoi le trait lui-même existe. Des arguments
néanmoins existent pour dire que la sélection contribue aussi à créer les traits,
en gros parce qu’en modifiant le pool génique, elle modifie les probabilités que
se forme tel ou tel génotype – responsable d’un trait donné que l’on cherche
à expliquer. Bien entendu, cette question de philosophie des sciences n’a pas
une importance directe pour la biologie ; fondamentalement, elle concerne
British Journal for Philosophy of Science, 61(2) @) propose une analyse subtile de
la différence entre la sélection comme force et la sélection-pour.
89. Mayr (1965b), “Selection and directional evolution”, in Mayr (ed.), Evolution and
the diversity of life, Harvard UP, 1976 @.
90. Dawkins (1982), The extended phenotype, Oxford UP @.
91. Comme souvent avec Dawkins le caractère métaphorique des formulations (« horloger
aveugle », « gène égoïste » etc.) affecte la précision du propos ; n’empêche
que sur ce point on peut sans doute le ranger avec Mayr ou Gould parmi ceux qui
tiennent au sens « créatif » de la sélection – avec cette précision propre à lui, que
l’essentiel (du point de vue de l’explication) est la complexité des traits générés par
la sélection.
92. Neander (1995), “Pruning the Tree of Life”, British journal for philosophy of science,
46 @.

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[les mon des darwiniens]
simplement la nature de l’explication des adaptations. Plus on restreint la
gamme des explananda possibles pour la sélection naturelle, plus on laisse
du champ à des explications de l’adaptation en termes non sélectifs, qu’ils
soient développementaux ou bien auto-organisationnels de style Kauffmann 93
(ou les deux ensemble), puisque si la sélection n’explique que la diffusion des
adaptations, il faut encore comprendre leur apparition 94 .
Quoiqu’il en soit, le principe de sélection naturelle est crucial dans l’ensemble
des disciplines évolutives, et après avoir considéré des difficultés épistémologiques
soulevées par l’explication par sélection naturelle, on peut poser
la question en quelque sorte métaphysique de son statut.
3 Le statut de la sélection naturelle
3.1 La sélection est-elle une loi naturelle ?
La biologie évolutive a souvent été interrogée quant au statut des lois qu’elle
permettrait de produire. Elles ne sont jamais universelles (par exemple elles
concernent des espèces, qui sont transitoires 95 ), et même les formulations les
plus générales comme celles de la génétique des populations, pourtant mathématiques,
requièrent des états de fait qui sont contingents. L’équilibre de Hardy-
Weinberg suppose ainsi une population mendélienne donc sexuée, or le sexe
est un résultat de l’évolution, peut-être historiquement contingent 96 . Tout cela
justifierait ce que Beatty 97 nomme la thèse de la « contingence évolutive ».
En somme, de telles remarques soulignent le fait que la biologie évolutive
est de part en part historique – rien dans l’évolution, pourrait-on dire, n’a de
sens sans un regard historique 98 . Certes, de nombreux modèles mathématisés
93. Kauffmann (1993, Origins of Order : Self-Organization and Selection in Evolution,
Oxford UP @) étudie les propriétés de réseaux booléens à faire émerger des patterns
ordonnés stables à partir d’interactions itérées entre les nœuds.
94. Walsh (2003), “Fit and diversity : explaining adaptive evolution”, Philosophy of
Science, 70 .
95. Mais cf. Lange (2007, Natural law in scientific practice, Oxford UP @) pour une idée
de loi qui donnerait statut de lois à des énoncés de type « Les coucous sont des
parasites de nids d’autres espèces ». Cf. Samadi & Barberousse, ce volume
96. Cf. Maynard Smith (1978), The evolution of sex, Cambridge UP @. Williams (1975),
Sex and evolution, Princeton UP @.
97. Beatty (1995), “The Evolutionary Contingency Thesis” @, in Wolters & Lennox
(eds.), Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences, University
of Pittsburgh Press @.
98. Cf. Gayon (1993), « La biologie entre loi et histoire », Philosophie, 38.

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[philippe h u n e man / sélection]
existent (modèles Fisher-Wright en génétique des populations, modèles de la
sélection fréquence-dépendante tels que celui de Clarke et O’Donald, modèles
de Lotka-Volterra en écologie de la prédation, etc.), mais leur application à la
biologie réelle exige de connaître le contexte historique, et à la différence de
la physique, n’entraîne pas de généralités nomothétiques semblables aux lois
qui lient matière et énergie.
Dans le même temps, quelles que soient leurs faiblesses, les formulations
générales de la sélection naturelle évoquées dans la section 1 établissent que
celle-ci serait valable dans beaucoup d’autres mondes possibles pourvu que
certaines conditions assez simples soient remplies. En ce sens, elle est absolument
universelle. À côté des énoncés biologiques, qui tous se limitent à des
espèces, à des clades, ou à des périodes de l’histoire de la vie, il semble donc
que le principe de sélection naturelle – au sens de : si une collection d’entités
vérifie telles et telles conditions, elle subira la sélection naturelle – ressemble
à une loi naturelle. Néanmoins, on peut douter de cette conclusion hâtive.
Certes, le principe de sélection naturelle est universel, et certes, il vaut pour
d’autres mondes possibles que le nôtre, ou encore, dans la langue des philosophes
des sciences, il supporte les contrefactuels (si des entités ne satisfaisaient
pas une des conditions, elles ne seraient pas sélectionnables ; et s’il n’y avait
pas eu de sélection du tout, alors une des conditions n’aurait pas été réalisée),
ce qui fait partie des choses que l’on exige des lois de la nature. L’universalité
en question s’étend même au-delà des mondes possibles nomothétiquement
identiques au nôtre (c’est-à-dire partageant les lois fondamentales de la physique
et différant par les conditions initiales), ce que ne sauraient pas faire les lois de
la physique elles-mêmes. Mais si l’on regarde de plus près, la sélection naturelle
se comporte-t-elle comme des lois familières telles que la loi de la gravitation ?
Celle-ci donne une formulation réglée du comportement de deux objets en fonction
de deux propriétés, la masse et la distance. De manière générale, les lois
de la nature incluent dans leur formulation la liste des propriétés dont le fait de
les avoir ou pas, et le degré où on les a, suffisent à déterminer les valeurs des
variables contenues dans la loi 99 . Pour la sélection naturelle, l’ennui est que son
99. Certains philosophes (Dretske, 1977, “Laws of nature”, Philosophy of Science, 44
@, ou bien Tooley et Armstrong) ont même soutenu qu’une loi, avant d’être un
énoncé général qui concerne des individus, est un énoncé singulier qui lie des
propriétés (par exemple la gravitation est un énoncé singulier qui lie masse et
distance). Cette position évite les difficultés abyssales apparaissant quand on veut
spécifier sérieusement ce qui sépare un jugement universel accidentellement vrai

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[les mon des darwiniens]
action est essentiellement dépendante du contexte : dans certains cas, telles et
telles propriétés seront pertinentes pour définir les pressions de sélection, par
exemple la couleur lorsque l’environnement comporte des prédateurs dotés de
vision en couleur, et dans d’autres cas elles ne le seront pas – si de tels prédateurs
font défaut. En outre, ces affirmations sont seulement valables pour une période
donnée – elles dépendent de l’ensemble des mutations disponibles (supposons
qu’une mutation rende certains prédateurs sensibles à la couleur, alors les pressions
de sélection changent). En ce sens, la sélection naturelle se comporte bien
différemment de la loi de la gravitation, puisqu’on ne saurait lister les propriétés
qui entrent dans sa formulation.
Bien sûr, on peut répondre que la fitness est la seule propriété mise en jeu
par la sélection naturelle. Cet argument rencontre deux importantes objections
: la première est que la fitness n’est sans doute pas une propriété aussi
naturelle que les autres ; Rosenberg 100 dit qu’elle est survenante (supervenient
101 ), au sens où certaines propriétés esthétiques ou éthiques « surviennent
» sur la composition matérielle des objets qu’ils qualifient. Une disjonction
de propriétés biologiques fort différentes (voir loin, courir vite, etc.) peut
réaliser une fitness identique, et toujours dépendante du contexte environnemental
(à la différence de la masse, propriété certes réalisée multiplement
par diverses structures atomiques, mais indépendante du contexte). Selon
certaines conceptions de la loi, de telles propriétés ne sont pas assez ontologiquement
robustes pour définir des lois naturelles. L’autre objection concède
que la sélection naturelle a le caractère d’une loi qui met en jeu la propriété
de fitness, mais signale simplement que cette loi n’est pas essentiellement
biologique. La sélection naturelle est le ressort de la dynamique des modèles
de génétique de population, dans lesquels la fréquence des allèles, génération
après génération, dépend de leur fitness, qui est précisément la probabilité de
reproduction différentielle des individus porteurs de ces allèles. En ce sens, la
(il n’y a pas de montagne de plus de 10 000 m de haut) et un jugement universel
nomothétiquement vrai (il n’y a pas de montagne liquide). La difficulté revient alors
à comprendre ce qui constitue une propriété authentique (intuitivement, « peser
20 kg » est une propriété authentique, « aimer Brahms » ne l’est pas, mais trouver
le critère qui distingue ces deux types de propriétés est une affaire délicate, cf.
Shoemaker, 1984, “Causality and Properties”, in Shoemaker, Identity, Cause and
Mind : Philosophical Essays, Oxford UP @).
100. Rosenberg (2001), “How is biological explanation possible”, British Journal for
Philosophy of Science, 52 @, p. 7.
101. Sur ce concept, cf. Kim (1993), Supervenience and mind, Cambridge UP @.

121 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
vérité de cette assertion relève fondamentalement des mathématiques, plus
précisément du calcul des probabilités, plutôt que de la biologie. Le fait que
Fisher 102 fasse un parallèle entre dynamique des allèles à fitness différentes
et dynamique des intérêts de divers emprunts indique bien qu’il s’agit là de
quelque chose qui n’est pas initialement biologique. Le contenu biologique
vient après, à savoir lorsqu’on s’intéresse aux causes de la fitness. Dans cette
optique, la sélection naturelle n’est pas une loi de la biologie, mais un principe
mathématique qui soutient diverses généralisations biologiques possibles à
caractère localement nomothétique. Ce principe implique par exemple une
tendance à l’optimisation à l’œuvre dans les pools de gènes, et soutient ainsi
la plupart des modèles en écologie comportementale 103 .
Fisher 104 avait bien sûr introduit son « théorème fondamental de la sélection
naturelle » comme « loi de l’évolution ». Néanmoins, cet énoncé est très
délicat à interpréter. L’interprétation traditionnelle s’énonce ainsi : la variation
de fitness moyenne d’une population est égale à la variance génétique
additive 105 , ce qui implique qu’elle est toujours positive donc que la fitness
moyenne croît. Cette interprétation se heurte à des contre-exemples immédiats,
tels que des cas de sélection négativement dépendante à la fréquence,
par exemple l’augmentation de la fréquence des « agressifs » dans un modèle
faucon-colombe 106 . Récemment 107 , on l’a interprété différemment, comme
102. Fisher (1958), The genetical theory of natural selection, Clarendon @, p. 28.
103. Le lien entre sélection et optimisation semble évident ; la démonstration de cette
évidence est donnée dans les articles récents d’Alan Grafen, par exemple (2002),
“A First Formal Link between the Price Equation and an Optimization Program”,
Journal of Theoretical Biology, 217 @.
104. Fisher (1958), The genetical theory of natural selection, Clarendon @.
105. Variance due à l’addition de la contribution des allèles à la valeur phénotypique,
c’est-à-dire en négligeant les relations qui démentent cette additivité : épistasie,
dominance, etc.
106. Le jeu « faucon-colombe » a été popularisé par Maynard Smith (1982), Evolution
and the theory of games, Cambridge UP @. (Cf. Clavien, ce volume.) Les faucons
battent les colombes, les colombes fuient le combat ; la fitness des faucons est plus
haute donc leur fréquence augmente, mais lorsqu’il y a beaucoup de faucons, il
est plus avantageux d’être une colombe (les faucons s’éliminent les uns les autres).
En ce sens, la fitness moyenne de la population n’augmente pas, contrairement
au théorème.
107. Cf. Frank & Slatkine (1994), “Fisher’s fundamental theorem of natural selection”,
Trends in Ecology and Evolution, 7 @, après Price (1972), “Extension of covariance
selection mathematics”, Annals of Human Genetics, 35 (4) @.

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[les mon des darwiniens]
une égalité entre variation de fitness moyenne due à la sélection naturelle et
variance génétique additive. Le théorème devient correct mais sa signification
biologique reste controversée.
Fondamentalement, on peut donc dire que le principe de sélection naturelle
en général est un principe mathématique à partir duquel se construisent
des modèles très divers (« SES », optimisation en écologie comportementale,
modèles à un ou deux loci en génétique de populations, etc.) qui chacun capturent
des aspects de la réalité de la sélection dans la nature, mais ne sont
pas divers aperçus d’une même loi de la nature vivante 108 .
Brandon 109 défend une position analogue et parle du principe de sélection
naturelle comme d’un schème d’explication – relevant au fond de la théorie
des probabilités – plutôt que d’une loi. En lui-même, il n’est pas une loi biologique,
mais c’est son instanciation dans des contextes biologiques précis –
lesquels impliquent de considérer les causes de la sélection (soit les pressions
environnementales, etc.) et aussi les contraintes sur les variations possibles
(donc des considérations historiques) – qui le transforme en loi biologique 110 .
Par exemple, appliqué à des situations impliquant prédateurs et proies, le
principe de sélection naturelle peut engendrer des énoncés extrêmement
généraux en écologie, tels que les équations de Lotka-Volterra, ou bien le
« principe d’exclusion compétitive 111 ».
108. En suivant cette ligne d’argumentation, on aboutit facilement à une vision sémantique
de la théorie de l’évolution – et non une conception syntaxique, originellement
adaptée pour les théories physiques (cf. Thompson, 1989, The Structure of
Biological Theories, SUNY Press @). Les philosophes distinguent depuis les années
1960 la conception traditionnelle, dite syntaxique, pour laquelle les sciences sont
axiomatisables dans le langage de la logique du premier ordre, en s’appuyant sur des
règles sémantiques qui permettent de construire les termes théoriques à partir des
observations, et l’alternative récente, la conception « sémantique », initiée par Bas
Van Fraassen, Patrick Suppes et Frederick Suppe, pour laquelle les théories sont des
structures définies dans un langage formel et satisfaites par des familles de modèles
mathématiques. Les énoncés les plus généraux, dans la première conception, sont
des lois de la nature, tandis que la seconde, dans la mesure où elle n’a pas l’équivalent
des « règles de correspondance » entre termes d’observation et théorie, ne donne
aucun statut à l’idée de loi naturelle.
109. Brandon (1996), Concepts and methods in evolutionary biology, Cambridge UP.
@
110. Sur la notion de contrainte, cf. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of san
Marco and the panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”,
Proc. Roy. Soc. Lond., B205 @, et Grandcolas, ce volume.
111. Cf. Delord, ce volume.

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3.2 Lois et contingence
Cette « dialectique » de la légalité (locale) et de l’historicité propres à l’évolution
invite à reconsidérer la question métaphysique de la contingence ou
de la nécessité évolutives. Contre des visions spiritualistes d’évolution dirigée,
Stephen Jay Gould avait ardemment défendu l’idée de contingence évolutive,
en particulier au niveau de la méga-évolution112 . À un tel niveau, des faits totalement
contingents eu égard aux pressions de sélection peuvent engendrer
des conséquences dramatiques, à l’image de l’astéroïde qui a percuté la Terre
il y a des centaines de milliers d’années et causé la disparition des dinosaures,
ou bien encore de l’extinction de masse qui a provoqué la disparition d’une
bonne partie de la faune représentée dans le schiste de Burgess113 . À cette
échelle, selon lui, si on rejouait « le film de la vie », on n’aurait jamais deux fois
la même histoire, car en particulier les contingences induisant des extinctions
de masse ne se répéteraient pas. Biologistes et philosophes de la biologie discutent
âprement cette thèse. Si on suit Gould, on dira que la contingence joue
à plein aux niveaux extrêmes de l’évolution, soit la méga-évolution ou bien
l’évolution moléculaire qui forge le détail des nucléotides (selon la théorie neutraliste),
tandis que la sélection, qui n’est pas stochastique, explique mieux les
niveaux intermédiaires : les traits des organismes, certaines longues périodes
de la phylogénèse (entre deux extinctions massives), etc. Mais d’autres, tels que
Dennett114 , arguent du caractère non stochastique de la sélection pour dire que,
malgré des gros changements, rejouer le film de l’évolution ferait apparaître
des invariants, des configurations de traits qui seraient comme de super-attracteurs
: dans n’importe quel monde possible, la sélection ferait évoluer des
parasites, des antiparasites, des détecteurs de lumières, des traceurs de mouvement,
des organes de mobilité, etc. Une bonne partie de la controverse repose
sans doute sur la différence de grain des descriptions : dire que les yeux ou
l’intelligence humaine sont nécessairement produits par l’évolution est absurde
(supposons que les dinosaures n’aient pas été décimés, alors) ; mais avec un
très gros grain de description, il est plausible que des capteurs de lumières, ou
112. La génétique des populations concerne la micro-évolution, sur des périodes de
temps pas trop longues, et avec des variations environnementales limitées ; la
macro-évolution, à échelle temporelle plus large, voit apparaître des spéciations,
et certains parlent de méga-évolution à propos de l’histoire de la vie à encore plus
large échelle (apparition et extinction de clades, etc.).
113. Gould (1989), Wonderful life, Norton @.
114. Dennett (1995), Darwin’s dangerous idea, Simons & Shuster.

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[les mon des darwiniens]
des équivalents de systèmes immunitaires, proviennent de l’évolution dans une
bonne partie des scénarios évolutionnaires alternatifs. Évidemment, on peut
difficilement trancher la question par des arguments empiriques. Néanmoins,
les travaux en vie artificielle, où les chercheurs créent des petits programmes
sur des ordinateurs qui se reproduisent différentiellement selon leur valeur de
fitness, procurent une sorte de réplique de l’évolution, et leurs résultats peuvent
donner une idée de ce que serait l’évolution dans un autre monde possible.
Certes, cette vie artificielle montre effectivement de grands invariants (dans
l’expérience Tierra de Tom Ray, les individus numériques ont développé des
parasites et des antiparasites, de même dans la célèbre simulation Echo de
John Holland 115 ) ; en même temps, le pattern de créativité indéfinie propre à
l’évolution de la biosphère n’a pas encore été répliqué 116 . Voilà où en est à peu
près l’approche scientifique du problème de la contingence de l’évolution.
4 Unités et niveaux de sélection
Après s’être demandé quelles étaient les conditions et la forme de la sélection,
qu’est-ce qu’elle expliquait, de quoi elle se distinguait, et si elle était
une loi ou non, on finira par se poser la question massive : au fond, sur quoi
porte-t-elle ? Cette question a mobilisé une bonne partie des philosophes de
la biologie et des évolutionnistes depuis quatre décennies. Elle comprend deux
volets, que je traiterai ici simultanément, faute de place et parce que certains
des problèmes posés sont identiques dans les deux cas. De fait, les enjeux
furent soulevés dès la formation de la théorie synthétique, et ses fondateurs
s’opposaient déjà sur ce qu’est la vraie cible de la sélection : des allèles selon
Fisher, des portions intégrées de génotypes selon Wright, des organismes selon
Mayr. La controverse moderne a réactivé ces débats à partir d’avancées théoriques
intervenues après les années 1960 et concernant l’altruisme biologique,
le mutualisme ou les régulations génomiques.
4.1 Position du problème :
sélection de groupe, sélectionnisme génique
Tout d’abord, une mise en garde. Jusqu’ici, je n’ai parlé que d’organismes
et de gènes. Un malentendu classique sur la sélection naturelle est qu’on la
115. Holland (1995), Hidden order. How adaptation builds complexity, Helix.
116. Bedau & Packard (1998), “A classification of long-term evolutionary dynamics”
@, in Adami et al. (eds.), Artificial life VI, MIT Press @.

125 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
confond avec une intervention providentielle pour le bien de l’espèce. Il n’en
est rien : les variants avec la fitness la plus haute sont favorisés par la sélection,
quel que soit leur intérêt pour leur groupe ou leur espèce, quel que soit aussi
leur effet à long terme. On entend parfois des explications pseudo-darwiniennes
de la mort (pour le bien de l’espèce, « les vieux doivent laisser la place
aux jeunes… ») ou du sexe (il favorise la diversité, qui est un bien). Elles sont
fausses : on doit trouver soit un avantage sélectif à court terme pour le sexe
ou la mort, soit un trait avantageux qui aurait pour effet collatéral de favoriser
la mort ou la sexualité 117 . La sélection est myope : elle favorise les individus.
Certes, mais qui sont ces individus ?
Les écologistes ont pourtant souvent pensé en termes de bien de l’espèce.
Lorsque Wynne-Edwards, en 1962, a expliqué en termes de sélection de groupe
l’apparente autolimitation des populations d’animaux dans leur consommation
des ressources, il a suscité une réaction majeure de George C. Williams
(auteur justement d’avancées théoriques sur les questions du sexe et de la
mort…), qui publia Adaptation and Natural selection en 1966. Il y montrait que
l’explication par l’adaptation est déjà moins parcimonieuse qu’une explication
par la physique – donc, on doit y recourir en second lieu – et que, postuler
des adaptations au niveau du groupe est encore plus onéreux (qu’au niveau
des organismes) et doit donc être dans la mesure du possible évité, au profit
d’explications qui soulignent l’avantage sélectif pour l’individu, que ce soit
l’organisme ou même – avançant une suggestion abondamment développée
par la suite et que les paragraphes suivants considèrent – le gène.
En ce point, les questions de la sélection de groupe et de la sélection génique
se croisent. Longtemps, les comportements altruistes, au sens évolutionnaire
(i.e. des comportements tels qu’ils ont un coût pour l’auteur en termes
de fitness et un bénéfice pour d’autres individus 118 ) ont été mystérieux pour le
néodarwinisme, à partir du moment où l’on s’interdit le recours à la sélection
de groupe. Les singes vervets qui poussent des cris d’alarme lorsqu’ils voient
des prédateurs et avertissent le groupe au risque d’être mangés, les oiseaux
qui aident des conspécifiques à élever leur progéniture, enfin les castes stériles
117. Cf. Medawar (1957), The uniqueness of the individual, Methuen @. Huneman
(2009), « L’individualité biologique et la mort », Philosophie, 1, pour la mort.
118. En réalité, la notion d’altruisme est ramifiée selon que les bénéficiaires incluent ou
pas l’auteur de l’acte (cf. Kerr et al., 2004, “What is altruism ?”, Trends in Ecology and
Evolution, 19 @. Frank, 2006, “Social selection”, in Fox & Wolf (eds.), Evolutionary
Genetics : Concepts and Case Studies, Oxford UP @).

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[les mon des darwiniens]
chez les fourmis ou les abeilles (qui aident leurs sœurs à élever les enfants de la
reine au lieu de produire leurs propres descendants), tout cela semble incompréhensible
par la sélection naturelle sur les organismes, puisque la fitness
relative des individus concernés est plus faible que celle des autres. (Pour des
raisons analogues, la symbiose – association à bénéfice mutuel de deux espèces
différentes – est longtemps restée incompréhensible aux darwiniens.)
L’explication simple a été fournie par Hamilton en 1964, avec ce qu’on
appelle « sélection de parentèle » (kin selection). L’idée est de considérer non
pas la fitness des organismes, mais la fitness des allèles impliqués dans les
comportements. Supposons en effet que pour sauver un autre individu, X fasse
un acte qui a une probabilité 1/10 de lui coûter la vie. La fitness relative de X
est plus basse que celle de celui qui s’abstient, X’. Si maintenant cet autre est
le frère de X, il a aussi 50 % de gènes en commun avec lui, en plus des gènes
de l’espèce communs à l’ensemble des individus de l’espèce. Notons A l’allèle
altruiste 119 , S l’allèle égoïste. Si l’allèle S a une fitness W, l’allèle A a une fitness
W-1/10 W (risque de périr) + 9/10 (1/2 W) (probabilité de sauver le frère multipliée
par la probabilité d’avoir un allèle A chez le frère) = W (1+7/20) > W.
Clairement, l’allèle W serait davantage représenté que S aux générations suivantes
120 . Hamilton généralise cela : un acte est sélectionné si son coût c est
inférieur à son bénéfice b multiplié par le coefficient de « relatedness ». Ce
coefficient mesure la probabilité d’avoir en commun le gène A, en excédent de
la probabilité de partager ce gène avec un individu pris au hasard parmi ceux
avec lesquels l’individu focal est en compétition 121 . La règle s’énonce selon la
119. Pour simplifier on parle de l’allèle de l’altruisme. En réalité, le raisonnement,
comme tout raisonnement sélectionniste, n’implique jamais de déterminisme
génétique, qui est une absurdité (cf. Gayon, 2011, « Déterminisme génétique,
déterminisme bernardien, déterminisme laplacien », in Kupiec et al., Le hasard
au cœur de la cellule, Éditions Matériologiques @). Il suffit simplement que la
possession de l’allèle A fasse une différence par rapport à l’allèle A’ dans un environnement
donné fixe pour ce qui est de l’altruisme, pour que la sélection fasse
son effet. On peut alors parler de « gène de l’altruisme ».
120. Ce calcul fonctionne seulement si A est rare dans la population.
121. Cette dernière prévision explique pourquoi le calcul ci-dessus était valable uniquement
si A est rare. En fait, r est approché par les relations de parenté, mais sa vraie
valeur se définit ainsi, de sorte que sa mesure est parfois assez compliquée. Grafen
(1986) propose deux techniques de mesure, et Frank (2006, “Social selection”, in
Fox & Wolf (eds.), Evolutionary Genetics : Concepts and Case Studies, Oxford UP,
p. 352) donne une définition plus formelle. Dans certains cas, la probabilité que a
partage avec b un gène considéré est plus élevée que celle qu’il le partage avec c,

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[philippe h u n e man / sélection]
formule consacrée c < br 122 . Elle explique la stérilité des insectes hyménoptères
(dans leur système de parenté, les sœurs sont plus proches entre elles
qu’avec leurs descendants, donc la sélection va favoriser un comportement
qui sacrifie la descendance au profit des autres sœurs, toutes descendantes
de la même reine) 123 ; ceci explique aussi les cris d’alarme des singes vervets,
dont on a montré qu’ils sont plus fréquents si le troupeau est composé de
davantage d’apparentés 124 .
Dawkins 125 a alors construit à partir de là le point de vue du gène (gene’s eye
view) sur l’évolution. En un mot, son idée est que les entités sélectionnées ne
sont pas les organismes, mais les gènes. Le cas de la sélection ordinaire est particulier,
parce qu’alors les organismes ont le même intérêt que les gènes. Mais
l’énigme de l’altruisme révèle que parfois ces intérêts sont divergents, et dans
ce cas c’est le niveau du gène qu’il faut considérer ; le sélectionnisme génique
soutient que celui-ci est le niveau fondamental de la sélection, même si souvent
le niveau de l’organisme est un bon raccourci pour étudier cette dernière.
Son argument majeur est que les gènes étant les réplicateurs (cf. section 1), la
sélection naturelle porte essentiellement sur eux, une thèse développée dans
le célèbre The Extended Phenotype 126 , où Dawkins soutient que les phénotypes
des gènes ne sont pas limités à l’organisme qui les contient, mais s’étendent à
alors même que a et c sont parents au sens ordinaire et pas a et b. En particulier
lorsque les structures de parenté ne sont pas aussi simples que dans la plupart
des populations de mammifères, le calcul devient assez compliqué. La manière
simple de considérer r à partir de la parenté suffit parfois, mais la définition la plus
complète se fait en termes de probabilités, et à partir de là, comme je le montre
plus bas, beaucoup de controverses sur la sélection de parentèle se dissolvent.
122. Des frères ont, dans un système de reproduction diploïde tel que le nôtre, 50 %
de gènes en commun donc la probabilité d’avoir un gène identique à un des miens
en tirant au hasard un gène chez mon frère est de 1/2. On comprend facilement
comment le degré de proximité génétique avec un individu se définit par une telle
probabilité.
123. Ceci est valable quand il n’y a qu’une, reine, et qu’elle ne s’accouple pas avec
beaucoup de mâles ; dans d’autres cas, les explications sont plus sophistiquées.
124. En vérité, les cris d’alarme des singes peuvent avoir plusieurs explications, qui
peuvent différer selon les espèces et ne sont pas exclusives entre elles ; Charnov &
Krebs (1975, “The evolution of alarm calls : altruism or manipulation ?”, American
Naturalist, 109 @) ont démontré que l’effet de désordre qu’il induisait dans la
horde jouait à l’avantage du crieur, alors moins facilement repéré par le prédateur
grâce à cela – de sorte que sa fitness individuelle se voit elle aussi augmentée.
125. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP @.
126. Dawkins (1982), The extended phenotype, Oxford UP @.

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[les mon des darwiniens]
des organismes qu’ils manipulent, de telle sorte que le niveau pertinent pour
voir ce processus qu’est la sélection naturelle n’est pas du tout les organismes,
mais les gènes eux-mêmes 127 . Ce point de vue a été extraordinairement fécond
pour toute l’écologie comportementale et la sociobiologie : théorie de l’investissement
parental selon les sexes, conflits parent-enfant et intergermains 128 ,
parental imprinting 129 , etc., car des pans entiers de phénomènes n’étaient pas
visibles du point de vue de la sélection organismique.
Le débat sur le sélectionnisme génique fait rage depuis une trentaine d’années.
La sélection de parentèle comme processus biologique authentique
n’est bien entendu pas en cause, l’enjeu est l’interprétation d’un ensemble
de phénomènes où la sélection joue sur les gènes. À cela s’ajoute, depuis une
quinzaine d’années, un certain retour de la sélection de groupe. Michael Wade
avait déjà développé une approche expérimentale de la sélection de groupe 130
en laissant évoluer des groupes de scarabées diversement composés ; ces
scarabées sont cannibales, de sorte que la sélection individuelle, favorisant les
individus voraces, finit par réduire le nombre de scarabées. Wade ajoute une
sélection sur les groupes : il répartit les scarabées en groupes et conserve les
grands groupes ; cela induit en quelque sorte une pression de sélection contre
le cannibalisme, et dans l’expérience où cette sélection artificielle de groupe
est présente, le résultat final en termes de phénotype moyen et de taille de
la population totale est différent.
Parallèlement à cela, l’approche théorique est venue réhabiliter la sélection
de groupe et faire douter de sa dissolution dans la sélection de parentèle.
Certes, la théorie de la sélection de parentèle est très puissante : elle prédit dans
les moindres détails coopération et conflit dans les sociétés animales en fonction
de la structure de parenté 131 . Elle s’est avérée néanmoins théoriquement problé-
127. Dawkins donne pour autre argument les éléments génétiques égoïstes ; il s’agit
là de sélection génique, où l’organisme n’a rien à faire, donc aucune controverse
n’a lieu d’être. Le sélectionnisme génique, lui, est une thèse concernant la sélection
en général.
128. Trivers (1971), “The evolution of reciprocal altruism”, The Quarterly Review of
Biology, 46 @.
129. Haig (2000), “The kinship theory of genomic imprinting”, Annual Review of Ecology
and Systematics, 31 @.
130. Wade (1977), “An experimental study of group selection”, Evolution, 131 @.
131. Strassman & Queller (2007), “Insect societies as divided organisms : The complexities
of purpose and cross-purpose”, PNAS USA, 104 @.

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matique. Par exemple 132 , dans la mesure où la sélection de parentèle favorise les
altruistes lorsque ceux-ci interagissent avec des individus apparentés, au fil du
temps le nombre d’altruistes plus ou moins voisins va croître (les descendants
d’altruistes restent souvent dans le même voisinage) ; or dans le même temps,
la compétition entre apparentés est souvent plus intense car ceux-ci sont susceptibles
d’avoir des habitudes proches, de sorte que la proximité va accroître
la compétition entre les altruistes : au total, la somme de ces deux tendances
pour et contre les altruistes apparentés sera nulle si on ne précise aucune condition
spéciale sur la structure de la population. Enfin, Wilson & Dugatkin 133 ont
montré que s’il existe une corrélation entre altruiste et bénéficiaire de l’acte
altruiste, quelle qu’elle soit (autrement dit, si l’acte altruiste ne s’exerce pas de
façon aléatoire), alors l’altruisme peut évoluer : la parenté génique est la façon
la plus simple de réaliser cet assortiment, mais pas la seule. Pour West et al. 134 ,
c’est là de la sélection de parentèle en quelque sorte étendue ; la situation
d’apparentement définit un cas de sélection de parentèle « étroite », qui est
le plus répandu dans la nature. De manière générale, l’altruisme évoluera si le
bénéficiaire de l’altruisme a par principe une propension à rendre l’acte altruiste
(ce qu’assure évidemment la parenté génétique, puisqu’une relation de parenté
est symétrique). Après Dawkins, les biologistes appellent cela l’effet « barbe
verte 135 », allusion à ce qui se passerait si des individus à barbe verte avaient
un gène pour une action altruiste envers les porteurs de barbe verte qu’ils
reconnaîtraient 136 . De manière générale, l’altruisme évoluera si le bénéficiaire de
l’altruisme a par principe une propension à rendre l’acte altruiste (ce qu’assure
évidemment la parenté génétique, puisqu’une relation de parenté est symétrique).
La parenté est ce qui permet d’avoir le plus facilement la corrélation
132. Taylor (1992), “Altruism in viscous population : an inclusive fitness model”,
Evolutionary Ecology, 6 @.
133. Wilson & Dugatkin (1997), “Group Selection and Assortative Interactions”, The
American Naturalist, 149 @.
134. West et al. (2007), “Social semantics : altruism, cooperation, mutualism, strong
reciprocity and group selection”, Journal of Evolutionary Biology, 20 @.
135. Dawkins (1982), The extended phenotype, Oxford UP @.
136. Keller & Ross (1998, “Selfish genes: a green beard in the red fire ant”, Nature, 394
@) ont en premier mis en évidence un effet « barbe verte » dans la nature, chez les
fourmis. Dawkins rejette l’effet barbe verte parce qu’il pense qu’il est vulnérable
à des tricheurs qui exhiberaient la barbe sans avoir le gène altruiste ; mais Jansen
& Van Baalen (2006, “Altruism through beard chromodynamics”, Nature, 440 @)
montrent qu’en théorie, s’il y a plusieurs barbes colorées, le système reste stable.

130 / 1576
[les mon des darwiniens]
entre disposition altruiste et propension à rendre l’action altruiste. Ce qui est
crucial dans la relatedness, c’est en fait la corrélation statistique aux loci considérés
(par ex. le locus de l’altruisme). La parenté (kinship) est un moyen pour
produire cette corrélation puisque la parenté crée une association à l’échelle
du génome. Néanmoins, la corrélation au locus requise pour la relatedness est
quelque chose de plus faible, et peut être obtenue par d’autres moyens – de
sorte que la relatedness obtenue par parenté pourrait donner lieu à ce qu’on
appellerait une «sélection de parentèle étroite», en contraste avec des cas où
on l’obtient par d’autres moyens (par exemple les cas de barbe verte) 137 .
David Sloan Wilson a développé une alternative à l’explication de l’altruisme
par sélection de parentèle, une sorte de sélection de groupe conçue
un peu différemment sous forme de sélection à plusieurs niveaux. L’idée de
base est que la sélection naturelle peut se comprendre comme la somme
de la sélection à l’intérieur d’un groupe et de la sélection qui s’exerce sur
les groupes eux-mêmes, par exemple par la compétition entre groupes (d’où
l’idée de sélection multiniveaux : dans/entre les groupes). Cette formulation
apparaît comme une glose de l’équation de Price, qui est une formulation
mathématique de la sélection naturelle comme covariance de la valeur
des traits et de la fitness 138 . Cette équation, notée : ∆z = Cov (w, z)/w + E
(w∆z)/w 139 dit que le changement intergénérationnel ∆ de la valeur moyenne
d’un trait (z) dans une population est la somme de la variation due à la
sélection (qui est la covariance de la valeur du trait sur la fitness (w) 140 ), et
du changement dû à des biais de transmission (terme en espérance E (w∆z)),
137. Grafen (2009), “Formalizing Darwinism and inclusive fitness theory”, Philosophical
Transactions of the Royal Society B, 364 @. West et al. (2010), “The theory of
genetic kin selection”, Journal of evolutionary biology, 24 @.
138. L’équation de Price est l’une des formulations mathématiques générales de la
sélection naturelle. Je ne l’ai pas incluse dans l’exposé des énonciations principielles
de la sélection, car, si elle est sans doute moins sujette à des contre-exemples et
plus rigoureuse que la définition de Hull ou les conditions de Lewontin, elle suppose
elle aussi que les entités en jeu présentent héritabilité et fitness (ce sont les
termes de l’équation), donc la discussion subséquente serait la même que celle
des conditions de Lewontin.
139. Les soulignements indiquent les moyennes.
140. C’est-à-dire que la variation d’un trait entre deux générations est corrélée à la
probabilité que la valeur du trait confère à l’organisme qui le porte, ce qui est une
autre manière de formuler le principe de sélection naturelle énoncé plus haut –
par exemple, plus les grands ont tendance à faire beaucoup de descendants, plus
la taille va augmenter aux générations suivantes.

131 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
c’est-à-dire à la fidélité de la transmission entre parents et descendants
(liée à l’héritabilité). Si maintenant on considère des individus répartis en
plusieurs groupes, le premier terme peut être entendu comme covariance
de la fitness moyenne du groupe sur le phénotype moyen des groupes, et
le second peut être analysé comme le biais qu’introduit, dans la transmission
des valeurs des traits moyen de groupes, le fait que la sélection joue
à l’intérieur des groupes. L’équation de Price peut donc se lire comme une
décomposition naturelle de la variation des traits en sélection multiniveaux,
à condition qu’on puisse identifier des groupes pertinents. C’est ce que fait
Sloan Wilson avec une définition très large de groupe comme « trait group »,
c’est-à-dire ensemble d’individus qui sont affectés au même titre par des
interactions impliquant un trait donné (par exemple, tous les castors habitant
près d’un barrage sont un trait group), de sorte que la décomposition
intergroupe/intragroupe est accessible dans tous les cas et aussi générale
que l’équation de Price initiale.
Cette vision rend compte des deux propriétés antinomiques de l’altruisme :
dans un groupe, un altruiste fait toujours moins bien qu’un égoïste (par définition
141 ) ; un groupe composé d’altruistes fera mieux (i.e. engendrera des
groupes plus peuplés) qu’un groupe composé d’une majorité d’égoïstes 142 .
Intuitivement, on comprend qu’un grand degré de compétitivité entre groupes
peut générer de l’altruisme, tandis que peu de groupes très isolés (donc
avec peu de compétition) auront moins de sélection en faveur de l’altruisme
dans chacun d’eux.
À partir de là, Sober & Wilson 143 soutiennent que la sélection de parentèle
est un cas particulier de la sélection multiniveaux (les trait groups en jeu étant
définis par les groupes familiaux). Mais une telle interprétation ne va pas sans
141. La définition formelle de l’acte altruiste et de l’acte égoïste impose cela : A a un
coût pour X et un bénéfice pour autre chose que X, S n’a pas de coût pour X mais
seulement un bénéfice. Le coût peut être absolu (lorsque l’acte profite à un autre
en coûtant altruiste) ou bien relatif – lorsque l’acte profite à tout le groupe de n
individus dont l’altruiste lui-même : il a donc un bénéfice b/n, mais son bénéfice
est plus petit que celui des autres (b/n-c au lieu de b/n)). Évidemment, les coûts
sont en fitness, et cet altruisme-ci n’est pas l’altruisme psychologique, cf. Clavien,
ce volume.
142. C’est là la base de l’explication que propose Darwin du sens moral, cf. Ravat, ce
volume.
143. Sober & Wilson (1998), Unto others : the evolution of altruism, Harvard UP
@.

132 / 1576
[les mon des darwiniens]
difficultés 144 . Ainsi, West et ses collaborateurs 145 montrent que les processus
en jeu dans la sélection multiniveaux de Sloan Wilson se ramènent formellement
à de la sélection de parentèle élargie. La sélection multiniveau favorise
l’altruisme quand, de fait, on élève le niveau de la compétition intergroupe
par rapport à la compétition intragroupe ; mais par ce moyen, on augmente la
variance intergroupe par rapport à la variance intragroupe, ce qui veut dire au
bout du compte qu’on accroît la relatedness moyenne ; par là on peut voir ce
processus comme un processus où la variable causale cruciale est la relatedness.
Quoi qu’il en soit de l’équivalence, la plupart des modèles de sélection
de parentèle sont plus maniables que les modèles multiniveaux, d’où aussi
leur influence. Au total, d’une part, ces auteurs, comme Lehmann & Keller 146 ,
avancent que la sélection de parentèle élargie englobe une bonne partie de ses
supposées alternatives quant à l’explication de la coopération et de l’altruisme,
au moins formellement parlant. D’autre part, à côté des questions d’évolution
de comportements altruistes pour lesquels la question semble résolue, au
moins pour ce qui est de la nature des modèles, la sélection multiniveaux est
couramment mobilisée – et assez naturellement – dans certaines explications
évolutionnaires, par exemple dans la question de l’émergence d’individus col-
144. Dans une investigation très fine des divers processus menant à la coopération,
Frank (2006, “Social selection”, in Fox & Wolf (eds.), Evolutionary Genetics :
Concepts and Case Studies, Oxford UP) distingue la sélection de parentèle proprement
dite, qui explique le sacrifice de soi qu’opèrent par exemple les castes
d’ouvrières stériles chez les insectes, et la corrélation de comportements, qui explique
la coopération dans les groupes, alors qu’il y a un avantage sélectif lorsqu’on
est dans un groupe à profiter des actes coopératifs des autres et à rester égoïste.
Dans ce second cas, la coopération profite au groupe en général, y inclus l’individu
focal. Indépendamment de la question de savoir si ces deux modalités réalisent
un même processus, Frank souligne donc qu’elles sont formellement différentes
(selon la structure du bénéfice, allant soit à un apparenté soit à tous), à l’encontre
de la thèse de Wilson et Sober sur l’universalité de la sélection multiniveaux.
Nénamoins, d’autres diront que dans ce cas, tout ce qui est causalement pertinent
est la relatedness, qui compense en termes de bénéfices indirects le prix payé par
l’individu focal altruiste (Gardner et al., 2011, “The genetical theory of genetic kin
selection”, Journal of Evolutionary Biology, 24 @).
145. West et al. (2007), “Social semantics : altruism, cooperation, mutualism, strong
reciprocity and group selection”, Journal of Evolutionary Biology, 20 @.
146. Lehmann & Keller (2006), “The evolution of cooperation and altruism. A general
framework and a classification of models”, Journal of Evolutionary Biology, 19 @.
Lehman et al. (2008), “Population viscosity can promote the evolution of altruistic
sterile helpers and eusociality”, Proceedings of the Royal Society of London, Series
B, 275 @.

133 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
lectifs à partir d’individus autonomes, comme l’avènement des chromosomes,
des organismes multicellulaires ou de la socialité. Il ne s’agit donc pas de clore
ce débat ici, mais de donner des indications sur les enjeux philosophiques qui,
essentiellement, touchent aux notions de causalité et d’explication, et aux
questions du réalisme, du pluralisme et de l’instrumentalisme.
4.2 Unités et niveaux de sélection :
causalité vs représentation
Le sélectionnisme génique a été souvent mal interprété, parce que ce qui
était en cause n’était assez bien précisé. On peut opposer sélection sur les
gènes et sélection sur les organismes, mais aussi sélection sur les allèles, et
sélection sur les génotypes. Ces deux dichotomies ont généré deux types d’opposition
au sélectionnisme génique. Mayr et Gould ont immédiatement réagi
contre Dawkins en soulignant que la sélection voit les phénotypes (donc les
organismes), pas les génotypes. Brandon a précisé ce point avec le concept de
screening-off emprunté aux statisticiens. Brièvement, quand A et B sont causes
de C simultanément, A screens-off B si une modification de A change C, mais
une modification de B ne le change pas nécessairement. Une modification du
phénotype va en effet changer l’action de la sélection, mais pas forcément une
modification du génotype (s’il donne le même phénotype). La cause efficace de
la sélection se trouve bien au niveau du phénotype, donc de l’organisme. C’est
là la question du niveau de la sélection, celle du lieu des processus causaux en
jeu – ou encore, des interacteurs. On notera que pour les cas d’altérateurs de
ségrégation, le niveau de sélection est bien le gène lui-même.
L’autre argument, développé par Sober & Lewontin147 , oppose sélection
allélique et sélection génotypique. Ici, la discussion est interne à la génétique
des populations. Prenons le cas classique de la supériorité des hétérozygotes,
illustré par l’anémie falciforme. Deux allèles codent pour l’hémoglobine ;
dans certaines régions d’Afrique, le récessif, qui rend anémique (les globules
rouges ont une forme en faucille) donne un avantage contre le paludisme
lorsqu’il est couplé avec le dominant, soit (avec les notations habituelles)
W(Aa) > W(AA) > W(aa) (= 0). On peut certes écrire la dynamique de la sélection
en considérant les fréquences et les fitness alléliques (W(a) et W(A)),
celles-ci étant données par la fitness de chaque combinaison où intervient
147. Sober & Lewontin (1982), “Artifact, cause and genic selection”, Philosophy of
Science, 44 @.

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chaque allèle, pondérée par la fréquence de cette combinaison ; mais dans
ce cas, on néglige ce qui est la cause de la sélection, à savoir l’avantage que
procure l’hétérozygote. Car rien ne distingue ce modèle allélique d’un modèle
allélique identique où les fitness génotypiques dont elles dériveraient seraient
différentes (par exemple W(AA) > W(Aa) = W(aa), en mettant des valeurs et
fréquences initiales appropriées) – puisque plusieurs fitness génotypiques
peuvent déterminer la même fitness allélique. Le modèle allélique ne peut
donc pas saisir la cause à l’œuvre dans la sélection naturelle (même s’il peut
en représenter correctement la dynamique). Un tel argument concerne alors
ici ce que Brandon appelle l’unité de sélection, soit la nature de la plus petite
entité telle que sa fitness soit constante dans l’environnement considéré (ici,
Aa, mais pas a ou A, car la fitness de l’allèle a ou A dépend précisément de
son voisinage à son locus, i.e. un A ou bien un a). Les questions de l’unité et
du niveau de la sélection sont donc distinguées par Brandon et Burian comme
des questions portant respectivement sur les entités visées par la sélection, et
sur l’identité du processus causal par lequel elle se déploie.
L’argument de Sober contre le sélectionnisme allélique est fondamentalement
un argument épistémologique qui oppose description (un modèle allélique
est toujours une représentation disponible) et explication (la causalité
n’est visible qu’au niveau des paires d’allèles, au minimum). Le même raisonnement
vaut d’ailleurs dans la défense de la sélection multiniveaux par Sloan
Wilson & Sober 148 . En substance, disent-ils, ceux qui la refusent commettent
une « averaging fallacy », c’est-à-dire qu’ils assignent aux individus des valeurs
de fitness calculées comme une moyenne de leur fitness dans leurs groupes
pondéré par la fréquence et la fitness propre de ces groupes. C’est là une
abstraction mathématique, certes susceptible de représenter une dynamique,
mais qui perd de vue la causalité réelle, celle donnée dans la compétition
entre groupes – exactement comme le modèle allélique perdait de vue la
pertinence causale de la différence entre hétérozygote et homozygote dans la
lutte contre le paludisme. La question de la sélection de groupe et la critique
du sélectionnisme génique sont dans le même bateau : elles supposent une
option « réaliste » selon laquelle la science vise à rendre compte des relations
causales effectives, et pas seulement à décrire des variations. Sans doute, de
ce dernier point de vue, le sélectionnisme génique, plus maniable mathématiquement
et plus général, l’emporterait.
148. Sober & Wilson (1998), Unto others : the evolution of altruism, Harvard UP @.

135 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
4.3 Pluralisme
En explicitant le point précédent, on voit que la similarité entre les deux
débats – autour du sélectionnisme génique à la Dawkins et des réponses
de Sober, autour de la sélection multiniveaux à la Sloan Wilson – est la suivante
: dans les deux cas, il s’agit d’opposer une sélection sur des individus
(organismes, gènes), et une sélection sur des collectifs (sociétés, génotypes).
Philosophiquement, cela soulève la question du pluralisme. Le pluralisme signifie
la reconnaissance de plusieurs processus comme légitimes explications d’un
même phénomène, mais cette position a plusieurs variantes, et j’en considère
ici deux qui ont un sens dans ces débats : un pluralisme « de processus » et un
pluralisme « explicatif ». Être ou non pluraliste est, notons-le, orthogonal aux
questions débattues en philosophie des sciences sous les noms de conventionnalisme,
instrumentalisme ou réalisme.
Le pluralisme de processus consiste à accepter à la fois la sélection sur les
collectifs et celle sur les individus, d’une manière ou d’une autre. Dans le cas
du sélectionnisme génique, le pluralisme de processus prend plusieurs formes.
(i) Chaque processus de sélection a lieu à un niveau spécifique, car il met en
jeu des interacteurs et des réplicateurs propres. A priori, rien n’interdit donc la
sélection de groupe, pourvu que les processus causaux pertinents se trouvent
au niveau des groupes. Ce serait la solution de Brandon. (ii) Dans tout processus,
il existe plusieurs modèles tout aussi légitimes en tant qu’explication ; c’est
la position défendue diversement par Sterelny & Kitcher, Waters ou Lloyd149 .
Néanmoins, Sterelny & Kitcher précisent que le niveau allélique a une propriété
unique, qui est d’être une explication causale au moins aussi complète que
toutes les autres, et toujours disponible, de sorte que leur pluralisme est un
sélectionnisme génique sophistiqué.
De manière très générale, et si on prend les termes « individu » et « collectif
» de manière abstraite et indéterminée, si on définit la fitness d’un individu
comme la moyenne de ses fitness selon les environnements possible (donc les
collectifs…) où il se trouve, Kerr & Godfrey-Smith150 ont montré que la sélection
sur des individus et la sélection multiniveaux (c’est-à-dire la somme de la
149. Sterelny & Kitcher (1989), “The return of the gene”, Journal of Philosophy, 85 @
ou Lloyd (2001), “Units and levels of selection. An anatomy of the levels of selection
debate”, in Singh et al. (eds.), Thinking about Evolution : Historical, Philosophical
and Political Perspectives, Cambridge UP.
150. Kerr & Godfrey-Smith (2002), “Individualist and multi-level perspectives on selection
in structured populations”, Biology and Philosophy, 17 (4) @.

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sélection sur l’individu et de celle sur le collectif où il se trouve), sont mathématiquement
équivalentes. Cette démonstration pourrait à la fois justifier un
pluralisme explicatif pragmatiste (autant prendre le modèle le plus maniable
à chaque fois), comme un certain réductionnisme (si la sélection multiniveaux
est équivalente à la sélection individuelle, les niveaux n’existent pas « réellement
»…). Néanmoins, ce résultat aura des conséquences moindres pour qui
soutient que la modélisation mathématique ne tranche pas des questions sur
l’ontologie des processus, mais les présuppose.
On peut aussi définir un type spécifique de pluralisme, que j’appelle pluralisme
explicatif, concernant l’évolution de l’altruisme et de la coopération.
Ceux qui, tels Sober & Sloan Wilson 151 , soutiennent qu’un seul processus y
mène s’opposent à des pluralistes explicatifs 152 qui inventorient divers processus
susceptibles de fixer l’altruisme et y incluent la sélection de parentèle
comme la compétition intergroupe 153 . Ce pluralisme explicatif contredit
tout autant les partisans de la suprématie de la sélection de parentèle
la plus sophistiquée 154 . On doit toutefois noter que les modèles pluralistes
présentés comme différents de la sélection de parentèle 155 se voient régulièrement
ramenés en termes mathématiques à des processus de sélection
de parentèle 156 .
Par ailleurs, la sélection multiniveaux dont il est ici question définit la fitness
des groupes comme le nombre de membres d’un groupe à chaque génération.
151. Sober & Wilson (1998), Unto others : the evolution of altruism, Harvard UP @.
152. Comme Nowak (2005), “Five rules for the evolution of cooperation”, Science,
314 @.
153. Bien sûr, Sober et Wilson font partie des « pluralistes » au sens de ceux qui pensent
qu’il y a plusieurs niveaux de sélection ; mais « pluraliste » ici signifie penser
qu’il y a plusieurs schémas explicatifs possibles de l’altruisme ou de la coopération,
ce qui n’est clairement pas leur cas puisqu’ils pensent que le seul processus
explicatif est la sélection multiniveaux.
154. Comme West et al. (2007), “Social semantics : altruism, cooperation, mutualism,
strong reciprocity and group selection”, Journal of Evolutionary Biology, 20 @, ou
Lehmann & Keller (2006), “The evolution of cooperation and altruism. A general
framework and a classification of models”, Journal of Evolutionary Biology, 19
@.
155. Comme Traulsen & Nowak (2006), “Evolution of cooperation by multilevel selection”,
PNAS USA, 103 @.
156. Lehmann et al. (2008), “Population viscosity can promote the evolution of altruistic
sterile helpers and eusociality”, Proceedings of the Royal Society of London,
Series B, 275 @.

137 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
C’est ce que Damuth & Heisler 157 appellent multi-level selection 1 (MLS1), en
opposition avec un autre type de sélection, multi-level selection 2 (MLS2), où
la fitness d’un groupe est le nombre de groupes descendants qu’il génère.
Un groupe qui a du succès évolutionnaire peut en effet être un groupe qui
devient de plus en plus grand à mesure des générations, mais aussi, selon
un autre processus, un groupe qui donne naissance à davantage de groupes
que ceux avec lesquels il est en concurrence. Dans ce second cas, la mesure
du succès reproductif n’est pas le nombre de membres du groupes mais bien
le nombre de groupes héritiers. Autrement dit, la sélection au niveau supraorganismique
n’est pas logiquement homogène. Si on pense à ce que Gould
appelait « sélection d’espèces », cela devient évident. Lorsque je dis que des
propriétés d’espèces ont joué un rôle sélectif dans leur évolution – par exemple
leur polymorphisme, ou bien la superficie qu’elles couvrent –, je ne dis
pas qu’elles sont devenues de plus en plus abondantes, mais bien qu’elles
ont donné lieu à plus de spéciation. La mesure de succès évolutif, ici, est le
nombre d’espèces-filles.
Clairement, la démonstration d’équivalence de Kerr & Godfrey-Smith ne
vaut alors que pour MLS1. La MLS2, si elle est encore discutée empiriquement
158 , est en tout cas conceptuellement irréductible.
5 Conclusion
évolution de la sélection naturelle dans la biologie moderne présente
L’ plusieurs aspects antagonistes. D’un côté, les évolutionnistes ont accumulé
des preuves théoriques, par les mathématiques, de ce que Darwin appelait
son « paramount power », et des attestations empiriques de la force de
son action. Le développement du champ, l’émergence de nouveaux champs
disciplinaires comme la sociobiologie, l’écologie comportementale, la biologie
moléculaire, etc., a mis en évidence qu’à des niveaux encore inconnus à
157. Damuth & Heisler (1987), “Alternative Formulations of Multi-Level Selection,
Selection in Structured Populations”, Biology and Philosophy, 17, 4 @.
158. Cf. Rice (1995), “A genetical theory of species selection”, J. Theor. Biol., 177 @,
comme partisan après Gould ; Williams (1992, Natural selection : domains, levels
and challenges, Oxford UP) la rejette mais accepte la sélection de clades Certains
clades persistent plus que d’autres ; si on pense que le nombre à l’intérieur du
clade, ou son taux de spéciation, ou n’importe quelle propriété du clade lui-même
a contribué à sa durée plus longue que celle d’un autre clade, alors on a de la
sélection de clades. (Sur la notion de clade, cf. Barriel et Grandcolas, ce volume.)

138 / 1576
[les mon des darwiniens]
l’époque de Darwin, et concernant des types de faits alors laissés de côté, la
sélection naturelle a un rôle causal majeur. D’un autre côté, la sophistication
théorique de la biologie évolutionnaire, en particulier de la génétique des
populations, tout en jetant de nouvelles lumières sur les processus impliqués
dans la sélection naturelle et les conditions auxquelles ils répondent, a suscité
de nouvelles questions théoriques et controverses passionnées : à quel
niveau joue la sélection, quels sont exactement ses explananda, comment
s’articule-t-elle avec d’autres types d’explications qui ne sont pas populationnelles
pour rendre compte de l’ensemble des phénomènes biologiques ? En
particulier, la forme générale de la sélection fait comprendre qu’elle n’a rien
de propre au domaine vivant, caractérisé par sa structure (molécules d’ADN,
etc.), laquelle résulte de contingences historiques. Néanmoins, une théorie
générale de la sélection naturelle 159 , qui embrasserait biologie, culture, économie,
technologie, chimie, neurologie, etc., dont la possibilité est devenue
évidente, rencontre des obstacles majeurs, sans doute parce qu’elle suppose
résolues ces énigmes théoriques, tracées à grands traits dans ce chapitre,
que la compréhension de la sélection naturelle pose sans relâche à la biologie
évolutive elle-même 160 .
Références bibliographiques
A
aB r a M s M. (2007), “How Do Natural Selection and Random Drift Interact?”, Philosophy of
Science, 74(5).
B
Ba s a l l a G (1988), The evolution of technology, Cambridge, Cambridge UP.
Be at t y J. (1995), “The Evolutionary Contingency Thesis”, in G. Wolters & J.G. Lennox (eds.),
Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences, Pittsburgh, University of
Pittsburgh Press.
Be at t y J. (2010), “Reconsidering the importance of chance variation”, in G. Müller & M. Pigliucci
(eds.) (2010), Evolution : the extended synthesis, Cambridge, MIT Press : 21-40.
Be at t y J. & Mi l l s s. (1979), “The propensity interpretation of fitness”, Philosophy of Science,
46 : 263-286.
159. Darden & Cain (1989), “Selection type theories”, Philosophy of Science, 56, 1 @,
esquissent une tentative en ce sens.
160. remerciements. Je remercie Sylvain Bosselet, Frédéric Bouchard, Christine
Clavien, Jean Gayon, Françoise Longy, Francesca Merlin, Pierre Reignier et Thomas
Pradeu pour leurs précieux conseils et corrections.

139 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
Be d a u M. & Pa c k a r d N. (1998), “A classification of long-term evolutionary dynamics”, in C. Adami
et al. (eds.), Artificial life VI, Cambridge, MIT Press : 189-198.
Bo u c H a r d f. & ro s e n B e r G A. (2004), “Fitness, probability and the principles of natural selection”,
British Journal for Philosophy of Science, 55 : 693-712.
Bo y d r. & ri cH e r s o n P. (1985), Culture and the evolutionary process, Chicago, Chicago UP.
Br a n d o n R. (1988), “The levels of selection : a hierarchy of interactors”, in H.C. Plotkin (ed.), The
role of behavior in evolution, Cambridge, MA, MIT Press : 51-71.
Br a n d o n R. (1990), Adaptation and environment, Princeton, Princeton UP.
Br a n d o n R. (1996), Concepts and methods in evolutionary biology, Cambridge, MA, Cambridge
UP.
Br a n d o n R. (2008), “Natural selection”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy.
Br a n d o n R. & McsH e a D. (2011), Biology’s first law, Chicago, University of Chicago Press.
Bu r i a n r.M. (1983), “Adaptation”, in M. Grene, Dimensions of Darwinism, New York, Cambridge
UP : 287-314.
Bu r t a. & tr i v e r s R. (2006), The biology of selfish genetics elements, New Haven, Harvard
UP.
C
cava l l i-sf o r z a l. & fe l d M a n M. (1981), Cultural transmission and evolution. A quantitative
approach, Princeton, NJ, Princeton UP.
cH a r n o v J. & kr e B s E. (1975), “The evolution of alarm calls : altruism or manipulation ?”, American
Naturalist, 109, 965 : 107-112.
co y n e r., Ba r t o n e. & tu r e l l i (1997), “Perspective : a critique of Sewall Wright’s shifting balance
theory of evolution”, Evolution, 51.
D
da M u t H J. & He i s l e r I.L. (1988), “Alternative Formulations of Multi-Level Selection, Selection in
Structured Populations”, Biology and Philosophy, 17, 4 : 477-517.
da r d e n l. & ca i n J. (1989), “Selection type theories”, Philosophy of Science, 56, 1 : 106-129.
da r W i n C. (1859), The origin of species, London, John Murray.
da r W i n C. (1999) La filiation de l’homme [1871], Paris, Syllepse.
da W k i n s R. (1976) The selfish gene, Oxford, Oxford UP.
da W k i n s R. (1982), The extended phenotype, Oxford, Oxford UP.
de n n e t t D. (1995), Darwin’s dangerous idea, New-York, Simons & Shuster.
dr e t s k e F. (1977), “Laws of nature”, Philosophy of Science, 44 : 248-268.
E
eiG e n M. (1983), “Self replication and molecular evolution”, in D.S. Bendall (ed.), From molecules
to man, Cambridge, MA, Cambridge UP : 105-130.
en d l e r J. (1986), Natural selection in the wild, Princeton, Princeton UP.
F
fa l c o n e r D. (1960), Introduction to quantitative genetics, New-York, McKay.
fi sH e r R. (1958), The genetical theory of natural selection, Oxford, Clarendon.
fr a n k S.A. (2006), “Social selection”, in C.W. Fox & J.B. Wolf (eds.), Evolutionary Genetics :
Concepts and Case Studies, Oxford, Oxford UP : 350-363.

140 / 1576
[les mon des darwiniens]
fr a n k s.a. & sl at k i n M. (1992), “Fisher’s fundamental theorem of natural selection”, Trends in
Ecology and Evolution, 7 : 92-95.
G
Ga r d n e r a. We s t s. & Wi l d G. (2011), “The genetical theory of genetic kin selection”, Journal of
Evolutionary Biology, 24 : 1020-1043.
Gav r i l e t s S. (2010), “High Dimensional fitness landscapes and speciation”, in Muller & Pigliucci
(2010), Evolution : the extended synthesis, Cambridge, MIT Press : 45-80..
Gay o n J. (1992), Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle,
Paris, Kimé.
Gay o n J. (1993), « La biologie entre loi et histoire », Philosophie, 38 : 30-37.
Gay o n J. (2011), « Déterminisme génétique, déterminisme bernardien, déterminisme lapla-cien »,
in J.-J. Kupiec et al., Le hasard au cœur de la cellule, Paris, Éditions Matériologiques.
Gi l l e sP i e J. (2004), Population genetics, New-York, Oxford UP.
Gly M o u r B. (2006), “Wayward Modeling : Population Genetics and Natural Selection”, Philosophy
of Science, 2006, 73 : 369-389.
Go d f r e y-sM i tH P. (2000), “The replicator in retrospect”, Biology and Philosophy, 15 : 403-423.
Go d f r e y-sM i tH P. (2007), “Conditions for Evolution by Natural Selection”, Journal of Philosophy,
104 : 489-516.
Go u l d S.J. (1989), Wonderful life. The Burgess shale and the nature of history, Norton, New-
York. Trad. fr. La vie est belle, Paris, Seuil, 1999.
Go u l d S.J. & le W o n t i n R. (1979), “The spandrels of san Marco and the panglossian paradigm : A
critique of the adaptationist programme”, Proc. Roy. Soc. Lond., B205 : 581-598.
Gr a f e n A. (1990), “Biological signals as handicaps”, Journal of Theoretical Biology, 144 : 517-
546.
Gr a f e n A. (2002), “A First Formal Link between the Price Equation and an Optimization Program”,
Journal of Theoretical Biology, 217 : 75-91.
Gr a f e n A. (2006), “Optimisation of inclusive fitness”, Journal of Theoretical Biology, 238 : 541-
563.
Gr a f e n A. (2009), “Formalizing Darwinism and inclusive fitness theory”, Philosophical
Transactions of the Royal Society B, 364 : 3135-3141.
Gr i e s eM e r J. (2000), “The units of evolutionary transitions”, Selection, 1 : 67-80.
H
Ha iG D. (2000), “The kinship theory of genomic imprinting”, Annual Review of Ecology and
Systematics, 31 : 9-32.
Ha M i lt o n W.D. (1963), “The evolution of altruistic behavior”, American Naturalist, 97 : 354-356.
Ho l l a n d J. (1995), Hidden order. How adaptation builds complexity, Readings, Helix.
Hu l l D. (1980), “Individuality and selection”, Ann. Rev. Ecol. System., 11 : 311-332.
Hu n e M a n P. (2006) « Mutations et neutralisme », Critique, juin : 504-515.
Hu n e M a n P. (2009), « L’individualité biologique et la mort », Philosophie, 1 : 63-90.
Hu n e M a n P. (2011), “Natural selection : a case for the counterfactual approach”, Erkenntnis.
J
Ja n s e n a. & va n Ba a l e n M. (2006), “Altruism through beard chromodynamics”, Nature, 440 :
663-666.

141 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
K
ka u f f M a n S. (1993), Origins of Order : Self-Organization and Selection in Evolution, Oxford UP.
ke l l e r e.f. (2000), Le siècle du gène, trad. fr. S. Schmitt, Paris, Gallimard.
ke l l e r L. (ed.) (1999), Levels of selection in Evolution, Cambridge, MIT Press.
ke l l e r l. & ro s s K G. (1998), “Selfish genes: a green beard in the red fire ant”, Nature, 394 :
573-575.
ke r r B. & Go d f r e y-sM i tH P. (2002), “Individualist and multi-level perspectives on selection in
structured populations”, Biology and Philosophy, 17 (4) : 477-517.
ke r r B., Go d f r e y-sM i tH P. & fe l d M a n M.W. (2004), “What is altruism ?”, Trends in Ecology and
Evolution, 19 : 135-140.
ke t t l e W e l l (1955), “Selection experiments on industrial melanism in Lepidoptera”, Heredity, 38.
kiM J. (1993), Supervenience and mind, Cambridge, Cambridge UP.
kiM u r a M. (1990), Théorie neutraliste de l’évolution [1983], Paris, Flammarion.
L
la e n G B., Mat H i s e n r. & Jo H n s e n J. (2007), “Why do blue-eyed men prefer women with the same
eye color ?”, Behavioral ecology and sociobiology, 61, 3 : 371-384.
la n G e M. (2007), Natural law in scientific practice, New-York, Oxford UP.
le H M a n n l. & ke l l e r L. (2006), “The evolution of cooperation and altruism. A general framework
and a classification of models”, Journal of Evolutionary Biology, 19 : 1365-1376.
le H M a n n l., rav iG n e v. & kel l e r L. (2008), “Population viscosity can promote the evolution of
altruistic sterile helpers and eusociality”, Proceedings of the Royal Society of London, Series
B, 275 : 1887-1895.
le n s k i r. & tr e v i s a n o M. (1994), “Dynamics of adaptation and diversification : A 10,000-generation
experiment with bacterial populations”, PNAS, Vol. 91 : 6808-6814.
le W e n s t. (2008), “Cultural evolution”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy.
le W e n s t. (2010), “The natures of selecion”, British journal for philosophy of science, 61(2) :
313-333.
le W o n t i n R.C. (1970), “Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 1 :
1-18.
le W o n t i n R.C. (1980), “Adaptation”, in R. Levins & R. Lewontin, The dialectical biologist, New-
York, Harvard UP : 65-85.
liM o G e s C. (1977), La sélection naturelle, Paris, Vrin.
ll o y d e. (2001), “Units and levels of selection. An anatomy of the levels of selection debate”,
in R. Singh, K. Krimbas, D. Paul & J. Beatty (eds.), Thinking about Evolution : Historical,
Philosophical and Political Perspectives, Cambridge, Cambridge UP : 267-291.
lu M s d e n c. & Wi l s o n e.o. (1981), Genes, minds and culture, Cambridge, Harvard UP.
ly n c H M. (2007), The origins of the genome architecture, London, Sinauer.
M
Mat t H e n M. & ar i eW A. (2002), “Two ways of thinking about natural selection”, Journal of
Philosophy, 49 (2) : 55-83.
May n a r d sM i tH J. (1978), The evolution of sex, Cambridge, Cambridge UP.
May n a r d sM i tH J. (1982), Evolution and the theory of games, Cambridge, Cambridge UP.

142 / 1576
[les mon des darwiniens]
May n a r d sM i tH J. & sz at H M a ry e. (1995), The major transitions in evolution, New York,
Freeman.
May r e. (1959a), “Typological versus population thinking”, in E. Mayr (ed.), Evolution and the
diversity of life, Cambridge, Harvard UP, 1976 : 26-29.
May r E. (1959b), “The emergence of evolutionary novelties”, in E. Mayr (ed.), Evolution and the
diversity of life, Cambridge, Harvard UP, 1976 : 88-113.
May r e. (1961), “Cause and effect in biology”, Science, 134 : 1501-1506.
May r e. (1965a), “Sexual selection and natural selection”, in E. Mayr (ed.), Evolution and the
diversity of life, Cambridge, Harvard UP, 1976 : 73-87.
May r e. (1965b), “Selection and directional evolution”, in E. Mayr (ed.), Evolution and the diversity
of life, Cambridge, Harvard UP, 1976 : 44-52.
May r e. & Pr o v i n e W. (1980), The evolutionary synthesis. Perspectives on the unification of
biology, Cambridge, Harvard UP.
May r e. (1984), “What is Darwinism today ?”, Proceedings of the Biennal Meeting of the
Philosophy of Science Association, 1984 : 145-156.
May r E. (1998), The Evolutionary Synthesis, Cambridge, Harvard University Press.
Me d aWa r P. (1957), The uniqueness of the individual, London, Methuen.
Mi cH o d R. (1999), Darwinian Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality,
Princeton, Princeton UP.
Mi l l s t e i n R. (2002), “Are Random Drift and Natural Selection Conceptually Distinct ?”, Biology
and Philosophy, 17 (1) : 33-53.
Mi l l s t e i n R. (2006), “Natural Selection as a Population-Level Causal Process”, British Journal for
the Philosophy of Science, 57 : 627-653.
Mü l l e r G. & PiG l i u c c i M. (eds.) (2010), Evolution : the extended synthesis, Cambridge, MIT
Press.
N
ne a n d e r K (1995), “Pruning the Tree of Life”, British journal for philosophy of science, 46 : 59-
80.
no W a k M.A. (2006), “Five rules for the evolution of cooperation”, Science, 314 : 1560-1563.
O
ok a s H a S. (2006), Evolution and the Levels of Selection, Oxford, Oxford UP.
P
Pá l c., Ba l á z s P. & Ma r t i n J. (2006), “An integrated view of protein evolution”, Nature Reviews
Genetics, 7 : 337-348.
Pr i c e G.R. (1972), “Extension of covariance selection mathematics”, Annals of Human Genetics,
35 (4) : 485-490.
R
re i sM a n k. & fo r B e r P. (2005), “Manipulation and the Causes of Evolution”, Philosophy of
Science, 72 : 1113-1123.
ri c e S.H. (1995), “A genetical theory of species selection”, J. Theor. Biol., 177 : 237-245.
ro s e n B e r G a. (1995), Instrumental biology, or the disunity of science, Chicago, University of
Chicago Press.

143 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
ro s e n B e r G A (2001), “How is biological explanation possible”, British Journal for Philosophy of
Science, 52 : 735-760.
ro u G H G a r d e n J. (2006), “Reproductive Social Behavior : Cooperative Games to Replace Sexual
Selection”, Science, 17 : 965.
S
sH o e M a k e r S. (1984), “Causality and Properties”, in S. Shoemaker, Identity, Cause and Mind :
Philosophical Essays, Oxford, Oxford UP : 206-233.
so B e r E. (1980), “Evolution, population thinking and essentialism”, Philosophy of Science, 3
(47) : 350-383.
so B e r E. (1984), The nature of selection, Cambridge, MIT Press.
so B e r e. & le W o n t i n R. (1982), “Artifact, cause and genic selection”, Philosophy of Science, 44 :
157-180.
so B e r e. & Wi l s o n d.s. (1994), “A critical review of philosophical works on units of selection”,
Philosophy of Science, 61 : 534-555.
so B e r e. & Wi l s o n d.s. (1998), Unto others : the evolution of altruism, Cambridge, Harvard UP.
st e r e l n y k. & ki t cH e r P. (1988), “The return of the gene”, Journal of Philosophy, 85 : 339-360.
st r a s s M a n n J. & Qu e l l e r d. (2007),“Insect societies as divided organisms : The complexities of
purpose and cross-purpose”, PNAS USA, 104 : 8619-8626.
T
Tay l o r P.D. (1992), “Altruism in viscous population : an inclusive fitness model”, Evolutionary
Ecology, 6 : 352-356.
te n d e r o P.-E. (2006), « Épistémologie critique de la notion de gène », in F. Athané, É. Machery
& M. Silberstein (dir.), Matière première. Revue d’épistémologie et d’études matérialistes
(n° 1/2006) : Nature et naturalisations, Paris, Syllepse.
tH o M P s o n P. (1989), The Structure of Biological Theories, New-York, SUNY Press.
tr a u l s e n a. & no W a k M.A. (2006), “Evolution of cooperation by multilevel selection”, PNAS USA,
103 : 10952-10955.
tr i v e r s R. (1971), “The evolution of reciprocal altruism”, The Quarterly Review of Biology, 46 :
35-57.
V
vo iG H t B.f., ku d a r ava l l i s., We n X. & Pr i t cH a r d J.K. (2006), “A map of recent positive selection
in the human genome”, PLoS Biol, 4 (3) : e72.
W
Wa d e M. (1977), “An experimental study of group selection”, Evolution, 131 : 134-153.
Wa d e M. & ka l i s z S. (1990), “The causes of natural selection”, Evolution, 44, 8 : 1947-1955.
Wa l s H D. (2003), “Fit and diversity : explaining adaptive evolution”, Philosophy of Science, 70 :
280-301.
Wa l s H D. (2007), “The pomp of superfluous causes : the interpretation of evolutionary theory”,
Philosophy of Science, 74 : 281-303.
Wa l s H d., le W e n s t. & ar i eW A. (2002), “Trials of life : natural selection and random drift”,
Philosophy of Science, 69 : 452-473.
Wat e r s c.k. (1991), “Tempered realism about forces of selection”, Philosophy of Science, 58 :
553-573.

144 / 1576
[les mon des darwiniens]
Wat e r s C.K. (2005), “Why genic and multilevel selection are here to stay”, Philosophy of Science,
72 : 311-333.
We s t s.a., Gr i f f i n a.s. & Ga r d n e r a. (2007), “Social semantics : altruism, cooperation, mutualism,
strong reciprocity and group selection”, Journal of Evolutionary Biology, 20 : 415-432.
Wi l l l i aM s G.C. (1966), Adaptation and natural selection, Princeton, Princeton UP.
Wi l l i aM s G.C. (1975), Sex and evolution, Princeton, Princeton UP.
Wi l l i aM s G.C. (1992), Natural selection : domains, levels and challenges, New-York, Oxford UP.
Wi l s o n d.s. & du G at k i n a.l. (1997), “Group Selection and Assortative Interactions”, The
American Naturalist, 149.
Wr iG H t S. (1932), “The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution”,
Proceedings of the sixth annual congress of genetics, 1 : 356-366.
Wy n n e-ed Wa r d s V.C. (1962), Animal dispersion in relation to social behaviour, Edinburgh, Oliver
& Boyd.
Z
za H av i a. & za H av i A. (1997), The handicap principle, New-York, Oxford UP.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 4
Philippe Grandcolas
Adaptation
Les organismes vivants ont la capacité à hériter de leurs caractéristiques
avec d’éventuelles modifications. Cette formulation très générale
rend compte des diverses et nombreuses situations envisagées
ou observées à ce jour en matière d’évolution biologique. L’existence
d’une diversité biologique est ainsi expliquée par la divergence des
espèces suite aux modifications successives héritées au cours de l’évolution.
Ce mécanisme d’héritage avec modification explique la diversité des organismes
mais il n’explique pas leur ajustement aux conditions de vie. Pourquoi la
divergence des espèces ne se ferait-elle pas tous azimuts et pourquoi conduirait-elle
le plus souvent à un meilleur ajustement ? Par exemple, pourquoi
une espèce d’insecte vivant dans le feuillage des arbres a-t-elle l’apparence
détaillée d’une feuille non seulement à nos yeux mais surtout à ceux de ses
prédateurs ? Pourquoi les différents paramètres biologiques entrant dans la
dynamique des populations sont-ils ajustés entre eux de manière quasi arithmétique
? Pour expliquer ces innombrables ajustements, un élément d’explication
supplémentaire doit être apporté. C’est ainsi que l’on distingue le
cas particulier des adaptations : ces modifications des caractéristiques des
organismes sont présumées ne pas s’être établies aléatoirement ou indépendamment
de toute influence extérieure à l’organisme. Ces modifications que
nous savons aujourd’hui héritables sont présumées avoir été maintenues par
la sélection naturelle 1 . Cette théorie de la sélection naturelle formulée par
Darwin et Wallace se place dans un contexte scientifique où la notion d’évolu-
1. Darwin (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, Murray
@.

150 / 1576
[les mon des darwiniens]
tion biologique elle-même est largement préexistante 2 . Depuis cette époque,
les scientifiques cherchent à comprendre quel rôle la sélection naturelle a
tenu dans la réalisation d’adaptations infiniment diverses. Ces recherches ont
amené à d’indéniables succès mais elles ont aussi conduit à quelques outrances
ou explications ad hoc, suivis d’inévitables controverses. L’alternance de
succès et de controverses depuis cent cinquante ans a parfois jeté le doute sur
la valeur heuristique du concept d’adaptation, au point que certains évolutionnistes
ont pu craindre qu’il porte tort à la théorie de l’évolution tout entière,
en favorisant les approches inductives plutôt qu’hypothético-déductives. Le
concept d’adaptation reste néanmoins incontournable et c’est le grand mérite
de Darwin (1859) de l’avoir compris et exposé minutieusement.
1 Le concept, sa définition et ses implications
adaptation peut être définie de manière complète comme un carac-
L’ tère nouveau apparu chez un organisme et maintenu par la sélection
naturelle3 . Il y a de nombreuses variations subtiles et un peu confuses dans
cette définition, liées aux usages multiples et parfois confus qui en ont été
faits dans différents secteurs de la communauté scientifique4 . Dans cette
définition, l’adaptation est le caractère lui-même mais le terme est souvent
utilisé pour désigner également le processus par lequel ce caractère dit
adaptatif a été acquis par l’organisme. En tout cas, la définition ci-dessus
a l’avantage d’exprimer clairement deux aspects importants du concept
d’adaptation.
2. Cf. Perrier (1886), La philosophie zoologique avant Darwin, Félix Alcan @. Matthews
(1958), “Darwin, Wallace, and ‘pre-adaptation’”, Journal of the Linnean Society of
London, Zoology, 44 @.
3. Antonovics (1987), “The evolutionary dis-synthesis : which bottles for which
wine ?”, American Naturalist, 129 @. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational
hypotheses”, Cladistics, 4 @. Brooks & McLennan (1991), Phylogeny, ecology,
and behavior : a research program in comparative biology, The University
of Chicago Press. Leroi et al. (1994), “What does the comparative method reveal
about adaptation ?”, American Naturalist, 143 @. Grandcolas & D’Haese (2003),
“Testing adaptation with phylogeny : How to account for phylogenetic pattern and
selective value together ?”, Zoologica Scripta, 32 @.
4. Par exemple Sober (1984), The Nature of Selection. Evolutionary Theory in
Philosophical Focus, MIT Press. Rose & Lauder (1996), Adaptation, New York,
Academic Press. Mahner & Bunge (1997), Foundations of biophilosophy, Springer
@.

151 / 1576
[philippe g ran dcolas / a da p tat i o n]
Premièrement, ce concept doit être étudié à deux niveaux d’observation.
L’un permet de diagnostiquer la nouveauté évolutive en tant que telle (« un
caractère nouveau apparu chez un organisme et maintenu par la sélection
naturelle »), c’est le niveau dévolu à l’analyse phylogénétique, où les espèces
sont regroupées en fonction de leurs caractères originaux partagés, les
apomorphies 5 . Par définition, un caractère apomorphe, original, partagé par
plusieurs espèces, est à leur niveau une nouveauté évolutive et donc une
possible adaptation. Inversement, toute adaptation d’une espèce ou d’un
groupe d’espèces est donc par définition une apomorphie 6 . Pour détecter une
nouveauté évolutive et donc vérifier la première condition pour l’occurrence
d’une adaptation chez une espèce ou un groupe donné, il faut procéder à une
reconstruction phylogénétique et vérifier si l’adaptation putative est bien une
apomorphie du taxon considéré (figure 1 Þ).
Figure 1. Une adaptation est par définition une
innovation évolutive. Dans ce cas théorique simplifié à
l’extrême, cela se vérifie pour les trois taxons apicaux du
clade qui ont acquis le trait « A » avec la fonction « 1 ».
Le second niveau d’observation concerne le rôle de la sélection naturelle
(« un caractère nouveau apparu chez un organisme et maintenu par la sélection
naturelle »). Ce rôle ne peut être détecté que par l’étude des processus
de survie et de reproduction différentielles dans les populations. La sélection
naturelle se réfère au fait que certains individus survivent et se reproduisent
5. Cf. Hennig (1965), “Phylogenetic Systematics”, Annual Review of Entomology, 10 ;
idem (1966), Phylogenetic systematics, University of Illinois Press @. Wiley (1978),
Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics, Wiley-Liss.
Farris (1983), “The logical basis of phylogenetic analysis” @, in N. Platnick & V.A.
Funk (eds), Advances in cladistics, vol. 2, Columbia UP.
6. Cf. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4
@. Grandcolas et al. (1994), “Why to use phylogeny in evolutionary ecology ?”,
Acta Oecol., 15. Deleporte (2002), “Phylogenetics and the aptationist program”,
Behavioral and Brain Sciences, 25 @. Grandcolas & D’Haese (2003), “Testing adaptation
with phylogeny : How to account for phylogenetic pattern and selective value
together ?”, Zoologica Scripta, 32 @.

152 / 1576
[les mon des darwiniens]
mieux et transmettent ainsi plus efficacement les caractères dont ils sont porteurs
lorsqu’ils sont confrontés à des conditions environnementales données
(Darwin 1859). Par conditions environnementales, on entend tout ce qui est
extérieur sensu stricto à l’organisme : l’environnement physique, des conspécifiques,
des hétérospécifiques, etc.
Documenter l’action de la sélection et donc valider la valeur adaptative d’un
caractère sont souvent considérées comme des tâches délicates, en particulier
dans les conditions naturelles 7 . En effet, il faut documenter pas moins que
la survie et le succès reproducteur d’individus variants porteurs à différents
degrés du caractère présumé adaptatif. L’action de la sélection naturelle, si elle
est donc difficile à étudier et en outre d’intensité potentiellement variable, n’en
est pourtant pas moins inéluctable. Une métaphore simple de la situation peut
aider à le faire comprendre. Elle consiste à considérer les individus comme des
objets de tailles et de formes variées confrontés à des tamis de mailles différentes.
Leur passage (qualité de leur survie et de leur reproduction) à travers
le tamis (conditions environnementales) sera plus ou moins aisé. À l’extrême,
le passage dans le tamis sera trivial si les mailles sont assez grosses par rapport
aux objets. Un observateur naïf pourra alors s’exclamer que la sélection naturelle
n’est pas un concept fortement explicatif. À l’extrême opposé, le passage
à travers le tamis sera subtilement difficile et seuls certains objets passeront,
ce qui corroborera l’intérêt du concept. L’existence de ce tamis (les conditions
environnementales sélectives) sera plus ou moins facile à percevoir en fonction
de l’intensité ou de la subtilité de son action. Cela ne veut pas dire qu’il est
impossible d’observer des situations où des caractères ont évolué sans grande
action de la sélection (dérive neutre génétique). Cela veut dire surtout qu’il
ne faut pas imaginer de situations où la sélection serait fondamentalement
incapable d’agir. Autrement dit, pour ne pas commettre d’erreurs de type II
(c’est-à-dire admettre de faux positifs et valider des hypothèses d’adaptation
trop mal documentées et en définitive erronées), il faut prendre garde à ne
pas tendre vers des erreurs de type I (c’est-à-dire admettre des faux négatifs
et refuser des hypothèses d’adaptation correctes) en évacuant d’emblée la
possibilité d’une action de la sélection naturelle.
On voit donc que l’étude complète d’une adaptation est un travail ardu
faisant intervenir plusieurs disciplines (phylogénétique et biologie des populations)
et plusieurs niveaux d’observation (taxons et populations). En outre,
7. Endler (1986), Natural Selection in the wild, Princeton UP @.

153 / 1576
[philippe g ran dcolas / a da p tat i o n]
bien souvent, l’étude populationnelle fera l’impasse sur l’immense diversité
des situations envisageables dans le milieu naturel et on en sera réduit à
généraliser au clade 8 ou à l’espèce concernés des résultats plus précis obtenus
dans une situation populationnelle particulière.
Un second aspect important du concept d’adaptation est sa nature relative.
Ce concept est en effet défini par rapport à un organisme donné pour lequel il
est une nouveauté. Il n’y a ainsi pas d’adaptation qui puisse être définie sans
référence très stricte à une espèce ou à un groupe d’espèces. Si l’on se réfère
à un groupe plus restreint que celui à l’origine du caractère, on ne désigne plus
une nouveauté au sens strict. Par exemple, les vertèbres ne peuvent pas être
une adaptation sensu stricto des mammifères car elles sont une nouveauté
chez l’ancêtre des vertébrés, apparu bien antérieurement à celui des mammifères.
Cela ne veut pas dire pour autant qu’elles ne continuent pas à être
maintenues par la sélection naturelle chez les mammifères, mais ce n’est pas
leur particularité adaptative exclusive. On dira alors éventuellement que les
mammifères montrent une adaptation des vertébrés.
Malgré ces difficultés opérationnelles, l’adaptation reste un concept central
pour la biologie de l’évolution parce que lui seul permet d’expliquer l’ajustement
des organismes à leur environnement. On peut évoluer, changer, mais il
n’y a aucune raison hormis un processus d’adaptation pour expliquer que ce
changement amène à un meilleur ajustement fonctionnel. Ni la dérive neutre 9
ni les contraintes de développement 10 ni l’assimilation génétique 11 ou plus
généralement la plasticité phénotypique 12 ne peuvent expliquer à eux seuls
pourquoi la plupart des organismes montrent des caractéristiques comme
modelées directement dans le moule de l’environnement et ajustées à une
meilleure survie. Tous ces processus ont souvent été maladroitement invoqués
8. Un clade est un groupe de taxons comprenant un ancêtre commun et tous ses
descendants. C’est un groupe monophylétique.
9. Phénomène de dérive génétique où les variations des fréquences alléliques se font
de manière aléatoire.
10. Ce sont des effets de structure de l’organisme, quant à son développement (tels
que, entre autres, les Bauplan, ou plans d’organisation, hérités de longue date). Cf.
Hall (1999), Evolutionary developmental Biology, Kluwer Academic Publishers.
11. Processus par lequel un phénotype initialement produit en réponse à un stimulus
environnemental, s’exprime génétiquement, indépendamment de la présence du
stimulus. Cf. Waddington (1953), “Genetic assimilation of an acquired character”,
Evolution, 7 @.
12. Variations d’un trait causée par des différences environnementales.

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[les mon des darwiniens]
comme des alternatives possibles à l’action présumée de la sélection naturelle.
Mais eux-mêmes se situent en deçà du filtre de la sélection naturelle dont
l’action est terminale et inéluctable, même si son intensité peut être extrêmement
variable. Il n’y a pas d’organismes chez lesquels la variation génétique est
totalement inexistante ou parmi lesquels différents individus ne se trouveront
pas confrontés à des situations de survie ou de reproduction différentes.
2 L’histoire du concept
Il est bien connu que Darwin a formulé la théorie de la sélection naturelle13 .
À ce titre, il est le père du concept d’adaptation qui en découle. La théorie
et ce concept ont eu très tôt un succès immense tant il sont parlants.
Étymologiquement déjà, le mot « adaptation » signale clairement un changement
– « ad » – vers une plus grande aptitude – « aptus ». Peu de confusions
sémantiques, si ce n’est avec l’accommodation réversible des organismes au
travers de leur plasticité phénotypique. Une part de ce succès tient malheureusement
à la notion très trompeuse de progrès évolutif ou biologique auquel
de nombreux auteurs l’ont associé avec naïveté. Selon cette notion, la vie se
perfectionnerait au cours de l’évolution et l’on pourrait ranger les organismes
du plus simple au plus perfectionné (l’homme pour beaucoup d’entre nous !)
sur une échelle du vivant – un grade14 – où les espèces les plus évoluées et
situées au sommet auraient accumulé les adaptations. Il faut noter que Darwin
lui-même était très clairement opposé à cette conception gradiste15 et considérait
l’adaptation comme une explication de l’ajustement des organismes à
leur environnement et non de perfectionnement graduel.
Le concept d’adaptation, déjà très employé au début du xxe siècle, voit son
utilisation culminer dans les années 1960, avec des présentations générales et
célèbres comme celles de Williams16 . On parle alors d’adaptationnisme pour
13. Darwin (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, Murray @.
14. Un grade est un groupe paraphylétique (i.e. regroupant un ancêtre et une partie
seulement de ses descendants), groupe non valide du point de vue de la systématique
phylogénétique. Il est construit sur la base d’une hypothèse fallacieuse de
progrès évolutif avec des taxons supposés respectivement primitifs et évolués en
regard de caractères sur lequels l’observateur se focalise à tort.
15. Barrett (1960), “A transcription of Darwin’s first notebook on ‘transmutation of
species’”, Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 122 @. O’Hara (1992),
“Telling the tree : narrative representation and the study of evolutionary history”,
Biology and Philosophy, 7 @.
16. Williams (1966), Adaptation and Natural Selection, Princeton UP @.

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[philippe g ran dcolas / a da p tat i o n]
signaler les travaux et les théories qui donnent une place centrale au concept.
Le terme est également quelquefois péjoratif car les travaux adaptationnistes
oublient trop souvent de vérifier que les caractères adaptatifs sont effectivement
des nouveautés évolutives pour les organismes considérés ou s’ils sont
bien maintenus par la sélection naturelle. Dès le début du xx e siècle, Morgan 17
fustige les darwinistes qui croient à tort défendre le concept d’adaptation en
l’employant sans vergogne comme une explication ad hoc dans de nombreux
cas de caractères simplement efficacement fonctionnels. Cet excès se perpétue
d’ailleurs dans les études récentes qui mettent l’accent sur le design ou
l’optimalité des traits 18 . L’adaptationnisme a été aussi accusé de recourir à
des raisonnement tautologiques, lorsqu’est employé le principe adaptatif du
« survival of the fittest » mis en avant par Spencer 19 . Cette tautologie n’est liée
qu’à un mauvais emploi des concepts de sélection naturelle et d’adaptation. Si
l’on considère les organismes globalement, sans le détail de leurs caractères
dans des histoires évolutives narratives, le principe devient effectivement un
truisme : si l’on est plus ajusté aux conditions de vie, on survit nécessairement
mieux, et vice versa. Par contre, si l’on considère une adaptation phénotypique
particulière et son héritabilité génétique (par définition, ni nulle ni maximum)
dans le cadre d’une étude rigoureuse, l’« ajustement » à des conditions du
milieu ne garantit plus la survie à tous coups mais un certain différentiel et
une certaine contribution à la fitness 20 .
Ces critiques bien fondées d’un adaptationnisme naïf resurgiront quelques
décennies plus tard dans un article désormais fameux des évolutionnistes Gould
& Lewontin 21 . Ces deux auteurs plaident pour une vision moins finaliste de
l’évolution, dans laquelle des caractéristiques d’organismes n’ont pas forcément
la fonction adaptative qu’on leur prêterait a priori parce qu’elles semblent favo-
17. Morgan (1909), “For Darwin”, Popular Science Monthly, 74.
18. Cf. Thornill (1990), “The study of adaptation”, in Bekoff & Jamieson (eds),
Interpretation and Explanation in the Study of Animal Behavior, Westview Press.
19. Cf. Krimbas (1984), “On adaptation, neo-Darwinian tautology, and population
fitness”, Evolutionary Biology, 17.
20. Mesure de la capacité relative d’un phénotype donné à se reproduire et à transmettre
ses gènes dans des conditions données. Cf. Endler (1986), Natural Selection
in the wild, Princeton UP @.
21. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian
paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal
Society of London, B, 205 @.

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[les mon des darwiniens]
rables à la survie des individus sur la base d’hypothèses fonctionnelles ad hoc.
Dans leur fameuse métaphore, les tympans des arcs de la basilique Saint-Marc
(« Spandrels of San Marco ») n’ont pas été conçus par l’architecte pour permettre
d’y placer de grandes fresques. Au contraire, les arcs conçus dès le départ
dans le but de soutenir l’édifice ont fourni une opportunité de décoration sur
leur tympan après coup. Cette conception moins finaliste est raisonnable, en
ce sens qu’elle a amené à prendre conscience que les organismes, aussi ajustés
soient-ils en apparence à leurs conditions de vie, ont hérité de leurs ancêtres
nombre de leurs caractéristiques (les arcs et leur tympans) mais en en modifiant
la fonction (soutènement puis décoration). L’organisme ne « réinvente » pas
tout à chaque génération. Il hérite de beaucoup de caractéristiques ancestrales
dont l’usage éventuel va être modifié. C’est ce qui a amené certains auteurs à
parler de « bricolage » en parlant des processus évolutifs 22 .
Une réflexion beaucoup plus ancienne allait déjà dans le même sens.
Darwin 23 lui-même envisageait ce type de problèmes dans l’application de sa
théorie, et a développé notamment une réflexion en réponse à des contradicteurs
comme Mivart. Comment expliquer que des organes complexes – par
exemple un œil de vertébré – aient pu apparaître sous une forme plus simple
et néanmoins suffisamment adaptative pour être déjà maintenue par la sélection
naturelle et permettre des perfectionnements ultérieurs. La réponse lui
était connue dès les premières versions de l’origine des espèces 24 : des structures
peuvent apparaître, donc préexister et changer seulement ensuite de
fonction, puis se compliquer encore, changer à nouveau de fonction, etc. Ce
problème et sa réponse ont même été commentés et illustrés par de fervents
darwinistes comme Dorhn 25 qui y voyait une bonne raison d’adopter la théorie
darwinienne de la sélection naturelle. D’autres auteurs ont ultérieurement
formulé à nouveau la question et la réponse, comme Davenport et surtout
Cuénot 26 qui a défini le concept de préadaptation.
22. Jacob (1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196.
23. Darwin (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, Murray @.
24. Tort (1997), « Phylogénie du faillible. Notes introductives à la théorie de l’instinct
chez Darwin (à propos de l’essai posthume sur l’instinct) », in Tort (dir.), Pour
Darwin, PUF.
25. Dorhn (1875), Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels :
genealogische Skizzen, W. Engelmann @.
26. Davenport (1903), “The animal ecology of the Cold Spring sand spit, with remarks
on the theory of adaptation”, The decennial publications, University of Chicago,

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3 Adaptation ou préadaptation et exaptation ?
C uénot27 signale la difficulté relevée par Darwin lui-même et précise que le
changement de fonction peut expliquer le fait que des structures soient
comme « préadaptées », expliquant la facilité avec laquelle l’adaptation a
ensuite évolué. D’après lui, la difficulté conceptuelle est levée quand l’on
considère aussi ces changements de fonction dans le contexte de l’utilisation
des places dites vides dans la nature.
Le terme de préadaptation et son usage n’a pas rencontré un succès unanime,
loin s’en faut. Fischer & Stock 28 le critiquent dès le départ, en accusant le « mutationniste
Cuénot » (!) de lecture superficielle des œuvres de Darwin. Il est vrai
que l’apport de Cuénot s’est fait dans un contexte particulier de querelle entre
mutationnistes et darwiniens orthodoxes. Il est vrai aussi que Darwin 29 avait
effectivement mentionné les changements de fonction et également les places
vides dans la nature (les niches « vacantes » de nos auteurs contemporains 30 )
comme autant d’explications à l’origine des adaptations. Le mérite de Cuénot,
sinon du beaucoup plus orthodoxe Davenport 31 , est d’avoir proposé un terme
nouveau qui aide à prendre à compte les changements de fonction dans un
contexte adaptatif. Ce terme déplaira longtemps du fait de sa sémantique apparemment
téléologique, comme si l’on était « destiné » à être (pré)adapté.
C’est sans doute pourquoi Gould & Vrba 32 , poursuivant la réflexion de Gould
& Lewontin 33 ou de Lewontin 34 , proposent le concept d’exaptation. Ce nouveau
10 @. Cuénot (1909), « Le peuplement des places vides dans la nature et l’origine
des adaptations », Revue générale des sciences, 20 ; idem (1914), « Théorie de la
préadaptation », Scientia, 16.
27. Ibid.
28. Fischer & Stock (1915), “Cuénot on preadaptation : a criticism”, Eugenics Review,
7 @.
29. Darwin (1859), On the Origin of Species, J. Murray @.
30. Par exemple, Lawton (1982), “Vacant niches and unsaturated communities : a
comparison of bracken herbivores at sites on two continents”, Journal of Animal
Ecology, 51 @.
31. Davenport (1903), “The animal ecology of the Cold Spring sand spit, with remarks on
the theory of adaptation”, The decennial publications, University of Chicago, 10 @.
32. Gould & Vrba (1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”,
Paleobiology, 8 @.
33. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm
: A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal Society
of London, B, 205 @.
34. Lewontin (1969), “The bases of conflict in biological explanation”, Journal of the
History of Biology, 2 @ ; idem (1978), “Adaptation”, Scientific American, 239.

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[les mon des darwiniens]
concept, disent-ils, remplace avantageusement celui de préadaptation formulé
de manière trop téléologique à leur gré. Gould & Vrba 35 font cependant table
rase de la majeure partie de la littérature portant sur la question, y compris des
contributions de Cuénot 36 . Ils se replacent pourtant à nouveau dans la tradition
séculaire de l’explication adaptative par changement de fonction. Leur exemple
est celui des plumes des oiseaux qui assumeraient d’abord une fonction de
thermorégulation chez des oiseaux anciens, avant d’assumer un rôle de sustentation
pendant le vol. Gould & Vrba 37 insistent sur le fait que des caractères
peuvent acquérir des fonctions nouvelles qui se superposent, se substituent ou
même remplissent un vide fonctionnel antérieur. À cet égard, Arnold 38 a créé
une terminologie relative aux fonctions d’un trait, distinguant entre exaptation
de premier usage, par addition, ou par substitution. Ce concept d’exaptation a
rencontré plus de succès que celui de préadaptation, probablement à cause de
sa formulation plus élégante et plus conforme aux standards scientifiques du
xx e siècle 39 . Au-delà de la biologie, il a notamment été utilisé dans des études
d’évolution culturelles par les linguistes ou des sociologues 40 , comme Gould 41
lui-même l’avait suggéré.
Même si la formulation originelle de l’exaptation laissait entendre que ce
concept avait pour vocation de se substituer à la préadaptation, il en est en
réalité plutôt complémentaire, comme le montre l’analyse comparée des tra-
35. Gould & Vrba (1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”,
Paleobiology, 8 @.
36. Cuénot (1909), « Le peuplement des places vides dans la nature et l’origine des
adaptations », Revue générale des sciences, 20 ; idem (1914), « Théorie de la préadaptation
», Scientia, 16.
37. Gould & Vrba (1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”,
Paleobiology, 8 @.
38. Arnold (1994), “Investigating the origins of performance advantage : adaptation,
exaptation and lineage effects”, in Eggleton & Vane-Wright (eds), Phylogenetics
and Ecology, Academic Press.
39. Pigliucci & Kaplan (2000), “The fall and rise of Dr Pangloss : adaptationism and the
Spandrels paper 20 years later”, Trends in Ecology and Evolution, 15 @. Andrews et
al. (2002), “Adaptationism – how to carry out an exaptationist program”, Behavioral
and Brain Sciences, 25 @.
40. Par exemple, Botha (2002), “Are these features of language that arose like
birds’ feathers”, Language & Communication, 22 @. Delius & Siemann (1998),
“Transitive responding in animals and humans : Exaptation rather than adaptation
?”, Behavioural Processes, 42 @.
41. Gould (1991), “Exaptation : a crucial tool for evolutionary psychology”, Journal of
Social Issues, 47 @.

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Figure 2. Il y a respectivement préadaptation
et exaptation dans le cas du trait « A », avec les
fonctions plésiomorphe « 1 » et apomorphe
« 2 » sous réserve du contrôle de la valeur
sélective du trait dans toutes ces situations.
vaux de Cuénot et de Gould & Vrba. Ainsi qu’il est expliqué très clairement
par Futuyma 42 , la préadaptation concernerait le caractère avec sa fonction
d’origine tandis que l’exaptation concernerait le caractère avec sa fonction
dérivée (figure 2 Ý). Dans le premier cas, l’adaptation est vue en devenir
tandis que dans le second cas, elle est analysée en regard de son origine. Dans
les deux cas, l’accent est mis sur l’histoire de l’adaptation et sur la nécessité
de la considérer comme la modification d’un héritage ancestral et pas seulement
comme une pure innovation. Cette conception est plus en accord avec
la nature de l’évolution biologique qui fait que les espèces héritent la majeure
partie de leurs caractéristiques de leurs ancêtres et évoluent concernant le
peu qui reste.
À terme, un caractère adaptatif apparu chez l’ancêtre d’un groupe comportant
aujourd’hui de nombreuses espèces peut être supposé avoir contribué
au succès évolutif de ce groupe surtout si son groupe-frère 43 ne disposant pas
de ce caractère adaptatif montre une moindre diversification : on parle alors
de radiation adaptative. Ce type d’hypothèse est évidemment dépendante
de nombre d’inconnues, à savoir les taux d’extinction et la qualité de l’échantillonnage
pour chacun des deux groupes-frères.
4 Un exemple et une discussion exemplaire :
la nature adaptative de la marcescence des chênes
La littérature abonde en exemples d’hypothèses d’adaptation. Peu cependant
sont étudiées dans leurs aspects phylogénétiques et populationnels
42. Futuyma (1998), Evolutionary Biology, Sunderland.
43. Les groupes-frères sont plus proches parents l’un de l’autre et forment à eux deux
un groupe monophylétique entier.

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ou ont fait l’objet de discussions éclairantes. Il en est un qui est intéressant
à ce dernier égard et qui concerne la marcescence chez les arbres feuillus
décidus, ce phénomène par lequel de nombreuses feuilles mortes restent
sur l’arbre après l’automne et tombent tardivement. En Europe tempérée par
exemple, chacun a ainsi pu voir un chêne encore couvert de feuilles mortes,
longtemps après que les arbres d’autres espèces du couvert forestier sont
totalement dépourvus de feuilles. Otto & Nilsson 44 ont proposé une fonction
possible à ce phénomène observable chez les Fagaceae. Les feuilles
de chênes dont le pétiole ne comporte pas de mécanisme d’abscission 45
finissent par tomber tardivement par usure mécanique du pétiole. Cette
chute tardive des feuilles permet au sol, au pied de l’arbre, d’être enrichi en
nutriments au moment critique du recru de printemps. Dans le cas des espèces
décidues à pétioles à abscission, le sol est enrichi trop tôt dès l’automne
et il y a un risque de perdre ces nutriments par lessivage. Cette explication
basée sur quelques expériences dans une population de chênes se réclamait
d’un contexte adaptatif. La fonction populationnelle de ce trait est ainsi
documentée, même si sa valeur sélective n’est pas mesurée à proprement
parler. Wanntorp 46 réagit vivement à cette étude, mettant en avant le fait
que la marcescence n’est pas une innovation chez les chênes (figure 3 )
mais est une plésiomorphie 47 héritée d’un lointain ancêtre des Fagaceae,
sempervirent 48 et vivant dans un climat vraisemblablement tropical comme
la plupart des Fagaceae actuels. Ce caractère sempervirent est par exemple
présent chez plusieurs chênes d’Europe comme le chêne vert ou le chêne
kermès. Pour Wanntorp 49 , ce contexte phylogénétique est contradictoire avec
le postulat d’adaptation formulé par Otto & Nilsson 50 , d’autant plus que la
non-abscission des pétioles est une absence plésiomorphe de mécanisme
44. Otto & Nilsson (1981), “Why do beech and oak trees retain leaves until spring ?”,
Oikos, 37 @.
45. Coupure du pétiole grâce à une structure particulière, permettant la chute des
organes caduques (fruits, feuilles).
46. Wanntorp (1983), “Historical constraints in adaptation theory : traits and nontraits”,
Oikos, 41 @.
47. Trait ou caractère ancestral, non modifié.
48. Persistant, en parlant, en botanique, du feuillage.
49. Wanntorp (1983), “Historical constraints in adaptation theory : traits and nontraits”,
Oikos, 41 @.
50. Otto & Nilsson (1981), “Why do beech and oak trees retain leaves until spring ?”,
Oikos, 37 @.

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Figure 3. Les Fagacae sont ancestralement sempervirents et le caractère décidu est apparu
tardivement chez des espèces des régions tempérées. La marcescence (garder les feuilles
mortes sur l’arbre pendant la mauvaise saison) est une exaptation possible dans laquelle
l’absence d’abscission du pétiole chez des espèces décidues de chêne est héritée d’un ancêtre
sempervirent (modifié d’après Wanntorp, 1983, “Historical constraints in adaptation
theory : traits and non-traits”, Oikos, 41 @).
plutôt qu’une nouveauté en soi. On voit ainsi confrontés les deux niveaux
d’observation nécessaire à l’étude des adaptations et, en l’occurrence, cette
confrontation était perçue comme contradictoire par les auteurs. En réalité,
l’interprétation synthétique de ces deux études est encore compatible avec
une hypothèse adaptative au sens large 51 . En effet, la non-abscission ancestrale
peut être postulée exaptative dans le contexte d’une inféodation à un
climat tempéré saisonnier pour ces espèces décidues de Fagaceae. Peut-être
sans fonction à l’origine, cette caractéristique acquiert une valeur adaptative
dans ce contexte nouveau et particulier. Cette hypothèse est cependant
subordonnée à une mesure réelle de la valeur sélective de ce trait dans des
populations de chênes, mesure pour le moins difficile à réaliser et qui fait
encore défaut à l’heure actuelle.
Cet exemple rend bien compte de l’opposition fallacieuse de deux niveaux
d’observation qui sont en fait tous les deux nécessaires à une bonne analyse
scientifique. Il aide aussi à comprendre comment les traits des organismes
51. Grandcolas et al. (1994), “Why to use phylogeny in evolutionary ecology ?”, Acta
Oecol., 15.

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[les mon des darwiniens]
gagnent à être vus dans une perspective historique sans laquelle l’interprétation
resterait entachée de finalisme, tout trait fonctionnel étant potentiellement
considéré comme une adaptation de manière ad hoc du moment qu’il
possède une fonction… de préférence intellectuellement attractive.
5 Quelques problèmes conceptuels
Autant cette conception historique de l’adaptation qui découple structure
et fonction est séduisante a priori par sa manière de rompre avec l’adaptationnisme
naïf dans lequel les organismes « résolvent » tous les problèmes
de manière immanente sous l’action de la sélection naturelle, autant elle se
heurte à un problème conceptuel souvent sous-entendu mais peu discuté
sur le fond. Représentant une majorité silencieuse vraisemblablement assez
importante, Coddington52 et Dennett53 sont d’avis qu’il n’y a pas d’innovation
qui ne soit pas basée sur un héritage ancestral même partiel, et en concluent
qu’il n’y a pas lieu de distinguer adaptation d’exaptation. Toutes les adaptations
seraient en fait des exaptations en puissance.
Il a plusieurs commentaires à faire à ce sujet. En premier lieu, il est difficile
d’affirmer qu’il n’y ait pas de pure innovation qui apparaisse au cours de l’évolution
des organismes, lorsque l’on considère un niveau d’intégration phénotypique
particulier, par exemple, la morphologie ou le comportement54 . Autant
le génome ne va pas comporter de vraies néoformations hormis les transferts
horizontaux55 , autant il n’y a pas de raison d’évacuer a priori l’idée que des
caractères phénotypiques ne puissent pas être de vraies néoformations (même
si leur déterminisme génétique est un héritage modifié). Si l’on admet que
quelques innovations vraies sont effectivement apparues, cela conduirait à une
situation paradoxale dans laquelle les adaptations sensu stricto – représentant
pourtant le concept général originel – seraient fort rares et les exaptations – le
concept restreint et dérivé – infiniment plus abondantes.
52. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4 @,
et comm. pers.
53. Dennett (1998), “Preston on exaptation : Herons, apples, and eggs”, Journal of
Philosophy, 95 @.
54. Müller & Wagner (1991), “Novelty in evolution : Restructuring the concept”, Annual
Review of Ecology and Systematics, 22 @.
55. Transfert de matériel génétique hors des mécanismes de reproduction spécifique,
par captage de matériel génétique présent dans le milieu (éventuellement
interspécifique), à distinguer des transferts verticaux (sexualité, pathénogenèse,
scissiparité).

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En second lieu, comme il est dit plus haut, le concept d’exaptation et son
malheureux compère – la préadaptation – ont le grand intérêt de resituer
l’adaptation sensu lato dans une perspective historique que les auteurs ignorent
encore trop et, à ce titre, on perdrait certainement à abandonner ces
deux concepts. Pourquoi, si l’on est de l’avis de Coddington 56 ou de Dennett 57 ,
ne pas considérer tout simplement exaptation et préadaptation comme des
cas particuliers d’adaptation (aptation sensu Gould & Vrba 58 ) ?
Un problème beaucoup plus grave concerne le fossé qu’il est impossible de
combler entre la reconstruction phylogénétique documentant l’origine du trait
supposé adaptatif et l’étude populationnelle documentant la valeur sélective
actuelle du trait dans une population. Même si le trait présumé adaptatif est
effectivement apomorphe chez le taxon considéré, même si le trait confère
effectivement une fitness intéressante dans une ou deux populations actuelles,
il restera toujours une inconnue sur la période de temps écoulée entre origine
et populations actuelles 59 . Ceci a fait dire à certains auteurs qu’il est vain de
se soucier d’histoire et qu’il vaudrait mieux se contenter de documenter des
aspects fonctionnels dans des populations actuelles 60 . Aller à un tel extrême est
oublier que l’analyse phylogénétique permet de se poser les bonnes questions
en plantant le décor de l’étude évolutive 61 . Très souvent, la question posée au
départ n’est pas la bonne : par exemple, étudier comment l’investissement
parental peut expliquer l’énorme dimorphisme sexuel par la diminution de
taille – présumée adaptative – des mâles d’araignées Néphiles est absurde
puisque la phylogénie nous informe que les femelles ont augmenté de taille,
alors que les mâles n’ont pas diminué 62 .
56. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4 @.
57. Dennett (1998), “Preston on exaptation : Herons, apples, and eggs”, Journal of
Philosophy, 95 @.
58. Gould & Vrba (1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”,
Paleobiology, 8 @.
59. Grandcolas & D’Haese (2003), “Testing adaptation with phylogeny : How to account
for phylogenetic pattern and selective value together ?”, Zoologica Scripta, 32 @.
60. Reeve & Sherman (1993), “Adaptation and the goals of evolutionary research”,
Quarterly Review of Biology, 68 @.
61. Wanntorp et al. (1983), “Historical constraints in adaptation theory : traits and nontraits”,
Oikos, 41 @. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”,
Cladistics, 4 @. Carpenter (1989), “Testing scenarios : Wasp social behavior”,
Cladistics, 5 @. Grandcolas et al. (1994), “Why to use phylogeny in evolutionary
ecology ?”, Acta Oecol., 15.
62. Coddington et al. (1997), “Giant female or dwarf male spiders ?”, Nature, 385 @.

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[les mon des darwiniens]
Pour pallier ce problème, des auteurs ont cherché à prendre en compte
l’effet de la sélection naturelle à l’échelle de l’analyse phylogénétique 63 . À cette
échelle, on substituerait à la mesure réelle de la sélection naturelle un « régime
sélectif » qui correspond, dans les exemples cités par les auteurs, aux usages
de caractères présumés adaptatifs et dont l’histoire serait également reconstruite
sur l’arbre phylogénétique utilisé. Il en est ainsi des structures tarsales
chez des lézards qui sont mis en relation avec le mode et le substrat de déplacement.
L’usage de tels substituts représente une approximation colossale :
on ne mesure pas une valeur sélective en termes de survie et de reproduction
différentielles mais l’usage ou la performance avec ce trait. En outre, on prétend
reconstruire phylogénétiquement la valeur sélective ainsi supposée approximée.
Le problème principal de ce type d’études est que le contexte, c’est-à-dire
la sélection naturelle, n’est pas un caractère des organismes mais une variable
environnementale et qu’elle n’est donc pas héritable. Vouloir analyser phylogénétiquement
son évolution est donc absurde 64 . En outre, l’usage d’un caractère
– aussi assidu et efficace soit-il – n’est en aucun cas une garantie quant à sa
valeur sélective. C’est le problème des études d’optimalité 65 qui considèrent un
bon design et une optimalité parfaite comme autant de preuves de l’adaptation.
On tombe dans le domaine dit téléonomique de l’étude de l’adaptation, qui se
réclame d’une légitimité philosophique : toute fonction a nécessairement une
finalité présente signalée par la qualité de son design ou son efficacité 66 .
L’étude de la finalité de l’ajustement adaptatif d’un trait revient en outre
à deviner une fonction qui est supposée avoir été la cible de la sélection
naturelle. Le problème est que cette supposition, en particulier lorsqu’elle
est dépourvue du contexte d’étude phylogénétique, n’est rien d’autre qu’une
histoire ad hoc (les « just so stories » d’après S.J. Gould, empruntant la locution
à Rudyard Kipling). Ce n’est là que perpétuer avec un luxe de technique
63. Baum & Larson (1991), “Adaptation reviewed : A phylogenetic methodology for
studying character macroevolution”, Systematic Zoology, 40 @.
64. Grandcolas & D’Haese (2003), “Testing adaptation with phylogeny : How to account
for phylogenetic pattern and selective value together ?”, Zoologica Scripta, 32
@.
65. Thornill (1990), “The study of adaptation”, in Bekoff & Jamieson (eds), Interpretation
and Explanation in the Study of Animal Behavior, Westview Press.
66. Par exemple, Griffiths (1993), “Functional analysis and proper functions”, British
Journal for the Philosophy of Science, 44 @. Crespi (2000), “The evolution of maladaptation”,
Heredity, 84 @.

165 / 1576
[philippe g ran dcolas / a da p tat i o n]
la tradition plus narrative des adaptationnistes du début du xx e siècle. En
l’occurrence, la biologie de l’évolution aurait certainement à apprendre de
l’éthologie comment caractériser les usages d’un trait sans lui imputer une
fonction essentielle : les éthologistes ont compris depuis longtemps qu’une
structure morpho-anatomique pouvait être utilisée de plusieurs manières dans
un cadre comportemental, sans qu’un de ces usages soit considéré comme
une finalité en soi pour l’organisme.
Un autre abus de l’utilisation du concept d’adaptation concerne la dite
« méthode comparative » (une appellation très exclusive), une branche très
particulière de la biologie comparative, qui prétend détecter l’adaptation grâce
à la convergence 67 . Le « pari de l’adaptationniste » selon le mot pascalien de
Pagel 68 permettra de diagnostiquer une catégorie d’adaptation lorsque l’on
constatera l’occurrence récurrente d’un type de caractère et d’une circonstance
donnée chez divers taxons (par exemple, couleur avertissante, grégarisme et
défense aposématique 69 chez les papillons 70 ). Cette correspondance sera évaluée
de manière statistique sur des arbres phylogénétiques. Ce pari adaptatif
fait évidemment l’impasse sur toute la dimension populationnelle de l’adaptation,
sur les multiples raisons pour lesquelles un caractère fonctionnel et
efficacement fonctionnel peut n’être ni une nouveauté aux niveaux considérés
ni favoriser la fitness de l’organisme qui le porte. Leroi et collaborateurs 71 ont
présenté une liste complète d’objections aux partisans du pari adaptatif dans
laquelle la convergence peut-être liée à des multiples erreurs confondantes
causées par les liens ou les déterminismes génétiques des caractères. En outre,
67. On parle de convergence adaptative lorsque plusieurs espèces non directement
apparentées présentent des adaptations fonctionnellement similaires mais donc
apparues indépendamment (par exemple, les nageoires chez les dauphins, les
nageoires chez les « poissons »). Cf. Clutton-Brock & Harvey (1974), “Comparison
and adaptation”, Proceedings of the Royal Society of London, B, 205 @ ; Felsenstein
(1985), “Phylogenies and the comparative method”, American Naturalist, 125 @ ;
Harvey & Pagel (1991), The Comparative Method in Evolutionary Biology, Oxford
UP.
68. Pagel (1994), “The adaptationist wager”, in Eggleton & Vane-Wright (eds),
Phylogenetics and Ecology, Academic Press.
69. Se dit de l’aspect des animaux signifiant, pour le prédateur potentiel, qu’il y a
danger (toxicité par exemple) à ingérer ces espèces.
70. Cf. Sillén-Tullberg (1988), “Evolution of gregariousness in aposematic butterfly
larvae : a phylogenetic analysis”, Evolution, 42 @.
71. Leroi et al. (1994), “What does the comparative method reveal about adaptation ?”,
American Naturalist, 143 @.

166 / 1576
[les mon des darwiniens]
un problème de fond de la méthode comparative est qu’elle considère la phylogénie
comme une source d’erreur statistique, de non-indépendance entre les
espèces comparées 72 . Cette méthode se contente de vouloir seulement évaluer
la taille réelle des échantillons utilisés en termes de taxons indépendants dans
les comparaisons d’espèces. Comparer plusieurs groupes de taxons proches
parents reviendrait seulement à comparer leur ancêtres communs, soit un
nombre de taxons moindre que le nombre présumé et donc à surestimer voire
biaiser la significativité statistique de la comparaison 73 . La méthode comparative
ignore ainsi les multiples histoires évolutives détaillées qui permettent de mieux
comprendre les circonstances évolutives de l’apparition des adaptations 74 . C’est
la raison pour laquelle elle est tombée aujourd’hui peu à peu en désuétude.
En matière d’analyse statistique des données, il serait beaucoup plus intéressant
de contrôler quels sont les biais occasionnés par les cas d’espèces choisis
dans la généralisation d’un test phylogénétique d’une hypothèse adaptative.
A-t-on étudié des clades qui représentent correctement le vivant en regard de
la question posée 75 ? Des éléments de réponse à cette question peuvent être
trouvés dans la structure des clades choisis. Par exemple, l’étude de petits
clades limitera la prise en compte de radiations qui déterminent vraisemblablement
l’existence de clades de grande taille.
6 Quand il n’y a plus adaptation :
maladaptation ou désaptation
La notion de maladaptation ou de désaptation76 est peu employée. Elle souffre
probablement de la difficulté qu’il y a à qualifier négativement, par la
caractérisation d’un manque ou d’une absence. En effet, un organisme est
72. Coddington (1994), “The roles of homology and convergence in studies of adaptation”
@, in Eggleton & Vane-Wright (eds), Phylogenetics and ecology, Academic
Press.
73. Clutton-Brock & Harvey (1974), “Comparison and adaptation”, Proceedings of the
Royal Society of London, B, 205 @.
74. Wenzel & Carpenter (1994), “Comparing methods : adaptive traits and tests of
adaptation”, in Eggleton & Vane-Wright (eds), op.cit..
75. Guyer & Slowinski (1995), “Reply to Cunningham”, Evolution, 49. Grandcolas et al.
(1997), “Testing evolutionary processes with phylogenetic patterns : test power
and test limitations” @, in Grandcolas (ed.), The origin of biodiversity in insects :
phylogenetic tests of evolutionary scenarios, Mémoires du Muséum national d’Histoire
naturelle, 173.
76. Baum & Larson (1991), “Adaptation reviewed : A phylogenetic methodology for

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[philippe g ran dcolas / a da p tat i o n]
dit maladapté ou désadapté en regard d’un trait si ce dernier a une action
défavorable à la fitness, mais se maintient néanmoins en tant que trait hérité
chez cet organisme. La nouveauté du trait ou de sa fonction n’est plus dans ce
cas un critère diagnostique comme dans le cas de l’adaptation. Au contraire,
on considère une désaptation par rapport à un état antérieur dans l’évolution,
dans lequel le trait et sa fonction existaient déjà et assumaient une action
favorable à la fitness. Une étude de génétique quantitative réalisée sur l’espèce
supposée maladaptée et sur une espèce parente montrant l’état ancestral et
étant « encore adaptée » devrait être couplée avec l’inférence phylogénétique.
On devrait pouvoir valider ainsi de manière plus satisfaisante une hypothèse
de maladaptation, en montrant la contribution d’un trait à la fitness, vraisemblablement
devenue négative au cours de l’évolution.
D’autres approches moins complètes et plus sujettes à caution ont également
été revendiquées. Pour Baum & Larson 77 , la suboptimalité actuelle
du trait supposé maladaptatif est une hypothèse reposant sur une moindre
performance par rapport à un état ancestral. Ce type d’approche repose
encore sur la notion de performance/régime sélectif, en approximation fallacieuse
de la valeur sélective. De nombreux auteurs ont également proposé
un type d’approche ouvertement téléologique qui a pour postulat de
base que tous les traits sont a priori optimaux et que la maladaptation sera
diagnostiquée par exception à cette situation. Dans ce cas, une étude fonctionnelle
théorique permet de constater que le trait n’est pas optimisé, le
critère d’optimalité mis en avant pouvant être énergétique, métabolique,
morpho-fonctionnel, etc.
Une maladaptation ou une désaptation n’est pas nécessairement un vestige
ni une régression, contrairement à ce qui est quelquefois écrit (en ce qui
concerne les traits vestigiaux 78 ). Un trait peut être perdu ou avoir régressé au
cours de l’évolution, précisément sous l’effet de la sélection naturelle : dans ce
cas, l’ajustement passe par une économie réalisée dans la mise en place d’un
trait non fonctionnel ou dont la fonction n’est plus essentielle à la survie et
à la reproduction, tout au moins avec la même intensité de fonctionnement.
studying character macroevolution”, Systematic Zoology, 40 @. Crespi (2000), “The
evolution of maladaptation”, Heredity, 84 @.
77. Baum & Larson (1991), op. cit.
78. Cf. Griffiths (1992), “Adaptive explanation and the concept of a vestige. In Trees of
life”, in Griffiths (ed.), Essays in philosophy of biology, Kluwer.

168 / 1576
[les mon des darwiniens]
Si la fonction du trait vestigial concerné est inchangée, il peut toujours s’agir
alors de la même vraie adaptation. Si la fonction a été perdue lors de cette
régression, le trait sera non fonctionnel et donc ipso facto une non-aptation.
Pour être maladaptatif, un vestige issu d’une régression devra contribuer négativement
à la fitness. On trouve un exemple de confusion entre régression et
désaptation dans l’étude de certaines lignées de poissons antarctiques, chez
lesquelles de multiples transformations sont intervenues, et notamment la
perte de pigments respiratoires 79 . Considérée comme désaptative ou régressive,
cette perte cache peut-être un bénéfice métabolique. Toujours est-il
qu’elle devrait être envisagée du point de vue de sa valeur sélective plutôt
qu’en regard seulement de sa valeur fonctionnelle pour statuer sur sa valeur
désaptative.
Un autre terme souvent relié à la maladaptation est la notion de contrainte.
Celle-ci est notoirement vague 80 , au point que beaucoup d’auteurs se refusent
à l’employer 81 . Dans le cas précis de la maladaptation, on se référera à la
contrainte si l’on considère par exemple un organisme maladapté pour cause
d’héritage de caractère ancestral contribuant négativement à la fitness. Le
trait maladaptatif contraindra l’organisme en ce sens.
7 Conclusion
Contrairement à Gould & Lewontin (1979), nous ne faisons pas l’hypothèse
que la plupart des traits ne sont pas adaptatifs. Bien plutôt, nous maintenons
que la nature adaptative, ou non adaptative, des traits ne peut être déterminée
à partir de nombre de données comparatives. 82
Si l’on devait résumer les enjeux dans l’usage du concept d’adaptation par
une phrase, on pourrait dire qu’il est un concept indispensable à la biologie
de l’évolution mais dont l’étude est difficile à mettre en œuvre. Comme
le montre la citation ci-dessus, les discussions sur l’adaptation sont souvent
marquées d’opinions a priori : on est ou on n’est pas adaptationniste, on croit
79. Montgomery & Clements (2000), “Disaptation and recovery in the evolution of
Antarctic fishes”, Trends in Ecology & Evolution, 15 @.
80. Antonovics & van Tienderen (1991), “Ontoecogenophyloconstraints ? The chaos
of constraint terminology”, Trends in Ecology & Evolution, 6 @.
81. Par exemple, Crespi (2000), “The evolution of maladaptation”, Heredity, 84 @.
82. Leroi et al. (1994), “What does the comparative method reveal about adaptation ?”,
American Naturalist, 143, p. 347 @.

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[philippe g ran dcolas / a da p tat i o n]
que l’analyse comparative (sensu biologie comparative) apporte ou n’apporte
pas d’information décisive. Laissons plutôt parler l’analyse des données dans
le cadre méthodologique strictement défini et bien compris de ces dernières
décennies. Ce cadre méthodologique approprié permet l’étude scientifique
de l’adaptation mais fait appel à plusieurs champs disciplinaires différents,
analyse phylogénétique et biologie des populations. Ce qui demeure pour
certains un inconvénient opérationnel est en réalité une grande chance de
pouvoir mener une approche scientifique particulièrement heuristique et de
réaliser un effort de synthèse interdisciplinaire. Par exemple, mener l’analyse
phylogénétique de traits présumés adaptatifs est une occasion remarquable
de planter le décor d’une étude et de comprendre ce que l’étude de ce cas
d’espèce peut réellement apporter à terme. On inférera ainsi la polarité et le
nombre de changements dans les états du trait considéré, ce qui permettra de
se rendre compte que des études fonctionnelles ou populationnelles s’étaient
parfois complètement trompées d’objectif 83 . La justification théorique de cette
méthodologie phylogénétique et populationnelle permet aussi de comprendre
combien il est vain scientifiquement d’employer de saisissants raccourcis
méthodologiques. Des auteurs ont ainsi cherché à s’affranchir des études phylogénétiques
84 ou des études populationnelles, soit avec la méthode comparative
qui fait la péréquation très discutable entre convergence et adaptation 85 ,
soit avec les méthodes d’étude d’une optimalité supposée adaptative.
L’absence d’un de ces deux types d’études – phylogénétique ou populationnel
– amène seulement à fragiliser à l’extrême les hypothèses d’adaptation
et à faire douter a posteriori de la valeur générale du concept à long terme.
Dans ce contexte, il est également vain de se réclamer d’une opinion a priori
adaptationniste ou anti-adaptationniste, qui ne fait que biaiser l’analyse par
avance.
83. Grandcolas et al. (1994), “Why to use phylogeny in evolutionary ecology ?”, Acta
Oecol., 15. Coddington et al. (1997), “Giant female or dwarf male spiders ?”, Nature,
385 @.
84. Reeve & Sherman (1993), “Adaptation and the goals of evolutionary research”,
Quarterly Review of Biology, 68 @.
85. Harvey & Pagel (1991), The Comparative Method in Evolutionary Biology, Oxford
UP.

170 / 1576
[les mon des darwiniens]
Références bibliographiques
A
an d r e W s P.W., Ga n G e s ta d s.W. & Mat t H e W s D. (2002), “Adaptationism – how to carry out an
exaptationist program”, Behavioral and Brain Sciences, 25 : 489-553.
an t o n o v i c s J. (1987), “The evolutionary dis-synthesis : which bottles for which wine ?”, American
Naturalist, 129 : 321-331.
an t o n o v i c s J. & va n tie n d e r e n P.H. (1991), “Ontoecogenophyloconstraints ? The chaos of
constraint terminology”, Trends in Ecology & Evolution, 6 : 166-168.
ar n o l d E.N. (1994), “Investigating the origins of performance advantage : adaptation, exaptation
and lineage effects”, in P. Eggleton & R.I. Vane-Wright (eds), Phylogenetics and Ecology,
Linnean Society Symposium Series, N° 17, London, Academic Press : 123-168.
B
Ba r r e t t P.H. (1960), “A transcription of Darwin’s first notebook on ‘transmutation of species’”,
Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 122 : 245-296.
Ba u M d.a. & la r s o n A. (1991), “Adaptation reviewed : A phylogenetic methodology for studying
character macroevolution”, Systematic Zoology, 40 : 1-18.
Bo t H a R.P. (2002), “Are these features of language that arose like birds’ feathers”, Language &
Communication, 22 : 17-35.
Br o o k s d.r. & Mcle n n a n D.A. (1991), Phylogeny, ecology, and behavior : a research program in
comparative biology, Chicago, The University of Chicago Press.
C
ca r P e n t e r J.M. (1989), “Testing scenarios : Wasp social behavior”, Cladistics, 5 : 131-144.
cl u t t o n-Br o c k t. H. & Ha r v e y P. H. (1979), “Comparison and adaptation”, Proceedings of the
Royal Society of London, B, 205 : 547-565.
co d d i nG t o n J.A. (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4 : 3-22.
co d d i nG t o n J.A. (1994), “The roles of homology and convergence in studies of adaptation”, in
P. Eggleton & R. Vane-Wright (eds), Phylogenetics and ecology, Linnean Society Symposium
Series, N° 17, London, Academic Press : 53-78.
co d d i nG t o n J.a., Ho r M iG a G. & sc H a r f f n. (1997), “Giant female or dwarf male spiders ?”, Nature,
385 : 687-688.
cr e s P i B.J. (2000), “The evolution of maladaptation”, Heredity, 84 : 623-629.
cu é n o t l. (1909), « Le peuplement des places vides dans la nature et l’origine des adaptations »,
Revue générale des sciences, 20 : 8-14.
cu é n o t l. (1914), « Théorie de la préadaptation », Scientia, 16 : 60-73.
D
da r W i n c. (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, London, John
Murray.
dav e n P o r t C.B. (1903), “The animal ecology of the Cold Spring sand spit, with remarks on the
theory of adaptation”, The decennial publications, University of Chicago, 10 : 157-176.
de l e P o r t e P. (2002), “Phylogenetics and the aptationist program”, Behavioral and Brain Sciences,
25 : 514-515.

171 / 1576
[philippe g ran dcolas / a da p tat i o n]
de l i u s J.d. & si eM a n n M. (1998), “Transitive responding in animals and humans : Exaptation
rather than adaptation ?”, Behavioural Processes, 42 : 103-137.
de n n e t t d.c. (1998), “Preston on exaptation : Herons, apples, and eggs”, Journal of Philosophy,
95 : 576-580.
do H r n A. (1875), Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels :
genealogische Skizzen, Leipzig, W. Engelmann.
E
en d l e r J.A. (1986), Natural Selection in the wild, Princeton, Princeton UP.
F
fa r r i s J.s. (1983), “The logical basis of phylogenetic analysis”, in N. Platnick & V.A. Funk (eds),
Advances in cladistics : Proceedings of the second meeting of the Willi Hennig Society, vol. 2,
New York, Columbia UP : 7-36.
fe l s e n s t e i n J. (1985), “Phylogenies and the comparative method”, American Naturalist, 125 :
1-15.
fi sH e r r.a. & st o c k c.s. (1915), “Cuénot on preadaptation : a criticism”, Eugenics Review, 7 :
46-61.
fu t u y M a d.J. (1998), Evolutionary Biology, Sunderland.
G
Go u l d s.J. (1991), “Exaptation : a crucial tool for evolutionary psychology”, Journal of Social
Issues, 47 : 43-65.
Go u l d s.J. & le W o n t i n R.C. (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm :
A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal Society of London, B,
205 : 581-598.
Go u l d s.J. & vr B a E.S. (1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”, Paleobiology,
8 : 4-15.
Gr a n d c o l a s P., de l e P o r t e P. & de s u t t e r-Gr a n d c o l a s l. (1994), “Why to use phylogeny in
evolutionary ecology ?”, Acta Oecol., 15 : 661-673.
Gr a n d c o l a s P., de l e P o r t e P. & de s u t t e r-Gr a n d c o l a s l. (1997), “Testing evolutionary processes
with phylogenetic patterns : test power and test limitations”, in P. Grandcolas (ed.), The origin
of Biodiversity in Insects : phylogenetic tests of evolutionary scenarios, Paris, Mémoires du
Muséum national d’Histoire naturelle, 173 : 53-71.
Gr a n d c o l a s P. & d’Ha e s e C. (2003), “Testing adaptation with phylogeny : How to account for
phylogenetic pattern and selective value together ?”, Zoologica Scripta, 32 : 483-490.
Gr i f f i t H s P.e. (1992), “Adaptive explanation and the concept of a vestige. In Trees of life”, in P.E.
Griffiths (ed.), Essays in philosophy of biology, Dordrecht, Kluwer : 111-131.
Gr i f f i t H s P.e. (1993), “Functional analysis and proper functions”, British Journal for the
Philosophy of Science, 44 : 409-422.
Gu y e r c. & sl o W i n s k i J.B. (1995), “Reply to Cunningham”, Evolution, 49 : 1294-1295.
H
Ha l l B.k. (1999), Evolutionary developmental Biology, Dordrecht, Kluwer Academic Publishers.
Ha r v e y P.H. & Pa G e l M.d. (1991), The Comparative Method in Evolutionary Biology, Oxford,
Oxford UP.
He n n iG W. (1965), “Phylogenetic Systematics”, Annual Review of Entomology, 10 : 97-116.

172 / 1576
[les mon des darwiniens]
He n n iG W. (1966), Phylogenetic systematics, Urbana, University of Illinois Press.
J
Ja c o B f. (1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196 : 1161-1166.
k
kr iM B a s C.B. (1984), “On adaptation, neo-Darwinian tautology, and population fitness”,
Evolutionary Biology, 17 : 1-57.
L
la W t o n JH. 1(982), “Vacant niches and unsaturated communities: a comparison of bracken
herbivores at sites on two continents”, Journal of Animal Ecology, 51 : 573-595.
le r o i a.M., ro s e M.r. & la u d e r G.V. (1994), “What does the comparative method reveal about
adaptation ?”, American Naturalist, 143 : 381-402.
le W o n t i n r.c. (1969), “The bases of conflict in biological explanation”, Journal of the History of
Biology, 2 : 35-45.
le W o n t i n r.c. (1978), “Adaptation”, Scientific American, 239 : 212-230.
M
Ma H n e r M. & Bu n G e M. (1997), Foundations of biophilosophy, Berlin, Springer.
Mo n t G o M e r y J. & cl e M e n t K. (2000), “Disaptation and recovery in the evolution of Antarctic
fishes”, Trends in Ecology & Evolution, 15 : 267-271.
Mo r G a n t.H. (1909), “For Darwin”, Popular Science Monthly, 74 : 367-380.
Mü l l e r G.B. & Wa G n e r G.P. (1991), “Novelty in evolution : Restructuring the concept”, Annual
Review of Ecology and Systematics, 22 : 229-256.
O
o’Ha r a R.J. (1992), “Telling the tree : narrative representation and the study of evolutionary
history”, Biology and Philosophy, 7 : 135-160.
ot t o c. & ni l s s o n L.M. (1981), “Why do beech and oak trees retain leaves until spring ?”, Oikos,
37 : 387-390.
P
Pa G e l M.d. (1994), “The adaptationist wager”, in P. Eggleton & R.I. Vane-Wright (eds),
Phylogenetics and Ecology, Linnean Society Symposium Series, N° 17, London, Academic
Press : 29-51.
Pe r r i e r e. (1886), La philosophie zoologique avant Darwin, Paris, Félix Alcan.
PiG l i u c c i M. & ka P l a n J. (2000), “The fall and rise of Dr Pangloss : adaptationism and the
Spandrels paper 20 years later”, Trends in Ecology and Evolution, 15 : 66-70.
R
re e v e H.k. & sH e r M a n P.W. (1993), “Adaptation and the goals of evolutionary research”, Quarterly
Review of Biology, 68 : 1-32.
ro s e M.r. & la u d e r G.V. (1996), Adaptation, New York, Academic Press.
S
si l l é n-tu l l B e r G B. (1988), “Evolution of gregariousness in aposematic butterfly larvae : a
phylogenetic analysis”, Evolution, 42 : 293-305.
so B e r e. (1984), The Nature of Selection. Evolutionary Theory in Philosophical Focus,
Cambridge, MIT Press.

173 / 1576
[philippe g ran dcolas / a da p tat i o n]
T
tH o r n H i l l r. (1990), “The study of adaptation”, in M. Bekoff & D. Jamieson (eds), Interpretation
and Explanation in the Study of Animal Behavior, Boulder, Westview Press : 31-62.
to r t P. (1997), « Phylogénie du faillible. Notes introductives à la théorie de l’instinct chez Darwin
(à propos de l’essai posthume sur l’instinct) », in P. Tort (dir.), Pour Darwin, Paris, PUF : 229-
244.
W
Wa d d i nG t o n c.H. (1953), “Genetic assimilation of an acquired character”, Evolution, 7 : 118-
126.
Wa n n t o r P H.e. (1983), “Historical constraints in adaptation theory : traits and non-traits”, Oikos,
41 : 157-160.
We n z e l J.W. & ca r P e n t e r J. (1994), “Comparing methods : adaptive traits and tests of
adaptation”, in P. Eggleton & R.I. Vane-Wright (eds), Phylogenetics and Ecology, Linnean
Society Symposium Series, N° 17, London, Academic Press : 79-101.
Wi l e y e.o. (1981), Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics, New
York, Wiley-Liss.
Wi l l i aM s G.C. (1966), Adaptation and Natural Selection, Princeton, Princeton UP.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 5
Armand de ricqlès & Jean Gayon
Fonction
La notion de fonction est l’une des plus familières en biologie : elle
recouvre ce que fait la cellule, le tissu, l’organe, etc., dans l’économie
générale de l’organisme. Dans les sociétés humaines, on parle de la
fonction du médecin, de l’avocat, de l’ingénieur ; en technologie, de
celle d’un outil simple (marteau) ou d’un dispositif plus complexe
(carburateur). Ces divers usages sont manifestement homogènes et insistent
sur l’efficacité ou la nécessité d’un élément ou d’un agent, dans le fonctionnement
d’un tout où il est intégré.
Depuis la Renaissance, cette notion a donc constitué un puissant outil
intellectuel dans au moins trois domaines (si nous laissons de côté les mathématiques)
: la biologie et la médecine (fonction d’une partie organique), la
technologie (fonction d’un artefact), et la réflexion socio-politique (fonction
économique et sociale d’une activité). On s’intéressera principalement ici aux
aspects biologiques de la notion de fonction, sans négliger ses rapports problématiques
avec le domaine technologique mais sans s’aventurer vers les sciences
humaines (exemple des psychologies « fonctionnalistes », pour ce domaine 1 ).
1 Un concept omniprésent dans les sciences de la vie
Pour le biologiste, la notion de fonction est aussi familière qu’omniprésente
dans tous les aspects de son travail. Comme Monsieur Jourdain faisant de la
prose sans le savoir, le biologiste utilise ce concept à chaque instant de son activité.
Il s’agit pour lui, en quelque sorte, d’un « outil intellectuel spontané » dont
la disponibilité pratique permanente fait qu’il n’éprouve pas souvent le besoin,
au fil de la recherche, de s’interroger sur sa pertinence ou sa signification.
1. Cf. Parot (2008), Les Fonctions en psychologie, Mardaga.

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Un premier aspect frappant de la notion de fonction est donc la constance
et l’omniprésence des énoncés fonctionnels par le biologiste (on doit désormais
comprendre sous ce terme aussi bien le biologiste moléculaire dans son
laboratoire que le naturaliste de terrain qui peuvent être encore parfois – et
heureusement – une seule et même personne). Pour tous, la fonction est apparemment
un concept d’une grande utilité à toutes les échelles de l’intégration
organique du vivant, puisqu’on la retrouve à tous les niveaux à propos aussi
bien des structures que des processus intervenant dans la description comme
dans l’explication des phénomènes vitaux. Qu’il s’agisse du « site fonctionnel »
de l’enzyme, du rôle du neuromédiateur trans-synaptique, de celui de l’hormone,
de celui de la cellule plus ou moins spécialisée, ou de celui du tissu,
de l’organe, du système, et jusqu’à celui de l’organisme en tant que totalité
intégrée au sein de la population, voire du rôle de l’espèce au sein de l’écosystème,
on retrouve la fonction partout. Elle nous propose donc un perpétuel
cheminement bidirectionnel selon l’axe de l’intégration organique, soit selon la
voie descendante du réductionnisme, soit selon la voie montante de ce que l’on
pourrait appeler un compositionnisme, simplement compris comme antonyme
du précédent. Ainsi, les attributions fonctionnelles se prêtent typiquement à
des progressions ou à des régressions qui semblent ne pas avoir de terme. On
peut s’interroger sur la fonction du cycle de Krebs 2 dans la cellule aussi bien
que sur celle de processus aussi généraux que la respiration ou la vision dans
l’organisme, ou que celle de la prédation dans l’écosystème.
Il convient de souligner que, à tous ces niveaux, la référence à la fonction
ne concerne pas seulement l’effet réel d’une structure, d’un dispositif ou d’un
processus, mais aussi son effet attendu : non pas seulement ce que la fonction
fait, mais aussi ce qu’elle est censée faire. Cette connotation très importante de
la fonction serait véhiculée par l’étymologie : functio dériverait du verbe latin
fungor qui signifie « s’acquitter de », avec un sens voisin de celui d’officium
(charge) 3 . Avec ces racines dans l’ordre du juridique ou de l’administratif, le
terme de fonction véhicule donc une notion de normativité. Un organe, tel
que l’œil par exemple, peut mal fonctionner, ou même ne pas fonctionner du
tout, ce qui ne nous empêche pas de considérer que la fonction de cet organe
2. Série de réactions biochimiques intervenant dans l’activité respiratoire de la cellule.
(Ndd.)
3. Gayon (2006), « Les biologistes ont-ils besoin du concept de fonction ? Perspectives
philosophiques », C. R. Palevol., 5 (3-4) @.

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est bien d’assurer la vision. Cet aspect normatif de la fonction est également
évident dans le domaine de la technologie : ce n’est pas parce que l’automobile
est en panne que sa fonction n’est pas de transporter des passagers et leurs
bagages. En technologie comme en biologie ou en médecine, la possibilité que
la fonction puisse ne pas être remplie (panne, dysfonctionnement, pathologie,
etc.) est donc essentielle à la délimitation même du concept.
2 Le fonctionnalisme, un masque « présentable »
du finalisme en biologie ?
tous les niveaux de la hiérarchie biologique, l’omniprésente utilité du
À concept de fonction se comprend assez facilement parce que ce concept
propose, ne serait-ce que de façon implicite et ramassée, une justification
des données observées, autrement dit l’apparence d’une explication rationnelle
des faits. Évoquer la fonction, c’est donc toujours donner à saisir une
recherche des causes. Songeons à la définition de l’hormone : « Substance
chimiquement définie, produite par une glande endocrine, véhiculée par le
sang, et exerçant sur un organe cible particulier appelé récepteur une action
spécifique qui est son seul rôle. » La fonction de l’hormone, autrement dit
l’explication de sa présence dans l’organisme, c’est donc bien d’aller réguler
la marche de tel organe, dans telle circonstance physiologique. Cette option
argumentative rejoint en fait une tendance millénaire de l’esprit, souvent mise
en avant par les théologies passées et présentes, et qui porte sur la finalité
patente des organes constitutifs des êtres vivants. Si l’œil est si manifestement
« fait pour voir », c’est donc qu’il y aurait une finalité générale dans la nature.
Celle-ci peut être facilement admise et comprise dans la perspective théologique
où chaque être a été créé selon ses fins. Cette « théologie naturelle » a
été très en vogue au xviiie et au xixe siècles avec l’image du « Grand horloger »,
en France comme en Angleterre, de l’abbé Pluche (1688-1761) au révérend
Paley (1743-1805). Son argumentation, qui semble ressurgir étrangement de
nos jours chez les adeptes de l’« Intelligent Design », échappe totalement aux
canons de la démarche scientifique (voir plus loin). Une version quelque peu
laïcisée du finalisme théologique fut d’ailleurs développée dès l’Antiquité par
Aristote dans Les Parties des animaux @, avec son concept des causes finales.
Bien entendu, la finalité fonctionnelle des structures ne pose pas problème en
technologie où une intention téléologique consciente de la part de l’homme
est revendiquée dans la réalisation d’objets ou de machines. Mais elle pose
problème en biologie dans la mesure où celle-ci participe de la science et de

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sa méthode. C’est d’ailleurs la comparaison analogique entre le technologique
(l’existence de la montre réclame la présence d’un horloger) et le biologique
(l’adaptation des organes aux fonctions du vivant réclame un « Grand architecte
») qui constitue la transposition épistémologiquement non pertinente
disqualifiant finalisme théologique et « Intelligent design » comme étant situés
hors du cadre de la biologie scientifique. En effet, la méthodologie scientifique
se fonde sur un strict matérialisme méthodologique : de ce simple point de
vue, tout recours à un finalisme transcendant en tant que système explicatif
se place délibérément hors du champ scientifique.
Encore actuellement, l’omniprésence des énoncés fonctionnels en biologie
constitue une curieuse particularité de celle-ci au sein des sciences de la nature
car ils rendent compte ou « expliquent » la présence d’une structure, d’une
substance ou d’un processus à partir de ses effets. Lorsque l’on dit que l’œil a
pour fonction d’assurer la vision, on ne veut pas seulement dire que l’œil, avec
ses structures et mécanismes propres, permet la formation d’une image sur
la rétine mais aussi que c’est son rôle, autrement dit qu’il est là pour réaliser
cet effet. « L’œil est fait pour voir » dit la sagesse des nations, comme l’insuline
pour réguler la glycémie, dirait le médecin. Ce finalisme, s’agit-il donc là d’une
explication satisfaisante, d’une « vérité d’évidence » dont il faut se contenter,
de l’amorce d’une explication rationnelle mais masquée, ou seulement de l’apparence
trompeuse d’une explication rationnelle ? En fait, l’usage de la notion
de fonction en biologie constitue un exemple spectaculaire, dans la science
contemporaine, d’un mode de pensée téléologique. Le recours au concept de
fonction exprime que les sciences de la vie demeurent confrontées au vieux problème
aristotélicien des causes finales, ce qui constitue une formidable gageure.
En science, en effet, une explication doit être causale. Expliquer, c’est donc
remonter rétrospectivement des effets aux causes, la cause devant toujours
précéder l’effet. Dans le cas de l’hormone et de sa définition physiologique, on
constate immédiatement un paradoxe, l’explication de l’hormone, c’est-à-dire la
cause de son existence, est dans son effet physiologique lui-même : on a donc
affaire à une « explication finale » et non pas causale, au sens où l’entendent les
sciences physico-chimiques. La « cause finale », au sens aristotélicien, inverse le
sens de l’explication relativement au déroulement du temps, elle est de ce fait
irrecevable pour les sciences ordinaires puisqu’elle viole l’asymétrie temporelle
selon laquelle la cause doit toujours précéder l’effet.
Ainsi l’interprétation, l’explication par la fonction a pu souvent conduire, en
biologie, à un finalisme plus ou moins généralisé, plus ou moins revendiqué, ou

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plus ou moins honteux. L’explication par les causes finales est-elle inéluctable
pour les sciences biologiques ? À mon sens, aucun scientifique ne devrait se
résoudre à l’admettre (sinon, comme nous le verrons, à accepter la notion
de finalité selon une acception mineure et très précisément délimitée). Ce
point de vue avait été déjà clairement perçu dès l’Antiquité. Dans le de rerum
Natura, Lucrèce plaide éloquemment pour la préexistence des structures organiques
relativement aux fonctions qu’elles accomplissent : « Tous les organes,
à mon avis, sont antérieurs à l’usage qu’on a pu en faire. Ils n’ont donc pas été
créés en vue de nos besoins. » Depuis ces temps lointains, de tels questionnements
n’ont cessé de se manifester dans les domaines de l’épistémologie
générale et particulièrement de la philosophie biologique 4 .
Bien entendu, la plupart des scientifiques qui utilisent le vocabulaire fonctionnel
ne souscrivent pas, par là même, à un finalisme intentionnel. Quand
un biologiste dit que la fonction de la chlorophylle est de permettre la photosynthèse
dans les plantes ou que celle de l’hémoglobine est d’assurer le
transport de O 2 et de CO 2 entre l’épithélium pulmonaire et les cellules, il ne
veut certainement pas signifier par là qu’une intelligence supérieure a conçu
et réalisé les organismes comme un ensemble de structures et de systèmes
agencés en vue de certaines fins. Mais quelle est alors la signification profonde
d’un langage si intuitivement téléologique ?
Dans la mesure où il apparaît objectivement impossible en biologie de
refuser l’existence d’une certaine congruence, au moins minimale, entre les
structures et les fonctions qu’elles exercent (c’est tout le problème de l’adaptation
5 ), le problème philosophique de la finalité est généralement « évacué »
par l’acceptation d’un « fonctionnalisme (ou finalisme) de fait, ou de constat » 6 .
À titre d’exemple, une discipline à la fois structurale et fonctionnelle de la
microscopie, l’histophysiologie, visualise admirablement, sous le microscope,
la cascade des interactions structuro-fonctionnelles intervenant aux niveaux
tissulaires et cellulaires. Elle montre comment le biologiste peut légitimement,
4. On trouvera dans Allen et al. (1998), Nature’s purposes. Analysis of Function and
Design in Biology, MIT Press @ et Buller (1999), Function, Selection and Design,
State University New York Press @, des traitements récents et détaillés de ces
questions.
5. Cf. Ricqlès (2004), « Adaptation », in Notions 1, Encyclopaedia Universalis.
6. Delattre et al. (1990), « Structure et fonction », Encyclopaedia Universalis, vol. 21,
Corpus ; Ricqlès & Yon-Khan (2004), « Structure et fonction-biologie », in Notions1,
Encyclopaedia Universalis.

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en pratique, interpréter les innombrables corrélations structuro-fonctionnelles,
si manifestes dans tout le monde vivant. Avec l’omniprésence des adaptations
dans la nature vivante, il semble donc qu’un fonctionnalisme de constat 7 puisse
être pensé et admis dans la science biologique, sans référence nécessaire à un
finalisme transcendant, celui-ci pouvant être entièrement éludé, au mois en
apparence, en particulier dans le cadre du darwinisme. Désormais, en effet, la
finalité organique n’a plus besoin d’être expliquée par la Providence mais par
des processus naturels : le hasard des mutations et recombinaisons trié par la
nécessité de la sélection. Ce point de vue est sans doute celui implicitement
adopté par une large majorité de biologistes praticiens, spécialement parmi
les évolutionnistes mais, même à passer le problème philosophique général du
finalisme et des causes finales par profits et pertes, cette attitude intellectuelle
n’élimine pas une difficulté de taille, qui se manifeste sans cesse au niveau du
vocabulaire et de la communication. En effet, le langage fonctionnaliste, voire
adaptationniste, n’est en pratique bien souvent pas facilement discernable
du langage finaliste. Les sciences fonctionnelles, de la biochimie à la physiologie,
en fournissent de multiples exemples, et d’abord dans l’enseignement.
D’où la persistance d’ambiguïtés considérables, non seulement en direction
du grand public, mais sans doute d’abord et surtout au sein de la communauté
scientifique elle-même. Cet embarras perpétuel pour échapper au langage
finaliste est pointé par le recours fréquent à des périphrases nombreuses et
plus ou moins complexes (tel organe est là « pour… », « en vue de… », « le rôle
de telle structure est de… », « tout se passe comme si… »), ou par l’usage de
termes à prendre dans un sens très métaphorique, comme celui de « stratégies
adaptatives », toutes tentatives destinées à masquer, avec plus ou moins de
bonheur, la téléologie du langage fonctionnel. Sans doute la notion de fonction
a-t-elle joué un rôle central en biologie pour pouvoir éluder, en pratique,
la perspective d’un finalisme transcendant et généralisé. S’il n’est donc pas
« convenable » de dire que l’œil est fait pour voir, on ne peut échapper à la
nécessité d’en exprimer l’idée. La résolution de la difficulté est donc assurée
par le recours au concept de fonction : si l’œil n’est pas fait pour voir, la fonction
de l’œil est de voir ! Mises ainsi, grâce à la fonction, à l’abri du finalisme, et
au prix de quelques circonvolutions sémantiques, les disciplines fonctionnelles
7. Par « fonctionnalisme », on entend simplement ici la constatation de l’adéquation
non triviale de la structure biologique à la fonction, sans impliquer les connotations
de ce terme en philosophie de l’esprit et en métaphysique.

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de la biologie, physiologie en tête, ont pu prospérer, depuis Claude Bernard,
avec le succès que l’on sait. Le problème demeure toutefois plus ardu pour
les évolutionnistes. En effet, il ne leur suffit pas de comprendre en quoi une
fonction est utile à l’organisme, il leur faut aussi rendre compte de l’origine
de ladite fonction au cours de l’histoire évolutive.
En fin de compte, il conviendra de se demander si, au delà des périphrases
fonctionnelles, une acception très soigneusement délimitée de la notion de
finalité ne pourrait pas être utilement acceptée en biologie.
3 Structures et fonctions, adaptation, systèmes
Un deuxième aspect frappant de la fonction, c’est paradoxalement son
efficience opérationnelle en tant que réalité concrète relativement au
niveau où l’on situe son exercice, et cependant son apparence assez abstraite,
dès que l’on tente d’isoler sa nature propre, parce qu’elle est avant tout une
interaction, un agir, plutôt que structure ou que substance.
En effet, à tous les niveaux d’intégration où on l’envisage, la fonction ne
peut se concevoir effectivement sans l’existence de structures matérielles qui
la sous-tendent et en constituent en quelque sorte le support.
Ainsi, dans le cadre de la pratique des sciences biologiques, et de façon
générale des sciences positives, la fonction ne peut être opérationnellement
traitée comme une abstraction, ou comme un concept général, ainsi que pourrait
le faire le philosophe, mais bien comme une action, ou une interaction
spécifique, en tant que manifestation concrète, hic et nunc, des propriétés
particulières d’objets matériels, ou structures. Les structures, en tant qu’objets
concrets figurés, avec des caractéristiques précises en matière de composition,
de taille, de forme et d’énergétique, ont des propriétés spécifiques qui découlent
avec un degré de nécessité très fort, des lois de la physico-chimie, de la
géométrie et de la topologie. On peut donc dire que les fonctions des structures
sont des propriétés émergentes de celles-ci, émanant de leur constitution
même. De là à considérer que les fonctions des structures sont la raison même
de l’existence de ces dernières, c’est franchir un pas considérable autant que
périlleux, qui débouche, on l’a vu, sur tout le problème de la finalité. Ainsi,
pour le biologiste, qui dit fonction dit en réalité, concrètement, l’existence d’un
couple structuro-fonctionnel indissociable. Comme le notait Wainwright avec
humour, « les structures sans les fonctions sont des cadavres, les fonctions sans
les structures sont des fantômes ». Comme le suggère aussi la nature même

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de l’expression « être vivant », celui-ci est Janus bifrons, à la fois structural et
fonctionnel, indissociablement.
Le couple structure-fonction a trouvé son illustration la plus évidente, au
niveau des organismes, dans le dialogue – ou la confrontation – entre l’anatomie
et la physiologie, mais il serait aisé de montrer que cette opposition
organise une systématique de tout l’ensemble des disciplines biologiques, de
la molécule à l’écosystème. On pourrait dire, par exemple, que selon l’axe des
disciplines fonctionnelles, l’écologie est une métaphysiologie des interactions
supraspécifiques. Son pendant, sur l’axe des disciplines structurales, pourrait
être la démographie.
La congruence entre la structure et la fonction s’observe partout en biologie.
À cet égard, la ressemblance entre les solutions fonctionnelles observées dans
la nature et celles choisies en ingénierie, ainsi que le nombre limité de solutions
structurales à un problème fonctionnel donné, suggèrent que les systèmes de
contraintes, conséquences de l’universalité des lois physiques, pèsent fortement
sur toutes les réalisations structuro-fonctionnelles, en canalisant ainsi le champ
des possibles. Les innombrables analogies suggérées par la comparaison entre
êtres vivants et machines artificielles sont profondément significatives à cet
égard, avec toujours, en arrière-plan, la nécessité de prendre en compte que
la finalité ostensible des machines n’implique pas une téléologie comparable
des organismes et de leurs organes. Quoi qu’il en soit, la bionique réunit un
ensemble d’approches où l’on prend pour modèle des complexes structurofonctionnels
biologiques afin d’en assurer la transposition technologique.
La congruence de la structure à la fonction, évidente dans la machinerie
vivante comme dans la technologie humaine, amène donc immédiatement
au concept clé d’adaptation 8 , concept jouant un rôle moteur et central dans
l’évolutionnisme. Toutes les structures organiques sont-elles strictement
adaptées à des fonctions spécifiques ? Tout changement évolutif se réaliset-il
nécessairement par l’adaptation des structures aux fonctions, c’est-à-dire
par la « traque » progressive par des structures potentiellement modifiables
de fonctions de plus en plus congruentes aux conditions de milieux, conditions
elles-mêmes perpétuellement changeantes ? L’agent d’une telle « traque »
est évidemment la sélection naturelle, tendant ainsi à l’accroissement de la
fitness au sein des populations dans des circonstances données. Selon un
schéma de ce type, la théorie synthétique de l’évolution, dans ses aspects les
8. Cf. le chapitre notionnel de Philippe Grandcolas, ce volume. (Ndd.)

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plus orthodoxes, a pu sembler verser parfois dans un « panadaptationnisme »
un peu excessif, où l’organisme peut être atomisé en une infinité de « traits
structuro-fonctionnels », chacun à la fois suscité, modulé et contrôlé par la
sélection naturelle, celle-ci étant considérée comme un agent d’optimisation
tout puissant. L’œuvre d’un Stephen Jay Gould a été largement de montrer
combien ce « panadaptationnisme » exagéré laissait sur le bord du chemin une
multitude de considérations indispensables à une synthèse évolutive encore
plus générale et pertinente 9 . Ainsi, par exemple, la notion d’exaptation 10 estelle
venue compléter celle d’adaptation. Dans ce cas, une structure, fonctionnelle
ou non, mais déjà présente pour quelque raison que ce soit (effets
d’allométries ou d’hétérochronies 11 , duplication d’un gène, etc.) pourrait, sous
de nouvelles conditions écologiques, être cooptée par la sélection naturelle
dans la réalisation de nouvelles fonctions. Quoi qu’il en soit, la critique gouldienne
du panadaptationnisme 12 ne remet pas en cause l’intérêt du concept
de fonction, tel qu’il est généralement mis en œuvre par l’évolutionnisme
contemporain, c’est-à-dire un fonctionnalisme explicite éludant, en contexte
darwinien, toute référence à un finalisme transcendant.
Relativement au couple structure/fonction, la notion de système occupe
une situation intermédiaire et quelque peu ambivalente. En effet, un système
est souvent délimité, c’est-à-dire pratiquement défini, par la ou les fonctions
qu’il réalise : c’est donc un ensemble fonctionnel 13 . Un système n’est pas un
simple agrégat en ce qu’il est un agencement non arbitraire de parties, qui y ont
9. Ricqlès & Padian (2009), « Quelques apports à la théorie de l’évolution, de la “synthèse
orthodoxe” à la “super synthèse evo-devo”, 1970-2009 : un point de vue »,
C. R. Palevol., vol. 8, no 2-3.
10. Cf. Grandcolas, ce volume. (Ndd.)
11. Allométrie : étude quantifiée de la croissance relative des organes au cours du
développement, par exemple les proportions relatives de la tête et des jambes,
différentes chez le nouveau-né et l’adulte humain. On conçoit que des changements
dans les coefficients d’allométrie puissent modifier les proportions corporelles entre
ancêtres et descendants, en agrandissant (ou diminuant) tel organe qui deviendra
ainsi « disponible » pour de nouvelles fonctions. Hétérochronie : modification dans
la séquence ou le tempo d’événements au cours du développement (par exemple,
minéralisation plus ou moins précoce ou tardive d’une ébauche osseuse), avec des
conséquences morphologiques variées.
12. Cf. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossion paradigm
: a critique of the adaptationist programme”, Proc. R. Soc. Lond. B, 205 @.
13. Delattre et al. (1990), « Structure et fonction », Encyclopaedia Universalis, vol. 21,
Corpus

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des fonctions. Les interactions intervenant entre les éléments d’un système,
ou entre le système et l’extérieur, constituent des activités, des événements
qui, en contexte approprié, peuvent effectivement répondre à des fonctions,
mais ce n’est pas toujours le cas, comme nous le rappellent tous les dysfonctionnements
systémiques. D’un autre côté, un système constitue toujours une
structure, ou mieux un ensemble structuré de sous-structures coorganisées.
En ce sens, c’est bien aussi un concept structural. Ainsi, comme pour celles
des structures, les fonctions des systèmes sont des propriétés émergentes
déterminées par la constitution et la configuration même de ceux-ci. Une fois
encore, les systèmes existent-ils « pour » accomplir les fonctions qu’ils remplissent
ici et maintenant, ou pour de toutes autres raisons ?
Rendre compte de la fonction, ou plus précisément expliquer un problème
biologique particulier, revient alors à comprendre des relations structuro-fonctionnelles
bien spécifiques, généralement intégrées en systèmes, eux-mêmes le
plus souvent emboîtés en systèmes de systèmes. Dans ce cadre, la congruence
entre la structure existante et la fonction qu’elle réalise peut se comprendre,
en termes de causalité, par l’analyse des propriétés des structures et systèmes,
dont les fonctions ne sont que certaines conséquences naturelles émergentes.
In fine, c’est donc entièrement en termes physico-chimiques que devraient se
décrire et pourraient se comprendre les interactions structuro-fonctionnelles
au sein du vivant. On voit poindre au travers de ces interrogations les origines
de l’une des deux grandes conceptions concurrentes – émergence anhistorique
ou histoire – que l’épistémologie moderne propose pour des concepts de
fonction débarrassés de tout finalisme.
4 La dimension temporelle et ses conséquences
Toujours pour rendre compte de la relation structuro-fonctionnlle, une autre
condition doit toutefois s’ajouter à ce qui précède, c’est le respect de l’impératif
de temporalité. Expliquer, rendre compte, c’est toujours remonter des
effets aux causes ; autrement dit poser une rétrodiction qui pourra, le cas
échéant, être mise à l’épreuve par un protocole expérimental (ou ce qui pourra
en tenir lieu dans le domaine des sciences historiques). Dans ce contexte, il est
clair que toute explication de type final de la relation structuro-fonctionnelle
viole la condition de temporalité et ne peut donc être acceptée.
Enfin, une troisième condition de l’explication doit être prise en compte,
c’est la structure de la temporalité elle-même. C’est une chose de rendre
compte d’une modification moléculaire en nanosecondes au niveau d’une

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synapse, une autre d’expliquer la subspéciation à partir d’une population fondatrice
en quelques centaines ou milliers de générations, et une autre enfin de
comprendre l’émergence d’un vaste groupe systématique naturel, c’est-à-dire
monophylétique 14 , à l’échelle des millions d’années. Pourtant, à chacun de ces
niveaux temporels, les situations peuvent s’analyser rationnellement en termes
de relations structuro-fonctionnelles. On peut immédiatement tirer une
conséquence de ces considérations : dans l’analyse de la causalité, il faudra
distinguer entre une causalité synchronique et une causalité diachronique. En
première approximation, la causalité synchronique est celle qui se manifeste au
sein de l’organisme vivant, c’est typiquement celle qu’étudie la physiologie. La
causalité diachronique est, elle, liée à des « pas de temps » qui dépassent la vie
individuelle et intéressent les populations, les espèces et les entités phylogénétiques
supraspécifiques naturelles (clades). On voit immédiatement poindre
ainsi ce qui pourrait être une explication partielle du problème des « causes
finales » : ne s’agirait-il pas tout simplement d’un problème de causalité dont
la résolution est indûment adressée à un « pas de temps » non pertinent ?
C’est Ernst Mayr qui, dans un célèbre article de 1961 15 , a attiré l’attention
sur ce que nous appelons ici temps synchonique et temps diachronique, en
montrant que cette distinction recouvrait deux régimes explicatifs distincts en
biologie : une biologie des causes prochaines ou immédiates, d’une part, et une
biologie des causes historiques ou médiates, d’autre part. Les causes prochaines
sont celles qui sont à l’œuvre au niveau de l’organisme vivant. Les causes
historiques ou médiates rendent compte des données par référence à l’histoire
évolutive des organismes. La biologie des causes prochaines est une biologie
fonctionnelle, la biologie des causes médiates est une biologie évolutionniste.
Ces deux biologies sont utiles pour rendre compte des relations structurofonctionnelles
mais il est remarquable de souligner que du fait de leurs rapports
différents au temps, leurs régimes épistémologiques diffèrent. En effet,
la biologie fonctionnelle, dont le type est la physiologie, est une science expérimentale
et très proche par ses méthodes des sciences physico-chimiques :
il s’agit de sciences nomologiques, c’est-à-dire mettant en évidence des lois
générales, anhistoriques, donc indépendantes, en principe, des conditions
14. Un groupe monophylétique (ou clade) correspond à un ensemble naturel car réunissant
« le dernier ancêtre commun et tous ses descendants ». En termes contemporains,
le caractère naturel d’un groupe systématique recouvre donc un concept
historico-généalogique bien plus que structural.
15. Mayr (1961), “Cause and effect in Biology”, Science, 134 @.

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de temps et de lieu. Le régime d’administration de la preuve y est de nature
expérimentale, la notion de répétabilité et la mise en œuvre de tests y est très
développée, dans un contexte réfutationniste.
En revanche, la biologie évolutionniste, dont un bon exemple est la paléontologie,
est principalement une science de type idiopathique ou palétiologique,
c’est-à-dire qui étudie « ce qui n’a été qu’une fois », et où les causes s’inscrivent
dans le passé, autrement dit tout le domaine des sciences historiques. Dans
ce type de sciences, le régime d’administration de la preuve ne peut, en général,
faire appel à la démonstration expérimentale, mais fait plutôt appel à la
monstration par accumulation d’indices circonstanciels convergents. Ce régime
de la preuve peut faire appel à des tests de consilience 16 , non véritablement
expérimentaux. C’est donc une biologie fondée essentiellement sur la méthode
comparative. Cette méthode est apte à mettre en évidence des corrélations, et à
suggérer ainsi des inférences, voire à appuyer des monstrations, mais en général
elle ne peut, seule, fournir la démonstration formelle d’une causalité, cette propriété
étant généralement réservée au domaine des sciences expérimentales.
Certes, il n’y a pas lieu de poser une opposition par trop dogmatique entre
« les deux biologies ». Ainsi, par exemple, la génétique des populations est
clairement une discipline évolutionniste, située au cœur même de la théorie
synthétique de l’évolution, mais c’est en même temps une science nomologique,
intensivement mathématisée et modélisée, où l’on discerne peu d’historicité,
sinon dans le passage des générations et dans la dérive génétique, qui
introduisent l’efficience des hasards de l’histoire.
Parvenus à ce point, nous constatons que l’explication de la relation structuro-fonctionnelle
en biologie doit être perçue comme intrinsèquement complexe,
puisqu’elle devrait combiner deux grandes composantes : fonctionnalisme
et historicisme 17 dont les régimes épistémologiques sont notablement
différents, en particulier en ce qui concerne les méthodes d’administration de
16. Ces tests utilisent la corroboration additive d’indices circonstanciels indépendants
qui « parlent dans le même sens » et s’appuient réciproquement. Le terme de
consilience a été introduit par William Whewell en 1840 dans The Philosophy of
the Inductive Sciences, founded upon their history @, un ouvrage dont s’est pénétré
Darwin et qui introduit au type d’argumentation qu’il utilisera dans L’Origine
des espèces comme administration de la preuve. (Cf. Phillip Sloan, « Evolution »,
Standford Encyclopedia of philosophy @.)
17. On entendra simplement ici par historicisme (en tant que répondant à fonctionnalisme
et à structuralisme), toute explication causale enracinée dans la
diachronie.

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la preuve. Dans ses aspects traditionnels, la théorie synthétique de l’évolution
prenait en compte, à la suite de Mayr 18 , les explications relevant de l’historicisme
et du fonctionnalisme bien qu’en pratique, et selon les spécialisations
des divers chercheurs, un seul point de vue causal dominait généralement sur
l’autre. Ainsi, pour le pur phylogénéticien, adepte de l’explication par la causalité
historique, toute adaptation fonctionnelle d’un taxon terminal (espèce) aux
conditions ambiantes (c’est-à-dire ses autapomorphies) vient brouiller le signal
phylogénétique. En revanche, pour le pur fonctionnaliste, tel le physiologiste,
toute caractéristique imposée à l’espèce par une ascendance phylogénétique
commune (synapomorphie) apparaît comme une contrainte pouvant limiter
l’adaptation optimale à la fonction.
5 Forme et fonction
partir de 1970, Adolf Seilacher et son école de Konstruction-morphologie
À est venu ajouter à cette problématique déjà complexe un élément supplémentaire
important. Il considère que les caractéristiques de toute entité
biologique sont contrôlées non par deux mais par trois ordres généraux de
facteurs : phylogénétiques, adaptatifs et architecturaux. Ces trois ordres de
causalités, requalifiés respectivement de facteurs historiques, fonctionnels et
structuraux par Gould en 2002, constituent les sommets de ce que l’on appelle
depuis le « triangle de Seilacher ».
Avec le sommet « architectural » du triangle causal, Seilacher réintroduit
formellement dans la biologie moderne un facteur de causalité structuraliste,
autrefois bien représenté dans l’ancienne biologie européenne prédarwinienne,
avec Étienne Geoffroy Saint-Hilaire et Richard Owen. Les structuralistes mettent
l’accent sur les propriétés morphogénétiques auto-organisatrices inhérentes
aux matériaux biologiques, aux contraintes topologiques et aux règles de
croissances biophysiques sous faible contrôle génétique, renouant ainsi avec
des problématiques autrefois développées par E.S. Russell19 et surtout d’Arcy
Thompson20 . À la suite de la montée en puissance de la pensée darwinienne (à
partir de 1859), ce point de vue « structuraliste » était toutefois progressivement
passé de mode, toute une conception « internaliste » de la structuration
de l’organisme se trouvant ainsi déconsidérée au profit d’une vision purement
18. Mayr (1961), “Cause and effect in Biology”, Science, 134 @.
19. Russell (1916), Form and Function, Murray @.
20. D’Arcy Thompson (1917), On Growth and Form, Cambridge University Press @.

190 / 1576
[les mon des darwiniens]
externaliste où dominait la sélection naturelle. Celle-ci constitue le « moteur »
effectif de l’évolution par la promotion de transformations adaptatives dans un
contexte écologique donné (cf. section 3). La sélection apparaît ainsi comme
un concept fondamentalement fonctionnel, jouant sur la fitness relative des
organismes au sein des populations. Ainsi, l’approche darwinienne sensu lato
correspond bien au pôle fonctionnaliste du triangle de Seilacher.
À la suite de Seilacher, Gould 21 a vigoureusement plaidé en faveur de la
réintroduction du point de vue structuraliste, à côté des facteurs historiques
(phylogénétiques) et fonctionnels (sélectifs) de la causalité biologique conceptuellement
admis par la synthèse orthodoxe. Toutefois, jusqu’à présent, le
point de vue de Seilacher et de Gould, bien qu’intellectuellement satisfaisant,
était resté en pratique peu utilisé, les explications biologiques de la relation
structuro-fonctionnelle demeurant le plus souvent confinées soit à l’historicisme,
soit au fonctionnalisme, soit plus rarement au structuralisme, envisagés
séparément selon les traditions intellectuelles et méthodologiques des
divers chercheurs. Il est désormais possible, grâce à de nouvelles méthodes
statistiques de partition de la variation, de faire la part des différents facteurs
historiques, fonctionnels et structuraux en contexte phylogénétique 22 . Dans ce
cadre, la sélection naturelle apparaît bien comme le mécanisme efficient du
changement évolutif, et les situations phylogénétiques et structurales comme
des conditions (ou contraintes) modulant son action.
6 Les solutions modernes :
deux conceptions non finalistes de la fonction
partir des années 1970, un véritable débat, riche et animé, sur la notion
À de fonction s’est instauré parmi les philosophes car, aussi curieux que cela
puisse paraître, ni les biologistes, ni les médecins, ni les philosophes n’avaient
auparavant tenté de définir la notion de fonction avec une précision suffisante.
Ce débat est important pour les biologistes car il convient de décider si
un terme (et un concept) aussi généralement employé par eux est véritablement
utile ou superflu, s’il est polysémique et s’il est vraiment indispensable
à la compréhension des phénomènes biologiques au sein des sciences de la
nature.
21. Gould (2002), The Structure of Evolutionary Theory, Harvard University Press @.
22. Cubo et al. (2008), “Phylogenetic, functional and structural components of variation
in bone growth rate of amniotes”, Evolution And Development, 10 (2) @.

191 / 1576
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D’abord, il est apparu que l’usage du concept de fonction ne pouvait simplement
s’expliquer, en biologie, par un effet de langage où la téléologie apparente
des formulations fonctionnelles ne ferait que masquer des propositions
véritablement et ordinairement causales. Cette solution « linguistique » simple
au problème des énoncés fonctionnels avait été proposée par Ernest Nagel 23
qui considérait qu’à tout énoncé fonctionnel pouvait se substituer un énoncé
causal ordinaire qui en serait l’exact équivalent. Par exemple, à la proposition
fonctionnelle « la fonction du cœur chez les vertébrés est de pomper le sang »
pourrait se substituer sans perte de sens un énoncé causal de type « le cœur
est une condition nécessaire du pompage du sang chez les vertébrés ». En
généralisant, il serait équivalent d’employer un énoncé fonctionnel du type
« Y est un effet de X » ou un énoncé causal du type « X est une cause (= condition
nécessaire) de Y ». Cette élégante solution achoppe toutefois sur une
objection décisive : elle est incapable de rendre compte de la distinction entre
« effet fonctionnel » et « effet accidentel ». Si la fonction de l’hémoglobine
est de transporter l’oxygène, elle n’est pas de colorer le sang ; de même, si
la fonction du cœur est de pomper le sang, elle n’est pas de faire les bruits si
utilement perçus par le stéthoscope. Cependant, dans les deux cas, la couleur
du sang et les bruits de pompage ont bien pour cause, au sens de conditions
nécessaires, respectivement la présence de l’hémoglobine et du cœur. Dans les
deux cas (couleur et bruits), les effets sont bien constants et typiques, mais ils
sont dits « accidentels » relativement aux effets fonctionnels. C’est par là que
s’introduit la normativité spécifique de la notion de fonction : il est essentiel
à son concept qu’elle puisse ne pas être remplie, tandis que ses corollaires
(effets accidentels) sont indifférents. C’est en pointant ces difficultés que Larry
Wright 24 en est venu à élaborer l’une des deux grandes familles de théories
contemporaines de la fonction, généralement connue sous le nom de « théories
étiologiques ». Les théories dites étiologiques proposent que les attributions
de fonctions à une caractéristique donnée d’un organisme ne prennent
sens que relativement à l’histoire causale passée qui a conduit à l’existence de
la caractéristique en question. Autrement dit, ces théories étiologiques de la
fonction comprennent celle-ci par référence à l’histoire évolutive qui a conduit
progressivement au système fonctionnel que l’on considère : « La fonction d’un
23. Nagel (1961), The Structure of Science, Harcourt Brace.
24. Wright (1973), “Functions”, Phil. Review, 92 @.

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trait (d’un caractère) est l’effet pour lequel il a été sélectionné. 25 » L’explication
d’une fonction est donc recherchée dans l’émergence historique de celle-ci au
sein de la lignée ancestrale à l’organisme où on l’observe actuellement, du fait
de l’action cumulative de la sélection naturelle. Ainsi, les théories étiologiques
de la fonction peuvent être qualifiées de rétrogrades (« bakward looking »),
inscrivant la causalité dans un passé plus ou moins lointain.
À l’inverse, les théories de la fonction développées à la suite de Robert
Cummins 26 , dites « théories systémiques », s’intéressent à un système existant
à un temps t et y attribuent une fonction à une caractéristique donnée du système
dans la mesure où celle-ci est physiquement capable de produire l’effet
considéré, sans prendre en compte l’histoire dont ce système est le produit.
Les théories systémiques considèrent donc que l’histoire évolutive est non
pertinente pour comprendre ce que c’est qu’une fonction, en se situant dans
une perspective non temporelle : seuls comptent les dispositions du système
tel qu’il existe. Ainsi, les théories systémiques (ou dispositionnelles) de la fonction
peuvent être qualifiées d’antérogrades (« forward looking »).
Théories étiologiques et systémiques ont en commun de proposer un
concept général de fonction en accord avec l’usage scientifique courant de la
notion de causalité mais, au delà de cette préoccupation commune, les deux
approches répondent à des conceptions bien différentes.
La conception étiologique a des affinités évidentes avec la sélection naturelle,
celle-ci apparaissant en tant que « moteur » et que cause effective de
l’évolution. La fonction en découle, en fin de compte, comme rien d’autre qu’un
« effet sélectionné ». Selon cette logique, la fonction apparaît ainsi comme
conséquence de l’adaptation, à condition de définir cette dernière selon une
logique « darwinienne », c’est-à-dire comme des caractéristiques qui ont été
progressivement sélectionnées car conférant des avantages pour la survie
et la reproduction (fitness) à des organismes ancestraux successifs, dans des
conditions de milieu données. Cette conception explique bien pourquoi les
biologistes font si grand usage de la notion de fonction. En effet, si la majorité
des traits des organismes a bien été façonnée par la sélection naturelle,
l’omniprésence des énoncés fonctionnels n’est pas qu’un effet de langage. À
chaque fois qu’un trait de l’organisme (organe, caractère) est censé avoir un
effet donné (fonction), il répond de ce fait à une détermination issue de son
25. Neander (1991), “The teleological notion of function”, Aust. J. Philos., 69 @.
26. Cummins (1975), “Functional analysis”, J. philos. @.

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[a r m a n d de r i c qlès & j e a n g ay o n / fonction]
histoire évolutive passée (le trait a été sélectionné pour l’avantage adaptatif
qu’il conférait). Autrement dit, la conception étiologique rend facilement
compte de la normativité du concept de fonction : tel organe est là parce qu’il
est censé avoir tel effet (fonction) même quand, en pratique, il peut arriver
qu’il ne s’en acquitte pas, ou pas bien (malformation, pathologie).
La conception systémique de la fonction n’a pas besoin d’utiliser l’histoire
antérieure des lignées pour proposer un interprétation aux attributions fonctionnelles.
La notion de fonction y est exclusivement considérée du point de
vue de la structure du système et de la capacité qu’il possède à la manifester.
Autrement dit, on se propose d’expliquer comment les caractéristiques présentes
(ou dispositions) d’un certain système le rendent capable hic et nunc
d’accomplir une fonction donnée. Cette approche est ouvertement mécaniciste
et analytique. L’analyse systémique de la fonction, en particulier, valorise
la réalisation de la fonction sur la base de systèmes analogues mais ne dérivant
pas d’un ancêtre commun, autrement dit sur la base d’analogies « pures »
(homoplasies par convergence) et non « entachées » d’une causalité pouvant
dériver d’une origine généalogique commune (homologie). En conséquence,
la fonction est définie sur une base autre que la descendance et la sélection
naturelle. Pour Cummins 27 , la fonction est une capacité ou une disposition
qui émerge de capacités plus élémentaires. C’est donc la structure même du
système biologique et de son fonctionnement tel qu’ils peuvent être analysés
et décrits qui sont pris en compte. De ce point de vue, la conception systémique
s’applique exactement de la même façon aux systèmes biologiques
et aux systèmes techniques. Il s’agit d’analyser le système en composants
élémentaires et d’identifier les propriétés et capacités élémentaires de ces
composants, puis de montrer comment celles-ci contribuent à l’émergence
des capacités plus complexes du système lui-même.
À ce point, on peut faire remarquer que la conception systémique est moins
« réaliste » que la conception étiologique en ce sens qu’il n’y a pas véritablement
de systèmes dans la nature indépendant de notre choix de les distinguer
en fonction de nos perspectives explicatives, alors qu’il y a bien des histoires
causales objectives.
Quoi qu’il en soit, les deux conceptions de la fonction admettent que les
énoncés fonctionnels sont bien des explications plus ou moins abrégées ou
implicites, mais la nature de ces explications est profondément différente.
27. Cummins (1975), “Functional analysis”, J. philos. @.

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Dans la conception étiologique c’est bien parce que des structures analogues
(et généralement homologues) ont existé chez des ancêtres et leur ont assuré
un avantage sélectif par leurs effets que telle structure fonctionnelle particulière
est là aujourd’hui chez tel organisme. Dans la conception systémique ou
dispositionnelle, un énoncé fonctionnel est aussi une explication implicite : si
tel item a tel effet, c’est dire qu’il contribue à l’émergence de telle fonction ou
capacité dans le système comprenant l’item considéré. Dans cette conception,
l’histoire évolutive du système n’est pas pertinente pour comprendre l’effet
qu’y exerce tel ou tel item du système. L’explication fonctionnelle consiste
à analyser le système en ses items élémentaires, à identifier leurs capacités
fonctionnelles et à montrer comment celles-ci contribuent à l’émergence de
capacités plus complexes du système entier. Le concept étiologique voit donc
les énoncés fonctionnels comme des condensés d’explications historiques,
le concept systémique comme des condensés d’explications analytiques et
mécanistes. Dans les deux cas, on se réclame d’une approche causale des
phénomènes biologiques mais les schémas de causalité sont complètement
différents. La conception étiologique propose un causalité historique où l’on
prend en compte la chaîne d’événements singuliers qui rend compte de la
présence d’un certain item. La conception systémique propose une causalité
nomologique illustrant des généralités ou lois dont découlent les capacités
d’un système, indépendamment des circonstances temporelles.
Autrement dit, la conception étiologique met l’accent sur l’aspect historiquement
contingent des dispositifs biologiques tandis que la conception systémique
pointe les propriétés physiques générales et matériellement nécessaires
rendant compte des capacités de ces dispositifs. On peut ainsi dire que « l’implicite
explicatif » des deux conceptions de la fonction n’est pas le même car en
fin de compte l’objet à expliquer va différer en fonction des deux conceptions.
Relativement à la proposition « la fonction du cœur est de faire circuler le sang
en pompant », la conception étiologique tend à expliquer la présence du cœur,
la conception systémique tend à expliquer la circulation du sang.
Comme Jean Gayon l’a bien montré 28 , les épistémologues modernes de la
fonction, représentants de la philosophie analytique, ont ainsi rejoint (peutêtre
sans toujours le savoir) la grande distinction déjà faite par Mayr 29 entre les
28. Gayon (2006), « Les biologistes ont-ils besoin du concept de fonction ? Perspectives
philosophiques », C. R. Palevol., 5 (3-4) @.
29. Mayr (1961), “Cause and effect in Biology”, Science, 134 @.

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deux régimes de scientificité de la biologie : biologie des causes prochaines et
biologie des causes ultimes (cf. section 4). La théorie étiologique de la fonction
a des affinités évidentes avec la biologie des causes ultimes, ou biologie
évolutionniste (ou historique) de Mayr, centrée sur l’action cumulative de la
sélection naturelle dans la temporalité. La théorie systémique de la fonction,
en revanche, rejoint la biologie des causes prochaines, ou biologie fonctionnelle
de Mayr, en contexte atemporel (généralité des lois).
Il convient enfin de souligner que fonction et fonctionnement ne sont pas la
même chose. La « biologie fonctionnelle » au sens de Mayr (1961) ne désigne
pas la « biologie de l’adaptation » (c’est-à-dire la biologie évolutive ou biologie
historique, mettant en œuvre la sélection naturelle), mais bien la biologie du
fonctionnement (c’est-à-dire la biologie des causes prochaines s’exerçant au
sein des organismes, telle la physiologie). Ces deux aspects répondent à la
fois aux deux premiers sommets (historique et fonctionnel) du « triangle de
Seilacher » (cf. section 5) en insistant sur leurs interactions. De fait, Darwin
notait déjà, dans L’Origine des espèces, que des adaptations fonctionnelles
héritées depuis des ancêtres (c’est-à-dire un signal historique, phylogénétique
: sommet 1) ont trouvé leur origine ultime, dans un passé plus ou moins
éloigné, du fait de la sélection naturelles et qu’elles doivent donc, in fine, être
considérées comme des effets fonctionnels (sommet 2). Ceci met clairement
en évidence les interactions entre les sommets 1 et 2 du triangle causal.
7 Conclusions : questions ouvertes
La conception systémique de la fonction est massivement utilisée par la
physiologie expérimentale et par toutes les disciplines voisines, avec de
puissants prolongements au sein des disciplines biomédicales. En revanche,
la conception étiologique de la fonction est beaucoup plus en phase avec
les approches comparatives, et donc avec une vision évolutionniste, et plus
particulièrement darwinienne, de la biologie. Certaines disciplines « hybrides
», telles que la morphologie fonctionnelle, pourraient tendre, de façon
sans doute implicite, à un usage simultané ou alterné des deux conceptions,
sans toujours les bien distinguer30 .
Ceci conduit à penser qu’en pratique l’usage du concept de fonction par les
biologistes pourrait bien être polysémique. En effet, les conceptions « étiolo-
30. Gasc et al. (2006), « Cent ans après Marais : aspects de la morphologie fonctionnelle
aujourd’hui », C. R. Palevol., 5 (3-4)

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gique » (ou évolutive) et « systémique » (ou dispositionnelle) de la fonction
peuvent manifester des champs de recouvrement considérables. La plupart
des objets biologiques dont on dit qu’ils ont une fonction la présentent à la fois
du point de vue de la conception étiologique et de la conception systémique.
Dans le premier cas, on veut dire que ce sont des adaptations sélectionnées,
dans le second cas, on veut dire que l’on est capable d’identifier le rôle causal
d’un item dans le fonctionnement d’un système qui l’inclut.
Comme Gayon 31 l’a souligné en rapprochant les deux conceptions de la
fonction des « deux biologies » au sens de Mayr (1961), celles-ci explicitent
deux concepts de causalité différents, liés à des formes distinctes de l’explication
scientifique et qui mobilisent des méthodes différentes concernant
l’administration de la preuve. La théorie systémique de la fonction répond à
une vision nomologique de l’explication scientifique. Dans ce cas, expliquer
revient à être capable de déduire un phénomène à partir de lois générales et
d’énoncés de « conditions initiales ». L’explication nécessite de décomposer
des systèmes (de quelque niveau que ce soit) en leurs parties et à identifier les
régularités qui les caractérisent en les rapportant à des principes théoriques
aussi généraux que possible (lois physico-chimiques). Pour la biologie, cette
approche ne se distingue pas (à la complexité près) d’une conception de la
connaissance couramment en usage aux niveaux de la physique et de la chimie.
L’administration de la preuve, dans tous ces domaines, est fondamentalement
de nature expérimentale.
La théorie étiologique (ou évolutionniste) de la fonction se fonde sur une
autre conception de la causalité, la causalité historique, selon laquelle on explique
un phénomène quand on est capable de le situer dans l’espace et dans le
temps au sein d’une série unique de causes et d’effets. L’administration de la
preuve, dans ce cas, ne peut généralement pas être de type expérimental, mais
fait plutôt appel à des données indirectes, telles que l’accumulation concordante
d’indices matériels, ou à des « tests » de « consilience additive ». Le type
d’explication représenté par la causalité historique n’est pas contradictoire,
mais plutôt complémentaire de l’explication nomologique. En fait, l’explication
historique mobilise la causalité nomologique pour rendre compte de la série
des causes et des effets à chaque étape de la chaîne historique. L’explication
scientifique, ainsi fondée sur la causalité historique, véhicule toutefois une
31. Gayon (2006), « Les biologistes ont-ils besoin du concept de fonction ? Perspectives
philosophiques », C. R. Palevol., 5 (3-4) @.

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singularité irréductible qui s’enracine dans la notion de contingence. La théorie
étiologique de la fonction est donc solidaire d’une conception de l’explication
scientifique en biologie pour laquelle l’évolution, avec sa contingence historique
propre, constitue le matériau fondamental.
Il est donc naturel pour les biologistes de chercher à rendre compte des
phénomènes du vivant selon les deux grilles de lectures proposées par les
théories étiologiques et systémiques de la fonction, deux visions complémentaires
mais dont il semble douteux qu’elles puissent fusionner de façon
satisfaisante au sein d’une théorie générale unifiée de la fonction, qui reste
à construire 32 .
Les considérations précédentes permettent, en fin de compte, de dépasser
quelque peu certaines des difficultés traditionnelles rencontrées dans les discussions
sur la validité, ou, au contraire, l’irrecevabilité scientifique de la notion
de finalité. Quand nous proposions (cf. section 4) que l’apparence de finalité
n’est en fait qu’un problème de causalité dont la résolution est indûment
adressée à un « pas de temps » non pertinent, nous prenions implicitement
en considération les deux théories de la fonction.
Si nous rendons compte de la présence de telle hormone dans le sang
« pour » aller réguler l’activité de tel organe-cible, ici et maintenant, chez
tel individu, nous proposons avec cette considération, effectuée dans la synchronie,
une explication fonctionnelle qui participe du concept systémique de
fonction. Il est en effet possible de démonter, jusqu’aux niveaux cytologiques,
moléculaires et énergétiques les plus fins, la chaîne des interactions participant
à cette régulation. On propose ainsi (et on démontre par voie expérimentale)
une explication nomologique des données. Mais cette interprétation fonctionnaliste
objective se démarque mal d’un finalisme généralisé : tout semble, en
effet, agencé comme si l’ensemble du système analysé concourait à une fin,
ou à un but, en l’occurrence le maintien de l’intégrité physiologique de l’orga-
32. Cf. Vermaas & Houkes 2003), “Ascribing Functions to Technical Artifacts : a challenge
to Etiological Accounts of Function”, Brit. J. Philos. Sci., 54 @. Les tentatives de synthèse
entre les deux conceptions de la fonction font appel au concept de « design »
qui tente d’utiliser les plages de recouvrement entre les deux. Ainsi, l’organisme
envisagé globalement est un « design », donc un système, dont les parties ont des
fonctions qui sont « ce pour quoi elles ont été conçues » (du fait de la sélection
naturelle). Les attributions de fonctions dans le système coïncident alors avec les
fonctions au sens étiologique. Cf. Kitcher (1993), “Function and Design”, Midwest
Studies in Philosophy, 18 @.

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[les mon des darwiniens]
nisme considéré. En adressant ainsi la question du « pourquoi » de l’hormone
(et de tout le système y afférant) à un « pas de temps » synchronique, on ne
peut que très difficilement échapper à la prégnance du finalisme, dont on a
montré par ailleurs qu’il était irrecevable dans le cadre scientifique, du fait de
l’appel aux causes finales (inversion temporelle de la causalité).
Tout change si nous adressons la question à un « pas de temps » long, inscrit
dans la diachronie évolutive. Le concept étiologique de fonction nous montre
alors que l’hormone (et tout le système y afférant) s’inscrit, en tant qu’effet
sélectionné, dans une longue chaîne de transformations adaptatives ayant
accru progressivement la fitness au sein des espèces et populations ancestrales
à l’organisme étudié. La preuve de ceci peut être sinon démontrée, du moins
montrée par les sciences comparatives et historiques. La fonction observée a
été progressivement construite en tant que résultat de la sélection naturelle.
Ce processus général, immanent à l’organisation du vivant, ne fait intervenir
aucune finalité transcendante ou spécialisée, mais il est apte à fabriquer des
adaptations fonctionnelles. Celles-ci, non seulement ont toutes les apparences
de la finalité mais ont peut même admettre, en revenant a posteriori au niveau
de la synchronie et de l’organisme individuel, qu’elles sont effectivement finalisées.
En fin de compte, il n’est pas faux de dire que « l’œil est fait pour voir »
et beaucoup de biologistes évolutionnistes sont désormais impatientés par les
perpétuelles circonlocutions introduites par un langage fonctionnaliste (« la
fonction de l’œil est de voir ») voulant ainsi éluder les impasses finalistes 33 .
Le concept de finalité véhicule en fait deux composantes, souvent confondues,
et qu’une réflexion approfondie sur la fonction a permis de distinguer.
D’une part, on peut considérer une finalité transcendantale, ou générale, plaquée
d’emblée comme explication globale des structures et fonctions biologiques.
Cette acception de la finalité, riche de connotations métaphysiques,
sort à l’évidence du domaine scientifique et lui est non pertinente : nous l’appellerons
ici « finalité a priori ».
D’autre part, on peut considérer que les produits de la sélection naturelle
sont bien finalisés, en tant que résultats fonctionnels, et du point de vue des
organismes qui les renferment et en bénéficient. On pourrait donc accepter
33. Cf. Gouyon (1998), « Le finalisme revisité », in H. Le Guyader (dir.), L’évolution,
Belin. L’introduction de l’idée de « design » sous la conception étiologique pourrait
aussi apporter une solution : on pourrait dire « l’œil est conçu pour voir », qui est
attribution d’une fonction à l’œil qui est en même temps une explication de sa
présence via la sélection naturelle.

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sans arrière-pensées en biologie une finalité strictement limitée à la considération
de ces résultats de la sélection : nous l’appellerons ici « finalité a
posteriori ».
Dernière difficulté : tous les organismes vivants entremêlent une multitude
de structures et de systèmes dont les histoires évolutives sont différentes et
plus ou moins lointaines. Certaines de ces structures sont associées à des
sphères multifonctionnelles, participant ainsi à des fonctions variées. D’autres
structures sont en revanche étroitement associées à un fonction unique et
bien délimitée. D’autres encore peuvent résulter simplement de contraintes
architecturales et topologiques, de nécessités liées à la temporalisation du
développement ontogénique, du « legs » passif imposé par la phylogénie,
de la duplication aléatoire de gènes ou de réarrangements chromosomiques
fortuits, etc. Au niveau moléculaire, il est clair désormais que la sélection ne
contrôle pas tout 34 . Bref, tout n’est pas constitué de structures fonctionnelles
dans les organismes, ni de structures nécessairement optimalisées par la sélection
naturelle. Il serait ainsi trompeur (et « panglossien ») d’assigner a priori
une fonction, une opérationalité et surtout une optimalité à tous les détails des
organismes, et cela est vrai du niveau moléculaire à celui de la morphologie.
Cette « non-optimalité » très généralisée constitue sans doute par elle-même
un immense « réservoir » de possibilités nouvelles, sans cesse scruté par la
sélection naturelle, et susceptible ainsi d’offrir un avenir évolutif nouveau (et
imprévisible) aux lignées parvenues jusqu’au temps présent 35 .
34. Kimura (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge University
Press.
35. remerciements. Ce travail doit beaucoup à l’organisation par Jean Gayon (université
Paris 1, IHPST, UMR 8590/CNRS/ENS) de l’action cordonnée incitative (ACI)
« La notion de fonction dans les sciences humaines, biologiques et médicales »
@ du ministère de l’enseignement supérieur et de la recherche (2004-2008), en
partenariat scientifique avec François Parot (REHSEIS, UMR 7596, Paris 7, IHPST,
CNRS), Olivier Houdé (Groupe d’imagerie neurofonctionnelle, UMR 6095 CNRS, CEA
LRC36 V, Paris 5, université de Caen) et l’auteur. Certains passages du présent texte
constituent un résumé de Gayon (2006), « Les biologistes ont-ils besoin du concept
de fonction ? Perspectives philosophiques », C. R. Palevol., 5 (3-4) @. Cf. également
Gayon et al. (2009), Les Fonctions : des organismes aux artéfacts, PUF.
Les remarques de Philippe Huneman, de Guillaume Lecointre et de Marc Silberstein
ont constitué un apport particulièrement stimulant.

200 / 1576
[les mon des darwiniens]
Références bibliographiques
A
al l e n c., Be k o f f M. & la u d e r G. (eds.) (1998), Nature’s purposes. Analysis of Function and
Design in Biology, Cambridge (Mass.), MIT Press.
B
Bu l l e r D.J. (ed.) (1999), Function, Selection and Design, Albany (NY), State University New
York Press.
C
cu B o J., le G e n d r e a., ri cQ l è s a. d e, Mo n t e s l., Ma r G e r i e e. d e, ca s ta n e t J. & de s d e v i s e s J.
(2008), “Phylogenetic, functional and structural components of variation in bone growth rate
of amniotes”, Evolution And Development, 10 (2) : 217-227.
cu M M i n s R. (1975), “Functional analysis”, J. philos. : 741-775.
D
de l at t r e P., co u r r i è r e P. & ri cQ l è s a. d e (1990), « Structure et fonction », Paris, Encyclopaedia
Universalis, 2e éd., vol. 21, Corpus : 677-687.
G
Ga s c J.-P., re n o u s s. & ri cQ l è s a. d e (dir.) (2006), « Cent ans après Marais : aspects de la
morphologie fonctionnelle aujourd’hui », C. R. Palevol., 5 (3-4) : 473-674.
Gay o n J. (2006), « Les biologistes ont-ils besoin du concept de fonction ? Perspectives
philosophiques », C. R. Palevol., 5 (3-4) : 479-487.
Gay o n J. (dir.) (2009), Les Fonctions : des organismes aux artéfacts, Paris, PUF.
Go u l d S.J. (2002), The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge (Mass.), Belknap Press
Harvard University.
Go u l d s.J. & le W o n t i n R. (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossion paradigm :
a critique of the adaptationist programme”, Proc. R. Soc. Lond. B, 205 : 581-598.
Go u y o n P.-H. (1998), « Le finalisme revisité », in H. Le Guyader (dir.), L’évolution, Paris, Belin,
1998 : 40-43.
K
KiM u r a M. (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge, Cambridge University
Press.
ki t cH e r P. (1993), “Function and Design”, Midwest Studies in Philosophy, 18.
M
May r E. (1961), “Cause and effect in Biology”, Science, 134 : 1501-1506.
N
na G e l E. (1961), The Structure of Science, Harcourt Brace.
ne a n d e r K. (1991), “The teleological notion of function”, Aust. J. Philos., 69 : 454-468.
P
Pa r o t F. (dir.) (2008), Les Fonctions en psychologie, Wavre, Mardaga.
R
ri cQ l è s a. d e (2004), « Adaptation », in Notions 1, Paris, Encyclopaedia Universalis : 22-24.

201 / 1576
[a r m a n d de r i c qlès & j e a n g ay o n / fonction]
ri cQ l è s a. d e & yo n-kH a n J. (2004), « Structure et fonction-biologie », in Notions1, Paris,
Encyclopaedia Universalis : 984-986.
ri cQ l è s a. d e & Pa d i a n k. (2009), « Quelques apports à la théorie de l’évolution, de la “synthèse
orthodoxe” à la “super synthèse evo-devo”, 1970-2009 : un point de vue », C. R. Palevol., vol.
8, no 2-3.
ru s s e l l E.S. (1916), Form and Function, Londres, Murray.
S
se i l a cH e r A. (1970), “Arbeitskonzept zur Konstruktionmorphologie”, Lethaia, 3 : 393-396.
T
tH o M P s o n d’ar c y W. (1917), On Growth and Form, Cambridge, Cambridge UP.
V
ve r M a a s P. & Ho u k e s W. (2003), “Ascribing Functions to Technical Artifacts : a challenge to
Etiological Accounts of Function”, Brit. J. Philos. Sci., 54 : 261-289.
W
Wr iG H t L. (1973), “Functions”, Phil. Review, 92 : 139-168.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 6
Véronique Barriel
caractère
Les Caractères ou Mœurs de ce siècle (1688) de Jean de
La Bruyère (1645-1696) est une œuvre majeure de la littérature
française du xvii
L’essai e siècle qui peint de façon vivante, et souvent
cruelle, la société de son temps. Cependant, la première partie de
ce livre est constituée par la traduction en français des Caractères
de Théophraste d’Érèse (vers 372-vers 287 av. J.-C.). Ce recueil d’études morales
et de portraits pittoresques servit de préface à l’œuvre personnelle de La
Bruyère. Théophraste était un disciple mais également un ami et collaborateur
d’Aristote. Il se consacra à différents domaines de la logique, de l’éthique, de la
rhétorique mais surtout à celui des sciences naturelles et plus spécialement la
botanique, sujet de deux ouvrages, Histoire des plantes (9 livres traitant de la
morphologie et de la classification des végétaux) et Causes des plantes (6 livres
abordant la physiologie végétale, notamment la croissance et la reproduction).
Théophraste est à l’origine de la différenciation théorique entre règne animal
et règne végétal, distinction qui permit la naissance d’une véritable discipline
nouvelle : la botanique. Si on lui attribue plus de 200 ouvrages (Diogène en
évoque 240…), seuls les deux traités de botanique sont parvenus complets
à nos jours. Théophraste s’inspire largement du modèle général que donne
Aristote dans ses traités de zoologie, en restant toutefois très prudent sur la
systématique des plantes, qu’il classe selon une méthode dérivée de celle
d’Aristote pour les animaux. Ainsi, dans Histoire des animaux, Aristote établit
des différences et des ressemblances générales entre les divers genres d’animaux
avec des observations portant sur des « rapports généraux » et sur ce
que nous appellerions aujourd’hui des « caractères » (forme, couleur, grandeur),
mais également sur le nombre et la position des parties et les relations
entre les parties considérées.

206 / 1576
[les mon des darwiniens]
II y a des animaux chez qui toutes les parties sont mutuellement semblables ;
il en est aussi chez lesquels elles sont fort différentes. Toutefois, ces parties,
tout en étant pareilles dans tous les animaux d’un même genre, diffèrent néanmoins
selon qu’elles sont plus grandes ou moins grandes.
Dans ces genres mêmes, ce qui fait ordinairement les différences les plus sensibles
entre presque toutes les parties, outre les contrariétés de modifications
dans la couleur et dans la forme, c’est que ces modifications affectent davantage
certaines parties et qu’elles affectent moins les autres. C’est ainsi que ces
différences se marquent par leur nombre plus grand ou plus petit, par les proportions
de leur grandeur ou de leur petitesse, et en général par l’excès ou le
défaut, c’est-à-dire le plus ou le moins.
Dans quelques animaux, ce n’est pas l’identité des parties sous le rapport de
l’espèce, ni l’identité selon le plus ou moins de grandeur, qu’il faut remarquer ;
c’est l’identité par simple analogie. Et, par exemple, l’os est analogue à l’arête,
l’ongle à la corne, la main à la pince, la plume à l’écaille, etc. ; car ce qu’est
la plume dans l’oiseau, l’écaille l’est dans le poisson. Non seulement les parties
dont se composent les animaux diffèrent entre elles, ou se ressemblent,
comme on vient de le dire ; mais elles se ressemblent encore ou diffèrent par
leur position ; car beaucoup d’animaux ont bien les mêmes parties, mais ces
parties ne sont pas posées de même : par exemple, les mamelles sont placées
pour les uns sur la poitrine ; pour les autres, elles sont placées entre les cuisses
(Aristote, Livre premier, chap. I).
Notre premier soin sera d’étudier les parties dont se composent les animaux ;
car c’est là la plus grande et la première différence entre eux, selon qu’ils ont
telles parties ou qu’ils ne les ont pas, selon la position et l’ordre de ces parties,
ou selon qu’ils ont les premières différences qui ont été déjà mentionnées par
nous : la forme de ces parties, leurs dimensions plus ou moins grandes, l’analogie,
et la contrariété de leurs dispositions (Aristote, Livre premier, chap. VI).
Le terme « partie » utilisé par Aristote est à rapprocher de celui de caractère
que nous utilisons de nos jours. Si ce terme vient du grec kharaktêr signifiant
« empreinte, marque » au sens propre, puis « physionomie d’une personne »
au sens figuré, une définition plus spécifique aux sciences naturelles fait son
entrée dans le Dictionnaire de l’Académie française en 1762 (p. 246 de la 4 e
édition) de la manière suivante : « Caractère, en Botanique, sert à en désigner
certaines marques essentielles qui distinguent une plante de toute autre. Les
Botanistes appellent Caractère générique, Celui qui convient à tout un genre ;
et Caractère spécifique, Celui qui ne convient qu’à une espèce. » Cette définition
se trouve élargie à d’autres domaines des sciences naturelles dans la 6 e
édition (1832-1835) : « Il désigne particulièrement, dans les Sciences naturelles,
et surtout en Botanique, Certaines marques essentielles qui distinguent

207 / 1576
[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
un animal, une substance, une plante de toute autre. Dire quels sont les caractères
d’une plante, d’un insecte. Caractères constants. Caractères variables.
Caractère générique, Celui qui convient à tout un genre. Caractère spécifique,
Celui qui ne convient qu’à une espèce. »
Dès le xvi e siècle, mais surtout au cours du xviii e siècle, une réflexion s’engage
sur les méthodes de classification. Les naturalistes montrent le désir de disposer
d’une classification naturelle qui serait le reflet de l’ordre de la nature. Cette
méthode se doit d’être générale et tenir compte des caractères présentés par
toutes les parties. En botanique, c’est Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836)
qui formalise ainsi les principes proposés par son oncle, Bernard de Jussieu.
Ce principe, dit de subordination des caractères, est présenté dans l’ouvrage
Genera Plantarum de 1789 (concernant en particulier la morphologie florale)
et s’oppose à la notion de linéarité, de continuité de l’échelles des êtres. Les
espèces regroupées dans un genre doivent partager au moins un caractère
constant qui les rassemble, ce caractère étant variable pour tous les autres
genres. Certains caractères sont donc prépondérants à un niveau taxinomique
donné, mais variables à un autre. Les caractères définissant des genres sont
subordonnés aux caractères définissant des familles, eux-mêmes subordonnés
aux caractères définissant des ordres, etc. Les caractères les plus stables ont une
valeur plus élevée que ceux qui varient d’une espèce à une autre, suggérant
un poids relatif des caractères, c’est-à-dire une pondération à la fois nécessaire
mais difficile à réaliser. La hiérarchisation des critères de classification
(les caractères emboîtés) conditionne la hiérarchie des taxons 1 qui en découle.
L’application de ce principe de subordination des caractères à la classification du
monde animal sera réalisée notamment par Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)
et par Georges Cuvier (1769-1832). Si la classification linnéenne se fondait sur
un choix réduit d’observations, à partir de cette période, la recherche d’une
classification naturelle va de pair avec l’utilisation d’un nombre élevé (le maximum
!) de caractères pour définir, décrire un taxon. Ce principe sera développé
à l’extrême pendant le xx e siècle avec l’essor de la systématique numérique
(ou phénétique), où c’est l’ensemble des caractères qui doit l’emporter pour
délimiter un groupe systématique, comme nous le verrons plus loin.
Si, de tout temps, la nécessité de classer s’est faite sentir pour mettre de
l’ordre dans la diversité du monde vivant et tenter ainsi de mieux le compren-
1. Un taxon est une unité formelle représentée par un groupe d’organismes, à chaque
niveau de la classification (il existe des taxons de rang spécifique, familial, etc.).

208 / 1576
[les mon des darwiniens]
dre, la taxinomie pourrait être définie comme l’étude des règles, des lois et
des méthodes de classification. Le terme fut créé en 1813, sous l’orthographe
« taxonomie », par le botaniste suisse Augustin Pyrame de Candolle (1778-
1841) dans sa Théorie élémentaire de la botanique ou exposition des principes
de la classification naturelle et de l’art de décrire et d’étudier les végétaux. La
graphie « taxonomie » sera corrigée ultérieurement par Émile Littré en « taxinomie
», mais il est classique, de nos jours, de trouver l’un ou l’autre de ces
termes en totale synonymie.
Le xix e siècle fut fécond dans bien des domaines et c’est à cette époque que
furent définis plusieurs des concepts qui sont à la base de nos représentations
phylogénétiques modernes. Auparavant, les naturalistes, qui ne pouvaient
être qualifiés de transformistes, s’intéressaient avant tout à l’analogie des
parties mais également à l’analogie des organismes, dans un sens premier
bien plus large que celui que nous lui connaissons actuellement en sciences
de l’évolution. Ainsi, le critère primordial d’identification des similitudes liées
à la descendance est explicité par Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844)
avec le principe des connexions et la notion d’organes « analogues » (appelés
homologues depuis) dans son ouvrage de 1818, Philosophie anatomique. Il
s’agit d’organes d’origine identique mais pourvus d’une fonction différente : par
exemple la patte antérieure d’un mammifère et l’aile d’un oiseau. Le principe
des connexions montre que l’humérus est toujours articulé avec le cubitus et
le radius. Ce principe sera repris par Richard Owen (1804-1892) qui établira
alors clairement une distinction entre les termes « analogie » et « homologie ».
En 1843, il définit l’homologie de la manière suivante : « Sont homologues des
structures qui, prises chez des organismes différents, entretiennent avec les
structures voisines les mêmes connexions et les mêmes relations topologiques,
et ceci quelles que soient leur forme et leur fonction. » L’identification de
l’homologie conçoit ainsi la ressemblance dans le cadre d’une relation de
position tandis que l’analogie devient alors l’identité de fonction pour une
partie (ou un organe) d’un animal avec un autre animal. Cette définition a
pu être considérée par certains auteurs comme malheureuse car réduisant
l’homologie à l’homologie des organes : « Plus important encore, avec le mot
homologue, Owen affaiblit implicitement, par soustraction, le sens ancien de
l’analogie (selon Geoffroy Saint-Hilaire) en une notion de simple convergence. 2 »
2. Dupuis (2000), « Homologie et caractères : quelques aspects biologiques », in Barriel
& Bourgoin (coord.), Caractères, Biosystema, 18 @, p. 11.

209 / 1576
[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
L’homologie devient une conséquence de l’ascendance commune des
organismes (Haeckel définissant comme homologues les caractères hérités)
tandis que l’analogie est ainsi réduite à une convergence adaptative.
Actuellement, en systématique, une analogie désigne une similitude, une
ressemblance entre deux traits qui remplissent les mêmes fonctions biologiques
mais qui ne sont pas le résultat d’un héritage évolutif commun. L’analogie
est un cas particulier de l’homoplasie. L’homologie telle que définie par Owen
est ce que nous appelons maintenant une « homologie primaire 3 » où deux
structures prises chez des organismes différents (mais ayant un même plan
d’organisation) sont considérées comme homologues si elles partagent la
même position anatomique, les mêmes connexions et ont la même origine
embryologique, sans partager nécessairement la même fonction. Cette définition
est celle de l’homologie de position dont on tire les liens de parenté
et qui correspond aux hypothèses d’homologie formulées en début d’analyse
phylogénétique. Lorsque ces structures homologues sont héritées d’un
ancêtre commun, on parle alors d’homologie de filiation, de descendance ou
« homologie secondaire ». Le concept de filiation étant lié à un arbre phylogénétique,
l’homologie secondaire entre caractères est révélée par l’arbre le
plus parcimonieux.
Dans L’Origine des espèces (1859), Charles Darwin développe le concept
de descendance avec modification où l’ordre de la nature est le reflet de l’histoire
évolutive des êtres vivants. L’idée qu’une classification naturelle est une
classification phylogénétique est fortement présente : c’est parce que les êtres
vivants descendent d’un ancêtre commun qu’ils peuvent se rattacher les uns
aux autres. Dans cet ouvrage, il n’y a pas de chapitre consacré spécifiquement à
la notion de caractère, mais on peut lire page 258 4 : « Des organes aujourd’hui
insignifiants ont probablement eu, dans quelques cas, une haute importance
pour un ancêtre reculé. »
Darwin raisonne plus en termes d’organes (les parties d’Aristote) qu’en
termes de caractères et lorsque ce terme est utilisé, il se retrouve très souvent
associé au qualificatif « insignifiant » : « L’importance qu’ont, pour la classification,
les caractères insignifiants, dépend principalement de leur corrélation
avec beaucoup d’autres caractères qui ont une importance plus ou moins
3. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”,
Cladistics, 7 @.
4. Darwin (1985), L’origine des espèces [1859], La Découverte.

210 / 1576
[les mon des darwiniens]
grande. Il est évident, en effet, que l’ensemble de plusieurs caractères doit
souvent, en histoire naturelle, avoir une grande valeur. 5 » « […] Mais lorsque
plusieurs caractères, si insignifiants qu’ils soient, se retrouvent dans un vaste
groupe d’êtres doués d’habitudes différentes, on peut être à peu près certain,
d’après la théorie de la descendance, que ces caractères proviennent par hérédité
d’un commun ancêtre ; or nous savons que ces ensembles de caractères
ont une valeur toute particulière en matière de classification. 6 »
Ces caractères « insignifiants » ne sont donc pas seulement la somme de
modifications mais le signe d’une parenté étroite, même si le terme de phylogénie
(du grec phylo « tribu, race » et génie « générer, former ») ne fera
son apparition que quelques années plus tard sous la plume d’Ernst Haeckel
(1834-1919).
Au cours du xx e siècle, le développement de l’informatique va permettre
des avancées considérables, notamment en permettant de traiter simultanément
un grand nombre de données, de caractères, d’abord morphologiques,
anatomiques, puis, à partir des années 1960, de caractères moléculaires. Ainsi,
la systématique phénétique (ou taxinomie numérique) regroupe les êtres
vivants en fonction de la seule similitude globale 7 , but d’une classification
objective, stable et reproductible 8 . L’utilisation des ordinateurs encouragea
cette démarche qui utilisait diverses méthodes mathématiques (calculs d’indice
de similitude et établissement d’une matrice de distances aboutissant à
un phénogramme). Cette recherche se fait sans intégrer la notion d’homologie,
en admettant que l’histoire évolutive est exprimée par la similitude
globale. Elle s’oppose en cela à la systématique évolutionniste 9 qui utilise à la
fois l’évolution (l’homologie) et le degré de ressemblance globale (degré de
divergence) pour identifier à la fois des grades et des clades. Les grades sont
des groupes définis non seulement par les caractères qu’ils possèdent mais
également par ceux qu’ils ne possèdent pas (ce sont par exemple les groupes
5. Ibid., p. 536.
6. Ibid., p. 544.
7. Ressemblance générale entre deux taxons, estimée par le plus grand nombre de
caractères (donc pas nécessairement le reflet d’une relation de parenté) et mesurée
par des indices mathématiques.
8. Sokal & Sneath (1963), Principles of numerical taxonomy, Freeman.
9. Simpson (1961), Principles of animal taxonomy, Columbia UP. Mayr (1969),
Principles of Systematic Zoology, McGraw-Hill ; idem (1986), « La systématique
évolutionniste et les quatre étapes du processus de classification », in Tassy (dir.),
L’ordre et la diversité du vivant, Fayard.

211 / 1576
[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
poissons, invertébrés, reptiles, etc.). Les clades sont des groupes définis par le
partage de caractères dérivés hérités d’un ancêtre commun. La systématique
cladistique (ou phylogénétique), développée dans les années 1950 par l’entomologiste
allemand Willi Hennig 10 , ne valide que des clades, encore appelés
« groupes monophylétiques », sur la base de la reconnaissance de l’homologie
considérée comme le partage de caractères dérivés propres.
1 Qu’est ce qu’un caractère ?
Si nous posons la question « Qu’est-ce qu’un caractère ? » à différents scientifiques,
la définition sera certainement différente et variable selon que
l’on s’adresse à un embryologiste, un systématicien, un écologue, un anatomiste
fonctionnel, etc., mais ce qui sera un sentiment partagé, c’est que cette
définition est essentielle ! La notion de « caractère » dépend de la perspective
d’analyse qui est envisagée et réalisée, ainsi que de l’objectif de la recherche
et de son utilisation. À différents degrés, il semble que le caractère reste une
notion abstraite. C’est à la fois le produit d’une observation et un concept.
En introduction, il est intéressant de signaler le titre d’un article scientifique
publié il y a presque vingt ans : « Character definitions and character state
delineation : the bête noire of phylogenetic inference. 11 »
Depuis longtemps, les caractères morpho-anatomiques des organismes,
quels qu’ils soient, ont été étudiés afin de permettre une certaine compréhension
de la diversité du monde vivant, de proposer des regroupements puis des
classifications. C’est au xixe siècle que le concept de caractères et la notion
d’homologie se rencontrent dans les classifications naturelles, et la dimension
phylogénétique de l’homologie est mise en avant avec la présence de caractères
homologues pour identifier les groupes naturels. Si les taxons et les caractères
constituent les objets de la phylogénétique, le caractère peut être considéré
comme l’unité fondamentale utilisée en systématique. Cependant, rares sont
les discussions portant sur la définition même du concept, se référant de
manière plus générale au concept de caractère dans le cadre de l’homologie.
Il existe de nombreuses définitions du terme caractère, même au sein de ce
10. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik,
Deutscher Zentralverlag ; idem (1966), Phylogenetic Systematics, The University
of Illinois Press @.
11. Pogue & Mickevich (1990), “Character definitions and character state delineation :
the Bête noire of phylogenetic inference”, Cladistics, 6 @.

212 / 1576
[les mon des darwiniens]
qu’on pourrait appeler la biologie évolutive 12 . Ainsi, Paul C. Sereno ne recense
pas moins de quinze définitions différentes dans le cadre de la systématique
phylogénétique 13 . Un ouvrage de 623 pages a même été consacré à ce sujet :
The Character Concept in Evolutionnary Biology 14 où pas moins de vingtcinq
chapitres et contributeurs précisent ce concept. La Société française de
systématique a également consacré ses journées scientifiques 1999 au thème
« caractères », ce qui a conduit à la publication du volume Biosystema 18 15 .
Actuellement, le caractère peut se définir, de manière simple, comme
« tout attribut observable d’un organisme 16 » ou « un attribut intrinsèque
d’un taxon 17 ». Cette définition peut être précisée pour un contexte particulier,
comme par exemple : « La définition complète du caractère en systématique
est donc tout attribut observable des organismes sur lequel on peut poser une
hypothèse d’homologie 18 ». De manière générale, le caractère peut donc être
défini comme un trait ou un attribut, propre à un organisme, un être vivant et
que l’on peut observer et identifier. Pour aller un peu plus loin, on pourrait dire
que cet attribut permet de distinguer un taxon d’un autre taxon et surtout de
n’importe quel autre taxon qui lui est proche : c’est le caractère diagnostique
(il permet de faire ce qu’on appelle alors une diagnose). Il y a toujours eu
débat sur la notion de caractère pour identifier et distinguer des organismes
(le caractère diagnostique) et la découverte du caractère comme homologie
pour mettre en évidence des relations de parenté (le caractère homologue).
Par ailleurs, pour les biologistes évolutionnistes, le caractère se transforme
d’un état en un autre : Wiley 19 reconnaît que les caractéristiques ou attributs
12. Dupuis (2000), « Homologie et caractères : quelques aspects biologiques », in Barriel
& Bourgoin (coord.), Caractères, Biosystema, 18 @.
13. Sereno (2007), “Logical basis for morphological characters in phylogenetics”,
Cladistics, 23 @.
14. Wagner (ed.) (2001), The character concept in evolutionary biology, Academic
Press.
15. Barriel & Bourgoin (coord.) (2000), Caractères, Biosystema, 18 @.
16. Darlu & Tassy (1993), La reconstruction phylogénétique. Concepts et méthodes,
Masson @, p. 23. Lecointre & Le Guyader (2001), Classification phylogénétique
du vivant, 2 e éd., Belin, p. 19.
17. de Ricqlès (2000), « Taxons, caractères et homologie », in Barriel & Bourgoin
(coord.), Caractères, Biosystema, 18 @, p. 25.
18. Lecointre & Le Guyader (2001), op. cit., p. 19.
19. Wiley (1981), Phylogenetics : the theory and practice of phylogenetic systematics,
Wiley Intersciences.

213 / 1576
[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
d’un organisme sont le produit de l’évolution (le caractère considéré comme
transformation). Dans ce cas, le caractère devient un attribut susceptible d’être
transmis génétiquement au cours de l’évolution tout en restant identifiable.
L’identification de n’importe quel caractère présuppose la comparaison de
plusieurs organismes afin de mettre en évidence des similitudes (taxinomie
phylogénétique ou choix des ressemblances comme expression de la parenté)
et des différences (taxinomie diagnostique). Ce dernier point est en effet d’une
importance capitale : lorsque l’on compare plusieurs objets d’étude, c’est la
comparaison qui est essentielle. L’observation de structures comparables entre
les organismes étudiés montre qu’il existe des identités (pas de différences
observables) et des similitudes, des ressemblances sans que les structures
soient exactement identiques et, dans ce cas, les différences constituent ce
qu’on appelle les états de caractère. La comparaison d’organismes montre
que les organes, les structures, et donc les caractères, n’évoluent pas tous à
la même vitesse, mais évoluent indépendamment les uns des autres : c’est
l’évolution en mosaïque 20 ou hétérobathmie (Hennig).
Un caractère peut être donc être considéré comme une hypothèse sur une
structure, un attribut dont la condition homologue sera testée à travers l’analyse
cladistique. Déterminer les structures d’un taxon qui peuvent être comparées à
celle d’un autre taxon est un exercice ardu. La systématique implique une observation
rigoureuse et précise des organismes ainsi qu’une description soigneuse
des caractères et de leurs états. Les caractéristiques des êtres vivants (couleur,
forme, structure, taille, etc.) sont donc généralement appelés caractères et
chaque caractère se décline sous des valeurs différentes, les états du caractère.
Pour identifier un caractère, il est nécessaire d’identifier au moins deux états.
En systématique, la notion d’observation du caractère est indissociable de
celle de sa représentation. Le moyen par lequel l’observation du caractère
devient représentation est le codage sous quelque forme que ce soit.
Comparons, par exemple, les sections dans un plan sagittal de la région
nasomaxillaire de deux primates hominoïdes, le gibbon Hylobates (figure
1A ) et le gorille Gorilla (figure 1B ). La région nasomaxillaire est définie
comme la zone du maxillaire et du prémaxillaire (zone de la mâchoire supérieure
qui porte les incisives) qui constituent le plancher de la cavité nasale. L’étude
de cette région nasomaxillaire chez différents primates hominoïdes a contribué
à la résolution d’un problème phylogénétique portant sur les relations de
20. de Beer (1954), Archaeopteryx lithographica, British Museum of Natural History.

214 / 1576
[les mon des darwiniens]
Figure 1. Sections sagittales de la région nasomaxillaire chez le gibbon Hylobates (A) et le
gorille Gorilla (B). ci : canal incisif ; cnp : clivus nasoprémaxillaire ; fi : fosse incisive ; fmi :
foramen incisif ; mx : maxillaire ; pmx : prémaxillaire ; vo : vomer.
parenté des genres miocènes Sivapithecus et Ramapithecus, sur lesquelles
nous reviendrons.
Dans un premier temps, observons et comparons simplement cette structure
homologue pour deux taxons, le gibbon et le gorille. Il y a des ressemblances
mais également des différences. Chez le gibbon, le maxillaire et le
prémaxillaire sont éloignés, ne formant pas de véritable canal incisif ce qui
conduit à un foramen incisif de grande taille et une fosse incisive très large.
Chez le gorille, le maxillaire et le prémaxillaire sont proches d’où la formation
d’un canal incisif, la présence d’un foramen incisif de petite taille et d’une
fosse incisive large.
La description de cette structure porte donc sur 3 caractères que sont les
relations maxillaire-prémaxillaire (distance), la fosse incisive (extension, taille)
et le foramen incisif (taille). Chaque observation se doit d’être la plus neutre
possible : ainsi, nous éviterons une description de la distance maxillaire-prémaxillaire
comme étant « rapproché » chez le gorille car ce terme sous-tend
une idée de processus, une notion de rapprochement (d’un configuration éloignée
vers une configuration plus proche) non liée à l’observation. Le terme
proche sera donc préféré lors de la description de l’observation.
Les différentes observations peuvent être formalisées dans un tableau à
2 entrées :
maxillaire-prémaxillaire foramen incisif fosse incisive
gibbon très éloignés grand large
gorille proches petit large

215 / 1576
[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
La fosse incisive apparaît large pour les deux taxons considérés : ce caractère
est donc constant. En ce qui concerne le canal incisif, la présence de cette
structure est dépendante des relations entre le maxillaire et le prémaxillaire :
ces deux os doivent être suffisamment proches l’un de l’autre pour que le canal
soit différencié, observable. Nous aurions pu alors formaliser les observations
de la manière suivante :
canal incisif foramen incisif fosse incisive
gibbon absent grand large
gorille présent petit large
Deux remarques, sur lesquelles nous reviendrons, sont d’ores et déjà
nécessaires :
1) Les caractères conservés dans une analyse phylogénétique ne doivent
pas être liés, c’est-à-dire redondants. Dans notre exemple, l’individualisation du
canal incisif est subordonnée au fait que le maxillaire et le prémaxillaire soient
proches l’un de l’autre. Si les deux caractères sont introduits simultanément
dans l’analyse, cela conduit à une pondération artificielle de l’observation due
à sa formulation.
2) Beaucoup de discussions, souvent acharnées, ont porté et portent sur le
concept de l’absence et le fait que des taxons ne peuvent pas être regroupés
par l’absence d’une structure. Dans notre exemple, il est possible de traduire
l’observation de l’individualisation du canal incisif (liée aux relations maxillaire-prémaxillaire)
par 2 états : présent-absent. Quelle est la signification du
terme descriptif « canal incisif absent » chez le gibbon ? Cette formulation est
en réalité « trompeuse » et tient plus d’un désir de faire simple, de faire court
dans l’expression écrite. Plutôt que d’être absent, le canal est en réalité non
présent chez le gibbon, alors qu’il est bien délimité chez le gorille. Certains
pourront faire remarquer que cela n’est qu’un problème de sémantique qui
finalement n’aura que peu d’impact sur l’analyse proprement dite. Mais à mon
avis, les états « absence » et « non présence » ne sont pas équivalents. Et nous
verrons plus précisément dans la section consacrée au codage proprement dit,
l’importance que nécessite l’étape descriptive des observations.
2 Quels caractères utiliser ?
En principe, l’analyse phylogénétique porte sur des caractères intrinsèques
(c’est-à-dire les caractères « propres et essentiels » devant obéir à un déterminisme
génétique) comme les caractères morphologiques, anatomiques,

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[les mon des darwiniens]
éthologiques, physiologiques ou moléculaires. Un caractère intrinsèque est
donc, pour un organisme vivant, un de ses attributs qui peut-être analysé,
comme, par exemple la présence de cheveux. Un trait de caractère désignera
alors une variation (par exemple, des cheveux bruns). Les caractères intrinsèques
s’opposent aux caractères extrinsèques qui doivent leur apparition à un
facteur environnemental (écologique, géographique ou encore géologique),
c’est-à-dire des caractères adaptatifs qui ne peuvent être utilisé dans une analyse
phylogénétique.
Parmi les caractères intrinsèques, on distingue les caractères qualitatifs dits
discrets (ou discontinus) et les caractères quantitatifs dits continus. On parle
de caractère discret lorsqu’un caractère peut adopter des états bien distincts
(variabilité discrète) comme la forme d’un os, la présence, le nombre, etc. Il
peut s’agir de la présence ou de l’absence d’une structure, du nombre de foramens,
de la couleur du pelage (marron, blanc ou noir), etc. Ces caractères peuvent
présenter deux ou plusieurs variables et être ainsi subdivisé en caractères
binaires (deux états) ou caractères à états multiples (plus de deux états). Les
caractères quantitatifs dits continus s’expriment plutôt sous forme métrique
(variables ou mesures) avec une variabilité continue comme le serait la taille
d’un appendice variant en moyenne de 10 cm en présentant tous les états de
3 à 15. Ces informations de type continu doivent alors être traitées par des
méthodes statistiques multivariées (analyses factorielles ou autres) avant d’être
intégrées dans une analyse, étant considérés comme variant phénétiquement
et ne pouvant être utilisés directement dans une analyse de parcimonie.
Ces distinctions ne sont pourtant pas toujours simples à mettre en évidence.
Pour certains auteurs 21 , la différence entre caractères qualitatifs et quantitatifs
est plus apparente que réelle. Souvent, une terminologie qualitative tend à
recouvrir – et conséquemment à masquer – des valeurs quantitatives : dans ce
cas, le problème de discrimination est seulement sémantique. Par exemple, la
forme ovoïde ou circulaire d’un foramen n’est que le reflet de mesures, ici le
rapport entre la longueur et la largeur du foramen. La distinction entre qualitatif
et quantitatif ne serait-elle pas liée à l’expression plutôt qu’aux propriétés
intrinsèques de l’objet ? Des caractères dits quantitatifs sont souvent exprimés
de manière qualitative quand des séparations claires peuvent être réalisées
21. Stevens (1991), “Character states, morphological variation, and phylogenetic analysis
: a review”, Systematic Botany, 16 @. Thiele (1993), “The holy grail of the perfect
character : the cladistic treatment of morphometric data”, Cladistics, 9 @.

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[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
entre les différents états : une épine longue ou courte, une fosse petite ou
grande, une cuticule fine ou épaisse, par exemple, qui peuvent s’exprimer
sous forme de 2 états distincts (0 et 1, a et b). Cependant, si lors de la comparaison
entre taxons, il apparaît une variation plus ou moins continue, avec
des recouvrements, ce caractère ne pourra être codé de manière simple et
sera généralement exclu de l’analyse, même si quelques stratégies de codage
ont été proposées pour ces caractères quantitatifs 22 .
Les caractères moléculaires, que nous détaillerons plus loin, sont sans
ambiguïté des caractères discrets. Ils concernent soit les séquences en acides
aminés des protéines (20 états), soit les séquences en nucléotides de l’ADN
(4 états), auxquels peuvent s’ajouter les pertes et gains d’acides aminés ou
de nucléotides. L’observation brute d’une séquence nucléotidique est en effet
totalement objective : il n’y a généralement pas d’ambiguïté dans l’identification
du nucléotide et cette étape est totalement reproductible. Cet état de fait
a entraîné l’engouement de nombreux systématiciens pour l’utilisation de ces
caractères dans la reconstruction phylogénétique, car cela devait permettre
de pallier « le manque d’objectivité » des observations morphologiques… En
réalité, la subjectivité se retrouvait simplement déplacé à l’étape d’alignement
des séquences, comme nous le verrons plus loin.
3 Le caractère en systématique phylogénétique
approche dite « cladistique », héritée de la « systématique phylogéné-
L’ tique » de Willi Hennig23 , fonde la reconstruction phylogénétique sur le
principe de partage de caractères dérivés (les synapomorphies) dus à une
ascendance commune, maximisant ainsi le signal phylogénétique, l’homologie.
Le partage de caractères primitifs, anciens ou bien acquis par convergences
évolutives ou par réversions, constituent le « bruit » phylogénétique, ou homoplasie,
qui sera minimisé.
Le principe de la méthode cladistique est simple : il faut éliminer des classifications
phylogénétiques les taxons qui ne correspondent pas à des regroupements
naturels. Seuls les clades sont retenus : ce sont ceux qui contiennent
22. Thiele (1993), “The holy grail of the perfect character : the cladistic treatment of
morphometric data”, Cladistics, 9 @.
23. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik,
Deutscher Zentralverlag ; idem (1966), Phylogenetic Systematics, The University
of Illinois Press @.

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[les mon des darwiniens]
tous les descendants d’une espèce ancestrale. Ils s’opposent aux grades qui
sont un ensemble d’êtres vivants partageant un même stade ou niveau évolutif
général, sans pour autant être étroitement apparentés. Les clades sont
identifiés par des caractères particuliers hérités d’un ancêtre commun qui
leur est propre. Ces caractères évolués, les seuls pouvant traduire une étroite
parenté, sont dits apomorphes par opposition aux caractères primitifs ou plésiomorphes
qui témoignent seulement d’affinités anciennes et plus générales.
En effet, la ressemblance entre plusieurs espèces peut être le fait de trois
processus : (i) une ressemblance due au partage de caractères apomorphes
(synapomorphies) témoins d’affinités propres au groupe et définissant des
groupes monophylétiques ; (ii) une ressemblance due au partage de caractères
plésiomorphes (symplésiomorphies) témoins d’affinités lointaines et définissant
des groupes paraphylétiques ; (iii) une ressemblance due à l’homoplasie,
c’est-à-dire le résultat d’un phénomène de convergence ou de réversion qui
entraîne l’identification d’un groupe polyphylétique.
En fait, toute espèce présente une répartition en mosaïque des états primitifs
et dérivés. Comment peut-on alors reconnaître les caractères apomorphes
? Pour cela, il convient de cerner au plus près les séries évolutives de
transformation des caractères, les morphoclines. Pour estimer l’état d’un caractère,
on utilise plusieurs critères, dont le critère de comparaison extragroupe 24 ,
le plus largement utilisé dans les pratiques actuelles : si lors de l’étude d’un
groupe, un caractère présent dans le groupe l’est également à l’extérieur du
groupe, il est considéré comme primitif ; si en revanche, il n’existe que dans le
groupe étudié, il est dérivé. L’analyse cladistique consiste ensuite à rechercher
les groupes frères réunis par les synapomorphies. Dans l’analyse, l’hypothèse
de parenté la plus « économique » est retenue : c’est le principe de parcimonie
qui préfère la solution impliquant le moins d’événements évolutifs (pas),
c’est-à-dire le moins de convergences ou de réversions, à une solution plus
« coûteuse » en pas évolutifs.
L’hypothèse phylogénétique est alors présentée sous forme d’un diagramme
arborescent, le cladogramme, qui nous renseigne sur la distribution des synapomorphies,
leur séquence d’apparition aux différents nœuds (c’est-à-dire les
caractères des « ancêtres ») et sur la distribution des homoplasies. C’est parce
24. Wiley (1976), “The phylogeny and biogeography of fossil and recent gars
(Actinopterygii : Lepisosteidae)”, Misc. Publ. Mus. Natur. Hist. Univ. Kansas,
64 @.

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[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
qu’il est fondé sur le principe de parcimonie que le cladogramme peut être testé
et soumis à réfutation : on préfèrera un arbre plus court à un arbre plus long.
Le caractère (ou l’état) présent chez le morphotype ancestral est appelé
« plésiomorphe » (proche de la morphologie ancestrale), tandis que le caractère
dérivé (ou l’état) est appelé apomorphe (éloigné de la morphologie ancestrale).
Ces termes apomorphes et plésiomorphes sont des termes relatifs qui
ne prennent leur valeur que dans un contexte phylogénétique particulier,
comme nous l’avons signalé plus tôt. Ainsi, dans l’exemple suivant, l’état a du
caractère est plésiomorphe et l’état a’ est apomorphe. L’état a est supposé
avoir été présent pour le morphotype ancestral dont dérivent les taxons B et
C. Il y a donc une transformation de l’état a ⇒ a’ chez le taxon C. Si on ajoute
à l’analyse le taxon D (qui présente l’état a’’ pour le caractère), l’état a’ est
toujours apomorphe par rapport à l’état a mais devient plésiomorphe par
rapport à l’état a’’ (cf. figure Ý).
Les caractères qui permettent d’établir des relations de parenté et d’identifier
les groupes frères sont donc les caractères apomorphes. Il est alors nécessaire
d’accepter une théorie de la transformation c’est-à-dire que le caractère
se transforme d’un état en un autre (absent ⇒ présent, grand ⇒ petit, a ⇒ b
ou adénine ⇒ guanine).
4 L’établissement d’une matrice
taxons caractères : le codage
Les différentes opérations de l’analyse cladistique sont influencées par la
sélection des taxons (taxas) et des caractères qui sont fonction de la problématique
posée. Les caractères étudiés peuvent être de nature différente
(morphologique, physiologique ou encore moléculaire) mais, la seule condition
requise par l’analyse est la possibilité de traduire l’observation réalisée
sous forme de caractère discret, c’est-à-dire un changement particulier d’état.

220 / 1576
[les mon des darwiniens]
D’un point de vue pratique, les données sont représentées sous forme d’une
matrice (un tableau à double entrée) où les lignes représentent généralement
les taxons et les colonnes les caractères. La matrice est ensuite complétée par
les états de caractères.
L’analyse des caractères comporte donc 3 étapes : (i) la sélection des caractères,
(ii) le codage des caractères, (iii) le choix du cladogramme parcimonieux
(expliquant au mieux la distribution de tous les états de caractères pour tous
les taxons) et le retour au caractère (identification des transformations et des
synapomorphies définissant les clades). Si ces trois étapes peuvent apparaître
comme indépendantes, elles sont en réalité étroitement liées.
En systématique, la notion d’observation du caractère est indissociable de
celle de sa représentation. Le moyen par lequel l’observation du caractère
devient représentation est le codage sous quelque forme que ce soit. L’étape
dite de codage des caractères est nécessaire à l’analyse réalisée par les logiciels
de parcimonie, de manière à mettre en évidence les transformations d’états
de caractère. Il devient alors nécessaire d’employer tout symbole (chiffre, lettre
de l’alphabet, signe de ponctuation, etc.) afin de représenter les données
(les états de caractère) en vue de leur traitement. Le recours à l’informatique
requiert un codage alphanumérique des caractères qui peut sembler à première
vue réducteur. En fait, ce traitement nécessite une analyse préalable
rigoureuse des caractères.
Pour un caractère binaire, deux états sont identifiés. Ils peuvent être
nommé a et b, 0 et 1, ou bien encore un symbole quelconque (▼ et ■) mais
impliquent deux transformations possibles équivalentes : a ⇔ b, c’est-à-dire
a ⇒ b ou b ⇒ a, soit 1 pas. Le codage binaire implique un état plésiomorphe
(primitif) et un état apomorphe (dérivé) et donc une transformation (ou 1 pas
évolutif pour passer de l’état plésiomorphe à l’état apomorphe), mais les états
plésiomorphes et apomorphes ne sont pas nécessairement identifiés a priori.
En revanche, si les états sont identifiés et donc le sens de la transformation
(par exemple de 1 ⇒ 0), la transformation est dite orientée (dirigée).
Lorsque plus de deux états sont identifiés, le caractère s’exprime sous forme
d’états multiples. Il est parfois possible d’identifier des relations entre ces
états (hypothèse phylogénétique) et de mettre ainsi en évidence une série
de transformation pour le caractère. Ainsi, l’identification de 3 états ou plus
(0, 1, 2 et 3 par exemple) pourra être codée de deux façons selon qu’un état
intermédiaire est identifié dans une série ou non. Les relations entre états sont
dites alors additives (ordonnées) ou non additives (non ordonnées).

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[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
Dans le cas de transformations non additives, l’hypothèse phylogénétique
est qu’il faut un pas pour passer d’un état à un autre quel qu’il soit. Cette
option, qui est donc une hypothèse posée préalablement à l’analyse, permet
de ne pas imposer d’état intermédiaire obligatoire dans une série de
transformations : cette option est appelée parcimonie de Fitch 25 . Ces relations
sont nécessairement non linéaires. C’est l’option communément rencontrée
dans l’analyse des données moléculaires où n’importe quel nucléotide (état
de caractère) est considéré comme séparé des autres par un pas unique :
Ces deux représentations équivalentes montrent que chaque transformation
(0 ⇒ 1, 2 ⇒ 3, 2 ⇒ 0, 3 ⇒ 1, etc.) compte pour un pas. La série est dite
non linéaire.
Dans le cas où des relations entre états sont identifiées, la série est dite
additive. Un « ordre » est alors envisagé pour les différents états avec des états
« extrêmes » et des états « intermédiaire » dans la série. L’hypothèse phylogénétique
introduite en amont de l’analyse est alors différente de la précédente.
Une telle série peut être représentée de la manière suivante :
0 -- 1 -- 2 -- 3 ou 0 ⇔ 1 ⇔ 2 ⇔ 3
Dans cet exemple, le passage de l’état 0 à l’état 1 (mais également 1 -- 2,
2 -- 3, 3 -- 2, 2 -- 1 et 1 -- 0) coûte 1 pas, tandis que les autres transformations
sont plus coûteuses puisqu’elles impliquent le passage par un état intermédiaire
dans la série. Ainsi, il faut 2 pas pour passer de l’état 0 à l’état 2 ou de
l’état 1 à l’état 3 (et inversement) et 3 pas pour passer de l’état 3 à l’état 0 (et
inversement). Par ailleurs, cette série est linéaire et non orientée.
25. Fitch (1971), “Distinguishing homologous from analogous proteins”, Systematic
Zoology, 20 @.

Une série linéaire orientée
correspond au morphocline au
sens de Maslin 26 (cf. figure 2)
et à la série de transformation
de Hennig 27 . Dans la série
a ⇒ b ⇒ c, l’état a est plésiomorphe
par rapport à l’état b
tandis que l’état b est apomorphe
par rapport à a mais plésiomorphe
par rapport à c.
Dans certains cas, on peut
envisager des séries de transformations
qui ne soient pas
linéaires, c’est-à-dire que toutes
les transformations ne
comptent pas toutes pour un
même nombre de pas. Ainsi,
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[les mon des darwiniens]
Figure 2. Schéma d’un morphocline (redessiné
d’après Maslin, 1952).
dans la série suivante, il y a plusieurs transformations possibles mais certaines
coûtent 2 pas (de a vers c et c vers a, de a vers d et d vers a, de d vers c et
c vers d) et d’autres 1 pas (ab, ba, bc, cb, bd, db). Il est clair que de telle série
ne sont pas neutres d’hypothèses phylogénétiques a priori.
Si le traitement additif des caractères à états multiples a été l’approche la
plus communément rencontrée dans le cadre de l’analyse de données morphologiques,
cette pratique tend à se raréfier de nos jours pour des raisons souvent
mal justifiées, consistant à éviter d’introduire toute hypothèse préalable sur les
transformations. En réalité, chaque choix de traitement, quel qu’il soit (additif
ou non), est lié à une hypothèse préalable. Les relations, ordonnées ou non,
entre les états multiples d’un caractère sont indépendantes de l’orientation
26. Maslin (1952), “Morphological criteria of phyletic relationships”, Systematic
Zoology, 1 @.
27. Hennig (1966), Phylogenetic Systematics, The University of Illinois Press @.

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[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
Figure 3. Sections sagittales de la région nasomaxillaire chez le gibbon Hylobates (A), le gorille
Gorilla (B), le chimpanzé Pan (C), l’orang-outan Pongo (D) et l’homme Homo (E).
ci : canal incisif ; cnp : clivus nasoprémaxillaire ; fi : fosse incisive ; fmi : foramen incisif ; mx :
maxillaire ; pmx : prémaxillaire ; vo : vomer.
du sens de la transformation et donc de l’identification d’états plésiomorphes
et apomorphes.
5 La région naso-maxillaire des primates hominoïdes
Revenons maintenant aux sections sagittales de la région naso-maxillaire
des hominoïdes actuels et ajoutons 3 nouveaux taxons (figure 3 Ý) :
les chimpanzés Pan (3C), l’homme Homo (3E) et l’orang-outan Pongo (3D).
Les régions naso-maxillaire des deux espèces de chimpanzés, Pan troglodytes
(chimpanzé commun) et Pan paniscus (bonobo) sont identiques et ne seront
donc pas considérées ici.
De manière générale, les relations maxillaire-prémaxillaire sont variables
et le canal incisif apparaît plus ou moins long ; ce canal s’ouvre dans la fosse
nasale par une fosse incisive et dans le palais par un foramen incisif, tous deux

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[les mon des darwiniens]
plus ou moins vastes. Cette région a été particulièrement étudiée 28 pour établir
les relations de parenté des genres miocènes Sivapithecus et Ramapithecus,
qui présentaient une réduction du foramen incisif, apomorphie d’orang-outan,
absente chez les grands singes africains, les australopithèques et l’homme.
En comparant cette région anatomique pour cinq taxons actuels, elle apparaît
plus complexe que précédemment (cf. figure 1) et sa morphologie peut
se comparer à un caractère à états multiples. L’observation de ces taxons supplémentaires
va permettre d’augmenter le nombre de caractères décrits précédemment
et de préciser certains états de caractère. Si l’on veut subdiviser
cette région en plusieurs caractères uniquement descriptifs, on est obligé de
multiplier les caractères en séparant bien les attributs du plancher nasal des
traits distinctifs du canal incisif. Le plancher nasal présente ce que beaucoup
d’auteurs ont appelé une « marche » chez Pan, Gorilla, tandis qu’il est lisse
chez Pongo. Ce trait est lié à la disposition du prémaxillaire par rapport au
maxillaire : l’absence de marche chez Pongo est due au fait que le prémaxillaire
est aligné avec le maxillaire. Chez Homo, la disposition particulière du prémaxillaire,
qui est redressé verticalement (et sous lequel s’insinue légèrement
le maxillaire), réduit le chevauchement. De plus, si le plancher nasal apparaît
plutôt « lisse » chez Homo et chez Pongo, cela est le résultat de morphologies
différentes. Cette région présente donc plusieurs états de transformation et il
est possible de le subdiviser en 5 caractères, les trois premiers se rapportant
aux relations maxillaire-prémaxillaire et les deux autres à la taille de la fosse
incisive et celle du foramen incisif. La morphologie de cette région chez des
primates non hominoïdes (catarrhiniens et platyrrhiniens par exemple) est
identique à celle observée chez le gibbon. Il est alors possible de proposer le
codage suivant :
Caractère 1 (3 états)
état 0 : prémaxillaire et maxillaire éloignés l’un de l’autre, ne formant
pas de vrai canal incisif (extragroupes et Hylobates).
état 1 : prémaxillaire et maxillaire en contact et présence d’un canal
incisif relativement court (Gorilla).
28. Cf. Barriel & Tassy (1991), « La forme dans tous ses états (la morphologie et
le binaire) » @, Géobios, mémoire spécial n° 13, « Les fossiles sont en forme ».
Barriel (1994a), Les relations de parenté au sein des Hominoidea et la place de
Pan paniscus. Comparaison et analyse méthodologique des phylogénies morphologique
et moléculaire, thèse de doctorat de l’université P. et M. Curie (Paris VI),
n° 9401.

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[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
état 2 : canal incisif long par extension vers l’arrière du prémaxillaire
(Pan, Pongo et Homo).
Caractère 2 (2 états)
état 0 : canal incisif plus ou moins large (extragroupes, Hylobates,
Gorilla, Pan, Homo).
état 1 : canal incisif très étroit et absence de « marche » par chevauche-
ment du prémaxillaire sur le maxillaire (Pongo).
Caractère 3 (2 états)
état 0 : canal incisif non étiré verticalement (extragroupes, Hylobates,
Pan, Pongo Gorilla).
état 1 : canal incisif étiré verticalement par redressement du processus
palatin du prémaxillaire d’où un chevauchement réduit et une absence
de « marche » (Homo).
Caractère 4 (3 états)
état 0 : foramen incisif de grande taille (extragroupes, Hylobates).
état 1 : foramen incisif de petite taille (Gorilla, Pan, Homo).
état 2 : foramen incisif extrêmement petit (Pongo).
Caractère 5 (2 états)
état 0 : fosse incisive large (extragroupes, Hylobates, Pan, Gorilla,
Homo).
état 1 : fosse incisive petite (Pongo).
La matrice de 5 caractères pour les 6 taxons, qui sera analysée par les
logiciels de parcimonie, est alors la suivante :
1 2 3 4 5
extragroupes 0 0 0 0 0
Hylobates (A) 0 0 0 0 0
Pongo (D) 2 1 0 2 1
Pan (C) 2 0 0 1 0
Gorilla (B) 1 0 0 1 0
Homo (E) 2 0 1 1 0
Les caractères 1 à 3 sont manifestement liés et on ne peut concevoir les
caractères 2 et 3 que s’ils sont subordonnés à la présence de l’état 2 du caractère
1. L’analyse de la région naso-maxillaire, ainsi codée, ne correspond pas
à la phylogénie des hominoïdes construite à partir de l’ensemble des données

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[les mon des darwiniens]
morphologiques et qui supporte un clade formé par les grands singes africains
et l’homme 29 .
Voici l’arbre de parcimonie
(arbre minimal en terme de
pas, de changements évolutifs)
d’une longueur de 7 pas obtenu
à partir de la matrice ci-dessus.
Il n’y a pas d’homoplasie. Les
transformations pour les 5
caractères sont indiquée le
long des branches avec l’état
de caractère impliqué.
La raison de ce conflit avec la phylogénie des hominoïdes tient à ce que la
région naso-maxillaire de Pongo est particulièrement dérivée avec 3 autapomorphies
(caractères dérivés propres à un taxon) 2 1 , 4 2 , 5 1 . En outre, la synapomorphie
postulée de [Pongo, Pan, Homo] – l’allongement du canal incisif
(caractère 1 2 ) – est due à une convergence qui n’apparaît comme telle que
grâce à la confrontation d’autres caractères reconnus chez les hominoïdes et
à l’introduction d’autres taxons, notamment fossiles, que nous ne discuterons
pas ici. L’observation de cette région chez Homo erectus et des australopithèques
montre que cette tendance à l’étroitesse du foramen incisif n’existe
qu’à l’intérieur de l’espèce Homo sapiens mais non au sein du genre Homo.
Sivapithecus ne se distingue pas de l’orang-outan et Australopithecus africanus
et l’homme sont comparables tandis que Australopithecus afarensis est
semblable à Pan. Toutes ces considérations surgissent de la seule lecture de
caractères numérisés, en dehors de scénarios a priori.
Cependant, il est possible d’envisager un autre codage des caractères 1 à 3
avec l’introduction de « ? » dans la matrice pour les taxons qui ne possèdent
pas de vrai canal incisif. En effet, il peut apparaître des « ? » dans les matrices
de caractères : ces points d’interrogation correspondent souvent à des lacunes
d’information, c’est-à-dire à une absence d’observation liée au matériel
disponible, notamment lorsque des taxons fossiles sont introduits dans une
analyse de parcimonie. Tout caractère non observé pour un taxon est codé
« ? ». L’optimisation de ces « ? » est effectuée a posteriori en fonction du cladogramme
obtenu à partir de l’ensemble des caractères.
29. Barriel & Tassy (1991), « La forme dans tous ses états (la morphologie et le binaire) »
@, Géobios, mémoire spécial n° 13, « Les fossiles sont en forme »

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[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
Mais certains points d’interrogation sont le reflet d’une stratégie de codage
des caractères. Ainsi, dans le cas des caractères décrivant la région naso-maxillaire
des hominoïdes, les caractères 2 et 3 ne sont pertinents que si les taxons
présentent l’état 2 pour le caractère 1. Dans ce cas, il est possible d’introduire
des « ? » pour les caractères 2 et 3 lorsque le canal incisif n’existe pas ou est
très large, c’est-à-dire pour les taxons ayant l’état 0 et l’état 1 pour le caractère
1 (extragroupes, Hylobatidae et Gorilla). Le codage devient alors :
1 2 3
extragroupes 0 ? ?
Hylobates (A) 0 ? ?
Pongo (D) 2 1 0
Pan (C) 2 0 0
Gorilla (B) 1 ? ?
Homo (E) 2 0 1
Si l’on regarde la distribution des caractères sur l’arbre final obtenu avec
l’ensemble des caractères morphologiques, l’optimisation des « ? » se fait en
0, que les caractères soient traités de manière ordonnée ou non ordonnée.
Le scénario phylogénétique montre un rapprochement du prémaxillaire et
du maxillaire entraînant la formation d’un canal incisif étroit (caractère 1 à
l’état 2) chez les Hominidae. Ce canal devient très étroit chez Pongo par un
chevauchement marqué du prémaxillaire sur le maxillaire (caractère 2 à l’état
1), tandis que chez Homo le prémaxillaire se redresse verticalement (caractère
3 à l’état 1). L’optimisation en 000 chez Hylobates et 100 chez Gorilla implique
que le canal incisif reste plus ou moins large, sans introduction de pas supplémentaires
liés au codage. L’utilisation des « ? » permet de mettre en relation
la forme et le nombre de pas 30 .
6 Caractère et état de caractère
Souvent considérés comme synonymes, ces deux termes recouvrent en réalité
des notions différentes qui vont influer sur le « codage » des caractères.
Il y a presque quinze ans, un article31 fut publié dans la revue Cladistics et
réalisait une mise au point des différentes stratégies de codage utilisées dans
30. Barriel & Tassy (1993), “Characters, observations and steps : comment on Lipscomb’s
‘Parsimony, homology and the analysis of multistate characters’”, Cladistics, 9 @.
31. Pleijel (1995), “On character coding for phylogeny reconstruction”, Cladistics, 11.

228 / 1576
[les mon des darwiniens]
la communauté scientifique en morphologie, ainsi que la formalisation d’une
nouvelle méthode proposée par l’auteur.
Considérons un groupe d’organismes (5 taxons A, B, C, D et E) possédant
ou ne possédant pas une certaine structure X qui apparaît elle-même sous
deux formes (ronde et carrée) et avec deux pigmentations différentes (noire
et rayée) (figure 4 Þ).
Figure 4. Observations de la structure X pour 5 taxons (A, B, C, D et E). La structure X est
absente chez A, ronde et noire chez B, ronde et rayée chez C, carrée et noire chez D et carrée
et rayée chez E (d’après Pleijel, 1995, “On character coding for phylogeny reconstruction”,
Cladistics, 11).
Ces observations peuvent être codées de différentes façons :
Codage n° 1 : l’ensemble des observations est traité comme un seul caractère
à états multiples pour lequel on met en évidence 5 états tous liés.
caractère 1 (structure X) : absente (0), ronde et noire (1), ronde et rayée (2), carrée
et noire (3), carrée et rayée (4).
Ce codage en un unique caractère minimise le lien entre les transformations.
Si le caractère est traité de manière non additive, il faut 1 pas pour passer
d’une forme à une autre, quelle qu’elle soit.
Codage n° 2 : les attributs de forme et de pigmentation sont traités comme
2 caractères à états multiples indépendants.
caractère 1 (forme de la structure X) : absente (0), ronde (1), carrée (2).
caractère 2 (pigmentation de la structure X) : absente (0), noire (1), rayée (2).
Dans ce cas, les taxons qui ne possèdent pas la structure X (taxon A) c’està-dire
ni forme, ni pigmentation sont codés deux fois : il faut donc 2 pas pour
acquérir ou perdre la structure. De la même manière, certaines transformations
sont plus coûteuses (2 pas pour B-E et C-D) que d’autres (1 pas BC, BD, CE,
DE). L’absence de la structure X est un des états du caractère 1 mais également
du caractère 2 (l’absence se retrouve ainsi pondérée deux fois).
Codage n° 3 : le codage est hiérarchisé et les attributs de forme et de pigmentation
sont traités comme 2 caractères binaires indépendants et un caractère
supplémentaire est ajouté pour rendre compte de la présence ou non
présence de la structure.

229 / 1576
[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
caractère 1 (structure X) : absente (0), présente (1).
caractère 2 (forme de la structure X) : ronde (0), carrée (1).
caractère 3 (pigmentation de la structure X) : noire (0), rayée (1).
Lorsque l’observation est impossible pour les caractères 2 et 3, c’est-à-dire
lorsque la structure est absente, le taxon est codé « ? » qui correspond à un
non applicable (et non pas à une lacune d’observation). Ce codage en 3 caractères
binaires évite la pondération de l’absence de la structure (observée avec
le codage n° 2), mais implique l’introduction de « ? » qui seront optimisés et
devront être discuté lors de l’étape de retour aux caractères sur l’arbre phylogénétique
obtenu avec l’ensemble des caractères de la matrice.
Codage n° 4 : cette stratégie de codage proposée par l’auteur (Pleijel 1995)
diffère des précédentes en traitant chaque attribut observable comme un
caractère absent/présent soit 5 caractères binaires.
caractère 1 (structure X) : absente (0), présente (1).
caractère 2 (forme ronde de la structure X) : absente (0), présente (1).
caractère 3 (forme carrée de la structure X) : absente (0), présente (1).
caractère 4 (pigmentation noire de la structure X) : absente (0), présente (1).
caractère 5 (pigmentation rayée de la structure X) : absente (0), présente (1).
Les variables sont codées indépendamment les unes des autres. Il n’y a pas
d’hypothèse de transformation entre les observations. Les états de caractère
identifiés dans les autres codages sont ici des caractères ; chaque observation
est considérée comme un caractère séparé. Il n’y a plus d’hypothèse d’homologie
primaire au niveau de l’observation. Pour certains auteurs 32 , le codage des
caractères en terme absent/présent introduit une redondance importante et
le contenu informatif est « sacrifié ». De plus, le coût des transformations (2,
3 ou 4 pas) dépend alors des structures considérées : voir schéma ci-dessus.
32. Pimentel & Riggins (1987), “The nature of cladistic data”, Cladistics, 3 @.

230 / 1576
[les mon des darwiniens]
En conclusion, pour les différentes observations (figure 4), quatre codages
peuvent être appliqués aux mêmes observations. Les matrices correspondantes
indiquées ci-après montrent clairement l’impact du choix qui sera fait à la
fois en terme d’hypothèses d’homologie, de transformations (d’une forme en
une autre) et en termes de coût (nombre de pas).
Codage n°1 Codage n°2 Codage n°3 Codage n°4
Taxon A 0 0 0 0 ? ? 0 0 0 0 0
Taxon B 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 0
Taxon C 2 1 2 1 0 1 1 1 0 0 1
Taxon D 3 2 1 1 1 0 1 0 1 1 0
Taxon E 4 2 2 1 1 1 1 0 1 0 1
Le traitement des caractères morphologiques continue de susciter des
discussions entre scientifiques. L’absence/présence d’un état, les données
manquantes (les fameux « ? »), les caractères à états binaires ou bien multiples,
les morphoclines, la pondération des transformations sont toujours
d’actualité 33 .
7 Le caractère moléculaire
Comme nous l’avons vu, le caractère est un attribut qui se décline sous un
ou plusieurs états pour les taxons de l’analyse. Le succès rencontré par les
phylogénies dites moléculaires, de séquences nucléotidiques ou protéiques,
tient principalement à l’objectivité même des caractères : une séquence est
33. Mabee & Humphries (1993), “Coding polymorphic data : examples from allozymes
and ontogeny”, Systematic Biology, 42 @. Maddison (1993), “Missing data
versus missing characters in phylogenetic analysis”, Systematic Biology, 42 @. Gift
& Stevens (1997), “Vagaries in the delimitation of character states in quantitative
variation - An experimental study”, systematic biology, 46 @. Poe & Wiens (2000),
“Character selection and the methodology of morphological phylogenetics” @, in
Wiens (ed.), Phylogenetic analysis of morphological data, Smithsonian Institution
Press. Wagner (ed.) (2001), The character concept in evolutionary biology, Academic
Press. Wiens (2001), “Character analysis in morphological phylogenetics : problems
and solutions”, Systematic Biology, 50 @. Kearney (2002), “Fragmentary taxa,
missing data, and ambiguity : mistaken assumptions and conclusions”, Systematic
Biology, 51 @. Rieppel & Kearney (2002), “Similarity”, Biological Journal of the
Linnean Society, 75 @. Kirchoff et al. (2004), “Complex data produce better characters”,
Systematic Biology, 53 @. Freudenstein (2005), “Characters, states, and
homology”, Systematic Biology, 54 @. Sereno (2007), “Logical basis for morphological
characters in phylogenetics”, Cladistics, 23 @, et Wiley (2008), “Homology,
identity and transformation”, in Arratia et al. (eds.), Mesozoic fishes 4. Homology
and phylogeny, Verlag, entre autres.

231 / 1576
[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
une séquence et elle reste la même quel que soit l’observateur. Cette affirmation,
par ailleurs exacte, n’exclut pas certains problèmes liés aux hypothèses
d’homologies et à la reconnaissance des états de caractère. Ils sont le fait
de l’étape d’alignement des séquences, étape cruciale pour l’établissement
de la matrice taxons-caractères lorsque les séquences n’ont pas les mêmes
longueurs et l’existence des événements du type insertion-délétion dont le
traitement et la pondération sont sources de bien des discussions.
Une séquence d’ADN est une succession de caractères discontinus pour lesquels
il y a 4 états possibles : adénine (A), guanine (G), cytosine (C), thymine
(T). Dans une analyse phylogénétique de séquences d’ADN, le caractère est la
position du nucléotide, qui devient alors une colonne de la matrice, et les états
du caractère sont les différents nucléotides possibles à la position donnée. La
séquence d’ADN d’un taxon est donc en réalité une succession de nucléotides
qui ne deviennent les états d’un caractère que conséquemment à une hypothèse
d’homologie primaire 34 . En effet, lors de l’établissement d’une matrice
morphologique, on rassemble les informations relatives à un caractère puis les
différents états possibles du caractère. On procède ainsi caractère par caractère,
c’est-à-dire colonne par colonne. Dans le cas des séquences nucléotidiques, la
stratégie de « récolte » des caractères est différente : on récupère des lignes de
caractères, et non des colonnes. Les états sont définis et non ambigus (ATCG)
mais le caractère est seulement « potentiel », il ne devient un caractère (= le
site identifié par sa position dans la séquence) qu’après l’étape d’alignement des
séquences. Avant l’alignement et l’identification des positions (caractères), il est
impossible de parler d’états de caractère et encore moins de transformations.
Quand on compare des gènes, l’unité de comparaison est la position individuelle
du nucléotide. Les séquences sont mises les unes en dessous des autres
de manière à identifier les différents états d’un caractère, le site nucléotidique.
L’évolution procède par mutations qui peuvent être de deux types :
1) les substitutions de nucléotides, c’est-à-dire le remplacement d’un
nucléotide par un autre ; elles sont au nombre de 12 réparties de la manière
suivante, les 4 transitions (A ↔ G, T ↔ C) et les 8 transversions (A ↔ C, A ↔
T, G ↔ C, G ↔ T) ;
2) la perte et/ou le gain d’un ou plusieurs nucléotides, c’est-à-dire l’insertion/délétion
(encore appelé indel).
34. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”,
Cladistics, 7 @.

232 / 1576
[les mon des darwiniens]
Si l’évolution a procédé seulement par le biais de substitutions, les séquences
ont la même longueur et l’alignement est une étape triviale. Mais l’évolution
d’une séquence est le fruit des mécanismes de substitutions, d’insertions
et de délétions de nucléotides, ce qui conduit à des séquences de longueurs
variables. Dans ce cas, si les séquences ont des longueurs différentes, on doit
considérer les événements du type indel et donc introduire des « espaces »,
des « trous » encore appelés « gaps » dans les séquences pour préserver l’homologie
de position. L’alignement, qui consiste à localiser les parties communes
entre des séquences de manière à mettre en évidence des régions
homologues (qui se situent alors dans une même colonne), devient dans ce
cas l’étape cruciale de l’analyse phylogénétique puisqu’il pose les hypothèses
d’homologies primaires, des alignements différents pouvant conduire à des
phylogénies différentes.
Considérons la séquence du gène X pour trois taxons A, B et C :
Taxon A : AATCGGTATGCATGTAAGGC
Taxon B : AATCGGTATACATTTTCAGTTAGGC
Taxon C : AATTGGATATGCATTTCCAGTTAGGC
Ces trois séquences diffèrent à la fois par leur composition en nucléotides
(les états de caractères) et par leur longueur, 20, 25 et 26 nucléotides respectivement
(le nombre de caractères). La comparaison de ces trois séquences
dans une perspective phylogénétique implique des transformations d’états
de caractère correspondant à la fois à des événements mutationnels du type
substitutions, mais pas seulement. La différence de longueur observée entre
les séquences implique que des nucléotides aient été perdus ou gagnés et rend
nécessaire l’introduction de gap (souvent représenté par le symbole « - ») lors
de l’étape d’alignement. Le gap est un nouvel état de caractère, un 5 e état, qui
correspond a posteriori sur le cladogramme à un événement mutationnel du
type indel, à l’instar des substitutions (transitions, transversions).
Pour aligner ces trois séquences brutes et réaliser ainsi la matrice taxonscaractères,
il convient de rechercher les sites homologues. Les séquences
étant de longueurs variables, la matrice comporte au minimum 26 caractères
(colonnes). Un alignement possible est le suivant :
Taxon A : AATCGG-TATGCAT-----GTAAGGC
Taxon B : AATCGG-TATACATTTTCAGTTAGGC
Taxon C : AATTGGATATGCATTTCCAGTTAGGC
Actuellement, il existe plusieurs stratégies pour réaliser des alignements
multiples, mais l’usage des logiciels d’alignement automatique de séquences

233 / 1576
[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
s’est particulièrement développé ces dernières années. Ils impliquent tous
l’estimation du coût d’un alignement (le score) qui est fonction du nombre
d’indels et des pénalités associées, notamment les pénalité d’ouverture et
les pénalités d’extension des gaps. Mais, quels sont les critères utilisés pour
définir les pénalités ? Ce point reste obscur, rarement discuté, et les utilisateurs
semblent généralement confiants dans les paramètres définis par défaut.
L’alignement obtenu de manière automatique est souvent « amélioré » à « la
main » (ou à « l’œil ») en tenant compte d’éléments ad hoc comme les structures
secondaires dans le cas des gènes ribosomiques ou les triplets dans le
cas de gènes codant pour des protéines par exemple. On ne discutera pas
ici des avantages et inconvénients de telle ou telle stratégie, mais il est clair
que l’alignement de séquences requiert des règles explicites et objectives 35
rarement présentées.
Une fois l’alignement réalisé, comment établir la matrice de caractères ? La
pratique la plus courante consiste à exclure de l’analyse les zones difficiles à
aligner ! Mais qu’est-ce qu’une zone difficile à aligner ? Il est certain que lorsque
les séquences de différents taxons varient de longueur, il peut être difficile
d’identifier la position homologue, le caractère, surtout quand il existe une
grande divergence entre les taxons et donc un manque d’identité de nucléotides
pouvant servir de points de repère. Les régions difficiles à aligner sont
celles qui contiennent les événements du type indel et donc une information
phylogénétique non négligeable pouvant même se révéler essentielle.
Cependant, ce point n’est que très peu discuté. La difficulté à aligner des
séquences est donc très subjective. Cette subjectivité et l’appréciation personnelle
de la difficulté peuvent conduire deux biologistes à élaborer des
matrices ayant un nombre variable de caractères à partir d’un même jeu de
séquences.
De plus, lors de l’analyse, différentes stratégies de traitement des gaps
peuvent être appliquées. La pratique la plus courante, malgré la perte d’une
partie de l’information phylogénétique, reste l’exclusion des indels ou plus
précisément des zones contenant les gaps correspondant aux zones difficiles
à aligner ! Dans certains cas, ces zones sont conservées lors de l’analyse, mais
35. Barriel (1994a), Les relations de parenté au sein des Hominoidea et la place de Pan
paniscus. Comparaison et analyse méthodologique des phylogénies morphologique
et moléculaire, thèse de doctorat de l’université P. et M. Curie (Paris VI), n° 9401 ;
idem (1994b), « Phylogénies moléculaires et insertions-délétions de nucléotides »,
CRAS Paris, Série III (Sciences de la vie), 317.

234 / 1576
[les mon des darwiniens]
les gaps sont traités comme des données manquantes « ? » qui seront optimisées
à l’aide des autres régions. Cette stratégie permet de conserver ces
régions, mais au final, ce codage en « ? » ne tient pas compte de l’information
apportée par les événements d’insertion/délétion. Dans de rares cas, les gaps
sont considérés comme des événements phylogénétiques et codés comme
des états de caractère 36 selon différentes procédures 37 associés parfois à des
traitements automatisés 38 , que nous ne développerons pas ici. Le choix de la
stratégie de traitement des gaps a évidemment une influence non négligeable
sur le résultat final, le cladogramme qui sera retenu. Pour certains auteurs,
les indels de plusieurs nucléotides semblent correspondre, par rapport aux
mutations ponctuelles, à des événements complexes dont l’homologie est
plus facile à mettre en évidence 39 . Les indels sont de plus en plus considérés
comme de « bons » caractères porteur d’une information phylogénétique non
négligeable 40 .
36. Bourgoin et al. (1997), “Molecular phylogeny of Fulgoromorpha (Insecta,
Hemiptera, Archaeorrhyncha). The enigmatic Tetttigometridae : evolutionary affiliations
and historical biogeography”, Cladistics, 13 @. Bapteste & Philippe (2002),
“The potential value of indels as phylogenetic markers : position of Trichomonads
as a case study”, Molecular Biology and Evolution, 19 @. Raymundez et al. (2002),
“Coding of insertion-deletion events of the chloroplastic intergene atpß-rbcL for
the phylogeny of the Valerianeae tribe (Valerianaceae)”, C.R. Biologies, 325 @.
37. Barriel (1994b), « Phylogénies moléculaires et insertions-délétions de nucléotides
», Comptes rendus de l’Académie des sciences Paris, Série III (Sciences de la
vie), 317. Wheeler (1999), “Fixed character states and the optimization of molecular
sequence data”, Cladistics, 15 @. Simmons & Ochoterena (2000), “Gaps
as characters in sequence-based phylogenetic analysis”, Systematic Biology, 49.
Lutzoni et al. (2000), “Integrating ambiguously aligned regions of DNA sequences
in phylogenetic analysis without violating positional homology”, Systematic
Biology, 49 @. Geiger (2002), “Stretch coding and block coding : two new strategies
to represent questionably aligned DNA sequences”, Journal of Molecular
Evolution, 54 @.
38. Young & Healy (2003), “GapCoder automates the use of indel characters in phylogenetic
analysis”, BMC Bioinformatics, 4 @.
39. Lloyd & Calder (1991), “Multi-residue gaps, a class of molecular characters with
exceptional reliability for phylogenetic analysis”, Journal of Evolutionary Biology,
4 @.
40. Gatezy et al. (1993), “Alignment-ambiguous nucleotide sites and the exclusion
of systematic data”, Molecular Phylogenetics and Evolution, 2 @. Lee (2001),
“Unalignable sequences and molecular evolution”, Trends in Ecology & Evolution,
16 (12) @. Geiger (2002), “Stretch coding and block coding : two new strategies to
represent questionably aligned DNA sequences”, Journal of Molecular Evolution,

235 / 1576
[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
En ce qui concerne le retour aux caractères et donc l’identification des
synapomorphies définissant les clades, cette étape n’est malheureusement
que très rarement présentée dans les analyses de séquences moléculaires. Il
est certain que l’énumération des synapomorphies sous la forme « Les synapomorphies
qui soutiennent ce clade sont les transitions en positions 12, 57,
123, 142, 143, les transversions en positions 15, 99 et 137 et la délétion de 1
nucléotide en position 47 » n’est certainement pas des plus excitantes, mais
une formulation plus concise précisant certains éléments, comme le nombre
total de synapomorphies, la nature des substitutions et le nombre d’indels
sont des informations dont on ne devrait pas pouvoir se dispenser.
Par ailleurs, il est classique en phylogénie moléculaire d’affecter des pondérations
aux différents types de substitutions, transitions et tranversions. En
effet, les tranversions correspondent aux transformations d’une base purique
(AG) en une base pirymidique (TC) et inversement, ce qui nécessite une modification
de la structure stéréochimique plus importante. Bien que le nombre
théorique de transitions possibles soit deux fois plus faible que celui des
transversions (4 versus 8), ces dernières apparaissent moins fréquentes au
cours de l’évolution des séquences et sont souvent considérées comme porteuses
d’une information phylogénétique plus « grande », ce qui peut justifier
la pondération appliquée à ces événements. Le choix du poids à affecter aux
différents événements mutationnels, et qui n’est pas sans conséquence sur la
reconstruction phylogénétique, est cependant rarement justifié et discuté 41 .
Depuis quelques années, le nombre de caractères disponibles augmente
régulièrement : les séquences nucléotidiques sont de plus en plus faciles à
obtenir grâce au progrès des techniques de la biologie moléculaire, permettant
de réduire coût et temps ; de nouveaux caractères morphologiques sont maintenant
décrits grâce aux nouvelles techniques d’imagerie électronique en 3D
en plein essor ; des nouveaux caractères semblent pouvoir être utilisés, comme
les caractères comportementaux 42 . Tous ces caractères sont complémentaires
les uns des autres et il serait présomptueux et hasardeux de se priver de certai-
54 @. Kawakita et al. (2003), “Evolution and phylogenetic utility of alignment
gaps within intron sequences of three nuclear genes in Bumble Bees (Bombus)”,
Molecular Biology and Evolution, 20 @.
41. Barriel (2004c), « Les indels, des caractères pas comme les autres ? », in Cibois et
al., (coord.), Avenir et pertinence des méthodes d’analyse en phylogénie moléculaire,
Biosystema, 22 @.
42. Cf. le chapitre de Henri Cap, ce volume. (Ndd.)

236 / 1576
[les mon des darwiniens]
nes données sous prétexte de critères de qualité ou d’objectivité souvent peu
argumentés. Le point crucial reste la recherche de caractères homologues, et
donc les hypothèses initiales d’homologie (nos homologies primaires) qui sont
réalisées (aussi bien lors du codage des caractères morphologiques que lors
de l’alignement des séquences moléculaires) et qui seront testées sur l’arbre
(les homologies secondaires).
Références bibliographiques
B
Ba P t e s t e e. & PH i l iP P e H. (2002), “The potential value of indels as phylogenetic markers : position
of Trichomonads as a case study”, Molecular Biology and Evolution, 19 : 972-977.
Ba r r i e l V. (1994a), Les relations de parenté au sein des Hominoidea et la place de Pan paniscus.
Comparaison et analyse méthodologique des phylogénies morphologique et moléculaire,
thèse de doctorat de l’université P. et M. Curie (Paris VI), n° 9401.
Ba r r i e l v. (1994b), « Phylogénies moléculaires et insertions-délétions de nucléotides », Comptes
rendus de l’Académie des sciences Paris, Série III (Sciences de la vie), 317 : 693-701.
Ba r r i e l V. (2004c), « Les indels, des caractères pas comme les autres ? », in A. Cibois, T.
Bourgoin & J.-F. Silvain (coord.), Avenir et pertinence des méthodes d’analyse en phylogénie
moléculaire, Biosystema, 22, Paris, Publication de la Société française de systématique : 35-
47.
Ba r r i e l v. & Bo u r G o i n t. (coord.) (2000), Caractères, Biosystema, 18, Paris, Publication de la
Société française de systématique.
Ba r r i e l v. & ta s s y P. (1991), « La forme dans tous ses états (la morphologie et le binaire) »,
Géobios, mémoire spécial n° 13, « Les fossiles sont en forme » : 17-23.
Ba r r i e l v. & ta s s y P. (1993), “Characters, observations and steps : comment on Lipscomb’s
‘Parsimony, homology and the analysis of multistate characters’”, Cladistics, 9 : 223-232.
Bo u r G o i n t., st e f f e n-ca M P B e l l J.d. & ca M P B e l l B.c. (1997), “Molecular phylogeny of
Fulgoromorpha (Insecta, Hemiptera, Archaeorrhyncha). The enigmatic Tetttigometridae :
evolutionary affiliations and historical biogeography”, Cladistics, 13 : 207-224.
D
da r l u P. & ta s s y P. (1993), La reconstruction phylogénétique. Concepts et méthodes, Paris,
Masson. Disponible en ligne : .
da r W i n C. (1985), L’origine des espèces [1859], Paris, La Découverte.
d e Be e r G.A. (1954), Archaeopteryx lithographica, London, British Museum of Natural History.
d e Pi n n a M.c.c. (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics,
7 : 367-394.
du P u i s C. (2000), « Homologie et caractères : quelques aspects biologiques », in V. Barriel & T.
Bourgoin (coord.), Caractères, Biosystema, 18, Paris, Publication de la Société française de
systématique : 1-19.

237 / 1576
[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
F
fi t cH W.M. (1971), “Distinguishing homologous from analogous proteins”, Systematic Zoology,
20 : 406-416.
fr e u d e n s t e i n J.V. (2005), “Characters, states, and homology”, Systematic Biology, 54 : 965-
973.
G
Gat e s y J., de s a l l e r. & WH e e l e r W. (1993), “Alignment-ambiguous nucleotide sites and the
exclusion of systematic data”, Molecular Phylogenetics and Evolution, 2 : 152-157.
Ge iG e r D.L. (2002), “Stretch coding and block coding : two new strategies to represent
questionably aligned DNA sequences”, Journal of Molecular Evolution, 54 : 191-199.
Gi f t n. & st e v e n s P.F. (1997), “Vagaries in the delimitation of character states in quantitative
variation - An experimental study”, systematic biology, 46 : 112-125.
H
He n n iG W. (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Berlin, Deutscher
Zentralverlag.
He n n iG W. (1966), Phylogenetic Systematics, Urbana, The University of Illinois Press.
K
KaWa k i ta a., so ta t., as c H e r J.s., it o M., ta n a k a H. & kat o M. (2003), “Evolution and phylogenetic
utility of alignment gaps within intron sequences of three nuclear genes in Bumble Bees
(Bombus)”, Molecular Biology and Evolution, 20 : 87-92.
ke a r n e y M. (2002), “Fragmentary taxa, missing data, and ambiguity : mistaken assumptions and
conclusions”, Systematic Biology, 51 : 369-381.
ki r cH o f f B.k., ri cH t e r s.J., re M i nG t o n d.l. & Wi s n i eW s k i e. (2004), “Complex data produce
better characters”, Systematic Biology, 53 : 1-17.
L
Le c o i n t r e G. & le Guya d e r H. (2001), Classification phylogénétique du vivant, 2e éd., Paris,
Belin.
le e M.S.Y. (2001), “Unalignable sequences and molecular evolution”, Trends in Ecology &
Evolution, 16 (12) : 681-685.
Ll o y d d.G. & ca l d e r V.L. (1991), “Multi-residue gaps, a class of molecular characters with
exceptional reliability for phylogenetic analysis”, Journal of Evolutionary Biology, 4 : 9-21.
lu t z o n i f., Wa G n e r P., re e B v. & zol l e r S. (2000), “Integrating ambiguously aligned regions of
DNA sequences in phylogenetic analysis without violating positional homology”, Systematic
Biology, 49 : 628-651.
M
Ma B e e P.M. & Hu M P H r i e s J. (1993), “Coding polymorphic data : examples from allozymes and
ontogeny”, Systematic Biology, 42 : 166-181.
Ma d d i s o n W.P. (1993), “Missing data versus missing characters in phylogenetic analysis”,
Systematic Biology, 42 : 576-581.
Ma s l i n P.T. (1952), “Morphological criteria of phyletic relationships”, Systematic Zoology, 1 : 49-
70.
May r E. (1969), Principles of Systematic Zoology, New-York, McGraw-Hill.

238 / 1576
[les mon des darwiniens]
May r E. (1986), « La systématique évolutionniste et les quatre étapes du processus de
classification », in P. Tassy (dir.), L’ordre et la diversité du vivant, Paris, Fayard.
P
PiM e n t e l r.a. & riG G i n s r. (1987), “The nature of cladistic data”, Cladistics, 3 : 201-209.
Pl e iJ e l f. (1995), “On character coding for phylogeny reconstruction”, Cladistics, 11 : 309-315.
Po G u e M.G. & Mi c k e v i cH M.F. (1990), “Character definitions and character state delineation : the
Bête noire of phylogenetic inference”, Cladistics, 6 : 319-361.
Po e s. & Wi e n s J.J. (2000), “Character selection and the methodology of morphological
phylogenetics”, in J.J. Wiens (ed.), Phylogenetic analysis of morphological data, Washington
DC, Smithsonian Institution Press.
R
ray M u n d e z M.B., Mat H e z J., Xe n a d e en r e c H n. & du B u i s s o n J.-Y. (2002), “Coding of insertiondeletion
events of the chloroplastic intergene atpß-rbcL for the phylogeny of the Valerianeae
tribe (Valerianaceae)”, C.R. Biologies, 325 : 131-139.
ri eP P e l o. & ke a r n e y M. (2002), “Similarity”, Biological Journal of the Linnean Society, 75 : 59-
82.
ri cQ l è s A. de (2000), « Taxons, caractères et homologie », in V. Barriel & T. Bourgoin (coord.),
Caractères, Biosystema, 18, Paris, Publication de la Société française de systématique : 21-
32.
S
se r e n o P.C. (2007), “Logical basis for morphological characters in phylogenetics”, Cladistics,
23 : 565-587.
siM M o n s M.P. & oc H o t e r e n a H. (2000), “Gaps as characters in sequence-based phylogenetic
analysis”, Systematic Biology, 49 : 369-381.
siM P s o n G.G. (1961), Principles of animal taxonomy, New York, Columbia UP.
so k a l r.r. & sn e at H P.H.A. (1963), Principles of numerical taxonomy, San Francisco,
Freeman.
St e v e n s P.F. (1991), “Character states, morphological variation, and phylogenetic analysis : a
review”, Systematic Botany, 16 : 553-583.
T
tH i e l e K. (1993), “The holy grail of the perfect character : the cladistic treatment of morphometric
data”, Cladistics, 9 : 275-304.
W
Wa G n e r G.P. (ed.) (2001), The character concept in evolutionary biology, San Diego, Academic
Press.
Wi e n s J.J. (2001), “Character analysis in morphological phylogenetics : problems and solutions”,
Systematic Biology, 50 : 689-699.
WH e e l e r W. (1999), “Fixed character states and the optimization of molecular sequence data”,
Cladistics, 15 : 379-385.
Wi l e y E.O. (1976), “The phylogeny and biogeography of fossil and recent gars (Actinopterygii :
Lepisosteidae)”, Misc. Publ. Mus. Natur. Hist. Univ. Kansas, 64 : 1-111.
Wi l e y E.O. (1981), Phylogenetics : the theory and practice of phylogenetic systematics, New
York, Wiley Intersciences.

239 / 1576
[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
Wi l e y E.O. (2008), “Homology, identity and transformation”, in G. Arratia, H.P. Schultze & M.V.H.
Wilson (eds.), Mesozoic fishes 4. Homology and phylogeny, München, Verlag.
Y
yo u n G n.d. & He a ly J. (2003), “GapCoder automates the use of indel characters in phylogenetic
analysis”, BMC Bioinformatics, 4 : 1-6.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 7
Sarah Samadi & Anouk Barberousse
espèce
1 « Qu’est-ce qu’une espèce ? » :
éléments ontologiques et historiques du débat
1.1 Quelques réflexions sur la
perception intuitive de la biodiversité
L’intérêt que l’homme porte à la biodiversité, même s’il semble plus actuel
depuis la signature en 1992 de la Convention sur la diversité biologique, n’est
pas nouveau. De façon évidente, la motivation première que nous avons à nous
intéresser à la biodiversité est simplement que pour nous, comme pour tous les
êtres vivants, « l’environnement c’est avant tous les autres ». Ces êtres vivants,
et la diversité qui les caractérisent, constituent en effet la principale composante
de notre environnement et conditionnent fortement la survie des individus.
La richesse des descriptions des organismes utilisés à des fins alimentaires
et de pharmacopée illustre bien cette motivation pour la connaissance de la
diversité du vivant. Ainsi, toutes les populations non industrialisées ont des
connaissances très approfondies des plantes qui les entourent. On peut citer
par exemple l’usage que les populations rurales d’Éthiopie font de cette diversité
pour faire face aux périodes de disette et de famine1 . Ces populations ont
en effet accumulé des connaissances, transmises de génération en génération,
permettant aux populations de survivre en sachant quelles plantes consommer
en période faste ou en période de disette, mais aussi lesquelles recèlent des
vertus médicinales ou doivent être consommées avec prudence.
1. Guinand & Lemessa (2000), “Wild-food plants in southern Ethiopia : Reflections
on the role of ‘famine-foods’ at a time of drought”, UN-Emergencies Unit for
Ethiopia @.

244 / 1576
[les mon des darwiniens]
La richesse et la finesse de la description de cette diversité sont largement
dépendantes de l’interaction que les populations ont avec leur environnement
et de l’usage qu’elles en ont. Par exemple, les populations Nggela des îles
Salomon, contrairement à de nombreuses sociétés polynésiennes, regroupent
la majorité des espèces de vivaneaux (Lutjanidae) sous un seul terme pidgin
des îles Salomon, Siliva pis ou silver fish, c’est-à-dire poisson argenté 2 . Cette
différence de richesse du vocabulaire – et donc de la connaissance de la diversité
biologique de ces vivaneaux – peut être mise en relation avec la présence
ou l’absence de tradition de pêche profonde avant l’arrivée des occidentaux
dans les différentes populations.
L’homme perçoit donc dans son environnement naturel des groupes discrets
et regroupe sous un même vocable une multitude d’organismes. Ainsi,
les mots « bactérie », « baleine », « orchidée » ou « chat » ne désignent pas
chacun un seul organisme mais bien un ensemble d’organismes. Quel est le
fondement de cette partition ?
Cette question peut être précisée à l’aide de l’histoire proposée dans le
livre Petit Prince Pouf d’Agnès Desarthe 3 , illustré par Claude Ponti. Dans cette
histoire, le professeur Ku, chargé de l’éducation du prince Pouf, lui enseigne
dans une troisième et ultime leçon « qu’un chat est un chat ». Le professeur
commence cette leçon en demandant à son élève de lui décrire un chat.
L’élève décrit le chat en listant des attributs morphologiques : « Un chat a
des oreilles pointues, un petit nez rose, quatre pattes, une longue queue,
des moustaches, des poils et… et… » Le professeur ajoute qu’un chat mange
des souris et qu’il fait « miaou ». Il ajoute donc à cette liste des attributs
écologiques et éthologiques. Ensuite le professeur Ku demande à son élève
ce que serait cet animal s’il ne faisait pas « miaou » et/ou s’il ne mangeait
pas de souris. Le prince Pouf y reconnaît encore un chat. Ensuite le professeur
dessine un chien et dit : « Si je te dis que cet animal fait miaou, que me
réponds-tu ? » Le prince Pouf reconnaît un chien, certes bizarre, mais un
chien quand même. Quand le professeur demande au prince de justifier sa
réponse, le prince s’exclame alors : « Parce qu’un chat est un chat. » Cette
histoire laisse en général perplexe les enfants qui invariablement demandent :
oui… mais pourquoi ?
2. Foale (1998), « Que lire dans un nom ? La taxonomie des poissons du Nggela occidental
(Îles Salomon) », Ressources marines et traditions, Bulletin de la CPS @.
3. Desarthe (2002), Petit Prince Pouf, L’École des loisirs.

245 / 1576
[sa r a h sa m a d i & a n o u k bar b e rouss e / es pèc e]
Cette histoire nous fournit deux pistes sur la façon dont nous catégorisons
la diversité du vivant. Tout d’abord, pour caractériser des organismes nous les
décrivons par des attributs morphologiques mais aussi comportementaux ou
écologiques. D’autre part, bien que l’on puisse catégoriser les êtres vivants
grâce au partage d’une série d’attributs (ce qui nous permet de distinguer les
chats des chiens), ces attributs peuvent varier et la justification de la catégorisation
ne se trouve pas directement dans ces attributs. En d’autres termes,
pourquoi un chat est-il un chat malgré les variations possibles des attributs
qui me permettent de reconnaître un chat ?
Pour essayer de répondre à cette question, prenons maintenant un ensemble
d’objets vivants que l’on range dans une même catégorie, comme les êtres
humains. Nous pouvons reconnaître chacun d’entre eux en le décrivant par un
ensemble d’attributs uniques, de la même façon que nous avons distingué les
chats des chiens. On peut par exemple combiner la couleur des yeux, la taille,
les préférences alimentaires pour distinguer Pierre, de Paul ou de Jacques. De
façon plus « moderne », on peut le caractériser par une empreinte génétique
qui permet non seulement de reconnaître sans ambiguïté un individu mais
aussi de retrouver qui sont ses parents biologiques. Ces caractères, aussi précis
soient-ils, ne sont pourtant pas intrinsèquement suffisants pour caractériser
chaque individu. Dans le cas des vrais jumeaux par exemple, deux individus
auront une même empreinte génétique. Dans ce cas un peu « extrême », ce
qui distinguera les deux individus est leur état civil. En effet, l’état civil précise
quand et où est né un individu, qui étaient ses parents, s’il a eu des enfants
et avec qui, et enfin quand il est mort. Dans le cas de vrais jumeaux, l’ordre
de naissance et la date et le lieu de décès sont les caractéristiques les plus
précises dont nous disposons pour les distinguer. Cet enchaînement des événements
notés dans les registres d’état civil caractérise chaque individu et
c’est d’ailleurs la raison d’être de ces enregistrements dans les sociétés où ils
existent. Cette histoire individuelle permet de placer chaque humain dans une
histoire généalogique et permet d’établir des liens de cousinage plus ou moins
lointain entre eux. Ces liens ne sont pas « symboliques » mais bien matériels
puisqu’ils traduisent des événements de rencontre de gamètes, qui sont des
petites fractions matérielles issues d’un individu.
Donc au « pourquoi ? » posé par la leçon « un chat est un chat », on peut tout
simplement répondre : « Parce que les chats ne font pas des chiens et réciproquement
! » Si l’on disposait des registres d’état civil des chiens et des chats, on
constaterait qu’actuellement ces deux registres ne se recoupent jamais. Nous

246 / 1576
[les mon des darwiniens]
ne disposons bien évidement pas de tels registres, mais par l’observation nous
savons que les chats et les chiens ne se croisent pas. Le développement des techniques
de l’agriculture et de l’élevage repose probablement en grande partie sur
l’observation que ces regroupements d’organismes forment des communautés
de reproduction. Nous percevons donc intuitivement la biodiversité comme un
découpage en entités discrètes séparées par des barrières de reproduction.
1.2 La perception prédarwinienne des espèces
On retrouve formalisée chez les naturalistes avant Darwin cette perception
intuitive de la biodiversité. Prenons comme point de départ Linné, que l’on
considère classiquement comme le père de la systématique moderne. Dans le
livre Fundamenta botanica4 , il propose une définition qui s’inspire des travaux
du botaniste John Ray, où ressemblance et descendance sont intimement
liées : une espèce est un « ensemble d’individus qui engendrent, par la reproduction,
d’autres individus semblables à eux-mêmes ». Cette définition explicite
le mécanisme qui cause la ressemblance des individus que l’on regroupe
sous un même vocable. En revanche, quand il s’agit d’expliquer l’existence de
ces groupes, Linné affirme : « Nous comptons aujourd’hui autant d’espèces
qu’il y a eu au commencement de formes diverses créées. » Il se place ainsi
résolument dans un cadre théologique et met la question de l’origine des
espèces hors du cadre scientifique.
Les naturalistes prédarwiniens se placent presque tous dans ce même
cadre. La définition précise de l’espèce peut varier mais associe toujours descendance
et ressemblance, et la question de l’origine renvoie – plus ou moins
explicitement – au cadre théologique. On peut par exemple citer Augustin
Pyrame de Candolle pour qui « l’espèce est la collection de tous les individus
qui se ressemblent plus entre eux qu’ils ne ressemblent à d’autres ; qui peuvent,
par une fécondation réciproque, produire des individus fertiles et qui
se reproduisent par la génération, de telle sorte qu’on peut, par analogie, les
supposer tous sortis originairement d’un seul individu5 ».
On peut encore citer Cuvier pour qui « l’espèce est la réunion des individus
descendus l’un de l’autre et de parents communs, et de ceux qui leur ressemblent
autant qu’ils se ressemblent entre eux6 ». On peut également tirer de
4. Linné (1736), Fundamenta Botanica, Salomon Schouten @.
5. De Candolle (1844), Théorie élémentaire de la botanique (3 e éd), Roret @.
6. Cuvier (1830), Discours sur les révolutions de la surface du globe (6 e éd.), Edmond
d’Ocagne @.

247 / 1576
[sa r a h sa m a d i & a n o u k bar b e rouss e / es pèc e]
l’œuvre de Buffon des exemples qui permettent d’entrevoir sa conception des
espèces. Ainsi, dans son Histoire naturelle, dans la partie concernant l’âne 7 :
« Le barbet et le lévrier ne font qu’une espèce puisqu’ils produisent ensemble
des individus qui peuvent eux-mêmes en produire d’autres, au lieu que
le cheval et l’âne sont certainement de différentes espèces puisqu’ils ne produisent
entre eux que des individus viciés et inféconds » ; ou encore dans la
partie traitant du chien : « Comme il est très douteux qu’il [l’adive ou chacal]
se mêle avec les chiens et qu’il puisse engendrer ou produire avec eux, nous
en ferons l’histoire à part, comme nous ferons aussi celle du loup, celle du
renard et celle de tous les autres animaux qui, ne se mêlant point ensemble,
font autant d’espèces distinctes et séparées. »
Il est intéressant de noter que Buffon met au centre de la perception des
espèces la compatibilité reproductive. Il dit en effet que « l’âne ressemble au
cheval plus que le barbet au lévrier, et cependant le barbet et le lévrier ne font
qu’une même espèce, puisqu’ils produisent ensemble des individus, qui peuvent
eux-mêmes en produire d’autres : au lieu que le cheval et l’âne sont certainement
de différente espèce, puisqu’ils ne produisent ensemble que des individus viciés
et inféconds ». Il laisse apparemment la question de l’origine de ces espèces hors
du champ scientifique : « Chaque espèce et des uns et des autres ayant été créée,
les premiers individus ont servi de modèle à tous leurs descendants. »
Avant l’acceptation de la théorie de l’évolution, la question de l’origine des
espèces ne trouve pas de réponse dans le champ scientifique. Les naturalistes
partent tout simplement du postulat qu’elles existent en tant qu’entités
discrètes et proposent sur cette base des définitions ainsi que des critères qui
permettent dans la pratique de les reconnaître. Même s’il existe une certaine
diversité de critères, on retrouve de façon récurrente la ressemblance, les
relations généalogiques et l’interfécondité.
1.3 Effet de la révolution
darwinienne sur le concept d’espèce
Cette vision discontinue de la diversité du monde vivant est perturbée par
la théorie de Darwin (1859), qui introduit l’idée d’un changement continu au
cours du temps et d’un apparentement généalogique entre les espèces. Ainsi,
dans la vision évolutionniste de la diversité du vivant, les espèces, à l’instar
des organismes eux-mêmes, naissent, se transforment et meurent ou donnent
7. Les Œuvre de Buffon en ligne (www.buffon.cnrs.fr) @.

248 / 1576
[les mon des darwiniens]
naissance à de nouvelles espèces. Une grande partie du débat moderne autour
de la définition de l’espèce repose sur le conflit apparent entre cette perception
instantanée de la diversité profondément discontinue et la continuité soutenue
à la fois par des données temporelles et par le cadre de lecture explicatif
fourni par la théorie de Darwin.
Comme nous venons de le voir rapidement, c’est seulement avec Darwin
que la question de l’origine de la diversité des êtres vivants est abordée par
la science. La grande nouveauté est de chercher à expliquer par des causes
matérielles un ensemble de faits observables relatifs à la diversité historique
et géographique des êtres vivants. Parmi ces faits, outre la diversité des organismes
actuels, il faut expliquer celle des restes d’organismes vivants trouvés à
l’état fossile dans des sédiments. L’agencement de ces restes en séries temporelles
montre qu’au cours du temps les formes du vivant ont changé et que l’on
peut établir une « généalogie » de ces transformations. Le terme « évolution »
renvoie en tout premier lieu au récit historique de ces transformations, ainsi
qu’à l’hypothèse d’un lien matériel entre ces différentes formes. L’apport de
Darwin va au-delà de cette acception du terme « évolution » en proposant
une « théorie » expliquant ce déroulement.
L’objet de la théorie de Darwin est de fournir un cadre explicatif à l’existence
de ces entités discrètes que l’on nomme « espèces ». Dans l’imposant
ouvrage de Darwin, on ne trouve nulle part une position claire sur la définition
de l’espèce. Bien au contraire, au début du chapitre intitulé « Variation », il
affirme : « Je ne discuterai pas non plus ici les différentes définitions que l’on a
données du terme espèce. Aucune de ces définitions n’a complètement satisfait
tous les naturalistes, et cependant chacun d’eux sait vaguement ce qu’il
veut dire quand il parle d’une espèce. » Les seuls éléments positifs se trouvent
probablement dans cette citation : « Il est presque aussi difficile de définir le
terme variété ; toutefois, ce terme implique presque toujours une communauté
de descendance, bien qu’on puisse rarement en fournir les preuves 8 . »
8. Nous avons tenu à conserver la traduction courante de l’expression « common
descent » qui exprime le fait que les espèces actuelles, comme les organismes
individuels, descendent d’ancêtres communs. Cette expression est parfois mal
comprise comme « possibilité d’avoir ensemble des descendants ». L’expression
« descendance commune » ne doit donc pas à être confondue avec « interfécondité
possible ».
Cette citation a souvent été interprétée dans le sens d’un nominalisme de Darwin
vis-à-vis des espèces. Cette interprétation est souvent appuyée par une autre citation
du même chapitre : « Bref, nous aurons à traiter l’espèce, de même que les

249 / 1576
[sa r a h sa m a d i & a n o u k bar b e rouss e / es pèc e]
De la même façon qu’il explique l’idée de « sélection naturelle » en s’appuyant
sur l’exemple de la sélection artificielle, il définit les espèces par analogie avec
les « variétés » que produit justement cette sélection artificielle. Même s’il
ne donne pas de véritable définition, on peut noter que le seul élément que
conserve Darwin est la relation généalogique. Son propos est centré sur la
variation au sein des espèces – le polymorphisme – qui, sous l’hypothèse de
l’action de « la sélection naturelle », est à l’origine de nouvelles formes. Ainsi,
Darwin renouvelle le débat sur l’espèce : le mécanisme de la reproduction avait
un rôle central dans la vision fixiste des espèces pour expliquer le maintien de
la ressemblance ; Darwin, en prenant en compte le polymorphisme, explique
avec ce même mécanisme la transformation et l’apparition de nouvelles espèces
au cours du temps. C’est probablement dans cet apparent dilemme que
les houleux débats de la littérature du xx e siècle prennent racines.
1.4 Nature des discussions autour
de la définition de l’espèce au x x e siècle
Dans les discussions sur la meilleure définition du concept d’espèce, les
deux aspects qui ont classiquement été discutés sont d’une part la pertinence
théorique et d’autre part l’opérationnalité des définitions proposées 9 . Dans
cette littérature, l’exigence de pertinence théorique est par exemple évaluée
naturalistes considèrent actuellement le genre, comme une simple combinaison
artificielle, nécessaire pour la commodité. Cette perspective n’est peut-être pas
consolante, mais nous serons au moins débarrassés de ces vaines recherches pour
découvrir l’essence, encore non trouvée et introuvable, de la notion d’espèce. »
Cependant, Beatty (1985, “Speaking of Species: Darwin’s Strategy” @, in Kohn (ed.),
The Darwinian Heritage, Princeton UP) et Stamos (2007, Darwin and the Nature
of Species, State University of New York Press @) ont montré que cette interprétation
est réductrice. La conception dynamique qu’a Darwin de l’histoire de la vie
lui fait refuser les définitions statiques de ses prédécesseurs et contemporains
mais ne signifie pas qu’il rejette l’existence d’espèces relativement stables, du
moins pendant un certain temps, reliées entre elles par la relation fondamentale
de « descendance commune ».
9. Pour se donner une idée de ces discussions, on pourra par exemple lire les articles
de Cracraft (1987), “Species concepts and the ontology of evolution”, Biology
and Philosophy, 2 @ ; O’Hara (1993), “Systematic generalization, historical fate,
and the species problem”, Biology and Philosophy, 2 @ ; Frost & Kluge (1994), “A
Consideration of epistemology in systematic biology, with special reference to
species”, Cladistics, 10 @ ; Mayden (1997), “A hierarchy of species concepts : the
denouement in the saga of the species problem”, Systematics Association, vol. 54,
ou le livre de Lherminier & Solignac (2005), De l’espèce, Syllepse.

250 / 1576
[les mon des darwiniens]
par la capacité d’une définition du concept d’espèce à s’appliquer à tous les
organismes ou encore à intégrer la dimension temporelle des espèces. Pour
beaucoup de biologistes, la centralité du concept d’espèces dans l’évaluation
de la biodiversité est évidente. Il semble donc naturel d’évaluer la qualité de
la définition de ce concept par sa cohérence dans le cadre théorique accepté
par la communauté, en l’occurrence la théorie de l’évolution.
L’exigence d’opérationnalité est d’une autre nature. En effet, il s’agit de
déterminer si le corpus de méthodes et de techniques disponibles permet
d’identifier les objets correspondant à une telle définition. La discussion est
alors d’ordre épistémologique. L’association de ces deux exigences dans les
discussions explique probablement l’insolubilité apparente du « problème
de l’espèce ». Leur dissociation rend possible un consensus ontologique sur
la définition du concept, qui rejoint des propositions faites au cours du xx e
siècle par quelques rares auteurs 10 , semble possible. La diffusion de cette idée
prend racine dans l’article de de Queiroz 11 . Elle semble maintenant largement
admise parmi les biologistes 12 . La dissociation entre l’exigence de pertinence
théorique et l’exigence d’opérationalité conduit à considérer la plupart des
« définitions » du concept d’espèce comme des listes de critères, plus ou moins
efficaces, pour identifier les espèces.
2 Les espèces et la théorie de l’évolution aujourd’hui
Rappelons que la théorie de l’évolution vise à apporter des explications sur
la diversité diachronique et synchronique du monde vivant dans tous ses
aspects (adaptations, écosystèmes, etc.). Elle prend comme objets les organismes
qu’il faut donc définir avant de formaliser la théorie. Les organismes
sont des objets historiques qui naissent et meurent dans un contexte géographique
délimité. Ces objets ont la propriété de donner naissance, à partir de
10. Cf. Simpson (1951), “The Species Concept”, Evolution, 5. Wiley (1981), Phylogenetics :
the theory and practice of phylogenetic systematics, John Wiley & Sons.
11. de Queiroz (1998), “The general lineage concept of species, species criteria, and
the process of speciation: a conceptual unification and terminological recommendations”
@, in Howard & Berlocher (eds.), Endless forms, Oxford UP.
12. Cf. par exemple Hey (2006), “On the failure of modern species concepts”, Trends in
Ecology & Evolution 21 @ ; Gamble et al. (2008), “Species limits and phylogeography
of North American cricket frogs (Acris : Hylidae)”, Molecular Phylogenetics and
Evolution, 48 @ ; Stockman et al. (2007), “Delimiting cohesion species : extreme
population structuring and the role of ecological interchangeability”, Molecular
Ecology, 16 @.

251 / 1576
[sa r a h sa m a d i & a n o u k bar b e rouss e / es pèc e]
fragments matériels d’eux-mêmes, à de nouveaux organismes (descendants)
qui leur ressemblent imparfaitement et qui sont également capables de se
reproduire. Cette propriété de reproduction peut se décliner suivant différentes
modalités (biparentale, clonale, etc.) mais permet, quelle qu’elle soit, de
relier les organismes dans un réseau généalogique. Ce réseau, qui peut être
pensé comme un registre d’état civil qui enregistrerait les relations de parenté
entre tous les organismes au cours de l’histoire de la vie sur Terre, définit le
domaine de la théorie de l’évolution.
La représentation arborée de l’histoire de la diversité du vivant, quantifiée
en nombre d’espèces, qui prévaut au moins depuis Darwin, illustre l’idée que
le réseau généalogique a une structure arborescente et inscrit cette diversité
dans une histoire généalogique. La structure arborescente résume les
observations et extrapolations sur l’histoire de la vie que la théorie cherche à
expliquer : d’une part les organismes constituent des ensembles différenciés
au sein desquels les individus sont généalogiquement reliés, et d’autre part ces
ensembles, disjoints les uns des autres, se différencient de façon irréversible au
cours du temps et donnent naissance à de nouvelles branches. Pour reprendre
la métaphore du registre d’état civil, l’arbre illustre que des événements ou
processus conduisent à la fragmentation du registre en sous-registres autonomes.
Une extinction ou un nouvel événement de fragmentation marquera la
clôture d’un sous-registre. Dans ce contexte, si l’espèce est l’unité de décompte
de la diversité, et donc que la spéciation est un événement qui conduit à
l’augmentation du nombre d’espèces, il convient de les définir respectivement
comme sous-parties du réseau généalogique définitivement divergentes du
reste du réseau et comme l’événement correspondant à une division définitive
de fragments du réseau généalogique. Cette définition considère donc que
les espèces sont des ensembles d’organismes qui se reproduisent entre eux
(réticulation) et qui forment des lignées évolutives définitivement divergentes
les unes des autres. La vie de chaque lignée est encadrée par un événement
de spéciation à l’origine de la lignée et par un événement mettant fin à la
lignée. La fin d’une lignée peut résulter soit d’une nouvelle spéciation qui
la scinde en deux (ou plusieurs) nouvelles lignées, soit d’une extinction. Ces
deux événements encadrent temporellement l’ensemble d’organismes que
l’on regroupe dans une espèce donnée et en déterminent donc la durée de
vie. Les espèces ainsi définies sont des ensembles d’organismes au sein desquels
les organismes se reproduisent exclusivement entre eux et qui forment
des « branches » dans le réseau généalogique. Ces ensembles délimitent le

252 / 1576
[les mon des darwiniens]
domaine d’action de la sélection et de la dérive (l’échantillonnage stochastique
des descendants au cours de la reproduction) qui sont les mécanismes du tri
de la « variation naturelle ». C’est pourquoi l’on peut qualifier ces ensembles
de « lignées évolutives ». Cette description verbale de la définition de l’espèce
peut être rigoureusement formalisée 13 . Cette formalisation est proche de celle
de Hennig 14 mais s’en distingue par la prise en compte de l’ensemble du réseau
généalogique.
La question que l’on peut alors poser est : « La théorie de l’évolution explique-t-elle
la structure arborescente du réseau généalogique ? » Pour répondre
à cette question, il est nécessaire d’énoncer la théorie en tant que telle en y
intégrant les avancées faites depuis l’ouvrage de Darwin. Au cours du xx e siècle,
le programme de recherche proposé par Darwin a largement été exploré. La
découverte des lois de l’hérédité et de son support matériel, ou encore la prise
en compte des effets stochastiques de l’échantillonnage à chaque génération,
font partie des avancées qui ont permis de raffiner la théorie. Cependant, l’effort
de formalisation de la théorie a rarement été mené à bien, même si cette
idée n’est pas récente ; la formalisation la plus citée est celle de Williams 15 ,
reprise par Lewontin 16 . Cependant, cette formalisation, centrée sur la sélection
naturelle, ne prend pas en compte la dimension probabiliste des processus
de l’évolution biologique. Pourtant, cette dimension a été introduite par la
théorie neutraliste 17 et a portant bien été intégrée dans les raisonnements des
évolutionnistes.
Bien que peu formulée, l’architecture de base de la théorie est probablement
assez consensuelle parmi les évolutionnistes. Pour s’en convaincre,
prenons l’exemple des travaux menés par Richard Lenski. Celui-ci a élaboré
un dispositif expérimental d’évolution in vitro, dont les motivations sont (i)
étudier la dynamique des changements dans des populations de bactéries
13. Samadi & Barberousse (2006), “The tree, the network, and the species”, Biological
Journal of the Linnean Society, 89 @ ; idem (2009), “Towards new, well-grounded
practices. A response to Velasco”, Biological Journal of the Linnaean Society, 97(1)
@.
14. Hennig (1966), Phylogenetic systematics, University of Illinois Press @.
15. Williams (1973), “The logical basis of natural selection and other evolutionary
controversies” @, in Bunge (ed.), The Methodological Unity of Science, Reidel
(publié seulement en 1973, mais dont le manuscrit date de 1960).
16. Lewontin (1970), “The Units of Selection”, Annual Review of Ecology and
Systematics, 1 @.
17. Kimura (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge UP @.

253 / 1576
[sa r a h sa m a d i & a n o u k bar b e rouss e / es pèc e]
Escherichia coli au cours de l’évolution, (ii) évaluer la répétabilité des événements
qui ont lieu au cours l’évolution et (iii) établir des correspondances
entre les changements phénotypiques et génomiques. Le choix du modèle
biologique et des conditions expérimentales font de son dispositif un véritable
modèle empirique de la théorie de l’évolution. Au cahier des charges de
la théorie de l’évolution, qui est d’expliquer la diversité des organismes de
l’histoire de la vie ainsi que les adaptations des organismes, on peut raisonnablement
ajouter l’explication des résultats obtenus dans le dispositif expérimental
de Lenski. Celui-ci est en effet conçu pour produire un ensemble de
situations évolutionnistes purifiées, qu’une formulation correcte de la théorie
de l’évolution doit prédire avec davantage de précision que les situations in
vivo. Ce modèle empirique correspond parfaitement à la formulation sommaire
de la théorie proposée par Samadi & Barberousse 18 : « De façon schématique,
nous pouvons dire que la théorie de l’évolution prend pour point de départ
le fait que les organismes peuvent se reproduire et que les descendants issus
de ces événements de reproduction peuvent présenter des différences avec
leurs parents. D’autre part, chaque organisme a une existence délimitée dans
l’espace et le temps. La théorie de l’évolution nous dit que dans ce contexte,
la structure du réseau généalogique dépend des processus de tri aléatoire
(dérive) et sélectif (sélection naturelle) qui agissent à chaque génération sur
les organismes. L’action de ces deux processus est déterminée à la fois par les
caractéristiques intrinsèques des organismes et par le contexte spatio-temporel
dans lequel ils se trouvent. »
La théorie ainsi sommairement formulée permet de proposer un ensemble
d’explications de l’arborescence, qui n’est pas un de ses présupposés. Un scénario
explicatif possible est fondé sur la diversité du contexte géographique terrestre
(et ses variations au cours des temps géologiques) qui permet d’isoler des sousensembles
du réseau généalogique qui subissent alors, indépendamment les
uns des autres, l’action de la dérive et de la sélection naturelle. Ces processus
de tri, parce qu’ils ont lieu indépendamment les uns des autres dans les
différents sous-ensembles, provoquent leur différenciation. D’autre part,
du fait que ces variations touchent potentiellement tous les caractères des
organismes, y compris ceux liés aux modalités de reproduction, on peut prédire
18. Samadi & Barberousse (2005), « L’arbre, le réseau et les espèces. Une définition
du concept d’espèce ancrée dans la théorie de l’évolution », Biosystema, 24 @.
Une formalisation de cette formulation sommaire est proposée dans Barberousse
& Samadi, ce volume.

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[les mon des darwiniens]
que les organismes de deux sous-ensembles séparés finiront, si le temps de
séparation est suffisant, par devenir reproductivement incompatibles. La
divergence entre ces deux « branches » est alors irréversible. Ce scénario est
celui de la « spéciation allopatrique », énoncé par Ernst Mayr 19 . Ce scénario
a été largement et rapidement accepté par la communauté scientifique et
on peut le considérer comme le scénario « canonique » de la spéciation. Des
données telles que la distribution géographique d’espèces ayant récemment
divergé le soutiennent. On peut bien sûr citer le célèbre exemple des pinsons
de Darwin 20 ou la répartition des espèces de part et d’autre de l’isthme de
Panama 21 . Cependant, la théorie autorise bien d’autres scénarios qui sont
également soutenus par des données empiriques, mais le propos n’est pas
ici de les détailler 22 .
3 De la définition théorique aux critères
opérationnels, aspects épistémologiques du débat
Nous avons donc établi et justifié la définition du concept d’espèce dans le
cadre de la théorie de l’évolution. Quelles sont les pratiques scientifiques
qui permettent effectivement d’évaluer la biodiversité à l’aide de ce concept
d’espèce ? Il faut pour répondre à cette question repartir de la définition pour
identifier les critères permettant de décider si tels ou tels ensembles d’organismes
doivent ou non être considérés comme des espèces. Ces critères
doivent permettre de mettre en évidence des divergences définitives entre
des lignées évolutives définies comme des fragments du réseau généalogique.
Pour reprendre la métaphore du registre d’état civil, il faut que les relations
généalogiques entre ces organismes forment un registre d’état civil qui, à partir
d’une date donnée (la naissance de l’espèce), n’a plus aucune interconnexion
avec tous les autres registres. Bien sûr, nous n’avons pas moyen de consulter
le registre d’état civil de tous les organismes qui vivent sur Terre à tous les
instants de son histoire et nous ne pouvons inférer la structure du réseau
19. Mayr (1942), Systematics and the Origin of Species, Columbia UP.
20. Cf. par exemple, Grant & Grant (1997), “Genetics and the origin of bird species”,
PNAS USA, 94 @.
21. Lessios (2008), “The Great American Schism : Divergence of Marine Organisms After
the Rise of the Central American Isthmus”, Annual Review of Ecology, Evolution,
and Systematics, 39 @.
22. Cf. Turelli et al. (2001), “Theory and speciation”, Trends in Ecology & Evolution,
16 @.

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[sa r a h sa m a d i & a n o u k bar b e rouss e / es pèc e]
qu’indirectement, par l’observation des organismes (actuels et passés) décrits
à l’aide de caractères. Les méthodes d’inférence doivent être fondées sur les
prédictions de la théorie de l’évolution quant au devenir de ces caractères au
cours du temps.
3.1 Les organismes et leurs caractères
Il semble donc essentiel ici de préciser ce qu’est un caractère23 . Un caractère
peut être considéré comme une propriété ou un attribut d’un organisme,
comme sa couleur, sa forme, la séquence d’un fragment d’ADN, la vitesse de
migration de la protéine λ dans un gel d’électrophorèse, etc. Pour deux organismes
donnés, le même caractère peut être dans des états différents : par
exemple pour le caractère « couleur des yeux », il existe toute une gamme
d’états possibles. À condition que ces états de caractères soient héritables,
c’est-à-dire transmis de parents à descendants, ils peuvent être utilisés pour
inférer la structure du réseau généalogique. Certaines variations que l’on peut
observer entre les individus résultent des environnements différents où ils
vivent ou dans lesquels ils ont grandi et ne sont pas héritables. Ces variations
traduisent une plasticité dans l’expression des caractères24 .
Il est également nécessaire que ces caractères soient susceptibles de varier
sous l’effet de mutations. Dans ces conditions, un caractère homologue peut
avoir plusieurs états, on parle alors de polymorphisme (la couleur des yeux
peut être bleue, verte, violette, etc.). Au sein d’une espèce, le polymorphisme
résulte donc des mutations (au sens large) et les mécanismes de tri de la
variation naturelle vont tendre en général à réduire cette variation. En effet,
la dérive conduit inexorablement à perdre des variants. Le tri par la sélection
naturelle peut prendre différentes formes. Dans ses formes les plus simples,
ce tri tend également à réduire le polymorphisme (soit par l’avantage conféré
à un variant relativement aux autres, soit par élimination des moins avantageux).
Ces mécanismes de tri permettent donc potentiellement l’homogénéisation
des caractères au sein des lignées et, parce qu’ils agissent indépendamment
dans chaque lignée, la différenciation des organismes entre les lignées.
Cependant, chaque caractère ne va pas évoluer à la même vitesse. En effet, le
processus de mutation affecte les caractères à différents moment et avec des
23. Cf. également Barriel, ce volume. (Ndd.)
24. On parle de plasticité phénotypique, cf. par exemple, chez les plantes, Kaplan
(2002), “Phenotypic plasticity in Potamogeton (Potamogetonaceae)”, Folia
Geobotanica, 37 @.

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[les mon des darwiniens]
effets différents. De même, la sélection naturelle n’agit pas de la même façon
sur tous les caractères. Cette sélection peut dans certains cas ne pas réduire le
polymorphisme mais au contraire l’augmenter. Pour ne citer qu’un exemple, les
caractères associés au dimorphisme sexuel évoluent sous l’effet d’une sélection
diversifiante, qui maintient au sein d’une communauté de reproduction
des états de caractères très divergents. Dans la pratique, le scientifique devra
donc utiliser de tels caractères pour proposer des hypothèses de délimitation
d’espèce. Ces hypothèses sont appelées à être remises en cause – ou à être
appuyées – quand de nouvelles données deviennent disponibles.
3.2 Les espèces, hypothèses testables
de la partition du réseau généalogique
Quand les hypothèses de délimitation sont fondées sur des caractères soumis
à la plasticité phénotypique, l’étude de l’héritabilité des traits conduira à
rejeter les hypothèses primaires et à en formuler de nouvelles. Dans certains
taxons – comme les plantes, les mollusques ou les coraux –, la plasticité phénotypique
des caractères morphologiques est une source importante d’instabilité
dans les délimitations des espèces. Dans de tels cas, la systématique
moderne s’appuiera plus volontiers sur des caractères dont le déterminisme
est plus facile à établir (le polymorphisme des protéines ou des séquences
d’ADN). Une autre illustration de ce processus d’évolution des hypothèses
de délimitation peut être trouvée au travers d’exemples de découvertes de
caractères qui reflètent un dimorphisme sexuel. Il n’est en effet pas rare, lors
des premières observations d’un groupe d’organismes, que l’on ne sache pas
reconnaître les mâles des femelles, et, de par leur divergence sur de nombreux
caractères, qu’ils soient placés dans des espèces différentes. On en trouve un
exemple récent dans le cas étudié par Vortsepneva et al. 25 , avec le polychète
(un ver annelé) Asetocalamyzas laonicola, de la famille des Calamyzidae, décrit
initialement comme parasite d’un polychète de la famille des Spionidae. Les
auteurs proposent de nouvelles données sur des organismes impliqués dans
cette association. Il est notamment montré que pour tous les organismes qui
ont pu être observés, les hôtes étaient toujours des femelles alors que les
parasites étaient toujours des mâles. Ce résultat surprenant est complété par
25. Vortsepneva et al. (2008), “The parasitic polychaete known as Asetocalamyzas
laonicola (Calamyzidae) is in fact the dwarf male of the spionid Scolelepis
laonicola (comb. nov.)”, Invertebrate Biology, 127(4) @.

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une analyse génétique qui montre que ces deux organismes sont très similaires.
L’analyse phylogénétique montre de plus qu’ils se placent tous deux dans
la même lignée évolutive (la famille des Spionidae). À l’aide de ces nouveaux
résultats, une nouvelle interprétation de délimitation peut donc être proposée,
remettant les mâles et les femelles au sein de la même espèce 26 . Cet exemple
illustre que les délimitations sont des hypothèses qui peuvent être remises
en cause au vue de nouvelles données. La délimitation des espèces s’inscrit
donc sans ambiguïté dans une démarche scientifique. Il s’agit d’une science
qui formule des hypothèses, lesquelles peuvent être réévaluées au vu des
nouvelles données et méthodes dont les chercheurs disposent.
4 Moyens et méthodes de la
délimitation des espèces au x x i e siècle
Si l’on se replace dans le contexte des discussions du xxe siècle, c’est-à-dire
grossièrement depuis Darwin jusqu’à l’acceptation des idées explicitées
par de Queiroz27 , on peut identifier, au travers des « définitions du concept
26. Un autre cas très spectaculaire concerne trois familles de téléostéens des profondeurs
(Johnson et al., 2009, “Deep-sea mystery solved: astonishing larval transformations
and extreme sexual dimorphism unite three fish families”, Biology letters,
5(2)@) : les Cetominidés décrits en 1895 par Goode & Bean, actuellement découpés
en 9 genres et 20 espèces ; les Mirapinnidés décrits en 1956 par Bertelsen &
Marshall, découpés en 3 genres et 5 espèces ; les Megalomycteridés décrits par
Myers & Freihoferen en 1966 partagés en 4 genres monotypiques (i.e. ne comprenant
qu’une seule espèce). Parmi les quelques 600 spécimens examinés pour les
Cetominidés, tous collectés à plus de 1 000 m, tous ceux qui étaient sexuellement
matures se sont révélés être des femelles. Les grandes mâchoires de ces spécimens
leur permettent d’ingérer des proies de grandes tailles dans un environnement
profond peu riche en nourriture. Les 120 spécimens connus de Mirapinnidés ont
toujours été collectés au-dessus de 200 m et sont tous sexuellement immatures. Ils
se nourrissent de copépodes (petits crustacés) abondant dans les eaux riches près
de la surface. Enfin les 65 spécimens attribués aux Megalomycteridés ont tous été
récoltés à plus de 1 000 m et sont tous des mâles. Ces mâles n’ont ni œsophage,
ni estomac et semblent vivre grâce aux réserves stockés dans un foie de grande
taille. De nouvelles captures ont permis d’observer la transformation des juvéniles
vers les adultes et suggèrent une nouvelle interprétation de cette diversité : les
trois familles n’en feraient qu’une ! Des données moléculaires soutiennent cette
interprétation. Cependant, les données restent trop fragmentaires pour réassortir
de façon cohérente les mâles, les femelles et les juvéniles et donc de proposer un
nouveau découpage en espèces de cette famille ainsi unifiée.
27. de Queiroz (1998), “The general lineage concept of species, species criteria, and
the process of speciation: a conceptual unification and terminological recommen-

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[les mon des darwiniens]
d’espèces » qui les alimentaient, les grandes familles de critères utilisés dans
la pratique pour délimiter les espèces : la famille « phénétique », la famille
« biologique » et la famille « phylogénétique ». Ces trois grandes familles de
critères correspondent de fait aux champs disciplinaires qui traitent de la délimitation
des espèces : l’alpha-taxonomie, la biologie des populations et la
phylogénétique.
4.1 La délimitation primaire
des espèces : pratique de l’alpha-taxonomie
Le plus souvent, la première hypothèse de délimitation d’une « nouvelle
espèce » est proposée par les taxonomistes qui, le plus communément, utilisent
un critère de ressemblance appliqué à des caractères morphologiques.
Classiquement, le taxonomiste se fonde sur les connaissances acquises sur
les caractères morphologiques du groupe d’organismes dont il est spécialiste
(déterminisme génétique, expression d’un dimorphisme sexuel, etc.) ; il examine
autant de spécimens que possible et propose des hypothèses de délimitations
en espèces qui minimisent la variabilité à l’intérieur des espèces et
la maximise entre les espèces. Cette démarche a été décrite par Mallet28 sous
le terme de « définition de cluster génotypique ». Il souligne ainsi que cette
ressemblance n’est pertinente que dans la mesure où elle traduit l’apparentement
des organismes et donc qu’elle se fonde sur des caractères dont la
variabilité est héritable. Les connaissances accumulées sur le déterminisme
des caractères et l’héritabilité des états qui y sont associés conditionnent donc
fortement la robustesse des hypothèses proposées. Comme nous l’avons vu
plus haut, la plasticité phénotypique ou le polymorphisme conduisent facilement
à des hypothèses erronées.
La justification de l’utilisation de ce critère repose sur le tri opéré par la
dérive et la sélection indépendamment au sein de chaque espèce. La théorie
justifie donc ce critère mais en révèle une limite : la fixation de caractères
permettant de diagnostiquer les espèces n’est pas un processus instantané
puisqu’il faut à la fois que des mutations apparaissent et qu’ensuite un tri
– aléatoire ou sélectif – s’opère. Ainsi, des espèces récemment séparées
partagent des états de caractères dits « plésiomorphes » ou « ancestraux ».
dations” @, in Howard & Berlocher (eds.), Endless forms. Species and speciation,
Oxford UP.
28. Mallet (1995), “A species definition for the modern synthesis”, Trends in Ecology
& Evolution, 10 @.

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Dans de tels cas, l’évaluation de la ressemblance ne permet pas de détecter
les séparations du réseau. La grande découverte méthodologique de Hennig
réside justement dans cette analyse. Seuls les états de caractères « dérivés »
(ou apomorphes) permettent de retracer l’histoire des branchements dans
l’arbre généalogique.
Le critère de ressemblance est un critère opérationnel qui correspond à celui
qu’intuitivement nous mettons en œuvre. La robustesse des hypothèses faites
selon ce critère dépend des connaissances que nous avons sur les caractères
utilisés. Si cette ressemblance, interprété comme un « air de famille », permet
de formuler l’hypothèse d’une ascendance commune, elle ne permet pas –
sans analyse des états de caractères utilisés – de détecter l’autonomie d’une
lignée, ni a fortiori de retracer l’histoire des branchements. Cette reconstruction
historique, basée sur « la ressemblance avec modification » entre parents et
descendants, correspond à la mise en œuvre du critère phylogénétique.
4.2 La détection de l’ascendance
commune : critère phylogénétique
La fixation au cours de l’évolution d’états de caractères « dérivés » dans des
lignées autonomes correspond au critère dit « phylogénétique ». Les processus
de tri stochastique et/ou sélectif qui ont lieu dans les populations tendent à
y réduire le polymorphisme. Cependant, tous les caractères variables et héritables
ne répondent pas de la même façon à ces tris. Pour les caractères dont
le polymorphisme est « neutre », la fixation dépend des tirages aléatoires des
descendants à chaque génération. Le temps de fixation moyen d’un variant
dans une population dépend alors de la taille de la population. En d’autre
terme, quand deux sous-ensembles se séparent généalogiquement, la fixation
des états de caractères dérivés dans chaque sous-ensemble prend du temps
même si la séparation est définitive. En conséquence, avant que des apomorphies
(caractères dérivés) soient fixées et permettent de reconnaître chaque
espèce, du polymorphisme pourra être transitoirement partagé.
De même, pour les caractères dont la variabilité est « adaptative », les
modalités de tri ne conduisent pas toujours à fixer rapidement un variant.
C’est notamment le cas du dimorphisme sexuel mais également de caractères
évoluant sous l’effet d’une sélection balancée (par exemple le polymorphisme
HLA). Dans le cas du dimorphisme sexuel, sauf si un varient asexué apparaît,
la sélection ne peut fixer l’un ou l’autre des sexes, ni donc les états de caractères
impliqués dans ce dimorphisme. De même quand la rareté confère un

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[les mon des darwiniens]
avantage, la sélection ne permettra pas de fixer un variant puisque dès lors
que sa fréquence augmente, il perd son avantage 29 .
Ainsi, l’application du critère phylogénétique à des caractères dont la variabilité
se maintient dans les populations conduit à proposer des hypothèses de
délimitation qui dissocient des individus appartenant à un même fragment de
réseau généalogique (par exemple mâles versus femelles) et/ou au contraire
qui regroupent des individus appartenant à des espèces différentes (par exemple
mâles de l’espèce A et de l’espèce B d’un côté, et femelles de A et de B de
l’autre). Les limites de ce critère sont donc d’une part la compréhension de la
variabilité des états des caractères utilisés, que ce soit en relation avec leur
déterminisme, ou avec leurs modalités d’évolution, et d’autre part le temps
écoulé depuis la spéciation.
4.3 L’interfécondité et ses conséquences :
le critère « biologique » et ses dérivés
Dans le contexte théorique que nous avons précisé, les individus au sein
d’une espèce sont généalogiquement connectés, ce qui implique de facto qu’ils
doivent être interféconds. La fixation, pour des caractères liés plus ou moins
directement à la reproduction, d’états différents dans chaque sous-ensemble
provoque cette interfécondité réciproque au sein des espèces et l’isolement
entre les espèces. La théorie, telle que nous l’avons énoncée plus haut, prédit
que les ensembles disjoints vont diverger et qu’avec le temps, tous les
caractères – y compris ceux impliqués dans la capacité à se reproduire – vont
être touchés par cette divergence. Dans ce contexte, il est probable que les
acquisitions causant l’isolement reproducteur soient irréversibles. Les scénarios
et causes de ces acquisitions sont multiples et dans la littérature biologique,
le terme « mécanismes d’isolement » renvoie à l’étude des mécanismes
qui expliquent que des sous-ensembles du réseau généalogique ne puissent
plus avoir d’échanges reproducteurs. Comme nous l’avons évoqué plus haut,
la cause la plus évidente, mais pas unique, de l’isolement reproducteur est
l’isolement géographique.
La fameuse définition dite « biologique » de Mayr se base sur cette propriété.
En effet, selon cette définition, les espèces sont des « groupes de populations
naturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes, qui sont
29. Pour plus de détails sur les causes de la diversité phénotypique au sein d’une
espèce, cf. par exemple Rueffler et al. (2006), “Disruptive selection and then
what ?”, Trends in Ecology & Evolution, 21 @.

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génétiquement isolées d’autres groupes similaires ». Ainsi, cette définition
considère que notre conviction que les chiens et les chats appartiennent bien
à deux espèces différentes doit se fonder sur l’observation de l’incapacité des
organismes de ces deux ensembles à se reproduire les uns avec les autres. Cette
définition et ses dérivées proposent donc comme critère de reconnaissance des
espèces la mise en évidence de l’interfécondité des individus appartenant à une
même espèce et l’isolement reproducteur entre des individus appartenant à
des espèces différentes. Bien que théoriquement très puissant, ce critère est
le plus souvent difficile à mettre en pratique. Cependant, ce critère s’intègre
tout à fait dans le processus de test des hypothèses de délimitation. C’est le cas
par exemple quand des flux de gènes sont mis en évidence entre deux groupes
reconnus et nommés par la taxonomie morphologique comme deux espèces
différentes. Ce phénomène, souvent appelé « hybridation interspécifique »,
est une preuve que l’hypothèse de départ était fausse et implique une réévaluation
des hypothèses de délimitation. Le conservatisme conduit parfois à
conserver les deux noms en dépit du résultat du test qui invalide l’hypothèse
et explique en grande partie l’usage du terme « hybridation interspécifique »
dans la littérature scientifique.
4.4 Vers un développement de nouveaux critères
Les réflexions récentes sur le concept d’espèce et les développements
méthodologiques et technologiques ont conduit à identifier de nouveaux critères
combinant les différentes conséquences du concept d’espèce. On peut
notamment citer le critère « généalogique » qui combine des éléments utilisés
dans les critères phylogénétique et biologique30 . Le critère phylogénétique
s’appuie sur le fait que les différentes lignées vont fixer des états de caractères
différents alors que le critère biologique insiste sur les échanges reproducteurs
au sein des lignées et leur absence entre les lignées. Ce nouveau critère s’appuie
sur la recombinaison des caractères qui est une conséquence de la reproduction.
La reproduction sexuée assure en effet au sein d’une espèce un brassage
des combinaisons d’états de caractères entre parents et descendants qui n’a
pas lieu entre les espèces. En raison des flux de gènes et de la recombinaison
au sein d’une espèce, chaque caractère aura sa propre histoire généalogique.
On parlera donc d’incongruence. À l’inverse, entre les espèces, les caractères ne
30. Taylor et al. (2000), “Phylogenetic species recognition and species concepts in
fungi”, Fungal Genetics and Biology, 31 @.

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[les mon des darwiniens]
recombinent pas et les inférences phylogénétiques faites à partir de différents
caractères tendent à être congruentes. La multiplication des données génétiques
et le développement de programmes de calcul puissants permettent la
mise en œuvre de ces nouveaux critères, qui sont appelés à se développer.
4.5 Et la nomenclature dans tout ça ?
Dans la pratique, la plupart des espèces sont décrites de façon « classique »
en utilisant essentiellement des critères de ressemblance appliqués à des caractères
morphologiques. Ces hypothèses « primaires » pourront ensuite être testées
en utilisant d’autres caractères et/ou en appliquant d’autres critères. La
taxonomie est donc une science qui propose des hypothèses de délimitation
des taxons. Sur la base des données disponibles au temps t, les taxonomistes
proposent des hypothèses qui résisteront – ou pas – aux données acquises
ensuite. Pour nommer ces hypothèses, la taxonomie s’appuie sur des règles de
nomenclature. Les nouveaux organismes examinés sont ensuite rattachés aux
hypothèses taxonomiques reconnues à cette date et donc attribuer à un nom.
Selon les codes de nomenclatures, en grande partie fondés sur les travaux de
Linné, les noms d’espèces sont créés à chaque fois qu’un taxonomiste propose
une nouvelle hypothèse de délimitation d’espèces. Le nom n’est cependant pas
attaché à l’hypothèse mais à un spécimen « type » qui porte littéralement le
nom. En effet, lorsque les hypothèses sont réexaminées à la lumières de nouvelles
données (caractères et/ou spécimens additionnels) ou à l’aide de nouvelles
méthodes, les anciens noms sont réattribués aux nouvelles hypothèses
en fonction de la position de ces spécimens « types » dans le nouveau schéma
de délimitation. Si dans cette nouvelle évaluation aucun spécimen type ne peut
être attaché à une hypothèse, le taxonomiste doit proposer un nouveau nom et
désigner un nouveau spécimen type31 . Dans ce contexte, parmi les limitations
rencontrées lors de la description de nouvelles espèces, il y a à la fois l’accès
à la littérature taxonomique (où sont proposés ces noms), mais aussi la possibilité
d’observer ces spécimens types. Cette dernière limitation est d’autant
plus grande quand, les méthodes et techniques évoluant, il n’est pas possible
de caractériser les spécimens types pour les nouveaux caractères qui ont par
exemple conduit à remettre en cause les anciennes hypothèses.
31. Contrairement à une idée communément répandue, l’utilisation des « types » ne
correspond pas à une démarche typologique mais bien à un moyen matériel de
nommer les hypothèses taxonomiques.

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5 Perspectives
Il y a une trentaine d’années, avec en un peu plus de 1,5 million d’espèces
décrites par les taxonomistes, la biodiversité était considérée comme
connue en grande partie. Aujourd’hui, cette diversité est évaluée, toujours
en utilisant les espèces comme unité de mesure, avec un à deux ordres de
grandeur supplémentaires. Bien que le taux de description des espèces ait largement
augmenté au cours du temps (13 000 espèces décrites environ par an
actuellement), il reste largement insuffisant pour décrire les millions d’espèces
non encore découvertes. De plus, au rythme actuel d’extinction des espèces,
beaucoup auront disparu sans avoir pu être découvertes. La connaissance
de la biodiversité ne se pose donc plus dans les mêmes termes. Au-delà de
l’intérêt ou non du défi, se pose la question de nos capacités à s’approcher
d’une connaissance exhaustive de cette diversité. Les développements technologiques
et méthodologiques permettront-ils d’accroître le taux d’acquisition
de cette connaissance taxonomique ? L’acquisition de données génétiques est
aujourd’hui facilitée grâce à des avancées techniques telles que le séquençage
de génomes complets. Ces technologies, associées à des programmes d’exploration,
permettent potentiellement de relever le défi. Cependant, pour que
ces descriptions restent dans le cadre scientifique que nous avons décrit, il est
nécessaire de s’inscrire dans le processus de proposition et d’évaluation des
hypothèses de la taxonomie. L’échange des informations est probablement une
des limitations qu’il reste à lever. Dans ce contexte, se développe actuellement
le projet « Barcode of life » qui vise à lier les données taxonomiques classiques
aux données génétiques et à rendre l’ensemble accessible, via internet, au
moyen de bases de données publiques. Ce projet a vu le jour en 2003 sous
l’impulsion de Paul Hebert et de ses collaborateurs32 . Ces chercheurs proposent
d’utiliser l’outil moléculaire pour libérer les taxonomistes de leurs tâches
d’expertise afin qu’ils puissent pleinement se consacrer à la description des
espèces nouvelles. En effet, la demande en expertise taxonomique (attribuer
un spécimen à une espèce nommée) émane de nombreux domaines, comme
la gestion des espaces naturels et de l’environnement (reconnaître des espèces
protégées, lutter contre des espèces invasives, suivre des espèces indicatrices
de l’état des milieux), l’agriculture (identifier des espèces nuisibles), la santé
publique (lutter contre les vecteurs des espèces pathogènes ou contre les
32. Hebert (2003), “Biological identifications through DNA barcodes”, Proceedings of
the Royal Society of London B : Biological sciences, 270 @.

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[les mon des darwiniens]
pathogènes), l’agro-alimentaire (vérifier l’identité d’espèces exploitées par
exemple des espèces péchées ou utilisés dans les produits), mais aussi dans
la plupart des domaines de recherche de la biologie. Par ailleurs, la population
des taxonomistes est vieillissante et peu nombreuse, les infrastructures en
taxonomie ne sont pas largement accessibles, la prise de décision en taxonomie
est une tâche difficile pour les non-spécialistes.
Le projet s’inspire des codes barres du commerce inventé par Joseph
Woodland et Bernard Silver à la fin des années 1940, développé ensuite dans
le Universal Product Code (UPC) au début des années 1970 33 . Ce système est
universellement utilisé pour relier les produits en vente à des bases de données
(prix, état des stocks, etc.). Le code barre ADN est par analogie défini comme
une technique qui utilise une courte séquence d’ADN provenant d’une région
standardisée du génome comme un « bio-marqueur » diagnostic des espèces.
Pour que cette application soit possible, il est nécessaire de développer des
bases de données permettant de lier les noms d’espèces à des séquences
d’ADN au travers de spécimens identifiés par les spécialistes et répertoriés dans
des infrastructures de collections. Un consortium international regroupant plus
d’une centaine d’organisation de plus de quarante pays (The Consortium for
the Barcode of Life) s’est mis en place afin de développer ces bases de données.
Ce projet permet d’envisager de résorber les goulets d’étranglement identifiés.
D’une part, les taxonomistes, étant libérés d’une part importante des tâches
d’expertise, peuvent se consacrer à la production de nouvelles données taxonomiques
et donc progresser dans la description de la biodiversité. D’autre
part, le développement de bases de données permettant de lier les codes barre
ADN aux spécimens séquencés et aux noms d’espèces doit aider à permettre
un meilleur accès aux ressources taxinomiques. On peut donc penser que la
gestion des données à l’aide de telles bases de données informatisées et des
moyens de communications informatiques offerts par la toile permettront de
mettre en place de nouvelles procédures qui accéléreront notre connaissance
de la diversité des espèces.
33. Seideman (1992), “Barcodes Sweep the World” @, in Amato (ed.), Inside Out :
Wonders of Modern Technology, Smithmark.

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Références bibliographiques
B
Be at t y J. (1985), “Speaking of Species: Darwin’s Strategy”, in D. Kohn (ed.), The Darwinian
Heritage, Princeton, Princeton UP.
C
cr a c r a f t J. (1987), “Species concepts and the ontology of evolution”, Biology and Philosophy,
2 : 329-346.
cu v i e r G. (1830), Discours sur les révolutions de la surface du globe (6e éd.), Paris, Edmond
d’Ocagne.
D
da r W i n C. (1859), The Origins of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of
Favored Races in the Struggle for Life, New York, Modern Library.
de ca n d o l l e A.P. (1844), Théorie élémentaire de la botanique (3e éd), Paris, Roret.
de Qu e i r o z K. (1998), “The general lineage concept of species, species criteria, and the process
of speciation: a conceptual unification and terminological recommendations”, in D.J. Howard
& S.H. Berlocher (eds.), Endless forms. Species and speciation, Oxford, Oxford UP : 57-75.
de s a r t H e A. (2002), Petit Prince Pouf, L’École des loisirs.
F
fo a l e S. (1999), « Que lire dans un nom ? La taxonomie des poissons du Nggela occidental (Îles
Salomon) », Ressources marines et traditions, Bulletin de la CPS, 9 : 3-20.
fr o s t d.r. & kl u G e A.G. (1994), “A Consideration of epistemology in systematic biology, with
special reference to species”, Cladistics, 10 : 259-294.
G
Ga M B l e t., Be r e n d z e n P.B., Br a d l e y sHa f f e r H., sta r k e y d.e. & siM o n s a.M. (2008), “Species
limits and phylogeography of North American cricket frogs (Acris : Hylidae)”, Molecular
Phylogenetics and Evolution, 48 : 112-125.
Gr a n t P.r. & Gr a n t B.R. (1997), “Genetics and the origin of bird species”, Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America, 94 : 7768-7775.
Gu i n a n d y. & le M e s s a D. (2000), “Wild-food plants in southern Ethiopia : Reflections on the role of
‘famine-foods’ at a time of drought”, UN-Emergencies Unit for Ethiopia.
H
He B e r t P.d., cy W i n s k a a., Ba l l s.l. & d eWa a r d J.R. (2003), “Biological identifications through
DNA barcodes”, Proceedings of the Royal Society of London B : Biological sciences, 270 :
313-321.
He n n iG W. (1966), Phylogenetic systematics, Urbana, IL, University of Illinois Press.
He y J. (2006), “On the failure of modern species concepts”, Trends in Ecology & Evolution 21 :
447-450.
J
Jo H n s o n G.d., Pa X t o n J.r., su t t o n t.t., sat o H t.P., sa d o t., ni sH i d a M. & Mi ya M. (2009), “Deepsea
mystery solved: astonishing larval transformations and extreme sexual dimorphism unite
three fish families”, Biology letters.

266 / 1576
[les mon des darwiniens]
K
ka P l a n Z. (2002), “Phenotypic plasticity in Potamogeton (Potamogetonaceae)”, Folia
Geobotanica, 37 : 141-170.
kiM u r a M. (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge UP.
L
le c l e r c d e Bu f f o n G.-L. (1835-1837), Œuvres complètes, 9 vol., Paris, Duménil.
lH e r M i n i e r P. & so l iG n a c M. (2005), De l’espèce, Paris, Syllepse.
le s s i o s H.A. (2008), “The Great American Schism : Divergence of Marine Organisms After the
Rise of the Central American Isthmus”, Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics,
39.
le W o n t i n R.C. (1970), “The Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 1:
1-18.
li n n é (1736), Fundamenta Botanica, Amsterdam, Salomon Schouten.
M
Ma l l e t J. (1995), “A species definition for the modern synthesis”, Trends in Ecology & Evolution,
10 : 294-299.
May d e n R.L. (1997), “A hierarchy of species concepts : the denouement in the saga of the species
problem”, Systematics Association, vol. 54 : 381-424.
May r E. (1942), Systematics and the Origin of Species, New York, Columbia UP.
O
O’Ha r a R.J. (1993), “Systematic generalization, historical fate, and the species problem”,
Systematic biology, 42 : 231-246.
R
ru e f f l e r c., va n do o r e n t.J.M., le iM a r o. & aB r a M s P.A. (2006), “Disruptive selection and then
what ?”, Trends in Ecology & Evolution, 21 : 238-245.
S
sa M a d i s. & Ba r B e r o u s s e A. (2005), « L’arbre, le réseau et les espèces. Une définition du concept
d’espèce ancrée dans la théorie de l’évolution », Biosystema, 24 : 53-62.
sa M a d i s. & Ba r B e r o u s s e A. (2006), “The tree, the network, and the species”, Biological Journal
of the Linnean Society, 89 : 509-521.
sa M a d i s. & Ba r B e r o u s s e A. (2009), “Towards new, well-grounded practices. A response to
Velasco”, Biological Journal of the Linnaean Society. (In press.)
se i d eM a n T. (1992), “Barcodes Sweep the World”, in C.J. Amato (ed.), Inside Out : Wonders
of Modern Technology, New York, Smithmark. (.)
siM P s o n G.G. (1951), “The Species Concept”, Evolution, 5 : 285-298.
sta M o s D. (2007), Darwin and the Nature of Species, State University of New York Press.
st o c k M a n a.k. & Bo n d J.E. (2007), “Delimiting cohesion species : extreme population structuring
and the role of ecological interchangeability”, Molecular Ecology, 16 : 3374-3392.
T
tay l o r J.W., Ja c o B s o n d.J., kr o k e n s., ka s u G a t., Ge i s e r d.M., HiB B e t t d.s. & fi sH e r M.C.
(2000), “Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi”, Fungal Genetics
and Biology, 31 : 21-32.

267 / 1576
[sa r a h sa m a d i & a n o u k bar b e rouss e / es pèc e]
tu r e l l i M., Ba r t o n n.H. & co y n e J.A. (2001), “Theory and speciation”, Trends in Ecology &
Evolution, 16 : 330-343.
V
vo r t s e P n e va e., tz e t l i n a., Pu r s c H k e G., Mu G u e n., Ha s s-co r d e s e. & zH a d a n A. (2008), “The
parasitic polychaete known as Asetocalamyzas laonicola (Calamyzidae) is in fact the dwarf
male of the spionid Scolelepis laonicola (comb. nov.)”, Invertebrate Biology, 127(4).
W
Wi l e y EO. (1981), Phylogenetics : the theory and practice of phylogenetic systematics, John
Wiley & Sons.
Wi l l i aM s M. (1973), “The logical basis of natural selection and other evolutionary controversies”,
in M. Bunge (ed.), The Methodological Unity of Science, Reidel.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 8
Guillaume Lecointre
Filiation
Qui sait à quel instant de la succession de ces générations animales
nous en sommes ? Qui sait si ce bipède déformé, qui n’a que quatre
pieds de hauteur, qu’on appelle encore dans le voisinage du pôle un
homme, et qui ne tarderait pas à perdre ce nom en se déformant
un peu davantage, n’est pas l’image d’une espèce qui passe ? Qui
sait s’il n’en est pas ainsi de toutes les espèces d’animaux ? (Denis
Diderot, Le Rêve de d’Alembert, 1769.)
selon laquelle les espèces sont généalogiquement affiliées
entre elles diffuse dans la seconde moitié du xviii
L’intuition e siècle. On a coutume
d’associer spontanément cette intuition au transformisme,
mais sur ce point il faut rester prudent.
1 Naissance de la filiation des espèces
Par exemple, chez le précurseur du transformisme qu’est Benoist de Maillet,
les origines des êtres terrestres à partir des êtres marins restent distinctes
les unes des autres, réalisant une sorte de transformisme sans généalogie possible
des espèces. De même, une véritable filiation des espèces entre elles est
logiquement impliquée par la physique de la transformation des espèces de
Pierre-Louis Moreau de Maupertuis en 1750 et 1751, mais ne restera jamais
qu’implicite. Erasme Darwin fut beaucoup plus explicite dans Zoonomie ou
Lois de la vie organique en 1794 :
Serait-ce […] une témérité d’imaginer que, dans la longue suite des siècles
écoulés depuis la création du monde, peut-être plusieurs millions de siècles
avant l’histoire du genre humain, tous les animaux à sang chaud sont provenus
d’un filament vivant que la grande cause première a doué de l’animalité, avec
la faculté d’acquérir de nouvelles parties accompagnées de nouveaux penchants
dirigés par des irritations, des sensations, et ainsi posséder la faculté de
continuer à se perfectionner par sa propre activité inhérente et de transmettre

272 / 1576
[les mon des darwiniens]
ces perfectionnements de génération en génération, à sa postérité et dans les
siècles des siècles ?
On trouve ici, chez le grand-père de Charles, l’idée de filiation des êtres
inscrite dans un temps long, et la transformation des espèces avec transmission
des modifications à la descendance. Le travail d’Erasme Darwin manquait
cependant de base observationnelle. Qui dit filiation dit généalogie. La généalogie
est une figure représentant des lignes entre des parents et des descendants
identifiés. Si cette généalogie est évidente au sein de l’espèce comme
représentant légitimement les liens familiaux entre individus, elle devient plus
abstraite s’il s’agit de représenter des liens d’ancêtres à descendants entre
populations, sous-espèces, et marque une révolution conceptuelle si ces liens
sont représentés entre espèces ou entre entités taxonomiques de plus haut
rang. C’est l’horticulteur Antoine Nicolas Duchesne qui franchit le pas le premier
en 1766 en publiant une généalogie des fraisiers. Georges Buffon publia
bien une carte généalogique des chiens en 1755, mais resta au seuil d’une
véritable généalogie des espèces, ballotté qu’il était entre une conception
de la « dégénération » des espèces et une négation de celle-ci justifiée par
un recours à la révélation. Cependant, en 1766, la métaphore généalogique
appliquée aux espèces semble poindre chez lui et prendre le dessus :
Une considération très importante et dont la vue est très étendue, c’est celle
du changement des espèces-mêmes, c’est cette dégénération plus ancienne et
de tout temps immémoriale qui paraît s’être faite dans chaque famille ou, si
l’on veut, dans chacun des genres sous lesquels on peut comprendre les espèces
voisines et peu différentes entre elles ; nous n’avons dans tous les animaux
terrestres que quelques espèces isolées, qui, comme celle de l’Homme, fassent
en même temps espèce et genre ; l’éléphant, le rhinocéros, l’hippopotame, la
girafe forment des genres ou des espèces simples qui ne se propagent qu’en
ligne directe et n’ont aucune branche collatérale ; toutes les autres paraissent
former des familles dans lesquelles on remarque ordinairement une souche
principale et commune, de laquelle semblent être sorties des tiges différentes
et d’autant plus nombreuses que les individus dans chaque espèce sont plus
petits et plus féconds. […] Sous ce point de vue, le cheval, le zèbre et l’âne sont
tous trois de la même famille ; si le cheval est la souche ou le tronc principal, le
zèbre et l’âne seront des tiges collatérales ; le nombre de leurs ressemblances
entre eux étant infiniment plus grand que celui de leurs différences, on peut les
regarder comme ne faisant qu’un même genre, dont les principaux caractères
sont clairement énoncés et communs à tous trois.
On remarque dans ces écrits que si la généalogie des espèces n’est pas
dessinée, elle est écrite. Les mots « branche », « souche », « tronc », « tige »

273 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
renvoient métaphoriquement à un arbre dont on sait qu’il est généalogique,
puisqu’on parle de « changement des espèces-mêmes », de « ligne directe » et
de « famille ». Ici le mot famille relève de la métaphore généalogique et non du
rang taxonomique : Buffon ne parle dans ce passage que de la diversification
des espèces au sein de genres. D’autre part, il y a adéquation directe entre le
déploiement généalogique des espèces par « dégénération » et la classification
puisque qu’on va ranger dans un même « genre » les espèces partageant la
même « souche ». Le pas est donc franchi… mais Buffon n’ira pas plus loin par
écrit. Il laissera à d’autres le soin de généraliser son transformisme qui n’est
que limité. L’image de l’arbre apparaît en 1766 chez le zoologiste russe d’origine
allemande Peter Simon Pallas et souligne les discontinuités de la nature.
L’inscription de la figure de l’arbre dans une dimension temporelle (non pas
absolue mais relative) s’effectue dès 1801 chez le botaniste français Augustin
Augier. Mais l’arbre implique-t-il chez ces auteurs une référence à la généalogie
des espèces ? Chez Duschesne et Pallas, un transformisme est admis. C’est
beaucoup moins clair chez Augier et Buffon. Même s’il exprime par son arbre
« un ordre que la nature paraît avoir suivi dans le règne végétal », Augier n’est
pas transformiste et s’en réfère à l’ordre du créateur. L’arbre n’est chez lui qu’une
structure classificatoire, non reliée à un message transformiste. La figure de l’arbre
est véritablement associée à une généalogie des espèces à grande échelle
en 1809 chez Jean-Baptiste Lamarck. En 1816, Charles Hélion de Barbançois-
Villegongis, agronome, publie un arbre d’esprit lamarckien 1 encore plus précis
et utilise explicitement le terme de « filiation des animaux », laquelle guide la
classification. Mais chez Barbançois, les transmutations d’espèces dont il fait
le récit, à l’appui de sa figure arborescente, ne sont pas fondées sur l’analyse
raisonnée des caractères et, sans doute pour cette raison, son arbre rencontrera
peu d’échos 2 . L’arbre est représenté dès 1837 chez Charles Darwin, en 1856
chez Alfred Russel Wallace. L’arbre qui s’impose, surtout dans le dernier tiers
du xix e siècle, est appelé « phylogénie » en 1866 par Ernst Haeckel.
La figure d’arbre la plus connue, peut-être juste après celle que Ernst
Haeckel publia en 1874, est sans doute celle que publia Darwin dans L’Origine
des espèces en 1859 3 . Cette figure est à usages multiples et demande qu’on
1. de Barbançois-Villegongis (1816), « Observations sur la filiation des animaux, depuis
le polype jusqu’au singe », Journal de physique, de chimie, d’histoire naturelle et
des arts, 82.
2. Cf. Tassy (1991), L’arbre à remonter le temps, Christian Bourgois.
3. Reproduite et commentée dans Tassy, ce volume. (Ndd.)

274 / 1576
[les mon des darwiniens]
s’y arrête. Mais avant cela, il faut aborder la difficulté de traduction du mot
« descent », qui a sans doute participé aux difficultés de compréhension du
texte de Darwin par les francophones.
1.1 Difficultés de traduction
Pour comprendre de quoi Darwin parle exactement lorsqu’il parle de « descent
with modification », il faut s’en référer au passage suivant :
[…] the natural system is founded on descent with modification ; that the characters
which naturalists consider as showing true affinity between any two
or more species, are those which have been inherited from a common parent,
and, in so far, all true classification is genealogical ; that community of descent
is the hidden bond which naturalists have been unconsciously seeking, and not
some unknown plan of creation, or the enunciation of general propositions,
and the mere putting together and separating objects more or less alike.
Le public francophone parle de « descendance avec modification » comme
le guide de la classification. Ceci provient probablement de ces « faux-amis »
entre l’anglais et le français. En effet, les Anglais utilisent « descent » tout aussi
bien pour ascendance ou descendance, voire même filiation ou extraction. Par
exemple, dans le Longman contemporary English, on trouve : « Descent : family
origins of the stated type : She is of German descent. » Dans ce sens, « descent
» se traduit en français par la métaphore de l’extraction généalogique :
elle est d’extraction allemande, elle est de souche allemande 4 . Voici comment
Edmond Barbier traduisit le passage mentionné ci-dessus :
[…] que le système naturel a pour base la descendance avec modification, et
que les caractères regardés par les naturalistes comme indiquant des affinités
réelles entre deux ou plusieurs espèces sont ceux qu’elles doivent par hérédité
à un parent commun. Toute classification vraie est donc généalogique ; la
communauté de descendance est le lien caché que les naturalistes ont, sans en
avoir conscience, toujours recherché, sous prétexte de découvrir, soit quelque
plan inconnu de création, soit d’énoncer des propositions générales, ou de réunir
des choses semblables et de séparer des choses différentes.
Mais à y regarder de plus près, ce texte ne se comprend que si l’on traduit le
mot « descent » de la seconde phrase par « ascendance » : en effet, « ceux [les
caractères] qui ont été hérités d’un parent commun » seraient-ils des signes de
4. Sur ce point, cf. Tort (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF,
p. 1189-1191.

275 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
la descendance commune ? On n’hérite pas de sa descendance ! Peuvent-ils
guider la classification, laquelle se fonde sur la communauté d’ascendance (et
non pas la communauté de descendance) ? Le naturaliste qui doit classer des
espèces ne dispose pas de la descendance desdites espèces ! Cette traduction
installe donc une confusion chez les francophones. Pire, cette confusion
mélange deux approches scientifiques courantes des sciences naturelles : les
« patterns » (science des patrons) et les « processes » (science des processus).
Si l’on travaille en sciences des processus, c’est-à-dire que l’on met en évidence
expérimentalement des relations de cause à effet, le « descent with modification
» est le processus par lequel les espèces dérivent les unes des autres
et se transforment au cours du temps. Il se déroule dans le temps biologique,
du passé vers le présent ou du présent vers le futur. La science des processus,
sachant la cause, prédit l’effet. Lorsqu’un naturaliste possède en mains des
espèces à classer, ce n’est pas cette science-là qu’il peut mobiliser. Le naturaliste
classificateur possède les effets en mains (le partage des attributs entre espèces)
et doit en inférer la cause (ascendance commune ou convergence ?). Si l’on
se place dans les sciences des patrons, au sein desquelles il s’agit de structurer
et d’interpréter l’agencement des entités de la nature, alors Darwin nous dit
que le partage des caractères 5 doit être parié, en première instance, comme
étant dû à l’ascendance commune (et non à la descendance commune !) et
que cet agencement doit être guidé par les degrés d’affiliation résultant du
passé. Sachant les effets (le partage des caractères), le classificateur en infère
la cause (tel caractère est obtenu chez ces espèces par ascendance commune,
tel autre caractère est obtenu chez telles autres espèces par convergence). La
généalogie du vivant doit donc être considérée par le naturaliste à rebours du
processus biologique, si le naturaliste veut parvenir à ses fins. Fait remarquable
mais somme toute assez logique, la communauté d’ascendance n’a même pas
besoin qu’on lui ajoute « avec modification ». La communauté d’ascendance
postulée implique la modification. Prenons un chat et un chien. Tous deux ont
une truffe et des poils. D’où vient le partage de cette truffe et de ces poils ?
Trois hypothèses s’offrent à nous. (i) Ils les partagent parce que Dieu le leur a
donné. Mais cela ne rentre plus dans le contrat intellectuel que les scientifiques
ont collectivement passé avec les connaissances depuis la fin du xviii e siècle,
5. Sur la notion de caractère, en phylogénie contemporaine, cf. Barriel, ce volume.
(Ndd.)

276 / 1576
[les mon des darwiniens]
ou bien ils jugent cette réponse insuffisante 6 . (ii) Ils les partagent parce qu’ils
vivent au même endroit, et donc les effets de l’environnement sont les mêmes
sur eux. Cependant, il est facile de trouver une troisième espèce possédant
truffe et poils, qui vit à des milliers de kilomètres de là et qui n’a jamais croisé
ni un chat ni un chien. Un ours blanc, sur sa banquise, par exemple, habite un
endroit où ne peuvent absolument pas vivre les chats. Ce n’est donc pas le seul
milieu qui est directement responsable d’un tel « façonnage » des espèces. (iii)
Enfin, troisième option, ils peuvent posséder truffe et poils parce qu’ils font des
petits ensemble. Mais on sait bien d’expérience que les chats et les chiens ne
font pas de petits ensemble. La réponse est transférée dans le passé : ils ont
fait, jadis, des petits ensemble. C’est l’hypothèse de l’ascendance commune.
Des ancêtres communs ont possédé truffes et poils et les ont légués au chien
et au chat actuel (c’est aussi l’ancêtre de l’ours blanc, d’ailleurs). Ces ancêtres
étaient-ils des chats ? Si oui, les descendants se sont forcément transformés
sur le trajet généalogique des chats ancestraux vers les chiens, sinon les chiens
seraient chats. Ces ancêtres étaient-ils des chiens ? Si oui, les descendants se
sont forcément transformés sur le trajet généalogique des chiens ancestraux
vers les chats, sinon les chats seraient chiens. Ces ancêtres étaient-ils autre
chose ? Si oui, les descendants se sont forcément transformés sur les deux
trajets généalogiques de ces ancêtres vers les chiens et vers les chats, sinon
les chiens et les chats ne seraient pas ce qu’ils sont. Bref, l’ascendance commune
comme explication du partage d’attributs par des êtres vivants qui ne se
croisent pas entre eux implique la transformation, quel que soit le processus
de cette transformation. Il suffit de dire « ascendance commune », l’adjectif
« commune » jouant le rôle de « avec modification » 7 .
Autre fait remarquable, l’ascendance commune dans les sciences des patrons
n’a même pas besoin d’un processus particulier. Il suffit que les espèces se
transforment au cours du temps, et dérivent les unes des autres, pour qu’elles
soient affiliées par voie généalogique entre elles et qu’on puisse prendre ce fil
généalogique pour guide classificatoire. Autrement dit, on n’a pas besoin de
savoir si le processus des transformations est la sélection naturelle, la dérive
6. Darwin écrivait dans le chapitre XIII de L’Origine : “They believe that it [the Natural
System] reveals the plan of the Creator, but unless it be specified whether order in
time or space, or what else is meant by the plan of the Creator, it seems to me that
nothing is thus added to our knowledge.”
7. Cf. aussi l’idée de réseau généalogique, cf. Samadi & Barberousse, ce volume.
(Ndd.)

277 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
génétique ou un processus lamarckien, ou un mutationnisme saltationniste,
ou que sait-on encore. En fait, le processus fin de la transformation n’est pas
directement convoqué pour concevoir une généalogie théorique des espèces ni
pour en faire de la classification. Pour faire de la classification, ou pour justifier
le « système naturel », la seule généalogie suffit. Un autre processus serait-il
découvert pour expliquer pourquoi les générations organiques se suivent et
ne se ressemblent pas, il n’y aurait pas une ligne à changer à ce paragraphe de
Darwin. D’ailleurs, c’est ce que nous enseigne l’histoire des sciences. Mayr 8 et
Gayon 9 précisent que si bien des scientifiques admirent dès le début le « descent
with modification », peu d’entre eux adhérèrent dès le début à l’hypothèse de
sélection naturelle, laquelle mit soixante-dix ans pour passer de l’hypothèse très
plausible au fait expérimental indiscutable. En somme, là où l’on parle, dans les
sciences des processus, de « descendance avec modification », dans les sciences
des structures, l’ascendance commune (sa conséquence) suffit.
L’ensemble de ces considérations nous amène à proposer la traduction suivante.
Le premier « descent », puisqu’il est suivi de « with modification », est à
traduire par « descendance avec modification » : il s’agit du cours généalogique
au cours duquel se produisent les modifications. Le système naturel est légitime
s’il prend en compte ce phénomène. Par contre, le second « descent » est clairement
à traduire par « ascendance ». Il n’est pas suivi de « with modification »
(puisqu’il l’implique déjà, s’agissant d’espèces distinctes) et réfère explicitement
aux parents communs (parents au sens des géniteurs passés). Afin de restituer
la logique du texte, la traduction suivante semble s’imposer :
[…] que le système naturel est fondé sur la descendance avec modification ;
que les caractères que les naturalistes considèrent comme montrant les véritables
affinités entre une ou plusieurs espèces sont ceux qui ont été hérités
d’un parent commun ; ceci étant, toute vraie classification est généalogique ;
que la communauté d’ascendance est le lien caché que les naturalistes ont
inconsciemment recherché, et non quelque plan inconnu de création, ni
l’énonciation de propositions générales, ni les seuls regroupement ou séparation
d’objets plus ou moins ressemblants. (Ma traduction.) 10
Enfin, on remarquera que Barbier a ménagé ses lecteurs. Le texte de
Darwin utilise une négation pour récuser l’emploi du créateur ou l’emploi
8. Mayr (2004), Après Darwin, Dunod.
9. Gayon (1992), Darwin et l’après-Darwin, Kimé.
10. Ces difficultés de traduction portent encore en germe des incompréhensions
entre chercheurs. Mais que dire de la même erreur de traduction, encore plus

278 / 1576
[les mon des darwiniens]
d’une méthode de tri agnostique pour justifier les liens que les scientifiques
seront amenés à construire pour rendre raison du partage des attributs entre
espèces. Au lieu d’une négation, potentiellement problématique, sur le plan
de la recevabilité socio-politique du texte, il emploie habilement « sous prétexte
de », ce qui produit un effet de superposition. En effet, alors que dans
le texte de Darwin la filiation remplace la création, dans la traduction qu’en
fait Barbier, le recours à la création est un prétexte d’accès à la filiation. À
ce sujet, Darwin est très clair dès la troisième page de son chapitre XIII : la
justification, ou l’explication du système naturel par un plan de création doivent
être remplacés par une justification et une explication par une proximité
d’ascendance, parce que celle-ci est « la seule cause connue de la similarité
entre les êtres vivants ».
1.2 De quoi parle la figure de Darwin (1859) ?
Rétrospectivement, on peut dire que la seule figure de L’Origine des espèces
est à la fois support d’explication d’un processus de diversification des espèces
(dans le chapitre IV) et support d’illustration de leur filiation servant à l’explicitation
d’un programme classificatoire (dans le chapitre XIII). Cette figure
est un modèle qui vaut pour toutes les espèces et, transposé dans le registre
classificatoire, structure l’argumentation pour tous les niveaux taxonomiques. Il
y a donc, par effet d’emboîtement produit sur la même figure en une sorte de
zoom arrière imaginaire, une portée modélisatrice considérable. Cette figure
pose un certain nombre de conjectures, comme les expose Jean Gayon11 :
• les espèces se modifient au cours du temps ;
• cette modification est graduelle et divergente ;
• beaucoup d’espèces s’éteignent ;
• généralement, les espèces qui ne s’éteignent pas se scindent en
plusieurs ;
• une fois scindées, elles divergent indéfiniment et graduellement à leur
tour ;
grossière, lorsque l’on considère la traduction du titre du livre de Darwin de 1871
The Descent of Man par La Descendance de l’homme, ce qui est une aberration au
vu du contenu ! (Cf. Tort, 1996, Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF,
p. 1189-1191.) Pour une traduction en accord avec l’intelligence du texte, on se
reportera à la traduction chez Syllepse sous le titre La Filiation de l’Homme.
11. Gayon (2009), « Mort ou persistance du darwinisme ? Regard d’un épistémologue »,
C. R. Palevol., 8 @.

279 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
• on peut remplacer le mot « espèce » ci-dessus par des entités taxonomiques
de plus petit rang ou bien de plus haut rang, si bien que la classification
sera entièrement déterminée par la généalogie. Par conséquent,
il n’y a qu’une seule grande généalogie théorique du vivant, étendant ses
divergences et ses extinctions le long d’un temps relatif symbolisé par des
barres horizontales, qui seront tantôt des tranches de temps mesuré en
milliers de générations, tantôt des couches géologiques ;
• les catégories taxonomiques (les rangs) sont arbitraires mais leur assignation
doit suivre des règles (chapitre XIII, voir ci-dessous) ;
• le processus entier de diversification biologique se réduit au processus
de différentiation au niveau élémentaire des variétés et des espèces ; dont
les taxons supraspécifiques ne sont que des boîtes fabriquées par nous,
fondées sur le partage des attributs, lequel n’est que le résultat du processus
à petite échelle.
Cette figure ne se lit donc pas comme une phylogénie actuelle, puisqu’elle
traduit un processus théorique dans lequel figurent des relations d’ancêtres à
descendants, mais davantage comme le paramétrage, exposé par dessein, de
la forme que doit détenir une généalogie théorique du vivant, de laquelle on
peut, secondairement et bien entendu rétrospectivement, dresser un arbre
phylogénétique moderne qui ne retranscrirait que des degrés relatifs d’apparentement.
Comme le remarque Gayon 12 :
D’un point de vue méthodologique, le diagramme de Darwin n’est certainement
pas un mode de représentation neutre des faits, comme l’a trop suggéré
dans le passé l’expression de « fait général de l’évolution ». C’est une authentique
construction théorique. […] Ce diagramme a l’allure d’une généralisation
descriptive, mais ce n’est pas le cas. C’est plutôt un pari heuristique sur la
forme et l’allure générale des phénomènes qui manifestent l’évolution by and
large et requièrent des explications causales.
Comme tout modèle en sciences, cet « arbre » de Darwin a été discuté
durant les cent cinquante ans qui ont suivi sa publication. Pour être plus précis,
certaines des conjectures ci-dessus ont fait l’objet de contestations que nous
résumerons avec Gayon 13 :
• l’évolution n’est pas nécessairement graduelle ;
12. Gayon (2009), «Mort ou persistance du darwinisme ? Regard d’un épistémologue»,
C. R. Palevol., 8. @
13. Ibid.

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[les mon des darwiniens]
• les espèces ne sont pas toujours irréversiblement divergentes après leur
scission (cf. section 6) ;
• on a contesté l’applicabilité du diagramme à tous les niveaux
taxonomiques ;
• on a voulu plaider pour des mécanismes macro-évolutifs qui seraient
distincts des processus micro-évolutifs.
Fait remarquable, comme les lignées sont organisées le long du temps, les
êtres vivants actuels sont tous au même niveau. Cette figure est véritablement
un modèle scientifique, et en cela n’incorpore pas de valeurs. Darwin
avait, par cette figure, véritablement rompu avec le scalisme, lequel reviendra
« par la fenêtre » avec les grades, lesquels ne seront évacués par la suite
qu’avec la généralisation de la systématique phylogénétique de Willi Hennig
et ses descendants informatisés. Ce n’est pas Darwin qui dessinera le premier
arbre phylogénétique pourvu d’un tronc central et d’un sommet auquel
culminera l’homme, mais Haeckel 14 , dans un abus métaphorique. Par rapport
à son contenu comme à sa rigueur, les arbres de Haeckel 15 sont bien loin de
l’arbre de Darwin.
1.3 Courroie de transmission entre processus et patrons
Le modèle de Darwin présente donc les paramètres constitutifs de la forme
d’une grande généalogie théorique du vivant. Ce modèle fonctionne comme la
courroie de transmission entre la science des patrons et la science des processus.
Cette division réfère au type de questions que pose le chercheur. Les sciences
des patrons cherchent à structurer des agencements entre entités du vivant,
de manière à les rendre intelligibles à l’aide de concepts et de mots de portée
générale. Les sciences des processus mettent en évidence des relations de cause
à effet. Les deux types de sciences utilisent des modalités de la preuve qui sont
distinctes16 sans s’ignorer mutuellement pour autant. Il est important de noter
que cette distinction vaut pour l’opérationnalité de la recherche, mais n’a plus
nécessairement lieu d’être dans une phase de synthèse des connaissances. Le
chercheur qui travaille sous l’un des deux régimes doit en être conscient, et
cette conscience tient à la nature de l’interrogation qui l’anime (i.e. la question
14. Haeckel (1874), Anthropogenie, Engelmann @.
15. Haeckel (1866), Generelle Morphologie der Organismen, Reimer @ ; idem (1874),
op. cit.
16. Cf. Lecointre, chapitre « Récit de l’histoire de la vie… », ce volume.

281 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
qui sera posée dans son article de recherche) et au type de preuve qui sera
mis en œuvre pour y répondre. Les prémisses et les données sur lesquelles le
chercheur se fonde, elles, peuvent se nourrir indistinctement dans les deux
champs. En résumé, le point de départ du chercheur relève indistinctement des
deux champs, la question posée, la mise en preuve et la réponse sont spécifiques,
la phase de synthèse des connaissances est indistincte. Pour revenir au
modèle généalogique darwinien, il fonctionne comme une courroie de transmission
entre processus et patrons parce que : il indique à quoi il faut s’attendre,
comme forme généalogique, si les espèces se transforment par un processus
fait de hasard des variations 17 , héritabilité 18 , sélection naturelle 19 (le principe
de divergence sera ici particulièrement important 20 ) ; il indique ce à quoi il faut
s’attendre comme répartition d’attributs dans la nature actuelle, suite à ce
déploiement généalogique, et donc quels paris sont légitimes : si deux espèces
ne se croisant pas aujourd’hui possèdent des attributs en commun, c’est
qu’elles les auront acquis par voie d’ascendance commune ; il fournit le guide,
le squelette qui charpentera le « cahier des charges » de la classification.
2 L’homologie
2.1 L’homologie : des paris sur la filiation
L’homologie est le discours sur les mêmes. L’homologie se propose en effet
de donner le même nom à des attributs semblables portés par des êtres vivants
distincts, qui plus est, des êtres vivants qui aujourd’hui ne se croisent pas entre
eux. Il se pose alors deux questions fondamentales.
En vertu de quoi va-t-on reconnaître que deux attributs sont « les mêmes » ?
En vertu de fonctions communes ? En vertu d’une même forme ? En vertu
d’une même position dans l’organisme ? L’histoire du concept d’homologie
nous montre que les trois paramètres ne se recouvrent pas (cf. tableau 1 ).
Des attributs pris chez deux organismes différents peuvent avoir la même fonction
sans se ressembler. Ils peuvent entretenir dans les organismes les mêmes
relations de position sans pour autant avoir la même forme, avec ou sans la
même fonction. Cela fait du concept d’homologie un concept dense.
17. Cf. Heams (« Variation »), ce volume. (Ndd.)
18. Cf. Heams (« Hérédité ») et Huneman (« Sélection »), ce volume. (Ndd.)
19. Cf. Huneman, ce volume. (Ndd.)
20. Remarque : cependant, d’autres processus seraient à l’œuvre tout en maintenant
une divergence, cela n’aurait pas d’impact sur les deux autres points ci-dessous.

Fonction
Similaire
Différente
Structure
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[les mon des darwiniens]
Sim+Phy Sim+non Phy Non Sim+Phy Non Sim+non Phy
Analogie
Homogénie
MAG de mouton
MAG de vache
Homogénie
MAG de mouton
Aile de pigeon
Analogie
Homoplasie
Langue de
fourmilier
Langue de
Pangolin
Homoplasie
MPG de mouton
Aile de pigeon
Analogie
Aile de chauvesouris
Aile de pigeon
Homogénie
Hyomandibulaire
de carpe
Étrier de vache
Analogie
Aile de mouche
Aile de pigeon
Structures non
comparables
Aile de mouche
Œil de pigeon
tableau 1. Situations d’homologie entre deux organes, tenant compte du fait que la fonction
est différente ou similaire (lignes), et du fait que la structure est similaire (« Sim ») ou non,
héritée par ascendance commune (après confirmation par un arbre, « Phy ») ou non. MAG :
membre antérieur gauche, MPG : membre postérieur gauche.
Selon quel objectif reconnaît-on deux structures comme les « mêmes » ?
C’est une question qu’a oublié de se poser une certaine pédagogie de la
« monstration » 21 . Il suffirait de montrer à des élèves un squelette de membre
antérieur de pigeon, un squelette de membre antérieur de chauve-souris et
un squelette de membre antérieur d’homme pour que les élèves aient la révélation
de l’évolution. On oublie que les champions de l’homologie qu’étaient
Georges Cuvier et Richard Owen étaient fixistes. L’homologie reflétait des
archétypes idéaux 22 dont l’origine ne résidait aucunement dans des ancêtres
communs. Le champion de l’homologie qu’était Étienne Geoffroy Saint-Hilaire
y voyait, lui, sous un autre nom, finalement un moyen de rallier tardivement
le transformisme. En somme, autant dans l’histoire des sciences que dans les
classes de sciences naturelles d’aujourd’hui, ce n’est pas parce qu’on reconnaît
des homologies d’organes partagées entre espèces distinctes que l’on pense
immédiatement à l’évolution. Au contraire, c’est la correspondance des parties
entre organismes qui a besoin d’être nourrie par un fond théorique pour
être intelligible. Il se trouve que cette correspondance trouve aujourd’hui sa
21. Cf. Fortin, ce volume. (Ndd.)
22. Cf. Hall (ed.) (1994), Homology, the hierarchical basis of comparative biology,
Academic Press. Schmitt (2006), Aux origines de la biologie moderne. L’anatomie
comparée d’aristote à la théorie de l’évolution, Belin.

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[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
plus grande cohérence lorsqu’elle est nourrie de la théorie darwinienne de
l’évolution.
Pour Darwin, il y avait des traits qui devaient rendre compte de l’ascendance
commune entre plusieurs lignées, mais il y avait aussi des traits acquis en
propre sur chacun des lignages qui risquaient de masquer les affiliations s’ils
s’accumulaient trop. Sans méthode de construction d’arbres, impossible de
démêler les autapomorphies, les symplésiomorphies, les synapomorphies, les
homoplasies, et pour cause : les trois premières sont des concepts hennigiens,
qui ne virent donc le jour qu’en 1950. Les méthodes classificatoires d’avant
Hennig 23 n’étaient ni formalisées, ni restreintes dans leur application à un
échantillon fixe d’espèces dont on chercherait les relations d’apparentement.
La recherche phylogénétique restait donc un exercice de synthèse hautement
subjectif. Pour Hennig, la recherche des degrés relatifs d’apparentement
ne peut se faire que sur un échantillon donné d’espèces. Dès lors, les êtres
vivants se comportent comme des mosaïques de traits qui sont, pour certains,
des signatures potentielles d’apparentement entre certains des membres
de l’échantillon d’espèces à classer (et donc des marqueurs intéressants
pour répondre à la question « Qui est plus apparenté à qui ? » : les futures
« synapomorphies », états dérivés partagés), pour d’autres des traits trop
généralement partagés pour la collection d’espèces que nous avons en mains
(les futures symplésiomorphies), pour d’autres encore des traits trompeurs (les
futures homoplasies) parce qu’ils auraient pu résulter d’évolutions convergentes
(donc la ressemblance n’est pas ici héritée d’un ancêtre commun) ou parce
que leur distribution ne résulte pas d’une acquisition ancestrale mais d’une
disparition secondaire du trait dans une partie de l’échantillon. Pour assigner
les traits ressemblants choisis à ces différentes catégories de traits, il va falloir
construire un arbre dont la forme des branches va apporter les réponses aux
questions. Mais comment obtenir un tel arbre ? C’est ce que nous verrons dans
la section 3. Mais comment fonctionne l’homologie dans ce processus ?
Dans les enseignements de sciences naturelles du supérieur, on a longtemps
appris qu’étaient homologues deux structures héritées par voie d’ascendance
commune. On a longtemps appris également, et de façon séparée,
qu’étaient homologues deux structures qui, prises chez des organismes dif-
23. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik,
Deutscher Zentralverlag ; idem (1966), Phylogenetic Systematics, University of
Illinois Press @.

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[les mon des darwiniens]
férents, entretenaient avec les structures voisines, les mêmes connexions,
et ceci quelles que soient leurs formes et leurs fonctions (une définition qui
remonte à Owen). Sans connecter l’une à l’autre, il était impossible de comprendre
comment fonctionnait le concept. Selon Jonathan Wells 24 et Michael
Denton 25 , partisans du mouvement dit de l’Intelligent Design, l’homologie est
un concept circulaire et donc fallacieux : « Pourquoi les manuels définissentils
l’homologie comme une similarité due à une ascendance commune, puis
déclarent que les homologies sont les preuves de l’ascendance commune,
un argument circulaire déguisé comme une preuve scientifique ? » Il y a ici,
certes, un travestissement de la façon dont les scientifiques utilisent la notion
d’homologie. Mais si ce travestissement fonctionne, c’est que le concept, dans
son opérationnalité, est souvent mal enseigné et mal compris.
Une hypothèse d’homologie est d’abord un pari : partant de structures
qui se ressemblent ou qui sont connectés aux structures voisines de la même
façon (seconde définition ci-dessus, homologie primaire de de Pinna 26 ), on fait
initialement le pari qu’elles sont héritées d’un ancêtre commun Mais ce pari,
on peut le perdre ou le gagner. Lorsque l’on classe un échantillon d’espèces,
on fait ce pari sur des dizaines, voire des centaines de caractères en même
temps. Ces caractères sont inscrits dans un tableau qui comprend en ligne
les taxons à classer et en colonne les caractères, les cases étant remplies de
zéro et de un (ou autres symboles) en fonction de l’état dans lequel on trouve
chaque caractère dans chaque taxon. L’exercice décisif, c’est la construction de
l’arbre, c’est-à-dire, parmi l’ensemble des arbres possibles, le choix de celui qui
maximise la contiguïté des états de caractères identiques. Cet arbre est alors
le plus parcimonieux en hypothèses de transformation de caractères, car plus
les états identiques sont rassemblés sur un tronc commun à plusieurs taxons
qui le portent, moins il est besoin d’hypothèses d’acquisition de cet état le long
des branches de l’arbre. Pris globalement, l’arbre choisi est celui qui maximise
la cohérence entre ces multiples caractères. Et l’arbre le plus cohérent (le plus
parcimonieux, le plus économe en hypothèses de transformation) va montrer
24. Lecointre (2004), «Jonathan Wells, Phillip Johnson et Michael Denton : les formes
instruites de l’anti-science», in Dubessy et al. (dir.), Les matérialismes (et leurs
détracteurs), Syllepse.
25. Lecointre (1997), «Evolution et molécules : Denton en crise», in Tort (dir.), Pour
Darwin, PUF.
26. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”,
Cladistics, 7 @.

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[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
que pour certains caractères, on a gagné le pari, tandis que pour d’autres, on
l’a perdu. Dans le premier cas, l’homologie sera confirmée et l’on parlera d’homologie
secondaire 27 ou d’homogénie 28 . Ces homologies deviendront alors des
arguments en faveur de l’apparentement exclusif des espèces qui les portent
(ce sont les fameuses synapomorphies).
Par exemple, dans l’arbre phylogénétique le plus parcimonieux obtenu avec
une collection de trente espèces de vertébrés parmi lesquels un échantillon de
quatre oiseaux (canard, poulet, colibri et albatros) et de multiples caractères,
le bréchet, l’un de ces caractères, est acquis une seule fois sur la branche qui
réunit ces derniers : le bréchet est une structure homologue par filiation chez
le canard, le poulet, le colibri et l’albatros et cette homologie (cette synapomorphie)
constitue un argument en faveur de leur apparentement exclusif.
Dans le second cas, l’homologie sera infirmée, on parlera alors d’homoplasie
(ressemblance non acquise par ascendance commune). Reprenons l’exemple
précédent. La collection d’animaux comprenait également deux espèces de
chauve-souris, un chat et un chien. Le même arbre le plus parcimonieux montre
que la présence d’une oreille avec pavillon, de poils, de mamelles et d’une
mandibule constituée d’un seul os (le dentaire) n’est acquise qu’une seule fois
sur la branche qui réunit les chauves-souris avec le chat et le chien. Pour tous
ces caractères, le pari d’homologie est gagné (ce sont des synapomorphies).
En revanche, on constate que, dans cet arbre, le caractère « membre antérieur
réalisant une aile » n’est pas acquis une seule fois, mais deux fois : une fois sur
la branche menant aux quatre oiseaux, une autre fois sur la branche menant
aux chauve-souris. Si l’on avait fait le pari que le caractère « membre antérieur
réalisant une aile » était homologue chez les oiseaux et les chauves-souris, il
se trouve à présent qu’on l’a perdu. Il en est de même pour le bec. Dans cet
échantillon, il y avait également une tortue, située dans l’arbre sur une branche
qui n’est pas celle des oiseaux. Le bec des tortues et le bec des oiseaux, que
l’on a pu supposer initialement homologues, ne le sont finalement pas : ils ont
acquis plusieurs fois indépendamment au cours de l’évolution. Insistons sur le
fait que c’est la parcimonie globale ayant guidé le choix de l’arbre qui est responsable
de toutes ces conclusions. C’est en confondant l’homologie comme
27. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”,
Cladistics, 7 @.
28. Lankester (1870), “On the use of the term homology in modern zoology, and the
distinction between homogenetic and homoplastic agreements”, Ann. Mag. Nat.
Hist., (4)6.

286 / 1576
[les mon des darwiniens]
pari et l’homologie comme résultat – et donc en occultant la dimension du pari
– que Wells et Denton ont fait de l’homologie un concept d’usage circulaire.
Mais dans la mesure où l’on peut perdre le pari, il n’y a pas circularité. Les
concepts d’homologie primaire et secondaire de Mário de Pinna 29 sont donc
utiles en cela qu’ils réinscrivent l’homologie dans son opérationnalité en tant
que concept participant à la construction d’un arbre phylogénétique.
2.2 La notion de plan : les homologies antiphylogénétiques
La notion de plan s’enracine dans les sciences naturelles dès lors que des
hommes trouvent des points communs aux diverses espèces, depuis Aristote et
Galien jusqu’à Geoffroy Saint Hilaire en passant par Léonard de Vinci, Newton,
Diderot, Daubenton, Buffon. Beaucoup de ces auteurs – Diderot ou Buffon par
exemple – parlent davantage de « prototype » que de « plan ». Cette recherche
de l’unité anatomique va tout particulièrement baigner la seconde moitié du
xviiie siècle et la première moitié du xixe siècle30 . En France, elle va trouver
son apogée avec Étienne Geoffroy Saint Hilaire, qui recherche une unité de
plan pour tout le vivant, et Georges Cuvier, qui utilise aussi la notion de plan
d’organisation, mais à l’échelle des grands embranchements seulement : Cuvier
combat l’idée que cette notion puisse être étendue à l’ensemble du vivant (la
polémique entre les deux hommes fit grand bruit en 1830). En Allemagne, au
sein de la Naturphilosophie, Johann Wolfgang von Goethe et ses successeurs
utilisent la notion de « type » dans le sens de « type d’organisation », abstraction
méthodologique permettant une lecture des organismes s’affranchissant
des multiples variations qui brouillent ce qu’ils ont de commun. Ils sont suivis
en cela par les Anglais Joseph Henry Green, Robert Edmond Grant, Robert Knox
et Richard Owen, avec qui un point culminant sera atteint – Owen recherche
les « archétypes ». Les types permettent de reconnaître une certaine unité de
structure au sein d’espèces variées, mais leur signification varie d’un auteur à
l’autre. Pour ne prendre que deux exemples, les variations autour d’un thème
unique ne relèvent pour Goethe que de nécessités fonctionnelles liées aux
habitudes qu’ont prises les êtres vivants dans les divers milieux qu’ils habitent ;
il n’y pas de transformisme. En revanche, pour Owen ou pour Karl Ernst von
Baer, il y a possibilité de transformation des espèces si elle est limitée à l’inté-
29. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”,
Cladistics, 7 @.
30. Cf. Schmitt (2006), Aux origines de la biologie moderne. L’anatomie comparée d’aristote
à la théorie de l’évolution, Belin.

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rieur d’un type, même si ces auteurs n’admettaient pas la sélection naturelle
de Darwin. Si la notion de plan a été féconde dans l’histoire de l’anatomie
comparée, on peut se demander à quoi elle sert encore à l’heure de l’analyse
phylogénétique. Elle s’est encore épanouie encore durant les cent ans qui
ont suivi la publication de L’Origine des espèces, à une époque où l’on classait
avant de rechercher les « affinités » (nous dirions aujourd’hui les « relations
d’apparentement », même si elles n’étaient pas alors distinguées des relations
d’ancêtre à descendant) : en effet, les embranchements et les classes étaient
définis par des archétypes idéaux et non pas des synapomorphies, ce, même
dans un contexte évolutionniste. Mais après l’avènement de la construction
d’arbres phylogénétiques, la classification devint postérieure à l’élucidation des
degrés d’apparentement. Les embranchements, les classes et autres groupes
n’eurent plus besoin d’être fondés sur une représentation vitrifiée d’un vivant
idéal, qu’il soit plan ou type. La hiérarchie dans la répartition des attributs est
rendue par l’arbre phylogénétique, lequel est l’expression même à la fois d’un
emboîtement de taxons et d’une évolution en mosaïque des caractères, ce qui
rend caduque la nécessité de cristalliser une série d’attributs en un plan.
La question fondamentale du « plan d’organisation » est de savoir si,
aujourd’hui, ce dernier sert à l’investigation scientifique ou seulement à la
pédagogie, constituant en quelque sorte un moyen mnémotechnique pour
les apprentis naturalistes. Le problème est qu’utiliser la notion de plan dans
un cours de zoologie ou de botanique, c’est cristalliser dans les mémoires ce
qui semble implicitement s’être cristallisé dans la nature. Or le plan ne fait que
figer ensemble en un organisme idéal un certain nombre d’attributs comme
caractéristiques d’un groupe donné. En cela, il mélange ce qui relève de la
reconnaissance (« voici par quels attributs on reconnaît un vertébré ou un
annélide » au-delà des multiples variations qui en brouillent la perception) et
ce qui relève de la pensée évolutive, en assignant au plan abstrait l’image de
ce qu’a dû être l’ancêtre hypothétique du groupe.
Dans l’histoire des sciences, on est passé allègrement de l’un à l’autre, du
critère pratique de reconnaissance à l’inférence évolutive. Or, nous l’avons
dit, la phylogénie nous enseigne rétrospectivement que les organismes ont
subi une évolution mosaïque et que certains attributs du plan qui est dans nos
têtes se « désolidarisent » facilement des autres attributs. Par exemple, on
peut facilement élaborer un « plan » de vertébré. On y trouvera yeux, vertèbres,
mandibule, nageoire caudale. Mais ce plan échouera à servir de critère
de reconnaissance pour les Astyanax qui n’ont pas d’yeux. On pourra alors

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[les mon des darwiniens]
objecter la mauvaise foi qu’il y aurait à ne pas vouloir tenir compte du fait
que les Astyanax ont tout de même tous les autres attributs du plan. Il suffit
d’émettre l’hypothèse ad hoc d’une perte secondaire des yeux. Le problème
est que cette hypothèse n’est plus du tout de même nature. Il ne s’agit plus
de constater et de reconnaître mais d’inférer. Le plan bascule donc forcément
dans le discours évolutionniste. Il en ira de même pour les Mola et tous les
tétrapodes qui n’ont pas de nageoire caudale. Qu’à cela ne tienne, on peut
alors élaborer un plan tétrapode, sans nageoire caudale mais avec quatre
membres marcheurs. Le problème n’est que déplacé : bien des tétrapodes ne
sont pourvus que des résidus de pattes (Bipes) ou de ceintures (pythons, boas),
voire totalement dépourvus de pattes (amphisbènes, gymnophiones, orvets,
serpents). Sans parler des oiseaux qui n’ont pas quatre membres marcheurs,
mais seulement deux : certains de leurs membres n’ont rien de marcheurs.
Dans ce dernier exemple, on émettra l’hypothèse ad hoc que ces membres
se sont transformés.
On voit donc qu’en faisant incursion dans le discours évolutionniste, le
« plan » sort de sa vocation pratique d’outil mnémotechnique pour imposer
des pertes secondaires ou des modifications ultérieures et s’autodéclarer alors
forcément « plan ancestral », lequel est une mauvaise méthode d’inférence
d’un ancêtre. Cette méthode se passe de phylogénie car elle est idéaliste et
non formalisée, elle est construite non pas sur la maximisation formelle de
la cohérence d’observations (comme on le ferait pour l’inférence phylogénétique),
mais à coup d’hypothèses ad hoc. La bonne méthode pour inférer un
ancêtre doit être transparente et cohérente : elle consiste tout simplement à
retenir les états de caractères inférés au nœud de l’arbre phylogénétique où
se trouve l’ancêtre auquel on s’intéresse.
Par ailleurs, rien n’indique que la combinaison d’attributs inscrite dans le
« plan » ait existé, surtout parce que la notion de plan interdit à l’ancêtre qui
est représenté de façon tacite d’avoir eu des traits dérivés propres. En concentrant
en un seul organisme ce qui est pensé arbitrairement comme « primitif »,
l’organisme abstrait n’a pas « droit » à ses états de caractères dérivés spéciaux.
En d’autres termes, si l’ornithorynque était le plan mammalien, il n’aurait pas
droit à son bec, ni à ses palmures, ni à ses éperons venimeux.
Enfin, la métaphore du plan renvoie à une ambiguïté du mot lui-même : le
plan est aussi l’expression d’une intention finalisée ou une programmation ;
on parle de « cinquième plan », de « plan divin », de « plan B », etc. La fixation
idéale de traits de caractères présentés comme « constants », « généraux » ou

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« primitifs » en un organisme virtuel pourrait être avantageusement qualifiée
de « carte » en remplacement de la métaphore du plan. En effet, il s’agit avant
tout de montrer une combinaison d’attributs et leurs connexions entre eux. La
carte ne porte pas en elle-même d’idée d’intention à l’origine de l’être qui est
montré, elle est une simple représentation schématique et utilitaire de ce qui
est. Cependant, même dans ce cadre-là, si la carte prétend schématiser ce qui
est, il faudrait alors qu’elle représente un organisme concret en le nommant,
et non une combinaison idéale de caractères.
Parce qu’elle fige la nature dans des étapes imaginaires là où, partout, il n’y
a que transformations continues et réversibles, la notion de plan est impropre
à une approche phylogénétique du vivant : un organisme n’est pas le reflet
d’un plan idéel, mais une mosaïque unique de caractères qui est le fruit de la
contingence de son histoire évolutive.
3 La construction de l’arbre : Willi Hennig
Entre 1859 et 1950, on sait dessiner des arbres mais on ne sait pas construire
d’arbre. On dispose bien, depuis Darwin (1859), du niveau théorique (celui
de la généalogie présumée du vivant) mais pas du niveau pratique (comment
fait-on ?). Willi Hennig, entomologiste allemand, publie sa systématique phylogénétique
en 1950 en allemand, mais ne sera entendu de la communauté
internationale qu’en 1966 lors de la traduction de son livre en anglais31 . Quatre
principes fondamentaux caractérisent la pensée hennigienne : (i) on ne classe
jamais qu’un échantillon précis d’espèces ; (ii) seuls les traits dérivés, innovants
au sein de l’échantillon, peuvent conduire à un regroupement taxonomique
reflétant l’apparentement ; (iii) pour savoir si un trait est dérivé, il faut polariser
le caractère concerné, c’est-à-dire aller voir dans quel état il est dans l’extragroupe
(et faire cela pour tous les caractères disponibles) ; (iv) les groupes
paraphylétiques ou polyphylétiques ne sont que des artefacts classificatoires
fondés sur des traits primitifs partagés ; et une taxonomie phylogénétique ne
doit admettre que les groupes monophylétiques (clades).
3.1 Construction des caractères
En systématique, on pratique la biologie comparée qui consiste à détecter
la ressemblance entre les structures présentées parmi un échantillon d’organismes,
en les comparant entre eux. On utilise une grille de lecture théorique
31. Hennig (1966), Phylogenetic Systematics, University of Illinois Press @.

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[les mon des darwiniens]
commune à tous les organismes de notre échantillon, qui va permettre de
détecter les ressemblances et les différences entre organismes à travers le
principe des connexions. Selon une définition vieille de cent cinquante ans,
sont homologues des structures qui, prises chez des organismes différents,
entretiennent avec les structures voisines les mêmes connexions et les mêmes
relations topologiques, et ceci quelles que soient leur forme et leur fonction.
Prenons l’exemple classique du membre antérieur des tétrapodes. Le squelette
du membre antérieur du dauphin, de la chauve-souris et de l’homme
ne sont pas identiques, ne fonctionnent pas de la même manière, mais il est
pourtant possible de détecter un agencement commun de leurs différentes
pièces constituantes. Le radius du dauphin est homologue du radius de la chauve-souris,
en dépit de leurs formes et tailles respectives très dissemblables :
dans les deux cas ils sont connectés à un segment proximal unique lui-même
connecté à la ceinture scapulaire (l’humérus). Ils sont aussi connectés à un
second os parallèle (ulna), puis à des pièces carpiennes plus distales. Si, de plus,
de par la forme du radius, nous pouvons mettre en évidence que le radius de
la chauve-souris ressemble plus à celui de l’homme qu’à celui du dauphin, on
peut émettre une hypothèse d’homologie (ou homologie primaire), c’est-à-dire
qu’on fait le pari qu’à cette ressemblance anatomique correspond une communauté
d’ascendance. C’est l’arbre phylogénétique qui, une fois reconstruit,
donnera la réponse au pari. Il dira si les structures supposées homologues sont
bel et bien héritées d’un ancêtre commun hypothétique (homologie secondaire,
ou homologie confirmée), ou bien si elles sont apparues plusieurs fois
indépendamment. L’homologie primaire est une hypothèse d’homologie à
partir des connexions. L’homologie secondaire, c’est l’homologie par ascendance
commune, confirmée par l’arbre.
L’ontogenèse nous révèle parfois également l’origine des organes. Il existe un
parallèle entre le développement embryonnaire et le déroulement phylogénétique,
remarqué depuis le xix e siècle. Si l’ontogenèse récapitule la phylogenèse,
à une communauté d’origine embryologique doit correspondre, en première
approximation, une communauté d’origine phylogénétique. L’embryologie
peut donc également conduire à formuler des hypothèses d’homologie primaire.
Par exemple, une mandibule de lézard est constituée de plusieurs os,
notamment le dentaire, l’articulaire, l’angulaire ; cette mandibule s’articulant
au crâne au niveau de l’os carré. Or, chez un mammifère, la mandibule est
formée du seul os dentaire, lequel s’articule au crâne au niveau d’un autre os,
le squamosal. L’articulaire, l’angulaire et l’os carré sont passés dans l’oreille. En

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effet, deux lignes d’argumentation se corroborent très fortement pour établir
des homologies entre des os de la mandibule reptilienne et des os de l’oreille
mammalienne. L’une est paléontologique, l’autre est embryologique. Toute
une série de fossiles du Permien et du Trias montrent une position de plus
en plus postérieure de l’articulaire et de l’angulaire, jusqu’à leur intégration à
la sphère auditive tandis que l’articulation de la mandibule au crâne devient
dento-squamosale. L’embryologie des marsupiaux montre le détachement de
pièces cartilagineuses de la mandibule vers la sphère auditive. Ces données
établissent que l’angulaire de la mâchoire d’un lézard est l’homologue de l’os
tympanique des mammifères, que l’articulaire du lézard est l’homologue au
marteau, l’un des trois osselets de l’oreille moyenne mammalienne conduisant
les vibrations du tympan vers la fenêtre ovale, et que l’os carré du lézard est
l’homologue de l’enclume, le second des trois osselets de l’oreille moyenne des
mammifères. Sans l’embryologie ni les fossiles, il eût été fort difficile d’établir
une hypothèse d’homologie entre des os mandibulaires et des os de l’oreille
moyenne.
3.2 On ne classe jamais qu’un échantillon
De nos jours, la classification naturelle unique que réalisent les chercheurs
est la classification phylogénétique du vivant. Pour comprendre Hennig, il faut
commencer par réaliser qu’on se propose de classer un échantillon du vivant,
et jamais tout le vivant d’un coup. Cette remarque semble anodine mais elle
est capitale pour garantir transparence et reproductibilité des procédures, ainsi
qu’un véritable contrôle du principe d’économie d’hypothèses. Cet échantillon,
on le veut « représentatif » d’un problème posé. La valeur et la signification
des attributs des organismes (les caractères) peuvent ne pas être les mêmes
d’un échantillon à l’autre. Par exemple, le fait d’avoir quatre membres ne sert
à aucun regroupement au sein des mammifères, tandis qu’au sein des vertébrés,
la présence des quatre membres est une innovation évolutive qui signe
l’apparentement des tétrapodes.
3.3 Les innovations évolutives de l’échantillon
sont les marqueurs de l’apparentement exclusif
On se propose donc toujours de retrouver les relations de parenté au sein
d’un nombre limité d’espèces, un échantillon, par exemple un lézard, un serpent,
un crocodile, un poulet, un canard et une pie. Cet échantillon possède
toujours, dans l’arbre phylogénétique de la vie, un ancêtre commun à tous les

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représentants choisis. Ceci reste vrai même si on ne connaît pas l’ordre de leurs
branches : il suffit de redescendre jusqu’à ce qu’on parvienne à la première
branche commune. Appelons cet ancêtre abstrait X. Il s’agit d’enregistrer des
caractères, ou attributs de ces organismes, pour lesquels on peut distinguer au
moins deux états au sein de l’échantillon. Ces états sont, en première approximation,
supposés homologues (cf. section précédente). Par exemple, le
bourgeon épidermique donne de l’écaille chez certains de ces organismes, et
de la plume chez d’autres. Écaille et plume sont homologues a priori en tant
que dérivés de l’épiderme dont les bourgeons se ressemblent.
Une classification « classique » conduirait, pour ce seul caractère intitulé
« bourgeon épidermique », à créer un groupe lézard + serpent + crocodile d’un
côté, avec comme argument le partage des écailles, et de l’autre un groupe
poulet + canard + pie fondé sur le partage de la plume. Pour Hennig, ce n’est
pas la bonne manière de procéder. Si nous émettons une hypothèse d’homologie
entre écaille et plume, et si nous assumons pleinement l’évolutionnisme
dans la manière de construire une classification, alors l’un des deux états est
dérivé de l’autre. Pour l’échantillon d’espèces, cela signifie que l’un des deux
états a été acquis depuis X (l’état dérivé) et l’autre a été acquis dans l’arbre
avant X (l’état primitif). Celui des deux états acquis avant X ne peut pas servir
à faire des regroupements au sein de notre échantillon, puisqu’il est déjà présent
en dehors, sur d’autres branches de l’arbre de la vie. Si nous faisions un
groupe sur le partage d’un tel état, notre groupe serait incomplet, oubliant
tous ceux qui sont à l’extérieur. Par contre, il faut faire des regroupements
sur la présence commune d’états de caractères dérivés. Ils constituent des
innovations évolutives dans l’échantillon, et elles seules peuvent fournir des
apparentements exclusifs et donc des groupes complets.
3.4 Polariser les caractères par l’ontogénie
Déterminer l’état primitif, cela se nomme polariser le(s) caractère(s). Comment
sait-on lequel des deux états est dérivé de l’autre ? Il existe deux critères utilisés
actuellement. Le critère ontogénétique et le critère de l’extra-groupe.
Le critère ontogénétique utilise le fait que l’ontogenèse récapitule la phylogenèse
– disons, en première approximation. Le développement embryonnaire
évoluant dans le temps phylogénétique par additions successives de séquences
nouvelles de développement, les états de caractères d’apparition précoce
dans le développement sont distribués plus généralement dans le vivant que
ne le sont les états de caractères d’apparition plus tardive. Par exemple, dans

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le déroulement phylogénétique, nous avons été vertébrés (il y a 500 millions
d’années [ma]) avant d’être tétrapodes (il y a 380 ma), avant d’être des primates
hominoïdes (il y a 25 ma). Dans le temps embryologique, la colonne
vertébrale apparaît avant les membres, qui apparaissent eux-mêmes avant la
régression de la queue qui caractérise les primates hominoïdes 32 . Celui des
deux états qui donne naissance à l’autre est donc l’état primitif, celui qui en
découle est l’état dérivé. Le bourgeon épidermique préfigure déjà l’écaille mais
se transforme en plume. On peut même, expérimentalement, transformer les
écailles des tarses des poulets en plumes en ayant injecté de l’acide rétinoïque
dans l’embryon à un certain stade de son développement. Tout semble donc
indiquer que la plume est une écaille dérivée. Dans ce cas, le groupe que l’on
va constituer est celui des espèces de l’échantillon possédant l’état dérivé, à
savoir la plume, donc le groupe poulet + canard + pie.
3.5 Polariser les caractères
par comparaison avec l’extra-groupe
Le critère extra-groupe consiste à prendre un référentiel, à aller voir ce qui
se passe à l’extérieur de l’échantillon que l’on se propose de classer. Aucune
construction scientifique ne se fait sans postulats. Une classification n’échappe
pas à cette règle, mais il faut que les postulats soient explicites. On énonce
alors clairement le postulat suivant : la tortue est extérieure à l’échantillon
lézard + serpent + crocodile + poulet + canard + pie. Ce postulat fait de la tortue
un extra-groupe. Observons à présent l’épiderme de la tortue. On y trouve de
l’écaille. C’est donc que l’écaille était, dans l’arbre de la vie, déjà présente avant
X. L’écaille est l’état primitif, la plume est l’état dérivé. Par conséquent, nous
allons créer un groupe au sein de l’échantillon, qui signera l’apparentement
exclusif poulet + canard + pie, « exclusif » signifiant à l’exclusion du lézard, du
serpent et du crocodile.
3.6 Assumer ses postulats
Il convient de faire trois remarques au sujet de l’extra-groupe. La première,
c’est qu’il est généralement recommandé d’utiliser plusieurs extra-groupes de
manière à bien argumenter la polarisation des caractères. La seconde, c’est
que si nous nous étions trompés d’extra-groupe en utilisant, par exemple,
une autruche, nous aurions posé la plume comme état primitif. Le groupe
32. Cf. Lecointre & Le Guyader (2006), Classification phylogénétique du vivant, 3 e éd.,
Belin.

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créé aurait été lézard + serpent + crocodile. Cela signifie que la procédure en
elle-même ne gère pas la pertinence des postulats. Comme partout en sciences,
la pertinence des postulats ne relève que de la fiabilité des connaissances
extérieures à l’expérience, lesquelles doivent être assumées par le chercheur. Si
l’un des postulats est faux, le résultat a peu de chances d’être vrai, mais alors
ce n’est pas la procédure qui est en cause. Enfin, il est clair qu’on ne fonde
pas une classification sur un seul caractère, mais qu’on en utilise plusieurs
simultanément. Cela nous conduit à l’exercice suivant.
3.7 La procédure standard
Après l’exposé des principes hennigiens, il convient à présent d’exposer la
procédure élémentaire qui permet aujourd’hui, à l’aide de l’informatisation des
procédures, de construire une classification. Dans un souci de simplicité et de
place, nous proposons de classer un nombre minimal d’espèces. Rappelonsnous
que la question fondamentale est « Qui est plus proche de qui ? ». À deux
espèces, cela n’a pas de sens. On peut répondre à partir de trois espèces. Avec
trois espèces, deux d’entre les trois peuvent être plus proches entre elles que
chacune ne l’est de la troisième. Enfin, si nous tenons compte de la section
précédente, il faut un référent extérieur pour polariser les caractères : l’extragroupe.
Le minimum d’espèces à considérer est donc de quatre. Prenons par
exemple une chauve-souris, un homme, un pigeon. L’ancêtre commun à tous
dans l’arbre de la vie (l’ancêtre X ci-dessus) est l’ancêtre commun hypothétique
à tous les amniotes. L’extra-groupe sera donc pris en dehors des amniotes, par
exemple une truite. La question est donc : parmi la chauve-souris, l’homme
et le pigeon, quels sont les deux les plus apparentés ? En laissant toujours la
truite à l’extérieur, ce qui fait partie des postulats, il y a trois réponses possibles,
exprimables ci-dessous sous forme de parenthèses, mais aussi sous forme
d’arbres (figures 1) :
((chauve-souris, homme) pigeon) : b
((chauve-souris, pigeon) homme) : c
((pigeon, homme), chauve-souris) : d
La procédure moderne de construction d’une classification s’emploie donc
à explorer un champ d’hypothèses possibles.
3.8 Coder les caractères
Il faut à présent explorer des caractères pour évaluer l’argumentation de
chacune d’elles. Les observations faites sur les différents états des caractères
vont être codés à l’aide de chiffres et inscrites dans un tableau appelé matrice

1. Sacs
aériens
2.
Appendices
pairs
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Figures 1b, c, d. Les trois arbres possibles montrant toutes les relations d’apparentement
possibles entre trois taxons et un extra-groupe. X : ancêtre hypothétique aux trois membres
du groupe d’étude. Chaque boule est une hypothèse de transformation de l’état « 0 » à l’état
« 1 » pour le caractère considéré. L’arbre b coûte 7 hypothèses de transformation, l’arbre c 8
hypothèses et l’arbre d 9 hypothèses. On retient l’arbre b.
de caractères 33 (figure 1a Ý). Par convention d’écriture, l’état trouvé dans
l’extra-groupe est noté « 0 ». Attention, le zéro ne signifie pas une absence de
caractères, mais simplement l’état dans lequel il est dans l’extra-groupe. Nous
pouvons proposer :
1. Sacs aériens : sous forme de vessie natatoire (0) ; sous forme de poumons
alvéolés fonctionnels (1)
2. Appendices pairs : sous forme de nageoires rayonnées (0) ; sous forme
de membres marcheurs (1)
3. Constitution de la mandibule : plusieurs os (0) ; un seul os, le dentaire
(1)
4. Glandes mammaires : absence (0) ; présence (1)
33. Cf. Barriel, ce volume. (Ndd.)
3.
Mandibule
4. Glandes
mammaires
5.
Ailes
6.
Dents
7. Colonne
vertébrale
Truite 0 0 0 0 0 0 0
Chauvesouris
1 1 1 1 1 0 0
Homme 1 1 1 1 0 0 0
Pigeon 1 1 0 0 1 1 0
Figure 1a. Matrice de caractères. Attention : 0 ne veut pas nécessairement dire « absence » ; il ne
s’agit que d’une convention de codage consistant à indiquer « comme dans l’extra-groupe », l’extragroupe
étant ici la truite.

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[les mon des darwiniens]
5. Ailes : absence (0) ; présence (1)
6. Dents : présence (0) ; absence (1)
7. Colonne vertébrale : présence (0) ; absence (1)
Compte tenu de la question posée ci-dessus, on constate d’emblée que certains
caractères ne servent à rien. Le fait de posséder une colonne vertébrale
(caractère 7) ne discrimine nullement deux d’entre les trois. C’est la même
chose pour les caractères 1 et 2. La chauve-souris, l’homme et le pigeon possèdent
tous les trois les caractères 1, 2 et 7 sous le même état. On dit que ces
caractères ne sont pas informatifs au regard de la question posée. Ceci valait
d’être souligné, parce que c’est de cette manière que les chercheurs sélectionnent
leurs caractères. Dans le gisement de caractères que constitue une
collection d’organismes, ils ne prélèvent que les caractères potentiellement
informatifs. Cependant, parmi les caractères 3, 4, 5 et 6, il en reste un qui ne
pourra servir à établir un regroupement. C’est le caractère 6. En effet, il semble
discriminant puisqu’il conduit à une ressemblance commune à l’homme
et à la chauve-souris qui tous deux possèdent des dents. Mais sachant que la
présence de dents est déjà observée dans l’extra-groupe, on en déduit qu’il
s’agit ici un état primitif partagé et l’absence de dents un état dérivé. On se
souvient de la règle de Hennig qui consiste à ne pas établir de groupes sur
la base de caractères primitifs partagés mais seulement sur la base d’un état
dérivé partagé. L’état dérivé étant l’absence de dents, le caractère 6 ne fait
donc que regrouper le pigeon avec lui-même. En fait, du point de vue algorithmique,
un caractère informatif est celui qui présente au moins deux états
(ce qui n’est pas le cas pour le 7), chacun étant représenté au moins deux fois
(ce qui n’est pas le cas des caractères 1, 2, 6). Les seuls caractères informatifs
sont donc les caractères 3, 4 et 5.
3.9 Placer les transformations des caractères sur les arbres
On constate que les caractères se contredisent entre eux. En effet, les caractères
3 et 4 montrent les états dérivés communs à l’homme et à la chauvesouris,
et le caractère 5 montre un état dérivé commun à la chauve-souris et
au pigeon. Comment s’en sortir ? En observant deux règles : la première, en
plaçant dans chacun des arbres possibles les transformations des caractères
(figures 1b, c, d), la seconde, en respectant le principe d’économie d’hypothèses.
Par exemple (figure 1, arbre b), on va tenter de placer l’endroit dans
l’arbre où le caractère 3 change d’état, c’est-à-dire passe d’une mandibule à
plusieurs os (état « 0 » trouvé chez la truite) à une mandibule constituée du

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seul os dentaire (état « 1 »). Ce passage deviendra une hypothèse de transformation
(symbolisé par un petit cercle de couleur, figures 1b, c, d). Cette
action doit respecter le principe d’économie d’hypothèses, selon lequel on ne
va pas multiplier les transformations au delà du simple nécessaire. Par exemple,
dans l’arbre b, on pourrait vouloir faire apparaître la mandibule constituée du
seul os dentaire une fois sur la branche menant à l’homme et une autre fois sur
la branche propre à la chauve-souris. Cela respecterait les observations. Mais
on peut faire « moins cher » : en plaçant plus simplement cet événement au
segment de branche commun à l’homme et à la chauve-souris, réalisant ainsi
une seule transformation au lieu de deux. En réalisant cet exercice sur tous les
caractères, on observera que pour certains caractères il n’est pas possible de
faire moins de deux transformations. Dans l’arbre b, nous sommes forcés de
faire apparaître les ailes deux fois, car il n’y a pas de branche menant exclusivement
au couple chauve-souris + pigeon : une fois sur la branche propre à la
chauve-souris et une fois sur la branche propre au pigeon. Il faut répéter cet
exercice sur chacun des trois arbres possibles, de telle manière qu’à la fin de
cet exercice, tous les caractères auront été interprétés en termes de transformations
évolutives dans chacun des arbres possibles.
3.10 Appliquer le principe de parcimonie
Le principe d’économie d’hypothèses, utilisé dans toutes les sciences,
va conduire à retenir l’arbre b, parce qu’il ne « coûte » globalement que 7
hypothèses de transformations, tandis que les deux autres arbres possibles
sont moins parcimonieux (8 hypothèses pour c et 9 hypothèses pour d). Bien
entendu, les chercheurs travaillent sur beaucoup plus d’espèces et plus de
caractères. Ils utilisent alors des algorithmes qui réalisent la procédure exposée
ici, à l’aide d’ordinateurs. Ceux-ci sont en fait indispensables, car le nombre
d’arbres possibles à explorer augmente drastiquement avec le nombre d’espèces
à classer.
3.11 Deux groupes-frères ont le même rang
L’arbre retenu est celui qui est le plus parcimonieux. Il fournit une classification,
et en même temps les réponses aux paris sur les homologies. Dans
l’arbre b, on dit que l’homme et la chauve-souris sont groupes-frères. Deux
groupes-frères ont le même rang. Ainsi, dans l’arbre phylogénétique des vertébrés,
les chondrichthyens (vertébrés cartilagineux : requins, raies) et les
ostéichthyens (vertébrés osseux) sont groupes-frères : alors chondrichthyens

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[les mon des darwiniens]
et ostéichthyens sont de même rang (par convention, on décidera qu’il s’agit
de deux classes).
3.12 Nommer les clades
Clade est synonyme de « groupe monophylétique ». Homme et chauve-souris
sont tous deux inclus dans un clade. On peut donner un nom à chaque clade.
Dans l’exemple simplifié qui est le nôtre, ce nom pourrait être « Mammifères ».
Pigeon, homme et chauve-souris sont inclus dans un clade plus inclusif, comprenant
le premier, et donc de rang supérieur. S’il fallait le nommer, il s’agirait
ici des Amniotes. En fait, dans tout arbre phylogénétique, chaque segment de
branche interne correspond à un groupe nommé qui englobe tout ce qui est en
aval de cette branche. Si nous sommes capables de construire des phylogénies
et de suivre cette règle, tous les groupes ainsi créés seront monophylétiques,
et la classification qui en découlera sera réellement phylogénétique, comme
l’avait souhaité Darwin. Dans le cahier des charges des classifications actuelles,
l’arbre phylogénétique guide donc, voire fournit la classification.
3.13 L’arbre retenu nous enseigne quels attributs
sont hérités d’un ancêtre commun exclusif
Il y a trois types de ressemblance. La première est celle due à un caractère
primitif partagé, trop général pour pouvoir opérer une classification au
sein de l’échantillon présent. Par exemple, le fait d’avoir des vertèbres font
se ressembler nos trois espèces, mais cela ne nous dit rien sur « qui est plus
proche de qui ». De même, la présence de dents ne regroupe aucunement
la chauve-souris et l’homme à l’exclusion du pigeon, puisque les dents sont
présentes dans l’extra-groupe. La deuxième est due à des caractères dérivés
partagés. Ces ressemblances sont celles qui permettent de créer des classifications
phylogénétiques. Nous avions fait le pari (« homologie primaire ») que
la mandibule faite du seul os dentaire et les mamelles avaient été acquises
d’un ancêtre commun. L’arbre le plus parcimonieux nous enseigne que nous
avions eu raison. Ces ressemblances-là sont des homologies confirmées, ou
« homologies secondaires ». La troisième est la ressemblance qui correspond
à des caractères dérivés non obtenus par ascendance commune. En effet,
au cours du déroulement évolutif, des caractères qui se ressemblent beaucoup
peuvent être acquis plusieurs fois indépendamment dans des lignées
différentes. Par exemple, les mammifères « ont fait de la taupe » trois fois :
une fois en Australie (la taupe marsupiale), une fois en Eurasie (les taupes

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placentaires qui sont des Eulipotyphles) et une fois en Afrique australe (les
Chrysochloridés) sans que les ancêtres respectifs de ces animaux n’aient eu une
forme de taupe. Ces convergences évolutives sont dues au fait qu’une bonne
partie des contraintes physiques que subissent les espèces sont les mêmes
partout. Ainsi, les ailes de notre échantillon ne sont pas homologues en tant
qu’ailes : on a appris à voler une fois chez les chauves-souris et une autre fois
chez les oiseaux. Ces phénomènes expliquent pourquoi, dans une matrice de
caractères, les caractères se contredisent les uns les autres ; nous avons fait
des paris sur l’homologie des caractères, mais pour certains d’entre eux nous
nous sommes trompés, sans pouvoir détecter notre erreur a priori. Cela se
produit toujours ; il n’existe pas de matrice de caractères qui ne contienne pas
de la contradiction interne. Cette contradiction entre caractères, on l’appelle
homoplasie, ou incohérence de la matrice. Un arbre donné possède une certaine
quantité d’homoplasies, ou ressemblances non héritées d’un ancêtre
commun. Ici, l’arbre b présente une homoplasie, l’aile.
L’analyse cladistique, le plus souvent suivie d’une classification phylogénétique,
permet de prendre conscience qu’une classification n’est plus un art
qui enferme son praticien dans l’autorité de son expertise, mais un démarche
scientifique qui requiert des postulats, des observations formalisées, transparentes
à tout autre classificateur ou utilisateur, des règles du jeu parmi
lesquelles l’économie d’hypothèses, des décisions explicites, et, surtout, l’exploration
d’un champ des possibles (les différents arbres possibles). En somme, la
classification phylogénétique, par l’explicitation qu’elle force, est capable de
produire de la connaissance objective, ce qui est le propre des connaissances
scientifiques.
4 Généalogie et phylogénie
En toute rigueur, aujourd’hui, une généalogie est une figure dont les liens
joignent des individus concrets, c’est-à-dire individuellement identifiés,
par des relations d’ancêtres à descendants. Ceci est particulièrement légitime
au plan empirique lorsque l’on dispose de registres d’état civil et que
les individus sont, effectivement, individuellement identifiés. Le problème
pour les naturalistes, c’est que les ancêtres sont à jamais inconnaissables :
ils ont définitivement disparu et n’ont pas laissé d’état civil. Une caractéristique
de la systématique éclectique jusque dans les années 1970 est qu’elle
confondait les relations de nature généalogique (qui descend de qui) avec les
relations phylogénétiques (qui est plus apparenté à qui que d’un troisième)

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[les mon des darwiniens]
en inventant des relations d’ancêtres à descendants entre taxons de haut rang
et en assignant à des fossiles le statut d’ancêtres incarnés. Même si, le plus
souvent et chez les plus avisés des systématiciens, on savait quoi penser de
ces métaphores généalogiques, elles devinrent tout de même un programme
de recherches qui cherchera à se justifier y compris sous la plume d’un Ernst
Mayr ou d’un Alfred Romer jusqu’au milieu des années 1970. Faisons le point
aujourd’hui :
• Dans un arbre généalogique théorique (tel que celui de Darwin dans
L’Origine), on exprime des relations d’ancêtres à descendants entre individus
abstraits.
• Dans une généalogie concrète expérimentalement approchée, on
exprime des relations d’ancêtre à descendants entre individus concrets
(et là, on remarquera que, précisément, on n’a plus besoin des algorithmes
de reconstruction phylogénétique lorsque l’on mène une enquête
génétique de paternité, ou que l’on consulte les registres d’état civil.
Lorsque l’identité des ancêtres est à portée de main, on n’a plus besoin
de phylogénie).
• Dans une phylogénie telle qu’on la reconstruit après Hennig, on exprime
d’abord « qui partage quoi avec qui » entre individus concrets. En vertu
du « descent with modification », le « qui partage quoi avec qui » exprime
finalement des degrés relatifs d’apparentement entre individus concrets.
Les relations d’ancêtre à descendants sont alors conçus, dans une phylogénie,
entre ancêtres abstraits partiellement reconstitués et descendants
concrets, ou bien entre ancêtres abstraits et ancêtres abstraits lorsque l’on
s’intéresse au lien entre deux branches internes.
L’arbre phylogénétique du vivant, résultat concret d’une enquête scientifique
partielle menée sur un échantillon du vivant, est souvent confondu
avec l’arbre généalogique du vivant qui est, lui, théorique et métaphorique.
Quelle est la nature de cette métaphore ? Il s’agit d’une grande généalogie
théorique, constituée de milliards d’ancêtres et de descendants reliés entre
eux par des relations génétiques et à jamais inconnaissables individuellement.
À travers eux, les processus de l’évolution se sont déroulés dans le
sens du temps, du passé vers le présent. Cet arbre de la vie est une abstraction,
une nécessité théorique qui explique le partage d’attributs communs
par des espèces qui ne se croisent pas entre elles aujourd’hui. Mais il
faut insister sur l’importance de ne pas confondre généalogie et phylogénie
(tableau 2).

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Arbre généalogique de la vie Arbre phylogénétique
Prospectif : se parcourt dans le
sens des processus de l’évolution
(« process »)
Ancêtres inconnaissables
individuellement
Montre « qui descend de qui »
entre individus abstraits
Rétrospectif : reconstitué à partir du partage des
structures (« patterns »). Se parcourt à rebours.
Ancêtres partiellement reconstruits,
mais restant des portraits-robots
* Montre « qui est apparenté à qui »
entre individus concrets
* Montre « qui descend de qui » entre
ancêtres reconstruits et descendants concrets
Statut théorique Statut heuristique
Relève de l’ontologie Relève de l’épistémologie
Tableau 2. Arbre généalogique de la vie et arbre phylogénétique : deux arbres à ne pas confondre.
Cette grande généalogie appartenant au passé restant théorique, nous ne
pouvons qu’en inférer des parties par une démarche rétrospective : c’est à partir
des états de caractères partagés par des organismes d’aujourd’hui que nous
inférons ce qu’ont dû porter certains de leurs ancêtres communs, ancêtres qui
resteront des portraits-robots ; nous construisons ainsi de arbres phylogénétiques.
La reconstruction phylogénétique met en évidence des conditions du
passé (états de caractères chez des ancêtres) qui ont dû donner naissance à
l’état actuel du monde (états de ces caractères chez les descendants actuels).
En principe, au plan pédagogique, si l’on veut respecter la signification scientifique
de ces arbres, seul l’arbre généalogique théorique peut être parcouru
du passé vers le présent (comme le faisait Darwin dans son chapitre IV de
L’Origine). L’arbre phylogénétique devrait être parcouru du présent vers le
passé.
5 Qu’est-ce que la phylogénie ?
La définition de la phylogénie comporte deux difficultés. Premièrement, sa
définition d’aujourd’hui ne ressemble pas à la définition qu’en ont donné
deux grands noms, les premiers à l’avoir utilisée, à savoir Haeckel34 , qui inventa
le mot, et Darwin35 dans ses cinquième et sixième éditions de L’Origine des
espèces. Deuxièmement, il est difficile de trouver une définition moderne du
34. Haeckel (1866), Generelle Morphologie der Organismen, Reimer @.
35. Darwin (1872), L’origine des espèces, C. Reinwald, 1880 (traduit par Barbier sur
l’édition définitive, la 6 e édition, de The Origin of Species, Murray, 1872 @).

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[les mon des darwiniens]
mot « phylogénie » dans les sources francophones. Par exemple, dans le très
consulté Reconstruction phylogénétique de Darlu & Tassy 36 , passées les premières
pages où l’on aborde les définitions historiques du terme, il faut attendre la
page 36 pour apprendre que la phylogénie, c’est le cladogramme auquel on a
adjoint l’échelle des temps ou des longueurs inégales de branches en proportion
du nombre de synapomorphies ou d’autapomorphies qu’elles portent.
Depuis Haeckel 37 , nous retenons usuellement la définition floue de phylogénie
comme « le cours historique de la descendance des êtres organisés 38 »,
mélange d’une définition haeckelienne qui voulait parler de l’enchaînement
des formes animales et végétales au cours du temps, et d’une définition
darwinienne parlant des « lignes généalogiques de tous les êtres organisés ».
Cependant, le jeu de miroir entre Darwin et Haeckel est trompeur 39 . Darwin 40
ne parle que de généalogie et dessine un modèle de généalogie. Dans un premier
temps, il ne dispose pas du mot « phylogénie ». Haeckel 41 ayant lu Darwin,
il a bien compris que les meilleures classifications doivent être généalogiques.
Mais il créé le terme de « phylogénie » pour parler de l’enchaînement des
espèces en une « histoire du développement paléontologique des espèces
organiques ». Cette histoire est pour Haeckel l’histoire de l’évolution, l’évolution
étant elle-même un concept ontogénétique, relevant du développement
des individus. Mais Dayrat 42 montre que si Haeckel a pour maîtres à penser
Lamarck, Goethe et Darwin, sa phylogénie tient plus de Goethe et de Lamarck
que de Darwin. En effet, la phylogénie de Haeckel ne montre des successions,
des enchaînements que sur son tronc, ses branches latérales étant dépourvues
de manifestations. Non seulement le tronc est le seul segment qui vaille qu’on
y montre quelque chose, mais ce qui s’y passe n’est pas une généalogie d’espèces,
mais une succession de morphologies (parfois celle d’un seul organe) par
lesquelles une « chaîne de progéniteurs » est passée. Si l’on retire les branches
latérales qui ne font office que d’ornements, l’arbre de Haeckel n’est qu’une
36. Darlu & Tassy (1993), Reconstruction phylogénétique, Masson @.
37. Haeckel (1866), Generelle Morphologie der Organismen, Reimer @.
38. Darlu & Tassy (1993), Reconstruction phylogénétique, Masson @.
39. Dayrat (2003), “The roots of phylogeny: How did Haeckel build his trees ?”, Syst.
Biol., 52(4) @.
40. Darwin (1859), The Origin of Species, First Edition, John Murray @.
41. Haeckel (1866), Generelle Morphologie der Organismen, Reimer @.
42. Dayrat (2003), “The roots of phylogeny : How did Haeckel build his trees ?”, Syst.
Biol., 52(4) @.

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série linéaire d’étapes morphologiques majeures le long de la descendance
menant à une espèce donnée, donc sur le tronc menant à cette espèce. Les
branches latérales n’étant qu’illustratives, l’arbre de Haeckel tient plus du scalisme
idéaliste que d’une véritable généalogie. Cependant, Darwin, en retour,
va reprendre le mot pour parler de la grande généalogie des êtres organisés 43 .
Aucune de ces deux définitions ne sont celles qui sont retenues aujourd’hui.
Car avec Hennig 44 , ce qui est théoriquement requis (la généalogie passée)
et ce qui est pratiquement possible (quel type de relations sommes nous
vraiment capables de montrer ?) sont deux choses clairement distinguées.
Se superpose à cela une qualité complémentaire à celle de Darwin. Si Darwin
travailla plus à éclairer les processus par lesquels les espèces se transforment
qu’à les classer (bien qu’il ait mené une réflexion sur la classification dans son
chapitre XIII 45 ), Hennig va s’attacher davantage à fonder les bases d’une bonne
classification selon le programme darwinien 46 . Tout se passe comme si Hennig
était le classificateur qui manquait à Darwin 47 .
Aujourd’hui, un arbre peut être qualifié de phylogénétique s’il suit les deux
règles suivantes :
1. Le concept de descendance avec modification a été formulé dans la
méthode qui a présidé à sa construction. Ce n’est pas seulement dans la polarisation
des caractères que tient le concept de descendance avec modification,
mais aussi et surtout dans le projet hiérarchique. La raison pour laquelle une
classification biologique est une hiérarchie présentée sous forme arborescente
43. Darlu & Tassy (1993), Reconstruction phylogénétique. Concepts et méthodes, Masson
@. Dayrat (2003), “The roots of phylogeny : How did Haeckel build his trees ?”, Syst.
Biol., 52(4) @. Dayrat (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction
of the tree of life”, Paleobiology, 31(3) @.
44. Hennig (1966), Phylogenetic Systematics, University of Illinois Press @.
45. Cf. Dupuis (1986), « Darwin et les taxonomies d’aujourd’hui », in Tassy (coord.),
L’ordre et la diversité du vivant, Fayard, Fondation Diderot.
46. Dayrat (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the
tree of life”, Paleobiology, 31(3) @.
47. Cf. Dupuis (1978), « Permanence et actualité de la systématique : la “systématique
phylogénétique” de W. Hennig (Historique, discussion, choix de références) »,
Cahier des naturalistes, Bull. N. P. n. s. 34(1) ; idem (1986), « Darwin et les taxonomies
d’aujourd’hui », in P. Tassy (coord.), L’ordre et la diversité du vivant, Fayard,
Fondation Diderot. ; idem (1992), « Regards épistémologiques sur la taxinomie cladiste.
Adresse à la XI e session de la Willi Hennig Society (Paris, 1992) », Cahier des
naturalistes, Bull. N. P. n. s. 48(2).

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[les mon des darwiniens]
est la descendance avec modification. Cependant, ce point a été âprement
discuté et les interprétations divergent 48 .
2. Selon Tassy & Barriel 49 , l’arbre est phylogénétique s’il permet une
découverte a posteriori des homologies et des homoplasies. En particulier, la
méthode de parcimonie nous permet une découverte de nos succès (homologies
secondaires de de Pinna 50 ) et de nos erreurs (homoplasies) dans ce que
nous avions supposé initialement comme caractères homologues (homologies
primaires). Cette découverte permet de déduire l’état de chaque caractère
chez chaque ancêtre hypothétique, aux nœuds de l’arbre. L’algorithme de
Wagner 51 utilisé dans les méthodes de parcimonie contemporaines 52 maximisent
ce que Farris 53 appelle l’« explanatory power », c’est-à-dire maximisent la
contiguïté des états de caractères identiques, et donc l’explication de ces états
par une ascendance commune, donc maximisent l’information phylogénétique
sur les caractères 54 ; contenu informatif que Farris démontre supérieur dans
un cladogramme que dans un phénogramme. En d’autres termes, les arbres
qui ne supposent pas un maximum d’états de caractères expliqués par l’ascendance
commune alors qu’ils pourraient le faire sont de mauvais arbres,
ou dit autrement, des arbres non optimaux.
Selon cette définition, les méthodes de distances sont incomplètes et sont
qualifiées de « pseudo-phylogénies » par Tassy & Barriel 55 . Les principaux arguments
que l’on peut généralement dégager sont :
1. Les arbres de distances ne permettent pas d’inférence in fine sur l’homologie
des caractères, puisque l’on ne travaille pas en prise directe avec leurs
48. Cf. Brower (2000), “Evolution is not a necessary assumption of cladistics”, Cladistics,
16 @. Rieppel (2005), “Popper and systematics”, Syst. Biol., 52 @.
49. Tassy & Barriel (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un
apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4).
50. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”,
Cladistics, 7 @.
51. Wagner (1961), “Problems in the classification of ferns” @, in Recent Advances In
Botany, University of Toronto Press.
52. Darlu & Tassy (1993), Reconstruction phylogénétique, Masson @, p. 79.
53. Farris (1979), “The information content of the phylogenetic system”, Syst. Zool., 28
@ ; idem (1983), “The logical basis of phylogenetic analysis” @, in Platnick & Funk
(eds.), Advances in cladistics, Vol. 2, Columbia UP.
54. Tassy (1994), « Les arbres phylogénétiques et l’ancêtre absent », in Férida &
Widlöcher (dir.), Colloque de la Revue internationale de psychopathologie, PUF.
55. Tassy & Barriel (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un
apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4).

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états. En fait, comme l’écrivent Darlu & Tassy 56 , c’est cette étape d’estimation
des états ancestraux qui constitue toute la différence entre procédures de
parcimonie et analyses de distances. Chez celles-ci, une fois l’alignement fait,
l’homologie primaire des états est dès le départ réduite sous forme de distances
et les paris qu’elle contient resteront sans résolution.
2. Le plaquage sur l’arbre de distances des états de caractères ne peut être
admis comme exercice d’inférence de leur homologie secondaire. En effet, les
méthodes de distances peuvent produire des regroupements sur la base de
symplésiomorphies, comme montré dans Leclerc et ses collèges 57 . Quel sens
aurait la découverte des homologies/homoplasies sur une topologie dont les
artefacts sous-jacents sont incompatibles avec la notion de synapomorphie ?
Cela reviendrait à nier l’intérêt de l’apport de Hennig et à mélanger des méthodes
aux propriétés de restitution des données dans l’arbre inégales 58 . Il est
bien plus cohérent de plaquer directement ces caractères sur un arbre issu
d’une méthode dont c’est la vocation même, c’est-à-dire qui regroupe sur la
base de synapomorphies.
L’arbre phylogénétique est donc, pour Tassy & Barriel 59 , celui qui autorise
l’identification du couple homologie/homoplasie. La nécessité de cette définition,
qui vient du fait que les taxons sont définis par des caractères homologues
60 , est cruciale pour le systématicien (le plus souvent morphologiste)
dont le travail est de créer des taxons monophylétiques, donc d’identifier des
homologies secondaires. Elle semble cependant superflue pour le généticien,
qui travaille sur des caractères bien moins complexes, et donc individuellement
moins dignes d’intérêt, et qui aurait tendance à prendre n’importe quelle
arborescence pour phylogénétique – d’où la grande diversité des méthodes
56. Darlu & Tassy (1993), Reconstruction phylogénétique. Concepts et méthodes, Masson
@, p. 81.
57. Leclerc et al. (1998), “Low divergence in rDNA ITS sequences among five species of
Fucus (Phaeophyceae) suggests a very recent radiation”, J. Mol. Evol., 46 @.
58. Farris (1979), “The information content of the phylogenetic system”, Syst. Zool.,
28 @.
59. Tassy & Barriel (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un
apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4).
60. Patterson C. (1982), “Morphological characters and homology”, in Joysey & Friday
(eds.), Problems of phylogenetic reconstruction, Academic Press ; idem (1988), “The
impact of evolutionary theories on systematics”, in Hawksworth (ed.), Prospects in
Systematics, Syst. Assoc., Spec. Vol. 36. Nelson (1994), “Homology and systematics”,
in Hall (ed.), Homology : the hierarchical basis of comparative biology, Academic
Press.

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[les mon des darwiniens]
de construction d’arbres utilisés en phylogénie moléculaire. À ce sujet, Tassy &
Barriel 61 se montrent intransigeants, en ne réservant l’appellation de « phylogénétique
» qu’aux strictes méthodes de parcimonie : « L’analyse cladistique et a
fortiori l’analyse de parcimonie sont souvent considérés comme des méthodes
parmi d’autres. Nous prétendons qu’elles sont une seule et même méthode
qui est la méthode phylogénétique » (l’insistance est des auteurs).
Cependant, les méthodes probabilistes donnent cette possibilité de
placer les homologies aux nœuds. Les méthodes probabilistes sont donc
phylogénétiques :
Toutes les méthodes qui tendent à esquiver l’homologie – parce que c’est
un concept, opératoire mais faillible, pace que c’est un problème biologique,
parce qu’elle reste du domaine de l’hypothèse – ne peuvent prétendre
être du domaine de la phylogénétique au sens de Kiriakoff 62 : « la science des
constructions phylogénétiques ». Notre conclusion sera qu’il y a à la fois filiation
et transformation depuis l’arbre phylogénétique jusqu’au cladogramme
et que seulement deux des méthodes informatiques en cours actuellement
répondent aux critères de la phylogénétique : la méthode dite de parcimonie
et, dans une certaine mesure, celle dite de maximum de vraisemblance.
Tassy & Barriel 63 en conviennent, mais du bout des lèvres : ils leur reprochent
de ne pas le faire véritablement. Ce reproche ne doit pas être fait aux
méthodes probabilistes elles-mêmes, mais au type de caractères auxquels on
les applique aujourd’hui, et à l’intérêt qu’on leur porte. En effet, les méthodes
probabilistes sont majoritairement appliquées à la comparaison de séquences
génétiques pour produire des « phylogénies moléculaires 64 » aux caractères
desquelles le systématicien s’intéresse peu le plus souvent, il faut bien le dire.
Que le nucléotide n° 727 de tel gène soit une adénine homologue chez tous les
Proboscidiens n’a pas la même portée, le même piment scientifique, la même
complexité que s’il s’agit d’une homologie trouvée dans l’ouverture de l’orbite
dans le maxillaire ou dans les os qui entourent le trou auditif externe. Ceux
des systématiciens qui sont un peu biochimistes, qui, connaissant quelque
61. Tassy & Barriel (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un
apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4).
62. Kiriakoff (1963), « Les fondements philosophiques de la systématique biologique »,
in La classification dans les sciences, Duculot.
63. Tassy & Barriel (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un
apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4).
64. Cf. la section 7 de Barriel, ce volume. (Ndd.)

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peu les enjeux fonctionnels d’un changement de nucléotide à une position
donnée d’un gène donné, tendent à raisonner autrement et à s’intéresser aux
conséquences évolutives d’un changement moléculaire. Enfin, les méthodes
probabilistes sont récusées parce qu’elles nécessitent un modèle en amont :
« Quant au choix des modèles, c’est là un débat sans fin. Faut-il connaître
le processus évolutif pour construire la phylogénie ou a-t-on besoin d’une
phylogénie pour découvrir le processus évolutif responsable de cette phylogénie
? Les cladistes ont choisi depuis longtemps de répondre positivement à
la deuxième question. 65 »
Mais cette alternative est surfaite. Elle assigne aux modèles des défauts qui
ne sont pas les leurs. Elle accuse les modèles tenant compte de « processus »
évolutifs du défaut de précédence, parce que ces mêmes précédences de
processus prétendument connus a priori s’accompagnait, dans les pratiques
passées de la systématique éclectique, qu’un manque criant de formalisation.
Cependant, les modèles sont précisément un effort de clarification et de formalisation
de ce que l’on prétend connaître. D’autre part, cette précédence est
vécue comme circulaire en raison d’une vision réfutationniste poppérienne et
hypothético-déductive de la systématique. Mais depuis, d’autres épistémologies
ont été proposées pour la systématique 66 , certainement plus abductives
qu’hypothético-déductives 67 . Le « cohérentisme » des cladistes peut alors se
muer en « fondhérentisme 68 » où les connaissances de fond sont prises en
compte pourvu qu’elles soient explicites 69 . L’interaction des connaissances
sur les processus avec l’arbre n’est pas circulaire : connaissances de fond (relevant
des structures comme des processus) et nouvelles données progressent
ensemble, par une nouvelle étape de mise en cohérence, vers de nouvelles
65. Eldredge & Cracraft (1980), Phylogenetic patterns and the evolutionary process.
Method and theory in comparative Biology, Columbia UP. Nelson & Platnick (1981),
Systematics and biogeography : cladistics and vicariance, Colombia UP.
66. Rieppel (2005), « Le cohérentisme en systématique », in Deleporte & Lecointre
(coord.), Philosophie de la systématique, Biosystema 24 @.
67. Rieppel (2003), “Popper and systematics”, Syst. Biol., 52 @. Cf. Lecointre (« Récit
de l’histoire de la vie… »), ce volume.
68. En anglais, « foundherentist ». Le terme est de Haack (2000), “A foundherentist
theory of empirical justification?” @, in Sosa & Kim (eds.), Epistemology, an anthology,
Blackwell.
69. Lecointre & Deleporte (2005), “Total evidence requires exclusion of phylogenetically
misleading data”, Zoologica Scripta, 34(1) @. Deleporte & Lecointre (2005),
« Philosophie de la systématique », Biosystema 24 @.

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[les mon des darwiniens]
connaissances. Pour reprendre la métaphore fondhérentiste 70 : « […] le schéma
est celui d’une grille de mots croisés dans laquelle on introduit de nouveaux
mots, mais d’une manière qui doit être cohérente avec tous les autres mots qui
sont déjà en place, et où les vieux mots déjà en place sont susceptibles d’être
révisés à la lumière des nouveaux mots qui sont introduits. Le fondhérentisme
cherche à combiner l’intégration explicative avec l’ancrage expérientiel. »
Ensuite, cette alternative résulte plus de l’élaboration d’une règle idéale
et normative du raisonnement que d’une prise en compte des contraintes
réelles inhérentes aux pratiques de la systématique (c’était d’ailleurs aussi le
problème de Karl Popper à l’égard de la démarche scientifique). Prise à la lettre,
elle conduit à l’impossibilité même de construire une matrice de caractères
anatomiques. En effet, elle conduit logiquement à reprocher à un anatomiste
d’omettre un caractère de sa matrice parce que, ayant observé ce caractère
au long de séries de développement embryonnaire, le processus de développement
montre qu’il résulte de processus ontogénétiques différents entre les
taxons, et qu’il n’est donc pas homologue. Ces cas de figure ne sont pas rares,
par exemple chez les vertébrés depuis que les techniques d’éclaircissement
des tissus et de coloration d’os et de cartilages permettent d’observer la mise
en place des structures squelettiques le long d’une série d’embryons à des stades
rapprochés. Faudrait-il ignorer cette connaissance et inclure quand même
le caractère dans la matrice au motif que le développement embryonnaire
est qualifié de processus (mise en évidence de relations de cause à effet) ?
Mais il y a encore plus général : toute appréhension d’un caractère par un
investigateur est forcément chargée de connaissances, et elle est théoriquement
chargée 71 . Parmi ces connaissances sont incluses celles sur les processus
biologiques. Si le systématicien était conscient de tous ses postulats et qu’il
devait en exclure tout ceux qui dépendent pour tout ou partie de connaissances
sur les processus, il ne pourrait tout simplement pas énoncer la moindre
hypothèse d’homologie primaire. Lucidité pour lucidité, une épistémologie
fondhérentiste consciente est préférable à une pureté cladiste (version 1980)
épistémologiquement illusoire et empiriquement impossible à tenir.
Enfin, l’alternative est étonnante lorsque des systématiciens parlent de
« découvrir des processus ». Les systématiciens n’ont pas pour vocation de
70. Rieppel (2005), « Le cohérentisme en systématique », in Deleporte & Lecointre
(coord.), Philosophie de la systématique, Biosystema 24 @.
71. Ibid.

309 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
découvrir des processus. Ils ont pour vocation professionnelle de gérer de
manière cohérente les rapports entre les concepts classificatoires, les mots
et les choses. Ici un autre débat s’ouvre, celui des horizons d’investigation
qui sont ceux de chaque spécialité en biologie ; autrement dit, la nature des
questions auxquelles nous répondons dans nos articles. Une phylogénie peut
conduire à faire des classifications. Une phylogénie peut peut-être conduire à
découvrir des processus (et même cela il faudrait le discuter : une phylogénie
peut-elle vraiment prouver une relation de cause à effet ?). Mais ce ne sont
généralement pas les mêmes communautés professionnelles qui atteignent
ces objectifs. Et si ces deux approches sont menées dans une seule et même
tête, ce n’est généralement pas au même moment, au moins parce que nous
avons besoin qu’une phylogénie soit fiable avant de commencer à élaborer
d’autres types de connaissances à partie d’elle… Et elle est rarement fiable dans
son entièreté à partir d’un seul jeu de données (tout systématicien sait qu’un
arbre a toujours, à côté de ses parties solides, des parties fragiles). Pour ne
prendre qu’un exemple, les relations d’apparentement à grande échelle entre
les téléostéens sont si difficiles à élucider, et les classifications classiques si
confuses qu’on peut y épuiser plusieurs carrières sans avoir besoin de poser
une seule question en termes de processus. Certes, les processus de l’évolution
peuvent être pris en compte comme donnée pertinente utile à l’élaboration
de réponses à un questionnement purement systématique, mais ce n’est pas
pour autant que ces questions ultimes deviennent des questions relevant des
processus de l’évolution. Dans une phylogénie générale de téléostéens, aucune
relation de cause à effet n’est élucidée. Pourtant, il a fallu beaucoup d’énergie
pour que cette phylogénie soit fiable. Il convient donc de souligner la différence
qu’il peut y avoir dans les rapports entre patrons et processus tout au long
de la démarche d’investigation d’un biologiste. Contrairement à l’alternative
qui est proposée ci-dessus, tous les biologistes, quels qu’ils soient, ont besoin
comme données sources et comme connaissances de fond à la fois des données
et connaissances relevant des patrons, et des données et connaissances
relevant des processus. En revanche, c’est le type de question qu’ils posent – le
point ultime de leur investigation – qui détermine s’ils sont dans une science
de patron ou une science de processus, parce que la question va déterminer
le type de preuve qui est à l’œuvre 72 . L’alternative proposée ci-dessus est artificielle
et présente le défaut principal de ne pas distinguer ce qui relève des
72. Cf. Lecointre (« Récit de l’histoire de la vie… »), ce volume.

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[les mon des darwiniens]
données et connaissances sources de ce qui relève de la nature de la question
posée. Des auteurs qui écrivent sur les méthodes de la systématique prescrivent
une abstinence en matière de processus en amont de la construction
de l’arbre au motif que cet arbre pourrait amener des connaissances sur les
processus qu’eux-mêmes ne questionnent même pas… s’ils sont de vrais systématiciens
! À moins que par « processus » soit entendue la simple mise en
série des états d’un même caractère comme possiblement dérivés les uns des
autres, que permet effectivement l’arbre et lui seul. Ici le terme de « processus
» serait alors mal choisi, car il n’y a pas démonstration expérimentale d’une
relation de cause à effet. Il n’y a que mise en cohérence maximale d’attributs,
mise en preuve qui ne relève que des sciences des patrons.
Pour finir sur cette alternative, et si on élargit le champ, ce qui est souhaitable,
les auteurs qui ont écrit ces lignes entendent sans doute leur donner
une portée plus générale. Ils prescrivent une abstinence en matière de processus
en amont de la construction de l’arbre, au motif que cet arbre pourrait
amener des connaissances sur les processus qui pourraient être élaborées par
d’autres métiers que celui de la systématique. Si tel est le sens donné à cette
prescription, elle se justifie alors plus par son idéalisme que par son réalisme
au regard des conditions de la recherche. D’autres chercheurs, avec d’autres
types de questions en tête que celles des systématiciens, auront besoin d’une
phylogénie fiable. Cette dernière sera rarement celle d’un seul auteur, parce
que les phylogénies publiées par les laboratoires sont rarement fiables dans
leur entièreté. C’est la confrontation de diverses phylogénies obtenues par
différentes équipes et différentes sources de données sur les mêmes taxons (ou
presque) qui établit la fiabilité d’une hypothèse phylogénétique. Dans ce processus
de validation des connaissances objectives, on constatera que certaines
équipes auront suivi la prescription pour construire leur arbre, d’autres non ; et
la corroboration des mêmes clades par des sources différentes aura un poids
bien plus fort pour remporter l’assentiment que le respect d’une abstinence
initiale au regard des « processus ». Dotée d’une portée aussi générale, la
prescription des cladistes de cette époque confond la phase de démonstration
avec la phase de validation des connaissances produites.
Terminons-en avec la question de savoir quels arbres sont phylogénétiques
et quels arbres ne le sont pas. Un graphe connexe non cyclique (ce qu’on appelle
communément aujourd’hui un arbre), sur le plus pur plan algorithmique, ne
montre que les partages d’attributs : « qui partage quoi avec qui ». Il ne deviendra
phylogénétique que nourri de la théorie de l’évolution sous son bagage

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minimal du « descent with modification ». C’est la première raison pour laquelle
une phylogénie ne donne en première instance que des relations de groupesfrères
entre entités concrètes, pas des relations d’ancêtres à descendants entre
entités concrètes (cf. section 8). Elle n’est pas faite pour cela, tout simplement.
La seconde raison en est que nous ne sommes pas capables de prouver empiriquement
une véritable relation génétique d’ancêtres à descendants entre deux
individus concrets d’espèces différentes, tout simplement 73 . L’outil phylogénétique
hennigien est précisément fait pour les cas de figure où les ancêtres de ces
individus concrets sont inconnaissables concrètement. Lorsque nous sommes
susceptibles de prouver génétiquement une relation d’ancêtre à descendant,
au sein d’une même population concrète d’une même espèce concrète, et
dans des temps très courts, de l’ordre de quelques générations, alors ce ne
sont plus les outils de la phylogénie qui sont utilisés, mais ceux de la génétique.
Cependant, il subsiste, dans la phylogénie nourrie de son fond théorique,
des relations d’ancêtres à descendants. Mais celles-ci se conçoivent entre un
ancêtre abstrait (partiellement reconstitué) et un descendant concret s’il s’agit
d’une branche terminale, ou bien entre un ancêtre abstrait et un descendant
abstrait s’il s’agit d’une branche interne. Cette relation d’ancêtre à descendant
n’est pas directe comme elle peut l’être dans une généalogie concrète, dans
une phylogénie, elle est indirecte. Cela signifie qu’entre un ancêtre abstrait
et son descendant, beaucoup d’individus hypothétiques et non reconstitués,
généalogiquement reliés, sont théoriquement supposés.
En somme, est phylogénétique l’arbre qui permet de restituer la réponse aux
paris qui avaient été faits sur les homologies. En cela, les méthodes de distances
ne sont pas des phylogénies. Elles ne sont, éventuellement, que des reflets de
phylogénie, et encore, avec des postulats surnuméraires : comme l’arbre de
distances ne montre que des relations de proximité en similitude globale (et non
en apparentement), le « qui ressemble à qui » ne peut refléter le « qui est plus
apparenté à qui » uniquement lorsque l’accumulation de la similitude globale
est proportionnelle au degré d’apparentement. C’est au prix de ce pari qu’un
phénogramme ressemblera à une phylogénie. Bien des articles de phylogénie
moléculaire font tacitement ce pari, aujourd’hui. Il est même courant que ce
pari ne soit même plus conscient, et qu’on qualifie à tout va n’importe quel
arbre de « phylogénie » sans plus s’intéresser à la méthode qui l’a construit.
73. Tassy (1994), «Les arbres phylogénétiques et l’ancêtre absent», in Férida & Widlöcher
(dir.), Colloque de la Revue internationale de psychopathologie, PUF.

312 / 1576
[les mon des darwiniens]
6 La forme de l’arbre de la vie
Depuis que des transferts « horizontaux » de matériel génétique74 ont été
prouvés entre lignages bactériens en principe généalogiquement séparés
depuis plus de deux milliards d’années, entre bactéries et champignons, entre
bactéries et plantes érigées, l’image de généalogie théorique que publia Darwin
dans L’Origine des espèces a été corrigée. La métaphore généalogique reste
de mise, mais la forme de l’arbre théorique de la vie s’est complexifiée. En
effet, les lignages ne sont plus considérés comme nécessairement divergents,
des réticulations apparaissent : des échanges partiels horizontaux s’élaborent
entre branches parfois séparées depuis fort longtemps, ou de nouvelles espèces
apparaissent par hybridations d’espèces mères (par exemple, le cas est bien
documenté comme apparaissant de manière récurrente en milieu naturel chez
les tournesols). L’arbre généalogique de la vie, le fameux « tree of life » tendrait
alors à devenir un réseau réticulé, au moins dans certaines de ses parties. Il
résulte de ce schéma théorique que, compte tenu du fait que ce sont le plus
souvent des portions de génomes qui sont échangés horizontalement, l’histoire
généalogique des gènes peut très bien ne pas être l’histoire généalogique des
espèces qui les portent75 . Le problème se pose avec d’autant plus d’acuité les
reconstructions phylogénétiques impliquent de reconstituer des divergences
anciennes. Nous avons vu plus haut qu’il convenait de ne pas confondre le
schéma généalogique théorique (l’ontologie) et la phylogénie (la méthodologie).
Rappelons qu’un arbre phylogénétique, en tant qu’outil, ne dit en première
instance que « qui partage quoi avec qui ». C’est le fond théorique qui fournit
une première couche interprétative en permettant de passer de l’interprétation
précédente à « qui est apparenté à qui ». Une troisième couche interprétative
prend en compte la possibilité de transferts horizontaux. Si les transferts horizontaux
sont susceptibles de s’être produits entre des espèces dont on cherche
les relations d’apparentement, il faut mener l’investigation sur plusieurs gènes
du génome et produire pour ces mêmes espèces leurs phylogénies à partir de
chaque gène, séparément. Il faut obtenir pour ces espèces autant de phylogénies
que de gènes. L’arbre phylogénétique garde sa puissance heuristique, mais
il faudra lire ces arbres comme des arbres de gènes et non plus en première
instance comme des arbres d’espèces. C’est de la confrontation des différents
arbres de gènes entre eux, et de leurs discordances éventuelles, que seront
74. Cf. la section 5.1 de Heams (« Hérédité »), ce volume. (Ndd.)
75. Cf. Samadi & Barberousse, ce volume. (Ndd.)

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[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
interprétés certains des apparentements comme issus de transferts et certains
autres comme issus d’ancêtres communs aux espèces 76 . Le fait d’avoir changé
l’image généalogique théorique ne remet pas en cause la puissance heuristique
du graphe connexe non cyclique. L’utilité de graphes connexes cycliques, venus
récemment en complément, est actuellement discutée 77 .
7 La filiation, cahier des charges
de toute classification biologique
Lamarck ne donne pas de programme sérieux à l’exercice classificatoire. En
1809, la classification doit rester avant tout opérationnelle, un « produit de
l’art » qui ne « tient réellement rien de la nature », et en 1820 elle doit refléter
« l’ordre le plus naturel » qui n’est pas spécifié.
7.1 La contrainte de monophylie
est-elle incluse chez Darwin (1859) ?
Celui qui fixera réellement – c’est-à-dire explicitement et durablement – le
cahier des charges des classifications sera Darwin (cf. citation, section 1.1). Ce
texte est remarquable à plus d’un titre. Tout d’abord, il fonde un programme
unique à la classification : la proximité généalogique. Ensuite, il réalise un
changement de paradigme : la création n’est plus convoquée et dès lors,
l’application de ce programme doit en principe donner une place à l’homme
dans la classification en vertu de ses affinités généalogiques, et non comme
créature parfaite culminant au sommet d’une création aux intentions obscures.
Enfin, ce texte porte en germe une autre révolution qui ne portera
ses fruits qu’au xxe siècle. En effet, les logiques divisives ou agglomératives
fondées sur la ressemblance globale sont également récusées (« the mere
putting together and separating objects more or less alike »). Ce n’est pas la
ressemblance globale qui doit fonder la classification, mais la prise en compte
de ceux des caractères qui sont hérités d’un parent commun. La logique d’une
approche par caractères est déjà, en quelque sorte, programmée (même si elle
ne deviendra opérationnelle que dans les années 1950) en opposition à une
76. Cf. par exemple Escobar-Paramo et al. (2004), “Decreasing the effects of horizontal
gene transfer on bacterial phylogeny: the Escherichia coli case study”, Mol.
Phylogenet. Evol., 30 @.
77. Huson & Bryant (2006), “Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary
Studies”, Mol. Biol. Evol., 23(2) @.

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[les mon des darwiniens]
approche globalisante dont on sait aujourd’hui qu’elle mélange les caractères
récemment hérités, les caractères trop anciens, mais surtout les caractères
convergents ou les réversions qui conduisent à des ressemblances non héritées
d’un parent commun (ou homoplasies). Curieusement, c’est sans tenir compte
de ce texte qu’un programme de classification par ressemblance globale sera
importé en biologie par l’école phénétique des années 1958-1970. Malgré les
souhaits darwiniens en matière de classification, entre 1859, date de parution
de L’Origine des espèces, et 1950, date de parution de la Systématique
phylogénétique de l’entomologiste allemand Willi Hennig, on a mélangé les
relations d’ancêtres à descendants et des relations de parenté (parenté au
sens de degré de cousinage relatif : qui est plus proche de qui ?) en même
temps que dans les classifications persistaient des groupes qui ne reflétaient
pas seulement la phylogénie. Ces groupes, les grades, reflétaient un niveau de
développement de la complexité des organismes, séparés entre eux par des
« sauts adaptatifs » qui gommaient les relations d’apparentement.
Par exemple, parmi les cinq classes de vertébrés de la zoologie traditionnelle,
trois d’entre elles sont des grades. Les poissons sont les vertébrés qui ne
sont pas « sortis des eaux » (ils n’ont pas le membre chiridien) ; les amphibiens
sont des tétrapodes non émancipés du milieu aquatique (ils n’ont pas l’œuf
amniotique) ; les reptiles sont les amniotes sans poils ni plumes. Comme les
grades sont des degrés de complexité, ils sont fondés sur des absences d’attributs.
Comme ils ne tiennent pas compte de la phylogénie, certains de leurs
membres sont plus apparentés à des organismes extérieurs au grade qu’à leurs
collatéraux dans le grade. Hennig dira qu’ils sont paraphylétiques. La truite est
plus apparentée à nous qu’à un requin. Les amphibiens seymouriamorphes
sont plus apparentés aux amniotes qu’aux grenouilles. Les crocodiles sont
plus apparentés aux oiseaux qu’aux lézards et les gorgonopsiens sont plus
apparentés aux mammifères qu’aux tortues. Si les chercheurs ont continué à
fabriquer des taxons qui ne tiennent pas compte des degrés d’apparentement
après les recommandations de Darwin dans L’Origine, il faut se demander si
Darwin avait été aussi clair qu’on aurait pu le souhaiter. En effet, les recommandations
que fait Darwin dans son chapitre XIII sur la classification, aidé
de la figure centrale du livre (cf. le début de ce chapitre), montrent qu’on
doit classer tous les descendants d’un même ancêtre dans un groupe. Darwin
recommande donc de faire ce que Hennig 78 appellera plus tard des groupes
78. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, op. cit.

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[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
monophylétiques. Cependant, Darwin perçoit la difficulté liée à des groupes
qui accumulent des spécialisations sur leur lignée propre, spécialisations qui,
si elles sont nombreuses, pourraient occulter les signes de l’apparentement.
Faut-il faire alors un groupe spécial pour cette lignée, et la couper ainsi de son
ascendance ? Ou bien ne pas tenir compte de cette spécialisation et mettre
l’accent sur les caractères qui relient la lignée aux autres lignées ? La question
n’est pas anodine, car elle sous-tend les pratiques classificatoires du siècle qui
suivra Darwin, et sera au cœur du changement de paradigme qui aura lieu
dans les années 1970 au moment où, Hennig 79 ayant été traduit en anglais,
les systématiciens commencent à changer leurs méthodes de travail. Prenons
un exemple. Devant constituer de grandes classes de vertébrés, et face à ce
qui nous semble une énorme accumulation de spécialisations que requiert
l’aptitude au vol battu chez les oiseaux (plumes asymétriques, fourchette,
bréchet, os creux, sacs aériens, etc.), devons-nous extirper les oiseaux de
leur ascendance reptilienne indéniable en les élevant au rang de classe, et
en constituant donc en parallèle un marchepied qu’on appellera classe des
« reptiles » (le grade des reptiles étant donc constitué d’amniotes qui ne volent
pas) coupé des oiseaux, ou au contraire assignerons-nous un rang inférieur
aux oiseaux afin de les laisser au sein des « reptiles », ainsi maintenus dans
leur intégrité phylogénétique ? On doit se rendre à l’évidence avec Nelson 80 ,
Darwin préconisait la monophylie en favorisant la seconde option. Dans son
chapitre XIII des première et seconde éditions de L’Origine, Darwin est très
clair : « S’il pouvait être prouvé que l’Hottentot descend des Noirs, je pense
qu’il serait classé dans le groupe des Noirs, quelle que soit la quantité par
laquelle il diffère des Noirs en termes de couleur ou autres caractères importants
81 . » Ici c’est clairement la monophylie qui est préférée (Darwin reprend le
même raisonnement à propos de pigeons dans la même page, figurant dans la
traduction de Barbier). Reprenons le raisonnement (et la même phrase) pour
les classes de vertébrés : « S’il pouvait être prouvé que le poulet descend des
reptiles, je pense qu’il serait classé dans le groupe des reptiles, quelle que soit
la quantité par laquelle il diffère des reptiles en termes de couleur ou autres
79. Ibid.
80. Nelson (1972), “Comments on Hennig’s ‘phylogenetic systematics’ and its influence
on ichthyology”, Syst. Zool., 21(4) @.
81. Ma traduction. Ce passage ne figure pas dans la traduction française de Barbier, qui
est une traduction parue en 1876 de la sixième édition de L’Origine des espèces.

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[les mon des darwiniens]
caractères importants. » Ce texte consiste alors à faire des reptiles un groupe
monophylétique en y incluant les oiseaux, ce que préconisera la systématique
phylogénétique après 1966. Aujourd’hui encore, si l’on souhaite maintenir
les reptiles dans la classification, il faut y inclure les oiseaux 82 . C’est le même
raisonnement que nous tenons lorsque nous considérons les oiseaux comme
des dinosaures actuels.
Darwin, dans son chapitre XIII, ne préconise donc pas les grades : pour
classer, priorité doit être donnée à la filiation, à l’ascendance commune, et pas
aux degrés de spécialisations ultérieurs propres à des lignées uniques, aussi
spectaculaires soient-elles. Pourquoi n’a-t-on pas fait des groupes monophylétiques
tout de suite ? Tassy 83 assigne ce retard à une ambiguïté de Darwin
lui-même :
Les systématiciens prédarwiniens, Darwin lui-même et nombre de ses successeurs
ont utilisé la somme des modifications comme un outil taxinomique de
grande efficacité. Dans l’Origine, Darwin précise : « Je crois que l’arrangement
des groupes dans chaque classe, d’après leurs relations et leur degré de subordination
mutuelle, doit, pour être naturel, être rigoureusement généalogique ;
mais que la somme des différences dans les diverses branches ou groupes,
alliés d’ailleurs au même degré de consanguinité avec leur ancêtre commun,
peut différer beaucoup, car elle dépend des divers degrés de modification
qu’ils ont subis ; or, c’est là ce qu’exprime le classement des formes en genres,
familles, sections ou ordres. » Et Darwin conclut : « Le système naturel ramifié
ressemble à un arbre généalogique ; mais la somme des modifications éprouvées
par les différents groupes doit exprimer leur arrangement en ce qu’on
appelle genres, sous-familles, familles, sections, ordres et classes. » La somme
des modifications n’est pas un concept généalogique, elle ne nous donne pas
la filiation ; elle est donc typologique. Mais, semble-t-il, Darwin admet qu’elle
puisse être à la source de l’assignation des groupes à telle ou telle catégorie
de la classification. De l’inclusion d’un groupe à tel niveau de la hiérarchie à
l’identification même du groupe, il n’y a qu’un pas. Dans sa conclusion, Darwin
use même du vocable « arrangement » pour l’assignation des groupes aux différentes
catégories – alors qu’il aurait dû utiliser celui de « ranking », en français
: « catégorisation ». Cette ambiguïté formelle et cette concession à une
pratique typologique de la classification seront lourdes de conséquences. On
peut y voir la cause première de ce qui sera considéré par le néodarwinisme
du xx e siècle comme le meilleur mode de représentation de la phylogénie : des
82. Laurin (2008), Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne : l’exemple
de la sortie des eaux chez les vertébrés, Ellipses, p. 18.
83. Tassy (1991), L’arbre à remonter le temps, Christian Bourgois, p. 48.

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[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
groupes ancestraux dont les membres sont peu divergents entre eux, et qui
donnent naissance à des groupes qui éprouvent divers degrés de modification,
c’est-à-dire de divergence.
En fait, Darwin ne fut pas aussi ambigu que Tassy le dit, et il se trouve que
Darwin utilisa précisément le mot « ranking » que Tassy appelle de ses souhaits.
Cependant, c’est la traduction d’Edmond Barbier, que Tassy cite, qui est
incapable de retranscrire proprement la pensée de Darwin sur ce point. Car
voici ce que Darwin écrivit réellement dans les première (1859) et seconde
(1860) éditions de L’Origine des espèces :
I believe that the arrangement of the groups within each class, in due subordination
and relation to the other groups, must be strictly genealogical in order
to be natural ; but that the amount of difference in the several branches or
groups, though allied in the same degree in blood to their common progenitor,
may differ greatly, being due to the different degrees of modification which
they have undergone ; and this is expressed by the forms being ranked under
different genera, families, sections, or orders.
The natural system in genealogical in its arrangement, like a pedigree ; but the
degrees of modifications which the different groups have undergone, have to
be expressed by ranking them under different so-called genera, sub-families,
families, sections, orders, and classes.
On voit clairement que la traduction de Barbier ne comprend pas le texte.
Pire, il y a des inversions de rapports sur le statut de cette « somme de modifications
» propre aux lignées : pour Darwin, elle doit être exprimée par quelque
chose, pour Barbier elle exprime quelque chose. Pour Darwin, la somme
des modifications doit être exprimée par la catégorisation, pour Barbier elle
exprime leur « arrangement ». Entre fabriquer un groupe (classer, faire des
« arrangements »), assigner une espèce ou un groupe d’espèces dans un
groupe plus grand déjà constitué d’une part, ou assigner un rang formel (ou
catégorie : famille, ordre, classe, etc.) à un groupe déjà constitué d’autre part,
nous avons là des opérations distinctes. Barbier traduit « ranking » par « classement
» dans la première phrase, puis par « arrangement » dans la seconde
phrase, avec en plus une inversion de rôle des degrés de modifications qui
passent de la voie passive à la voie active. On ne peut faire plus confus, lorsque
l’on sait que « ranking » devait se traduire par « assignation d’un rang à un
groupe » ou « assignation d’une catégorie à un groupe » ou, comme Tassy le
remarque judicieusement, « catégorisation ». Pour la fabrication des groupes
(ou l’« arrangement », ou l’action de classer), Darwin préconisait la stricte

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[les mon des darwiniens]
filiation, quel que soit le degré ou la somme des modifications propres (voir
le passage sur les pigeons ou sur l’Hottentot). Cette somme de modifications
ultérieures propres à une lignée devait être géré, pour Darwin, en termes d’assignation
de rangs (ranking), pas en termes de constitution de groupes (arrangement)
; Darwin est clair sur cette question, dans le même texte lorsqu’il
traite de ce qu’il faut faire de la lignée F de sa figure au regard de ce qui est
fait pour la lignée A et I. Pour rendre le propos plus accessible, prenons un
exemple concret, celui des mammifères. Imaginons que le déploiement de la
lignée A de la figure de L’Origine des espèces soient les mammifères thériens
(placentaires et marsupiaux), et le déploiement de la lignée F soit l’ornithorynque.
Ce dernier possède avec la lignée A la glande lactéale à l’origine du lait,
les poils et la mandibule constituée d’un seul os, l’os dentaire. Ces trois traits
sont des traits qui rattachent sans ambiguïté l’ornithorynque à la lignée de A,
dans un groupe appelé mammifères. L’arrangement consiste à faire un seul
groupe, celui des Mammalia, comprenant A et F. Cependant, l’ornithorynque
est vraiment un mammifère « spécial », avec sa structure osseuse temporale,
ses dents spéciales, son bec corné, ses éperons venimeux aux pattes postérieures
des mâles, ses pattes palmées, sa queue plate… Comment gérer cette
« somme » des modifications qu’a subi la lignée propre aux ornithorynques ?
Selon la traduction de Barbier, s’il s’agit de gérer par « arrangement » : alors
nous aurions fait un groupe à part des ornithorynques par une coupure divisive,
afin de souligner leur exceptionnelle dérivation, et un groupe des mammifères
non ornithorynques (regroupant les échidnés, les marsupiaux et les placentaires
; l’analogie est ici claire avec les poissons, qui sont des vertébrés non
tétrapodes, et les reptiles qui sont des amniotes non oiseaux). Selon Darwin
lui-même, cette situation est à gérer en assignation de rang. L’ornithorynque,
au lieu d’avoir sa « boîte » portant l’étiquette de famille, verra assignée à cette
boîte le rang de sous-classe. La traduction de Barbier donne aux spécialisations
des lignées le critère de fabrication des boîtes (ce que feront les systématiciens
après Darwin), tandis que Darwin souhaitait ne gérer l’empilement des spécialisations
propres aux lignées qu’à l’aide de rangs assignés à des boîtes qui, elles,
devaient rester régies par l’apparentement. Une fois de plus la traduction de
Barbier introduisit donc une grande confusion. On remarquera pourtant qu’il
n’y a pas de contradiction entre les deux recommandations de Darwin. Ce n’est
pas parce qu’il faut gérer les spécialisations des lignées en assignation de rang
que cela conduit nécessairement à suivre une logique divisive ou à faire des
grades. Darwin ne dit simplement pas comment faire, il reste au seuil d’une

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[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
vraie méthodologie, et comme le souligne Dupuis 84 , il laisse ses successeurs
se débrouiller au cas par cas. La vraie raison pour laquelle Darwin ne fut pas
suivi dans le siècle qui succéda à la parution de L’Origine ne fut donc pas tant
son ambiguïté quant à l’expression de son programme, mais surtout qu’il ne
donna pas le mode d’emploi pour le réaliser. Il considérait presque la classification
strictement généalogique comme un idéal hors d’atteinte ; attitude
actant tacitement de l’absence de méthode de construction d’arbre partant
d’êtres concrets. Sans construction formelle d’arbre, pas de distinction entre
des ancêtres abstraits et des ancêtres concrets ; pas de solution à la tension
ressentie chez Darwin entre l’arrangement « généalogique » et l’assignation
de rangs (la catégorisation nomenclatoriale 85 ). Même si cette attention portée
à une traduction peut sembler désuète ou superflue au lecteur, Tassy 86
a raison de signaler avec Dupuis 87 que l’enjeu de ce texte est considérable
pour comprendre ce que les systématiciens vont faire dans le siècle suivant.
L’absence de méthode permit, selon le mot de Dupuis 88 , la survie de « procédures
insuffisamment épurées » et le mélange ultérieur en systématique
de taxonomies divisives et agglomératives. Mais moins techniquement, sans
méthode nouvelle, et avec des traduction confuses (pour ce qui concerne
le contexte français), c’est la tradition qui, par inertie, se maintint. Existe-t-il
d’autres raisons pour lesquelles les classifications biologiques ne devinrent pas
purement phylogénétiques après Darwin ? Il y eut deux raisons principales.
La première tient au contexte social dans lequel Darwin émit ses idées et
au rôle des fossiles. Sommés par leurs détracteurs dès 1860 – dont la plupart
émettaient leurs critiques du dehors des sciences – de fournir des preuves de
l’évolution biologique, les darwiniens eurent tendance à présenter les fossiles
comme des ancêtres identifiés, de véritables ancêtres incarnés, preuves matérielles
du déroulement évolutif, ce qui acheva la confusion entre généalogie
(relations d’ancêtres à descendants : qui descend de qui, non directement
accessibles à l’investigation) et la phylogénie (relations de parenté : qui est
84. Dupuis (1988), «Le taxinomiste face aux catégories», Cahier des naturalistes, Bull.
N. P. n. s. 44(3), p. 90-91.
85. Cf. Dupuis (1988), ibid.
86. Tassy (1991), L’arbre à remonter le temps, Christian Bourgois.
87. Dupuis (1986), «Darwin et les taxonomies d’aujourd’hui», in P. Tassy (coord.), L’ordre
et la diversité du vivant, Fayard, Fondation Diderot ; idem (1988),
88. Dupuis (1986), «Darwin et les taxonomies d’aujourd’hui», in P. Tassy (coord.), L’ordre
et la diversité du vivant, Fayard, Fondation Diderot.

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[les mon des darwiniens]
plus proche de qui, accessibles à l’investigation). Ce fut le cas par exemple
pour Archaeopteryx, oiseau fossile découvert en 1861, conçu comme l’ancêtre
des oiseaux. Il faut comprendre que dès lors, les relations d’ancêtres à
descendants furent conçues entre taxons, comme ce fut le cas dès 1866 dans
les arbres des paléontologues transformistes français Albert Gaudry (sur les
hyènes fossiles 89 ) et allemand Franz Hilgendorf (sur les planorbes fossiles) où
les fossiles attestent les filiations de par leur qualité même de fossiles. Lorsque
les relations d’ancêtres à descendants seront dessinées entre taxons de plus
haut rang encore, les fossiles continueront d’incarner des ancêtres concrets,
constituant alors des ponts entre les grades, ou entre les grades et les clades.
Le fossile comme ancêtre concret participe de la logique gradiste. Tant et si
bien que dans toute l’iconographie de ces auteurs et de leurs héritiers du xx e
siècle (tels Alfred Romer), les fossiles sont représentés aux nœuds des branches
des arbres phylogénétiques, erreur que font encore aujourd’hui nombre de
paléontologues et de médias.
La deuxième raison tient au fait qu’on a voulu injecter dans la classification
biologique beaucoup plus que la seule phylogénie. En effet, la systématique
de l’époque, que l’on qualifiera plus tard de « systématique éclectique », s’employait
à traduire non seulement les « affinités évolutives », mais aussi les
« sauts adaptatifs » et le « degré de complexité » réalisés par des taxons entiers
appelés « grades ». Par exemple, on sait depuis la fin du xix e siècle que les
oiseaux ont certaines affinités avec les dinosaures théropodes. Autrement dit,
certains dinosaures théropodes (comme le Velociraptor) sont plus apparentés
aux oiseaux qu’à n’importe quel autre reptile ; c’est-à-dire qu’ils partagent
avec les oiseaux des ancêtres communs exclusifs. Cela signifie que la classe
des reptiles est hétérogène sur le plan phylogénétique : elle comprend des
éléments (certains dinosaures) plus apparentés à des organismes non reptiles
(les oiseaux) qu’aux autres reptiles. Malgré cela, au lieu d’inclure les oiseaux
dans les reptiles afin de restituer à ces derniers une partie de leur histoire, on
a maintenu durant un siècle une classe des oiseaux séparée de la classe des
reptiles pour souligner une grande différence anatomique globale entre les
deux classes. Les oiseaux ayant appris à voler, ils ont acquis sur leur propre
branche de l’arbre évolutif une « somme » de spécialisations (plumes, bréchet,
anatomie du membre antérieur, etc.) qui marque un « saut adaptatif », ou
encore réalisent un bond en terme de « degré de complexité » (bien que cette
89. Cf. Tassy (1991), L’arbre à remonter le temps, Christian Bourgois, p. 60.

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[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
complexité n’ait jamais été objectivement définie). Le « grade » de reptile,
comme tous les grades, est fondé sur la ressemblance globale, laquelle exprime
un « degré général de complexité » et se délimite par un « saut adaptatif »
que réalise le groupe auquel le grade donne naissance. En soulignant ce saut
adaptatif, la systématique éclectique masquait le véritable groupe-frère des
oiseaux et ceci tout en sachant très bien quel était ce groupe-frère.
À titre d’information, les oiseaux, les « dinosaures », les ptérosaures, les
crocodiles et un certain nombre de groupes fossiles moins populaires constituent
l’ensemble des archosaures. Dans la faune actuelle, les seuls archosaures
restants sont les crocodiles et les oiseaux. On notera que les reptiles n’ont pas
plus d’homogénéité lorsqu’on les considère uniquement à partir de la faune
actuelle : les crocodiles sont plus apparentés aux oiseaux qu’à n’importe quel
groupe de reptiles actuels (tortues, lézards, serpents, rhynchocéphales). Les
crocodiles partagent notamment avec les oiseaux la mandibule osseuse fenêtrée
et le gésier.
Les reptiles n’existent donc que pour souligner le saut adaptatif des oiseaux,
ce qu’admettait Ernst Mayr en 1974 alors qu’il défendait les grades. La distinction
négative reptile/oiseaux masque l’apparentement exclusif crocodiles/
oiseaux. En somme, le saut adaptatif et la discontinuité de complexité sont des
concepts évolutionnistes qui masquent dans la classification les véritables liens
de parenté, et qui ont permis la perpétuation d’anciens groupes linnéens sous
un vernis évolutionniste. Mais il y a pire, au moins à deux titres.
Premièrement, les grades donnent une vie évolutive à des taxons de haut
rang, oubliant ainsi que les taxons sont créés par le besoin du classificateur,
qu’ils ne sont là que pour remplir un cahier des charges que celui-ci leur a fixé, et
que, par conséquent, ils n’ont pas de dynamique biologique ou évolutive. Dans
la nature il n’y a que des individus, lesquels portent des attributs. Les caractères
et les classifications qui en découlent sont des constructions scientifiques. La
meilleure preuve de cela est simple : les classifications changent, les organismes
réels qu’elles contiennent, eux, restent. Ce n’est pas parce que le concept de
« poisson » n’est plus valable en systématique que les truites ou les perches ont
disparu. Ce dont nous sommes capables de reconstituer l’évolution, ce ne sont
pas les taxons, ni même les espèces ; le phylogénéticien ne peut reconstituer
l’évolution que d’attributs. Le grade est essentialiste parce qu’il considère qu’un
groupe taxonomique évolue et donne naissance à un autre, parce que l’essence
du reptile se maintient jusqu’à un certain degré malgré l’évolution intrinsèque
de ce qu’il contient ; il revient en arrière du nominalisme de Darwin.

322 / 1576
[les mon des darwiniens]
Deuxièmement, les grades sont de véritables marchepieds, les nouveaux
barreaux d’une échelle des êtres larvée, parce que devenue évolutionniste. Les
reptiles n’existent que parce que certains d’entre eux donnèrent un jour naissance
aux oiseaux, les poissons parce qu’ils donnèrent un jour naissance aux
tétrapodes, les invertébrés aux vertébrés, les pongidés aux hominidés. Ainsi,
bon nombre de ces groupes de la classification linnéenne devenue évolutionniste,
conservés entre Darwin et Hennig, ne sont pas définis pour eux-mêmes
par un attribut qui leur soit exclusif, mais par rapport à leur « devenir évolutif ».
Certains groupes furent même créés pour cela, portant dans leur étymologie
l’idée de « gestation évolutive » : ainsi en va-t-il de tous les « pro »-quelque
chose, tels les procaryotes annonçant les eucaryotes, les prosimiens annonçant
les simiens, les protacanthoptérygiens annonçant les acanthoptérygiens. En
fait, fonder un taxon sur son devenir est une grave faute logique en sciences
de l’évolution, parce qu’aucun devenir n’est inscrit : les organismes vivants ne
sont porteurs que de leur passé. Ces relations d’ancêtres à descendants entre
groupes de haut rang permirent la résurgence de l’image de l’échelle des êtres,
mais cette fois-ci évolutionniste, renforcée par l’intrusion de valeurs dans le
discours scientifique, par exemple le « progrès ». Certains barreaux donnent
naissance à d’autres. La truite (barreau des poissons) est conçue par nos journalistes
comme une étape sur le chemin menant du requin à l’homme, qui est
en haut. La vulgarisation des résultats de la systématique, pas toujours bien
renseignée, fourmille d’expressions où la biodiversité est conçue comme rangée
le long d’un seul vecteur, « de la bactérie à l’éléphant » ou « de la bactérie à
l’homme », c’est selon. Cette échelle des êtres est incompatible avec l’arborescence
qui réserve toute possibilité à tout organisme d’accumuler sa complexité
unique sur sa branche propre, tout en préservant la possibilité de trouver les
attributs signes de l’apparentement sur des troncs communs. La truite possède
des attributs différents de ceux de l’homme. En redescendant suffisamment
bas dans l’arbre de la vie, on peut trouver à -420 millions d’années des attributs
communs aux deux qu’ont légué des ancêtres communs hypothétiques : les os
dermiques tels que le pariétal, le maxillaire, le dentaire, par exemple. Autrement
dit, en rompant avec l’échelle des êtres, ce n’est pas parce que la truite évolue
dans une direction différente de celle de l’homme qu’on ne peut pas retrouver
ce qui la lie à l’homme. Ceci est vrai pour tout le vivant. Quand on dit que
l’ornithorynque ou le cœlacanthe sont « primitifs », on ne raisonne pas dans
un arbre, mais sur une échelle des êtres, voire en essentialiste. Dans le cadre
mammalien, l’ornithorynque et autres monotrèmes sont primitifs au regard de

323 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
quelques attributs, comme l’œuf à coquille dure et l’absence de tétons. Mais il
fourmille d’innovations que l’on ne trouve chez nul autre mammifère : le bec
corné « de canard », des dents très spéciales, des éperons venimeux aux pattes
postérieures des mâles… Il n’y a pas d’espèces ou de groupes entiers qui soient
primitifs. Seuls des attributs peuvent l’être. Et encore…, être « primitif » dans
l’absolu ne signifie rien. Les attributs sont primitifs ou dérivés en rapport à un
cadre d’échantillonnage. Pondre des œufs à coquille dure est un trait primitif
dans un échantillon limité à des mammifères, mais un trait dérivé dans un
échantillon de tétrapodes. Bref, c’est une valeur relative qui ne peut qualifier
qu’un attribut. La plupart des discours journalistiques sur la nature sont en rupture
avec ces concepts, par la force de l’anthropocentrisme, de l’essentialisme
et l’ignorance des procédures classificatoires modernes.
Le succès des grades tint donc à la persistance des groupes traditionnels
qu’ils permettaient, soutenue par une lecture scaliste de la nature, puisque les
grades s’empilaient les uns sur les autres, chacun soulignant, annonçant presque
l’étape suivante. Cette échelle était flatteuse de surcroît puisque, doublée
d’un progrès évolutif, elle consistait à mettre l’homme en haut de l’arbre de
Haeckel 90 et s’accommodait donc de notre anthropocentrisme, voire même
d’un centrisme racial et social d’une certaine anthropologie biologique de la
fin du xix e siècle. Scalisme, anthropocentrisme, maintien de la tradition et du
progrès, les défenseurs des grades participaient donc parfois inconsciemment
d’une confusion en systématique entre partage des attributs, recherche d’un
ordre naturel et discours de valeurs.
8 Les ancêtres sont-ils connaissables ?
Il peut sembler paradoxal que, se réclamant de Darwin, la systématique phylogénétique
moderne ait pu tant augmenter son pouvoir d’investigation en
déclarant les ancêtres inconnaissables concrètement, tout en fondant son
programme de classification sur la filiation.
La généalogie pure disconvient au projet taxonomique, comme le signale
Dupuis avec force :
L’image de l’arbre généalogique est la seule que, malgré sa popularité, j’aurais
aimé passer totalement sous silence. Abstraction faite de la fantaisie qui a
longtemps régné en ce domaine, ma réticence a un motif très sérieux. Toutes
les représentations d’une taxinomie sous forme d’arbres véritables, avec
90. Haeckel (1874), Anthropogenie, Leipzig, Engelmann @.

324 / 1576
[les mon des darwiniens]
troncs, branches et feuilles, comme dans les planches de Haeckel (1866, t. II)
@, sont trompeuses. Un phylum, qui naît probablement comme une infime
petite pousse, n’est pas un tronc mais un ensemble de feuilles ! À cultiver à la
lettre la métaphore de l’arbre généalogique, on en vient à croire que le phylum
a précédé les classes, qui auraient précédé les ordres, qui auraient précédé
les espèces, et à croire aussi qu’un phylum vient d’un phylum, une classe
d’une classe, etc. Je déconseille tout à fait l’image de l’arbre généalogique. 91
Dupuis expose ses réticences dans un contexte où il s’agit de cadrer le projet
taxonomique. Pour le classificateur, la relation d’ancêtre à descendant n’est
pas opérationnelle, elle est même encombrante tant elle nous pousserait à
abandonner le nominalisme qui sous-tend tout le projet de la systématique
en confondant nos concepts classificatoires (les taxons et leurs rangs, c’est
nous qui les créons) avec la dynamique évolutive elle-même, c’est-à-dire en
attribuant une existence évolutive réelle à nos concepts taxonomiques, en
attribuant des relations génétiques d’ancêtres à descendants entre taxons de
haut rang, ce qu’on fit sous le règle de la systématique éclectique avec la peu
de rigueur que déplore Dupuis : les mammifères « descendent » des reptiles,
les « reptiles » descendent des amphibiens… Il ne s’agit donc que d’exclure
les ancêtres concrets du champ méthodologique de la classification, tout en
sachant que des ancêtres abstraits restent requis sur le plan théorique. Mais
faut-il pour autant que les ancêtres concrets soient exclus de la phylogénie ?
La réponse est oui, puisque la phylogénie moderne a justement été créée pour
établir des relations d’affiliation entre individus concrets lorsque leurs ancêtres
ont définitivement disparu. Dayrat 92 répond que non, mais avec deux défauts : il
ne distingue pas dans son article les ancêtres abstraits et les ancêtres concrets,
préconisant des méthodes qui identifient des ancêtres concrets. Il ne distingue
pas le niveau théorique du niveau empirique : il y a la généalogie théoriquement
requise d’une part (dont parlait Darwin), et les possibilités empiriques
de l’approcher d’autre part (ce dont parle Hennig).
La reconstruction phylogénétique moderne a fait un bond en avant
avec Hennig 93 et ses successeurs en déclarant les ancêtres inconnaissables.
91. Dupuis (1988), «Le taxinomiste face aux catégories», Cahier des naturalistes, Bull.
N. P. n. s. 44(3).
92. Dayrat (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the
tree of life”, Paleobiology, 31(3) @.
93. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, op. cit. ;
idem (1966), Phylogenetic Systematics, op. cit. @.

325 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
Dayrat 94 identifie deux causes à l’exclusion des ancêtres (concrets) de la
démarche phylogénétique. La première résiderait dans le fait que la relation
ancêtre à descendants aurait été déclarée comme non testable au sens
poppérien du terme par les cladistes. Nous pouvons évacuer assez vite cette
première cause. Certes, les cladistes de la fin des années 1970 ont eu des
prétentions poppériennes assez naïves, mais une autre épistémologie peut
être proposée pour la cladistique (comme déjà signalé) et ce débat ne détermine
ni n’épuise la question de l’accès aux ancêtres. La seconde raison résiderait
dans le fait que Hennig était avant tout un taxonomiste et que son
programme fut de faire de la phylogénie pour faire de la classification. Si
toute l’information d’une série d’ensembles emboîtés (diagramme de Venn)
est contenue dans un arbre phylogénétique, à l’inverse toute l’information
contenue dans un arbre phylogénétique n’est pas dans le diagramme de
Venn. Les relations d’ancêtres à descendants, précisément, ne figurent pas
dans le diagramme de Venn, alors qu’elles sous-tendent théoriquement l’arbre
phylogénétique (si l’on admet que dans un arbre phylogénétique il y a
au moins des relations indirectes d’ancêtres à descendants ente des ancêtres
abstraits et des descendants). Hennig se serait comporté vis-à-vis de
l’arbre phylogénétique comme il aurait convenu de se comporter à l’égard
d’un graphe connexe non cyclique, c’est-à-dire un « arbre » dépourvu de
sa justification théorique et de son sens biologique. Effectivement, si toute
l’information d’une série d’ensembles emboîtés (diagramme de Venn) est
contenue dans le graphe connexe non cyclique lui correspondant, à l’inverse
toute l’information contenue dans ce graphe connexe non cyclique est effectivement
contenue dans le diagramme de Venn. Cette seconde raison est
recevable. Mais Dayrat 95 ne va pas au fond du problème. Les méthodes qu’il
préconise n’identifient pas des relations directes d’ancêtres à descendants
entre individus concrets, mais des conjectures de relations indirectes d’ancêtres
à descendants entre concepts (un fossile unique ou même un lot de
fossiles identiques qui ont valeur d’espèce, par exemple). Ces concepts ne
peuvent être que des concepts classificatoires. On reste dans la légitimité
du classificateur qui était celle de Hennig.
94. Dayrat (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the
tree of life”, Paleobiology, 31(3) @.
95. Ibid..

326 / 1576
[les mon des darwiniens]
Dayrat 96 justifie sa position en rappelant ce que préconisait Darwin dans
L’Origine en matière de classification. Certes, ce dernier considérait certainement
qu’un arbre généalogique était préférable à une classification pour représenter
les relations entre des formes éteintes et actuelles, et il va même jusqu’à
souhaiter que ces classifications deviennent elles-mêmes des arbres, mais
Dupuis 97 souligne que c’était là un idéal pour lui hors d’atteinte. On peut être
surpris que Dayrat n’ait pas remarqué qu’en matière de classification, Darwin
se résout quand même à exprimer la recommandation de monophylie des
groupes, même s’il n’utilise pas ce mot-là ni ne dit comment faire, justement
parce que son discours reste au plan théorique et programmatique. Dayrat
omet de dire que chaque fois que Darwin parle de « généalogie », il parle
d’une généalogie théorique et non d’une généalogie concrètement approchée,
dont il dit par ailleurs que nous n’avons pas les registres d’état civil. L’absence
de moyens d’identifier, parmi les individus concrets, actuels ou fossiles, des
ancêtres génétiques, nous conduit par la force des choses à ne concevoir ces
ancêtres que comme des abstractions. Alors que Darwin, dans L’Origine, ne
parlait que d’ancêtres abstraits, Dayrat 98 préconise des méthodes qui, grâce
aux informations supplémentaires pourvues par la stratigraphie, assignent
à des fossiles concrets le statut d’ancêtre possible. Les méthodes dont parle
Dayrat ne produisent que des conjectures d’ancestralité. La véritable relation
génétique qui convient aux véritables généalogies reste indémontrable à ces
temps de divergence. La relation d’ancêtre à descendant la plus pure, c’est-àdire
entre deux individus concrets (et non entre deux concepts classificatoires),
reste inaccessible empiriquement, quoiqu’en fassent les méthodes montrées
en exemple par Dayrat 99 .
On ne peut raisonnablement que maintenir une opposition aux conclusions
de Dayrat 100 : « Les relations d’ancêtres à descendants devraient être étudiées
aussi souvent que possible parce qu’elles sont des représentations plus précises
de l’histoire évolutive que ne le sont les relations de groupes-frères. » Si
nous sommes à une échelle populationnelle infraspécifique et à des temps de
96. Ibid.
97. Dupuis (1986), «Darwin et les taxonomies d’aujourd’hui», in P. Tassy (coord.), L’ordre
et la diversité du vivant, Fayard, Fondation Diderot.
98. Dayrat (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the
tree of life”, Paleobiology, 31(3) @.
99. Ibid.
100. Ibid.

327 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
divergence très courts, peut-être… mais là le projet phylogénétique n’est plus
convoqué ; d’autres outils sont disponibles. Si des relations d’ancêtres à descendants
sont conçues entre autre chose que des individus concrets dont on
peut faire preuve du lignage génétique, alors il ne peut s’agir que d’une relation
génétique entre deux taxons dont celui qui donne naissance à l’autre est paraphylétique.
Dayrat 101 insiste sur le fait que la recherche de relations d’ancêtres
à descendants reste un programme de recherche darwinien. Certes, Darwin
montre dans la seule figure de L’Origine une généalogie et en parle comme
tel. Mais cela ne rend pas pour autant des ancêtres concrets accessibles, ni
même la preuve génétique directe ou indirecte d’un lignage généalogique,
même si l’on a pour programme de faire autre chose que de la classification.
Les méthodes actuelles qui sont citées par Dayrat 102 , en prétendant identifier
des ancêtres concrets, sont sans doute des méthodes darwiniennes… mais
elles ne sont pas des méthodes phylogénétiques.
Pour conclure, la filiation sous-tend toute la logique phylogénétique depuis
Hennig 103 et même le programme classificatoire depuis Darwin en 1859, même
s’il a fallu cent ans pour que le programme darwinien en cette matière puisse
être réalisé. Darwin a exprimé dès la première édition de L’Origine des espèces
la recommandation de monophylie des taxons sans utiliser le mot, et surtout
sans dire comment trouver, concrètement, les groupes monophylétiques. La
phylogénétique moderne se nourrit d’un paradoxe 104 qui n’est qu’apparent :
tout le travail est sous-tendu par l’idée de filiation, mais les ancêtres sont
déclarés inconnaissables. En réalité, il ne s’agit que d’une lucidité méthodologique
: entre espèces, les individus concrets ancêtres au sens génétique du
terme sont inconnaissables empiriquement, mais les ancêtres abstraits restent
indispensables théoriquement.
101. Ibid.
102. Ibid.
103. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik,
Deutscher Zentralverlag.
104. Tassy (1994), «Les arbres phylogénétiques et l’ancêtre absent», in Férida &
Widlöcher (dir.), Colloque de la Revue internationale de psychopathologie, PUF.

328 / 1576
[les mon des darwiniens]
Références bibliographiques
B
Br o W e r A. (2000), “Evolution is not a necessary assumption of cladistics”, Cladistics, 16 : 143-
154.
D
da r l u P. & ta s s y P. (1993), Reconstruction phylogénétique. Concepts et méthodes, Paris,
Masson. Disponible sur .
Da r W i n C. (1859), The Origin of Species, First Edition, London, John Murray. Rééd. Penguin
Classics, London, Penguin Books, 1995.
Da r W i n C. (1860), The Origin of Species, Second Edition, London, John Murray. Rééd. Oxford
World’s Classics, Oxford, Oxford UP, 1998.
Da r W i n C. (1872), L’origine des espèces, Paris, C. Reinwald, 1880 (traduit par E. Barbier sur
l’édition définitive – 6e édition – de The Origin of Species, London, Murray, 1872).
day r at B. (2003), “The roots of phylogeny : How did Haeckel build his trees ?”, Syst. Biol., 52(4):
515-527.
day r at B. (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the tree of life”,
Paleobiology, 31(3): 347-353.
d e Bar B a n ç o i s-vi l l eG o n G i s C.H. (1816), « Observations sur la filiation des animaux, depuis le
polype jusqu’au singe », Journal de physique, de chimie, d’histoire naturelle et des arts, 82 :
444.
d e Pi n n a M.C.C. (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics,
7 : 367-394.
de l e P o r t e P. & le c o i n t r e G. (2005), « Philosophie de la systématique », Biosystema 24, Paris,
Société française de systématique.
du P u i s C. (1978), « Permanence et actualité de la systématique : la “systématique phylogénétique”
de W. Hennig (Historique, discussion, choix de références) », Cahier des naturalistes, Bull. N.
P. n. s. 34(1) : 1-69.
du P u i s C. (1986), « Darwin et les taxonomies d’aujourd’hui », in P. Tassy (coord.), L’ordre et la
diversité du vivant, Paris, Fayard, Fondation Diderot : 215-240.
du P u i s C. (1988), « Le taxinomiste face aux catégories », Cahier des naturalistes, Bull. N. P. n.
s. 44(3) : 49-109.
du P u i s C. (1992), « Regards épistémologiques sur la taxinomie cladiste. Adresse à la XIe session
de la Willi Hennig Society (Paris, 1992) », Cahier des naturalistes, Bull. N. P. n. s. 48(2) : 29-
56.
E
el d r e d G e n. & cr a c r a f t J. (1980), Phylogenetic patterns and the evolutionary process. Method
and theory in comparative Biology, New York, Columbia UP.
es c o B a r-Pa r a M o P., sa B B a G H a., da r l u P., Pr a d i l l o n o., va u r y c., de n a M u r e. & le c o i n t r e
G. (2004), “Decreasing the effects of horizontal gene transfer on bacterial phylogeny : the
Escherichia coli case study”, Mol. Phylogenet. Evol., 30 : 243-250.
F
fa r r i s J.S. (1979), “The information content of the phylogenetic system”, Syst. Zool., 28 : 483-
519.

329 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / filiation]
Fa r r i s J.S. (1983), “The logical basis of phylogenetic analysis”, in N. Platnick & V.A. Funk (eds.),
Advances in cladistics, Vol. 2, New York, Columbia UP : 1-36.
G
Gay o n J. (1992), Darwin et l’après-Darwin, Paris, Kimé.
Gay o n J. (2009), « Mort ou persistance du darwinisme ? Regard d’un épistémologue », C. R.
Palevol., 8 : 321-340.
H
Ha a c k S. (2000), “A foundherentist theory of empirical justification?”, in E. Sosa & E. Kim (eds.),
Epistemology, an anthology, Malden, Mass., Blackwell : 226-236.
Ha e c k e l E. (1866), Generelle Morphologie der Organismen, Berlin, Reimer.
Ha e c k e l E. (1874), Anthropogenie, Leipzig, Engelmann.
Ha l l B.K. (ed.) (1994), Homology, the hierarchical basis of comparative biology, New York,
Academic Press.
He n n iG W. (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Berlin, Deutscher
Zentralverlag.
He n n iG W. (1966), Phylogenetic Systematics, Urbana, University of Illinois Press.
Hu s o n d.H. & Br ya n t D. (2006), “Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies”,
Mol. Biol. Evol., 23(2) : 254-267.
K
ki r i a k o f f S. (1963), « Les fondements philosophiques de la systématique biologique », in La
classification dans les sciences, Bruxelles, Duculot : 61-88.
L
la M a r c k J.-B. (1994), Philosophie zoologique [1809], Paris, Flammarion.
la n k e s t e r E.R. (1870), “On the use of the term homology in modern zoology, and the distinction
between homogenetic and homoplastic agreements”, Ann. Mag. Nat. Hist., (4)6 : 34-43.
la u r i n M. (2008), Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne : l’exemple de la
sortie des eaux chez les vertébrés, Paris, Ellipses.
le c l e r c M.c., v. Ba r r i e l, G. le c o i n t r e, B. d e re v i e r s. (1998), “Low divergence in rDNA ITS
sequences among five species of Fucus (Phaeophyceae) suggests a very recent radiation”,
J. Mol. Evol., 46 : 115-120.
le c o i n t r e G. (1997), « Evolution et molécules : Denton en crise », in P. Tort (dir.), Pour Darwin,
Paris, PUF : 693-729.
le c o i n t r e G. (2004), « Jonathan Wells, Phillip Johnson et Michael Denton : les formes instruites
de l’anti-science », in J. Dubessy, G. Lecointre & M. Silberstein (dir.), Les matérialismes (et
leurs détracteurs), Paris, Syllepse : 511-543.
le c o i n t r e G. & de l e P o r t e P. (2005), “Total evidence requires exclusion of phylogenetically
misleading data”, Zoologica Scripta, 34(1) : 101-117.
le c o i n t r e G. & le Gu ya d e r H. (2006), Classification phylogénétique du vivant, 3 e éd., Paris,
Belin.
M
May r E. (2004), Après Darwin, Paris, Dunod.
N
ne l s o n G.J. (1972), “Comments on Hennig’s ‘phylogenetic systematics’ and its influence on
ichthyology”, Syst. Zool., 21(4) : 364-374.

330 / 1576
[les mon des darwiniens]
ne l s o n G.J. (1994), “Homology and systematics”, in B.K. Hall (ed.), Homology : the hierarchical
basis of comparative biology, San Diego, Academic Press : 101-149.
ne l s o n G.J. & Pl at n i c k N. (1981), Systematics and biogeography : cladistics and vicariance,
New York, Colombia UP.
P
Pat t e r s o n C. (1982), “Morphological characters and homology”, in K.A. Joysey & A.E. Friday
(eds.), Problems of phylogenetic reconstruction, London and New York, Academic Press :
21-74.
Pat t e r s o n C. (1988), “The impact of evolutionary theories on systematics”, in D.L. Hawksworth
(ed.), Prospects in Systematics, Syst. Assoc., Spec. Vol. 36 : 59-91.
R
ri eP P e l O. (2003), “Popper and systematics”, Syst. Biol., 52 : 259-270.
ri eP P e l O. (2005), « Le cohérentisme en systématique », in P. Deleporte & G. Lecointre (coord.),
Philosophie de la systématique, Biosystema 24, Paris, Société française de systématique :
115-126.
S
sc H M i t t s. (2006), Aux origines de la biologie moderne : l’anatomie comparée d’aristote à la
théorie de l’évolution, Paris, Belin.
T
ta s s y P. (1991), L’arbre à remonter le temps, Paris, Christian Bourgois éditeur.
ta s s y P. (1994), « Les arbres phylogénétiques et l’ancêtre absent », in P. Férida & D. Widlöcher
(dir.), Colloque de la Revue internationale de psychopathologie, Paris, PUF : 99-110.
ta s s y P. & Ba r r i e l V. (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un
apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4) : 361-378.
to r t P. (dir.) (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, Paris, PUF.
W
Wa G n e r W.H. (1961), “Problems in the classification of ferns”, in Recent Advances In Botany,
University of Toronto Press : 841-844.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 9
Stéphane tirard
vie
Définir la vie est une ambition que se partagent les philosophes,
les biologistes et les médecins. La notion de vie appelle aisément
des synthèses diachroniques livrant des conceptions allant
d’Aristote à la biologie moléculaire. Georges Canguilhem 1 a
ainsi montré comment, successivement, la vie a été considérée
comme animation, comme mécanisme, comme organisation, puis comme
information. L’approche proposée ici analyse comment l’origine de la vie a
été envisagée depuis trois siècles. Ce sont donc les réflexions sur la limite
primordiale du vivant qui seront analysées, afin de révéler certains des aspects
les plus fondamentaux des conceptions sur la vie, et ce, à partir de trois
problématiques explorées successivement.
Des premières observations microscopiques jusqu’aux apports de la chimie
biologique, avec la réflexion sur la nature du protoplasme, les recherches théoriques
et empiriques des bases matérielles de la vie, de Buffon à Pasteur en
passant par Claude Bernard, fondent la réflexion des xviii e et xix e siècles concernant
cette limite très spécifique du vivant que constitue sa propre origine.
Par ailleurs, c’est au xix e siècle que la vie est historicisée. En effet, avec
l’évolutionnisme, qui vient s’ajouter aux développements de la physiologie,
la biologie se voit investie de deux dimensions, respectivement historiques et
nomologiques. L’enjeu pour l’épistémologue étant d’analyser comment elles
sont liées, voire indissociables.
C’est sur la base de cette double identité du vivant qu’au xx e siècle s’est
développée une approche réductionniste, alors même que s’élaboraient des
perspectives synthétiques pour la compréhension de l’évolution. Les recher-
1. Canguilhem (1995), « Vie », Encyclopaedia Universalis, vol. 23.

336 / 1576
[les mon des darwiniens]
ches sur les origines de la vie, avec la chimie prébiotique, qui naît dans les
années 1950, apparaissent dans un premier temps comme une tentative de
reconstruction du vivant complémentaire de cette démarche réductionniste.
Rapidement, un nouveau champ d’études, toujours actif aujourd’hui, s’est
ouvert concernant l’évolution de la matière dans un monde prébiotique et
simultanément un renouvellement de la réflexion fondamentale sur la vie
s’est fait jour.
1 Des débuts de la microscopie à la chimie biologique :
l’approche des bases matérielles de la vie
Au xviiie et xixe siècle, la réflexion sur la nature et l’organisation du vivant est
un enjeu majeur des sciences de la vie, elle engage des approches empiriques,
grâce à la microscopie qui révèle des structures d’une échelle jusque
là insoupçonnée, grâce également à la chimie qui identifie le protoplasme à
des corps albuminoïdes, ainsi que grâce aux approches théoriques illustrées
notamment par des théories comme celle des molécules organiques de Buffon
ou plus tard la théorie cellulaire.
1.1 Voir et penser l’échelle microscopique
Les xviie et xviiie siècles sont le cadre d’une confrontation avec une nouvelle
échelle de la matérialité des êtres vivants révélée par l’invention et le
développement de la microscopie. L’observation d’êtres de très petite taille,
invisibles jusqu’alors, ainsi que l’observation de détails anatomiques jusque
là ignorés, constituent une ouverture sur ce que l’on peut qualifier de monde
nouveau.
Dans ce contexte, certains problèmes sont recomposés, comme celui des
générations spontanées. Les êtres microscopiques font en effet l’objet d’une
approche empirique, articulant observation microscopique et expérimentation,
qui interroge directement leur génération.
C’est ce qui donne sa teneur à la discussion entre Lazzaro Spallanzani et
John Tuberville Needham à propos de l’origine des animalcules. Leurs travaux
sont en effet fondamentalement différents de ceux réalisés environ un siècle
plus tôt par Francesco Redi, qui tentait de bloquer le cycle de reproduction
des mouches en empêchant leur ponte sur le milieu observé. Spallanzani et
Needham, quant à eux, procèdent à un changement d’échelle dans la problématisation
et débâtent de la possibilité de l’animalisation de la matière
en animalcules. Les générations spontanées étant alors considérées dans le

337 / 1576
[stéphan e t i r a r d / v i e]
contexte de cet espace microscopique qui s’avère susceptible d’accueillir de
nouvelles expérimentations 2 .
1.2 Des constituants élémentaires
et fondamentaux pour la matière du vivant
Selon Canguilhem3 , on chercherait, sans les trouver, chez Linné et Buffon
des définitions de la vie. Il conviendrait pourtant d’être moins abrupt à propos
du naturaliste français. En effet, une vision plus globale de son œuvre permet
sans doute de révéler la conception de la vie qu’il avait forgée et qui était un
fondement indispensable à l’édification de sa théorie. Il est bien connu que
son Histoire naturelle contient, dès son deuxième volume @, des concepts
constamment présents dans l’ensemble de la théorie du naturaliste. Ainsi,
très tôt dans son œuvre @, Buffon, en 1749, pose les bases matérielles de sa
conception du vivant en décrivant les « molécules organiques » qu’il considère
comme les constituants de tous les animaux et végétaux. Elles sont un concept
fondamental dans sa pensée, selon laquelle l’organique est l’ouvrage le plus
ordinaire de la nature et la vie est en fait une propriété physique de celle-ci. La
définition qu’il en donne lorsqu’il les appelle encore parties organiques décrit
clairement leurs fonctions :
Il me paroit très vraisemblable […] qu’il existe réellement dans la nature une
infinité de petits êtres organisés, semblables en tout aux grands êtres organisés
qui figurent dans le monde, que ces petits êtres organisés sont composés de
parties organiques vivantes qui sont communes aux animaux & aux végétaux,
que ces parties organiques sont des parties primitives & incorruptibles, que
l’assemblage de ces parties forment à nos yeux des êtres organisés, & que par
conséquent la reproduction ou la génération n’est qu’un changement de forme
qui se fait & s’opère par la seule addition de ces parties semblables, comme la
destruction de l’être organisé se fait par la destruction de ces mêmes parties. 4
Les molécules organiques assurent la continuité de l’organisation au cours
du temps par l’action du moule intérieur, transmis d’une génération à l’autre.
2. Spallanzani (1769), Nouvelles recherches sur les découvertes microscopiques et
la génération des corps organisés @. Ouvrage publié en français, traduction de
l’abbé Regley, texte initial de Spallanzani, notes et commentaires de Needham,
Lacombe.
3. Canguilhem (1995), « Vie », Encyclopaedia Universalis, vol. 23.
4. Buffon (1749-1753), Histoire naturelle générale et particulière, Imprimerie Royale,
tome second, 1749, p. 24 @.

338 / 1576
[les mon des darwiniens]
Buffon approche ainsi la notion de vivant de façon éminemment conceptuelle,
c’est ce qui lui permet de prendre en compte simultanément la matérialité
actuelle de la vie et sa temporalité et c’est ainsi qu’il affirme :
L’espèce est donc un mot abstrait et général, dont la chose n’existe qu’en considérant
la Nature dans la succession des temps, & dans la destruction constante
& le renouvellement tout aussi constant des êtres : c’est en comparant la nature
d’aujourd’hui à celle des autres temps, & les individus actuels aux individus
passés, que nous avons pris une idée nette de ce que l’on appelle espèce. 5
Il n’y a certes pas de définition circonscrite de la vie dans l’œuvre de Buffon,
mais il est possible d’affirmer qu’elle est contenue dans tout l’édifice conceptuel
de sa théorie.
Au-delà de l’œuvre de Buffon, proposée ici comme exemple de réflexion
sur la matérialité des constituants fondamentaux du vivant, durant une longue
période, qui s’étend de la fin du xvii e siècle jusqu’au début du xix e , une tension
existe entre les résultats empiriques de l’observation microscopique et la
possibilité de conceptualiser, de penser, les éléments de ce monde nouveau.
Cette tension s’exerce au travers de l’interprétation des multiples observations
microscopiques auxquelles manquent pourtant des concepts explicatifs 6 .
Au début du xix e siècle, des propositions notamment fondées sur l’observation
des végétaux tentent de poser les bases d’une interprétation universelle
de la structure microscopique des êtres vivants. C’est ainsi par exemple que
Charles-François Brisseau de Mirbel considère le végétal comme un espace
rempli de sève et contenant un réseau de membranes percées de nombreux
pores et rempli de sève. René Dutrochet, pour sa part, identifie des globules,
dans les parois de globules plus gros observables au microscope, et il les
considère comme les constituants de la structure fondamentale des végétaux.
François Raspail précise peu de temps après comment, selon lui, ces globules
pouvaient émerger de la paroi de globules préexistants.
Enfin, soulignons que le concept de cellule, tel que nous l’utilisons
aujourd’hui, a été pour sa part construit en deux temps. Dans un premier
temps, à la fin des années 1830 avec les observations par Matthias Schleiden
5. Buffon (1749-1753), Histoire naturelle générale et particulière, Imprimerie Royale,
tome 4, 1753, p. 384-385 @.
6. Hooke (1665), Micrographia : or some Physiological Descriptions of Minute Bodies
made by Magnifying glasses with Observations and Inquiries thereupon, Jo. Martyn
& Allestry @ ; Spallanzani (1769), Nouvelles recherches sur les découvertes microscopiques
et la génération des corps organisés @.

339 / 1576
[stéphan e t i r a r d / v i e]
d’un cytoblaste (un noyau) systématiquement présent dans toutes les cellules,
et par la généralisation de ce fait chez les animaux, réalisée par Theodor
Schwann en 1839. Dans un second temps, dans les années 1850, l’explication
de la formation des cellules par division a été proposée indépendamment par
Robert Remak et Rudolf Virchow.
Après une longue période d’observations, la perception du vivant à l’échelle
microscopique s’est donc traduite dans le deuxième quart du xix e siècle par
l’invention de ce nouveau cadre conceptuel, désormais incontournable dans
toute réflexion sur la matière du vivant. Si la cellule désigne bien un cadre
fondamental pour la conceptualisation du vivant, il n’en reste pas moins que
de nouveaux questionnements émergent corrélativement. Quelle place faut-il
lui donner au sein de l’organisme ? Qu’en est-il de la matière qui caractérise
le vivant ou qui constitue la cellule ?
1.3 Claude Bernard : la vie entre milieu et protoplasme
Dans l’ensemble de son œuvre, Claude Bernard s’est attaché à rejeter l’alternative
encombrante du vitalisme vs matérialisme. Dans son Introduction
à l’étude la médecine expérimentale (1865) @, l’abandon de cette opposition
fait double emploi. En effet, outre l’éclaircissement qu’il constitue quant au
propre positionnement philosophique du physiologiste, ce rejet lui permet de
définir la physiologie comme fondée sur les méthodes de la physique et de la
chimie, mais dont un des enjeux particulier est de maîtriser la complexité du
vivant tout en l’étudiant.
L’étude de cette complexité engage Bernard dans un cheminement conceptuel
qui se traduit par la formulation d’une série de définitions complémentaires
du vivant. Ses Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux
et aux végétaux @ présentent en 1878 la synthèse de ses idées. Il affirme
simultanément que « la vie, c’est la création » et que « la vie c’est la mort ».
En physiologiste, il se fonde concrètement sur un équilibre entre deux ordres
de phénomènes au sein de la matière du vivant : « 1° Les phénomènes de
création vitale ou de synthèse organisatrice ; 2° Les phénomènes de mort ou
de destruction organique. » @
Il faut de plus comprendre la vie dans ses rapports avec le milieu. Elle
résulte en effet « d’une relation étroite et harmonique entre les conditions
extérieures et la constitution préétablie de l’organisme. Ce n’est point par lutte
avec les conditions cosmiques que l’organisme se développe et se maintient ;
c’est, tout au contraire, par une adaptation, un accord avec celles-ci » @. L’être

340 / 1576
[les mon des darwiniens]
vivant serait en accord avec les forces cosmiques générales, « il fait partie du
concert universel des choses, et la vie de l’animal, par exemple, n’est qu’un
fragment de la vie totale de l’univers ». Cette relation entre l’organisme et les
conditions cosmiques l’engage à fonder une distinction entre trois formes de
vie, révélant une gradation quant à l’autonomie de l’organisme par rapport
aux conditions du milieu extérieur : « 1° La vie latente ; vie non manifeste.
2° La vie oscillante ; vie à manifestations variables et dépendantes du milieu
extérieur (cas d’un arbre). 3° La vie constante ; vie à manifestations libres et
indépendantes du milieu extérieur » @.
Mais dans son approche du vivant, Bernard sait changer d’échelle et placer
la cellule à la base à la base de l’organisation. En effet, c’est bien selon lui dans
le protoplasma qu’il faut chercher l’explication de la vie. Il est la seule matière
« active et travaillante ». C’est en son sein qu’il faut chercher « l’explication
de la vie, aussi bien que des réactions vitales plus élevées que la sensibilité
du mouvement » @.
Ce faisant, Claude Bernard inscrit sa pensée concernant le concept de vivant
dans le cadre d’une réflexion sur la structuration du pan le plus nomologique
de la biologie, c’est-à-dire la physiologie 7 . En outre, en s’interrogeant sur
l’explication de la vie à l’échelle de la matière, il apporte des éléments sur le
fonctionnement, tout en cernant l’objet sur lequel une réflexion sur les origines
peut se porter.
1.4 Pasteur et la frontière entre le non-vivant et le vivant
L’œuvre de Pasteur est marquée par sa capacité à aborder des problèmes
biologiques extrêmement concrets tout en les inscrivant dans des problématiques
fondamentales. L’une de celles-ci est la frontière entre le non-vivant et
le vivant. Pour Pasteur, elle est effectivement infranchissable et il estime que
tant la dissymétrie moléculaire, la nature vivante des ferments ou l’inexistence
des générations spontanées tendent à le démontrer. Au-delà des objectifs
immédiats des recherches qu’il mène, c’est donc une réflexion des plus fondamentales
sur le vivant qu’il entretient avec constance.
Dès ses premiers travaux sur les acides tartriques, alors qu’il traite de la
dissymétrie moléculaire, Pasteur affirme que « la vie est dominée par des
actions dissymétriques dont nous pressentons l’existence enveloppante et
cosmique. Je pressens même que toutes les espèces vivantes sont primordia-
7. Gayon (1993), « La biologie entre loi et histoire », Philosophie, 38.

341 / 1576
[stéphan e t i r a r d / v i e]
lement, dans leur structure, dans leurs formes extérieures, des fonctions de
la dissymétrie cosmique 8 ». Cette affirmation isole le vivant du monde moléculaire
symétrique, c’est-à-dire du monde inerte, et impose une continuité
au sein du vivant qu’il résume en poursuivant par cette affirmation : « La vie,
c’est le germe et le germe, c’est la vie 9 ». Cette conviction structurera plusieurs
de ses travaux ultérieurs. Ainsi, dans le débat sur la nature des ferments, il
adosse ses interprétations sur les mêmes conceptions et conclut que seul le
vivant peut produire les transformations observées. Enfin, sa position dans la
célèbre controverse sur les générations spontanées conforte magistralement
cette idée d’une frontière infranchissable, la vie ne pouvant provenir que de la
vie, que du germe, et il estime par ses expériences avoir porté à la génération
spontanée un coup mortel dont elle ne se relèvera pas.
Tout autant qu’un résultat structurant pour la biologie, l’impossibilité des
générations spontanées est un fait qui impose la nécessité d’envisager un
champ problématique rénové pour concevoir l’origine du vivant. La matière
qui constitue ce dernier est de toute évidence de la même nature que celle
qui compose les corps inertes, mais la complexité de son organisation et des
mécanismes en jeu interdit d’espérer voir émerger la vie au laboratoire 10 . C’est
bien, une nouvelle fois, de la complexité du vivant dont il est question. Claude
Bernard constatait cette complexité et en faisait une caractéristique du vivant,
à la fois objectif de l’étude et contrainte inévitable pour l’expérimentateur ;
Pasteur, pour sa part, associe ces deux aspects, mais pour ériger une limite
entre le l’inerte et le vivant, ce dernier étant étudiable par les méthodes de
la physique et de la chimie, mais sa complexité restant, pour lui, en partie
irréductible.
1.5 La recherche des bases physiques de la vie
En 1868, Thomas Huxley, qui, outre le fait qu’il était l’un des principaux soutiens
de Darwin, était avant tout un zoologiste et un physiologiste, a rassemblé
ses idées sur la matière du vivant dans une conférence intitulée On the Physical
Basis of Life @. C’est en fait de la limite pastorienne dont il est question. Huxley
est en effet opposé aux générations spontanées et dans son étude sur la matière
8. Pasteur (1994), « La dissymétrie moléculaire » @, in Écrits scientifiques et médicaux,
Garnier-Flammarion, p. 38.
9. Ibid.
10. À propos des travaux actuels visant à « reconstruire » le vivant en laboratoire, cf.
Heams sur la biologie synthétique, ce volume.

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[les mon des darwiniens]
du vivant, il tente d’élucider quels peuvent être les composés chimiques complexes
porteurs des caractéristiques fondamentales du vivant.
Comme Claude Bernard, il rejette l’alternative vitalisme vs matérialisme.
Il s’agit d’éclairer la complexité caractéristique du vivant et c’est sur l’échelle
de la matière qu’il porte sa réflexion. Bien que Huxley soit un évolutionniste
des plus convaincus, sa démonstration repose ici sur la vie au présent et la
tâche qu’il s’assigne est de démontrer que les corps albuminoïdes jouent
le rôle le plus fondamental dans la cellule et que c’est sur eux que repose
la vie.
La limite posée par Pasteur vaut pour la nature actuelle mais elle n’interdit
pas explicitement qu’un processus de complexification de la matière ait eu
lieu à l’origine de la vie, où les questions de la nature de la matière du vivant
et celle de l’évolution se rejoignent. Ainsi, par exemple, Huxley lui-même et
le biologiste allemand Ernst Haeckel ont admis que la substance découverte
en 1857, sur le fond océanique de l’Atlantique nord, par le navire britannique
le Cyclops, était vivante. C’est Huxley qui la nomme Bathybius haeckelii
lorsqu’il l’étudie vers la fin de l’année 1867 ou au début de 1868. Pour lui,
il s’agit de la preuve du franchissement possible de la limite entre le nonvivant
et le vivant, étape primordiale du phénomène général de l’évolution.
De même, pour Haeckel, l’existence du Bathybius constituait un fait crucial,
véritable pierre angulaire de sa pensée moniste 11 . Cependant, si cet épisode
du Bathybius ne manque pas d’avoir à l’époque un écho important, celui-ci
s’éteint lorsqu’un chimiste montre en 1876 que la substance n’était en rien
vivante et qu’il ne s’agissait que de simple sulfate de calcium, l’espoir d’un
constat empirique de l’existence d’une transition entre l’inerte et le vivant
disparaissant alors.
Les positions de Bernard, Huxley ou Haeckel, chacune dans leur contexte
théorique ou expérimental particulier, illustrent un autre changement d’échelle.
En effet, la cellule, structure fondamentale incontournable, n’est pourtant
qu’un contenant structurant, et la matière qui la constitue, le protoplasme, est
elle-même complexe et détentrice des propriétés qui caractérisent le vivant.
Ce sera un des buts de la chimie biologique, active dès la fin du xix e siècle et
qui deviendra la biochimie, de les élucider.
11. Haeckel (1897), Le Monisme, lien entre la religion et la science. Profession de foi
d’un naturaliste [1892], Schleicher frères, p. 15 @.

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2 Les x i x e et x x e siècles et l’historicisation de la vie
Au xixe siècle, les sciences de la vie sont marquées par le développement
de la pensée évolutionniste. L’œuvre de Darwin correspond à un tournant
en révélant certaines modalités de l’historicité du vivant et elle s’associe à
l’abandon des générations spontanées pour imposer le cadre d’une réflexion
nouvelle sur les origines de la vie.
2.1 Le temps de la Terre et le temps de la vie
Comme cela a été souligné plus haut, une part importante de la pensée
théorique de Buffon est fondée sur les molécules organiques, mais son ambition
d’expliquer la vie dans une théorie plus globale s’affirmera plus clairement
dans les « Époques de la Nature » (1779), dans lesquelles Buffon inscrit l’histoire
de la Terre dans un temps sagittal, s’appuyant sur l’irréversibilité imposée
par le refroidissement du globe. Une fois son refroidissement suffisant, la Terre,
au cours d’une période de grande fertilité, a porté des molécules organiques
en très grande quantité et elles furent à l’origine de générations spontanées.
Les espèces ainsi produites restant ensuite fidèles à leurs moules intérieurs
originels.
Buffon inscrit donc la vie dans le temps de la Terre, mais sans introduire
dans sa conception de la vie la notion de changement irréversible au cours
du temps qu’il applique au globe. En effet, cela a été souvent dit, et il faut le
répéter, Buffon ne concevait aucune forme d’évolution pour le vivant. Lorsqu’il
proposa une histoire sagittale de la Terre, il n’en maintint pas moins l’espèce
comme un cadre fixe au sein duquel des variations, éventuellement réversibles,
étaient possibles mais qui en rien ne conduisaient à un passage d’une espèce
à l’autre. Les générations spontanées sont donc pour Buffon une étape de
mise en place des prototypes des espèces et il ne les décrit pas, il les justifie
simplement par la grande fertilité de la Terre.
Légèrement postérieure, mais restée en partie inédite à l’époque, la réflexion
de Diderot sur le vivant montre une approche différente de celle de Buffon,
qui l’a pourtant influencé. Le philosophe s’intéresse aux changements dont le
vivant a dû être sujet, mais néglige le cadre géologique. Sa pensée, mise en
forme dans le Rêve de d’Alembert @, est également formulée dans des notes
non publiées de son vivant qui constituent ses Éléments de physiologie et dont
la première partie s’ouvre par ses mots : « La nature n’a fait qu’un très petit
nombre d’êtres qu’elle a variés à l’infini, peut-être qu’un seul par combinaison,

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[les mon des darwiniens]
mixtion, dissolution duquel tous les autres ont été formés. 12 » Il précise plus loin
comment pour lui la chaîne des êtres est une chaîne de transformations : « Il
faut classer les êtres depuis la molécule inerte, s’il en est, jusqu’à la molécule
vivante, à l’animal-plante, à l’animal microscopique, à l’animal à l’homme. »
Diderot est convaincu par l’idée d’une « productivité » de la nature et c’est
elle qui génère sa vision de la transformation continue du vivant. « La végétation,
la vie ou la sensibilité et l’animalisation sont trois opérations successives
et le règne végétal pourrait bien être et avoir été la source première du règne
animal, et avoir pris la sienne dans le règne minéral, et celui-ci émaner de la
matière universelle originelle. 13 »
L’œuvre de Jean-Baptiste Lamarck est marquée par le développement de sa
théorie de la modification de l’organisation avec perfectionnement. En 1802,
lorsqu’il formule les principes fondamentaux de sa théorie, il s’appuie sur une
définition de la vie qui lui permet de décrire l’état de la matière sur lequel
peuvent s’exercer les transformations qui se traduiront par des changements
à l’échelle de l’organisme et donc des espèces. La vie est donc pour lui « un
ordre et un état de choses dans les parties de tout corps qui la possède, qui
permettent ou rendent possible en lui l’exécution du mouvement organique,
et qui, tant qu’ils subsistent, s’opposent efficacement à la mort 14 ».
L’animalisation de la matière gélatineuse commence par l’installation, sous
l’effet des fluides « incontenables » – « le calorique et la matière électrique 15 »
– de l’orgasme vital qui est « une tension particulière dans tous les points des
parties molles de ces corps vivans, qui tient leurs molécules dans un certain
écartement entr’elles, […] qu’elles sont susceptibles de perdre, par le simple
effet de l’attraction, lorsque la cause qui l’entretient cesse d’agir ».
Cette animalisation n’est rien d’autre que la génération spontanée qui se
trouve à la base des séries et constituent un commencement permanent,
car la matière ainsi animée peut être transformée, sous l’effet des fluides
« contenables » cette fois – les gaz et les liquides 16 –, lorsque leur action se
répète longuement.
12. Diderot (1994), « Éléments de physiologie », in Œuvres, t. 1, Philosophie, Robert
Laffont, p. 1261.
13. Ibid., p. 1261-1262.
14. Lamarck (1802), Recherches sur l’organisation des corps vivants, Maillard, p. 71.
15. Ils sont incontenables car « aucun corps connu ne sauroit les retenir » (ibid.,
p. 107).
16. « Ces autres fluides, qui sont l’eau chargée de gaz dissous ou d’autres matières
ténues, l’air atmosphérique que contient l’eau, etc. » (ibid., p. 107).

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[stéphan e t i r a r d / v i e]
Concevant ainsi un commencement permanent des séries, Lamarck ne formulera
cependant pas de réflexion aboutie sur l’origine primordiale de la vie,
ses anciennes théories chimiques, auxquelles il ne renonça jamais vraiment
et par lesquelles il pensait que tous les corps provenaient de combinaisons
réalisées par le vivant, empêchèrent probablement toute approche de l’origine
primordiale 17 .
2.2 L’origine des espèces de Darwin,
les modalités d’une histoire de la vie
En traitant de l’origine des espèces, Darwin ne formule pas de définition circonscrite
de la vie. Cependant, c’est au travers de sa conception de la descendance
avec modification qu’il livre les caractéristiques du vivant. Retenons les
dernières lignes de L’Origine des espèces (1859) : « N’y a-t-il pas une véritable
grandeur dans cette manière d’envisager la vie, avec ses puissances diverses
insufflées primitivement dans un petit nombre de formes, ou même à une
seule ? Or, tandis que notre planète, obéissant à la loi fixe de la gravitation,
continue à tourner dans son orbite, une quantité infinie de belles et admirables
formes, sorties d’un commencement si simple, n’ont pas cessé de se
développer et se développent encore ! 18 »
On note donc ici une indication cruciale quant au commencement du développement
d’une quantité infinie de formes produites par les lois qui agissent
autour de nous :
La loi de la croissance et de reproduction ; la loi d’hérédité qu’implique presque
la loi de reproduction ; la loi de variabilité, résultant de l’action directe et
indirecte des conditions d’existence, de l’usage et du défaut d’usage ; la loi de
la multiplication des espèces en raison assez élevée pour amener la lutte pour
l’existence, qui a pour conséquence la sélection naturelle, laquelle détermine la
divergence des caractères, et l’extinction des formes moins perfectionnées. 19
L’ensemble de la théorie de Darwin conduit à l’introduction du temps et
d’une historicité dans la pensée sur le vivant. Sa théorie révèle la contingence
de l’évolution, l’imprévisibilité des étapes du processus et la possibilité de
l’explication rétrospective. Cette historicité de la vie, et notamment la « non-
17. Tirard (2006), « Génération spontanée », in P. Corsi et al., Lamarck : philosophe de
la nature, PUF.
18. Darwin (2008), L’Origine des espèces [1859], Garnier-Flammarion, p. 563.
19. Ibid.

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[les mon des darwiniens]
répétabilité », est particulièrement soulignée lorsque Darwin, dans une lettre
au botaniste Joseph Hooker, s’exprime sur l’impossibilité des générations
spontanées tout en proposant un scénario des origines de la vie :
On dit souvent que les conditions nécessaires à l’apparition des premiers organismes
vivants sont réunies à présent et qu’elles l’ont toujours été. Mais si (et
quel grand si) on peut imaginer que dans quelques mares chaudes contenant
toutes sortes de sels ammoniacaux et phosphoriques, en présence de chaleur
de lumière et d’électricité, etc., il ait pu se former chimiquement un composé
protéique capable de subir des modifications complexes, un tel composé serait
de nos jours dévoré ou absorbé, ce qui n’a pu être le cas avant la formation des
êtres vivants. 20
Ce propos de Darwin nous révèle qu’en cette fin de xix e siècle, la vie pourra
être abordée selon les différents aspects de son historicité, c’est-à-dire tant à
l’échelle de l’évolution du vivant en général, qu’à celle de ses bases physiques.
Les deux aspects se rejoignent dans le questionnement sur les origines de la
vie, il s’agit en effet de comprendre comment le passage de la matière inerte
à la matière vivante peut être inclus dans le processus global de l’évolution.
Les bases d’un problème toujours actif aujourd’hui étaient ainsi jetées.
2.3 Penser les origines de la vie
La seconde partie du xix e siècle a donc constitué une période clé de recomposition
de la réflexion sur les origines de la vie 21 . Dans le contexte de l’évolutionnisme
darwinien, le rejet de la génération spontanée conduisait à un
problème redoutable puisqu’il s’agissait de décrire le processus complètement
révolu de l’apparition de la vie.
Les auteurs de cette période, Darwin lui-même, Herbert Spencer, Huxley,
Haeckel, ainsi qu’une poignée d’auteurs au début du siècle suivant, conçurent
une évolution progressive de la matière permettant d’imaginer le passage de
l’inerte minéral au vivant organique. Cette théorie fut rétrospectivement qualifiée
d’abiogenèse évolutive. Les développements de la chimie organique, avec
les synthèses notamment, – la chimie biologique étudie quant à elle la matière
du vivant –, en approfondissant l’exploration de l’état colloïdal, notamment
20. Cité in Calvin (1969), Chemical evolution. Molecules evolution towards the origin
of living systems on the earth and elsewhere, Oxford, p. 4.
21. Tirard (2005), « L’histoire du commencement de la vie à la fin du XIX e siècle », in G.
Gohau & S. Tirard (dir.), Les Sciences historiques, actes des journées sur l’histoire et
l’épistémologie des sciences historiques, Cahiers François Viète, n° 9.

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de Thomas Graham à Wilhelm Ostwald notamment, sont autant d’apports qui
structurent les descriptions qui restent souvent succinctes mais s’attachent à
affirmer que les mécanismes actuels peuvent éclairer le processus primordial.
Ces propositions sont en outre rarement contextualisées, au sens où elles sont
détachées d’une véritable prise en considération des conditions du milieu
terrestre dans lequel les premières réactions auraient eu lieu.
Notons cependant que cette approche abiogénétique fut, pendant quatre
décennies, en opposition très vive avec la théorie de la « panspermie 22 », relancée
dans les années 1870 par William Thomson (Lord Kelvin) et Hermann von
Helmholtz. L’intérêt de Thomson pour cette théorie était sans doute motivé
par son opposition à la théorie de l’évolution et il préférait affirmer l’idée que
la vie était éternelle et universelle, comme la matière, plutôt que de laisser
les conceptions évolutionnistes prendre le pas. Au début du xx e siècle, les
modalités de la panspermie s’affinèrent avec la théorie de Svante Arrhenius 23
selon laquelle des particules de vie de taille infime étaient disséminées dans
l’espace en étant poussées par une pression de radiation cosmique. Cette
proposition fut largement abandonnée après les travaux du biologiste Paul
Becquerel, publiés en 1910, qui montrèrent que des structures telles que les
graines et les spores ne résistaient pas à certaines conditions drastiques de
l’espace, notamment l’exposition aux rayons ultraviolets.
2.4 Des molécules porteuses d’histoire
Autour des travaux de Mendel, redécouverts en 1900 et largement amendés
par Thomas Hunt Morgan dans les années 1910, la génétique naissante
a structuré un concept de gène qui désignait une entité localisable sur le
chromosome et susceptible de mutation, ainsi que de recombinaison. Les
lois de la génétique qui y étaient associées semblaient révéler la possibilité
d’une dimension nomologique de l’hérédité au sein du vivant24 . Le lien avec la
dimension historique du vivant, c’est-à-dire l’évolution, n’apparut que quelques
années plus tard, notamment grâce à la génétique des populations. Vers le
milieu du xixe siècle, la biologie se trouvait donc dans un double mouvement
qui consistait à la fois, d’une part, à penser une « théorie synthétique de l’évo-
22. Selon la théorie de la panspermie, la Terre, après son refroidissement, aurait été
ensemencée par des germes de vie venus de l’espace.
23. Arrhenius (1910), L’évolution des mondes, C. Béranger @.
24. Cf. Heams, chapitre « Hérédité », ce volume. (Ndd.)

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[les mon des darwiniens]
lution » et, d’autre part, à développer une biologie moléculaire étudiant les
mécanismes en jeu dans l’hérédité.
Les données empiriques acquises des années 1940 jusqu’au milieu des
années 1960 engendrent alors des concepts nouveaux révolutionnant la compréhension
du vivant. La séquence d’acides nucléiques qui structure le gène
donnant une matérialité à l’information, le gène est objectivé 25 . Les acides
nucléiques et protéines sont donc désormais les objets sur lesquels repose une
nouvelle représentation du vivant, car en effet la voie de la réduction semble
alors avoir conduit à une compréhension de la matière du vivant sur laquelle
peut reposer l’explication du vivant. Simultanément, le gène s’affirme également
comme une entité fondamentale dans les mécanismes de l’évolution.
Il est donc le double support de la constance et de la variation, objet à la fois
nomologique et historique.
3 Quel monde prébiotique ?
Ou le x x e siècle et la réflexion sur les origines de la vie
Fortes de cette approche molécularisée, la chimie et la biologie du xxe siècle
ont produit les scénarios d’une évolution possible de la matière, les scénarios
des origines de la vie étant alors conçus en regard des données toujours
plus précises livrées par le vivant actuel et par une approche expérimentale
spécifique.
3.1 Des scénarios pour l’évolution de la matière
L’entre-deux guerres a été marqué par la formulation de plusieurs scénarios
élaborés des origines de la vie sur la Terre, dont les plus remarquables
ont été ceux du Soviétique Alexandre I. Oparin, en 1924 et 1936, ainsi que du
Britannique J.B.S. Haldane, en 1929, et, également, un peu plus tard, celui du
Français Alexandre Dauvillier à partir de la fin des années 1930.
Les deux textes des années 1920, écrits indépendamment, sont des propositions
situant les origines de la vie dans le contexte de l’évolution de la planète
et de la matière à la surface de celle-ci. Les deux auteurs décrivent la synthèse
de molécules organiques dans les conditions de l’atmosphère primitives, ce
qui aboutit pour Oparin à des gouttes plus ou moins volumineuses d’un gel
organique et pour Haldane à des molécules semi-vivantes, dont il imagine la
synthèse dans ce qu’il nomme la soupe prébiotique. Oparin complétera abon-
25. Morange (1994), Histoire de la biologie moléculaire, La Découverte.

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damment sa théorie en 1936. Il mobilisera alors la notion de coacervat, mise
au point quelques années plus tôt par le Belge H.G. Burgenberg de Jong 26 , et
décrira comment ces éléments sphériques peuvent s’isoler dans des solutions
et constituer des modèles de cellules primordiales. Dauvillier, pour sa part, à
la fin des années 1930 et dans les années 1940, formule une théorie photochimique
de la vie 27 .
Enfin, il convient de noter également le scénario établit par John D. Bernal 28 ,
conçu dans les années 1940, mais publié en 1951, dans lequel il reprend les
grandes lignes des modèles de ses prédécesseurs, en proposant cependant
que les premières réactions se soient déroulées sur le fond argileux d’étendues
liquides, les micas ayant pu alors servir à la fois de support et de catalyseur.
Toutes ces approches ont en commun d’inscrire l’abiogenèse évolutive dans
le contexte plus général de l’histoire de la Terre et de prendre en compte les
données géologiques permettant de définir les conditions primordiales.
3.2 Du réductionnisme à la chimie prébiotique
Au début des années 1950, les travaux sur les origines de la vie s’engagent
dans la voie des synthèses chimiques dans des conditions supposées correspondre
à celles qui régnaient sur la Terre primordiale, fondant ainsi le champ
de la chimie dite prébiotique. C’est l’approche réductionniste du vivant qui a
ouvert la possibilité d’un tel mouvement inverse consistant en des tentatives
de reconstruction des constituants moléculaires du vivant.
En 1951, le biochimiste Melvin Calvin expose une solution de dioxyde de
carbone à un rayonnement γ et obtient du formaldéhyde. Cette synthèse est
la première réalisée dans le respect de conditions considérées comme prébiotiques.
Son intérêt sera pourtant rapidement contesté par Harold Urey
qui affirme en 1952, comme Oparin l’avait fait avant lui, que l’atmosphère
primitive ne pouvait pas contenir de CO et devait être réductrice. Il préconise
2
des expériences de synthèse à partir notamment de méthane. En 1953, un
de ses étudiants, Stanley Miller @, obtient des acides aminés à partir d’un
mélange d’ammoniac, d’hydrogène, de méthane et de vapeur d’eau, exposé à
26. Burgenberg de Jong (1932), “Die Koacervation und ihre Bedeutung für die Biologie”,
Protoplasma, 15.
27. Dauvillier & Desguins (1942), « La genèse de la vie, Phase de l’évolution chimique »,
Actualité scientifique et industrielle, Biologie générale, n° 917.
28. Bernal (1951), The Physical Basis of Life, Routledge and Kegan Paul.

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[les mon des darwiniens]
des décharges électriques durant une semaine 29 . Le succès de cette expérience
eut un retentissement important et elle ouvrit des perspectives prometteuses
quant à l’exploration expérimentale des scénarios respectant les conditions
prébiotiques, la composition réductrice de l’atmosphère primitive constituant
une des conditions cruciales du cadre de l’expérimentation prébiotique des
années 1950 à 1970.
Un modèle en trois phases fut progressivement établi. La première consiste
en la synthèse de molécules organiques à partir de composés minéraux, la
deuxième en la production de polymères et la troisième est la synthèse de
compartiments préfigurant les cellules. En une quinzaine d’années, des travaux
en conditions dites prébiotiques ont illustré ces étapes avec notamment les
protéinoïdes de Sidney Fox et Kaoru Harada 30 , puis des microsphères.
Il est remarquable que les synthèses tentées semblent conditionnées par
des jalons biochimiques et paléontologiques imposés par la nature actuelle. En
effet, dans un premier temps, ce sont certes des acides aminés et des glucides
qui ont fait l’objet des principales synthèses, mais rapidement l’importance
des acides nucléiques ayant été révélé par la biologie moléculaire, des bases
azotés de ADN, puis de l’ARN, ont été produites, avec la synthèse de l’adénine
en 1960 et la synthèse de l’uracile en 1961.
Au début des années 1970, des données géochimiques engagèrent une
remise en question de la théorie de l’atmosphère réductrice en révélant que
l’atmosphère primitive devait contenir du dioxyde de carbone, ce qui était donc
nié jusqu’alors. Ces nouvelles conditions initiales rappelaient la nature historique
de l’objet d’étude et par là, les spécificités épistémologiques des méthodes
mises en œuvre. En se disant prébiotique, la chimie, venue du champ des
sciences nomologiques, était en fait devenue historienne et testait des possibles
anciens 31 . Les conditions initiales étant revues, il lui fallait dorénavant
explorer un nouveau champ de possibles 32 .
29. Miller (1953), “A Production of Amino Acids under Possible Primitive Earth
Conditions”, Science, vol. 117 @.
30. Fox & Harada (1958), “Thermal Copolymerisation of Amino Acids to a product
ressembling protein”, Science, 128.
31. Sur les sciences nomologiques et les sciences historiques, cf. Lecointre, chapitre
« Récit de l’histoire de la vie… », ce volume. (Ndd.)
32. Tirard (2002), « Les origines de la vie, un problème historique », in F. Raulin-Cerceau
& S. Tirard (dir.), Actes du colloque « Exobiologie, aspects historiques et épistémologiques
», Cahiers François Viète, n° 4 @.

3.3 Un monde ARN ?
351 / 1576
[stéphan e t i r a r d / v i e]
En 1986, la réflexion sur les origines de la vie fut le cadre d’une proposition
novatrice. Constatant les propriétés autocatalytiques de certains ARN,
Walter Gilbert 33 proposa l’idée d’un monde ARN primordial qui aurait précédé
le monde ADN. Il énonce lui-même une série d’arguments en faveur
de sa théorie. Les propriétés autocatalytiques de l’ARN rendent les protéines
enzymatiques inutiles au commencement de l’évolution. L’auto-insertion d’introns
34 et l’existence de transposons 35 permettent une forme de recombinaison
et constituent les mécanismes d’une évolution moléculaire. Les mêmes
transposons préfigurent une forme de reproduction sexuée. Les erreurs de
copie des molécules autoréplicatives sont une forme de mutation constituant
également un mécanisme d’évolution. Enfin, la réplication se déroule grâce au
prélèvement dans « la soupe de nucléotides ».
Cette proposition avait le mérite de dépasser définitivement le problème
dans lequel la molécule informationnelle, l’ADN, et les catalyseurs, les protéines,
se disputaient la place de molécule originelle, bien qu’étant dépendantes
les unes des autres. L’ARN, longtemps relégué au rang de simple intermédiaire,
devenait cette molécule originelle, ce qui permit la formulation d’un scénario
complet : la première étape met en jeu des mécanismes évolutifs grâce aux
recombinaisons et mutations de l’ARN ; la deuxième consiste en la synthèse
de protéines, l’ARN servant de patron ; lors de la troisième, les protéines synthétisées
s’avèrent de meilleures enzymes et, enfin, l’ADN apparaît.
Cette proposition, encore souvent admise dans ses grandes lignes, n’en
est pas moins l’objet de débats. Très rapidement après sa parution, des critiques
furent formulées : quelles sont les conditions de milieu compatibles avec
l’existence d’ARN en solution ? Les molécules nécessaires au fonctionnement
du système doivent être disponibles à proximité. Quand les membranes sont
elles apparues ? Quand et comment le code génétique est-il apparu ? 36
L’hypothèse du monde ARN ne dispense effectivement pas d’un questionnement
sur les systèmes préalablement présents. L’ARN est en effet lui-même
très complexe et il semble improbable qu’il puisse constituer le premier système
33. Gilbert (1986), “Origin of Life : The RNA world”, Nature, 319 @.
34. Parties non codantes d’ADN présentes dans la séquence d’un gène.
35. Ou « éléments transposables ». Parties d’ADN changeant d’emplacement dans la
molécule d’ADN.
36. Joyce (1991), “The Rise and Fall of the RNA World”, Nature, vol. 3.

352 / 1576
[les mon des darwiniens]
apparu. Cette réflexion sur la possibilité de systèmes antérieurs différents de
ceux connus dans la nature actuelle, dont on peut s’inspirer, a été entamée dans
les années 1960 par Graham Cairns-Smith 37 . Celui-ci propose d’imaginer une
série de relais entre des systèmes qui se seraient successivement remplacés et
nomme relève génétique cette succession de systèmes au cours de laquelle les
premiers peuvent disparaître sans laisser de trace une fois supplantés par les
suivants. Fort de cette hypothèse, il suggère que le premier système informatif
a pu être entièrement minéral et fondé sur des micas. La notion de relève génétique
prend donc en compte la nécessité de penser ce temps qui a précédé la
vie cellulaire. La proposition plus récente de Günter Wächterhäuser 38 met en
jeu l’idée d’un métabolisme de surface mobilisant la pyrite.
À propos des phénomènes de cette période prébiologique, il est possible
de se demander si « le domaine de validité de l’explication darwinienne pouvait
être étendue du biologique au prébiologique ? [Et si] l’évolution avant
et après la constitution du code génétique est la même ? 39 ». Ce problème a
effectivement généré depuis plusieurs décennies des positionnements théoriques
fondamentaux. Manfred Eigen 40 , par exemple, suggère avec sa théorie
des hypercycles qu’au cours de la répétition cyclique des réactions, des
erreurs apparaissent et génèrent ainsi de l’évolution chimique, une évolution
chimique darwinienne pouvant alors expliquer les étapes prébiologiques des
origines de la vie. La possibilité d’une explication darwinienne ainsi étendue
au prébiologique reste pourtant toujours discutée et l’étape cellulaire s’impose
souvent comme celle de l’origine du vivant avéré chez qui, seul, l’évolution
darwinienne est concevable 41 .
3.4 Les origines de la vie entre contingence et universalité
Aujourd’hui, la Terre est le seul lieu de l’univers où la vie est connue. Cette
unicité engendre quant à la conception de la vie des contraintes épistémolo-
37. Graham Cairns-Smith (1966), “The Origin of Life and the Nature of the Primitive
Gene”, Journal of Theorical Biology, 10 @.
38. Wächterhäuser (1988), “Before enzymes and templates : theory of surface metabolism”,
Microbiological review, 52 @.
39. Canguilhem (2000), Idéologie et rationalité dans l’histoire des sciences de la vie
[1988], Vrin, p. 116-117.
40. Eigen (1992), Steps towards Life, Oxford, Oxford University Press.
41. En complément de la section 3, on se reportera à la section 1.1 du chapitre de
Heams sur la biologie synthétique, ce volume. (Ndd.)

353 / 1576
[stéphan e t i r a r d / v i e]
giques relevant de l’historicité du phénomène. Idéalement, la résolution d’un
tel problème historique devrait dépendre de l’utilisation de traces fossiles
des processus primordiaux ayant précédé les premières cellules, mais ils sont
inexistants. L’expérimentation prébiotique teste donc des possibles dans le
champ de la contingence historique imposée par la complexité de chaque
étape. Canguilhem a noté la nature philosophique si particulière des spéculations
formulées par la science pour expliquer le passage entre « conditions
initiales supposées [et] un état de fait donné, la structure fondamentale des
organismes actuels » et il souligne également les conséquences de l’absence
des traces en affirmant que, dans ce domaine, « le journal de laboratoire se
substitue à l’histoire de la nature 42 ». La chimie prébiotique, nous l’avons vu,
se fait historienne, elle teste des possibles et tente de retrouver les étapes
d’un chemin contingent.
Cette contingence du phénomène peut être mise en débat et ce fut le cas
notamment lors de l’opposition entre Jacques Monod 43 et Ernst Schoffeniels 44 .
Le premier misant sur l’idée que la vie était hautement improbable et qu’elle
n’avait pu être tirée qu’une seule fois au « jeu de Monte Carlo », le second
prônant l’anti-hasard et considérant que la vie résulte obligatoirement des
propriétés chimiques des molécules.
Les chimistes prébioticiens sont quant à eux, pour la plupart, et depuis les
années 1950, convaincus que des formes de vie peuvent être présentes dans
l’univers. Aujourd’hui, l’objet de l’astrobiologie ou de l’exobiologie est bien
de se préoccuper de la recherche de la vie dans l’univers et de ses conditions
de possibilité. Quelle forme aurait une vie extra-terrestre ? Il n’est donc pas
simple de s’inspirer de ce que nous savons de la vie terrestre pour répondre à
cette question, mais néanmoins la recherche des signatures de vie dans l’univers
est lancée. Les recherches théoriques sur une définition de la vie tentant
de ne pas se limiter au vivant connu trouvent un écho particulier dans cette
approche la plus universelle du vivant, qui peut notamment s’affranchir de la
notion d’évolution comme critère. Les systèmes autopoïétiques de Francisco
Varela 45 , caractérisés par leur capacité à renouveler continuellement leurs pro-
42. Canguilhem (2000), op. cit.
43. Monod (1970), Le Hasard et la nécessité. Essai sur la philosophie naturelle de la
biologie moderne, Le Seuil.
44. Schoffeniels (1973), L’Anti-hasard, Gautier-Villars.
45. Varela (1989), Autonomie et connaissance, essai sur le vivant, Le Seuil.

354 / 1576
[les mon des darwiniens]
pres constituants ou leur propre organisation, en sont un exemple. L’approche
plus récente de Tibor Gánti 46 qui se fonde sur l’identification de critères absolus
ou réels du vivant peut être éclairante également. Un système vivant devant
être, selon lui, une unité individuelle, réaliser un métabolisme, être intrinsèquement
stable, posséder un sous-système possédant une information qui
est utile au système dans son entièreté, et les processus qui lui sont inhérents
doivent être régulés et contrôlés 47 .
Étrangement, cette quête d’universalité n’évoque pas la possibilité de l’historicité
des système considérés comme vivants qui, dans le vivant terrestre,
s’est imposée comme une de ses caractéristiques remarquables. Cette historicité,
en tant que capacité d’évolution, est en fait potentielle car découlant
des caractéristiques fondamentales du vivant. Peut-être est-il alors possible de
considérer comme Michel Morange 48 que la vie est « structure moléculaire,
métabolisme et reproduction ».
4 Conclusion
Faut-il définir ou penser la vie ? La recherche d’une définition de la vie se
heurte à la difficulté de décrire en quelques mots un phénomène dont
on ne connaît guère aujourd’hui certaines de ses limites, tant temporelles,
liées à son commencement, que spatiales, liées à sa répartition dans l’univers.
Toute définition de la vie prétend se confronter à l’universalité, or précisément
c’est la perception même de l’universalité du vivant qui nous manque.
Il nous faudrait dans l’idéal confronter les propositions définitionnelles à la
réalité passée de la vie primordiale et la réalité actuelle de la vie ailleurs. Un
consensus peut-il être trouvé autour des différents critères ? Dans tous les cas,
il convient d’éviter de tomber dans la tendance dénoncée par Canguilhem qui
consiste à se limiter à une réflexion sur la recherche desdits critères, car selon
lui, on négligerait alors la réflexion sur ce « pouvoir singulier de la nature »
que constitue la vie.
Dans le cadre des travaux sur les origines de la vie qui nous ont particulièrement
intéressés ici, la définition de la vie est-elle un préalable indispensable ? Il
46. Gánti (2003), The Principles of Life, Oxford University Press @.
47. Cf. Szathmáry (2007), “What is life ?”, in H. Bersini & J. Reisse (dir.), Comment définir
la vie ? Les réponses de l’intelligence artificielle et de la philosophie des sciences,
Vuibert.
48. Morange (2003), La Vie expliquée ? 50 ans après la double hélice, Odile Jacob.

355 / 1576
[stéphan e t i r a r d / v i e]
s’avère que l’absence de consensus entre les spécialistes n’empêche nullement
l’avancée des travaux. Certains s’interrogent même sur la nécessité de définir
la vie 49 . Les théories sur les origines de la vie constituent en fait un champ
dans lequel se développe une réflexion générale sur les limites du vivant qui
interroge des concepts permettant par ailleurs de penser le vivant. Il s’agit
donc moins de définir le vivant que de le penser de la façon la plus étendue.
En tant que question commune à de nombreuses spécialités, les origines de
la vie constituent un champ problématique heuristique en stimulant le renouvellement
d’interrogations fondamentales sur le vivant.
Références bibliographiques
A
ar r H e n i u s Svante (1910), L’évolution des mondes, Paris, C. Béranger.
B
Be r n a l John Desmond (1951), The Physical Basis of Life, London, Routledge and Kegan Paul.
Be r n a r d Claude (1966), Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux
végétaux [1878], avec une préface de Georges Canguilhem, Paris, Vrin.
Bu f f o n (1749-1753), Histoire naturelle générale et particulière, Paris, Imprimerie Royale, 1749-
1767.
Bu f f o n (1779), « Les époques de la nature », édition critique réalisée par Jacques Roger,
Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, Sciences de la Terre, t. 10, 1962, réimp.
1988.
Bu r G e n B e r G d e Jon G H.G. (1932), “Die Koacervation und ihre Bedeutung für die Biologie”,
Protoplasma, 15 : 110-176.
C
Ca i r n s-sM i tH Graham A. (1966), “The Origin of Life and the Nature of the Primitive Gene”, Journal
of Theorical Biology, 10 : 53-88.
ca lv i n Melvin (1969), Chemical evolution : Molecules evolution towards the origin of living
systems on the earth and elsewhere, Clarendon, Oxford.
ca n G u i lH e M Georges (1995), « Vie », Paris, Encyclopaedia Universalis, vol. 23 : 546-553.
ca n G u i lH e M Georges (2000), Idéologie et rationalité dans l’histoire des sciences de la vie [1988],
Paris, Vrin.
D
da G o G n e t François (1994), Pasteur sans la légende, Paris, Les empêcheurs de tourner en
rond.
49. Reisse (2007), « Introduction : Est-il nécessaire de définir la vie ? », in H. Bersini &
J. Reisse (dir.), Comment définir la vie ? Les réponses de l’intelligence artificielle et
de la philosophie des sciences, Vuibert, p. 1-4.

356 / 1576
[les mon des darwiniens]
da r W i n Charles (2008), L’Origine des espèces [1859], Paris, Garnier-Flammarion.
da u v i l l i e r Alexandre & de s G u i n s Étienne (1942), « La genèse de la vie, Phase de l’évolution
chimique », Actualité scientifique et industrielle, Biologie générale, n° 917 : 73.
di d e r o t Denis (1994), « Éléments de physiologie », in Œuvres, Tome 1, Philosophie, Paris,
Robert Laffont : 1253-1317.
E
eiG e n Manfred (1992), Steps towards Life, Oxford, Oxford University Press.
F
fo X s.W. & Ha r a d a K. (1958), “Thermal Copolymerisation of Amino Acids to a product ressembling
protein”, Science, 128 : 1214.
G
Gá n t i Tibor (2003), The Principles of Life, Oxford, Oxford UP.
Gay o n Jean (1993), « La biologie entre loi et histoire », Philosophie, Paris, Éditions de Minuit,
38 : 30-57.
Gi lB e r t Walter (1986), “Origin of Life : The RNA world”, Nature, 319 : 618.
H
Ha e c k e l Ernst (1897), Le monisme, lien entre la religion et la science. Profession de foi d’un
naturaliste [1892], Paris, Schleicher frères.
Ha l d a n e J.B.S. (1991), “The Origin of Life”, Rationnalist Annual (1929), repris in On Being the
Right Size and other essays, Oxford, Oxford UP.
Ho o k e Robert (1665), Micrographia : or some Physiological Descriptions of Minute Bodies made
by Magnifying glasses with Observations and Inquiries thereupon, London, Jo. Martyn &
Allestry, printers of the Royal Society.
Hu X l e y Thomas (1892), « Les bases physiques de la vie », in Les problèmes de la biologie, Paris,
Baillière.
J
Jo y c e Gerald (1991), “The Rise and Fall of the RNA World”, Nature, vol. 3 : 399-407.
L
la M a r c k Jean-Baptiste (1802), Recherches sur l’organisation des corps vivants…, Paris,
Maillard.
M
Mi l l e r Stanley L. (1953), “A Production of Amino Acids under Possible Primitive Earth Conditions”,
Science, vol. 117 : 528-529.
Mo n o d Jacques (1970), Le Hasard et la nécessité. Essai sur la philosophie naturelle de la
biologie moderne, Paris, Le Seuil.
Mo r a n G e Michel (1994), Histoire de la biologie moléculaire, Paris, La Découverte.
Mo r a n G e Michel (2003), La Vie expliquée ? 50 ans après la double hélice, Paris, Odile Jacob.
O
oPa r i n Alexandre I. (1924), The Origin of Life, trad. Ann Synge in J.D. Bernal, The Origin of Life,
London, Weidenfeld and Nicholson, 1967.
oPa r i n Alexandre I. (1938), The Origin of Life, New York, The Macmillan Company.
P
Pa s t e u r Louis (1994), « La dissymétrie moléculaire », in Écrits scientifiques et médicaux, Paris,
Garnier-Flammarion.

357 / 1576
[stéphan e t i r a r d / v i e]
R
Re i s s e Jacques (2007), « Introduction : Est-il nécessaire de définir la vie ? », in H. Bersini &
J. Reisse (dir.), Comment définir la vie ? Les réponses de l’intelligence artificielle et de la
philosophie des sciences, Paris, Vuibert.
S
sc H o f f e n i e l s Ernest (1973), L’Anti-hasard, Paris, Gautier-Villars.
sPa l l a n z a n i Lazzaro (1769), Nouvelles recherches sur les découvertes microscopiques et la
génération des corps organisés. Ouvrage publié en français, traduction de l’abbé Regley,
texte initial de Spallanzani, notes et commentaires de Needham, Paris, Lacombe.
sz at H M á ry eörs (2007), “What is life ?”, in H. Bersini & J. Reisse (dir.), Comment définir la vie ?
Les réponses de l’intelligence artificielle et de la philosophie des sciences, Paris, Vuibert :
107-114.
T
ti r a r d Stéphane (2002), « Les origines de la vie, un problème historique », in F. Raulin-Cerceau
& S. Tirard (dir.), Exobiologie, aspects historiques et épistémologiques, Cahiers François
Viète, n° 4 : 35-48.
ti r a r d Stéphane (2005), « L’histoire du commencement de la vie à la fin du XIXe siècle », in
G. Gohau & S. Tirard (dir.), Les sciences historiques, actes des journées sur l’histoire et
l’épistémologie des sciences historiques, Cahiers François Viète, n° 9 : 105-118. Repris
légèrement modifié sous le titre « La pré-histoire de la vie », Hors-série Sciences et avenir :
L’univers est-il sans histoire ?, 146, mars-avril 2006 : 30-34.
Ti r a r d Stéphane (2006), « Génération spontanée », in P. Corsi, J. Gayon, G. Gohau & S. Tirard,
Lamarck : philosophe de la nature, Paris, PUF : 65-104.
U
ur e y Harold (1952), “On the Early Chemical History of the Earth and the Origin of Life”, PNAS
USA, 38 : 351-363.
V
va r e l a Francisco J. (1989), Autonomie et connaissance, essai sur le vivant, Paris, Le Seuil.
W
Wä c H t e r s H ä u s e r Günter (1988), “Before enzymes and templates : theory of surface metabolism”,
Microbiological review, 52 : 452-484

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
c h a p i t r e 10
Anouk Barberousse & Sarah Samadi
Pourquoi et comment formaliser
la théorie de l’évolution
La théorie de l’évolution est aujourd’hui, selon la plupart des biologistes
évolutionnistes et des philosophes de la biologie, la théorie
qui fonde et unifie toutes les autres disciplines de la biologie. Cela
signifie d’une part que le sens des affirmations qui sont contenues
dans les autres disciplines biologiques dépend en partie de la théorie
de l’évolution, et d’autre part que les disciplines biologiques ne sont pas indépendantes
les unes des autres, puisque les phénomènes qu’elles considèrent
sont tous expliqués en partie par la théorie de l’évolution.
L’affirmation selon laquelle la théorie de l’évolution est centrale en biologie
est parfois jugée exagérée par certains biologistes qui ne travaillent pas au
quotidien sur des processus évolutionnistes. Pourtant, c’est un fait que tous les
organismes et processus biologiques sont des produits de l’histoire évolutive
qui s’est déroulée sur notre planète. Peut-on inférer de ce fait que ces processus
sont susceptibles d’être expliqués par le même ensemble de principes ?
Oui, si l’histoire évolutive est gouvernée par un petit nombre de principes
facilement énonçables. Si tel est bien le cas, alors la théorie de l’évolution est
bien celle sur laquelle repose toute la biologie.
Certains, dont Popper est le représentant le plus connu, ont suggéré que la
théorie de l’évolution 1 serait dépourvue de contenu empirique 2 en raison du fait
1. Que Popper réduisait au principe de sélection naturelle, cf. Popper (1974),
“Darwinism as a Metaphysical Research Program”, Autobiography, section 37, in
Schlipp (ed.), The Philosophy of Karl Popper, Open Court.
2. Le contenu empirique d’une théorie est ce qu’elle permet d’énoncer sur le monde
réel. Il s’oppose aux définitions, par exemple, qui fixent le sens des mots mais ne

362 / 1576
[les mon des darwiniens]
qu’elle concerne absolument tout le domaine vivant, sans exception – autrement
dit, puisque tous les phénomènes biologiques ont été soumis à la sélection
naturelle, on ne peut espérer découvrir aucune vérité nouvelle, selon Popper,
en étudiant le mode opératoire de la sélection. D’autres, comme Smart 3 , ont
considéré que le monde du vivant, caractérisé par des processus irréversibles 4 ,
non répétables, est trop complexe pour que l’on puisse avoir l’espoir de découvrir
un jour des lois qui lui soient propres. Il affirme donc que l’expression « théorie
de l’évolution » est usurpée, puisque selon lui aucune explication simple ne peut
être proposée de quelque phénomène biologique que ce soit.
Pourtant, le développement de la théorie de l’évolution depuis un siècle et
demi a amplement montré qu’elle est capable de fournir des explications précises
de nombreux phénomènes et de permettre la formulation d’hypothèses
testables empiriquement. La pratique quotidienne de nombreux biologistes,
en particulier les généticiens des populations, les systématiciens, les écologistes,
et certains spécialistes de biologie du développement, est entièrement
façonnée par la théorie de l’évolution, et n’a de sens que dans le cadre de
cette théorie. Ainsi, la théorie de l’évolution structure et guide la recherche
empirique dans ces domaines.
Malgré leur caractère central, les principes de la théorie de l’évolution
sont rarement formulés de façon explicite, même par ceux qui les utilisent
au quotidien. On sait que depuis l’essor de la synthèse néodarwinienne dans
les années 1930-1940 5 , la théorie a subi de nombreux et importants changements,
dus en particulier à la prise en compte de l’importance de la dérive
génétique 6 et à l’incorporation progressive de la biologie du développement.
portent pas sur le monde. Une théorie sans contenu empirique ne permet d’affirmer
que des évidences logiques, mais n’a pas de prise sur la réalité.
3. Smart (1963), Philosophy and Scientific Realism, Routledge and Kegan Paul.
4. Un processus est dit « irréversible » lorsque qu’il est impossible de parcourir à
rebours la trajectoire (abstraite) menant de son état initial à son état final. Les
phénomènes thermodynamiques en constituent des exemples paradigmatiques :
ainsi, lorsqu’un glaçon a fondu dans un verre d’eau, il est impossible de le reconstituer
à l’identique. La fonte du glaçon est bien un processus irréversible.
5. La « synthèse néodarwinienne » a unifié la théorie de Darwin et la génétique mendélienne.
Darwin ne connaissait encore aucun des mécanismes de l’hérédité qui
ont été mis au jour à partir de la redécouverte des lois de Mendel. La synthèse
néodarwinienne intègre ces mécanismes à la théorie formulée par Darwin.
6. La dérive génétique est l’échantillonnage stochastique des descendants des organismes
d’une génération donnée au cours de la reproduction, ainsi que de leurs

363 / 1576
[a n o u k bar b e rouss e & sa r a h sa m a d i / pou rquoi et c o m m e n t formaliser la t héo r i e de l’évolution]
Ces changements ont été intégrés dans la recherche empirique, mais personne
n’a encore pris la peine de proposer une formulation explicite de la version
de la théorie de l’évolution qui est utilisée aujourd’hui 7 . Une telle tentative
est pourtant prometteuse de clarifications conceptuelles. La mise à plat de ce
qu’est la théorie de l’évolution aujourd’hui permettra sans nul doute de dissiper
certains des problèmes conceptuels récurrents qui affectent les aspects
les plus théoriques de la biologie, tout comme ses aspects pratiques – on peut
citer l’intégration de la biologie du développement à la biologie évolutionniste
ou évo-dévo 8 , voire même l’éco-évo-dévo 9 , le statut du « dogme central de la
biologie moléculaire 10 » et le destin du réductionnisme génétique 11 , ou encore
gènes. Il s’agit d’un processus de tri purement aléatoire, selon lequel seuls certains
organismes, tirés au hasard, se reproduisent, ce qui a pour effet que seuls certains
gènes sont transmis d’une génération à l’autre.
7. Cf. cependant Williams (1966), Adaptation and natural selection, Princeton UP @.
Lewontin (1970), “The Units of Selection”, An. Rev. Ecol. Syst., 1 @. Maynard Smith
(1987), “How to model evolution”, in Dupré (ed.), The Latest on the Best, Essays on
Evolution and Optimality, MIT Press. Idem (1988), “Evolutionary progress and the
levels of selection”, in Nitecki (ed.), Evolutionary Progress, University of Chicago
Press. Idem (1991), “A Darwinian view of symbiosis”, in Margulis & Fester (eds),
Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, MIT Press @. Maynard Smith &
Szathmáry (1995), The Major Transitions in Evolution, W.H. Freeman. Szathmáry
& Maynard Smith (1995), “The major evolutionary transitions”, Nature, 374 @.
Idem (1997), “From replicators to reproducers : The first major transitions leading
to life”, J. Theor. Biol., 187 @. Gould (2002), The Structure of Evolutionary Theory,
Harvard UP @.
8. Le programme évo-dévo cherche, depuis les années 1990, à faire franchir un nouveau
pas à la théorie de l’évolution et à produire une nouvelle synthèse avec la biologie
du développement (pour un ouvrage récent, cf. Amundson, 2005, The changing role
of the embryo in evolutionary thought, Cambridge UP @). (Ndd : pour un aperçu des
développement récents dans ce domaine, cf. Balavoine, ce volume.)
9. Certains, comme Gilbert (2001, “Ecological developmental biology : Developmental
biology meets the real world”, Developmental Biology, 233 @), ont proposé d’ajouter
l’écologie à cette nouvelle synthèse.
10. Selon le « dogme central de la biologie moléculaire » énoncé par Francis Crick en
1958, la double molécule d’ADN est porteuse de l’information génétique, grâce
à laquelle (i) la molécule d’ADN peut se répliquer elle-même, (ii) par le processus
de transcription, elle produit l’ARN, et (iii) grâce au processus de traduction, elle
permet la synthèse des protéines qui constituent les cellules vivantes. On résume
souvent ce « dogme » (qui est en fait une hypothèse scientifique) par le slogan
réducteur est « un gène, une protéine », un slogan qui a grandement perdu de sa
plausibilité aujourd’hui.
11. Selon le réductionnisme génétique, tout en biologie fonctionnelle peut être expliqué
par le code génétique et les mécanismes de traduction et de transcription. Les

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[les mon des darwiniens]
la définition de concepts particulièrement délicats comme ceux de fitness ou
d’espèce 12 , comme nous allons le montrer.
Le point de départ de notre réflexion est que la théorie de l’évolution est
bien une théorie scientifique au même titre que les théories en physique 13 et
que la forme qu’elle a prise aujourd’hui mérite d’être exprimée explicitement.
Nous nous opposons en cela aux positions de Smart 14 et de Beatty 15 , par exemple,
qui considèrent que la biologie ne peut prétendre au même caractère
théorique que la physique, Smart allant jusqu’à comparer le biologiste à un
ingénieur radio qui se contente d’enregistrer la diversité du réel. Nous nous
opposons également à la réduction de la théorie de l’évolution aux « sciences
de l’évolution », telle qu’elle est décrite par Sober :
La théorie évolutionniste est importante parce que l’évolution est toujours présente
en arrière-plan. La théorie évolutionniste est liée au reste de la biologie
de la même façon que l’étude de l’histoire est liée à la plupart des sciences
sociales. […] Rien ne peut être compris de façon anhistorique. […] Je laisse
le lecteur décider si on peut en dire plus sur la centralité de la théorie évolutionniste
que la modeste affirmation qui vient d’être identifiée ici. L’évolution
compte parce que l’histoire compte. La théorie évolutionniste est le sujet le
plus historique des sciences biologiques, au sens où ses problèmes s’étendent
sur l’échelle de temps la plus longue. 16
L’objectif de notre travail est de montrer que l’on peut formaliser les principes
de la théorie de l’évolution dans la version qui est utilisée actuellement
dans la recherche empirique, afin de mettre au jour quelles sont précisément
ses ressources explicatives. Nous adoptons délibérément une méthodologie
minimaliste : nous nous refusons à intégrer à notre formulation de la théorie des
séquençages de génomes entiers, dans les années 1990-2000, ont montré que la
complexité de leur fonctionnement excédait largement cet idéal. (Ndd : Sur cette
expression, cf. Gayon, 2011, « Déterminisme génétique, déterminisme bernardien,
déterminisme laplacien », in Kupiec et al. (dir.), Le hasard au cœur de la cellule.
Éditions Matériologiques @.)
12. Cf. Samadi & Barberousse, ce volume. (Ndd.)
13. Cf. David & Samadi (2000), La théorie de l’évolution : une logique pour la biologie,
Flammarion. Rosenberg (1994), Instrumental Biology or the Disunity of Science,
The University of Chicago Press @. Rosenberg & McShea (2007), Philosophy of
Biology. A Contemporary Introduction, Routledge @.
14. Smart (1963), Philosophy and Scientific Realism, Routledge and Kegan Paul.
15. Beatty (1981), “What’s Wrong with the Received View of Evolutionary Theory ?”
@, in Asquith & Giere (eds.), PSA 1980, vol. 2, Philosophy of Science Association.
16. Sober (1993), Philosophy of Biology, Oxford UP, p. 6-7.

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notions qui ne soient pas parfaitement claires, du moins à titre de notions centrales.
Nous commençons par discuter quelques formulations existantes, avant
de présenter brièvement les expériences qui nous semblent devoir être la pierre
de touche de toute formulation actuelle de la théorie de l’évolution, à savoir les
expériences de Lenski sur Escherichia coli. Nous proposons ensuite notre propre
formalisation ainsi que les bénéfices conceptuels que l’on peut en tirer.
1 Formulations existantes de la théorie de l’évolution
Formaliser la théorie de l’évolution n’est pas une idée récente ; la formalisation
la plus citée est celle de Williams17 , reprise par Lewontin18 et résumée
succinctement dans l’annexe 1 (en fin de chapitre). Le but d’un tel exercice
est de montrer avec précision ce que la théorie est capable d’expliquer et
comment. Le présupposé commun, mais pas toujours explicité, en est que
deux ensembles de phénomènes sont à expliquer : premièrement, l’ensemble
des adaptations des organismes, et deuxièmement, les transformations de la
biodiversité au cours du temps. Aux débuts de la théorie, c’était le premier de
ces buts qui était prédominant ; aujourd’hui, c’est le second.
Une première caractéristique de la formalisation de Lewontin doit être
signalée d’emblée : elle fait de la sélection naturelle le seul mécanisme de tri
opérant sur les variations héritables qui expliquent la diversité biologique. En
conséquence, dans cette formalisation, la notion de fitness, dont la définition
fait aujourd’hui encore débat19 , joue un rôle central. Nombre de ceux qui cher-
17. Williams (1973), “The logical basis of natural selection and other evolutionary
controversies” @, in M. Bunge (ed.), The Methodological Unity of Science, Reidel
(publiée en 1973, mais dont le manuscrit date de la fin des années 1960).
18. Lewontin (1970), “The Units of Selection”, An. Rev. Ecol. Syst., 1 @.
19. Cf. par exemple Ariew & Lewontin (2004), “Confusions of fitness”, British Journal
for the Philosophy of Science, 55 @, mais aussi, par ordre chronologique : Brandon
(1990), Adapation and environment, Princeton UP ; Matten & Ariew (2002), “Two
ways of thinking about fitness and natural selection”, Journal of Philosophy,
99 @ ; Millstein (2002), “Are Random Drift and Natural Selection Conceptually
Distinct ?”, Biology and Philosophy, 17 @ ; Sober (2002), “The Two Faces of
Fitness” @, in Thinking about Evolution : Historical, Philosophical, and Political
Perspectives, Cambridge UP ; Walsh et al. (2002), “Trials of life : natural selection
and random drift”, Philosophy of Science, 69 @ ; Bouchard & Rosenberg (2004),
“Fitness, Probability and the Principles of Natural Selection”, British Journal for
the Philosophy of Science, 55(4) @ ; Rosenberg & Bouchard (2005), “Matthen and
Ariew’s Obituary to Fitness : Reports of its Death Have Been Greatly Exaggrated,”
Biology and Philosophy, 20 @ ; Brandon (2006), “The principle of drift : Biology’s

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[les mon des darwiniens]
chent aujourd’hui à rendre explicites les principes de la théorie de l’évolution
considèrent que la sélection est le principal mécanisme évolutif (et ce malgré
les mises en garde de Gould & Lewontin 20 ) et attachent donc une grande importance
à l’énoncé exact du principe de sélection naturelle, et par conséquent
au concept de fitness qui figure dans la plupart de ses formulations 21 . Les problèmes
soulevés par ce concept et par l’interprétation qu’il requiert forment
une large part des recherches en philosophie de la biologie jusqu’à présent 22 .
Ces problèmes sont tellement touffus qu’ils paraissent inextricables.
Voici quelques exemples des problèmes soulevés par la notion de fitness. La
métaphore originale de Darwin, selon laquelle les organismes les plus aptes (the
fittest) à survivre et à se reproduire dans un milieu ont davantage de descendants,
doit-elle être conservée dans la notion de fitness ? Pour poser la question
autrement, ce concept doit-il être défini par des propriétés des organismes
individuels les rendant mieux armés que d’autres dans le même environnement
? Répondre à ces questions par l’affirmative revient à adopter une notion
vernaculaire ou écologique de fitness, proche du sens courant du mot fit en
anglais. La fitness d’un organisme, en ce sens, semble jouer un rôle causal dans
sa capacité à survivre et à se reproduire. Cependant, comment la définir rigoureusement
? Il faudrait pour cela pouvoir identifier précisément les propriétés
d’un organisme qui lui permettent d’interagir de façon plus efficace que d’autres
avec son environnement, ce qui semble une tâche impossible. En génétique
des populations, on a complètement éliminé toute connotation écologique. La
fitness est définie comme la probabilité d’avoir tel ou tel nombre de descendants.
Il semble à certains 23 qu’adopter cette définition conduit à abandonner
un outil explicatif important, puisque la fitness au sens écologique a pour but
first law”, Journal of Philosophy, 103 (7) ; Abrams (2007), “What determines biological
fitness ? The problem of the reference environment”, Synthese @.
20. Dans cet article, Gould & Lewontin (1979, “The spandrels of San Marco and the
Panglossion paradigm : a critique of the adaptationist programme”, Proc. R. Soc.
Lond. B 205 @) dénoncent les dangers de l’adaptationnisme, c’est-à-dire la tentation
de voir des adaptations partout, même dans les traits qui sont peut-être de
simples effets secondaires de la sélection, ou qui se sont fixés seulement par des
effets de dérive (cf. note 6). Considérer que tout trait est adaptatif au sens où il
aurait été sélectionné positivement revient à être aveugle aux autres mécanismes
évolutifs que la sélection.
21. Cf. par exemple, Brandon (1990), Adapation and environment, Princeton UP.
22. Pour une revue, cf. Brandon (2008), “Natural selection” @, Stanford Enclyclopedia
of Philosophy.
23. Par exemple à Bouchard (2008), “Causal Processes, Fitness and the Differential

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[a n o u k bar b e rouss e & sa r a h sa m a d i / pou rquoi et c o m m e n t formaliser la t héo r i e de l’évolution]
d’expliquer le succès des rapports entre un organisme et son environnement.
Si on l’abandonne, on perd la possibilité de produire des explications causales.
Lorsque l’on prend le parti d’un tel abandon, tous les problèmes ne sont
cependant pas résolus, puisqu’on doit alors se demander si la fitness définie à
la manière de la génétique des populations est une propriété des organismes
individuels, ou une propriété moyenne définie en référence à une population.
Faire jouer un rôle central à la notion de fitness revient donc à ouvrir une boîte
de Pandore ; c’est pourquoi nous nous proposons d’en adopter une définition
minimaliste, afin d’éviter les problèmes qui viennent d’être évoqués.
Avant de présenter notre formalisation de la théorie de l’évolution, nous
devons relever une autre caractéristique de la formulation de Lewontin et des
autres formulations courantes de la théorie de l’évolution, à savoir que les
processus en jeu (comme ceux expliquant l’origine de la variation ou l’héritabilité)
ne sont jamais explicitement décrits de façon probabiliste. Or depuis
ces premières tentatives du début des années 1970, la théorie neutraliste 24 ,
largement acceptée par les évolutionnistes, a donné explicitement une dimension
probabiliste aux processus de l’évolution biologique. Prendre au sérieux
le caractère probabiliste des lois évolutionnistes 25 , comme cela est fait couramment
dans les modèles de la génétique des populations, c’est se donner
les moyens d’exprimer avec plus de précision les ressources explicatives de
la théorie de l’évolution. Cela revient également à rejeter une interprétation
pourtant commune de la théorie de l’évolution selon laquelle les populations
seraient soumises à des « forces » évolutives, comme la sélection, les mutations,
la dérive, les migrations 26 . La métaphore des forces évolutives, si elle a le
mérite de rapprocher la théorie de l’évolution de la mécanique newtonienne,
est cependant trompeuse : la dérive, par exemple, est clairement un processus
Persistence of Lineages”, Philosophy of Science, 75 @. [Et aussi son chapitre, ce
volume. (Ndd.)]
24. Kimura (1983, The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge UP @) a
montré dans les années 1960 que certaines mutations génétiques étaient neutres
vis-à-vis de la sélection naturelle. Cela signifie que certains traits phénotypiques
évoluent sans être pour autant avoir un quelconque effet sur la fitness des
organismes. Cela est dû au phénomène d’échantillonnage aléatoire qui intervient
dans la reproduction d’une population. La théorie de Kimura est mathématisée,
et probabiliste. Elle repose sur des modèles de diffusion.
25. De nombreux biologistes et philosophes ont nié l’existence de lois de l’évolution.
La suite de ce chapitre montre que la notion de régularité naturelle s’applique dans
les sciences biologiques tout aussi bien qu’en physique.
26. Interprétation adoptée par ex. par Sober (1993), Philosophy of Biology, Oxford UP.

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[les mon des darwiniens]
de tri, et n’est en rien comparable à une force. Nous allons voir qu’il en va de
même de la sélection.
Remarquons pour finir que le rôle de la contingence historique et géographique
27 n’est pas pris en compte dans toute son extension dans la formalisation
de Lewontin, puisque seule l’existence d’environnements différents y
reçoit un traitement théorique explicite. Cependant, c’est un truisme 28 d’affirmer
que des pans entiers de l’histoire de la vie sur Terre ont été déterminés
par des événements purement contingents. Les intégrer au sein d’une théorie
présente une difficulté majeure : en effet, nous ne sommes pas habitués à
considérer des théories qui font place à des événements contingents, puisque
les conceptions philosophiques courantes de l’explication scientifique,
issues d’une réflexion sur les théories physiques, font appel à des régularités
naturelles à titre de principaux éléments explicatifs. Les théories physiques
ne nous sont d’aucun guide pour cette tâche. Il est cependant absolument
nécessaire de la mener à bien sous peine d’ignorer des facteurs explicatifs de
grande importance.
Nous avons proposé une formulation sommaire de la théorie de l’évolution
29 qui semble assez consensuelle parmi les évolutionnistes :
De façon schématique, nous pouvons dire que la théorie de l’évolution prend
pour point de départ le fait que les organismes peuvent se reproduire et que
les descendants issus de ces événements de reproduction peuvent présenter
des différences avec leurs parents. D’autre part, chaque organisme a une exis-
27. Nous appelons « contingence historique et géographique » ce qui dépend de la
position d’un organisme ou d’une population dans l’espace et le temps, et qui peut
avoir une influence sur son devenir. Le climat, l’époque géologique, la présence de
relief, etc., font ainsi partie de ce qui est contingent vis-à-vis de l’histoire évolutive
d’un organisme, mais qui détermine, au moins partiellement, sa vie.
28. C’est un truisme si l’on est convaincu par les arguments de Gould (cf. par exemple
1989, Wonderful life. The Burgess Shale and the Nature of History, W.W. Norton),
mais certains estiment que cela ne va pas de soi. Ainsi, selon Stuart Kauffman (cf.
par exemple 1993, Origins of Order : Self-Organization and Selection in Evolution,
Oxford UP @), les lois de l’auto-organisation imposent de telles contraintes aux
organismes que l’effet des phénomènes contingents sur eux en est considérablement
minorée.
29. Cf. Samadi & Barberousse (2005), « L’arbre, le réseau et les espèces. Une définition
du concept d’espèce ancrée dans la théorie de l’évolution », Biosystema, 24 @ ;
idem (2006), “The Tree, the Network and the Species”, The Biological Journal of
the Linnean Society, 89 (3) @. Cf. aussi Samadi & Barberousse dans ce volume, qui
présentent également les expériences de Lenski, et qui tirent les conclusions de
notre approche pour la notion d’espèce.

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[a n o u k bar b e rouss e & sa r a h sa m a d i / pou rquoi et c o m m e n t formaliser la t héo r i e de l’évolution]
tence délimitée dans l’espace et le temps. La théorie de l’évolution nous dit que
dans ce contexte, la structure du réseau généalogique dépend des processus
de tri aléatoire (dérive) et sélectif (sélection naturelle) qui agissent à chaque
génération sur les organismes. L’action de ces deux processus est déterminée
à la fois par les caractéristiques intrinsèques des organismes et par le contexte
spatio-temporel dans lequel ils se trouvent. 30
2 Les expériences de Richard Lenski
La formulation sommaire qui précède a l’avantage de correspondre exactement
au contenu empirique des travaux de Richard Lenski. Celui-ci a
élaboré depuis vingt ans un dispositif expérimental d’évolution in vitro, dont
les motivations sont (i) d’étudier la dynamique des changements dans des
populations de bactéries E. coli au cours de l’évolution, (ii) d’évaluer la répétabilité
des événements qui ont lieu au cours l’évolution, et (iii) d’établir des
correspondances entre les changements phénotypiques et génomiques. Nous
estimons que l’on peut assigner à la version actuelle de la théorie de l’évolution
la tâche de rendre compte avec précision des résultats des expériences de
Lenski, qui nous semblent être à la théorie actuelle de l’évolution ce que les
observations rassemblées par Darwin au cours de sa vie (et notamment celles
sur la sélection artificielle) sont à sa propre théorie. En effet, le choix fait par
Lenski de E. coli, un organisme modèle parmi les mieux connus des biologistes,
qui se reproduit rapidement et facilement, dans des conditions parfaitement
contrôlables et mesurables, garantit que l’ensemble de son dispositif expérimental
possède toutes les caractéristiques d’un modèle31 empirique idéal pour
tester différentes formulations de la théorie de l’évolution.
Même si Lenski n’explicite à aucun moment sur quelle formulation de la
théorie il s’appuie, son objectif est clairement d’étudier, au sein d’un modèle
empirique (et non plus simplement dans l’abstrait), le rôle de la sélection naturelle
et les modalités des mutations à l’aide des modèles standard de la génétique
des populations. Son objectif étant de tester les modalités de la sélection
naturelle, il crée un contexte où la dérive génétique est minimisée grâce à
la grande taille des populations obtenues en laboratoire. La grande taille de
30. Samadi & Barberousse (2005), « L’arbre, le réseau et les espèces. Une définition du
concept d’espèce ancrée dans la théorie de l’évolution », Biosystema, 24 @.
31. Nous réservons la définition des termes d’organisme modèle et de modèle empirique
pour l’annexe 2.

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[les mon des darwiniens]
populations offre également les conditions nécessaires à l’étude des processus
de mutations qui est un objectif important de ces travaux (cf. annexe 2).
Alors qu’une difficulté majeure liée au concept de fitness est de déterminer
comment on peut mesurer une fitness, le dispositif expérimental de Lenski est
particulièrement habile car il utilise une mesure simple et peu discutable. Il
mesure en effet la fitness relative de deux clones en les mettant simplement
en compétition dans un milieu défini. Cette mesure simple est possible car
il utilise une souche qui est purement clonale 32 (en l’absence complète de
recombinaison 33 ). Cette absence de recombinaison permet également de tracer
génétiquement les clones mis en compétition. Pour mesurer l’évolution
de la fitness au sein d’une lignée, il utilise la possibilité de « résurrection » des
bactéries quand elles sont conservées congelées, mélangées à du glycérol,
dans de l’azote liquide. En conservant ainsi des réplicats de la souche à différents
stades de l’expérimentation, il peut mesurer l’évolution de la fitness au
sein d’une lignée mais également entre les réplicats d’une expérimentation
(cf. annexe 3).
Il est important de souligner que le concept de fitness relative utilisé par
Lenski répond à notre demande de minimalisme au sens où il est moins chargé
de théorie que les concepts de fitness couramment utilisés, et joue pour lui un
rôle probablement moins central que pour Lewontin. Cependant, comme nous
l’avons souligné, Lenski n’exprime aucune formalisation précise de la théorie
de l’évolution. Il teste en revanche explicitement les prédictions des modèles
de la génétique des populations. Enfin, le dispositif expérimental étant avant
tout conçu pour tester la répétabilité des événements de sélection, ainsi que
les processus de mutation, le rôle de la dérive génétique est minimisé.
3 La théorie de l’évolution aujourd’hui :
proposition de formalisation
Au cahier des charges de la théorie de l’évolution, qui est d’expliquer la diversité
des organismes de l’histoire de la vie ainsi que les adaptations des
organismes, on peut raisonnablement ajouter, comme nous l’avons vu, l’explica-
32. Une souche purement clonale est ici un ensemble de bactéries issues du même
ancêtre et possédant donc toutes les mêmes gènes.
33. La recombinaison est l’échange de gènes soit au cours de la reproduction, soit
par des transferts lors de contacts. Un événement de recombinaison supprime le
caractère purement clonal d’une lignée de bactéries issues d’une même souche.

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[a n o u k bar b e rouss e & sa r a h sa m a d i / pou rquoi et c o m m e n t formaliser la t héo r i e de l’évolution]
tion des nombreux résultats obtenus dans le dispositif expérimental de Lenski.
Celui-ci est en effet conçu pour produire un ensemble de situations évolutionnistes
purifiées, qu’une formulation correcte de la théorie de l’évolution doit
prédire avec davantage de précision que les situations in vivo. Ces situations
évolutionnistes purifiées sont par de nombreux aspects proches de celles qui
sont obtenues dans certaines expériences de vie artificielle auxquelles Lenski
lui-même a participé. Il n’est donc pas exagéré de dire que les expériences de
Lenski et de ses collègues sur les bactéries ont pour objectif presque explicite
de mettre au jour les caractéristiques de la vie en général, si du moins elles sont
bien décrites par la théorie de l’évolution. Suivant la perspective de Lenski, les
objectifs de la formalisation que nous recherchons sont ainsi de séparer dans la
théorie les éléments généraux, qui valent pour toute vie possible, de ce qui est
déterminé par le fait que la seule vie que nous connaissons est la vie terrestre,
et qui correspondent à ce que nous regroupons sous l’appellation de « contingence
». Notre démarche est de proposer successivement des formalisations :
(i) du principe de descendance commune, (ii) puis des principes de mutation, de
sélection et de dérive, (iii) et enfin du rôle du contexte spatio-temporel.
Le travail présenté ci-après n’est qu’une tentative provisoire de formalisation.
Avant tout, nous soulignons la nécessité de définir le domaine de la
théorie : il est constitué selon nous par l’ensemble des réseaux généalogiques,
c’est-à-dire des ensembles d’organismes reliés les uns aux autres par des relations
de descendance. À l’heure actuelle, nous pouvons faire l’hypothèse qu’il
n’existe qu’un seul réseau généalogique de cette sorte : c’est celui constitué par
l’ensemble des organismes passés, présents et futurs qui vivent sur la Terre.
L’hypothèse selon laquelle ce réseau généalogique terrestre est unique sur
Terre, ou plus exactement qu’il est le seul à avoir sur Terre une telle ampleur,
n’est pas très risquée. En effet, même s’il est possible que d’autres réseaux
soient apparus au cours de l’histoire de la Terre, voire apparaissent encore
aujourd’hui, leur taille réduite ainsi que l’ubiquité 34 du réseau principal que
nous connaissons sur la Terre font qu’il est impossible qu’ils entrent en compétition
avec ce dernier : ils ont été, sont et seront voués à s’éteindre.
Au sein d’un réseau généalogique, chaque organisme est relié à au moins
un autre par une relation de reproduction (notée r par la suite).
34. Le réseau généalogique que nous connaissons sur Terre a conquis tous les espaces
possibles.

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[les mon des darwiniens]
Définition : Soit a et b deux organismes, aRb si a et b ont des descendants
directs en commun, ce qui signifie que a ou b, ou les deux, transmettent
en un temps fini à un ou plusieurs organismes (les descendants) un substrat
matériel, éventuellement modifié, qui leur donne la capacité de se reproduire
eux-mêmes.
Cette définition sommaire de la relation de reproduction permet de formaliser
différents modes de reproduction rencontrés au sein des organismes
vivants sur Terre :
• {aRb} Ø et ∀ c {c/cRa or cRb} = Ø représente la reproduction biparentale
strictement monogamique ;
• {aRa} Ø et ∀ b {b/bRa} = Ø représente la reproduction strictement
clonale ;
• {aRb } Ø et {aRc} Ø représente la reproduction biparentale polygame.
Afin de rendre compte d’autres possibilités, on peut généraliser la relation
r à un nombre quelconque (fini) d’organismes.
Dans le cadre de cette approche, la notion première du point de vue théorique
est celle de réseau généalogique, que l’on peut appréhender en considérant
l’ensemble des organismes terrestres en tant qu’ils sont reliés les uns
aux autres par des relations de descendance. La notion d’organisme est théoriquement
seconde, puisque les organismes peuvent être définis comme les
nœuds du réseau généalogique, même si elle est première du point de vue de
l’observation. Ainsi un organisme est-il, du point de vue théorique, un système
physique issu de l’instanciation de la relation r à la génération précédente.
Notons que la définition de la relation r dépend de l’existence d’un substrat
matériel appartenant aux organismes de la génération précédente et qui est
transmis aux descendants : il ne s’agit donc pas d’une relation abstraite. Nous
insistons sur son caractère premier pour la théorie de l’évolution car c’est
elle qui permet de définir le réseau généalogique qui forme son domaine. Du
point de vue de l’observation, on peut caractériser un organisme comme un
système physique autonome 35 et capable de se reproduire, avec d’éventuelles
modifications, c’est-à-dire de produire un autre organisme, également capable
de se reproduire. Par exemple, une bactérie est un organisme, alors que ni
35. La notion d’autonomie est difficile à définir rigoureusement. Cela affecte d’autant
la définition de la notion d’organisme, qui pose tout autant de difficultés conceptuelles
que celle d’espèce. Un travail théorique reste à accomplir ici. Cependant,
il existe suffisamment de cas où la notion intuitive d’organisme s’applique sans
hésitation pour qu’on puisse l’employer sans perte de rigueur.

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[a n o u k bar b e rouss e & sa r a h sa m a d i / pou rquoi et c o m m e n t formaliser la t héo r i e de l’évolution]
une molécule d’ADN, ni un virus ne sont des organismes, puisque la molécule
d’ADN ne se reproduit pas (mais peut être répliquée), et qu’un virus ne peut
se reproduire de façon autonome.
L’existence des organismes peut être visualisée comme une trajectoire dans
l’espace et le temps. Cela permet d’exprimer une contrainte importante, à
savoir seuls les organismes dont les trajectoires se croisent peuvent être dans
la relation r. Ce qui détermine la possibilité pour deux organismes d’être reliés
par r est leur contexte spatio-temporel, dont apparaît ici l’importance déterminante.
Par ailleurs, comme le processus de reproduction n’est pas instantané,
il existe des générations successives d’organismes. C’est ce qui donne au
domaine du vivant l’une de ses propriétés majeures, à savoir son historicité.
Définissons ensuite grossièrement le succès reproductif d’un organisme par
la taille du réseau qu’il engendre. Puisque la notion de fitness rencontre tant
de difficultés, nous proposons de la remplacer par celle, univoque, de succès
reproductif. Nous symbolisons le succès reproductif d’un organisme par une
variable aléatoire discrète S dont les composantes représentent ce que l’on
appelle couramment « sélection » et « dérive » à l’échelle des populations.
S(a) est ainsi simplement le nombre de descendants de l’organisme a. Il
peut varier de façon aléatoire en raison de certaines mutations et des interactions
contingentes entre a et l’environnement. S(a) est défini dans un environnement
donné : l’environnement intervient comme un paramètre dans sa
définition. Par ailleurs, le succès reproductif peut être décomposé en une composante
purement stochastique, qui, à l’échelle populationnelle, est décrite
par les effets de dérive, une composante représentant l’héritage évolutif de
l’organisme – la définition sera donc partiellement récurrente – et une composante
représentant l’influence des mutations, comme nous le montrons
dans l’annexe 4.
Nous avons donc formalisé les hypothèses de la théorie de l’évolution en
explicitant comment ce que l’on appelle « dérive génétique », « sélection naturelle
», « mutation » et « environnement » déterminent le succès reproductif
d’un organisme dans son environnement. L’étape suivante de cette formalisation
sera de montrer comment les modèles de la génétique des populations
découlent de cette formalisation.
Afin de tester la pertinence de cette formalisation, on peut d’ores et déjà
tenter de l’appliquer aux expériences de Lenski. L’expérience se déroule à environnement
constant, on a donc E 0 = E 1 =… = E i . D’autre part, la reproduction
étant clonale, il n’y a qu’un seul parent a i-1 . Par ailleurs, vu la taille des popu-

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[les mon des darwiniens]
lations, la composante purement stochastique (dérive génétique) peut être
négligée. On a donc la relation simplifiée suivante pour exprimer l’évolution
du succès reproductif :
S Eo (a i ) = f(S 01 (a i-1 ), m(a i ))
Dans ces conditions, les expériences montrent que S E0 (a i ) est une fonction
croissante asymptotique. On pourrait de la même façon formaliser les autres
expériences de Lenski et en tirer des conséquences sur le comportement de
cette variable aléatoire sous certaines conditions.
4 Bénéfices théoriques et conceptuels
Une caractéristique importante de notre formulation, qui la distingue
radicalement de celles proposées par Maynard Smith et Szathmáry36 ,
est qu’en son sein la nature du substrat matériel transmis au cours de la
reproduction est indifférente (au sens où elle n’a aucun effet majeur du
point de vue de la théorie de l’évolution) et n’a pas à figurer dans la théorie.
Le seul élément que prend en considération la théorie est que le substrat
matériel transmis, quel qu’il soit, est ce qui rend possible la fabrication d’un
autre organisme, avec d’éventuelles modifications par rapport à celui qui
est à son origine. On sait qu’actuellement, sur Terre, ce sont des molécules
d’ADN qui sont transmises, mais il semble que ce soit le cas depuis une étape
relativement tardive de l’histoire de la vie. D’autres possibilités peuvent être
envisagées, dont certaines ont peut-être réellement existé. En tout cas, le
fait que ce soit majoritairement de l’ADN qui soit transmis actuellement
est un produit contingent de l’histoire de la vie, dû aux particularités de la
composition chimique de la Terre à l’issue de son histoire prébiotique et
des premiers stades de l’histoire de la vie. De même, le nombre des gènes
transmis lors de la reproduction ainsi que la façon dont ils sont transmis
(verticalement ou horizontalement) sont des propriétés contingentes de la
relation de reproduction. Elles n’ont donc pas à figurer dans une formulation
généralisée de la théorie de l’évolution. On voit ici que le « dogme de
la biologie moléculaire », loin d’être un dogme comme nous l’avons souligné
ci-dessus, est sans doute le résultat d’un enchaînement d’événements
contingents dans l’histoire de la vie.
36. Maynard Smith & Szathmáry (1995), The Major Transitions in Evolution, W.H.
Freeman. Szathmáry & Maynard Smith (1995), “The major evolutionary transitions”,
Nature, 374 @.

375 / 1576
[a n o u k bar b e rouss e & sa r a h sa m a d i / pou rquoi et c o m m e n t formaliser la t héo r i e de l’évolution]
Insister comme nous le faisons sur la matérialité du substrat transmis lors
de la reproduction nous éloigne des conceptions de la théorie de l’évolution
qui font jouer à la notion d’information un rôle central (cf. annexe 2). Nous
estimons en effet qu’il vaut mieux se passer de cette notion en raison des
difficultés qu’elle soulève, en vertu de la méthodologie minimaliste que nous
adoptons. De même, notre approche permet d’évacuer comme non pertinentes
toutes les discussions relatives à la notion de gène et à son caractère
éminemment problématique 37 .
Une autre conséquence de ce choix théorique est qu’il nous permet de
statuer clairement sur la place des organismes unicellulaires dans le réseau
généalogique. Certains arguments, reposant principalement sur les recherches
de phylogénies moléculaires, mettent en doute l’hypothèse selon laquelle on
pourrait reconstituer un unique arbre de la vie, en particulier aux débuts de
son histoire 38 . En effet, les reconstitutions de phylogénies à partir de gènes
donnent des résultats peu lisibles sur les nœuds profonds du réseau. Il est
donc très délicat d’obtenir un arbre unique à partir des phylogénies moléculaires.
Nous répondons à ces arguments que dès que l’on quitte le « point de
vue des gènes » pour adopter, comme nous le faisons, le « point de vue des
organismes », les difficultés se dissipent. Représenter l’histoire de la vie par un
réseau généalogique d’organismes élimine en effet tous les biais introduits par
les phylogénies moléculaires et fait clairement apparaître leur origine : il n’y a
aucune raison que les arbres de gènes et les arbres d’organismes soient superposables,
entre autres à cause des transferts horizontaux de gènes 39 , qui sont
courant chez les organismes unicellulaires. Les phylogénies de gènes visent en
effet à reconstruire des degrés d’apparentement mais non des généalogies.
37. Cf. Keller (2000), The Century of the Gene, Harvard UP. Morange (1998), La part
des gènes, Odile Jacob. Moss (2003), What Genes Can’t Do, MIT Press.
38. Cf. par exemple, Woese (2000), “Interpreting the universal phylogenetic tree”,
PNAS, 97 (15) @. Doolittle & Bapteste (2007), “Pattern pluralism and the Tree of
Life hypothesis”, PNAS, 104 (7) @.
39. On appel « transfert horizontal » la transmission de parties de la molécule d’ADN
d’une bactérie à une autre par simple contact, indépendamment d’un épisode de
reproduction. Il s’oppose au transfert vertical du génome lors de la reproduction.
Alors que chez les organismes multicellulaires, la reproduction et la transmission
de gènes vont de pair, il n’en va pas de même chez les bactéries, chez qui ces deux
processus sont découplés, ce qui explique la difficulté de construire des arbres
phylogénétiques à partir de données génétiques.

376 / 1576
[les mon des darwiniens]
Au sein de notre formulation, la notion de sélection naturelle devient métaphorique
: l’action de la sélection naturelle est simplement représentée par
une fonction mathématique particulière, à savoir une variable aléatoire (d’un
point de vue mathématique, les variables aléatoires sont des fonctions qui
associent à leurs arguments des nombres déterminés de façon aléatoire). Il est
donc possible de se débarrasser de tout présupposé problématique quant à ce
qui est sélectionné, dans le droit fil de l’entreprise de Lewontin qui soulignait
déjà qu’il y a sélection même dans les cas où les ressources sont illimitées,
c’est-à-dire où il n’y a pas de compétition pour les ressources entre les organismes.
Le principe de sélection naturelle gagne ainsi en généralité et perd
tout caractère discutable.
Comme chez Lenski, la notion de fitness est réduite à une notion plus simple.
En effet, la différence de fitness entre deux organismes est dans notre formulation
tout simplement la différence entre les tailles des réseaux généalogiques
qu’ils engendrent. Il est vain donc de postuler un concept plus riche de fitness
dont la taille du réseau ne serait que la mesure (de même qu’il est vain de postuler
l’existence d’un matériau tel que l’éther, supposé remplir l’espace, dans le
cadre de la mécanique relativiste, ainsi que l’a montré Einstein en 1905).
Même si ce travail n’est que préliminaire, notre formalisation montre explicitement
que la fitness d’un organisme résulte de l’accumulation de toutes les
variations qui ont affecté ses ancêtres. Une telle accumulation est contingente,
au sens où elle n’obéit à aucune loi, qu’elle soit déterministe ou probabiliste.
Le caractère contingent de cette accumulation est représenté par notre choix
d’une variable aléatoire pour le succès reproductif. Notre formalisation met
en effet en relief le rôle du contexte spatio-temporel dans lequel vit et se
reproduit un organisme. Ce contexte dépend de la position de l’organisme en
question sur la surface de sa planète, au sein de l’histoire de sa planète ainsi
que de sa position dans le réseau généalogique. Ainsi, chaque contexte intègre
l’ensemble de l’histoire évolutive de l’organisme considéré et de ses ancêtres.
Il comprend donc également l’histoire de toutes les interactions entre les ancêtres
de cet organisme et les autres organismes vivant en même temps qu’eux.
Cette notion élargie et intégrative de contexte est un élément déterminant
dans l’explication des interactions entre organismes que l’on peut observer à
un moment donné, ainsi que dans les phénomènes de construction de niche 40 .
Notre pari est que cette notion nouvelle de contexte permet de rendre compte
40. Sur cette notion, cf. Pocheville, ce volume. (Ndd.)

377 / 1576
[a n o u k bar b e rouss e & sa r a h sa m a d i / pou rquoi et c o m m e n t formaliser la t héo r i e de l’évolution]
de tous les phénomènes mis en lumière par Odling-Smee et al. 41 , sans qu’il soit
besoin d’introduire un quelconque « principe de construction de niche », en
sus du principe de sélection naturelle, dans la théorie de l’évolution.
Par ailleurs, notre formalisation assigne aux organismes le rôle privilégié de
principales unités d’évolution : c’est sur eux que la sélection agit, et non sur
les gènes ou sur des groupes d’organismes 42 . Cependant, notre formalisation
permet aisément de comprendre que lorsque l’on adopte le « point de vue
des gènes 43 », la théorie de l’évolution prend une forme beaucoup plus simple,
puisque la part de l’environnement y est considérablement minorée. C’est pour
cette raison que cette forme est souvent adoptée par défaut.
Enfin, le choix que nous faisons d’inclure au sein d’une seule variable (à
savoir S(a), le succès reproductif de l’organisme a) les actions conjointes de
la sélection, de la dérive et des mutations, fait clairement ressortir les raisons
pour lesquelles les explications évolutionnistes font si souvent appel à des
événements contingents : ils jouent en effet un rôle déterminant dans le destin
des organismes, et donc, par accumulation temporelle, des populations, des
espèces, et de la biosphère tout entière. Cette façon de rassembler et d’unifier
les différents processus évolutionnistes éclaire ainsi la question de savoir ce
que sont les « contraintes de développement » auxquelles il est fait couramment
appel dans les approches évo-dévo. Il s’agit de l’ensemble des éléments
qui limitent le jeu de la sélection. Le fait que les processus développementaux
soient en général canalisés et très robustes, et qu’ils dépendent d’un ensemble
de gènes communs à de multiples groupes, de la drosophile aux humains 44 , est
parfois considéré comme les protégeant des pressions de sélection. Les mécanismes
génétiques qui assurent la robustesse du développement sont parfois
nommés des « contraintes phylogénétiques », appellation qui laisse penser
que ces contraintes sont l’effet de régularités gouvernant le destin des lignées ;
cependant, leur mise en place a sans doute résulté d’événements contingents,
à l’origine de l’explosion du Cambrien 45 . Avant de faire appel à d’autres types
41. Odling-Smee et al. (2003), Niche Construction : The Neglected Process in Evolution,
Princeton UP @.
42. Sur la sélection, cf. Huneman, ce volume. (Ndd.)
43. Cf. Dawkins (1976), The Selfish Gene, Oxford UP. Idem (1982), The Extended Phenotype,
Oxford UP. Dennett (1995), Darwin’s Dangerous Idea, London, Penguin.
44. Ce sujet est amplement développé dans Balavoine, ce volume. (Ndd.)
45. Cf. Davidson et al. (1995), “Origin of bilaterian body plans : evolution of developmental
regulatory mechanisms”, Science, 270 @. Au Cambrien, une grande

378 / 1576
[les mon des darwiniens]
d’explication à propos des contraintes de développement, comme par exmple
d’hypothétiques principes d’auto-organisation 46 , il convient donc de prendre
en compte ce que peut apporter, du point de vue de l’explication, un recours
systématique à des événements contingents dont l’action s’accumule au cours
du temps, jusqu’à finir par rendre des transformations ultérieures presque
impossibles (d’où l’impression que ce sont des régularités qui entrent en jeu) 47 .
Nous voyons ici quel éclairage notre formulation peut apporter à l’approche
évo-dévo.
5 Conclusion
En résumé, notre formalisation montre que la théorie de l’évolution peut
intégralement prendre en charge l’historicité de l’évolution de la vie, et
lui donner un fort pouvoir explicatif. Elle établit ainsi que le caractère irréversible
et non reproductible des événements caractéristiques du vivant n’est
en rien un obstacle à leur représentation théorique : ces événements sont en
effet gouvernés de part en part par des lois probabilistes qui ont le pouvoir
d’expliquer nombre des phénomènes observés. Notre formalisation ne tombe
cependant pas sous une éventuelle critique de vacuité : tout le sel des explications
évolutionnistes provient en effet d’une mise au jour de la succession des
contextes propres à expliquer les structures ou les comportements observés.
L’intérêt de notre formalisation est de faire valoir que le contexte est lui-même,
en partie, une conséquence des processus évolutifs, ce qui est représenté par
le caractère partiellement récurrent de la définition du succès reproductif.
Finissons sur une comparaison. La géologie cherche, comme la biologie,
à expliquer certains états de chose par une histoire évolutive intégrative.
Cependant, les objets étudiés par la géologie sont foncièrement différents de
ceux que la biologie étudie. La différence majeure est que les objets de la biolo-
diversité de plans d’organisation nouveaux sont apparus de façon relativement
rapide – du moins, à l’échelle des temps géologiques.
46. Cf. Kauffman (1993), Origins of Order : Self-Organization and Selection in Evolution,
Oxford UP @.
47. Selon toute vraisemblance, les transitions majeures de l’évolution (par exemple
l’apparition des cellules, puis des organismes multicellulaires, puis des sociétés)
sont le résultat d’enchaînements du même type : des mutations qui, en raison d’un
changement d’environnement, sont particulièrement efficaces, et une diffusion
rapide de telle sorte que tout retour en arrière devient rapidement difficile, voire
impossible.

379 / 1576
[a n o u k bar b e rouss e & sa r a h sa m a d i / pou rquoi et c o m m e n t formaliser la t héo r i e de l’évolution]
gie sont des organismes caractérisés par le fait de naître et de se reproduire en
transmettant cette capacité. Nous avons eu pour but, dans notre formalisation
de la théorie de l’évolution, de prendre cette différence au sérieux.
An n e x e 1
Formalisation de la théorie de l’évolution par Lewontin (1970)
proposée dans “The Units of Selection”
Lewontin énonce trois principes qui selon lui explicitent le principe de l’évolution
par le moyen de la sélection naturelle dans les populations naturelles.
1) Les individus différents au sein d’une population ont des morphologies,
des physiologies et des comportements différents (variation phénotypique).
2) Les phénotypes différents ont des taux de survie et de reproduction différents
dans des environnements différents (fitness différentielle). 3) Il existe
une corrélation entre parents et descendants dans la contribution de chacun
aux générations futures (la fitness est héritable).
Lewontin fait valoir que tels qu’ils sont énoncés, ces principes ont un certain
niveau de généralité. « La généralité du principe de sélection naturelle signifie
que les entités qui, dans la nature, font preuve de variation, reproduction et
héritabilité peuvent évoluer. » En effet, ces principes n’impliquent par exemple
aucun mécanisme particulier d’hérédité : « Aucun mécanisme particulier
d’hérédité n’est précisé, mais uniquement une corrélation entre parents et
descendants pour ce qui concerne la fitness. » Il précise également que les
raisons qui expliquent les différences dans le taux de contribution à la génération
suivante ne sont pas spécifiées dans cette formalisation. Il souligne qu’il
n’est pas nécessaire que les ressources soient limitantes pour les organismes
pour que la sélection naturelle entre en jeu.
An n e x e 2
Théories, lois et modèles
Les termes « théorie » et « modèle » ont des usages fluctuants. Dans ce
chapitre, nous désignons par « théorie » un ensemble de principes explicatifs
généraux portant sur un vaste domaine de phénomènes empiriques. Ces principes
peuvent être exprimés par des phrases en langue naturelle, et, parfois,
par des énoncés en langage formelle, lorsque les concepts utilisés atteignent
une précision suffisante. Les principes d’une théorie sont parfois appelés des

380 / 1576
[les mon des darwiniens]
« lois », mais ce terme peut également désigner les régularités qui sont des
conséquences des principes. Une loi scientifique énonce la concommittance ou
la succession régulière de plusieurs événements. Elle peut être déterministe,
et dans ce cas les événements en question se produisent toujours ensemble,
ou à la suite l’un de l’autre ; elle peut être aussi probabiliste (ou statistique),
et dans ce cas les évémenents ne se produisent ensemble ou successivement
qu’avec une certaine probabilité. Cela signifie (du moins pour le domaine qui
nous intéresse ici) que la proportion des cas où la loi est vérifiée par rapport à
ceux où un seul des événements en question se produit est à peu près égale
à la probabilité qui figure dans la loi. La notion de loi probabiliste est parfois
difficile à saisir, tant la notion de loi de la nature est communément associée
au déterminisme. Cependant, il s’agit d’une notion complètement légitime, et
les lois probabilistes permettent, tout autant que les lois déterministes, de faire
des prédictions – des prédictions probabilistes.
Parmi les modèles, on peut distinguer :
(a) Les modèles théoriques : il s’agit, dans le cadre de ce chapitre, d’inteprétations
particulières de la théorie. Par exemple, l’interprétation de la théorie
de l’évolution qui fait de la notion d’information une notion centrale en est
un modèle théorique au sens où tout y est conçu en termes de transmission
de cette entité, par ailleurs mystérieuse, qu’est l’information génétique. De
notre côté, nous préférons une interprétation matérialiste qui n’inclut ni la
notion d’information, en tant qu’elle est difficile à définir rigoureusement 48 ,
ni celle de « molécule informationnelle » 49 .
(b) Les modèles mathématiques de la génétique des populations, qui sont
des applications des principes de la théorie de l’évolution à des situations
particulières, et en général idéalisées, de sorte que les calculs soient possibles.
On trouve dans l’utilisation de tout modèle mathématique une tension entre
deux exigences, de représentation correcte d’une part, et de possibilité de
calcul de l’autre. Il peut arriver que les nécessités du traitement mathématique
altèrent l’adéquation d’un modèle.
48. Cf. Godfrey-Smith & Sterelny (2007), “Biological information” @, Stanford
Encyclopedia of Philosophy.
49. Critiquée par Godfrey-Smith (2000), “Information, Arbitrariness and Selection :
Comments on Maynard Smith”, Philosophy of Science, 67 @. Griffiths (2001),
“Genetic Information : A metaphor in search of a theory”, Philosophy of Science,
68 (3) @. Oyama (2000), The ontogeny of information : Developmental systems
and evolution, Duke UP @.

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[a n o u k bar b e rouss e & sa r a h sa m a d i / pou rquoi et c o m m e n t formaliser la t héo r i e de l’évolution]
(c) Les modèles empiriques, qui sont des situations réelles bien contrôlées
(le plus souvent en laboratoire) qui correspondent exactement aux principes
de la théorie.
(d) Les organismes modèles, qui sont de véritables organismes, mais dont
les propriétés, génétiques et phénotypiques, sont à la fois très bien connues
(certains organismes modèles le sont depuis les années 1930, comme la drosophile)
et bien contrôlées.
An n e x e 3
Dispositif expérimental de Lenski 50
Conditions expérimentales
Douze populations fondées chacune à partir d’une cellule unique issue d’un
même clone ancêtre le 15 février 1988. Culture liquide, repiquage une fois par
jour à partir de 1 % de la population (6,64 générations par jour). Stockage en
azote liquide toutes les 100 générations (puis 500) des 99 % restant n’ayant
pas été utilisées dans le repiquage.
Quelques résultats
1) « Relative fitness » mesurée comme le taux de croissance relatif de deux
clones en compétition dans un environnement donné
La fitness augmente dans toutes les lignées. L’augmentation est parallèle
dans les lignées. Le taux d’augmentation de la fitness relative a diminué au
cours du temps. Le rythme est « ponctué », les changements ne sont pas graduels
mais apparaissent par paliers.
2) Évolution phénotypique et génomique
Augmentation de la taille des cellules parallèlement dans les 12 lignées.
Corrélation de cette évolution avec celle de la fitness. Augmentation de l’efficacité
à convertir la ressource (glucose) en biomasse dans toutes les lignées
mais selon des voies différentes. La diminution du taux d’augmentation de la
fitness suggère que l’on a atteint un pic adaptatif. Spécialisation écologique
(compétition sur autres environnements) expliquée par des pléiotropies 51 sur
des gènes « sous-utilisés ». Trois lignées ont développé un phénotype « hypermutable
» mais elles ne sont ni plus « adaptées », ni plus spécialisées que les
50. Site web de Lenski : www.msu.edu/~lenski/ et Lenski (2004), “Phenotypic and
genomic evolution during a 20,000-generation experiment with the bacterium
Escherichia coli”, Plant Breeding Reviews, 24 @.
51. Effet phénotypique multiple d’un seul gène.

382 / 1576
[les mon des darwiniens]
autres. Mise en place de polymorphisme balancé (l’avantage aux variants rares
dans les populations permet de maintenir le polymorphisme). Étude détaillée
des mutations qui sont à l’origine des évolutions observées.
An n e x e 4
Hypothèses sur les déterminants du succès
reproductif d’un organisme dans son environnement
S E1 (a i ) = f(S E1 (a I-1 ), S E1 (a’ I-1 ), d(a i ), m(a i ))
Avec :
a i est un point du réseau généalogique dont les parents sont a i-1 et a’ i-1 (a i-1
pouvant être identique à a’ i-1 ).
f est une fonction du succès reproductif des parents de a I , des caractéristiques
contingentes de la vie de a I , et des mutations de a I par rapport à a i-1
et à a’ i-1 .
E i = g(V(a i ), Ep(a i ), Eb(a i )) où g est une fonction du voisinage généalogique
V(a i ), c’est-à-dire des organismes qui appartiennent au même fragment du
réseau généalogique, de l’environnement physique Ep(a i ), et de l’environnement
biologique constitué des organismes contemporains dans son environnement
physique Eb(a i ).
d(a i ) : variable aléatoire discrète indiquant l’influence de la contingence.
m(a i ) : variable aléatoire discrète indiquant l’influence des mutations. m
décrit la variation du succès reproductif de l’organisme a i qui est due à certaines
de ses mutations.

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[a n o u k bar b e rouss e & sa r a h sa m a d i / pou rquoi et c o m m e n t formaliser la t héo r i e de l’évolution]
Références bibliographiques
A
aB r a M s M. (2007), “What determines biological fitness ? The problem of the reference
environment”, Synthese.
aM u n d s o n R. (2005), The changing role of the embryo in evolutionary thought, Cambridge,
Cambridge UP.
ar i eW a. & le W o n t i n R.C. (2004), “Confusions of fitness”, British Journal for the Philosophy of
Science, 55 : 347-363.
B
Be at t y J. (1981), “What’s Wrong with the Received View of Evolutionary Theory ?”, in P. Asquith
& R. Giere (eds.), PSA 1980, vol. 2, Philosophy of Science Association : 397-426.
Bo u c H a r d F. (2008), “Causal Processes, Fitness and the Differential Persistence of Lineages”,
Philosophy of Science, 75 : 560-570.
Bo u c H a r d f. & ro s e n B e r G a. (2004), “Fitness, Probability and the Principles of Natural Selection”,
British Journal for the Philosophy of Science, 55(4) : 693-712.
Br a n d o n R. (1990), Adapation and environment, Princeton UP.
Br a n d o n R.N. (2006), “The principle of drift : Biology’s first law”, Journal of Philosophy, 103 (7) :
319-335.
Br a n d o n R. (2008), “Natural selection”, Stanford Enclyclopedia of Philosophy.
D
dav i d P. & saM a d i S. (2000), La théorie de l’évolution : une logique pour la biologie, Paris,
Flammarion.
dav i d s o n e.H., Pe t e r s o n k.J. & ca M e r o n R.A. (1995), “Origin of bilaterian body plans : evolu-tion
of developmental regulatory mechanisms”, Science, 270 : 1319-1325.
da W k i n s R. (1976), The Selfish Gene, Oxford, Oxford UP.
da W k i n s R. (1982), The Extended Phenotype, Oxford, Oxford UP.
de n n e t t D. (1995), Darwin’s Dangerous Idea, London, Penguin.
do o l i t t l e W.f. & Ba P t e s t e E. (2007), “Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis”, PNAS,
104 (7) : 2043-2049.
G
Gay o n J. (2011), « Déterminisme génétique, déterminisme bernardien, déterminisme laplacien »,
in J.-J. Kupiec, O. Gandrillon, M. Morange & M. Silberstein (dir.), Le hasard au coeur de la
cellule, Paris, Éditions Matériologiques.
Gi lB e r t S.F. (2001), “Ecological developmental biology : Developmental biology meets the real
world”, Developmental Biology, 233 : 1-12.
Go d f r e y-sM i tH P. (2000), “Information, Arbitrariness and Selection : Comments on Maynard
Smith”, Philosophy of Science, 67 : 202-207.
Go d f r e y-sM i tH P. & ste r e l n y K. (2007), “Biological information”, Stanford Encyclopedia of
Philosophy.
Go u l d S.J. (1989), Wonderful life. The Burgess Shale and the Nature of History, New York, W.W.
Norton. Trad. fr. : La vie est belle. Les surprises de l’évolution, Seuil, 1993.

384 / 1576
[les mon des darwiniens]
Go u l d S.J. (2002), The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge, Harvard UP. Trad. fr. Paris,
Gallimard, 2006.
Go u l d s.J. & le W o n t i n R. (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossion paradigm :
a critique of the adaptationist programme”, Proc. R. Soc. Lond. B 205 : 581-598.
Gr i f f i t H s P.E. (2001), “Genetic Information : A metaphor in search of a theory”, Philosophy of
Science, 68 (3) : 394-412.
K
ka u f f M a n S. (1993), Origins of Order : Self-Organization and Selection in Evolution, Oxford UP.
ke l l e r E.F. (2000), The Century of the Gene, Cambridge, MA, Harvard UP.
kiM u r a M. (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge UP.
L
le n s k i R.E. (2004), “Phenotypic and genomic evolution during a 20,000-generation experiment
with the bacterium Escherichia coli”, Plant Breeding Reviews, 24 : 225-265.
le W o n t i n R.C. (1970), “The Units of Selection”, An. Rev. Ecol. Syst., 1 : 1-18.
M
Mat t H e n M. & ar i eW A. (2002), “Two ways of thinking about fitness and natural selection”, Journal
of Philosophy, 99 : 55-83.
May n a r d sM i tH J. (1987), “How to model evolution”, in J. Dupré (ed.), The Latest on the Best,
Essays on Evolution and Optimality, Cambridge, MIT Press, 1987 : 119-131.
May n a r d sM i tH J. (1988), “Evolutionary progress and the levels of selection”, in M. Nitecki (ed.),
Evolutionary Progress, Chicago, University of Chicago Press : 219-230.
May n a r d sM i tH J. (1991), “A Darwinian view of symbiosis”, in L. Margulis & R. Fester (eds),
Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Cambridge, MIT Press : 26-37.
May n a r d sM i tH J. & sz at H M á ry E. (1995), The Major Transitions in Evolution, Oxford, W.H.
Freeman : 381-405.
Mi l l s t e i n R.L. (2002), “Are Random Drift and Natural Selection Conceptually Distinct ?”, Biology
and Philosophy, 17 : 33-53.
Mo r a n G e M. (1998), La part des gènes, Odile Jacob, Paris.
Mo s s L. (2003), What Genes Can’t Do, Cambridge, MIT Press.
O
od l i nG-sM e e f.J., la l a n d k.n. & fe l d M a n M.W. (2003), Niche Construction : The Neglected
Process in Evolution, Monographs in Population Biology, 37, Princeton UP.
oya M a S. (2000), The ontogeny of information : Developmental systems and evolution (2nd ed.,
revised and expanded), Durham (NC), Duke UP.
P
Po P P e r K. (1974), “Darwinism as a Metaphysical Research Program”, Autobiography, section 37,
in P. Schlipp (ed.), The Philosophy of Karl Popper, Chicago, Open Court : 133-143.
R
ro s e n B e r G A. (1994), Instrumental Biology or the Disunity of Science, Chicago, The University
of Chicago Press.
ro s e n B e r G a. & Bo u c H a r d F. (2005), “Matthen and Ariew’s Obituary to Fitness : Reports of its
Death Have Been Greatly Exaggrated,” Biology and Philosophy, 20 : 343-355.

385 / 1576
[a n o u k bar b e rouss e & sa r a h sa m a d i / pou rquoi et c o m m e n t formaliser la t héo r i e de l’évolution]
ro s e n B e r G a. & McsH e a D.W. (2007), Philosophy of Biology. A Contemporary Introduction,
London, Routledge.
S
sa M a d i s. & Ba r B e r o u s s e A. (2005), « L’arbre, le réseau et les espèces. Une définition du concept
d’espèce ancrée dans la théorie de l’évolution », Biosystema, 24 : 53-62.
sa M a d i s. & Ba r B e r o u s s e A. (2006), “The Tree, the Network and the Species”, The Biological
Journal of the Linnean Society, 89 (3) : 509-522.
sM a r t J.C.C. (1963), Philosophy and Scientific Realism, London, Routledge and Kegan Paul.
so B e r E. (1993), Philosophy of Biology, Oxford, Oxford UP.
so B e r E. (2002), “The Two Faces of Fitness”, in Thinking about Evolution : Historical, Philosophical,
and Political Perspectives, Cambridge, Cambridge UP.
sz at H M á ry e. & May n a r d-sM i tH J. (1995), “The major evolutionary transitions”, Nature, 374 : 227-
232.
sz at H M á ry e. & May n a r d-sM i tH J. (1997), “From replicators to reproducers : The first major
transitions leading to life”, J. Theor. Biol., 187 : 555-572.
T
te n d e r o P.-E. (2006), « Épistémologie ritique de la notion de gène », in F. Athané, É. Machery
& M. Silberstein (dir.), Matière première. Revue d’épistémologie et d’études matérialistes, n°
1/2006 : « Nature et naturalisations », Paris, Syllepse.
W
Wa l s H d., le W e n s t. & ar i eW A. (2002), “Trials of life : natural selection and random drift”,
Philosophy of Science, 69 : 452-473.
Wi l l i aM s G.C. (1966), Adaptation and natural selection, Princeton, N.J., Princeton UP.
Wi l l i aM s M. (1973), “The logical basis of natural selection and other evolutionary contro-versies”,
in M. Bunge (ed.), The Methodological Unity of Science, Dordrecht, Reidel.
Wo e s e C.R. (2000), “Interpreting the universal phylogenetic tree”, PNAS, 97 (15) : 8392-8396.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 11
Pascal Charbonnat
continuités et discontinuités des
mécanismes de la variation dans
L’Origine des espèces
Deux conceptions des rythmes de l’évolution s’opposent depuis
plusieurs décennies. D’un côté, l’approche traditionnelle, formulée
initialement par Charles Darwin (1809-1882) et prolongée
par la théorie synthétique d’Ernst Mayr (1904-2005), considère
que les mécanismes de la variation produisent des différences
légères et régulières, sélectionnées de façon continue au cours du temps. De
l’autre côté, le courant ponctualiste, représenté par la théorie des équilibres
ponctués de Stephen Jay Gould (1941-2002) et de Niles Eldredge (1943-) 1 ,
explique que le registre fossile est constitué majoritairement par des écarts
morphologiques irréguliers, d’amplitudes et de fréquences inégales, à travers
des spéciations ou des extinctions. L’opposition se noue sur la quantité de
variations, apparaissant au fil des générations pour une espèce donnée, entre
les caractères de l’ascendant (C a) et ceux du descendant (C d), c’est-à-dire sur
le rapport entre les différentiels successifs de variations.
Pour une génération, on appellera Δv d cette quantité de variations du descendant,
avec Δv d = C a - C d ; et ∑Δv di pour une suite donnée de générations,
avec ∑Δv di = (Δv d1, Δv d2,…, Δv dn). Ces formalismes ne peuvent pas concerner le
processus du changement génétique (« process »), mais seulement les formes
constatées dans les fossiles ou les êtres vivants (« pattern »). En effet, la quan-
1. Formulée initialement dans Eldredge & Gould (1972), “Punctuated equilibrium : an
alternative to phyletic gradualism”, in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology,
Freeman, Cooper and Co @.

390 / 1576
[les mon des darwiniens]
tité de variations dont il est question ici ne renvoie qu’aux observations qu’un
Darwin pouvait faire sur les caractères des individus domestiques, sauvages
ou fossilisés.
On pourrait qualifier de continuistes ceux pour qui cette quantité de variations
est, en règle générale, stable et du même ordre de grandeur pour tout
nouvel individu d’une lignée quelconque (Δv d1 ≈ Δv d2 ≈ … ≈ Δv dn). Darwin n’est
pas le seul naturaliste à avoir défendu cette conception, que l’on peut trouver
également chez Lyell, mais il lui a donné une importance particulière en
fondant sur elle la possibilité de variations naturelles non dirigées. À l’inverse,
les discontinuistes seraient ceux pour qui cette quantité est variable et inégale
dans le temps, donnant lieu à de longues périodes de faibles changements
ou de quasi-stabilité, et à de courtes périodes de variations importantes (Δv d1
≠ Δv d2 ≠ … ≠ Δv dn). Par exemple, chez Eldredge & Gould 2 , la temporalité de la
vie, ou « l’histoire de l’évolution » (sous l’angle du « pattern »), est conçue
comme une alternance de phases longues d’équilibre et d’événements rapides
de spéciation, par différents mécanismes d’isolement. Ce modèle de spéciation
implique de substituer au continuisme darwinien (« The transformation
is even and slow 3 ») l’idée de changements importants et ponctués entre un
groupe d’ascendants et un sous-groupe de descendants, c’est-à-dire l’idée de
quantités de variation très inégales, se manifestant par des coupures dans les
archives paléontologiques (« New species developp rapidly 4 »). Comme ils le
disent dans la conclusion de leur article, la norme pour les êtres vivants n’est
pas la variation faible et permanente, mais au contraire la stabilité entrecoupée
par des variations rares et fortes 5 .
Toutefois, l’opposition entre le continuisme darwinien et le discontinuisme
gouldien n’est pas une querelle entre un gradualisme absolu, qui méconnaîtrait
les coupures entre les caractères des différentes espèces à un moment donné,
et un saltationnisme tout aussi rigide, qui verrait les nouvelles espèces surgir
brusquement sans une accumulation successive de variations. En réalité, le
désaccord repose sur l’appréciation de l’allure de la série des variations. La
conception continuiste considère que le rapport de la sélection naturelle avec
2. Eldredge & Gould (1972), “Punctuated equilibrium : an alternative to phyletic
gradualism”, in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, Freeman, Cooper and
Co, p. 84 @.
3. Ibid., p. 89.
4. Ibid.
5. Ibid., p. 115.

391 / 1576
[pa s c a l c har bon nat / conti n u ités et disconti n u ités des mécan is m es de la va r i at i o n da n s l’origine d e s espèces]
le mécanisme de la variation biologique produit de véritables discontinuités
entre les espèces avec le temps. Pour la conception discontinuiste, les bouleversements
environnementaux, conduisant à isoler certaines populations,
commandent le rythme des variations en produisant des effets chez les descendants
en situation d’isolement. Il y a donc une inégalité entre le nombre des
générations et l’ampleur des variations, puisque tous les descendants ne sont
pas affectés de la même manière par l’environnement, et par conséquent ne
varient pas dans les mêmes proportions. Un rapport discontinu entre la modification
des caractères et la succession des individus sous-tend leur généalogie,
qui ne cesse pas d’être une accumulation de variations quantitatives, même si
celle-ci ne concerne que des sous-populations et durant des périodes brèves.
Le discontinuisme ici n’est pas un saltationnisme car la nouveauté ne survient
pas à partir de rien, et ne consiste pas en un saut qualitatif ; elle est toujours
le produit d’une variation proportionnée à l’état antérieur.
Ce n’est donc pas l’idée d’une progression quantitative de variations qui
sépare les deux conceptions. La divergence se situe dans les rapports et les
proportions inhérents à cette suite de modifications. Pour les continuistes, la
somme des variations rapportée au nombre de générations, pour une période
et un groupe donnés, correspond à une constante de quantité de variations,
k n, valable pour chaque terme de la suite (avec k n = ∑Δv di/n). Pour les autres,
aucune inférence sur la nature des variations à l’échelle d’une génération ne
peut être tirée de ce rapport, qui ne donne que la moyenne des écarts entre
les variations (µ = ∑Δv di/n).
Pour comprendre le fondement de ce désaccord et en préciser les enjeux
épistémologiques, je voudrais interroger les racines de la position continuiste,
avant que la génétique et la biologie moléculaire ne viennent la renforcer. En
effet, Darwin se fonde avec constance sur une certaine idée de la continuité
tout au long des différentes éditions de L’Origine des espèces. Il semble qu’elle
soit pour lui à la fois un principe a priori, lorsqu’il se justifie à de nombreuses
reprises par un adage (« canon » en anglais) de l’histoire naturelle du xviii e
siècle : « La nature ne fait pas de saut », et une induction établie à partir de ses
observations minutieuses de la diversité des êtres vivants. Dans la mesure où
Darwin ignore les mécanismes génétiques de la variation, il nous offre un point
de vue unique pour étudier les justifications de la conception continuiste : comment
l’idée d’égalité des variations s’insère-t-elle dans le dispositif théorique
de l’évolution des espèces énoncé en 1859 ? L’origine, les caractères et la fonction
de cette idée, alors même que les mécanismes biologiques de la variation

392 / 1576
[les mon des darwiniens]
sont inconnus, permettent d’éclairer les enjeux actuels de la discussion entre
le ponctualisme et la théorie synthétique. Il convient ainsi, en premier lieu,
de déterminer la formulation exacte du continuisme exprimé par Darwin dans
L’Origine des espèces, avant de savoir à quel héritage intellectuel renvoie cette
idée, qui n’est pas apparue subitement dans le cheminement darwinien, pour
enfin expliquer sa fonction précise dans la théorie de l’évolution naissante.
1 Quantités de variations et variabilités
Si le principe continuiste se manifeste sous diverses formes dans le texte
de L’Origine des espèces, il demeure une idée invariable qu’aucune des
éditions postérieures à 1859 ne remettra en cause ou n’infléchira. La question
de ses formulations précises est importante, car il s’agit d’évaluer dans
ce principe ce qui relève d’une certaine conception présupposée du savoir et
ce qui tient d’une induction permise par un contenu empirique. Cela revient
à rechercher l’ensemble des motifs utilisés par Darwin pour soutenir l’idée
d’une quantité stable de variations, aussi bien dans la nature en général que
dans la reproduction en particulier. On observe ainsi quatre types d’usage du
principe continuiste dans L’Origine des espèces, correspondant à autant de
manifestations d’une seule loi. Il est très probable que d’autres usages soient
présents dans le reste de l’œuvre de Darwin.
Le premier type d’énoncé continuiste concerne le mécanisme de la variation
à l’échelle individuelle. Darwin avoue son ignorance des causes de la
variation et des lois qui pourraient expliquer l’apparition de différences entre
l’ascendant et le descendant. Mais il est certain qu’un même ensemble de lois
est responsable de toutes les différences observées entre les êtres, qu’elles
soient faibles comme dans le cas de variétés voisines, ou importantes s’agissant
d’espèces nettement distinctes. Cette unité des causes de la variation l’amène
alors à supposer que sa marche est toujours très lente, c’est-à-dire que son
amplitude est insensible d’une génération à l’autre pour un observateur non
averti. En effet, si la variation individuelle dépendait de causes multiples et
variés, relevant aussi bien de l’organisme que des conditions extérieures, alors
on serait en droit d’attendre des écarts tout aussi irréguliers entre l’ascendant
et ses descendants ; il y aurait ainsi pour une même période, en fonction de la
conjonction de ces causes diverses, une diversité de rapports de ressemblances
et de dissemblances avec le parent.
Mais l’observation attentive des quantités de variations entre les générations
démontre que cette diversité n’existe pas. Le travail des éleveurs indique

393 / 1576
[pa s c a l c har bon nat / conti n u ités et disconti n u ités des mécan is m es de la va r i at i o n da n s l’origine d e s espèces]
que seules des variations légères apparaissent à chaque chaînon de la succession
généalogique. Aucune descendance ne vient au monde avec des caractères
qui l’éloignent radicalement de ses parents. La reproduction ne joue que
sur des quantités infimes de variation, dont elle peut multiplier les formes dans
une population, sans jamais pouvoir modifier le périmètre de leurs extensions.
À l’échelle d’une génération, la qualité ou le contenu de la variation peut donc
différer d’un descendant à l’autre, mais toujours selon une quantité proche,
sinon égale (Δv d1α ≈ Δv d1β ≈… ≈ Δv d1ω ; C d1α ≠ C d1β ≠ … ≠ C d1ω).
D’autres usages, liés au mécanisme de la variation à l’échelle individuelle,
découlent de ce premier type d’usage effectué par Darwin. Il s’agit d’abord
des hybrides et de leur degré de fécondité, pour lesquels une loi se dessine
à partir de l’expérience sans qu’il soit possible d’en saisir la source véritable.
Darwin affirme l’existence d’une gradation des divers degrés de fertilité pour
des croisements réalisés entre des espèces distinctes et pour leurs hybrides.
Il en conclut que le croisement de formes légèrement différentes favorise la
vigueur et la fertilité de leur descendance, alors que le croisement de formes
éloignées conduit à la mort de l’embryon ou à la stérilité. Un autre référence
continuiste, concernant les conditions d’existence des individus, vient renforcer
cette loi : des changements trop importants dans les conditions de vie sont
nuisibles à la fertilité, tandis que de légères modifications sont avantageuses.
Ainsi, un double usage du principe continuiste, à l’échelle individuelle, donne
la loi des rapports entre les hybrides. Le succès des formes issues de faibles
variations dans les croisements et/ou dans les conditions d’existence vérifie
empiriquement ce principe.
Darwin procède à un constat similaire en embryologie. Les ressemblances
entre les parties du corps d’un embryon ou celles entre des embryons d’espèces
variées s’expliquent par le fait que les différences organiques apparaissent
à un âge relativement tardif, durant lequel les légères variations par rapport
à l’ascendant se manifestent et deviennent héréditaires. Autrement dit, les
ressemblances observées en embryologie sont l’indice d’une continuité dans
la durée même de l’existence d’un individu ; à ses premiers instants, sa communauté
généalogique est encore la plus visible, mais elle tend à s’effacer
progressivement avec la maturité. Le développement d’un individu correspond
ainsi à une suite de variations dans le temps, dans laquelle chaque étape du
processus de conformation organique est un degré de différenciation vis-à-vis
de ses ancêtres.

394 / 1576
[les mon des darwiniens]
Lorsque Darwin utilise le principe continuiste dans le concept de sélection
naturelle, il l’emploie d’une façon distincte de ces premiers types d’usage qui renvoient
à la variation individuelle. La seconde grande catégorie d’usages concerne
la tendance à la destruction continuelle des caractères les moins bien adaptés
et à la conservation réciproque des meilleurs. La série des variations légères
est considérée du point de vue d’une économie générale de la nature, avec les
individus qui en profitent et ceux qui en pâtissent. Le continuisme s’y manifeste
non plus à l’échelle du rapport entre l’ascendant et le descendant, mais à celle
du réseau interindividuel et interspécifique se déployant dans le temps.
Le processus de sélection naturelle, qui ne doit pas être confondu avec la
série des variations individuelles, opère lui aussi avec lenteur selon deux modalités.
Il agit d’abord sur ces variations en préservant ou en anéantissant certaines
d’entre elles, à la condition qu’elles représentent un avantage ou un inconvénient
pour leur possesseur. Cela signifie que, pour une période donnée, la sélection
ne se produit que pour un nombre limité de formes ; en effet, la variation n’est
pas systématique et elle ne donne pas forcément lieu à un avantage ou à un
inconvénient qui pourra être trié. D’autre part, la sélection naturelle avance à
petits pas, sans jamais causer de déséquilibres dans le réseau interindividuel,
c’est-à-dire en accumulant de petits avantages et en éliminant de petits inconvénients.
Dans l’économie de la nature, les positions acquises à un instant donné
sont toujours le fruit d’un faible écart avec le moment précédent.
Darwin définit ainsi la sélection naturelle comme l’articulation de deux
phénomènes de continuité. D’abord, pour une période donnée, l’apparition
de formes mieux dotées et la disparition des autres ne se réalisent que pour
une faible proportion des espèces. Puis, le tri ne s’effectue qu’entre des caractères
présentant de légères différences avec leurs devanciers. Une variation
individuelle peut donc représenter un avantage (Ava), un inconvénient (Inc)
ou être indifférente (Ind) à la position de son porteur dans l’économie de la
nature. Dans un cas, elle ne peut pas se transmettre à la génération suivante,
alors que dans les deux autres, elle perdure soit en amplifiant le caractère de
la variation en cas d’avantage, soit en le laissant inchangé (si Δv d1 = Inc, alors
Δv d1→ Ø ; si Δv d1 = Ava, alors Δv d1 → Δv d2 ; si Δv d1 = Ind, alors Δv d1 → Δv d1).
Le troisième type d’énoncé continuiste apparaît justement lorsque Darwin
cherche à accorder la variabilité individuelle et la sélection naturelle avec les
discontinuités observées dans la nature. Le principe de divergence permet
d’expliquer comment des quantités régulières et faibles, à la fois de variations
et de caractères sélectionnés, peuvent produire les différences importantes de

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[pa s c a l c har bon nat / conti n u ités et disconti n u ités des mécan is m es de la va r i at i o n da n s l’origine d e s espèces]
morphologie et d’organisation entre les espèces, et l’absence d’intermédiaires
actuels entre elles. Si la variation individuelle et la sélection naturelle sont
considérées dans l’ensemble de la succession généalogique des êtres, alors
elles œuvrent à la formation de discontinuités réelles, en creusant toujours
un peu plus les modifications continues de chaque instant. L’accumulation de
faibles quantités de changement conduit nécessairement à des écarts de plus
en plus importants, car la possibilité de cette empilement de variations repose
sur l’élimination des degrés intermédiaires. Pour qu’une quantité de variations
soit transmise durablement à la descendance, il faut qu’elle constitue
un avantage, ce qui implique la disparition des moins aptes. Les discontinuités
organiques entre les êtres, à un instant donné, sont une image arrêtée d’une
longue succession de modifications légères et partielles.
La divergence est l’occasion pour Darwin de préciser que la variation individuelle
considérée dans son ensemble, c’est-à-dire la variabilité des espèces,
est fondamentalement inégale. Chaque espèce possède son propre rythme
de variations, et les modifications ne s’effectuent pas avec la même ampleur,
ni avec la même rapidité. S’il y a bien une quantité équivalente de variations
dans une lignée, cette quantité n’est pas égale pour toutes les espèces. Pour
une espèce A, on a Δv d1 ≈ Δv d2 ≈… ≈ Δv dn, et pour une espèce B, on a Δ’v d1 ≈
Δ’v d2 ≈… ≈ Δ’v dn ; mais ∑Δv di ≠ ∑Δ’v di.
L’inégale variabilité est une idée rendue nécessaire par les discontinuités
des archives géologiques. Les fossiles montrent que les changements n’ont
pas été les mêmes dans chaque groupe, et que certaines espèces se sont épanouies
en même temps que d’autres sont restées stables ou ont disparu. Mais
l’inégale variabilité est aussi solidaire du continuisme de la sélection naturelle,
qui implique qu’un avantage s’amplifie par de petites variations propres à une
espèce, indépendamment des caractères des autres espèces. Les aptitudes
intellectuelles de l’homme sont ainsi le résultat d’une série de modifications
qui n’ont pas de rapport avec les aptitudes des autres espèces, ce qui permet à
Darwin d’envisager une nouvelle psychologie, non plus fonder sur une échelle
des perfections mais sur une généalogie des facultés mentales.
Enfin, le quatrième type d’énoncé continuiste se manifeste dans les problèmes
de distribution spatiale des espèces, notamment à propos des contraintes
que leur impose la succession des formations géologiques. Là aussi, Darwin
cherche à expliquer comment les continuités de la variation et de la sélection
se combinent avec les discontinuités de l’histoire du globe. Une idée centrale
se dégage : il est tout aussi impossible d’accéder aux états intermédiaires de

396 / 1576
[les mon des darwiniens]
la surface terrestre qu’à ceux des espèces. Personnifiant son discours, Darwin
finit même par dire que la nature veillerait à masquer ses formes de transition
6 . Les formations géologiques sont elles aussi traversées par de lents et
de légers changements, constamment à l’œuvre, qui finissent par produire
après de longues périodes des ruptures dans la superposition des couches.
Cela signifie que le mécanisme de la variation des sols est également soumis
à un processus long et stable de sédimentation et d’érosion, et que celui-ci
conduit à des divergences, à l’instar des êtres vivants, dans les archives géologiques,
c’est-à-dire dans les caractères des couches géologiques du présent. La
continuité des quantités de variations mène inéluctablement à des formations
discontinues, dont les propriétés se séparent d’autant plus que la somme de
ces quantités est importante. La différence entre les caractères C dα et C dβ de
deux formations (géologiques ou vivantes) correspond ainsi au rapport des
variations qu’elles ont connues depuis une première variation infime, c’est-àdire
depuis un état ancestral commun (C dα - C dβ = ∑Δv dα/∑Δv dβ).
Chez Darwin, la liaison forte entre des variations continues dans le temps
et des productions discontinues à un instant donné, existe aussi bien en géologie
qu’en histoire naturelle. Pour le naturaliste, il y a là une loi universelle
qui permet de comprendre comment les contraintes géologiques pèsent sur
les espèces et comment celles-ci laissent leur empreinte dans les formations
géologiques. La variation géologique étant elle-même graduelle, elle n’agit sur
les êtres que de façon continue. Mais tout comme la variation organique et
la sélection naturelle, l’accumulation des changements géologiques produit
après une certaine durée de grandes séparations, telles que les continents,
les barrières, les îles, etc. Les discontinuités dans la distribution spatiale des
espèces, pour les vivantes à un moment donné comme pour les fossiles dans
les couches, s’expliquent par cette conception générale de la variation qui fait
dériver les interruptions d’une somme d’écarts infinitésimaux.
Les quatre types d’usage du continuisme, présents dans L’Origine des espèces,
peuvent être ramenés à deux points de vue essentiels. Les deux premiers
usages, relatifs à la variation individuelle et à la sélection naturelle, expriment
la nature continuiste de tout changement dans l’ordre du vivant, et la nécessité
de penser ses lois selon des quantités stables et faibles. Les deux autres usages,
concernant la divergence entre les êtres et leur rapport aux conditions géologiques,
tendent à montrer que les discontinuités observées dans la nature
6. Darwin (1992), L’Origine des espèces [1859], Flammarion, p. 346.

397 / 1576
[pa s c a l c har bon nat / conti n u ités et disconti n u ités des mécan is m es de la va r i at i o n da n s l’origine d e s espèces]
sont le résultat de processus continus de modifications. Ces deux perspectives
permettent de conclure que le continuisme darwinien ne correspond pas à
une droite linéaire, où la quantité des variations serait identique pour toutes
choses et pour toutes les époques. Pour pouvoir expliquer les discontinuités
du présent par un mouvement cumulatif continu, il faut une fluctuation
des quantités de variations dans le temps. Autrement dit, l’inexistence d’une
échelle parfaite des formes intermédiaires dans le présent, autant chez les
êtres vivants que dans les sols, implique que la variabilité change elle-même,
selon les groupes, les lieux et les durées.
Or, la spécificité du continuisme de Darwin réside dans une idée : les modifications
de la variabilité sont continues, en passant d’une quantité de variations
à une autre suivant des intervalles réguliers et faibles. Si l’on voulait
représenter ces fluctuations de la variabilité, pour une espèce ou même pour
une formation géologique, on pourrait dessiner un train d’ondes avec une
fréquence constante mais d’amplitude modulée. Dire que les quantités de
variations sont stables dans le temps (Δv d1 ≈ Δv d2 ≈… ≈ Δv dn) est une approximation
de la forme du continuisme darwinien. En fait, l’égalité des intervalles
se situe dans la différence de variabilité d’une forme ascendante à une forme
descendante, c’est-à-dire dans les passages d’une amplitude de quantités
de variations à une autre. On peut donc considérer que, d’une génération à
l’autre, les quantités de variations tendent à être ou bien égales, ou bien très
proches (Δv di/ Δv di + 1 → 1), mais que ces légères différences amènent au fil du
temps à des degrés de variabilité très éloignés. L’existence d’une constante des
quantités de variations (k n = ∑Δv di/n) est vraie pour une période courte (pour
n faible), mais avec le temps (pour n élevé), une constante de la différence de
variabilité (K n) devient plus significative avec K n = ∑(Δv di - Δv di + 1)/n.
Ainsi, se tiennent ensemble toutes les discontinuités et toutes les continuités
constatées dans la nature. Le continuisme de Darwin est une mise en
adéquation de ces deux ordres de faits, qu’il évoque dans ses notes des années
1830-1840 : « La mort de certaines formes et la succession d’autres (ce qui
est déjà presque prouvé – l’éléphant n’a pas laissé de descendant en Europe
– Toxodon en Amérique du Sud) est absolument nécessaire pour expliquer les
genres et les classes. Si les formes éteintes avaient toutes été engendrées dans
le présent, alors il y aurait des séries parfaites ou une gradation. 7 »
7. Darwin (1987), Charles Darwin’s Notebooks, 1836-1844, P.H. Barrett et al. (eds),
Cambridge University Press, 1987, p. 291 @.

398 / 1576
[les mon des darwiniens]
Pour cette raison, les différents énoncés continuistes de Darwin sont toujours
justifiés à la fois par des observations empiriques et par une conception
générale de la variation.
2 Darwin et les continuismes de ses prédécesseurs
Dans le Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, Patrick Tort8 opère une
distinction entre le « continuisme » propre à tout transformisme biologique,
dont font partie les théories de Lamarck et de Darwin, et le « gradualisme
» que l’on retrouve dans les différentes versions de la chaîne des êtres
chez les naturalistes du xviiie siècle. La continuité transformiste serait d’ordre
généalogique, avec la thèse de l’apparition d’une variété à partir d’une autre
antérieure, tandis que le gradualisme fixiste de la vieille histoire naturelle
se situerait dans l’espace d’une échelle, ignorante de la marche du temps et
des transformations progressives des individus. Cette séparation stricte a le
mérite de souligner ce qui distingue Darwin de ses prédécesseurs9 , mais tend
aussi à passer sous silence ce qui le relie également à eux, dans la mesure où
sa théorie n’est pas une variété absolument nouvelle par rapport à l’ancienne
histoire naturelle, et qu’elle n’est pas apparue sans rien devoir à ceux qui l’ont
devancée10 . S’il est juste de considérer que, par sa nouveauté, la théorie de
Darwin heurte le fixisme traditionnel des naturalistes, il ne faut pas sous-estimer
le fait qu’elle partage nécessairement quelque caractère commun avec
une partie d’entre eux.
La difficulté consiste ainsi à évaluer ce que doit la conception continuiste
de Darwin à ses devancières. Cette question est l’occasion de préciser quelle
est la part présupposée de ce continuisme, puisqu’une idée héritée sans modification
tient davantage du principe admis et préconçu que de la nouveauté
8. Tort (dir.) (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF, p. 683.
9. Comme l’a remarqué dès 1927 Henri Daudin, qui affirme que le continuisme des
naturalistes du xviii e siècle n’est pas une anticipation du darwinisme, car pour eux la
continuité des formes est la marque d’un ordre naturel et non celle d’une « communauté
d’origine » (Daudin, 1983, De Linné à Lamarck, Méthodes de la classification
et idée de série en botanique et en zoologie (1740-1790) [1926-1927], Éditions des
archives contemporaines, p. 231).
10. D’ailleurs, Darwin emploie indistinctement les termes « gradual » et « continual »
dans L’origine des espèces, sans attacher de préférence particulière à l’un ou à
l’autre (cf. Darwin, 1959, The Origin of Species, by Charles Darwin, A Variorum Text
[1859-1878], M. Peckham (ed.), University of Pennsylvania Press @).

399 / 1576
[pa s c a l c har bon nat / conti n u ités et disconti n u ités des mécan is m es de la va r i at i o n da n s l’origine d e s espèces]
devant se justifier pour s’imposer. Il est important d’analyser la communauté
existant entre les énoncés continuistes de Darwin et ceux des savants qui le
précèdent immédiatement et qui l’ont influencé. Tort parle d’une « reprise 11 »
effectuée par Darwin ; tout le problème est de savoir ce qui a été repris et ce
qui a été abandonné, c’est-à-dire par quelle variation la formulation du continuisme
darwinien est devenue possible.
Avant tout, il faut rappeler que l’histoire naturelle du xviii e siècle est traversée
par une pluralité de continuismes, qui reflète la diversité des conceptions
du rapport entre les lois de la nature et les objets qui la peuplent. De façon
schématique, on peut ici partager les savants de la seconde moitié du xviii e
siècle en deux grandes familles : ceux qui adhèrent au continuisme immédiat
formulé en son temps par Leibniz, selon lequel la chaîne des êtres correspond
à l’œuvre de la sagesse divine, et ceux qui défendent un continuisme médiat,
qu’on trouve d’abord chez La Mettrie, Buffon et Maupertuis, pour qui l’échelle
des êtres dérive d’un processus autonome de formation physique. Dans le
continuisme immédiat, un agent divin crée les êtres naturels en réglant leurs
écarts respectifs suivant le critère de sa perfection. Les distances entre chaque
être doivent donc être parfaitement égales, car le Créateur ne peut engendrer
qu’une diversité harmonieuse et ordonnée. Dans le continuisme médiat,
les nuances imperceptibles entre les êtres dérivent de quelques lois simples
explorant toutes les combinaisons possibles au sein de la matière. Les différences
entre les productions naturelles ne sont plus le résultat d’une sagesse
qui ordonne et dispose les corps en fractionnant sa perfection. Chez Buffon
par exemple, la régularité des écarts observée entre les choses provient de la
multitude des rapports qu’autorise la dispersion d’un principe ordonnateur
dans la matière. L’état primordial de la nature consiste en un mouvement
qui va d’un tout homogène à son éclatement suivant d’innombrables écarts
symétriques. L’acte de création est réduit à la production des lois naturelles
et de la matière ; la réalisation des formes et l’organisation des corps relèvent
du cours ordinaire de la nature.
Ces deux familles de continuismes recouvrent avec plus ou moins d’exactitude
un antagonisme fort au sein du monde savant du xviii e siècle, entre le
mouvement apologétique, tentant de sauver la conciliation de la religion et
de la science, et le mouvement irréligieux qui prône leur séparation stricte,
notamment avec les auteurs matérialistes. Le continuisme immédiat est par
11. Tort (1989), La Raison classificatoire, Aubier, p. 455.

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[les mon des darwiniens]
exemple bien exprimé par le naturaliste Charles Bonnet (1720-1793), qui utilise
les termes « évolution » et « création continuée » pour penser l’intervention
divine dans le temps, et essayer de réconcilier foi et savoirs. À l’inverse, le
continuisme médiat de Buffon semble influencé par le mouvement irréligieux,
dont une partie, du côté des encyclopédistes et de Diderot, reprend l’idée de
chaîne des êtres dans une perspective non créationniste.
Opposer le continuisme de Darwin à un gradualisme général, supposé propre
à toute l’ancienne histoire naturelle, conduit non seulement à méconnaître
les variétés existant chez les savants du xviii e siècle, mais surtout à empêcher
toute filiation entre eux et lui. En revanche, la reconnaissance d’au moins deux
types de continuismes antérieurs à Darwin permet de trouver un critère pour
distinguer ces différentes conceptions entre elles, et évaluer leurs rapports
de proximité. S’il est possible de repérer dans le cheminement intellectuel
de Darwin deux sphères d’influences opposées, comme le montre James R.
Moore 12 , avec d’un côté John Henslow (1796-1861) et les pasteurs naturalistes
mariés de Cambridge, et de l’autre les libres penseurs de Londres comme
Charles Lyell (1797-1875), alors l’hypothèse que le continuisme darwinien ait
opéré un choix entre deux versions antérieures et concurrentes, et qu’il soit
une variation de l’une d’elles, ne peut pas être écartée.
Le continuisme darwinien s’alimente-t-il davantage des conceptions du courant
de la théologie naturelle ou de celui de l’irréligion plus ou moins matérialiste
? Le jeune Darwin a lu et fréquenté deux catégories de savants durant un
intervalle de temps assez court, entre le milieu des années 1820 et la fin des
années 1830. D’une part, il baigne dans un milieu de savants influencés par
le matérialisme français et indifférents au respect de la littéralité des textes
religieux. Il a en effet pour grand-père un naturaliste original, Erasmus Darwin
(1731-1802), qui met en poésie l’unité des mécanismes de la nature, notamment
à propos des facultés sensibles et intellectuelles. Le jeune Darwin découvre
assez tôt les idées de Lamarck, vers 1825, grâce à Robert Edmond Grant
(1793-1874) avec lequel il étudie les zoophytes. Ces êtres préoccupent tous les
naturalistes européens depuis les travaux d’Abraham Trembley (1710-1784)
sur le polype 13 , parce qu’ils semblent occuper une place intermédiaire entre
12. Moore (1983), « Le profil de la carrière de Darwin : son aspect ecclésiastique », in
Y. Conry (dir.), De Darwin au darwinisme : science et idéologie, Vrin, p. 78.
13. Trembley (1744), Mémoires pour servir à l’histoire d’un genre de polypes d’eau
douce, à bras en forme de cornes, Verbeek @.

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les végétaux et les animaux. Avec Grant, Darwin entre également en contact
avec l’idée d’une grande ancienneté des fossiles et des formations géologiques,
contredisant les datations tirées de la Bible par les théologiens 14 . Une fois
installé à Londres après le voyage à bord du Beagle, Darwin se lie à Lyell et à
d’autres savants comme John F.W. Herschel (1792-1871) qui considèrent que les
entités métaphysiques ne doivent pas intervenir dans les explications scientifiques.
Enfin, c’est durant cette période qu’il lit les œuvres de son grand-père.
D’autre part, dès 1827, Darwin tisse des liens avec des naturalistes partisans
de la religion naturelle et du providentialisme de William Paley (1743-1805),
c’est-à-dire avec des savants favorables à une conciliation de la science et de la
foi. Il devient l’ami du révérend Henslow, qui l’encourage dans la voie de l’histoire
naturelle, et rencontre William Whewell (1794-1866), auteur de l’un des
huit Bridgewater Treatises @, qui représentent les dernières tentatives d’une
théologie naturelle comme l’écrit Daniel Becquemont 15 . À Cambridge, Darwin
entame même des études pour obtenir une charge de prêtre anglican, avant
de s’engager dans son périple autour du monde.
Darwin a donc été sous l’influence, durant la même période, de deux
ensembles de savants opposés sur la question du rapport de la religion et des
sciences. Il est difficile de dater précisément son basculement en faveur de l’un
de ces deux groupes. La lecture de Lyell à bord du Beagle et son installation à
Londres, qui le coupent du milieu des naturalistes conciliateurs, ont sans doute
été déterminantes. Entre 1836 et 1839, alors qu’il abandonne définitivement
son orthodoxie de jeunesse et son admiration pour Paley, comme il le dit luimême
dans son autobiographie, Darwin se rapproche nettement des irréligieux
de tendance déiste et partisans d’une stricte séparation entre savoir et foi.
L’évolution métaphysique est ici solidaire d’une évolution épistémologique,
dans la mesure où le rapport de Dieu au monde entraîne nécessairement un
certain rapport du savant à ses énoncés. Si Dieu a créé immédiatement toutes
les formes naturelles, alors la science ne peut ignorer la cause première dans
ses explications, puisque cette dernière est, ou a été, une cause en contact avec
le monde physique. En revanche, si Dieu a médiatisé son pouvoir de création
par des lois, qui ont agi seules pour organiser la nature, alors les références à
la divinité ne sont plus nécessaires dans le champ des causes physiques.
14. Ce qui apparaît dans un article de l’Edimburgh New Philosophical Journal de 1826
intitulé « Observation sur la nature et l’importance de la Géologie », que Bouanchaud
(1976, Charles Darwin et le transformisme, Payot, p. 9) attribue à Grant.
15. Becquemont (1992), Darwin, darwinisme, évolutionnisme, Kimé, p. 135.

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[les mon des darwiniens]
Or, dans les textes des savants conciliateurs lus par Darwin, le continuisme
n’apparaît pas comme un élément déterminant qui oriente profondément leurs
représentations des lois de la nature. Chez Whewell par exemple, la variété de
l’organisation des êtres reflète exactement la variété des climats, et épouse
parfaitement les différents besoins de l’homme selon les régions de la planète.
Chaque espèce a une place fixe dans l’économie de la nature prévue par la
sagesse divine. Fondamentalement, une « adéquation 16 » entre la constitution
interne des êtres et leurs conditions de vie externes explique leur répartition
et leurs différences. L’idée de continuité ne se manifeste presque pas dans les
textes de Whewell, car elle n’est pas opératoire dans sa représentation des
lois de la nature ; la chaîne des êtres n’est que la conséquence d’une mise en
ordre divine, c’est-à-dire une évidence qui dépend de la nature même de la
cause première.
Chez les savants prônant la séparation de la physique et de la métaphysique,
le continuisme médiat se manifeste par l’idée ancienne d’une « échelle
graduelle de l’organisation », notamment chez Herschel 17 . Mais avec Lyell, un
changement décisif est opéré dans la conception continuiste ; le géologue
reconnaît l’existence de discontinuités dans la nature, et il les explique par un
système de lois uniformes, productrices de variations continues. Lyell suppose
que les changements d’ordre géologique suivent toujours une marche lente
et régulière, mais qu’ils engendrent des effets inégaux sur le climat ou sur le
monde organique. Autrement dit, si la variation géologique obéit à une loi
uniforme, ses répercussions n’ont pas à être parfaitement proportionnées à
celle-ci. Ces deux extraits des Principes de géologie (1830) l’expriment très
clairement, le premier pour le climat, le second pour les êtres vivants :
Lors même qu’on supposerait l’intensité des forces perturbatrices souterraines,
uniforme et capable de produire, à la surface du globe, des altérations à peu
près égales, en étendue, dans des temps égaux, on n’arriverait point encore à
un résultat uniforme pour ce qui tient à la marche des changements relatifs
au climat. 18 […] Il ne faut pas se hâter de conclure que des périodes égales de
temps doivent toujours être accompagnées d’une somme égale de change-
16. Whewell (2001), Collected Works of William Whewell, Astronomy and General
Physics, Considered with reference to Natural Theology [1833], R. Yeo (ed.),
Thoemmes, p. 19.
17. Herschel (1996), A Preliminary Discourse on the Study of Natural Philosophy [1830]
@, Routledge/Thoemmes Press, p. 344.
18. Lyell (1843), Principes de géologie, ou illustrations de cette science empruntées aux

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ments dans la vie organique, puisqu’une grande altération dans la température
moyenne de la Terre, cause qui, de toutes celles que l’on peut concevoir, est
la plus propre à occasionner l’extermination de races entières d’animaux et de
plantes, doit à des époques différentes, exiger des temps plus ou moins longs,
pour la réalisation de ses effets. 19
L’uniformitarisme repose non seulement sur l’idée qu’une loi de la nature
vaut pour toutes les époques, ce qui exclut une catastrophe dans le cours
ordinaire des choses, mais surtout qu’une telle loi est un mécanisme aveugle,
répétitif, non intentionnel, c’est-à-dire distinct de la volonté ou de la sagesse
divine, contrairement aux vues des savants conciliateurs. La continuité dans
les phénomènes ne réside donc plus dans les productions de la nature, ou
dans une gradation des formations naturelles, comme le montre Lyell à propos
des espèces vivantes ou des fossiles20 ; elle consiste dans l’action constante
d’une loi qui reproduit invariablement le même changement. Comme elle est
dépourvue de finalité, elle peut générer avec le temps des lacunes dans les
productions naturelles, car celles-ci ne peuvent pas accumuler indéfiniment
ces changements sans rompre leurs équilibres. Les rapports complexes entre
les corps organiques ou inorganiques sont ainsi les seules causes des interruptions
observées dans les sols ou chez les êtres.
La proximité avec Darwin est ici évidente, et il semble que celui-ci ne se
distingue de Lyell qu’en formulant la loi relative à la variation des espèces. Mais
en étendant ainsi le champ d’application de l’uniformitarisme, Darwin fait lui
aussi varier la conception continuiste. Il distingue les lois du monde inorganique
de celles du monde organique21 , et cherche à comprendre leur articulation
dans L’Origine des espèces. Cela l’oblige à concevoir différents mécanismes de
variation au sein de la nature, qui produisent tous des différences légères, mais
de façon indépendante les uns des autres. Darwin abandonne donc à la fois
l’unité spatiale de l’échelle des êtres des naturalistes antérieurs, et l’uniformité
du type des variations de Lyell, au profit d’un réseau généalogique de variabilités
entrecroisées. Confronté à la complexité des rapports entre les espèces, Darwin
doit tenir compte d’une grande diversité de formes, dont les écarts sont bien
changements modernes que la Terre et ses habitants ont subis [1830] @, Langlois
et Leclercq, p. 334.
19. Ibid., p. 335.
20. Ibid., p. 475-478.
21. Darwin (1980), Metaphysics, Materialism and the Evolution of Mind, Early Writings
of Charles Darwin, P.H. Barrett (ed.), The University of Chicago Press, p. 132.

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trop multiples, dans l’espace et dans le temps, pour être égaux. S’il doit bien
son continuisme à la tendance irréligieuse, qui lui a transmis que la loi naturelle
est aveugle et qu’elle génère des discontinuités suivant des écarts continus, le
naturaliste innove en concevant une pluralité de mécanismes de variations (entre
l’organique et l’inorganique comme au sein du vivant), se chevauchant et interagissant,
comme l’indiquent les différents usages relevés dans son œuvre.
3 La combinatoire des sources de la variation
Si Darwin a retenu de ses prédécesseurs le présupposé qu’un mécanisme
de variation produit nécessairement de faibles quantités de changement,
l’idée spécifique d’une diversité de mécanismes semble le résultat de son
effort pour intégrer ses observations de la diversité du vivant dans une théorie
d’ensemble à visée explicative. Le continuisme de Darwin ne se conçoit qu’au
sein d’un pluriel des sources de la variation ; les différences individuelles, la
marche de la sélection, les divergences et les conditions géologiques sont
productrices de changements qui se combinent entre eux à tout instant et en
chaque lieu. Pour saisir la fonction du continuisme dans la théorie de l’évolution
de 1859, il faut comprendre comment se conjuguent les effets de ces
mécanismes pris ensemble, puisque dans la réalité ils agissent toujours de
manière concomitante.
L’idée qu’il pourrait y avoir une hiérarchie entre ces mécanismes doit être
écartée d’emblée. Chez Darwin, la sélection naturelle, pas plus que les autres
manifestations de la variation, ne possède une prééminence ou une infériorité
vis-à-vis des autres22 . La question de savoir si tel ou tel mécanisme serait plus
déterminant qu’un autre, dans l’ensemble de la théorie énoncée en 1859, n’a
qu’une portée très limitée. Par exemple, rechercher dans le texte du naturaliste
de possibles inflexions qui donneraient moins d’importance à la sélection
naturelle et davantage aux conditions externes23 , comporte le risque d’igno-
22. Contrairement à l’interprétation de Gould (1972, “Punctuated equilibrium : an
alternative to phyletic gradualism” @, in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology,
Freeman, Cooper and Co, p. 87), qui identifie la théorie synthétique et le continuisme
de Darwin : « La théorie synthétique est complètement darwinienne en
identifiant la sélection naturelle à la cause efficiente de l’évolution. »
23. Comme le souhaite Hoquet (« Darwin contre Darwin », Les cahiers de l’ED 139,
Intersections philosophiques, publication de l’université Paris X-Nanterre, 2005-
2006 @, p. 118), qui fait « l’hypothèse d’une lamarckisation progressive de Darwin »
au fil des différentes éditions de L’origine des espèces. Il y aurait un Darwin contra-

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rer l’unité de la conception darwinienne de la variation. La complexité des
rapports entre les différentes sources de la variation dans la nature conduit
effectivement Darwin à des ajustements dans les éditions postérieures. Mais
ceux-ci ne sont pas pour autant des remises en cause profondes de la théorie
d’ensemble ; ils précisent la manière dont se combinent les différents types
de variation chez les individus et dans leur environnement.
À cet égard, Darwin explique précisément, dans le chapitre VI – à la fin de
la première partie intitulée « Du manque ou de la rareté des variétés de transition
24 » –, comment l’inexistence d’une chaîne des êtres dans le présent est
le résultat des quatre types de variations continues, qui agissent séparément
et tendent au même résultat, sans que l’une soit plus déterminante qu’une
autre. Ainsi, à un instant donné, il ne peut pas y avoir de formes intermédiaires
pour quatre raisons : à l’échelle individuelle, la variation favorable n’apparaît
que très lentement et pour peu d’individus, ce qui entraîne des dissymétries
dans les caractères des différentes populations ; concernant les conditions
géologiques, l’apparition de coupures et de barrières empêchent une répartition
continue des espèces ; pour la divergence, les caractères des formes les
plus extrêmes constituent des avantages qui renforcent la distanciation avec
les formes les moins marquées ; enfin, s’agissant de la sélection naturelle,
les variétés intermédiaires sont constamment éliminées et libèrent ainsi des
places pour d’autres dans l’économie de la nature.
Une lecture rapide de l’argumentation donnée ici par Darwin pourrait
ramener ces quatre raisons à la seule action de la sélection naturelle. Certes,
cette dernière est bien présente dans chacune d’elles, mais la réciproque est
également vraie : le mécanisme de la variation individuelle, le changement
géologique et la divergence des caractères sont tout autant indispensables à
l’accomplissement de la sélection naturelle. Pour éviter de grossir abusivement
le poids de l’une de ces causes de variations, il importe de ne pas perdre de vue
leur interaction dans la nature. La sélection naturelle est un mécanisme de la
variation qui ne s’insère pas dans une hiérarchie semblable à celle de l’échelle
des êtres, dans laquelle une modalité de la variation surdéterminerait toutes
les autres. Elle participe plutôt à un réseau ou à une mosaïque de variations
de différents types, qui ont pour point commun leur faible taux de variabilité,
mais dont l’expression relève de foyers distincts.
dictoire, qui donnerait de moins en moins d’importance à la sélection naturelle au
profit de l’usage et du non usage des organes.
24. Darwin (1992), L’Origine des espèces [1859], Flammarion, p. 230-231.

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[les mon des darwiniens]
L’impossibilité d’une hiérarchie entre les différentes sources de variations
continues se justifie finalement par les effets de discontinuité qu’elles engendrent
toutes avec le temps. Les écarts de plus en plus marqués entre les espèces
résultent de l’action combinée et cumulative des quatre types de changements
naturels. Or, si cette interaction était commandée par la prééminence
d’un seul type, il n’y aurait qu’une seule quantité de variations possible et des
différences de variabilité seraient impossibles. Une seule source de variations
continues alimenterait une unique voie de modifications des caractères, ce qui
empêcherait l’existence d’écarts dans les aptitudes à la variation des différentes
espèces. En réalité, l’interférence des changements climatiques et géologiques
avec les variétés individuelles, avec les groupes déjà constitués et avec leurs
chances de survie ou de disparition, entraîne une pluralité de variabilités entre
les espèces dans le temps.
Darwin 25 fonde cette pluralité sur l’absence d’une « loi fixe de développement
» pour les êtres, c’est-à-dire sur l’inexistence d’une unique source de
variations. Une telle loi obligerait à concevoir la modification des caractères
selon une perspective univoque, où tous les individus changeraient en même
temps et dans les mêmes proportions. Cette vision se rapproche d’un créationnisme
immédiat, selon lequel la nature laissée à elle-même ne peut rien
et nécessite l’intervention d’une entité transcendante. Une loi unique de la
variation s’inscrit dans ce cadre de pensée, car elle représente un mode simple
et harmonieux de la répartition des êtres. Chez Darwin, un présupposé
immanentiste l’emporte : les processus de formation et d’organisation sont
le fruit de combinaisons entre des éléments et ne découlent pas d’une unité
simple, similaire à une volonté. En expliquant l’évolution des êtres selon des
rapports entre différentes instances de variations, Darwin prémunit sa théorie
du recours à la cause première. Contrairement à l’usage que fait Bonnet du
terme « évolution », en le rattachant au plan préconçu d’une divinité, Darwin
le conçoit à travers le jeu de ressorts distincts, qui donnent du mouvement à
la machine vivante par leur tension réciproque.
Une combinatoire des éléments de la variation peut donc représenter avec
plus de justesse l’intégration des énoncés continuistes dans l’ensemble de la
théorie. La notion « d’atome variationnel » proposée par Jean Gayon 26 , qui
indique que les caractères de chaque individu sont partiellement indépendants
25. Darwin (1992), L’Origine des espèces [1859], Flammarion, p. 369.
26. Gayon (1992), Darwin et l’après-Darwin, Kimé, p. 72.

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dans le processus de sélection, montre bien la nécessité d’un éclatement des
facteurs du changement. L’uniformité de l’amplitude de la variation ne signifie
pas l’uniformité des causes et des effets de la variation. Cette uniformité est
paradoxalement un moyen d’exclure l’idée d’un agent unique intervenant
dans la nature, ou l’idée d’un état unique des formations naturelles. Chaque
atome variationnel réalise un changement de position sous l’effet de plusieurs
causes, puisqu’il est entouré par une multitude d’autres atomes dont les mouvements
ont des conséquences sur lui. Mais son changement de position n’a
pas des possibilités infinies et il ne peut varier que dans l’espace laissé vacant
par les autres atomes. Autrement dit, la faible amplitude de variation de l’un
de ces atomes résulte de la diversité des rapports dans lesquels il est engagé,
par conséquent de la pluralité des causes qui peuvent l’amener à changer de
position. La variation dans la nature en général ne peut se comprendre chez
Darwin qu’à travers une combinatoire responsable à elle seule de la formation
des corps. Hiérarchiser les sources de la variation consisterait à nier cette
perspective immanentiste, et à regarder la théorie de l’évolution avec les yeux
des naturalistes conciliateurs.
Sans le pluralisme des sources de la variation, il est également difficile de
comprendre que d’inégales variabilités selon les espèces et selon les époques
puissent coexister avec d’égales différences de variabilités. Telle espèce peut
varier avec plus d’ampleur qu’une autre à tel moment, et pourtant le passage
d’un taux de variabilité à un autre pour les deux espèces sera du même ordre
de grandeur. Il faut nécessairement l’action concomitante de plusieurs causes
sur chaque espèce pour qu’elles acquièrent des variabilités différentes, tout
en ne pouvant s’écarter d’une variabilité précédente que dans des proportions
similaires. Cela s’explique par la diversité des rapports entre les corps qui
induisent de multiples mécanismes de variation, mais qui procèdent tous par
des écartements continus avec l’état précédent, du fait de l’encombrement
des corps entre eux.
Cette conception non hiérarchisée et combinatoire de la variation conduit
Darwin à reprendre l’adage « la nature ne fait pas de saut » dans un sens
nouveau par rapport aux naturalistes précédents, tout en conservant d’eux
une certaine vision de la loi ou du mécanisme dans la nature. Cette maxime
apparaît cinq fois dans L’Origine des espèces, aux chapitres VI, VII et XIV, principalement
lorsqu’il s’agit de conclure et de résumer une partie de la théorie.
Le naturaliste la présente davantage comme une loi qui découle des faits et
de l’observation, que comme un axiome sur lequel s’appuierait son exposé.

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En fait, pour Darwin, l’adage a deux significations : il est le continuisme de
l’ancienne histoire naturelle, qui se fonde sur l’existence de variétés intermédiaires
pour conclure à une échelle universelle des êtres, et il est le continuisme
renouvelé de la théorie de l’évolution, qui a transposé la régularité
des écarts dans le temps de la variation. La reprise explicite et réitérée de la
formule par Darwin signifie que, pour lui, les observations partielles de ses
prédécesseurs, sur la continuité de certaines variétés, correspondent bien à
l’action d’un mécanisme continu de formation des espèces, produisant de
faibles quantités de modification. Mais ils se sont trompés en voulant accorder
ces observations avec leur vision d’une création soudaine et définitive des
espèces. Leur erreur a été de croire que les continuités sont apparues immédiatement,
soit des mains de Dieu, soit d’un processus de formation physique
clos. Des observations plus poussées leur auraient permis de voir l’existence
de discontinuités entre les espèces, notamment avec les extinctions, qui ne
peuvent se concilier avec une loi de continuité qu’à travers le temps. Le continuisme
traditionnel, concevant la loi naturelle comme « avare d’innovations »
et « prodigue de variétés 27 », productrice d’arrangements similaires ou de
combinaisons dérivées les unes des autres, est ainsi soumis par Darwin à une
exigence de rigueur plus forte. Cette vision de la loi, très présente chez Lyell
et les naturalistes non conciliateurs, ne s’accorde avec les inégalités repérées
parmi les fossiles, les espèces exotiques et domestiques, qu’à la condition
d’étaler dans le temps sa réalisation effective.
Si ce sont plutôt des indices de discontinuités qui ont mis Darwin sur la voie
de sa théorie de l’évolution 28 , son continuisme n’a pu se formuler qu’en cherchant
à les expliquer. Il a pu abandonner l’idée d’une échelle des êtres, tout en
maintenant la conception d’une loi productrice d’écarts uniformes, grâce à la
représentation d’une pluralité des sources de la variation. La combinaison des
différences légères produites par chacune engendre avec le temps des inégalités
dans la variabilité des corps organiques et inorganiques, et par conséquent elle
explique les discontinuités momentanées parmi les espèces et dans les sols.
27. Darwin (1992), L’Origine des espèces [1859], Flammarion, p. 529.
28. Contrairement à l’idée d’Ernst Mayr, pour qui le gradualisme de Darwin vient de
l’observation de variétés intermédiaires, comme par exemple celles des fameux
pinsons (Mayr, 1993, Darwin et la pensée moderne de l’évolution, Odile Jacob, p.
36). La reconnaissance d’intermédiaires aurait pu tout aussi bien venir conforter
l’idée de chaîne des êtres. Pour la remettre en cause, il faut d’abord constater son
incompatibilité avec l’existence de chaînons manquants.

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4 Conclusion
idée d’égalité des variations ne vaut que pour des durées restreintes,
L’ comme celles auxquelles donnent accès les variations individuelles dans
des populations d’espèces domestiques. Sur des périodes beaucoup plus longues,
Darwin soutient que les quantités de variations fluctuent d’une espèce à
une autre, et que des différences dans leur variabilités respectives apparaissent
de façon continue. Dans les deux échelles de temps, les mécanismes de la
variation procèdent toujours par des changements légers et partiels, mais ils
produisent également des écarts de plus en plus grands avec les configurations
passées. Le continuisme darwinien possède ce caractère spécifique d’accorder
les apparentes discontinuités du moment avec des lois naturelles aveugles et
non intentionnelles. Il invalide ainsi l’entreprise conciliatrice et apologétique
d’une partie des naturalistes, qui utilisent l’idée de chaîne des êtres pour
introduire la main de Dieu dans les processus de formation physique.
Darwin conserve la représentation de la loi comme mécanisme uniforme,
en la pluralisant selon différentes sources de variation, afin de l’adapter à la
diversité inextricable du vivant. La théorie de l’évolution constitue bien une
variété issue de l’ancienne histoire naturelle, qui s’est dotée d’un caractère
décisif lui permettant d’éliminer l’ascendance conciliatrice et de fortifier l’ascendance
irréligieuse. En ce sens, elle est porteuse du présupposé que la
formation des corps dans la nature obéit à des lois sans finalité, immanentes
aux combinaisons de la matière. Mais ce présupposé se manifeste toujours
par l’exigence de retrouver ces lois dans la moindre disposition d’un individu
ou dans une quelconque archive géologique, c’est-à-dire de ne pas masquer
les irrégularités de la nature et d’en rendre raison.
Le continuisme darwinien ne peut donc être accusé de conservatisme,
comme certains historiens ou Gould lui-même l’ont suggéré29 . Les déterminations
politiques et économiques n’interviennent pas immédiatement et
brusquement dans une théorie scientifique. Des médiations indispensables
entre un énoncé et ses antécédents doivent être posées. La théorie de 1859
est d’abord une réfutation du providentialisme. La question de ses conséquences
socio-politiques se posera plus tard et dans un contexte différent. Tel qu’il
29. Selon Louis Thaler, qui cite Gould se référant au marxisme pour justifier son discontinuisme
et pour critiquer le gradualisme de Darwin (Thaler, 1983, « Le nouveau
saltationnisme », in Y. Conry (dir.), De Darwin au darwinisme : science et idéologie,
Vrin, p. 147).

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[les mon des darwiniens]
est énoncé dans L’Origine des espèces, le continuisme de Darwin ne peut pas
être comparé au discontinuisme gouldien sous le rapport de leurs implications
politiques ou économiques, qui sont très éloignées dans le temps. La
même chose peut être dite pour le versant génétique de la théorie de Gould,
notamment sa conception homéostatique, qui ne peut trouver aucun point
de comparaison chez Darwin.
La véritable différence entre les deux conceptions des rythmes de l’évolution
réside dans l’allure générale de la série des quantités de variations. Chez
Darwin, l’onde possède une fréquence régulière avec une amplitude qui se
module suivant des écarts constants. Chez Gould, l’inégalité des quantités
de variations entraîne un fréquence irrégulière avec des amplitudes faibles
la plupart du temps, et fortes durant de brefs intervalles. La constante des
différences de variabilité darwinienne (K n = ∑(Δv di - Δv di + 1)/n) n’y est vraie
que durant les longues périodes de stabilité, mais devient fausse si elle inclut
les épisodes de spéciation. Dans chacune des deux conceptions, le caractère
continu ou discontinu de la courbe des variations recouvre donc deux dimensions
: la fréquence (l’intervalle de temps entre chaque quantité de variations)
et la différence d’amplitude (l’intervalle entre les variabilités).
Finalement, l’antagonisme se situe dans la conception de la loi ou du mécanisme
universel. Pour l’un, il est nécessaire d’évacuer toute irrégularité et toute
contingence dans les principes les plus fondamentaux de la nature, tandis que
pour l’autre, il faut y intégrer la perturbation et l’aléa. La fracture n’est pas
entre le saut et la gradation, mais entre une variation se déployant uniformément
et une variation inégalement distribuée. Le ponctualisme renverse donc
la spécificité de la position de Darwin en tentant de ramener les continuités
observées dans la nature à des intervalles finis, et en expliquant leur stabilité
par les accélérations qui les encadrent. Autrement dit, un mécanisme discontinu
génère des effets de continuité.
L’alternative entre les deux conceptions montre donc que les enjeux scientifiques
et les enjeux métaphysiques se recoupent en certains points. Selon la
représentation de la variation en général dans la nature, et de ses multiples
manifestations à travers les corps, les données géologiques, paléontologiques
ou biologiques prendront place dans des dispositifs théoriques différents.
L’impossibilité temporaire de trancher en faveur du continuisme darwinien
ou du discontinuisme gouldien dépend à la fois de lacunes empiriques, et
d’un manque de clarification de la notion de loi. La question n’est plus de
savoir si les êtres ont été formés par des processus naturels ou sont sortis

411 / 1576
[pa s c a l c har bon nat / conti n u ités et disconti n u ités des mécan is m es de la va r i at i o n da n s l’origine d e s espèces]
directement des mains de Dieu, comme à l’époque de Darwin ; le problème
concerne aujourd’hui l’origine des lois naturelles régissant la formation des
choses. La représentation de leur ascendance implique de choisir entre une
cause séparée et transcendante, et une cause dispersée et immanente. De ce
présupposé fondamental, découle le champ d’extension possible de la notion
de variation dans les cerveaux des savants.
Références bibliographiques
B
Be c Q u e M o n t Daniel (1992), Darwin, darwinisme, évolutionnisme, Paris, Kimé.
Bo u a n c H a u d Daniel H. (1976), Charles Darwin et le transformisme, Paris, Payot.
Bo W l e r Peter J. (1995), Darwin, trad. Becquemont & Grembert, Paris, Flammarion.
D
da r W i n Charles (1959), The Origin of Species, by Charles Darwin, A Variorum Text [1859-1878],
M. Peckham (ed.), Philadelphia, University of Pennsylvania Press.
da r W i n Charles (1980), Metaphysics, Materialism and the Evolution of Mind, Early Writings of
Charles Darwin, P.H. Barrett (ed.), Chicago, The University of Chicago Press.
da r W i n Charles (1987), Charles Darwin’s Notebooks, 1836-1844, P.H. Barrett, P.J. Gautrey,
S. Hebert, D. Kohn & S. Smith (eds), Cambridge, Cambridge University Press.
da r W i n Charles (1992), L’Origine des espèces [1859], trad. Barbier, Paris, Flammarion.
Da u d i n Henri (1983), De Linné à Lamarck, Méthodes de la classification et idée de série
en botanique et en zoologie (1740-1790) [1926-1927], Paris, Éditions des archives
contemporaines.
G
Gay o n Jean (1992), Darwin et l’après-Darwin, Paris, Kimé.
Go u l d st e P H e n Jay & el d r e d G e Niles (1972), “Punctuated equilibrium : an alternative to phyletic
gradualism”, in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, San Francisco, Freeman, Cooper
and Co. : 82-115.
H
He r s c H e l John F.W. (1996), A Preliminary Discourse on the Study of Natural Philosophy [1830],
London, Routledge/Thoemmes Press.
Ho Q u e t Thierry (2005-2006), « Darwin contre Darwin », Les cahiers de l’ED 139, Intersections
philosophiques, publication de l’université Paris X-Nanterre : 107-125.
L
ly e l l Charles (1843-1848), Principes de géologie, ou illustrations de cette science empruntées
aux changements modernes que la Terre et ses habitants ont subis [1830], trad. Tullia Meulien,
Paris, Langlois et Leclercq, 4 vol.
M
May r Ernst (1993), Darwin et la pensée moderne de l’évolution, trad. Lambert, Paris, Odile
Jacob.

412 / 1576
[les mon des darwiniens]
Mo o r e James R. (1983), « Le profil de la carrière de Darwin : son aspect ecclésiastique », in Y.
Conry (dir.), De Darwin au darwinisme : science et idéologie, Paris, Vrin : 77-93.
T
tH a l e r Louis (1983), « Le nouveau saltationnisme », in Y. Conry (dir.), De Darwin au darwinisme :
science et idéologie, Paris, Vrin : 143-148.
to r t Patrick (1989), La raison classificatoire, Paris, Aubier.
to r t Patrick (dir.) (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, 3 vol., Paris, PUF.
tr e M B l e y Abraham (1744), Mémoires pour servir à l’histoire d’un genre de polypes d’eau douce,
à bras en forme de cornes, Leyde, Verbeek.
W
WH e W e l l William (2001), Collected Works of William Whewell, Astronomy and General
Physics, Considered with reference to Natural Theology [1833], Richard Yeo (ed.), Bristol,
Thoemmes.
WH i t e Gilbert (1939), The Natural History of Selborne [1788], London, Dent.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 12
Frédéric Bouchard
La fitness au-delà des gènes
et des organismes
En suivant Herbert Spencer, Darwin introduit la notion de fitness dans
sa théorie de l’évolution par sélection naturelle. Ainsi, alors que
lors dans la première édition de L’Origine des espèces le concept
de fitness ne joue pas de rôle fondamental, la cinquième édition
comprend la formule devenue depuis célèbre, selon laquelle l’évolution
par sélection naturelle correspond à « the survival of the fittest ». Cette
locution fut souvent comprise par le public (à tort), autant en français qu’en
anglais, par la survie du plus fort. Or, il est évident que cette interprétation
est erronée. Pour ne donner qu’un seul exemple, un caméléon n’est pas plus
fit [apte] s’il est plus fort, mais s’il est plus en mesure de se camoufler. Mais
même cet exemple est trompeur ou du moins réducteur. Au-delà de nos intuitions
quant à la valeur adaptative d’un trait particulier, la biologie a favorisé
une conception de la fitness définie et mesurée en termes de succès reproductif.
Malgré ce consensus mou, la notion de fitness reste problématique :
la définition et la mesure de la fitness sont restées des débats cruciaux pour
l’interprétation de la théorie de l’évolution. Dans ce chapitre, j’examinerai
d’abord certaines des définitions de la fitness développées en biologie et en
philosophie, pour ensuite examiner dans quelle mesure ces définitions sont
aptes à rendre compte de divers aspects de l’évolution naturelle. Nous verrons
que pour être en mesure de rendre compte de l’évolution de certains systèmes
complexes, tels les symbioses et les écosystèmes, des amendements majeurs
à la notion de fitness sont nécessaires. Comme nous le verrons bientôt, nous
devons passer d’une conception de la fitness définie en termes de reproduction

418 / 1576
[les mon des darwiniens]
à une conception de la fitness définie en termes de persistance de la lignée
pour comprendre l’évolution de ces systèmes.
1 État des lieux
expression « evolutionary fitness », notion centrale de la théorie de l’évo-
L’ lution, est parfois traduite en français par capacité ou disposition adaptative1
. Toutefois, comme nous le verrons bientôt, ces traductions présument
d’une interprétation particulière de la notion de fitness ; je préconise donc le
maintien du terme original anglais de fitness.
Suivant une interprétation intuitive de la théorie darwinienne, on peut
décrire le processus de l’évolution par sélection naturelle comme suit : les
pressions sélectives d’un environnement permettent aux organismes les mieux
adaptés à leurs environnements de mieux survivre et de se reproduire en plus
grand nombre. L’hérédité fait que la progéniture résultante ressemble à ses
parents « chanceux ». Ces descendants ressemblant à divers degrés à leurs
parents, ceux qui exhibent le trait « chanceux » seront aussi favorisés par leurs
environnements. Certains exhiberont le trait moins que leurs parents (ils seront
donc désavantagés si la pression de sélection est maintenue), d’autres seront
par chance encore mieux adaptés que leurs parents (ils seront donc avantagés
par rapport aux autres et auront donc plus de succès dans la survie et dans la
reproduction, en moyenne). Les organismes les mieux adaptés étant favorisés
à chaque génération (en moyenne), les traits adaptés seront souvent raffinés
au fil des générations. L’intuition fantastique de Darwin fut de réaliser que,
par lente agrégation de petits changements phénotypiques, nous pourrions
obtenir les adaptations complexes que nous observons aujourd’hui.
Pour ceux qui connaissent un peu les mécanismes évolutifs, ceci est une
vulgarisation excessive. Toutefois, même dans une description plus riche des
phénomènes impliqués, l’importance du succès différentiel de reproduction
resterait manifeste : les organismes mieux adaptés laisseront en moyenne plus
de descendants que les organismes moins bien adaptés. Ce processus se répétant,
un trait avantageux se répandra (et se raffinera) au fil des générations.
Un pan important de la philosophie de la biologie contemporaine est un
questionnement sur la nature de l’unité de sélection. La survie du plus apte
d’accord, mais la survie du plus apte à quoi ? 2 Est-ce que la sélection opère au
1. Par exemple Duchesneau (1997), Philosophie de la biologie, PUF.
2. Cf. Huneman, ce volume.

419 / 1576
[frédér ic bouc har d / la fitn ess au-de là des gèn es et des o r ga n i s m e s]
niveau des gènes, des organismes, de l’espèce ? Comme Darwin l’avait fait,
adoptons provisoirement une vision où l’organisme est privilégié. Nous obtenons
un principe de la sélection naturelle (PSN) pour les individus (PSN ind) qui
peut être formalisé ainsi (inspiré entre autres par Brandon 3 ) :
PSN ind (x)(y)(E) [si x et y sont des organismes en compétition à la génération
n, et si x est plus apte (fitter) que y dans E [un environnement donné], alors
probablement (il y a une génération n’ dans laquelle x a plus de descendants
que y)].
Cette version du PSN correspond à ce qu’on a nommé the propensity view of
fitness et que je vais appeler ici l’approche dispositionnelle 4 . Au-delà de la formalisation
logique, ce principe décrit le principe de la sélection naturelle selon
lequel les organismes les mieux adaptés auront probablement en moyenne plus
de descendants que les organismes moins bien adaptés. Le degré d’adaptation
est bien sûr fonction de l’environnement (un trait peut être très avantageux
dans un environnement et désastreux dans un autre).
J’ai souligné l’importance d’une interprétation statistique de la fitness avec
les termes de moyenne et de probabilité. Certains, tels les partisans de la
propensity view, préfèrent définir la fitness en fonction d’un succès probable
ou attendu, plutôt que du succès réalisé ou effectif. La raison de ceci est
double.
Historiquement, le principe de sélection naturelle fut souvent décrit en
fonction du succès reproductif réalisé (sans aucune mention de probabilité).
Ainsi, l’organisme ayant 5 descendants serait nécessairement plus fit que
l’organisme ayant 4 descendants. Mais ceci fait du principe une tautologie.
Si on dit que le principe de sélection naturelle est en gros la survie (et la
reproduction) du plus fit, et que l’on définit la fitness en tant que celui qui
survit et se reproduit mieux, le principe affirmerait l’énoncé trivial que ceux
qui survivent et se reproduisent le mieux sont ceux qui survivent et se reproduisent
le mieux ! Popper, entre autres, voyait ici un indice que la théorie de
l’évolution était plus un projet métaphysique qu’un projet scientifique (il faut
noter que sa compréhension plus nuancée de la théorie des années plus tard
lui fit changer d’idée sur la question 5 ). Il semblait donc important de définir
3. Brandon (1990), Adaptation and Environment, Princeton University Press.
4. Cf. le chapitre de Malaterre & Merlin, ce volume. (Ndd.)
5. Cf. Popper (1978), “Natural Selection and the Emergence of Mind”, Dialectica, vol.
32, no. 3-4 @.

420 / 1576
[les mon des darwiniens]
la fitness d’une manière à ne pas rendre le principe tautologique et donc
épistémiquement vide.
Méthodologiquement, définir la fitness en fonction du succès reproductif
réalisé pose des problèmes encore plus sérieux. L’exemple classique dans la
littérature est celui de deux vrais jumeaux. L’un se fait frapper par la foudre
(force personnifiant ici le hasard). Veut-on vraiment affirmer que parce qu’un
jumeau survit et se reproduit mieux que son frère identique, il est plus fit ?
Pour décrire l’exemple de manière plus parlante, imaginez deux lièvres subissant
la pression de sélection naturelle d’un prédateur les pourchassant. On
peut donc imaginer qu’il y a une pression sur la vitesse des lièvres. On voudrait
dire que le lièvre plus rapide est donc a priori mieux adapté que son voisin plus
lent. Or si le lièvre rapide se fait frapper par la foudre, nous serions obligés, si la
fitness est définie en fonction du succès réalisé, de dire que le lièvre plus lent
est mieux adapté, plus fit que son voisin plus rapide. Ceci semble contredire
le désir premier qui était de décrire le processus de l’adaptation.
Ces deux raisons poussèrent la majorité des biologistes et des philosophes
à adopter une définition de la fitness en termes de succès probable plutôt que
de succès réalisé. En affirmant que le principe de sélection naturelle suggère
que les organismes les mieux adaptés auront probablement une plus grande
survie et ainsi une plus grande reproduction, on évite la tautologie ainsi que
des réfutations d’hypothèses raisonnables. On peut continuer d’affirmer que
le lièvre le plus rapide est plus fit que ses voisins, même si par malchance il
ne survit et ne se reproduit pas mieux que ses compétiteurs.
Vous aurez peut-être remarqué que les exemples d’adaptation utilisés
jusqu’ici correspondent à des traits qui ne sont pas reliés directement au succès
reproductif. Elliott Sober 6 explique comment en fait la fitness correspondrait
à une fonction de la viabilité et du succès reproductif. La notion de viabilité
vise à rendre compte du sens premier de fitness en tant que capacité d’un
organisme à survivre dans un environnement grâce aux traits qu’il possède.
Cette notion a un intérêt d’abord historique : plusieurs adaptations sont liées
à la viabilité des organismes plutôt qu’à leur succès reproductif. Or, au cours
du xx e siècle, l’importance de la fitness comme viabilité diminua. Certains
préfèrent l’idée que la viabilité n’est pertinente que dans la mesure où elle
6. Sober (2001), “The Two Faces of Fitness” @, in R.S. Singh et al. (eds.), Thinking
about Evolution : Historical, Philosophical, and Political Perspectives, Cambridge
University Press @.

421 / 1576
[frédér ic bouc har d / la fitn ess au-de là des gèn es et des o r ga n i s m e s]
explique comment l’organisme survit jusqu’au moment où il est mesure de se
reproduire. Pensée ainsi, la viabilité (et son apport à la notion de fitness) n’est
qu’instrumentale à la reproduction et c’est cette dernière qui est fondamentale
pour la notion de fitness.
Jusqu’ici, le PNS et la fitness ont été définis en fonction d’organismes individuels.
Pour comprendre ces organismes, la notion de viabilité reste pertinente
eu égard à la notion de fitness, qu’elle soit fondamentale ou instrumentale.
Certains néodarwiniens préfèrent envisager le processus de l’évolution
par sélection naturelle à un autre niveau d’organisation. Richard Dawkins 7
préconisa l’application du principe à des gènes individuels, ceci offrant des
avantages comme celui de pouvoir expliquer certains cas d’altruisme grâce
à la notion d’inclusive fitness 8 . Dans la continuité de certains théoriciens de
la génétique des populations, on envisage alors l’évolution comme le changement
de fréquences d’allèles. Si nous avons de très grandes populations,
les traits qui contribuent à la viabilité deviennent superflus car ces variations
phénotypiques sont supplantées en moyenne dans les grands groupes (c’està-dire
que les particularités individuelles sont en quelque sorte « effacées »
dans la masse). C’est la distribution des allèles qui devient alors le cœur de
l’explication évolutionnaire. Il faudrait donc parler de succès réplicatif plutôt
que de succès reproductif, mais l’idée reste sensiblement la même que celle de
Darwin : c’est le nombre de copies/descendants qui compte. Certains déploient
l’approche populationnelle (principe de sélection naturelle populationnelle,
PSN pop) jusqu’à ce qu’ils croient en être la conclusion logique :
PSN pop (x)(y)(E) [si x et y sont des populations en compétition à la génération n,
et si x est plus apte (fitter), alors probablement (il y a une génération n’ dans E
dans laquelle x est plus grande qu’y)].
Cette approche purement ensembliste nie l’importance de la fitness au
niveau de l’organisme individuel. Ainsi, dans cette approche, la fitness est
nécessairement une propriété des populations et non des individus les composant.
Elle a été récemment défendue par Mohan Matthen et André Ariew 9
7. Dawkins (1989), The Selfish Gene [1976], Oxford University Press @.
8. Cf. Hamilton (1964), “The Genetic Evolution of Social Behavior” @, Journal of
Theoretical Biology, 7, pour la formalisation originale.
9. Matthen & Ariew (2002), “Two Ways of Thinking about Fitness and Natural Selection”
@, Journal of Philosophy, 99 (2).

422 / 1576
[les mon des darwiniens]
ainsi que par Denis Walsh, Tim Lewens et Ariew 10 . Alex Rosenberg et moimême
11 montrons certaines failles de leur approche. Le problème majeur (ou
la vertu, selon vos préférences épistémologiques) de cette conception est que
la fitness et la sélection naturelle ne deviennent que des termes rattachés à
des changements d’ordre populationnel. Ces changements populationnels
reflètent bien sûr des changements d’ordre individuel, mais ces changements
ne sont pas analysés par la théorie de l’évolution, mais par d’autres théories
(écologie, biologie du développement, etc.). Les termes de fitness et de
sélection naturelle ne sont plus compris comme une propriété et comme un
processus, mais comme des termes descriptifs épiphénoménaux (c’est-à-dire
que la fitness ne jouerait pas de rôle causal dans le processus). Ceci n’accorde
qu’un rôle instrumental à la théorie de l’évolution par sélection naturelle.
Rosenberg et moi-même insistons sur la nécessité de préserver un rôle à la
causalité de la sélection naturelle pour maintenir la nature explicative de la
théorie. Plusieurs philosophes, dont Roberta Millstein 12 , défendent l’idée que
le processus peut être causal tout en étant populationnel. Le succès reproductif
potentiel reste ici central à la notion de fitness. Rosenberg et moi-même
arguons que la causalité désirée n’est préservée qu’en définissant la fitness en
fonction des propriétés que les organismes individuels ont en lien avec leur
environnement (ce qui rendait la viabilité si importante à la compréhension
de la fitness) 13 . Selon nous, le succès reproductif reste une bonne mesure de
la fitness, mais ne serait pas sa définition fondamentale.
Les approches reproductives en général (autant les approches individuelles
que populationnelles) rencontrent d’autres difficultés reconnues par certains
des défenseurs de l’approche dispositionnelle 14 : il y a plusieurs circonstances
10. Walsh et al. (2002), “The Trials of Life : Natural Selection and Random Drift” @,
Philosophy of Science, 69.
11. Bouchard & Rosenberg (2004), “Fitness, Probability and the Principles of Natural
Selection”, British Journal of Philosophy of Science, 55 (4) @ ; Rosenberg & Bouchard,
(2005), “Matthen and Ariew’s Obituary to Fitness : Reports of Its Death Have Been
Greatly Exaggerated”, Biology and Philosophy, 20 @.
12. Millstein (2006), “Natural Selection as a Population-Level Causal Process”, Brit. J.
Phil. Sci., 57 @.
13. Sur les thèses de Millstein et de Rosenberg quant à la causalité et au déterminisme
dans la théorie de l’évolution, cf. Malaterre & Merlin, ce volume. (Ndd.)
14. Par exemple Beatty & Finsen (1989), “Rethinking the Propensity Interpretation :
A Peek Inside Padora’s Box”, in M. Ruse (ed.), What the Philosophy of Biology is,
Kluwer Academic.

423 / 1576
[frédér ic bouc har d / la fitn ess au-de là des gèn es et des o r ga n i s m e s]
où un organisme avec un meilleur taux probable moyen de fécondité est par
ailleurs moins bien adapté que l’organisme avec un taux plus bas. Gillespie,
par exemple, montra qu’il y a des circonstances où la variance temporelle et/
ou spatiale dans le nombre de descendants a d’importants effets de sélection
qui modifie le nombre attendu de descendants dans n’importe quelle génération.
Ainsi, un type d’organisme ayant 2 descendants à chaque génération
et un type d’organisme ayant 1 ou 3 descendants à chaque génération auront
un nombre de descendants fort différents après quelques générations, même
si le taux moyen reproductif pour chaque organisme est le même. Ainsi, pour
être exhaustif, on devrait plus exactement dire que l’organisme X est plus fit
que l’organisme Y s’il a plus de descendants (en moyenne), sauf lorsque des
effets de variance entrent en jeu. Afin de concilier ces difficultés, nous pouvons
modifier la « définition » de la fitness pour inclure les effets de la variance,
ainsi que d’autres effets analogues (ce genre de variance n’étant pas le seul
effet modifiant les populations de cette manière). Beatty et Finsen 15 voient là
la nécessité de nuancer l’approche dispositionnelle reproductive pour tenir
compte d’autres aspects de la fitness telles la longévité des organismes, la
structure démographique d’une population, etc.
Mais y a-t-il un nombre infini de telles modifications ? Si les circonstances
où un nombre plus grand de descendants ne traduit pas une fitness accrue
sont en nombre indéfini, alors nous n’avons pas vraiment une définition de ce
qu’est la fitness. Comme l’ont diagnostiqué plusieurs philosophes de la biologie,
cette approche ne nous fournit qu’un ensemble de généralisations et non
une définition exhaustive. Ce fait (parmi d’autres) pousse certains philosophes
de la biologie 16 à adopter une approche dite sémantique des théories plutôt
qu’une approche syntaxique dans leur description de la structure de la théorie
de l’évolution. Selon l’approche syntaxique, en vogue au cours du xx e siècle en
épistémologie de la physique, les théories sont comprises comme des ensembles
de lois et d’observations empiriques reliés par une armature de déductions
logiques. Selon l’approche sémantique, devenue largement consensuelle en
épistémologie de la biologie, les théories sont plutôt comprises comme des
15. Beatty & Finsen (1989), op. cit.
16. Beatty (1980), “What’s wrong with the received view of evolutionary theory”,
Proceedings of the Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association ; Lloyd
(1994), The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory, Princeton University
Press @ ; Thompson (1989), The Structure of Biological Theories, State University
of New York Press @.

424 / 1576
[les mon des darwiniens]
classes de modèles (souvent mathématiques) dont on interprète l’adéquation
à des phénomènes empiriques donnés. Dans la première approche, ce sont les
déductions à partir des lois universelles qui permettent à l’explication scientifique
d’opérer. Or, l’incapacité d’offrir une définition complète de ce qu’est
la fitness fait partie d’un constat plus large que de telles lois universelles sont
probablement absentes en biologie 17 et qu’il faut donc adopter une autre
approche pour comprendre la nature de l’explication en biologie. Tout ceci
pour dire que la fitness est, à bien des égards, au cœur d’un débat fondamental
pour l’analyse épistémologique de la biologie.
Malgré le consensus large pour une définition schématique et incomplète
de la fitness en termes reproductifs, nous pouvons tout de même nous demander
si tous ces principes et caractérisations de la fitness ne partagent pas en
fait une propriété pouvant les unifier.
Ces généralisations ont en effet quelque chose en commun qui les unit.
Chaque généralisation mesure en fait la même chose, soit une fitness comparative
qui est la cause du probabilisme du taux reproductif. Et qu’est-ce que
cette fitness comparative ? Rosenberg et moi-même avons suggéré ceci :
A est plus apte (fitter) que b dans E = les traits de A résolvent un problème de
design posé par E mieux que les traits de b.
Cette formule ou l’un de ces équivalents terminologiques fournit une définition
de la fitness écologique qui « survient » (en anglais supervenes) sur toutes
les relations d’un organisme et de son environnement qui augmentent sa
fitness 18 . Cette notion est inspirée du succès intragénérationnel (plutôt qu’intergénérationnel)
tel que décrit entre autres par le biologiste John Endler 19 .
Cette définition se veut plus inclusive et complète que les définitions fondées
exclusivement sur la reproduction. Il faut toutefois noter qu’une telle définition
de la fitness comporte plusieurs difficultés. Le biologiste Richard Lewontin 20
en décrit quelques-unes dont celles-ci : comment identifier ces problèmes
de design et comment les compter, et quelle serait la mesure du succès des
17. Cf. Barberousse & Samadi et Huneman, ce volume. (Ndd.)
18. Bouchard & Rosenberg (2004), “Fitness, Probability and the Principles of Natural
Selection”, British Journal of Philosophy of Science, 55 (4) @ ; Rosenberg & Bouchard,
(2005), “Matthen and Ariew’s Obituary to Fitness : Reports of Its Death Have Been
Greatly Exaggerated”, Biology and Philosophy, 20 @.
19. Endler (1986), Natural Selection in the Wild, Princeton University Press @.
20. Lewontin (1978), “Adaptation”, Scientific American, 239 (3).

425 / 1576
[frédér ic bouc har d / la fitn ess au-de là des gèn es et des o r ga n i s m e s]
réponses à ces problèmes ? Or la mesure est essentielle pour pouvoir les
additionner et mesurer la fitness totale d’un organisme. Définir la fitness de
manière dite écologique permet peut-être d’éviter certains écueils par rapport
au type d’explication que la biologie serait en mesure de fournir, mais ouvre
la porte à une série de problèmes opérationnels. Dans un article récent de
Lewontin coécrit avec Ariew 21 , ce constat est décrit de manière plus précises.
Leur conclusion est que le concept de fitness obscurcit plus qu’il n’éclaire et
que ce sont les dynamiques des populations qui font partie de la théorie de
l’évolution contemporaine plus qu’une notion de fitness reliée à l’adaptation
des organismes à leur environnement ou une notion de fitness reproductive.
La fitness que nous qualifions d’écologique, et qu’Ariew et Lewontin qualifient
de « darwinienne » (s’opposant à la fitness néodarwinienne), serait peut-être
plus satisfaisante philosophiquement, mais les difficultés de la rendre opérationnelle
poussent certains à se replier sur une notion de fitness reproductive.
Le succès reproductif est peut-être insuffisant pour décrire la fitness, mais il
semble rester la meilleure mesure du degré avec lequel un type d’organisme
est adapté ou non à son environnement.
2 Comment rendre compte de l’évolution
de systèmes biologiques « non standard » ?
Comme le soulignent Ariew et Lewontin (ainsi que Rosenberg et moimême),
la difficulté est d’offrir une métrique de la fitness non réductible
au succès reproductif. Rosenberg et moi-même avons privilégié une notion de
la fitness dite écologique. Toutefois, alors que la conclusion de nos arguments
précédents ne suggérait pas une métrique universelle nous permettant de
comparer le succès évolutif de deux systèmes biologiques, j’offrirai ici une
défense plus explicite d’une métrique déjà esquissée en écologie, à savoir la
persistance différentielle.
Mais avant de présenter ceci, une question légitime mérite d’être soulevée.
À plusieurs égards, les débats décrits jusqu’ici présentent une urgence
épistémologique, mais pas une urgence pratique. Les biologistes utilisent le
concept de fitness de diverses manières, pas nécessairement cohérentes, et
réussissent tout de même à mener leur recherche. Alors, pourquoi proposer
un réexamen de la notion de fitness ?
21. Ariew & Lewontin (2009), “The Confusion of Fitness”, British Journal for the
Philosophy of Science, 55 (2) @.

426 / 1576
[les mon des darwiniens]
La réponse est relativement simple : l’inconvénient d’une mauvaise définition
de la fitness en termes de succès reproductif est l’exclusion de phénomènes
évolutionnaires qui devraient par ailleurs nous intéresser. Le désir
de ne considérer que le succès reproductif d’individus aux succès évolutifs
indépendants a retardé l’examen de l’évolution de systèmes ne se reproduisant
pas ou dont la progéniture est difficile à individuer et à dénombrer.
Plusieurs espèces clonales (espèces dont la replication n’est assurée que
par un seul plutôt que deux, comme dans le cas des espèces sexuées) nous
forcent à repenser nos critères d’individuation biologique 22 . Pour plusieurs
espèces, la croissance supplante la reproduction comme mécanisme adaptatif.
Ainsi, ce qui semble constituer une forêt de peupliers faux-tremble n’est en
fait souvent qu’un immense arbre dont une large part de la biomasse est sous
terre, laissant percer à divers endroits distants ce qui semble être des arbres
autonomes, mais qui ne sont en fait que d’immenses branches. Un bosquet
de peuplier est-il un seul individu ou une population d’individus ? Plusieurs
raisons nous poussent à penser que la première analyse est plus adéquate. Or,
ceci implique que le bosquet ne se reproduit pas – il croît – et donc ne peut
pas évoluer. Ces organismes clonaux ayant une longévité estimée de centaines
de milliers d’années 23 , l’affirmation que, selon nos définitions de la fitness, ces
organismes n’évoluent pas, car ils ne se reproduisent pas, semble être une
reductio ad absurdum de ces définitions. Les espèces clonales constituent un
problème général pour notre conceptualisation de la théorie de l’évolution
par sélection naturelle, mais certains croient que ces problèmes ne sont pas
importants 24 .
Même si ces difficultés pouvaient être évitées, ce dont je doute, ce ne
pourrait pas être le cas pour d’autres systèmes biologiques plus complexes. Les
écosystèmes ont souvent été invisibles dans nos analyses évolutionnaires, car il
est extrêmement ardu d’identifier leurs frontières et donc de les individuer et,
a fortiori, de concevoir comment ils pourraient se reproduire (certains, comme
Hoffman 25 , doutent même de leur existence). Comme nous ne pouvons pas
22. Cf. Wilson (2007), Biological Individuality : The Identity and Persistence of Living
Entities, Cambridge University Press @.
23. Grant (1993), “The trembling giant”, Discover, 14 (10) @.
24. Par exemple Brandon (2008), “Natural Selection” @, in E.N. Zalta (ed.), The Stanford
Encyclopedia of Philosophy.
25. Hoffman (1979), “Community paleoecology as an epiphenomenal science”,
Paelobiology, 5 (4) @.

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identifier un succès reproductif, il semble de prime abord inapproprié d’utiliser
la théorie de l’évolution pour expliquer certaines de leurs formes les plus
spectaculaires. Selon moi, cette difficulté est plus conceptuelle qu’ontologique.
Comme je l’indiquerai bientôt, notre définition de fitness devra peut-être se
baser sur la persistance différentielle plutôt que la reproduction différentielle.
Cette piste de réflexion est inspirée par des recherches à la marge de la biologie
évolutionnaire actuelle. Nous allons maintenant examiner comment une
réflexion sur l’évolution des écosystèmes nous offre une piste pour repenser
la fitness en général.
Les écosystèmes ne se reproduisent évidemment pas, plusieurs écologues
et évolutionnistes préfèrent plutôt examiner la possibilité d’évolution de communautés.
En écologie, la communauté est définie comme l’ensemble intégré
de plusieurs espèces dont l’interaction est maintenue dans le temps dans un
espace donné, alors que l’écosystème est défini comme l’ensemble des espèces
et du non-biotique dans un ensemble fonctionnel donné. Ceux qui défendent
l’idée qu’une communauté puisse évoluer voient donc les communautés tels
des individus émergents aux propriétés propres 26 .
Pour ne citer qu’un exemple, le biologiste Leigh Van Valen – plus connu
pour son « red queen hypothesis 27 », hypothèse selon laquelle les organismes
dégradent de manière inévitable leur environnement par leur propre présence
et doivent donc toujours évoluer pour maintenir un niveau de fitness donné
–, suggère dans des articles plus récents 28 que les communautés pourraient
être comprises comme des entités essayant de maximiser leur fitness comprise
comme l’augmentation du contrôle énergétique dans un espace de ressources
donné. Cette hypothèse se veut consciemment un rejet d’une conception
génétique de la sélection naturelle. Selon Van Valen, les communautés ne
se reproduisant pas, elles ne peuvent pas avoir de fitness selon la plupart
des définitions classiques. Dans une perspective énergétique, cet obstacle est
évité. Van Valen identifie la résistance à l’extinction comme une adaptation
potentielle au niveau de la communauté. Bien que le contrôle énergétique
soit à plusieurs égards un dénominateur commun prometteur, il y a de bonnes
raisons de ne pas croire qu’il soit universalisable. Après tout, plusieurs
26. Cf. Sterelny (2006), “Local Ecological Communities”, Philosophy of Science, 73, 2.
27. Van Valen (1973), “A new evolutionary law”, Evolutionary Theory, 1.
28. Van Valen (1989), “Three Paradigms of Evolution”, Evolutionary Theory, 9 ; idem
(1991), “Biotal evolution : a Manifesto”, Evolutionary Theory, 10.

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[les mon des darwiniens]
espèces peuvent augmenter leur viabilité en réduisant leurs demandes énergétiques,
mais surtout, une des prémisses de Van Valen est qu’il n’y aura pas
de sélection pour favoriser l’efficacité (au contraire d’une suggestion analogue
de Bock et Wahlert 29 ). Sans examiner tout l’argument 30 , la plus grande faille
éventuelle de la séduisante proposition de Van Valen est que, malgré son
intention, elle n’est pas assez abstraite. Ainsi, en se concentrant sur l’énergie
des communautés, elle ne permettra pas une extension éventuelle à l’évolution
culturelle. L’intuition de Van Valen reste fort féconde et mérite tout de
même notre attention.
Le plus gros obstacle pour envisager sérieusement l’évolution de communauté
et/ou d’écosystèmes a toujours été un problème d’échelle. Il est difficile
de concevoir comment individuer et a fortiori identifier des pressions
de sélection pouvant agir à ces niveaux d’organisation supérieure. Comment
déterminer les limites d’un écosystème si nous ne sommes même pas capables
d’en décrire la structure fonctionnelle complète ? Comment donc même
envisager l’évolution de ces entités ? Ces problèmes ne sont pas des problèmes
de la théorie 31 mais bien des problèmes opérationnels. L’intuition que des écosystèmes
pourraient évoluer existe depuis que l’écologie est une discipline 32 ,
mais l’ampleur des entités discutées déroute. Toutefois, cette difficulté peut
être évitée si l’on reconnaît que les écosystèmes ne sont pas nécessairement
vastes et difficiles à manipuler.
En effet, des études de sélection artificielle ont corroboré la possibilité que
des écosystèmes puissent évoluer. Swenson et ses collaborateurs 33 décrivent
trois expériences où la sélection artificielle fut utilisée pour modeler le phénotype
d’un écosystème complet. Dans les trois expériences, ils utilisent des
échantillons de boue comme écosystèmes. La boue est un écosystème contenant
29. Bock & Wahlert (1965), “Adaptation and the Form-Function Complex”, Evolution,
19 (3) @.
30. Pour une discussion, cf. Bouchard (2004), Evolution, Fitness and the Struggle for
Persistence, PhD thesis, Duke University.
31. Barbault & Blandin (1979), Blandin (1979) et Blandin & Lamotte (1989) offrent une
analyse théorique intéressante.
32. Cf. Delors, ce volume, sur les relations de l’écologie et de l’évolution. (Ndd.)
33. Swenson et al. (2000), “Artificial Selection of microbial ecosystems for 3-chloroaniline
biodegradation”, Environmental Microbiology, 2 (5) @ ; Swenson et al. (2000),
“Artificial Ecosystem Selection”, Proceedings of the National Academy of Science,
97 (16) @.

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bien sûr plusieurs espèces micro et macroscopiques, mais aussi, ne l’oublions
pas, des éléments minéraux et de nombreuses molécules inorganiques. Donc,
contrairement à Van Valen, Swenson et ses collaborateurs examinent les traits
d’un écosystème et non pas seulement des communautés impliquées. Le pH est
le trait arbitrairement choisi, mais est un bon choix pour mesurer un changement
phénotypique d’un écosystème complet, car le pH dépend autant de la matière
non organique que de la matière organique dans les échantillons.
Décrivons brièvement une de leurs expériences. Ils prennent 2 ml de sédiment
(terre, bactéries, etc.), ajoutent 28 ml d’eau d’un étang, mélangent et
répètent l’opération pour 72 éprouvettes. Elles sont ensuite mises à l’étuve.
Chaque éprouvette est ensuite analysée pour son taux de pH. Ils sélectionnent
ensuite les six éprouvettes ayant le pH le plus élevé. Ils extraient 5 ml de
chaque éprouvette, ajoutent à chaque échantillon 25 ml de boue stérilisée,
et répètent ensuite le cycle de sélection des éprouvettes à taux de pH élevé.
À chaque itération, ils observèrent un accroissement du pH. Même si cela
semble étrange, les échantillons de boue s’adaptent pour « survivre » à ces
pressions de sélection artificielle. De plus, le phénotype est assez stable pour
s’accroître de manière continue.
En montrant comment de petits écosystèmes peuvent être artificiellement
sélectionnés pour obtenir un trait particulier, ils établirent qu’au moins en théorie,
nous pourrions observer le même phénomène dans la nature. Si nous désirons
accepter la possibilité d’évolution d’écosystèmes, le succès reproductif ne
sera pas une bonne métrique ; la quantité d’énergie contrôlée (la suggestion de
Van Valen) non plus : les expériences de Swenson et al. démontrent une évolution
ne s’accompagnant pas nécessairement d’une croissance d’énergie dans
le système. En somme, à la recherche d’une métrique universelle de la fitness,
le succès reproductif exclut d’office des systèmes tels que les écosystèmes, et
le contrôle énergétique, bien que plus fondamental, ne semble pas pouvoir
s’appliquer à toutes les tentatives de maximisation observées dans la nature.
Alors, comment conceptualiser la fitness, des gènes jusqu’aux écosystèmes ?
Décrivons derechef et métaphoriquement le cas de la boue de manière
téléologique. La seule manière pour la boue de persister est d’augmenter son
pH. Elle fait ceci sans se reproduire, mais son phénotype change tout de même
suite à des pressions de sélection, et ces changements s’accumulent dans le
temps. Ceci n’implique pas que la reproduction n’est aucunement impliquée
dans ces expériences, mais plutôt que le succès reproductif n’est pas la mesure
adéquate du succès évolutif des écosystèmes en question.

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[les mon des darwiniens]
Essayons une expérience de pensée. Imaginons qu’un pH élevé réduise
l’érosion. Imaginons une grande surface de boue et que différentes zones ont
des pH différents. Les zones à haut pH résistent mieux que celles à pH bas. Il y
a clairement de la sélection naturelle, mais y a-t-il évolution ? Si la surface de
boue ne fait que rapetisser suite à l’érosion, ce n’est que de la sélection. Mais
si la surface se stabilise et, suite à des interactions entre espèces, réactions
chimiques, etc., elle grandit, il y a évolution par sélection naturelle. Mais alors,
comment définir la fitness de cet écosystème ? Intuitivement, nous avons déjà
une solution : la boue a mieux résolu un problème que les surfaces avoisinantes.
Voilà une application de la définition écologique de la fitness qui ne
dépend pas d’un succès reproductif (inexistant dans ce cas-ci). Mais que faire
des difficultés identifiées par Lewontin ?
Encore une fois l’écologie offre des pistes. Une possibilité est la persistance
dans le temps : en écologie des systèmes, l’idée que des écosystèmes peuvent
évoluer n’est pas nouvelle et comme ces écosystèmes ne peuvent pas se reproduire,
l’idée que la survie, la persistance ou la stabilité de l’écosystème soient
la propriété maximisée par la sélection naturelle est intuitive 34 . Toutefois, cette
idée n’a pas fait son chemin en biologie évolutionnaire où le succès reproductif
reste maître. Même si quelques paradigmes plus orthodoxes, par exemple
Dawkins et son extended phenotype 35 , peuvent peut-être concilier certains cas
d’évolution de communautés, l’importance avouée qu’ils attribuent aux réplicateurs
génétiques 36 rend peu visibles les cas d’évolution comme celui nous
nous venons tout juste de discuter, où le concept de réplication est nébuleux.
Pourtant, Dawkins lui-même, dans le premier chapitre de The Selfish Gene,
envisage, dans le cas de l’évolution prébiotique à l’origine de la vie, l’importance
de la persistance et la stabilité.
La persistance différentielle offre des avantages certains au-delà des explications
écologiques : le temps offre une métrique universelle de succès évolutif.
D’une certaine manière, la survie est le seul problème de design qui demande
une solution et tous les petits changements phénotypiques sont des réponses
ponctuelles à des problèmes de survie particuliers. De plus, une métrique
temporelle peut possiblement s’appliquer à divers niveaux d’organisation. Ceci
34. Par exemple Blandin & Lamotte (1988), « L’organisation hiérarchique des systèmes
écologiques », S.IT.E.Atti, 7 @.
35. Dawkins (1982), The Extended Phenotype, Oxford University Press @.
36. Cf. Huneman, ce volume.

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n’est pas le cas pour d’autres métriques qui ont été suggérées par le passé pour
analyser le succès d’écosystème (par exemple, l’énergie ou la biomasse). Il est
certain que des propriétés telles que la biomasse ou le succès reproductif, ou
l’accroissement du potentiel énergétique, seront souvent impliquées dans la
mesure de la persistance, mais ils ne seront pas universellement maximisés.
Ainsi, certains écosystèmes pourraient bien augmenter leur fitness tout en
réduisant leur biomasse, accroître leur efficacité énergétique ou réduire le
succès reproductif de leurs espèces constituantes.
La persistance est un concept naturel en écologie, mais on retrouve aussi
un concept similaire dans l’histoire de la biologie évolutionnaire. Une contribution
souvent citée est celle de John Thoday. Il avait déjà suggéré 37 qu’être
plus apte correspond à avoir une plus haute probabilité de laisser au moins
un descendant dans 10 8 années (l’échelle temporelle n’est qu’indicative ici ;
Thoday indique cette échelle temporelle pour signifier la très longue durée).
William S. Cooper 38 propose une conception similaire en examinant les probabilités
liées à l’extinction. Ces approches visaient à analyser l’évolution organique
habituelle véhiculée de manière intergénérationnelle, en partie grâce
au succès reproductif. Mais en fait, pourquoi devrions-nous même parler de
descendance et de générations ? Si nous voulons comparer deux écosystèmes,
ne pourrions-nous pas comparer leur fitness en comparant leur capacité à
perdurer pendant x années ? Si cette capacité fluctue en réponse à des pressions
environnementales, alors pourquoi ne pas conceptualiser ceci comme
étant de l’évolution par sélection naturelle ? Bien que cette idée ne soit pas
explorée en détail ici 39 , nous verrons quels avantages existent à s’intéresser à
la persistance plutôt qu’à la reproduction pour conceptualiser la fitness.
On pourrait bien sûr rétorquer que cette analyse de l’évolution des écosystèmes,
bien qu’intéressante, n’offre que peu d’avantages pour notre compréhension
plus générale de l’évolution par sélection naturelle. Or ce constat
négligerait les problèmes identifiés au début de cet article : la fitness, pour
plusieurs raisons indépendantes, nécessite une description non réductible au
succès reproductif. Penser à la fitness en termes de persistance différentielle
37. Thoday (1953), “Components of Fitness”, Cambridge, Symposia of the society for
experimental biology @.
38. Cooper (1984), “Expected Time to Extinction and the Concept of Fundamental
Fitness”, Journal of Theoretical Biology, 107 @.
39. Cf. Bouchard (2004), Evolution, Fitness and the Struggle for Persistence, PhD thesis,
Duke University.

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[les mon des darwiniens]
d’une lignée, par exemple, nous permet d’éviter plusieurs des écueils identifiés
plus tôt. Mais au-delà de ces problèmes conceptuels, il y a un avantage concret
à adopter une fitness de persistance. Un de ces avantages est l’application d’un
concept de fitness en termes de persistance aux communautés en général et
aux symbioses en particulier. Comme nous le verrons, ceci nous permet d’éviter
certaines difficultés conceptuelles.
Il est intéressant de souligner qu’un chercheur important dans le domaine
de la sélection artificielle mentionné plus tôt est David Sloan Wilson, biologiste
plus connu pour sa défense de la sélection de groupe 40 . Il a aussi coécrit avec
le philosophe Elliot Sober un article important sur le concept de superorganisme
41 : une colonie de fourmis est, à plusieurs titres, un individu émergent à
part entière 42 , et il est nécessaire de conceptualiser l’individualité biologique
de manière plus large pour être en mesure d’inclure la diversité des types d’organisation
observée dans la nature. L’individualité biologique est un problème
complexe en soi et il ne sera pas possible d’en discuter à fond ici, mais, comme
souligné plus tôt dans ce chapitre, il faut bien comprendre que les organismes,
tels que nous les connaissons, ne sont pas nécessairement les seuls individus
occupant la biosphère. Biologistes et philosophes 43 ont tenté de mieux cerner
les propriétés fondamentales de l’individualité biologique. Wilson et Sober
en arrivent à une définition générale de l’individualité biologique qui nous est
utile. Paraphrasant leur propos, on définit un individu biologique ainsi : toute
entité fonctionnellement intégrée dont l’intégration est une conséquence du
destin partagé du système face aux pressions de son environnement. Ce qui
fonctionne, vit et meurt comme un tout est un individu.
Cette définition vise à inclure les colonies d’insectes sociaux (et donc des
individus formés d’organismes d’une seule espèce), mais on peut aussi l’étendre
à des individus émergents de communautés (individus formés de plusieurs
40. Cf. par exemple Wilson (2001), “Evolutionary Biology : Struggling to Escape
Exclusively Individual Selection”, Quarterly Review of Biology, 76 (2).
41. Wilson & Sober (1989), “Reviving the Superorganism”, Journal of Theoretical Biology,
136 (3) @.
42. Hölldobler & Wilson (2008), The Superorganism : The Beauty, Elegance, and
Strangeness of Insect Societies, W.W. Norton & Co @.
43. Par exemple Janzen (1977), “What are dandelions and aphids ?”, The American
Naturalist, 111 (979) @ ; Buss (1987), The Evolution of Individuality, Princeton
University Press ; Wilson (2007), Biological Individuality : The Identity and Persistence
of Living Entities, Cambridge University Press @.

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[frédér ic bouc har d / la fitn ess au-de là des gèn es et des o r ga n i s m e s]
espèces). Contrairement aux écosystèmes, on peut concevoir que des communautés
peuvent se reproduire (bien que cette reproduction n’est pas aussi facile
à cerner que celle des organismes unitaires). On pourrait donc, de prime abord,
désirer maintenir une définition de la fitness en termes reproductifs pour les
communautés. Mais comme le montrent plusieurs cas de symbiose entre organismes
de différentes espèces – des exemples remarquables de communautés
–, il n’est pas toujours possible d’identifier ce succès reproductif, ou du moins
d’associer le succès reproductif observé aux adaptations observées.
À titre d’exemple, examinons brièvement la symbiose entre le calmar
Bobtail (Euprymna scolopes) et la bactérie Vibrio fischeri pour comprendre
certains de ces enjeux. Le calmar devient bioluminescent une fois colonisé
pas les bactéries qu’il recueille à l’intérieur de son manteau (i.e. son corps). La
réaction chimique est amorcée lorsque les bactéries sont assez nombreuses à
l’intérieur du manteau et provoquent alors la bioluminescence (habituellement
absente lorsque les bactéries sont hors du calmar). La nature adaptative de
ce trait est plus subtile qu’on pourrait le penser : les prédateurs du Bobtail
chassent en identifiant les ombres de leurs proies sur le fond marin. Or, par
sa luminescence, le Bobtail « cache son ombre ». Ceci est intuitivement une
adaptation complexe et pourtant nous avons de la difficulté à rendre compte
de cette adaptation en utilisant nos modèles traditionnels d’évolution par
sélection naturelle. D’abord, la bioluminescence est un trait pour quel organisme
? Le trait n’existe qu’à travers l’interaction spécifique d’organismes de
deux espèces. La coévolution entre deux espèces a mené à ceci, mais une fois
la symbiose obtenue, un régime adaptatif défini en termes de succès reproductif
ne semble pas suffisant, car le trait est en quelque sorte émergent et non
réductible aux parties. Pour le dire autrement, les génotypes pris isolément ne
peuvent pas « coder » pour ce phénotype. Dans un contexte où de nouveaux
individus émergent de l’interaction d’espèces distinctes, où il y a plusieurs
génomes, où les adaptations n’émergent que dans l’interaction des partenaires
(ou plutôt dans l’interaction des parties de l’individu émergent), une fitness
définie en termes de succès reproductif semble inadéquate.
Ceci est un cas frappant de symbiose, mais des cas analogues se rencontrent
partout dans la nature. La symbiose nous force à réfléchir à l’individualité et à
la trajectoire évolutive de ces individus : comment délimiter les individus en
question (dans le cas du calmar bioluminescent, est-il approprié de parler de
1, 2, ou 100 000 001 individus ?), comment mesurer le succès reproductif (ou
la fitness) d’un composite symbiotique ? Comment penser à l’hérédité dans

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[les mon des darwiniens]
ces relations (les symbiontes étant transmis durant la vie de leur partenaire,
plutôt qu’intergénérationnellement, comme la plupart des mutations) ? La
solution simple est de nier la nécessité de traiter de ces systèmes dans nos
théories ou de le traiter comme de simples exceptions. Mais face aux propriétés
émergentes de ces communautés symbiotiques et à leur omniprésence
dans la nature, il semble impératif de développer des modèles permettant de
rendre compte de leur évolution.
Certains 44 ont fait remarquer que les relations symbiotiques ont été très
peu étudiées en termes évolutifs. Une des difficultés relevées par Sapp est
que les concepts traditionnels de la théorie de l’évolution sont conçus d’abord
pour des organismes à reproduction sexuelle en compétition, ou de manière
plus générale à des organismes au génome unique et dont l’hérédité suit
un schéma weismannien. Cette image ne correspond pas aux communautés
symbiotiques. Cette difficulté ressemble à celle esquissée plus tôt pour les
écosystèmes ; peut-on donc envisager d’adopter une analyse similaire à celle
proposée plus haut ?
Les écosystèmes et leur évolution nous avaient en effet invités à repenser
des aspects clés de la théorie de l’évolution. Il a été suggéré que la persistance
était une manière utile de conceptualiser la fitness dans le cas des écosystèmes.
La persistance différentielle serait probablement utile au-delà (ou en fait en
deçà) des écosystèmes. Or, s’intéresser à l’accroissement du potentiel de persistance
d’un système correspond exactement au type d’analyse nécessaire en
recherche sur les symbioses : la définition classique de ce qu’est une symbiose
est « toute interaction soutenue dans le temps (c’est-à-dire toute interaction
persistante) entre des organismes appartenant à des espèces distinctes ». Les
systèmes mieux intégrés persistent plus en moyenne que les moins bien intégrés.
L’intégration d’organismes d’espèces distinctes, dans ce cas-ci une colonisation
non parasitaire, est donc une adaptation augmentant le potentiel de persistance
du système émergent qu’est l’union entre le calmar et les bactéries.
L’évolution des écosystèmes était un exemple exotique d’évolution potentielle,
mais elle devient un guide pour mieux comprendre l’évolution de systèmes
biologiques plus simples souvent négligés. En d’autres termes, l’évolution
44. Par exemple Sapp (1994), Evolution by Association : A History of Symbiosis,
Oxford University Press @ et Saffo (2002), “Themes from Variation : Probing the
Commonalities of Symbiotic Associations”, Integrative and Comparative Biology,
42 @.

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[frédér ic bouc har d / la fitn ess au-de là des gèn es et des o r ga n i s m e s]
des écosystèmes n’est probablement pas l’exception, mais l’esquisse d’une
règle.
Bien qu’une analyse exhaustive ne puisse être offerte dans ce contexte 45 , la
suggestion est de définir la fitness comme potentiel de persistance pour une
lignée. On peut formaliser le tout ainsi :
[L’entité A qui se transforme dans le temps à cause de la sélection sur ses parties]
est plus fit que [l’entité B qui se transforme dans le temps à cause de la
sélection sur ses parties] si et seulement si A a une plus grande probabilité que
B de persister pour l’intervalle de temps T.
Cette approche temporelle de la fitness permet de rendre compte en termes
évolutifs certains changements d’écosystèmes, mais on peut aussi tout
aussi facilement l’appliquer à des systèmes biologiques plus simples. Alors que
les conceptions habituelles de la fitness instrumentalisent la survie comme
condition permettant la reproduction, ma suggestion instrumentalise la reproduction
comme moyen d’augmenter la capacité de persister pour un individu
ou une lignée. On obtient alors ceci :
[La lignée A qui change via le succès reproductif de ses membres] est plus fit
que la [lignée B qui change via le succès reproductif de ses membres] si et seulement
si A a une plus grande probabilité que B de persister pour l’intervalle de
temps T (ce qui sera déterminé en grande partie par les propriétés démographiques
et populationnelles de ces lignées).
La reproduction jouera toujours un rôle fondamental en biologie de l’évolution,
mais elle deviendra une mesure indirecte d’une propriété plus fondamentale,
soit la capacité de persister ou de survivre. Cette approche permettrait
de traiter de cas biologiques où la notion de succès reproductif ne semble
pas s’appliquer (ou s’appliquer difficilement) et d’éviter plusieurs des écueils
définitionnels décrits dans la première partie de ce chapitre.
3 Conclusion
La première moitié du xxe siècle vit l’intégration du darwinisme et du mendélisme,
les deux paradigmes les plus féconds de la biologie de l’époque.
Grâce à la génétique des populations, la théorie synthétique de l’évolution
développa les outils permettant des avancées formidables dans notre com-
45. Pour l’analyse complète, cf. Bouchard (2004), Evolution, Fitness and the Struggle
for Persistence, PhD thesis, Duke University.

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[les mon des darwiniens]
préhension de l’évolution jusqu’à aujourd’hui. Ces avancées se sont faites en
accordant un rôle fondamental au gène dans les processus évolutifs et en
réifiant la fitness en tant que succès reproductif ou, de manière plus large, en
tant que succès réplicatif.
Certains ont tenté dans les dernières décennies de relativiser cette approche
génique de l’évolution 46 . Cette relativisation a permis l’émergence de nouvelles
approches théoriques visant à améliorer notre compréhension de l’évolution
par sélection naturelle. Que ce soit la Developmental Systems Theory, l’approche
de niche construction 47 ou les approches épigénétiques, l’importance du
succès reproductif est, consciemment ou non, remise en question. Plusieurs
raisons devraient nous mener à cette réévaluation. Comme nous l’avons vu, ces
raisons sont épistémologiques et scientifiques. Certains reconnaissent qu’une
définition de la fitness en termes reproductifs n’est pas en fait une définition
exhaustive et ne peut donc pas servir de fondation épistémologique stable à
nos théories. Mais surtout, certaines interprétations actuelles de la théorie
ne permettent pas de décrire adéquatement l’évolution de certains systèmes
biologiques, dont des espèces végétales clonales, des communautés symbiotiques
et des écosystèmes. Il y a donc un coût réel à maintenir des définitions
orthodoxes.
Par définition, si la fitness est définie exclusivement en termes de reproduction,
il faut dire que de multiples cas d’évolution apparente ne sont pas
en fait des cas d’évolution, ce qui est manifestement indésirable. Si le phénotype
d’un écosystème change suite à des pressions environnementales et
que ces changements augmentent la capacité de cet écosystème à persister,
nous semblons toucher intuitivement à un cas d’évolution et il semble que ce
sont nos théories qui doivent s’adapter pour rendre compte de ces exemples
réels. Même si les écologues sont facilement convaincus par cette idée, les
biologistes évolutionnaires seront plus difficiles à convaincre. La réticence à
considérer l’évolution de ces systèmes est plus tenace, car ancrée dans une
incapacité de conceptualiser cette évolution dans le cadre néodarwinien.
Ce chapitre visait à montrer d’abord que la fitness comme potentiel de
persistance est utile pour comprendre l’évolution d’écosystèmes. La prochaine
étape est de montrer comment l’idée de persistance est utile non seulement
46. Cf. par exemple Keller (2002), The Century of the Gene, Harvard University Press @
et Lewontin (2002), The Triple Helix : Gene, Organism, and Environment, Harvard
University Press @.
47. Cf. Pocheville, ce volume. (Ndd.)

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en écologie, mais aussi nécessaire pour notre compréhension de l’évolution
d’autres systèmes biologiques. Certains organismes clonaux sont artificiellement
individués comme des populations d’individus, alors que leur évolution
montre que nous avons affaire à un organisme constitué de nombreuses parties
intégrées. Certaines relations symbiotiques sont redéfinies de manière réductrice
comme de « simples » cas de coévolution (type de « course aux armements
» entre deux espèces interreliées). Ces caractérisations se font toujours
au prix de l’oubli de certains traits apparents/émergents qu’on aurait voulu, de
prime abord, qualifier d’adaptatifs. Les écosystèmes nous suggèrent une refonte
de la théorie de l’évolution en insistant sur la persistance. Il s’agit maintenant
d’utiliser cette idée pour identifier les autres adaptations oubliées et continuer
notre exploration des merveilles que la sélection naturelle a produites.
Références bibliographiques
A
ar i eW a. & le W o n t i n R.C. (2004), “The Confusion of Fitness”, British Journal for the Philosophy
of Science, 55 (2) : 365-370.
B
Ba r B a u lt r. & Bl a n d i n P. (1979), La notion de stratégie adaptative. Sur quelques aspects
énergétiques, démographiques et synécologiques, Paris, Maloine.
Be at t y J. (1980), “What’s wrong with the received view of evolutionary theory”, PSA : Proceedings
of the Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association : 397-426.
Be at t y J. & fi n s e n S. (1989), “Rethinking the Propensity Interpretation : A Peek Inside Padora’s
Box”, in M. Ruse (ed.), What the Philosophy of Biology is, Dordrecht, Kluwer Academic :
17-30.
Bl a n d i n P. (1979), évolution des écosystèmes et stratégies cénotiques, Paris, Maloine.
Bl a n d i n P. & la M o t t e M. (1989), « L’organisation hiérarchique des systèmes écologiques »,
S.IT.E.Atti, 7 : 35-47.
Bo c k W.J. & v o n Wa H l e r t G. (1965), “Adaptation and the Form-Function Complex”, Evolution,
19 (3) : 269-299.
Bo u c H a r d F. (2004), Evolution, Fitness and the Struggle for Persistence, PhD thesis, Duke
University.
Bo u c H a r d F. & ro s e n B e r G A. (2004), “Fitness, Probability and the Principles of Natural Selection”,
British Journal of Philosophy of Science, 55 (4) : 693-712.
Br a n d o n R.N. (1990), Adaptation and Environment, Princeton, NJ, Princeton UP.
Br a n d o n R. (2008), “Natural Selection”, in E.N. Zalta (ed.), The Stanford Encyclopedia of
Philosophy.
Bu s s L.W. (1987), The Evolution of Individuality, Princeton, N.J., Princeton UP.

438 / 1576
[les mon des darwiniens]
C
co o P e r W.S. (1984), “Expected Time to Extinction and the Concept of Fundamental Fitness”,
Journal of Theoretical Biology, 107 : 603-629.
D
da W k i n s R. (1982), The Extended Phenotype, Oxford, New York, Oxford UP.
da W k i n s R. (1989), The Selfish Gene [1976], Oxford, New York, Oxford UP.
du c H e s n e a u F. (1997), Philosophie de la biologie, Paris, PUF.
E
en d l e r J.A. (1986), Natural Selection in the Wild, Princeton, N.J., Princeton UP.
G
Gr a n t M.C. (1993), “The trembling giant”, Discover, 14 (10) : 82-89.
H
Ha M i lt o n W.D. (1964), “The Genetic Evolution of Social Behavior”, Journal of Theoretical
Biology, 7 : 1-16.
Ho f f M a n A. (1979), “Community paleoecology as an epiphenomenal science”, Paelobiology, 5
(4) : 357-379.
Hö l l d o B l e r B. & Wi l s o n E.O. (2008), The Superorganism : The Beauty, Elegance, and
Strangeness of Insect Societies, W.W. Norton & Co.
J
Ja n z e n D. (1977), “What are dandelions and aphids ?”, The American Naturalist, 111 (979) :
586-589.
K
ke l l e r e.f. (2002), The Century of the Gene, Harvard, Harvard UP.
L
le W o n t i n R.C. (1978), “Adaptation”, Scientific American, 239 (3) : 156-169.
le W o n t i n R.C. (2002), The Triple Helix : Gene, Organism, and Environment, Harvard, Harvard
UP.
ll o y d E.A. (1994), The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory, Princeton, N.J.,
Princeton UP.
M
Mat t H e n M. & ar i eW A. (2002), “Two Ways of Thinking about Fitness and Natural Selection”,
Journal of Philosophy, 99 (2) : 55-83.
Mi l l s t e i n R. (2006), “Natural Selection as a Population-Level Causal Process”, Brit. J. Phil. Sci.,
57 : 627-653.
P
Po P P e r K. (1978), “Natural Selection and the Emergence of Mind”, Dialectica, vol. 32, no. 3-4 :
339-355.
R
ro s e n B e r G a. & Bo u c H a r d F. (2005), “Matthen and Ariew’s Obituary to Fitness : Reports of Its
Death Have Been Greatly Exaggerated”, Biology and Philosophy, 20 : 343-353.
Ro s e n B e r G a. & Bo u c H a r d F. (2008), “Fitness”, in E.N. Zalta (ed.), The Stanford Encyclopedia
of Philosophy.

439 / 1576
[frédér ic bouc har d / la fitn ess au-de là des gèn es et des o r ga n i s m e s]
S
sa f f o M.B. (2002), “Themes from Variation : Probing the Commonalities of Symbiotic
Associations”, Integrative and Comparative Biology, 42 : 291-294.
sa P P J. (1994), Evolution by Association : A History of Symbiosis, New York, Oxford UP.
so B e r E. (2001), “The Two Faces of Fitness”, in R.S. Singh, C.B. Krimbas, D.B. Paul & J.
Beatty (eds.), Thinking about Evolution : Historical, Philosophical, and Political Perspectives,
New York, Cambridge UP : 309-321.
St e r e l n y K. (2006), “Local Ecological Communities”, Philosophy of Science, 73, 2 : 215-231.
sW e n s o n W., ar e n d t J. & Wi l s o n D.S. (2000), “Artificial Selection of microbial ecosystems for
3-chloroaniline biodegradation”, Environmental Microbiology, 2 (5) : 564-571.
Swenson W., Wilson D.S. & Elias R. (2000), “Artificial Ecosystem Selection”, Proceedings of
the National Academy of Science, 97 (16) : 9110-9114.
T
tH o d ay J.M. (1953), “Components of Fitness”, Cambridge, Symposia of the society for
experimental biology : 96-113.
TH o M P s o n P. (1989), The Structure of Biological Theories, New York, State University of New
York Press.
tu r n e r J.S. (2004), “Extended Phenotypes and Extended Organisms”, Biology and Philosophy
19 : 327-352.
tu r n e r J.S. (2000), The Extended Organism : The Physiology of Animal-built Structures,
Cambridge, Mass., Harvard UP.
va n va l e n L.M. (1973), “A new evolutionary law”, Evolutionary Theory, 1 : 1-30.
va n va l e n L.M. (1989), “Three Paradigms of Evolution”, Evolutionary Theory, 9 : 1-17.
va n va l e n L.M. (1991), “Biotal evolution : a Manifesto”, Evolutionary Theory, 10 : 1-13.
W
Wa l s H d.M., ar i eW a. & le W e n s T. (2002), “The Trials of Life : Natural Selection and Random
Drift”, Philosophy of Science, 69 : 452-473.
Wi l s o n D.S. (2001), “Evolutionary Biology : Struggling to Escape Exclusively Individual
Selection”, Quarterly Review of Biology, 76 (2) : 199-206.
Wi l s o n J. (2007), Biological Individuality : The Identity and Persistence of Living Entities,
Cambridge, Cambridge UP.
Wi l s o n d. & so B e r E. (1989), “Reviving the Superorganism”, Journal of Theoretical Biology,
136 (3) : 337-356.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 13
Michel morange
Darwinisme et biologie moléculaire
Les partisans du « dessein intelligent » (Intelligent Design) empruntent
la plus grande part des exemples censés montrer les limites des
explications darwiniennes à la biochimie et à la biologie moléculaire
et cellulaire 1 . La raison en est simple : ce sont les domaines de la
biologie où la célèbre phrase de Theodosius Dobzhansky – « Rien n’a
de sens en biologie si ce n’est au regard de l’évolution » – s’applique le moins.
Non que les spécialistes de ces disciplines s’opposent au darwinisme, mais les
phénomènes qui y sont étudiés sont expliqués sans aucune référence à l’évolution,
ni au mécanisme darwinien de cette évolution. Ce vide est habilement
exploité par les partisans du « dessein intelligent ».
Cette séparation entre deux biologies, une biologie fonctionnelle qui explique
les phénomènes du vivant en termes physico-chimiques sans référence
à l’histoire évolutive, et une biologie évolutive qui ignore les détails physicochimiques
des transformations que subissent les êtres vivants au cours de leur
évolution, est ancienne, et a été explicitée par Ernst Mayr au début des années
1960 2 . Ce dernier n’a cependant rien fait pour réduire cet écart.
Il est grand temps pour la biologie de combler ce fossé, et nous montrerons
dans ce chapitre qu’un grand nombre de travaux actuels ont cet objectif, qui est
de placer les explications fonctionnelles « sous le regard de l’évolution ». Nous
nous focaliserons sur la biologie cellulaire et moléculaire, et laisserons de côté
d’autres domaines où le même rapprochement s’opère, mais dont les transfor-
1. Cf., par exemple, Behe (2007), The Edge of Evolution : The Search for the Limits of
Darwinism, Free Press.
2. Mayr (1961), “Cause and effect in biology”, Science, 134 @.

444 / 1576
[les mon des darwiniens]
mations seront analysées ailleurs dans cet ouvrage : la biochimie, et les mécanismes
de différenciation cellulaire et de développement embryonnaire.
Placer la biologie cellulaire et moléculaire « sous le regard de l’évolution »
peut avoir deux sens différents, qu’il est utile de distinguer : d’une part, il
peut s’agir de reconstituer l’histoire évolutive qui a engendré ces structures
moléculaires et cellulaires 3 ; d’autre part, l’objectif peut être de comprendre
quel est l’avantage sélectif apporté par telle ou telle structure, qui lui a permis
d’être retenue par l’évolution. Dans le second cas, il s’agit d’élaborer le scénario
darwinien qui a permis l’adoption et la rétention d’une structure moléculaire
ou cellulaire particulière.
1 Des tentatives anciennes, mais souvent inabouties
Il serait néanmoins erroné de penser que les tentatives actuelles de rapprochement
entre biologie fonctionnelle et biologie évolutive sont nouvelles.
Quelques exemples suffiront à montrer que ce n’est pas le cas, et que les efforts
furent récurrents pour replacer en perspectives historiques le développement
de structures et de capacités fonctionnelles particulières. La focalisation, à
partir des années 1920, du travail de nombreux généticiens sur le phénomène
de pseudoallélisme, c’est-à-dire l’existence de complexes de gènes répétés,
aux fonctions semblables mais légèrement différentes, est un bon exemple.
Outre l’attrait que représentait la subtilité des observations génétiques qui
pouvaient être faites sur ces systèmes, l’abondance des travaux s’explique
par la conviction qu’il s’agissait d’un phénomène susceptible d’avoir joué un
rôle majeur dans l’évolution des formes vivantes et de leur développement.
Dans un autre domaine de recherches, un biochimiste éminent, Hans Krebs,
consacra ses derniers travaux à comprendre comment un système fonctionnel
complexe tel que le cycle métabolique qui porte son nom avait pu être produit
par l’assemblage de trois voies métaboliques plus simples. D’autres biochimistes,
comme Marcel Florkin, ont suivi la même voie. De même, Francis Crick,
qui joua un rôle majeur dans l’élaboration de l’hypothèse d’un code génétique,
c’est-à-dire d’une règle de correspondance entre la séquence des nucléotides
dans l’ADN et celle des acides aminés dans les protéines, imagina, à la fin des
années 1960, avec plus ou moins de succès, des scénarios permettant d’expliquer
l’apparition du code génétique4 . L’hypothèse du monde à ARN, d’un
3. Cf. Lecointre sur la biochimie, ce volume. (Ndd.)
4. Crick (1968), “The origin of the genetic code”, Journal of Molecular Biology, 38 @.

445 / 1576
[michel m o r a n g e / d a r w i n i s m e et b iolog i e moléc u lai r e]
premier monde vivant plus simple, ayant précédé le monde vivant actuel aux
multiples molécules informationnelles, suivit de peu la mise en évidence que
les ARN pouvaient, comme les protéines, catalyser des réactions chimiques :
cette hypothèse permit ultérieurement de comprendre certaines des caractéristiques
fonctionnelles des ribosomes, particules sur lesquelles s’effectue
la synthèse protéique.
Un exemple encore plus intéressant est représenté par les efforts que fit le
biologiste français Jacques Monod pour élaborer un scénario évolutif justifiant
les caractéristiques particulières des protéines dites allostériques 5 . L’activité de
ces dernières peut être régulée par des molécules à la structure totalement
différente des molécules sur lesquelles ces protéines agissent. Par exemple,
le fonctionnement de l’hémoglobine, qui transporte l’oxygène dans le sang
jusqu’aux tissus qui en ont besoin, est régulé par les ions hydrogène qui diminuent
l’affinité de la protéine pour l’oxygène. Abondants au niveau des tissus,
en particulier du muscle en activité, ces ions facilitent la libération de l’oxygène
là où il est requis. Jacques Monod élabora un modèle structural complexe pour
expliquer le comportement de ces protéines : elles sont formées de plusieurs
sous-unités identiques, qui peuvent adopter deux conformations différentes ;
la protéine entière ne peut contenir, à cause d’un principe de symétrie dont il
postula l’existence, que des sous-unités dans le même état conformationnel et
peut donc osciller entre deux états différents. Ce modèle allostérique rendait
bien compte du comportement fonctionnel de beaucoup des protéines allostériques.
Monod, cependant, ne se contenta pas de cette adéquation entre
le modèle et les phénomènes observés. Il chercha à expliquer pourquoi les
caractéristiques structurales particulières de ces enzymes, et en particulier le
principe de symétrie, avaient été sélectionnées. L’explication était pour lui que
le nombre de mutations permettant de passer d’une protéine non régulée à
une protéine régulée était moindre dans le modèle allostérique que dans les
autres modèles concurrents. Il ne s’agit pas de savoir si Monod avait tort ou
raison, mais de souligner l’originalité de sa démarche associant caractéristiques
structurales et fonctionnelles, et histoire évolutive.
Mais cette originalité ne fut pas perçue, et les préférences exprimées en
faveur de tel ou tel modèle le furent uniquement en fonction de l’adéquation
entre les prédictions de ces modèles, et les caractéristiques structurales et
5. Monod et al. (1965), “On the nature of allosteric transitions : A plausible model”,
Journal of Molecular Biology, 12.

446 / 1576
[les mon des darwiniens]
fonctionnelles des systèmes étudiés. De manière générale, tous les exemples
que nous avons cités de mise en perspectives évolutives des phénomènes
physiologiques restèrent des tentatives isolées, et ne suscitèrent pas de projets
de recherche importants. La raison en est que ces tentatives se heurtèrent à
un certain nombre d’obstacles, en particulier épistémologiques.
2 Surmonter les obstacles épistémologiques
Nous pensons que la notion d’obstacle épistémologique, privilégiée par le
philosophe des sciences Gaston Bachelard6 , rend bien compte des difficultés
à associer explications fonctionnelles et explications évolutionnistes.
Le premier obstacle est qu’une explication purement fonctionnelle peut
sembler suffisante7 . Prenons l’exemple d’un chercheur tentant d’expliquer
comment une enzyme est capable d’accélérer une réaction particulière. La
description précise de la structure de l’enzyme, et l’élaboration d’un mécanisme
réactionnel constitueront des réponses satisfaisantes. Les questions de
savoir si d’autres schémas réactionnels étaient possibles, et d’autres structures
enzymatiques capables de catalyser la même réaction étaient imaginables
sont des questions autres. Le fait de limiter le champ des questions posées est
caractéristique de toute discipline scientifique, et de la formation disciplinaire
que reçoivent les chercheurs. Limiter l’étendue du questionnement, ne plus
même voir l’existence d’autres questions est, peut-être, le prix à payer pour
une plus grande efficacité, au moins à court terme. Le phénomène est aggravé
par la spécialisation croissante des scientifiques. L’aveuglement des biologistes
fonctionnalistes face aux questions de l’évolution est analogue à celui de la
majorité des scientifiques vis-à-vis de l’apport possible de l’histoire et de la
philosophie des sciences. Les biologistes fonctionnalistes prennent les objets
biologiques « tels qu’ils sont », et cherchent à en comprendre le fonctionnement,
sans s’interroger sur leur origine. Le scientifique prendra les concepts
et les théories scientifiques tels qu’ils sont, sans questionner leur genèse et
les raisons qui ont guidé leur adoption. Pour l’un comme pour l’autre, l’intérêt
de l’histoire n’apparaîtra que si celle-ci a tellement pesé sur la genèse de
l’objet, composant biologique ou théorie scientifique, si son fonctionnement
6. Bachelard (1938), La Formation de l’esprit scientifique. Contribution à une psychanalyse
de la connaissance objective, Vrin.
7. Sur la notion de fonction, cf. de Ricqlès & Gayon, ce volume. (Ndd.)

447 / 1576
[michel m o r a n g e / d a r w i n i s m e et b iolog i e moléc u lai r e]
est tellement contraint, que l’explication historique de ces contraintes devient
nécessaire pour en comprendre les caractéristiques.
Les théories évolutionnistes ont aussi rendu plus difficile l’interrogation
historique en insistant sur l’idée que ce qui a été sélectionné est une fonction,
et non une structure ; ou, pour dire les choses autrement, que de multiples
structures auraient permis la réalisation des mêmes fonctions 8 . En « dématérialisant
» ces fonctions, la théorie évolutionniste laissait le champ libre à une
étude structuro-fonctionnelle anhistorique des objets biologiques.
Enfin, les notions de bricolage et de recrutement ont renforcé cette vision
anhistorique. Ces notions ont permis de rendre compte d’un certain nombre
d’observations faites, surtout mais pas uniquement, au niveau moléculaire 9 .
Par exemple, les cristallines, protéines qui assurent la transparence du cristallin,
ont d’autres fonctions dans l’organisme, en particulier enzymatiques, et
leur rôle dans les propriétés du cristallin est second. Les voies de signalisation
qui permettent à des signaux extracellulaires de modifier les caractéristiques
des cellules cibles peuvent être recrutées, dans des organismes différents,
pour contrôler la division cellulaire, la formation de l’œil, ou celle de la vulve,
organe sexuel des nématodes 10 . Les notions de bricolage et de recrutement
s’appliquent aussi à des niveaux supérieurs d’organisation : par exemple, les
poumons sont issus d’un diverticule de l’œsophage. La notion de recrutement
est « objective » ; celle de bricolage est beaucoup plus chargée idéologiquement.
Elle a sans doute plu car elle s’oppose à une vision « planifiée » de l’évolution,
et a représenté ainsi une réponse anticipée aux partisans du dessein
intelligent. Mais elle peut engendrer une interprétation erronée, qui ne lui est
pas intrinsèque, mais liée à la lecture qui en a été faite. Elle a été interprétée
comme la possibilité pour l’évolution d’aller n’importe où, de faire n’importe
quoi. Or si un bricoleur détourne les objets de leurs fonctions premières pour
un usage souvent inattendu, cet usage est néanmoins toujours en relation
avec les caractéristiques de l’objet utilisé pour le bricolage. Le recrutement
de l’évolution n’est pas le choix au hasard de composants indifférenciés, mais
l’utilisation de propriétés particulières de ces composants. En outre, plus un
8. Rosenberg (1998), Instrumental biology or the disunity of science, The University
of Chicago Press.
9. Jacob (1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196.
10. Sur ces phénomènes observés en biologie du développement, cf. Balavoine, ce
volume. (Ndd.)

448 / 1576
[les mon des darwiniens]
objet est bricolé, plus il porte en lui l’histoire de sa construction, et plus la
connaissance de cette histoire est nécessaire pour en comprendre le fonctionnement
souvent imparfait.
3 Les éléments favorables aujourd’hui à une réintégration
de l’histoire évolutive dans la biologie fonctionnelle
De multiples transformations récentes de la biologie contribuent de manière
convergente à donner une place croissante à l’histoire évolutive dans l’explication
des fonctions biologiques. La première est l’accroissement rapide du
nombre de génomes séquencés. Quelles que soient les motivations qui furent à
l’origine de ces programmes de séquençage, l’information ainsi engendrée est
immédiatement utilisée pour des comparaisons : comparaisons de séquences,
mais aussi comparaison de l’organisation des gènes sur les chromosomes, et du
nombre et de la répartition des gènes dans leurs différentes catégories fonctionnelles.
L’importance de ce travail comparatif vient de ce que la séquence
d’un génome n’est pas informative en soi : la comparaison est le seul moyen de
valoriser le travail ingrat de séquençage. Peut-être y a-t-il simplement extension
au niveau moléculaire d’une tradition de comparaison fortement ancrée
dans la biologie par le travail des naturalistes, et dont Auguste Comte faisait
d’ailleurs « la » méthode propre à la biologie. Toujours est-il que ce travail de
comparaison conduit à un éclairage évolutif des caractéristiques fonctionnelles.
Les différences structurales et fonctionnelles trouvent leur sens dans
l’histoire qui les a engendrées.
Mais l’ouverture à l’histoire évolutive peut naître, en l’absence de comparaison
entre organismes, de l’insuffisance d’une description moléculaire poussée à
ses limites. Je ne prendrai qu’un exemple pour illustrer ce point, car il faut entrer
dans le détail des structures et des fonctions pour voir comment une description
moléculaire peut, d’elle-même, appeler un éclairage évolutif. Les chaperonines
sont des complexes moléculaires de grande taille, dont la fonction est de faciliter
le repliement des autres protéines cellulaires en créant un environnement,
une « cage », propice au repliement de ces protéines. On observa assez vite
qu’une partie seulement des protéines intracellulaires requiert l’aide des chaperonines,
même si beaucoup de protéines peuvent, dans des circonstances
particulières, bénéficier de leur action. L’hypothèse proposée pour expliquer
pourquoi certaines protéines ont absolument besoin des chaperonines pour
se replier alors que d’autres s’en passent apparemment très bien, fut que les
protéines dépendantes des chaperonines avaient des caractéristiques structu-

449 / 1576
[michel m o r a n g e / d a r w i n i s m e et b iolog i e moléc u lai r e]
rales particulières qui en rendaient le repliement plus difficile : par exemple,
des protéines contenant à la fois des hélices α et des feuillets β étaient des
cibles potentielles des chaperonines. Ces hypothèses se révélèrent en partie
vraies – beaucoup de protéines dites αβ ont besoin des chaperonines pour
se replier – mais insuffisantes. Certaines protéines αβ n’ont pas besoin des
chaperonines, et des protéines appartenant à d’autres familles structurales en
sont dépendantes. Dans la conclusion d’un article, des spécialistes des chaperonines
faisaient appel à des « considérations évolutives » pour expliquer les
observations faites 11 . La situation actuelle – certaines protéines ont besoin des
chaperonines, d’autres non – est un « instantané » dans une histoire évolutive
complexe. Les auteurs faisaient l’hypothèse que cette situation est le résultat
de deux tendances évolutives divergentes. La première serait un processus de
sélection tendant à optimaliser le repliement des protéines, et à rendre celui-ci
indépendant des chaperonines – l’usage des chaperonines représentant un
« poids ». Mais l’évolution modifie en permanence la structure des protéines à
travers la mutation des gènes qui codent pour elles. Les nouvelles formes protéiques,
aux fonctions parfois essentielles pour l’adaptation des organismes, n’ont
pas été (encore) optimalisées pour leur repliement, et peuvent avoir besoin
des chaperonines. Ces dernières participeraient donc à la création de « nouveauté
». Les auteurs allaient même jusqu’à faire l’hypothèse que la richesse
de certaines familles structurales de protéines pourrait s’expliquer par la présence
des chaperonines. Les protéines dites (αβ) 8 , contenant un tonneau de
brins β entouré de huit hélices α représentent plusieurs dizaines de membres.
Tous dérivent d’une protéine ancestrale commune ; ainsi, par duplication (et
mutation) du gène ancestral, a été engendré un riche ensemble de protéines
aux fonctions très diverses. Un tel scénario évolutif n’aurait sans doute pas été
possible sans la présence des chaperonines.
Ces travaux sont récents, et comme pour les exemples précédents, il ne
s’agit pas pour nous de juger la valeur de ce scénario. L’important est qu’une
description structurale et fonctionnelle conduise naturellement à un scénario
évolutif, qui vient compléter l’explication physico-chimique et non, de toute
évidence, la remplacer.
Des exemples analogues pourraient être trouvés en biologie des systèmes,
cette nouvelle branche de la biologie qui vise à décrire, au-delà de la structure
11. Kerner et al. (2005), “Proteome-wide analysis of chaperonin-dependent protein
folding in Escherichia coli”, Cell, 122 @.

450 / 1576
[les mon des darwiniens]
des composants élémentaires, leur organisation en réseaux fonctionnels complexes
12 . La mise en évidence d’une structure particulière de réseaux biologiques
induit immédiatement une interrogation sur l’origine de ces caractéristiques.
Doit-elle être cherchée dans l’existence de contraintes fonctionnelles – seules
des formes particulières de réseaux sont capables d’accomplir certaines fonctions,
ou dans la manière dont ces réseaux d’interaction entre composants se
sont progressivement construits ? Ces différentes explications ne sont d’ailleurs
aucunement incompatibles entre elles.
Prenons là encore un exemple pour illustrer ce nouveau type de recherches.
Beaucoup de ces réseaux biologiques se sont révélés être de type « scalefree
». Au lieu que leurs composants, ce que l’on appelle les nœuds, soient à
peu près toujours reliés au même nombre de composants, on observe que
certains nœuds sont très reliés, forment un grand nombre d’interactions
avec d’autres composants du réseau, alors que d’autres sont très peu reliés.
Comment expliquer ces caractéristiques ? Dans ce cas, au moins deux hypothèses
sont possibles. Cette « anomalie » de structure résulterait du processus de
construction de ces réseaux : par exemple, les nœuds qui possèdent déjà une
quantité importante de liens avec d’autres composants auraient une tendance
plus forte que les autres à en former de nouveaux (ce que l’on appelle le principe
de Matthieu en référence à l’évangile du même nom : « À ceux qui ont, il
sera donné, à ceux qui n’ont pas, il sera retiré. »). Ou bien cette organisation
structurale confère au réseau des propriétés particulières, par exemple une
résistance à des perturbations, ce que l’on appelle en termes d’ingénieur de
la « robustesse ».
La polémique a été (et reste) violente, tant sur la valeur des données utilisées
pour bâtir ces réseaux que sur l’interprétation de leurs structures 13 .
L’important, pour nous, est ailleurs. On voit bien sur cet exemple comment la
description de ces réseaux est étroitement associée à une interrogation sur
leur histoire évolutive, avec ses deux axes possibles : une simple description
historique de la construction de ces réseaux, ou la recherche de l’avantage
adaptatif qu’une structure particulière a pu apporter. Mais il y a plus car, dans
les deux cas, les observations moléculaires et les explications évolutionnistes
sont étroitement mêlées. Si, par exemple, on retient l’hypothèse que c’est
l’histoire de la construction du réseau qui explique sa structure particulière, il
12. Sur la biologie des systèmes, cf. Braillard, ce volume. (Ndd.)
13. Keller (2005), “Revisiting ‘scale free’networks”, BioEssays, 27 @.

451 / 1576
[michel m o r a n g e / d a r w i n i s m e et b iolog i e moléc u lai r e]
s’agira de décrire en termes physico-chimiques cette histoire : quelles sont les
caractéristiques particulières, structurales et fonctionnelles, des protéines qui
forment les nœuds qui peuvent expliquer cette histoire. Ou, si l’on choisit la
seconde hypothèse, les deux d’ailleurs pouvant fonctionner de concert, comment
expliquer, en termes physico-chimiques, que la robustesse du système
soit le produit de sa structure ?
Le mariage entre les approches physico-chimiques, fonctionnalistes des
systèmes, et les approches évolutionnistes peut naître, simplement, du nouveau
regard que les chercheurs posent sur des systèmes déjà bien connus.
L’opéron lactose, le système moléculaire présent chez les bactéries qui permet
au lactose d’induire la synthèse des enzymes assurant sa dégradation, et
donc aux bactéries de s’adapter à une nouvelle source nutritive, a été l’objet
de très nombreux travaux depuis sa caractérisation il y a presque cinquante
ans 14 . Ce n’est que depuis peu que l’on a cherché à savoir si ce système était
bien adapté à son objectif : répondre de manière optimale aux variations de
concentration du lactose dans l’environnement 15 ; et si d’autres mécanismes
de réponse auraient pu permettre une aussi bonne adaptation 16 . Rien n’aurait
empêché que de telles questions soient posées il y a cinquante ans. Il n’est
pas certain cependant que des réponses auraient pu y être apportées, car les
travaux actuels utilisent des techniques d’observation nouvelles, s’appuient
sur des modèles évolutionnistes récents, et surtout mettent en œuvre des
expériences d’évolution in vitro, dont les premiers essais sur les bactéries n’ont
guère plus de vingt ans 17 .
Les expériences d’évolution in vitro ont en effet une place majeure dans le
rapprochement entre biologie évolutive et biologie fonctionnelle. Ces expériences
peuvent être de natures différentes. Il peut s’agir, comme dans le
cas de l’opéron lactose que nous avons vu précédemment, de faire évoluer
une population – dans ce cas des bactéries – pour suivre son adaptation à
un nouvel environnement. De telles études ne sont pas nouvelles, et ont été
14. Jacob & Monod (1961), “Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins”,
Journal of Molecular Biology, 3 @.
15. Dekel & Alon (2005), “Optimality and evolutionary tuning of the expression level
of a protein”, Nature, 436 @.
16. Kussell & Leibler (2005), “Phenotypic diversity, population growth, and information
in fluctuating environments”, Science, 309 @.
17. Sur certains de ces travaux, en l’occurrence ceux de Richard Lenski, cf. Barberousse
& Samadi, ce volume. (Ndd.)

452 / 1576
[les mon des darwiniens]
faites depuis longtemps sur des populations de mouches drosophiles. Ce qui
est nouveau, c’est la possibilité de caractériser la nature des événements qui
ont permis cette adaptation ; de décrire les mutations qui se sont produites,
et d’expliquer comment elles ont permis cette adaptation en modifiant telle
ou telle fonction de l’organisme ; travail difficile, encore rarement achevé sur
des populations bactériennes, mais possible ; travail qui pourrait d’ailleurs être
étendu à des évolutions en milieu naturel, lorsque celles-ci ont été rapides.
Les cichlidés, ces téléostéens qui peuplent les grands lacs de l’Est africain, ont
connu un processus rapide de différenciation et de spéciation, et pourraient
constituer un système modèle 18 . Dans ces cas naturels, cependant, seul l’état
final (actuel) est accessible, et il sera uniquement possible d’imaginer le chemin
de mutations suivi par ces différentes espèces.
L’évolution in vitro peut être aussi celle de macromolécules isolées de l’organisme.
Dès que les techniques de génie génétique furent mises au point,
et en particulier celle de la mutagenèse dirigée, des travaux de mutagenèse
des gènes codant pour des protéines et des enzymes furent mis en œuvre.
Les objectifs étaient de modifier la stabilité de ces protéines, leur affinité pour
les molécules avec lesquelles elles interagissent, ou la nature des réactions
chimiques qu’elles catalysent (dans le cas des enzymes). De telles expériences
avaient un double intérêt : fondamental, de mieux connaître les mécanismes
qui stabilisent la structure des protéines, assurent la spécificité des interactions,
et l’efficacité de l’activité catalytique ; et pratique, de créer de nouvelles
protéines et enzymes utiles pour les industries de biotechnologie.
L’approche « rationnelle » consistant en la modification ciblée d’acides
aminés, choisis pour leur position et leurs propriétés, fut très rapidement
complétée par une approche darwinienne – mutagenèse au hasard, sélection
des variants ayant progressé dans la direction visée, le cycle de mutation/
sélection pouvant être répété. Chacune de ces approches a ses points faibles :
l’approche rationnelle ne permet pas, ou très difficilement, de concevoir des
mutations ayant des effets indirects sur le phénomène étudié, par exemple en
changeant la conformation de la protéine. La méthode combinant variation
aléatoire et processus de sélection est elle très vite limitée par le nombre de
variations théoriquement possibles, bien supérieur au nombre qu’il est possible
de produire expérimentalement.
18. Kocher (2004), “Adaptive evolution and explosive speciation : The cichlid fish model”,
Nature reviews/genetics, 5 @.

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[michel m o r a n g e / d a r w i n i s m e et b iolog i e moléc u lai r e]
Ces études ont non seulement montré la force créatrice d’un processus
de variation/sélection, c’est-à-dire d’une évolution darwinienne, mais aussi
les limites, les contraintes auxquelles ces variations se heurtent. Ces travaux
font de plus en plus appel à la notion de « trade off » (d’échange), familière
aux biologistes de l’évolution, mais jusqu’alors étrangère aux biologistes des
protéines 19 . Toute variation qui augmente le pouvoir catalytique d’une enzyme
a un coût, par exemple en termes de stabilité. Le rapport coût/bénéfice peut
être estimé par des études in vitro, mais aussi in vivo, en replaçant la protéine
modifiée dans l’organisme, et en étudiant l’adaptation de celui-ci, sa fitness,
dans un milieu mimant son milieu naturel. Quand de tels travaux sont menés
à leur terme, ils comblent parfaitement le fossé entre la biologie évolutive et
la biologie fonctionnelle.
La biologie synthétique pourrait sembler étrangère à ces préoccupations
évolutionnistes 20 . L’objectif de ses partisans est de modifier avec un esprit
d’ingénieur les organismes, en les implémentant avec de nouveaux modules
fonctionnels. De même que les informaticiens modifient l’unité centrale d’un
ordinateur en y implémentant de nouvelles puces, les partisans de la biologie
synthétique visent par une procédure analogue à obtenir des organismes vivants
aux capacités nouvelles – capables, par exemple, de synthétiser une molécule
particulière, intéressante pour l’industrie pharmaceutique. Ce qui distingue la
biologie synthétique du génie génétique est que la modification est globale,
impliquant l’insertion simultanée de plusieurs gènes, et modélisée avant d’être
réalisée. Ces travaux, issus de la tradition fonctionnaliste, pourraient paraître
totalement « orthogonaux » aux travaux de biologie évolutive. Il n’en est rien
car ces recherches se heurtent à la biologie évolutive de deux manières différentes.
Pour les partisans de la biologie synthétique, il s’agit de savoir si de tels
dispositifs seront stables à l’intérieur des organismes. Ne risquent-ils pas d’être
modifiés, « bricolés », par l’évolution, et d’acquérir ainsi des fonctions autres,
et/ou de perdre la fonction pour laquelle ils avaient été construits ? L’évolution
apparaît alors comme un processus parasite perturbant le travail des spécialistes
de biologie synthétique. Mais, à l’inverse, les approches de la biologie synthétique
peuvent représenter de formidables outils pour la biologie de l’évolution.
Une des difficultés à laquelle se heurtent les évolutionnistes est de savoir si
19. Tokuriki et al. (2008), “How protein stability and new functions trade off”, PLoS
Computational Biology, 4 @.
20. Benner & Sismour (2005), “Synthetic Biology”, Nature Reviews/genetics, 6 @.

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[les mon des darwiniens]
un dispositif fonctionnel particulier présent chez les organismes vivants est le
résultat d’un choix opéré par la sélection naturelle, ou le fruit d’un « accident
gelé », le résultat d’un phénomène aléatoire qui a ensuite contraint l’évolution.
Un exemple assez simple nous permettra d’expliciter ces deux visions antagonistes.
La quasi-totalité des protéines qui sont insérées dans les membranes
des cellules possèdent des hélices α transmembranaires. Il semble qu’une telle
hélice α soit la meilleure solution thermodynamique pour stabiliser la structure
des protéines dans l’environnement hydrophobe de la membrane. L’hélice α
transmembranaire a été « inventée » plusieurs fois, et sa valeur adaptative est
indéniable. Par contre, le fait que beaucoup de protéines transmembranaires,
et en particulier des récepteurs, contiennent exactement sept hélices α semble
être le résultat d’un accident évolutif : une protéine à sept hélices α transmembranaires
s’est formée, et ce modèle a été reproduit plusieurs centaines de fois 21 .
Dans beaucoup de cas, la distinction est difficile, et une approche de biologie
synthétique pourrait apporter une aide décisive. Les solutions non retenues
par l’évolution seraient synthétisées, et leur aptitude à permettre l’adaptation
fonctionnelle des organismes testée. La biologie synthétique peut permettre
de délimiter l’espace des possibles accessible à l’évolution des formes vivantes,
afin de mieux y situer l’espace des réalisations de l’évolution.
4 Conclusions
association croissante d’explications fonctionnalistes et d’explications
L’ évolutionnistes nous semble être une des tendances fortes de la biologie
contemporaine. Même la médecine laisse aujourd’hui une place à une explication
évolutive de certaines pathologies22 . Un tel effort pourra débarrasser la biologie
fonctionnaliste d’un certain nombre de règles, principes ou même « dogmes
» dont la raison d’être ne peut trouver qu’une explication historique.
Ce rapprochement sera difficile. Le risque majeur est sans doute qu’il soit
illusoire. Certains des scénarios évolutifs qui seront proposés seront naïfs,
et céderont à la tendance « panglossienne » dénoncée jadis par Stephen Jay
Gould et Richard Lewontin23 . Ce risque est associé de manière permanente
21. Sur ces problèmes d’adaptation, d’exaptation, de convergence, cf. Grandcolas, ce
volume. (Ndd.)
22. Sur la médecine darwinienne, cf. Méthot, ce volume. (Ndd.)
23. Gould et Richard Lewontin (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian
paradigm : A critique of the adaptationist programme”, The Proceedings of the Royal
Society of London Series B, 205 @.

455 / 1576
[michel m o r a n g e / d a r w i n i s m e et b iolog i e moléc u lai r e]
aux explications évolutionnistes. Il sera sans doute encore plus grand dans un
domaine nouveau, où tout, ou presque tout, reste à faire. Le deuxième risque,
confirmé par les premières tentatives infructueuses que nous avons décrites,
sera de rechercher dans les mécanismes physico-chimiques le moteur de
l’évolution, au risque de négliger l’action sélective du milieu. La voie est étroite
entre une évolution qui échappe totalement aux réalités physico-chimiques,
et un processus évolutif qui trouverait dans ceux-ci son sens. Le risque d’un
retour d’une évolution dirigée – une orthogenèse – sous couvert d’une description
des mécanismes génétiques en jeu est réel. Le concept d’évolvabilité
– certaines mutations pourraient accroitre considérablement les aptitudes
ultérieures des organismes à evoluer –, très prisé dans le champ de l’Évo-Dévo,
peut avoir une signification ambiguë. Les contraintes physico-chimiques ne
définissent pas un sens pour l’évolution. Elles permettent seulement de définir
un espace des possibles, dans lequel le processus adaptatif de la sélection
naturelle s’est exercé.
Si ces deux risques sont réels, ils ne nous semblent pas insurmontables,
et surtout remettre en question l’intérêt du rapprochement entre biologie de
l’évolution et biologie fonctionnelle. On peut compter sur le patient travail
des biologistes pour que les scénarios fictifs, et les moteurs internes de l’évolution
et les mecanismes qui expliqueraient à eux seuls la direction prise par
l’evolution, soient plus ou moins rapidement écartés.
Références bibliographiques
B
Ba c H e l a r d Gaston (1938), La formation de l’esprit scientifique. Contribution à une psychanalyse
de la connaissance objective, Paris, Vrin.
Be H e Michael J. (2007), The edge of evolution : The search for the limits of Darwinism, New York,
Free Press.
Be n n e r Steven A. & si sM o u r A. Michael (2005), “Synthetic Biology”, Nature Reviews/genetics,
6 : 533-543.
C
cr i c k Francis H. (1968), “The origin of the genetic code”, Journal of Molecular Biology, 38 :
367-379.
D
de k e l Erez & al o n Uri (2005), “Optimality and evolutionary tuning of the expression level of a
protein”, Nature, 436 : 588-592.
E
en d y Drew (2005), “Foundations for engineering biology”, Nature, 438 : 449-453.

456 / 1576
[les mon des darwiniens]
G
Go u l d Stephen J. & le W o n t i n Richard (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian
paradigm : A critique of the adaptationist programme”, The Proceedings of the Royal Society
of London Series B, 205 : 581-598.
J
Ja c o B François (1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196 : 1161-1166.
Ja c o B François & Mo n o d Jacques (1961), “Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of
proteins”, Journal of Molecular Biology, 3 : 318-356.
K
ke l l e r Evelyn Fox (2005), “Revisiting ‘scale free’networks”, BioEssays, 27 : 1060-1068.
ke r n e r Michael J., nay l o r Dean J., is H iH a M a Yasushi, Ma i e r Tobias et al. (2005), “Proteome-wide
analysis of chaperonin-dependent protein folding in Escherichia coli”, Cell, 122 : 209-220.
ko c H e r Thomas D. (2004), “Adaptive evolution and explosive speciation : The cichlid fish model”,
Nature reviews/genetics, 5 : 288-298.
ku s s e l l Edo & le iB l e r Stanislas (2005), “Phenotypic diversity, population growth, and information
in fluctuating environments”, Science, 309 : 2075-2078.
M
May r Ernst (1961), “Cause and effect in biology”, Science, 134 : 1501-1506.
Mo n o d Jacques, Wy M a n Jeffries & cH a n G e u X Jean-Pierre (1965), “On the nature of allosteric
transitions : A plausible model”, Journal of Molecular Biology, 12 : 88-118.
R
ro s e n B e r G Alexandre (1994), Instrumental biology or the disunity of science, Chicago, The
University of Chicago Press.
T
to k u r i k i Nobuhiko, st r i cH e r François, se r r a n o Luis & ta W f i k Dan S. (2008), “How protein
stability and new functions trade off”, PLoS Computational Biology, 4 : e1000002.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
c h a p i t r e 14
Pierre-Alain Braillard
La biologie des systèmes peut-elle
se passer d’une vision évolutive ?
On assiste depuis quelques années à des bouleversements importants
en biologie moléculaire. Ce mouvement correspond à ce
qu’il est maintenant convenu d’appeler la biologie des systèmes.
S’il est encore difficile de prendre la mesure exacte de
ces changements et de saisir toutes les conséquences qu’ils
pourraient avoir aux niveaux théorique et pratique, on peut déjà identifier un
certain nombre de questions philosophiques qu’ils soulèvent.
Dans le contexte de cet ouvrage, la question qui se pose naturellement
porte sur les liens qui pourraient ou devraient unir biologie des systèmes
et biologie de l’évolution. Cette question est importante à plusieurs points
de vue. Premièrement, les rapports entre ces différents domaines ont toujours
constitué un enjeu majeur pour la biologie. Pour ne prendre que deux
exemples, on se rappellera que la biologie moderne de l’évolution (la théorie
synthétique de l’évolution) est née de la rencontre et de la synthèse entre
d’une part la théorie darwinienne et d’autre part la génétique mendélienne,
et que cette synthèse s’est faite en laissant largement de côté l’embryologie.
Si l’on regarde plus près de nous, on peut constater l’existence de nombreuses
discussions sur la nécessité d’unir biologie de l’évolution et biologie du
développement 1 .
La deuxième raison est plus interne à la biologie des systèmes. Comme on
l’a dit, celle-ci est en train de se constituer en tant que domaine de recherche,
et dans cette phase que l’on pourrait qualifier d’exploratoire, caractérisée par
1. Cf. Balavoine, ce volume. (Ndd.)

462 / 1576
[les mon des darwiniens]
une très grande diversité de cadres d’analyse, de stratégies de recherche,
de modèles explicatifs, la question de savoir quelles voies pourraient être
les plus fécondes, est évidemment de la première importance. Il nous paraît
donc indispensable, à l’heure où de nouveaux programmes de recherche
prennent forme, de bien réfléchir à la place que devrait occuper la biologie
des systèmes dans le paysage des sciences de la vie. Les choix qui sont faits
aujourd’hui pourraient avoir des conséquences importantes pour le futur de
ce domaine.
La biologie de l’évolution (en tout cas sous sa forme actuelle) est fondée
sur l’idée que les processus évolutifs sont fondamentalement contingents et
dépendent pour une bonne part d’accidents historiques. C’est pourquoi la
biologie évolutive est à juste titre souvent décrite comme une science de
nature historique (mais ce qui n’implique pas qu’elle serait dépourvue d’une
partie théorique, comme l’atteste le cadre mathématique de la génétique des
populations). À l’instar d’un certain nombre d’approches théoriques, une partie
de la biologie des systèmes fait l’hypothèse qu’il existe des principes généraux
(ou des lois) qui ne dépendraient pas de cette contingence. Nous allons décrire
de quels types de principes il s’agit, mais on voit d’ores et déjà les conséquences
de cette hypothèse : la biologie des systèmes pourrait se développer de
manière indépendante de la biologie de l’évolution. Nous verrons que c’est
effectivement l’attitude adoptée par certains scientifiques.
Notre but sera de critiquer cette tendance. Pourtant, nous pensons qu’il
faut reconnaître que les biologistes des systèmes ont certaines bonnes raisons
de penser que des principes généraux (et indépendants des accidents historiques)
existent et qu’ils pourraient les étudier de manière purement synchronique
et fonctionnelle. Notre but sera donc de donner une image nuancée de
ces difficiles problèmes méthodologiques.
Nous commencerons par présenter à travers un exemple comment certains
biologistes des systèmes cherchent à mettre au jour des principes généraux
d’organisation des réseaux biologiques. Dans un deuxième temps, nous verrons
que ce projet doit faire face à certaines objections générales concernant la
comparaison entre systèmes naturels et artificiels. Dans la troisième section,
nous défendrons l’idée que les méthodes de la biologie des systèmes permettent
de répondre en partie à ces critiques. Dans la dernière partie, nous nous
attacherons à montrer pourquoi, malgré les forces de ces approches, une
attention aux aspects évolutifs sera certainement indispensable à la réussite
de ces stratégies de recherche.

463 / 1576
[pi e r r e-a l a i n b r a i l l a r d / la b iolog i e des systèm es pe ut-elle se pa s s e r d’u n e vision évo lu t i v e ?]
1 La biologie des systèmes
et l’étude du design des réseaux biologiques
Il semble naturel de commencer cette discussion en expliquant ce qu’est la
biologie des systèmes. Il est pourtant assez difficile de donner une définition
de ce domaine (si l’on peut parler de domaine), tant les approches que
l’on regroupe sous ce terme diffèrent par leurs méthodes, les buts qu’elles
poursuivent et leurs stratégies explicatives. Les travaux qui nous intéressent
ici ne représentent d’ailleurs qu’un courant parmi d’autres, et qui ne fait sans
doute pas l’unanimité. Celui-ci nous paraît toutefois suffisamment important
pour mériter la discussion qui va suivre.
Malgré cette diversité, il est possible de donner quelques éléments qui
caractérisent l’ensemble des approches de biologie des systèmes2 . Trois aspects
peuvent être retenus. Premièrement, toutes ces approches sont fondées sur
les progrès spectaculaires introduits par la génomique fonctionnelle. Depuis
les années 1980, différentes avancées technologiques ont permis de générer
d’immenses quantités de données expérimentales portant non seulement sur
les séquences d’ADN, mais aussi sur la régulation des gènes, les interactions
entre protéines ou encore les réactions métaboliques3 . Deuxièmement, on
peut dire que la biologie des systèmes est une biologie de réseaux. Un des
résultats directs des programmes de génomique fonctionnelle a été la mise
au jour de larges réseaux d’interactions entre composants moléculaires (il
s’agit essentiellement de protéines, d’ADN et de métabolites). Les biologistes
ont commencé à s’intéresser de près aux propriétés structurales et dynamiques
de ces réseaux. Troisièmement, l’analyse des propriétés de ces réseaux
complexes ne peut être menée que par la modélisation mathématique et les
simulations informatiques, qui ont par conséquent pris une place centrale
dans la biologie des systèmes4 . Il est devenu de plus en plus évident que les
modes de représentation et les outils conceptuels de la biologie moléculaire
sont à cet égard insuffisants.
2. Nous renvoyons également le lecteur à l’un des articles manifestes de ce mouvement
: Kitano, “Systems biology : a brief overview”, Science, 295, 2002 @.
3. Hieter & Boguski, “Functional Genomics : It’s All How You Read It”, Science, 278,
1997 @.
4. Sur les différents rôles que peut jouer la modélisation en biologie des systèmes, cf.
Braillard, « Que peut expliquer un modèle complexe et peut-on le comprendre ? »,
in J.-J. Kupiec et al. (dir.), Matière première. Revue d’épistémologie et d’études matérialistes,
n° 3/2008 : Modèles, simulations, systèmes, Syllepse @.

464 / 1576
[les mon des darwiniens]
Si l’on regarde attentivement la littérature récente en biologie des systèmes,
on ne pourra manquer d’être frappé par un type d’explication qui est relativement
inhabituel en biologie moléculaire. La question que se posent certains
scientifiques n’est pas de déterminer comment des composants moléculaires
produisent une fonction (ou un phénomène) par leurs interactions, mais
pourquoi un système est structuré d’une certaine façon et non d’une autre 5 .
La plupart des biologistes moléculaires ont tendance à penser que la réponse
à ce genre de question doit se perdre dans la nuit de l’histoire évolutive de
ces systèmes et dépendre dans une large mesure d’accidents et de hasards
évolutifs. Il est souvent admis que différentes structures peuvent produire
le même résultat et qu’il n’y a pas de raisons fondamentales à la présence
d’une structure plutôt qu’une autre fonctionnellement équivalente 6 . Certains
biologistes des systèmes admettent au contraire que beaucoup de propriétés
structurales (ou modes d’organisation) ne dépendent pas des contingences
évolutives, mais correspondent à des principes fonctionnels très généraux
(voire universels). Selon eux, le but que doit poursuivre la biologie des systèmes
est l’étude du design des systèmes biologiques et la mise au jour de ces
principes. Il faut tout de suite préciser que le terme « design » n’a ici absolument
rien à voir avec des discours comme l’Intelligent Design. Comme nous
le verrons, ce cadre est entièrement compatible avec la théorie de l’évolution
par sélection naturelle. L’utilisation du terme design reflète en partie le fait
que ces principes viennent de l’ingénierie.
La recherche de principes généraux d’organisation a pris différentes formes
en biologie des systèmes. Il ne sera évidemment pas possible d’en faire le tour
ici. Nous avons choisi de nous concentrer sur un seul exemple, mais il devrait
suffire à donner une idée relativement précise du type de recherche dont il est
question et à faire apparaître le problème qui nous intéresse. Notre exemple
porte sur ce qu’on appelle des motifs de réseaux.
L’étude de la structure globale des réseaux moléculaires a révélé l’existence
de certaines sous-structures, qui apparaissent à une fréquence beaucoup plus
5. Sur la notion de fonction, de Ricqlès & Gayon, ce volume. (Ndd.)
6. Alex Rosenberg (Instrumental Biology or the Disunity of Science, The University
of Chicago Press, 1994 @) a défendu la thèse selon laquelle la sélection naturelle
sélectionne des fonctions et est aveugle aux structures, du moment qu’elles sont
fonctionnellement équivalentes. Cet argument repose sur le concept de multiréalisabilité,
c’est-à-dire l’idée qu’une même fonction peut être réalisée par de nombreuses
structures.

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[pi e r r e-a l a i n b r a i l l a r d / la b iolog i e des systèm es pe ut-elle se pa s s e r d’u n e vision évo lu t i v e ?]
grande que s’il s’agissait de réseaux aléatoires. Cette observation a mené à
l’idée que les réseaux complexes étaient constitués de « briques » ou de constituants
élémentaires. Ces briques sont des sous-réseaux constitués de quelques
éléments – le plus souvent leur nombre est de 3, 4, ou 5 – liés de manière bien
particulière, et caractérisés par des propriétés fonctionnelles remarquables.
Cette découverte se fonde sur une comparaison entre un réseau inféré à partir
des données de génomique fonctionnelle et un ensemble de réseaux aléatoires.
Le but est de détecter des motifs (c’est-à-dire des patterns de connexions) qui
apparaissent plus souvent dans le réseau étudié que dans les réseaux aléatoires.
Par définition, ces patterns sont appelés network motifs. Les réseaux qui servent
de classe de référence dans cette comparaison ont les mêmes propriétés que les
réseaux biologiques étudiés, par exemple le nombre de nœuds et de liens, sauf
que les liens sont construits de manière aléatoire. Ces comparaisons, d’abord
faites chez la bactérie Escherichia coli 7 , puis chez d’autres organismes comme
la levure 8 ou l’homme 9 , ont montré que quelques motifs revenaient sans cesse
dans les réseaux biologiques. Uri Alon, l’un des scientifiques qui a développé ces
approches, souligne que « parmi les nombreux patterns possibles qui pourraient
apparaître dans le réseau, seuls quelques-uns se rencontrent de manière significative
et sont des motifs de réseau 10 ». Ces motifs ont chacun des propriétés
dynamiques et fonctionnelles particulières qui peuvent expliquer la fréquence
avec laquelle ils apparaissent. Le but de ces chercheurs est de mieux comprendre
la dynamique du réseau entier à partir de la dynamique de ces motifs.
Pour se faire une idée plus précise de ce type de travaux, considérons
les patterns formés de 3 nœuds. Il existe 13 combinaisons possibles, mais
une seule peut être considéré comme un motif. Il s’agit de la feed-forward
loop (FFL). Lorsque l’on compare le réseau transcriptionnel 11 de la bactérie
7. Shen-Orr et al., “Network motifs in the transcriptional regulation network of
Escherichia coli”, Nature Genetics, 31, 2002 @ ; Milo et al., “Network motifs : simple
building blocks of complex networks”, Science, 298, 2002 @.
8. Lee et al., “Transcriptional Regulatory Networks in Saccharomyces cerevisiae”,
Science, 298, 2002.
9. Swiers et al., “Genetic regulatory networks programming hematopoietic stem cells
and erythroid lineage specification”, Developmental Biology, 294, 2006 @.
10. Alon, An Introduction to Systems Biology : Design Principles of Biological Circuits
@, Chapman & Hall, 2006, p. 41.
11. Un réseau transcriptionnel correspond à l’ensemble des interactions entre protéines
et séquences régulatrices de l’ADN qui permettent la régulation de l’expression des
gènes au niveau de la transcription (copie de l’ADN en ARNm).

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[les mon des darwiniens]
Escherichia coli 12 avec un réseau aléatoire, le résultat semble clair : dans le
premier on trouve 42 FFL, alors que dans le second, on en rencontre un peu
moins de 2 (c’est une moyenne).
Si l’on considère le signe des interactions (négatif ou positif), on peut distinguer
huit types de FFL. Parmi ceux-ci, seuls deux se rencontrent souvent
dans les réseaux de transcription. Le premier est une boucle cohérente, ce
qui signifie que le signe de l’influence causale est le même selon les deux
voies (c’est-à-dire de X directement vers Z ou de X vers Z en passant par Y).
Il est appelé C1-FFL. Le second est une boucle incohérente (le signe n’est
pas le même pour les deux voies), et il est appelé I1-FFL. Il faut ajouter que,
pour chacun, il existe encore deux possibilités : l’intégration des régulateurs
X et Y peut suivre une logique ET (X et Y doivent avoir une forte activité pour
activer l’expression de Z), ou une logique OU (un seul des deux est suffisant
pour activer Z).
Cette observation soulève la question suivante : quelle fonction ce motif
réalise-t-il, qui pourrait expliquer la fréquence à laquelle il est présent dans
les réseaux transcriptionnels ?
Il est intéressant de suivre ici l’analyse à laquelle procède Alon. Nous
n’exposerons que le cas C1-FFL avec une intégration de type ET (il s’agit ici
du connecteur logique). Commençons par préciser que ce circuit reçoit des
inputs, S X et S Y . Ces signaux activent les facteurs de transcription X et Y de
manière très rapide. Lorsque S X apparaît, X devient actif et se lie au promoteur
13 des gènes Y et Z. Maintenant, imaginons que le signal S X apparaisse
brusquement à un taux très élevé. Dans ce scénario, S Y est toujours présent.
Rapidement, la concentration de Y augmente et converge vers son état d’équilibre.
Pour que Z puisse être synthétisé, il faut également que Y atteigne un
seuil d’activation, ce qui nécessite un certain temps d’accumulation. Ainsi, Z
ne commence à être exprimé qu’après un certain délai. La durée de ce délai
dépend des paramètres biochimiques de Y, notamment sa durée de vie et
son seuil d’activation.
En revanche, lorsque le changement d’état est inversé, c’est-à-dire lorsqu’on
passe d’un état actif à un état inactif de S X , la situation est différente. Aussitôt
12. Il faut noter que ce modèle est incomplet.
13. Un promoteur est une région de l’ADN généralement située en amont d’un gène et
sur laquelle le complexe protéique appelé ARN polymérase se fixe, ce qui marque
le début du processus de transcription.

467 / 1576
[pi e r r e-a l a i n b r a i l l a r d / la b iolog i e des systèm es pe ut-elle se pa s s e r d’u n e vision évo lu t i v e ?]
que l’un des activateurs disparaît, l’expression de Z s’arrête. Il n’y a donc pas
de délai dans ce cas de figure.
Un circuit de ce type peut être considéré comme un filtre asymétrique,
capable de discriminer les impulsions (pulse) activatrices selon leur durée :
une impulsion plus courte que le délai ne va pas activer l’expression de Z. Il ne
va donc « laisser passer » que les impulsions longues. En revanche, il répond
immédiatement à un arrêt du stimulus.
Quel est donc l’intérêt de cette propriété ? Pour répondre à cette question,
Alon établit une comparaison avec l’ingénierie, où l’on rencontre souvent
des situations dans lesquelles il existe un coût d’erreur asymétrique. Il prend
l’exemple des rayons lumineux qui servent à détecter la présence d’objets dans
les portes d’ascenseurs. Pour des raisons évidentes, il est important qu’une
brève coupure du signal déclenche immédiatement l’ouverture de la porte.
Mais lorsqu’on retire l’obstacle, il faut attendre un moment avant que la porte
ne se referme. Ce système est conçu pour ne pas risquer de se refermer au
mauvais moment et le délai asymétrique, qui dépend du sens du changement
(sign-sensitive), remplit bien cette fonction.
Dans les réseaux transcriptionnels, la sélection évolutive pourrait avoir placé
le C1-FFL dans divers systèmes dans la cellule qui a besoin d’une telle fonction
de protection. En effet, l’environnement des cellules fluctue souvent
de manière forte et des stimuli peuvent parfois être présent sous forme de
brèves impulsions, qui ne doivent pas entraîner une réponse. Le C1-FFL peut
offrir une fonction de filtrage qui est avantageuse dans ces types d’environnements
fluctuants. 14
Ce type d’analyse semble être pertinent pour comprendre des circuits réels.
Alon cite le cas du système arabinose chez E. coli. C’est un système similaire à
l’opéron lactose ; il permet à la cellule de faire entrer ce sucre et de le décomposer.
Étant donné que le glucose est une meilleure source d’énergie, la cellule
n’active ce système que lorsque l’arabinose est présent et que le glucose est
absent. C’est donc un système à la logique ET. Les inputs dans ce système
sont l’AMPc (S X ), qui est produit en absence de glucose, et l’arabinose (S Y ).
L’activateur qui est sensible à l’AMPc est appelé CRP (il correspond à X) et
celui qui est sensible à l’arabinose est AraC (Y). Les gènes de dégradation de
14. Alon, An Introduction to Systems Biology : Design Principles of Biological Circuits,
Chapman & Hall, 2006 @, p. 54.

468 / 1576
[les mon des darwiniens]
l’arabinose correspondent à Z. Ces régulateurs forment une C1-FFL avec une
intégration de type ET.
Des expériences ont été menées sur ce système et ont clairement montré la
présence d’un délai après l’activation de S X , mais pas après sa désactivation 15 .
La durée de ce délai était d’environ 20 minutes. Or, il semble que, dans l’environnement
naturel de cette bactérie, lors de changements de conditions, des
courts pulses d’input au niveau de S X se produisent. Ce système permettrait
ainsi de ne pas répondre à ces « faux » signaux et à ne s’activer que lors de
périodes prolongées de manque de glucose.
Cet exemple est certes excessivement simple et ne donne qu’un aperçu
très incomplet des applications des méthodes d’ingénierie à la biologie, mais
il permet de voir quelle est la perspective adoptée dans ces travaux.
En montrant que les FFL offrent une bonne solution au problème des
signaux dans un environnement où le bruit est très important, on donne
d’une part une explication de leur présence dans les réseaux biologiques, et
d’autre part, on fournit des raisons de penser que cette caractéristique est très
générale. Le fait remarquable est que cette structure est conceptualisée en
termes d’ingénierie : on considère que c’est un filtre. La biologie des systèmes
redécrit les réseaux biologiques dans ce cadre pour parvenir à des principes
généraux et intelligibles 16 . Elle fait l’hypothèse que les réseaux sont construits
sur la base d’éléments tels que des amplificateurs, des oscillateurs, etc. À un
niveau encore plus général, elle identifie des modes de contrôle : ce sont des
modes d’organisation qui permettent de réguler un système. Les différents
modes de contrôle ont beaucoup été étudiés par les ingénieurs. Les théories
sur les modes de contrôle permettent par exemple de déterminer quelle est
la meilleure stratégie pour faire fonctionner un pilote automatique d’avion,
qui permettra de maintenir sa trajectoire malgré les perturbations.
Tous les systèmes artificiels complexes sont construits sur cette base. C’est
dans ce sens que ces principes sont généraux : ils sont omniprésents, à tous les
niveaux. Des principes de ce type ne dépendent donc pas de l’idiosyncrasie des
systèmes particuliers. L’hypothèse que font ces biologistes des systèmes est
15. Mangan et al., “The coherent feed-forward loop serves as a sign-sensitive delay
element in transcription networks”, Journal of Molecular Biology, 334, 2003 @.
16. Il faut reconnaître que l’utilisation de concepts d’ingénierie n’est pas nouvelle en
biologie. L’importance des boucles de rétroaction a notamment été reconnue dans
le modèle de l’opéron de Jacob et Monod. Mais ce n’est que récemment qu’une
véritable analyse générale et théorique a commencé à être menée.

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que les solutions seraient les mêmes dans le vivant et dans les systèmes artificiels,
ce qui justifierait les transferts de connaissance entre les deux domaines.
Leur présence dans les systèmes naturels n’a rien de mystérieux, mais
s’expliquerait par des évolutions convergentes. C’est en tout cas ce qu’imagine
Alon : « Les motifs de réseaux ont des fonctions de traitement de l’information
définies. L’avantage de ces fonctions pourrait expliquer pourquoi les mêmes
motifs de réseaux sont redécouverts par l’évolution encore et encore dans
divers systèmes. 17 »
On peut imaginer qu’à terme, il serait possible de disposer d’un ensemble
relativement limité de structures bien caractérisées fonctionnellement et que
l’on retrouverait dans tous les réseaux biologiques. Nous n’avons pas jugé
nécessaire de multiplier les exemples, mais il suffit d’ouvrir le livre d’Alon
pour comprendre que ces approches sont en train d’être étendues à d’autres
structures et modes d’organisation. Hiroaki Kitano, qui défend également ce
type d’approche, espère trouver une sorte de table périodique des réseaux
biologiques. « Bien qu’il existe un très grand nombre de topologies de réseaux
de gènes et de paramètres associés, ce n’est certainement pas infini et le
nombre de patterns utiles devrait être dénombrable. Par une analyse et une
catégorisation soigneuses, l’auteur [Kitano] s’attend à ce que quelque chose de
l’ordre d’une table périodique des réseaux biologiques puisse être créé. 18 »
Il faut insister sur le fait que ce sont les méthodes d’ingénierie qui permettent
d’expliquer la présence d’une structure sans recourir aux explications
évolutives (historiques) classiques 19 . Il n’est pas nécessaire de montrer
que la solution actuellement observée a été sélectionnée aux dépens d’une
autre, puisqu’on peut se référer directement à une sorte d’avantage absolu.
En d’autres termes, une approche théorique a remplacé une étude historique.
Le désintérêt pour les questions évolutives est donc avant tout un problème
d’ordre méthodologique, puisque tout en admettant que ces principes sont
le résultat de processus sélectifs, on pense qu’il n’est pas nécessaire de les
étudier par des approches évolutives.
17. Alon, An Introduction to Systems Biology : Design Principles of Biological Circuits,
Chapman & Hall, 2006 @, p. 41.
18. Kitano, “Looking beyond the details : a rise in system-oriented approaches in genetics
and molecular biology”, Current Genetics, 41, 2002 @, p. 8.
19. Comme nous le verrons dans la section suivante, ce recours à l’ingénierie n’est
pas nouveau en biologie, mais jusqu’à présent on le rencontrait peu en biologie
moléculaire.

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[les mon des darwiniens]
2 Les problèmes de l’artifact thinking en biologie
Les biologistes des systèmes qui cherchent à identifier des principes de design
dans les réseaux biologiques font l’hypothèse que les systèmes biologiques
ont « adopté » les mêmes solutions que les ingénieurs. Ce rapprochement
ou cette analogie entre systèmes naturels et artificiels sont anciens, mais ils
soulèvent un certain nombre de problèmes. Il est nécessaire de s’arrêter un
instant sur ces problèmes afin de déterminer dans quelle mesure ils pourraient
constituer un obstacle au projet de la biologie des systèmes.
La question que nous voulons examiner est la suivante : les systèmes biologiques
sont-ils l’œuvre d’un bricoleur aux goûts baroques ou d’un ingénieur
à la recherche de solutions optimales ? Dans le premier cas, la stratégie visant
à appliquer des principes et des analyses d’ingénierie aux systèmes vivants ne
semble pas être fondée.
Dans son livre Organisms and Artifacts20 , Tim Lewens a analysé en détail
la nature ainsi que les limites des comparaisons faites entre organismes et
systèmes artificiels en biologie, ce qu’il appelle « the artifact model of evolution
». Lewens définit ce cadre de la manière suivante : c’est « l’approche du
monde organique qui l’aborde comme s’il était conçu [designed], en parlant de
problèmes environnementaux, de solutions organismiques, du but des traits,
et du design des adaptations21 ». Il donne également cette autre définition :
« Le modèle de l’artéfact préconise une investigation de la nature en utilisant
l’hypothèse que l’évolution suit un processus de type design, qui peut être
compris et prédit de la même manière dont nous comprenons et prédisons
les processus de conception intentionnelle. 22 »
Des auteurs comme Daniel Dennett ont vigoureusement défendu cette
manière d’aborder l’étude des organismes vivants. Dennett pense que cette
méthodologie est non seulement féconde, mais en réalité absolument nécessaire23
. Cette idée est ancienne, puisqu’on peut la faire remonter en tout cas
jusqu’à William Paley, qui comme on le sait, justifiait l’existence d’un créateur
divin en soulignant la ressemblance entre les organismes et les objets conçus
et produits par l’homme.
20. Lewens, Organisms And Artifacts, Design in Nature and Elsewhere, The MIT Press,
2004 @.
21. Ibid., p. 39.
22. Ibid., p. 42.
23. Dennett, Darwin Dangereous Idea, Simon & Schuster, 1995.

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Lewens distingue deux formes d’artifact thinking. La première est l’ingénierie
inverse, qui consiste à inférer les problèmes posés par l’environnement,
ainsi que les contraintes portant sur les solutions possibles, à partir de l’observation
des traits de l’organisme considéré. La seconde est l’adaptive thinking,
qui part des problèmes adaptatifs auxquels l’organisme doit faire face,
et s’efforce de prédire les solutions qui seront adoptées. On peut ajouter les
approches de modèles d’optimalité (optimality models), qui étudient comment
un certain trait est optimal par rapport à un ensemble de contraintes et de
pressions de sélection.
Cette manière de considérer les organismes et les stratégies de recherche
qu’elle favorise a donné lieu à différentes critiques, que nous ne pourrons que
rapidement mentionner ici.
2.1 Le problème de l’adaptationisme
L’adaptationisme peut être défini comme la thèse selon laquelle les traits
d’un organisme sont dans leur majorité le résultat d’un processus de sélection
naturelle, c’est-à-dire qu’ils contribuent à la survie et au succès reproductif
de ce dernier et sont présents pour cette raison. Cette position donne donc
une place prépondérante à la sélection naturelle dans l’explication des formes
de vie.
Cette manière de concevoir les organismes a subi depuis une trentaine d’années
le feu nourri de différentes critiques24 . Ce qu’on lui reproche très souvent,
c’est d’être une sorte de panglossisme (du nom du personnage du Candide de
Voltaire), c’est-à-dire de présupposer que tous les traits d’un organisme sont
les meilleurs qu’il est possible d’imaginer.
Nous ne pourrons que survoler ces problèmes, qui risqueraient de nous
entraîner trop loin25 . Premièrement, il faut admettre qu’un trait peut être
utile sans être une adaptation (c’est-à-dire sans avoir été sélectionné).
Deuxièmement, l’adaptationisme a tendance à ignorer l’existence de contraintes
évolutives. Certains traits sont présents dans un organisme simplement
parce qu’ils étaient présents chez les ancêtres. Troisièmement, cette position
suppose que les traits sont indépendants et qu’il est par conséquent possible
24. L’article fondateur de ce mouvement critique est Gould & Lewontin, “The spandrels
of San Marco and the Panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”,
Proceedings of the Royal Society of London, B 205, 1978 @.
25. Sur l’adaptationisme, cf. Grandcolas, ce volume. (Ndd.)

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[les mon des darwiniens]
de proposer une histoire évolutive pour chaque trait. Cette supposition est
problématique. D’une part, certains traits ne peuvent changer parce qu’ils
nécessiteraient des modifications trop importantes dans l’ensemble de l’organisme.
D’autre part, certains traits peuvent évoluer sous l’effet d’une modification
dans une autre partie de l’organisme. Le dernier problème que nous
mentionnerons est qu’il est difficile de réfuter ces scénarios (Gould et Lewontin
les appellent des « just so stories »).
Pour ces raisons, lorsque l’on considère n’importe quel trait d’un organisme,
il ne faudrait pas se demander quel problème environnemental a déterminé
sa forme, mais s’efforcer de démêler les différentes raisons (historiques, développementales,
etc.) qui pourraient contribuer à expliquer ses caractéristiques
actuelles. Le philosophe de la biologie Michael Ghiselin défend une thèse de
cet ordre lorsqu’il affirme : « Le panglossisme est mauvais parce qu’il pose la
mauvaise question, c’est-à-dire “Qu’est-ce qui est bon ?” […]. L’alternative est
de rejeter complètement une pareille téléologie. Plutôt que de se demander
“Qu’est-ce qui est bon ?”, nous nous demandons “Que s’est-il passé ?” 26 »
2.2 Le bricolage évolutif
Le fait d’analyser un système biologique en termes de design soulève un
autre problème, qui a été discuté par François Jacob dans un article célèbre27 .
Jacob a défendu la thèse selon laquelle l’évolution ne procédait pas selon un
processus d’optimisation, mais par une sorte de bricolage.
Jacob part de l’idée que la sélection naturelle crée de la nouveauté à partir
de la réutilisation et de la recombinaison de vieux matériaux : on peut
dire qu’elle fait du neuf avec du vieux. Contrairement à ce qui est parfois dit,
l’évolution ne procède donc pas à la manière d’un ingénieur. Premièrement,
l’ingénieur travaille en fonction d’un plan prédéfini ; il connaît le résultat auquel
il veut aboutir. Deuxièmement, il dispose de matériel et d’outils spécialement
conçus pour la tâche à réaliser. Troisièmement, et ce point est important, les
objets qu’il construit atteignent normalement une sorte de perfection (qui
dépend évidemment des possibilités technologiques du moment).
Jacob contraste cette manière de procéder avec ce qu’on observe au cours
de l’évolution. Celle-ci, nous dit-il, mène rarement à la perfection. Elle opère
comme un bricoleur, qui utilise tout ce qu’il trouve autour de lui pour produire
26. Cité dans Lewens, Organisms And Artifacts, Design in Nature and Elsewhere, The
MIT Press, 2004 @ , p. 41.
27. Jacob, “Evolution and tinkering”, Science, 196, 1977 @.

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un objet qui fonctionne, souvent en donnant une fonction inattendue à des
objets initialement conçu pour tout autre chose. Elle fera une partie d’oreille
à partir d’un morceau de mâchoire, comme le bricoleur construira une roulette
à partir d’une vieille roue de vélo. Cette manière de procéder explique
qu’au niveau moléculaire, on constate qu’entre différents organismes, il y a
surtout des variations sur des thèmes communs. Les différences viennent
presque toujours de la manière d’organiser les mêmes gènes ou les mêmes
protéines. La variété se crée à partir de différences de régulation plus que de
structure. C’est un bon exemple de réutilisation de composants pour remplir
des fonctions différentes.
Une des particularités de cette manière de procéder est que l’objet auquel
le bricoleur va aboutir dépendra profondément de ce qu’il aura sous la main
pendant la construction. L’idée qui nous intéresse avant tout ici est que, contrairement
à des ingénieurs, des bricoleurs qui s’attaquent à un même problème
vont sans doute parvenir à des solutions différentes. Jacob prend l’exemple de
la vision qui a évolué plusieurs fois selon des voies complètement différentes.
« Il est difficile de réaliser que le monde vivant tel que nous le connaissons n’est
qu’une parmi de nombreuses possibilités ; que sa structure actuelle résulte
de l’histoire de la Terre. Pourtant, les organismes vivants sont des structures
historiques : littéralement des créations de l’histoire. Elles représentent, non
pas un produit parfait de l’ingénierie, mais un patchwork d’ensembles bizarres,
assemblés quand et où les opportunités se sont présentées. 28 »
Cette thèse de la contingence fondamentale des processus évolutifs a beaucoup
été discutée par les biologistes et les philosophes et l’on peut dire qu’elle
a convaincu une bonne partie de ces deux communautés 29 .
Ce bref tour d’horizon des critiques de la pensée en termes de design révèle
qu’il semble dangereux de mener une analyse non historique des systèmes
biologiques. Ces derniers étant les produits baroques de processus fondamentalement
contingents, il ne faut pas présupposer que les principes de « bon
design » des ingénieurs pourraient s’y appliquer. Pourtant, comme nous allons
le constater dans la section suivante, il existe plusieurs raisons de penser que
ces problèmes ne condamnent pas le projet de la biologie des systèmes.
28. Ibid. @, p. 1166.
29. Beatty, “The Evolutionary Contingency Thesis” @, in G. Wolters & J.G. Lennox
(eds.), Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences, The Second
Pittsburgh-Konstanz Colloquium in the Philosophy of Science, University of
Pittsburgh Press, 1995 @.

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[les mon des darwiniens]
3 Quelques arguments en faveur
de l’application de l’ingénierie à la biologie
Avant de voir en quoi les spécificités de la biologie des systèmes permettent
de répondre aux critiques que nous venons d’exposer, il faut commencer
par relativiser l’opposition qu’il y aurait entre design d’ingénierie et bricolage
contingent. Il faut tout d’abord remarquer qu’un ingénieur ne cherche pas
toujours à atteindre l’optimalité fonctionnelle et qu’il ne part pas non plus de
zéro lorsqu’il construit un système. Jacob reconnaissait les limites technologiques
avec lesquelles l’ingénieur doit composer, mais il faut également ajouter
que très souvent, pour des raisons pratiques (notamment économiques), il
doit repartir des solutions déjà existantes, réutiliser des composants développés
dans un autre contexte et qui ne seront pas toujours les meilleures
qu’il pourrait concevoir. Si on analyse l’architecture d’un amplificateur audio,
il est probable qu’il ne correspondra pas à un optimum en termes de gain ou
de bruit. Pour des raisons de coûts ou d’économie d’énergie, une architecture
plus simple pourra être préférée (il n’y a qu’à comparer un amplificateur bas
de gamme avec un appareil professionnel pour se convaincre des différences
possibles). Néanmoins, certains principes de contrôle devront être respectés
pour réaliser l’amplification du signal.
D’autre part, dans la plupart des cas un bricoleur n’a pas beaucoup de
solutions. Le fait qu’il utilise quantité de matériaux hétéroclites, qui ont été
formés pour d’autres fonctions, n’est pas toujours déterminant de ce point de
vue. Un bricoleur qui veut construire un véhicule qui roule pourra certainement
se servir de n’importe quel objet cylindrique, mais pas d’un objet carré. En
outre, même s’il s’agit de réutiliser sans cesse les mêmes éléments dans des
contextes différents, on ne peut pas les combiner de n’importe quelle manière.
On peut donc considérer que le développement technologique et l’évolution
biologique se ressemblent plus qu’on pourrait le penser.
Nous avons vu que la biologie des systèmes a pour objet l’étude des réseaux
moléculaires (génétiques, protéiques, métaboliques). Notre idée est que
l’étude des réseaux possède des particularités qui font que tous les problèmes
liés à la comparaison entre machines et systèmes naturels, et notamment
les questions de l’adaptationisme et de la contingence, semblent se poser
différemment.
L’étude des réseaux introduit selon nous deux différences. Premièrement,
il s’agit d’un niveau (si on peut parler de niveau ; ce n’est pas un niveau d’agrégation)
particulier, différent des mécanismes et des traits phénotypiques.

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Deuxièmement, les approches de biologie des systèmes permettent de caractériser
leurs propriétés fonctionnelles et de les comparer avec des variantes,
d’une manière beaucoup plus complète qu’à d’autres niveaux. Précisons ces
deux points.
Il faut commencer par remarquer que les problèmes fonctionnels ne sont
pas définis de la même manière que dans les exemples habituellement discutés
en biologie de l’évolution (échapper à un prédateur, trouver une source de
nourriture, etc.). Ils sont à la fois plus précis et plus généraux. Les principes de
contrôle concernent des fonctions définies de manière précise (réaliser une
adaptation 30 , amplifier ou filtrer un signal, produire des oscillations, etc.). Il
faut également tenir compte de l’exigence de robustesse, qui constitue une
contrainte forte : un design est censé produire une fonction, mais cela avec une
certaine robustesse, définie comme la capacité à réaliser la fonction en dépit
de perturbations internes (intracellulaires) et externes (environnementales) 31 .
Cette différence fondamentale avec les cas traités en biologie de l’évolution
apparaît également au niveau des solutions possibles. Un des problèmes de
l’adaptationisme est qu’il est en principe possible d’imaginer toutes sortes de
solutions à un problème, mais que la plupart sont absurdes : certains ont fait
remarquer avec ironie que la meilleure solution pour faire face à un prédateur
était de développer une mitrailleuse. De manière plus réaliste, la solution pour
l’organisme est parfois de modifier son environnement. Dans ces conditions, il
est délicat de comparer les solutions et de déterminer laquelle est la meilleure.
Ces critiques montrent qu’il est délicat de poser un problème sans référence
à l’organisme qui doit les résoudre 32 . On voit clairement qu’avec l’étude des
réseaux, on est dans une situation très différente : ici, le domaine des solutions
est contraint, puisque c’est un ensemble de topologies, c’est-à-dire de
structures de réseaux. Cet ensemble est certes vaste (il dépend de la taille du
réseau), mais il est limité. Il n’est pas possible d’inventer autre chose.
D’autre part, les problèmes fonctionnels sont également plus généraux,
dans la mesure où il s’agit de propriétés fonctionnelles que l’on retrouve (sous
des variantes) dans l’ensemble du monde vivant. Par exemple, toutes les cellu-
30. Le terme « adaptation » renvoie ici à un processus physiologique et non évolutif
(par exemple l’adaptation de l’organisme à un faible taux d’oxygène).
31. Sur la question de la robustesse, centrale pour la biologie des systèmes, l’ouvrage le
plus complet est Wagner, Robustness and Evolvability in Living Systems, Princeton
UP, 2005 @.
32. Cette position est décrite par le terme « externalisme ».

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[les mon des darwiniens]
les réalisent certaines fonctions de « traitement » des signaux environnementaux,
quelle que soit la nature de ces signaux. Il ne s’agit donc pas de résoudre
un problème adaptatif précis, par exemple déterminer si la forme d’un membre
est optimale étant donné les conditions environnementales.
Une deuxième remarque à faire est que l’hypothèse adaptationiste de
l’indépendance des traits pourrait être moins problématique au niveau des
réseaux. La biologie des systèmes a adopté un cadre fondamentalement modulaire.
Ce cadre permet de réfléchir plus facilement en termes de design de
modules. En effet, un module peut être vu comme une transformation inputouput,
et la question qui se pose est alors : quelle structure remplit le mieux
cette fonction de transformation ? Un présupposé essentiel (et qui semble
en partie justifié) est qu’un module réalise une fonction de manière relativement
indépendante du contexte dans lequel il se trouve. Il faut également
remarquer que le risque d’ignorer les relations développementales entre traits
ne se pose pas de la même manière, car ces structures de réseaux moléculaires
ne sont pas le produit d’un tel processus. Cela ne signifie pas que des
contraintes comme la pléiotropie 33 sont ignorées. Il est important de souligner
que les explications en termes de design reconnaissent l’existence de telles
contraintes. Il ne s’agit pas de dire que la structure est optimale, mais qu’elle
suit néanmoins certains principes.
La deuxième différence remarquable concerne les avantages des nouveaux
types de modèles introduits par les biologistes des systèmes. Le passage à des
représentations sous la forme de réseaux permet, d’une part, un recours plus
aisé aux simulations informatiques, et d’autre part, l’application des théories d’ingénierie.
Les simulations permettent non seulement d’explorer le comportement
dynamique d’un réseau, mais aussi de comparer les propriétés fonctionnelles
de différentes topologies (ce qui est de la première importance dans ce cas). Il
est en effet très facile de modifier la structure du réseau et de refaire des simulations,
en variant les conditions initiales et les paramètres. Cette exploration
a évidemment des limites, mais elle est plus facile à conduire que lorsque l’on
étudie la plupart des traits phénotypiques. L’autre avantage est évidemment que
le cadre des réseaux permet des comparaisons et de transferts de connaissances
directes et précises entre systèmes naturels et artificiels.
33. La pléiotropie indique le fait qu’un gène est impliqué dans la production de plusieurs
traits phénotypiques. Cela introduit une contrainte dans la mesure où un
gène remplit plusieurs fonctions et que chaque fonction ne sera certainement pas
optimale.

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Il faut en outre rappeler que les progrès dans le domaine expérimental
constituent un complément extrêmement précieux dans ces analyses, en permettant
d’étudier in vivo le comportement des variantes et d’ainsi vérifier les
prédictions théoriques 34 .
Il faut à cet égard faire une remarque sur la nature de cette méthode. Si
l’on reprend la distinction de Lewens, on peut se demander s’il s’agit d’ingénierie
inverse (qui part des structures pour comprendre les problèmes à
résoudre) ou de l’adaptive thinking (qui part des problèmes environnementaux
pour inférer la structure). En réalité, ce que fait la biologie des systèmes
relève des deux approches. En effet, elle se fonde sur l’observation des structures,
sur leurs comportements dynamiques, dans beaucoup de cas sur le
type de fonction dans lequel les réseaux sont impliqués et surtout, elle teste
un grand nombre de variantes des circuits. Cette exploration fonctionnelle
est fondamentale et ne peut être réalisée que dans peu de cas à d’autres
niveaux (organes ou comportements). C’est pour cette raison que la biologie
des systèmes semble pouvoir répondre aux mises en garde méthodologiques
de Lewens.
La citation suivante de Von Dassow et Meir nous paraît parfaitement résumer
tout ce qui vient d’être dit : « Les modèles nous permettent d’examiner
si une topologie particulière d’un processus épigénétique est simplement
contingente, c’est-à-dire la nature assemblant des mécanismes à partir du
bric-à-brac de l’héritage génétique, ou si dans un cas particulier, la nature
a trouvé une manière vraiment bonne de résoudre un problème de design.
Nous pouvons poser les questions : comment un réseau particulier produit-il
une certaine propriété systémique fonctionnellement importante, comme la
robustesse contre les perturbations, ou la modularité, et y a-t-il des thèmes
mécanistes communs à ces propriétés, […] ces mécanismes sont-ils réellement
aussi baroques ? 35 »
34. Pour un exemple récent, qui illustre bien la complémentarité entre approches computationnelles
et expérimentales, cf. Stricker et al., “A fast, robust and tunable synthetic
gene oscillator”, Nature, 456, 2008 @. Mentionnons également deux articles
fondateurs (Gardner et al., “Construction of a genetic toggle switch in Escherichia
coli”, Nature, 403, 2000 @ ; Elowitz & Leibler, “A synthetic oscillatory network of
transcriptional regulators”, Nature, 403, 2000 @).
35. Von Dassow & Meir, “Exploring modularity with dynamical models of gene
networks”, in G. Schlosser & G.P. Wagner (eds.), Modularity in Development and
Evolution, University of Chicago Press, 2004 @, p. 246.

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[les mon des darwiniens]
4 Pourquoi l’étude des principes d’organisation
ne pourra se faire sans une approche évolutive ?
La conception générale qui vient d’être analysée, c’est-à-dire l’idée qu’au-delà
des accidents historiques et des contraintes en tout genre, les systèmes biologiques
« retombaient » sans cesse sur les mêmes principes de design, semble
avoir pour conséquence la justification d’une vision purement fonctionnelle des
systèmes biologiques et un désintérêt pour les questions évolutives36 . Comme
on l’a dit, si l’on prend au sérieux la capacité de la biologie des systèmes à mettre
au jour ces contraintes fonctionnelles par une analyse purement synchronique,
il peut paraître superflu de s’intéresser de plus près aux processus évolutifs.
Après tout, un ingénieur n’a pas besoin de connaître l’histoire des systèmes
qu’il étudie pour comprendre la logique de leur organisation.
On peut en effet constater que beaucoup de chercheurs engagés dans
cette voie ont tendance à adopter ce point de vue, comme le révèlent ces
deux citations :
La biologie de l’évolution étudie comment les systèmes vivants ont été produits,
alors que la biologie des systèmes étudie comment les systèmes vivants
sont ; une biologie du devenir contre une biologie de l’être. C’est une différence
profonde. 37
Il est important de comprendre que la biologie des systèmes essaie de comprendre
la vie telle qu’elle est maintenant, et qu’elle ne s’intéresse [focus] pas
à la biologie de l’évolution. Elle peut recourir à des raisonnements dérivés de
la biologie de l’évolution, comme le raisonnement fondé sur les homologies,
mais elle ne vise pas pour l’instant à expliquer l’évolution des systèmes biologiques.
Cette préférence reflète la conviction que la vie devrait pouvoir être
compréhensible sans référence à l’histoire de toutes les formes de vie. 38
Les biologistes des systèmes rejetteraient-ils l’adage bien connu de
Dobzhansky, selon lequel en biologie, rien n’a de sens, si ce n’est à la lumière
de l’évolution ?
36. La distinction faite ici entre études fonctionnelles et évolutives correspond à celle
d’Ernst Mayr dans son fameux article « Cause and effect in biology » (Science, 134,
1961 @). Selon cette analyse, la biologie fonctionnelle ne s’intéresse qu’à la manière
dont fonctionne un système et non à son histoire, qui permettrait d’expliquer pourquoi
ce système est tel qu’il est. (Cf. aussi Morange, ce volume. Ndd.)
37. Boogerd et al., “Towards philosophical foundations of Systems Biology : introduction”,
in F. Boogerd et al. (eds.), Systems Biology, Philosophical Foundations, Elsevier,
2007 @, p. 9.
38. Ibid., p. 325.

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Précisons que le désintérêt pour les aspects évolutifs n’est certainement pas
propre aux biologistes qui étudient les principes généraux d’organisation des
systèmes biologiques. Rares sont les biologistes moléculaires qui ont sérieusement
intégré une réflexion évolutive à leurs recherches 39 . Une grande partie
de la biologie des systèmes poursuit l’étude mécaniste menée par la biologie
moléculaire et ignore de la même façon les questions évolutives. Il faut pourtant
souligner que dans le cas des approches que nous avons discutées plus
haut, le problème est plus profond. En effet, l’application des méthodes de
l’ingénierie semble donner des raisons théoriques de penser que ces principes
généraux ne dépendent pas des contingences évolutives, ce qui constituerait
une justification de principe pour les ignorer.
Cette position nous semble trop radicale et risque de nuire au projet de la
biologie des systèmes. Il nous paraît indispensable pour cette dernière d’établir
des ponts étroits avec la biologie de l’évolution. Il y a plusieurs raisons de
souhaiter un tel rapprochement, mais dans le contexte de ce qui vient d’être
dit, le problème principal tient au fait que si les principes d’organisation et
de contrôle pourraient en principe être étudiés de manière théorique et synchronique,
il semble que dans la pratique, les choses risquent de se révéler
être plus délicates.
L’intérêt que l’on peut porter aux analyses s’inspirant de l’ingénierie ne
doivent pas nous faire ignorer que la possibilité de prouver clairement qu’une
certaine structure correspond bien à un principe général de design n’est pas
aussi évident que certains pourraient le penser. Si l’on pouvait sans hésitation
prouver qu’un design est le seul possible, il n’y aurait pas de problème. Mais
est-ce toujours aussi clair ? En effet, lorsque l’on observe certaines propriétés
topologiques remarquables dans les réseaux, comment déterminer s’il s’agit
d’un effet sélectionné et d’occurrences de principes généraux, ou simplement
d’un hasard évolutif ?
Andreas Wagner reconnaît cette difficulté lorsqu’il remarque qu’« il est
beaucoup plus facile de postuler que la sélection donne forme à une propriété
de réseau que de le prouver 40 ». Selon ce biologiste, plusieurs éléments
concordent néanmoins pour prouver que les motifs de réseaux sont bien issus
39. Cf. Kupiec sur le darwinisme cellulaire, ce volume. (Ndd.)
40. Wagner, “Does Selection Mold Molecular Networks ?”, Science, 202, 2003, p. 2.

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[les mon des darwiniens]
d’une évolution convergente 41 . Premièrement, la différence de topologie avec
un réseau aléatoire est très grande 42 . Ensuite, il apparaît que, dans certains cas
au moins, les circuits ne sont pas dérivés d’un circuit ancestral par duplication.
Pour exclure cette hypothèse, le groupe de Wagner a montré que les circuits
similaires ont été construits à partir de gènes qui n’ont pas d’origine commune.
Enfin, la modélisation permet d’analyser les propriétés fonctionnelles
des motifs, et cela a permis de confirmer de manière précise leur avantage
sélectif.
Cette hypothèse est toutefois controversée. Des travaux récents soutiennent
que la présence de motifs n’est pas le résultat de la sélection pour des
circuits particuliers, mais l’effet secondaire de processus d’évolution des génomes,
notamment la duplication de gènes 43 . En effet, un modèle d’évolution
du génome, fondé sur des mécanismes de duplication de gènes, de délétion
et de mutations de sites de liaison et de gènes, suffit à reproduire l’apparition
de circuits FFL 44 . Ce qui amène les auteurs de ces travaux à conclure : « Le fait
que les circuits FFL apparaissent en “avalanche”, comme un effet secondaire
de la dynamique mutationnelle, montre que la sélection de circuits individuels
n’est pas nécessaire pour expliquer leur abondance. 45 »
En outre, si ces réseaux sont le résultat d’un processus sélectif, il faut pouvoir
déterminer à quel niveau cette sélection agit. L’hypothèse qui sous-tend
les principes de design est évidemment que ce sont des circuits ou des sousréseaux
qui ont été sélectionnés. Mais ces structures ne sont peut-être que
le résultat d’une sélection au niveau des gènes.
On voit donc que, malgré les progrès immenses que permet l’utilisation des
méthodes d’ingénierie dans l’analyse des circuits biologiques, le problème de
l’adaptationisme ne peut être complètement évité. En outre, on peut imaginer
que la difficulté à tirer des conclusions claires va s’accroître avec la complexité
des structures considérées.
41. Conant & Wagner, “Convergent evolution in gene circuits”, Nature Genetics, 34,
2003 @.
42. Rappelons que c’est un des moyens pour identifier des motifs dans un réseau.
43. Ces événements semblent se produire relativement fréquemment dans l’histoire
évolutive (cf. Zhang, “Evolution by gene duplication : an update”, Trends in Ecology
& Evolution, 18, 2003 @).
44. Cordero & Hogeweg, “Feed-Forward Loop Circuits as a Side Effect of Genome
Evolution”, Mol. Biol. Evol., 23, 2006 @.
45. Ibid., p. 1935.

481 / 1576
[pi e r r e-a l a i n b r a i l l a r d / la b iolog i e des systèm es pe ut-elle se pa s s e r d’u n e vision évo lu t i v e ?]
Pour lever ces doutes, il sera nécessaire de poursuivre l’étude détaillée des
mécanismes d’évolution du génome et de celle des réseaux. Plusieurs aspects
devront être mis en lumière pour renforcer ces hypothèses. Ces recherches
devront être menées à plusieurs niveaux.
Premièrement, il faut pouvoir estimer avec précision la capacité des liens
de ces réseaux (c’est-à-dire les interactions entre protéines régulatrices et
séquences d’ADN) à être modifiés par des mutations. Une critique générale
des modèles d’optimisation est que les variations génétiques peuvent être
insuffisantes pour atteindre des optimums. En effet, la sélection naturelle ne
peut optimiser que s’il existe une variabilité génétique suffisante. Dans le cas
des réseaux de régulation transcriptionnelle, il semble que les interactions peuvent
se modifier rapidement 46 , ce qui soutiendrait la possibilité d’une certaine
optimisation. Cette question devra cependant être examinée attentivement
dans tous les cas.
Deuxièmement, il est nécessaire d’étudier de manière réaliste et dans
le détail beaucoup de réseaux biologiques et les comparer, pour comprendre
comment des solutions similaires ont été atteintes par différentes voies
évolutives.
À un niveau plus théorique, l’étude de l’évolution des réseaux sera également
très précieuse pour comprendre comment les systèmes biologiques
peuvent effectivement atteindre ces solutions de design et se modifier sans
rupture de leur organisation. Les travaux de Wagner nous offrent un exemple
intéressant, puisqu’il a récemment montré que des réseaux robustes étaient
effectivement capables d’évoluer par un processus darwinien graduel 47 . Cette
question est importante, car il ne suffit pas de supposer qu’un réseau robuste
peut être produit par un processus de variation-sélection. Encore faut-il s’assurer
qu’il est possible de passer d’une structure peu robuste à une structure très
robuste par des changements graduels de topologie (c’est-à-dire en ajoutant
ou en supprimant une par une des interactions particulières) sans rupture de
son fonctionnement. Il est en effet possible que certains réseaux aux propriétés
avantageuses ne puissent être construits par un tel processus, ce qui les
rendraient biologiquement peu plausibles.
46. Stone & Ray, “Rapid Evolution of cis-Regulatory Sequences via Local Point
Mutations”, Molecular Biology and Evolution, 18, 2001 @.
47. Ciliberti et al., “Robustness can evolve gradually in complex regulatory gene networks
with varying topology”, PLoS Computational Biology, 3, 2007 @.

482 / 1576
[les mon des darwiniens]
Il faut donc reconnaître que si l’étude des principes généraux de design
paraît légitime, elle constitue toutefois un exercice très difficile. Dans quelle
mesure les biologistes des systèmes parviendront-ils à identifier des contraintes
fortes entre des fonctions et des structures ?
Tout cela montre clairement qu’on ne peut faire l’économie d’une approche
évolutive et comparative pour confirmer les hypothèses faites à propos
des principes de design. Si l’étude non historique des circuits (c’est-à-dire à la
manière des ingénieurs) est possible, il paraît probable que ces controverses
ne pourront être résolues sans une collaboration étroite entre études fonctionnelles
et évolutives. Il faut pouvoir s’assurer que les principes postulés
sont évolutivement plausibles. Le problème se pose déjà dans le cas de motifs
simples et de modes de contrôle similaires à ceux qu’on trouve en ingénierie,
mais il est beaucoup plus fondamental si l’on admet que la biologie des systèmes
devra également identifier et expliquer des architectures propres aux
systèmes vivants.
5 Conclusion
Nous n’avons pu examiner qu’un seul exemple, mais il devrait suffire, selon
nous, à montrer en quel sens la biologie des systèmes pourrait profiter
d’une réflexion évolutive. Nous aimerions ajouter qu’on peut raisonnablement
prédire, qu’à l’inverse, la biologie de l’évolution va connaître des transformations
profondes sous l’influence des recherches menées en biologie des
systèmes. Le néodarwinisme s’est construit sur une conception du gène qui
est dépassée depuis longtemps, mais sans que des modèles alternatifs satisfaisants
aient pu s’imposer. Ce qu’apporte ce nouveau cadre, c’est la possibilité
d’étudier le contexte dans lequel est intégré chaque gène. On sait depuis
longtemps que la fonction d’un gène n’a de sens que par rapport aux autres
gènes avec lequel il est en relation, mais on peut espérer que le passage à une
biologie des réseaux facilitera grandement ce type d’analyse.
Toutes ces remarques nous montrent que la biologie des systèmes ne
pourra échapper à la nécessité d’articuler différentes stratégies de recherches
et différents schèmes explicatifs48 . La question du pluralisme n’est pas
nouvelle en biologie, mais elle n’a rien perdu de son importance. Alors que l’on
célèbre le génie de Darwin, il est bon de se rappeler à quel point sa théorie
de l’évolution est la synthèse des connaissances venant de domaines aussi
48. Morange, Les secrets du vivant, La Découverte, 2005.

483 / 1576
[pi e r r e-a l a i n b r a i l l a r d / la b iolog i e des systèm es pe ut-elle se pa s s e r d’u n e vision évo lu t i v e ?]
divers que l’embryologie, l’écologie, la paléontologie, la géologie, ou encore
l’économie 49 . Du point de vue des modèles explicatifs, rappelons qu’il a su faire
preuve de plus de prudence que certains de ses successeurs en admettant
que d’autres facteurs que la sélection naturelle devaient être intégrés dans
une explication des phénomènes évolutifs. À l’heure où la biologie connaît
de nouveaux bouleversements, il serait bon de garder à l’esprit la nécessité
d’un réel pluralisme 50 .
Références bibliographiques
A
al o n Uri (2006), An Introduction to Systems Biology : Design Principles of Biological Circuits,
Boca Raton, Chapman & Hall.
B
Be at t y John (1995), “The Evolutionary Contingency Thesis”, in G. Wolters & J.G. Lennox (eds.),
Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences, The Second Pittsburgh-
Konstanz Colloquium in the Philosophy of Science. Pittsburgh, University of Pittsburgh
Press, 1995.
Bo o G e r d Fred C. et al. (2007), “Towards philosophical foundations of Systems Biology :
introduction”, in F. Boogerd, F.J. Bruggeman, J.-H.F. Hofmeyr, H.V. Westerhoff (eds.),
Systems Biology, Philosophical Foundations, Amsterdam, Elsevier.
Br a i l l a r d Pierre-Alain (2008), « Que peut expliquer un modèle complexe et peut-on le
comprendre ? », in J.-J. Kupiec, G. Lecointre, M. Silberstein, F. Varenne (dir.), Matière
première. Revue d’épistémologie et d’études matérialistes, n° 3/2008 : Modèles, simulations,
systèmes, Paris, Syllepse.
C
ci l iB e r t i Stefano et al. (2007), “Robustness can evolve gradually in complex regulatory gene
networks with varying topology”, PLoS Computational Biology, 3.
co n a n t Gavin C. & Wa G n e r Andreas (2003), “Convergent evolution in gene circuits”, Nature
Genetics, 34.
co r d e r o Otto & Ho G e W e G Paulien (2006), “Feed-Forward Loop Circuits as a Side Effect of
Genome Evolution”, Mol. Biol. Evol., 23.
49. Gould (The Structure of Evolutionary Theory, The Belknap Press of Harvard UP,
p. 230) a souligné l’importance de la doctrine d’Adam Smith dans la genèse de la
théorie de Darwin.
50. remerciements. Je tiens à remercier Philippe Huneman et Marc Silberstein pour
les commentaires qu’ils ont faits d’une première version de ce chapitre et qui ont
permis de l’améliorer en m’aidant à éclaircir certains points. Merci également à Jean
Gayon et Michel Morange qui ont dirigé la thèse dont ce chapitre est tiré.

484 / 1576
[les mon des darwiniens]
D
de n n e t t Daniel (1995), Darwin Dangereous Idea, Simon & Schuster.
E
el o W i t z Michael & Le i B l e r Stanislas (2000), “A synthetic oscillatory network of transcriptional
regulators”, Nature, 403.
G
Ga r d n e r Timothy S. et al. (2000), “Construction of a genetic toggle switch in Escherichia coli”,
Nature, 403.
Go u l d Stephen Jay (2002), The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge, Mass., The
Belknap Press of Harvard UP.
Go u l d Stephen Jay & leW o n t i n Richard (1978), “The spandrels of San Marco and the
Panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal
Society of London, B 205.
H
Hi e t e r Phil & Bo G u s k i Marc (1997), “Functional Genomics : It’s All How You Read It”, Science,
278.
J
Ja c o B François (1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196.
K
ki ta n o Hiroaki (2002a), “Systems biology : a brief overview”, Science, 295.
ki ta n o Hiroaki (2002b), “Looking beyond the details : a rise in system-oriented approaches in
genetics and molecular biology”, Current Genetics, 41.
L
le e Tong Ihn et al. (2002), “Transcriptional Regulatory Networks in Saccharomyces cerevisiae”,
Science, 298.
Le W e n s Tim (2004), Organisms And Artifacts, Design in Nature and Elsewhere, Cambridge,
Mass., The MIT Press.
M
Ma n G a n Shmoolik et al. (2003), “The coherent feed-forward loop serves as a sign-sensitive
delay element in transcription networks”, Journal of Molecular Biology, 334.
May r Ernst (1961), “Cause and effect in biology”, Science, 134.
Mi l o Ron et al. (2002), “Network motifs : simple building blocks of complex networks”, Science,
298.
Mo r a n G e Michel (2005), Les secrets du vivant, Paris, La Découverte.
R
ro s e n B e r G Alex (1994), Instrumental Biology or the Disunity of Science, Chicago, The University
of Chicago Press.
S
sH e n-or r Shai et al. (2002), “Network motifs in the transcriptional regulation network of
Escherichia coli”, Nature Genetics, 31.
st o n e Jonathon R. & Wr ay Gregory A. (2001), “Rapid Evolution of cis-Regulatory Sequences
via Local Point Mutations”, Molecular Biology and Evolution, 18.

485 / 1576
[pi e r r e-a l a i n b r a i l l a r d / la b iolog i e des systèm es pe ut-elle se pa s s e r d’u n e vision évo lu t i v e ?]
St r i c k e r Jesse et al. (2008), “A fast, robust and tunable synthetic gene oscillator”, Nature,
456.
sW i e r s Gemma et al. (2006), “Genetic regulatory networks programming hematopoietic stem
cells and erythroid lineage specification”, Developmental Biology, 294.
V
Vo n da s s o W Ge o r G e & Me i r Eli (2004), “Exploring modularity with dynamical models of gene
networks”, in G. Schlosser & G.P. Wagner (eds.), Modularity in Development and Evolution,
Chicago, University of Chicago Press, 2004.
W
Wa G n e r Andreas (2003), “Does Selection Mold Molecular Networks ?”, Science, 202.
Wa G n e r Andreas (2005), Robustness and Evolvability in Living Systems, Princeton, Princeton
UP.
Z
ZH a n G Jianzhi (2003), “Evolution by gene duplication : an update”, Trends in Ecology &
Evolution, 18.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 15
Antonine nicoglou
La plasticité phénotypique :
de la microévolution à la
macroévolution
Le concept de plasticité est omniprésent dans les sciences du vivant.
Comme en philosophie 1 , deux sens peuvent lui être attribués : au
sens actif, le concept de plasticité est synonyme de « qui a le pouvoir
de former », avec l’exemple en biologie du développement de
la cellule-œuf qui possède la capacité plastique de « générer » un
organisme multicellulaire ; au sens passif, le concept de plasticité exprime
une « susceptibilité à prendre un nombre indéfini de formes », avec l’exemple
en biologie évolutive de la « plasticité phénotypique » que l’on définira
préliminairement comme la capacité d’un organisme à exprimer différents
phénotypes à partir d’un même génotype en fonction des conditions environnementales.
Le concept de plasticité est donc, en son sens passif, lié à la
biologie évolutive et à son histoire. Comme le souligne Massimo Pigliucci 2 ,
une part centrale des questions évolutives se consacrent à la question de
l’adaptation aux changements de conditions environnementales, et donc, en
conséquence, à la plasticité. Dans une première partie, nous retraçons l’histoire
du concept de plasticité phénotypique et de ses sens dans la biologie évolutive.
Dans une deuxième partie, nous observons les liens possibles entre le
1. Godin (2004), Dictionnaire de philosophie, Fayard/éditions du Temps.
2. Pigliucci (2001), Phenotypic Plasticity : Beyond Nature and Nurture, Johns Hopkins
University Press @.

490 / 1576
[les mon des darwiniens]
concept et la microévolution (l’évolution « observable » 3 du vivant). Dans une
troisième partie, nous analysons les conséquences possibles de ces rapports
quant aux controverses en macroévolution. En conclusion, nous revenons sur
l’idée proposée par Pigliucci selon laquelle le concept de plasticité serait utile
s’il permettait de mettre en lumière des problèmes évolutionnaires anciens,
mais restés irrésolus jusqu’à présent.
1 Histoire du concept de plasticité en évolution
1.1 Le concept avant la lettre
Au xvii e siècle, les philosophes Henry More et Ralph Cudworth 4 se réfèrent
au concept de « nature plastique » lorsqu’ils abordent le processus d’ontogenèse.
Cette « nature plastique » évoque, sur le mode aveugle et inconscient,
la force aristotélicienne « architectrice » suffisant à produire les organisations
biologiques. Cette force permettait en quelque sorte de faire le lien entre le
corps et l’âme. À travers les spéculations de ces métaphysiciens promoteurs
d’une forme caractéristique de panpsychisme 5 , se pose la question ardue de
la légitimité d’une modélisation du vivant qui se développe en marge d’une
compréhension mécaniste 6 . Le vivant, par cette capacité qu’il a de se « développer
», en produisant du neuf à partir de résidus issus de la génération
précédente, ne pourrait être expliqué uniquement à l’aide des lois de la physique
qui expliquent les phénomènes mécaniques du monde. Ces réflexions
philosophiques posent la question d’une propriété plastique, inhérente au
vivant, et dont dépendrait son organisation.
En formulant, deux siècles plus tard, sa théorie de l’évolution par le biais
de la sélection naturelle (1859), Darwin met en évidence un nouvel aspect du
3. L’évolution que l’on considère généralement comme étant observable est l’évolution
dans une espèce donnée, sur une échelle de temps relativement restreinte
et une amplitude de mutations pas trop grande.
4. More (2011), The immortality of the soul, so far as it is demonstrable from the
knowledge of nature and the light of reason [1659], Eebo Editions. Cudworth
(1964), The True Intellectual System of the Universe Wherein all the Reason and
Philosophy of Atheism is Confuted : and its Impossibility Demonstrated [1678] @,
Frommann.
5. Pour une présentation détaillée de ces questions, cf. Duchesneau (1998), Les modèles
du vivant de Descartes à Leibniz, Vrin. [Ndd : Le panpsychisme est une doctrine
ontologique qui considère que tout ce qui existe possède une nature psychique
(sensibilité, conscience, mémoire, etc.]
6. Descartes (1641), Méditations métaphysiques @.

491 / 1576
[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
concept de plasticité qui l’associe aux « conditions extérieures 7 ». Au chapitre V
de L’Origine des espèces, qui porte sur les lois de la variation, il observe que
certains organismes appartenant à la même espèce peuvent adopter des
caractères variables en fonction de leurs conditions d’existences. À partir de ces
observations, il n’établit pas, pour autant, de loi de la nature. En effet, Darwin,
à la différence de Lamarck 8 , ne considère pas l’action directe des conditions
ambiantes comme un facteur déterminant de la variation. Pour lui, l’origine de
la variation est aléatoire et c’est dans la « nature de l’organisme » plus que dans
les conditions extérieures que l’on doit rechercher ses fondements. Il observe
néanmoins que « l’action directe du changement des conditions conduit à des
résultats déterminés ou indéterminés [selon la nature de l’organisme, et que]
dans ce dernier cas l’organisme semble devenir plastique […] 9 ». Dans cette
conception, Darwin associe la plasticité de l’organisme aux effets « indéterminés »
(c’est-à-dire changeant) de l’action des conditions extérieures sur l’organisme.
Dans De la variation des plantes et des animaux, il présente une tout autre
vision de la plasticité, plus proche cette fois de l’idée d’une propriété qui serait
inhérente à l’organisation du vivant. Confronté à la question de savoir si la
cause de la forme est, oui ou non, guidée selon un dessein particulier, il fait
remarquer que si toutes les variations étaient, dès le départ, prédéterminées,
« alors la plasticité de l’organisation, qui conduit à de nombreuses déviations
préjudiciables de structure, ainsi que le pouvoir redondant de la reproduction
qui conduit inévitablement à une lutte pour l’existence, et, comme conséquence,
à la sélection naturelle ou la survie des plus aptes, devraient être
considérées comme des lois superflues de la nature 10 ». Dans la hiérarchie ainsi
établie par Darwin, la plasticité de l’organisation semble être un prérequis à
l’évolution et une des caractéristiques fondamentales du vivant qu’il va jusqu’à
qualifier de « loi de la nature ». Par la suite, les recherches sur la plasticité vont
7. Ce que Darwin appelle les « conditions extérieures » correspond à ce qu’on appelle
aujourd’hui « l’environnement » ou « les facteurs environnementaux » qui sont
distingués des « facteurs génétique », et que Darwin distingue, à l’époque, de la
« nature de l’organisme ».
8. Pour Lamarck, les conditions extérieures ont un rôle déterminant dans l’établissement
de la variation, comme il le montre dans la première partie de sa Philosophie
zoologique (1809) @.
9. Darwin (1876), The Origin of Species by Means of Natural Selection…, John Murray,
6th ed., chap. V : « Laws of Variation » @.
10. Darwin (1875), The Variation of Animals and Plants Under Domestication,John
Murray, 2 nd ed., vol. 2 @.

492 / 1576
[les mon des darwiniens]
avoir tendance à se focaliser non pas sur cette dernière conception, mise en
avant par Darwin, mais essentiellement sur la première conception qui étudie
la question de la variation et de son rapport aux conditions extérieures.
1.2 L’école soviétique et la norme de réaction :
la plasticité, une propriété du génotype
Après la redécouverte des lois de Mendel, et la mise en évidence de la nature
discrète des facteurs mendéliens, la théorie saltationniste11 , comme mécanisme
principal pour expliquer les changements au cours de l’évolution, fait l’objet d’une
nouvelle popularité. Face à ce nouveau courant, le zoologiste Richard Woltereck
(1877-1944) se présente comme un défenseur de la conception darwinienne. Ses
études12 , chez différentes variétés de Daphnia (daphnies), sur des traits continus
comme la taille de la tête en fonction de différents niveaux nutritifs lui permettent
de mettre en évidence des variations phénotypiques entre les lignées pour
un environnement nutritif donné. Il dessine alors des « courbes de phénotypes »
pour décrire ce phénomène13 . Étant donné que les courbes peuvent différer
pour chaque nouvelle variable, une quantité infinie de courbes peut ainsi être
représentée. Woltereck appelle Reaktionsnorm (norme de réaction) la totalité
des relations qui associent ces courbes entre elles. Selon lui, c’est cette norme
de réaction qui est transmise et donc héritée14 . Le darwinisme est de cette façon
« sauvé » du saltationisme, car, selon Woltereck, avec la norme de réaction, la
sélection va agir sur des petits changements graduels.
11. La théorie saltationniste s’oppose à la conception darwinienne de l’évolution
puisqu’elle considère que l’évolution ne peut avoir eu lieu que par « saut » quantitatif
et non de façon continue et graduelle comme Darwin l’avait montré (cf.
Heams « Variation », ce volume).
12. Woltereck (1909), “Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveränderung,
speziel über dasWesen quantitativer Artunterschiede bei Daphnien”, Verhandlungen
der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 19.
13. L’étude historique présentée par Sarkar (1999, “From the Reaktionsnorm to the
adaptive norm : The reaction Norm, 1909-1960”, Biology and Philosophy, 14 @)
sur la norme de réaction reproduit un certain nombre des schémas et courbes
réalisées par Woltereck en 1909.
14. Wilhelm Johannsen (1857-1927), connu pour avoir introduit en 1909 la distinction
entre génotype et phénotype, considère que les courbes décrites par Woltereck
rendent compte des variations phénotypiques possibles pour un génotype donné. Là
où Woltereck interprète le génotype, par le biais de la norme de réaction, comme un
agent permissif de la phénogenèse (cf. note 16), Johannsen le voit comme un agent
déterminant. C’est cette dernière conception de la norme de réaction qui persistera
pas la suite. (Pour une étude de cette controverse, cf. Sarkar, 1999, op. cit.)

493 / 1576
[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
Le concept de norme de réaction, repris par Johannsen, va devenir, dans un
premier temps, un porte-étendard de la complexité des interactions naturenurture
15 avant de devenir dans les années 1920 un outil d’analyse de la
phénogenèse 16 en général. En Union soviétique, un programme de recherche est
mis en place par les généticiens D.D Romaschoff et Nikolay Timoféeff-Ressovsky 17
pour tenter d’identifier les rôles des différents facteurs (génétiques et externes)
sur la phénogenèse. Leurs résultats ne permettent pas d’afficher une tendance
nette en faveur de la dominance des facteurs génétiques ou de la dominance
des facteurs environnementaux dans l’établissement du phénotype 18 . Pourtant,
une interprétation génocentrée va en être donnée par Oscar Vogt, en 1926,
qui introduit le concept d’« expressivité », pour décrire l’étendue (en termes
probabilistes) de la manifestation d’une mutation génétique pour un individu
donné, et le concept de « pénétrance », décrivant la proportion d’individus
possédant une mutation génétique, mais ne manifestant aucun effet de cette
mutation 19 . Ces termes seront repris et introduits en Angleterre par Conrad
Waddington 20 . À partir de 1950, la pénétrance est alors définie comme la
probabilité conditionnelle qu’un phénotype se manifeste pour un gène donné.
La variabilité dans la manifestation phénotypique du trait devient le résultat
de « l’expression » du gène et indirectement de sa « pénétrance ». Il n’est plus
15. Cf. Hogben (1939), Nature and nurture, G. Allen & Unwin Ltd. Le débat naturenurture
tend à opposer les partisans de la conception selon laquelle les traits
humains complexes tels que l’intelligence dépendent plutôt en majorité des gènes
et ceux qui considèrent qu’ils dépendent plutôt en majorité de la culture, du soin
parental ou plus généralement de l’environnement. Nous avons choisi de ne pas
traduire la notion de nurture et avons conservé le terme anglais qui permet de se
référer à l’ensemble des facteurs d’ordre « environnementaux ».
16. Ce terme est utilisé pour qualifier le développement ou l’ontogenèse d’un phénotype
et met l’accent sur le processus plutôt que sur le seul lien causal associant le
génotype au phénotype.
17. Romaschoff (1925), “Über die Variabilität in der Manifestierung eines erblichen
Merkmales (Abdomen abnormalis) bei Drosophila funebris F”, Journal für
Psychologie und Neurologie, 31. Timoféeff-Ressovsky H.A. & Timoféeff-Ressovsky
N.W. (1926), “Über das phänotypische Manifestation des Genotypes. II. Über idiosomatische
Variationsgruppen bei Drosophila funebris, Wilhelm Roux”, Archiv für
Entwicklungsmechanik der Organismen, 108.
18. Pour un exposé de ces controverses, cf. Sarkar (1999, op. cit.).
19. Vogt (1926), “Psychiatrisch wichtige Tatsachen der zoologisch-botanischen
Systematik”, Journal für Psychologie und Neurologie, 101 @.
20. Waddington (1938), An introduction to modern genetics, G. Allen & Unwin Ltd
@.

494 / 1576
[les mon des darwiniens]
question de l’environnement et la distinction entre les deux notions tend à
disparaître. Avec cette dernière interprétation, la norme de réaction tend à
devenir un outil théorique pour la génétique là où, auparavant, elle ne servait
qu’à modéliser les interactions entre le phénotype et l’environnement.
1.3 Schmalhausen et Dobzhansky :
la norme de réaction adaptative
La distinction entre norme de réaction adaptative et non adaptative est établie
sur la base des modèles de sélection organique 21 qui consiste en l’assimilation
d’un phénotype modifié, par l’intégration d’une mutation génétique dans
le génome de l’organisme, mutation qui a pour effet de conduire au même
phénotype modifié. Cette théorie, qui deviendra par la suite beaucoup plus célèbre
sous le terme d’« effet Baldwin 22 », est dans un premier temps popularisée
par Ivan I. Schmalhausen qui remplace le terme de « sélection organique » par
21. La « sélection organique » est formulée en premier par Baldwin (1896, “A New
Factor in Evolution”, American Naturalist, 30 @) après qu’il eut réalisé des études
sur l’apprentissage chez les enfants. Il montre que grâce à leurs capacités d’apprentissage,
les individus survivent en s’adaptant à des conditions environnementales
adverses. Si l’environnement ne varie pas trop brutalement, les mutations
les plus adaptatives seront celles qui transforment en congénital ce qui devait
être appris. L’apprentissage « guide » l’évolution car il introduit un biais dans les
mutations pérennisées. La capacité d’apprentissage augmente la variance génétique
de la population. Lors d’un changement brutal de l’environnement, seuls les
individus très différents (qui existent grâce à la capacité d’apprentissage) peuvent
survivre. L’apprentissage « accélère » l’évolution et permet des sauts évolutifs. (La
notion sera ensuite précisée par Osborn, 1897, “The Limits of Organic Selection”,
American Naturalist, 31 @ ; Lloyd Morgan, 1900, Animal behavior, E. Arnold ; et
expérimentée en premier par Gause, 1947, “Problems of Evolution”, Transaction
of the Connecticut Academy of Sciences, 37.)
22. Baldwin (1896, op. cit.). L’idée de Baldwin, qui se distinguait alors du lamarckisme
de l’époque, était que le comportement pouvait affecter l’action de la sélection
naturelle, voire même la faciliter. Aujourd’hui, l’effet Baldwin est interprété de la
façon suivante : la plasticité phénotypique peut faciliter l’évolution par la sélection
naturelle, selon la combinaison particulière des formes des normes de réaction et
des pressions de sélection dans une population donnée d’organismes (en particulier,
s’il arrive que certaines des normes de réaction produisent un phénotype viable
dans un nouvel environnement, alors les génotypes qui y sont associés auront
une chance de survie, et la population aura une chance de perdurer). Cf. Pigliucci
(2010), “Phenotypic plasticity”, in Pigliucci & Müller (eds.), Evolution, the extended
synthesis, MIT Press @. Pour une analyse précise des controverses contemporaines
autour de l’effet Baldwin, cf. Weber & Depew (2003), Evolution and learning : the
Baldwin effect reconsidered, MIT Press @.

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celui de « sélection stabilisante », mettant ainsi l’accent sur la stabilisation de
la réponse phénotypique adaptative, par sa « transformation » en une réponse
génotypique conduisant aux même effets phénotypiques, tout en assurant la
transmission de cette réponse aux générations futures. Schmalhausen s’appuie
aussi sur les expériences de mutagenèse, réalisées en 1926 par Theodosius
Dobzhansky, chez la drosophile. Dobzhansky montrait qu’un phénotype mutant
se caractérisant, dans le cas décrit, par une anormalité dans le développement
de l’abdomen, ne se manifestait pas pendant des générations si la nourriture
consommée par l’animal restait sèche. Néanmoins, elle réapparaissait immédiatement
si les descendants étaient alimentés avec de la nourriture humidifiée. Sur
la base de ces observations, il considérait que si des facteurs environnementaux
pouvaient induire un caractère, c’est la norme de réaction, inchangée, qui était
héritée. Schmalhausen reprend par la suite cette idée, mais distingue ce qu’il
appelle la « norme adaptative » de la « morphose ». La norme adaptative fait
référence à la situation dans laquelle l’expression des modifications adaptatives
est telle qu’elle transforme l’organisation dans son ensemble. À l’inverse, les
morphoses sont d’un tout autre caractère, elles surviennent comme de nouvelles
réactions ponctuelles, qui n’ont pas encore acquis de base historique
(liés par exemple à de nouveaux facteurs environnementaux, ou à une norme
de réaction perturbée suite à une mutation génétique) 23 . Cette idée de norme
adaptative est fondamentale, car elle implique que toute modification n’est
possible qu’en fonction de limites strictes déterminées par la norme. Ce n’est
pas la modification, elle-même qui doit être considérée comme une adaptation,
mais le « confinement » de cette modification dans des limites très précises.
Une notion similaire, la « canalisation », sera développée en Angleterre par
Waddington 24 . Il distingue la « canalisation génétique 25 », qui fait référence
à la capacité pour un génotype de produire deux phénotypes distincts de la
« canalisation environnementale », qui fait référence à la capacité pour un
génotype de produire un phénotype unique dans des environnements qui
varient. Globalement, la canalisation est définie comme la robustesse intrinsèque
des processus développementaux en réponse aux perturbations d’ordre
23. Schmalhausen (1986), Factors of evolution : the theory of stabilizing selection
[1949], University of Chicago Press.
24. Waddington (1942), “Canalization of Development and the Inheritance of Acquired
Characters”, Nature, 150 @.
25. Comme nous le montrons par la suite, ce phénomène est désormais bien connu
sous le nom de « pléiotropie ».

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[les mon des darwiniens]
génétique ou environnemental. Waddington définit aussi corrélativement la
notion d’« assimilation génétique 26 » qui est liée à l’effet Baldwin. L’assimilation
génétique implique que le nouveau trait canalisé va être finalement stabilisé
(génétiquement), et ce indépendamment du maintien ou non des circonstances
environnementales à l’origine de la perturbation.
Dobzhansky, en diffusant la notion de norme adaptative à l’Ouest 27 , et en
particulier aux États-Unis, montre qu’une mutation ne modifie pas un caractère
morphologique particulier, mais introduit un changement de la norme de réaction.
Progressivement, la notion même de « norme de réaction » est remplacée
par celle de « gamme de réaction », indiquant que la variabilité phénotypique
dépend en grande partie des interactions entre les facteurs héréditaires et l’environnement.
L’accent est alors mis sur la plasticité environnementale. L’usage
de la notion de norme de réaction par Dobzhansky 28 conduit à sa modification
conceptuelle 29 qui devient, à partir de 1955, essentiellement un problème de
génétique des populations. La plasticité est considérée comme n’importe quel
autre trait qui peut être soumis à la sélection naturelle.
1.4 Bradshaw et le contrôle génétique
de la plasticité phénotypique
En 1965, Anthony D. Bradshaw est le premier à proposer un modèle pour
rendre compte de l’évolution de la norme de réaction, basé sur le contrôle
génétique de la plasticité. Selon lui, la plasticité est mise en évidence par l’alté-
26. Waddington (1953), “Genetic assimilation of an acquired character”, Evolution,
7(2) @.
27. Par l’usage de ce terme, nous soulignons ici le fossé idéologique et théorique qui
sépare encore à cette époque-là l’Union Soviétique des pays d’Europe de l’Ouest
et des États-Unis concernant notamment les explications basées sur la génétique
en biologie. Néanmoins, l’existence de ces différences a pu permettre la réalisation
de travaux majeurs, comme en témoigne l’œuvre de Dobzhansky, entre autres,
dont les travaux illustrent à merveille la fécondité du rapprochement entre ces
deux pôles conceptuels. Dobzhansky deviendra l’un des artisans fondateur de la
théorie synthétique de l’évolution.
28. Dobzhansky (1955), Evolution, genetics, and man, John Wiley and Sons.
29. Cette modification semble résulter d’une divergence des centres d’intérêts des
deux scientifiques. Les préoccupations de Schmalhausen se situent principalement
autour de question reposant sur l’étude de la phénogenèse, question qui occupe
en grande partie les biologistes soviétiques de cette époque. Dobzhansky, quant
à lui, va réaliser une sorte de compromis entre la vision soviétique de la norme de
réaction et le génocentrisme instigué par Johannsen.

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[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
ration potentielle de l’expression du génotype sous l’effet des influences environnementales.
Il se réfère à la notion de « plasticité phénotypique » qui avait
été employée pour la première fois, en 1914, par Herman Nilsson-Ehle 30 , pour
décrire la capacité qu’a un individu de s’adapter à des environnements extrêmes
en développant des phénotypes alternatifs (adaptation des plantes alpines aux
basses altitudes). Par exemple, le criquet pélerin Schistocerca gregaria peut
adopter deux phénotypes différents en fonction des conditions environnementales
(il sera soit vert avec de petites ailes si les ressources alimentaires sont
limitées, soit de couleur foncée avec de grandes ailes si les ressources alimentaires
sont plus abondantes). La notion de « plasticité phénotypique » devient
plus courante dans la littérature après la publication de l’article de synthèse
que Bradshaw lui consacre en 1965 31 . Dans ses travaux, il se concentre essentiellement
sur la « plasticité adaptative » et considère qu’elle est sous contrôle
génétique spécifique. Bradshaw base cette affirmation sur l’observation selon
laquelle la plasticité n’est pas une propriété du génome tout entier, mais une
propriété propre aux caractères individuels en relation avec les influences spécifiques
de l’environnement. De plus, comme la plasticité d’un trait varie parmi
les différentes espèces d’un même genre et parmi les différentes variétés de la
même espèce, il conclut à l’indépendance du contrôle génétique du caractère
et de la plasticité du caractère. Enfin, il se réfère aux travaux de Waddington sur
la canalisation et l’assimilation génétique, indiquant que si la stabilité est sous
contrôle génétique, il en est forcément de même avec la plasticité qui, par définition,
s’oppose à la stabilité. Ces différents arguments permettent à Bradshaw de
supposer que la plasticité, sous contrôle génétique, est elle aussi nécessairement
soumise à la sélection naturelle comme n’importe quel autre trait.
1.5 L’évolution de la plasticité phénotypique
1.5.1 Tester la plasticité adaptative32 Pour prouver l’hypothèse formulée par Bradshaw, il devient nécessaire
d’identifier véritablement quelle est l’action de la sélection naturelle sur la
30. Nilsson-Ehle (1914), “Vilka erfarenheter hava hittills vunnits rörande möjligheten av
växters acklimatisering”, Kunglig Landtbruks-Akaemiens. Handlinger och Tidskrift,
53 @.
31. Bradshaw, “Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants” @, Advances
in Genetics, 13.
32. Via & Lande (1985), “Genotype-environment interaction and the evolution
of phenotypic plasticity”, Evolution, 39 @. Schlichting (1986), “The evolution

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[les mon des darwiniens]
plasticité et donc d’analyser son évolution. En 1985, Russell Lande et Sara Via
établissent les premiers modèles de génétique quantitative 33 permettant d’évaluer
l’évolution de la « plasticité phénotypique » (la notion désormais employée
pour qualifier la réponse phénotypique à l’environnement). Ces travaux annoncent
une nouvelle voie de recherche. L’objectif principal est de clarifier l’action
de la sélection sur la plasticité en elle-même et de façon distincte du trait. Ces
modèles soulèvent de nouvelles questions. Il est possible de mesurer l’évolution
de la plasticité pour une espèce dans des environnements qui varient (p.
ex., le papillon Pontia a une pigmentation des ailes plus ou moins forte selon
la saison à laquelle il se développe), mais il est également possible de chercher
à mesurer la plasticité intergénérationnelle, lorsque des générations successives
sont soumises à des environnements fluctuants (exemple : les effets du
réchauffement climatique sur certaines plantes et leur transformation progressive).
Afin de différencier ces deux situations, la notion de « traits labiles » ou
« non labiles » est reprise à Schmalhausen. Les « traits labiles » font référence
au fait que l’individu ajuste son expression phénotypique toute sa vie (p. ex.,
une plante va réagir à la quantité d’eau dans le milieu toute sa vie), alors que
of phenotypic plasticity in plants”, Annual Review of Ecology, Evolution and
Systematics, 17 @.
33. La génétique quantitative étudie la composante génétique expliquant la variation
de caractères quantitatifs (la taille, la couleur du pelage, la vitesse de croissance,
la concentration d’une molécule, etc.) et leur héritabilité. C’est devenu un outil
classique en biologie (Fisher, 1930, The genetical theory of natural selection @,
Clarendon Press ; Wright, 1951, “The genetical structure of population” @, Annual
Eugenics, 15 ; Falconer, 1981, Introduction to quantitative genetics, Longman ; Roff,
1997, Evolutionary quantitative genetics, Chapman & Hall) et a été l’objet d’un
renouveau continu dans de nombreux champs de la biologie évolutive (Lande,
1980, “Genetic Variation and Phenotypic Evolution During Allopatric Speciation”,
The American Naturalist, 116 (4) @ ; Cheverud et al., 1983, “Quantitative genetics
of development : genetic correlations among age-specific trait values and the
evolution of ontogeny”, Evolution, 37(5) @ ; Lande & Arnold, 1983, “The measurement
of selection on correlated characters” @, Evolution, 37(6) ; Slatkin, 1987,
“Quantitative genetics of heterochrony”, Evolution, 41(4) @ ; Barton & Turelli,
1989, “Evolutionary Quantitative Genetics : How Little Do We Know ?”, Annual
Review of Genetics, 23(1) @ ; Shaw et al., 1995, “Changes in Genetic Variances
and Covariances : G Whiz !”, Evolution, 49(6) @. C’est donc naturellement que
ces techniques ont été employées pour l’étude de la plasticité phénotypique
(Falconer, 1952, “The Problem of Environment and Selection”, The American
Naturalist, 86(830) @ ; Via, 1984, “The Quantitative Genetics of Polyphagy in an
Insect Herbivore. II. Genetic Correlations in Larval Performance Within and Among
Host Plants”, Evolution, 38(4)) @.

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les « traits non labiles » indiquent que l’expression des traits est fixée, une fois
pour toutes durant le développement. Dans le premier cas, on observe que la
norme de réaction évolue vers un optimum (p. ex., la plante va s’habituer à la
quantité d’eau moyenne de son milieu pour optimiser sa croissance). Dans le
second cas, la situation est beaucoup plus complexe et l’équilibre atteint dépend
de l’intensité et de la durée des fluctuations environnementales auxquelles
sont soumises les populations. En s’appuyant sur ces études, Via établit deux
conclusions majeures : « (1) La sélection agit seulement sur les traits phénotypiques
qui s’expriment à un moment donné et dans l’environnement où se
trouve l’individu. (2) À l’intérieur de chaque environnement, la sélection agit
pour déplacer la population vers un phénotype optimum 34 . » Il en découle, selon
elle, que l’évolution des normes de réaction adaptatives ne peut survenir que
par le biais des traits phénotypiques eux-mêmes. La sélection n’agirait donc
pas directement sur la plasticité, qui n’est pas considérée par Via comme un
trait distinct possédant sa propre étiologie génétique. La question demeure de
savoir quelle sera la corrélation entre l’évolution de la plasticité et l’évolution
du trait exprimé dans l’environnement.
À l’inverse, le biologiste Carl Schlichting, dans un article de 1986, semble
démontrer, en comparant deux espèces de pourpiers (Portulaca grandiflora et
Portulaca oleraca), que la plasticité d’un trait peut évoluer indépendamment
de ce trait. Il prend pour exemple le trait quantitatif « pousse de la plante »
identifié par la proportion de racine. Il observe que même si la moyenne de
ce trait pour des environnements variant est identique chez les deux espèces,
le degré et la direction de la réponse plastique peuvent être différents.
Dès lors, Schlichting conclut que le contrôle génétique de la plasticité ne
peut être que distinct du contrôle génétique du trait. L’étude de l’évolution
de la plasticité semble reposer essentiellement sur la connaissance de son
contrôle génétique. Par la suite, des biologistes comme Peter van Tienderen
et Gerdien de Jong 35 établissent des modèles quantitatifs pour mettre en évidence
la variation de la plasticité. Là encore, ces modèles semblent confirmer
34. Via et al. (1995), “Adaptative phenotypic plasticity : Consensus and controversy”
@, Trends in Ecology and Evolution, 10(5).
35. Van Tienderen & Koelewijn (1994), “Selection on Reaction Norms, Genetic
Correlations and Constraints”, Genetics Research, 64(2) @. De Jong (1995),
“Phenotypic Plasticity as a Product of Selection in a Variable Environment”, The
American Naturalist, 145(4) @.

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[les mon des darwiniens]
l’existence de « gènes de la plasticité 36 » en faisant la démonstration d’une
indépendance entre évolution de la moyenne du trait et évolution de la plasticité.
Néanmoins, du fait de la controverse introduite par Via, si un contrôle
génétique de la plasticité semble exister, la question de la définition de ce
« contrôle génétique » persiste.
1.5.2 Définir les « gènes de la plasticité » 37
En 1991, Scheiner et Lyman établissent une classification de ce qu’ils considèrent
comme les « bases génétiques de la plasticité 38 ». Selon eux, trois catégories
distinctes recouvrent les bases génétiques de la réponse plastique. Tout
d’abord, la « superdominance 39 » exprime le fait qu’il y a une relation inversement
proportionnelle entre hétérozygotie 40 et plasticité : plus un génotype
est homozygote, plus sa norme de réaction (sa réponse phénotypique selon
les environnements) sera plastique. Ce modèle considère, sans le démontrer
formellement, que la plasticité est en quelque sorte un « accident » qui résulte
d’une perte ou d’une réduction de l’homéostasie 41 dans un génotype, conduisant
à un excès d’homozygotie du génotype 42 . Deuxièmement, la « pléiotro-
36. L’expression « gènes de la plasticité » au pluriel indique qu’il est devenu évident
que le modèle linéaire causal entre un gène unique et un phénotype est rarement
vrai. Les modèles qui se développent alors sont des modèles « polynomiaux » qui
rendent compte de la pluralité de ces gènes.
37. Scheiner & Lyman (1991), “The genetics of phenotypic plasticity. II. Response to
selection”, Journal of Evolutionary Biology, 4(1) @. Schlichting & Pigliucci (1993),
“Control of Phenotypic Plasticity Via Regulatory Genes”, The American Naturalist,
142(2) @.
38. La conception de Sheiner et Lyman est moins tranchée que celle de de Jong et
van Tienderen car elle n’identifie pas des « gènes de la plasticité » à proprement
parler, mais plutôt les bases de son expression génétique.
39. Le concept de superdominance remonte aux travaux originaux de Lerner (1954),
Genetic homeostasis, John Wiley, et de Waddington (1961), “Genetic Assimilation”
in Caspari & Thoday (eds.), Advances in Genetics, Academic Press.
40. Hétérozygotie : situation génotypique où deux loci homologues d’une même paire
de chromosomes portent chacun un allèle différent. Homozygotie : présence du
même allèle sur les deux chromosomes d’une même paire de chromosomes.
41. L’homéostasie ou « retour à l’équilibre » génétique implique une répartition homogène
entre les allèles maternels et les allèles paternels conduisant de fait à une
hétérozygotie. Pour une discussion sur les rapports entre plasticité et hétérozygotie,
cf. Pigliucci (2001), Phenotypic Plasticity : Beyond Nature and Nurture, Johns
Hopkins University Press @.
42. Lerner (1954), Genetic homeostasis, John Wiley. Gillespie & Turelli (1989),

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pie » indique que la plasticité est une fonction de l’expression différentielle du
même gène (du même ensemble d’allèles) dans différents environnements 43 ,
analogue au cas de génétique quantitative classique où plusieurs traits partagent
un contrôle génétique commun du fait d’effets pléiotropiques des gènes.
Enfin, l’« épistasie » indique que deux classes de gènes contrôlent les deux
caractéristiques fondamentales d’une norme de réaction : sa plasticité et sa
moyenne générale. La plasticité est due à l’interaction entre les gènes qui
déterminent la magnitude de la réponse aux effets environnementaux avec
les gènes qui déterminent l’expression moyenne du caractère 44 . Ce modèle
assume, à l’inverse de celui de Via, que la moyenne du caractère et la variance
environnementale sont deux aspects indépendants 45 . Pour les deux auteurs 46 ,
ces trois modèles ne sont pas mutuellement exclusifs et d’autre part, l’usage
de ces catégories s’applique aux effets qui se manifestent non pas dans un
environnement unique, mais dans des environnements différents au cours
du temps.
Cette approche est essentiellement phénoménologique, c’est-à-dire basée
sur l’observation de « types » plutôt que sur l’investigation des causes réelles
de la plasticité. Souvent, des études statistiques de génétique quantitative
suffisent à étudier les modèles sans qu’il soit nécessaire de savoir quel est le
rôle véritable des gènes 47 .
“Genotype-Environment Interactions and the Maintenance of Polygenic Variation”,
Genetics, 121(1) @.
43. Falconer (1981), Introduction to quantitative genetics, Longman. Via & Lande
(1985), “Genotype-environment interaction and the evolution of phenotypic plasticity”,
Evolution, 39 @. Idem (1987), “Evolution of Genetic Variability in a Spatially
Heterogeneous Environment : Effects of Genotype–environment Interaction”,
Genetics Research, 49(2) @. Via (1987), “Genetic constraints on the evolution of
phenotypic plasticity”, in Loeschcke (ed.), Genetic constraints on adaptive evolution,
Springer-Verlag.
44. Lynch & Gabriel (1987), “Environmental Tolerance”, The American Naturalist, 129(2)
@. Jinks & Pooni (1988), The genetic basis of environmental sensitivity, Sinauer
Associates. Scheiner & Lyman (1989), “The genetics of phenotypic plasticity I.
Heritability”, Journal of Evolutionary Biology, 2(2) @.
45. Lynch & Gabriel (1987), “Environmental Tolerance”, op. cit. @.
46. Scheiner & Lyman (1991), “The genetics of phenotypic plasticity. II. Response to
selection”, Journal of Evolutionary Biology, 4(1) @.
47. de Jong (1995), “Phenotypic Plasticity as a Product of Selection in a Variable
Environment”, The American Naturalist, 145(4) @.

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[les mon des darwiniens]
La position défendue par Via, d’abord mise à mal par l’approche polynomiale
48 , ne se retrouve pas pour autant totalement rejetée 49 . Plus spécifiquement,
pour Via, la « soi-disant » indépendance entre la « moyenne du caractère
» et la plasticité reste à confirmer. En effet, elle montre que la « moyenne
du caractère » peut être aussi bien mesurée pour un environnement unique
(variabilité indépendante de l’environnement) qu’à partir d’une gamme possible
d’expression du caractère qui reflètent, cette fois-ci, la variation des environnements
dans lequel s’exprimerait le caractère. Dans ce dernier cas, Via
appelle la moyenne du caractère « moyenne générale » (grand mean). Elle
suggère que la distinction de ces deux situations (moyenne du caractère et
moyenne générale) permet de poser à nouveau le problème de la corrélation
entre l’évolution du caractère et l’évolution de la plasticité. En effet, dans le
cas du caractère « pousse de la plante », la moyenne générale du trait peut
être semblable chez deux espèces différentes (comparativement, les deux
espèces pousseront autant l’une que l’autre) là où la moyenne du caractère
sera différente pour chacune des espèces dans un environnement unique (une
des espèces poussera plus que l’autre dans l’environnement E 1 et inversement
dans l’environnement E 2 ). Cela signifie que des plantes d’espèces différentes
pousseront différemment dans un même environnement, mais globalement, si
ces différentes espèces sont soumises à des environnements changeants, leur
poussée moyenne sera identique. Via soutient à nouveau l’idée selon laquelle
la plasticité phénotypique n’est pas un trait spécifique, mais un épiphénomène
résultant de la sélection des différentes moyennes du caractère phénotypique
dans des environnements différents 50 . Selon elle, le modèle sera donc plus
complexe qu’il n’y paraît, car il y aura forcément, même de façon indirecte,
une interaction entre les deux variables.
48. Van Tienderen (1991), “Evolution of Generalists and Specialist in Spatially
Heterogeneous Environments”, Evolution, 45(6) @. Scheiner (1993), “Genetics
and Evolution of Phenotypic Plasticity”, Annual Review of Ecology and Systematics,
24(1) @. Van Tienderen & Koelewijn (1994), “Selection on Reaction Norms, Genetic
Correlations and Constraints”, Genetics Research, 64(2) @.
49. Pour une discussion sur les différentes perspectives et approches de la plasticité
phénotypique adaptative, cf. Via et al. (1995), “Adaptative phenotypic plasticity :
Consensus and controversy” @, Trends in Ecology and Evolution, 10(5).
50. Via (1993), “Adaptive Phenotypic Plasticity : Target or By-Product of Selection in a
Variable Environment ?”, The American Naturalist, 142(2) @.

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Afin de résoudre cette controverse, qu’ils considèrent, selon leurs propres
termes, comme une « équivoque sémantique » plus qu’un véritable problème
de fond entre d’une part, la position de Via et, d’autre part, l’approche polynomiale,
Schlichting et Pigliucci proposent une définition des « gènes de la
plasticité » en termes de « loci qui exerceraient un contrôle sur l’expression
de gènes régulateurs, en fonction de l’environnement, produisant ainsi une
réponse plastique 51 ». Pour les deux auteurs, ces deux possibilités (l’existence
de gènes de la plasticité versus la plasticité comme conséquence secondaire de
la sélection) ne sont pas mutuellement exclusives et les preuves de l’existence
de gènes de la plasticité dans la littérature de ces dix dernières années semblent
confirmer leur hypothèse, comme le montre l’exemple paradigmatique
des gènes codant pour les phytochromes 52 des plantes 53 .
1.5.3 Le contrôle moléculaire de la plasticité54 En 1996, Pigliucci revient sur la définition de 1995 des « gènes de la plasticité
» et la restreint à l’idée de « loci régulateurs qui réagiraient directement
à un stimulus de l’environnement en déclenchant une série spécifique
de changements morphogénétiques ». Cette définition ne signifie pas pour
51. Schlichting & Pigliucci (1993), “Control of Phenotypic Plasticity Via Regulatory
Genes”, The American Naturalist, 142(2) @.
52. Les phytochromes sont des photorécepteurs pigmentaires des plantes. Ils jouent un
notamment rôle chronobiologique (dans la germination, la floraison, etc.). (Ndd.)
53. Ballaré (1999), “Keeping up with the neighbours: phytochrome sensing and other
signalling mechanisms”, Trends in plant science, 4(3) @. Les gènes codant pour la
sensibilité à la lumière des phytochromes des plantes constituent un des exemples
majeurs de gènes de la plasticité. Pour un test explicite de l’hypothèse adaptative
de la plasticité par mesure de la fitness relative des phénotypes alternatifs dans
une gamme d’environnements et sur l’exemple particulier du caractère « élongation
de la tige dépendant du phytochrome » en réponse à l’ombre du feuillage,
en utilisant des plantes transgéniques et mutantes dans laquelle cette réponse
plastique est désactivé, cf. Schmitt et al. (1995), “A test of the adaptive plasticity
hypothesis using transgenic and mutant plants disabled in phytochrome-mediated
elongation responses to neighbors” @, American Naturalist, 146(6).
54. Smith (1990), “Signal perception, differential expression within multigene families
and the molecular basis of phenotypic plasticity”, Plant, Cell & Environment, 13(7)
@. Schmitt et al. (1995), op. cit. Van Tienderen et al. (1996), “Pleiotropic Effects of
Flowering Time Genes in the Annual Crucifer Arabidopsis thaliana (Brassicaceae)”,
American Journal of Botany, 83(2) @. Callahan et al. (1997), “Developmental
phenotypic plasticity : where ecology and evolution meet molecular biology”,
BioEssays, 19(6) @.

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[les mon des darwiniens]
autant que tous les gènes régulateurs sont des gènes de la plasticité, pour la
bonne et simple raison que tous les gènes régulateurs ne réagissent pas en
fonction de stimuli environnementaux 55 . La base génétique de toute réponse
plastique devra nécessairement inclure, de façon significative, plus de gènes
que ceux qui sont directement liés à la détection de l’environnement. Toutefois,
la mise en évidence de cette dernière catégorie (des gènes directement liés
à la détection de l’environnement) est conceptuellement importante, car son
existence même ne peut pas être expliquée sans faire appel à l’action de la
sélection naturelle. C’est la raison pour laquelle elle sera l’objet d’une attention
toute particulière de la part des biologistes qui s’intéressent dès les débuts
aux bases moléculaires de la plasticité.
En 1990, Harry Smith investit cette piste moléculaire dans un numéro spécial
de Plants, Cells and Environment portant sur la « sensibilité à l’environnement
» (sensing the environment). Il s’interroge sur le type de mécanismes
moléculaires permettant de lier la perception des signaux environnementaux
et les réponses développementales spécifiques (correspondant à la plasticité
phénotypique). À partir de cette étude, il conclut que c’est la régulation différentielle
de l’expression des membres de familles multigéniques qui représente
la base moléculaire de la plasticité phénotypique 56 .
Les premières études moléculaires sur les interactions génotypeenvironnement
mettent en évidence l’existence de réponses spécifiques
provoquées par un type particulier de stress, des réponses induites par un
nombre limité de contraintes et des réponses généralisées à une variété de
situations stressantes. Corrélativement, l’épistasie et la pléiotropie au niveau
moléculaire font l’objet d’une attention renouvelée, ce qui rend progressivement
très difficile l’interprétation des schémas de réaction plastique en l’absence
de toute information d’ordre moléculaire 57 .
De ces différentes études au niveau moléculaire, un constat général a pu
être fait : au cours des vingt dernières années, l’expression « gènes de la plas-
55. Pigliucci (2001), Phenotypic Plasticity : Beyond Nature and Nurture, Johns Hopkins
University Press @.
56. Smith (1990), “Signal perception…”, op. cit. @
57. À cette époque se développent des concepts d’épistasie et de pléiotropie au niveau
moléculaire qui ne vont pas être les mêmes que ceux qui avaient été employés au
sens de la génétique quantitative. Sur les effets pléiotropiques des gènes et leur
évaluation à différents niveaux phénotypiques, cf. van Tienderen et al. (1996),
“Pleiotropic Effects of Flowering Time Genes in the Annual Crucifer Arabidopsis
thaliana (Brassicaceae)”, American Journal of Botany, 83(2) @.

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[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
ticité » a eu progressivement tendance à disparaître, non pas parce que les
preuves d’un contrôle génétique de la plasticité ne sont pas probantes (bien
au contraire, les différentes études réalisées semblent le confirmer), mais
parce que la question du lien direct ou indirect entre gènes et caractères
a été progressivement abandonnée au profit de questions portant sur les
causes prochaines de la plasticité. La question se reformulerait de la manière
suivante : la plasticité se caractériserait-elle par une simple sensibilité allélique
ou serait-elle contrôlée par des gènes exerçant un rôle régulateur sur les gènes
dont dépendrait le trait ?
Ce changement de problématique, corrélé à l’extension de ce nouveau
champ d’investigation qu’est la biologie moléculaire, permet de développer
l’idée, proposée à l’origine par Schmalhausen et Waddington, selon laquelle
la norme de réaction serait transmise et pourrait évoluer. En effet, il est progressivement
admis qu’il n’y a pas de lien causal direct entre un génotype et
un phénotype 58 , et que le phénotype est le produit d’un système épigénétique
complexe, qui intègre à la fois des gènes capables d’interagir avec des
signaux internes et externes et des gènes capables de produire ces mêmes
signaux. Ce sont ces systèmes épigénétiques complexes qui se transmettent
en évoluant, et non pas les variations génétiques ou alléliques spécifiques 59 .
Dans cette optique, une quantité importante de travaux moléculaires et physiologiques
se sont attaqués directement à la base moléculaire de la plasticité
phénotypique 60 .
Ces travaux, qui portaient à l’origine sur les bases génétiques de la plasticité,
ne vont plus uniquement se limiter aux seuls gènes. Ainsi les systèmes
hormonaux fonctionnellement flexibles des plantes et des animaux fournissent
58. Pour une discussion autour de la question de savoir si un gène peut être considéré
comme étant « à l’origine » d’un trait (genes “for” trait), cf. Kaplan & Pigliucci
(2001), “Genes ‘for’ phenotypes : a modern history view”, Biology and Philosophy,
16(2) @.
59. Le premier à soulever cette question de l’hérédité épigénétique est Maynard Smith
(1990), “Models of a dual inheritance system”, Journal of Theoretical Biology,
143(1) @.
60. Par exemple, Smith (1990), “Signal perception, differential expression within multigene
families and the molecular basis of phenotypic plasticity”, Plant, Cell &
Environment, 13(7) @ ; Callahan et al. (1997), “Developmental phenotypic plasticity
: where ecology and evolution meet molecular biology”, BioEssays, 19(6) @ ;
Aubin-Horth & Renn (2009), “Genomic reaction norms : using integrative biology
to understand molecular mechanisms of phenotypic plasticity”, Molecular Ecology,
18(18) @.

506 / 1576
[les mon des darwiniens]
un point de départ à partir duquel on a pu comprendre comment les signaux
environnementaux sont traduits, interprétés, et comment les organismes y
répondent 61 . En effet, les hormones constituent la principale interface entre le
niveau génétique de l’action et l’environnement externe, au sens où ils jouent
deux rôles importants : ils façonnent l’organisme et ils transportent l’information
depuis les récepteurs environnementaux, ce qui déclenche des réactions
spécifiques, celles qui caractérisent la plasticité phénotypique 62 .
Ainsi, même si au cours de ces années, la base génétique de la plasticité
tend à se confirmer, le changement dans la compréhension du déterminisme
des caractères va conduire les biologistes à une réinterprétation des causes
prochaines de la plasticité. Dans cette perspective, la biologiste Mary Jane
West-Eberhard, spécialiste du comportement chez les insectes, va fournir une
approche nouvelle dans laquelle la plasticité phénotypique constitue non pas
un résultat, mais une cause de l’adaptation.
1.6 La théorie de la « plasticité développementale » 63
West-Eberhard est la première à rapprocher plasticité morphologique et
plasticité comportementale, et à prendre position en faveur d’un rôle commun
de ces deux phénomènes pour expliquer l’évolution des nouveautés
61. Friml & Sauer (2008), “Plant biology : in their neighbour’s shadow”, Nature,
453(7193) @.
62. Sur ces questions, Nijhout (2003, “Development and Evolution of Adaptive
Polyphenisms” @, Evolution and Development, 5(1)) a conclu que le développement
de phénotypes alternatifs (aussi bien dans les normes de réaction que pour
les polyphénismes*) pouvait être dû à des mécanismes spécifiquement évolués,
eux-mêmes régulés par la variation de la configuration de la sécrétion des hormones.
Badyaev (2005, “Stress-induced variation in evolution : from behavioural
plasticity to genetic assimilation”, Proceedings of the Royal Society B, 272(1566)
@) pense quant à lui que l’assimilation phénotypique de la réponse au stress est
facilitée par la participation commune des voies nerveuses et des voies endocrines
de la réponse au stress pour d’autres fonctions des organismes. Enfin, Crespi &
Denver (2005, “Roles of stress hormones in food intake regulation in anuran amphibians
throughout the life cycle” @, Comparative Biochemistry and Physiology-Part
A : Molecular & Integrative Physiology, 141(4)) font observer que l’axe du stress
neuroendocrinien représente un système phylogénétiquement ancien de signalisation
qui permet au fœtus ou à la larve d’adapter son rythme de développement
aux conditions environnementales prévalentes.
[* Ndd : Ensemble des variations morphologiques, comportementales et physiologiques
dans une espèce donnée. Les animaux à métamorphoses présentent des
polyphénismes morphologiques très caractérisés.]
63. West-Eberhard (2003), Developmental plasticity and evolution, Oxford UP @.

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[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
phénotypiques 64 . Ainsi, durant de nombreuses années elle étudie les comportements
sociaux des abeilles corrélés à la diversité de leurs morphologies
(taille, présence ou absence d’organes reproducteurs et de caractères sexuels
secondaires). En 2003, elle propose, dans un ouvrage de synthèse intitulé
Developmental Plasticity and Evolution 65 , un schéma explicatif tenant compte
de l’interaction des organismes avec leurs environnements. Ce schéma repose
en grande partie sur le concept de « plasticité développementale ». De l’étude
poursuivie sur une période de vingt ans du comportement des insectes corrélé
à leur développement, West-Eberhard a retiré la conviction qu’une nouvelle
synthèse de la théorie de l’évolution, qui prenne en compte le développement,
est devenue nécessaire 66 . Si la plupart des théories qui expliquent la
diversité phénotypique continuent de s’appuyer principalement sur des études
de génétique quantitative, West-Eberhard décide de renverser les priorités
en faisant passer l’évolution du génome à l’arrière-plan pour se concentrer
principalement sur le phénotype 67 . Dans ce schéma, la sélection sur les gènes
opère de façon indirecte : c’est le phénotype qui est sélectionné en premier.
Ce modèle permet de laisser une place à des facteurs non génétiques pour
64. La nouveauté phénotypique se dit de l’apparition soudaine chez un individu ou
une population d’individus d’un caractère quantitativement différent, qui ne s’est
pas manifesté chez les prédécesseurs.
65. Pour une discussion critique de l’ouvrage de West-Eberhard, Developmental
Plasticity and Evolution, cf. Nicoglou (2011), « Expliquer la forme », Critique, 764-
765.
66. Ce courant s’intitule l’Evo-Devo pour « synthèse développementale de l’évolution »
(Evolutionary Developmental synthesis) et s’inscrit dans une volonté de redonner
au développement une place qu’il avait perdu dans les années 1940-1960 avec la
théorie synthétique de l’évolution et face aux découvertes réalisées en génétique
et en génétique des populations pour expliquer les processus évolutifs. [Ndd : sur
l’Evo-Devo, cf. le chapitre de Balavoine, ce volume.]
67. En reprenant à son compte la définition devenue classique du phénotype d’un
organisme comme l’ensemble des traits autres que son génome (Johannsen,
1911, “The genotype conception of heredity” @, American Naturalist, 45), West-
Eberhard va proposer un schéma théorique dans lequel le génome est considéré
comme une composante « physique », au même titre que l’environnement (l’un
et l’autre modelant l’organisme en devenir) ; le phénotype est alors, en quelque
sorte, la « conséquence » de l’expression de ces facteurs physiques et sa réalisation
dépend en grande partie de la composante développementale. Pour cette
raison, West-Eberhard suggère qu’il est plus sûr, pour expliquer l’évolution des
traits, de partir des variations phénotypiques plutôt que des seules variations
génétiques.

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[les mon des darwiniens]
expliquer l’origine de la variation phénotypique qui est ensuite sélectionnée 68 .
La démarche de West-Eberhard consiste, au lieu de chercher à simplifier le
schéma explicatif (en se limitant à une cause unique qui serait le gène), à le
complexifier, au contraire, en y intégrant les différents éléments qui pourraient
être générateurs de variations (l’environnement, les gènes ou le développement).
C’est dans un tel contexte de redéfinition du processus de la sélection
que West-Eberhard introduit la notion de « plasticité développementale »
qui associe deux termes du langage biologique, plasticité et développement,
pris en des sens particuliers. West-Eberhard définit le développement comme
tout changement phénotypique pendant la durée de vie d’un individu ou de
toute autre unité d’organisation supérieure et qui inclut tout aussi bien des
éléments irréversibles (comme la mise en place des organes) que des événements
réversibles (comme la croissance musculaire). La plasticité est, elle, définie
comme la capacité d’un organisme à réagir à un signal environnemental,
interne ou externe, par un changement de forme, d’état, de mouvement ou de
taux d’activité. Ce changement peut être adaptatif ou non, réversible ou non,
actif ou passif ; il peut varier de façon continue ou discontinue. La notion de
« plasticité développementale », qui résulte de l’élargissement du sens donné
aux deux termes, permet de regrouper sous un même processus des phénomènes
qui ont pu être considérés comme différents par les biologistes. Ainsi
la « plasticité phénotypique » apparaît comme un cas particulier de plasticité
développementale. Dans cette perspective, un des apports majeurs de West-
Eberhard à la notion de plasticité phénotypique est sa réinterprétation du
concept d’accommodation phénotypique 69 qu’elle définit comme une forme
68. Un exemple est donné par celui des éléphants nains qui ont peuplé les îles méditerranéennes
au cours de la préhistoire. L’initiation du nouveau trait (taille réduite)
s’est accomplie à l’occasion d’un famine qui a conduit à une atrophie des éléphants,
alors que la source du trait « éléphant nain » est la sélection naturelle
qui a favorisé les éléphants de petite taille plus facilement rassasiés. Cf. Roth
(1992), “Inferences from allometry and fossils : Dwarfing of elephants on islands”,
in Futuyma & Antonovics (eds.), Oxford Surveys in Evolutionary Biology, Oxford
UP.
69. En 1945, Jean Piaget (La formation du symbole chez l’enfant @, Delachaux &
Niestlé) définit l’accommodation phénotypique comme le processus par lequel
un organisme s’adapte à un nouveau milieu, cette accommodation n’étant pas
prédéterminée par le système génétique. Pour Piaget, ce processus pourrait en
certains cas se répercuter sur ce système, en le contraignant à modifier son ensemble
prédéterminé de réalisations phénotypiques possibles, c’est-à-dire en induisant

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[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
d’ajustement adaptatif parmi des aspects variables du phénotype, produit
au cours du développement, sans changement génétique. Un exemple d’une
telle accommodation est fourni par l’anatomiste hollandais Everhard J. Slijper.
En 1942, il a observé une chèvre qui, à la naissance, ne possédait que deux
pattes, et dont l’organisme avait réagi à ce lourd handicap par des spécialisations
morphologiques et comportementales qui ont finalement permis à la
chèvre de se déplacer 70 . Pour West-Eberhard, le point important ici est que la
fonction de locomotion ait été préservée. Car selon elle, les accommodations
adaptatives qui favorisent un développement normal (arriver à se déplacer,
par exemple) ont une probabilité élevée de contribuer à l’apparition d’une
nouveauté fonctionnelle (ici, un nouveau mode de locomotion) qui, pour peu
qu’elle soit viable et compatible avec la genèse de l’individu, peut donner
lieu à une augmentation de la fréquence d’apparition du trait initial (deux
pattes au lieu de quatre), conduisant éventuellement à la production d’une
sous-population d’individus présentant le trait en question. Ce fut le cas, par
exemple, pour les éléphants nains de la Méditerranée. Ce processus peut être
suivi d’une « accommodation génétique », qui se traduit par un changement
dans la fréquence génétique qui affecte la régulation, la forme ou les effets
secondaires du nouveau trait, sous l’effet du processus de sélection/variation
décrit par Darwin.
La compréhension et l’appréhension de la plasticité phénotypique vont
dépendre en grande partie du type de questions que se posent les évolutionnistes.
Quatre niveaux hiérarchiques d’analyse peuvent être identifiés : la
microévolution au sein des populations, la microévolution entre les populations,
la macroévolution à l’échelle des espèces et la macroévolution à l’échelle
des taxons supérieurs. Comme le montre l’aperçu historique que nous avons
retracé, même si l’attention a principalement été portée sur les gènes et l’évolution
des fréquences génétiques, les recherches sur la plasticité phénotypique
ont permis de soulever de nouveaux problèmes, mais aussi de préciser son
rôle dans l’évolution. Les sections 2 et 3 visent à montrer ces deux aspects,
respectivement en microévolution et en macroévolution.
une transformation adaptative du matériel héréditaire (en d’autres termes, une
accommodation génotypique).
70. Slijper (1942), “Biologic-anatomical investigations on the bipedal gait and upright
posture in mammals, with special reference to a little goat, born without forelegs”,
Proc. Koninklijke Nederlandse Akademie Van Wetenschappen, 45. C’est ce qu’on a
appelé plus tard l’effet « two-legged goat » (la chèvre sur deux pattes). (Ndd.)

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[les mon des darwiniens]
2 La plasticité phénotypique en microévolution
(problèmes et solutions)
La microévolution 71 est définie comme l’évolution qui survient en deçà de
l’échelle des espèces (à l’inverse de la macroévolution) et notamment, depuis
les succès de la génétique des populations, comme le changement dans les fréquences
génétiques au sein d’une population d’organismes au cours du temps,
ou le processus par lequel de nouvelles espèces sont créées (spéciation) 72 .
Corrélativement, quatre processus sont considérés comme étant à l’origine
de ce changement : la mutation, la sélection, le transfert de gènes, la dérive
génétique 73 . La variation génétique (et sa sélection) va constituer un élément
explicatif satisfaisant de la microévolution, car elle est à l’origine de la chaîne
causale conduisant à la production de nouveaux phénotypes ; elle est aléatoire,
il est facile de suivre son évolution par le biais des croisements et il est facile
de l’exprimer en termes mathématiques. Dès lors, la compréhension du lien
causal entre variation génétique et variation phénotypique et de la sélection
favorablement ou défavorablement de cette dernière, va permettre de fournir
une image cohérente et satisfaisante de l’évolution. Comme le phénotype
sélectionné porte toujours son altération génétique spécifique, l’évolution
peut être considérée, en termes de génétique des populations, comme un
changement de fréquence allélique dans les populations au fil du temps.
Néanmoins, de manière plus générale, la microévolution se définit comme
l’ensemble des cas observables d’évolution. L’émergence de facteurs de résistance
aux antibiotiques chez certaines souches bactériennes ou le changement
de couleur chez les phalènes au cours du temps constituent des exemples
parmi d’autres. Cette nuance suggère la possibilité de prendre en compte
d’autres théories. Car si la génétique des populations modèle la dynamique
71. Le terme microévolution (tout comme le terme macroévolution) est employé
en anglais en premier par Dobzhansky (1937, Genetics and the origin of species,
Columbia UP). Il définit les changements microévolutionnaires comme des altérations
dans la composition des populations « observables au cours d’une vie
humaine », à l’inverse des changements macroévolutionnaires « qui requièrent une
temporalité à l’échelle de temps géologique » (p. 12). Pour une discussion sur
les origines et signification des termes, cf. Arthur (2003), “Micro-, macro-, and
megaevolution”, in Hall & Olson (eds.), Keywords & concepts in evolutionary developmental
biology, Harvard UP @.
72. Cf. le chapitre de Samadi & Barberousse, ce volume. (Ndd.)
73. Cf. les chapitres de Heams (« Variation »), Huneman (« Sélection ») dans ce
volume.

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des changements de fréquences allélique, elle ne fait que présupposer la corrélation
entre ces changements génétiques et les changements phénotypiques
qui y seraient associés, elle ne la démontre pas. C’est en éclaircissant le lien
entre variation génétique et variation phénotypique qu’il devient alors possible
d’être plus précis quant au type et à la quantité de variation phénotypique
corrélables à la variation génétique 74 .
L’explication de la microévolution nécessite de comprendre plus précisément
les causes directes de la variation phénotypique. Dans cette optique, les
recherches sur la plasticité phénotypique ont permis de fournir une nouvelle
approche de ces questions.
2.1 La microévolution au sein des populations
À l’intérieur des populations, deux déterminants essentiels des processus
évolutionnaires adaptatifs sont identifiés : la sélection (et l’environnement qui
l’induit) et les contraintes. Le cas des plantes qui vont manifester une plus ou
moins grande plasticité en réponse à la qualité spectrale de la lumière, ellemême
modulée par l’ombre des feuillages, permet de mettre en lumière le
lien existant entre la plasticité et ces déterminants. En effet, ici la plasticité va
constituer un indicateur de la compétition qui existe entre les plantes et qui
résulte du phénomène appelé « syndrome d’évitement de l’ombre 75 ». Le degré
de la réponse plastique est lié à l’habitat dans lequel les plantes ont évolué
(peu de plasticité chez les espèces tolérantes à l’ombre et une plasticité accrue
chez les espèces intolérantes à l’ombre 76 ). Généralement, dans de telles études
de cas, la majorité des analyses reposent sur la mesure de la variation génétique
et négligent la mesure de la variation environnementale, encore appelée
hétérogénéité environnementale. L’environnement est considéré comme un
élément perturbateur de l’analyse et les biologistes s’efforcent au maximum
de limiter sa variabilité.
74. Pour une discussion autour du problème de la variation phénotypique, cf. Kirschner
et al. (2005), The plausibility of life : resolving Darwin’s dilemma, Yale UP @ ;
Kirschner & Gerhart (2010), “Facilited variation”, in Pigliucci & Müller (eds.),
Evolution, the extended synthesis, MIT Press @.
75. Pigliucci (2001), Phenotypic Plasticity : Beyond Nature and Nurture, Johns Hopkins
University Press @.
76. Bradshaw & Hardwick (1989), “Evolution and stress: genotypic and phenotypic
components”, Biological Journal of the Linnean Society, 37, n° 1-2 @.

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[les mon des darwiniens]
Cet aspect nous permet de mettre en évidence une des lacunes de la génétique
des populations 77 dans l’explication de la microévolution, à savoir son
incapacité à élargir le champ des possibles en ne prenant pas en compte cette
variabilité environnementale dans laquelle se situent les organismes, en négligeant
notamment la composante dynamique et historique dans laquelle se
produit le processus évolutif, et en s’appliquant aux seuls états d’équilibre et
aux distributions à l’état stabilisé. La conséquence est qu’il devient difficile de
savoir si la microévolution observée est le résultat d’un simple changement de
fréquence allélique ou de sa corrélation avec un terrain physique hétérogène
existant, dans lequel se situe la population.
Cette idée revient à établir une distinction conceptuelle entre deux « types »
de plasticité. D’un côté, une plasticité non adaptative et sans base génétique,
mais qui « précéderait » le processus évolutif de sélection naturelle 78 (phénomène
décrit par West-Eberhard 79 ) et qui dépendrait essentiellement de la
variabilité environnementale. D’un autre côté, une plasticité phénotypique
adaptative, avec une base génétique et qui serait le résultat de la sélection
naturelle. Selon cette conception, la plasticité non adaptative peut favoriser la
plasticité phénotypique adaptative, mais la plasticité phénotypique adaptative,
en tant que caractère spécifique (sous contrôle génétique), n’est pas le seul
reflet ou résultat de la plasticité non adaptative. Son expression dépend aussi
du contrôle génétique.
En mettant en évidence ces deux types conceptuels différents de plasticité,
il est alors aussi possible de résoudre la controverse introduite par Sara
Via selon laquelle la plasticité ne serait pas un trait comme un autre, mais un
épiphénomène de la sélection naturelle. En réalité, la plasticité est à la fois
un trait comme un autre qui peut être sélectionné (la plasticité phénotypique
adaptative ou non adaptative), mais elle est aussi indépendante du contrôle
génétique (la plasticité non adaptative). Cette indépendance peut donner l’illusion
qu’elle est un épiphénomène de la sélection naturelle même si en réalité
elle ne fait que précéder la sélection naturelle. Dans la pratique, il continue de
rester difficile de distinguer le trait phénotypique de sa plasticité.
77. C’est Richard Lewontin qui mettait déjà en évidence cela dans son ouvrage de
1974, The genetic basis of evolutionary change, Columbia UP.
78. Comme elle précède le processus évolutif, elle est à distinguer de la plasticité phénotypique
non adaptative qui sera une variabilité phénotypique dépendante à la
fois du facteur génétique et environnemental, mais qui ne sera pas sélectionnée
par la sélection naturelle.
79. West-Eberhard (2003), Developmental plasticity and evolution, Oxford UP @.

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[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
Par exemple, le polymorphisme d’une population peut être dû au fait
qu’une partie de la population se trouve dans un site environnemental donné
et une autre partie dans un autre site environnemental. Les deux populations
vont alors acquérir des caractéristiques d’écotype 80 . Mais ce polymorphisme
peut aussi être dû au fait que la majorité de l’hétérogénéité environnementale
survient sur des échelles de quelques centimètres à moins d’un mètre. Donc,
même dans un site donné, la population est soumise à une forte plasticité
(non adaptative) qui pourra ou non avoir des effets cumulatifs sur la variation
plastique générée par les changements de fréquence allélique. La plasticité
adaptative se manifestera à l’échelle de la population, ou à l’échelle de l’organisme,
qui adoptera des spécificités morphologiques (par exemple, dans le cas
où les différentes parties d’un individu unique rencontrent des environnements
distincts et y réagissent en conséquence). Des exemples de ce type de plasticité
phénotypique adaptative sont l’hétérophilie, la production de feuilles sous et
supra-aquatique chez les plantes semi-aquatiques, ou encore la différenciation
entre les feuilles d’ombre et de lumière sur un même arbre.
Afin d’avoir une bonne compréhension des modèles et processus microévolutionnaires
à l’œuvre au sein des populations, il est aussi nécessaire d’établir
une quantification des pressions de sélection dans les conditions naturelles.
Même si l’étude quantitative de la sélection naturelle possède une base théorique
bien établie, notre base de données sur la plasticité phénotypique est à
cet égard plutôt clairsemée. Or la sélection est particulièrement importante
et beaucoup plus difficile à étudier dans des conditions très hétérogènes et
en particulier celles favorisant l’évolution de la plasticité phénotypique adaptative.
En voulant rendre compte de l’évolution de la plasticité phénotypique,
les biologistes se voient obligés de réévaluer leur quantification des pressions
de sélection.
L’autre composant dont un évolutionniste a besoin pour comprendre la
microévolution à ce niveau est le type et l’étendue des contraintes, que l’on
80. Selon Cohan (2006, “Towards a conceptual and operational union of bacterial
systematics, ecology, and evolution” @, Philosophical Transactions of the Royal
Society of London B, 361), la définition formelle d’un écotype est « un ensemble de
souches utilisant les mêmes ressources écologiques, de telle sorte que l’apparition
d’un mutant adaptatif au sein de l’écotype va conduire à l’extinction de toutes les
autres souches du même écotype, mais ne va pas influer sur la survie des souches
provenant d’autres écotypes ». En d’autres termes, la concurrence pour les ressources
est plus aiguë au sein d’un écotype donné qu’entre les écotypes connexes,
permettant à ces groupes liés de coexister au sein d’un habitat donné.

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[les mon des darwiniens]
identifie essentiellement, en génétique de populations, par les limites sur la
covariance génétique 81 et qui vont limiter la réponse de la population aux pressions
de sélection. L’étude de la variation génétique des normes de réaction
dans la population va permettre de quantifier les contraintes génétiques 82 . Une
autre catégorie de contrainte est celle qui concerne l’architecture génétique
de l’organisme considéré. À ce niveau-là, les relations de dominance, de pléiotropie,
d’épistasie au sein et entre des loci, qui peuvent affecter la moyenne
du trait (ou la plasticité adaptative), seront considérées. Outre ces contraintes
d’ordre moléculaire, il existe aussi des contraintes d’ordre physique dont va
dépendre notamment la plasticité non adaptative décrite précédemment. Ces
contraintes auront donc, elles aussi, un rôle important dans la description des
processus microévolutionnaires.
2.2 La microévolution entre les populations
C’est le niveau où l’on peut voir les effets d’épisodes anciens de sélection
et leurs interactions avec les contraintes. D’une certaine façon, les tendances
observables de variation actuelle entre les populations peuvent être considérées
comme un témoignage « fossilisé » de l’histoire évolutionnaire passée,
mais relativement récente, de ces populations 83 . La microévolution entre les
populations est donc le résultat de processus que nous nous sommes efforcés
de décrire dans la section précédente. Se pose alors la question de savoir dans
quelle mesure ces tendances sont le résultat de la sélection naturelle ou des
contraintes ? La notion de corrélation génétique a pendant longtemps été
considérée comme le sujet d’étude central pour répondre à cette question. En
effet, l’étude des corrélations de traits a été accrue en biologie évolutionnaire
lorsque les biologistes des populations ont pris conscience que les corrélations
génétiques 84 parmi les différents traits pouvaient soit augmenter, soit retarder
81. C’est-à-dire par les limites dans les interactions entre le génotype et l’environnement.
Cf. Stearns (1989), “The evolutionary significance of phenotypic plasticity”,
BioScience, 39(7) @.
82. Scheiner & Lyman (1989), “The genetics of phenotypic plasticity I. Heritability”,
Journal of Evolutionary Biology, 2(2) @.
83. Armbruster & Schwaegerle (1996), “Causes of covariation of phenotypic traits
among populations”, Journal of Evolutionary Biology, 9 (3) @.
84. Une corrélation génétique est une corrélation entre deux variances phénotypiques
quelconques qui sont statistiquement associées à des différences génétiques entre
les individus (Pigliucci, 2005, “Evolution of Phenotypic Plasticity : Where Are We
Going Now ?” @, Trends in Ecology & Evolution, 20(9)).

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[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
l’évolution adaptative (du fait de la pléiotropie notamment) 85 . Les corrélations
génétiques entre deux traits exprimés dans le même environnement et les
corrélations génétiques entre les expressions des mêmes traits dans deux (ou
plus) environnements peuvent être des indicateurs de sélection (dans le cas
de corrélations fonctionnelles) ou des indicateurs de contraintes (dans le cas
de corrélations structurelles). L’étude des contraintes a elle-même fait l’objet
d’importants débats dans la théorie moderne de l’évolution 86 .
La prise en compte de la plasticité a ajouté deux dimensions importantes
à ce débat. Tout d’abord le fait qu’il existe des contraintes reliant l’expression
d’un même trait à de multiples environnements. Il s’agit là d’une autre façon
de visualiser les normes de réaction en traçant les moyennes génotypiques
de l’expression d’un même trait dans un environnement et en la confrontant
85. Lande (1982), “A quantitative genetic theory of life history evolution” @, Ecology,
63(3). Cheverud et al. (1983), “Quantitative genetics of development : genetic
correlations among age-specific trait values and the evolution of ontogeny”,
Evolution, 37(5) @. Burger & Lynch (1995), “Evolution and extinction in a changing
environment : a quantitative-genetic analysis” @, Evolution, 49(1). Etterson
& Shaw (2001), “Constraint to adaptive evolution in response to global warming”,
Science, 294(5540) @. Chevin et al. (2010), “Adaptation, Plasticity, and Extinction
in a Changing Environment : Towards a Predictive Theory”, PLoS Biol, 8(4) @. Ces
derniers adoptent une nouvelle définition de la plasticité phénotypique servant à
caractériser l’influence directe de l’environnement sur les phénotypes individuels à
travers des mécanismes développementaux. Pour une norme de réaction linéaire,
la plasticité est mesurée par la pente de la droite.
86. Antonovics (1976), “The nature of limits to natural selection”, Annals of the
Missouri Botanical Garden, 63(2) @. Gould (1980), “The Evolutionary Biology of
Constraint”, Daedalus, 109(2) @. Maynard Smith et al. (1985), “Developmental
Constraints and Evolution : A Perspective from the Mountain Lake Conference on
Development and Evolution” @, The Quarterly Review of Biology, 60(3). Wagner
& Altenberg (1996), “Complex adaptations and the evolution of evolvability” @,
Evolution, 50(3). Philipps (1998), “Genetic constraints at the metamorphic boundary
: Morphological development in the wood frog, Rana sylvatica” @, Journal of
Evolutionary Biology, 11(4). Armbruster et al. (1999), “Covariance and decoupling
of floral and vegetative traits in nine Neotropical plants : a re-evaluation of Berg’s
correlation-pleiades concept”, American Journal of Botany, 86(1) @. Merila et al.
(1999), “Evolution of morphological differences with moderate genetic correlations
among traits as exemplified by two flycatcher species (Ficedula ; Muscicapidae)”,
Biological Journal of the Linnean Society, 52(1) @. Hodin (2000), “Plasticity and
constraints in development and evolution” @, Journal of Experimental Zoolology
(Mol Dev Evol), 299. Pigliucci & Kaplan (2000), “The fall and rise of Dr Pangloss :
adaptationism and the Spandrels paper 20 years later”, Trends in Ecology &
Evolution, 15(2) @.

516 / 1576
[les mon des darwiniens]
aux moyennes génotypiques de l’expression du même trait dans un autre
environnement. Cette confrontation fournit une corrélation génétique
interenvironnements pour le trait étudié 87 . Bien qu’il s’agisse là d’un moyen
commode de penser la plasticité en termes de génétique quantitative,
Pigliucci, après Via 88 , souligne que cette modélisation est limitée du fait qu’il
est généralement difficile de visualiser plus de deux environnements à la fois.
D’autre part, il est aussi envisageable que les contraintes elles-mêmes soient
plastiques 89 . Ce phénomène permet de mettre en évidence l’importance du
contexte dans la détermination des contraintes et des corrélations génétiques
et le fait que si pendant longtemps la génétique des populations a considéré
qu’il s’agissait là de constantes, il est désormais temps d’envisager quels sont
les facteurs déterminants à l’origine de leur plasticité 90 . Enfin, et comme nous
l’avons suggéré dès le début de cette deuxième section, il existe des motifs de
douter que les corrélations génétiques soient informatives de façon exhaustive
au sujet des contraintes et donc qu’elles soient utiles au-delà des simples
statistiques descriptives de la génétique quantitative évolutionnaire. Un certain
nombre de travaux 91 ont tenté de démonter qu’il n’était pas possible d’inférer
l’architecture génétique sous-jacente à partir d’une corrélation génétique
observée, car de nombreuses chaînes causales sous-jacentes différentes
peuvent générer le même schéma corrélationnel 92 . Cela ne signifie néanmoins
87. Par exemple, Andersson & Shaw (1994), “Phenotypic plasticity in Crepis tectorum
(Asteraceae) : genetic correlations across light regimens”, Heredity, 72 @ ; Hébert
et al. (1994), “Genetic, phenotypic, and environmental correlations in black medic,
Medicago lupudina L, grown in three different environments”, Theoretical and
Applied Genetics, 88 @.
88. Pigliucci (2005), “Evolution of Phenotypic Plasticity : Where Are We Going Now ?”
@, Trends in Ecology & Evolution, 20(9). Via (1987), “Genetic constraints on the
evolution of phenotypic plasticity”, in Loeschcke (ed.), Genetic constraints on
adaptive evolution, Springer-Verlag.
89. Pigliucci et al. (1995), “Reaction Norms of Arabidopsis. II. Response to Stress and
Unordered Environmental Variation”, Functional Ecology, 9(3) @.
90. Stearns et al. (1991), “The effects of phenotypic plasticity on genetic correlations”,
Trends in Ecology and Evolution, 6(4) @.
91. Houle (1991), “Genetic Covariance of Fitness Correlates : What Genetic
Correlations are Made of and Why it Matters” @, Evolution, 45(3). Gromko (1995),
“Unpredictability of Correlated Response to Selection : Pleiotropy and Sampling
Interact”, Evolution, 49(4) @.
92. Pour une discussion autour des causes et des corrélations en biologie, cf. Shipley
(2000), Cause and correlation in biology : a user’s guide to path analysis, structural
equations and causal inference, Cambridge UP @.

517 / 1576
[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
pas que l’étude les corrélations génétiques est inutile : les tendances observées
permettent de suggérer des hypothèses causales, qui peuvent ensuite être
testées par des méthodes expérimentales.
La microévolution au sein et entre les populations a pendant longtemps
constitué la majeure partie de la littérature sur la plasticité. Cependant, la
place de la plasticité en macroévolution a été l’objet de recherches récentes
et constitue un sujet d’étude prometteur dans le domaine.
3 La plasticité phénotypique
en macroévolution (problèmes et solutions)
La signification du terme « macroévolution » a souvent été l’objet de
polémiques. Il est employé pour décrire l’évolution au dessus du niveau de
l’espèce et parfois aussi comme un synonyme de la spéciation. Il est possible
de distinguer l’évolution qui se situe immédiatement au-dessus de l’échelle
de l’espèce, ce qui inclus, sans s’y restreindre, la spéciation et l’évolution à
des niveaux taxonomiques supérieurs, qui se caractérisent par l’apparition
de la plupart des nouveautés phénotypiques les plus déroutantes (les ailes
chez les vertébrés, les mandibules, la carapace des tortues, etc.) et par la mise
en place des plans d’organisation93 . Nous étudions chacun de ces types de
macroévolution respectivement dans les parties 3.1 et 3.2 de cette section.
Dans les deux cas, la plasticité phénotypique peut jouer un rôle très important
puisqu’elle permet d’expliquer l’évolution des nouveaux phénotypes, la
colonisation de nouvelles niches et permet de rendre compte de certains phénomènes
de spéciation. Cette perspective a conduit ces dernières années à
une modification de notre façon de penser certains phénomènes macroévolutionnaires
familiers, comme la préadaptation et l’évolution mosaïque.
3.1 La macroévolution au-dessus de l’échelle de l’espèce
Dans ce cas, les biologistes tentent de découvrir les modèles de différenciation
phénotypique au sein de l’espèce et tentent d’établir si, et dans quelle mesure,
ils sont eux-mêmes liés à des événements de spéciation94 . Pendant longtemps,
le consensus élaboré au sein de la théorie synthétique de l’évolution a conduit
93. Hall (1992), Evolutionary developmental biology, Chapman & Hall. Zrzavy & Stys
(1997), “The basic body plan of arthropods : insights from evolutionary morphology
and developmental biology”, Journal of Evolutionary Biology, 10 @.
94. La spéciation est le processus par le biais duquel une ou plusieurs espèces sont
formés à partir d’un ancêtre commun. Cf. Coyne (1992), “Genetics and specia-

518 / 1576
[les mon des darwiniens]
les biologistes à considérer que l’isolement géographique était nécessaire
pour expliquer la spéciation. La sélection qui favorisait les extrêmes (disruptive
selection) ne pouvait pas, à elle seule, être suffisante pour vaincre les effets
du métissage 95 . Toutefois, de récents travaux 96 suggèrent que la plasticité
phénotypique (variation intra-espèce) ou la variation régie par les commutateurs
développementaux 97 pourraient conduire à des phénomènes de spéciation et
éventuellement à de la divergence de type allopatrique 98 ou sympatrique 99 .
West-Eberhard défend « l’hypothèse de plasticité développementale de la
spéciation » (developmental plasticity hypothesis of speciation). Selon cette
hypothèse, les différences entre des phénotypes alternatifs (à l’intérieur
d’une même espèce) peuvent contribuer à une évolution vers une isolation
reproductive. Par exemple, des dimorphismes, comme ceux présents chez les
mites, se manifestant par un type de segmentation abdominale normal versus
un type « phorétique », avec des segments réduits, peuvent être fixés, soit par
le biais de la sélection naturelle, soit par le fait du hasard, et conduire (par
le biais de la sélection sexuelle) à une isolation reproductive. West-Eberhard
appelle ce processus la « fixation phénotypique ».
D’une manière plus générale, déjà avant West-Eberhard, certains biologistes
considéraient la plasticité comme un initiateur majeur (et parfois même le
seul) des changements macroévolutionnaires 100 .
tion”, Nature, 355(6360) @ ; Grant (1994), “Evolution of the species concept”,
Biologisches Zentralblatt, 113.
95. Plutynski (2010), “Speciation and macroevolution”, in Sarkar & Plutynski (eds.), A
Companion to the Philosophy of Biology, John Wiley and Sons @, chap. 10.
96. West-Eberhard (2005), “Phenotypic accommodation: adaptive innovation due to
developmental plasticity” @, Journal of Experimental Zoology Part B : Molecular
and Developmental Evolution, 304B(6).
97. Ce sont des éléments qui, au cours du développement, vont permettre à l’organisme
de s’engager vers une voie développementale plutôt qu’une autre (au niveau
cellulaire, ces commutateurs développementaux vont permettre d’orienter les
cellules vers une voie de différenciation plutôt qu’une autre).
98. Selon ce mode de spéciation, des populations initialement interfécondes évoluent
en espèces distinctes car elles sont isolées géographiquement. C’est le mode de
spéciation de loin le plus fréquent chez les animaux.
99. Des populations non isolées géographiquement peuvent évoluer en espèces
distinctes. Ici, la sélection naturelle joue un rôle crucial dans la divergence des
populations.
100. Par exemple, Leclaire & Brandle (1994), “Phenotypic plasticity and nutrition in a
phytophagous insect : consequences of colonizing a new host”, Oecologia, 100(4)
@ ; Gerhard & Kirschner (1997), Cells, embryos, and evolution : toward a cellular

519 / 1576
[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
Par exemple, les normes de réaction plastiques peuvent permettre à une
population de survivre sous des situations de stress temporaire (comme dans le
cas des éléphants nains des îles). La plasticité peut aussi permettre le maintien
de la population sous des conditions environnementales nouvelles, laissant
plus de temps pour l’apparition de mutations, recombinaisons et sélection,
permettant de préciser le niveau d’adaptation de la population. La variation
dans les normes de réaction d’une population peut aussi ralentir la sélection
(stasis 101 ) si le modèle d’interaction du génotype avec l’environnement est tel
que les normes de réaction des différents génotypes produisent des phénotypes
similaires sous des conditions environnementales normales. À l’inverse, cette
variation dans les normes de réaction d’une population peut aussi accélérer
la sélection (évolution ponctuée) si la gamme environnementale est telle que
les normes de réaction des différents génotypes produisent des phénotypes
extrêmement différents.
Ces différents exemples indiquent l’importance de la plasticité phénotypique
pour expliquer certains phénomènes de spéciation, mais le rôle de la
plasticité phénotypique peut aussi s’avérer important pour la génération des
nouveautés phénotypiques, et donc à une échelle macroévolutionnaire légèrement
supérieure.
3.2 La macroévolution à des niveaux taxonomiques
supérieurs et l’apparition des nouveautés phénotypiques
Outre les raisons théoriques, des raisons d’ordre pratique conduisent à
distinguer la microévolution de la macroévolution. La microévolution peut être
étudiée dans le laboratoire ou sur le terrain, en utilisant des méthodes d’observation
comparatives ou expérimentales sur les individus et les populations, et
ce, durant un nombre limité de générations. Les propriétés génétiques connues
et les conditions écologiques établies sont ensuite utilisées pour interpréter
and developmental understanding of phenotypic variation and evolutionary adaptability,
Blackwell Science ; Pigliucci (2001), Phenotypic Plasticity, op. cit. @
101. La théorie des « équilibres ponctués » est une théorie en biologie évolutive qui
postule que l’évolution comprend de longues périodes d’équilibre (stasis), ou quasiéquilibre,
ponctuées de brèves périodes de changements importants comme la
spéciation ou les extinctions. Selon cette théorie, l’évolution morphologique des
espèces se produirait par modifications très lentes et continues d’une même
population au cours du temps par le jeu des mutations et de la sélection naturelle.
Cf. Eldredge & Gould (1972), “Punctuated equilibria : an alternative to phyletic
gradualism” @, in Schopf (ed.), Models in Paleobiology, Freeman Cooper.

520 / 1576
[les mon des darwiniens]
la microévolution. En revanche, les études en macroévolution se concentrent,
quant à elles, sur les différences au sein des espèces, en réalisant une description
précise de ces dernières, en caractérisant les clades et en établissant
des études sur les relations d’ordre phylogénétique entre taxons. Les facteurs
environnementaux et les propriétés génétiques qui influencent la spéciation
et l’extinction sont généralement difficiles à inférer.
Comme le soulignent Paul Doughty et David Reznick 102 , au niveau pratique,
l’ampleur des différences phénotypiques entre les taxons est généralement suffisamment
substantielle pour que les systématiciens et paléontologues choisissent
d’ignorer les sources de la variation d’origine environnementale, dans leurs
analyses des phylogénies et des modèles macroévolutionnaires d’évolution des
traits. D’autre part, quand bien même on démontrerait que l’environnement
influe sur l’expression phénotypique, cela ne donnerait pas d’indication quant
au caractère adaptatif de la réponse phénotypique et cela ne permettrait pas
de savoir si cette réponse résulte de la sélection naturelle ou si elle n’est que
le reflet de la variation de l’environnement sur le phénotype 103 .
Néanmoins, des recherches récentes, mettant en jeu la plasticité et s’appuyant
sur une nouvelle synthèse évolutionnaire, associant l’évolution et le développement
(Evo-Devo), ont permis de rapprocher à nouveau la microévolution
de la macroévolution 104 et un nombre croissant de biologistes se sont attachés
à démontrer le rôle majeur de la plasticité phénotypique dans la diversification
des taxons. Schlichting indique trois domaines distincts dans lesquels la plasticité
va jouer un rôle pour le changement évolutif. Tout d’abord, la plasticité
phénotypique favorise la production de phénotypes alternatifs, ouvrant la voie
à la différenciation génétique, ce qui va permettre l’occupation de nouvelles
niches écologiques. Ensuite, elle promeut le maintien de la diversité génétique
102. Doughty & Reznick (2004), “Patterns and analysis of phenotypic plasticity in animals”,
in DeWitt & Scheiner (eds.), Phenotypic plasticity: functional and conceptual
approaches, Oxford UP @.
103. Par exemple, Smith-Gill (1983), “Developmental Plasticity : Developmental
Conversion versus Phenotypic Modulation”, American Zoologist, 23(1) @ ; Stearns
(1989), “The evolutionary significance of phenotypic plasticity” @, BioScience,
39(7) ; Newman (1992), “Adaptive Plasticity in Amphibian Metamorphosis”,
BioScience, 42(9) @ ; Doughty (1995), “Testing the ecological correlates of phenotypically
plastic traits within a phylogenetic framework”, Acta Œcologica, 16.
104. Kirschner et al. (2005), The plausibility of life : resolving Darwin’s dilemma, Yale
UP @.

521 / 1576
[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
en réduisant l’impact de la sélection naturelle. Et enfin, elle permet d’améliorer
la survie à long terme des taxons par la sélection des espèces 105 .
En 2010, Pigliucci résume les principales raisons qui font de la plasticité
phénotypique une voie de recherche importante en macroévolution.
Tout d’abord, l’accommodation phénotypique et génétique (et l’évolution
de sa compréhension depuis Baldwin jusqu’à West-Eberhard) pourrait progressivement
être considérée comme une explication majeure derrière le
phénomène bien connu d’évolution mosaïque 106 . Même s’il était possible
de prouver que l’effet « two-legged goat 107 » ou des phénomènes similaires
étaient fréquents dans la nature, l’apparence d’une évolution mosaïque
persisterait néanmoins, comme l’a fait remarquer Pigliucci 108 , du fait des
archives fossiles. On trouverait cette apparence quand bien même la plupart
des changements phénotypiques observés avaient eu lieu simultanément en
raison de la plasticité inhérente des systèmes développementaux. D’autre
part, la plasticité phénotypique peut aussi permettre d’apporter de nouveaux
éclairages sur la façon dont les préadaptations 109 surviennent. Comme la
plupart des environnements nouveaux sont généralement corrélés à des
environnements anciens, il est donc probable que la variation de la plasticité
phénotypique dans une population donnée comprenne des normes de
réaction qui s’appliqueront de façon – au moins – sous-optimale au nouvel
environnement (ou à la nouvelle fonction). C’est ce que Baldwin appelle la
sélection organique 110 .
105. Schlichting (2004), “The role of phenotypic plasticity in diversification”, in DeWitt
& Scheiner (eds.), Phenotypic plasticity : functional and conceptual approaches,
Oxford UP @.
106. La définition classique de l’évolution mosaïque est « l’évolution des différents
traits à des rythmes différents au sein d’une lignée. […] Ceci implique que l’organisme
évolue non pas comme un tout, mais au coup par coup » (Futuyma, 1998,
Evolutionary biology, Sinauer Associates).
107. Cf. note 70. (Ndd.)
108. Pigliucci (2010), “Phenotypic plasticity”, in Pigliucci & Müller (eds.), Evolution,
the extended synthesis, MIT Press @.
109. Futuyma (1998, op. cit.) définit la préadaptation comme « la possession de toutes
les propriétés nécessaires pour permettre un déplacement vers une nouvelle niche
ou un nouvel habitat. Une structure est préadapté pour une nouvelle fonction, si
elle peut assumer cette fonction sans modification évolutive ». [Cf. la section 3 du
chapitre de Grandcolas, « Adaptation », ce volume. (Ndd.)]
110. Cf. note 21. (Ndd.)

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[les mon des darwiniens]
West-Eberhard 111 a aussi promu depuis un certain nombre d’années le rôle
de la plasticité comportementale en macroévolution. Elle montre notamment,
à de nombreuses reprises 112 , comment le comportement constitue un mécanisme
majeur dans la formation et l’apparition des nouveaux traits morphologiques.
Cette perspective peut être élargie dès lors que l’on considère la
plasticité phénotypique comme un équivalent généralisé du comportement 113 .
Enfin, la plasticité phénotypique peut être aussi considérée comme un acteur
majeur dans le processus de construction de niche 114 , même si la notion reste
là encore l’objet de controverse 115 .
4 Conclusions
Après cette étude de la plasticité phénotypique en évolution, deux conclusions
s’imposent. La première va concerner le concept en lui-même et sa compréhension
dans la biologie évolutive. La seconde va, quant à elle, concerner
plus spécifiquement le rôle de la plasticité phénotypique, en tant qu’outil
scientifique de la biologie évolutive.
4.1 La plasticité phénotypique : une plasticité unique ?
Comme nous l’avons montré dans la première partie de cette étude, même
si la notion de « plasticité » est ancienne (que l’on remonte à son usage par
les philosophes néoplatoniciens du xviie siècle ou deux siècles plus tard, aux
111. West-Eberhard (1989), “Phenotypic Plasticity and the Origins of Diversity” @,
Annual Review of Ecology and Systematics, 20 ; idem (2005), “Phenotypic accommodation
: adaptive innovation due to developmental plasticity” @, Journal of
Experimental Zoology Part B, 304B(6).
112. West-Eberhard (1989), “Phenotypic Plasticity…”, op. cit. @ ; idem (2003),
Developmental plasticity and evolution, Oxford UP @ ; idem (2005), “Phenotypic
accommodation…”, op. cit. @.
113. Ce qui est le cas chez de nombreux auteurs, par exemple Mayley (1996),
“Landscapes, Learning Costs, and Genetic Assimilation”, Evolutionary Computation,
4(3) @ ; Novoplansky (2002), “Developmental plasticity in plants : implications of
non-cognitive behaviour” @, Evolutionary Ecology, 16(3) ; Paenke et al. (2007),
“Influence of plasticity and learning on evolution under directional selection”,
American Naturalist, 170(2) @.
114. Odling-Smee et al. (2003), Niche construction : the neglected process in evolution,
Princeton UP @. Okasha (2005), Evolution and the levels of selection, Oxford UP
@. Laland & Sterelny (2006), “Seven reasons (not) to neglect niche construction”,
Evolution, 60 @.
115. Cf. Pocheville, ce volume.

523 / 1576
[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
usages par Darwin de la notion en biologie évolutive), la notion de « plasticité
phénotypique » est, quant à elle, relativement récente 116 . Elle fait référence de
façon relativement constante jusqu’à nos jours à une capacité d’adaptation des
organismes aux variations environnementales, par le développement de phénotypes
alternatifs. La notion de plasticité phénotypique est donc, à l’origine,
intimement corrélée à la distinction, que Wilhelm Johannsen avait mise en
évidence en 1911, entre le génotype et le phénotype afin de souligner la différence
entre les facteurs héréditaires d’un organisme (ses gènes) et leurs effets
(les phénotypes). La plasticité phénotypique est donc, avant tout, considérée
comme un résultat (explanandum), plus que comme une cause (explanans) de
la variation dans le vivant (cette variation se limitant, au départ, à la variation
génétique). Si l’on s’en tient à ce raisonnement, il devient alors logique, pour
un certain nombre de biologistes, de considérer la plasticité comme un trait
comme un autre et donc de chercher à identifier ses bases génétiques. Cette
perspective se reflète dans l’approche polynomiale de la plasticité 117 .
Toutefois, ce schéma de pensée est bouleversé dès lors que la relation
linéaire entre le génotype et le phénotype est remise en question et si notamment
l’environnement est, lui aussi, considéré comme un facteur héritable 118 .
Le statut de la plasticité phénotypique est alors à redéfinir. Sara Via montre, à
contre-pied de l’approche polynomiale, que la plasticité phénotypique serait
plutôt un effet secondaire de la sélection naturelle 119 . Cette première controverse
autour du statut de la notion apparaît rapidement comme une équivoque
sémantique 120 , que les auteurs tentent de résoudre en redéfinissant à plusieurs
reprises la notion et en augmentant la confusion 121 sur son statut. Enfin, Mary
116. Nilsson-Ehle (1914), “Vilka erfarenheter hava hittills vunnits rörande möjligheten
av växters acklimatisering”, Kunglig Landtbruks-Akaemiens. Handlinger och
Tidskrift, 53 @.
117. Van Tienderen (1991), “Evolution of Generalists and Specialist in Spatially
Heterogeneous Environments”, Evolution, 45(6) @. Scheiner (1993), “Genetics
and Evolution of Phenotypic Plasticity”, Annual Review of Ecology and Systematics,
24(1) @.
118. Gilbert & Epel (2009), Ecological Developmental Biology : Integrating Epigenetics,
Medicine, and Evolution, Sinauer Associates @.
119. Via (1993), “Adaptive Phenotypic Plasticity : Target or By-Product of Selection in
a Variable Environment ?”, The American Naturalist, 142(2) @.
120. Schlichting & Pigliucci (1993), “Control of Phenotypic Plasticity Via Regulatory
Genes”, The American Naturalist, 142(2) @.
121. Pour une discussion autour des différentes interprétations de la notion de plasticité

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[les mon des darwiniens]
Jane West-Eberhard 122 montre finalement que si la plasticité phénotypique ne
doit pas être considérée comme un simple effet de l’expression génique, au
contraire elle précéderait la fixation génique. Cette indécision manifeste quant
au statut d’explanans ou d’explanandum de la notion de plasticité phénotypique,
qui reflète aussi la diversité de ses acceptions anciennes, est source de
confusion en biologie évolutive. Pour cette raison, nous avons suggéré une distinction
entre un concept de « plasticité non adaptative » en tant qu’explanans
et un concept de « plasticité phénotypique », en tant qu’explanadum. Cette
distinction permet de résoudre l’équivoque sémantique tout en conservant,
dans la notion de « plasticité phénotypique », l’usage historique de la notion
de phénotype, telle que l’avait pensée Johannsen.
4.2 La plasticité phénotypique en biologie évolutive
La plasticité phénotypique est centrale pour l’étude de nombreux aspects
de la biologie évolutionnaire pour la simple raison que les organismes se développement
dans des environnements spécifiques et que ces environnements
sont souvent labiles sur des périodes courtes et à faible échelle. Les exemples
de domaines pour lesquels l’interaction génotype-environnement peut jouer
un rôle pivot dans les recherches futures incluent l’étude de l’adaptogenèse123 ,
le problème du maintien de la variation génétique dans les populations naturelles,
la génétique quantitative, la modélisation des trajectoires évolutionnaires,
l’étude des corrélations et contraintes des caractères, l’évolution de
la régulation génétique, la recherche phylogénétique comparative sur l’adaptation
évolutive ou encore l’étude de la macroévolution (qu’il s’agisse des
phénomènes de spéciation ou de la macroévolution à plus large échelle).
La diversité et le nombre d’exemples pour lesquels l’étude de la plasticité
phénotypique peut jouer un rôle clé indiquent l’importance de cet objet
d’étude pour la compréhension des mécanismes à l’œuvre dans la biologie
évolutionnaire.
Plus récemment, il a été montré, par des études au niveau cellulaire et
moléculaire, que la plasticité phénotypique (courbes de réaction des enzymes)
pouvait jouer un rôle majeur dans la compréhension de l’évolution du
en biologie, cf. Nicoglou (à paraître), “Defining the boundaries of development with
plasticity”, Biological Theory, 6(1).
122. West-Eberhard (2003), Developmental plasticity and evolution, Oxford UP @.
123. L’étude de l’origine des adaptations.

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[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
développement, notamment lorsque change l’environnement interne auquel
sont exposées les cellules. L’étude de ces phénomènes pourrait permettre de
comprendre les processus à partir desquels l’évolution de la différentiation
chez les organismes multicellulaires aurait débuté 124 .
Enfin, la plasticité doit probablement être considérée comme l’état par
défaut des systèmes vivants (les organismes dans leur ensemble ou leurs composants),
à cause des propriétés physico-chimiques de leurs biomolécules, qui
ont tendance à altérer leurs propriétés globales lorsque certains aspects de
l’environnement changent. Par conséquent, on doit considérer que n’importe
quelle absence de plasticité (homéostasie) a subi l’effet de la sélection canalisante
et est probablement le résultat d’une adaptation 125 .
Références bibliographiques
A
an d e r s o n s. & sH a W R.G. (1994), “phenotypic plasticity in Crepis tectorum (Asteraceae) :
genetic correlations across light regimens”, Heredity, 72 : 113-125.
an t o n o v i c s J. (1976), “The nature of limits to natural selection”, Annals of the Missouri Botanical
Garden : 224-247.
ar M B r u s t e r W.S. & sc H W a e l e r l e K.E. (1996), “Causes of covariation of phenotypic traits among
populations”, Journal of Evolutionary Biology, 9 (3) : 261-276.
arM B r u s t e r W.S., di stilio V.S., tuX i l l J.D., Fl o r e s T.C. & vel a s Q u e z run k J.L. (1999),
“Covariance and decoupling of floral and vegetative traits in nine Neotropical plants : a
re-evaluation of Berg’s correlation-pleiades concept”, American Journal of Botany, 86(1) :
39-55.
ar t H u r W. (2003), “Micro-, macro-, and megaevolution”, in B.K. Hall & W.M. Olson (eds.),
Keywords & concepts in evolutionary developmental biology, Cambridge Mass., Harvard
University Press.
au B i n-Ho r t H n. & re n n C.P. (2009), “Genomic reaction norms : using integrative biology to
understand molecular mechanisms of phenotypic plasticity”, Molecular Ecology, 18(18) :
3763-3780.
B
Ba d ya e v A.V. (2005), “Stress-induced variation in evolution : from behavioural plasticity to
genetic assimilation”, Proceedings of the Royal Society B : Biological Sciences, 272(1566) :
877 -886.
124. Newman & Bhat (2009), “Dynamical patterning modules : a ‘pattern language’
for development and evolution of multicellular form”, International Journal of
Developmental Biology, 53 @.
125. Nous tenons à remercier Jean Gayon, Philippe Huneman, Marc Silberstein.

526 / 1576
[les mon des darwiniens]
Ba l d W i n J.M. (1896), “A New Factor in Evolution”, American Naturalist, 30 : 441-451.
Ballaré C.L. (1999), “Keeping up with the neighbours : phytochrome sensing and other signalling
mechanisms”, Trends in plant science, 4(3) : 97-102.
Ba r t o n N.H. & tu r e l l i M. (1989), “Evolutionary Quantitative Genetics : How Little Do We
Know ?”, Annual Review of Genetics, 23(1) : 337-370.
Br a d s H a W A.D. (1965) “Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants”, Advances
in Genetics, 13 : 115-155.
Br a d s H a W A.D & Ha r d W i c k K. (1989), “Evolution and stress : genotypic and phenotypic
components”, Biological Journal of the Linnean Society 37, n o 1-2 : 137-155.
Bu r G e r R. & ly n c H M. (1995), “Evolution and extinction in a changing environment : a
quantitative-genetic analysis”, Evolution, 49(1) : 151-163.
C
ca l l a H a n H.s., PiG l i u c c i M. & sc H l i cH t i nG C.D. (1997), “Developmental phenotypic plasticity :
where ecology and evolution meet molecular biology”, BioEssays, 19(6) : 519-525.
cH e v e r u d J.M., ru t l e d G e J.J. & at c H l e y W.R. (1983), “Quantitative genetics of development :
genetic correlations among age-specific trait values and the evolution of ontogeny”, Evolution,
37(5) : 895-905.
cH e v i n lM., la n d e r. & Ma c e G.M. (2010), “Adaptation, Plasticity, and Extinction in a Changing
Environment : Towards a Predictive Theory”, PLoS Biol, 8(4).
co H a n F.M. (2006), “Towards a conceptual and operational union of bacterial systematics,
ecology, and evolution, Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 361 :
1985-1996.
co y n e J.A. (1992), “Genetics and speciation”, Nature, 355(6360) : 511-515.
cr e s P i e.J. & de n v e r R.J. (2005), “Roles of stress hormones in food intake regulation in anuran
amphibians throughout the life cycle”, Comparative Biochemistry and Physiology-Part A :
Molecular & Integrative Physiology, 141(4) : 381-390.
cu d W o r t H R. (1678), The True Intellectual System of the Universe, London, Richard Royston.
D
da r W i n C. (1872), The origin of species by means of natural selection, or the preservation of
favoured races in the struggle for life, London, John Murray, 6th ed.
da r W i n C. (1875), The Variation of Animals and Plants Under Domestication, Londres, John
Murray, 2 nd ed., volume 2.
d e Jo n G G. (1995), “Phenotypic Plasticity as a Product of Selection in a Variable Environment”,
The American Naturalist, 145(4) : 493-512.
de s c a r t e s R. (1641), Méditations métaphysiques, Paris.
do B z H a n s k y T. (1951), Genetics and the origin of species [1937], Columbia, Columbia University
Press.
do B z H a n s k y T. (1955), Evolution, genetics, and man, New York, John Wiley and Sons.
do u G H t y P. (1995), “Testing the ecological correlates of phenotypically plastic traits within a
phylogenetic framework”, Acta Oecologica, 16 : 519-524.
do u G H t y P. & re z n i c k D. (2004), “Patterns and analysis of phenotypic plasticity in animals”,
in T.J. DeWitt & S.M. Scheiner (eds.), Phenotypic plasticity : functional and conceptual
approaches, Oxford, Oxford University Press : 126-150.

527 / 1576
[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
du c H e s n e a u F. (1998), Les modèles du vivant de Descartes à Leibniz, Paris, Vrin.
E
el d r e d G e n. & Go u l d S.J. (1972), “Punctuated equilibria : an alternative to phyletic gradualism”,
in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, San Francisco, Freeman Cooper : 82-115.
Reprinted in N. Eldredge, Time frames, Princeton, Princeton University Press, 1985 : 193-
223.
et t e r s o n J.r. & sH a W R.G. (2001), “Constraint to adaptive evolution in response to global
warming”, Science, 294(5540) : 151.
F
fa l c o n e r D.S. (1952), “The Problem of Environment and Selection”, The American Naturalist,
86(830) : 293-298.
fa l c o n e r D.S. (1981), Introduction to quantitative genetics, New York, Longman.
fi s H e r R.A. (1930), The genetical theory of natural selection, Oxford, Clarendon Press.
fr iM l J. & sa u e r M. (2008), “Plant biology : in their neighbour’s shadow”, Nature, 453(7193) :
298-299.
fu t u ya M a D.J. (1998), Evolutionary biology, Sunderland (Mass.), Sinauer Associates.
G
Ga u s e G.F. (1947), “Problems of Evolution”, Transaction of the Connecticut Academy of
Sciences, 37 : 17-68.
Ge r H a r d J. & ki r s cH n e r M. (1997), Cells, embryos, and evolution : toward a cellular and
developmental understanding of phenotypic variation and evolutionary adaptability, Oxford,
Blackwell Science.
Gi l B e r t s. & eP e l d. (2009), Ecological Developmental Biology : Integrating Epigenetics,
Medicine, and Evolution, Sunderland (Mass.), Sinauer Associates.
Gi l l e s P i e J.H. & tu r e l l i M. (1989), “Genotype-Environment Interactions and the Maintenance
of Polygenic Variation”, Genetics 121(1) : 129-138.
Go d i n C. (2004), Dictionnaire de Philosophie, Paris, Fayard/éditions du temps.
Go u l d S.J. (1980), “The Evolutionary Biology of Constraint”, Daedalus 109(2) : 39-52.
Gr a n t V. (1994), “Evolution of the species concept”, Biologisches Zentralblatt, 113 : 401-415.
Gr o M k o M.H. (1995), “Unpredictability of Correlated Response to Selection : Pleiotropy and
Sampling Interact”, Evolution, 49(4) : 685-693.
H
Ha l l B.K. (1992), Evolutionary developmental biology, London, Chapman & Hall.
He B e r t d., fa u r e s. & ol i v i e r i I. (1994), “Genetic, phenotypic, and environmental correlations
in black medic, Medicago lupudina L, grown in three different environments”, Theoretical and
Applied Genetics, 88 : 604-613.
Ho d i n J. (2000), “Plasticity and constraints in development and evolution”, Journal of
Experimental Zoolology (Mol Dev Evol) 299 : 1-20.
Ho G B e n L. T. (1939), Nature and nurture, Birmingham, University of Birmingham, Faculty of
Medicine, William Withering memorial lectureship, G. Allen & Unwin, Ltd.
Ho u l e D. (1991), “Genetic Covariance of Fitness Correlates : What Genetic Correlations are
Made of and Why it Matters”, Evolution, 45(3) : 630-648.

528 / 1576
[les mon des darwiniens]
J
Ji n k s J.l. & Po o n i H.S. (1988), The genetic basis of environmental sensitivity, Sunderland,
Mass. (USA), Sinauer Associates.
Jo H a n s e n W.A. (1911), “The genotype conception of heredity”, American Naturalist, 45 : 129-
159.
K
ka P l a n J.M. & PiG l i u c c i M. (2001), “Genes ‘for’ phenotypes : a modern history view”, Biology
and Philosophy, 16(2) : 189-213.
ki r s cH n e r M.W. & Ge r H a r t J.c. (2010), “Facilited variation”, in M. Pigliucci & G.B. Müller (eds.),
Evolution, the extended synthesis, Cambridge (Mass.), MIT Press.
ki r s cH n e r M.W., Ge r H a r t J.c. & no r t o n J. (2005), The plausibility of life : resolving Darwin’s
dilemma, New-York, Yale University Press.
L
la l a n d k.n. & st e r e l n y k. (2006), “Seven reasons (not) to neglect niche construction”,
Evolution, 60 : 1751-1762.
la M a r c k J-B. (1809), Philosophie zoologique, Paris, Dentu.
la n d e R. (1980), “Genetic Variation and Phenotypic Evolution During Allopatric Speciation”,
The American Naturalist, 116 (4) : 463-479.
La n d e R. (1982), “A quantitative genetic theory of life history evolution”, Ecology, 63(3) : 607-
615.
la n d e r. & ar n o l d S.J. (1983), “The measurement of selection on correlated characters”,
Evolution, 37(6) : 1210-1226.
le c l a i r e M. & Br a n d l e R. (1994), “Phenotypic plasticity and nutrition in a phytophagous insect :
consequences of colonizing a new host”, Oecologia, 100(4) : 379-385.
le r n e r I. M. (1954), Genetic homeostasis, Oxford, John Wiley and Sons.
le W o n t i n R.C. (1974), The genetic basis of evolutionary change, Columbia, Columbia University
Press.
ll o y d Mo r G a n C. (1900), Animal behavior, London, E. Arnold.
ly n c H M. & Ga B r i e l W. (1987), “Environmental Tolerance”, The American Naturalist, 129(2) :
283-303.
M
May l e y G. (l996), “Landscapes, Learning Costs, and Genetic Assimilation”, Evolutionary
Computation, 4(3) : 213-234.
May n a r d sM i tH J. (1990), “Models of a dual inheritance system”, Journal of Theoretical Biology,
143(1) : 41-53.
May n a r d sMi tH J., Bu r i a n r., ka u f f M a n s., al B e r c H P., ca M P B e l l J., Go o d W i n B., la n d e r.,
ra u P d. & Wo l P e r t L. (1985), “Developmental Constraints and Evolution : A Perspective
from the Mountain Lake Conference on Development and Evolution”, The Quarterly Review
of Biology, 60(3) : 265-287.
Me r i l a J., BJ o r k l u n d M. & Gu s ta f s s o n L. (1999), “Evolution of morphological differences
with moderate genetic correlations among traits as exemplified by two flycatcher species
(Ficedula ; Muscicapidae)”, Biological Journal of the Linnean Society, 52(1) : 19-30.

529 / 1576
[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
Mo r e H. (2011), The immortality of the soul, so far as it is demonstrable from the knowledge of
nature and the light of reason [1659], London, Proquest (Eebo Editions).
N
ne W M a n R.A (1992), “Adaptive Plasticity in Amphibian Metamorphosis”, BioScience, 42(9) :
671-678.
ne W M a n s.a. & BH at R. (2009), “Dynamical patterning modules : a ‘pattern language’ for
development and evolution of multicellular form”, International Journal of Developmental
Biology, 53 : 693-705.
Ni c oG l o u A. (2011), « Expliquer la forme », Critique, 764-765 : 119-129.
Ni c oG l o u A. (à paraître), “Defining the boundaries of development with plasticity”, Biological
Theory, 6(1).
NIJHOUT H.F. (2003) “Development and Evolution of Adaptive Polyphenisms”, Evolution and
Development, 5(1) : 9-18.
ni l s s o n-eH l e H. (1914), “Vilka erfarenheter hava hittills vunnits rörande möjligheten av växters
acklimatisering”, Kunglig Landtbruks-Akaemiens. Handlinger och Tidskrift, 53 : 537-572.
no v o P l a n s k y A. (2002) “Developmental plasticity in plants : implications of non-cognitive
behaviour”, Evolutionary Ecology, 16(3) : 177-188.
O
od l i nG-sM e e f.J., la l a n d k.n. & fe l d M a n M.W. (2003), Niche construction : the neglected
process in evolution, Princeton, Princeton University Press.
ok a s H a S. (2005), Evolution and the levels of selection, Oxford, Oxford University Press.
os B o r n H.F. (1897), “The Limits of Organic Selection”, American Naturalist, 31 : 944-951.
P
Pa e n k e i., se n d H o f f B. & kaW e c k i T.J. (2007), “Influence of plasticity and learning on evolution
under directional selection”, American Naturalist, 170(2) : 1-12.
PH i l iP P s P.C. (1998), “Genetic constraints at the metamorphic boundary : Morphological
development in the wood frog, Rana sylvatica”, Journal of Evolutionary Biology, 11(4) : 453-
463.
Pi a G e t J. (1945), La formation du symbole chez l’enfant, Neuchâtel et Paris, Delachaux &
Niestlé.
PiG l i u c c i M. (2001), Phenotypic Plasticity : Beyond Nature and Nurture, Baltimore, Johns
Hopkins University Press.
PiG l i u c c i M. (2005), “Evolution of Phenotypic Plasticity : Where Are We Going Now ?”, Trends in
Ecology & Evolution 20(9) : 481-486.
PiG l i u c c i M. (2010), “Phenotypic plasticity”, in M. Pigliucci & G.B. Müller (eds.), Evolution, the
extended synthesis, Cambridge (Mass.), MIT Press.
PiG l i u c c i M. & ka P l a n J. (2000), “The fall and rise of Dr Pangloss : adaptationism and the
Spandrels paper 20 years later”, Trends in Ecology & Evolution, 15(2) : 66-70.
PiG l i u c c i M., sc H l i cH t i nG c.d. & WH i t t o n J. (1995), “Reaction Norms of Arabidopsis. II. Response
to Stress and Unordered Environmental Variation”, Functional Ecology, 9(3) : 537-547.
Pl u t y n s k i A. (2010) “Speciation and macroevolution”, in S. Sarkar & A. Plutynski (eds.), A
Companion to the Philosophy of Biology, Oxford, John Wiley and Sons.

530 / 1576
[les mon des darwiniens]
R
ro f f D.A. (1997), Evolutionary quantitative genetics, New York, Chapman & Hall.
roM a s c H o f f D.D. (1925), “Über die Variabilität in der Manifestierung eines erblichen
Merkmales (Abdomen abnormalis) bei Drosophila funebris F”, Journal für Psychologie
und Neurologie, 31 : 323-325.
ro t H V.L (1992), “Inferences from allometry and fossils : Dwarfing of elephants on islands”, in
D. Futuyma & J. Antonovics (eds.), Oxford Surveys in Evolutionary Biology, vol. 8, Oxford,
Oxford University Press : 259-288.
S
sa r k a r S. (1999), “From the Reaktionsnorm to the adaptive norm : The reaction Norm, 1909-
1960”, Biology and Philosophy, 14 : 235-252.
sc H e i n e r S.M. (1993), “Genetics and Evolution of Phenotypic Plasticity”, Annual Review of
Ecology and Systematics, 24(1) : 35-68.
sc H e i n e r S.M. & ly M a n R.F. (1989), “The genetics of phenotypic plasticity I. Heritability”, Journal
of Evolutionary Biology, 2(2) : 95-107.
sc H e i n e r S.M. & ly M a n R.F. (1991), “The genetics of phenotypic plasticity. II. Response to
selection”, Journal of Evolutionary Biology, 4(1) : 23-50.
sc H l i cH t i nG C.D. (2004), “The role of phenotypic plasticity in diversification”, in T.J. DeWitt &
S.M. Scheiner, Phenotypic plasticity : functional and conceptual approaches, Oxford, Oxford
University Press.
sc H l i cH t i nG C.D. (1986), “The evolution of phenotypic plasticity in plants”, Annual Review of
Ecology, Evolution and Systematics, 17 : 667-693.
sc H l i cH t i nG C.D. & PiG l i u c c i M. (1993), “Control of Phenotypic Plasticity Via Regulatory Genes”,
The American Naturalist, 142(2) : 366-370.
sc H M a l H a u s e n I.I. (1986), Factors of evolution : the theory of stabilizing selection [1949],
Chicago, University of Chicago Press.
sc H M i t t J.a. Mc cco r M a c c. & sM i tH H. (1995), “A test of the adaptive plasticity hypothesis using
transgenic and mutant plants disabled in phytochrome-mediated elongation responses to
neighbors”, American Naturalist, 146(6) : 937–953.
sH a W f.H., sH a W r.G., Wi l k i n s o n G.s. & tu r e l l i M. (1995), “Changes in Genetic Variances and
Covariances : G Whiz!”, Evolution, 49(6) : 1260-1267.
sH i P l e y B. (2000), Cause and correlation in biology : a user’s guide to path analysis, structural
equations and causal inference, Cambridge, Cambridge University Press.
sl at k i n M. (1987), “Quantitative genetics of heterochrony”, Evolution 41(4) : 799-811.
sM i tH H. (1990), “Signal perception, differential expression within multigene families and the
molecular basis of phenotypic plasticity”, Plant, Cell & Environment, 13(7) : 585–594.
sM i tH -Gi l l S.J. (1983), “Developmental Plasticity : Developmental Conversion versus
Phenotypic Modulation”, American Zoologist, 23(1) : 47 -55.
st e a r n s s.c., d e Jo n G G. & ne W M a n B. (1991), “The effects of phenotypic plasticity on genetic
correlations”, Trends in Ecology and Evolution, 6(4) : 122-126.
st e a r n s S.C. (1989), “The evolutionary significance of phenotypic plasticity”, BioScience,
39(7) : 436-445.

531 / 1576
[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
T
ti M o f é e f f-re s s o v s k y H.A. & ti M o f é e f f-re s s o v s k y N.W. (1926), “Über das phänotypische
Manifestation des Genotypes. II. Über idio-somatische Variationsgruppen bei Drosophila
funebris, Wilhelm Roux”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, 108 : 146-170.
V
va n ti e n d e r e n P.H. (1991), “Evolution of Generalists and Specialist in Spatially Heterogeneous
Environments”, Evolution, 45(6) : 1317-1331.
va n ti e n d e r e n P.H. & ko e l e W i J n H.P. (1994), “Selection on Reaction Norms, Genetic Correlations
and Constraints”, Genetics Research, 64(2) : 115-125.
va n ti e n d e r e n P.H., Ha M M a d i. & zWa a l F.C. (1996), “Pleiotropic Effects of Flowering Time Genes
in the Annual Crucifer Arabidopsis thaliana (Brassicaceae)”, American Journal of Botany,
83(2) : 169-174.
via S. (1984), “The Quantitative Genetics of Polyphagy in an Insect Herbivore. II. Genetic
Correlations in Larval Performance Within and Among Host Plants”, Evolution, 38(4) : 896-
905.
via S. (1987), “Genetic constraints on the evolution of phenotypic plasticity”, in V. Loeschcke
(ed.), Genetic constraints on Adaptive evolution, Berlin, Springer-Verlag : 47-71.
via S. (1993), “Adaptive Phenotypic Plasticity : Target or By-Product of Selection in a Variable
Environment ?”, The American Naturalist, 142(2) : 352-365.
via S. & la n d e R. (1985), “Genotype-environment interaction and the evolution of phenotypic
plasticity”, Evolution, 39 : 505-522.
via S. & la n d e R. (1987), “Evolution of Genetic Variability in a Spatially Heterogeneous
Environment : Effects of Genotype-environment Interaction”, Genetics Research, 49(2) :
147-156.
via s., Go M u l k i eW i c z r., d e Jon G G., sc H e i n e r s.M., sc H l i cH t i nG c.d. & va n tie n d e r e n P.H.
(1995), “Adaptative phenotypic plasticity : Consensus and controversy”, Trends in Ecology
and Evolution, 10(5) : 212-217.
Vo G t O. (1926), “Psychiatrisch wichtige Tatsachen der zoologisch-botanischen Systematik”,
Journal für Psychologie und Neurologie, 101 : 805-832.
W
Wa d d i nG t o n C.H. (1938), An introduction to modern genetics, London, George Allen & Unwin
Ltd.
Wa d d i nG t o n C.H. (1942), “Canalization of Development and the Inheritance of Acquired
Characters”, Nature, 150 : 563-565.
Wa d d i nG t o n C.H. (1953), “Genetic assimilation of an acquired character”, Evolution, 7(2) : 118-
126.
Wa d d i nG t o n C.H. (1961), “Genetic Assimilation”, in E.W. Caspari & J.M. Thoday (eds.),
Advances in Genetics, Elsevier Science & Technology, Academic Press.
Wa G n e r G.P. & alt e n B e r G L. (1996), “Complex adaptations and the evolution of evolvability”,
Evolution, 50(3) : 967-976.
We B e r B.H. & de P e W D.J. (2003), Evolution and learning : the Baldwin effect reconsidered,
Cambridge (Mass.), MIT Press.

532 / 1576
[les mon des darwiniens]
We s t-eB e r H a r d M.J. (1989), “Phenotypic Plasticity and the Origins of Diversity”, Annual Review
of Ecology and Systematics, 20 : 249-278.
We s t-eB e r H a r d M.J. (2003), Developmental plasticity and evolution, Oxford, Oxford University
Press.
We s t-eB e r H a r d M.J. (2005), “Phenotypic accommodation : adaptive innovation due to
developmental plasticity”, Journal of Experimental Zoology Part B : Molecular and
Developmental Evolution, 304B(6) : 610-618.
Wo lt e r e c k R. (1909), “Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveränderung, speziel
über dasWesen quantitativer Artunterschiede bei Daphnien”, Verhandlungen der Deutschen
Zoologischen Gesellschaft 19 : 110-173.
Wr iG H t S. (1951), “The genetical structure of population”, Annual Eugenics, 15 : 323-354.
Z
zr a z av y J. & st y s P. (1997), “The basic body plan of arthropods : insights from evolutionary
morphology and developmental biology”, Journal of Evolutionary Biology, 10 : 353-367..

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 16
Christophe malaterre & Francesca merlin
L’(in)déterminisme de
l’évolution naturelle : quelles
origines pour le caractère
stochastique de l’évolution ?
naturelle joue-t-elle aux dés ? Dans quelle mesure estelle
(in)déterministe ? Les biologistes reconnaissent volontiers
que la théorie de l’évolution est stochastique dans la mesure où
elle ne permet de faire que des prévisions probabilistes quant à
L’évolution
la manière dont les fréquences génique et génotypique d’une
population changent au cours des générations. La problématique au centre
d’un débat récent et animé en philosophie de la biologie concerne l’origine et
la nature de cette stochasticité. Le point de départ semble avoir été une section
de l’ouvrage d’Elliott Sober, The Nature of Selection1 , paru en 1984, dans
lequel l’auteur évoque la possibilité pour les phénomènes macroscopiques
de l’évolution d’être sujets à un indéterminisme microscopique sous-jacent,
à travers une « percolation » de l’indéterminisme quantique. Le débat s’est
véritablement engagé au sein de la revue Philosophy of Science en 1996, à
la parution d’un article de Robert Brandon et Scott Carson, qui défendent un
point de vue indéterministe contre une série d’articles à dominante déterministe
d’Alex Rosenberg et de Barbara Horan2 . En 1999, ces derniers affinent
leurs arguments et élaborent une réponse en collaboration avec Leslie Graves.
1. Sober, The Nature of Selection, MIT Press, 1984 @.
2. Rosenberg, “Is the Theory of Natural Selection a Statistical Theory ?”, Canadian
Journal of Philosophy (Suppl) 14, 1988 ; idem, Instrumental Biology or the Disunity

538 / 1576
[les mon des darwiniens]
D’autres contributions à la thèse indéterministe ont été données par David
Stamos et Bruce Glymour 3 . De son côté, Barbara Millstein 4 juge que le débat
ne peut que déboucher dans une impasse et propose une attitude agnostique
sur le sujet 5 .
Dans ce chapitre, nous proposons tout d’abord de passer en revue les
principaux arguments échangés dans ce débat polarisé entre deux thèses
extrêmes. Nous défendons alors la thèse selon laquelle la question de l’origine
du caractère stochastique de l’évolution doit trouver sa réponse dans la
contribution relative des différents facteurs de l’évolution, ce qui nous conduit
à défendre une vision plus nuancée quant à l’origine du caractère stochastique
de la théorie de l’évolution.
1 Les arguments pour/contre l’(in)déterminisme de l’évolution
La théorie de l’évolution naturelle est une théorie stochastique : elle ne
permet de faire des prédictions qu’en termes de probabilités. Ainsi, par
exemple, les modèles théoriques qu’utilisent les généticiens des populations
pour décrire et expliquer le processus évolutif à partir des valeurs des fréquences
relatives des gènes au sein d’une population donnée et à une génération
donnée, ne permettent pas de prédire de manière univoque ces mêmes fré-
of Science, University of Chicago Press @. Horan, “The Statistical Character of
Evolutionary Biology”, Philosophy of Science, 61, 1994 @.
3. Stamos, “Quantum Indeterminism and Evolutionary Biology”, Philosophy of Science,
68, 2001 @. Glymour, “Selection, Indeterminism, and Evolutionary Theory”,
Philosophy of Science, 68, 2001 @.
4. Millstein, “Random Drift and the Omniscient Viewpoint”, Philosophy of Science,
63, 1996 @ ; idem, “Is the Evolutionary Process Deterministic or Indeterministic ?
An Argument for Agnosticism”, Biennial Meeting of the Philosophy of Science
Association, Vancouver, Nov. 2000 @ ; “How Not to Argue for the indeterminism
of Evolution : A Look at Two Recent Attempts to Settle the Issue”, in A. Hüttermann
(ed.), Determinism in Physics and Biology, Mentis, 2003.
5. Les acteurs principaux de ce débat autour de la théorie de l’évolution utilisent
parfois des termes différents : ainsi, Rosenberg, Horan et Graves parlent du
caractère « statistique » de la théorie de l’évolution, alors que Brandon et Carson
utilisent plutôt l’expression « théorie indéterministe de l’évolution ». En suivant
Beatty (“Chance and Natural Selection”, Philosophy of Science, 51(2), 1984 @),
nous avons opté pour le qualificatif « stochastique » ; par ce choix terminologique,
nous visons à exprimer le fait que la théorie de l’évolution est une théorie qui, à
partir d’un même ensemble de conditions initiales, permet de prédire, non pas
un seul et même résultat, mais plusieurs résultats possibles selon une certaine loi
de probabilité.

539 / 1576
[c h r istoph e malate r r e & franc esca m e r l i n / l’(in)dét e r m i n i s m e de l’évolution natu r e lle]
quences à la génération suivante : toute prédiction concerne, au contraire, des
distributions de probabilité sur les changements de ces fréquences de gènes 6 .
Mais d’où provient ce caractère stochastique de la théorie de l’évolution naturelle
? Reflète-t-il un processus naturel lui-même fondamentalement indéterministe
? Ce caractère stochastique ne serait-il au contraire que le résultat de
notre ignorance de certains phénomènes et de notre incapacité à intégrer
toutes les données nécessaires à des prédictions plus fines ?
Ces questions ont récemment animé une intense querelle entre plusieurs
philosophes de la biologie qui a vu s’affronter deux principaux points de vue :
d’un côté, l’affirmation que théorie de l’évolution doit son caractère stochastique
à l’indéterminisme inhérent au processus évolutif, et est donc fondamentalement
indéterministe ; de l’autre l’affirmation que le caractère stochastique de
la théorie de l’évolution naturelle n’est dû qu’à notre ignorance d’une multitude
de faits singuliers, et donc à des raisons d’ordre épistémique. De surcroît, le
débat a aussi débordé sur un certain nombre de questions connexes. Il en va
ainsi, par exemple, de la question de l’interprétation des probabilités figurant
dans la théorie de l’évolution : ces probabilités reflètent-elles des limitations
de notre connaissance ou bien la manière même selon laquelle se déroule le
processus naturel de l’évolution ? Dans le premier cas, il s’agit de probabilités
épistémiques, alors que, dans le second, ces mêmes probabilités reçoivent
une interprétation objective 7 . Le débat touche aussi à la question du réalisme
théorique : pour certains, l’indéterminisme de la théorie de la l’évolution est lié
à un point de vue réaliste selon lequel la théorie de l’évolution fournit une description
vraie du processus évolutif réel ; au contraire, pour d’autres, la théorie
de l’évolution n’est qu’un instrument utile pour étudier, décrire et expliquer le
phénomène de l’évolution naturelle.
Selon la « thèse indéterministe », soutenue notamment par Brandon &
Carson, Stamos et Glymour 8 , le phénomène de l’évolution en tant que processus
6. Par exemple, Hartl & Clark, Principles of Population Genetics, 2 e éd., Sinauer
Associates @.
7. Cf. par exemple, Martin, « De la diversité des probabilités », in J.-J. Kupiec et al.
(dir.), Le hasard au coeur de la cellule, Édition Matériologiques, 2011 @.
8. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No
‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy
of Science, 63, 1996 @. Stamos, “Quantum Indeterminism and Evolutionary
Biology”, Philosophy of Science, 68, 2001 @. Glymour, “Selection, Indeterminism,
and Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 68 , 2001 @.

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[les mon des darwiniens]
naturel est un phénomène fondamentalement indéterministe. En effet, à partir
d’un même ensemble de conditions initiales, ce processus peut conduire à des
résultats différents, chacun de ces résultats ayant une probabilité spécifique d’occurrence.
La conséquence est alors que la théorie de l’évolution naturelle est ellemême
probabiliste ou stochastique. Au contraire, selon la « thèse déterministe »
soutenue par Rosenberg, Horan et conjointement avec Graves et al. 9 , l’évolution
naturelle est un processus déterministe au sens où, à partir d’un même ensemble
de conditions initiales, ce processus produit toujours un seul et même résultat.
Si des probabilités interviennent au sein de la théorie de l’évolution, ce n’est que
par la faute de nos limitations cognitives, autrement dit de notre incapacité à
connaître et à intégrer la multitude de faits singuliers qui interviennent dans le
processus évolutif. La discussion s’est construite autours de quatre arguments
initialement avancés par les partisans de la « thèse indéterministe » comme
autant de raisons en faveur de l’indéterminisme de l’évolution.
1.1 La dérive génétique aléatoire
Le premier argument qu’avancent les partisans de la « thèse indéterministe
» est celui de la dérive génétique aléatoire comme facteur d’indéterminisme
10 . Mécanisme de l’évolution naturelle, la dérive génétique aléatoire
consiste en un changement des fréquences géniques entre générations d’une
population finie résultant d’une « erreur d’échantillonnage » sur la population
des parents et sur la réserve de gamètes 11 . Cette « erreur d’échantillonnage »
est due à la taille finie de l’échantillon.
Pour illustrer ce phénomène, et son lien avec la sélection naturelle, Brandon
et Carson proposent de considérer une urne remplie de 10 000 boules de
deux types différents : collantes et glissantes, en nombres égaux. L’hypothèse
9. Rosenberg, “Is the Theory of Natural Selection a Statistical Theory ?”, Canadian
Journal of Philosophy (Suppl) 14, 1988 ; idem, “Discussion Note : Indeterminism,
Probability, and Randomness in Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 68 ,
2001 @. Horan, “The Statistical Character of Evolutionary Biology”, Philosophy of
Science, 61 , 1994. Graves, Horan & Rosenberg, “Is Indeterminism the Source of
the Statistical Character of Evolutionary Theory ?”, Philosophy of Science, 66, 1999
@.
10. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No
‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of
Science, 63, 1996 @.
11. Cf. par exemple Roughgarden, Theory of Population Genetics and Evolutionary
Ecology : An Introduction, Macmillan Publishing Company, 1979 @.

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[c h r istoph e malate r r e & franc esca m e r l i n / l’(in)dét e r m i n i s m e de l’évolution natu r e lle]
associée aux boules collantes est qu’elles ont une probabilité plus élevée d’être
sélectionnées que les boules glissantes lors d’un tirage aléatoire ; supposons,
par exemple, que les boules collantes aient deux fois plus de chances d’être
retenues que les boules glissantes. Réalisons alors un tirage de 10 boules. D’un
point de vue numérique, le résultat attendu serait de 6 2 / 3 boules collantes et
3 1 / 3 boules glissantes. Or les nombres de boules sont nécessairement entiers.
Le tirage entraîne alors inéluctablement une erreur d’échantillonnage d’au
moins 1 / 3 dans un sens ou dans l’autre, résultant ou bien en 6 boules collantes
pour 4 glissantes, ou bien en 7 collantes pour 3 glissantes. On observe ainsi
une double déviation : tout d’abord une déviation entre la fréquence des types
de boules dans l’urne (50 % de boules collantes) et la fréquence des types de
boules tirées (de l’ordre de 66 % pour les boules collantes) ; mais aussi une
déviation entre la fréquence attendue des types de boules tirées (66,6 % de
boules collantes) et la fréquence réalisée (ou bien 60 %, ou bien 70 %, mais en
aucun cas 66,6 %). Alors que la première déviation résulte des propriétés des
boules, la seconde est le fait d’une « erreur d’échantillonnage » aléatoire.
De par la taille, finie, de la population de boules échantillonnée et par
conséquent de l’échantillon, cette « erreur d’échantillonnage » est un phénomène
nécessaire, qui ne peut pas ne pas avoir lieu, car il est tout simplement
impossible de tirer exactement 6 2 / 3 boules collantes. Qui plus est, la déviation
qui se produit dans un sens ou dans l’autre, c’est-à-dire ou bien vers 6 boules
collantes, ou bien vers 7, ne peut pas être expliquée, ce qui fait dire à Brandon
et Carson, que « la dérive génétique est clairement un phénomène stochastique,
probabiliste ou indéterministe 12 ». Autrement dit, la dérive génétique
aléatoire est indéterministe car elle est le résultat d’un processus d’échantillonnage
indiscriminé qu’on ne peut prévoir que de manière probabiliste mais en
aucun cas de manière exacte.
En outre, comme tend à le montrer cet exemple, Brandon et Carson soutiennent
que « la sélection naturelle est indéterministe au niveau de la population
parce que […] elle est inextricablement liée à la dérive génétique » (ibid.).
Parce que sélection naturelle et dérive génétique aléatoire fonctionnent de
manière conjointe et indissociable lors d’un échantillonnage d’une population
finie d’individus aux propriétés différentes, l’indéterminisme associé à
12. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No
‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of
Science, 63, 1996 @, p. 324.

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[les mon des darwiniens]
l’erreur d’échantillonnage se transmet aussi, nécessairement, au processus
de la sélection naturelle. Or aussi bien la dérive génétique aléatoire que la
sélection naturelle sont des mécanismes de l’évolution naturelle, inévitables
et jouant un rôle évolutif important. Il en résulte donc que le processus même
de l’évolution naturelle est indéterministe.
En conséquence, il n’est pas surprenant que la théorie de l’évolution naturelle
soit stochastique et fasse appel à des probabilités : cette théorie décrit un
phénomène dont certaines des composantes, à savoir la dérive génétique et la
sélection naturelle, sont intrinsèquement indéterministes. L’origine du caractère
stochastique de la théorie de l’évolution naturelle tient donc au caractère
fondamentalement indéterministe du processus de l’évolution naturelle.
Au contraire, pour Graves, Horan & Rosenberg 13 , si la dérive génétique
aléatoire est inévitable, elle n’implique pas pour autant que l’évolution naturelle
soit indéterministe, ni que la théorie de l’évolution soit nécessairement
stochastique. Car les probabilités qui interviennent dans la formalisation de la
dérive génétique ne sont pas le reflet d’un indéterminisme sous-jacent mais
tout simplement celui de notre méconnaissance des faits, autrement dit de
notre ignorance : « L’échantillonnage qui résulte en la dérive transgénérationnelle
des fréquences d’allèles reflète l’effet de facteurs, comprenant la dérive
génétique, les mutations, la migration […], au sujet desquels nous avons une
information incomplète. Ces facteurs sont capturés pour la théorie dans des
probabilités épistémiques. Ce que cela signifie, c’est que si nous avions accès
à toute cette information, et que nous avions la puissance de calcul adéquate
pour la traiter, alors la théorie ne reposerait pas sur des probabilités. 14 » Ainsi,
dans l’exemple précédent, l’erreur d’échantillonnage lors du tirage de 10 boules
(dérive de la fréquence théorique des boules collantes-glissantes de 6 2 / 3 -3 1 / 3
vers 6-4 ou 7-3) ne reflète pas l’indéterminisme du processus, mais tout simplement
notre ignorance des faits de détail qui interviennent causalement dans
ce processus : car si nous avions accès à toutes les données nécessaires, nous
serions capables de prévoir, pour chaque boule, si elle va être tirée ou non, et
ainsi de déterminer avec précision l’échantillon résultant du tirage.
En outre, ces auteurs soutiennent que le caractère statistique de la théorie
de l’évolution n’implique pas que tous les facteurs intervenant dans l’évolution
13. Graves, Horan & Rosenberg, “Is Indeterminism the Source of the Statistical
Character of Evolutionary Theory ?”, Philosophy of Science, 66, 1999 @.
14. Ibid., p. 147.

543 / 1576
[c h r istoph e malate r r e & franc esca m e r l i n / l’(in)dét e r m i n i s m e de l’évolution natu r e lle]
soient indéterministes. Autrement dit, même si l’on savait que la théorie de
l’évolution mobilisait des probabilités afin de rendre compte de l’indéterminisme
propre à la dérivé génétique aléatoire, cela n’impliquerait pas que la
sélection, ou tout autre facteur intervenant dans le processus évolutif et pris
en compte par la théorie de l’évolution, soit indéterministe. En effet, selon eux,
il est tout à fait possible pour certaines théories, qu’ils appellent « théories
mixtes », d’être statistiques alors qu’elles intègrent des composantes aussi
bien indéterministes que déterministes 15 : ainsi par exemple, même si on ne
peut faire que des prévisions statistiques quant au résultat d’un lancer de
pièce, cela n’implique pas que tous les phénomènes ayant lieu lors du lancer
soient indéterministes. De la même manière, la théorie de l’évolution naturelle
pourrait tout à fait être statistique alors que la dérive serait indéterministe et
la sélection naturelle déterministe.
L’argument proposé par Brandon et Carson comporte une autre faiblesse,
celle de reposer en partie sur l’association de la dérive génétique aléatoire à la
sélection naturelle, et sur des définitions spécifiques de ces notions. En effet,
la relation entre dérive et sélection, et leurs définitions respectives, sont au
contraire au centre d’un débat controversé qui est encore ouvert aujourd’hui.
Ainsi pour Brandon 16 et conjointement avec Carson 17 , dérive et sélection sont
des phénomènes qui opèrent de manière conjointe et ne peuvent être dissociés.
Au contraire pour Millstein 18 , sélection et dérive sont conceptuellement
distinctes, et la question de savoir si ces concepts correspondent à des processus
effectivement distincts est alors une question empirique. Ainsi, de manière
semblable à Beatty 19 et Hodge 20 , Millstein définit la sélection comme un processus
d’échantillonnage probabiliste et discriminé en fonction des différences
d’adaptation des organismes ; et elle définit, par ailleurs, la dérive génétique
15. Graves, Horan & Rosenberg, “Is Indeterminism the Source of the Statistical
Character of Evolutionary Theory ?”, Philosophy of Science, 66, 1999 @.
16. Brandon, Adaptation and Environment, Princeton UP, 1990 @.
17. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No
‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of
Science, 63, 1996 @.
18. Millstein, “Are Random Drift and Natural Selection Conceptually Distinct ?”, Biology
and Philosophy, 17, 2002 @.
19. Beatty, “Chance and Natural Selection”, Philosophy of Science, 51(2), 1984 @.
20. Hodge, “Natural Selection as a Causal, Empirical, and Probabilistic Theory”, in L.
Krüger (ed.), The Probabilistic Revolution, The MIT Press, 1987 @.

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[les mon des darwiniens]
aléatoire également comme un processus d’échantillonnage probabiliste mais,
cette fois-ci, indiscriminé. Aussi, pour Millstein, l’exemple de l’échantillonnage
de boules collantes ou glissantes ne relève aucunement d’un cas de dérive :
il ne s’agit que d’un cas de sélection car ce processus d’échantillonnage est
discriminé en fonction des caractéristiques des boules. La déviation par rapport
au résultat attendu (6 ou 7 boules collantes et non pas 6 2 / 3 ) n’est pas le
fait d’un processus indéterministe de dérive mais toujours la conséquence de
la sélection. Cette manière de scinder les processus de dérive et de sélection
jette alors un doute sur l’argument indéterministe de Brandon et Carson.
D’un autre côté, le contre-argument épistémique de Graves, Horan et
Rosenberg selon lequel le caractère stochastique de la théorie de l’évolution ne
serait dû qu’à notre méconnaissance des phénomènes singuliers sous-jacents
au processus de dérive, repose sur la possibilité d’avoir effectivement accès à
la totalité de ces phénomènes singuliers, avec toute la précision requise, et de
posséder en outre la capacité de traitement computationnel de ces données.
Or, cette possibilité nous est-elle donnée ? Dans l’exemple de l’urne, cela signifierait
qu’on puisse avoir accès à toutes les données observables nécessaires,
et avec toute la précision voulue, y compris peut-être même des données
quantiques, pour pouvoir prédire quelles boules vont être tirées à chaque
opération d’échantillonnage. Or, le principe d’indétermination d’Heisenberg en
physique quantique, selon lequel il est impossible de connaître simultanément
les valeurs exactes d’observables dites « conjuguées » comme, par exemple,
la position et la quantité de mouvement, d’un système quantique impose une
limite théorique à la précision de notre connaissance de ces observables. Et
cependant, des phénomènes décrits par des processus de chaos déterministe,
c’est-à-dire des processus dont le comportement sur le long terme est fortement
sensible à toute modification des conditions initiales, exigeraient une
précision absolue des données initiales, au risque sinon d’être dans l’impossibilité
de faire des prédictions fiables sur le long terme. Le contre-argument
de Graves, Horan et Rosenberg nécessiterait alors, ou bien de montrer qu’une
précision absolue dans les données requises pour prédire les résultats de la
dérive n’est aucunement nécessaire, ou bien de montrer de quelle manière
les arguments associés au principe d’indétermination quantique pourraient
être contournés.

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[c h r istoph e malate r r e & franc esca m e r l i n / l’(in)dét e r m i n i s m e de l’évolution natu r e lle]
1.2 L’interprétation propensionniste
de la valeur adaptative (fitness)
Brandon & Carson 21 proposent un deuxième argument en faveur du caractère
fondamentalement indéterministe de l’évolution : celui de l’interprétation
propensionniste de la valeur adaptative 22 . La valeur adaptative d’un organisme
correspond alors au nombre de descendants que cet organisme est physiquement
disposé à avoir dans un environnement donné 23 . L’interprétation propensionniste
de la valeur adaptative consiste ainsi à concevoir la valeur adaptative
comme une « propriété dispositionnelle 24 probabiliste, non déterministe » des
organismes 25 . Autrement dit, cette propriété des organismes, qui correspond à
leur capacité à contribuer en termes de descendants à la génération suivante,
est une disposition des organismes en question dans un environnement donné.
Cette interprétation propensionniste s’oppose à une interprétation plus classique
selon laquelle la valeur adaptative d’un organisme correspondrait à la
survie effective et au succès reproductif réalisé de l’organisme.
Parce que l’interprétation propensionniste de la valeur adaptative conçoit
la valeur adaptative comme une propriété dispositionnelle des organismes
dans l’environnement où ils se trouvent, il n’y a alors aucun lien déterministe
entre valeur adaptative et nombre exact de descendants. Au contraire même,
ce lien ne peut être qu’indéterministe car intrinsèquement probabiliste. Or
la valeur adaptative est un concept central que mobilise la théorie de l’évo-
21. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No
‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of
Science, 63, 1996 @.
22. Par « valeur adaptative » nous signifions « fitness », et ce dans l’ensemble de ce
chapitre (cf. Bouchard, ce volume). Cf. aussi Brandon, “Adaptation and evolutionary
theory”, Studies in History and Philosophy of Science, 9, 1978 @ ; Mills & Beatty,
“The Propensity Interpretation of Fitness”, Philosophy of Science, 46, 1979 @.
23. Cf. Beatty, “Chance and Natural Selection”, Philosophy of Science, 51(2), 1984 @.
24. Une « propriété dispositionnelle » est une propriété qui viendrait à se manifester
dans le cas où certaines conditions sont réunies ; ainsi, par exemple, un vase est
fragile dans le mesure où, s’il tombe de haut sur une surface dure, il se casse. Les
propriétés dispositionnelles sont souvent opposées aux propriétés dites « catégoriques
» (comme par exemple la propriété pour un objet d’être sphérique, propriété
qui dépend de l’état de cet objet dans le monde réel et en aucun cas d’un énoncé
conditionnel contrefactuel).
25. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No
‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of
Science, 63, 1996 @, p. 327.

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[les mon des darwiniens]
lution naturelle. D’où une justification, pour Brandon et Carson, du caractère
indéterministe de cette théorie.
Ainsi, pour reprendre l’exemple de Brandon et Carson, des végétaux clonés
ont la même valeur adaptative, puisqu’ils sont identiques en tous points et
qu’ils ont donc tous la même disposition à contribuer à la génération suivante.
Pourtant, dans la réalité, certains se développent mieux que d’autres alors
qu’ils sont cultivés dans des environnements identiques : au bout de quelque
temps, leurs biomasses diffèrent, de même que leurs inflorescences, si bien
que ces végétaux clonés, pris dans leur ensemble, n’ont pas tous le même
succès reproductif 26 . La théorie de l’évolution, parce qu’elle mobilise notamment
la notion de valeur adaptative, ne permet en aucun cas de prédire de
manière exacte le succès reproductif d’organismes individuels qui ont, pourtant,
tous la même valeur adaptative. En ce sens, le caractère stochastique
de la théorie de l’évolution est dû au caractère indéterministe du concept de
valeur adaptative.
Contre cet argument, Graves, Horan et Rosenberg proposent une interprétation
purement épistémique du caractère probabiliste de la valeur adaptative.
Ce caractère probabiliste résulte uniquement de nos limites de connaissance,
affirment-ils, et en aucun cas d’un indéterminisme sous-jacent : les
organismes sont soumis à de très nombreuses forces environnementales
qui influencent leurs chances de survie ; « parce que nous ne connaissons
pas ce que sont toutes ces forces environnementales, nous devons décrire
la relation entre les traits d’un organisme et son potentiel succès reproductif
en des termes probabilistes 27 ». Ainsi, les propensions ne peuvent en aucun
cas impliquer un indéterminisme des phénomènes qu’elles représentent :
elles ne sont au plus qu’un concept utile nous permettant d’aller au delà
de notre ignorance de la totalité des phénomènes en jeu en adoptant des
mesures probabilistes. Ces limites de connaissances concernent, par exem-
26. Un exemple, au niveau intracellulaire, de ce genre de phénomène est la variation
phénotypique au sein d’une population isogénique située dans un environnement
homogène et constant ou chez un même individu au cours du temps, due aux
fluctuations stochastiques dans l’expression des gènes (ou bruit) (cf. par exemple
Merlin, « Pour une interprétation objective des probabilités dans les modèles
stochastiques de l’expression génétique », in J.-J. Kupiec et al. (dir.), Le hasard au
cœur de la cellule, Éditions Matériologiques, 2011 @).
27. Graves, Horan & Rosenberg, “Is Indeterminism the Source of the Statistical
Character of Evolutionary Theory ?”, Philosophy of Science, 66, 1999 @, p. 143.

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[c h r istoph e malate r r e & franc esca m e r l i n / l’(in)dét e r m i n i s m e de l’évolution natu r e lle]
ple, l’incapacité à déceler des différences éventuelles de valeur adaptative
entre organismes clonés. Elles peuvent aussi concerner l’ignorance d’erreurs
expérimentales, ou de « variables cachées », dans la production de conditions
environnementales supposées identiques. Ou encore des erreurs de
mesures liées aux intérêts et aux limitations cognitives des expérimentateurs.
Et c’est l’ensemble de ces limites épistémiques qui confère à la valeur adaptative,
telle qu’elle intervient dans la théorie de l’évolution, son caractère
probabiliste.
En outre, pour Rosenberg, le caractère probabiliste des propensions telles
que mobilisées dans l’interprétation propensionniste de la valeur adaptative,
découle de la manière même selon laquelle est évaluée la valeur adaptative.
En effet, Rosenberg note que les propensions elles-mêmes sont des « inférences
statistiques sur des probabilités antérieures actualisées par de nouvelles
données démographiques » ; à ce titre donc, rien de surprenant qu’elles soient
ainsi « subjectives ou épistémiques 28 ». Ainsi, pour Rosenberg, le caractère
stochastique de la valeur adaptative n’est en rien le fait d’un indéterminisme
sous-jacent.
Qui plus est, dans certaines situations qu’il récapitule, la caractérisation
propensionniste de la valeur adaptative doit faire face à de sérieuses difficultés
29 . C’est le cas, par exemple, de l’évolution d’organismes dans certains
environnements pauvres en ressources et où il apparaît plus avantageux d’avoir
une descendance peu nombreuse mais de meilleure qualité. Dans ce contexte,
la définition de la valeur adaptative en termes de disposition à avoir un certain
nombre de descendants passe sous silence la qualité de ces mêmes descendants.
C’est également le cas dans des contextes évolutifs où une mesure
pertinente de la valeur adaptative correspond au nombre de descendants à la
deuxième ou à la troisième génération 30 . Ces difficultés rencontrées par l’interprétation
propensionniste de la valeur adaptative affaiblissent alors d’autant
l’argument initial de Brandon et Carson.
28. Rosenberg, “Discussion Note : Indeterminism, Probability, and Randomness in
Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 68, 2001 @, p. 541.
29. Ibid.
30. Par exemple, Beatty & Finsen, “Rethinking the Propensity Interpretation of Fitness :
A Peek Inside Pandora’s Box” @, in M. Ruse (ed.), What the Philosophy of Biology
Is Today : Essays for David Hull, Kluwer, 1989.

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[les mon des darwiniens]
1.3 Le comportement de prédation aléatoire
La « prédation aléatoire » est apportée par Glymour 31 comme un nouvel
argument en faveur de la thèse indéterministe. Il examine un comportement
de prédation, chez certaines espèces de poissons et de guêpes, qui présente
l’apparence d’un parfait hasard. Quand ces organismes cherchent à capturer
une proie pour se nourrir, ils adoptent une stratégie de recherche totalement
d’aléatoire (Glymour indique, à ce propos, utiliser des critères mathématiques
pour mesurer le degré de stochasticité de ces comportements).
Or de tels comportements jouent un rôle dans les processus de sélection,
puisqu’ils conditionnent l’accès à des ressources vitales. En effet, Glymour
montre que dans certains environnements caractérisés par une distribution
géographique spécifique et un mouvement relatif particulier des proies, ce
sont les stratégies de recherche aléatoire qui optimisent le nombre de captures
par quantité d’énergie dépensée. Ainsi, le succès reproductif d’un organisme
est lié au degré de stochasticité de son comportement. Et, à stochasticité égale,
le succès reproductif est tout simplement lié au chemin suivi dans la recherche
de proies, c’est-à-dire qu’il est lui-même aléatoire.
Glymour s’interroge sur les mécanismes physiologiques qui pourraient
expliquer les comportements stochastiques observés, qu’il s’agisse d’une
amplification du bruit thermodynamique ou de phénomènes quantiques. Il
estime en effet qu’il y a de bonnes raisons de croire qu’il est « non seulement
possible que certains mécanismes puissent traduire l’indétermination quantique
en comportement stochastique à des niveaux macroscopiques, mais que
de tels mécanismes existent 32 ». Glymour illustre ce point en citant des travaux
sur les canaux ioniques, sur les synapses ou plus généralement sur les cellules
neuronales, qui semblent montrer que certaines structures cellulaires ont des
comportements stochastiques, et même que cette stochasticité puisse rendre
compte de variations au niveau des comportements cellulaires.
Quoi qu’il en soit, Glymour conclut que, dans ces populations de poissons
et de guêpes où dominent des comportements de prédation aléatoire, un processus
purement aléatoire intervient de manière cruciale dans les étapes de la
sélection des individus. En somme, dans certains cas de l’évolution naturelle,
c’est un processus purement aléatoire qui détermine la survie et le succès
31. Glymour, “Selection, Indeterminism, and Evolutionary Theory”, Philosophy of
Science, 6, 2001 @.
32. Ibid., p. 527.

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reproductif des organismes, et qui intervient donc dans l’étape de sélection.
Pour Glymour, il y a donc de bonnes raisons de penser que « les phénomènes
évolutionnaires sont au moins parfois indéterministes, c’est-à-dire n’apparaissent
que comme conséquence de la chance 33 ». De tels cas mettent en
évidence le caractère indéterministe de l’évolution naturelle, et sont autant de
raisons au caractère stochastique de la théorie de l’évolution naturelle.
Si, pour Rosenberg 34 , l’argument apparaît convaincant dans le cas des organismes
cités, il n’en demeure pas moins anecdotique. Il ne s’agit effectivement
que d’un comportement très marginal au sein du règne du vivant. Comment
alors faire le lien entre ce comportement là et le caractère stochastique de la
théorie de l’évolution dans son ensemble ? Autrement dit, si Glymour a identifié
une bonne raison de croire à l’indéterminisme du processus évolutif dans
le cas des organismes qui suivent un comportement de prédation aléatoire, il
ne s’agit aucunement d’une démonstration que le caractère stochastique de
la théorie de l’évolution, telle qu’elle s’applique à l’ensemble du domaine du
vivant, soit dû principalement au phénomène identifié, ni d’ailleurs à d’autres
causes indéterministes.
En outre, même si ce comportement de prédation nous apparaît comme
étant parfaitement aléatoire, rien n’empêche d’imaginer qu’une connaissance
plus fine des mécanismes biologiques sous-jacents et ainsi que des conditions
environnementales permettent de prédire de manière très précise les
comportements effectifs des organismes en question, et par conséquent leur
succès reproductif. Autrement dit, tout comme dans le cas des végétaux clonés
mentionnés plus haut, il est tout à fait possible que des « variables cachées »
expliquent le comportement de « prédation aléatoire », auquel cas ce comportement
n’aurait alors plus rien d’aléatoire. C’est une des critiques qu’adresse
Millstein à Glymour : bien entendu, « nous aurions besoin d’en savoir un peu
plus sur les facteurs causaux qui donnent naissance à ce comportement prédateur
pour pouvoir décider quelles variables cachées sont plausibles (s’il en
existe). Cependant, des variables cachées déterministes sont possibles, au
moins en principe 35 ».
33. Ibid., p. 528.
34. Rosenberg, “Discussion Note : Indeterminism, Probability, and Randomness in
Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 68, 2001 @.
35. Millstein, “Is the Evolutionary Process Deterministic or Indeterministic ? An
Argument for Agnosticism”, Biennial Meeting of the Philosophy of Science
Association, Vancouver, Nov. 2000, p. 16 @.

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[les mon des darwiniens]
Un autre argument complémentaire s’attaque directement aux causes
mêmes de la stochasticité du comportement. Alors que, pour Glymour, ce
sont des phénomènes cellulaires véritablement aléatoires qui sont à l’origine
de la stochasticité comportementale observée, pour Millstein cela n’a rien
d’évident. Pour s’en rende compte, il suffit de prendre l’exemple de la fonction
« random » utilisée en informatique : à partir d’un programme et d’une
horloge, cette fonction permet de générer des suites de nombres aléatoires.
Et pourtant, il n’y a là rien d’indéterministe, bien au contraire. Il est ainsi tout
à fait possible d’obtenir un phénomène macroscopique stochastique à partir
d’un phénomène microscopique totalement déterministe. Pour Millstein,
« un phénomène peut apparaître aléatoire et cependant être le résultat d’un
processus complètement déterministe. Ainsi, les comportements de prédation
aléatoire peuvent être générés par des programmes informatiques déterministes.
L’observation d’un comportement aléatoire n’est pas une preuve
suffisante pour l’indéterminisme 36 ». Autrement dit, l’ébauche d’explication
entreprise par Glymour ne peut que nous laisser sur notre faim. Il est certes
intéressant d’apprendre que certaines cellules neuronales peuvent exhiber un
comportement indéterministe. Pour autant, cela soulève un grand nombre de
questions : comment expliquer, d’une part, ce comportement indéterministe ?
Quels en sont les mécanismes sous-jacents ? Ces mécanismes sont-ils alors
également indéterministes ou bien au contraire déterministes ? D’autre part,
comment expliquer que ce comportement indéterministe cellulaire perce au
niveau de l’organisation tissulaire, et de fil en aiguille au niveau de l’organisme
dans son ensemble et de son comportement ? En somme donc, l’argument
de Glymour ne remonte pas suffisamment aux processus causaux pour qu’on
puisse conclure avec lui au caractère fondamentalement indéterministe du
comportement de prédation aléatoire.
1.4 Mutations et percolation quantique
Un quatrième argument en faveur de la thèse indéterministe est celui de
la « percolation quantique ». Ce concept, introduit par Sober37 , vise à rendre
compte d’un indéterminisme macroscopique à partir d’un indéterminisme
microscopique ancré dans la mécanique quantique : « En physique, la mécanique
quantique a perturbé l’hypothèse du déterminisme. Si la mécanique
36. Ibid.
37. Sober, The Nature of Selection, MIT Press, 1984 @.

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quantique est vraie et complète, comme il se pourrait bien qu’elle le soit,
alors la nature est irréductiblement probabiliste. Nous sommes forcés de faire
appel aux probabilités non pas par ignorance mais à cause de la manière
d’être du monde. 38 » Pour Sober, rien ne permet de conclure que l’indéterminisme
serait limité au microscopique quantique. Au contraire, il est tout à fait
envisageable qu’il « percole » à des niveaux d’organisation supérieurs, voire
même au niveau de l’évolution naturelle dans son ensemble. Par conséquent,
le caractère stochastique de la théorie de l’évolution serait dû, non pas à notre
ignorance des faits singuliers, mais bel et bien à un indéterminisme intrinsèque
de la nature.
Cette hypothèse de la « percolation quantique » est adoptée par Brandon
et Carson qui en font alors un véritable argument en faveur de leur thèse
indéterministe. Leur objectif est effectivement de montrer comment « une
incertitude quantique au niveau d’une mutation ponctuelle peut avoir des
conséquences évolutionnistes majeures 39 ». Il suffit pour s’en rendre compte,
nous disent-ils, de prendre l’exemple d’une population contenant deux génotypes
haploïdes, A et a, et se trouvant au point d’équilibre instable où cette
population est composée d’autant d’individus avec A que d’individus avec a.
Dans ce cas, une mutation d’un génotype a en génotype A ferait irrémédiablement
basculer la population en question vers le point d’équilibre stable
où elle ne contiendrait plus que des A (la possibilité inverse étant également
vraie). Imaginons qu’une telle mutation puisse être expliquée par un phénomène
quantique. Cet exemple simple permet alors de comprendre comment
l’indéterminisme quantique microscopique pourrait être amené à percer au
niveau macroscopique de la théorie de l’évolution. Reste alors à identifier des
phénomènes quantiques pertinents. C’est ce que propose Stamos 40 .
Stamos identifie en effet trois mécanismes physico-chimiques par lesquels
l’indéterminisme quantique pourrait se transmettre à la biologie évolutionnaire.
Même si ces mécanismes ne permettent pas d’expliquer la transformation
complète d’un génotype en un autre (comme envisagé à l’instant par
38. Ibid., p. 121.
39. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No
‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of
Science, 63, 1996 @, p. 319.
40. Stamos, “Quantum Indeterminism and Evolutionary Biology”, Philosophy of Science,
68, 2001 @.

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[les mon des darwiniens]
Brandon et Carson), ils cherchent à rendre compte de mutations ponctuelles
au cours processus de réplication de l’ADN.
Le premier de ces mécanismes est celui du changement de forme tautomérique
d’une base nucléique. Il se trouve, en effet, que le changement de
position d’un atome d’hydrogène à la périphérie d’une molécule d’adénine
donne lieu à une configuration moléculaire qui permet à cette nouvelle forme
d’adénine de s’apparier, pendant le processus de réplication de l’ADN, avec une
molécule de cytosine plutôt qu’avec une molécule de thymine. Cela a pour
conséquence de générer éventuellement une erreur de copie, et donc une
mutation ponctuelle. Or, comme Stamos l’indique, ce changement de position
de l’atome d’hydrogène peut être expliqué par une fluctuation quantique.
Le deuxième mécanisme est celui de l’effet tunnel appliqué à un atome
d’hydrogène situé le long d’une liaison chimique entre deux bases d’un brin
d’ADN. D’après les travaux scientifiques cités, le transfert d’un atome d’hydrogène
d’une base à une autre le long d’un brin d’ADN peut être expliqué par
effet tunnel quantique. Or ce transfert modifie la forme tautomérique des deux
bases concernées, leur faisant alors encourir le risque de s’apparier chacune
avec une mauvaise base complémentaire lors du processus de réplication, et
de donner donc lieu à des mutations.
Enfin, Stamos expose un troisième mécanisme possible : celui de l’agitation
thermique. En effet, l’agitation thermique créée par les molécules d’eau
environnantes peut perturber des ADN polymérases, qui, lors de la relecture
et de la correction au cours du processus de réplication, peuvent être amenées
à introduire de nouvelles erreurs. Or pour Stamos, les molécules d’eau
étant petites, il est tout à fait possible que « leur mouvement soit sujet aux
effets quantiques statistiques 41 ». D’où une troisième voie de percolation de
l’indéterminisme quantique.
À ces arguments se rajoute celui de Glymour déjà exposé dans le cas de la
prédation aléatoire, et qui visait à expliquer ce comportement par des mécanismes
indéterministes quantiques semblables aux mécanismes stochastiques
identifiés sur des cellules neuronales 42 .
Pour les partisans de la thèse déterministe, le principal défaut de l’argument
de la « percolation quantique » est qu’il ne permet pas d’expliquer pourquoi
41. Ibid., p. 179.
42. Glymour, “Selection, Indeterminism, and Evolutionary Theory”, Philosophy of
Science, 6, 2001 @.

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[c h r istoph e malate r r e & franc esca m e r l i n / l’(in)dét e r m i n i s m e de l’évolution natu r e lle]
la théorie de l’évolution, dans son ensemble, est stochastique. Graves, Horan
et Rosenberg insistent sur le fait qu’ils avaient déjà reconnu (avant l’article de
Brandon et Carson) la possibilité que l’indétermination quantique puisse occasionnellement
changer le cours d’événements biologiques 43 . Cependant, tout
est question de proportions car « même si l’indétermination quantique perce
quelques fois au niveau des processus biologiques, il ne s’agirait pas là de l’origine
des probabilités que nous trouvons dans la théorie de l’évolution 44 ».
En effet, reprenant l’exemple de Brandon et Carson de la mutation ponctuelle
d’un allèle A en allèle a dans une population haploïde, ils soutiennent
que cette mutation est très largement improbable. En effet, d’une part, la
mutation d’un allèle A en allèle a peut nécessiter de très nombreux changements
de bases et donc impliquer une conjonction très improbable de plusieurs
événements microscopiques ; d’autre part, des phénomènes de redondance
dans le code génétique peuvent très facilement annuler l’effet d’une
substitution de base ; enfin, quand bien même un changement de séquence
d’ADN se traduirait par la substitution d’un acide aminé par un autre au sein
d’une protéine, dans de très nombreux cas un tel changement a relativement
peu d’impact sur les propriétés de la protéine dans son ensemble. Ainsi, même
s’il est possible que le monde microscopique soit soumis à l’indéterminisme
quantique, cet indéterminisme quantique se trouve progressivement atténué
lorsqu’il cherche à percoler à des niveaux supérieurs d’organisation, pour être,
au final, annihilé au niveau macroscopique où règne ce que Rosenberg appelle
le « déterminisme asymptotique 45 ». Aussi, le monde macroscopique, y compris
donc celui de l’évolution naturelle, demeure essentiellement déterministe.
Au total donc, si Graves, Horan et Rosenberg sont prêts à accepter le fait que
l’indéterminisme quantique puisse percer au niveau de certains processus
biologiques, ils n’estiment pas que ce soit là l’origine du caractère stochastique
de la théorie de l’évolution.
Dans l’ensemble des arguments échangés, le problème de la contribution
relative de la percolation quantique au caractère stochastique de la théorie de
l’évolution reste donc entier. Est-elle totalement annihilée par suite au phé-
43. Rosenberg, Instrumental Biology or the Disunity of Science, University of Chicago
Press, 1994 @.
44. Graves, Horan & Rosenberg, “Is Indeterminism the Source of the Statistical
Character of Evolutionary Theory ?”, Philosophy of Science, 66, 1999 @, p. 144.
45. Rosenberg, “Discussion Note : Indeterminism, Probability, and Randomness in
Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 68, 2001 @, p. 538.

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[les mon des darwiniens]
nomène de « déterminisme asymptotique » ? Ou bien parvient-elle à exercer
son influence au niveau macroscopique de l’évolution naturelle ? Quelle est
la part relative de cette influence par rapport aux autres phénomènes mentionnés,
et notamment par rapport aux arguments d’origines épistémiques
qui attribuent le caractère stochastique de la théorie de l’évolution à notre
méconnaissance de la totalité des faits singuliers qui composent le phénomène
naturel de l’évolution ? Millstein qualifie les arguments de la percolation
quantique de « sophisme de la percolation 46 » : tant que la fréquence de la
percolation quantique est inconnue, les deux réponses de « souvent » et de
« presque jamais » ont la même valeur. Autrement dit, tant qu’on ignore la part
relative des phénomènes quantiques dans les phénomènes évolutionnaires,
il est impossible d’attribuer le caractère stochastique de la théorie de l’évolution
aux seuls phénomènes quantiques plutôt qu’à d’autres phénomènes qui
n’auraient au contraire rien d’indéterministe.
Par ailleurs se pose la question de la pertinence explicative du niveau
quantique. Étant données les différences d’échelles spatiales et temporelles
entre phénomènes quantiques et phénomènes de biologie des populations,
dans quelle mesure des phénomènes quantiques peuvent-ils s’avérer pertinents
pour rendre compte de phénomènes évolutionnaires ? Une multitude
de niveaux explicatifs s’échelonnent depuis les explications microscopiques
quantiques jusqu’aux explications évolutionnaires, en passant par les explications
moléculaires, cellulaires, fonctionnelles ou systémiques. De même
que, pour Weber, la neurobiologie et la biologie cellulaire n’ont pas besoin
d’explications provenant du niveau quantique 47 , de même il est possible de
soutenir que les explications quantiques ne sont pas pertinentes au niveau de
la théorie de l’évolution.
Notons en outre que, dans le débat qui nous intéresse ici, la plupart des
auteurs prennent pour acquis le caractère intrinsèquement indéterministe
de la mécanique quantique. Brandon & Carson par exemple sont affirmatifs :
« Étant donné l’indéterminisme connu de la microphysique et l’hypothèse bien
étayée de dépendance de la biologie par rapport à la chimie et en dernier ressort
à la physique, on peut penser que les processus biologiques, par exemple
46. Millstein, “How Not to Argue for the indeterminism of Evolution : A Look at Two
Recent Attempts to Settle the Issue”, in A. Hüttermann (ed.), Determinism in Physics
and Biology, Mentis, 2003.
47. Weber, “Indeterminism in Neurobiology”, Philosophy of Science, 71, 2005 @.

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le développement ontogénétique et l’évolution, ont toutes les chances d’être
également indéterministes. 48 » Or, si la forme probabiliste de la théorie de la
mécanique quantique ne fait aucun doute et ressort de sa formulation même,
son caractère indéterministe est plus délicat à évaluer : il est lié, en effet, à
l’interprétation qui est faite de la mécanique quantique, autrement dit à la
manière qu’on a de concevoir le rapport entre la théorie quantique et les
systèmes microscopiques qu’elle décrit. Or, il existe plusieurs interprétations
de la mécanique quantique, et si la plupart d’entre elles sont indéterministes,
certaines, bien que minoritaires, ne le sont pas. C’est ainsi le cas des interprétations
dites « à variables cachées non-locales » comme celle de Bohm 49 : de
telles interprétations font en effet intervenir de nouvelles variables, inaccessibles
certes, mais qui permettent de concilier le caractère probabiliste de la
mécanique quantique avec la nature déterministe des phénomènes microscopiques.
Aussi, justifier le caractère indéterministe de l’évolution naturelle
à l’aide de la mécanique quantique soulève du même coup la question du
caractère indéterministe de la mécanique quantique et de son interprétation.
Or cette question donne lieu à débat 50 .
2 Vers une explication du caractère
stochastique de la théorie de l’évolution
Les arguments échangés donnent l’image d’un débat polarisé autour de
deux positions incompatibles : d’un côté, pour les partisans de la « thèse
indéterministe », le caractère stochastique de la théorie de l’évolution résulte
du caractère intrinsèquement indéterministe du processus évolutif, que ce
dernier soit le fait de probabilités objectives ou d’indéterminisme quantique ;
de l’autre, pour les partisans de la « thèse déterministe », le caractère stochastique
de la théorie de l’évolution a une origine épistémique et ne résulte que
de l’ignorance des faits singuliers.
48. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No
‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of
Science, 63, 1996 @, p. 318, italiques des auteurs.
49. Bohm, “A Suggested Interpretation of the Quantum Theory in Terms of ‘Hidden’
Variables”, I and II, Physical Review, 85, 1952 @.
50. Par exemple Faye, “Copenhagen Interpretation of Quantum Mechanics” @, in
E. Zalta (ed.), The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Fall 2008 Edition), 2008 ;
Goldstein, “Bohmian Mechanics” @, in E. Zalta (ed.), The Stanford Encyclopedia
of Philosophy (Winter 2008 Edition), 2008.

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[les mon des darwiniens]
Ces arguments et contre-arguments font aussi ressortir deux problèmes.
Tout d’abord, celui de la contribution relative des phénomènes identifiés
précédemment au processus de l’évolution dans son ensemble : dans quelle
mesure tel phénomène, comme le comportement de prédation aléatoire ou la
percolation quantique, permet-il de rendre compte de la stochasticité globale
de la théorie de l’évolution ? Ensuite, celui de la pertinence explicative de ces
phénomènes : dans quelle mesure des phénomènes situés, par exemple, au
niveau d’organisation quantique, peuvent-ils expliquer le caractère stochastique
d’une théorie aussi macroscopique que celle de l’évolution ? Ce sont ces
deux problèmes que nous analysons maintenant.
2.1 La théorie de l’évolution :
multifactorielle et multiniveaux
Imaginons un distributeur de boissons. Et, comme cela arrive fréquemment,
en panne. Pourquoi ne distribue-t-il plus de boissons en échange des pièces
de monnaie qu’il avale toujours aussi goulûment ? Cela est-il le fait d’une
panne due à un phénomène quantique, ou bien due tout simplement à un
phénomène déterministe au niveau d’un composant ? C’est l’expérience de
pensée à laquelle nous invite Glennan51 .
Il semblerait qu’une bonne réponse à la question passe par la formulation
d’une explication pertinente par rapport au niveau d’organisation du phénomène
observé, et que cette explication passe par l’identification des différents
systèmes susceptibles de tomber en panne et des différentes sources possibles
de panne. Ainsi, dans un premier temps, le distributeur de boissons est
segmenté en systèmes relativement homogènes, complémentaires, exhaustifs
et mutuellement exclusifs : châssis, système réfrigérant, monnayeur, automate
de sélection, alimentation et circuit électrique, etc. Et dans un second
temps, on identifie les sources de pannes possibles pour chaque système ; par
exemple, pour le circuit électrique : oxydation d’un contacteur, surchauffe d’un
transformateur, panne de microprocesseur, etc. Dans certains cas, il est aussi
possible d’effectuer des segmentations additionnelles plus fines des systèmes,
et d’identifier alors des sources de pannes plus élémentaires, jusqu’à trouver
éventuellement un phénomène quantique comme possible explication de
panne au niveau du microprocesseur par exemple ; néanmoins, un phénomène
51. Glennan, “Probable Causes and the Distinction Between Subjective and Objective
Chance”, Noûs, 31(4), 1997 @.

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[c h r istoph e malate r r e & franc esca m e r l i n / l’(in)dét e r m i n i s m e de l’évolution natu r e lle]
quantique ne constituerait vraisemblablement pas une bonne explication de
la panne macroscopique de « non distribution de boissons » du distributeur.
Autrement dit, une bonne explication de la panne du distributeur mobilise un
éventail de facteurs possibles répartis sur plusieurs niveaux explicatifs possibles,
qu’il est essentiel d’identifier correctement.
De manière analogue, la question « Pourquoi la théorie de l’évolution estelle
stochastique ? » mérite une réponse qui mobilise un large éventail de
facteurs possibles, répartis sur plusieurs niveaux explicatifs. Quels sont ces
facteurs et comment s’agencent-ils ?
D’après Sober, plusieurs mécanismes expliquent le fonctionnement de
l’évolution naturelle : entre autres, la sélection naturelle, la dérive génétique
aléatoire, le phénomène de mutation, le phénomène de recombinaison
et les modes de reproduction 52 . Suivant cette segmentation, répondre à la
question du caractère stochastique de la théorie de l’évolution passe par la
détermination du caractère stochastique ou non de chacun des mécanismes
identifiés, et par la quantification de la contribution relative de chacun de ces
mécanismes au processus évolutif dans son ensemble. Mais il est également
possible d’analyser plus finement chaque mécanisme en plusieurs sous-mécanismes,
chaque sous-mécanisme pouvant alors à son tour contribuer de
manière plus ou moins significative au caractère stochastique de son mécanisme
d’appartenance 53 . Et ainsi de suite, suivant une segmentation en niveaux
pertinente, car l’évolution naturelle concerne aussi bien des écosystèmes et
des populations que des organismes, des organes, des cellules ou encore des
molécules. Ainsi, par exemple, le phénomène de mutation se subdivise en
mutation ponctuelle, délétion, insertion, inversion, translocation, conversion
de gènes 54 . À son tour, le phénomène de mutation ponctuelle peut résulter de
plusieurs mécanismes : changement de forme tautomérique, agitation thermique,
orientation angulaire, ionisation, mauvais alignement 55 . Et un changement
52. Sober, Philosophy of Biology, Westview Press, 1993, p. 19.
53. Nous utilisons ici le terme de « mécanisme » dans un sens très large, sans prendre
part au débat sur le caractère mécanique ou non de l’évolution (cf. Skipper &
Millstein, “Thinking about Evolutionary Mechanisms : Natural Selection”, Studies
in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 36(2), 2005 @).
54. Par exemple, Graves, Horan & Rosenberg, “Is Indeterminism the Source of the
Statistical Character of Evolutionary Theory ?”, Philosophy of Science, 66, 1999 @.
55. Par exemple, Borstel, cité par Stamos, “Quantum Indeterminism and Evolutionary
Biology”, Philosophy of Science, 68, 2001 @.

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[les mon des darwiniens]
de forme tautomérique peut résulter du bruit thermodynamique ou d’une
incertitude quantique par exemple. L’estimation des fréquences relatives d’occurrence
de phénomènes stochastiques à chaque niveau explicatif, le long des
différentes chaînes causales, rendrait alors possible l’identification des classes
de phénomènes à l’origine du caractère stochastique de l’évolution dans son
ensemble (cf. figure 1 ).
2.2 Expliquer le caractère stochastique
de la théorie de l’évolution
Dès lors qu’on prend en compte toute la complexité de la théorie de l’évolution,
ses différents mécanismes répartis sur plusieurs niveaux explicatifs,
l’explication de l’origine de son caractère stochastique est à la fois une question
de contribution relative des mécanismes identifiés, et de pertinence explicative
des niveaux mobilisés.
La décomposition en mécanismes est sûrement la tâche la plus avancée à
ce jour. Cela semble avéré pour les mécanismes de niveau 1 56 . Et pourtant, la
découverte de nouveaux mécanismes peut encore venir compléter les mécanismes
déjà connus à ce jour, comme en témoigne, par exemple, la prise en compte
récente du transfert latéral de gènes 57 (par exemple Doolittle 58 ). En outre, la
décomposition en mécanismes de niveau 2 ou plus peut paraître encore plus
délicate dans certains cas, notamment là où des phénomènes cellulaires et
moléculaires demeurent mal compris. En somme donc, si l’identification de
l’éventail des mécanismes à l’œuvre sur plusieurs niveaux de l’évolution est déjà
bien avancée, il n’en demeure pas moins possible que de nouveaux mécanismes
viennent se surimposer à ceux déjà connus. Quoi qu’il en soit, la réponse à la
question de l’origine du caractère stochastique de la théorie de l’évolution passe
par l’identification complète de cet éventail de mécanismes.
Qui plus est, la quantification de la contribution relative de chaque mécanisme
est encore balbutiante. Il s’agit là d’un problème à la fois méthodologique
et quantitatif. En effet, par exemple, quelles mutations ponctuelles
56. Par exemple, Sober, Philosophy of Biology, Westview Press, 1993.
57. Le transfert latéral de gènes, également appelé transfert horizontal de gènes,
regroupe un ensemble de processus qui permettent à un organisme d’échanger
du matériel génétique avec un autre organisme sans en être le descendant. Ce
phénomène est relativement fréquent chez certains organismes unicellulaires (cf.
Heams sur l’hérédité, ce volume).
58. Doolittle, “Phylogenetic Classification and the Universal Tree”, Science, 284, 1999
@.

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Théorie de
l’évolution
X1 % X2 % X3 %
X4 %
X5 %
X6 %
Mode de
reproduction
Dérive génétique Migration Mutation Recombinaison
Sélection
naturelle
Niveau 1
(*)
......
......
......
......
......
......
X36 %
X35 %
X34 %
X33 %
X32 %
X31 %
Conversion
de gène
Translocation
Inversion
Insertion
Délétion
Mutation
ponctuelle
Niveau 2
(**)
......
......
......
......
......
X311 % X312 %
X313 %
X314 %
X315 %
Mauvais
alignement
Ionisation
Orientation
angulaire
Agitation
thermique
Changement
de forme
tautomérique
Niveau 3
(***)
......
......
......
......
X3112 %
X3111 %
Incertitude
quantique
Bruit
thermodynamique
Niveau 4
Figure 1. Les mécanismes de l’évolution et leurs
contributions relatives au caractère stochastique
de la théorie de l’évolution (sur la base de niveaux
homogènes de facteurs explicatifs, et de fréquences
d’occurrence relatives).
Avec : ΣXi % = 100 %
ΣXij % = 100%
ΣXijk % = 100 %, etc.
(*) d’après Sober (1993)
(**) d’après Graves, Horan & Rosenberg (1999)
(***) d’après Borstel, cité par Stamos (2001)

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[les mon des darwiniens]
comptabiliser : doit-on toutes les prendre en considération même si elles ont
lieu sur des segments non codants d’ADN, ou bien ne doit-on, au contraire,
ne comptabiliser que celles qui ont un effet immédiat sur l’organisme car
situées justement sur des segments codants ? En outre, comment quantifier
ces phénomènes dans les divers règnes du vivant, qu’il s’agisse d’archae, de
bacteria ou d’eukarya ? Se pose là, en effet, un problème quantitatif considérable.
L’évaluation de l’importance relative des mécanismes de l’évolution est
un problème que soulevaient déjà Beatty 59 ou encore Timofeef-Ressovsky 60 et
Cain 61 , ou Futuyma 62 , et le travail de mesure et de quantification, qui incombe
aux biologistes, demeure.
Ce faisant, il apparaît également important de prendre en compte la pertinence
des niveaux explicatifs choisis par rapport à la question d’ensemble qui est
poursuivie. Ainsi par exemple, dans la continuité de Glennan 63 , il n’apparaît pas
toujours opportun d’expliquer le caractère stochastique de la théorie de l’évolution
en faisant, par exemple, appel à des mécanismes de percolation quantique,
eux-mêmes enfouis sous plusieurs couches de mécanismes physiques, chimiques
et biologiques, et dont les effets seraient potentiellement amoindris au
niveau macroscopique, ou, tout simplement, dont la contribution relative serait
moindre que celle d’autres mécanismes. Outre le problème de l’identification et
de l’ordonnancement même des niveaux mentionnés, la question de l’origine
stochastique de la théorie de l’évolution soulève celui du choix du niveau explicatif
légitime pour répondre à cette question : quel est le niveau explicatif le plus
pertinent pour expliquer le caractère stochastique de la théorie de l’évolution ?
Quelle est la classe de phénomènes la plus significative pour en rendre compte ?
Entre les objets de la mécanique quantique et ceux de la théorie de l’évolution,
à quelle échelle de structuration des phénomènes naturels se situe-t-elle ?
Nous avançons donc que la question de l’origine du caractère stochastique
de la théorie de l’évolution n’est pas une question de « tout ou rien », mais
plutôt une question de « plus ou moins ». Ceci résulte de ce que la théorie de
59. Beatty, “Chance and Natural Selection”, Philosophy of Science, 51(2), 1984 @.
60. Timofeef-Ressovsky, “Mutations and Geographical Variation”, in J.S. Huxley (ed.),
The New Systematics, Clarendon, 1940 @.
61. Cain, “Introduction to General Discussion”, Proceedings of the Royal Society of
London, B205, 1979.
62. Futuyama, Evolutionary Biology [1979], Sinauer Associates, 1998 @.
63. Glennan, “Probable Causes and the Distinction Between Subjective and Objective
Chance”, Noûs, 31(4), 1997 @.

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[c h r istoph e malate r r e & franc esca m e r l i n / l’(in)dét e r m i n i s m e de l’évolution natu r e lle]
l’évolution inclut un certain nombre de schèmes explicatifs qui rendent compte
d’autant de mécanismes du processus évolutif. Chacun de ces schèmes explicatifs
peut alors contribuer « plus ou moins » au caractère stochastique de la
théorie de l’évolution en fonction à la fois de son propre caractère stochastique
et de l’importance relative, au sein du processus évolutif, du mécanisme
qu’il décrit. Cette proposition étend l’argument de la contribution relative
des mécanismes évolutifs de Beatty 64 dans la direction agnostique prônée par
Millstein 65 quant au caractère (in)déterministe de l’évolution : plutôt que de
chercher à savoir si le processus évolutif est ou bien indéterministe, ou bien
déterministe, il apparaît opportun de reformuler la question de l’origine du
caractère stochastique de la théorie de l’évolution en montrant qu’il s’agit
avant tout d’une question de contribution relative des différents facteurs de
l’évolution et de pertinence explicative des niveaux choisis.
3 Conclusion
Le débat sur le caractère (in)déterministe de l’évolution, et sur l’origine du
caractère stochastique de la théorie de l’évolution, a vu s’échanger de nombreux
arguments et contre-arguments. Quatre grandes lignes de discussion
nous ont paru centrales dans ce débat : (1) l’argument de la dérive génétique
aléatoire comme reflet du caractère indéterministe du processus évolutif, (2)
l’argument de l’interprétation propensionniste de la valeur adaptative comme
source de probabilités objectives dans l’évolution, (3) le phénomène de prédation
aléatoire comme illustration de l’existence de phénomènes évolutifs
intrinsèquement aléatoires, et (4) la percolation de phénomènes quantiques
comme source d’indéterminisme au niveau macroscopique de l’évolution.
De ces quatre arguments, il ressort que l’évolution naturelle est un phénomène
bien plus complexe que ne semblent le laisser croire les points de
64. Dans son article sur la sélection naturelle et la dérive génétique aléatoire, Beatty
soutient qu’il n’est pas intéressant de poser la question de savoir si l’évolution
naturelle est le produit, ou bien de la sélection, ou bien de la dérive, mais qu’il
faut plutôt se demander quelle est la part relative de la sélection et de la dérive
respectivement (Beatty, “Chance and Natural Selection”, Philosophy of Science,
51(2), 1984 @).
65. Millstein, “Is the Evolutionary Process Deterministic or Indeterministic ? An
Argument for Agnosticism”, Biennal Meeting of the Philosophy of Science
Association, Vancouver, Nov. 2000 @ ; idem, “How Not to Argue for the indeterminism
of Evolution : A Look at Two Recent Attempts to Settle the Issue”, in A.
Hüttermann (ed.), Determinism in Physics and Biology, Mentis, 2003

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[les mon des darwiniens]
vue particuliers adoptés par les uns ou les autres : la théorie de l’évolution
implique en effet un éventail de facteurs répartis sur plusieurs niveaux explicatifs.
C’est la raison pour laquelle nous avons cherché à défendre la thèse
selon laquelle la question de l’origine du caractère stochastique de la théorie
l’évolution n’est pas une question de « tout ou rien » mais plutôt de « plus ou
moins ». Cette position soulève à son tour deux questions ambitieuses : d’une
part, la question de l’identification exhaustive des mécanismes évolutifs ; de
l’autre, celle de la quantification de l’importance relative de ces mécanismes
au phénomène évolutif dans son ensemble 66 .
Références bibliographiques
B
Be at t y J. (1984), “Chance and Natural Selection”, Philosophy of Science, 51(2) : 183-211.
Be at t y J. & Fi n s e n S. (1989), “Rethinking the Propensity Interpretation of Fitness : A Peek Inside
Pandora’s Box”, in M. Ruse (ed.), What the Philosophy of Biology Is Today : Essays for David
Hull, Dordrecht, Kluwer.
Bo H M D. (1952), “A Suggested Interpretation of the Quantum Theory in Terms of ‘Hidden’
Variables”, I and II, Physical Review, 85 : 166-193.
Br a n d o n R. (1978), “Adaptation and evolutionary theory”, Studies in History and Philosophy of
Science, 9 : 181-206.
Br a n d o n R. (1990), Adaptation and Environment, Princeton, Princeton UP.
Br a n d o n R. & ca r s o n S. (1996), “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No ‘No
Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of Science, 63 :
315-337.
C
Ca i n A.J. (1979), “Introduction to General Discussion”, Proceedings of the Royal Society of
London, B205 : 599-604.
D
do o l i t t l e F. (1999), “Phylogenetic Classification and the Universal Tree”, Science, 284 : 2124-
2128.
F
fay e J. (2008), “Copenhagen Interpretation of Quantum Mechanics”, in E. Zalta (ed.), The
Stanford Encyclopedia of Philosophy (Fall 2008 Edition).
66. remerciements. Nous souhaitons remercier l’université Paris 1-Panthéon Sorbonne
et le laboratoire IHPST pour la stimulation intellectuelle que nous y avons reçue :
nous remercions en particulier l’audience qui avait assisté à la présentation d’une
version antérieure de cet article lors du séminaire PhilBio. C.M. remercie aussi la
fondation Louis D. de l’Institut de France pour son soutien financier.

563 / 1576
[c h r istoph e malate r r e & franc esca m e r l i n / l’(in)dét e r m i n i s m e de l’évolution natu r e lle]
Fu t u ya M a D.J. (1998), Evolutionary Biology [1979], Sunderland, MA, Sinauer Associates.
G
Gl e n n a n S. (1997), “Probable Causes and the Distinction Between Subjective and Objective
Chance”, Noûs, 31(4) : 496-519.
Gly M o u r B. (2001), “Selection, Indeterminism, and Evolutionary Theory”, Philosophy of Science,
68 : 518-535.
Go l d s t e i n S. (2008), “Bohmian Mechanics”, in E. Zalta (ed.), The Stanford Encyclopedia of
Philosophy (Winter 2008 Edition), .
Gr av e s l., Ho r a n B.l. & ro s e n B e r G A. (1999), “Is Indeterminism the Source of the Statistical
Character of Evolutionary Theory ?”, Philosophy of Science, 66 : 140-157.
H
Ha r t l d.l. & cl a r k a.G. (1989), Principles of Population Genetics, 2 e éd., Sunderland, MA,
Sinauer Associates.
Ho d G e M.J.S. (1987), “Natural Selection as a Causal, Empirical, and Probabilistic Theory”, in L.
Krüger (ed.), The Probabilistic Revolution, Cambridge, The MIT Press : 233-270.
Ho r a n B. (1994), “The Statistical Character of Evolutionary Biology”, Philosophy of Science, 61 :
76-95.
M
Ma r t i n T. (2011), « De la diversité des probabilités », in J.-J. Kupiec et al. (dir.), Le hasard au
coeur de la cellule, Paris, Éditions Matériologiques.
Me r l i n F. (2011), « Pour une interprétation objective des probabilités dans les modèles
stochastiques de l’expression génétique », in J.-J. Kupiec et al. (dir.), Le hasard au coeur de
la cellule, Paris, Éditions Matériologiques.
Mi l l s s. & Be at t y J. (1979), “The Propensity Interpretation of Fitness”, Philosophy of Science,
46 : 263-286.
Mi l l s t e i n R. (1996), “Random Drift and the Omniscient Viewpoint”, Philosophy of Science, 63 :
S10-S18.
Mi l l s t e i n R. (2000a), “Chance and Macroevolution”, Philosophy of Science, 67(4) : 603-624.
Mi l l s t e i n R. (2000b), “Is the Evolutionary Process Deterministic or Indeterministic ? An Argument
for Agnosticism”, presented at the Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association,
Vancouver, Canada, November 2000. .
Mi l l s t e i n R. (2002), “Are Random Drift and Natural Selection Conceptually Distinct ?”, Biology
and Philosophy, 17 : 33-53.
Mi l l s t e i n R. (2003a), “Interpretations of Probability in Evolutionary Theory”, Philosophy of
Science, 70 : 1317-1328.
Mi l l s t e i n R. (2003b), “How Not to Argue for the indeterminism of Evolution : A Look at Two
Recent Attempts to Settle the Issue”, in A. Hüttermann (ed.), Determinism in Physics and
Biology, Paderborn, Mentis : 91-107.
R
ro s e n B e r G A. (1988), “Is the Theory of Natural Selection a Statistical Theory ?”, Canadian Journal
of Philosophy (Suppl) 14 : 187-207.

564 / 1576
[les mon des darwiniens]
ro s e n B e r G A. (1994), Instrumental Biology or the Disunity of Science, Chicago, University of
Chicago Press.
Ro s e n B e r G A. (2001), “Discussion Note : Indeterminism, Probability, and Randomness in
Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 68 : 536-544.
ro u G H G a r d e n J. (1979), Theory of Population Genetics and Evolutionary Ecology : An Introduction,
New York, Macmillan Publishing Company.
S
sk iP P e r r. & Mi l l s t e i n R. (2005), “Thinking about Evolutionary Mechanisms : Natural Selection”,
Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 36(2) : 327-347.
so B e r E. (1984), The Nature of Selection, Cambridge, MA, MIT Press.
so B e r E. (1993), Philosophy of Biology, Boulder, Westview Press.
sta M o s D.N. (2001), “Quantum Indeterminism and Evolutionary Biology”, Philosophy of Science,
68 : 164-184.
T
tiM o f e e f-re s s o v s k y N.W. (1940), “Mutations and Geographical Variation”, in J.S. Huxley (ed.),
The New Systematics, Oxford, Clarendon.
W
We B e r M. (2005), “Indeterminism in Neurobiology”, Philosophy of Science, 71 : 663-674.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 17
Pascal tassy
Darwin et la phylogénétique :
hier et aujourd’hui
Les facultés de l’esprit qu’on définit par le terme analytique
sont en elles-mêmes fort peu susceptibles d’analyse. Nous ne
les apprécions que par leurs résultats. (Edgar A. Poe, Double
assassinat dans la rue Morgue, trad. Charles Baudelaire.)
La phylogénétique – la science des arbres évolutifs – est bien née avec
Darwin 1 , même si le mot « phylogénie » est apparu un peu plus tard 2 ,
et le substantif « la phylogénétique » beaucoup plus tard 3 .
La seule illustration contenue dans On the Origin of Species est un
arbre phylogénétique qui vaut pour tous les taxons 4 . C’est un schéma
théorique (figure 1 ) qui associe le pattern des anglophones (la structure
de parenté) et le processus, en l’occurrence le processus de spéciation (différenciation
et divergence). La prise en compte de la distinction entre pattern
et processus est fort récente et n’apparaît explicitement dans la littérature
spécialisée que dans les années 1980 5 . Pendant un siècle cette distinction
a été sous-estimée par les évolutionnistes jusqu’à ce que les systématiciens
dits « cladistes » – à l’instar de Eldredge et Cracraft que l’on vient de citer – en
1. Darwin (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, John Murray
@.
2. Haeckel (1866), Generelle Morphologie des Organismen, Georg Reimer @.
3. Kiriakoff (1963), « Les fondements philosophiques de la systématique biologique »,
in La classification dans les sciences, Duculot.
4. Groupe d’organismes classifié à n’importe quel niveau de la classification (exemple :
Homo, taxon de rang générique).
5. Eldredge & Cracraft (1980), Phylogenetic Patterns and the Evolutionary Process,
Columbia UP.

570 / 1576
[les mon des darwiniens]
Figure 1. Le schéma de l’origine des espèces, ou l’arbre phylogénétique selon Darwin (1859),
On the Origin of Species by Means of Natural Selection, John Murray @, p. 117.
fassent le fondement de leur approche à la suite des travaux méthodologiques
de Willi Hennig 6 . Sous-estimation qui est la raison profonde des malentendus
persistants aujourd’hui autour de la notion de construction phylogénétique,
voire de la simple lecture d’un arbre phylogénétique. Sous-estimation ellemême
encore sujet de controverses 7 . Nous le verrons, l’héritage de Darwin
est un formidable édifice de controverses jamais éteintes, toujours revivifiées,
augmentées, complexifiées !
La présentation par Darwin de son schéma théorique, aussi lumineuse soitelle,
n’a pas empêché ses lecteurs de n’en retenir le plus souvent qu’un aspect
– le processus évolutif – et encore ce dernier n’a-t-il jamais été totalement
exploré. L’interprétation la plus originale du schéma darwinien du point de vue
6. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik,
Deutscher Zentralverlag. Idem (1966), Phylogenetic Systematics, The University
of Illinois Press.
7. de Ricqlès (2005), « La distinction entre “patterns” et “processes” est-elle désuète en
systématique ? », in Deleporte & Lecointre (coord.), Philosophie de la systématique,
Biosystema 24 @. Tassy (2005), « Fait et théorie : quelle connaissance de base pour
la cladistique structurale ? », in Deleporte & Lecointre (coord.), op. cit. @

571 / 1576
[pa s c a l ta s s y / d a r w i n et la phylogénétiqu e : h i e r et aujou r d’h u i]
de la théorie des processus n’est-elle pas due à Gould, aussi tard qu’en 2002 ?
En effet Gould 8 voit dans l’arbre de Darwin (figure 1) la première présentation
de la notion de « species selection », un processus de sélection non strictement
identique à la sélection naturelle darwinienne, une notion controversée, largement
développé par les concepteurs du modèle des équilibres ponctués.
Quant à l’aspect qui nous intéresse désormais, le pattern, il mérite que l’on
y consacre quelques pages même s’il est élémentaire.
1 Pattern, structure de parenté
La figure 1 montre des espèces anciennes, dans le bas du schéma (A à L),
leur devenir jusqu’à l’émergence des espèces actuelles, en haut du schéma
(a14 à z14 ). Certaines espèces anciennes se sont diversifiées (telle A), d’autres
non (telle F). Les parentés entre espèces actuelles et éteintes dessinent un
schéma fondamentalement dichotomique. En cela, le schéma peut être qualifié
d’« arbre ». La notion de pattern est immédiate d’autant plus que l’explication
que donne Darwin9 des degrés de parenté entre les espèces est dépourvue
d’ambiguïté. Les espèces a14 et f14 sont plus proches parentes que chacune
d’elle ne l’est d’une autre espèce, telle que o14 ou m14 .
Le génie de Darwin a été, par ailleurs, de donner deux interprétations aux
lignes horizontales I à XIV. Ce sont d’abord des générations10 , des milliers ou
des dizaines de milliers. Comme l’évolution se déroule dans la dimension du
temps, les lignes horizontales sont tout aussi bien les couches stratigraphiques
successives qui incluent les restes d’organismes éteints11 . Autrement dit, de
génération en génération et de diversification en diversification, au hasard
de la fossilisation et des affleurements géologiques, les organismes, plus ou
moins bien conservés, à la fois témoins et acteurs du processus, piégés dans
les strates, se révèlent accessibles au paléontologue. Ces restes s’intègrent
donc naturellement dans l’analyse des parentés des espèces actuelles. Il peut
s’agir d’individus appartenant aux espèces en devenir (c’est-à-dire aux variétés
selon les termes de Darwin) situés par exemple à d5 , à m3 , à l7 , etc., remontant
respectivement aux époques/générations V, III et VII.
8. Gould (2002), The Structure of Evolutionary Theory, The Belknap Press of Harvard
UP, p. 236-248 (trad. fr. 2006, p. 337-351).
9. Darwin (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, John Murray
@, p. 116-125.
10. Ibid., p. 117.
11. Ibid., p. 124.

572 / 1576
[les mon des darwiniens]
Aujourd’hui, l’analyse des caractères des êtres vivants, actuels et fossiles,
telle qu’elle est publiée dans la littérature phylogénétique aboutit à un
schéma de parenté qui, une fois intégré dans la dimension du temps géologique,
ressemble parfaitement au schéma de Darwin. Les premiers arbres
phylogénétiques reliant ainsi dans la dimension du temps espèces éteintes et
espèces actuelles furent publiés sept ans après le livre de Darwin, par Gaudry 12 ,
paléontologue darwinien s’il en est 13 .
La structure de parenté nous est accessible au travers des caractères portés
par les être vivants. Jusqu’à Lamarck et l’émergence d’une théorie de l’évolution,
l’analyse des caractères permettait de construire une classification souvent
tenue pour exprimer l’ordre naturel, de façon plus ou moins satisfaisante.
C’est pour cette raison que Darwin a insisté sur le lien étroit existant entre
l’établissement d’une classification et la recherche de la structure de parenté.
Le concept-clé de la systématique, la relation d’homologie, prend avec Darwin
une autre dimension plutôt qu’une autre signification. C’est ainsi qu’il convient
de comprendre la célèbre anticipation darwinienne : « Nos classifications en
viendront autant que la chose sera possible, à être des généalogies. 14 » Lorsque
Darwin souligne par ailleurs que la communauté de descendance est la seule
cause connue de la similitude des organismes, il vise à faire comprendre que
l’histoire phylogénétique est responsable de tout. Depuis, la systématique
évolutionniste s’est focalisée sur le couple homologie (ressemblance due à la
parenté)/homoplasie (ressemblance fortuite) introduit par Lankester 15 , même
si ces concepts ne sont différents qu’en fonction du contexte – c’est-à-dire du
schéma de parenté – et non en soi 16 . Afin d’être le moins ambigu possible,
Lankester proposa même de réserver le terme « homogeny » à l’homologie
due à un ancêtre commun, sans succès.
12. Gaudry (1866), Considérations générales sur les animaux fossiles de Pikermi,
F. Savy.
13. Tassy (2006), « Albert Gaudry et l’émergence de la paléontologie darwinienne au
xix e siècle », Annales de paléontologie, 92 @.
14. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, John Murray @, p. 486.
15. Lankester (1870), “On the use of the term homology in modern zoology, and the
distinction between homogenetic and homoplastic agreements”, Ann. Mag. Nat.
Hist., 4 (6).
16. Sur ce thème, cf. entre autres Hall (1994), Homology, the hierarchical basis of comparative
biology, Academic Press. Sanderson & Hufford (eds) (1996), Homoplasy.
The recurrence of similarity in evolution, Academic Press.

573 / 1576
[pa s c a l ta s s y / d a r w i n et la phylogénétiqu e : h i e r et aujou r d’h u i]
En dehors de la difficulté sémantique il est une autre difficulté, de taille
celle-là, d’ordre épistémologique. Pour beaucoup de systématiciens sensibles
à une philosophie tenant de la morphologie idéale 17 , l’homologie et l’homoplasie
sont reconnaissables en tant que telles en dehors de toute procédure
d’analyse. D’autres systématiciens se sont dressés véhémentement devant
cette façon de voir les choses 18 car seul l’établissement de l’arbre – le pattern
– permet de reconnaître où se situent les caractères que l’on va qualifier
a posteriori d’homologues ou d’homoplastiques. Autrement dit c’est en
les tenant tous a priori pour homologues (dus à l’histoire phylogénétique)
que la procédure pourra juger in fine du degré d’homologie/homoplasie des
caractères. La difficulté épistémologique vient de l’histoire même de la systématique.
Avant que l’informatique ait obligé les phylogénéticiens à préciser
explicitement leurs algorithmes, la procédure de construction de l’arbre était
largement laissée à l’intime conviction du spécialiste. On comprend dès lors
que pendant la plus grande partie du xx e siècle, l’idée que l’on pouvait se faire
de l’évolution et du processus évolutif pouvait se confondre avec la façon
même de construire un arbre à partir d’une analyse de caractères tenant de
l’approche comparative.
Hennig lui-même, initiateur de la systématique phylogénétique, a clairement
démontré que la représentation des relations de parenté était un
pattern et ne pouvait être qu’un pattern, même dans le cas où l’on pense
s’approcher de l’expression du processus de spéciation. Selon Hennig 19 si, par
exemple, une espèce mère B donne par cladogenèse 20 deux espèces filles D et
E, le processus qui s’est déroulé dans la dimension du temps (arbre de gauche
sur la figure 2 ) ne peut être représenté (à partir des données) que selon le
schéma de droite où les lignes fléchées illustrent la parenté (pattern) ; lignes
qui n’existent pas dans la réalité du processus, où ce sont les espèces ellesmêmes
qui sont la parenté. Ce distinguo fondamental, dont l’importance est
parfois sous-estimée, a certes suscité des reproches de la part des paléontologues
qui pensent pouvoir suivre parfois le processus directement dans la
succession des couches géologiques. Cela dit, pour les espèces actuelles tout
17. Permanence de la forme même si elle se décline comme variations de
l’archétype.
18. Nelson (1994), “Homology and systematics”, in Hall (ed.), Homology. The hierarchical
basis of comparative biology, Academic Press, p. 117.
19. Hennig (1966), Phylogenetic Systematics, The University of Illinois Press, p. 59.
20. Différenciation d’une espèce mère en deux espèces filles (= spéciation).

574 / 1576
[les mon des darwiniens]
Figure 2. L’espèce dans le temps selon Hennig : pattern et process. À gauche, le schéma
du processus, à droite le pattern correspondant. Reproduit de Hennig (1966), Phylogenetic
Systematics, The University of Illinois Press, p. 59, fig. 14), © The University Of Illinois Press.
ce que l’on peut espérer obtenir des analyses, notamment moléculaires, est
un schéma correspondant au schéma de droite de la figure 2, un pattern où,
de surcroît, l’espèce B n’apparaît pas.
L’arbre phylogénétique est donc un schéma de pattern, et le cladogramme
des cladistes n’a jamais prétendu être autre chose.
Aujourd’hui le consensus s’est fait sur la réalité d’un pattern phylogénétique
et d’un seul : il n’y a qu’une seule histoire de l’évolution. Cependant, l’omniprésence
de l’arbre phylogénétique est quelque peu malmenée ces temps derniers
par des images en réseau liées aux recherches sur les toutes premières phases
de différenciation des êtres vivants. Les microbiologistes, spécialistes de bactéries,
d’archées (ou archébactéries) 21 et des premiers eucaryotes 22 remarquent
une impressionnante constance dans la fréquence de transferts horizontaux
21. Organismes dépourvus de noyau, munis d’une membrane cellulaire à lipides particuliers,
vivant généralement dans des milieux extrêmes.
22. Organismes dont les cellules sont pourvues d’un noyau.

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[pa s c a l ta s s y / d a r w i n et la phylogénétiqu e : h i e r et aujou r d’h u i]
de gènes 23 , d’où la difficulté de concevoir dans de telles conditions des isolements
génétiques et donc un arbre généalogique aux branches autonomes 24 .
De là à considérer que la notion d’arbre est obsolète, il y a un pas que peu de
non-microbiologistes sont prêts à franchir. Par exemple, même si les Metazoa 25
ne représentent pas la totalité de l’histoire de la vie – il s’en faut –, il est peu
probable que les transferts horizontaux de gènes, si aisés entre bactéries,
soient, en l’occurrence, responsables de leur différenciation phylogénétique.
La construction d’arbres a encore de beaux jours devant elle !
1.1 La question de l’homologie
Darwin ne pouvait concevoir la recherche des parentés entre organismes
autrement que comme celle des caractères homologues. La notion d’homologie
étant prédarwinienne et d’abord conçue pour expliquer/justifier la
construction de classifications naturelles, on peut affirmer qu’elle a toujours
été au centre de l’activité de la systématique depuis les origines (Aristote)
jusqu’à la fin du xx e siècle. L’apothéose de cette démarche fut l’époque – en
gros les années 1980 – où la systématique phylogénétique, la cladistique,
domina les pratiques phylogénétiques des évolutionnistes morphologistes et
molécularistes. Pendant une brève période on a cru, quels que soient les types
de caractères, à un consensus méthodologique autour des méthodes dites
de parcimonie, la recherche d’arbre minimal, minimal en termes de transformations
évolutives. La première publication de l’algorithme de parcimonie,
dit de Wagner, d’où tout est parti 26 était déjà ancienne dans les années 1980
mais la diffusion irrésistible des ordinateurs personnels rendit son application
fonctionnelle dans les travaux routiniers d’analyse cladistique.
La systématique phylogénétique de Hennig (ou, cladistique, si l’on préfère)
est fondée sur la notion de congruence : recherche de la congruence des états
23. Transfert horizontal de gène : cas où des gènes sont transmis d’une espèce à une
autre et non d’une génération à l’autre à l’intérieur d’une même espèce (par exemple
récupération par des bactéries d’ADN provenant de leurs hôtes, échanges d’ADN
entre différentes bactéries).
24. Bapteste (2007), Au-delà de l’Arbre du vivant : pour une phylogénie postmoderne,
Paris, thèse de l’université Paris 1. Doolittle & Bapteste (2007), “Pattern pluralism
and the tree of life hypothesis”, PNAS, 104 @.
25. Organismes pluricellulaires mobiles possédant du collagène ; terme synonyme de
Animalia, les animaux.
26. Kluge & Farris (1969), “Quantitative phyletics and the evolution of anurans”, Syst.
Zool., 18 @.

576 / 1576
[les mon des darwiniens]
transformés des caractères. Ce qui aboutit à la maximisation des hypothèses
d’homologie (synapomorphies au sens d’Hennig) ; autrement dit à la minimisation
des transformations et, a fortiori, à celle des transformations non dues
à une ascendance commune (homoplasies). Dans les discussions méthodologiques
de l’époque le terme de parcimonie remplaça vite celui de congruence.
Ces approches informatisées réalisaient ce que l’esprit humain ne pouvait pas
faire en toute rigueur : une analyse simultanée de tous les caractères en main
selon un jeu de données quelconque (et encore, l’algorithme n’était le plus
souvent qu’heuristique et non optimal). Autrement dit, l’analyse des homologies
au sens de Darwin puis de Hennig, était enfin rendue possible par la parcimonie
et le traitement informatique. L’anticipation darwinienne devint non
seulement pensable mais réalisable. Nombreux furent ceux qui soulignèrent
la filiation entre le pattern darwinien, la congruence hennigienne et l’analyse
de parcimonie 27 mais ce point fut l’objet d’âpres controverses notamment par
Mayr qui n’accepta pas ce qu’il qualifia de « cladification » de la biologie 28 , en
ce sens qu’il n’a jamais considéré la perspective phylogénétique et la recherche
des clades comme cruciaux en biologie évolutive.
En insistant sur la primauté du pattern, de nombreux cladistes en vinrent
à découpler la construction phylogénétique de la théorie de l’évolution, à
commencer par Nelson 29 et Platnick 30 : la cladistique structurale était née.
L’hypothèse d’homologie, notion centrale de la systématique, y est vue comme
indépendante de toute idée sur l’évolution. La recherche prédarwinienne de
l’ordre naturel, autrement dit la recherche de la hiérarchie naturelle, est considérée
comme autosuffisante. L’évolutionniste Rosen 31 , gagné à la vision structurale
de la phylogénétique, résume parfaitement cette vision des choses : « sans
une théorie hiérarchique bien corroborée, il n’y a rien à expliquer de ce qu’on
27. En français, cf. notamment Dupuis (1986), « Darwin et les taxinomies d’aujourd’hui »,
in P. Tassy (coord.), L’ordre et la diversité du vivant, Fayard, et Tassy (1983),
« Actualité de la classification zoologique selon Darwin », in Conry (dir.), De Darwin
au darwinisme : science et idéologie, Vrin.
28. Mayr (1998), Qu’est-ce que la biologie ?, Fayard, p. 157.
29. Nelson (1979), “Cladistic analysis and synthesis : Principles and definitions, with
a historical note on Adanson’s Familles des Plantes (1763-1764)”, Syst. Zool., 28
@.
30. Platnick (1979), “Philosophy and the transformation of cladistics”, Syst. Zool., 28
@.
31. Rosen (1984), “Hierarchies and history”, in Pollard (ed.), Evolutionary Theory :
Paths Into the Future, John Wiley & Sons Ltd, p. 86.

577 / 1576
[pa s c a l ta s s y / d a r w i n et la phylogénétiqu e : h i e r et aujou r d’h u i]
appelle évolution » (la corroboration dont parle Rosen étant la recherche des
« solutions hiérarchiques congruentes »). Plus récemment, Brower 32 ne craint
pas d’affirmer que « les similitudes et les différences que l’on perçoit entre
organismes […] représentent la seule fondation ontologique nécessaire pour
la construction des cladogrammes », une façon de s’opposer aux adeptes de
la modélisation d’évolution des caractères en prônant le retour aux fondamentaux
: la perception (= observation) des ressemblances et des différences.
Inutile de dire que cette conception du pattern ne fut pas bien accueillie.
Que la phylogénie soit conçue comme un pattern passe encore, qu’elle se
présente comme indifférente à la plupart des concepts évolutionnistes est
plus difficile à comprendre 33 . Dès la fin des années 1970, les cladistes se subdivisèrent
en « cladistes structuraux » et « cladistes phylogénéticiens ». Les
premiers restent fort minoritaires ; parmi eux, aujourd’hui, certains élaborent
un algorithme permettant de mettre en congruence des partages de caractères
codés comme des relations de parenté, différent de l’algorithme de parcimonie
34 . Cette recherche se situe dans la sphère des idées représentées par la
« three-item analysis » (3ia) ou « three-taxon statements » (TTS) 35 qui, remettant
en cause l’universalité de l’optimisation des caractères aux nœuds à l’aide
de l’algorithme de parcimonie, fut à l’origine du plus retentissant clash dans
le petit monde des cladistes 36 . Elle est intellectuellement vive mais confidentielle.
De surcroît, elle se situe aux antipodes des méthodes fondées sur des
théories des processus, des modèles évolutifs, qui sous-tendent dorénavant la
majeure partie des travaux de phylogénie moléculaire, méthodes qu’il convient
d’aborder dans la deuxième section.
32. Brower (2000), “Evolution is not a necessary assumption of cladistics”, Cladistics,
16 @, p. 147.
33. Pour une brève histoire de la cladistique structurale, cf. notamment Tassy (2005),
Tassy (2005), « Fait et théorie : quelle connaissance de base pour la cladistique
structurale ? », in Deleporte & Lecointre (coord.), Philosophie de la systématique,
Biosystema 24 @.
34. Cao et al. (2007), NELSON05, publié par les auteurs.
35. Nelson & Ladiges (1991), “Standard assumptions for biogeographic analysis”,
Australian Systematic Botany, 4 @. Nelson & Platnick (1991), “Three-taxon statements
: a more precise use of parsimony ?”, Cladistics, 7 @.
36. Nelson (1996), Nullius in Verba, publié par l’auteur (reproduit dans Journal of
Comparative Biology, 1, 1996). Williams & Ebach (2005), “Drowning by numbers
– rereading Nelson’s ‘Nullius in Verba’”, The Botanical Review @.

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[les mon des darwiniens]
1.2 Homologie primaire, homologie secondaire
Le cladiste brésilien de Pinna37 a proposé de nommer « homologie primaire
» l’observation d’un état de caractère chez différents taxons et « homologie
secondaire » le partage de cet état par tel et tel taxons sous la forme d’une
synapomorphie, à l’issue d’une procédure de type « test de congruence ». La
synapomorphie, l’homogénie et l’homologie secondaire sont, dans ce contexte,
des notions synonymes. L’avantage de l’expression de De Pinna est qu’elle sousentend
que le passage du primaire au secondaire est lié à un traitement analytique
qui ne change pas pour autant l’homologie en elle-même. L’homologie
primaire serait une conjecture de parenté : en observant le « même » caractère
chez deux organismes ou plus, on pense qu’il est possible que ce caractère est
hérité d’un ancêtre commun. L’homologie secondaire serait une théorie de
parenté, une conjecture qui a passé le test de la congruence : après analyse
cladistique exhaustive et simultanée de tous les caractères chez tous les organismes
étudiés, le « même » caractère observé se trouve être effectivement
hérité d’un ancêtre commun.
La procédure de type « test de congruence » tient de l’algorithme de
parcimonie. Ce qui est identique (au moins aux yeux du systématicien) mais
n’apparaît pas in fine comme homologie secondaire (synapomorphie) est de
l’homoplasie. Il reste que le statut de synapomorphie ou d’homoplasie conféré
aux caractères dans l’arbre n’intervient pas sur l’homologie primaire en tant
que description du caractère.
On peut affirmer sans trop de risques d’erreur que Darwin pensait en
termes d’homologie, ou d’homogénie puisqu’il intégra l’expression due à
Lankester dans la dernière édition de L’Origine. Nous ne sommes plus au cœur
du xixe siècle et même si personne parmi les phylogénéticiens d’aujourd’hui
ne soupçonne les notions darwiniennes d’ascendance commune (« common
descent »), de proximité de descendance (« propinquity of descent ») et de
degré d’ancienneté relative de l’ascendance commune (« degree of recency
of common ancestry ») d’être obsolètes, certains se demandent si la notion
d’homologie n’a pas fait son temps.
Aussi, pour clore cette première partie consacrée au pattern insistera-t-on
sur la transformation du débat. La phylogénie peut être conçue comme un
pattern de parenté mais c’est autre chose d’admettre qu’elle soit simplement
37. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”,
Cladistics, 7 @, p. 373-374.

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[pa s c a l ta s s y / d a r w i n et la phylogénétiqu e : h i e r et aujou r d’h u i]
synonyme de distributions d’états (au moyen de la congruence ou de la parcimonie,
comme on voudra). Autrement dit, désormais le problème abordé n’est
plus d’accepter l’idée qu’un arbre de parenté n’est qu’un schéma de pattern ;
c’est celui d’accepter – ou non – l’idée que la confrontation pure et simple
d’hypothèses d’homologie (partage d’états de caractères) suffit à construire un
pattern dont on espère qu’il aura quelque connexion avec la réalité (approche
cladistique dite de parcimonie). Les modélisateurs, invoquant les processus
évolutifs divers et variés qui peuvent affecter les caractères, pensent que non.
De la sorte surgit une nouvelle confrontation de type pattern et processus,
principalement réservée au monde des molécules.
2 Processus et modèles
Peu de phylogénéticiens savent que parmi les cladistes amateurs de pattern
existent aujourd’hui des aficionados de 3ia ou TTS, certains ignorent
même l’existence de tels acronymes apparus pourtant dès 1991. En revanche,
nombreux sont ceux qui souscrivent à l’idée que les méthodes de modèles
ont définitivement façonné notre manière de construire des arbres. Il suffit
de feuilleter les journaux spécialisés pour s’en rendre compte.
Dans un essai aussi court que retentissant, Felsenstein38 a expliqué pourquoi
la « phylogénétique statistique » connut un développement étrange
jusqu’à son triomphe au xxie siècle, dû au « pragmatisme » de ses utilisateurs
et non à « l’engagement philosophique a priori » des cladistes. Afin de saisir
les deux façons de voir la construction phylogénétique et si elles tiennent du
pragmatisme ou de l’engagement philosophique, il convient de restituer un
peu des débats initiaux, même si Felsenstein ajoute qu’à l’ère des « méthodes
dites Monte-Carlo, chaînes de Markov, modèles cachés de Markov et la
génomique mathématique, il reste peu de choses des conflits navrants des
années 1980 ».
Assez tôt Harper39 avait considéré la phylogénétique en termes probabilistes
bayésiens d’hypothèses et de tests40 et conclu que « ces approches pro-
38. Felsenstein (2001), “The troubled growth of statistical phylogenetics”, Syst. Biol.,
50 @, p. 467.
39. Harper (1979), “A Bayesian probability view of phylogenetic systematics”, Syst.
Zool., 28 @, p. 552.
40. Probabilités bayésiennes : statistiques probabilistes dénommées ainsi en référence
au mathématicien anglais Thomas Bayes (1702-1761). En phylogénétique, l’une
des méthodes probabilistes de constructions d’arbres de parenté.

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[les mon des darwiniens]
babilistes se démarquaient nettement de la vision strictement déductive de
la méthodologie scientifique développée par Popper ».
Avant de mettre en synonymie modèle et probabilité, il convient de
remonter aux sources de la cladistique numérique (qui se rangea finalement
sous la bannière poppérienne) afin de saisir la profondeur de la tentation
modélisatrice.
Dans les années 1960-1980, l’une des critiques adressées à la systématique
cladistique concernait la pondération des caractères. Si les caractères n’avaient
pas le même « poids », s’ils ne contenaient pas la même valeur phylogénétique,
ce serait assurément une erreur que de les mettre tous sur le même pied et
si chaque transformation d’un état de caractère en un autre était tenue pour
équivalente. Objection héritée d’une tradition de morphologie idéale où le
caractère est vu comme porteur ou non d’une information a priori, à la suite
d’un savoir tenant à la science du spécialiste mais pas forcément contrôlable.
Il est vrai que dans les années 1980 la grande majorité des cladistes opta
pour une parcimonie dite « non pondérée » où chaque transformation entre
deux états, de type 0-1, était assimilée à un pas évolutif 41 . Le principal argument
évoqué était qu’il s’agissait là d’une approche sans modèle évolutif, ou
contenant un modèle évolutif minimal 42 . Cependant la première application
de l’algorithme de Wagner implique une parcimonie pondérée 43 et tous les
logiciels d’analyse de parcimonie qui se sont développés depuis cette époque
permettent tout choix de pondération : la parcimonie n’est donc pas totalement
imperméable à une certaine forme de modélisation.
Il reste que c’est le traitement des caractères moléculaires qui est à l’origine
d’un renouveau de la problématique de pondération puis de la subversion de
cette notion par celle de modèle. Dans les comparaisons de gènes, si les différentes
substitutions affectant les nucléotides (transversions et transitions 44 ) ne
sont pas équiprobables, la décision de les traiter justement comme équipro-
41. Pas évolutif : unité d’évolution liée à la transformation d’un état de caractère en
un autre.
42. Patterson (1994), “Null or minimal models”, in Scotland et al. (eds.), Models in
phylogeny reconstruction, Special Vol. 52, Oxford UP.
43. Kluge & Farris (1969), “Quantitative phyletics and the evolution of anurans”, Syst.
Zool., 18 @.
44. Deux types de mutations affectant les gènes (transition : substitution d’une base
purine en une autre et d’une base pyrimidine en une autre ; transversion : substitution
d’une base purine en une base pyrimidine).

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bables (parcimonie non pondérée) pourrait entraîner des erreurs, en arguant
du fait que des substitutions « faciles » (telles transitions) devraient entraîner
a priori plus d’homoplasies que des substitutions « difficiles » (telles transversions).
De la parcimonie pondérée à la modélisation a priori du comportement
évolutif des nucléotides il y a un pas que les molécularistes ont allègrement
franchi dès que les performances des analyses probabilistes sont devenues
compétitives avec les autres approches, en termes de nombre de taxons et
de temps de calcul. C’est à mon sens cet aspect pragmatique qui a pesé, bien
plus que les discussions méthodologiques sur les vertus comparées de la parcimonie
et du probabilisme, si nombreuses soient-elles.
Ce qui ne signifie nullement que les discussions méthodologiques qui se
sont succédé depuis trente ans aient été sans intérêt, bien au contraire. En gros,
deux façons de voir la phylogénie se sont affrontées : une vision cherchant à
représenter les données (les distributions de caractères) sous forme d’un arbre,
l’approche dite de parcimonie que l’on peut qualifier de « type pattern » et une
vision cherchant à modéliser l’évolution des données avant la construction d’un
arbre, l’approche dite probabiliste que l’on peut qualifier de « type processus ».
On signalera toutefois qu’il existe une autre façon de voir les données nucléotidiques
et le pattern phylogénétique, propre aux approches moléculaires, aux
antipodes des méthodes probabilistes. Il s’agit de l’approche – fort controversée
– dite d’« homologie dynamique » ou « optimisation directe 45 ».
Très tôt Felsenstein 46 avait fait remarquer, en termes statistiques, que si
les hypothèses d’homologie avancées à la suite d’une analyse de parcimonie
étaient en réalité des homoplasies, l’arbre obtenu serait faux. À l’inverse si
une méthode probabiliste intégrait en amont d’une analyse les probabilités
connues des (vraies) transformations selon les taxons, l’arbre probabiliste –
méthode du maximum de vraisemblance – serait juste 47 . Dans des modélisations
à quatre taxons, en faisant jouer les probabilités de transformations
selon les branches 48 , on identifie les cas où différentes méthodes intégrant ou
45. Wheeler et al. (2006), Dynamic Homology and Phylogenetic Systematics : a Unified
Approach Using POY, American Museum of Natural History Press @.
46. Felsenstein (1978), “Cases in which parsimony or compatibility methods will be
positively misleading”, Syst. Zool., 27 @.
47. Cf. discussion, entre autres, dans Tassy (1991), L’arbre à remonter le temps, Christian
Bourgois, p. 248-250.
48. Branche : dans l’arbre phylogénétique segment reliant deux nœuds (branche
interne) ou un nœud et un taxon terminal (branche externe)

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[les mon des darwiniens]
non les modèles d’évolution appropriés donnent les mêmes solutions et des
solutions différentes 49 .
En biologie moléculaire, le phénomène d’« attraction des longues branches
» débusqué par Felsenstein capta l’attention des phylogénéticiens (cf.
figure 3 ). Une longue branche c’est un taxon qui a un taux de substitution
nucléotidique 50 élevé. Souvent deux taxons partageant un même taux élevé
se retrouvent associés en parcimonie, même si en réalité ils ne sont pas apparentés,
selon la figure 3A. Tout le problème est de savoir la réalité. Cet écueil
fit que les cladistes critiquèrent les méthodes dites de « modeling 51 » à cause,
précisément, de la nécessité de « présupposer la vérité 52 », en l’occurrence les
paramètres qui correspondent au mode d’évolution des caractères. Ce type de
débat, plonge ses racines dans la nature de la structure du savoir scientifique,
une question fortement épistémologique. Il est vrai que les même modélisations
aboutissent aussi à identifier un phénomène de « répulsion des longues
branches 53 » où la correction en amont des taxons à taux élevé de substitutions
(comme s’ils devaient entraîner une parenté fausse), aboutit à la séparation de
ces longues branches même si, en réalité, elles sont apparentées selon l’image
3B. Autrement dit, ce qui est vrai a priori dans un cas de figure est forcément
faux dans un autre cas de figure : tout le problème consiste en la connaissance
préalable du cas de figure auquel on a affaire. Vingt ans séparent la publication
des deux phénomènes d’attraction/répulsion, comme si le premier cas de
figure avait plus d’impact que l’autre sur l’analyse phylogénétique. En réalité,
la mise en avant du cas particulier d’attraction des longues branches n’avait
pour but que de minorer la pertinence des méthodes cladistiques (dite de
parcimonie) en plein essor à la fin des années 1970, qualifiées de « positivement
trompeuses 54 ».
49. Huelsenbeck & Hillis (1993), “Success of phylogenetic methods in the four-taxon
case”, Syst. Biol., 42 @.
50. Substitution nucléotidique : dans un gène remplacement d’un nucléotide par un
autre (comme l’adénine par la guanine, deux bases purines).
51. Mickevich (1983), “Introduction”, in Platnick & Funk (eds.), Advances in Cladistics,
Vol. 2, Columbia University Press, p. 3.
52. Farris (1983), “The logical basis of phylogenetic analysis” @, in Platnick & Funk
(eds.), Advances in Cladistics, Vol. 2, Columbia UP, p. 35.
53. Siddall (1998), “Success of parsimony in the four-taxon case : long-branch repulsion
by likelihood in the Farris zone”, Cladistics, 14 @.
54. Felsenstein (1978), “Cases in which parsimony or compatibility methods will be
positively misleading”, Syst. Zool., 27 @.

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Figure 3. Branches longues et parentés : deux arbres à quatre taxons qui sollicitent la
perspicacité des phylogénéticiens.
Des années durant les phylogénéticiens constructeurs d’algorithmes s’affrontèrent
sur les performances de leurs approches respectives, toujours
vivement, parfois véhémentement. Mais, en fin de compte, c’est lorsque les
méthodes probabilistes longtemps extrêmement laborieuses et coûteuses en
temps de calcul devinrent fonctionnelles qu’elles supplantèrent la parcimonie.
Longtemps l’avantage revendiqué de cette dernière fut d’être indépendante
de tout modèle a priori (ou bien ne dépendre que d’un modèle minimal : on
considère que l’information phylogénétique potentielle est plus importante
que la non-information ; autrement dit : le signal est plus important que le
bruit). Désormais, cet avantage devenait son principal handicap : ce qui était
souhaitable était non plus un modèle minimal mais un modèle aussi complexe
que désirable. Modéliser les taux de substitutions revenait à redonner son lustre
au processus évolutif, et cela au moyen de statistiques fort sophistiquées :
les arbres ainsi construits ne tenaient plus du simple pattern mais étaient
réputés être profondément évolutifs. Victoire du processus sur le pattern ?
Sans doute mais une dernière remarque s’impose. Les arbres de vraisemblance
sont quelque chose comme le deuxième étage de la fusée : ils ont besoin d’un
premier étage. En l’occurrence, un arbre (ou plusieurs) construit à l’aide d’une
méthode quelconque (distance ou parcimonie) et interprété comme le point
de départ sur lequel on peut éprouver les modèles d’évolution en suivant une
procédure d’itération et construire in fine l’arbre le plus probable. Dans quelle
mesure la séquence de branchements et les longueurs des différentes branches
de cet arbre initial non probabiliste influencent-ils l’arbre du deuxième
étage est une question 55 de nature statistique mais aussi épistémologique ;
55. Détaillée par Debruyne & Tassy (2004), « Vers une phylogénétique non

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[les mon des darwiniens]
ce deuxième point est rarement considéré comme crucial, d’autant que les
tests statistiques mis en jeu à cette deuxième étape sont réputés être irréprochables,
permettant « de disposer d’un critère objectif de choix entre les
différents modèles existants 56 ».
Dans le monde probabiliste, les méthodes bayésiennes remplacent peu
à peu les méthodes de vraisemblance 57 , même si Felsenstein 58 rappelle que
les statistiques bayésiennes ont toujours eu leurs détracteurs. Aujourd’hui,
effectivement, la majorité des arbres phylogénétiques moléculaires publiée
est bayésienne. À des fins pédagogiques, on situera ici méthodes de vraisemblances
et bayésiennes dans le même sac : sur le plan des modèles ce qui
s’applique aux unes s’applique aux autres.
La cladistique (parcimonie) fondée sur le duo conjectures/réfutation présente
quelques avantages si l’on se réfère à l’épistémologie poppérienne. Au
contraire, l’approche vérificationniste des méthodes probabilistes est prisée
par la majorité des molécularistes qui défend l’idée de nécessité d’un savoir
préalable, assimilé à un « background knowledge » au sens de Popper 59 , même
si ce savoir est déjà un arbre. On reconnaîtra que ces débats épistémologiques,
aussi conséquents soient-ils, ne pèsent pas lourd si l’on pense aux pratiques
des chercheurs dans les laboratoires. D’autant que l’incessante publication de
nouveaux algorithmes et tests statistiques probabilistes s’accompagne toujours
de toute la légitimité mathématique requise. Pour un simple utilisateur de
méthodes il serait cependant quelque peu caricatural de se poser la question
« comment obtenir un résultat ? » sans se soucier du « comment ça marche ? ».
Tel est le cas du manuel de construction phylogénétique le plus populaire aux
systématique ? », in Cibois et al. (coord.), Avenir et pertinence des méthodes
d’analyse en phylogénie moléculaire, Bioystema 22 @.
56. Delsuc & Douzery (2004a), « Les méthodes probabilistes en phylogénie moléculaire.
(1) Les modèles d’évolution des séquences et le maximum de vraisemblance », in
Cibois et al. (coord.), Avenir et pertinence des méthodes d’analyse en phylogénie
moléculaire, Bioystema 22 @, p. 67.
57. Huelsenbeck et al. (2001), “Bayesian inference of phylogeny and its impact on
evolutionary biology”, Science, 294 @.
58. Felsenstein (2004), Inferring Phylogenies, Sunderland, Sinauer Associates @,
p. 288.
59. Ainsi que l’argumentent Deleporte (2004), « Parcimonie ou maximum de vraisemblance
: mieux considérer les postulats pour en finir avec une querelle de sourds »,
in Cibois et al. (coord.), Avenir et pertinence des méthodes d’analyse en phylogénie
moléculaire, Bioystema 22 @, et Lecointre (2004), « Le statut de la parcimonie »,
in Cibois et al., op. cit.

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États-Unis, dont la 3 e édition 60 vient d’être épinglée par Morrison 61 : « La facilité
d’usage est une très bonne chose du point de vue informatique mais cela ne
devrait pas se faire au détriment de la réflexion. »
Patterson 62 avait affirmé il y a longtemps déjà que les caractères moléculaires
étaient d’essence statistique. Ils le sont devenus, en tout cas. Mais les
caractères morphologiques ? Peut-on décemment poser a priori un modèle
d’évolution pour un caractère morphologique qui s’est transformé et fixé au
hasard d’une spéciation il y a huit millions d’années dans une région quelconque
du globe ? Je ne connais pas de morpho-anatomiste qui réponde par
l’affirmative (mais certains y pensent, sans doute). La parcimonie serait donc
convenable pour la forme, l’organe, le muscle, le vaisseau sanguin, le nerf, l’os,
la dent, et non pour le nucléotide ? Qu’est-ce qui est donc en jeu dans cette
opposition : le caractère ou le processus ?
2.1 Effacement du signal et succès phylogénétiques
Le dilemme est simple. Imaginons deux groupes frères 63 . Au cours de leurs
évolutions respectives depuis leur différenciation ils ont tellement divergé
que les différentes transformations morpho-anatomiques ont apparemment
effacé le caractère qu’ils partageaient au moment de leur différenciation : il n’y
aurait alors aucun moyen d’identifier leur relation de groupes frères. Imaginons
maintenant deux groupes frères dont les taux d’évolution moléculaire sont tels
que pour les gènes étudiés les accumulations de substitutions nucléotidiques
redondantes effacent toute trace des nucléotides effectivement partagés au
moment de leur différenciation ; il n’y aurait de nouveau aucun moyen d’identifier
leur relation de groupes frères. Face à ce constat le morpho-anatomiste
retournera à ses caractères morphologiques, en cherchera d’autres, et si rien n’y
fait, il constatera la non-résolution. Le moléculariste cherchera un autre gène
qu’il espérera non saturé 64 ; mais si rien n’y fait non plus, il lui reste à utiliser la
60. Hall (2008), Phylogenetic Trees Made Easy, Sinauer Associates, Inc. @
61. Morrison (2008), Book Reviews : “Phylogenetic Trees Made Easy : A How-to Manual,
third edition, Barry G. Hall. 2008. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
xiv + 230 pp.”, Syst. Biol., 57 @, p. 660.
62. Patterson (1987), “Introduction”, in Patterson (ed.) Molecules and morphology :
conflict or compromise ?, Cambridge UP, p. 9.
63. Deux groupes d’organismes (clades) qui descendent d’une espèce ancestrale
exclusive.
64. Gène non saturé : gène dont, pour tel ou tel site donné, les substitutions nucléotidiques
ne sont pas multiples.

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[les mon des darwiniens]
dernière corde de son arc. Il modélisera le comportement des gènes. Autrement
dit il va créer une information potentiellement phylogénétique non directement
liée à la comparaison des séquences (autrement dit, créer du signal).
L’homologie – si homologie il y a – dépend alors de l’idée que l’on se fait de
l’évolution et non plus d’une hypothèse d’identité observée : une profonde
transformation du concept.
De fait, lorsque les données (la matrice taxons x caractères) possèdent
un signal phylogénétique clair et net, toutes les méthodes donnent le même
résultat. La structure de l’arbre phylogénétique dépend avant tout des données,
et c’est heureux ! C’est lorsque le signal est faible ou nul que les résultats
divergent selon qu’on ajuste tel ou tel algorithme, tel ou tel modèle. La
légitimité de la transformation du bruit en signal est, bien entendu, un enjeu
épistémologique considérable qui, dans la pratique, repose principalement
sur l’injection d’un savoir qui ne ressortit pas uniquement à l’analyse : telle
branche longue est génératrice d’erreurs, tel gène est connu pour se comporter
de telle manière, tels taxons sont réellement apparentés ou non. On peut se
demander s’il y a du raisonnement circulaire, du vérificationnisme là-dedans
mais les cercles molécularistes se soucient peu de ce questionnement, d’autant
que les résultats sont toujours au rendez-vous de l’analyse, accompagnés de
statistiques brillantes et explicites.
L’évolution des substitutions nucléotidiques est stéréotypée, ce sont toujours
les mêmes bases qui se remplacent. L’évolution des caractères morphologiques
est plus variée. La prodigieuse diversité des métazoaires s’accompagne
de formes qui vont dans tous les sens alors que dans le monde moléculaire
elle n’a presque d’équivalent que la saturation des sites nucléotidiques. On
comprend dès lors la nécessité de modéliser l’évolution moléculaire. Sur ce
plan des prodiges ont été accomplis ces dernières années, non seulement
en termes de temps de calcul et de multiplicité des paramètres du modèle
d’évolution 65 , mais aussi de tests statistiques 66 . Les inférences de phylogénies
65. Guindon & Gascuel (2003), “A simple fast, and accurate algorithm to estimate
larges phylogenies by maximum likelihood”, Syst. Biol., 52 @. Rodrigue et al. (2007),
“Exploring fast computational strategies for probabilistic phylogenetic analysis”,
Syst. Biol., 56 @.
66. Shimodaira & Hasegawa (1999), “Multiple comparisons of log-likelihoods with
applications to phylogenetic inference”, Mol. Biol. Evol., 16 @. Huelsenbeck et
al. (2004), “Bayesian phylogenetic model selection using reversible jump Markov
chain MonteCarlo”, Mol. Biol. Evol., 21 @.

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moléculaires sont un paradis pour mathématiciens 67 . De ce point de vue, on lira
avec intérêt les synthèses sur l’évolution récente des méthodes probabilistes
appliquée aux phylogénies moléculaires par Delsuc & Douzery 68 .
La conséquence de ce constat est qu’aujourd’hui une dichotomie s’est
établie dans la production des arbres phylogénétiques : parcimonie pour la
morpho-anatomie et les paléontologues, probabilités pour les gènes et les
molécularistes ; dichotomie dont on peut se demander si Darwin aurait pu
l’imaginer.
Darwin aurait-il abandonné de bonne grâce la notion d’homologie ? On
n’en saura jamais rien mais des débats récents ont posé à leur manière la
question de cet abandon. La phylogénie des mammifères offre un exemple
de choix. Les mammifères placentaires sont généralement subdivisés en dixhuit
ordres bien séparés sur le plan de la divergence morphologique, comme
l’ordre des Primates cher à Linné, celui des Proboscidea, etc. Lorsque les fossiles
sont inclus la situation s’éclaircit et se complique à la fois. Elle s’éclaircit
car les premiers représentants connus de ces ordres se ressemblent infiniment
plus qu’ils ne ressemblent à leurs lointains descendants actuels qui
ont accumulé les modifications, de telle sorte que l’histoire phylogénétique
des groupes est nourrie par les archives paléontologiques, ainsi que le rêvait
Darwin. Un exemple parmi d’autres : un proboscidien primitif du Tertiaire
ancien tel que l’espèce Phosphatherium escuilliei n’a pratiquement rien d’un
éléphant, quelques rares caractères crâniens et c’est tout 69 . La situation est
compliquée par le fait qu’il convient d’ajouter au tableau pratiquement autant
d’ordres fossiles souvent bien délimités morphologiquement mais au statut
phylogénétique très controversé ; sans compter la quantité des mammifères
qui se sont diversifiés avant même que s’effectue la différenciation des marsupiaux
et des placentaires, ou à l’intérieur des deux clades avant la première
67. Gascuel & Steel (eds.) (2007), Reconstructing Evolution : New Mathematical and
Computational Advances, Oxford UP @.
68. Delsuc & Douzery (2004a), « Les méthodes probabilistes en phylogénie moléculaire.
(1) Les modèles d’évolution des séquences et le maximum de vraisemblance », in
Cibois et al. (coord.), Avenir et pertinence des méthodes d’analyse en phylogénie
moléculaire, Bioystema 22 @ ; idem (2004b), « Les méthodes probabilistes en
phylogénie moléculaire. (2) L’approche bayésienne », in Cibois et al., op. cit.
69. Gheerbrant et al. (2005), « Nouvelles données sur Phosphatherium escuilliei
(Mammalia, Proboscidea) de l’Éocène inférieur du Maroc, apports à la phylogénie
des Proboscidea et des ongulés lophodontes », Geodiversitas, 27 @.

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dichotomie impliquant les taxons actuels. Bref, un morceau de choix pour
les phylogénéticiens de tout poil, c’est le cas de le dire. Plus encore : un défi
permanent pour les zoologistes et les paléontologues. L’irruption des approches
moléculaires dans le domaine a rencontré de beaux succès. La mise
en évidence de la proche parenté des hippopotames et des cétacés en est
un 70 , qui, au passage, a conforté les paléontologues dans leurs descriptions
de « baleines à pattes 71 » et les ont forcé à revoir de vieilles hypothèses sur
des groupes anciens exclusivement fossiles, mal connus phylogénétiquement
parlant, comme les anthracothères dont certains ont quelque chose à voir
avec la différenciation des hippopotames 72 .
Dans d’autres cas les regroupements obtenus par les molécules semblent
se jouer des traits morphologiques. Il persiste de nombreuses contradictions
entre les résultats des uns et des autres, à tel point qu’aujourd’hui les mammifères
nous donnent toujours du fil à retordre. Même si elle est source de
recherches à venir, la contradiction (donc la non-résolution) est frustrante.
C’est pourquoi des molécularistes ont récemment tenté de trancher le nœud
gordien en concluant qu’il fallait abandonner l’étude de la morphologie puisque
celle-ci était incapable d’identifier des regroupements construits par les
approches moléculaires 73 . Une conséquence de ce point de vue est qu’aucun
contrôle des résultats moléculaires au moyen des fossiles n’est plus possible,
ce que les mammalogistes ne sont pas tous prêts à admettre 74 . Le débat
est d’autant plus vif que la notion d’horloge moléculaire 75 , avec toutes ses
70. Irwin & Arnason (1994), “Cytochrome b gene of marine mammals : phylogeny
and evolution”, J. Mamm. Evol., 2 @. Gatesy (1998), “Molecular evidence for the
phylogenetic affinities of Cetacea”, in Thewissen (ed.), The Emergence of whales,
Plenum Press.
71. Gingerich & Russell (1981), “Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia,
Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan)”,
Contr. Mus. Paleont. Univ. Michigan, 25 @. Gingerich et al. (2001), “Origin of whales
from early artiodactyls : hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan”,
Science, 293 @. Thewissen et al. (2001), “Skeletons of terrestrial cetaceans and
the relationships of whales to artiodactyls”, Nature, 413 @.
72. Boisserie et al. (2005), “The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla”,
PNAS, 102 @.
73. Springer et al. (2007), “The adequacy of morphology for reconstructing the early
history of placental mammals”, Syst. Biol., 56 @.
74. Asher et al. (2008), “Morphology, paleontology, and placental mammal phylogeny”,
Syst. Biol., 57 @.
75. Rythme régulier de substitution nucléotidique.

589 / 1576
[pa s c a l ta s s y / d a r w i n et la phylogénétiqu e : h i e r et aujou r d’h u i]
variantes intra-arbre, permet aussi de suggérer des dates pour les différentes
dichotomies structurant l’arbre sans même disposer d’archives fossiles 76 . Or
s’il est une source de données qui semblait jusqu’à présent ne pas pouvoir
échapper aux paléontologues, c’est bien l’âge des fossiles, et, partant, celui
des taxons dont ils font partie.
Aussi, la suggestion lancée par Springer et ses collaborateurs de minorer –
c’est un euphémisme – tout un pan de l’activité phylogénétique (morphologie,
paléontologie) n’est-elle pas sans effet dans la course aux budgets et dans la
pratique concrète de la recherche. Le dilemme pattern et processus prend
alors une autre dimension, qui touche à l’existence de l’activité même des
différents constructeurs d’arbre.
On peut cependant anticiper d’autres débats dans la sphère des recherches
moléculaires. Les comparaisons de génomes entiers remplaceront peu
à peu celles de gènes individuels, avec des méthodes comparatives nouvelles,
à la taille de l’enjeu, extrêmement délicates à développer mais qui sont
autant de défis à relever. Ces méthodes renouvelleront peut-être alors un
débat actuel : faut-il concaténer les gènes en une seule matrice et les analyser
simultanément selon une approche dite de « total evidence » ou « supermatrice
77 » ? Certains gènes étant réputés « lents » (ils évoluent lentement) et
d’autres « rapides » (ils évoluent rapidement), les ajouter les uns aux autres
peut générer du bruit en appliquant un même modèle d’évolution à l’ensemble
des données. Faut-il au contraire les analyser séparément 78 puis générer des
méthodes de comparaisons d’arbres, tenant plus ou moins d’approches de
type « superarbres 79 » 80 ?
76. Cf. discussion et références dans Burbrink & Pyron (2008), “The taming of the
skew : Estimating proper confidence intervals for divergence dates”, Syst. Biol.,
57 @.
77. Total evidence, supermatrice : la totalité des données (caractères) accessibles et
analysées simultanément lors d’une analyse phylogénétique.
78. Deleporte & Lecointre (2000), « Le principe du “total evidence” requiert l’exclusion
de données trompeuses », in Barriel & Bourgoin (coord.), Caractères, Bioystema
18 @.
79. Arbre de synthèse construit à partir de la combinaison de plusieurs arbres ne
comportant pas nécessairement les mêmes taxons
80. Baum & Ragan (1992), “Combining trees as a way of combining data sets for
phylogenetic inference, and the desirability of combining gene trees”, Taxon, 41.
Cotton & Wilkinson (2007), “Majority-rule supertrees”, Syst. Biol., 56 @. Steel &
Rodrigo (2008), “Maximum likelihood supertrees”, Syst. Biol., 57 @.

590 / 1576
[les mon des darwiniens]
3 Un exemple pour finir
Prenons un exemple concret emprunté à l’actualité du mois d’août 2008 :
la place dans le monde animal de l’espèce la plus étrange, le placozoaire81 Trichoplax adhaerens. La publication du génome complet de l’animal par
Srivastava et collaborateurs82 inclut une phylogénie de sept espèces de métazoaires
(et deux extra-groupes83 ), afin de voir si le placozoaire se branche tôt
dans l’arbre ou bien – ce qui est le cas – plus tardivement, en compagnie des
cnidaires84 et bilatériens85 . Cette analyse (réduite à 104 gènes réputés « lents »
– près de 7 000 nucléotides – sur les 11 000 gènes codants) est fondée sur une
approche probabiliste (bayésienne). Il est intéressant de lire dans cet article
que l’analyse de parcimonie donne le même résultat de parenté86 . À mon sens
cela ne signifie pas pour autant qu’il faille avoir une totale confiance dans les
résultats. En effet, une analyse de sept espèces de métazoaires (alors qu’on
en compte plus d’un million) ne peut que souffrir des problèmes classiques
d’échantillonnage taxinomique, même si les espèces sont judicieusement choisies.
Cependant là n’est pas le problème. Ce qui est significatif est que les auteurs
ont choisi de diagnostiquer l’arbre probabiliste, avec des scores de soutien, des
probabilités postérieures, bref l’arsenal habituel des données statistiques des
approches probabilistes. Puisque l’arbre probabiliste et l’arbre de parcimonie
sont identiques, le choix d’indiquer des scores statistiques et non la localisation
des transformations évolutives (les substitutions nucléotidiques), c’est-à-dire les
hypothèses d’homologie, est parfaitement exemplaire de l’abandon, en routine,
de la publication des informations non seulement phylogénétiques mais tout
simplement biologiques véhiculées par un arbre. Ce qui devrait intéresser avant
tout un phylogénéticien ce sont le nombre et la nature des événements évolu-
81. Groupe de métazoaires aux affinités discutées, conçu pour une seule espèce
marine, Trichoplax adhaerens, organisme ayant la forme d’une crêpe de 0,5 mm
diamètre, au plan d’organisation extrêmement simple.
82. Srivastava et al. (2008), “The Trichoplax genome and the nature of placozoans”,
Nature, 454 @.
83. Extra-groupe : groupe d’organismes ne faisant pas partie d’un groupe analysé
phylogénétiquement et choisi afin d’orienter les transformation des caractères du
primitif au dérivé. Exemple : afin d’étudier la phylogénie des Primates, n’importe
quel(s) autre(s) groupes de Mammalia peut être pris comme extra-groupe(s).
84. Groupe d’animaux composé des hydres, anémones de mer, coraux, méduses.
85. Animaux à symétrie bilatérale.
86. Srivastava et al. (2008), “The Trichoplax genome and the nature of placozoans”,
Nature, 454, @ p. 956.

591 / 1576
[pa s c a l ta s s y / d a r w i n et la phylogénétiqu e : h i e r et aujou r d’h u i]
tifs, leur degré d’homoplasie, plutôt que des valeurs statistiques de solidité des
nœuds, d’autant que des scores élevés peuvent être trompeurs. Les cladistes
ont longtemps avancé qu’aucun estimateur n’était meilleur que le nombre et
la qualité des traits dérivés hypothétisés au nœud 87 , la qualité étant restituée
par l’indice de rétention de chaque caractère 88 ; à quoi peut s’ajouter l’indice de
Bremer qui évalue le nombre de pas supplémentaires nécessaire pour détruire
un nœud. Dans les cercles moléculaires ces rappels fleurent bon les pratiques
antiques totalement obsolètes ! Bref, en peu d’années, l’irrépressible diffusion
des méthodes probabilistes s’est accompagnée d’un changement complet de
culture, d’attente et de demande vis-à-vis de l’information véhiculée par un
arbre phylogénétique. À l’inverse, dans l’article de Srivastava et al., la discussion
sur le génome lui-même est riche de toute l’information biologique souhaitable
et, pareillement, sa conclusion naturaliste évoquant la nature de « fossile
vivant » de Trichoplax adhaerens qui possède un génome d’eumétazoaire 89 si
« ancestral » depuis le Cambrien, redonne à l’article un certain vernis zoologique
et, au passage, médiatique. Pourquoi faire donc un tel sort à l’analyse
phylogénétique ? La réponse est simple. La phylogénétique a quitté le champ
de la biologie : les probabilités postérieures associées aux nœuds 90 ont plus
d’intérêt que les caractères eux-mêmes – à la limite tout se passe comme si les
caractères moléculaires étaient plus des outils pour tests mathématiques que
des entités biologiques. La phylogénétique produit désormais de l’information
statistique qui vient à l’appui d’un développement biologique mais n’est plus
elle-même de nature biologique. Destin original pour ce qui était conçu comme
l’aboutissement de la sophistication du concept de processus évolutif.
87. Traits dérivés hypothétisés au nœud : ressemblances considérées comme dues à
l’ascendance commune.
88. Indice de rétention : mesure du degré d’homologie des caractères (qui tient
compte du nombre de transformations observés sur l’arbre par rapport au nombre
minimal de transformations possibles et du nombre maximal de transformations
possibles).
89. Groupe comprenant les animaux vrais, caractérisés par la présence de véritables
feuillets embryonnaires.
90. Probabilités postérieures : en probabilités bayésiennes appliquées à la phylogénétique
calcul du degré de solidité des différents nœuds de l’arbre.

592 / 1576
[les mon des darwiniens]
Références bibliographiques
A
as H e r r.J., Ge i s l e r J.H. & sa n c H e z-vi l l aG r a M.r. (2008), “Morphology, paleontology, and
placental mammal phylogeny”, Syst. Biol., 57 : 311-317.
B
Ba P t e s t e E. (2007), Au-delà de l’Arbre du vivant : pour une phylogénie postmoderne, Paris,
thèse de l’université Paris 1-Panthéon Sorbonne.
Ba u M B.r. & ra G a n M.A. (1992), “Combining trees as a way of combining data sets for
phylogenetic inference, and the desirability of combining gene trees”, Taxon, 41 : 3-10.
Bo i s s e r i e J.-r., liH o r e a u f. & Bru n e t M. (2005), “The position of Hippopotamidae within
Cetartiodactyla”, PNAS, 102 : 1537-1541.
Br o W e r A.V.Z. (2000), “Evolution is not a necessary assumption of cladistics”, Cladistics, 16 :
143-154.
Bu r B r i n k f.t. & Py r o n R.A. (2008), “The taming of the skew : Estimating proper confidence
intervals for divergence dates”, Syst. Biol., 57 : 317-328.
C
ca o n., du c a s s e J. & za r a G ü e ta Ba G i l s r. (2007), NELSON05, publié par les auteurs, Paris. En
ligne .
co t t o n J.a. & Wi l k i n s o n M. (2007), “Majority-rule supertrees”, Syst. Biol., 56 : 445-452.
D
da r W i n C. (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, London, John
Murray.
de B r u y n e r. & ta s s y P. (2004), « Vers une phylogénétique non systématique ? », in A. Cibois,
T. Bourgoin & J.-F. Silvain (coord.), Avenir et pertinence des méthodes d’analyse en phylogénie
moléculaire, Bioystema 22, Paris, Publication de la Société française de systématique : 25-
34.
de l e P o r t e P. (2004), « Parcimonie ou maximum de vraisemblance : mieux considérer les
postulats pour en finir avec une querelle de sourds », in A. Cibois, T. Bourgoin & J.-F. Silvain
(coord.), Avenir et pertinence des méthodes d’analyse en phylogénie moléculaire, Bioystema
22, Paris, Publication de la Société française de systématique : 15-23.
de l e P o r t e P. & lec o i n t r e G. (2000), « Le principe du “total evidence” requiert l’exclusion de
données trompeuses », in V. Barriel & T. Bourgoin (coord.), Caractères, Bioystema 18, Paris,
Publication de la Société française de systématique : 129-151.
de l s u c f. & do u z e r y E.J.P. (2004a), « Les méthodes probabilistes en phylogénie moléculaire.
(1) Les modèles d’évolution des séquences et le maximum de vraisemblance », in A. Cibois,
T. Bourgoin & J.-F. Silvain (coord.), Avenir et pertinence des méthodes d’analyse en phylogénie
moléculaire, Bioystema 22, Paris, Publication de la Société française de systématique : 59-
74.
de l s u c f. & do u z e r y e.J.P. (2004b), « Les méthodes probabilistes en phylogénie moléculaire. (2)
L’approche bayésienne », in A. Cibois, T. Bourgoin & J.-F. Silvain (coord.), Avenir et pertinence
des méthodes d’analyse en phylogénie moléculaire, Bioystema 22, Paris, Publication de la
Société française de systématique : 75-86.

593 / 1576
[pa s c a l ta s s y / d a r w i n et la phylogénétiqu e : h i e r et aujou r d’h u i]
de Pi n n a M.C.C. (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics,
7 : 317-338.
de ri cQ l è s A. (2005), « La distinction entre “patterns” et “processes” est-elle désuète en
systématique ? », in P. Deleporte & G. Lecointre (coord.), Philosophie de la systématique,
Biosystema 24, Paris, Publication de la Société française de systématique : 33-41.
do o l i t t l e W.f. & Ba P t e s t e E. (2007), “Pattern pluralism and the tree of life hypothesis”, PNAS,
104 : 2043-2049.
du P u i s C. (1986), « Darwin et les taxinomies d’aujourd’hui », in P. Tassy (coord.), L’ordre et la
diversité du vivant, Paris, Fayard/Fondation Diderot : 215-240.
E
el d r e d G e n. & cr a c r a f t J. (1980), Phylogenetic Patterns and the Evolutionary Process, New
York, Columbia UP.
F
fa r r i s J.S. (1983), “The logical basis of phylogenetic analysis”, in N.I. Platnick & V.A. Funk
(eds.), Advances in Cladistics, Vol. 2, New York, Columbia UP : 7-36.
fe l s e n s t e i n J. (1978), “Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively
misleading”, Syst. Zool., 27 : 401-410.
fe l s e n s t e i n J. (2001), “The troubled growth of statistical phylogenetics”, Syst. Biol., 50 : 465-
467.
fe l s e n s t e i n J. (2004), Inferring Phylogenies, Sunderland, Sinauer Associates, Inc.
G
Ga s c u e l o. & st e e l M. (eds.) (2007), Reconstructing Evolution : New Mathematical and
Computational Advances, Oxford, Oxford UP.
Gat e s y J. (1998), “Molecular evidence for the phylogenetic affinities of Cetacea”, in
J.G.M. Thewissen (ed.), The Emergence of whales, New York & London, Plenum Press :
63-111.
Ga u d r y A. (1866), Considérations générales sur les animaux fossiles de Pikermi, Paris,
F. Savy.
GH e e r B r a n t e., su d r e J., ta s s y P., aM a G H z a z M., Bo u ya B. & ia r o c H è n e M. (2005), « Nouvelles
données sur Phosphatherium escuilliei (Mammalia, Proboscidea) de l’Éocène inférieur du
Maroc, apports à la phylogénie des Proboscidea et des ongulés lophodontes », Geodiversitas,
27 : 229-333.
Gi nG e r i cH P.d. & ru s s e l l D. E. (1981), “Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia,
Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan)”, Contr. Mus.
Paleont. Univ. Michigan, 25 : 235-246.
Gi nG e r i cH P.d., ul Ha Q M., za l M o u t i.s., kH a n i.H. & Ma l k a n i M.s. (2001), “Origin of whales
from early artiodactyls : hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan”, Science, 293 :
2239-2242.
Go u l d S.J. (2002), The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge, The Belknap Press of
Harvard UP.
Go u l d s.J. (2006), La structure de la théorie de l’évolution, Paris, Gallimard (trad. par M. Blanc
de The Structure of Evolutionary Theory, 2002).

594 / 1576
[les mon des darwiniens]
Gu i n d o n s. & Ga s c u e l O. (2003), “A simple fast, and accurate algorithm to estimate larges
phylogenies by maximum likelihood”, Syst. Biol., 52 : 696-704.
H
Ha e c k e l E. (1866), Generelle Morphologie des Organismen, Berlin, Georg Reimer.
Ha l l B.G. (2008), Phylogenetic Trees Made Easy : A How-to-Manual, 3rd ed., Sunderland,
Sinauer Associates, Inc.
Ha l l B.K. (ed.) (1994), Homology, the hierarchical basis of comparative biology, London,
Academic Press.
Ha r P e r C.W. Jr. (1979), “A Bayesian probability view of phylogenetic systematics”, Syst. Zool.,
28 : 547-553.
He n n iG W. (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Berlin, Deutscher
Zentralverlag.
He n n iG W. (1966), Phylogenetic Systematics, Urbana, The University of Illinois Press.
Hu e l s e n B e c k J.P. & Hi l l i s D.M. (1993), “Success of phylogenetic methods in the four-taxon case”,
Syst. Biol., 42 : 247-264.
Hu e l s e n B e c k J.P., la r G e t B. & al fa r o M.E. (2004), “Baesian phylogenetic model selection using
reversible jump Markov chain MonteCarlo”, Mol. Biol. Evol., 21 : 1123-1133.
Hu e l s e n B e c k J.P., ro n Q u i s t f., ni e l s e n r. & Bo l l B a c k J.P. (2001), “Bayesian inference of phylogeny
and its impact on evolutionary biology”, Science, 294 : 2310-2314.
I
ir W i n d.M. & ar n a s o n U. (1994), “Cytochrome b gene of marine mammals : phylogeny and
evolution”, J. Mamm. Evol., 2 : 37-55.
K
ki r i a k o f f S.G. (1963), « Les fondements philosophiques de la systématique biologique », in La
classification dans les sciences, Gembloux, Duculot : 61-88.
kl u G e a. & fa r r i s J. S. (1969), “Quantitative phyletics and the evolution of anurans”, Syst. Zool.,
18 : 1-32.
L
La n k e s t e r E.R. (1870), “On the use of the term homology in modern zoology, and the distinction
between homogenetic and homoplastic agreements”, Ann. Mag. Nat. Hist., 4 (6) : 34-43.
le c o i n t r e G. (2004), « Le statut de la parcimonie », in A. Cibois, T. Bourgoin & J.-F. Silvain
(coord.), Avenir et pertinence des méthodes d’analyse en phylogénie moléculaire, Bioystema
22, Paris, Publication de la Société française de systématique : 7-14.
M
May r E. (1998), Qu’est-ce que la biologie ?, Paris, Fayard.
Mi c k e v i cH M.F. (1983), “Introduction”, in N.I. Platnick & V.A. Funk (eds.), Advances in Cladistics,
Vol. 2, New York, Columbia University Press : 3-5.
Mo r r i s o n D.A. (2008), Book Reviews : “Phylogenetic Trees Made Easy : A How-to Manual, third
edition, Barry G. Hall. 2008. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. xiv + 230 pp.”,
Syst. Biol., 57 : 658-660.
N
ne l s o n G. (1979), “Cladistic analysis and synthesis : Principles and definitions, with a historical
note on Adanson’s Familles des Plantes (1763-1764)”, Syst. Zool., 28 : 1-21.

595 / 1576
[pa s c a l ta s s y / d a r w i n et la phylogénétiqu e : h i e r et aujou r d’h u i]
Ne l s o n G. (1994), “Homology and systematics”, in B.K. Hall (ed.), Homology. The hierarchical
basis of comparative biology, San Diego, Academic Press : 101-149.
ne l s o n G. (1996), Nullius in Verba, New York, publié par l’auteur (reproduit dans Journal of
Comparative Biology, 1 : 141-152, 1996).
Ne l s o n G. & la d iG e s P.Y. (1991), “Standard assumptions for biogeographic analysis”, Australian
Systematic Botany, 4 : 41-58.
Ne l s o n G. & Pl at n i c k N.I. (1991), “Three-taxon statements : a more precise use of parsimony ?”,
Cladistics, 7 : 351-366.
P
Pat t e r s o n C. (1987), “Introduction”, in C. Patterson (ed.) Molecules and morphology : conflict or
compromise ?, Cambridge, Cambridge UP : 1-22.
Pat t e r s o n C. (1994), “Null or minimal models”, in R.W. Scotland, D.J. Siebert & D.M. Williams
(eds.), Models in phylogeny reconstruction, The Systematics Association, Special Vol. 52,
Oxford, Oxford UP : 173-192.
Pl at n i c k N.I. (1979), “Philosophy and the transformation of cladistics”, Syst. Zool., 28 : 537-546.
R
ro d r iG u e n., PH i l iP P e H. & la rt i l l o t N. (2007), “Exploring fast computational strategies for
probabilistic phylogenetic analysis”, Syst. Biol., 56 : 711-726.
ro s e n D.E. (1984), “Hierarchies and history”, in J.W. Pollard (ed.), Evolutionary Theory : Paths
Into the Future, Chichester, John Wiley & Sons Ltd : 77-97.
S
sa n d e r s o n M.J. & Hu f f o r d L. (eds.) (1996), Homoplasy. The recurrence of similarity in evolution,
San Diego, Academic Press.
Si d d a l l M.E. (1998), “Success of parsimony in the four-taxon case : long-branch repulsion by
likelihood in the Farris zone”, Cladistics, 14 : 209-220.
sH iM o d a i r a H. & Ha s e G aWa M. (1999), “Multiple comparisons of log-likelihoods with applications
to phylogenetic inference”, Mol. Biol. Evol.,16 : 1114-1116.
sP r i nG e r M.s., Bu r k-He r r i c k a., Me r e d i tH r., eizirik e., te e l i nG e., o’Br i e n s.J. & Mu r P H y
W.J. (2007), “The adequacy of morphology for reconstructing the early history of placental
mammals”, Syst. Biol., 56 : 673-684.
sr i va s tava M., Be G o v i c e., cH a P M a n J., Pu t n a M n.H., He l l s t e n u., kaWa s H iM a t., ku o a., Mi t r o s t.,
sa l a M o v a., ca r P e n t e r M.l., siG n o r o v i t cH a.y., Mo r e n o M.a., ka M M k., Gr iM W o o d J., sc H M u t z J.,
sH a P i r o H., Gr o G o r i e v i.v., Bu s s l.W., sc H i e rWat e r B., de l l a P o r ta s.l. & ro k H s ar L. (2008),
“The Trichoplax genome and the nature of placozoans”, Nature, 454 : 955-960.
st e e l M. & ro d r iG o A. (2008), “Maximum likelihood supertrees”, Syst. Biol., 57 : 243-250.
T
ta s s y P. (1983), « Actualité de la classification zoologique selon Darwin », in Y. Conry (dir.), De
Darwin au darwinisme : science et idéologie, Paris, Vrin : 261-273.
ta s s y P. (1991), L’arbre à remonter le temps, Paris, Christian Bourgois.
ta s s y P. (2005), « Fait et théorie : quelle connaissance de base pour la cladistique structurale ? »,
in P. Deleporte & G. Lecointre (coord.), Philosophie de la systématique, Biosystema 24, Paris,
Publication de la Société française de systématique : 63-74.

596 / 1576
[les mon des darwiniens]
Ta s s y P. (2006), « Albert Gaudry et l’émergence de la paléontologie darwinienne au X iX e siècle »,
Annales de paléontologie, 92 : 41-70.
tH e W i s s e n J.G.M., Wi l l i aM s e.M., ro e l.J. & Hu s s a i n s.t. (2001), “Skeletons of terrestrial
cetaceans and the relationships of whales to artiodactyls”, Nature, 413 : 277-281.
W
WH e e l e r W., aa G e s e n l., ar a n G o c.P., fa i v o v i cH J., Gr a n t t., d’Ha e s e c., Ja n i e s d., sM i tH W.l.,
va r o n a. & Gi r iB e t G. (2006), Dynamic Homology and Phylogenetic Systematics : a Unified
Approach Using POY, New York, American Museum of Natural History Press.
Wi l l i aM s d.M. & eB a c H M.C. (2005), “Drowning by numbers – rereading Nelson’s ‘Nullius in
Verba’”, The Botanical Review, 71 : 415-447.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 18
Guillaume Lecointre
récit de l’histoire de vie ou
De l’utilisation du récit
Toute histoire racontée se fonde sur la sélection rétrospective d’événements,
de paysages ou d’objets reconstitués à partir de faisceaux
de présomption, indices, témoignages, signes, voire de preuves
actuelles. Concernant la biologie, l’anthropologie et la paléontologie,
cette histoire a pour trame de fond l’évolution de la vie.
L’exercice consistant à raconter l’histoire de la vie par une sélection d’événements
est tentant, fréquent, mais à haut risque : comment faire une sélection
objective ? Comment assigner objectivement et forcément a posteriori une
importance à tel « fait » évolutif ? Si cette objectivité pouvait exister, elle aurait
certainement trait à la façon dont les « faits » évolutifs sont mis en ordre pour
aboutir au mieux à un ordonnancement temporel. Mais comment cette mise
en ordre se fait-elle ? Enfin, comment des auteurs ont-ils pu prétendre trouver
des lois dans l’ordre par lequel se succèdent ces événements historiques ?
L’histoire a quelque chose de particulier. Elle consiste à mettre bout à bout
des événements dont on suppose – au mieux – qu’ils entretiennent entre eux
une relation de cause à effet (type de relations qui, parmi les entités actuelles,
sont mises en évidence par une approche expérimentale). Mais cette relation
n’est jamais démontrée expérimentalement. Cette relation n’est que supposée
suite à une autre mise en preuve que celle des sciences expérimentales, celle
des sciences historiques (ou palétiologiques). En effet, on distingue classiquement
en sciences de l’évolution les sciences des processus, qui mettent en
évidence par voie expérimentale des relations de cause à effet (physiologie,
embryologie causale, génétique moléculaire, etc.), des sciences des structures
qui ont pour rôle d’agencer des entités (ce qui est) de manière cohérente

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[les mon des darwiniens]
(anatomie comparée, embryologie descriptive, systématique, etc.). En sciences
de l’évolution, cet agencement consiste à fournir une explication historique de
la répartition des attributs dans le vivant. La répartition des organes à travers
le vivant est organisée de la manière la plus cohérente possible, et cet agencement
cohérent est conçu comme le fruit d’une généalogie passée. Arrêtons
nous un instant sur ces deux types d’administration de la preuve en sciences
de l’évolution, car ce point pourra avoir de l’importance par la suite.
1 Les raisonnements à l’œuvre
au sein de la théorie : notions de preuve et de loi
une des objections spontanées à la théorie de l’évolution consiste à dire,
L’ d’une part, que l’évolution biologique n’est pas testable par voie expérimentale,
et que par conséquent elle n’est pas une proposition scientifique ; et
d’autre part qu’on ne peut finalement rien savoir de l’évolution passée parce
qu’on n’a pas de machine à remonter le temps pour « aller y voir ». La première
objection est tout simplement erronée. On expérimente l’évolution biologique
sur des organismes à temps de génération courts comme des mouches drosophiles,
des champignons ou des bactéries1 . L’industrie agronomique ne cesse
de courir après l’évolution des parasites, ravageurs et autres destructeurs de
plantes cultivées. L’industrie pharmaceutique doit régulièrement réinventer
des antibiotiques pour faire face à la sélection induite par les précédents sur
les populations bactériennes pathogènes pour l’homme. D’autre part, on n’a
pas besoin de machines à remonter le temps pour que l’évolution soit crédible.
L’objection provient en fait de l’hégémonie du modèle de science nomologique
(disposant de lois) qu’est la physique. En fait, on ne peut pas comprendre les
sciences de l’évolution si l’on a pas conscience qu’elles renferment différents
régimes de preuve2 . Pour faire court, nous les nommerons ici « preuve historique
» et « preuve expérimentale ».
1.1 La preuve historique
La preuve historique consiste à observer des faits actuels, à les mettre en
cohérence, puis à déduire les conditions et événements du passé à l’origine
de ces faits. Dans cet exercice de déduction à rebours du temps, ou rétrodiction,
c’est la cohérence maximale des faits qui organise la mise en ordre de
1. Cf. notamment Barberousse & Samadi, ce volume. (Ndd.)
2. Cf. Barberousse & Samadi et Huneman, section 3, ce volume. (Ndd.)

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ces conditions et événements du passé comme autant d’hypothèses connectées
les unes aux autres. Ces hypothèses connectées, articulées entre elles,
fonctionnent comme une microthéorie, constituée d’hypothèses et de faits
ainsi mis en lumière. En d’autres termes, c’est la maximisation de la cohérence
des faits entre eux qui garantit la pertinence et le pouvoir explicatif de
la théorie. Ceci est valable par exemple en histoire, où la microthéorie est le
scénario historique, en phylogénétique où un arbre phylogénétique fonctionne
également comme une microthéorie. En phylogénétique, la cohérence d’une
microthéorie est mesurée à l’aide de formules mathématiques simples. Parmi
plusieurs théories possibles (c’est-à-dire plusieurs arbres possibles), on choisit
celle donc la valeur de cohérence est maximale. Les observations de départ
étant reproductibles, des observateurs indépendants peuvent vérifier la cohérence
de la microthéorie, y compris en ajoutant éventuellement des faits ou
données supplémentaires. La preuve historique est donc reproductible par
autrui, par conséquent elle produit de la connaissance objective.
Illustrons concrètement la définition d’une preuve historique en expliquant
davantage comment procèdent les chercheurs en sciences de l’évolution
lorsqu’ils construisent des arbres phylogénétiques. Les degrés d’apparentement
relatifs que traduisent ces arbres ne sont établis ni à l’aide de machines
à remonter le temps, ni sur la base de registres d’état civil. Ils sont le résultat
d’un exercice de reconstruction à partir d’observations à expliquer. Ces
observations (autrement dit, les faits actuels) sont la répartition des attributs
des êtres vivants. Si nous avons cinquante espèces animales devant les yeux,
nous sommes immédiatement capables d’observer leurs attributs. Certaines
ont quatre pattes. Parmi celles-ci, certaines ont des poils. Parmi celles-ci, certaines
ont le pouce opposable au reste des doigts. Ces attributs (pattes, poils,
pouce opposable) ne sont pas distribués n’importe comment, mais selon une
hiérarchie perceptible : tous ceux qui ont un pouce opposable ont déjà des
poils, tous ceux qui ont des poils ont déjà quatre pattes. La répartition des
attributs n’est pas complètement chaotique : on ne trouve pas de poils en
dehors de ceux qui ont quatre pattes, ni de pouce opposable en dehors de
ceux qui ont des poils. Il y a des attributs à expliquer, leur mise en cohérence
maximale se traduit par la construction de groupes, qui peuvent prendre la
forme d’ensembles emboîtés ou bien d’un arbre. Ici, la cohérence maximale
consiste à mettre dans un seul et même ensemble tous ceux qui ont des
poils, au lieu de ranger certains avec des organismes qui n’en n’ont pas, puis
ranger les autres séparément des premiers. En d’autres termes, il ne serait

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[les mon des darwiniens]
pas cohérent de mettre des organismes à poils dans deux groupes distincts,
chacun contenant aussi des organismes sans poils. On dit que la phylogénie
– et donc la classification – maximise le partage des attributs identiques.
Pour réaliser cette opération, on réalise graphiquement soit des ensembles
emboîtés, soit un dessin d’arbre dichotomique. Cette figure rend donc compte
de la manière la plus cohérente possible de « qui partage quoi avec qui ». De
manière sous-jacente à notre action, c’est le processus de phylogenèse qui,
en arrière-plan théorique, transforme le « qui partage quoi avec qui » en « qui
est plus apparenté à qui », et donc explique cet emboîtement des attributs en
un « ordre naturel ». Autrement dit, l’arbre phylogénétique traduit non seulement
les degrés relatifs d’apparentement des espèces par l’emboîtement de
leurs attributs partagés, mais il raconte également le déroulement historique
de l’apparition de ces derniers, c’est-à-dire l’ordre relatif de leur acquisition
(dans un langage plus spécialisé, l’ordre dans lequel les synapomorphies se
succèdent dans l’arbre 3 ). On a donc reconstitué une histoire argumentée, vérifiable
et modifiable par autrui (on a construit une microthéorie). Cette histoire
comprend une mise en ordre relatif des événements donnant naissance aux
attributs : l’apparition des quatre membres a précédé celle des poils, laquelle a
précédé celle du pouce opposable au cours de l’évolution. Mais la preuve historique
fonctionne aussi par consilience additive 4 : une espèce nouvellement
insérée dans l’arbre, dont la collection d’attributs qu’elle porte se conforme à
l’arrangement déjà élaboré sans le remettre en cause ni requérir d’hypothèses
supplémentaires, augmentera la fiabilité de l’arbre. Toute nouvelle espèce de
cette sorte augmentera la cohérence globale de l’arbre, lequel rendra compte
du partage d’attributs d’un plus grand nombre encore d’espèces. C’est bien le
rôle qu’on attend d’une théorie : qu’elle rende compte d’un grand nombre de
faits sans avoir à ajouter d’hypothèses non documentées.
1.2 La preuve expérimentale
(ou preuve « hypothético-déductive »)
La preuve expérimentale (ou « hypothético-déductive ») consiste à agir sur
le monde réel dans le but d’infirmer ou de confirmer des hypothèses (selon
Karl Popper, seule l’infirmation ou réfutation d’une hypothèse ou conjecture
3. Cf. Barriel, Lecointre (« Filiation ») et Tassy, ce volume. (Ndd.)
4. La consilience additive est le gain de fiabilité apporté à un scénario ou une théorie
tiré de la conjonction de faits indépendants non seulement compatibles entre eux,
mais se renforçant mutuellement.

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serait opérationnelle et concluante, mais cela est discuté). En ce qui concerne
les sciences de l’évolution, il s’agit le plus souvent de mimer des forces évolutives
telles qu’on se les représente et d’en observer au laboratoire ou dans le
milieu naturel les résultats sur les populations.
Par exemple, pour étudier la possibilité de synthèse abiotique de molécules
biologiques simples tels les acides aminés sur la Terre primitive, Stanley Miller
et Harold Urey ont soumis des composés simples (méthane, hydrogène, ammoniaque,
eau) à certaines conditions physiques dont on pensait étaient justement
celles de la Terre primitive 5 . Ils sont parvenus de la sorte à fabriquer in
vitro de nombreux acides aminés et les bases puriques des acides nucléiques.
Ils en ont conclu que la synthèse abiotique de certaines briques de base des
êtres vivants était possible dans les conditions physico-chimiques correspondant
à celles de leur expérience. Autre exemple : lorsqu’ils travaillaient avec
des espèces à temps de génération très court, les biologistes ont pu « voir »
l’évolution dans leur laboratoire. Ainsi, on se souvient que dès les années 1930,
Philippe L’Héritier et Georges Teissier 6 ont vérifié l’évolution biologique expérimentalement
en maintenant des populations de 3000 à 4000 petites mouches
du vinaigre dans des cages et en les soumettant à certaines contraintes de
nourriture. Ce type d’approche est aujourd’hui pratiqué couramment avec
des bactéries, notamment lorsqu’on veut obtenir d’elles qu’elles synthétisent
certains peptides. Le régime de preuve est alors dit « hypothético-déductif ».
Les résultats de ces expériences expliquent les mécanismes de l’évolution, et
donc ceux de la phylogenèse.
1.3 Les deux types de preuve contribuent
à la scientificité d’une affirmation
Il est essentiel de comprendre que toutes les sciences de l’évolution (et,
plus largement, toute la biologie) fonctionnent grâce aux deux régimes de
preuves distincts que nous venons de décrire. Les sciences des structures
ont pour rôle d’agencer de manière cohérente ce qui est, et de nommer ce
qui est. En biologie et en paléontologie, ces sciences (anatomie comparée,
embryologie descriptive, paléontologie, systématique, phylogénie moléculaire,
5. Cf. Tirard, ce volume. (Ndd.)
6. Par exemple, Teissier & L’Héritier (1933), «Étude d’une population de Drosophiles
en équilibre», C.R. Acad. Sc., t. 197. Teissier & L’Héritier (1934), «Une expérience
de sélection naturelle. Courbe d’élimination du gène “bar” dans une population de
Drosophiles en équilibre», C. R. Soc. Biol., t. 117.

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etc.) sont des sciences historiques (ou palétiologiques) : il faut rendre compte
rationnellement des structures observées dans un temps qui n’est pas celui
de l’organisme lui-même (sauf peut-être pour l’embryologie descriptive), mais
celui de l’histoire des espèces. C’est la phylogenèse qui explique la répartition
des structures à travers le vivant. Les sciences des processus ont pour rôle
d’éclairer des relations de cause à effet. En biologie (génétique moléculaire,
embryologie, physiologie, génétique des populations, écologie, etc.), elles
correspondent à des sciences expérimentales. Elles permettent, grâce à des
preuves de type expérimental, d’expliquer les mécanismes sous-jacents au
phénomène de l’évolution biologique, et donc la phylogenèse, soit dans le
temps de l’organisme (génétique des populations, embryologie causale, physiologie,
génétique moléculaire), soit dans le temps de l’histoire des espèces
(écologie, génétique des populations). Autrement dit, dans le premier cas, la
phylogenèse explique, dans le second elle est à expliquer.
Si l’on se trompe de régime de preuve, on arrive vite à des aberrations. C’est
pourtant ce que font certains scientifiques, en prétendant que la systématique
(la science des classifications) n’est pas une science parce qu’elle ne suit pas un
schéma argumentatif de type hypothético-déductif fondé sur une expérience.
C’est aussi ce que feront les créationnistes, en reprochant à la paléontologie de
ne pas être une science pour les mêmes raisons. C’est parfois aussi un réflexe
du public, qui pense qu’on ne peut pas prendre au sérieux scientifiquement
les paléontologistes ou les phylogénéticiens « parce que personne n’est allé
dans le passé pour aller voir ce qui s’y passait » ou encore que l’évolution n’est
pas scientifique parce qu’on ne peut pas refaire l’expérience (de l’évolution).
Pour ne pas laisser prise à de tels contresens, il convient de se rappeler que
la phylogénétique et la paléontologie utilisent pour expliquer l’évolution dans
son déroulement les raisonnements des historiens et que l’objection faite à
l’encontre de la fiabilité de l’évolution doit être alors tout autant appliquée à
la bataille d’Austerlitz ou de Waterloo. Il convient d’avoir toujours à l’esprit que
la scientificité d’une affirmation tient plus à son objectivité, c’est-à-dire à la
possibilité de la vérifier par la reproduction d’expériences ou d’observations,
qu’au régime de preuve lui-même : expérimental ou historique.
1.4 Les raisonnements à l’œuvre en sciences de l’évolution
Le modèle dominant de science est l’expérimentation mettant en œuvre
l’hypothético-déduction et utilisant des lois. On refuse encore à certains pans
de la biologie le statut de science parce qu’ils ne se conforment pas à ce type
de preuve. Cela touche en premier lieu l’évolution. Pour aller un degré plus

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loin dans la compréhension des différents types de preuve qui fonctionnent
au sein même de la théorie de l’évolution contemporaine, il faut examiner les
différents types de raisonnements utilisés, examiner la notion de loi et voir
en quoi cette notion concerne la biologie de l’évolution.
Selon le philosophe Charles Sanders Peirce, on distingue plusieurs raisonnements
à l’œuvre lorsqu’on essaie de deviner rationnellement ce qui doit être ou
ce qui a pu être. On appelle ce raisonnement une inférence. Ces raisonnements
s’organisent en « Règle » « Cas » et « Résultat ». Tout simplement, lorsqu’un
état du monde particulier est observé (le cas), un effet va s’ensuivre (le résultat).
La Règle est une généralisation du fait que lorsque le cas se présente, alors
il doit être suivi du résultat. Illustrons maintenant les trois sortes d’inférence
dans les termes de Kirk Fitzhugh 7 . S’en suivront des commentaires.
[1] Déduction
Règle : Les billes dans ce sac sont rouges.
Cas : Cette bille vient de ce sac.
=========================
Résultat : Cette bille est rouge.
[2] induction
Règle : Cette bille vient de ce sac.
Cas : Cette bille est rouge.
===============================
Résultat : Les billes dans ce sac sont rouges.
[3] Abduction
Règle : Les billes dans ce sac sont rouges.
Cas : Cette bille est rouge.
============================
Résultat : Cette bille provient de ce sac.
Dans le raisonnement déductif [1], la conjonction de la Règle et du Cas
rend le Résultat nécessaire : il n’y a logiquement pas d’autre solution. Puisque
la Règle dit que quand un certain état antécédent est observé, le résultat
va s’ensuivre, alors les prémisses fournissent la base de la prédiction que le
Résultat va forcément se manifester. Sachant, par exemple, que toutes les
billes de « ce sac » sont rouges (règle), alors l’acte de retirer une bille du sac
7. Fitzhugh (2005), « Les bases philosophiques de l’inférence phylogénétique : une vue
d’ensemble », in Deleporte & Lecointre (dir.), « Philosophie de la systématique »,
Biosystema, 24 @.

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(cas) va nécessairement résulter en l’observation qu’elle est rouge (résultat).
La déduction a la propriété de produire des conclusions vraies si les prémisses
et la règle sont vraies. Autrement dit, dans la déduction standard, un raisonnement
déductif peut être vrai en vertu du respect des règles, indépendamment
du rapport au réel qu’entretiennent les prémisses. On trouve des exemples
de ces raisonnements en physique, où l’application de lois formelles à des
prémisses implique logiquement le résultat.
Dans le raisonnement inductif [2], nous avons à faire à une généralisation :
à partir d’au moins une relation observée entre Cas et Résultat, on conclut que
d’autres relations semblables valent dans d’autres cas. Le cas observé est que
« cette bille est rouge », et la règle stipule que « cette bille vient de ce sac ». On
peut alors s’autoriser, après avoir tiré plusieurs billes de ce sac et après avoir
constaté qu’elles étaient rouges, une généralisation : les billes de ce sac sont
rouges. L’induction offre simplement la suggestion selon laquelle des régularités
sont à attendre sur la base de l’expérience passée. De toute évidence, aucune
inférence inductive ne peut garantir la vérité d’une conclusion. En effet, on a
bien l’intuition que l’on n’a pas la « preuve absolue » que toutes les billes de
ce sac sont rouges, et le raisonnement n’empêche pas de penser que je puisse
demain en tirer une jaune. La conclusion est seulement rendue probable par
le contenu des prémisses. Dans le raisonnement déductif, si les prémisses sont
vraies, la conclusion doit être vraie. Dans le raisonnement inductif, si les prémisses
sont vraies, la conclusion est n’est pas nécessairement vraie. L’induction
est pratiquée dans toutes les sciences, mais pas de manière exclusive.
Le raisonnement abductif [3] diffère de la déduction en ce que c’est la
conjonction de la Règle avec le Résultat qui conduit à conclure le Cas. Sachant
que toutes les billes dans « ce sac » sont rouges, et ayant une bille rouge, il
semble raisonnable d’inférer que « cette bille vient de ce sac ». C’est sur la base
de l’abduction que, lorsqu’on a affaire à un (des) effet(s), par exemple « cette
bille rouge », on infère ce qui pourrait être les possibles conditions causales
ou initiales qui rendraient compte de ce qui a été observé. C’est sur la base
de l’abduction que, sachant la règle dite de « filiation des êtres vivants avec
modification » (« descent with modification » de Darwin 8 ), lorsqu’on a affaire
à un (des) effet(s), par exemple « ce caractère est porté par l’espèce x et par
l’espèce y qui ne se croisent pas », on infère ce qui pourrait être les possibles
conditions causales ou initiales qui rendraient compte de ce qui a été observé,
8. Cf. Lecointre, « Filiation », ce volume.

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c’est-à-dire l’existence d’un ancêtre commun qui a légué ce caractère à x et
à y. Les historiens, les commissaires de police, les phylogénéticiens partent
d’états du monde constatés et, par une mise en cohérence de faits ou d’indices,
infèrent les événements qui leur ont vraisemblablement donné naissance.
Clairement, tout comme l’inférence inductive, une inférence abductive ne
peut pas conduire à une conclusion qui soit garantie d’être vraie. L’inférence
rend simplement compte de ce qui est plausible (eu égard à un état du monde
donné comme connu, à des connaissances d’arrière-plan) : si les prémisses
sont vraies, alors l’explication de ce qui est observé est probablement vraie.
Comme les inférences inductives, les inférences abductives peuvent seulement
fournir des conclusions probabilistes plutôt que certaines. La bille rouge sur la
table pourrait ne pas provenir de « ce sac », puisque des billes rouges peuvent
aussi être obtenues à partir d’autres emplacements.
Certaines sciences semblent utiliser certains modes de raisonnement plus
que d’autres. Autant l’induction est universellement répandue, autant la déduction,
démarche proprement analytique, semble être davantage utilisée dans
les sciences dites « dures » (par exemple, cristallographie, chimie, physique), et
particulièrement aisée lorsque ces sciences traitent d’universaux, c’est-à-dire
des objets d’étude abstraits, constants, illimités dans l’espace et dans le temps,
tels des fonctions, des concepts, des ensembles, des classes, des propositions.
Leur définition, toujours précise, relève de propriétés requises que leurs membres
doivent posséder, et qui leur donne un pouvoir prédictif. Ces membres sont
tous identiques. Ces sciences sont dites nomologiques parce qu’elles disposent
de lois. Elles ont servi de modèle, tant et si bien que bien des sciences ont voulu
s’inventer des lois, elles aussi, pour les mimer (économie, biologie moléculaire
et, dans une certaine mesure, les sciences de l’évolution également).
Cependant, la déduction utilisant des lois formalisées et logiquement
contraignantes est rendue plus difficile lorsque l’on étudie des particuliers,
c’est-à-dire des objets concrets du monde réel qui n’ont existé qu’une seule
fois et qui ont une histoire : des individus, des espèces 9 , par exemple. Leur
définition est plus difficile à saisir (comme l’origine et la mort d’un individu, ou
l’origine et l’extinction d’une entité historique) et s’énonce en termes de noms
propres plutôt qu’en termes de propriétés. Leurs parties ne sont pas rigoureusement
identiques d’un objet à l’autre, en raison du fait qu’ils sont changeants,
9. Sur l’épistémologie de la notion d’espèce, cf. Samadi & Barberousse, ce volume.
(Ndd.)

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[les mon des darwiniens]
produits de l’histoire. De tels objets d’étude ne sont abordés que par des
démarches synthétiques, telles l’induction ou l’abduction, où les conclusions ne
seront à jamais que probables. L’historicité des objets d’étude des biologistes
comme les espèces, ou celle des sociologues, ou encore celle des historiens,
est telle qu’il est impossible de forger des lois absolument contraignantes,
mais seulement des régularités (qui peuvent toujours subir des exceptions),
appelées aussi « règles » (dans un sens différent de celui utilisé plus haut). C’est
peut-être l’une des raisons pour laquelle les économistes disent échouer dans
leur quête incessante de prédictions certaines à partir de lois mathématiquement
formalisées. Ces lois échouent parce qu’elles ne semblent fonctionner
qu’au prix d’une réduction extrême de leur objet, finalement inadaptées à la
complexité et à l’historicité de ce qu’elles tentent de décrire. De même, c’est
peut-être également en se laissant griser par le mirage des « lois » que la
génétique moléculaire et la biologie cellulaire ont forcé leurs objets – pourtant
biologiques, et donc forcément chargés d’histoire – à devenir des universaux,
occultant ainsi la variation cachée sous un même nom de gène, de protéine
ou de type cellulaire. Jean-Jacques Kupiec 10 a décrit comment, en faisant des
gènes, des protéines et même des cellules des entités idéales, des universaux
immuables (tout comme on le faisait avec les espèces au temps de Linné), la
génétique moléculaire et une partie de la biologie cellulaire et de la physiologie
ont raté des pans entiers de possibilités expérimentales qu’il conviendrait
aujourd’hui de rattraper. Retenons que rigoureusement parlant, l’inférence
phylogénétique ne procède donc pas par déduction, comme en physique ou
en chimie, mais par abduction. L’ordre des événements restitué par un arbre
phylogénétique n’est que probable. Il ne saurait y avoir de loi contraignante
ni dans la construction d’un arbre, ni dans l’interprétation des événements
qu’il porte sur ses branches. Souvenons-nous que si davantage de données
sont ajoutées à la matrice, l’arbre peut changer, et donc les événements qu’il
permet d’inférer changeront avec.
1.5 Notion de loi
Une loi est un énoncé universel de portée illimitée dans l’espace et dans
le temps, qui affirme une connexion régulière et sans exception entre des
paramètres, et les relie formellement entre eux. Une telle loi, par exemple
10. Kupiec (2008), L’origine des individus, Fayard ; Kupiec et al. (2009), Le hasard au
cœur de la cellule, Éditions Matériologiques @.

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la loi des gaz parfaits PV = nRT (P : pression, V : volume, n : nombre de moles
de gaz, R : constante des gaz parfaits, T : température), est telle que si les
prémisses sont vraies alors la conclusion est forcément vraie : le résultat n’est
pas négociable.
La question de savoir si la biologie dispose de lois comme en disposent la
physique ou la chimie est très discutée 11 . En biologie, Ernst Mayr 12 distinguait
les « causes prochaines », expérimentables du vivant de l’organisme, par exemple
les causes physiologiques d’un comportement, des causes « ultimes » qui
demandent une explication historique renvoyant à un temps antérieur à la vie
de l’organisme (par exemple, les causes écologiques ou les causes biologiques
qui relèvent de l’héritage d’ancêtres, comme les causes génétiques). Les causes
prochaines rapprochent la biologie de la chimie ou de la physique (qui sont
des sciences nomothétiques, c’est-à-dire disposant de lois hypothético-déductives)
; tandis que les causes ultimes font de la biologie une science historique
(sciences synthétiques, où l’induction et l’abduction sont majeures mais où les
lois nécessaires à l’hypothético-déduction sont manquantes).
Il est courant de considérer que la biologie qui travaille sur les processus du
fonctionnement actuel des organismes dispose de lois ; mais pas la biologie
des causes ultimes car les individus sont membres d’une espèce qui est le
fruit des contingences de l’histoire 13 . De par leurs préoccupations hybrides,
les généralisations biologiques ne sont pas véritablement des lois, mais des
énoncés dont la généralité est limitée à la portion particulière de l’espace et
du temps dans lequel s’est déployée l’histoire évolutive des espèces vivantes.
Selon Jean Gayon 14 , « les propriétés biologiques, en tant que propriétés appartenant
spécifiquement à des êtres biologiques, ne sont compréhensibles de
manière ultime que comme des propriétés historiquement contingentes. Elles
résulteraient d’une histoire causale unique, dont nous n’avons aucune raison
légitime de penser qu’elle aboutirait au même résultat si elle était jouée une
11. Cf. par exemple Gayon (2003), « Il était une fois… », in Mayet (dir.), « Le monde selon
Darwin », Hors- Série de Sciences et Avenir, n° 134. Proust (2006), « L’explication
historique », in Mayet (dir.), « L’univers est-il sans histoire ? », Hors-Série de Sciences
et Avenir, n° 146.
12. Mayr (1961), “Cause and effect in biology”, Science, 134 @.
13. Cf. Mayet (2006), « L’univers est-il sans histoire ? », Hors-Série de Sciences et Avenir,
n° 146.
14. Gayon (2003), « Il était une fois… », in Mayet (dir.), « Le monde selon Darwin »,
Hors- Série de Sciences et Avenir, n° 134.

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[les mon des darwiniens]
nouvelle fois ». Une espèce est singulière, elle n’a eu lieu qu’une seule fois
et il n’y aurait donc aucune loi de portée universelle et illimitée qui puisse
en rendre compte rationnellement. On serait amené alors à penser qu’il ne
peut y avoir de loi en sciences de l’évolution ; tout au plus y a-t-il des règles,
lesquelles peuvent subir des exceptions.
Cependant, Gayon 15 modère cette tendance en considérant que le principe
de sélection naturelle fonctionne au sein de la théorie de l’évolution comme
une loi s’appliquant aux individus et aux espèces : « Elle s’applique [la sélection
naturelle], dans son principe, à toute population d’entités qui remplissent
simultanément trois conditions : variation, reproduction, héritabilité. […] Elle
ne fait référence directe ni aux gènes ni aux organismes, et s’applique virtuellement
à de nombreux niveaux d’organisation dans les systèmes biologiques.
Elle ne fait référence à aucune entité particulière ayant existé dans l’histoire
de la vie sur notre planète. Il en résulte que le principe de sélection naturelle
est sans doute l’unique généralisation biologique dont on puisse légitimement
penser qu’elle s’appliquerait à toute population de systèmes autoreproducteurs
susceptibles d’exister dans l’univers. À ce niveau, et à lui seul, la biologie
de l’évolution a le caractère d’une science nomothétique, c’est-à-dire d’une
science capable d’expliquer par des énoncés universels de portée illimitée –
des lois. »
1.6 Récapitulatif
La théorie de l’évolution se nourrit de deux types de sciences. Une bonne
perception des preuves de l’évolution commence par bien distinguer ce qui
relève respectivement de l’une et de l’autre ; et de ne pas forcer les sciences
« historiques » (ou sciences « palétiologiques ») à suivre le modèle de la physique
(science « nomologique » par excellence). Si les processus de l’évolution
sont reproductibles et permettent de faire des prédictions, c’est qu’ils suivent
un certain nombre de lois (voir ci-dessus) et peuvent être analysés dans un
cadre expérimental. Il n’en reste pas moins que les produits de ce processus
dans la nature sont hautement contingents puisqu’ils ont dépendu, dépendent
et dépendront d’aléas historiques des milieux. Ces produits ne sont pas
analysables par les sciences nomologiques. C’est la raison pour laquelle il n’est
pas possible de faire des prédictions sérieuses sur ce que seront les espèces
demain. Lorsque l’on dit que la phylogénie est prédictive, c’est qu’elle permet
15. Ibid.

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de prédire la présence d’états de caractères que l’on n’a pas encore observés
sur des espèces actuelles ou de rétrodire les caractères que devaient avoir
porté des ancêtres hypothétiques. En aucun cas il ne s’agit de prédire un futur
évolutif. C’est bien parce que la phylogénie utilisée rend compte de la cohérence
maximale des caractères entre eux (cohérentisme) que la prédiction sur
les états passés ou présents de la nature sont efficaces.
Un tableau Þ aidera à synthétiser les deux types de sciences à l’œuvre
dans la théorie de l’évolution, Ces deux sciences sous-tendent en partie la
distinction forte entre les sciences du « pattern » (les « patrons ») qui étudient
la répartition et l’agencement des entités, et les sciences du « process »
qui mettent en évidence les relations de cause à effet. Cette distinction n’est
qu’opérationnelle : dans l’une et l’autre science la mise en preuve n’est pas la
même. Certes, pour interpréter complètement les agencements des entités
dans la nature, on a besoin d’un fonds théorique nourri des résultats des
sciences des processus. Certes, les sciences des processus, pour mener leurs
investigations, ont besoin de savoir sur quoi elles travaillent. La distinction
entre « pattern » et « process » n’est pas une distinction à maintenir ni dans
Sciences nomologiques sciences palétiologiques
1. régime de preuve Expérimental Historique
2. Preuve Par démonstration
Par accumulation puis
monstration
3. raisonnement
Inductif et hypothéticodéductif
4. Objets Universaux et particuliers
5. Ce qu’on explique
Des relations de cause à
effet
Le plus souvent les
processus de l’évolution
(« process »)
Inductif et abductif, consilience
additive
Particuliers, individus : ce qui
n’existe qu’une fois
La répartition et l’agencement des
structures (« pattern »)
6. Lois Oui
Non, ou alors seulement des
règles
7. temps Synchronie (là, maintenant) Diachronie (le présent et le passé)
8. Philosophie
9. rôle de la
phylogenèse
10. exemple type
Réfutationnisme ou
vérificationnisme
Est expliquée
Mesure de fréquences
d’allèles dans une cage à
drosophiles
Cohérentisme
Explique la répartition des
attributs
Construction d’une phylogénie
incluant éventuellement des
fossiles

614 / 1576
[les mon des darwiniens]
l’ontologie, ni dans la synthèse des savoirs objectifs. Il n’en reste pas moins
que cette distinction décrit une opérationnalité de la recherche : le type de
questions que les scientifiques posent dans leurs articles, la façon dont ils y
répondent, les démonstrations à l’œuvre 16 . Ce tableau devrait aussi aider à
déjouer plusieurs déviations :
• Déjouer les objections selon lesquelles la construction d’une phylogénie
n’est pas scientifique parce qu’elle ne disposerait pas ni de lois ni de raisonnements
pleinement déductifs.
• Déjouer une autre objection selon laquelle l’évolution ne serait pas de
la science parce qu’« on ne peut pas remonter le temps », parce qu’« on ne
peut pas refaire son expérience ». Cette dernière objection est particulièrement
éclairante sur la confusion qui est à l’œuvre entre les deux colonnes du
tableau ci-dessus : non, on ne peut pas refaire une expérience au laboratoire
« grandeur nature » de ce qui s’est passé en tant que processus historique
sur des millions d’années (les historiens ne le peuvent pas non plus, même
sur quelques décennies), en d’autres termes on ne refait pas les produits de
l’histoire et c’est pour cela que les sciences qui s’occupent d’eux ont des raisonnements
spécifiques (colonne de droite). Par contre, on peut reproduire
expérimentalement les mécanismes de l’évolution (colonne de gauche) à l’œuvre
aujourd’hui comme hier.
• Déjouer les manipulations mathématiques qui consistent à appeler « loi
de l’évolution » les formules log-périodiques appliquées à la succession temporelle
d’événements hétérogènes arbitrairement prélevés sur des arbres
phylogénétiques 17 .
En effet, Jean Chaline et ces collègues ont utilisé des successions temporelles
d’événements de l’histoire du vivant arbitrairement choisis sur des arbres
phylogénétiques afin de faire correspondre sur les dates de ces événements
une loi log-périodique qui décrirait quelque chose du processus historique,
puisque cette loi est réputée rendre compte également de la succession
temporelle d’événements aussi hétérogènes que ceux du développement
embryonnaire humain ou des innovations dans le jazz 18 . Mais ce n’est pas tout :
16. Cf. Lecointre, « Filiation », ce volume
17. Cf. Lecointre (2001), « Anatomie d’un titre », in Dubessy & Lecointre (dir.), Intrusions
spiritualistes et impostures intellectuelles en sciences, Syllepse, p. 56-61.
18. Cf. notamment Chaline et al. (1999), « L’arbre de la vie a-t-il une structure fractale
? », Comptes rendus de l’Académie des sciences, Paléontologie, 328, IIa @ ;
Notalle et al. (2000), Les arbres de l’évolution, Hachette Littératures. Et dans le

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leur « loi » une fois extrapolée au-delà du présent permettrait de prévoir la
date d’événements non encore identifiés dans le déroulement de l’histoire
du vivant ! Outre que les événements de base choisis pour une seule de ces
opérations sont très hétérogènes entre eux, et que la justification de leur
choix est notoirement insuffisante (qu’il s’agisse de l’histoire du vivant, de
l’embryologie humaine ou du jazz), la démarche repose sur au moins quatre
méprises épistémologiques :
(i) À tout moment il se passe quelque chose. On pourra toujours « dénicher
» un événement à n’importe quelle date choisie de l’histoire. Une gamme
non négligeable de formules mathématiques doit pouvoir dès lors rendre
compte de successions de dates d’événements pourvu qu’ils soient choisis
de manière convenable.
(ii) Une sélection d’événements passés est donc toujours un produit de
communication, une mise en perspective anthropocentrée d’une histoire, pas
un phénomène naturel en soi (comme il l’est prétendu, lorsque la « loi » entend
« prévoir » la date du prochain « grand événement » de l’évolution humaine :
dans 800 000 ans !).
(iii) L’arbre phylogénétique est abductif et rétrodictif, et en cela sa structure
même ne saurait en faire un outil de prédiction de l’avenir. Par maximisation
de cohérence des caractères du présent (et dans une certaine mesure du passé
si des fossiles sont incorporés), il ne peut prédire que des états passés de la
nature ou bien des états présents non encore observés. En effet, lui donner une
puissance prédictive sur des événements à venir supposerait que sa structure
passée contraint une certaine structure dans le déroulement futur d’événements
historiques… S’agissant de l’évolution du vivant, une telle action ferait fi
d’une contingence qui conditionne le devenir de toutes les populations et de
toutes les espèces de cette planète, et qui s’impose même à nous chaque jour,
sur des tranches de temps beaucoup plus modestes. La mise en cohérence des
même ordre d’idée, Cash et al. (2002), « Développement humain et loi log-périodique
», Comptes rendus de l’Académie des sciences, Biologies, 325 @, dont le
résumé indique : « Nous proposons d’appliquer la loi log-périodique utilisée pour
décrire divers phénomènes de crises, biologiques (sauts évolutifs), inorganiques
(tremblements de terre), sociétés et économiques (krachs boursiers) aux diverses
étapes de l’ontogenèse humaine. On trouve un accord statistiquement significatif
entre ce modèle et les dates observées. » Cf. également sur le jazz, Brissaud (2007),
« La chronologie du jazz suit-elle une loi log-périodique ? », Mathematics and Social
Sciences, n° 178, (2) @.

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[les mon des darwiniens]
caractères que produit l’arbre n’annule ni ne contraint aucunement le caractère
contingent des événements historiques passés qui ont donné naissance à ces
caractères. Pourtant, cette « loi » appliquée à un arbre et utilisée en extrapolation
ruinerait le caractère contingent d’événements futurs en datant précisément
leur survenance. En somme, la maximisation de la cohérence dans la
distribution à travers le vivant d’attributs (des états présents de la nature), ce
que fait l’arbre phylogénétique, ne permet en rien de prévoir des états à venir :
elle ne les contraint pas. Cette « loi » est un mirage mathématique.
(iv) Il y a une méprise, voire une fascination maladive, un complexe épistémologique
à vouloir trouver des lois partout, et surtout appeler « loi » une
formule mathématique importée sans justification autre que la correspondance
des points temporels que cette loi prévoit avec des événements choisis…
parfois à dessein ! Car il faut le dire, aucun terme de la formule mathématique
importée comme « loi » n’est justifié au regard de l’objet auquel il s’applique.
Le comble est d’appliquer une loi absolument contraignante à un objet qui ne
fait que décrire les caractères apparus de manière contingente le long d’une
phylogénie dont la charge historique est inscrite dans les objets qu’elle classe :
des particuliers (individus, espèces)… Pourquoi vouloir faire de la phylogénétique
une science nomologique ?
2 Quand la rétrospective historique vient au secours
des valeurs : les sélections abusives
avancée des sciences a toujours consisté en partie à chasser de notre
L’ appréhension rationnelle du monde réel notre anthropocentrisme. Mais
celui-ci reste bien vivace. Le problème est d’en être conscients de manière à
ce qu’il ne nous piège pas.
2.1 Des sélections abusives d’événements
Dans notre vécu, lorsqu’un événement se produit, quel qu’il soit, nous sommes
souvent capables de lui assigner une importance. Cela signifie que nous
mesurons ses conséquences pour notre avenir proche, un avenir que nous pensons
être capables de maîtriser en partie (puisque nos actes sont, en principe,
intentionnés et contrôlés dans un environnement que nous croyons avoir analysé,
bien qu’il soit pourtant déjà complexe). Il s’agit là d’une importance prospective,
d’une intuition dont la justesse pourra souvent être rapidement vérifiée.
Dans la nature, lorsqu’un événement se produit, quel qu’il soit, nous sommes
difficilement capables de lui assigner une importance objective parce

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[gu i llau m e lecoi ntr e / réc i t de l’h istoi r e de v i e ou de l’uti lisation du réc i t]
qu’une infinité de paramètres que nous ne maîtrisons pas entre en jeu et, plus
simplement, parce que nous ne comprenons pas tout de la nature. En biologie
évolutive, il faut ajouter à cela la dimension du temps, souvent inconcevable.
L’importance que nous accordons à un événement qui s’est produit voici 150
millions d’années (par exemple, chez les théropodes, la naissance de la plume)
n’a de toute évidence aucun rapport avec l’importance que nous lui aurions
donné lorsqu’il s’est produit si nous avions pu être là pour l’observer.
Alors, dans ces conditions, pourquoi considère-t-on qu’un fait évolutif a été
important, qu’il a marqué une étape ? Une importance rétrospective donnée
à un événement est peut-être objective si différents scientifiques sélectionnent
indépendamment les uns des autres les mêmes événements. En effet, il
existe une indéniable dimension collective au contexte de validation des savoirs
scientifiques. Mais même dans ce cas de figure, chacune de ces sélections est
forcément chargée de valeurs subjectives. En d’autres termes, la justification
de la sélection ne sera jamais uniquement rationnelle. Nous ne sélectionnons
que les événements qui nous concernent ou ceux qui ont eu des conséquences
aujourd’hui spectaculaires à nos yeux d’hommes (la naissance de la bipédie
humaine parce que nous sommes – quasiment– les seuls à marcher debout,
la naissance des plantes à fleur parce que nous les cultivons). Pire, la littérature,
même scientifique, sélectionne des « grands événements », tout simplement
parce que l’on ne peut pas tout raconter faute de temps ou de place. Les
« grands événements » sont donc des artefacts de notre anthropocentrisme.
2.2 L’exemple de « la sortie des eaux »
Dans l’histoire de la vie sur Terre, on met souvent en avant « la sortie des
eaux » comme un « grand événement ». Ainsi les programmes scolaires font
un zoom sur « cette sortie des eaux » opérée par les vertébrés voici 380-360
millions d’années (Dévonien supérieur), au moment où apparaissent les premiers
tétrapodes. Mais cet « événement » ne tient pas :
• Prenons l’adjectif « la ». Lorsque les vertébrés commencent à pouvoir
vivre à l’air libre, il y a déjà sur la terre ferme des bactéries, des plantes érigées,
des champignons, des crustacés, des arachnides, des insectes, des annélides,
des nématodes, des mollusques, etc. Au Dévonien supérieur, de multiples
groupes sont déjà « sortis » des eaux, sans parler des multiples sorties des
eaux au sein de chacun de ces groupes (notamment chez les crustacés et les
insectes). Il n’y a donc pas qu’une seule « sortie des eaux ».
• Prenons le mot « sortie ». La vie ne cesse de « sortir » et de « retourner »
à l’eau. Tortues marines, ichtyosaures, sauroptérygiens, mosasaures, serpents

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[les mon des darwiniens]
marins, manchots, cormorans, phoques, morses, otaries, loutres, cétacés, siréniens,
dytiques sont autant d’êtres vivants aux ancêtres terrestres. L’emphase
sur « la sortie » est là seulement parce que nous sommes, nous humains, à l’air
libre ; elle occulte ce mouvement incessant entre milieu aérien et aquatique.
Si nous étions des téléostéens, nous évoquerions de manière anecdotique des
« échappés » hors de l’eau pour parler des tétrapodes terrestres.
• Et si l’on y regarde de plus près, « la » sortie des eaux des vertébrés n’a
même pas eu lieu il y a 380 millions d’année avec la naissance des tétrapodes.
Si l’on porte son regard sur la diversité des sarcoptérygiens, on constate que le
câblage neuromusculaire et le mouvement des nageoires paires d’un cœlacanthe
sont déjà ceux d’un animal terrestre : pour nager, le cœlacanthe fait avec
ses nageoires paires des mouvements de pattes d’un tétrapode. En effet, on sait
aujourd’hui que les premiers tétrapodes n’étaient pas des animaux terrestres
et que leurs pattes (leurs membres chiridiens) ne leur servaient pas à marcher :
Acanthostega était apparemment incapable de se mouvoir sur la terre ferme et
son cousin Ichthyostega passait sans doute le plus clair de son temps dans l’eau,
bien que des analyses biomécaniques récentes aient montré qu’il pouvait sans
doute se traîner sur le sol comme les phoques aujourd’hui. Les tétrapodes du
Dévonien vivaient en fait dans des zones chaudes fluviales ou côtières (delta)
où, périodiquement, c’est l’eau qui se retirait. C’est sans doute cela qui explique
l’apparition des premiers tétrapodes véritablement terrestres, au Carbonifère
inférieur, il y a environ 330 millions d’années. Ils ne sont ainsi pas « sortis de
l’eau » (sous quelle impulsion en seraient-ils sortis d’ailleurs ?).
L’exemple de « la sortie des eaux » est significatif : l’importance caricaturale
que l’on donnait à un « événement » de l’histoire de la vie résiste rarement
à une auscultation à la loupe. Il faut donc avoir conscience qu’une fresque
historique remplit un besoin d’intelligibilité de notre propre histoire, mais
ne suit pas réellement, dans son élaboration, une démarche scientifique, car
il n’est pas possible de justifier solidement la sélection des « événements »
qu’elle contient.
2.3 Des sélections abusives de paysages
Nous avons tendance à sélectionner les paysages qui conviennent à notre
physiologie humaine ainsi qu’à notre besoin de faire le récit de notre naissance.
Comme nous venons de le voir, la vie est un va-et-vient incessant entre le milieu
aquatique et le milieu terrestre. Pourtant, l’iconographie traditionnelle met
généralement l’accent sur la « sortie des eaux » des vertébrés, la nôtre donc. Par

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[gu i llau m e lecoi ntr e / réc i t de l’h istoi r e de v i e ou de l’uti lisation du réc i t]
conséquent, la vie sur Terre avant le Dévonien supérieur est représentée majoritairement
par des paysages sous-marins, comme s’il n’y avait rien à voir dans
le milieu terrestre et aérien, et après le Dévonien supérieur, elle est représentée
majoritairement par des paysages terrestres, comme si plus rien d’intéressant
ne se produisait dans l’eau. Quel livre, quel documentaire s’attache à parler,
à partir du Jurassique, de la diversification des téléostéens, groupe de vertébrés
aquatiques qui, en nombre d’espèces, renferme la moitié des vertébrés
actuellement connus ? Aucun : lorsqu’on montre l’évolution dans les océans,
c’est pour parler de tétrapodes de grande taille retournés à l’eau : quelques
ichtyosaures (Ichtyosaurus, Ophthalmosaurus) et sauropterygiens (Kronosaurus,
Liopleurodon, Elasmosaurus) pour le Mésozoïque, des baleines (Basilosaurus)
pour le Cénozoïque. Notre perception de l’évolution de la vie sur Terre est biaisée
par le milieu dans lequel nous vivons. Une preuve conceptuelle réside dans
un thème de recherche que les scientifiques ont utilisé comme étendard pour
capter des financements : la biologie des « milieux extrêmes ». Qu’est-ce qu’un
milieu « extrême » ? Le qualificatif ne se comprend qu’en considérant comme
norme les milieux avec lesquels notre physiologie est compatible.
2.4 Des sélection abusives d’objets
De même qu’il est difficile de sélectionner rationnellement un événement, il
est également difficile de sélectionner rationnellement un attribut ou un objet
comme « important » lorsqu’il s’agit de marquer son apparition au cours de
l’histoire du vivant. La littérature paléontologique regorge ainsi de sélections
d’objets abusives pseudo justifiées.
Par exemple, la valeur portée à celui de nos organes qui, en comparaison
aux autres mammifères, est le plus développé – à savoir notre cortex
cérébral – a complètement déformé notre vision de l’évolution des primates,
jusqu’à incorporer des raisonnements téléologiques et même inventer des
mots comme « l’hominisation », qui qualifient positivement ces raisonnements.
L’hominisation est un concept qui porte une finalisation globale de
l’évolution des primates dans son étymologie même : l’évolution des primates
« tend » vers une augmentation du volume de ce cortex, laquelle culmine avec
l’homme. On peut en dire autant pour les modifications anatomiques qui ont
accompagné l’évolution vers la bipédie permanente, ou d’autres caractéristiques
anatomiques dont nous pensons qu’elles sont le propre de l’homme19 .
19. Cf. Picq, ce volume. (Ndd.)

620 / 1576
[les mon des darwiniens]
En revanche, la taupe n’ayant pas de néocortex très développé, on n’a pas
inventé le mot « taupisation » pour parler de l’acquisition progressive au cours
de l’évolution des organes qui font aujourd’hui une taupe. Notamment, on n’a
pas accordé d’importance particulière à ses spectaculaires membres antérieurs,
pourtant tout aussi singuliers que le cortex cérébral humain lorsqu’on
les compare aux autres membres antérieurs des mammifères.
On voit donc bien que l’« hominisation » est chargée de valeurs beaucoup
plus que de faits rationnellement appréhendés. C’est l’évolution mammalienne
mesurée à l’aune du cortex cérébral et de la station érigée qui a forgé ce mot.
Donnons un autre exemple de sélection abusive. Un objet est remarquable
lorsqu’il est rare. En ce sens, l’importance accordée à un fossile tend à être
supérieure à l’importance accordée à un être vivant actuel et l’importance
d’un fossile connu par un exemplaire unique tend à être supérieure à celle
d’un fossile plus commun. Quelle fresque historique ne comporte-t-elle pas
Lucy, Australopithecus afarensis, exemplaire unique ? Quelle fresque parle du
dicynodonte Lystrosaurus, pourtant retrouvé en grand nombre sur de nombreux
continents ? Pourtant, l’importance accordée à un fossile devrait être
liée à la combinaison des caractères qu’il porte, et pas à sa rareté, c’est-à-dire
pas au hasard des découvertes et à l’inévitable caractère lacunaire du registre
fossile qui en découle.
Certains paléontologues sont si peu conscients de cette part d’irrationnel
dans la sélection de données historiques qu’ils ont pris leur propre choix sélectif
d’événements hétérogènes apparaissant sur des phylogénies hétérogènes
pour un phénomène naturel qu’il faudrait interpréter. C’est le cas, déjà évoqué,
de Jean Chaline qui plaque des « lois » qui décriraient mathématiquement
la succession dans le temps d’événements historiques choisis par lui comme
« majeurs ». Lorsqu’un événement manque au rendez-vous de la « loi », a posteriori,
les auteurs vont chercher l’événement ad hoc parmi la vaste succession
d’événements disponibles, et prennent cette coïncidence pour un succès de
leur « loi ». Pire, la loi ainsi construite les autorise, croient-ils, à prévoir la date
du prochain « grand événement » dans l’évolution (celle de l’homme le plus
souvent, événement prévu pour dans 800 000 ans) 20 . Outre le fait qu’aucune
loi ne peut et ne pourra jamais décrire l’évolution du vivant, du fait même que
20. Pour une critique plus détaillée, cf. Lecointre (2001), « Anatomie d’un titre », in
Dubessy & Lecointre (dir.), Intrusions spiritualistes et impostures intellectuelles en
sciences, Syllepse.

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[gu i llau m e lecoi ntr e / réc i t de l’h istoi r e de v i e ou de l’uti lisation du réc i t]
celle-ci est le fruit des contingences du passé, on notera qu’à aucun moment
ces paléontologues ne se donnent la peine de justifier leurs sélections : par
exemple, pourquoi l’acquisition du pouce opposable chez les primates estelle
évolutivement parlant, c’est-à-dire indépendamment de l’usage que fait
l’homme de son pouce aujourd’hui, plus importante que la perte de la truffe
au profit du nez ou la perte de la queue au profit du coccyx ?
3 Récapitulons : le récit historique et ses biais
Tout récit est une sélection arbitraire d’instants au sein d’un continuum. Le
récit historique fonctionne comme le résumé chronologique d’une sélection
d’événements. Ces représentations sont utiles dans un contexte explicatif
et pédagogique, à condition que l’on ait bien à l’esprit les biais qui leurs sont
associés, et que la nécessité pédagogique du récit ne se transforme pas en phénomène
naturel dont il faudrait découvrir les déterminants (cosmiques ?).
Biais n° 1. Parce que l’axe du temps est unique et que le récit, dans sa version
« de base » tout du moins, n’est pas décliné par zone géographique ou
par groupe taxonomique (ou par branche de l’arbre du vivant, ce qui revient
au même), ou bien encore par catégories d’événements (atmosphériques,
géologiques, biologiques, etc.), elle restitue une histoire unique sans pouvoir
parler du déploiement des multiples histoires qui se sont réalisées de façon
concomitante et indépendantes.
Biais n° 2. La plupart des récits sélectionnent sans le dire des événements
qui soulignent l’émergence de l’homme. En raison du biais n° 1, elles donnent
de la sorte l’impression que le déploiement de l’histoire du vivant ne pouvait
faire autrement que de tendre vers nous. Ainsi sélectionnera-t-on « l’apparition
des vertébrés » (500 millions d’années ou Ma), « la sortie des eaux » (370
Ma), le déploiement des « mammifères » (60 Ma) ou encore l’émergence de
la « lignée humaine » (6 Ma).
Biais n° 3. L’anthropocentrisme est tel que la précision taxonomique avance
avec le temps au fur et à mesure qu’on se rapproche de l’homme, ce qui
donne une importance démesurée aux innovations de faible rang taxonomique
(le trou occipital sous-crânien ou l’élargissement transversal du bassin par
exemple) par rapport à d’autres innovations dont on peut tout autant dire –
rétrospectivement bien sûr – qu’elles ont eu une portée considérable. Ainsi,
l’émergence des différentes photosynthèses, l’endosymbiose mitochondriale
ou bien encore les multiples acquisitions de la pluricellularité sont généralement
oubliées.

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[les mon des darwiniens]
Biais n° 4. Le récit se terminant généralement sur l’apparition de l’espèce
humaine, il donne l’impression que nous sommes l’aboutissement ultime d’une
évolution terminée.
Biais n° 5. Les événements sélectionnés sont hétérogènes. Il s’agit tantôt
de l’apparition d’un attribut (« apparition de la plume, 150 Ma »), tantôt de
l’apparition ou la disparition d’un groupe entier (« apparition des vertébrés,
500 Ma », « disparition des dinosaures, 65 Ma » – ce qui est faux au plan taxonomique,
les oiseaux étant des dinosaures – « disparition des trilobites, 245
Ma », etc.), tantôt la date d’un fossile précis emblématique (« Archaeopteryx,
150 Ma », « Ichthyostega, 360 Ma »), tantôt de la date d’un événement si complexe
que celui-ci perd toute sa texture et se délite dès lors qu’on le documente
de manière plus détaillée (« la sortie des eaux, 380 Ma » en est un exemple
de choix). Cette hétérogénéité fait perdre toute cohérence méthodologique
à la notion d’événement.
Biais n° 6. Les récits posent souvent des problèmes de précision du vocabulaire.
En y plaçant « l’apparition des vertébrés », « l’extinction des bélemnites »,
« l’évolution des angiospermes », on ne sait pas vraiment de quoi l’on parle.
Pour ne prendre que le premier exemple, s’agit-il de l’ensemble des vertébrés
connus aujourd’hui ? Bien sûr que non. Mais au plan pédagogique, il manque
ici de toute évidence une explicitation. Parle-t-on de l’ensemble des vertébrés
connus, y compris ceux d’hier ? Non plus. Les vertébrés représentent plusieurs
dizaines de milliers d’espèces qui ont vécu sur une période longue de 500 millions
d’années (dont environ 52 000 répertoriées aujourd’hui). Parle-t-on du
concept de vertébré ? Bien entendu, la réponse est non : on ne peut pas assigner
une vie évolutive aux concepts que nous forgeons ; nos concepts n’ont pas
eux-mêmes de dynamique biologique évolutive car cela reviendrait à confondre
nos conventions taxonomiques avec les objets réels qu’elles regroupent et
qu’elles nomment. À l’extrême limite, un concept ne pourrait avoir une certaine
cohérence évolutive que si l’attribut qui le définit représentait à lui seul pour
les organismes qui le portent une contrainte architecturale extrêmement forte
ou bien un avantage sélectif exceptionnel sur une période de temps donnée. Et
encore, dans ce cas, ce serait l’évolution des espèces porteuses de cet attribut
qui s’en trouverait rendue cohérente, pas le concept lui-même qui ne saurait
évoluer biologiquement. Parle-t-on alors de l’attribut qui permet de définir les
vertébrés et de rattacher un organisme vivant ou fossile aux vertébrés ? En
fait, oui. Autant être explicite et parler de « l’apparition des vertèbres » plutôt
que de parler de « l’apparition des vertébrés ».

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4 Tentatives de solutions
Les récits chronologiques ne constituent pas des outils scientifiques et
encore moins un phénomène naturel à découvrir comme le pense Jean
Chaline, mais un moyen de communication. Le manque de cohérence dans la
nature des « événements » sélectionnés n’est alors pas tant à leur reprocher.
Il ne pose un problème grave que si ces événements choisis ensemble servent
une inférence à prétention scientifique (ce qui a été le cas chez Chaline21 ). En
revanche, il convient de veiller à ce que les récits ne servent pas certaines de
représentations incompatibles avec une bonne compréhension de l’évolution,
comme par exemple notre tendance naturelle à l’anthropocentrisme et à la
téléologie.
Par exemple, puisque toute sélection d’événements est arbitraire, les récits
devraient comporter au moins un événement postérieur à l’émergence de
l’homme ou bien s’arrêter avant. Les récits gagneraient également à comporter
des événements qui ne concernent pas notre « lignée », comme, par exemple,
l’apparition des différentes photosynthèses, l’apparition de la cuticule comme
squelette externe (qui concerne tout de même la moitié des espèces répertoriées
à ce jour !), l’apparition du bois, de la fleur, etc. Enfin, nos récits devraient
éviter des « grands » événements trop imprécis comme « sortie des eaux »,
ne pas mentionner la disparition ou l’apparition de groupes taxonomiques
(les groupes, c’est nous qui les construisons) et ne se restreindre qu’à une
seule catégorie d’événements : l’apparition ou la disparition d’attributs. Bien
entendu, il ne s’agit pas d’éradiquer l’emploi des noms de taxons, mais de les
employer dans le bon contexte.
Par exemple, au lieu de faire figurer dans le récit « apparition des mammifères
», on peut mentionner « apparition de la mandibule faite d’un seul
os, l’os dentaire (trait caractérisant les mammifères) ». Car, encore une fois,
ce n’est pas le groupe taxonomique qui apparaît (le groupe est un concept, et
plus est, sa composition à l’époque indiquée n’est certainement pas celle que
nous lui connaissons aujourd’hui), mais l’attribut qui le définit. De même, au
lieu de faire figurer « apparition des oiseaux », on indiquera « apparition de
la plume autorisant le vol (trait caractérisant les oiseaux) ».
21. Cf. Lecointre (2001), Lecointre (2001), « Anatomie d’un titre », in Dubessy &
Lecointre (dir.), Intrusions spiritualistes et impostures intellectuelles en sciences,
Syllepse.

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[les mon des darwiniens]
5 Tentative de récit : une sélection arbitraire de données
sur l’histoire de la vie et de la Terre
Les événements qui suivent sont volontairement hétérogènes, non reliés
entre eux (pas de relations de cause à effet), sélectionnés arbitrairement
dans un but pédagogique (et non pour l’investigation scientifique), et tant que
possible choisis pour être espacés le plus régulièrement possible au cours du
temps (cependant, on n’échappe pas au fait matériel que plus le temps est
proche de nous, plus la documentation est riche, pour des raisons diverses
d’intérêt que nous portons aux époques récentes et de dégradation matérielle
des traces du passé, croissante avec l’âge, quelles qu’elles soient).
• entre 4 570 et 4 500 millions d’années : Formation de la Terre.
• 4 500 millions d’années : Méga-impact tangentiel avec une planète de la
taille de Mars, éjectant une partie du manteau terrestre et donnant naissance
à la Lune.
• 4 400 millions d’années : Âge des plus vieux matériaux terrestres connus :
les zircons de Jack Hills, en Australie. L’analyse de ces minéraux montre que
la surface de la Terre abrite déjà à cette époque de l’eau liquide ainsi qu’une
croûte continentale stable.
• Autour de 4 000 millions d’années : Plus vieilles roches terrestres
connues : les gneiss d’Acasta, dans le nord-ouest du Canada. La Terre est
soumise à un intense bombardement météoritique. Formation de molécules
organiques dans l’atmosphère ou dans les systèmes hydrothermaux des
fonds océaniques sous l’effet d’une activation thermique ou photochimique.
Certains types de météorites ont également pu apporter sur Terre des molécules
organiques comme des acides aminés aliphatiques. Des réseaux de
réactions conduisent à la formation de molécules de plus en plus complexes
comme des polypeptides et des polymères d’acides nucléiques ; à partir de là,
les processus ayant été à la base de l’apparition des premières cellules restent
très mal compris. Concernant la date d’apparition de la vie, on ne peut donner
qu’un intervalle de temps : entre 4 300 millions (date à laquelle les conditions
physico-chimiques à la surface de la Terre sont devenues compatibles avec la
vie) et 2 700 millions d’années (âge des plus anciennes traces de vie fossile
non ambiguës connues, voir ci-dessous) 22 . À l’intérieur de cet intervalle de
temps, le plus vraisemblable est que la vie soit apparue entre 3 800 millions
(fin du bombardement météoritique intense) et 3 500 millions d’années (âge
22. Cf. Tirard, ce volume. (Ndd.)

625 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / réc i t de l’h istoi r e de v i e ou de l’uti lisation du réc i t]
de structures fossiles australiennes pouvant être interprétées avec une assez
bonne robustesse comme des stromatolithes).
• 2 700 millions d’années : Plus vielles traces de vies fossiles non ambiguës
connues : les stromatolithes australiens de Fortescue. Les stromatolithes sont
des structures sédimentaires laminées formées suite à une précipitation de
carbonates induite par des communautés microbiennes complexes. Dans la
nature actuelle, ces dernières comprennent de nombreux types de bactéries
photosynthétiques – dont les cyanobactéries, qui pratiquent la photosynthèse
oxygénique – et de bactéries hétérotrophes. La présence de stromatolithes
atteste donc de celle de cyanobactéries.
• 2 600-1 800 millions d’années : Forte élévation de la teneur en dioxygène
des océans puis de l’atmosphère probablement due à l’activité
photosynthétique.
• 2 000-1 800 millions d’années : Apparition du noyau cellulaire et des
microtubules, caractérisant les eucaryotes. C’est autour de cette période que
se situe l’origine des mitochondries, suite à une endosymbiose entre une
bactérie utilisatrice d’oxygène (via la respiration) et une autre cellule (cellule
proto-eucaryote ou cellule procaryote).
• 2 000-1 200 millions d’années : Origine des chloroplastes suite à une
endosymbiose entre une cyanobactérie et une cellule eucaryote.
• 1 500 millions d’années : Apparition de la reproduction sexuée.
• 1 000 millions d’années : Apparition probable des premiers eucaryotes
pluricellulaires. L’orogenèse grenvillienne met en place un continent géant,
la Rodinia.
• 700 millions d’années : Début de la fragmentation du supercontinent
Rodinia.
• 715, 635 et 580 millions d’années : Trois épisodes glaciaires : glaciation
sturtienne ; glaciation marinoenne et glaciation varangienne ou glaciation de
Gaskiers. Ces glaciations ont affecté les basses latitudes et, selon certains
auteurs, elles ont été globales (Terre « boule-de-neige »).
• 600 millions d’années : Premières traces de métazoaires bilatériens.
• 580 millions d’années : Plus anciens embryons fossilisés (faune de
Doushantuo).
• 570-560 millions d’années : À la fin de la glaciation varangienne, on
assiste à une diversification explosive des animaux, notamment diblastiques
(éponges, cnidaires de la faune d’Ediacara).

626 / 1576
[les mon des darwiniens]
• 550-540 millions d’années : Vague d’extinction parmi les premiers métazoaires.
Transgression marine et climat chaud, augmentation des mers épicontinentales
favorables à la vie. Acquisition de tissus durs minéralisés à partir
de carbonates ou de phosphates, parfois de la silice : les carapaces, tests et
coquilles apparaissent (brachiopodes, mollusques, archéocyathes, arthropodes).
Orogenèse cadomienne.
• 540-530 millions d’années : Explosion cambrienne : plus anciens cténophores,
siponculides, annélides attestés, phoronidiens, chaetognathes, onychophores,
tardigrades, nématodes, priapuliens, échinodermes, hémichordés,
chordés connus ; chez ces derniers, il y a notamment, juste après l’apparition
du crâne, divergence des myxines, puis, après, l’apparition des nodules vertébraux,
divergence des lamproies ; diversification des trilobites.
• 500 millions d’années : Apparition du squelette post-crânien chez les
vertébrés. Il s’agit des pièces squelettiques en arrière du crâne, c’est-à-dire
des vertèbres et des appendices.
• 490-350 millions d’années : Diversification des vertébrés cuirassés sans
mâchoires.
• 440 millions d’années : Les algues s’implantent hors de l’eau. Leur activité
modifie les roches en surface en produisant un « sol » : apparition de la
terre végétale.
• 439 millions d’années : Glaciation et vague d’extinctions marines : à la
limite Ordovicien/Silurien, il y a disparition de 57 % des genres connus de la
biodiversité marine.
• 430 millions d’années : Chez les vertébrés, apparition de la mâchoire
(gnathostomes). Chez les vertébrés, apparition des appendices pairs antérieurs
(en forme de palettes).
• 420 millions d’années : Parmi les vertébrés, radiation des gnathostomes :
plus anciens placodermes, chondrichthyens, actinoptérygiens, sarcoptérygiens
connus (seules des écailles sont connues de cette époque pour les chondrichthyens
et les actinoptérygiens). Plus ancienne plante vasculaire terrestre
connue. Ces plantes permettent une véritable colonisation du milieu aérien
et fournissent d’importants débris végétaux à dégrader pour de nombreuses
lignées de bactéries, de champignons, de lichens et de métazoaires.
• 410-360 millions d’années : Parmi les gnathostomes, diversification massive
des placodermes et des acanthodiens. Parmi les sarcoptérygiens, diversification
des dipneustes et des actinistiens (cœlacanthes).

627 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / réc i t de l’h istoi r e de v i e ou de l’uti lisation du réc i t]
• 400 millions d’années : La présence de nombreux groupes d’arthropodes
est attestée en milieu terrestre : on trouve des acariens, des scorpions et des
myriapodes.
• 395 millions d’années : Plus ancien hexapode terrestre connu (six pattes,
une paire d’antennes) : collemboles.
• 390 millions d’années : Les insectes acquièrent des ailes, qui définissent le
groupe des ptérygotes. Plus ancienne plante arborescente connue. Fin de l’orogénèse
calédonienne (500-390 millions d’années ; on en trouve aujourd’hui les
marques en Grande-Bretagne, en Scandinavie, au Groenland oriental).
• 375 millions d’années : Premières traces de bois. Premières grandes
forêts, notamment à Archaeopteris. Ces forêts stockent d’énormes quantités
de dioxyde de carbone. Elles sont également à l’origine de la constitution de
sols et, de ce fait, offrent toute une palette de niches écologiques nouvelles
pour les arthropodes, les annélides et les nématodes. La teneur en oxygène
de l’atmosphère augmente. Elle atteindra son maximum il y a 350 millions
d’années (Carbonifère).
• 370 millions d’années : Chez les vertébrés, en milieu aquatique, apparition
du membre chiridien (tétrapodes). Orogenèse acadienne.
• 365 millions d’années : Glaciation (fin du Dévonien). Vague d’extinctions :
à la limite Dévonien-Carbonifère, 50 % des genres connus de la biodiversité
marine disparaissent. Il y a ainsi extinction de 80 % des genres de coraux,
notamment des stromatopores ; les foraminifères et les conodontes frisent
l’extinction totale ; tous les placodermes, les ostéostracés, les galéaspides, les
thélodontes, les hétérostracés et les anaspides disparaissent. Ils sont remplacés
par la faune qui est issue d’une première diversification actinoptérygienne
(360-65 millions d’années) et d’une première diversification chondrichthyenne
(360-200 millions d’années). La vie terrestre ne semble pas touchée.
• 350 millions d’années : Apogée des ptérydophytes (fougères) et sphénophytes
(prèles).
• 340-200 millions d’années : Diversification des tétrapodes (première
faune amphibienne).
• 330 millions d’années : Chez les vertébrés, plus ancien fossile connu de
tétrapode exclusivement terrestre.
• 320 millions d’années : Explosion des plantes à graines, notamment des
« fougères à graines », les glossopteridales.
• 315-310 millions d’années : Apparition de l’œuf amniotique et diversification
des amniotes : lignée synapside (celle à laquelle appartiennent les

628 / 1576
[les mon des darwiniens]
mammifères) et lignée sauropside (celle à laquelle appartiennent les tortues,
les lépidosauriens et les archosauriens – crocodiles et oiseaux – pour ce citer
que des groupes actuels). Plus ancien cônifère connu (Walchia piniformis).
• 300 millions d’années : Plus ancien coléoptère connu. Orogénèse hercynienne
(345-230 millions d’années ; on en trouve aujourd’hui les marques
en Europe).
• 290 millions d’années : Déclin des amphibiens de grande taille. Plus
ancienne cycadale connue.
• 280 millions d’années : Formation du supercontinent Pangée. Un climat
aride y règne. Diversification des cônifères au détriment des flores à
ptéridophytes.
• 250 millions d’années : Chez les actinoptérygiens, plus ancien téléostéen
connu. Plus ancien lissamphibien connu (amphibien moderne). Plus
anciens représentants connus des archosaures, des ichthyosaures et des
sauroptérygiens.
• 245 millions d’années : Refroidissement du climat et désertification des
continents ; régression marine majeure. Extinctions massives (limite Permien/
Trias). Il y a disparition de 83 % des genres connus de la biodiversité marine :
les trilobites, les euryptérides, les foraminifères fusilines, les coraux rugueux
s’éteignent, tandis que beaucoup d’autres groupes déclinent fortement (bryozoaires,
brachiopodes articulés, ammonitoïdes, mollusques gastéropodes,
plusieurs groupes d’échinodermes dont les crinoïdes, et les oursins, qui frisent
l’extinction totale). Après cette crise, les brachiopodes cèdent la place
aux mollusques bivalves. Sur terre, les dinocéphales, les gorgonopsiens, les
thérocéphales et beaucoup de petits groupes d’eureptiles disparaissent. Les
dicynodontes frisent l’extinction totale. Sur 27 ordres d’insectes répertoriés
à la fin du Permien, 8 disparaissent. Début de la fragmentation de la Pangée.
Le processus se poursuit aujourd’hui encore au niveau de la mer Rouge et du
grand rift est-africain.
• 240 millions d’années : Plus anciens représentants connus des insectes
hyménoptères et des insectes diptères. Chez les archosaures : début de la
lignée crocodilienne ; plus anciens représentants connus de la lignée dinosaurienne.
Des amniotes colonisent les mers : placodontes, sauroptérygiens,
ichtyosaures, crocodiliens. Des amniotes colonisent les eaux douces : tortues,
crocodiles, phytosaures, rhynchosaures.
• 220 millions d’années : Plus anciens représentants connus des insectes
lépidoptères, des ptérosaures et des lépidosauriens. La diversification archo-

629 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e / réc i t de l’h istoi r e de v i e ou de l’uti lisation du réc i t]
saurienne en milieu terrestre provoque un changement des faunes d’amniotes
: les synapsides carnivores et herbivores, majoritaires entre 290 et 220
millions d’années, laissent la place aux archosaures (sauropsidés) et deviennent
minoritaires. Plus ancienne tortue connue, Odontochelys.
• 210 millions d’années : Apparition de la mandibule à un seul os
(mammifères).
• 204 millions d’années : Vague d’extinctions (limite Trias/Jurassique). Il y a
disparition de 47 % des genres connus de la biodiversité marine. Beaucoup de
groupes marins sont affectés : les conodontes, les nothosaures, les placodontes,
les phytosaures s’éteignent. En milieu terrestre, les dinosaures herbivores
disparaissent presque entièrement.
• 200 millions d’années : Seconde diversification chondrichthyenne (requins
et raies). Diversification des dinosaures.
• 170 millions d’années : Début de l’ouverture de l’Atlantique Nord.
• 150 millions d’années : Plus ancien représentant connu des oiseaux. Plus
ancien représentant connu des squamates.
• 140 millions d’années : Plus ancien mammifère marsupial connu.
• 130 millions d’années : Vague d’extinctions (limite Jurassique/Crétacé).
Plus ancienne plantes à fleur connue.
• 120 millions d’années : Chez les squamates, plus ancien serpents connu.
Fragmentation du Gondwana, d’abord par ouverture méridienne de l’Atlantique
Sud.
• 110-100 millions d’années : Explosion des plantes à fleurs. Plus ancienne
abeille connue. Chez les mammifères, première radiation des lignées d’euthériens
(mammifères placentaires) et première radiation indépendante des
lignées de métathétiens.
• 100 millions d’années : Radiation des acanthomorphes, téléostéens à
nageoires épineuses. Début de la formation de la chaine alpine.
• 90 millions d’années : Seconde radiation des lignées de mammifères
placentaires. Radiation des néornithes, oiseaux modernes.
• 65 millions d’années : Vague d’extinctions (limite Crétacé/Tertiaire). Près
de 50 % des genres connus de la biodiversité marine disparaissent. En milieu
aquatique, il y a extinction des ammonites, des bélemnites, des mollusques
rudistes, des inocérames, des trigonies, des ichthyosaures, des sauroptérygiens.
Tous les vertébrés terrestres de plus de 25 kg disparaissent, ce qui
représente 43 % des familles de tétrapodes. Il y a par exemple extinction des
ptérosaures et des dinosaures non aviens. Pour ce qui concerne la flore, les

630 / 1576
[les mon des darwiniens]
bénettitales disparaissent ; les cycadales et les cônifères régressent au profit
des angiospermes. Plus ancien primate connu.
• 60 millions d’années : Plus ancien rongeur connu. Plus ancien carnivore
connu.
• 55 millions d’années : Plus ancien chiroptère connu. Plus ancien proboscidien
connu.
• 50 millions d’années : Les mammifères atteignent de grandes tailles. Plus
ancien cétacé connu.
• 45 millions d’années : Collision entre l’Inde et l’Eurasie. Début de formation
de l’Himalaya. Radiation des Neoaves (oiseaux « modernes »).
• 37 millions d’années : Refroidissement général du climat. Début de la
formation de la calotte glaciaire antarctique. Il en résulte une modification de
la circulation océanique et une remplacement important de la faune mammalienne
: c’est la « grande coupure » (extinction probable de 20 % des genres
connus de la biodiversité marine).
• 20 millions d’années : Phase majeure de surrection de la cordillère des
Andes et de l’Himalaya. Diversification des oiseaux passériformes.
• 2,5 millions d’années : Mise en place de l’isthme de Panama ; on assiste à
un vaste échange de faunes entre les deux continents américains dans les sens
nord-sud et sud-nord (c’est le grand échange de faunes inter-Amériques).
• 700 000 ans : Maximum glaciaire (« Günz »).
• 370 000 ans : Maximum glaciaire (« Mindel »). Régression marine (dite
« calabrienne »).
• 340 000 ans : Interglaciaire « Principal ». Transgression marine dite
« sicilienne ».
• 200 000-140 000 ans : Maximum glaciaire (« Riss »).
• 120 000 ans : Interglaciaire. Transgression marine dite « tyrrhénienne ».
Plus ancien représentant connu d’Homo sapiens sapiens (homme moderne).
• 130 000-10 000 ans : Dernier cycle interglaciaire-glaciaire en Europe ;
notamment 22 000-15 000 ans : Dernier maximum glaciaire en Europe
(« Würm »).
• 15 000-10 000 ans : Réchauffement.
• 50 000-9 000 ans : Plus importante vague d’extinctions jamais connue
par les mammifères. Elle a concerné avant tout les espèces de grande taille
(poids moyen supérieur à 100 kg).
• 6 000 ans : Disparition du mammouth.

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[gu i llau m e lecoi ntr e / réc i t de l’h istoi r e de v i e ou de l’uti lisation du réc i t]
• Depuis 500 ans : Apparition de cinq espèces de souris sur l’île de Madère,
dotées d’un nombre réduit de chromosomes (entre 22 et 30) au lieu de 40, et
séparées entre elles par des barrières montagneuses.
• 50 ans : Apparition d’une nouvelle espèce de moustique dans le métro
de Londres (Culex molestus).
6 Épilogue
On vient de lire 18 événements choisis depuis les derniers 65 millions d’années.
Pour bien faire comprendre le propos, voici une autre sélection de
18 événements arbitrairement choisis sur la même période de temps :
• 53 millions d’années : Plus ancien équidé (famille des chevaux) connu,
Hyracotherium.
• 50 millions d’années : Radiation des mammifères créodontes, qui supplantent
les grands oiseaux aptères prédateurs du Paléocène et jouent le rôle de nos
actuels mammifères carnivores (félins, loups, ours, hyènes, belettes, etc.).
• 45 millions d’années : L’Australie se détache de l’Antarctique.
• 30 millions d’années : Les manchots apparaissent en Antarctique et dans
le sud de l’Australie. Les carnivores supplantent les créodontes.
• 25 millions d’années : Les ancêtres des rongeurs hystricomorphes (porcépic,
cochon d’Inde), les primates platyrrhiniens (ouistiti, hurleur) et les squamates
amphisbaeniens atteignent l’Amérique du Sud, continent isolé dont ils
étaient absents, probablement par radeau forestier.
• 20 millions d’années : Ouverture de la mer Rouge.
• 6,8 millions d’années : Premiers représentants connus de la famille des
hominidés avec Sahelanthropus.
• 1,2 million d’années : Extinction des australopithèques.
• 1 million d’années : Extinction des paranthropes.
• 100 000 ans : L’homme moderne, Homo sapiens sapiens, parti de l’Afrique
de l’Est, atteint l’Asie mineure.
• 67 000 ans : L’homme moderne atteint l’Extrême-Orient.
• 50 000 ans : L’homme moderne atteint l’Australie.
• 45 000 ans : L’homme moderne atteint l’Europe.
• 35 000 ans : L’homme moderne atteint l’Amérique du Nord.
• 30 000 ans : Disparition de l’homme de Néandertal.
• 11 000 ans : Domestication du loup ; apparition du chien domestique.
• 202 ans : Naissance de Charles Robert Darwin.
• 25 ans : Extinction de Michel Colucci.

632 / 1576
[les mon des darwiniens]
Références bibliographiques
B
Br i s s a u d Ivan (2007), « La chronologie du jazz suit-elle une loi log-périodique ? », Mathema-tics
and Social Sciences, n° 178, (2) : 41-50.
C
ca s H Roland, cH a l i n e Jean, no t ta l e Laurent & Gr o u Pierre (2002), « Développement humain et
loi log-périodique », Comptes rendus de l’Académie des sciences, Biologies, 325 : 585-590.
cH a l i n e Jean, no t ta l e Laurent & Gr o u Pierre (1999), « L’arbre de la vie a-t-il une structure
fractale ? », Comptes rendus de l’Académie des sciences, Paléontologie, 328, IIa, 717-726.
F
fi t zH u G H Kirk (2005), « Les bases philosophiques de l’inférence phylogénétique : une vue
d’ensemble », in P. Deleporte & G. Lecointre (dir.), « Philosophie de la systématique »,
Biosystema, 24, Société française de systématique : 83-105.
G
Gay o n Jean (2003), « Il était une fois… », in L. Mayet (dir.), « Le monde selon Darwin », Hors-
Série de Sciences et Avenir, n° 134 : 16-21.
K
ku P i e c Jean-Jacques (2008), L’origine des individus, Paris, Fayard.
ku P i e c Jean-Jacques, Ga n d r i l l o n Olivier, Mo r a n G e Michel & si lB e r s t e i n Marc (2011), Le hasard
au cœur de la cellule, Paris, Éditions Matériologiques.
L
le c o i n t r e Guillaume (2001), « Anatomie d’un titre », in J. Dubessy & G. Lecointre (dir.), Intrusions
spiritualistes et impostures intellectuelles en sciences, Paris, Syllepse : 23-67.
M
May e t Laurent (dir.) (2006), « L’univers est-il sans histoire ? », Hors-Série de Sciences et Avenir,
n° 146.
May r Ernst (1961), “Cause and effect in biology”, Science, 134 : 1501-1506.
N
no t ta l e Laurent, cH a l i n e Jean & Gr o u Pierre (2000), Les arbres de l’évolution, Paris, Hachette
Littératures.
P
Pr o u s t Joëlle (2006), « L’explication historique », in L. Mayet (dir.), « L’univers est-il sans
histoire ? », Hors-Série de Sciences et Avenir, n° 146 : 36-40.
T
te i s s i e r Georges & l’Hé r i t i e r Philippe (1933), «Étude d’une population de Drosophiles en
équilibre», C.R. Acad. Sc., t. 197 : 1765-1767.
te i s s i e r Georges & l’Hé r i t i e r Philippe (1934), «Une expérience de sélection naturelle. Courbe
d’élimination du gène “bar” dans une population de Drosophiles en équilibre», C. R. Soc. Biol.,
t. 117 : 1049-1051.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 19
Thomas Heams
De quoi la biologie
synthétique est-elle le nom ?
Commençons par rappeler une évidence : comme toutes les autres
disciplines scientifiques, la biologie n’est pas une abstraction, séparée
de manière étanche de la société, et en particulier n’est pas
imperméable aux effets de mode. Ainsi ces dernières années, le
lecteur attentif aura vu affluer, et parfois rapidement refluer, nombre
d’appellations plus ou moins contrôlées qui suscitent des débats enflammés
et soudainement indispensables, dans les périodiques scientifiques puis,
quand la mayonnaise prend, dans les médias en général. Ainsi donc, depuis
vingt ans aura-t-il successivement été incité à s’intéresser au génie génétique,
à la génomique, à la biologie des systèmes, à la biologie intégrative, aux biotechnologies,
voire aux nanobiotechnologies. Et voilà donc qu’apparaît sous
le feu des projecteurs un nouvel avatar de cette série, la « biologie synthétique
1 ». Peut-être pas encore clairement perçue comme tel par le public, cet
OBNI (Objet Biologique Non – encore – Identifié), champ d’étude aux marges
de la biologie, pose cependant à cette dernière une combinaison inédite de
questions passionnantes tant sur le plan fondamental que sur celui de ses
applications ou de ses connexions avec la société. Une démographie nouvelle
de chercheurs d’horizons très divers, et en tout cas bien au-delà de la seule
biologie, fait irruption sans complexe dans les sciences du vivant, et est d’une
certaine manière en train de les passer à la question, avec des méthodologies
et des approches différant parfois significativement des pratiques classiques
de cette discipline, pour des objectifs qui donnent le vertige à la fois par leur
1. Benner & Sismour (2005), “Synthetic biology”, Nat Rev. Genet., 6(7) @.

638 / 1576
[les mon des darwiniens]
ambition et leur divergence puisqu’il s’agit, d’une publication à l’autre, ou
d’une équipe à l’autre revendiquant le label « biologie synthétique », soit de
comprendre les mécanismes fondamentaux du vivant, soit d’asservir celui-ci
à des fonctions de production qu’il n’a jusqu’à ce jour jamais endossées. Cela
légitime, dans le cadre de ce recueil, de tenter une dissection critique de cette
nouvelle tendance, sous l’angle de son rapport complexe et parfois contrarié
aux dynamiques darwiniennes, tout en cherchant à démontrer que cette
analyse sur le fond est indissociable de l’étude de son impact sur la société,
de sorte que l’on espère ici donner les grandes lignes de ce que la biologie
synthétique a à dire du vivant, de la molécule d’ADN à la société.
Comme dans tout domaine de recherche biologique en développement, ses
définitions fondatrices ne sont pas stabilisées. On proposera cependant ici de
se référer à celle-ci : « La biologie synthétique peut être décrite comme à la fois
la conception et la fabrication de composants et de systèmes biologiques qui
n’existent pas dans le monde naturel, ainsi que de la re-conception et fabrication
de systèmes biologiques existants 2 ». Bien que la biologie synthétique ne
soit « ni une nouvelle science ni même un programme de recherche clairement
défini à ce jour 3 », la définition précédente permet d’en aborder certaines
caractéristiques importantes. Il s’agit tout d’abord d’une pratique orientée
vers l’action, fortement marquée par l’ingénierie. Le terme « bio-ingénierie »
est lui-même parfois utilisé comme synonyme. On comprend aussi ici qu’il y
a un dialogue entre « monde naturel » et « systèmes artificiels », avec toute
la tension – féconde – que ces deux termes impliquent, par eux-mêmes ou
en combinaison. Il ici très utile de s’arrêter sur la notion de système, qui est
intentionnellement assez floue 4 , mais qui, quand on la précise, donne une idée
des subdivisions thématiques de la biologie synthétique. Le « système » peut
en effet avoir plusieurs échelles. Pour certaines équipes, ledit système sera un
ensemble de gènes implémenté dans une bactérie, pour lui faire accomplir une
fonction inédite. Cette branche de la biologie synthétique se place alors dans
la filiation du génie génétique. Pour d’autres groupes, le système peut être un
2. Scaros et al. (2006), Synthetic Biology : A New Paradigm for Biological Discovery,
Beachead Consulting @.
3. Moya et al. (2009), “Toward minimal bacterial cells : evolution vs. design”, FEMS
Microbiol. Rev., 33(1) @.
4. Chopra & Kamma (2006), “Engineering life through Synthetic Biology”, In Silico Biol.,
6(5) @.

639 / 1576
[t h o m a s h e a m s / de quoi la b iolog i e synthétiqu e est-elle le nom ?]
génome entier (c’est-à-dire un ensemble complet de gènes « permettant 5 »
de faire fonctionner un organisme). Pour une troisième catégorie, le système
pourra être une cellule entière qu’il s’agirait de reconstituer, à base de molécules
plus ou moins lointaines de celle avec lequel le vivant compose, et de
la rendre fonctionnelle. Il faut prendre le temps de comprendre ce que cette
gradation a comme conséquences. Dans certains cas, il s’agira de transformer
profondément du vivant existant, dans d’autres, il s’agira ni plus ni moins que
de chercher à recréer de la vie. Voilà donc pourquoi la biologie synthétique est,
pour reprendre le terme de Maureen O’Malley, « un parapluie » très large sous
lequel viennent s’abriter des démarches différentes partageant néanmoins
une dimension ingénierique poussée. C’est à elle que revient la typologie la
plus pertinente pour rendre compte de la réalité de ce qu’est la biologie synthétique
aujourd’hui. Les trois types de systèmes décrits ci-dessus congruent
respectivement avec les trois catégories qu’elle a proposées : « la construction
de machines à ADN », « l’ingénierie cellulaire à l’échelle génomique » et « la
création de protocellules ». Bien évidemment, ces trois branches ne sont pas
absolument cloisonnées, et il est très utile d’explorer leurs relations 6 . On se
propose cependant ici de les aborder successivement, afin d’en bien comprendre
les problématiques, et le cas échéant, les liens entre elles seront évoquées.
C’est sur cette base que nous aborderons ensuite les défis théoriques qui se
posent à la biologie synthétique et enfin, un prolongement vers le dialogue
entre biologie synthétique et société. Mais avant cela, autorisons-nous quelques
petits éléments de cadrage historique.
C’est en 2000 que le terme « biologie synthétique » apparaît, dans son
acception contemporaine, dans la bouche d’Eric Kool, au congrès annuel de
l’American Chemistry Society, dans le cadre d’une communication sur des analogues
de l’ADN et de leurs potentiels effets thérapeutiques 7 . L’histoire pourra
ainsi retenir que les fées qui se penchèrent sur le berceau de la biologie synthétique
étaient donc la biochimie et l’application médicale de celle-ci. Cette
5. J’adopte ici transitoirement, par souci de simplification, une vue génocentrée du
vivant que j’ai critiquée extensivement par ailleurs (Heams, 2004, « Biologie moléculaire
: affronter la crise de la cinquantaine », in Dubessy et al., Les matérialismes
et leurs détracteurs, Syllepse, 2004).
6. O’Malley et al. (2008), “Knowledge-making distinctions in synthetic biology”,
Bioessays, 30(1) @.
7. Kool (2000), “Synthetic mimics of DNA base pairs : Probing replication mechanisms”,
219th National Meeting of the American Chemical Society, March 26-30.

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[les mon des darwiniens]
remarque anecdotique permet néanmoins de souligner le paradoxe suivant :
la biologie synthétique, dont les laudateurs les plus enthousiastes font l’avenir
radieux de la biologie, est bien souvent plus une chimie qu’une biologie. Par
ailleurs, signe des temps, elle est née liée de manière quasi constitutive à
une forme ou une autre de promesse d’applications industrielles. On verra à
plusieurs reprises que ces deux données ne sont, elles, pas anecdotiques.
Mais toute histoire à sa propre préhistoire, et pour prendre la mesure des
enjeux, on peut en effet faire deux retours en arrière instructifs. Le premier
remonte aux années 1970-1980, quand le terme « biologie synthétique » fait
un timide petit tour de piste sous la plume visionnaire du généticien polonais
Waclaw Szybalski : « Jusqu’à présent nous œuvrons dans le cadre d’une biologie
moléculaire descriptive […], mais le vrai défi commencera quand nous
entrerons dans la phase de la biologie synthétique. Alors, nous fabriquerons
des éléments de régulation nouveaux et nous insérerons ces modules
dans des génomes ou construirons des génomes entièrement nouveaux. 8 »
Quelques années plus tard, Barbara Hobom reprendra l’expression pour
décrire des bactéries génétiquement modifiées 9 . Ces occurrences demeurent
sporadiques mais sont éclairantes : elles révèlent une partie du fantasme de
puissance et de pilotage du vivant que les premières manipulations génétiques,
grâce aux enzymes de recombinaison, ont immédiatement suscitées
dès leur apparition.
Mais bien avant cette période, c’est à un grand bond en arrière qu’il faut
procéder, à l’orée du xx e siècle, quand Jacques Loeb pose précocement les
bases d’un programme de recherche rationnel autour de la re-création de la
vie dans son ouvrage Dynamique de la matière vivante, où l’on peut lire dès
l’introduction : « Nous devons admettre que rien ne vient interdire la possibilité
que la production artificielle de matière vivant soit un jour réalisée. 10 » Comme
l’a mis en lumière Ute Deichmann, le but du chercheur germano-américain
était de trouver les lois physico-chimiques qui expliqueraient la vie, tout en
s’opposant vivement à certaines hypothèses de travail de l’époque proposant
que le vivant repose sur une essence particulière non réductible à la matière
8. Szybalski (1974), “In Vivo and in Vitro Initiation of Transcription”, in Kohn & Shatkay
(eds.), Control of Gene Expression, Plenum Press.
9. Hobom (1980), “Gene surgery : on the threshold of synthetic biology”, Med. Klin.,
75.
10. Loeb (1906), The dynamics of living matter, Columbia UP @.

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telle que les physiciens la décrivent 11 . Loeb critiqua par ailleurs le médecin
Stéphane Leduc qui, bien qu’auteur d’un livre au titre rétrospectivement savoureux,
La Biologie synthétique 12 , ne proposait en fait, sous cette acception, que
des formes minérales ou chimiques imitant des formes biologiques, parfois de
manière saisissante, mais définitivement pas vivantes… Ce retour en arrière
permet lui aussi de montrer qu’en cette époque où les lois de Mendel venaient
d’être redécouvertes, et avec elles les espoirs de ce qu’on commençait à peine
à nommer « génétique », les rêves d’une création du vivant possible sur des
bases scientifiques n’avait pas tardé à se faire jour. Il n’est donc pas impossible
que l’histoire de la biologie synthétique soit celle de l’éternel retour, inévitable
compagne de toute avancée dans l’impression de maîtrise du vivant… L’avenir
dira si dans son développement récent, elle s’installe durablement ou ne fait
que reproduire le schéma antérieur des apparitions éphémères.
1 Les trois grandes écoles de la biologie synthétique
1.1 à la recherche de la protocellule
En reprenant la typologie évoquée plus haut, intéressons-nous à la catégorie
peut-être la moins connue de celles qui constituent la biologie synthétique,
et qui vise à reconstituer des cellules vivantes à partir de composants de
base13 . Il apparaît que c’est celle qui s’éloigne le plus des formes actuelles du
vivant, et est donc la plus exploratoire voire la plus audacieuse, en se tenant à
distance des problématiques d’applications et de retombées industrielles. Mais
l’élégance de cette branche dite « bottom-up14 » est que justement, en tentant
de forger un autre « vivant », elle nous en apprend peut-être beaucoup plus
que toutes les autres sur celui que nous connaissons et qui se déploie sous
nos yeux dans sa fantastique diversité mais aussi son unité, de la plus petite
bactérie jusqu’au plus immense des séquoias. Caractériser cette branche n’est
d’ailleurs pas si simple, car il faut s’entendre sur ce qu’est un « composant » de
11. Deichmann in Morange (dir.) (2009), “Historical and Philosophical Foundations of
Synthetic Biology”, Workshop ENS @.
12. Leduc, La biologie synthétique, étude de biophysique, A. Poinat @.
13. Robertson et al. (2000), “Minimal self-replicating systems”, Chem. Soc. Rev., 29
@. Forster & Church (2006), “Towards synthesis of a minimal cell”, Mol. Syst. Biol.,
2, 45 @. Forster & Church (2007), “Synthetic biology projects in vitro”, Genome
Res., 17(1) @.
14. Simpson (2006), “Cell-free synthetic biology : a bottom-up approach to discovery
by design”, Mol. Syst. Biol., 2, 69 @.

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[les mon des darwiniens]
base. Plus celui-ci est complexe (par exemple, un gène, un ensemble de gènes),
moins l’abîme à combler entre matière inerte et organisme vivant sera profond.
Si l’on se lance le défi de partir non pas de gènes mais de leur précurseurs, les
nucléotides (qui constituent les gènes), voire de molécules encore plus petites,
les précurseurs des nucléotides, le défi d’aboutir in vitro à une cellule vivante
est d’autant plus impressionnant. En résumé, il faut savoir d’où l’on part, et
symétriquement, où l’on souhaite aboutir, pour estimer l’ampleur du défi que
l’on s’est lancé 15 . Cela explique l’impression que l’on a parfois d’avoir entendu
parler de vie recréée à plusieurs reprises dans le journal. Point de départ et
d’arrivée n’étaient pas les mêmes, comme on va le voir. Et disons-le d’emblée :
à ce jour, nul organisme vivant n’a été créé.
À ce stade, il est inévitable d’aborder de front la redoutable question de
ce qu’est la vie. Aussi paradoxal que cela puisse paraître aux non-spécialistes,
il n’existe pas dans la communauté des biologistes de définition consensuelle
de la vie, pourtant leur objet d’étude 16 . D’où, on l’imagine aisément, un lot
de malentendus quand il s’agit de se placer à la frontière du vivant et du
non-vivant. Les biologistes préfèrent souvent dire, et largement à raison,
qu’ils connaissent des organismes vivants plutôt que « la » vie, et que cela
suffit à nourrir leurs questionnements. Cette approche raisonnable ne doit
pas cependant nous servir de paravent, et une définition de la vie peut être
esquissée. On proposera ici la suivante, classique : est vivant tout système
capable de se répliquer, d’avoir un métabolisme et d’évoluer. Cette définition
est utile en ce qu’elle nous donne une clé pour comprendre pourquoi elle fait
intrinsèquement débat : puisqu’elle se subdivise en trois caractéristiques, elle
ouvre la porte à une pondération différentielle de celles-ci. Certains auteurs
vont accorder une importance primordiale à la réplication, de sorte qu’en
entité se répliquant, évoluant, mais n’ayant pas de métabolisme, comme
un virus, pourra être considérée par certains comme quasi « vivante », du
moins cela posera-t-il à ces derniers moins d’états d’âme qu’à ceux pour qui
un métabolisme, le maintien actif d’un milieu intérieur loin de l’équilibre
thermodynamique, est primordiale dans la définition. La situation inverse
pourrait aussi être décrite. À titre d’illustration de ce débat, on peut évoquer
la publication en 2008 d’une étude démontrant qu’un virus pouvait
15. Channon et al. (2008), “Synthetic biology through biomolecular design and engineering”,
Curr. Opin. Struct. Biol., 18(4) @.
16. Cf. Tirard, ce volume. (Ndd.)

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infecter un autre virus 17 . Si le second était infecté, c’est en d’autres termes
qu’il est malade. Et s’il est malade… c’est qu’il serait alors vivant ! Le débat
sur le statut des virus demeure vif 18 . Ce qui ne fait en revanche pas débat,
c’est la troisième caractéristique du vivant : la capacité à évoluer (ce qui pose
un problème épistémologique majeur cependant, car on pourrait objecter
qu’une « capacité » ne saurait être une « caractéristique »… Un organisme
donné n’évolue pas individuellement, c’est sa lignée qui voit une évolution
se produire. Cette caractéristique cardinale dans le paradigme darwinien ne
saurait paradoxalement donc être celle d’un organisme individuel). On pourrait
dire que les deux autres conditionnent la troisième : sans réplication, pas
d’évolution, et sans métabolisme, pas de base phénotypique sur laquelle la
sélection naturelle peut opérer.
À supposer que cette définition en trois temps soit convaincante, on comprend
mieux le programme de travail des chercheurs du domaine : arriver à
trouver un système moléculaire, vraisemblablement encapsulé, qui puisse
avoir, dans une certaine mesure, ces trois caractéristiques. Et l’on voit bien sûr
à quel point ces recherches dialoguent avec celles portant sur la question des
origines de la vie 19 . Cette dernière question a d’ailleurs absolument besoin de
l’apport expérimental de la biologie synthétique vue sous ce premier angle.
Sans cela, elle serait condamnée à rester une spéculation non testable, non
réfutable, le réceptacle de scénarios prébiotiques tels qu’ils existent depuis
la fameuse expérience de Miller en 1953 20 , plus ou moins séduisants, plus ou
moins simples, plus ou moins économes en hypothèses, mais entre lesquels il
demeurerait impossible de trancher (à une importante nuance près : l’apport
de l’exobiologie. L’éventuelle découverte d’une vie indépendante de la vie
terrestre sur une planète telle que Mars dévoilerait les ressemblances et les
différences de chacune et donc donnerait une base comparative féconde pour
17. La Scola et al. (2008), “The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus”,
Nature, 455(7209) @.
18. Moreira & López-García (2009), “Ten reasons to exclude viruses from the tree of
life”, Nat. Rev. Microbiol., 7(4) @.
19. Maurel (2003), La naissance de la vie, Dunod.
20. Stanley Miller et son directeur, le prix Nobel de chimie Harold Urey, publient en
1953 une expérience démontrant que des composés nécessaires à la vie, comme
certains acides aminés, peuvent être obtenus par des stimulations physico-chimiques
censées reproduire les conditions présentes à l’apparition de la vie. C’est le
lancement de l’approche expérimentale des origines de la vie.

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la question des origines de la vie et sur la question non tranchée de l’inéluctabilité
ou non de l’apparition de formes vivantes quand certaines conditions sont
réunies. Mais nous n’en sommes pas encore là…). Ainsi donc, les chercheurs
qui explorent cette voie peuvent laisser libre cours à une créativité moléculaire
plus ou moins large. L’usage s’est répandu de travailler principalement sur
des ARN. Ces molécules sont, dans nos cellules, un intermédiaire entre l’ADN
qui contient les gènes, et les protéines qui réalisent les fonctions cellulaires.
Quand on parle du code génétique, on évoque le moment où ces ARN, qui
sont une sorte de copie mobile de l’ADN, sortent du noyau et sont « traduits »
en protéines. Pourquoi s’intéresser à ces intermédiaires ? Il se trouve qu’au
début des années 1980, on s’est aperçu que ces molécules pouvaient avoir
un rôle insoupçonné, que l’on croyait alors strictement dévolu aux protéines :
une activité catalytique (en d’autre termes, un rôle d’enzyme). Les ARN possédant
cette caractéristique, logiquement appelés ribozymes, ont alors permis
de résoudre potentiellement un questionnement qui paraissait insoluble :
quand la vie est apparue, comment des molécules réplicatrices auraient-elles
pu le faire sans catalyse ? Et inversement, comment une molécule catalysatrice
aurait-elle pu transmettre sa fonction sans système de réplication ? La
découverte des ribozymes permettait donc de régler ce problème de poule
et d’œuf en faisant l’hypothèse d’ARN primordiaux pouvant jouer les deux
rôles. Cela a conduit à populariser l’hypothèse dite du « RNA world » où un
« monde à ARN » aurait précédé le monde vivant tel que nous le connaissons 21 ,
au sein duquel l’ADN aurait repris le flambeau de l’ARN en tant que molécule
réplicative (car plus stable) et les protéines celui de la catalyse enzymatique
(car plus efficaces). Comme les ARN sont des molécules simples à synthétiser
via des machines commerciales, tout un pan de la recherche consiste donc à
tester ces molécules in vitro pour leur capacité de catalyse (ribozymes) ou de
liaison (comme le feraient des anticorps protéiques. Pour ces ARN-là, on parle
alors d’aptamères quand ils sont obtenus in vitro et de riboswitches pour ceux
que l’on a découvert sur le tard in vivo). Dans une forme de mise en abîme, ces
études font souvent appel elles-mêmes à des techniques d’évolution moléculaire
« darwinienne » in vitro telle que le SELEX : on part d’une population
d’ARN de séquences aléatoires, on les place en contact d’une cible, et par une
succession de cycles de hasard/sélection, on enrichit progressivement le milieu
21. Forterre (2005), “The two ages of the RNA world, and the transition to the DNA
world : a story of viruses and cells”, Biochimie, 87(9-10) @.

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en molécules ayant la fonction espérée. Ainsi donc, peut-être en un lointain
écho de ce qui se faisait aux origines de la vie, l’évolution est à la fois l’objet de
l’étude et la technique employée à cette fin. Actuellement, le défi est de mettre
au point un ribozyme qui serait capable d’autocatalyser sa propre synthèse de
manière exponentielle, et il semble que ce but ait été récemment atteint, via
une association modulaire entre deux sous-unités linéaires aboutissant à un
ribozyme à structure tridimensionnelle 22 . Cela permet de lever l’obstacle qui
veut que la molécule doit pouvoir être linéarisée pour être dupliquée mais
avoir une forme tridimensionnelle pour agir en tant que catalyseur, et qu’elle
ne peut pas être les deux à la fois. A-t-on pour autant créé une protoforme
moléculaire de vie ? Rien n’est moins sûr. Car à ce stade, il n’est question que
de réplication, très peu d’évolution (il suffit d’une mutation et le ribozyme
devient très vite dysfonctionnel) et pas du tout de métabolisme. Néanmoins,
ces études exploratoires sont très stimulantes, car elles permettent de penser
un cran plus loin, pourquoi pas via l’adjonction de modules génétiques impliquant
l’ensemble dans une forme de protométabolisme. Si l’ARN a le vent en
poupe dans ces recherches, et plus généralement en biologie synthétique 23 ,
il ne faudrait pas passer sous silence le fait que la situation symétrique existe
aussi. Un certain nombre d’équipes « jouent » à imaginer des systèmes autoréplicatifs
uniquement à base de protéines 24 , que l’on ne doit pas cantonner,
comme on le pense trop souvent, à des rôles structuraux ou catalytiques 25 .
Mais puisqu’il s’agit ici de frontières du vivant, il faut mentionner aussi les
travaux des équipes qui explorent des molécules qui ne sont pas celles que
le vivant utilise, tels des acides nucléiques (famille moléculaire a laquelle
appartiennent ADN et ARN) modifiés 26 , avec de nouvelles bases naturelles ou
artificielles 27 , voire de nouvelles structures, comme les PNA (peptide nucleic
22. Lincoln & Joyce (2009), “Self-sustained replication of an RNA enzyme”, Science,
323(5918) @.
23. Saito & Inoue (2007), “RNA and RNP as new molecular parts in synthetic biology”,
J. Biotechnol., 132(1) @.
24. Linus Pauling avait en son temps pensé à un système réplicatif à base de protéines,
peu avant que l’hypothèse ADN l’emporte.
25. Lee et al. (1996), “A self-replicating peptide”, Nature, 382(6591) @.
26. Benner (2004a), “Understanding nucleic acids using synthetic chemistry”, Acc.
Chem. Res., 37(10) @. Benner (2004b), “Chemistry. Redesigning genetics”, Science,
306(5696) @.
27. Piccirilli et al. (1990), “Enzymatic incorporation of a new base pair into DNA and
RNA extends the genetic alphabet”, Nature, 343(6253) @. Hohsaka & Sisido (2000),

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acids), sorte d’hybrides moléculaires entre protéines et acides nucléiques,
permettant de décupler l’espace des possibles et de jouer sur la stabilité, ou
à l’inverse sur la versatilité des associations moléculaires. Évoquons aussi les
hypothèses de travail d’une vie encore plus différente, reposant non plus sur
une chimie du carbone mais du silicium, voire du soufre, où évoluant dans un
solvant qui ne serait pas l’eau, mais par exemple le méthane, comme on en
trouve sur Titan 28 . On comprend bien à quel point ces essais et hypothèses
peuvent fasciner et stimuler les spécialistes des origines de la vie, et on peut
aussi ici mentionner la thématique de la « vie autre » (décrite parfois sous
le nom de « weird life » ou « shadow biosphere »). Les scientifiques qui s’y
consacrent partent de l’idée que la vie a aussi pu apparaître sur Terre à de
multiples reprises, sur la base d’une chimie différente du vivant connu, et
que si elle existait sous une forme microscopique, nous pourrions ne pas la
voir faute d’outils mis au point pour la détecter 29 . Serait-elle alors totalement
indépendante du vivant connu ? Pourrait-elle échanger avec lui tout ou partie
de ses propres modules ? À l’heure actuelle, ces questions peuvent paraître
spécieuses en première approche car nous n’avons jamais trouvé la moindre
trace d’un vivant qui ne soit pas phylogénétiquement connectable à tous les
autres. Mais elles ne le sont pas. Tout d’abord, elles nous incitent à expliquer
pourquoi le vivant ne serait apparu et aurait persisté qu’une fois ou alors à
prouver méthodiquement comment, par exemple, il éradiquerait impitoyablement
toute tentative concurrente qui apparaîtrait de temps à autre. Par
ailleurs, elles sont une formidable incitation à penser d’autres formes de vie
ici ou ailleurs, et à se poser les questions inévitables : ces formes seraient-elles
alors darwiniennes, entièrement, partiellement ? Et inversement, dans le
second cas, à quel seuil les considérerions-nous comme vivantes, si nous les
“Incorporation of nonnatural amino acids into proteins by using five-base codonanticodon
pairs”, Nucleic Acids Symp. Ser. (44) @. Chin et al. (2003), “An expanded
eukaryotic genetic code”, Science, 301(5635) @. Anderson et al. (2004), “An
expanded genetic code with a functional quadruplet codon”, PNAS USA, 101(20)
@. Ambrogelly et al. (2007), “Natural expansion of the genetic code”, Nat. Chem.
Biol., 3(1) @. Liu et al. (2008), “Protein evolution with an expanded genetic code”,
PNAS USA, 105(46) @.
28. Benner et al. (2004), “Is there a common chemical model for life in the universe ?”,
Curr. Opin. Chem. Biol., 8(6) @.
29. Cleland & Copley (2006), “The possibility of alternative microbial life on Earth”,
International Journal of Astrobiology, 4 @. Davies et al. (2009), “Signatures of a
shadow biosphere”, Astrobiology, 9(2) @.

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trouvions dans une improbable grotte enfouie, sur Terre ou sous les glaces
martiennes ?
Une question complémentaire redoutable se surajoute aux précédentes,
et elle est cruciale, c’est celle de la compartimentation. Nous avons parfois
pris l’habitude de considérer que le vivant élémentaire, c’était avant tout des
molécules qui se reproduisent, laissant au second plan la problématique de la
membrane qui les entoure. Or, il n’y a pas d’organisme vivant sans membrane
plasmique. Elle est une figure du vivant aussi universelle que les acides nucléiques
ou les protéines. Par ailleurs, sans cloisonnement, d’une part les molécules
primordiales se seraient dissoutes dans l’immensité du solvant, d’autre
part on n’a pas de moyen de concentrer des molécules conférant un avantage
sélectif aux entités les produisant. En d’autres termes, la compartimentation
permet de passer d’une forme de compétition moléculaire à une forme de
compétition entre pools moléculaires, et de lier leur destin. C’est pourquoi,
sans forcément penser à des formes modernes de membranes, la question
des formes qu’un confinement primordial aurait pu prendre est essentielle.
Sur le plan des origines de la vie, on a proposé que des formes minérales de
compartimentation ait pu exister initialement, favorisant les défenseurs d’une
vie ayant initialement développé sa composante métabolique, se développant
dans des bulles minérales stables irriguées par des flux de nutriments primordiaux
30 . La question de l’autonomisation se serait posée ultérieurement, via
une encapsulation cellulaire dans un second temps. Il est à cet égard intéressant
de s’intéresser un instant au cas de l’algue Bryopsis plumosa, dont les
cellules sont géantes et multinucléées. Quand son matériel cytoplasmique est
accidentellement expulsé par rupture de la membrane, il garde son intégrité
et la cellule vit temporairement sans membrane 31 ! Ses organites s’agrègent et
secrètent une enveloppe gélatineuse en quelques minutes. Puis, en quelques
heures, une membrane cellulaire est régénérée. De tels mécanismes transitoires
ont-ils pu exister aux origines de la vie (de manière très simplifiée) ? La
question est ouverte, mais elle se pose aussi aux biologistes « synthétiques »,
dans leur quête de la protocellule. Les travaux les plus avancés sont ceux de
l’équipe de Jack Szostak, qui progressent vers une compréhension des mécanis-
30.Russell & Martin (2004), “The rocky roots of the acetyl-CoA pathway”, Trends
Biochem. Sci., 29(7) @. Robinson (2005), “Jump-starting a cellular world : investigating
the origin of life, from soup to networks”, PLoS Biol., (11) @.
31. Kim et al. (2001), “Life without a cell membrane : regeneration of protoplasts from
disintegrated cells of the marine green alga Bryopsis plumosa”, J. Cell Sci., 114 @.

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mes de perméabilité différentielle que devrait posséder une telle membrane 32 .
Cependant, là encore, il faut garder à l’esprit qu’un système prétendant au label
« vivant » devrait non seulement posséder des molécules réplicatives, un métabolisme
rudimentaire et une membrane, mais cela ne suffirait pas : il faudrait
que ces différents aspects soient liés ; que le devenir de la membrane ne soit
pas indépendant de celui des molécules qu’elle abrite ; que par exemple, le
métabolisme cellulaire consiste précisément à commander la croissance, et la
division mécanique de la membrane en relation avec la concentration interne
des molécules réplicatives 33 . Alors, sous nos yeux, nous aurions peut-être une
forme de vie acceptable, une fragile et nouvelle souche de vie, peut-être pour
la première fois depuis 3,8 milliards d’années 34 .
Avant de quitter le monde des protocellules à venir et des efforts en cours,
faisons un dernier détour aux confins des thématiques de la « vie autre »
et de la « compartimentalisation minérale » puisqu’après tout, on a énoncé
plus haut que cette branche de la biologie synthétique servait principalement,
pour le moment, à « penser la vie ». Prises simultanément, elles évoquent
une proposition théorique brillante de l’équipe de Carl Woese, la théorie de
l’apparition initiale de la vie sous la forme que nous lui connaissons par un
processus de « compétitions entre pools innovateurs 35 ». Woese proposait que
la vie soit apparue « en plusieurs morceaux », sous forme de vies « autres »
plus ou moins étrangères l’une à l’autre. Dans certaines niches, des systèmes
moléculaires très efficaces pour se répliquer seraient apparus. Dans d’autres,
des systèmes moléculaires très efficaces pour métaboliser les molécules du
milieu auraient vu le jour. Ces systèmes se seraient développés dans des compartiments
initialement cloisonnés. Faisant l’hypothèse que des transferts
de matériels génétiques peuvent cependant survenir entre les systèmes, les
auteurs envisagent le vivant comme un système qui aurait trouvé un équilibre
entre efficacité de réplication et efficacité de métabolisme, parachevé par un
« code génétique » qui figerait sur cette solution qui se serait alors répandue,
et sonnerait le glas de la créativité moléculaire initiale. L’hypothèse de Woese
32. Mansy et al. (2008), “Template-directed synthesis of a genetic polymer in a model
protocell”, Nature, 454(7200) @.
33. Bartel & Unrau (1999), “Constructing an RNA world”, Trends Cell Biol., 9(12) @.
34. Szostak et al. (2001) “Synthesizing life”, Nature, 409(6818) @. Deamer (2005), “A
giant step towards artificial life ?”, Trends Biotechnol., 23(7) @.
35. Vetsigian et al. (2006), “Collective evolution and the genetic code”, PNAS USA,
103(28) @.

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a en outre le mérite immense d’historiciser l’apparition de la vie, de l’inclure
dans un processus temporel, et de permettre, grâce à cette rationalisation,
de penser cette apparition dans un contexte plausible, et non pas comme
un événement de type « big bang », unique, atemporel et conséquemment
difficile à penser. Elle peut aussi nous aider à préciser ce qu’est la vie. En effet,
incluons la capacité d’évolution dans cette relation à deux – métabolisme/
réplication – et nous pouvons faire la proposition théorique suivante : la vie
n’est pas tant une liste de trois caractéristiques qu’une sub-optimisation relative,
historiquement ancrée dans le contexte de fixation du code génétique,
de ces trois composantes.
1.2 Ingénierie cellulaire à l’échelle du génome
C’est en grande partie grâce à l’inévitable Craig Venter que la biologie synthétique
s’est retrouvée sous le feu des projecteurs. Ce biologiste américain
s’est fait une spécialité de lancer des défis technologiques à la communauté
scientifique, à grands renforts de médias, pour le pire et le meilleur. Il est
notamment un des pionniers du séquençage du génome humain, pour lequel il
avait engagé une course contre la montre, endossant le rôle du « privé » qui se
mesurait au consortium international « public » qui s’était lancé dans le projet.
Il s’est aussi illustré dans le domaine de la métagénomique, une extension de
la génomique qui vise à séquencer tout l’ADN contenu, par exemple, dans un
goutte d’eau de mer, pour mieux y découvrir de nouveaux gènes, et donc des
espèces potentiellement nouvelles. La biologie synthétique, la recréation du
vivant, avec ce que cela peut révéler de fantasmes, n’aurait su lui échapper
longtemps, et il l’a abordé sous l’angle de l’ingénierie génomique. En cela, son
approche diffère sensiblement de ce qui a été décrit dans la section précédente,
et s’inscrit dans le cadre de la recherche sur les « génomes minimaux »,
que nous allons aborder maintenant, et qui pourrait se résumer à la questions
suivante, en apparence assez simple : de combien de gènes un organisme a-t-il
besoin pour vivre ? Longtemps spéculative, cette question a récemment trouvé
des éléments de réponse, à la suite des grands programmes de séquençage
génétique. Rappelons en effet que depuis les années 1990 et le programme
« Génome Humain », un grand nombre de génomes de tailles variées ont été
séquencés, c’est-à-dire qu’on en connaît désormais l’enchaînement précis de
chacune de millions, voire milliards de bases constituant la séquence d’ADN. En
2009, la barrière du millier d’organismes entièrement séquencés sera franchie.

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Parmi ceux-ci, 80 % sont des procaryotes 36 , organismes unicellulaires sans
noyau (sauf exception) dont le génome est quantitativement le plus petit.
C’est vers les premiers d’entre eux à avoir été séquencés, tels Mycoplasma
genitalium que Venter s’est tourné, pour sa première incursion dans la biologie
synthétique. Si l’horizon demeurait, à terme, de recréer une cellule vivante, le
point de départ n’était pas le même. Il s’agissait d’analyser le vivant existant,
de regarder dans les génomes ce que 3,8 milliards d’années d’histoire de la vie
avaient sélectionné comme solutions et de chercher à en déterminer l’ensemble
minimal fonctionnel. C’est donc une réduction, une approche top-down. En
cela, c’est donc une approche « inverse » de celle de la construction bottom-up
des protocellules à base de quelques ARN autocatalytiques. On cherche ici à
recréer une cellule « minimale », fonctionnant avec des gènes qui existent,
avec leur règles d’utilisation actuelles, notamment le code génétique, et non
plus, si l’on ose dire, une cellule « primordiale ».
La méthodologie de l’équipe de Venter fut la suivante : dans la grande
tradition de ses expériences spectaculaires, il abolit le fonctionnement de
chacun des gènes de Mycoplasma genitalium, un par un, et observa si la bactérie
mutée survivait ou pas 37 . Ainsi, il proposa un lot de gènes minimal, défini
comme l’ensemble de ceux dont l’absence était létale, et dont le nombre
était compris entre 265 et 350 (sur un total de 480 gènes). Était-ce la fin de
l’histoire ? Non. L’approche de Venter, bien que fructueuse, fut rapidement
critiquée. Le principal reproche conceptuel était que l’on pouvait anticiper une
surestimation du nombre de gènes minimal. C’est pourquoi, avant de revenir
vers Venter, il nous faut faire un détour par les autres méthodes d’analyse de
génomes minimaux. Bien que d’autres méthodes d’inactivation expérimentale
existent, il s’avère que ce sont des méthodes comparatives qui apportent ici
la plus grande richesse de réponses. En effet, très tôt au cours des années
1990, les séquences complètes de procaryotes ont été disponibles. De là à
penser que ces organismes « simples » contenaient la quintessence génétique
de ce qui est nécessaire et suffisant à un être vivant pour fonctionner, il n’y
avait qu’un pas qui a été vite franchi et a donné naissance à la thématique
de la recherche du lot minimal de gènes (LMG). Le principe de base de cette
recherche est le suivant : puisque tous les être vivants proviendraient d’un
36. Cf.www.genomesonline.org pour une actualisation en temps réel de ces
données.
37. Hutchison et al. (1999), “Global transposon mutagenesis and a minimal Mycoplasma
genome”, Science, 286(5447) @.

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ancêtre commun, si l’on compare les organismes simples et dont les ancêtres
ont divergé il y a très longtemps, alors les gènes en commun seront les gènes
essentiels, ceux que l’évolution n’a jamais éliminés depuis. Ainsi, dès 1996,
l’équipe d’Eugene Koonin s’engouffra dans cette voie et compara les génomes
de deux bactéries parasites séquencées depuis peu : Mycoplasma genitalium
déjà cité et Haemophilus influenzae, et proposa un LMG sensiblement moins
étoffé que celui proposé par Venter, se chiffrant à 256 gènes 38 . Mais outre ce
nombre brut, ce qui fut très instructif fut une considération méthodologique
imprévue. Car en raisonnant de manière purement comparative, on n’obtenait
pas de résultats satisfaisants. En effet, les gènes partagés permettaient de
reconstituer certaines grandes fonctions, mais certaines étaient incomplètes.
Par exemple, il manquait un gène de la glycolyse, alors que toutes les étapes
amont et aval étaient représentées dans le LMG. En bref, une correction « à
la main » était nécessaire, ce qui réintroduisait de la subjectivité dans une
méthode qui se pensait justement sans a priori. Cela portait sur un faible nombre
de gènes, mais n’était pas anecdotique pour autant, car cela soulignait que
la nature avait trouvé, y compris dans des fonctions universellement partagées
et très conservés, des solutions ponctuellement divergentes. Évidemment, plus
les séquences de génomes se sont accumulées, plus on a été tenté d’étendre
cette approche comparative, en faisant le pronostic que le LMG diminuerait
pour atteindre, peut-être, un plancher infranchissable. Mais ce faisant, on
cheminait vers une situation paradoxale. Ce LMG fondait comme neige au
soleil, pour atteindre 208 gènes puis encore moins, mais demeurait-il alors
pertinent ? Au fur et à mesure que des gènes étaient retirés de la liste, c’était
toujours plus de subjectivité qui rentrait dans la démarche. La notion même
de LMG était mise en discussion : on en arrivait à la redéfinition continue de
la question que l’on se posait puisque ce qui était transitoirement considéré
comme indispensable pouvait ne plus l’être quelques comparaisons plus tard.
Mais principalement, ce qui ne manquait pas d’étonner était qu’aucun organisme
ne se contentait d’aussi peu de gènes puisque même le génome de
Mycoplasma genitalium, le premier à être séquencé, et longtemps demeuré le
plus petit connu, contenait 468 gènes codant des protéines, soit presque plus
de deux fois plus que le LMG. Comme si une forme minimale de complexité,
signe que le vivant ne saurait se réduire à une somme précise d’instruction
38. Mushegian & Koonin (1996), “A minimal gene set for cellular life derived by comparison
of complete bacterial genomes”, PNAS USA, 93(19) @.

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élémentaires, était nécessaire pour qu’un organisme même « rudimentaire »
puisse vivre 39 . Cela pouvait être mis en relation avec les découvertes récentes
démontrant le caractère fondamentalement exploratoire et non pas programmé
des cellules 40 . D’autre part, cela pose une question à l’histoire de la
vie. Si une telle complexité est nécessaire, si ces gènes en surnombre sont
indispensables, par quel chemin fragile une vie primordiale aurait elle pu aboutir
à ce palier 41 ? Une nouvelle jeta transitoirement le trouble. On découvrit en
2006 un organisme possédant un génome incroyablement plus restreint que
tout ce qui était connu auparavant. « Candidatus » Carsonella ruddii défia ces
hypothèses en dévoilant un génome de 180 gènes 42 , soit moins que le LMG
décrit à l’époque ! Mais les spécialistes même de la thématique donnèrent
une explication plausible à cette contradiction apparente. Carsonella ruddii
est un endosymbionte, c’est-à-dire un parasite intracellulaire, et cette bactérie
a donc subi secondairement une réduction de génome, un grand nombre de
ses fonctions de base étant prises en charge par la cellule-hôte. Ce délestage
est tel qu’on peut en fait considérer qu’en perdant son autonomie, elle est en
train, sous nos yeux, de devenir un organite intracellulaire 43 , à l’instar de la
mitochondrie (usine à production énérgétique des cellules) dont on estime,
d’après la théorie endosymbiotique, qu’elle est à la trace de l’internalisation,
il y a 2 milliards d’années, d’une α-bactérie dans une cellule eucaryote ou une
archée. Ainsi donc, C. ruddii est un cas d’école captivant, qui nous montre la
39. Heams (2007), « Comment la vie est-elle possible ? Temps et réduction dans la
problématique du vivant minimal », in Athané et al. (dir.), Matière première, revue
d’épistémologie et d’études matérialistes, n° 2/2007 : Emergence et réductions,
Syllepse.
40. Heams (2011), « Expression stochastique des gènes et différenciation cellulaire »,
in Kupiec et al. (dir.), Le hasard dans la cellule, Editions Matériologiques @. Cf.
Kupiec, ce volume.
41. Il convient de plus d’être prudent face à l’idée, intuitive mais peut-être trompeuse,
que les premières « cellules » aient nécessairement été simples. Cf. notamment
Forterre & Philippe (1999), “The last universal common ancestor (LUCA), simple or
complex ?”, Biol. Bull., 196(3) @. Koonin (2003), “Comparative genomics, minimal
gene-sets and the last universal common ancestor”, Nat. Rev. Microbiol., 1(2) @.
Norris et al. (2007), “The first units of life were not simple cells”, Orig. Life Evol.
Biosph., 37(4-5) @.
42. Nakabachi et al. (2006), “The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont
Carsonella”, Science, 314(5797) @.
43. Tamames et al. (2007), “The frontier between cell and organelle : genome analysis
of Candidatus Carsonella ruddii”, BMC Evol. Biol., 7 @.

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complexité du champ de réflexion qu’est celui des génomes minimaux. Elle
nous incite à penser que plutôt que de trouver une limite fixe qui serait le
LMG – et donc le lot de gènes que l’on pourrait envisager d’assembler dans une
cellule minimale –, ce champ d’étude nous dévoile une réalité plus continue,
où la transition entre le vivant (autonome) et les marges du vivant (parasites
obligatoires « très » délestés, organites, virus) est graduelle 44 . Un monde où
l’on est « à peu près » vivant, où l’on dépend du vivant, mais aussi où, réciproquement,
on permet au vivant d’être. Après tout, si Mycoplasma genitalium
n’a que 540 gènes au total, la plus petite bactérie non pathogène a, elle, plus
de 1 300 gènes… Cette prise de conscience d’une définition progressive du
vivant, pour absolument fascinante qu’elle soit, n’arrange pas les affaires de
ceux qui veulent en faire l’ingénierie minimale !
Le cas Carsonella étant réglé, l’enjeu était aussi de sortir d’une pure vision
comptable de ce LMG, et d’en étudier le contenu, en l’envisageant comme
un réseau dont l’analyse topologique permettrait de comprendre ce que
pourrait être un métabolisme minimal. Des travaux récents commencent à
être publiés, qui décrivent ce réseau théorique – sur la base du LMG de 208
gènes 45 – comme plausible en ce que sa connectivité suit une loi de puissance
(de nombreux métabolites sont faiblement connectés, et à l’inverse un petit
nombre le sont très fortement, agissant comme des nœuds majeurs du réseau
global) qui en fait une extrapolation possible des génomes naturels connus 46 .
Par ailleurs, ce réseau montre une significative robustesse, c’est-à-dire que
dans une certaine mesure, il est résistant à des dégâts aléatoires ; en d’autre
termes, la viabilité de l’organisme qui en découlerait ne serait pas immédiatement
menacée dès la première mutation fonctionnelle. En moyenne, d’après
des simulations qui incluent les relations stœchiométriques entre produits de
gènes, une vingtaine de telles « attaques » seraient nécessaires pour provoquer
un « effondrement ». Ces travaux sont extrêmement fructueux en terme de
programme de recherche. Mais comme le soulignent les auteurs, la relation
de ces organismes minimaux théoriques et potentiels avec leur environnement
(et la complexité de ce dernier, qui est une vaste question) sera cruciale
44. Rasmussen et al. (2004), “Evolution. Transitions from nonliving to living matter”,
Science, 303(5660) @.
45. Gil et al. (2004), “Determination of the core of a minimal bacterial gene set”,
Microbiol. Mol. Biol. Rev., 68(3) @.
46. Gabaldón et al. (2007), “Structural analyses of a hypothetical minimal metabolism”,
Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci., 362(1486) @.

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à comprendre pour aboutir à créer de la vie en éprouvette, mais aussi pour
mieux comprendre la symbiose et le parasitisme. En parallèle à des études
expérimentales de réductions génomiques systématiques 47 , dans l’approche
dite « d’évolution dirigée », des simulations informatiques permettent d’apporter
des informations complémentaires 48 . En particulier, l’une d’elles 49 montre
qu’en simulant la perte progressive de gènes chez Escherichia coli, on peut
montrer que plusieurs génomes « minimalisés » sont possibles, tant en nombre
qu’en composition, ce qui démontre le rôle éminent de la contingence dans
la structure des tout petits génomes actuels. Elles montrent aussi que le LMG
est sur-représenté dans leurs résultats ; signe qu’il a bien une certaine plausibilité
fonctionnelle, alors même que Escherichia coli est une bactérie autonome,
donc assez différente des parasites comme Mycoplasma genitalium via
lequel il a été obtenu. (Ces deux résultats, contingence dans la perte des gènes
« non essentiels » et maintien significatif des éléments du LMG, peuvent être
observés expérimentalement sur différentes espèces de bactéries parasites
intracellulaires de différentes espèces hôtes 50 . Elles montrent enfin que l’on
peut modéliser l’évolution de certains génomes pour lesquels on sait qu’une
réduction massive en gènes est intervenue, avec une précision remarquable
de plus de 80 %, en simulant adéquatement les conditions environnementales
qui ont présidé à cette réduction.
Un autre approche des génomes minimaux peut être trouvée dans les
travaux récents de l’équipe d’Antoine Danchin (cf. notamment Danchin, ce
volume). Par un cheminement différent, celui-ci isole un ensemble de gènes
qui ont tendance à demeurer groupés quelles que soient les bactéries (plusieurs
dizaines d’espèces testées à ce jour) chez lesquelles on les observe. Ils
sont donc conservés et topologiquement proches sur le génome, et constituent
une fraction de celui que les chercheurs ont nommé « paléome ». Obtenu par
une démarche moins sélective que les recherches sur le LMG, le paléome de
Danchin est un ensemble d’environ 500 gènes dont certains sont « essentiels »
47. Fehér et al. (2007), “Systematic genome reductions : theoretical and experimental
approaches”, Chem. Rev., 107(8) @.
48. Banzhaf et al. (2006), “Guidelines : From artificial evolution to computational evolution
: a research agenda”, Nat. Rev. Genet., 7(9) @.
49. Pál et al. (2006), “Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic
networks”, Nature, 440(7084) @.
50. Cf. Moya in Morange (dir.) (2009), “Historical and Philosophical Foundations of
Synthetic Biology”, Workshop ENS @.

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et d’autres pas. Le premier groupe recouvre de manière assez convaincante le
LMG. Mais le second est d’un particulier intérêt : il ne contient pas de gènes
essentiels à proprement parler (la cellule peut virtuellement s’en passer), mais
des gènes impliqués dans des mécanismes énergie-dépendants pour « faire de
la place » pour les fonctions essentielles, et notamment empêcher la dégradation
de leurs entités fonctionnelles. Les auteurs décrivent cette fraction du
paléome comme les gènes sans lesquels l’hypothétique cellule minimale va
inexorablement vieillir et devoir être resynthétisée en permanence. Des gènes
de lutte contre le vieillissement en quelques sorte. En ce sens, il donne une
solution potentielle à un paradoxe évoqué plus haut : l’écart observé entre le
LMG théorique et le génome effectif le plus simple connu, celui de Mycoplasma
genitalium. Par ailleurs, si on l’observe comme un réseau, le paléome est organisé
en trois sous-ensembles en fonction de la connectivité des éléments, qui
ont une cohérence : le moins net est un ensemble de gènes liés au métabolisme
intermédiaire (nucléotides, coenzymes, lipides), puis un deuxième mieux
structuré qui comprend les ARNt synthétases (enzymes de la traduction), et
enfin un groupe très connecté autour du fonctionnement du ribosome. Ces
trois sous-ensembles permettraient, selon les auteurs, de retracer une histoire
de la vie primordiale, d’abord organisée autour du métabolisme et dont le
premier groupe serait la rémanence lointaine, puis témoignant de l’apparition
et la fixation d’un code génétique (dont témoigne le second groupe) qui se
consoliderait via le système des ribosomes contenu dans le troisième 51 . Le dialogue
entre « origine de la vie » et « biologie synthétique » est donc d’une permanente
fécondité. Mais ces recherches permettent principalement de faire
rentrer dans l’âge adulte la quête de la synthèse d’une cellule vivante, pour
réfléchir à un génome minimal plus sophistiqué qu’une simple « liste de courses
». Par ailleurs, elles nous permettent de faire un pas, encore timide, vers la
dimension topologique du problème. Rien ne permet d’exclure que l’ordre des
gènes sur le chromosome bactérien – la distante relative des uns par rapport
aux autres – ne soit pas de la plus haute importance pour que l’organisme
puisse être viable, quand bien même la liste de gènes serait découverte.
C’est ici que Venter refait son apparition. Nous l’avions laissé au seuil de la
problématique du génome minimal. Il n’en est pas resté très loin cependant,
puisqu’on lui doit les résultats les plus performants en termes de synthèse
51. Danchin et al. (2007), “The extant core bacterial proteome is an archive of the origin
of life”, Proteomics, 7(6) @.

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[les mon des darwiniens]
de génomes entiers. Son équipe s’est d’abord attelée, comme d’autres 52 à
la synthèse de virus 53 . Puis il s’est tourné vers celle de génomes bactériens,
comme il semble l’avoir prouvé dans une série de publications décrivant la
synthèse et l’assemblage du génome entier de M. genitalium aux dépens de
celui de la levure hôte 54 . Si elle était confirmée, cette prouesse technique
montrerait surtout que l’on possède la capacité d’assemblage de grands fragments
d’ADN. Mais « refaire » M. genitalium n’est conceptuellement pas une
avancée, puisque nous savons que M. genitalium existe et « fonctionne ».
C’est cependant une innovation technologique car les génomes reconstitués,
et semble-t-il fonctionnels, pour la première fois dans l’histoire du vivant n’ont
pas de parents directs, puisqu’ils ont été synthétisés par une machine. Le véritable
enjeu reste cependant, encore et toujours, la définition de la séquence à
assembler, qui soit suffisamment inédite pour qu’on ne produise pas un simple
« copier-coller » de ce que le vivant nous offre, et suffisamment proche de
celui-ci pour être fonctionnel. Resterait alors un vaste lot de défis à relever,
comme l’insertion dans une enveloppe lipidique, le paramétrage d’un niveau
d’expression correct des protéines (qui est, on y reviendra, une illusion au
regard de la dimension aléatoire de l’expression génétique), de leur solubilité,
de leurs interactions avec la membrane, comme le souligne l’auteur de
référence Pier Luigi Luisi dans une revue prospective des nombreux obstacles
à franchir 55 . Il faut absolument garder à l’esprit que la « cellule minimale » est
un concept différent du « génome minimal ». Une cellule ne se réduit pas à
son génome, si indispensable soit-il. Certains chercheurs ne se sont-ils pas pris
au jeu d’imaginer des systèmes théoriques « lipides-peptides » sans ADN, qui
52. Cello et al. (2002), “Chemical synthesis of poliovirus cDNA : generation of infectious
virus in the absence of natural template”, Science, 297(5583) @. Tumpey et al.
(2005), “Characterization of the reconstructed 1918 Spanish influenza pandemic
virus”, Science, 310(5745) @.
53. Smith et al. (2003), “Generating a synthetic genome by whole genome assembly :
phiX174 bacteriophage from synthetic oligonucleotides”, PNAS USA, 100(26) @.
54. Lartigue et al. (2007), “Genome transplantation in bacteria : changing one species
to another”, Science, 317(5838) @. Gibson et al. (2008a), “Complete chemical
synthesis, assembly, and cloning of a Mycoplasma genitalium genome”, Science,
319(5867) @. Gibson et al. (2008b), “One-step assembly in yeast of 25 overlapping
DNA fragments to form a complete synthetic Mycoplasma genitalium genome”,
PNAS USA, 105(51) @.
55. Luisi et al. (2006), “Approaches to semi-synthetic minimal cells : a review”,
Naturwissenschaften, 93(1) @.

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pourraient être qualifiés de vivants 56 ? Voire un primordial « Vesicle World 57 »,
en allusion ironique au « RNA World » ?
1.3 La construction de « machines à ADN »
Cette dernière catégorie ressortissant de la biologie synthétique est peutêtre
celle qui s’éloigne le plus du questionnement fondamental du vivant,
pour s’orienter vers une ingénierie de celui-ci, et plus précisément son instrumentalisation.
Elle repose sur une vision des organismes comme des agents
d’exécution d’un programme et est, en fait, une extension de ce génie génétique
qui permet actuellement de produire des organismes génétiquement
modifiés, pour le meilleur et pour le pire en termes d’acceptation sociale, volet
que nous aborderons en fin de chapitre. Cette biologie synthétique-là se fonde
sur une représentation de l’espace des interactions génétiques très semblable
à un circuit électronique logique, où l’expression d’un gène enclenche celle
du suivant, en inhibe une autre, etc., avec précision, selon une vision somme
toute ultradéterministe du fonctionnement cellulaire. Cette analogie apparaît
très tôt dans sa jeune histoire, notamment l’article de Roger Brent qui, sans
nommer la discipline encore balbutiante, en décrit les contours avec perspicacité
58 . Cette biologie synthétique revendique comme principe fondateur, quasi
incontournable dans les publications ou communications sur le sujet, la phrase
du physicien Richard Feynman, laissée sur son tableau noir au moment de sa
mort : « Je ne comprends pas ce que je ne peux pas construire. » Rapportée
au vivant, il en découle que celui-ci doit être déconstruit pièce par pièce pour
que l’on puisse espérer en comprendre le fonctionnement. Mais à bien lire
cette citation, on peut aussi la voir comme une prise de distance par rapport
à l’envie de comprendre ce qui existe dans la nature, travail classique de la
science, pour se concentrer sur l’envie de la transformer et de faire fonctionner
de nouveaux systèmes. Néanmoins, il ne s’agit pas ici, par pragmatisme, de
reprendre les approches précédemment exploratoires et périlleuses décrites
dans les précédentes sections. Les organismes unicellulaires (bactéries, levures)
qui vont être ici instrumentalisés ne vont pas être reconfigurés de fond
56. Ruiz-Mirazo & Mavelli (2007), “Modelling minimal ‘lipid-peptide’ cells”, Orig. Life
Evol. Biosph., 37(4-5) @.
57. Svetina (2007), “The vesicle world : the emergence of cellular life can be related to
properties specific to vesicles”, Orig. Life Evol. Biosph., 37(4-5) @.
58. Brent (2000), “Genomic biology”, Cell, 100(1).

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en comble, mais vont se voir adjoindre, et éventuellement retrancher 59 , un
nombre limité de gènes dont l’effet pourra, lui, être spectaculaire. C’est pourquoi
cette branche de la biologie synthétique souffre d’une relative ambiguïté
de définition. Selon qu’on s’accordera ou non sur le caractère « spectaculaire »
de l’effet phénotypique – ce qui contient une indéniable dimension subjective
–, on pourra considérer que la construction ressortit ou non à la biologie
synthétique ou au classique génie génétique, indépendamment de l’ampleur
de la modification génétique. De sorte que selon certains critères, un grand
nombre de réalisation en biologie synthétique sont déjà disponibles, alors que
selon d’autres, ils se comptent sur les doigts des deux mains.
Cette biologie synthétique s’est développée sous l’impulsion enthousiaste
de Drew Endy 60 qui est un des cofondateurs de l’initiative BioBricks, avec Tom
Knight et Christopher Voigt. Cette initiative est en fait un répertoire, librement
accessible en ligne, de fonctions et des gènes qui les accomplissent, en parfait
accord avec la vision « programmiste » évoquée ci-dessus 61 . L’idée sous-jacente
est que grâce à cette « déconstruction » du vivant, il sera virtuellement possible
d’assembler ces briques, de les hiérarchiser et de les intégrer dans une bactérie
ou une levure, pour lui faire réaliser une fonction « à la demande ». Ainsi donc,
il faut souligner fortement qu’avec ce désir de « carrosser » des organismes,
on s’éloigne radicalement du fonctionnement darwinien par lequel les lignées
acquièrent leur caractéristiques via le jeu du hasard et de la sélection. Ici, la
stratégie mise en œuvre pour adapter un organisme à une situation ou plutôt
une fonction voulue est d’orienter intentionnellement la cellule modifiée, via
une ingénierie a priori de son contenu en gènes. On reviendra plus loin sur les
présupposés et implications épistémologique de cette vision du vivant.
Quelles sont les réalisations de cette biologie synthétique ? Pour le dire
trivialement : est-ce que « ça marche » ? Un certain nombre de publications
l’attestent sans contestation possible. Dès 2000, un oscillateur cellulaire synthétique
est rendu public, dans lequel trois gènes s’inhibant de manière circulaire
aboutissent à l’expression oscillatoire d’une protéine fluorescente 62 dans
une bactérie qui ne possédait évidemment pas cette propriété initialement.
59. Pósfai et al. (2006), “Emergent properties of reduced-genome Escherichia coli”,
Science, 312(5776) @.
60. Endy (2005), “Foundations for engineering biology”, Nature, 438(7067) @.
61. Knight (2005), “Engineering novel life”, Mol. Syst. Biol., 1 @. Voigt (2006), “Genetic
parts to program bacteria”, Curr. Opin. Biotechnol., 17(5) @.
62. Elowitz & Leibler (2000), “A synthetic oscillatory network of transcriptional regu-

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À bien des égards, ce résultat servit de preuve qu’une modification en profondeur
du fonctionnement cellulaire était possible via l’ajout d’un nombre
ciblé de gènes et des promoteurs adéquats. Dans le même ordre d’idée, la
publication qui suit immédiatement celle d’Elowitz et Leibler dans le numéro
de Nature propose, elle, une construction qui fait de la bactérie hôte un interrupteur
qui peut être « allumé » ou « éteint » 63 . Ces résultats peuvent se placer
dans la lignée d’autres travaux d’ingénierie chez les bactéries ou les levures
64 , comme l’obtention expérimentale de bactéries productrice de teinture
« indigo » grâce à l’expression d’une enzyme naphtalène-déshydrogénase, ou
encore la production de propanediol (un composé aux usages multiples dans
l’industrie chimique) – résultats du plus haut intérêt pour les industriels… si
les quantités obtenues n’étaient pas infimes. Car une chose est d’annoncer la
production d’une molécule exogène dans une bactérie après des années de
travail patient sur son génome, une autre est de faire produire cette molécule
« à plein régime ». D’une part, on peut imaginer que dans un cas général, ces
molécules pourraient ne pas être bien tolérées par le système cellulaire, et
que par ailleurs, mobiliser toute l’énergie de la cellule sur cette « tâche » soit
une gageure technique et une illusion biologique.
Cela n’est pas le cas pour « la » grande réalisation à ce jour en biologie
synthétique, que nous devons à l’équipe de Jay Keasling 65 . Celle-ci a publié en
2006 une construction bactérienne qui produit de l’acide artémisinique, un
précurseur d’un médicament largement utilisé dans le traitement de la malaria.
Cette maladie, qui touche plusieurs centaines de millions d’hommes sur Terre,
et qui en tue plus d’un million par an, est une menace majeure, et à ce jour
aucun vaccin n’est disponible, même si des tests sont annoncés. Un traitement
reconnu pour son efficacité est à ce jour l’artémisine, obtenue par extraction
à partir de la plante Artemisia annua, et pour laquelle une économie agricole
est établie depuis plusieurs années à ces fins de production pharmaceutique.
En effet, la synthèse purement chimique de cette molécule complexe demeure
lators”, Nature, 403(6767) @. Stricker et al. (2008), “A fast, robust and tunable
synthetic gene oscillator”, Nature, 456(7221) @.
63. Gardner et al. (2000), “Construction of a genetic toggle switch in Escherichia coli”,
Nature, 403(6767) @.
64. Cf. Chang & Keasling (2006), “Production of isoprenoid pharmaceuticals by engineered
microbes”, Nat. Chem. Biol., 2(12) @.
65. Ro et al. (2006), “Production of the antimalarial drug precursor artemisinic acid in
engineered yeast”, Nature, 440(7086) @.

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[les mon des darwiniens]
un défi technologique et la viabilité économique du processus n’est pas établie.
L’idée de « passer par le vivant » pour y parvenir était donc tentante et c’est
cette drogue, ou plutôt son précurseur immédiat, que Keasling a obtenu par les
moyens de la biologie synthétique. En déconstruisant la cascade métabolique
aboutissant à sa synthèse, il en a réimplanté les éléments de chaque étape
dans une levure, et a réussi à obtenir en grande quantité le produit convoité,
facile à extraire car secrété par les levures. Cela fait de cette méthode, d’après
ses auteurs, une source e traitement antimalarial économiquement viable,
obtenue de manière « écologiquement responsable », non soumise aux aléas
« climatiques ou politiques ». Dans la foulée, Kealing s’est associé à la société
Amyris, soutenue par la fondation Bill & Melissa Gates, et maintenant liée à
Sanofi Aventis, pour la finalisation du processus d’industrialisation de la découverte
66 . Sommes-nous à l’aube d’un temps nouveau, ou bien l’artémisine estelle
l’arbre qui cache la forêt ? Force est de constater qu’à part cette dernière,
peu de réalisations concrètes sont – encore ? – disponibles. Les projets les
plus avancés actuellement sont les tentatives de production de « biofuel » 67
dans le contexte global de l’épuisement des énergies fossiles (projets dans
lesquels Amyris est impliquée, mais aussi Synthetic Genomics, la société de…
Craig Venter), mais on envisage aussi des systèmes biologiques permettant de
séquestrer du CO 2 , de produire de l’hydrogène, de produire à grande échelle
des terpénoïdes, molécules pharmaceutiquement utiles contre les cancers et la
malaria, etc. On envisage aussi la production de biofilms, la synthèse de bactéries
« biosenseurs » qui détecteraient et signaleraient des pollutions, voire qui
dépollueraient. Dans un univers où annonces scientifiques et communiqués de
presse opportuns de sociétés de biotechnologies se télescopent, il est parfois
difficile d’avoir une vision claire de ce qui ressortit aux unes et aux autres dans
la progression réelle des équipes de recherche impliquées dans ces projets. On
en comprend cependant les ressorts : si le vivant peut être débité en tranches,
en fonctions prometteuses et transplantables d’un organisme à l’autre, alors
pourquoi se priver de monter des business sur chacune des fonctions que l’on
souhaiterait un jour faire jouer à une bactérie biosynthétique ? L’avenir dira
vite si cette approche quelque peu simpliste des choses nous conduira vers de
66. Rodemeyer (2009), “New Life, Old Bottles : Regulating First-Generation Products
of Synthetic Biology”, Woodrow Wilson International Center for Scholars, March
25 @.
67. Gunawardena et al. (2008), “Performance of a Yeast-mediated Biological Fuel Cell”,
Int. J. Mol. Sci., 9(10) @.

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nombreuses découvertes ou vers une gueule de bois généralisée du secteur
des biotechnologies…
Cependant, cette branche de la biologie synthétique peut encore se nourrir
d’un débat fructueux avec la recherche fondamentale. On peut ici mentionner
les efforts qui sont faits pour donner de la maturité à cette approche en
introduisant une composante « écologique » dans cette recherche. En effet,
les espèces sur Terre vivent toutes (à de surprenantes exceptions prêt 68 ) en
interaction avec d’autres, selon des modalités très variées, allant du parasitisme
à la symbiose, en passant par les relations proies-prédateurs. Il n’y a de
vivant que s’il y a échange avec du vivant (ce qui rend délicate la définition
de la vie d’« un » organisme pris isolément). Or si l’on y songe, les bactéries
biosynthétiques décrites dans cette section sont pensées comme des purs
systèmes de production, sans interaction entre eux ou avec d’autre, ce qui
est un grand écart significatif avec le monde naturel et darwinien dont on
les extrait. Cette situation quelque peu artificielle est peut-être sur le point
d’évoluer puisque plusieurs groupes en prennent conscience et plutôt que de
chercher à obtenir une bactérie exceptionnelle, s’orientent vers la conception
de « consortium microbiens » 69 incluant plusieurs espèces réalisant chacune
des sous-tâches de la fonction espérée. Même si l’on imagine les nombreuses
difficultés à résoudre (comment gérer les proportions de chacune ? comment
faire dépendre les espèces les unes des autres ? comment éviter les transferts
génétiques horizontaux ? etc.), il est intéressant de voir que celles-ci
ne repoussent pas les chercheurs qui constatent bien par ailleurs les limites
conceptuelles blotties derrière le fantasme de la « super-bactérie » qui pourrait
tout faire. Que des dynamiques écologiques et évolutives, et leur modélisation,
soient convoquées dans cet univers d’ingénieurs rêvant de précision est un
signe que l’on ne peut aussi aisément que prévu faire fonctionner le vivant
avec des lois qui ne sont pas les siennes.
Il demeure enfin un domaine où cette approche « ingénieur » peut légitimement
soulever l’enthousiasme. Adossé à l’initiative Biobricks, existe depuis
68. Cf. Chivian et al. (2008), “Environmental genomics reveals a single-species ecosystem
deep within Earth”, Science, 322(5899) @.
69. Brenner et al. (2008), “Engineering microbial consortia : a new frontier in synthetic
biology”, Trends Biotechnol., 26(9) @. Purnick & Weiss (2009), “The second
wave of synthetic biology : from modules to systems”, Nat. Rev. Mol. Cell Biol.,
10(6) @.

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[les mon des darwiniens]
plusieurs années le concours international iGEM 70 qui permet une émulation
entre équipes d’étudiants du monde entier. Le principe est d’évaluer
des projets reposant sur une utilisation judicieuse de ces éléments de base
connus de tous pour imaginer des bactéries capables de toutes sortes de fonctions
plus ou moins sérieuses ou baroques, et d’en fournir sinon la démonstration
effective, du moins la preuve de principe grâce à une bibliographie,
des simulations et des résultats expérimentaux préliminaires. En 2007, ce
concours a eu une résonance particulière en France grâce au dynamisme et
aux résultats prometteurs d’une équipe parisienne, sous l’impulsion d’Ariel
Lindner et Samuel Bottani, autour d’un projet de bactérie « multicellulaire »,
permettant de concevoir une compartimentation des tâches entre cellules
« somatiques » et cellules « germinales », dont les premières assureraient
les fonctions les plus « dangereuses » comme la production de composés
toxiques, sans mettre en péril la lignée. Ce travail a impliqué une réflexion
poussée, chez ces étudiants, sur la compartimentation et, bien qu’il soit prospectif
et très appliqué, il a été le prétexte d’une compréhension approfondie
de certains caractères fondamentaux du vivant. L’approche déconstruction/
reconstruction de Biobricks, avec toutes les réserves quant à sa simplicité
apparente, n’en est pas moins, dans le cadre de iGEM, un outil pédagogique
novateur, y compris pour explorer ses propres marges. De cela, nul ne saurait
se plaindre. Au-delà de iGEM, reste à savoir si des bactéries qui clignotent,
qui « prennent des photos » 71 , qui dessinent des arcs-en-ciel, doivent être
l’horizon indépassable de la biologie 72 .
70. Bottani in Morange (dir.) (2009), “Historical and Philosophical Foundations of
Synthetic Biology”, Workshop ENS @.
71. Levskaya et al. (2005), “Synthetic biology : engineering Escherichia coli to see light”,
Nature, 438(7067) @.
72. Un dernier visage de cette branche de la biologie synthétique la rapproche un peu
plus des nanotechnologies (Condon, 2006, “Designed DNA molecules : principles
and applications of molecular nanotechnology”, Nat. Rev. Genet., 7(7) @. Doktycz
& Simpson, 2007, “Nano-enabled synthetic biology”, Mol. Syst. Biol., 3 @). Car la
construction de « machines à ADN » peut aussi franchir une étape supplémentaire
en se passant de cellules. L’ADN peut ainsi être utilisé pour effectuer des calculs
logiques (Stojanovic, 2008, “Molecular computing with deoxyribozymes”, Prog.
Nucleic Acid Res. Mol. Biol., 82 @) ou pour réaliser des structures moléculaires
d’une étonnante diversité, que l’on appelle des origamis moléculaires (Rothemund,
2006, “Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns”, Nature, 440, 7082
@). Très récemment, des nano-« coffres » cubiques, entièrement à base d’ADN,
pouvant êtres ouverts ou fermés et contenir des molécules, ont même été décrits

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[t h o m a s h e a m s / de quoi la b iolog i e synthétiqu e est-elle le nom ?]
2 Les défis théoriques de la biologie synthétique
On ne saurait raisonnablement exiger d’une « discipline » naissante d’avoir
d’ores et déjà clarifié toutes ses ambiguïtés théoriques. Mais puisque
ladite discipline fait l’objet d’un engouement rapide, d’une capacité à attirer les
investissement humains, techniques et financiers, et puisque par ailleurs elle
rassemble des recherches allant des plus fondamentales aux plus appliquées,
sans forcément grand lien, et où les unes pourraient, si l’on y prenait garde,
servir de caution de moralité aux autres, il est néanmoins pertinent de tenter
un tour d’horizon forcément partiel de ces ambiguïtés.
Il n’est pas interdit en particulier d’en identifier principalement deux, à
savoir le rapport qu’entretient la biologie synthétique avec la théorie de l’évolution73
et celui qu’elle entretient avec la complexité du vivant, notamment
dans ses manifestations les plus récemment mises en évidence.
2.1 Biologie synthétique et évolution
Concernant le rapport à la théorie de l’évolution, au rythme de celle-ci,
on est parfois saisi de stupeur en écoutant le projet des biologistes « synthétiques
». Les dynamiques évolutives seraient aléatoire, erratiques, soumises
à la contingence 74 , et sous ces lois, les organismes ne seraient pas optimalement
adaptés. À l’inverse, la biologie synthétique serait l’occasion, grâce à
l’état de l’art de nos connaissances, de se passer des phases d’essais/erreurs
pour l’obtention d’organismes modifiés, en implémentant avec précision les
modules qui manquent à l’organisme pour accomplir sa nouvelle fonction. En
cela, elle représenterait un gain en temps et en technicité dans notre domestication
du vivant, en réécrivant rationnellement des séquences virales 75 ou en
« dressant » des bactéries à lutter contre le cancer 76 . C’est d’ailleurs un point
commun de la biologie synthétique avec le génie génétique « classique » à
l’origine des OGM. Mais puisque l’on peut faire ce parallèle, on doit immédiate-
(Andersen et al., 2009, “Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable
lid”, Nature, 459, 7243 @) !
73. Cf. le constat critique dressé par Andrès Moya quand il intitule un récent article
« Evolution vs. design » (Moya et al., 2009, “Toward minimal bacterial cells : evolution
vs. design”, FEMS Microbiol. Rev., 33, 1 @).
74. Cf. Barberousse & Samadi, Malaterre & Merlin, Huneman, Heams (« Variation »),
Lecointre (« Récit de l’histoire de la vie… »), ce volume. (Ndd.)
75. Chan et al. (2005), “Refactoring bacteriophage T7”, Mol. Syst. Biol., 1 @.
76. Anderson et al. (2006), “Environmentally controlled invasion of cancer cells by
engineered bacteria”, J. Mol. Biol., 355(4) @.

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[les mon des darwiniens]
ment en mesurer la portée. En dépit d’efforts massifs, la diversité actuelle des
OGM – le principe technique de ces derniers reposant quasiment toujours sur
l’insertion d’un seul gène – est finalement très restreinte, et sans prétendre ici
rouvrir ce dossier polémique, on peut dire qu’ils font l’objet d’une évaluation
pour le moins équivoque de leur utilité, y compris au regard de la fonction
pour laquelle ils ont été modifiée 77 . Cela s’explique parce que tout ajout d’un
gène dans un organisme est fondamentalement une action perturbatrice. Les
gènes sont en interaction les uns avec les autres, parfois de manière si subtile
que nous ne le mesurons qu’imparfaitement, de sorte que l’effet attendu
d’un gène dans un génome peut être contrebalancé par mille petits effets qui,
s’additionnant, en neutralisent l’intérêt, voire mettent en péril la viabilité de
l’OGM. Les génomes de chaque espèce vivante sur Terre sont le produit d’une
longue histoire, qui a su éliminer progressivement ce type de perturbation
menaçante. Dire ceci n’est pas dépeindre une nature « parfaite ». Les chemins
suivis par l’évolution sont en effet loin de toute notion d’optimum atteint, et
correspondent à un enchaînement de solutions, stockées dans l’ADN, face à
une succession historiques de contraintes environnementales elles-mêmes
changeantes. Les lignées qui ont surmonté ces obstacles et dont nous voyons
les descendants actuels composer la biosphère contemporaine sont ceux qui
ont engrangé ces solutions sans que certaines invalident les précédentes. Cela
ne fait pas d’eux des exemple de perfection, mais juste le témoignage d’un
équilibre maintenu entre robustesse et évolvabilité 78 . Et c’est cet équilibre
qu’il faut avoir à l’esprit quand on cherche à modifier leur structure, en ajoutant
un voire plusieurs gènes 79 . Ceci pourrait être une explication majeure du
faible nombre de résultats effectifs actuels et une limite majeure à venir de la
biologie synthétique, qui gagnera en maturité en intégrant ce paramètre dans
son programme de recherche et d’action. Comme le fait remarquer Michel
Morange, cette situation peut rappeler l’engouement que le « drug design »
avait suscité dans les années 1980 80 . Puisque l’on devenait capable de connaître
la structure tridimensionnelle d’une molécule cible, on espérait pouvoir
77. Gurian-Sherman (2009), “Failure to Yield - Evaluating the Performance of Genetically
Engineered Crops”, Union of Concerned Scientists @.
78. Cf. Heams (« Variation ») et Pigliucci, ce volume. (Ndd.)
79. Koide et al. (2009), “The role of predictive modelling in rationally re-engineering
biological systems”, Nat. Rev. Microbiol., 7(4) @.
80. In Morange (dir.) (2009), “Historical and Philosophical Foundations of Synthetic
Biology”, Workshop ENS @.

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en élaborer une de forme complémentaire (pour en faire un anticorps, par
exemple) en comptant sur la puissance de calcul d’ordinateurs intégrant les
règles complexes de repliement des macromolécules. Des années après, les
techniques les plus efficaces pour obtenir de telles molécules se sont révélées
être plutôt des techniques d’évolution dirigée, par lesquelles on produit in
vivo ou in vitro une large variété de molécules potentielles, à l’aveugle, et on
sélectionne progressivement les plus adaptées par affinité avec la cible 81 . C’est
donc une forme de darwinisme moléculaire qui a pris sa revanche sur le « drug
design » des ingénieurs, ou plutôt la complète utilement 82 . Ces techniques
d’évolution expérimentale permettent aussi de penser qu’une ingénierie darwinienne
est possible 83 , et il ne serait pas étonnant que la biologie synthétique
redécouvre vite les vertus de ce type d’approche quand elle sera bientôt dans
des impasses, et c’est à vrai dire tout le mal qu’on lui souhaite, même s’il faudra
en rabattre un peu sur le côté « ringard et poussiéreux » de la bonne vieille
évolution à l’aveugle. Perdre non pas sa fougue, mais un peu d’arrogance, au
sortir de l’adolescence n’est pas la pire des chose qui puisse arriver…
2.2 Biologie synthétique et complexité
La seconde ambiguïté dans le socle théorique de la biologie synthétique est
son rapport balbutiant à la notion de complexité. Il n’est pas ici temps de se
lancer dans une exploration exhaustive de la notion de « complexité » en biologie,
parfois utilisée à tort et à travers. Mais il est néanmoins facile d’obtenir
un consensus sur le fait que la réduction du fonctionnement d’un organisme
à celle de son génome entendu comme un circuit imprimé est incroyablement
simpliste. C’est même une formidable régression vers l’époque où, au sortir
de la guerre, la biologie moléculaire a importé le discours de l’informatique
81. Les techniques d’évolution expérimentale permettent aussi de suivre en laboratoire
les modifications de génomes bactériens dans des environnements contrôlés. Elles
sont des outils puissants de validation d’hypothèses évolutives. Aux confins de
ces questions et de la biologie synthétique, on trouvera des illustrations récentes
in Cooper et al. (2003), “Parallel changes in gene expression after 20,000 generations
of evolution in Escherichia coli”, PNAS USA, 100(3) @ ; Pelosi et al. (2006),
“Parallel changes in global protein profiles during long-term experimental evolution
in Escherichia coli”, Genetics, 173(4) @.
82. Jäckel et al. (2008), “Protein design by directed evolution”, Annu. Rev. Biophys.,
37 @.
83. Cf. Braillard, ce volume. (Ndd.)

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[les mon des darwiniens]
naissante 84 et a décrit le vivant sous forme déterministe, au sein duquel les
être vivants seraient le résultat d’un « programme génétique ». Cette première
approximation du fonctionnement des organismes, pour utile qu’elle
soit quand il faut enseigner les principes fondamentaux du mode d’action
moléculaire des gènes, ne tient en fait pas la route tant sont multiples les différentes
interactions du moindre gène avec tous les autres, du moindre organisme
avec les autres, avec son environnement. La prédictibilité des résultats
d’un programme génétique est constamment mise en difficulté par l’accrétion
d’un champ de contraintes incroyablement complexe, variant dans le temps et
dans l’espace, qui font de la notion même de programme (étymologiquement
« écrit à l’avance ») une exception beaucoup plus qu’une règle. Or que disent
les tenant de la biologie synthétique ? Sans surprise, ce discours sur l’irréductibilité
de cette complexité biologique ne reçoit pas leur adhésion. Comme le fait
remarquer Bernadette Bensaude-Vincent 85 , le programme de déconstruction
de cette complexité est vu par eux comme un « antidote opportun » pour se
défaire définitivement du vieux fond de « vitalisme chronique » qui serait tapi
derrière ce discours sur la complexité 86 . C’est cette ambition que l’on trouve
dans un article iconoclaste de Yuri Lazebnik, « Un biologiste peut-il réparer
une radio ? 87 », qui défend l’idée qu’en s’en donnant les moyens, on peut
méthodiquement surmonter les obstacles induits par la complexité dans le
cadre d’une approche ingénieur et réparer une cellule comme un transistor 88 .
Chacun sera libre de se faire sa propre opinion, mais il est possible d’apporter
des éléments de contradiction à cette manière de voir. Tout d’abord, on pourrait
retourner la critique en « rationalité » et se demander quelle est la pertinence
de déconstruire un génome en éléments de base sachant que ceux-ci
n’ont jamais existé un par un, dans un catalogue, indépendamment les uns
des autres. Si séduisante que soit la vision « modulaire » du vivant, elle ne doit
pas nous aveugler au point de nous faire oublier qu’elle n’est qu’une manière
84. Cf. Segal (2003), Le zéro et le un. Histoire de la notion scientifique d’information au
20 e siècle, Syllepse, chap. 7.
85. In Morange (dir.) (2009), “Historical and Philosophical Foundations of Synthetic
Biology”, Workshop ENS @.
86. Cf. l’éditorial non signé “Meanings of ‘life’”, Nature, vol. 447, 7148, 28 june 2007
@.
87. Lazebnik (2002), “Can a biologist fix a radio ? Or, what I learned while studying
apoptosis”, Cancer Cell, 2(3) @.
88. Sur ce genre d’approche, cf. Braillard, ce volume. (Ndd.)

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de le comprendre. Toutes les études sur la modularité nuancent la pertinence
même de cette notion, puisque celle-ci est considérée comme plus ou moins
« dépendante du contexte », cellulaire ou environnemental. « La » modularité,
sur laquelle se fonde absolument la vision du « vivant-catalogue », n’existe
pas en tant que telle : il n’y a qu’un continuum entre des sous-ensembles de
gènes qui n’interagissent presque pas avec le reste du génome, et d’autres qui
sont très connectés. Cela a un impact majeur sur la capacité de « pilotage » du
vivant par l’adjonction d’un de ces modules, et incite, à tout le moins, à une
forme de modestie dans les objectifs. Il appert des points précédents qu’une
manière responsable de sortir du vitalisme, ou du moins du « flou » derrière la
notion de complexité, ne repose pas tant sur la capacité à couper les génomes
en rondelles, mais implique de rendre intelligibles des explications biologiques
qui ne passeraient justement pas par une déconstruction présupposant que le
seul niveau satisfaisant d’explication du vivant soit celui du (ou de quelques)
gène(s). Les biologistes de la complexité ne sont peut-être pas encore parvenus
à proposer des méthodes universelles de compréhension ou des représentations
qui ne descendraient pas à ce niveau, mais cela ne semble pas être une
raison suffisante pour discréditer tout effort en ce sens. Le rapprochement
récemment observé 89 entre biologie synthétique et biologie des systèmes 90
est un signe encourageant.
Un autre obstacle théorique majeur est la dimension intrinsèquement
aléatoire du fonctionnement cellulaire. À la différence des circuits imprimés,
les cellules possédant le même génome (typiquement : celle d’un organisme
ou d’une population bactérienne clonale) ne sont pas identiques, elle ne
possèdent pas de « câbles » qui abolirait temps et aléas de rencontre entre
deux partenaires moléculaires. Elles ont certes les mêmes gènes, mais pas
forcément la même quantité de chacune des protéines produites (souvent
en faible quantité, d’où des effets d’échantillonnage significatifs), qui ne se
déplacent pas selon des trajectoires fixes mais de manière aléatoire dans un
environnement intracellulaire encombré, et peuvent donc atteindre leur cible
89. Cuccato et al. (2009), “Systems and Synthetic biology : tackling genetic networks and
complex diseases”, Heredity, March 4 @. Purnick & Weiss (2009), “The second wave
of synthetic biology : from modules to systems”, Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 10(6) @.
90. Sur la biologie des systèmes, cf., en français, Kupiec et al. (2008), Matière première,
revue d’épistémologie et d’études matérialistes, n° 3/2008 : Modèles, simulations,
systèmes @, éd. Syllepse, notamment les contributions de Braillard, Gandrillon,
Fox Keller, Noble. (Ndd.)

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[les mon des darwiniens]
avec plus ou moins de rapidité d’une cellule à l’autre. Chez les eucaryotes, la
position relative des chromosomes et des gènes à l’intérieur du noyau a un
impact sur leur niveau d’expression, et cela est variable d’une cellule à l’autre
et imprévisible 91 . L’ensemble de ces observations récentes, et l’impact qu’elles
ont effectivement sur les processus cellulaires, constituent ce qu’on appelle
parfois pudiquement le « contexte cellulaire », et bouleverse en fait nombre
de certitudes et nous éloigne encore plus de la vision des cellules comme
« ordinateurs » prévisibles. Cela jette-t-il un ombre sur les fantasmes de la bioingénierie
? Certainement en partie, même s’il faut ici conserver de la mesure.
En particulier, il est nécessaire de rappeler qu’une des équipes en pointe en
biologie synthétique, le laboratoire de Michael Elowitz, est aussi une des plus
dynamiques sur les questions de stochasticité dans l’expression génétique,
dont il a relancé la thématique en 2002 92 . Cela laisse espérer que ce qu’il y a
de contradiction apparente entre ces observations et la biologie synthétique
se résorbera par un dialogue fécond entre elles, une investigation approfondie
du domaine de validité de ces dynamiques aléatoires permettant d’éviter
trop de désillusions ultérieures consécutives à des programmes de recherche
qui n’intégreraient pas cette souplesse fondatrice des systèmes cellulaires. La
biologie synthétique devra aussi sortir de la notion restrictive de catalogue en
intégrant la notion de hiérarchie entre gènes. Bien que celle-ci soit elle-même à
nuancer, elle indique que tous les gènes et groupes de gènes n’ont pas le même
statut, et qu’évolutivement certains sont liés aux différences entre espèces,
d’autres entre genres 93 . Dans le même ordre d’idée, certains gènes sont de purs
effecteurs, quand d’autres (homéogènes 94 par exemple) en régulent plusieurs
en aval. On ne peut donc que s’attendre à ce que l’impact des perturbations
occasionnées diffère en fonction de ces cibles, et à ce stade, la biologie synthétique
ne s’est que peu saisie de la question. Rappelons enfin qu’à terme,
la biologie synthétique ne saurait faire l’économie d’un approfondissement
des connaissances sur l’impact fonctionnel de la topologie de l’ADN (structure
91. Heams (2011), « Expression stochastique des gènes et différenciation cellulaire »,
in Kupiec et al. (dir.), Le hasard dans la cellule, Editions Matériologiques @.
92. Elowitz et al. (2002), “Stochastic gene expression in a single cell”, Science, 297(5584)
@.
93. Erwin & Davidson (2009) “The evolution of hierarchical gene regulatory networks”,
Nat. Rev. Genet., 10(2) @, in Morange (dir.) (2009), “Historical and Philosophical
Foundations of Synthetic Biology”, Workshop ENS @.
94. Ou gènes homéotiques. Cf. Balavoine, ce volume. (Ndd.)

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tridimensionnelle des territoires chromosomiques, ordre des gènes, nombre
de copies de chacun). Cela est indispensable si l’on veut rationaliser l’éventuelle
insertion de « modules » génétiques innovants dans des génomes bactériens.
Cette dimension est passablement manquante dans l’initiative BioBricks, par
exemple. Ce pourrait être une piste d’amélioration prometteuse.
Il nous semble que c’est à ce prix que la biologie synthétique pourra sortir
de sa bouillonnante adolescence, centrée sur des promesses de résultats
spectaculaires et quelque peu oublieuse de réalités biologiques pourtant de
plus en plus documentées. On a aussi le droit de ne pas vénérer la fameuse
phrase de Feynman déjà citée, « Je ne comprends pas ce que je ne peux
pas construire », voire de la trouver puérile. Construire peut être utile, mais
si c’était le seul mode d’accès à la connaissance, on serait bien en mal de
comprendre l’histoire 95 , ou le cosmos 96 . Il est d’ailleurs piquant de voir toute
cette communauté scientifique se rêver en « constructeurs » là où, certes
peut-être de manière transitoire, ce qu’elle propose de plus convaincant
est une entreprise de déconstruction préalable… Mais plus sérieusement,
la maxime de Feynman ne nous dit pas si l’objet de la biologie synthétique
est de comprendre le vivant ou plutôt de créer son propre objet. On peut
d’ailleurs ne pas opposer les deux. L’exemple historique de la chimie de synthèse
au xix e siècle, qui avait un but appliqué mais dont les avancées ont permis
de comprendre les mécanismes fondamentaux de la chimie organique 97 ,
est peut être en partie transposable à la biologie et la biologie synthétique.
Mais si la biologie synthétique s’oriente à outrance vers la « création » d’un
vivant docile, rentable, une collection restreinte d’« employés du mois »
bactériens « dressés » et prévisibles capables de prouesses sur commande,
elle demeurera à mille lieux du vivant, intrinsèquement rebelle, intrinsèquement
indocile et dont la variété et l’adaptabilité sous des millions de formes
est un spectacle d’une toute autre saveur. C’est une question qui demeure
ouverte et qui dépendra des forces scientifiques, sociales, économiques et
humaines en présence.
95. Y compris l’histoire de la vie, cf. Lecointre (« Récit de l’histoire de la vie… »), ce
volume. (Ndd.)
96. O’Malley et al. (2008), “Knowledge-making distinctions in synthetic biology”,
Bioessays, 30(1) @.
97. Yeh & Lim (2007), “Synthetic biology : lessons from the history of synthetic organic
chemistry”, Nat. Chem. Biol., 3(9) @.

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[les mon des darwiniens]
3 Biologie synthétique et société
On a peut-être mesuré sporadiquement dans ce qui précède à quel point
la biologie synthétique, notamment dans sa division « machine à ADN »
(par défaut, c’est d’elle dont il s’agira jusqu’à la fin de ce chapitre), elle survient
dans un maillage social dense, et en cela inédit. Objet pédagogique, succès
médiatique régulier, fantasme de retour sur investissement biotechnologique,
promesse de solutions à des problèmes en vue (environnement, santé98 ,
etc.), priorité institutionnelle99 ; on ne comprendrait pas l’engouement pour
la biologie synthétique si l’on faisait abstraction de cette dimension-là, loin
des laboratoires certes, mais indissociable de l’intérêt qu’elle suscite. En un
sens, la biologie synthétique est bien « de son époque », elle nous parle de la
société en la révélant ou en en soulignant des traits modernes. Cela implique
qu’elle est aussi une mode, même si elle ne s’y résume évidemment pas. Il
faut l’avoir à l’esprit quand on étudie les ramifications de cette « discipline »
avec la société.
Comme on l’a dit a propos du concours iGEM, et du répertoire BioBricks, la
biologie synthétique est aussi une nouvelle manière de concevoir la biologie,
qui s’appuie sur les principe de l’internet collaboratif, offrant un accès ouvert.
Dans sa grammaire même, c’est une sorte de « wikibiologie » qui a tout pour
séduire les étudiants, les jeunes chercheurs et toute la communauté des nonbiologistes
qui s’agrège et dynamise la biologie synthétique en venant justement
des mondes de l’informatique et de l’ingénierie. En épousant les codes
du Web 2.0 avec ce que cela comporte d’innovation mais aussi, acceptons-le,
de conformisme, elle n’a qu’imparfaitement anticipé les points aveugle de cette
adaptation. La question de la propriété intellectuelle des projets du concours
iGEM n’est pas facile à comprendre, et semble à tout le moins nimbée d’un
flou inquiétant. Cela peut même avoir un effet retour sur la production scientifique
elle-même, puisque ce concours qui, pour beaucoup et notamment
les médias, est le « cœur » de la biologie synthétique, ne récompense pas
des découvertes définitivement validées dans des publications à comité de
lecture, mais des élaborations intellectuelles visant à crédibiliser, via un certain
degré de modélisation, la faisabilité de futures constructions cellulaires. On
98. Cf. Khosla & Keasling (2003), “Metabolic engineering for drug discovery and development”,
Nat. Rev. Drug. Discov., 2(12) @.
99. Cf. NEST (2005) : EU New and Emerging Science and Technology (NEST) programme
report “Synthetic Biology - Applying Engineering to Biology” @.

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[t h o m a s h e a m s / de quoi la b iolog i e synthétiqu e est-elle le nom ?]
ne saurait exiger plus de la part d’étudiants qui y consacrent talent et énergie
pendant une période préparatoire limitée (le concours est annuel), mais on ne
saurait à l’inverse admettre que les « preuves de principe » fournies pendant le
concours soient une nouvelle manière de valider un résultat scientifique. Cela
laisse la porte ouverte à un accaparement de certains projets et il semble à ce
stade que des garde-fous supplémentaires, qui iraient peut-être à l’encontre
de la séduisante fluidité de la démarche, soient nécessaires pour protéger les
étudiants eux-mêmes de toute récupération déloyale de leurs propositions par
des tiers. Par ailleurs, le succès fulgurant du concours iGEM place de facto le
répertoire BioBricks en situation de monopole de « répertoire du vivant ». Il
n’est pas forcément indispensable de se réjouir de cette situation.
À bien y réfléchir, comment d’ailleurs concilier indéfiniment cette version
ludique et transparente de la biologie synthétique avec les mouvements de
fond en cours développés par d’autres pour pouvoir en privatiser les résultats
et en tirer les bénéfices ? Il faut ici prendre conscience d’une des raisons derrière
le succès de la description « modulaire » du vivant : s’il peut être réduit
en briques, alors chaque brique peut faire l’objet d’un business ! On comprend
ainsi mieux la floraison de start-ups monothématiques levant des fonds dans
l’espoir de développer de bout en bout une bactérie synthétique répondant à
tel ou tel besoin. Là encore, cela rappelle singulièrement l’essor des start-ups
lors de l’explosion de l’internet domestique à la fin des années 1990, et dont
l’écrasante majorité repose désormais dans le cimetière des marchés non
trouvés en temps et en heure. Cela expliquera peut-être que le discours sur la
complexité du vivant et l’illusion de sa modularité ait du mal à passer dans les
temps à venir. Mais à ne pas le tenir, la communauté biologique abdiquerait
d’une certaine manière face aux intérêts financiers et aux espoir de brevetabilité.
En effet, une prospective est déjà en cours sur les différents cas de
figures qui pourraient survenir dans l’univers économique de la biologie synthétique,
se concluant par la victoire d’un format soit ouvert, soit propriétaire,
avec des conséquences radicalement différentes, et simulant les relations que
pourraient avoir entre elles les différentes start-ups : coexistence, symbiose,
prédation 100 . Voilà revenir par la bande des relations écologiques classiques
déclinées dans le contexte de la jungle économique. Ce n’est pas rassurant,
là où l’on préférerait les voir cantonnées à leur strict domaine d’application.
100. Henkel & Maurer (2007), “The economics of synthetic biology”, Mol. Syst. Biol.,
3 @.

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Et tout cela découle directement de la vision « brique par brique » du vivant.
Mais il est possible de retourner la logique. Se pourrait-il en effet que le rappel
de certaines réalités biologiques permette de désamorcer cette amorce
de compétition, en démontrant à l’avance la fragilité conceptuelle qui lui sert
de point de départ ? Il n’est pas à désespérer que des investisseurs prudents
sauront, au moins pour protéger leurs intérêts, écouter ce discours, avant de
se laisser gagner par l’ivresse des machines à ADN. Ils en prennent d’ailleurs
peut-être conscience spontanément. Il n’a pas échappé aux auteurs de l’article
de référence sur « l’économie de la biologie synthétique » 101 que dans le cas de
l’artémisine, 95 % du temps a été consacré a « débuguer » les « interactions
inattendues entre les briques », le genre de détails que les biologistes mêmes
oublient parfois pudiquement de mentionner. On est donc loin du livre de
recettes à suivre consciencieusement, et cela coûte beaucoup d’argent…
Cette prise de conscience est d’autant plus urgente que des dégâts pourraient
déjà avoir eu lieu. Prenons le cas de l’artémisine, l’agent antimalaria
décrit plus haut, la seule vraie réalisation aboutie en biologie synthétique
industrielle. On a vu que ses obtenteurs avaient mis au point un discours
« écoresponsable » pour en plaider l’utilité. Malheureusement, il n’en va pas
si simplement. Les chercheurs devraient aussi commencer à comprendre que
la quête d’une « solution miracle » est un concept enfantin. En l’occurrence, si
l’artémisine synthétique s’apprête à faire la fortune de ces industriels, elle est
peut-être, par voie de conséquence directe, sur le point de ruiner des milliers
de petits paysans répartis en Asie et en Afrique et qui vivaient de la production
d’Artemisiana annua, produite à un coût supérieur 102 . La concentration du
processus de production de l’artémisine dans les seules mains de l’industrie
pharmaceutique peut déposséder de leurs ressources un grand nombre d’acteurs
de la filière, là où les perspectives d’extension de la culture d’Artemisiana
annua sont tout à fait envisageables. On retrouve l’action perturbatrice
évoquée plus haut dans le contexte cellulaire, mais ici transposée à l’échelon
social. Réaffirmons cette évidence : toute promesse de solution monocausale
à un problème aussi grave qu’une maladie mondialement répandue, dans
un contexte, plutôt rare, où des acteurs du Sud sont précisément impliqués
dans la filière pharmaceutique, est le témoignage d’une immaturité sociale
101. Ibid.
102. ETC Group (2007), Extreme Genetic Engineering : An Introduction to Synthetic
Biology @.

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condamnable. Cela ne signifie pas qu’il faut s’interdire tout progrès scientifique,
mais qu’il est aussi de la responsabilité des chercheurs de réfléchir aux
implications humaines de leurs promesses de bonheur. Cette responsabilité
est d’autant plus criante que par une ruse de l’histoire, cette situation s’est
déjà présentée dans un contexte proche. On a vu en effet que des bactéries
avaient été modifiées pour produire de l’indigo. Or si l’on s’intéresse à l’histoire
de la production de cette teinture, on apprend que lorsque celle-ci a été
produite pour la première fois chimiquement par les industries allemandes au
xix e siècle, cette « avancée » en a logiquement enrichi les propriétaires, tout
en démantelant la production traditionnelle en provenance… des colonies 103 !
Est-ce ce schéma que nous voulons voir se reproduire indéfiniment, à chaque
fois qu’une découverte est labellisée « progrès technique décisif » ? N’est-il pas
largement le temps de réfléchir à la manière d’associer loyalement les acteurs
d’une filière ainsi « perturbée » ? Si des biologistes insistent pour rentrer dans
le monde merveilleux de la finance, puissent-ils au moins ne pas en adopter
le cynisme comme seul bréviaire.
Ils auront face à eux une nouvelle classe d’acteurs sociaux que sont les
ONG se consacrant aux innovations technologiques. Elles aussi profondément
ancrées dans la culture d’immédiateté et de transparence de l’internet, elles
sont des interlocuteurs remarquablement informés. L’homérique bataille en
cours sur les OGM, ou d’autres comme celle sur les nanotechnologies, sont
le signe que des individus se regroupent pour collectivement se donner le
droit de réfléchir – sans exhiber forcément des diplômes universitaires – aux
implications sociales des recherches de pointe. Même si, par souci de notoriété,
certaines de ces structures cèdent parfois à des approximations ou des
amalgames qui sur le fond peuvent desservir ponctuellement leur crédibilité,
il serait inconscient que la communauté scientifique n’entretienne avec eux
qu’un rapport de méfiance. Un dialogue franc et continu, dans un souci de
production partagée d’expertise, doit pouvoir s’élaborer. Cela n’implique pas
d’être toujours d’accord et le « corps social » peut se tromper tout autant que
la « communauté scientifique ». Mais ce dialogue demeure nécessaire pour
aux moins deux raisons. La première est qu’il est intervient historiquement
sur les cendres encore chaudes du conflit sur les OGM et qu’à bien des égards,
même si les chercheurs n’osent pas le dire explicitement, les produits de la
103. Yeh & Lim (2007), “Synthetic biology : lessons from the history of synthetic organic
chemistry”, Nat. Chem. Biol., 3(9) @.

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[les mon des darwiniens]
biologie synthétique sont des OGM 2.0. En n’esquivant pas cette réalité, ils
pourraient éviter les erreurs de communication du passé. Ils pourraient éviter
que les craintes initiales s’installent et se cristallisent durablement, en compromettant
le débat rationnel. Ils pourraient à cet égard rassurer en rappelant que
les organismes modifiés produits par biologie synthétique ne sont pas cultivés
en plein champ puisque ce sont des bactéries ou des levures qui ont vocation
à demeurer en fermenteurs, comme nombre de bactéries « génétiquement
modifiées » qui produisent par exemple de l’insuline depuis des années sans
poser de problème à quiconque. En revanche, ils devront aussi affronter les
questions importantes de biosécurité et du risque de dissémination de ces
productions, voire de leur instrumentalisation sous forme d’armes biologiques.
Là encore, des réponses rationnelles pourraient être fournies, notamment en
démontrant que ces « super-organismes » seraient dans bien des cas impitoyablement
éliminés dans la vie sauvage, car très fragilisés hors de leurs
fermenteurs où ils bénéficient des conditions optimales à leur croissance. Sans
compter sur ceux qui seraient modifiés de sorte à incorporer des bases ou des
acides aminés non naturels ; ceux-là n’auraient strictement aucune chance de
survie (et cela pourrait d’ailleurs constituer un verrouillage préventif). Ce ne
sont que des réponses partielles, et il ne s’agit pas ici d’envisager une vision
purement lénifiante des réponses que les chercheurs pourraient proposer à
la société. Sur la question de la brevetabilité des découvertes, sur la questions
des conséquences sociales des découvertes, les frictions pourraient sans doute
être plus complexes, mais il n’y a aucune stratégie gagnante à long terme reposant
sur l’évitement 104 . À laisser le fossé se creuser, on verra inévitablement
se multiplier les initiatives de « bio-hacking » dans le cadre « d’une biologie
de garage » qui iront de la manifestation d’un fantasme d’appropriation individuelle
de la puissance conférée par des biotechnologies de pointe devenues
accessibles, à une menace potentiellement crédible via une modification du
vivant, même si l’on doit se garder de créer des frayeurs excessives avec cette
dernière possibilité, à ce jour plus théorique que concrète. Pour éviter ces
extrêmes, délétères pour la crédibilité du discours scientifique lui-même, et
pour ne garder que le meilleur de cette intrusion des « non-spécialistes » dans
le domaine, à savoir la demande légitime de partage du savoir scientifique
de pointe dans la société, des médiations via les sciences sociales sont enfin
104. Rai & Boyle (2007), “Synthetic biology : caught between property rights, the public
domain, and the commons”, PLoS Biol., 5(3) @.

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envisageables. Un des aspects réjouissants de cette aventure naissante qu’est
la biologie synthétique est qu’elle a accueilli à son bord une gamme variée de
sociologues et de philosophes des sciences qui peuvent soit être des observateurs,
soit, selon une classification récente des contributeurs – qui étudient
les impact sociaux et relaient les demandes sociales aux chercheurs –, des
collaborateurs qui contribuent à la définition même des objectifs de recherche
105 . Ce type de regard est d’une utilité irremplaçable, puisqu’il permet de
contribuer y compris à la définition elle-même de la discipline et à en clarifier
les enjeux 106 , ce que ne parviennent pas à faire tous les biologistes eux-mêmes,
loin de là. Il permet aussi, dans un autre ordre d’idée, de réfléchir à la nécessité
de nouveaux outils du débats bioéthique qui témoigneraient de l’originalité
composite de la biologie synthétique, ou au contraire de la nécessite d’utiliser
des grilles de lectures déjà éprouvée des problématiques antérieures, afin de
mieux capitaliser les résultats obtenus et de les comparer aux précédents 107 .
Ces acteurs sont nécessaires au débat scientifique interne lui-même et à sa
réception publique. Il semble qu’au moins sous cet angle, la biologie synthétique
ne méconnaisse pas les vertus de la coopération. Une notion, elle aussi,
profondément darwinienne 108 .
105. Calvert & Martin (2009), “The role of social scientists in synthetic biology”, Science
& Society Series on Convergence Research, EMBO Rep., 10(3) @.
106. O’Malley et al. (2008), “Knowledge-making distinctions in synthetic biology”,
Bioessays, 30(1) @.
107. Parens et al. (2008), “Ethics. Do we need ‘synthetic bioethics’ ?”, Science,
321(5895) @.
108. remarque et remerciements. Certaines réflexions et remarques ponctuelles de ce
chapitre renvoient au stimulant atelier « Historical and Philosophical Foundations of
Synthetic Biology » organisé par Michel Morange à l’ENS de Paris, les 17 et 18 avril
2009. Je l’en remercie ainsi que les orateurs que j’ai crédités en conséquence, en
espérant ne pas avoir déformé leur pensée, ce qui serait alors de ma responsabilité.
Une publication des communications de cette rencontre est prévue en 2010 et en
sera la référence définitive.

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[les mon des darwiniens]
Références bibliographiques
A
AM B r o G e l ly a., Pa l i o u r a s. & sö l l D. (2007), “Natural expansion of the genetic code”, Nat.
Chem. Biol., 3(1) : 29-35.
an d e r s e n e.s., do n G M., ni e l s e n M.M., Ja H n k., su B r a M a n i r., Ma M d o u H W., Go l a s M.M., sa n d e r
B., sta r k H., ol i v e i r a c.l., Pe d e r s e n J.s., Bi r k e d a l v., Be s e n B a c H e r f., Go t H e l f k.v. & kJ e M s
J. (2009), “Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable lid”, Nature, May 7,
459(7243) : 73-76.
an d e r s o n J.c., Wu n., sa n t o r o s.W., la k s H M a n v., ki nG d.s. & sc H u lt z P.G. (2004), “An expanded
genetic code with a functional quadruplet codon”, PNAS USA, 101(20) : 7566-7571.
an d e r s o n J.c., cl a r k e e.J., ar k i n a.P. & vo iG t C.A. (2006), “Environmentally controlled invasion
of cancer cells by engineered bacteria”, J. Mol. Biol., 355(4) : 619-627.
B
Ba n z H a f W., Be s l o n G., cH r i s t e n s e n s., fo s t e r J.a., ké P è s f., le f o r t v., Mi l l e r J.f., ra d M a n M.
& ra M s d e n J.J. (2006), “Guidelines : From artificial evolution to computational evolution : a
research agenda”, Nat. Rev. Genet., 7(9) : 729-735.
Ba r t e l d.P. & un r a u P.J. (1999), “Constructing an RNA world”, Trends Cell Biol., 9(12) : M9-
M13.
Be n n e r S.A. (2004a), “Understanding nucleic acids using synthetic chemistry”, Acc. Chem. Res.,
37(10) : 784-797.
Be n n e r S.A. (2004b), “Chemistry. Redesigning genetics”, Science, Oct 22, 306(5696) : 625-
626.
Be n n e r s.a., ri c a r d o a. & ca r r iG a n M.a. (2004), “Is there a common chemical model for life in
the universe ?”, Curr. Opin. Chem. Biol., 8(6) : 672-689.
Be n n e r s.a. & si sM o u r A.M. (2005), “Synthetic biology”, Nat. Rev. Genet., 6(7) : 533-543.
Br e n n e r k., yo u l. & ar n o l d F.H. (2008), “Engineering microbial consortia : a new frontier in
synthetic biology”, Trends Biotechnol., 26(9) : 483-489.
Br e n t R. (2000), “Genomic biology”, Cell, 100(1) : 169-183.
C
ca lv e r t J. & Ma r t i n P. (2009), “The role of social scientists in synthetic biology”, Science &
Society Series on Convergence Research, EMBO Rep., 10(3) : 201-204.
ce l l o J., Pa u l a.v. & WiM M e r E. (2002), “Chemical synthesis of poliovirus cDNA : generation of
infectious virus in the absence of natural template”, Science, Aug 9, 297(5583) : 1016-1018.
cH a n l.y., ko s u r i s. & en d y D. (2005), “Refactoring bacteriophage T7”, Mol. Syst. Biol., 1 : 2005-
2018.
cH a n G M.c. & ke a s l i nG J.D. (2006), “Production of isoprenoid pharmaceuticals by engineered
microbes”, Nat. Chem. Biol., 2(12) : 674-681.
cH a n n o n k., Br o M l e y e.H. & Wo o l f s o n D.N. (2008), “Synthetic biology through biomolecular
design and engineering”, Curr. Opin. Struct. Biol., 18(4) : 491-498.
cH i n J.W., cr o P P t.a., an d e r s o n J.c., Mu k H e r J i M., zH a n G z. & sc H u lt z P.G. (2003), “An expanded
eukaryotic genetic code”, Science, Aug 15, 301(5635) : 964-967.

677 / 1576
[t h o m a s h e a m s / de quoi la b iolog i e synthétiqu e est-elle le nom ?]
cH i v i a n d., Br o d i e e.l., al M e.J., cu l l e y d.e., de H a l P.s., de s a n t i s t.z., GiH r i nG t.M., la P i d u s
a., lin l.H., lo W r y s.r., Mo s e r d.P., ri cH a r d s o n P.M., so u t H a M G., Wa n G e r G., Pr at t l.M.,
an d e r s e n G.l., Ha z e n t.c., Br o c k M a n f.J., ar k i n a.P. & on s t o t t t.c. (2008), “Environmental
genomics reveals a single-species ecosystem deep within Earth”, Science, Oct 10, 322(5899) :
275-278.
cH o P r a P. & ka M M a A. (2006), “Engineering life through Synthetic Biology”, In Silico Biol., 6(5) :
401-410.
cl e l a n d c.e. & co P l e y S.D. (2006), “The possibility of alternative microbial life on Earth”,
International Journal of Astrobiology, 4 : 165-173.
co n d o n A. (2006), “Designed DNA molecules : principles and applications of molecular
nanotechnology”, Nat. Rev. Genet., 7(7) : 565-575.
co o P e r t.f., ro z e n d.e., le n s k i r.e. (2003), “Parallel changes in gene expression after 20,000
generations of evolution in Escherichia coli”, PNAS USA, 100(3) : 1072-1077.
cu c c at o G., Gat ta G.d. & d i Be r n a r d o D. (2009), “Systems and Synthetic biology : tackling
genetic networks and complex diseases”, Heredity, March 4.
D
da n c H i n a., fa n G G., no r i a S. (2007), “The extant core bacterial proteome is an archive of the
origin of life”, Proteomics, 7(6) : 875-889.
dav i e s P.c. & li n eW e av e r C.H. (2005), “Finding a second sample of life on earth“, Astrobiology,
5(2) : 154-163.
dav i e s P.c., Be n n e r s.a., cl e l a n d c.e., li n eW e av e r c.H., Mckay c.P. & Wo l f e-siM o n F. (2009),
“Signatures of a shadow biosphere”, Astrobiology, 9(2) : 241-249.
de a M e r D. (2005), “A giant step towards artificial life ?”, Trends Biotechnol., 23(7) : 336-338.
do k t y c z M.J. & siM P s o n M.L. (2007), “Nano-enabled synthetic biology”, Mol. Syst. Biol., 3 : 125.
du B e s s y J. le c o i n t r e G. & si lB e r s t e i n M. (dir.) (2004), Les matérialismes et leurs détracteurs,
Paris, Syllepse.
E
el o W i t z M.B. & le iB l e r s. (2000), “A synthetic oscillatory network of transcriptional regulators”,
Nature, Jan 20, 403(6767) : 335-338.
el o W i t z M.B., le v i n e a.J., siG G i a e.d. & sW a i n P.s. (2002), “Stochastic gene expression in a
single cell”, Science, Aug 16, 297(5584) : 1183-1186.
en d y D. (2005), “Foundations for engineering biology”, Nature, Nov 24, 438(7067) : 449-453.
er W i n d.H. & dav i d s o n E.H. (2009), “The evolution of hierarchical gene regulatory networks”,
Nat. Rev. Genet., 10(2) : 141-148.
etc Gr o u P (2007), Extreme Genetic Engineering : An Introduction to Synthetic Biology ().
F
fe H é r t., Pa P P B., Pa l c. & Pó s fa i G. (2007), “Systematic genome reductions : theoretical and
experimental approaches”, Chem. Rev., 107(8) : 3498-3513.
fo r s t e r a.c. & cH u r c H G.M. (2006), “Towards synthesis of a minimal cell”, Mol. Syst. Biol., 2 :
45.
fo r s t e r a.c. & cH u r c H G.M. (2007), “Synthetic biology projects in vitro”, Genome Res., 17(1) :
1-6.

678 / 1576
[les mon des darwiniens]
fo r t e r r e P. (2005), “The two ages of the RNA world, and the transition to the DNA world : a story
of viruses and cells”, Biochimie, 87(9-10) : 793-803.
fo r t e r r e P. & PHi l iP P e H. (1999), “The last universal common ancestor (LUCA), simple or
complex ?”, Biol. Bull., 196(3) : 373-375.
G
Ga B a l d ó n t., Pe r e t ó J., Mo n t e r o f., Gil r., lat o r r e a. & Mo ya a. (2007), “Structural analyses
of a hypothetical minimal metabolism”, Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci., 362(1486) :
1751-1762.
Ga r d n e r t.s., ca n t o r c.r. & co l l i n s J.J. (2000), “Construction of a genetic toggle switch in
Escherichia coli”, Nature, Jan 20, 403(6767) : 339-342.
GiB s o n d.G., Be n d e r s G.a., an d r e W s-Pfa n n k o c H c., de n i s o va e.a., Ba d e n-ti l l s o n H., zav e r i
J., st o c k W e l l t.B., Br o W n l e y a., tH o M a s d.W., al G i r e M.a., Me r r y M a n c., yo u n G l., no s k o v
v.n., Gl a s s J.i., ve n t e r J.c., Hu t c H i s o n c.a. 3r d & sM i tH H.o. (2008a), “Complete chemical
synthesis, assembly, and cloning of a Mycoplasma genitalium genome”, Science, Feb 29,
319(5867) : 1215-1220.
GiB s o n d.G., Be n d e r s G.a., aX e l r o d k.c., zav e r i J., al G i r e M.a., Mo o d i e M., Mo n ta G u e M.G.,
ve n t e r J.c., sM i tH H.o. & Hu t c H i s o n c.a. 3r d (2008b), “One-step assembly in yeast of 25
overlapping DNA fragments to form a complete synthetic Mycoplasma genitalium genome”,
PNAS USA, 105(51) : 20404-20409.
Gil r., si lva f.J., Pe r e t ó J. & Mo ya A. (2004), “Determination of the core of a minimal bacterial
gene set”, Microbiol. Mol. Biol. Rev., 68(3) : 518-537.
Gu n aWa r d e n a a., fe r n a n d o s. & to F. (2008), “Performance of a Yeast-mediated Biological Fuel
Cell”, Int. J. Mol. Sci., 9(10) : 1893-1907.
Gu r i a n-sH e r M a n D. (2009), “Failure to Yield - Evaluating the Performance of Genetically
Engineered Crops”, Union of Concerned Scientists.
H
He a M s T. (2007), « Comment la vie est-elle possible ? Temps et réduction dans la problématique
du vivant minimal », in F. Athané, E. Guinet & M. Silberstein (dir.), Matière première, revue
d’épistémologie et d’études matérialistes, n° 2/2007 : Emergence et réductions, Paris,
Syllepse.
He a M s T. (2011), « Expression stochastique des gènes et différenciation cellulaire », in
J.-J. Kupiec, O. Gandrillon, M. Morange & M. Silberstein (dir.), Le hasard dans la cellule.
Éditions Matériologiques.
He n k e l J. & Ma u r e r s.M. (2007), “The economics of synthetic biology”, Mol. Syst. Biol., 3 : 117.
Ho B o M B. (1980), “Gene surgery : on the threshold of synthetic biology”, Med. Klin., 75 : 834-
841.
Ho H s a k a t. & sisido M. (2000), “Incorporation of nonnatural amino acids into proteins by using
five-base codon-anticodon pairs”, Nucleic Acids Symp. Ser., (44) : 99-100.
Hu t c H i s o n c.a., Pe t e r s o n s.n., Gi l l s.r., cl i n e r.t., WH i t e o., fr a s e r c.M., sM i tH H.o. & ve n t e r
J.C. (1999), “Global transposon mutagenesis and a minimal Mycoplasma genome”, Science,
Dec 10, 286(5447) : 2165-2169.
J
Jä c k e l c., ka s t P. & Hilv e r t D. (2008), “Protein design by directed evolution”, Annu. Rev.
Biophys., 37 : 153-173.

679 / 1576
[t h o m a s h e a m s / de quoi la b iolog i e synthétiqu e est-elle le nom ?]
K
KH o s l a c. & ke a s l i nG J.D. (2003), “Metabolic engineering for drug discovery and develop-ment”,
Nat. Rev. Drug. Discov., 2(12) : 1019-1025.
kiM G.H., kl o t c H k o va t.a. & ka n G Y.M. (2001), “Life without a cell membrane : regeneration of
protoplasts from disintegrated cells of the marine green alga Bryopsis plumosa”, J. Cell Sci.,
114(Pt 11) : 2009-2014.
kn iG H t T.F. (2005), “Engineering novel life”, Mol. Syst. Biol., 1 : 2005.0020.
ko i d e t., Pa n G W.l. & Ba l iG a N.S. (2009), “The role of predictive modelling in rationally reengineering
biological systems”, Nat. Rev. Microbiol., 7(4) : 297-305.
ko o l. E.T. (2000), “Synthetic mimics of DNA base pairs : Probing replication mechanisms”, 219th
National Meeting of the American Chemical Society, March 26-30, 2000.
ko o n i n E.V. (2003), “Comparative genomics, minimal gene-sets and the last universal common
ancestor”, Nat. Rev. Microbiol., 1(2) : 127-136.
ku P i e c J.-J., le c o i n t r e G., si lB e r t e i n M. & va r e n n e F. (2008), Matière première, revue
d’épistémologie et d’études matérialistes, n° 3/2008 : Modèles, simulations, systèmes, Paris,
Syllepse.
L
la sc o l a B., de s n u e s c., Pa G n i e r i., ro B e r t c., Ba r r a s s i l., fo u r n o u s G., Me r c H at M., su z a n-
Mo n t i M., fo r t e r r e P., ko o n i n e. & ra o u lt D. (2008), “The virophage as a unique parasite of
the giant mimivirus”, Nature, Sep 4, 455(7209) : 100-104.
La r t iG u e c., Gl a s s J.i., al P e r o v i cH n., Pi eP e r r., Pa r M a r P.P., Hu t c H i s o n c.a. 3r d, sM i tH H.o. &
ve n t e r J.c. (2007), “Genome transplantation in bacteria : changing one species to another”,
Science, Aug 3, 317(5838) : 632-638.
la z e B n i k Y. (2002), “Can a biologist fix a radio ? Or, what I learned while studying apoptosis”,
Cancer Cell, 2(3) : 179-182.
Le e d.H., Gr a n J a J.r., Ma r t i n e z J.a., se v e r i n k. & GH a d r i M.R. (1996), “A self-replicating peptide”,
Nature, Aug 8, 382(6591) : 525-528.
le v s k aya a., cH e va l i e r a.a., ta B o r J.J., siM P s o n z.B., lav e r y l.a., le v y M., dav i d s o n e.a., sc o u r a s
a., el l i nG t o n a.d., Ma r c o t t e e.M. & vo iG t C.A. (2005), “Synthetic biology : engineering
Escherichia coli to see light”, Nature, Nov 24, 438(7067) : 441-442.
li n c o l n t.a. & Jo y c e G.F. (2009), “Self-sustained replication of an RNA enzyme”, Science, Feb
27, 323(5918) : 1229-1232.
liu c.c., Ma c k a.v., ts a o M.l., Mi l l s J.H., le e H.s., cH o e H., fa r z a n M., sc H u lt z P.G. & sM i d e r
v.v. (2008), “Protein evolution with an expanded genetic code”, PNAS USA, 105(46) : 17688-
17693.
lo e B J. (1906), The dynamics of living matter, New York, Columbia UP.
lu i s i P.L. (2002), “Toward the engineering of minimal living cells”, Anat. Rec., 268(3) : 208-214.
Lu i s i P.l., fe r r i f. & sta n o P. (2006), “Approaches to semi-synthetic minimal cells : a review”,
Naturwissenschaften, 93(1) : 1-13.
M
Ma n s y s.s., sc H r u M J.P., kr i sH n a M u r t H y M., to B é s., tr e c o d.a. & sz o s ta k J.W. (2008), “Templatedirected
synthesis of a genetic polymer in a model protocell”, Nature, Jul 3, 454(7200) : 122-
125.

680 / 1576
[les mon des darwiniens]
Ma u r e l M.-C. (2003), La naissance de la vie, Paris, Dunod.
Mo r a n G e M. (dir.) (2009), “Historical and Philosophical Foundations of Synthetic Biology”,
Workshop ENS.
Mo r e i r a d. & ló P e z-Ga r c í a P. (2009), “Ten reasons to exclude viruses from the tree of life”, Nat.
Rev. Microbiol., 7(4) : 306-311.
Mo ya a., Gil r., lat o r r e a., Pe r e t ó J., Pi l a r Ga r c i l l á n-Ba r c i a M. & d e l a cr u z F. (2009), “Toward
minimal bacterial cells : evolution vs. design”, FEMS Microbiol. Rev., 33(1) : 225-235.
Mu s H e G i a n a.r. & ko o n i n E.V. (1996), “A minimal gene set for cellular life derived by comparison
of complete bacterial genomes”, PNAS USA, 93(19) : 10268-10273.
N
na k a B a c H i a., ya M a s H i ta a., to H H., is H i k aWa H., du n B a r H.e., Mo r a n n.a. & Hat t o r i M. (2006),
“The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella”, Science, Oct 13,
314(5797) : 267.
NEST (2005) : EU New and Emerging Science and Technology (NEST) programme report
“Synthetic Biology - Applying Engineering to Biology”.
no r r i s v., Hu n d i nG a., ké P è s f., la n c e t d., Mi n s k y a., ra i n e d., ro o t-Be r n s t e i n r. & sr i r aM k.
(2007), “The first units of life were not simple cells”, Orig. Life Evol. Biosph., 37(4-5) : 429-
432.
O
O’Ma l l e y M.a., Po W e l l a., dav i e s J.f. & ca lv e r t J. (2008), “Knowledge-making distinctions in
synthetic biology”, Bioessays, 30(1) : 57-65.
P
Pá l c., Pa P P B., le r c H e r M.J., cs e r M e ly P., ol i v e r s.G. & Hu r s t L.D. (2006), “Chance and
necessity in the evolution of minimal metabolic networks”, Nature, Mar 30, 440(7084) : 667-
670.
Pa r e n s e., Jo H n s t o n J. & Mo s e s J. (2008), “Ethics. Do we need ‘synthetic bioethics’ ?”, Science,
Sep 12, 321(5895) : 1449.
Pe l o s i l., kü H n l., Gu e t ta d., Ga r i n J., Ge i s e lM a n n J., le n s k i r.e. & sc H n e i d e r D. (2006), “Parallel
changes in global protein profiles during long-term experimental evolution in Escherichia coli”,
Genetics, 173(4) : 1851-1869.
Pi c c i r i l l i J.a., kr a u c H t., Mo r o n e y s.e. & Be n n e r S.A. (1990), “Enzymatic incorporation of a
new base pair into DNA and RNA extends the genetic alphabet”, Nature, Jan 4, 343(6253) :
33-37.
Pó s fa i G., Pl u n k e t t G. 3r d, fe H é r t., fr i s cH d., ke i l G.M., uM e n H o f f e r k., ko l i s n y cH e n k o v., sta H l
B., sH a r M a s.s., d e ar r u d a M., Bu r l a n d v., Ha r c u M s.W. & Bl at t n e r F.R. (2006), “Emergent
properties of reduced-genome Escherichia coli”, Science, May 19, 312(5776) : 1044-1046.
Pu r n i c k P.e. & We i s s r. (2009), “The second wave of synthetic biology : from modules to
systems”, Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 10(6) : 410-422.
R
ra i a. & Bo y l e J. (2007), “Synthetic biology : caught between property rights, the public domain,
and the commons”, PLoS Biol., 5(3) : e58.

681 / 1576
[t h o m a s h e a m s / de quoi la b iolog i e synthétiqu e est-elle le nom ?]
ra s M u s s e n s., cH e n l., de a M e r d., kr a k a u e r d.c., Pa c k a r d n.H., sta d l e r P.f. & Be d a u M.a.
(2004), “Evolution. Transitions from nonliving to living matter”, Science, Feb 13, 303(5660) :
963-965.
ro d.k., Pa r a d i s e e.M., ou e l l e t M., fi sH e r k.J., ne W M a n k.l., nd u n G u J.M., Ho k.a., ea c H u s
r.a., Ha M t.s., ki rB y J., cH a n G M.c., Wi tH e r s s.t., sH iB a y., sa r P o n G r. & ke a s l i nG J.d. (2006),
“Production of the antimalarial drug precursor artemisinic acid in engineered yeast”, Nature,
Apr 13, 440(7086) : 940-943.
ro B e r t s o n a., si n c l a i r a.J. & PHiliP D. (2000), “Minimal self-replicating systems”, Chem. Soc.
Rev., 29 : 141-152.
ro B i n s o n R. (2005), “Jump-starting a cellular world : investigating the origin of life, from soup to
networks”, PLoS Biol., (11) : e396.
ro d e M e y e r M. (2009), “New Life, Old Bottles : Regulating First-Generation Products of Synthetic
Biology”, Woodrow Wilson International Center for Scholars, March 25.
ro t H e M u n d P.W. (2006), “Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns”, Nature, March
16, 440(7082) : 297-302.
ru i z-Mi r a z o k. & Mav e l l i F. (2007), “Modelling minimal ‘lipid-peptide’ cells”, Orig. Life Evol.
Biosph., 37(4-5) : 433-437.
ru s s e l l M.J. & Ma r t i n W. (2004), “The rocky roots of the acetyl-CoA pathway”, Trends Biochem.
Sci., 29(7) : 358-363.
S
Sa i t o H. & in o u e T. (2007), “RNA and RNP as new molecular parts in synthetic biology”, J.
Biotechnol., 132(1) : 1-7.
sc a r o s o., fi s l e r r. & sa M s G. (2006), Synthetic Biology : A New Paradigm for Biological
Discovery, Beachead Consulting.
se G a l J. (2003), Le zéro et le un. Histoire de la notion scientifique d’information au 20e siècle,
Paris, Syllepse.
siM P s o n M.L. (2006), “Cell-free synthetic biology : a bottom-up approach to discovery by design”,
Mol. Syst. Biol., 2 : 69.
sM i tH H.o., Hu t c H i s o n c.a. 3r d, Pfa n n k o c H c. & ve n t e r J.C. (2003), “Generating a synthetic
genome by whole genome assembly : phiX174 bacteriophage from synthetic oligonucleotides”,
PNAS USA, 100(26) : 15440-15445.
st o J a n o v i c M.n. (2008), “Molecular computing with deoxyribozymes”, Prog. Nucleic Acid Res.
Mol. Biol., 82 : 199-217.
st r i c k e r J., co o k s o n s., Be n n e t t M.r., Mat H e r W.H., ts iM r i nG l.s. & Ha s t y J. (2008), “A fast,
robust and tunable synthetic gene oscillator”, Nature, Nov 27, 456(7221) : 516-519.
sv e t i n a S. (2007), “The vesicle world : the emergence of cellular life can be related to properties
specific to vesicles”, Orig. Life Evol. Biosph., 37(4-5) : 445-448.
sz o s ta k J.W., Ba r t e l d.P. & lu i s i P.L. (2001), “Synthesizing life”, Nature, Jan 18, 409(6818) :
387-390.
sz y B a l s k i W. (1974), “In Vivo and in Vitro Initiation of Transcription”, in A. Kohn & A. Shatkay
(eds.), Control of Gene Expression, New York, Plenum Press.

682 / 1576
[les mon des darwiniens]
T
ta M a M e s J., Gil r., lat o r r e a., Pe r e t ó J., si lva f.J. & Mo ya A. (2007), “The frontier between cell
and organelle : genome analysis of Candidatus Carsonella ruddii”, BMC Evol. Biol., 7 : 181.
Tu M P e y t.M., Ba s l e r c.f., aG u i l a r P.v., ze n G H., so l ó r z a n o a., sW a y n e d.e., co X n.J., kat z J.M.,
ta u B e n B e r G e r J.k., Pa l e s e P. & Ga r c í a-sa s t r e A. (2005), “Characterization of the reconstructed
1918 Spanish influenza pandemic virus”, Science, Oct 7, 310(5745) : 77-80.
V
ve t s iG i a n k., Wo e s e c. & Go l d e n f e l d N. (2006), “Collective evolution and the genetic code”,
PNAS USA, 103(28) : 10696-10701.
vo iG t C.A. (2006), “Genetic parts to program bacteria”, Curr. Opin. Biotechnol., 17(5) : 548-557.
Y
ye H B.J. & liM W.a. (2007), “Synthetic biology : lessons from the history of synthetic organic
chemistry”, Nat. Chem. Biol., 3(9) : 521-525.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 20
Jean-Jacques Kupiec
une approche darwinienne
de l’ontogenèse
Depuis ses débuts, la génétique a été dominée par un déterminisme
strict. Au xix e siècle, pour Weismann, il existait une
structure moléculaire contenue dans le noyau des cellules qu’il
appelait le plasma germinatif déterminant entièrement les
propriétés des êtres vivants. Pour Mendel et pour Morgan, les
gènes 1 étaient censés gouverner les caractères héréditaires d’une manière
tout aussi rigoureuse. Ce déterminisme fut ensuite adopté par les biologistes
du xx e siècle et l’analyse qu’en fit Schrödinger dans son livre Qu’est-ce que
la vie ? 2 eut une influence prépondérante sur le développement de la biologie
moléculaire. Dans la première partie de son livre, il souleva la question
de l’origine de l’ordre dans les systèmes naturels et il en conclut qu’il existe
une différence fondamentale entre la physique et la biologie portant sur les
principes premiers de ces sciences. Selon lui, la physique serait soumise à un
« principe d’ordre à partir du désordre » alors qu’un « principe d’ordre à partir
de l’ordre » régirait la biologie.
1 L’ordre par l’ordre
Au niveau microscopique, les molécules des systèmes physiques sont soumises
à l’agitation thermique et donc au hasard brownien. Mais à notre
niveau macroscopique, les mêmes systèmes peuvent être décrits par des lois
déterministes. Cela est dû au nombre immense de particules impliquées dans
1. Mendel parlait de « facteurs », le terme « gène » lui étant postérieur.
2. Schrödinger (1993), Qu’est-ce que la vie [1944], Le Seuil.

688 / 1576
[les mon des darwiniens]
ces systèmes. Du fait de la loi des grands nombres, la variabilité devient négligeable
et le système semble se comporter de manière déterministe alors que
les lois sous-jacentes sont probabilistes. Toute la physique statistique fonctionne
selon ce schéma. La diffusion fournit un exemple caractéristique. Les
molécules et les atomes individuels se déplacent par une marche au hasard,
mais au niveau macroscopique la diffusion est décrite par les lois déterministes
de Fick. Un tel « principe d’ordre à partir du désordre » peut-il également
fonctionner en biologie ? Selon Schrödinger et les biologistes moléculaires la
réponse est négative. Du fait de leur nombre trop petit, si les molécules biologiques
étaient soumises au hasard brownien la variabilité des phénomènes
physiologiques serait trop grande, incompatible avec la très grande précision et
la reproductibilité qui les caractérisent. Il doit donc exister, selon Schrödinger,
un « principe d’ordre à partir de l’ordre » qui permet aux protéines d’échapper
au hasard brownien et de se comporter de manière très précise. Ce principe
correspond à ce que nous appelons aujourd’hui l’information génétique. Ainsi,
les molécules biologiques, au lieu de se comporter de manière purement statistique
comme celles d’un système physique, seraient dirigées d’une manière
strictement déterminée par les instructions correspondant à cette information
génétique contenue dans les gènes.
Un tel principe soulève immédiatement la question des modalités concrètes
de la mise en œuvre de l’information génétique. Par quel processus matériel
l’organisme virtuel codé dans les gènes est-il transformé en un être réel ?
Comment les signaux biologiques véhiculent-ils l’information ? Schrödinger
suggéra l’existence de lois physiques particulières à la biologie mais à partir
des années 1960, ce fut la propriété d’auto-assemblage stéréospécifique des
protéines qui fut mise en avant par les biologistes moléculaires pour régler ce
problème. La propriété de stéréospécificité induirait des interactions moléculaires
rigoureusement ordonnées. De par les contraintes de forme et de charge
électrique liées à leur structure tridimensionnelle, les protéines se reconnaîtraient
et interagiraient spécifiquement, comme les pièces d’un puzzle, chaque
protéine n’ayant qu’un seul partenaire moléculaire, ou un nombre défini
très limité, excluant ainsi toute possibilité combinatoire et tout hasard dans
ces interactions (figure 1 ). Or, la structure tridimensionnelle des protéines
dépend de leur séquence en acides aminés et celle-ci dépend elle-même de la
séquence en nucléotides de l’ADN. L’information génétique contrôlerait ainsi
les processus biologiques par l’intermédiaire de ces phénomènes d’interaction
moléculaire spécifique. Cette propriété d’auto-assemblage stéréospécifique a

689 / 1576
[j e a n-jacqu es ku pi ec / u n e approche darwi n i e n n e de l’ontog e nès e]
Figure 1. Stéréospécificité et réductionnisme génétique
(A) La propriété de stéréospécificité met en œuvre le principe de l’ordre par l’ordre : comme
dans un puzzle les protéines se reconnaissent spécifiquement selon leur forme et leur charge
électrique. À partir d’un ensemble donné de protéines, une seule structure (phénotype) peut
se former. (B) Ce principe est à la base du réductionnisme génétique : les gènes codent spécifiquement
pour les protéines, celles-ci se reconnaissent spécifiquement et forment les cellules.
À leur tour, les cellules se reconnaissent grâce aux signaux spécifiques qu’elles échangent et
s’organisent en tissus, qui à leur tour forment les organes… Chaque niveau d’organisation est
ainsi produit par les interactions spécifiques du niveau inférieur, du gène jusqu’au phénotype.
d’abord été proposée par Caspar & Klug 3 pour expliquer la morphogenèse de
particules virales, puis elle a été utilisée pour expliquer tous les phénomènes
de morphogenèse cellulaire. Mais, son utilisation a été encore plus générale
puisqu’elle sert aussi d’explication aux phénomènes de régulation de l’expression
des gènes et de la signalisation cellulaire. Selon cette conception, des
réseaux de gènes ou de protéines dont la structure dépend des propriétés
d’interactions spécifiques entre ADN et protéines ou entre protéines expliqueraient
le fonctionnement des cellules. Le modèle de régulation spécifique de
l’opéron lactose chez la bactérie Escherichia coli proposé par Monod et Jacob
au début des années 1960 4 constitue le point de départ de cette conception.
Dans ce modèle strictement déterministe, un gène est actif ou réprimé selon
qu’il interagit spécifiquement avec une protéine activatrice ou un répressive.
Par complexification de ce modèle, le programme génétique des organismes
pluricellulaires a été conçu comme une cascade de tels signaux spécifiques
« on » ou « off » régulant séquentiellement l’activité des gènes et constituant
3. Caspar & Klug (1962), “Physical principles in the construction of regular viruses”,
Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 27 @.
4. Jacob & Monod (1961), “Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins”,
Journal of Molecular Biology, 3 @.

690 / 1576
[les mon des darwiniens]
l’équivalent de circuits cybernétiques 5 . La signalisation cellulaire, quant à
elle, est expliquée par le même type de mécanisme. Les signaux activent des
récepteurs cellulaires qui déclenchent des cascades d’interactions moléculaires
intracellulaires aboutissant à la réponse de la cellule, la spécificité de cette
réponse dépendant de la spécificité des interactions moléculaires. Ainsi, dans
cette théorie, l’organisation biologique, la précision des mécanismes cellulaires
et la reproductibilité de l’ontogenèse sont assurées par cet ordre moléculaire
sous-jacent. Le principe de l’ordre par l’ordre de Schrödinger s’incarne par la
constitution des ces réseaux de protéines qui expliqueraient tous les phénomènes
du vivant au niveau macroscopique.
Cette théorie permet de comprendre la rationalité du programme de
recherche de la biologie moléculaire depuis les années 1960. Puisque tout
phénomène biologique correspond à une cascade d’interactions moléculaires,
pour le comprendre il faut isoler au moins une molécule (ou le gène
correspondant) impliqué dans ce phénomène et à partir de là rechercher les
molécules partenaires avec lesquelles elle interagit pour reconstituer le réseau
d’interactions moléculaires.
Dans ce chapitre, nous exposerons les données les plus récentes obtenues
dans l’étude des interactions moléculaires pour montrer qu’elles ne possèdent
pas le haut niveau de spécificité attendu. Nous analyserons également les
conséquences de ce fait expérimental pour la compréhension de l’organisation
biologique. Nous serons ainsi amenés à décrire les principes généraux de la
théorie de l’ontophylogenèse et ses modèles d’application au problème de la
différenciation cellulaire.
2 Le manque de spécificité des protéines
Les programmes de recherche visant à identifier les réseaux de protéines et
de gènes ont permis les progrès considérables de la biologie moléculaire.
Un très grand nombre de protéines impliquées dans des phénomènes normaux
ou pathologiques comme le développement embryonnaire ou le cancer ont
été identifiées. Parallèlement, pour chacune de ces protéines, les partenaires
moléculaires ont été identifiés. Il est donc devenu possible d’évaluer si les
protéines possèdent le niveau de spécificité nécessaire au bon fonctionnement
des réseaux qu’elles constituent. Nous allons voir que c’est loin d’être
5. Jacob & Monod (1961), “Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins”,
Journal of Molecular Biology, 3 @.

691 / 1576
[j e a n-jacqu es ku pi ec / u n e approche darwi n i e n n e de l’ontog e nès e]
le cas. Contrairement à ce qui était prédit, elles peuvent interagirent avec de
nombreux partenaires moléculaires.
Ce manque de spécificité des protéines est vérifié pour des protéines
impliquées dans tous les phénomènes biologiques. Il affecte des enzymes
dans leurs relations avec leurs substrats et des anticorps ou des récepteurs
de lymphocytes T dans leurs relations avec les antigènes 6 . De manière encore
plus significative en ce qui concerne la régulation des processus biologiques
et l’organisation des êtres vivants 7 , le manque de spécificité affecte également
les protéines impliquées dans la signalisation cellulaire 8 et l’expression des
6. Cf. par exemple Mundorff et al. (2000), “Conformational effects in biological catalysis
: an antibody-catalysed Oxy-Cope rearrangement”, Biochemistry, 39 @. Garcia
et al. (1998), “Structural basis of plasticity in T cell receptor recognition of a self
peptide-MHC antigen”, Science, 279 @. Sperling et al. (1983), “Degeneracy of antibody
specificity”, The Journal of Immunology, 131 @. Manivel et al. (2002), “The
primary antibody repertoire represents a linked network of degenerate antigen
specificities”, The Journal of Immunology, 169 @. Amrani et al. (2001), “Expansion
of the antigenic repertoire of a single T cell receptor upon T cell activation”, The
Journal of Immunology, 167 @. Hausmann et al. (1999), “Structural features of
autoreactive TCR that determine the degree of degeneracy in peptide recognition”,
The Journal of Immunology, 162 @.
7. Cf. par exemple D’Ari & Casadesus (1998), “Underground metabolism”, Bioessays, 20
@. Manivel et al. (2000), “Maturation of an antibody response is governed by modulations
in flexibility of the antigen-combining site”, Immunity, 13 @. Guggenmos et
al. (2004), “Antibody cross-reactivity between myelin oligodendrocyte glycoprotein
and the milk protein butyrophilin in multiple sclerosis”, The Journal of Immunology,
172 @. Dutoit et al. (2002), “Degeneracy of antigen recognition as the molecular
basis for the high frequency of naive A2/Melan-a peptide multimer(+) CD8(+) T cells
in humans”, Journal of Experimental Medecine, 196 @. Hunter (2000), “Signaling-
2000 and beyond”, Cell, 100 @. Bray (2003), “Molecular prodigality”, Science, 299
@. Moggs & Orphanides (2001), “Estrogen receptors : orchestrators of pleiotropic
cellular response”, EMBO reports, 21 @. Biggin (2001), “To bind or not to bind”,
Nature Genetics, 28. Nan et al. (1997), “MeCP2 is a transcriptional repressor with
abundant binding sites in genomic chromatin”, Cell, 88 @. Etc.
8. Les cellules reçoivent de leur environnement des signaux divers. Chez les bactéries,
les signaux chimiotactiques indiquent une source de nourriture ou un danger. Chez
les êtres multicellulaires, des signaux favorisent la multiplication ou la différenciation
des cellules. Dans ces processus de signalisation, la première étape consiste
en la liaison du signal porté par une molécule chimique extracellulaire avec une
molécule réceptrice localisée dans la membrane de la cellule. Cette liaison active
le domaine du récepteur membranaire qui déclenche alors une cascade d’interactions
moléculaires à l’intérieur de la cellule, assurant la transduction du signal.
Bien que les cellules doivent répondre de manière précise aux signaux qu’elles
reçoivent, la non-spécificité affecte aussi bien la liaison du récepteur à la molécule

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gènes 9 . Les cas 10 décrits dans la littérature sont innombrables et il n’est pas utile
de les décrire un par un. En effet, il existe aujourd’hui des données globales
sur la structure des réseaux de protéines qui démontrent sans équivoque le
manque de spécificité des protéines. Nous allons donc exposer ces résultats
globaux, nous présenterons ensuite les causes et les conséquences du manque
de spécificité des protéines en les illustrant avec des exemples précis.
Les réseaux d’interactions entre protéines ont été étudiés globalement dans
plusieurs organismes comme la levure, la drosophile ou l’homme 11 . On a tracé
les cartes de toutes les interactions qui peuvent avoir lieu dans une cellule.
Ces études des protéomes à grande échelle ne sont pas encore absolument
exhaustives, mais les résultats qu’elles apportent sont déjà tout à fait significatifs.
Les réseaux d’interactions protéiques possèdent une structure caractérisée
par une région centrale où la densité de connexions est la plus forte. Elle est
constituée par environ 10 % du nombre total des protéines qui peuvent se lier à
des centaines d’autres partenaires. À la périphérie des réseaux, la connectivité
est moins forte mais sur l’ensemble des réseaux elle est en moyenne comprise
entre 7 et 8. De ce fait, toutes les voies d’interactions protéiques, impliquées
dans le métabolisme, la signalisation ou l’expression des gènes sont interconnectées
avec de très nombreux points de contact entre elles 12 .
Ces études globales confirment donc les résultats qui avaient été obtenus
dans celles restreintes à des protéines particulières. Contrairement à ce qui
était prédit, de nombreuses protéines peuvent interagir avec de nombreux
partenaires moléculaires.
extracellulaire apportant le signal que les réactions qui le transduisent à l’intérieur
de la cellule.
9. On parle d’expression des gènes pour signifier qu’un gène est actif ou pas, c’està-dire
que la protéine qu’il code est fabriquée ou pas. Les interactions entre les
protéines du noyau de la cellule et des séquences de liaison dans l’ADN contrôlent
de phénomène d’expression génétique.
10. Le mot « spécificité » est l’un des plus utilisés dans la littérature biologique dans
des sens variés qui ne sont pas toujours précisés. Afin d’éviter tout malentendu
il faut le redéfinir. Nous nous référons au sens originel de la stéréospécificité. La
stéréospécificité implique que les molécules ne sont capables que d’interactions
uniques, ou en nombre limité, déterminées par leur structure tridimensionnelle.
11. Bork et al. (2004), “Protein interaction networks from yeast to human”, Current
Opinion in Structural Biology, 14 @.
12. Barabasi & Oltvai (2004), “Network biology : understanding the cell’s functional
organization”, Nature Reviews Genetics, 5 @. Albert (2005), “Scale-free networks
in cell biology”, Journal of Cell Science, 118 @.

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[j e a n-jacqu es ku pi ec / u n e approche darwi n i e n n e de l’ontog e nès e]
3 Les causes du manque de spécificité moléculaire
Il en existe de multiples. Elles sont de différentes natures et elles agissent
de concert.
3.1 La multiplicité des domaines d’interaction
Les protéines interagissent via des domaines d’interaction 13 . Ce sont des
motifs structuraux correspondant en général à des séquences longues de 40 à
150 acides aminés. Il en existe un grand nombre correspondant à des séquences
différentes. Une cause du manque de spécificité tient au fait que le même
domaine peut être porté par de nombreuses protéines (ême si le contexte dans
lequel est inséré un domaine restreint partiellement ses possibilités de liaison
à d’autres protéines). La séquence codant pour le domaine appelé SH2 est
présente 115 fois dans le génome humain et la séquence du domaine SH3 est
présente 253 fois 14 . De plus, ces domaines répétés reconnaissent souvent des
séquences de liaison très courtes ne mesurant que quatre à dix acides aminés.
Elles sont elles-mêmes de ce fait présentes dans une multitude de protéines
qui sont autant de partenaires moléculaires possibles. Ainsi, le domaine SH3
reconnaît la séquence d’acides aminés P-X-X-P (P = proline et X = n’importe
quel acide aminé). De nombreux autres domaines d’interaction propices à de
telles combinatoires ont été identifiés 15 .
3.2 La plasticité des sites d’interaction
Une autre cause de non-spécificité moléculaire détruit la conception que
nous nous faisons d’une interaction moléculaire entre deux entités bien définies.
Non seulement les mêmes domaines d’interaction sont présents dans de
nombreuses protéines mais un même domaine protéique peut se lier à des
molécules différentes. Le domaine appelé MH2 des protéines SMAD en fournit
un exemple. Ces protéines sont utilisées dans la transduction de signaux entre
la membrane cellulaire et le noyau où elles modulent l’activité de plusieurs
gènes. Pendant ce transfert, leur domaine MH2 interagit avec de nombreux
partenaires portant des séquences de liaison différentes16 . Ce phénomène
13. Hunter (2000), “Signaling-2000 and beyond”, Cell, 100 @.
14. Pawson & Nash (2003), “Assembly of cell regulatory systems through protein
interaction domains”, Science, 300 @.
15. Castagnoli et al. (2004), “Selectivity and promiscuity in the interaction network
mediated by protein recognition modules”, FEBS Letters, 567 @.
16. Pawson & Nash (2003), “Assembly of cell regulatory systems through protein
interaction domains”, Science, 300 @.

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multiplie la combinatoire des interactions possibles et remet en cause la vision
statique de la stéréospécificité. En effet, pour un même domaine les molécules
possibles peuvent être très différentes par leur forme, leur taille et leur
composition en acides aminés. Il y a un nombre croissant d’arguments qui
indiquent que ce phénomène est dû au fait qu’un site d’interaction protéique
n’est pas une entité statique mais dynamique. Sa structure tridimensionnelle
n’est pas rigide mais flexible. Elle change constamment de conformation. Une
protéine en solution serait en réalité une population constituée d’un mélange
de plusieurs conformations en équilibre dynamique, chacune possédant une
« spécificité » potentielle particulière. Les structures déduites par cristallisation
ne sont en fait que des images figées qui élimine cette diversité de conformations.
Dans cette perspective, ce n’est pas la structure préexistante de la
protéine qui détermine ses interactions futures mais la molécule qui stabilise
une de ces conformations 17 .
3.3 Les protéines désordonnées
Il y a une cause de non-spécificité encore plus radicale. Nous l’avons déjà
souligné, la biologie moléculaire repose sur l’idée que les protéines possèdent
une structure tridimensionnelle bien définie et que l’organisation biologique
macroscopique provient de cet ordre microscopique. Ce dogme est aujourd’hui
battu en brèche. Il est démontré qu’une très grande fraction des protéomes
correspond à des protéines qui contiennent des régions intrinsèquement
désordonnées, incapables de générer par elles-mêmes des structures secondaires.
Dans ces protéines, les régions désordonnées forment en général plus
de la moitié de la protéine et souvent la totalité. Elles ne sont pas accessoires.
Au contraire, les protéines n’acquièrent une structure fonctionnelle que lorsque
les régions désordonnées sont stabilisées grâce à l’interaction avec une
autre molécule. Du fait de leur très grande plasticité, elles peuvent interagir
avec de nombreux partenaires en adoptant une conformation et une fonction
différentes dans chaque cas18 . Par exemple, HMGA est une protéine nucléaire
17. Ma et al. (2002), “Multiple diverse ligands binding at a single protein site : a matter
of pre-existing populations”, Protein Science, 11 @.
18. Wright & Dyson (1999), “Intrinsically unstructured proteins : re-assessing the protein
structure-function paradigm”, Journal of Molecular Biology, 293 @. Dunker
& Obradovic (2001), “The protein trinity-linking function and disorder”, Nature
Biotechnology, 19 @. Dyson & Wright (2005), “Intrinsically unstructured proteins
and their functions”, Nature Reviews Molecular Cell Biology, 6 @. Dunker et al.

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intrinsèquement totalement désordonnée. Elle joue un rôle important dans la
structuration des chromosomes, de la chromatine, ainsi que la transcription
d’au moins 45 gènes. Pour cela, elle interagit avec les structures chromosomiques,
les nucléosomes et au moins 18 facteurs de transcription différents.
Dans chacun de ces cas, l’interaction avec un partenaire différent lui confère
une structure fonctionnelle particulière. On peut citer un autre cas notoire. La
protéine p21 est connue pour son rôle essentiel dans le cycle cellulaire. Elle
inhibe différents complexes cycline-Cdk grâce à des conformations variables
stabilisées par les interactions. Il ne s’agit pas de cas isolés. Aujourd’hui, des
centaines de cas de protéines pouvant changer de structure et de fonction par
un tel mécanisme d’interaction structurante sont connus 19 . La composition en
acides aminés, l’hydrophobicité et la charge électrique confèrent aux protéines
désordonnées une signature caractéristique qui permet de bien les différencier
des protéines structurées. Grâce à des algorithmes appropriés, il est possible
d’analyser des génomes entiers ou des banques de séquences protéiques et
de déterminer la fraction correspondant à des protéines désordonnées. Elles
forment 36 à 63 % des génomes chez les eucaryotes et seulement 7 à 33 %
chez les procaryotes. Le désordre protéique est donc corrélé positivement avec
la multicellularité 20 . Il est aussi significativement amplifié dans les protéines
de la signalisation et celles impliquées dans le cancer 21 , dans les facteurs de
transcription 22 et dans les « protéines centrales » des réseaux protéiques 23 .
Ces études démontrent que le désordre protéique n’est pas un phénomène
marginal. Au contraire, il est amplifié dans la signalisation cellulaire et la transcription
des gènes.
Ces protéines remettent radicalement en cause l’idée classique que nous
nous faisons de la relation entre le gène, la structure et la fonction d’une
(2005), “Flexible nets. The roles of intrinsic disorder in protein interaction networks”,
FEBS Journal, 272 @.
19. Beckett (2004), “Functional switches in transcription regulation ; molecular mimicry
and plasticity in protein-protein interactions”, Biochemistry, 43 @.
20. Dunker et al. (2000), “Intrinsic protein disorder in complete genomes”, Genome
Informatics, 11 @.
21. Iakoucheva et al. (2002), “Intrinsic disorder in cell-signaling and cancer-associated
proteins”, Journal of Molecular Biology, 323 @.
22. Liu et al. (2006), “Intrinsic disorder in transcription factors”, Biochemistry, 45 @.
23. Haynes et al. (2006), “Intrinsic disorder is a common feature of hub proteins from
four eukaryotic interactomes”, PLoS Computational Biology, 2 @.

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protéine. Pour elles, l’ordre ne dépend pas de leur séquence codée dans
l’ADN mais des rencontres qu’elles font dans la cellule. Leur structure et leur
fonction ne sont pas écrites dans le génome, préexistantes et immuables,
mais sont produites par les processus cellulaires en temps réel. Il n’est pas
envisageable que le programme génétique puisse déterminer précisément
les rencontres intermoléculaires. Certaines données suggèrent même fortement
qu’il y entre une part inévitable de probabilité. Dans le cas extrême, la
même rencontre intermoléculaire peut produire des effets différents parce
que les deux partenaires peuvent interagir de manière variable induisant des
conformations et des fonctions différentes. Le choix entre ces options semble
alors aléatoire 24 .
3.4 La spécificité n’est pas un concept expérimental
Finalement, il y a un problème épistémologique lié à l’utilisation de la stéréospécificité
en tant que concept. Les protéines ne peuvent pas être spécifiques
tout simplement parce que ce concept n’est pas pertinent pour décrire
la réalité expérimentale. Il impose de lui-même un ordre arbitraire au regard
que nous posons sur la nature, même si cet ordre n’existe pas réellement. En
effet, il s’agit d’une notion qualitative alors que dans la pratique nous analysons
les interactions moléculaires avec des paramètres quantitatifs. La spécificité
suit la règle du « tout ou rien » ; selon le mode de pensée qu’elle impose, deux
molécules sont ou ne sont pas spécifiques l’une de l’autre. Mais le réel n’est
pas conforme à cette logique aristotélicienne et à cette manière ordonnée de
découper le monde de manière discontinue. Une interaction moléculaire se
mesure par les constantes d’équilibre du complexe que forment les molécules.
Aucune interaction n’est absolument stable. Ce qui est mesuré est la durée
de vie moyenne, plus ou moins grande, du complexe entre deux événements
de dissociation. Plus l’affinité est forte, plus le complexe sera stable et plus
sa durée de vie moyenne sera longue. Une molécule donnée peut toujours
interagir avec de nombreux partenaires avec des affinités variables plus ou
moins grandes. À cause de ce caractère quantitatif et continu des affinités
moléculaires, l’expérimentateur doit alors obligatoirement fixer un seuil en
deçà duquel il considère l’interaction comme non spécifique. Mais, cela ne
24. Haarman et al. (2003), “The random-coil ‘C’ fragment of the dihydropyridine
receptor II-III loop can activate or inhibit native skeletal ryanodine receptors”,
Biochemistry Journal, 372 @.

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signifie pas que les interactions faibles n’existent pas et qu’elles n’ont pas lieu
dans l’organisme.
Cette démarche est subjective. Elle conduit à un biais dans notre appréciation
de la réalité et à une contradiction. Rien ne nous permet de décréter,
a priori, qu’une interaction faible n’a pas d’effet biologique. Il se peut même
qu’une interaction faible répétée souvent ait plus d’effets biologiques qu’une
interaction forte se produisant rarement. Même si les interactions faibles n’ont
pas de conséquences physiologiques directes, par le simple fait qu’elles ont
lieu, elles entrent en compétition avec les interactions fortes dont elles affectent
la cinétique. Elles contribuent donc aussi à déterminer l’état d’un système
biologique. Malgré cela, nous opérons toujours une sélection arbitraire qui
laisse de côté les interactions faibles.
Pour s’assurer qu’une interaction est vraiment pertinente, il est possible de
vérifier qu’elle se produit in vivo dans son contexte cellulaire d’origine afin de
laisser de côté les interactions qui ne sont détectées qu’in vitro 25 . Mais, cette
stratégie est aussi biaisée car nous ne mesurons plus la capacité intrinsèque
de la protéine à former des liaisons, due à sa structure physique. D’autres facteurs
présents dans la cellule participent toujours à la liaison détectée in vivo.
Ce sont des cofacteurs moléculaires ou la structure de la cellule qui favorisent
certaines interactions.
L’utilisation du concept de spécificité conduit donc à sous-estimer les possibilités
physiques d’interaction des molécules biologiques parce qu’il ne capte
pas les aspects quantitatifs et continus de ce phénomène.
4 Conséquences du manque de spécificité moléculaire
Le manque de spécificité des protéines repose avec acuité la question de
l’origine de l’ordre dans les êtres vivants posée par Schrödinger. En effet, il
rend les mécanismes de régulation biologique beaucoup plus difficile à comprendre.
Dans le cadre du principe de l’ordre par l’ordre, nous pensions pouvoir
les expliquer par des cascades linéaires d’interactions moléculaires clairement
définies. Mais, cette conception se heurte au fait que les cascades d’interactions
sont interconnectées entre elles grâce aux interactions multiples des
protéines. On peut citer deux exemples précis pour illustrer ce problème.
25. von Mering et al. (2002), “Comparative assessment of large-scale data sets of
protein-protein interactions”, Nature, 417 @.

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Le premier exemple montre comment à partir d’un signal il y a activation
de plusieurs cascades différentes qui divergent. La protéine Ras joue un rôle
important dans le contrôle de la multiplication cellulaire. Elle influence aussi
d’autres processus comme la différenciation et l’apoptose. Elle agit comme
un relais dans le transfert de différents signaux extracellulaires tels que les
facteurs de croissance, les cytokines ou les hormones. Dans un premier temps,
on a réussi à caractériser une cascade linéaire d’interactions qui, de la membrane
cellulaire jusqu’au noyau, implique successivement la protéine Raf et une
série de kinases pour aboutir à l’activation du facteur de transcription Elk-1.
On a alors cru avoir élucidé la chaîne causale expliquant le rôle de Ras dans
la multiplication cellulaire. Mais, ce schéma simple s’est compliqué lorsqu’on
a découvert que Ras n’interagissait pas uniquement avec Raf mais avec au
minimum huit autres effecteurs impliqués dans plusieurs cascades activant
de nombreux facteurs de transcription. Du fait de ces activations multiples,
la protéine Ras a des effets pléiotropiques et son action sur la multiplication
cellulaire est un processus beaucoup plus compliqué qui doit dépendre d’un
équilibre précis entre tous ces effets 26 . Mais cela soulève une nouvelle question
: comment cet équilibre est-il contrôlé ?
Si d’un côté la régulation biologique apparaît horriblement complexe, d’un
autre côté elle pourrait sembler très simple. En effet, il y a relativement peu de
voies de signalisation au regard du nombre énorme des signaux qu’une cellule
peut recevoir et des situations auxquelles elle doit faire face. Le deuxième
exemple montre comment, grâce à la multiplicité des interactions moléculaires,
les mêmes voies sont réutilisées par des signaux différents pour transporter
leur information et aboutir à des réponses adaptées de la cellule. Cet
exemple montre aussi comment une même cascade de signaux produit des
effets différents. La levure Sacharomyces cerevisae utilise trois kinases 27 , Fus3,
Hog1 et Kss1 pour répondre à la phéromone sexuelle, à la pression osmotique
et induire la croissance filamenteuse. Les trois voies qui activent ces
kinases partagent plusieurs parties communes faites des mêmes protéines
et pourtant, selon que c’est l’un ou l’autre des signaux qui les activent, elles
n’aboutissent qu’à l’une des trois réponses. On peut schématiser cet exemple
et le problème qu’il pose (figure 2 ). Trois signaux A, B, C convergent pour
26. Campbell et al. (1998), “Increasing complexity of Ras signaling”, Oncogene, 17
@.
27. Enzyme qui modifie les protéines en leur ajoutant des atomes de phosphore.

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utiliser non spécifiquement la même
voie de signalisation, puis divergent et
provoquent trois réponses spécifiques
A’, B’, C’, respectivement. Pourquoi chaque
signal induit-il une réponse unique
au lieu des trois réponses possibles ?
La même question se pose également
pour la régulation de l’expression
des gènes. Comment le programme
génétique peut-il fonctionner si les
interactions entre les protéines régulatrices
et leurs séquences cibles dans
l’ADN ne sont pas spécifiques ? Citons
à nouveau des exemples typiques. Les
séquences d’interaction entre protéines
régulatrices de la transcription et leurs
séquences cibles dans l’ADN ne sont
longues que de 6 à 20 nucléotides. De
nombreuses copies en sont présentes
dans le génome, permettant de multiples
interactions. C’est le cas des gènes
Hox qui déterminent plusieurs étapes
du développement embryonnaire 28 . Les
Figure 2
Le manque de spécificité
dans la signalisation cellulaire
Les voies de signalisation, faites de cascades
de réactions biochimiques, partagent
des parties communes. Ici, les trois signaux
A, B et C activent les trois réponses
A’, B’et C’ en passant par le même « tronc
commun ». Dans ces conditions, comment
le signal peut-il être véhiculé spécifiquement
de sa source à sa cible ?
facteurs de transcription qu’ils codent activent de nombreux gènes impliqués
dans la différenciation de l’embryon précoce ou des membres chez les vertébrés
et les insectes. Pourtant, ces protéines ne présentent pas de spécificité
au niveau de leur liaison à l’ADN. Les séquences qu’elles reconnaissent ne
sont longues que de six nucléotides, et à cause de leur haute fréquence elles
sont présentes dans tous les gènes 29 . De ce fait, in vitro, elles sont capables
de se lier à tous les gènes (ou dans les régions régulatrices de ces gènes) alors
qu’elles ne le font que dans un nombre restreint in vivo 30 .
28. Cf. Balavoine, ce volume. (Ndd.)
29. Gehring et al. (1994), “Homeodomain-DNA recognition”, Cell, 78 @.
30. Carr & Biggin (1999), “A comparison of in vivo and in vitro DNA-binding specificities
suggests a new model for homeoprotein DNA binding in Drosophila embryos”,
EMBO Journal, 18 @. Biggin (2001), “To bind or not to bind”, Nature Genetics,
28.

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On peut citer un cas encore plus spectaculaire. MeCp2 est une protéine
qui réprime l’activité des gènes en reconnaissant le dinucléonide CG méthylé.
Cette cible est présente 40 millions de fois dans un génome de mammifère
alors qu’il n’y a qu’un million de molécules de MeCp2 31 .
L’étude systématique des protéomes montre que ce sont toutes les voies
de signalisation et de régulation d’une cellule qui sont interconnectées. Le
problème doit donc être généralisé au fonctionnement global des réseaux
cellulaires. Comment un signal particulier peut-il induire une réponse précise
au lieu d’activer toutes les fonctions cellulaires et provoquer un brouillage de
tous les effets possibles ? Comment dans ces conditions la cellule peut-elle
fonctionner ? Pour résoudre ce problème, on suggère en général que le fonctionnement
des réseaux moléculaires est lui-même soumis à une dynamique
spatio-temporelle. De ce fait, ce ne sont pas les mêmes parties des réseaux qui
seraient actives en même temps aux différents points de la cellule, engendrant
de cette manière des réponses spécifiques.
5 La contradiction du déterminisme génétique
Une série de mécanismes a été proposée pour expliquer cette régulation
spatio-temporelle des réseaux de protéines qui permettrait de compenser
le manque de spécificité des protéines.
Il y a tout d’abord la compartimentation des cellules. Les protéines, selon
leur type, seraient confinées dans des compartiments cellulaires particuliers.
Cela restreindrait la combinatoire des interactions possibles car certaines
molécules ne pourraient pas se rencontrer. Cette compartimentation peut
être amplifiée jusqu’à obtenir une microcompartimentation grâce aux protéines
« scaffold ». Ces protéines se lient avec toutes les protéines impliquées
dans une même voie de signalisation. De ce fait, elles se trouvent concentrées
localement et réagissent préférentiellement les unes avec les autres. La
séparation temporelle serait due au fait que les protéines ne s’expriment pas
avec les mêmes cinétiques temporelles, certaines protéines ne sont donc pas
présentes en même temps dans la cellule, ce qui restreint la combinatoire
d’interactions possibles.
Un autre mécanisme invoque l’existence de combinaisons de cofacteurs
ou de voies de signalisation, qui agissant de concert, permettraient une régu-
31. Nan et al. (1997), “MeCP2 is a transcriptional repressor with abundant binding
sites in genomic chromatin”, Cell, 88 @.

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lation spécifique et, finalement, il est aussi supposé que ces cellules peuvent
répondre spécifiquement selon l’intensité des signaux qu’elles reçoivent.
L’ensemble de ces mécanismes est étayé par des données expérimentales,
mais force est de constater qu’ils mettent à mal le « principe de l’ordre par
l’ordre » qui est la base du déterminisme génétique. En effet, ils déplacent
l’explication de la spécificité biologique sur le niveau cellulaire global. Ce n’est
plus le niveau moléculaire qui explique le niveau cellulaire mais l’inverse parce
que tous ces mécanismes supposent qu’il existe déjà une cellule organisée
exprimant des protéines de manière précise, régulée spatialement et temporellement.
L’explication apportée par ces mécanismes est circulaire : l’organisation
cellulaire est précisément le résultat du processus d’ontogenèse qu’il faut
expliquer. Nous sommes donc confrontés ici au paralogisme finaliste classique
qui consiste à inverser la cause et l’effet. Et, de fait, il s’agit d’une contradiction
totale du déterminisme génétique (figure 3 Þ).
Aujourd’hui, il est admis qu’il existe un « bruit » aléatoire au niveau de
l’expression des gènes. Certains chercheurs acceptent même l’idée que ce
Figure 3
La contradiction du déterminisme génétique
(A) D’après la génétique, l’état moléculaire d’un système détermine son état macroscopique.
(B) Or c’est les données récentes suggèrent que c’est l’état macroscopique (phénotype), la
structure cellulaire, qui contraint les protéines à interagir de manière spécifique. L’organisation
provient donc de la structure macroscopique (du phénotype) et non des gènes et des protéines.
C’est une négation totale du postulat fondateur de la génétique !

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« bruit » joue un rôle positif en améliorant les propriétés des réseaux de gènes,
en leur permettant par exemple de générer différents états d’expression génique.
Cependant, la notion de réseau reste intacte. On considère toujours qu’il
existe une certaine structure rigide sous-jacente aux systèmes biologiques (le
réseau) qui en expliquent les propriétés. On est donc toujours dans le « principe
de l’ordre par l’ordre », dans un déterminisme du génome. Mais, étant
donné l’ampleur du manque de spécificité des protéines, dont la démonstration
expérimentale ne fait que s’accroître au fur et à mesure que s’affinent les
techniques d’observation, il devient légitime de questionner ce principe. On
peut même se demander s’il n’est pas plus conforme à la réalité de l’inverser
et de considérer qu’il n’y a pas de réseau spécifique, même « bruité », sousjacent
aux cellules. Il existe bien des chaînes de réaction moléculaires mais
au lieu d’être la cause des processus cellulaires, elles en seraient plutôt le
résultat. Dans cette nouvelle perspective, qui découle directement des faits
expérimentaux, les processus moléculaires ne sont pas spécifiques, mais ils
sont soumis à des contraintes macroscopiques qui permettent de trier les
interactions moléculaires et de produire une organisation cellulaire.
6 Le principe de l’ontophylogenèse
On comprend bien d’après l’analyse que nous venons de faire que, pour
résoudre la contradiction causée par le manque de spécificité des protéines,
la biologie a besoin d’un cadre théorique nouveau qui intègre l’action
de la structure cellulaire des êtres.
La théorie de l’ontophylogenèse consiste précisément à tirer les conséquences
du manque de spécificité des protéines et de la nécessité d’intégrer
l’action du niveau cellulaire dans l’explication de l’ontogenèse. De fait, si la
structure cellulaire trie les interactions moléculaires non spécifiques au cours
de l’ontogenèse, cela implique que la théorie synthétique de l’évolution classique
(TSE) doit être modifiée car l’ontogenèse et la phylogenèse ne forment
plus qu’un seul et même processus. Comme nous pouvons le voir dans la
figure 4A , dans le cadre de la TSE, l’évolution et l’ontogenèse sont deux
processus distincts. La sélection naturelle s’exerce sur les phénotypes (structures
cellulaires ou multicellulaires) qui sont produits par les programmes
génétiques codés dans l’ADN. Dans ce cadre, la sélection naturelle n’agit pas
dans l’ontogenèse. Elle ne fait que trier indirectement les mutations associées
avec certains phénotypes. Mais, si nous intégrons le fait que la structure cellulaire
trie les interactions moléculaires (figure 4B ), dans la mesure où

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Figure 4
L’extension de la synthèse évolutive
(A) La théorie synthétique de l’évolution classique. Ontogenèse et phylogenèse sont causalement
séparées. (B) L’ontophylogenèse. L’ontogenèse et la phylogenèse ne forment qu’un
seul processus. La sélection naturelle agit dans l’ontogenèse via la structure cellulaire.
elle est elle-même triée et façonnée par la sélection naturelle, nous devons
en déduire que la sélection naturelle, via cette structure cellulaire, agit dans
l’ontogenèse : les interactions moléculaires sont triées par la structure cellulaire
(ou multicellulaire) qui est elle-même triée par la sélection naturelle.
Donc, au final, la sélection naturelle trie les interactions moléculaires. De ce
fait, l’ontogenèse et la phylogenèse ne forment qu’un seul processus. Dans
le cadre de la TSE (figure 4A), il n’y a pas de continuité causale entre ontogenèse
et phylogenèse : les deux aboutissent au phénotype adulte (structure
cellulaire ou multicellulaire) mais restent séparés. Par contre, lorsque nous
intégrons l’action de la structure cellulaire sur les interactions moléculaires,
l’ontogenèse devient bidirectionnelle (figure 4B). Il s’agit d’un processus qui
va en même temps du « bas vers le haut » (« bottom-top ») et du « haut vers
le vas » (« top-bottom ») dans lequel il existe une continuité causale allant de
la sélection naturelle jusqu’au niveau moléculaire.
Évidemment, une telle extension du champ d’application du darwinisme
bouleverse la théorie synthétique de l’évolution en vigueur. L’ontophylogenèse
heurte notre mode de pensée habituel. Dans son cadre, l’ontogenèse, au lieu
d’être le résultat d’un mécanisme déterministe contrôlé par les gènes, est
comprise comme un processus intrinsèquement probabiliste au niveau des
interactions entre molécules ; en effet, le manque de spécificité des protéi-

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[les mon des darwiniens]
nes a pour effet d’induire des possibilités combinatoires multiples dans les
interactions moléculaires. Chacune de ces combinaisons possède une certaine
probabilité de se réaliser mais le processus d’ontogenèse est soumis
à une sélection provenant de la structure cellulaire (ou multicellulaire), qui
est elle-même sélectionnée par l’environnement de l’organisme. En réalité,
l’idée d’une ontogenèse résultant de règles sélectives darwiniennes n’est pas
absolument nouvelle. Dans l’Antiquité, Empédocle (490-435 av. J.-C.) avait lui
aussi recours à un mélange de hasard et de sélection pour l’expliquer. Au
xix e siècle, l’embryologiste Wilhelm Roux a écrit un livre intitulé La Lutte des
parties dans l’organisme 32 , dans lequel il postulait un phénomène de compétition
darwinienne entre les composants de l’organisme. Cette théorie est
restée largement méconnue et Roux l’abandonna pour adopter un point de
vue déterministe. Au xx e siècle, le darwinisme a connu d’autres applications
dans des domaines spécialisés de la biologie. En immunologie, la synthèse
des anticorps est le résultat d’un mécanisme sélectif. Grâce à la variabilité des
gènes qui fabriquent les anticorps, chaque cellule immunitaire synthétise un
anticorps différent. L’antigène ne fait que stimuler la multiplication de la cellule
synthétisant l’anticorps qui le neutralise 33 . Dans le cas du système nerveux,
la construction des circuits de cellules neurales semble aussi se faire par une
« sélection neuronale ». Selon les théories proposées par Changeux, Courrège
& Danchin 34 , puis Edelman & Mountcastle 35 , dans un premier temps les neurones
s’associeraient au hasard grâce aux immenses possibilités combinatoires
de leurs extrémités (synapses et dendrites), en créant de très nombreux
circuits. Dans un deuxième temps, seuls les circuits permettant une réponse
adéquate aux stimuli reçus par l’organisme seraient conservés. Cependant,
malgré ces exceptions notables, l’embryogenèse et la physiologie ont toujours
été dominées par des théories déterministes. L’ontophylogenèse va plus loin.
Non seulement nous suggérons que le mécanisme fondamental de l’ontogenèse
est conceptuellement analogue à la sélection naturelle parce qu’il
combine le hasard moléculaire et la sélection cellulaire, mais nous pensons
aussi qu’il est une véritable extension de cette sélection naturelle, celle qui
32. Trad. fr., Éditions Matériologiques, 2011 @.
33. Jerne (1955), “The natural-selection theory of antibody formation”, PNAS USA, 41
@. [Cf. Pradeu, ce volume. (Ndd.)]
34. Changeux et al. (1973), “A theory of the epigenesis of neuronal networks by selective
stabilization of synapses”, PNAS USA, 70 @.
35. Edelman & Mountcastle (1978), The Mindfull Brain, MIT Press @.

705 / 1576
[j e a n-jacqu es ku pi ec / u n e approche darwi n i e n n e de l’ontog e nès e]
Figure 5
La différenciation cellulaire dans le cadre de l’ontophylogenèse
La non-spécificité des interactions moléculaires génèrent
de manière aléatoire une diversité d’interactions et de
structures moléculaires, qui conduisent notamment, dans
le noyau des cellules, à l’expression aléatoire des gènes.
De cette manière se créent des cellules différentes. Dans
cette figure, selon que c’est l’événement aléatoire a ou
b qui se produit, la cellule indifférenciée se transforme
en cellule de type A ou B. La sélection s’exerce sur ce
processus probabiliste. Les cellules, via les molécules
qu’elles synthétisent et qui diffusent créent des microenvironnement
auxquelles elles doivent s’adapter. Ici,
cela conduit à la sélection réciproque de la cellule A par
la cellule B et réciproquement.
produit l’évolution des espèces, à l’intérieur des populations cellulaires qui
constituent le milieu intérieur des êtres vivants 36 .
7 La différenciation cellulaire
Nous allons maintenant préciser comment l’ontophylogenèse permet d’expliquer
la différenciation des cellules, l’expression des gènes et l’organisation
des tissus pendant l’embryogenèse.
Dans ce cadre théorique général, l’expression aléatoire des gènes, causées
par la non-spécificité des interactions moléculaires dans les noyaux cellulaires,
permet aux cellules de changer d’état sans être dirigées par des signaux
émanant d’un programme génétique. Cependant, elles ne sont pas livrées à
un probabilisme absolu. Il existe également une contrainte sélective qui opère
un tri parmi la diversité d’états cellulaires aléatoires et dirige l’embryogenèse
vers l’état adulte (figure 5 Ý). Chaque cellule d’un organisme se trouve dans
un micro-environnement particulier qui lui permet de se multiplier et de se différencier.
Ce micro-environnement, déterminé par la structure multicellulaire
de l’embryon, est caractérisé par les concentrations des métabolites auxquels
la cellule a accès. Le métabolisme doit être compris ici au sens large, ce sont
toutes les réactions et tous les échanges biochimiques, y compris des molécules
considérées habituellement comme des signaux. En fonction des variations
36. Cf. Kupiec (2008), L’origine des individus, Fayard.

706 / 1576
[les mon des darwiniens]
de ce micro-environnement, les cellules qui expriment un phénotype adéquat
sont sélectionnées ou stabilisées. De là proviennent les différenciations cellulaires
à l’origine des tissus constituant un être adulte. Cette théorie s’appuie
sur de nombreuses données expérimentales. Nous nous contenterons ici de
n’en donner que quelques exemples. Depuis longtemps on sait qu’il y a une
grande variabilité dans les cinétiques de différenciation de nombreuses lignées
cellulaires, conforme à la prédiction d’un modèle probabiliste dans lequel les
cellules ont une probabilité de se différencier à chaque cycle cellulaire. Les
premières observations allant dans ce sens ont été obtenues par Jim Till 37
et ses collègues sur les cellules hématopoïétiques. Aujourd’hui, l’expression
aléatoire des gènes est un phénomène démontré 38 . De plus, il existe aussi des
données qui confortent directement l’hypothèse d’une sélection darwinienne
à l’intérieur de l’organisme. Gines Morata et ses collègues ont démontré qu’il
existe une véritable compétition entre cellules pour éviter l’apoptose pendant
le développement de l’aile de la drosophile. Cette compétition se fait vis-à-vis
d’un facteur de survie appelé decapentaplegic et elle fait partie intégrante du
processus d’embryogenèse de cet organe. Ce facteur est habituellement considéré
comme un signal mais dans le cadre de ce mécanisme darwinien, il agit
véritablement comme une ressource. Dans cette compétition, les cellules au
métabolisme le plus actif accaparent decapentaplegic, prolifèrent plus rapidement
et l’emportent au détriment des cellules moins actives qui sont soumises
à l’apoptose. Cette adaptation des cellules à leur micro-environnement dépend
du taux d’expression de certains gènes. Par exemple, les cellules qui expriment
le gène d-myc à un niveau plus élevé sont des « super-compétitrices » dont le
taux de multiplication est très élevé 39 .
Toutes ces observations, démontrant la composante probabiliste de la différenciation
cellulaire, de l’expression des gènes et les phénomènes de compétition
entre cellules ont été obtenues indépendamment les unes des autres
sur des systèmes expérimentaux différents. Pour valider le modèle darwinien
de manière plus précise, il manque encore un ensemble de données
37. Till (1964), “A stochastic model of stem cell proliferation, based on the growth of
spleen colony-forming cells”, PNAS USA, 51 @.
38. Kærn et al. (2005), “Stochasticity in gene expression : from theories to phenotypes”,
Nature Reviews Genetics, 6 @. Kupiec et al. (2011), Le hasard au cœur de la cellule,
Éditions Matériologiques @.
39. Moreno et al. (2004), “Cells compete for decapentaplegic survival factor to prevent
apoptosis in Drosophila wing development”, Nature, 416 @.

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qui démontreraient que ces phénomènes sont intriqués de manière causale
dans un même système expérimental, et ces observations devraient ensuite
être généralisées. Cependant, les données existantes démontrent déjà que le
darwinisme cellulaire est une théorie reposant sur une base expérimentale
solide et que l’on peut définir un programme de recherche pour la tester.
Une autre méthode permet de tester la pertinence d’une théorie. Il s’agit
de la simulation numérique. Elle consiste à créer un modèle informatique d’un
phénomène selon un mode de fonctionnement correspondant à la théorie en
question. L’ordinateur permet créer des phénomènes virtuels que l’on peut
analyser plus facilement et plus rapidement qu’un phénomène réel en faisant
varier systématiquement tous les paramètres du modèle. Cette technique ne
prouve pas que la théorie simulée est forcément vraie dans la nature, mais
elle permet d’étudier ses propriétés intrinsèques et d’évaluer sa plausibilité.
Elle permet de mettre à jour des comportements non triviaux et de faire des
prédictions qui peuvent à leur tour être testées sur un système réel. Il s’agit
en quelque sorte d’expériences de pensée qu’il serait très difficile de faire
sans l’aide de l’ordinateur à cause du très grand nombre de paramètres impliqués
dans les systèmes biologiques. Nous avons réalisé ce type d’étude avec
des physiciens de l’université Pierre et Marie Curie 40 . Nous avons simulé des
cellules soumises aux règles du modèle darwinien. L’information que nous
recherchions dans cette simulation était de savoir si le modèle darwinien est
capable de générer des tissus organisés. Nous avons donc modélisé un système
darwinien minimal fait de deux types cellulaires Rouge et Vert correspondant
à l’activité de deux gènes r et v. À chaque pas de simulation une cellule peut
mourir ou se diviser ou activer l’un des deux gènes avec une certaine probabilité.
C’est la composante probabiliste du modèle. Mais ces trois processus
dépendent également de l’environnement cellulaire. C’est la composante
stabilisatrice ou sélective. En effet, les cellules exprimant les gènes r ou v
synthétisent des molécules R ou V respectivement. Ces molécules diffusent
dans l’espace où prolifèrent les cellules. Chacune de ces cellules se trouve
ainsi dans un environnement caractérisé par les concentrations locales en
molécules R et V. Ces concentrations déterminent aussi bien la probabilité de
40. Laforge et al. (2005), “Modeling embryogenesis and cancer : an approach based
on an equilibrium between the autostabilization of stochastic gene expression
and the interdependence of cells for proliferation”, Progress in Biophysics and
Molecular Biology, 89 @.

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[les mon des darwiniens]
différenciation que la survie et la prolifération des cellules. D’une part, il y a
une autostabilisation de l’expression génétique correspondant à une boucle de
rétroaction positive : le gène r est actif dans une cellule, plus il y a de molécules
R dans son environnement plus sa probabilité de changer et d’exprimer le gène
v diminue jusqu’à la stabilisation complète de l’expression de r. Elle a alors
atteint son état différencié Rouge. Il en est de même pour les cellules vertes
qui sont stabilisées par les molécules V qu’elles fabriquent. L’importance de
telles rétroactions positives dans l’établissement d’états stables d’expression
génétique a déjà été montrée 41 . Elles correspondent, en général, à une propriété
connue d’autoactivation de nombreux gènes codant pour des facteurs
de transcription. Il s’agit ici d’une autostabilisation qui pourrait également
dépendre des modifications épigénétiques des protéines de la chromatine.
Dans le modèle, il y a donc une fonction qui relie la probabilité d’exprimer r
ou v dans une cellule à la concentration en molécules R ou V présente dans
environnement immédiat. La fonction utilisée est une fonction dite de Fermi-
Dirac qui permet de décrire un large éventail de situations. D’autre part, il y a
dans le modèle une interdépendance des cellules. On sait que les cellules des
êtres multicellulaires échangent des facteurs de croissance qui sont nécessaires
à leur survie ou à leur prolifération. Une telle contrainte a été intégrée : une
cellule rouge a besoin de métaboliser des molécules V fabriquées par des cellules
vertes pour se multiplier. Cela ne sera donc possible que là où les molécules
V sont présentes en quantité suffisante. Si non, la cellule devient quiescente,
ou meurt si la quantité de molécules V présente est inférieure à un certain
seuil nécessaire à la survie. De la même manière, une cellule verte a besoin de
molécules R fabriquées par les cellules rouges pour survivre et se multiplier.
Les molécules R et V sont donc l’équivalent de facteurs des croissance pléiotropiques
qui sont soit des facteurs de différenciation soit des facteurs de survie
ou de prolifération selon les cellules sur lesquelles ils agissent.
La simulation de ce modèle démontre qu’il possède les propriétés principales
attendues d’une théorie de l’embryogenèse. Lorsqu’on laisse croître une
population de cellules soumises à ces règles de fonctionnement, on observe
un scénario similaire à chaque fois que l’on répète l’expérience. À partir de
16 cellules initiales dont le gène exprimé est choisi au hasard, il se forme
une bicouche régulière de cellules rouges et vertes (ici représentées sur la
41. Lewis et al. (1977), “Thresholds in development”, Journal of Theoretical Biology,
65 @.

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Figure 6
Formation d’une bicouche cellulaire
Lorsque la bicouche atteint son état de développement maximal (D), elle cesse de croître
même si on laisse la simulation se poursuivre (E). Or, dans le programme informatique il n’y
a aucune condition spécifiant l’arrêt de la prolifération cellulaire. Il s’agit d’une propriété
spontanée du modèle darwinien imprévisible sans l’aide de la simulation.
figure 6 Ý en grisé de tons différents). Cette bicouche croît, jusqu’à atteindre
son état de développement maximal. Lorsqu’elle a atteint ce « stade adulte »,
elle cesse de croître, même si on laisse la simulation se poursuivre. Le modèle
génère systématiquement cette structure ordonnée invariante caractérisée par
les deux couches adjacentes de cellules rouges et vertes et sa croissance est
finie, comme celle d’un être vivant. L’analyse démontre que la production de
cette structure dépend d’un équilibre entre l’autostabilisation de l’expression
génétique et l’interdépendance pour la prolifération. En effet, si on supprime
l’une ou l’autre, le système perd toutes ses propriétés d’organisation. Au lieu
de générer la bicouche cellulaire, les cellules sont prises dans une croissance
incontrôlée infinie (figure 7 ). Un résultat analogue peut être obtenu si
l’on modifie la valeur quantitative d’un seul des paramètres qui règlent ces
processus. Par exemple, les paramètres de la fonction de Fermi-Dirac ou la
vitesse de diffusion des molécules. Il s’agit là d’un résultat remarquable qui
était difficilement prévisible : l’inhibition de la croissance de la structure cellulaire
est produite par l’action conjointe de deux processus (l’autostabilisation
et l’interdépendance) qui sont, au départ, sans rapport avec le contrôle de
la prolifération cellulaire. Dans le programme informatique il n’y a aucune
condition spécifiée pouvant conduire à une telle inhibition. Il s’agit donc d’une
propriété spontanée du modèle darwinien. Grâce à ce résultat, nous avons pu

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[les mon des darwiniens]
Figure 7
L’équilibre sélectif
(A) Si on supprime l’autostabilisation de l’expression des gènes ou l’interdépendance entre
les cellules, le système perd ses propriétés d’organisation. Les cellules sont prises dans une
croissance infinie qui envahit toute la matrice. (B) Des résultats analogues sont obtenus si
l’on modifie l’équilibre des valeurs quantitatives du modèle en changeant un seul paramètre
(ici la vitesse de diffusion des molécules). (C) Dans certains cas, des structures de forme différente
peuvent être générées.
faire des expériences de simulation qui abordent la question de la prolifération
cellulaire sous un angle tout à fait nouveau.
Selon la théorie du programme génétique, la prolifération des cellules est
contrôlée par des signaux d’activation ou d’inhibition. Avec le modèle darwinien,
comme nous l’avons vu, le processus est tout à fait différent. Il n’y a pas
de différence entre le système en croissance et le système à l’état stationnaire
qui serait liée à la présence de signaux spécifiques du contrôle de la prolifération.
La population cellulaire cesse de croître lorsqu’elle atteint un état d’équilibre
et cet état dépend de la valeur quantitative des paramètres du modèle.
Les mutations qui, dans un organisme réel, surviendraient dans des protéines
impliquées dans l’autostabilisation ou l’interdépendance changeraient les
valeurs des paramètres qui règlent ces processus. Par exemple, une mutation
dans un facteur de transcription impliqué dans l’autostabilisation modifierait
son affinité pour sa séquence cible dans l’ADN et, conséquemment, dans le
modèle le paramètre d’autostabilisation de l’expression génétique serait également
modifié. La simulation d’un tel événement démontre que l’équilibre de
la bicouche cellulaire est alors rompu et que la prolifération reprend. Lorsqu’à
partir d’une bicouche cellulaire ayant atteint son état d’équilibre on change la
valeur du paramètre d’autostabilisation, on assiste à une reprise locale de la
prolifération provoquant l’apparition progressive de masses de cellules évoquant
des tumeurs (figure 8 ). De même, une mutation pourrait changer
les propriétés de diffusion d’une protéine. Dans notre modèle informatique,

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Figure 8
Reprise de la prolifération cellulaire par rupture de l’équilibre
De gauche à droite. (A) Une bicouche « normale » est formée. (B) Le paramètre d’autostabilisation
de l’expression des gènes est modifié suite à une mutation. Du fait de la rupture de
l’équilibre entre les paramètres du modèle, il y a une reprise localisée de la prolifération des
cellules. (C) et (D) La prolifération donne naissance à des masses de cellules au phénotype
non stabilisé, relâchées dans l’environnement de la bicouche.
cela revient à changer la valeur du paramètre réglant la vitesses de diffusion
des molécules. La simulation montre que dans ce cas cela induit un déséquilibre
dans la répartition des molécules qui provoque également une croissance
incontrôlée détruisant la bicouche cellulaire.
Dans ce nouveau modèle de la prolifération cellulaire, le rôle des mutations
n’est pas nié mais il ne consiste pas, comme supposé par la théorie classique
des mutations somatiques, à permettre à une cellule initiale, devenue anormale
du fait de la mutation, d’échapper au contrôle de la prolifération exercé par le
programme génétique de l’organisme. Au contraire, les mutations participent en
premier lieu à la destruction de l’équilibre global de l’organisme, ce qui provoque
secondairement une reprise localisée de la prolifération à partir d’une cellule.
Ces mutations détruisant l’équilibre global ne se produisent pas forcément
dans la cellule cancéreuse mais également dans son micro-environnement. Ce
résultat de la simulation est en accord avec de nombreuses données récentes
qui démontrent le rôle du micro-environnement dans la cancérogenèse 42 .
42. Capp (2005), “Stochastic gene expression, disruption of tissue averaging effects
and cancer as a disease of development”, Bioessays, 27 @ ; idem (2011), « Le rôle

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[les mon des darwiniens]
Finalement, nous avons testé l’impact de la stochasticité et de la mort cellulaire
sur les performances du modèle. Il est possible, pour certaines valeurs
d’un paramètre de la fonction de Fermi-Dirac contrôlant la probabilité d’expression
des gènes, de créer des versions du modèle dans lesquelles le passage
entre une probabilité P = 1 et P = 0 d’exprimer un gène se fait sans transition
par une fonction en « marche d’escalier ». On se trouve alors dans le cas d’un
mécanisme déterministe. Nous avons donc pu comparer des versions déterministes
et probabilistes du modèle, tous les autres paramètres étant par
ailleurs maintenus constants. Cette analyse a montré que lorsqu’on répète la
simulation un grand nombre de fois, il y a moins de variabilité dans la cinétique
de formation de la bicouche si le modèle est stochastique. Ce résultat
démontre que, contrairement à l’intuition commune, la stochasticité améliore
la reproductibilité de l’organisation tissulaire. Cela est dû à la souplesse qu’elle
introduit dans le comportement des cellules. Nous avons également créé une
version du modèle dans laquelle la mort cellulaire a été supprimée. Dans ce
cas, la bicouche peut toujours se créer mais avec un taux d’échec nettement
supérieur. Cela est dû au fait que la mortalité cellulaire permet d’éliminer des
cellules non adaptées à leur environnement local qui gênent la mise en place
de l’équilibre entre cellules rouges et vertes. Le modèle darwinien apporte
donc également une explication très forte à son origine évolutive : la mort ou
la différenciation cellulaire sont deux effets différents produits par le même
mécanisme sélectif gouvernant la dynamique des cellulaires embryonnaires.
8 Conclusion
Les données expérimentales acquises récemment par la biologie moléculaire
démontrent que les protéines ne sont pas spécifiques et il faut invoquer
l’action de la structure cellulaire pour expliquer l’organisation biologique. Cela
contredit les fondements du déterminisme génétique. L’ontophylogenèse permet
de lever cette contradiction. Elle intègre le rôle de la structure cellulaire et
elle conduit à une nouvelle manière de concevoir la différenciation cellulaire
selon un processus fait de hasard moléculaire, notamment dans l’expression
des gènes, et de sélection cellulaire.
Les résultats de nos simulations démontrent que Schrödinger s’est trompé :
un ordre tissulaire peut parfaitement être produit par un mécanisme biologi-
de l’expression aléatoire des gènes dans la cancérogenèse », in Kupiec et al., Le
hasard au cœur de la cellule, Éditions Matériologiques @.

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[j e a n-jacqu es ku pi ec / u n e approche darwi n i e n n e de l’ontog e nès e]
que fondé sur l’expression stochastique des gènes et la sélection. Les simulations
permettent également apporter des éléments de réponse à la question
« Qu’est-ce que la vie ? » posée par Schrödinger. Il pensait que les lois habituelles
de la physique fondée sur le hasard brownien ne s’appliquent pas en
biologie. C’est inexact. Les molécules biologiques sont soumises aux lois probabilistes
comme les molécules des systèmes physiques. Mais, les molécules
biologiques ne sont pas soumises à un comportement purement statistique
découlant de la loi des grands nombres. La vie est constituée de systèmes
aléatoires biaisés. D’une part, la sélection naturelle exerce une contrainte sur
l’organisation des tissus. D’autre part, le fonctionnement probabiliste de l’ADN
modifie la composition qualitative et quantitative d’une cellule en protéines
et influe sur la probabilité des événements qui peuvent s’y produire. Tous les
événements ne sont donc pas équiprobables. Certains très favorisés ont la plus
haute probabilité de se réaliser. Ce sont eux qui produisent les êtres vivants
organisés que nous sommes.
Références bibliographiques
A
al B e r t R. (2005), “Scale-free networks in cell biology”, Journal of Cell Science, 118 : 4947-
4957.
AM r a n i a., se r r a P., ya M a n o u c H i J., tr u d e a u J.d., ta n r., el l i o t t J.f. & sa n ta M a r i a P. (2001),
“Expansion of the antigenic repertoire of a single T cell receptor upon T cell activation”, The
Journal of Immunology,167 : 655-666.
B
Ba r a B á s i a.l. & olt va i z.n. (2004), “Network biology : understanding the cell’s functional
organization”, Nature Reviews Genetics, 5 : 101-113.
Be c k e t t d. (2004), “Functional switches in transcription regulation ; molecular mimicry and
plasticity in protein-protein interactions”, Biochemistry, 43 : 7983-7991.
BiG G i n M.d. (2001), “To bind or not to bind”, Nature Genetics, 28 : 303-304.
Bo r k P., Je n s e n l.J., v o n Me r i nG c., ra M a n i a.k., le e i. & Ma r c o t t e E.M. (2004), “Protein interaction
networks from yeast to human”, Current Opinion in Structural Biology,14 : 292-299.
Br ay D. (2003), “Molecular prodigality”, Science, 299 : 1189-1190.
C
ca M P B e l l s.l., kH o s r av i-fa r r., ro s s M a n k.l., cl a r k G.J. & de r c.J. (1998), “Increasing
complexity of Ras signaling”, Oncogene, 17 : 1395-1413.
ca P P J.-P. (2005), “Stochastic gene expression, disruption of tissue averaging effects and cancer
as a disease of development”, Bioessays, 27 : 1277-1285.

714 / 1576
[les mon des darwiniens]
ca P P J.-P. (2011), « Le rôle de l’expression aléatoire des gènes dans la cancérogenèse », in J.-J.
Kupiec et al. (2011).
ca r r a. & BiG G i n M.d. (1999), “A comparison of in vivo and in vitro DNA-binding specificities
suggests a new model for homeoprotein DNA binding in Drosophila embryos”, EMBO Journal,
18 :1598-1608.
ca s Pa r d.l.d. & kl u G A. (1962), “Physical principles in the construction of regular viruses”, Cold
Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 27 :1-24.
ca s ta G n o l i l., co s ta n t i n i a., da l l’ar M i c., Go n f l o n i s., Mo n t e c c H i-Pa l a z z i l., Pa n n i s., Pa o l u z i
s., sa n t o n i c o e. & ce s a r e n i G. (2004), “Selectivity and promiscuity in the interaction network
mediated by protein recognition modules”, FEBS Letters, 567 : 74-79.
cH a n G e u X J.-P., co u r r è G e P. & da n c H i n A. (1973), “A theory of the epigenesis of neuronal networks
by selective stabilization of synapses”, PNAS USA, 70 : 2974-2978.
D
d’ar i r. & ca s a d e s u s J. (1998), “Underground metabolism”, Bioessays, 20 : 181-186.
du n k e r a.k., oB r a d o v i c z., ro M e r o P., Ga r n e r e.c. & Br o W n c.J. (2000), “Intrinsic protein
disorder in complete genomes”, Genome Informatics, 11 : 161-171.
du n k e r a.k. & oB r a d o v i c z. (2001), “The protein trinity-linking function and disorder”, Nature
Biotechnology, 19 : 805-806.
du n k e r a.k., co r t e s e M.s., ro M e r o P., ia k o u c H e va l.M. & uv e r s k y v.n. (2005), “Flexible nets. The
roles of intrinsic disorder in protein interaction networks”, FEBS Journal, 272 : 5129-5148.
du t o i t v., ru B i o-Go d o y v., Pi t t e t M.J., ziP P e l i u s a., di e t r i cH P.y., le G a l f.a., Gu i l l a uM e P.,
ro M e r o P., ce r o t t i n i J.c., Ho u G H t e n r.a., Pi n i l l a c. & va l M o r i D. (2002), “Degeneracy of
antigen recognition as the molecular basis for the high frequency of naive A2/Melan-a peptide
multimer(+) CD8(+) T cells in humans”, Journal of Experimental Medecine, 196 : 207-216.
dy s o n H.J. & Wr iG H t P.e. (2005), “Intrinsically unstructured proteins and their functions”, Nature
Reviews Molecular Cell Biology, 6 :197-208.
E
ed e l M a n G.M. & Mo u n t c a s t l e v.B. (1978), The Mindfull Brain, Cambridge, MIT Press.
G
Ga r c i a k.c., de G a n o M., Pe a s e l.r., Hu a n G M., Pe t e r s o n P.a., te y t o n l. & Wi l s o n I.A. (1998),
“Structural basis of plasticity in T cell receptor recognition of a self peptide-MHC antigen”,
Science, 279 : 1166-1172.
Ge H r i nG W.J., Qi a n y.Q., Bi l l e t e r M., fu r u k u B o-to k u n a G a k., sc H i e r a.f., re s e n d e z-Pe r e z d.,
af f o lt e r M., ot t i n G G. & Wü t H r i cH k. (1994), “Homeodomain-DNA recognition”, Cell, 78 :
211-223.
Gu G G e n M o s J., sc H u B a r t a.s., oG G s., an d e r s s o n M., ol s s o n t., Mat H e r i.H. & li n i nG t o n c. (2004),
“Antibody cross-reactivity between myelin oligodendrocyte glycoprotein and the milk protein
butyrophilin in multiple sclerosis”, The Journal of Immunology, 172 : 661-668.
H
Ha a r M a n n c.s., Gr e e n d., ca s a r o t t o M.G., lav e r d.r. & du l H u n t y a.f. (1999), “The random-coil
‘C’ fragment of the dihydropyridine receptor II-III loop can activate or inhibit native skeletal
ryanodine receptors”, Biochemistry Journal, 372 : 305-316.

715 / 1576
[j e a n-jacqu es ku pi ec / u n e approche darwi n i e n n e de l’ontog e nès e]
Ha u s M a n n s., Ma r t i n M., Ga u t H i e r l. & Wu c H e r P f e n n iG k.W. (1999), “Structural features of
autoreactive TCR that determine the degree of degeneracy in peptide recognition”, The
Journal of Immunology, 162 : 338-344.
Hay n e s c., ol d f i e l d c.J., Ji f., kl i tG o r d n., cu s i c k M.e., ra d i v oJ a c P., uv e r s k y v.n., vi d a l M.
& ia k o u c H e va l.M. (2006), “Intrinsic disorder is a common feature of hub proteins from four
eukaryotic interactomes”, PLoS Computational Biology, 2 : e100.
Hu n t e r t. (2000), “Signaling-2000 and beyond”, Cell, 100 : 113-127.
J
Ja c o B f. & Mo n o d J. (1961), “Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins”,
Journal of Molecular Biology, 3 : 318-356.
Je r n e N.K. (1955), “The natural-selection theory of antibody formation”, PNAS USA, 41 : 849-
857.
I
ia k o u c H e va l.M., Br o W n c.J., la W s o n J.d., oB r a d o v i c z. & du n k e r a.k. (2002), “Intrinsic disorder
in cell-signaling and cancer-associated proteins”, Journal of Molecular Biology, 323 : 573-
584.
K
ka e r n M., el s t o n t.c., Bl a k e W.J. & co l l i n s J.J. (2005), “Stochasticity in gene expression : from
theories to phenotypes”, Nature Reviews Genetics, 6 : 451-464.
Ku P i e c J.-J. (2008), L’origine des individus, Paris, Fayard.
Ku P i e c J.-J., Ga n d r i l l o n o., Mo r a n G e M. & si lB e r s t e i n M. (2011), Le hasard au cœur de la cellule,
Paris, Éditions Matériologiques.
L
la f o r G e B., Gu e z d., Ma r t i n e z M. & ku P i e c J.-J. (2005), “Modeling embryogenesis and cancer:
an approach based on an equilibrium between the autostabilization of stochastic gene
expression and the interdependence of cells for proliferation”, Progress in Biophysics and
Molecular Biology, 89: 93-120.
le W i s J., sl a c k J.M. & Wo l P e r t l. (1977), “Thresholds in development”, Journal of Theoretical
Biology, 65 : 579-590.
liu J., Pe r u M a l n.B., ol d f i e l d c.J., su e.W., uv e r s k y v.n. & du n k e r a.k. (2006), “Intrinsic
disorder in transcription factors”, Biochemistry, 45 : 6873-6888.
M
Ma B., sH at s k y M., Wo l f s o n H.J. & nu s s i n o v r. (2002), “Multiple diverse ligands binding at a single
protein site : a matter of pre-existing populations”, Protein Science, 11 : 184-197.
Ma n i v e l v., sa H o o n.c., sa l u n k e d.M. & ra o k.v. (2000), “Maturation of an antibody response is
governed by modulations in flexibility of the antigen-combining site”, Immunity, 13 : 611-620.
Ma n i v e l v., Bay i r oG l u f., si d d iQ u i z., sa l u n k e d.M. & ra o k.v.s. (2002), “The primary antibody
repertoire represents a linked network of degenerate antigen specificities”, The Journal of
Immunology, 169 : 888-897.
Mo G G s J.G. & or P H a n i d e s G. (2001), “Estrogen receptors : orchestrators of pleiotropic cellular
response”, EMBO reports, 21 : 775-781.
Mo r e n o e., Ba s l e r k. & Mo r ata G. (2002), “Cells compete for decapentaplegic survival factor to
prevent apoptosis in Drosophila wing development”, Nature, 416 : 755-759.

716 / 1576
[les mon des darwiniens]
Mu n d o r f f e.c., Ha n s o n M.a., va r va k a., ul r i cH H., sc H u lt z P.G. & st e v e n s r.c. (2000),
“Conformational effects in biological catalysis : an antibody-catalysed Oxy-Cope
rearrangement”, Biochemistry, 39 : 627-632.
N
na n X., ca M P o y f.J. & Bi r d a. (1997), “MeCP2 is a transcriptional repressor with abundant binding
sites in genomic chromatin”, Cell, 88 : 471-481.
P
Pa W s o n t. & na s H P. (2003), “Assembly of cell regulatory systems through protein interaction
domains”, Science, 300 : 445-452.
R
ro u X W. (1881), Der Kampf der Teile im Organismus. Ein Beitrag zur Vervollständigung der
mechanischen Zweckmässigkeitslehre, Leipzig, Verlag von Wilhelm Engelmann. Trad. fr. La
lutte des parties dans l’organisme, Paris, Éditions Matériologiques, 2011.
S
sc H r ö d i nG e r E. (1993), Qu’est-ce que la vie [1944], Paris, Le Seuil.
sP e r l i nG r., fr a n c u s t. & si s k i n d G.W. (1983), “Degeneracy of antibody specificity”, The Journal
of Immunology, 131 : 882-885.
T
ti l l J.e., Mccu l l o c H e.a. & siMinovitcH l. (1964), “A stochastic model of stem cell proliferation,
based on the growth of spleen colony-forming cells”, PNAS USA, 51 : 29-36.
V
vo n Me r i nG c., kr a u s e r., sn e l B., co r n e l l M., ol i v e r s.G., fi e l d s s. & Bo r k P. (2002),
“Comparative assessment of large-scale data sets of protein-protein interactions”, Nature,
417 : 399-403.
W
Wr iG H t P.e. & dy s o n H.J. (1999), “Intrinsically unstructured proteins : re-assessing the protein
structure-function paradigm”, Journal of Molecular Biology, 293 : 321-331.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 21
Guillaume Balavoine
La génétique du développement
comparée et son apport à la
théorie de l’évolution
La recherche en génétique du développement a fait des progrès considérables
ces trente dernières années. De l’identification, au sens
moléculaire, des premiers gènes impliqués dans les processus de
l’embryogenèse, on est passé aujourd’hui aux méthodes d’analyse
de masse et à l’exploration des réseaux de gènes très complexes qui
contrôlent la croissance, la destinée et les mouvements des cellules embryonnaires.
L’essor des techniques de biologie moléculaire et la découverte de
gènes du développement conservés chez les animaux a permis une analyse
comparative du développement dans les « espèces modèles » de laboratoire,
c’est-à-dire la mouche drosophile, le ver nématode Caenorhabditis elegans
et plusieurs espèces de vertébrés (la souris, le poulet, la grenouille Xenopus
et plus récemment le poisson téléostéen Danio). Dans les années 1990, cette
génétique comparée du développement s’est constituée comme une sousdiscipline
de la biologie du développement (et non des « sciences de l’évolution
») et est souvent désignée sous le nom d’« Evo-Devo » (de l’américain
Evolutionary Developmental Biology). Pourtant, la liaison de ces recherches
avec la théorie de l’évolution a été relativement longue à émerger. L’explication
de ce fait est, je pense, en grande partie culturelle : même si ses pionniers
étaient des chercheurs très intéressés par l’évolution, la génétique moléculaire
du développement s’est ensuite développée de façon largement indépendante.
L’étude de l’évolution reste un axe relativement marginal chez les biologistes
du développement (les liens évidents entre la génétique du développement
et le cancer qui est une forme anormale de développement attirent plus de

722 / 1576
[les mon des darwiniens]
vocations) et le nombre d’équipes de recherche qui se vouent réellement à une
recherche en Evo-Devo est très limité. Du côté des chercheurs impliqués dans
des disciplines plus anciennes appartenant aux sciences de l’évolution (génétique
des populations, écologie, systématique), une certaine méfiance reste
encore aujourd’hui palpable. L’impression donnée par certains chercheurs de
l’Evo-Devo de faire table rase de l’acquis de la théorie darwinienne, et notamment
du rôle de la sélection naturelle, laissait beaucoup d’évolutionnistes
perplexes vis-à-vis de ces approches. Malgré tout, depuis quelques années,
des découvertes importantes devraient accélérer l’émergence de ce que l’on
pourrait appeler une nouvelle synthèse de la théorie de l’évolution.
Dans ce chapitre, je vais, dans une première partie, décrire les acquis fondamentaux
de la biologie moléculaire dans le domaine du développement,
découvertes faites essentiellement en étudiant les processus de l’embryogenèse
précoce. La deuxième partie aborde la révolution apportée par la découverte
de gènes du développement conservés chez des groupes d’animaux phylogénétiquement
très éloignés et la façon dont ces gènes conservés vont nous
aider à reconstituer l’histoire commune des animaux, postulée par la théorie
de l’évolution. Dans une troisième partie, j’aborde l’essor des recherches au
niveau moléculaire sur les gènes produisant les changements morphologiques
adaptatifs et j’explique en quoi ces découvertes complètent l’édifice de la
théorie de l’évolution.
1 Qu’est-ce qu’un gène régulateur du développement ?
1.1 Les gènes homéotiques ou la découverte des
« gènes architectes »
C’est l’émergence de la génétique moléculaire moderne au cours des années
1970 qui a permis de commencer à répondre précisément à cette question.
L’apport principal de ces techniques nouvelles, c’est qu’il est devenu possible
de « cloner » un gène, c’est-à-dire de l’isoler sous forme de fragments d’ADN
à partir des chromosomes de l’organisme étudié, de placer ces fragments
à l’intérieur de bactéries sous la forme de plasmides – petits cercles d’ADN
capables d’être répliqués – et ainsi d’obtenir des quantités considérables de
ce fragment en utilisant la croissance exponentielle de la bactérie. On peut
ensuite séquencer le gène, c’est-à-dire déterminer, avec des techniques biochimiques,
l’enchaînement précis des quatre bases nucléotidiques (G, A, T, C)
qui constituent l’ADN. Chaque gène est constitué de milliers, voire de dizaine
de milliers de ces nucléotides enchaînés dans un ordre strict. Séquencer ces

723 / 1576
[gu i llau m e b a l av o i n e / la génétiqu e du développement c o m pa r é e et son apport à la t héo r i e de l’évolution]
fragments d’ADN était encore un tour de force au milieu des années 1970
mais les techniques ont considérablement progressé et depuis le milieu des
années 2000, certains laboratoires disposent désormais de séquenceurs capables
d’analyser plusieurs milliards de nucléotides par jour. Combiné à l’accroissement
des capacités de mémoire et de calcul des ordinateurs, le séquençage
des gènes devient donc aujourd’hui un jeu d’enfant (de famille aisée toutefois).
À l’origine, ce sont des gènes sans rapport direct avec le développement qui
ont été séquencés, mais très vite des généticiens du développement se sont
lancés dans l’application des nouvelles techniques aux mutants particuliers
qu’ils avaient étudiés depuis parfois des décennies. Quel pouvait être la nature
de ces gènes agissant au cours de l’embryogenèse et qui déterminent la forme
des organismes ? Constituent-ils une classe particulière de gènes parmi les
milliers présents sur les chromosomes ?
Remarquablement, ce sont encore la drosophile et ses mutations qui ont
permis de faire un bond qualitatif considérable sur ces questions et de préciser
la notion de gène régulateur du développement ou simplement « gène
du développement ». Le généticien américain Edward Lewis (1918-2004), prix
Nobel en 1995, a joué un rôle crucial dans cette entreprise. Lewis a étudié les
gènes homéotiques de la drosophile pendant une grande partie de sa carrière.
Le corps d’une mouche est constitué d’une tête, d’un thorax composé
de trois segments portant chacun une paire de pattes, et de huit segments
abdominaux. Tous ces segments ont une anatomie différente et spécifique.
Les mutations des gènes homéotiques provoquent chez la drosophile un changement
d’identité de certains segments spécifiques du corps, qui prennent
l’apparence d’autres segments. Les segments affectés sont toujours les mêmes
pour un gène donné (figure 1 Þ). Lewis a spécifiquement étudié une série
de mutants homéotiques produisant des transformations complémentaires
tout le long du thorax et de l’abdomen des mouches. Au moyen de croisements
entre les différentes souches mutantes, il a patiemment déterminé la
position de ces gènes sur les chromosomes. Dans une publication clé (Lewis
1978), il est arrivé à deux conclusions importantes. (i) Les gènes homéotiques
sont organisés en complexes sur le chromosome, c’est-à-dire qu’ils sont tous
regroupés à proximité immédiate les uns des autres sur la molécule d’ADN
linéaire d’un seul chromosome. Lewis lui donna le nom de complexe Bithorax,
du nom du plus spectaculaire mutant étudié. Par la suite, d’autres chercheurs
établirent que d’autres gènes homéotiques de la drosophile, responsables,
eux, de mutations dans la partie la plus antérieure du corps (tête et thorax),

724 / 1576
[les mon des darwiniens]
Figure 1. Une mutation au niveau du gène homéotique Ultrabithorax de la drosophile
provoque la transformation de l’identité du 3 e segment thoracique qui prend l’aspect du
2 e segment thoracique. Normalement, la protéine Ultrabithorax présente dans l’ébauche
embryonnaire du 3 e segment oriente certaines de ces cellules vers la production d’organes
d‘équilibration, les haltères. Chez le mutant, ces mêmes cellules tombent sous le contrôle de
la protéine Antennapedia et produisent une deuxième paire d’ailes.
étaient également regroupés dans un autre complexe, nommé Antennapedia,
du nom d’un autre mutant célèbre. (ii) Les mutants homéotiques produisent
leurs effets le long de l’axe antéro-postérieur de la mouche dans le même
ordre que celui dans lequel on les trouve situés sur le chromosome. C’est la
propriété de colinéarité.
En partant de ces résultats, d’autres équipes, celle de Walter Gehring (université
de Bâle) et celle de Thomas Kaufman (université d’Indiana), ont alors
entrepris de cloner et de séquencer les gènes homéotiques en tirant profit
de leur proximité physique, et ont élucidé conjointement la nature de ces
gènes 1 .
Fondamentalement, les gènes homéotiques sont des gènes « comme les
autres ». L’enchaînement de bases qui les composent est un code pour la
structure d’une protéine. On dit que le gène « s’exprime » lorsque la protéine
est effectivement produite par la machinerie cellulaire. La structure inactive
de l’ADN du gène dans le noyau cellulaire est d’abord répliquée sous la forme
d’une autre chaîne d’acides nucléiques, beaucoup plus labile et transitoire,
l’ARN messager. Cet ARN messager est exporté dans le cytoplasme de la cellule
où il est pris en charge par des organites spécialisés, les ribosomes, responsables
de la production des protéines. En fonction de l’enchaînement précis
des nucléotides le long de l’ARN messager, le ribosome produit une chaîne
1. Maeda & Karch (2006), “The ABC of the BX-C : the bithorax complex explained”,
Development, 133 @.

725 / 1576
[gu i llau m e b a l av o i n e / la génétiqu e du développement c o m pa r é e et son apport à la t héo r i e de l’évolution]
correspondante d’acides aminés (il y en a vingt différents, qui sont les constituants
de base des protéines), laquelle va se replier de façon très spécifique
et acquérir sa forme finale active. Beaucoup des protéines produites de cette
manière sont des enzymes, c’est-à-dire des molécules qui favorisent certaines
réactions biochimiques dans le cytoplasme. Les protéines codées par les gènes
homéotiques ont une nature quelque peu différente : ce sont des facteurs de
transcription. Les facteurs de transcription sont réimportés dans le noyau de
la cellule et sont capables de se fixer à l’ADN des chromosomes à des endroits
bien spécifiques, généralement à proximité immédiate d’autres gènes. Une fois
installés sur le chromosome, les facteurs de transcription sont alors capables
d’influer sur le processus de transcription en ARN messager d’un gène immédiatement
voisin, soit en favorisant cette transcription, soit au contraire en
la bloquant. In fine, un facteur de transcription régule donc l’expression d’un
certain nombre d’autres gènes, c’est-à-dire la présence ou l’absence de leur
protéine dans la cellule. Les gènes régulés sont très spécifiques pour chaque
facteur et ceci dépend des sites de fixation dont il dispose sur le chromosome.
Ces sites de fixation sont situés dans l’ADN « non codant », c’est-à-dire en
dehors des portions d’ADN qui code une protéine, et sont formés de courtes
séquences très spécifiques de nucléotides. Bien entendu, ils sont répliqués à
l’identique dans les noyaux des cellules-filles à chaque division et sont donc
hérités de la même façon que les gènes eux-mêmes au cours de la reproduction
sexuée, ainsi qu’au cours des multiples divisions cellulaires que comprend
le développement embryonnaire. Ainsi, la réplication de l’ADN transmet non
seulement la séquence des gènes mais aussi la carte complète des régulations
de ces gènes par des facteurs de transcription spécifiques.
Les gènes homéotiques codent tous des protéines avec un domaine particulier
de fixation à l’ADN, l’homéodomaine. Pour cette raison, ils font partie d’une
famille de gènes apparentés, les gènes Hox (pour Homeobox ; l’homéoboîte
est la courte séquence d’ADN qui code l’homéodomaine).
1.2 La notion de gène sélecteur
Les gènes homéotiques ou Hox correspondent remarquablement à ce
concept qui vise à englober l’un des mécanismes majeurs du développement
embryonnaire. La définition en a été proposée par le généticien espagnol
Antonio Garcia-Bellido avant la description au niveau moléculaire des gènes

726 / 1576
[les mon des darwiniens]
homéotiques 2 . Un gène sélecteur est spécifiquement exprimé au cours du
développement à un moment précis et dans une région bien définie de l’embryon
dont il va influencer décisivement la destinée, comme un commutateur.
La métaphore de l’aiguillage d’un train est pertinente : le gène enclenche
l’aiguillage et le train (la région de l’embryon concernée) prend alors une direction
différente de celle qu’il aurait suivie en l’absence de l’action du gène.
Comment cette définition théorique correspond-t-elle à la façon dont fonctionne
un gène homéotique ou n’importe quel autre facteur de transcription
actif au cours du développement ? C’est une technique moléculaire mise au
point également au cours des années 1980, l’hybridation in situ, qui a permis
de mettre en évidence ces mécanismes. Cette technique utilise la propriété
des chaînes d’acides nucléiques, ADN ou ARN, de s’organiser spontanément
en une double hélice lorsque les bases qui les composent sont exactement
complémentaires. L’ADN des chromosomes est constitué d’une double chaîne
mais les molécules d’ARN messagers produites lorsque les gènes s’expriment
sont formées d’une seule chaîne, et on peut donc les détecter en utilisant une
sonde moléculaire. Ces sondes sont colorées et permettent donc de détecter
l’ARN messager d’un gène particulier dans les cellules où le gène est exprimé à
n’importe quel stade du développement. Ainsi, l’application de cette méthode
aux embryons de la mouche à l’aide de sondes moléculaires pour chacun des
gènes homéotiques a permis de révéler qu’un gène donné est exprimé (c’est-àdire
que son ARN messager et sa protéine sont présents) uniquement dans les
segments spécifiques où sa fonction est mise en jeu. Cette expression se produit
très tôt au cours du développement, au moment où les segments commencent
à apparaître (sous la forme de sillons) mais sont tous encore identiques. Chaque
ébauche de segments est formée de plusieurs centaines de cellules exprimant
toutes la même combinaison de gènes Hox qui confèrent à chaque cellule la
même information de position. Le motif spatial dessiné par l’ensemble des cellules
qui expriment un gène à un instant donné, mis en évidence par l’expérience
d’hybridation in situ, est appelé le « profil d’expression » du gène. Chaque gène
sélecteur présente un profil spécifique au cours du développement, de forme
et de taille très diverses. Les gènes sélecteurs interviennent plus ou moins tôt :
les premiers exprimés, lorsque l’embryon n’est encore qu’une petite masse
de cellules indifférenciés, présentent des profils larges définissant de grandes
régions, notamment le long de l’axe antéro-postérieur, de la face dorsale ou
2. Garcia-Bellido (1975), in Ciba Found. Symp. 29, Cell Patterning.

727 / 1576
[gu i llau m e b a l av o i n e / la génétiqu e du développement c o m pa r é e et son apport à la t héo r i e de l’évolution]
ventrale. Puis, d’autres gènes prennent le relais pour subdiviser ces grands
domaines et raffiner la destinée des cellules les composant. Les gènes Hox
appartiennent à cette catégorie. Viennent ensuite des gènes qui sont exprimés
dans les ébauches d’organes précis. Enfin, comme chaque organe est formé de
plusieurs types de cellules, d’autres gènes subdivisent ces ébauches d’organes
et déterminent la différenciation finale de chaque cellule en régulant directement
les gènes qui sont impliqués dans la fonction de ces cellules, comme par
exemple les constituants du délicat squelette qui donne sa forme à la cellule.
Mais qui instruit un gène sélecteur pour qu’il s’exprime précisément en un
profil très spécifique et parfois remarquablement complexe ? Ce sont d’autres
gènes sélecteurs exprimés plus tôt. Chez la drosophile, les travaux de Christine
Nüsslein-Volhard et d’Eric Wieschaus (tous deux prix Nobel 1995 conjointement
avec Edward B. Lewis) ont permis de découvrir ces sélecteurs précoces
qui définissent l’organisation de l’embryon en segments initialement identiques
3 et en même temps contribuent à établir l’identité de chaque segment
en régulant l’expression des gènes Hox. Ces gènes ont reçu le nom de gènes
gap (« lacune » en français) parce que les mutants concernés présentent une
disparition pure et simple d’un certain nombre de segments contigus, caractéristiques
de chaque gène. Ces segments sont ceux normalement produits
par la région de l’embryon où le gène gap est exprimé. Les profils de ces gènes
couvrent de grands tronçons antéro-postérieurs de l’embryon précoce non
segmenté. Les profils ne sont pas mutuellement exclusifs mais au contraire
présentent de larges chevauchements. Toutes les cellules à un niveau antéropostérieur
donné sont ainsi dotées d’une combinaison unique de gènes gap
qui va servir à la fois à réguler des gènes qui sont responsables de l’organisation
segmentée et les gènes Hox responsables de l’identité de ces segments.
La façon dont s’y prennent les gènes gap pour réguler l’expression des gènes
Hox va me permettre d’illustrer une autre notion cruciale de la génétique du
développement, celle de régions enhancer ou « amplificatrices ». Nous avons
vu que les gènes sélecteurs régulent leurs gènes cibles en se fixant à proximité,
sur des sites très spécifiques. Ces sites sont regroupés dans des régions particulières
de plus grande taille, les enhancers 4 . Chaque enhancer peut comporter
3. Nüsslein-Volhard & Wieschaus (1980), “Mutations affecting segment number and
polarity in Drosophila”, Nature, 287 @.
4. Blackwood & Katanoga (1998), “Going the distance : a current view of enhancer
action”, Science, 281 @.

728 / 1576
[les mon des darwiniens]
une série de sites de fixation pour un ou plusieurs gènes sélecteurs et permet
l’expression du gène voisin dans une partie bien définie de l’embryon. C’est
la combinaison de gènes sélecteurs exprimés dans une cellule donnée, et
qui viennent donc se fixer à l’enhancer, qui détermine si celui-ci est actif ou
non. Qui plus est, chaque gène cible peut être régulé par plusieurs enhancers
différents qui dirigent l’expression dans des régions distinctes de l’embryon.
C’est le cas pour les gènes Hox de la mouche, placés sous le contrôle de plusieurs
enhancers (les régions iab), chacun contrôlant un segment spécifique 5
(cf. figure 2 ).
1.3 Les réseaux de régulation génique du développement
On le comprend à la lumière des exemples commentés ci-dessus concernant
la drosophile, la régulation génétique du développement est un phénomène
complexe impliquant des centaines de facteurs de transcription. Chacun de ces
gènes est exprimé en un profil propre et qui évolue au cours de l’embryogenèse.
Chacun est régulé par un certain nombre de facteurs de transcription et
à son tour régule un certain nombre de gènes cibles via leurs régions enhancer.
In fine, les gènes cibles de cette danse des facteurs de transcription, ce sont
des gènes de différenciation cellulaire également très nombreux, qui vont
donner sa forme et sa fonction à chaque cellule (par exemple, la protéine
de motricité cellulaire myosine dans les fibres musculaires ou la rhodopsine,
protéine captant la lumière dans les cellules de la rétine). La structure de la
régulation génique au cours du développement n’est pas linéaire. Les gènes
sont organisés en réseaux. Même si on observe une hiérarchie de la mise
en œuvre des gènes régulateurs du point de vue temporel, la régulation du
développement ne peut pas être conçue comme un phénomène purement
hiérarchique. Les profils des gènes « en amont » changent et se raffinent au
cours du temps et ces changements se font sous le contrôle de gènes qui
s’expriment « en aval ». Ce phénomène s’appelle le rétrocontrôle et permet
notamment au développement de ne pas dévier de sa route normale. En effet,
dans un système purement hiérarchique, la moindre petite déviation aléatoire
qui se produit en amont de l’embryogenèse est répercutée et amplifiée par
les gènes en aval et aboutirait donc à un développement défectueux. Ceci
5. Akbari et al. 2006), “Unraveling cis-regulatory mechanisms at the abdominal-A and
Abdominal-B genes in the Drosophila bithorax complex”, Developmental Biology,
293 @.

729 / 1576
[gu i llau m e b a l av o i n e / la génétiqu e du développement c o m pa r é e et son apport à la t héo r i e de l’évolution]
Figure 2. La régulation de la production des protéines homéotiques se fait par l’intermédiaire
d’éléments enhancers (appelés les iab) situés à proximité des gènes Ubx, abd-A et Abd-B.
Chaque enhancer contrôle l’expression dans un segment embryonnaire donné. Par exemple,
l’enhancer iab2 fixe plusieurs protéines facteurs de transcription. Le régulateur positif evenskipped
présent dans les cellules des futurs thorax et abdomen y stimule la transcription de
l’ARN messager du gène abd-A mais le profil d’expression est restreint antérieurement et
postérieurement par les régulateurs négatifs Krüppel, Giant et Hunchback.

730 / 1576
[les mon des darwiniens]
se produit en fait rarement car la nature en réseau de la régulation génique
permet en quelque sorte d’absorber ces modestes déviations.
Cette notion de réseau a été considérablement développée par Eric
Davidson, du Californian Institute of Technology. De manière remarquable,
Davidson ne travaille pas sur la drosophile mais sur un animal modèle beaucoup
plus inhabituel dans les laboratoires, l’oursin. Comme on ne peut pas
étudier des individus mutants chez l’oursin, faute de pouvoir les élever en
aquarium, Davidson a développé une technique d’analyse systématique des
enhancers au moyen de gènes rapporteurs, que je décris plus loin. Il a ainsi
été le premier à généraliser une présentation nouvelle des diagrammes de
régulations génétiques au cours du développement, dont on voit un exemple
sur la figure 3 .
1.4 Les molécules de signalisation
Les réseaux de régulations géniques décrits ci-dessus, basés sur des facteurs
de transcription, entrent en jeu à l’intérieur de chaque cellule. Mais l’existence
de ces réseaux ne peut à elle seule expliquer le développement. En effet, les
gènes de régulation et l’architecture des réseaux qui les relient, codée par
les domaines enhancers, sont présents à l’identique dans chaque cellule de
l’embryon, quelle que soit sa position. Pourquoi les réseaux mis en jeu dans
les parties distinctes de l’embryon diffèrent-ils dès le départ ? Comment les
cellules connaissent-elles leur position dans l’embryon et comment sont-elles
renseignées sur ce qui se passe autour d’elle ?
Le concept de signal diffusible a émergé très tôt, essentiellement avec
les expériences, dans les années 1910, des embryologistes allemands Hans
Spemann et Hilde Mangold sur les embryons de salamandre. En greffant un
petit morceau d’une partie morphologiquement précise de la face dorsale d’un
embryon précoce (gastrula) sur la face ventrale d’un autre embryon précoce,
les deux chercheurs avaient obtenu des têtards siamois accolés par le ventre.
Le petit morceau de tissu greffé avait donc influencé de manière décisive le
développement des cellules de la face ventrale de l’embryon en les induisant
à produire le dos du têtard siamois et non le ventre. C’est donc qu’un signal
de position dans l’embryon avait émané des cellules greffées et avait été perçu
par les cellules environnantes. La nature de ces signaux est restée longtemps
vague. En 1969, l’embryologiste anglais Lewis Wolpert a proposé le terme
« morphogène » pour ces signaux sécrétées qui diffusent à partir de leur source
dans les cellules voisines et s’organisent en gradient à partir de cette source,

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Figure 3. La formation de l’endomésoderme, un tissu embryonnaire transitoire chez
l’embryon précoce est régulé par un réseau complexe de gènes. Dans ce diagramme, chaque
nom représente un gène particulier et chaque flèche une régulation positive ou négative
par la protéine codée par le gène, généralement un facteur de transcription se liant à
l’ADN chromosomique. Les gènes exprimés les plus précocement sont en haut, les gènes
exprimés les plus tardivement en bas. Les grandes subdivisions verticales représentent des
tissus adjacents. Les influences entre ces tissus se font donc par des protéines signalisatrices
(ici Delta et Wnt8). D’après Levine & Davidson (2005), “Gene regulatory networks for
development”, PNAS USA, 102a @. (Avec l’aimable autorisation d’Eric H. Davidson.)

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[les mon des darwiniens]
car ils se diluent avec la distance. En fonction de leur distance à la source, les
cellules réceptrices perçoivent une certaine quantité du signal et réagissent
en activant des réseaux génétiques différents. Ce n’est qu’avec l’avènement
des techniques de biologie moléculaire que la prédiction de Wolpert a pu
être vérifiée. Les cellules sécrètent en fait un certain nombre de molécules
spécialisées, les molécules de signalisation cellulaire. Ces molécules soit restent
confinées à la membrane cellulaire, envoyant une information directe
uniquement aux cellules voisines, soit diffusent sur une plus grande distance
pour aller renseigner des cellules plus lointaines. Les cellules réceptrices de
ces signaux possèdent de leur côté des protéines réceptrices très spécifiques
de chaque signal, généralement insérées dans leur membrane. Une fois de
plus, la drosophile a joué un rôle décisif dans l’élucidation de ces mécanismes
et c’est pour l’essentiel à partir des résultats acquis sur la petite mouche que
des progrès considérable ont pu être faits chez les vertébrés. Un grand nombre
des molécules signaux secrétées sont des protéines. L’une des toutes premières
protéines morphogènes identifiées, qui me servira d’exemple, est codée
par le gène decapentaplegic (dpp en abrégé) de la mouche 6 . La protéine dpp
intervient dans la mise en place de l’axe dorso-ventral de l’embryon de mouche.
Le gène dpp est exprimé uniquement dans les cellules les plus dorsales
et la protéine qui est sécrétée en dehors de ces cellules diffuse vers la face
ventrale, et forme un gradient d’abondance sur la circonférence de l’embryon.
Les cellules les plus dorsales soumises à la plus forte quantité de dpp donnent
un tissu extra-embryonnaire (résorbé à l’éclosion), les cellules en position
latérale répondent à une dose plus faible de dpp en donnant l’épiderme de
l’asticot et les cellules les plus ventrales non exposées au morphogène sont
à l’origine de la chaîne nerveuse. Toutes ces cellules possèdent des protéines
réceptrices qui, une fois lié au message dpp, vont activer d’autres protéines
médiatrices dans le cytoplasme, lesquelles, à leur tour, vont rejoindre le noyau
et activer des gènes cibles suivant les mécanismes déjà décrits pour les facteurs
de transcription. Il existe ainsi parmi les gènes de n’importe quel animal des
dizaines de molécules sécrétées susceptibles de servir de signal morphogénétique
pendant le développement, ainsi que les récepteurs spécifiques et les
molécules médiatrices associées. Ces molécules interviennent tout le long du
6. Kicheva & Gonzales-Gaitan (2008), “The Decapentaplegic morphogen gradient : a
precise definition”, Current Opinion in Cell Biology, 20 @.

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développement et sont indispensables à la mise en place du plan d’organisation
et à la formation de tous les organes.
2 Peut-on reconstituer l’histoire évolutive
des animaux à l’aide des gènes du développement ?
2.1 Des gènes régulateurs partagés chez tous les animaux
La grande surprise des années 1980 a été la découverte de gènes du développement
semblables entre des animaux très éloignés évolutivement. La
première et la plus spectaculaire de ces découvertes a été l’identification de
gènes comparables aux gènes homéotiques de la mouche chez les vertébrés.
Ces gènes Hox sont également groupés en complexes sur le chromosome, au
nombre de quatre chez la plupart des vertébrés, chacun d’entre eux correspondant
aux deux complexes groupés de la drosophile.
Les gènes Hox sont loin d’être les seuls retrouvés entre des espèces aussi
éloignés. L’exploration de ces similitudes génétiques est aujourd’hui grandement
facilitée par le séquençage du génome entier d’un nombre sans cesse
croissant d’espèces. Des centaines de facteurs de transcription, appartenant
à des familles diverses suivant la nature du domaine de fixation à l’ADN qu’ils
codent, sont ainsi communs à des animaux aussi éloignés que les insectes et
les vertébrés. De nombreuses molécules de signalisation appartenant également
à plusieurs familles distinctes sont aussi retrouvées chez des espèces
éloignées. Quand ces molécules régulatrices communes sont-elles apparues
au cours de l’histoire ? La comparaison à grande échelle de gènes conservés
chez tous les animaux a permis d’éclaircir dans une large mesure les relations
de parenté entre les animaux et de retracer leur phylogénie7 (figure 4 ).
La plupart des animaux « invertébrés » et vertébrés sont apparentés dans
une grande branche de l’arbre, celles des bilatériens. Les bilatériens sont des
animaux relativement complexes avec un axe antéro-postérieur différencié
(une tête et un tronc distincts), un tube digestif complet, un système nerveux
condensé et un système circulatoire. Les bilatériens sont eux-mêmes divisés en
trois grands groupes : les deutérostomiens (les vertébrés et les échinodermes
notamment) et deux branches apparentées de protostomiens, les ecdysozoaires
(arthropodes, nématodes, etc.) et les trochozoaires (annélides, mollusques,
plathelminthes, etc.). Plus profondément dans l’arbre, on trouve des groupes
7. Adoutte et al. (2000), “The new animal phylogeny : reliability and implications”,
Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 97 @.

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[les mon des darwiniens]
Figure 4. Si des incertitudes perdurent sur les relations de parenté entre les branches les plus
profondes de l’arbre phylogénétique des animaux (éponges, cnidaires, etc.), la comparaison
des gènes indiquent clairement que les animaux « bilatériens » (les plus complexes avec un
axe antéro-postérieur, un tube digestif, un système nerveux organisé) sont tous apparentés.
Ils sont subdivisés en trois grandes branches, les deutérostomiens, les ecdysozoaires et les
trochozoaires.
d’animaux plus simplement organisés, sans système complexe d’organes et
avec une symétrie essentiellement radiaire. Les plus proches des bilatériens
sont les cnidaires (anémones, méduses, etc.) qui sont des animaux mobiles
(ils possèdent des cellules musculaires, des cellules nerveuses et sensorielles).
Plus loin encore, on trouve les éponges, les plus simples des animaux,
statiques, sans muscles ni système nerveux. L’analyse des familles de gènes
du développement présents chez tous ces animaux révèle des similitudes qui
peuvent paraître paradoxales : malgré l’extraordinaire diversité des plans d’or-

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ganisation des animaux, énormément de gènes (facteurs de transcription et
molécules de signalisation) sont partagés entre eux. C’est particulièrement
vrai des bilatériens chez lesquels, en plus des familles de gènes, on retrouve
très souvent les mêmes gènes individuels dans chacune de ces familles (la
plupart des gènes Hox par exemple). On parle dans ce cas de gènes orthologues
c’est-à-dire que ces gènes sont hérités individuellement du dernier
ancêtre commun des espèces considérées. On retrouve également les mêmes
familles avec souvent une grande partie de la diversité génique (donc de gènes
orthologues) chez les cnidaires. Enfin, on retrouve également ces familles chez
l’éponge mais avec une moindre diversité de gènes orthologues (par exemple,
les gènes Hox sont absents). Une conclusion importante peut-être tirée de
ces comparaisons : la diversité de gènes nécessaire au développement d’un
animal multicellulaire est apparue très tôt dans l’histoire des animaux, avant
le dernier ancêtre commun de tous les animaux actuels. C’est d’autant plus
frappant que l’étude des gènes du développement chez d’autres organismes
multicellulaires, les plantes, ne révèlent que très peu de similitudes. On trouve
chez les plantes des facteurs de transcription et des molécules de signalisation,
mais pour l’essentiel d’une autre nature que chez les animaux. Il s’est donc
produit une « révolution » génétique chez les ancêtres directs des animaux
qui a produit une myriade de gènes nécessaires au développement correct
d’organismes qui, au départ, devaient pourtant être relativement simples. Chez
des animaux qui nous paraissent beaucoup plus complexes (tels que nous-mêmes),
chez lesquels de nombreux organes spécialisés existent et des centaines
de types cellulaires différents peuvent être distingués, on ne constate pas de
sauts qualitatifs ou quantitatifs majeurs dans la nature des gènes impliqués
dans le développement.
2.2 … mais des réseaux géniques plus labiles
Comment la complexité a-t-elle pu se développer dans ces conditions ?
Un certain nombre de considérations permettent de relativiser ce paradoxe.
Tout d’abord, qu’appelons-nous un gène conservé ou similaire ? Cette similitude
est essentiellement confinée à la partie codante du gène, celle qui est
effectivement traduite en protéine. On ne trouve entre des animaux évolutivement
éloignés pratiquement aucune similitude dans les régions enhancers
des gènes. On peut donc penser que les réseaux complexes qui relient les
gènes entre eux n’ont, eux, que peu de points communs. C’est le point de vue
défendu avec force par Eric Davidson : l’information nécessaire pour la mise en

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[les mon des darwiniens]
place des grandes caractéristiques du plan d’organisation est essentiellement
contenue dans les régions enhancers et pas dans les protéines codées par les
gènes. On pourrait théoriquement produire des anatomies complètement
différentes à partir des mêmes gènes, pourvu que les réseaux qui les relient
soient différents. C’est aujourd’hui une hypothèse appuyée par de nombreuses
observations. D’autre part, quand on étudie de plus près la similitude entre
des facteurs de transcription pris dans des espèces éloignés, on constate que
cette similitude, sur une chaîne de quelques centaines d’acides aminés dont
sont formées ces protéines, est souvent confinée à la seule région qui se fixe
effectivement à l’ADN des gènes cibles. Est-ce à dire que le reste de la protéine
est inutile ? Certainement pas. De nombreux exemples suggèrent que
ces régions peu conservées à grande échelle sont fonctionnelles et sont par
exemple impliqués dans des contacts avec d’autres protéines. C’est le cas
notamment au niveau des régions enhancers où plusieurs types de facteurs
de transcription se fixent et interagissent. Ces interactions protéine-protéine
sont susceptibles d’avoir évolué dans des directions très différentes entre
des groupes d’animaux éloignés. Enfin, le recrutement d’un gène pour une
nouvelle fonction est un troisième facteur et peut-être le plus important. Les
gènes du développement ne semblent pas être attachés définitivement à une
fonction particulière. Au cours de l’évolution, chacun est susceptible d’adopter
une nouvelle fonction dans la formation d’une structure ou d’un organe.
On parle alors de « cooptation » ou « exaptation » génique. Parfois aussi, la
fonction primitive peut être perdue. Les gènes régulateurs ont donc très généralement
plusieurs fonctions successives et même parfois simultanées. Ceci a
amené Douglas Erwin (paléontologue au National Museum of Natural History,
Washington) et Eric Davidson à proposer un scénario pour la construction
des réseaux géniques au cours de l’évolution 8 : chez les ancêtres simples des
animaux, ne présentant pas encore d’organes mais disposant déjà de cellules
spécialisées, les facteurs régulateurs n’auraient primitivement que des fonctions
de différenciation cellulaire, c’est-à-dire réguler l’expression de protéines
indispensables à la réalisation des fonctions de ces cellules. Il peut s’agir, par
exemple, de réguler des enzymes de la digestion dans une cellule digestive, des
protéines photoréceptrices dans une cellule sensible à la lumière ou encore
une protéine de protection cuticulaire dans des cellules épidermiques. Lorsque
8. Erwin & Davidson (2002), “The last common bilaterian ancestor”, Development,
129 @.

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des organes ont commencé à se mettre en place, ces cellules spécialisées, et
exprimant une certaine combinaison de facteurs de différenciation, se sont
retrouvées concentrées et ces gènes de différenciation déjà exprimés à la fin du
développement ont alors pu être recrutés pour des fonctions architecturales
plus précoces. Ainsi, les réseaux géniques spécifiques de chaque organe ont
pu se mettre en place progressivement à partir des gènes de différenciation.
Il ne s’agit que d’une hypothèse mais un certain nombre d’observations vont
dans ce sens. Dans les organismes actuels, nombre de gènes impliqués très
tôt dans la formation des organes sont également réutilisés plus tard dans la
différenciation de certains types de cellules composant ces organes.
2.3 La querelle des ancêtres
Cette cooptation progressive de gènes de différenciation peut, dans une
certaine mesure, expliquer les nombreuses similitudes de domaines d’expression
que l’on constate entre groupes d’animaux éloignés, chez les bilatériens.
L’exemple de Pax6 est assez instructif : on trouve ce gène à homéoboîte
exprimé très tôt dans les ébauches embryonnaires d’yeux de structures très
diverses, comme ceux des insectes (composés), ceux des vertébrés (camérulaires)
ou ceux beaucoup plus simple de la larve trochophore d’un annélide. Mais
certains yeux comme ceux très simples des planaires ou les yeux des adultes
d’annélides n’ont pas besoin de Pax6 pour se développer. Par ailleurs, Pax6
régule aussi, chez les vertébrés et la mouche, les gènes d’opsine, une molécule
photoréceptrice présente dans les cellules de la rétine. Il est donc tout à fait
possible que le dernier ancêtre commun des animaux bilatériens, communément
appelé Urbilateria, n’ait pas, à proprement parler, possédé d’yeux mais
seulement des cellules photoréceptrices diffuses sur tout le corps (comme c’est
le cas, par exemple, chez un cnidaire, l’hydre d’eau douce). La différenciation
de ces cellules aurait impliqué le gène Pax6 ancestral, qui aurait par la suite
été coopté pour « faire » des yeux chez les espèces où ils existent.
Cette argumentation sur la nature des « yeux » de l’ancêtre bilatérien est
très représentative du style de débat parfois assez vif qui opposent deux écoles
de pensée chez les développementalistes s’intéressant à l’évolution. La question
qui se pose est simple : peut-on utiliser les similitudes génétiques constatées
entre animaux évolutivement éloignés pour reconstituer l’état ancestral
de la morphologie et du développement de leur dernier ancêtre commun ?
Si la réponse est affirmative, on obtient ainsi des renseignements cruciaux
sur les chemins suivis par l’évolution pour engendrer la diversité actuelle des

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[les mon des darwiniens]
architectures animales. Comme souvent en science en général, et en biologie
en particulier, la réponse pourtant ne saurait être simple, ainsi que l’illustre
l’exemple de Pax6. La multiplicité des gènes orthologues identifiés chez des
espèces éloignés autorise la comparaison systématique, grâce à la généralisation
de la technique d’hybridation in situ décrite plus haut, de leur profils
d’expression et ainsi l’obtention d’une première information sur leurs fonctions,
très imprécise toutefois. Nous l’avons vu, l’intérêt majeur des espèces
modèles habituelles est la facilité relative avec laquelle les fonctions des gènes
peuvent être analysées, grâce aux collections de milliers de mutants chez la
mouche ou à la possibilité de produire des souris spécifiquement « déficientes
» pour la fonction d’un gène. De telles études étaient peu envisageables
chez d’autres modèles animaux auparavant, mais des progrès récents – des
techniques d’interférence génique – permettent désormais d’envisager l’exploration
des fonctions théoriquement chez presque n’importe quel animal. Ces
techniques, baptisées Morpholino et interférence ARN, nécessitent l’injection
dans des œufs fécondés de petites molécules d’acides nucléiques modifiées
et spécifiques d’un gène donné, et qui vont, par des mécanismes différents,
empêcher l’expression de ce gène pendant les étapes cruciales où il est requis
pour un développement normal. Armées de ces techniques, quelques dizaines
d’équipes de recherche dans le monde explorent les fonctions des gènes
régulateurs dans des espèces variées et d’intérêt jugé stratégique pour les
questions de l’origine et de l’évolution des animaux.
Historiquement, la comparaison fonctionnelle à grande échelle des gènes
Hox est la première qui ait été menée et celle pour laquelle il existe à l’heure
actuelle le plus de données 9 . Les éponges ne possèdent pas de gènes Hox. Les
cnidaires en possèdent mais de types assez éloignés de ceux des bilatériens et
ils ne sont pas regroupés en complexes chromosomiques. Par contre, chez les
bilatériens, la présence de gènes Hox semblables à ceux de la drosophile est
générale. De même, chez toutes les espèces bilatériennes chez lesquelles la
situation a été testée, les gènes sont regroupés en complexes, soit intacts soit
plus ou moins fragmentés (le complexe de la drosophile est lui-même cassé
en deux). Chez toutes les espèces où existe au moins un complexe Hox intact,
la propriété de colinéarité d’expression de ces gènes est respectée, suggérant
qu’ils remplissent chez ces espèces une fonction dans la régionalisation
9. Lemons & McGinnis (2006), “Genomic evolution of Hox gene clusters”, Science,
313 @.

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antéro-postérieure comparable à celle décrite plus haut chez la drosophile. Par
exemple, il a été mis en évidence que les gènes Hox jouent chez l’embryon de
vertébré un rôle de ce type. Chez la souris, il est possible d’éliminer expérimentalement
la fonction de n’importe quel gène grâce à une technique qui met
en jeu des cellules embryonnaires rendues immortelles. Quand on applique
cette technique aux gènes Hox de la souris, on obtient des transformations
homéotiques assez semblables à celles de la drosophile, à ceci près qu’elles
affectent un squelette interne (vertèbres, côtes) plutôt qu’externe (segments).
L’interprétation évidente de ces résultats, c’est qu’Urbilateria possédait déjà un
complexe de gènes Hox assez étoffés (pas moins de sept et jusqu’à dix gènes)
et que ces gènes exerçaient déjà des fonctions de régionalisation colinéaire.
C’est donc qu’Urbilateria possédait déjà un axe antéro-postérieur régionalisé.
C’est une information importante, mais également floue parce qu’elle ne nous
indique aucunement en quoi consistait cette régionalisation. L’existence de ce
complexe colinéaire est limitée aux bilatériens et donc strictement corrélé à la
présence d’un véritable axe antéro-postérieur. L’axe autour duquel s’organise la
symétrie radiaire des cnidaires (ou celui des éponges) ne correspondrait donc
pas à l’« ancêtre » de l’axe antéro-postérieur des bilatériens.
Un autre exemple, longtemps disputé, mais pour lequel les données du
développement ont récemment tranché de façon décisive, correspond à une
des plus vieilles hypothèses concernant l’origine des vertébrés : celle de la rotation
de l’axe dorso-ventral chez les ancêtres des vertébrés (plus précisément,
des cordés). La première version de cette hypothèse audacieuse a été formulée
en 1822 par le naturaliste Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, parfois considéré
comme l’un des précurseurs « transformistes » de Darwin 10 . L’agencement
dorso-ventral des organes chez les « invertébrés » protostomiens est généralement
l’inverse de celui des vertébrés. Le système nerveux, dorsal chez les
vertébrés (cerveau et moelle épinière), est en grande partie ventral chez les
protostomiens (chaîne ganglionnaire des insectes, des annélides) alors que
l’organe cardiaque, ventral chez les vertébrés, est dorsal chez les protostomiens
(vaisseau dorsal pulsatile des arthropodes, des annélides et des mollusques).
Si l’on suppose que ces organes sont hérités de l’ancêtre bilatérien et que la
situation primitive est celle qui prévaut chez les protostomiens (chez lesquels
ils sont moins complexes et condensés que chez les vertébrés), alors il est
10. Cf. Le Guyader (1998), Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), un naturaliste
visionnaire, Belin.

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[les mon des darwiniens]
Figure 5. La rotation de l’axe dorso-ventral entre les protostomiens et les vertébrés peut être
illustrée par les domaines d’expression de toute une série de gènes sur des coupes transversales
schématiques d’embryons précoces. Les similitudes concernent l’expression d’un morphogène
intervenant très tôt dans l’établissement des différences dos/ventre (BMP2/4), les facteurs
de transcription nécessaires à l’organisation du système nerveux et ceux nécessaires à la
différenciation d’une pompe cardiaque (vaisseau dorsal chez les protostomiens).
nécessaire d’imaginer un retournement complet de l’axe dorso-ventral chez un
ancêtre direct de la lignée des cordés (figure 5 Ý). Cette idée est maintenant
très largement soutenue par les faits. L’équipe de Detlev Arendt (European
Molecular Biology Laboratory d’Heidelberg) et l’équipe que je codirige avec
Michel Vervoort à l’Institut Jacques Monod (CNRS/université Paris Diderot) ont
montré que la chaîne nerveuse ventrale d’un annélide, Platynereis dumerilii,
est régionalisée transversalement par le même ensemble de gènes à homéoboîte
mis en œuvre lors de la formation du système nerveux dorsal chez
les vertébrés 11 . Auparavant, il avait été établi que la molécule dpp, exprimée
11. Denes et al. (2007), “Molecular architecture of annelid nerve cord supports common
origin of nervous system centralization in bilateria”, Cell, 129 @.

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dorsalement chez l’embryon de mouche, est trouvée ventralement chez les
vertébrés et joue un rôle assez similaire dans l’organisation dorso-ventrale de
l’embryon de vertébrés. Enfin, les facteurs de transcription Tinman et Tbx20,
cruciaux pour la formation du cœur chez les vertébrés, sont exprimés dans le
système circulatoire des protostomiens (insectes et annélides) exclusivement
au niveau du vaisseau dorsal 12 . Il est très difficile d’imaginer par quels mécanismes
ces gènes multiples auraient pu être recrutés indépendamment, pour
remplir des rôles semblables dans des lignées éloignées et dans les mêmes
rapports spatiaux. Ces résultats indiquent donc sans grande ambiguïté que
l’ancêtre bilatérien avait déjà un système nerveux complexe et différencié
latéralement, ainsi qu’un système circulatoire. L’orientation dorso-ventrale
des protosto-miens est-elle bien primitive et celle des vertébrés dérivée ? La
réponse vient des entéropneustes, un groupe peu connu d’animaux deutérostomiens
(donc apparentés aux vertébrés) vermiformes mais pourvus de fentes
branchiales, comme les cordés. Chez ce groupe, les gènes de spécification
dorso-ventrale sont sans ambiguïté exprimés dans la même orientation que
chez les protostomiens, indiquant que l’orientation protostomienne est bien
ancestrale chez les deutérostomiens.
Cette analyse comparative complexe, mais très homogène quant aux résultats,
est à mon avis l’exemple le plus convaincant de l’apport décisif de la
génétique du développement comparée. Grâce à ces approches, de grandes
énigmes sur l’évolution des animaux, qui ont provoqué d’innombrables débats
depuis deux siècles, souvent avant même la publication de L’Origine des espèces,
sont effectivement sur le point d’être résolues. Néanmoins, ces analyses
restent longues et relativement coûteuses car elles s’appliquent souvent à
des organismes (les annélides, par exemple) dont le génome n’a pas encore
été séquencé et sur lesquels les techniques de pointe de biologie moléculaire
doivent être progressivement mises en œuvre.
L’une des questions les plus excitantes qui restent en suspens dans ce
domaine, et sur laquelle j’ai d’ailleurs la satisfaction de travailler avec plusieurs
autres groupes dans le monde, est celle de l’origine de la segmentation
métamérique (le tronc des animaux métamériques présentent des répétitions
périodiques d’unités anatomiques). La métamérie s’est-elle développée indé-
12. Saudemont et al. (2008), “Complementary striped expression patterns of NK homeobox
genes during segment formation in the annelid Platynereis”, Developmental
Biology, 317 @.

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[les mon des darwiniens]
pendamment dans les différentes lignées (segments des annélides, des arthropodes,
colonne vertébrale des vertébrés) ou au contraire est-elle un attribut
ancestral des bilatériens perdu secondairement dans certaines lignées, comme
les mollusques ? C’est également une question très ancienne, très présente
dans les écrits et débats entre naturalistes de la seconde moitié du xix e siècle,
mais qui depuis était restée irrésolue faute de données nouvelles. La génétique
comparative apporte ces données depuis plusieurs années, et même si le débat
reste ouvert, elles indiquent, globalement, que la segmentation est un caractère
ancestral. D’autres exemples de progrès concernent l’origine du système
circulatoire ou du cerveau des vertébrés. Toutes ces questions, à l’image de
celle de l’inversion axiale, approchent de ce que j’appellerais un point de basculement.
Les indices recueillis par l’étude du développement ne nous donnent
jamais l’image directe d’ancêtres éteints. Néanmoins, les nouvelles données
restreignent considérablement le champ des possibles et certains scénarios
acquièrent inexorablement le statut le plus élevé qui puisse être atteint, celui
d’hypothèses largement acceptées.
Dans cette démarche, les développementalistes reçoivent le renfort des
paléontologues. L’étude des fossiles des animaux les plus anciens a connu un
formidable regain d’intérêt ces vingt dernières années, un développement
parallèle à celui de l’Evo-Devo. Cet essor a été stimulé par la publication de
Wonderful Life du paléontologue Stephen Jay Gould, décrivant et interprétant
la fameuse « explosion cambrienne » de diversité animale. Aujourd’hui, certains
des auteurs les plus en vue dans le domaine de l’Evo-Devo, incontournables
dans les symposiums de la discipline, sont des paléontologues comme
Douglas Erwin (Washington), Graham Budd (Upsalla), Simon Conway-Morris
(Cambridge) ou Philippe Janvier (MNHN, Paris).
3 Quel est le rôle des gènes du développement
dans l’évolution morphologique ?
Ce n’est qu’au début du xxe siècle que l’on a réalisé l’importance universelle
des gènes dans la détermination des caractères. La théorie moderne de
l’évolution incluant la génétique est apparue dans les années 1920 à 1940,
et est aujourd’hui souvent désignée sous le nom de « théorie synthétique ».
Que stipule cette théorie ? Que l’évolution morphologique (mais aussi physiologique
et comportementale) est due à la sélection, par l’environnement, de
variations avantageuses au sein d’un ensemble de petites variations dans une
population d’individus d’une espèce donnée. Ces petites variations sont dues

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à la présence de variants génétiques (les mutations) dont l’apparition est purement
aléatoire, sans direction privilégiée et non adaptative. La meilleure survie
et la meilleure reproduction des individus porteurs des variations avantageuses
font que leurs gènes se répandent progressivement dans la population.
La théorie synthétique a donc donné naissance à un nouveau champ disciplinaire,
la génétique des populations, dont l’activité visait à tester la théorie
par l’étude de ces variants génétiques. Mais les « mutants » sur lesquels se
penchaient ces chercheurs, c’est-à-dire les variations effectivement constatées
dans les populations (par exemple, les différentes variétés de coloration chez
une même espèce de coccinelle) n’avaient que de petits effets, mis en place
à la fin du développement embryonnaire. Dans un premier temps, il semblait
donc que les gènes impliqués dans l’évolution adaptative n’eussent pas grand
chose à voir avec les gènes du développement précoce déjà connus à cette
époque, comme les gènes homéotiques. Les gènes du développement précoce
produisent des mutants dont les effets sur la morphologie sont tellement
drastiques que les individus porteurs n’ont aucune chance de survie, quel que
soit l’environnement. Pendant des décennies, théoriciens de l’évolution et
biologistes du développement se sont donc largement ignorés. Ici aussi, c’est
l’identification moléculaire des gènes impliqués qui a permis de commencer
une synthèse à partir des années 1980. Quels sont donc les gènes impliqués
dans l’évolution morphologique des espèces et quelle est la nature des « mutations
» qui les affectent ?
3.1 Les gènes du développement précoce
sont réutilisés et impliqués dans l’évolution adaptative
Un certain nombre d’exemples pourraient être ici décrits mais le plus parlant
d’entre eux est sans doute la découverte récente de gènes responsables
de la morphologie des becs des fameux « pinsons » de Darwin. Ces pinsons
sont en fait une douzaine d’espèces de géospizes (fringillidés) que Darwin a
répertoriées sur les îles des Galápagos. Ces espèces sont toutes apparentées et
dérivent toutes probablement d’une seule espèce ancêtre arrivée d’Amérique
du Sud après la formation de l’archipel, il y a deux ou trois millions d’années.
Chaque espèce s’est adaptée à une île particulière et à sa végétation, et cette
spécialisation se reflète dans les formes diversifiées de leurs becs. Certaines
formes à gros becs consomment principalement des graines dures, d’autres à
becs fins picorent les fleurs de cactées ou attrapent des insectes. L’équipe de
Clifford Tabin à l’université de Harvard a entrepris de découvrir les gènes pou-

744 / 1576
[les mon des darwiniens]
vant être responsables de ces formes diverses. Il fallait pour cela circonvenir une
difficulté majeure : chez la mouche, on a pu identifier des centaines de gènes
responsables de différents aspects du développement, parce que l’on possède
parfois depuis près d’un siècle des lignées mutantes de ces gènes avec des
défauts aisément identifiables. Chez des espèces sauvages et écologiquement
vulnérables de géospizes, il est inconcevable de répéter la même démarche. Il
est tout juste possible de prélever quelques œufs sur les îles pour mener quelques
expériences. Tabin a donc procédé suivant deux stratégies distinctes. Pour
la première, il est parti du postulat qu’il existe chez les vertébrés un nombre
très limité de molécules morphogènes identifiées, que la plupart d’entre elles
sont impliquées dans le développement de la face, ainsi que le montrent les
travaux sur les vertébrés de laboratoire (souris, poulet ou grenouille) et donc
qu’il est fort probable que l’un au moins de ces morphogènes ait été impliqué
dans l’évolution du bec des géospizes 13 (figure 6 ). Il a donc entrepris de
comparer systématiquement l’expression des gènes codant pour ces morphogènes
dans six espèces présentant des becs respectivement court et fin, long
et fin (géospizes des cactus) et haut et large (géospizes terrestres), au stade
précis de l’embryogenèse où les ébauches du bec se forment. La plupart des
morphogènes sont exprimés de la même façon chez toutes les espèces mais
l’un d’entre eux, BMP4, montre une expression clairement augmentée dans
les ébauches des espèces à gros becs. Pour vérifier expérimentalement une
implication de cette molécule dans la forme du bec, l’équipe Tabin a choisi de
reproduire artificiellement une expression forte de BMP4 dans l’ébauche du bec
d’embryons de poulet. Cette expérience provoque une hypertrophie considérable
du bec des poussins tandis que l’expérience inverse, une inhibition grâce
à une molécule antagoniste spécifique de BMP4, entraîne la formation d’un
bec très fin. Même si cette expérience n’est pas une démonstration directe,
elle suggère fortement que la molécule BMP4 a joué un rôle chez les géospizes
dans la diversification de la forme du bec, en favorisant la formation d’un bec
haut et large. La deuxième stratégie utilisée par Tabin a consisté en l’utilisation
d’une des techniques les plus en pointe de l’analyse de l’expression des gènes :
les puces à ADN 14 (figure 6). Ces « puces » sont en fait des lames de verre assez
13. Abzhanov et al. (2004), “Bmp4 and morphological variation of beaks in Darwin’s
finches”, Science, 305 @.
14. Abzhanov et al. (2006), “The calmodulin pathway and evolution of elongated beak
morphology in Darwin’s finches”, Nature, 442 @.

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[gu i llau m e b a l av o i n e / la génétiqu e du développement c o m pa r é e et son apport à la t héo r i e de l’évolution]
Figure 6. La forme du bec chez les « pinsons » des Galápagos dépend en grande partie du
niveau d’expression fort ou faible de molécules appartenant à deux voies de signalisation
cellulaire, BMP4 et CaM. Modifié d’après Abzhanov et al. (2006), “The calmodulin pathway
and evolution of elongated beak morphology in Darwin’s finches”, Nature, 442 @.
semblables au lames de microscopes, sur lesquels un robot peut déposer des
milliers de petites sondes d’acides nucléiques, semblables aux sondes utilisées
pour l’hybridation in situ, impeccablement organisées et répertoriées en lignes
et en colonnes. On peut ainsi disposer sur une surface n’excédant pas quelques
centimètres carrés des sondes représentant la majeure partie des gènes d’une
espèce. On pratique ensuite une hybridation moléculaire sur cette lame en
effectuant un marquage inverse de celui de l’hybridation in situ : les ARN messagers
d’un tissu à étudier sont extraits en vrac et marqués avec une molécule
fluorescente. Ces ARN vont aller se fixer sélectivement sur la sonde qui leur
correspond sur la lame et ainsi créer une minuscule tache lumineuse. De l’intensité
de cette tache, on déduit le niveau d’expression du gène. Ceci permet
de comparer l’expression de milliers de gènes entre deux tissus par exemple.
C’est ce que l’équipe d’Harvard a fait pour les ébauches de becs supérieurs
d’espèces à bec long comparé aux espèces à bec court. Elle a ainsi pu mettre
en évidence un gène dont l’expression est considérablement augmentée chez
les espèces à bec long, le gène Calmodulin. Ce gène code pour une protéine
qui fait partie d’une voie de transduction, c’est-à-dire un signal qui fonctionne
dans la cellule réceptrice d’une molécule de signalisation et qui met en jeu la
quantité de calcium dans le cytoplasme de la cellule.

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[les mon des darwiniens]
Les deux gènes potentiellement responsables de l’évolution du bec des
géospizes font donc partie de deux voies de signalisation intercellulaires. Ces
deux voies sont utilisées à de multiples reprises au cours du développement
dès la fécondation de l’œuf pour la voie du calcium. BMP4 n’est autre que le
nom que l’on donne chez les vertébrés au gène dpp impliqué, nous l’avons
vu, dans la différenciation de l’axe dorso-ventral chez les bilatériens en général.
On voit ici une illustration de l’économie de moyens génétiques que l’on
constate chez tous les animaux. La construction très particulière, modulaire,
des régions enhancers de gènes, qui permet de les exprimer dans des domaines
très distincts d’une part, et l’intervention de combinaisons de protéines
régulatrices au niveau des enhancers d’autre part, permet aux organismes de
réutiliser les mêmes gènes pour réguler des aspects totalement différents du
développement. L’évolution, comme l’a révélé le séquençage en masse des
génomes, ne crée que relativement peu de « nouveaux gènes ». Il n’y a donc
pas chez les organismes multicellulaires une subdivision, d’un côté, des gènes
du développement précoce impliqué dans l’architecture globale, intangible
pour l’évolution, et de l’autre des gènes de développement tardif, impliqués
dans l’adaptation. Ce sont pour l’essentiel les mêmes gènes mais affectés à
des fonctions multiples.
3.2 Un modèle naturel d’étude prometteur : l’épinoche
Pourtant, cette étude sur les pinsons de Darwin montre certaines limites.
On ne s’intéresse ici qu’au résultat du processus de l’évolution, c’est-à-dire
des espèces distinctes déjà séparées par une assez grande distance évolutive
(peut-être plus de deux millions d’années). Même si des gènes sans doute
importants montrent une franche corrélation avec des différences adaptatives,
on n’a pas de preuves formelles que ce sont bien les gènes responsables
de cette évolution. L’évolution, selon le modèle de la théorie synthétique, se
produit au sein d’une population d’une même espèce lorsqu’un gène avantageux
(une version modifiée d’un gène préexistant) se répand dans la population.
Est-il possible de prendre l’évolution en marche, c’est-à-dire identifier
un gène responsable d’une modification morphologique adaptative et déterminer
précisément la modification moléculaire qu’il a subi ? C’est ce qu’est
sur le point de réaliser l’équipe de David Kingsley, à l’université de Stanford15 .
15. Colosimo et al. (2005), “Widespread parallel evolution in sticklebacks by repeated
fixation of Ectodysplasin alleles”, Science, 307 @.

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Cette équipe travaille sur les populations naturelles d’épinoches de la côte
pacifique du Canada et des États-Unis. Cette espèce présente une étonnante
faculté d’adaptation, vivant non seulement dans l’océan Pacifique Nord mais
aussi dans d’innombrables cours d’eau, lacs et étangs des régions côtières. Des
études de phylogénie moléculaire ont confirmé que toutes les populations
d’eau douce sont indépendamment descendues d’immigrants de la population
marine. Ces colonisations se sont produites très récemment (au plus tôt il y
a 20 000 ans puisque la partie nord du continent américain était recouverte
de glaciers auparavant) et se sont accompagnées de changements morphologiques
remarquablement semblables. Notamment, alors que les individus
océaniques ont les flancs recouverts d’une armure de petites plaques osseuses,
les populations d’eau douce en sont partiellement ou totalement dépourvues.
Les facteurs de l’environnement, dont l’action sélective, pourrait produire des
évolutions répétées aussi rapides ne sont pas connus, mais il pourrait s’agir
d’adaptation à une faible teneur en calcium de l’eau ou à des prédateurs différents.
La nature génétique du changement (par opposition à une acclimatation
non héréditaire) a été établie par des croisements entre des individus marins
et des individus d’eau douce. L’équipe de Kingsley a pu ainsi vérifier que les
descendances de ces poissons vérifient les lois de Mendel et que les pertes
parallèles de l’armure sont dues à un gène unique, le gène ectodysplasin. Ce
gène code pour une protéine de signalisation présentée à la surface de la
cellule et qui agit donc sur des cellules voisines. Il est présent chez les autres
vertébrés et notamment les mammifères, chez lesquels il joue un rôle dans la
formation d’organes externes tels que les poils, les dents (figure 7 ). Pour
comparer le gène ectodysplasin de poissons marins et d’eau douce, l’équipe
de Kingsley a alors séquencé le gène dans de nombreuses populations différentes.
Ces gènes diffèrent par de simples substitutions de bases nucléiques
en quelques endroits de la séquence codant pour la protéine (4 acides aminés
sur un total de 330). On trouve aussi des substitutions en des endroits plus
nombreux, ainsi que quelques délétions de séquences dans l’ADN environnant
la séquence codante, qui contient potentiellement des séquences enhancers.
Ceci indique que la protéine Ectodysplasin elle-même reste vraisemblablement
fonctionnelle chez les poissons sans armure, mais que cette fonction est modifiée
soit par un changement dans sa structure, soit dans son profil d’expression
(quantitatif ou qualitatif). Toutes les épinoches des populations d’eau douce
portent des gènes modifiés très semblables. Comment des populations de
lac, qui ont toutes une origine différente, peuvent-elles avoir acquis le même

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Figure 7. Le gène ectodysplasin, codant pour une protéine externe à la cellule, est responsable
de la variation de l’armure de plaques osseuses chez l’épinoche (a). Chez une épinoche de
population marine (en haut), la version ancestrale du gène permet le développement de
l’armure. Chez une épinoche d’eau douce (en bas), la sélection d’une version modifiée du gène
inhibe le développement de l’armure. Le gène ectodysplasin est impliqué chez les vertébrés
dans le développement de plusieurs types d’organes nécessitant une interaction entre les
cellules du derme et celles de l’épiderme, tels que les écailles des poissons osseux (b), les dents,
les poils (c). Dans un cas comme dans l’autre, un épaississement épidermique ou « placode »
se forme et le récepteur de l’ectodysplasin est exprimé au niveau de la placode (en grisé).
(a) d’après Cuvier ; (b) d’après Harris et al. (2008), “Zebrafish eda and edar mutants reveal
conserved and ancestral roles of ectodysplasin signaling in vertebrates”, PLoS Genet., 4 @.
gène ectodysplasin ? L’explication est simple : puisque tous les poissons d’eau
douce descendent de populations marines, c’est que le gène modifié était déjà
présent dans ces populations marines mais uniquement chez quelques individus.
Quand des épinoches se sédentarisent en eau douce, ce gène apporte
un avantage adaptatif considérable à ceux qui le portent et, très rapidement,
ce gène modifié « pas d’armure » se répand dans la population lacustre et
remplace entièrement le gène « armure complète ». Il fallait quand même
valider ce scénario en découvrant le gène « pas d’armure » chez quelques
individus marins, ce qu’a fait l’équipe Kingsley. Il estime que ce gène doit être
présent chez 3 à 4 % des épinoches marines, au plus. Ces quelques poissons
gardent néanmoins leur armure car, ne l’oublions pas, ils portent, comme tous
les animaux, deux copies de chaque gène (un qui vient de leur père et l’autre
de leur mère). Ils ont donc un autre gène ectodysplasin « armure complète »
qui compense complètement la copie « sans armure ».
Cet exemple des épinoches est une superbe illustration des postulats de
la théorie synthétique. L’étude est inachevée à l’heure où j’écris ces lignes,

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et on ne sait pas avec exactitude quelles sont les différences au niveau du
gène qui causent la modification fonctionnelle. Pour le savoir, il faudrait, suivant
une stratégie classique en génétique moléculaire, construire des gènes
ectodysplasin synthétiques portant isolément chacune de ces différences et
introduire ces gènes dans des poissons pour voir s’ils reproduisent les effets
naturels. On retrouve ici une difficulté déjà évoquée : ces expériences, quoique
concevables, sont difficiles à réaliser sur des animaux qui ne sont pas des
animaux classiques de laboratoire comme la mouche du vinaigre ou la souris
domestique.
3.3 Le bricolage des régions régulatrices
à l’origine de caractères nouveaux
Quelle est donc la nature moléculaire des changements subis par les gènes
dans l’évolution morphologique ? Comme nous l’avons vu dans l’exemple précédent,
aussi bien la protéine codée par le gène que les séquences enhancers à
proximité du gène peuvent être modifiées. Beaucoup d’auteurs pensent que ce
sont surtout les séquences régulatrices qui sont mises en jeu. Leur modularité
(la séparation des différentes fonctions d’un gène entre plusieurs enhancers)
implique qu’une modification dans un enhancer donné est plus susceptible
de provoquer une variation mineure dans un seul organe, qui soit acceptable
par la sélection naturelle. Par contre, une modification d’une protéine peut
provoquer des défauts dans de multiples organes, dont des effets délétères.
C’est en se penchant à nouveau sur les drosophiles qu’un certain nombre
de résultats ont été obtenus récemment sur la nature moléculaire des changements
graduels expliquant l’évolution morphologique. La mouche du vinaigre,
Drosophila melanogaster, est en fait l’une des espèces d’une famille qui en
compte plus de 3 000. Toutes ces petites mouches sont pour la plupart faciles à
élever au laboratoire et constituent une réserve presque inépuisable de variations
dont on peut tenter de découvrir les origines génétiques. Évidemment,
comparer des espèces différentes expose à la difficulté déjà évoquée qu’on
ne regarde que le résultat final d’une évolution et non pas des populations
naturelles de la même espèce où la sélection d’un caractère est en train de
se produire, comme dans le cas des épinoches. Mais certaines espèces de
drosophiles sont suffisamment proches entre elles pour qu’on puisse encore
retrouver le gène à l’origine d’un caractère différent. C’est ce qu’a récemment
montré l’équipe de Sean Carroll à l’université du Wisconsin. Deux brillants
jeunes chercheurs français, Nicolas Gompel et Benjamin Prud’homme, y ont

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[les mon des darwiniens]
notamment travaillé sur les profils de pigmentation des ailes que portent les
mouches mâles de certaines espèces 16 (figure 8 ). Ces taches, de nombre
et de formes très variables, mais strictement spécifiques de chaque espèce
sont exhibées par le mâle pendant la danse nuptiale. Chez les mâles de l’espèce
Drosophila biarmipes, on trouve en particulier une tache sombre dans la
partie antérieure de l’aile. L’équipe Carroll a recherché la cause génétique de
la présence de cette tache, absente chez des espèces proches comme D. melanogaster.
La tache est en fait le résultat de l’expression d’un gène, yellow,
qui code pour une enzyme produisant un pigment foncé dans les cellules où
elle est active. Yellow est très largement exprimé chez les drosophiles où il
est responsable de la pigmentation en divers endroits du corps, mais chez
D. biarmipes, il est en plus fortement exprimé en un profil qui correspond
exactement à la tache dans les cellules antérieures de l’aile embryonnaire.
Ce profil se surimpose à une expression faible dans toute l’aile, ce qui donne
un aspect fumé commun à toutes les drosophiles. Gompel, Prud’homme et
Carroll ont cherché à savoir quelles sont les différences au niveau du gène
yellow qui explique cette expression très particulière chez D. biarmipes. Ils ont
systématiquement utilisé la technique de transgenèse, c’est-à-dire l’obtention
de mouches génétiquement modifiées au moyen d’un gène artificiel composé
pour partie d’ADN situé à proximité immédiate de yellow (et contenant potentiellement
les régions régulatrices du gène) et d’un gène dit « rapporteur »,
c’est-à-dire la fameuse Green Fluorescent Protein (GFP) qui révèle son expression
en direct. Les séquences enhancers ne sont en effet pas sélectives d’un
gène particulier et, placées à côté d’un gène quelconque, elles vont diriger
l’expression de ce gène en un profil identique à celui de leur gène « naturel ».
Ainsi, ces chercheurs ont pu établir que l’expression faible et homogène dans
toute l’aile est causée chez toutes les espèces considérées par un enhancer
appelé wing et situé immédiatement en amont du gène yellow. Chez l’espèce
D. biarmipes, on trouve en plus, intimement lié à ce même enhancer, un élément
d’ADN de petite taille (200 nucléotides), spot, qui, à lui seul, reproduit
le profil de la tache antérieure. Un élément enhancer préexistant a donc vu
sa fonction modifiée au cours de l’évolution. Cet élément spot peut lui-même
être disséqué en une partie activatrice sur laquelle se fixent une ou plusieurs
protéines régulatrices, pour le moment inconnues, et une partie inhibitrice
16. Gompel et al. (2005), “Chance caught on the wing : cis-regulatory evolution and
the origin of pigment patterns in Drosophila”, Nature, 433 @.

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Figure 8. La pigmentation particulière de l’aile de la mouche Drosophila biarmipes (à gauche)
est causée par l’expression du gène yellow, codant pour une enzyme qui produit un pigment
foncé, dans les cellules de la partie antérieure de l’aile embryonnaire (révélé par hybridation
in situ fluorescente à droite). Cette expression est causée par l’action d’un élément régulateur
particulier, spot, situé au sein d’un élément ancestral, wing, à proximité du gène yellow.
Adapté d’après Gompel et al. (2005), “Chance caught on the wing : cis-regulatory evolution
and the origin of pigment patterns in Drosophila”, Nature, 433 @.
responsable de la non-expression de yellow dans la partie postérieure de l’aile.
Cette partie inhibitrice est intéressante car le facteur de transcription inhibiteur
qui s’y lie est la protéine Engrailed. Engrailed est en fait exprimé dans
toute la partie postérieure de l’aile et empêche ces cellules d’exprimer yellow.
Engrailed est un gène impliqué dans la formation des segments au cours du
développement précoce. Il est de plus exprimé dans la partie postérieure
de tous les appendices des arthropodes, y compris leurs ailes. Il a donc été
coopté pour remplir une fonction tardive dans la pigmentation de l’aile chez
D. biarmipes. Cette cooptation historiquement récente est due à l’apparition
de deux sites de fixation pour la protéine Engrailed dans l’élément spot. Ces

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[les mon des darwiniens]
sites sont formés de huit nucléotides chacun et ont pu apparaître par des
substitutions aléatoires de nucléotides.
Cet exemple illustre au niveau génétique la notion de bricolage de l’évolution.
Un nouvel élément enhancer évolue ici à partir d’un élément préexistant.
De même, un facteur de transcription exprimé en un profil préexistant est mis
à contribution pour raffiner le nouveau profil de coloration. On voit ici illustré
au niveau des réseaux géniques du développement le concept de bricolage de
l’évolution 17 . Ces mécanismes permettent de répondre à une vieille question
qui déjà tourmentait Darwin : celle de la complexité. Les très nombreuses
études de séquences enhancers de gènes du développement déjà disponibles
font apparaître des structures déjà très complexes avec de multiples sites
pour plusieurs facteurs de transcription. Comment de tels enhancers ont-ils
pu apparaître progressivement si les étapes intermédiaires sont non fonctionnelles
et donc non sélectionnées ? L’exemple de l’enhancer spot montre que
selon toute vraisemblance de nouveaux éléments régulateurs évoluent par
quelques changements relativement mineurs à partir de la structure déjà peutêtre
complexe d’un enhancer préexistant. Une telle généralisation est possible
parce que nous connaissons déja de multiples exemples montrant que les
mécanismes de cooptation ou exaptation 18 ont été à l’œuvre à tous les niveaux
au cours de l’évolution, qu’il s’agisse de la morphologie, de la physiologie ou du
comportement. Le recrutement du gène de segmentation engrailed pour une
nouvelle fonction dans la pigmentation des ailes sans changement préalable
de son profil d’expression en est une illustration remarquable. Peut-on pour
autant penser avoir fait le tour de la question ? D’autres facteurs majeurs peuvent
intervenir dans l’évolution des réseaux de gènes du développement. Les
transposons notamment, des séquences d’ADN mobiles présentes chez tous
les êtres multicellulaires, peuvent transporter en « auto-stop » des séquences
régulatrices d’un gène à l’autre. Les prochaines années devraient apporter de
nouveaux progrès. En particulier, le séquençage de plus en plus rapide et bon
marché de génomes entiers devrait permettre de comparer à grande échelle
les gènes d’individus différents de la même population naturelle et de repérer
des différences discrètes susceptibles d’être impliqués dans les variations des
populations (une démarche déjà largement en cours pour l’espèce humaine).
17. Jacob 1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196 @.
18. Gould & Vrba 1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”,
Paleobiology, 8 @.

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Les populations naturelles de drosophiles devraient à nouveau être fort utiles
à cause des outils génétiques remarquables dont on dispose déjà chez ces
espèces.
4 Conclusion
Le développement de la génétique comparée du développement apporte
des éléments majeurs pour une nouvelle « synthèse » de la théorie de
l’évolution. En ce début de xxie siècle, la théorie doit faire face à des assauts, y
compris en Europe, par des groupes plus ou moins ouvertement créationnistes.
En 2006, un sondage étonnant révèle que pour 39 % des Britanniques, dans
le pays même de Darwin, la théorie de l’évolution n’explique pas le développement
de la vie. D’innombrables sites web et autres médias attaquent le
darwinisme avec des arguments présentés comme scientifiques, en tirant profit
de toutes les controverses, les erreurs d’interprétation et les autres lacunes
explicatives que la théorie laisse persister. La réponse à ces attaques doit bien
entendu se faire par une présence accrue des évolutionnistes dans les médias
et dans l’éducation. Mais les progrès continus de la recherche sont tout aussi
nécessaires. À mon avis, les deux versants de l’Evo-Dévo, dont j’ai décrit les
chantiers, y contribuent également. La reconstitution de l’histoire des animaux
comme un fait documenté est à mon sens l’enjeu majeur des comparaisons à
grande échelle, et les grandes étapes de cette histoire devraient être comprises
dans les dix prochaines années grâce à la combinaison de l’analyse des génomes,
de celle des fonctions géniques dans le développement, des nouveaux
outils d’imagerie moléculaire de l’embryogenèse, sans oublier l’apport distinct
de la paléontologie. L’étude des mécanismes moléculaires de l’évolution du
développement est tout aussi cruciale car c’est cette recherche qui va aboutir
à un lien satisfaisant, peut-être aussi dans les dix prochaines années, entre les
mutations ponctuelles qui se produisent sur les chromosomes et l’action de
la sélection naturelle au sein de l’environnement.

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[les mon des darwiniens]
Références bibliographiques
A
aB z H a n o v a., Pr o ta s M., Gr a n t B.r., Gr a n t P.r. & ta B i n C.J. (2004), “Bmp4 and morphological
variation of beaks in Darwin’s finches”, Science, 305 : 1462-1465.
AB z H a n o v a., ku o W.P., Ha r t M a n n c., Gr a n t B.r., Gr a n t P.r. & ta B i n C.J. (2006), “The calmodulin
pathway and evolution of elongated beak morphology in Darwin’s finches”, Nature, 442 : 563-
567.
ad o u t t e a., Ba l av o i n e G., la rt i l l o t n., le s P i n e t o., Pr u d’H o M M e B. & d e ros a r. (2000), “The
new animal phylogeny : reliability and implications”, Proceedings of the National Academy of
Sciences USA, 97 : 4453-4456.
ak B a r i o.s., Bo u s u M a, Ba e e. & dr e W e l l r.a. (2006), “Unraveling cis-regulatory mechanisms at
the abdominal-A and Abdominal-B genes in the Drosophila bithorax complex”, Developmental
Biology, 293 : 294-304.
B
Bl a c k W o o d E.M. & ka d o n a G a J.T. (1998), “Going the distance : a current view of enhancer action”,
Science, 281 : 60-63.
C
co l o s iM o P.f., Ho s e M a n n k.e., Ba l a B H a d r a s., vi l l a r r e a l G. Jr, di c k s o n M., Gr iM W o o d J.,
sc H M u t z J., My e r s r.M., sc H l u t e r d. & ki nG s l e y D.M. (2005), “Widespread parallel evolution
in sticklebacks by repeated fixation of Ectodysplasin alleles”, Science, 307 : 1928-1933.
D
de n e s a.s., Jé k e ly G,. st e i nM e t z P.r., ra iB l e f., sn y M a n H., Pr u d’H o M M e B., fe r r i e r d.e., Ba l av o i n e
G. & ar e n d t D. (2007), “Molecular architecture of annelid nerve cord supports common origin
of nervous system centralization in bilateria”, Cell, 129 : 277-288.
E
er W i n d.H. & dav i d s o n E.H. (2002), “The last common bilaterian ancestor”, Development, 129 :
3021-3032.
G
Ga r c i a-Be l l i d o A. (1975) in Ciba Found. Symp. 29, Cell Patterning : 161-182.
Go M P e l n., Pr u d’H o M M e B., Wi t t k oP P P.J., ka s s n e r v.a. & ca r r o l l S.B. (2005), “Chance caught
on the wing : cis-regulatory evolution and the origin of pigment patterns in Drosophila”, Nature,
433 : 481-487.
Go u l d s.J. & vr B a E.S. (1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”, Paleobiology,
8 : 4-15.
H
Ha r r i s M.P., ro H n e r n., sc H Wa r z H., Pe r at H o n e r s., ko n s ta n t i n i d i s P. & nüs s l e i n-vo l H a r d c.
(2008), “Zebrafish eda and edar mutants reveal conserved and ancestral roles of ectodysplasin
signaling in vertebrates”, PLoS Genet., 4 : e1000206.
J
Ja c o B F. (1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196 : 1161-1166.

755 / 1576
[gu i llau m e b a l av o i n e / la génétiqu e du développement c o m pa r é e et son apport à la t héo r i e de l’évolution]
K
ki cH e va a. & Go n z á l e z-Ga i t á n M. (2008), “The Decapentaplegic morphogen gradient : a precise
definition”, Current Opinion in Cell Biology, 20 : 137-143.
L
le Guya d e r H. (1998), Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), un naturaliste visionnaire,
Paris, Belin.
Le M o n s d. & McGi n n i s W. (2006), “Genomic evolution of Hox gene clusters”, Science, 313 : 1918-
1922.
le v i n e M. & dav i d s o n e.H. (2005), “Gene regulatory networks for development”, PNAS USA,
102 : 4936-4942.
le W i s E.B. (1978), “A gene complex controlling segmentation in Drosophila”, Nature, 276 : 565-
570.
M
Ma e d a R.K. & ka r c H F. (2006), “The ABC of the BX-C : the bithorax complex explained”,
Development, 133 : 1413-1422.
N
nü s s l e i n-vo l H a r d c. & Wi e s cH a u s E. (1980), “Mutations affecting segment number and polarity
in Drosophila”, Nature, 287 : 795-801.
S
sa u d e M o n t a., dr ay n., Hu d r y B., le Goua r M., ve r v o o r t M. & Ba l av o i n e G. (2008),
“Complementary striped expression patterns of NK homeobox genes during segment
formation in the annelid Platynereis”, Developmental Biology, 317 : 430-443.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 22
Thomas Pradeu
Darwinisme, évolution
et immunologie
discipline qui étudie les mécanismes d’acceptation
et de rejet des entités dans l’organisme ou à sa surface (bactéries,
virus, parasites, greffes, etc.), est, du point de vue de son articulation
avec l’évolution, dans une situation paradoxale. D’un côté,
L’immunologie,
en tant que discipline physiologique et médicale, elle semble
faire peu de cas de l’évolution en général et du darwinisme en particulier, les
immunologistes étant d’ailleurs en général peu formés à l’étude de l’évolution.
D’un autre côté, cependant, l’immunologie, en tant qu’elle appartient à la
biologie cellulaire et moléculaire, est l’un des domaines qui ont été modifiés
de la manière la plus radicale par l’adoption d’une perspective darwinienne 1 :
la « théorie de la sélection clonale », défendue par Frank Macfarlane Burnet 2
(1899-1985), a été l’une des premières applications réussies de la théorie de
l’évolution au niveau cellulaire 3 , et elle a eu des répercussions considérables
sur la discipline. Pourtant, même ce phénomène d’évolution au niveau des
cellules immunitaires a pu être interprété par certains comme une preuve
en faveur non pas du darwinisme mais du lamarckisme 4 , ce qui ne peut que
1. Silverstein (2003), “Darwinism and immunology : from Metchnikoff to Burnet”,
Nature Immunology, 4 (1) @.
2. Burnet (1957), “A modification of Jerne’s theory of antibody production using the
concept of clonal selection”, Australian Journal of Science, 20 @.
3. Cf. Lewontin (1970), “The Units of Selection”, Annual Review of Ecology and
Systematics, 1 @ ; Buss (1987), The Evolution of Individuality, Princeton UP ; Darden
& Cain (1989), “Selection Type Theories”, Philosophy of Science, 56 @.
4. Steele (1979), Somatic Selection and Adaptative Evolution. On the Inheritance of
Acquired Characters, University of Chicago Press @.

760 / 1576
[les mon des darwiniens]
surprendre. Dans ce chapitre, j’essaierai d’expliquer pourquoi l’immunologie,
alors même qu’elle constitue l’un des champs d’application les plus féconds
de la théorie de l’évolution par sélection naturelle en biologie cellulaire et
moléculaire, a pu être le lieu de réticences à l’égard de cette application, puis
je mettrai en évidence trois directions dans lesquelles l’immunologie est en
train de s’engager, et qui pourraient permettre le véritable accomplissement
de sa « révolution darwinienne », amorcée il y a maintenant plus de cinquante
ans avec la théorie de la sélection clonale.
1 La « révolution darwinienne » de l’immunologie :
la théorie de la sélection clonale
En 2007, la revue la plus influente du domaine de l’immunologie, Nature
Immunology @, publiait une série d’articles célébrant les cinquante ans de
la « révolution » constituée par la théorie de la sélection clonale de Burnet5 .
Qu’est-ce que cette théorie et en quoi peut-elle être vue comme la « révolution
darwinienne » de l’immunologie ? Pour le comprendre, il faut remonter
aux origines théoriques de l’immunologie, c’est-à-dire à la charnière entre le
xixe et le xxe siècles.
Pendant de longues décennies, la théorie de la sélection naturelle n’a pas
joué un rôle majeur en immunologie. Cela est d’autant plus surprenant que
deux de ses principaux fondateurs, Élie Metchnikoff et Paul Ehrlich, adoptaient
des perspectives darwiniennes. Metchnikoff, embryologiste et zoologiste russe,
propose, au tournant du xxe siècle, la première véritable théorie de l’immunité,
la théorie dite « phagocytaire » 6 . Metchnikoff s’intéresse aux cellules
immunitaires, ce qui signifie, selon lui, les phagocytes, c’est-à-dire les cellules
qui ingèrent (« phagocyte » vient du grec phagein, « manger ») aussi bien les
pathogènes, comme les bactéries, que les cellules mortes de l’organisme. Il se
penche donc sur l’intérieur de l’organisme, qu’il est selon lui adéquat et utile
de voir comme une sorte de « milieu », dans lequel les cellules phagocytaires
interagissent avec leurs cibles potentielles, notamment les micro-organismes,
et les éliminent. Metchnikoff est un ardent darwinien, qui considère que sa
théorie de l’inflammation et de la phagocytose a pour socle la théorie darwi-
5. Hodgkin et al. (2007), “The clonal selection theory : 50 years since the revolution”,
Nature Immunology, 8 (10) @.
6. Tauber & Chernyak (1991), Metchnikoff and the Origins of Immunology, Oxford
University Press @, p. 135 et sq.

761 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
nienne 7 . Cependant, venu en France à l’Institut Pasteur, il se heurte à une
communauté scientifique qui connaît mal la théorie de l’évolution de Darwin,
voire parfois la rejette purement et simplement 8 .
En 1897, Paul Ehrlich, immunologiste allemand, propose sa théorie des
chaînes latérales pour l’immunologie 9 , que, selon Arthur Silverstein 10 , on
peut considérer comme la première théorie sélective de la formation des
anticorps 11 . Selon Ehrlich, en effet, les cellules de l’organisme possèdent
des récepteurs préformés. Lorsque des toxines entrent en contact avec ces
récepteurs, elles les détruisent, mais les cellules de l’organisme renouvellent
ces récepteurs. Néanmoins, lorsque les toxines sont en grande quantité, la
cellule réagit en produisant un excès de récepteurs, ces derniers passant
dans le sang et devenant des anticorps circulants, qui dès lors réagissent
avec les toxines et peuvent les éliminer. Seuls, parmi tous les récepteurs
préform és, ceux qui sont spécifiques de la toxine qui a pénétré dans l’organisme
sont sélectionnés pour devenir des anticorps circulants. Ehrlich
propose donc bien d’appliquer un raisonnement sélectif à l’échelle moléculaire
des anticorps.
7. Metchnikoff (1892), Leçons sur la pathologie comparée de l’inflammation, Masson,
p. 32-33 @. D’une manière tout à fait intéressante, Metchnikoff va jusqu’à écrire
dans sa préface à la version anglaise du même texte, parue en 1893 : « J’ai en
effet osé proposer une nouvelle théorie de l’inflammation uniquement parce que
je sentais que j’avais la grande conception de Darwin comme solide fondation sur
laquelle bâtir », une phrase qui n’apparaît pas dans la version française.
8. Cf. Moulin (1991), Le dernier langage de la médecine. Histoire de l’immunologie de
Pasteur au Sida, PUF ; Tauber & Chernyak (1991), Metchnikoff and the Origins of
Immunology, Oxford University Press @, p. 68 et sq. Cf. également Conry (1974),
L’Introduction du darwinisme en France au xix e siècle, Vrin.
9. Ehrlich (1897), “Die Wertbemessung des Diphterieheilserum und deren theorische
Grundlagen”, Klinishe Jahrbuch, 6 @. Trad. anglaise “The Assay of the Activity of
Diphtheria-Curative Serum and Its Theoretical Basis”, in F. Himmelweit (ed.), The
Collected Papers of Paul Ehrlich, t. II, Pergamon, 1957.
10. Silverstein (1989), A History of Immunology, Academic Press @, p. 65 ; idem
(1999), “Paul Ehrlich’s Passion : The Origins of His Receptor Immunology”, Cellular
Immunology, 194 @.
11. Un anticorps est une protéine qui se lie de manière spécifique à une substance
particulière, que l’on appelle son « antigène ». Cet antigène peut être, par exemple,
un motif moléculaire exprimé à la surface d’une bactérie. Les anticorps sont
produits par des cellules immunitaires particulières, à savoir des lymphocytes B
activés devenus des « plasmocytes ». La réponse immunitaire assurée par les anticorps
est l’une des plus efficaces de l’organisme.

762 / 1576
[les mon des darwiniens]
En dépit de l’importance immense de ces deux scientifiques, qui se partagent
le prix Nobel de médecine en 1908, l’immunologie dans son ensemble
n’a pas adopté une vision darwinienne, ce qui peut s’expliquer par de nombreuses
raisons. Tout d’abord, Darwin est méconnu par les immunologistes
et corrélativement peu cité par eux (même Ehrlich ne le cite pratiquement
jamais). Le début du xx e siècle est aussi, suite à la redécouverte des « lois »
de Mendel et au rejet du gradualisme, une période de forte critique, voire
d’éclipse, du darwinisme 12 , ce qui contribue à expliquer le peu d’enthousiasme
qu’il y aurait à le diffuser dans un domaine comme l’immunologie. Enfin, au
sein de l’immunologie, la théorie sélective de Ehrlich subit les assauts d’une
théorie concurrente, la théorie dite « instructionniste » de la formation des
anticorps 13 . Le point de départ des partisans de cette théorie, dont les fondements
remontent en réalité au moins au bactériologiste allemand Hans
Buchner 14 , est en effet une critique de la thèse de Ehrlich : étant donné que le
système immunitaire semble capable de synthétiser des anticorps spécifiques
contre n’importe quelle entité, comment serait-il possible, demandent-ils,
que ces anticorps soient « préformés » dans l’organisme ? Leur argument est
que l’organisme ne pourrait jamais contenir tous ces anticorps, qui devraient
être en nombre presque infini 15 . D’où la thèse instructionniste : lorsqu’un antigène
16 pénètre dans l’organisme, il agit comme un « moule », un « modèle »
ou encore un « patron » (pattern), pour la formation des anticorps, dont la
configuration spatiale spécifique est donc, au moins partiellement, produite
en fonction de celle de l’antigène. Dans cette théorie, les anticorps ne sont
donc plus préexistants, puis sélectionnés lorsque l’antigène spécifique pénètre
dans l’organisme, comme ils l’étaient dans la théorie de Ehrlich ; ils sont produits
sur le moule de l’antigène, le système immunitaire étant donc « instruit »
12. Bowler (1983), The Eclipse of Darwinism : Anti-Darwinian evolution theories in the
decades around 1900, Johns Hopkins University Press @ ; Gayon (1992), Darwin et
l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle, Kimé.
13. Silverstein (1989), A History of Immunology, Academic Press @, p. 59-86.
14. Ibid., p. 61.
15. Breinl & Haurowitz (1930), “Chemische Untersuchungen des Präzipitates aus
Hämoglobin und anti-Hämoglobin Serum and Bemerkungen über die Natur der
Antikörper”, Hoppe-Seyler Zeitungschrift 192 @.
16. On appelle « antigène » toute substance susceptible d’interagir spécifiquement
avec un récepteur du système immunitaire. Un motif bactérien, un marqueur d’histocompatibilité,
un motif tumoral, par exemple, peuvent être des « antigènes ».

763 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
par la configuration spatiale de cet antigène 17 . La période pendant laquelle
les théories instructionnistes dominent l’immunologie (approximativement
de 1900 à 1950) n’est pas tant antidarwinienne que non-darwinienne, toute
perspective évolutionnaire étant oubliée au profit d’une conception presque
exclusivement biochimique de l’immunité 18 .
Frank Macfarlane Burnet, virologiste australien, ne se satisfait pas de la
théorie instructionniste, qui domine l’immunologie lorsqu’il commence son
activité scientifique. Dès les années 1930, il tente de comprendre de manière
sélective les mécanismes de l’immunité, c’est-à-dire principalement, pour
lui, la formation des anticorps. Il ne parvient cependant pas à proposer une
explication de l’immunité qui lui semble totalement satisfaisante, et adopte
même parfois un point de vue instructionniste 19 . En 1955, Niels Jerne fait
paraître un article qui suscite immédiatement l’intérêt de Burnet : dans ce
texte, Jerne interprète de manière proprement sélective la formation des anticorps
20 . Jerne écrit : « Le rôle de l’antigène n’est ni celui d’un moule, ni celui
d’un adaptateur d’enzymes. L’antigène sélectionne et transporte des anticorps
circulant spontanément jusqu’à un système de cellules qui peut reproduire
ces anticorps. Des molécules de globulines sont continuellement synthétisées
avec une très grande variété de configurations différentes […]. L’introduction
d’antigène dans le sang ou la lymphe entraîne l’adhésion sélective d’antigène
à la surface de l’antigène des molécules de globuline qui se trouvent avoir
une configuration complémentaire. 21 » À la lecture de ce texte, Burnet saisit
immédiatement que l’immunologie est en train de connaître une révolution
théorique majeure. Il publie, deux ans après la parution de l’article de Jerne,
une contribution intitulée, de façon tout à fait significative, « A modification
of Jerne’s theory of antibody production using the concept of clonal selec-
17. Pauling (1940), “A theory of the structure and process of formation of antibodies”,
Journal of the American Chemical Society, 62 @.
18. Silverstein (2003), “Darwinism and immunology : from Metchnikoff to Burnet”,
Nature Immunology, 4 (1) @.
19. Burnet (1941), The Production of Antibodies, Macmillan.
20. Jerne (1955), “The Natural Selection Theory of Antibody Formation”, PNAS USA,
41 @.
21. Jerne (1955), “The Natural Selection Theory of Antibody Formation”, PNAS USA, 41
@, p. 849, traduit par Moulin (1991), Le dernier langage de la médecine. Histoire
de l’immunologie de Pasteur au Sida, PUF, p. 278.

764 / 1576
[les mon des darwiniens]
tion 22 ». Burnet, sans aucun doute possible le plus grand immunologiste du
xx e siècle, a toujours considéré la théorie de la sélection clonale comme sa
contribution scientifique la plus importante, comme il le dit clairement dans
son autobiographie 23 . Cependant, il a également toujours reconnu à Jerne la
paternité de l’explication sélectionniste. Doit-on, en conséquence, considérer
la théorie de Burnet comme une contribution originale majeure, comme le
fait le numéro anniversaire de la revue Nature Immunology que nous avons
mentionné en commençant, ou bien comme un simple « raffinement » de la
théorie de Jerne ? Incontestablement, il s’agit d’une contribution originale
majeure, les deux théories étant en réalité assez différentes 24 : Burnet situe
son explication au niveau des cellules de l’immunité synthétisant les anticorps,
et non au niveau des anticorps eux-mêmes. La théorie de Burnet est que ce
sont les cellules immunitaires qui sont sélectionnées, en fonction des anticorps
qu’elles portent à leur surface : il faut postuler « l’existence de clones
multiples de cellules productrices de globulines [anticorps] 25 ». Les cellules
immunocompétentes 26 porteraient à leur surface des molécules semblables
aux anticorps qui sont synthétisés et qui réagissent avec l’antigène, permettant
sa destruction. Ces cellules seraient ensuite sélectionnées sur la base de la
spécificité de leurs récepteurs à l’égard de déterminants antigéniques. Burnet
affirme clairement qu’il ne s’agit en rien d’un processus d’« instruction », mais
bien d’un « processus strictement darwinien au niveau cellulaire 27 ».
Un fait démontre clairement que la proposition de Burnet était originale,
voire iconoclaste : conscient de l’audace de son hypothèse, le virologiste décide
de la publier dans une revue mineure, peu exposée, The Australian Journal of
22. Burnet (1957), “A modification of Jerne’s theory of antibody production using the
concept of clonal selection” @, Australian Journal of Science, 20.
23. Burnet (1968), Changing Patterns : An Atypical Autobiography, Heinemann,
p. 190.
24. Ada (1989), “The conception and birth of Burnet’s Clonal Selection Theory”, in P.H.
Mazumdar (ed.), Immunology 1930-1980. Essays on the History of Immunology,
Wall and Thomson ; Fenner & Ada (2007), “Frank Macfarlane Burnet : two personal
views”, Nature Immunology, 8 (2) @.
25. Burnet (1959), The Clonal Selection Theory of Acquired Immunity, Cambridge
University Press, p. 54.
26. C’est-à-dire les cellules capables de déclencher une réponse immunitaire à l’encontre
de l’antigène présent dans l’organisme.
27. Burnet (1959), op. cit., p. 64 ; Cf. également Silverstein (2003), “Darwinism and
immunology : from Metchnikoff to Burnet”, Nature Immunology, 4 (1) @.

765 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
Science. Dans son autobiographie, Burnet dit clairement avoir conçu les choses
de la manière suivante : si sa proposition plaisait, alors le crédit de sa formulation
lui reviendrait ; si, en revanche, elle ne suscitait pas l’enthousiasme, peu
de scientifiques seraient au courant de son existence 28 .
Jerne admet immédiatement la différence entre sa propre théorie et celle
de Burnet. Dans un texte retentissant publié dix ans après la parution de l’article
de Burnet 29 , il le décrit comme l’immunologiste dont les thèses ont été validées
par les avancées récentes de la discipline, et ajoute même qu’il n’y aurait plus, à
présent, qu’à « attendre la fin » du développement de l’immunologie :
Sir Macfarlane Burnet doit avoir été heureux non seulement d’assister, lors de
ce colloque, à la confirmation de sa théorie de la sélection clonale de l’immunité
acquise, mais aussi de voir comment ses idées stimulantes ont conduit
à une formidable prolifération d’immunologistes, et de savoir que le destin
de l’immunologie se trouve entre des mains aussi compétentes. Cependant
que cette génération plus jeune de professionnels est en train d’atteindre rapidement
la solution au problème de l’anticorps, nous, les anciens amateurs,
ferions peut-être mieux de nous asseoir, à attendre la fin.
Pourquoi peut-on, ainsi, considérer la théorie de la sélection clonale de
Burnet comme une révolution ? Parce que c’est l’une des premières fois, voire
la première fois, que la théorie de l’évolution par sélection naturelle est appliquée
au niveau des cellules d’un organisme pluricellulaire 30 . On peut dresser
un parallèle avec la neurologie, autre grand domaine dans lequel a été proposée
une explication sélectionniste au niveau cellulaire 31 . La comparaison
avec le système nerveux, et même avec le comportement, est d’ailleurs un
aspect classique de la discussion du rôle de la sélection naturelle en immunologie
32 . Affirmer qu’il existe une sélection naturelle au niveau des cellules de
28. Burnet (1968), op. cit., p. 206.
29. Jerne (1967), “Waiting for the End”, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative
Biology, 32 @.
30. Lewontin (1970), “The Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics,
1 @ ; Buss (1987), The Evolution of Individuality, Princeton University Press ; Darden
& Cain (1989), “Selection Type Theories”, Philosophy of Science, 56 @.
31. Edelman (1973), “Molecular recognition in the immune and nervous systems”, in
F.O. Schmitt (ed.), The Neurosciences : Paths of discovery, MIT Press ; Changeux &
Danchin (1976), “Selective stabilisation of developing synap-ses as a mechanism
for the specification of neuronal networks”, Nature, 264 @.
32. Edelman (1973), op. cit. ; Hull et al. 2001), “A General Account of Selection : Biology,
Immunology and Behavior”, Behavioral and Brain Sciences, 24 @.

766 / 1576
[les mon des darwiniens]
l’organisme pose d’ailleurs un certain nombre de problèmes, notamment sur
les différents « niveaux » de sélection : si une lignée de cellules peut avoir un
« intérêt » évolutionnaire à sa propre réplication, celle-ci ne peut-elle pas se
faire au détriment de l’organisme pris dans son ensemble ? Nous reviendrons,
dans la dernière section, sur cette conséquence passionnante de l’application
d’un raisonnement darwinien au niveau cellulaire dans l’organisme.
L’immunologie devient, avec Burnet, une discipline dans laquelle la théorie
de l’évolution joue un rôle majeur : non seulement Burnet fut constamment
soucieux de comprendre l’évolution de l’immunité 33 , mais de surcroît
il fait de l’immunologie la discipline proposant l’une des premières applications
réussies de la sélection naturelle au niveau cellulaire, voire la première.
L’immunologie semble donc, dès les années 1960, avoir accompli sa « révolution
darwinienne ». Voyons à présent pourquoi cette révolution ne fut en
réalité que partielle.
2 Le soi et le non-soi, obstacles à l’articulation
entre l’immunologie et l’évolution
Burnet n’est pas seulement l’artisan de la théorie de la sélection clonale
de l’immunité, il est aussi, et de manière indissociable, le fondateur de
la théorie du soi et du non-soi34 . Selon cette théorie, l’organisme déclenche
une réponse immunitaire de rejet contre toute entité étrangère (« non-soi »)
alors qu’il ne déclenche pas de réponse immunitaire de rejet contre ses propres
constituants (« soi »). L’organisme défend donc son intégrité contre toute
entité étrangère ou exogène35 . Le paradoxe est que la théorie du soi et du nonsoi,
bien que formulée par le « darwinien » Burnet, a constitué un obstacle
décisif à l’adoption d’une perspective évolutionnaire en immunologie, ce qui
33. Par exemple : « Tout au long de ce livre, l’accent sera mis sur l’intégration de
l’immunologie dans le modèle de la biologie générale vue d’un point de vue évolutionnaire
» (Burnet, 1962), The Integrity of the Body : A Discussion of Modern
Immunological Ideas, Harvard University Press, p. 2).
34. Cf. Tauber (1994), The Immune Self. Theory or Metaphor ?, Cambridge University
Press @ ; Pradeu (2005), « Les incertitudes du soi et la question du bon modèle
théorique en immunologie », Médecine-Sciences, 21 @ ; Pradeu & Carosella
(2006a), “The self model and the conception of biological identity in immunology”,
Biology and Philosophy, 21 (2) @.
35. Burnet (1962), The Integrity of the Body : A Discussion of Modern Immunological
Ideas, Harvard University Press ; idem (1969), Cellular Immunology. Self and Notself,
Cambridge University Press.

767 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
s’explique en grande partie par les transformations de la pensée de Burnet luimême.
Initialement, Burnet a une vision écologique du « soi » biologique, selon
laquelle l’organisme doit être vu comme un écosystème, dans lequel cellules de
l’organisme et micro-organismes peuvent se rencontrer et s’affronter 36 . Dans
cette première conception, le soi est plastique, il se modifie au cours du temps
en fonction des entités avec lesquelles il interagit. Peu à peu, cependant, on
constate un figement du « soi » tel que le comprend Burnet : il insiste de plus
en plus sur le fondement génétique du soi immunitaire, et corrélativement il
comprend la tolérance immunitaire, c’est-à-dire l’absence de réponse immunitaire
à des entités pourtant étrangères, comme une période très limitée, qui
cesse dès la période fœtale ou immédiatement postnatale (selon les espèces).
Dans cette deuxième conception, le « soi » immunitaire est donc défini très tôt
dans la vie de l’organisme, et il est, dans pratiquement tous les cas, un reflet du
génome de cet organisme, ce qui fait de ce soi immunitaire une réalité figée,
qui doit précisément être protégée contre toute influence exogène, donc se
« fermer » à l’environnement 37 .
Cette vision organismique accompagne plusieurs découvertes immunologiques
majeures du xx e siècle, notamment dans le domaine de la transplantation.
Leo Loeb, Peter Medawar puis de nombreux autres médecins
constatent que, dans pratiquement tous les cas, une allogreffe (greffe d’un
individu sur un autre individu) est rejetée, tandis que les autogreffes (greffe
d’un individu sur lui-même) sont tolérées. Ils en déduisent l’unicité histologique
de chaque organisme, unicité ancrée dans le génome 38 , et l’existence
de mécanismes de défense par lesquels l’organisme lutte contre toute entité
étrangère qui viendrait menacer son intégrité. Le « soi » de Burnet sert de
fondement conceptuel et théorique à ces visions de l’individualité et de l’unicité
de l’organisme. Il donne naissance à une conception « insulaire » du soi,
selon laquelle l’immunologie doit se concentrer sur l’organisme comme tel,
et sur la manière dont ce dernier se clôt à son environnement pour maintenir
son intégrité 39 . Cela converge parfaitement avec le type de vision médicale
de l’immunologie qui s’affirme à ce moment-là : alors que, jusqu’aux années
36. Burnet (1940), Biological Aspects of Infectious Disease, Macmillan.
37. Pradeu (2009), Les Limites du soi. Immunologie et identité biologique, Vrin.
38. Loeb (1930), “Transplantation and Individuality”, Physiological Review, 10 @ ;
Medawar (1957), The Uniqueness of the Individual, Methuen @.
39. Burnet (1962), The Integrity of the Body: A Discussion of Modern Immunological
Ideas, Harvard University Press.

768 / 1576
[les mon des darwiniens]
1960, la vision médicale avait plutôt consisté à rendre compte des interactions
entre un hôte et des micro-organismes (selon la perspective « écologique »
de Metchnikoff et du premier Burnet), elle tend ensuite, au moment où les
médecins prédisent une quasi-disparition des maladies infectieuses à l’échelle
mondiale (et, en tout cas, dans les pays occidentaux), à prendre pour référent
le seul organisme – généralement humain, ou bien les organismes-modèles
qui, comme la souris, servent à mieux expliquer l’immunité humaine – dont
il faudrait comprendre les mécanismes de défense contre tout ce qui pourrait
le menacer. De fait, aujourd’hui encore, les immunologistes de formation
médicale (et non pas biologique) reçoivent un enseignement très succinct
en biologie de l’évolution.
Ainsi, avec le vocabulaire du soi et du non-soi mis en avant par Burnet,
on passe d’une immunologie microbiologique et écologique à une immunologie
organismique et insulaire. En dépit donc de l’attachement de Burnet
aux questions évolutionnaires, l’articulation entre immunologie et évolution
ne préoccupe pas la majorité des immunologistes des années 1960 à nos
jours.
3 Le mythe du « lamarckisme » en immunologie
est dans ce contexte d’une prééminence de la vision organismique que
C’ naît une controverse tout à fait significative de la difficulté qu’a l’immunologie
à accepter le recours à des explications darwiniennes. La « théorie
de la sélection clonale » n’est-elle pas, en réalité, plus lamarckienne que
darwinienne ? Le raisonnement qui sous-tend cette question qui peut sembler
provocatrice est le suivant : dans le darwinisme orthodoxe de la synthèse
moderne, les mutations génétiques se font « au hasard », au sens précis où
elles se produisent indépendamment des « besoins » de l’organisme relativement
à son environnement. Or, dans le cas de l’immunité, les mutations
telles que les hypermutations somatiques des anticorps se font en réponse
à la rencontre avec un antigène particulier de l’environnement, aboutissant
à la synthèse d’anticorps de plus en plus spécifiques de cet antigène, et permettant,
le plus souvent, son élimination. Cette mutation génétique apparaît
alors comme une sorte de réponse adaptative spécifique à une pression environnementale
particulière. Il s’agirait donc d’un mécanisme « lamarckien »
au sens d’une adaptation spécifique, au niveau de chaque organisme, à une
pression environnementale donnée (conception transformationnelle et non

769 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
variationnelle du vivant 40 ). Cette thèse, principalement défendue par Steele 41 ,
fut accueillie avec une certaine bienveillance par le grand immunologiste Sir
Peter Medawar, lauréat du prix Nobel de médecine, ce qui, bien entendu,
contribua à lui donner une certaine importance et une certaine respectabilité.
Elle suscita en outre un intérêt particulier en France, où l’idée selon laquelle
l’immunologie pourrait être l’un des champs autorisant une « réhabilitation »
de Lamarck contre Darwin était parfois exprimée 42 .
Cependant, la thèse de Steele repose sur une incompréhension complète
de la perspective propre à la théorie de la sélection clonale, à savoir l’application
d’un raisonnement sélectif au niveau de populations de cellules. Le
raisonnement est parfaitement darwinien dès lors que l’on se place au niveau
des entités qui sont modifiées, c’est-à-dire, dans le cas présent, les cellules
immunitaires. Lors de la production des anticorps, une immense majorité de
lymphocytes B 43 est éliminée, seule survit la petite proportion d’entre eux portant
les anticorps qui permettent l’interaction la plus forte avec les antigènes
rencontrés. Il s’agit donc d’un processus de variation aléatoire et de sélection,
qui aboutit à une évolution, c’est-à-dire très exactement le schéma général
d’évolution par sélection naturelle 44 . De fait, la production des anticorps n’est
pas « lamarckienne » car elle est fondée sur des modifications génétiques, et
elle n’est pas une « adaptation génétique » de l’organisme aux besoins environnementaux,
mais une sélection de certaines cellules immunocompétentes.
Ainsi, dès lors que l’on accepte l’idée d’une application de l’évolution par
sélection naturelle au niveau des populations de cellules (et non au seul niveau
de l’organisme), il est aisé de rejeter l’idée d’un prétendu « lamarckisme » qui
serait mis en évidence par l’immunologie contemporaine 45 .
40. Cf. Lewontin (1983), “The Organism as the Subject and Object of Evolution”,
Scientia, 118, repris in Levins & Lewonin, The Dialectical Biologist, Harvard UP,
1985 @.
41. Steele (1979), Somatic Selection and Adaptative Evolution. On the Inheritance of
Acquired Characters, University of Chicago Press.
42. Bussard (1983), « Darwinisme et immunologie », Bulletin de la société française
de philosophie 77.
43. Les lymphocytes B sont l’une des grandes familles de globules blancs ou « leucocytes
». Activés, ils deviennent des plasmocytes, sécréteurs des anticorps.
44. Hull, Langman & Glenn (2001), “A General Account of Selection : Biology,
Immunology and Behavior”, Behavioral and Brain Sciences, 24 @.
45. Dawkins (1982), The Extended Phenotype, Oxford UP, p. 164 et sq.

770 / 1576
[les mon des darwiniens]
L’interprétation « lamarckienne » de la formation des anticorps a certes
été minoritaire parmi les immunologistes. Ajoutée à la domination de la vision
organismique, cependant, elle confirme la faible pénétration du darwinisme
dans l’immunologie contemporaine. Aujourd’hui encore, de nombreux immunologistes
ne font aucun usage de la théorie de l’évolution dans leurs travaux
scientifiques et ne lui témoignent, au mieux, qu’un intérêt distant. Cependant,
d’autres immunologistes ont été, depuis environ dix ans, à l’origine de découvertes
qui modifient en profondeur le domaine et qui pourraient bien accomplir
véritablement la révolution darwinienne de l’immunologie, que les travaux
de Burnet ont amorcée, mais sans parvenir à l’achever. Cette révolution suit
trois lignes principales, que nous analysons à présent.
4 L’importance de l’immunité innée et la nouvelle
construction de l’histoire évolutive du système immunitaire
Jusqu’au milieu des années 1990, il existait un consensus en immunologie
pour affirmer que seuls les vertébrés à mâchoires possédaient un système
immunitaire. C’est seulement, en effet, chez ces derniers que l’on avait trouvé
un système « adaptatif » rendant possible, comme dans le cas des anticorps,
une « mémoire immunitaire », c’est-à-dire la capacité, pour l’organisme, à
déclencher une réponse immunitaire plus rapide et plus efficace en cas de
deuxième rencontre avec un même antigène. En réalité, ce terme de « mémoire
immunitaire » désigne un double processus de génération aléatoire de récepteurs
immunitaires spécifiques et de sélection des récepteurs immunitaires
les plus immunocompétents, ces derniers étant de surcroît conservés dans
l’organisme, portés par des cellules immunitaires à longue durée de vie. Burnet
lui-même, qui s’était beaucoup interrogé sur les origines évolutionnaires de
l’immunité, en était arrivé à la conclusion que la discrimination entre le soi et
le non-soi existait chez tous les organismes ou presque (chez un organisme
aussi « simple » que l’amibe, par exemple), mais que l’immunité à proprement
parler était le seul fait des vertébrés « supérieurs » 46 .
Si cette vision de l’immunité était exacte, comme beaucoup le croient encore
aujourd’hui, alors le domaine de l’immunologie serait finalement, du point de
vue de la diversité du vivant et de son histoire, très restreint. Néanmoins, de
nombreuses études ont démontré, au cours des dix à quinze dernières années,
que le domaine de l’immunologie était en réalité immense, au point de s’éten-
46. Burnet (1969), Cellular Immunology. Self and Notself, Cambridge UP.

771 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
dre potentiellement à tout le vivant. La démonstration que l’immunité adaptative,
en particulier celle qui implique les anticorps, n’est qu’une petite partie des
mécanismes immunitaires présents dans le vivant en général a constitué une
véritable « révolution » théorique de l’immunologie contemporaine, comme
l’illustre l’article-manifeste de Charles Janeway publié en 1989 47 . Janeway fait
clairement le lien entre la mise en évidence d’une immunité non adaptative et
l’adoption d’une perspective évolutionnaire sur l’immunité.
La première étape de cette reconsidération du domaine de l’immunité fut
de relativiser l’importance de la « mémoire immunitaire » dans la définition
même de l’immunité : on doit parler de système immunitaire dès lors qu’un
organisme possède des récepteurs susceptibles d’interagir de manière spécifique
avec un antigène et de déclencher une réponse de rejet ou d’acceptation
de cet antigène. Les recherches sur les drosophiles ont prouvé la richesse
de leur système immunitaire 48 ; il en va de même pour les vers de terre ou
encore les éponges 49 , et même pour les amibes en colonie 50 . Les plantes
possèdent également un système immunitaire 51 , et plus généralement on
peut considérer que c’est le cas de tous les pluricellulaires. De nombreux
biologistes considèrent même, à l’heure actuelle, que les unicellulaires, et
en particulier les bactéries, ont une immunité 52 .
En outre, les immunologistes ont été très surpris de constater, depuis
le début des années 2000, que des « invertébrés » pouvaient posséder des
mécanismes de « mémoire immunitaire » 53 . Plus généralement, les systèmes
47. Janeway (1989), “Approaching the Asymptote ? Evolution and Revolution in
Immunology”, Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 54 @.
48. Lemaître & Hoffman (2007), “The Host Defense of Drosophila melanogaster”,
Annual Review of Immunology, 25 @.
49. Cooper (2008), “From Darwin and Metchnikoff to Burnet and Beyond”, in A. Egesten
et al. (eds.), Trends in Innate Immunity, Contrib Microbiol. Basel, Karger, vol. 15
@.
50. Chen et al. (2007), “Immune-like phagocyte activity in the social amoeba”, Science,
317 @.
51. Chisholm et al. (2006), “Host-Microbe Interactions : Shaping the Evolution of the
Plant Immune Response”, Cell, 124 @.
52. Makarova et al. (2006), “A putative RNA-interference-based immune system in
prokaryotes : computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional
analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action”,
Biology Direct, 1 (7) @. Pour une discussion, cf. Pradeu (2009), Les limites du soi.
Immunologie et identité biologique, Vrin.
53. Kurtz & Franz (2003), “Evidence for memory in invertebrate immunity”, Nature,

772 / 1576
[les mon des darwiniens]
immunitaires des invertébrés et des plantes ne sont pas moins complexes que
ceux des vertébrés supérieurs, contrairement, là encore, à ce que l’on a cru
pendant longtemps 54 .
La conséquence de cette révolution dans la phylogénie immunologique 55
est double : d’une part, comprendre les mécanismes d’évolution par sélection
naturelle des différents systèmes immunitaires est devenu un enjeu majeur de
la discipline ; d’autre part, l’étude des systèmes immunitaires d’« invertébrés »,
de plantes, d’unicellulaires est aujourd’hui considérée comme susceptible de
nous apporter des éclairages majeurs sur le fonctionnement de l’immunité, y
compris d’un point de vue médical 56 .
5 L’adoption d’une perspective microbiologique
et écologique en immunologie
Il est tout à fait significatif que les deux scientifiques qui ont le plus ardemment
défendu, en immunologie, une perspective explicitement darwinienne,
à savoir Metchnikoff et Burnet, aient été des microbiologistes. Quels que soient
les changements ultérieurs de leur conception de l’immunité, tous deux ont
adopté, au moins au début de leur carrière, une vision populationnelle, dans
laquelle des populations de cellules immunitaires luttaient contre des populations
de micro-organismes, faisant passer au second plan (provisoirement,
comme nous l’avons montré) la vision centrée sur l’organisme si caractéristique
d’une certaine immunologie médicale, fortement anthropocentrique. De nos
jours, après des décennies de domination de la perspective organismique du
soi et du non-soi, la microbiologie est de nouveau articulée à l’immunologie
traditionnelle, permettant de refaire des interactions hôte/micro-organismes
le problème majeur de l’immunologie57 . Les immunologistes contemporains
425 @. Litman et al. (2005), “Reconstructing immune phylogeny : new perspectives”,
Nature Reviews in Immunology, 5 @.
54. Pradeu (en préparation), “Immunology, individuation and complex processes”.
55. Litman et al. (2005), “Reconstructing immune phylogeny : new perspectives”,
Nature Reviews in Immunology, 5 @. Vivier & Malisse (2005), “Innate and adaptive
immunity : specificities and signaling hierarchies revisited”, Nature Immunology,
6 (1) @.
56. Litman & Cooper (2007), “Why study the evolution of immunity ?”, Nature
Immunology, 8 (6) @.
57. Merrell & Falkow (2004), “Frontal and stealth attack strategies in microbial pathogenesis”,
Nature, 430 @. Pamer (2007), “Immune responses to commensal and

773 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
s’interrogent de plus en plus sur les micro-organismes, leur fonctionnement,
leur manière de pénétrer dans un hôte, les modalités de leur interaction avec
ce dernier, ainsi que sur la nature de cette interaction (pathogénique, neutre,
symbiotique). L’élucidation de ces interactions, qu’elles soient de compétition
ou de coopération, nécessite toujours l’adoption d’une perspective
évolutionnaire 58 .
Cet intérêt renouvelé pour l’étude des interactions entre hôte et microorganismes
a conduit à l’adoption d’une perspective écologique en immunologie,
c’est-à-dire à l’utilisation de concepts et de modèles classiques de
l’écologie pour étudier ces interactions 59 , notamment en vue de mieux comprendre
certaines maladies infectieuses 60 . En particulier, les modèles proie/
prédateur, utilisés depuis longtemps en écologie, ont été appliqués à plusieurs
cas de maladies infectieuses, pour comprendre les interactions entre hôte et
parasites (au sens large du terme : bactéries, virus, etc.) 61 . Ainsi, la célèbre
« théorie de la reine rouge » 62 , qui décrit un état d’équilibre évolutionnaire
dans lequel deux espèces coévoluent sans que finalement aucune n’acquière
un avantage sélectif sur l’autre, est utilisée pour rendre compte de certaines
interactions entre un hôte et son parasite. Dans les modèles écologiques proie/
prédateur introduits en immunologie, le virus est défini comme la proie, les
cellules immunitaires comme les prédateurs. De nombreuses interactions de
environmental microbes”, Nature Immunology, 8 (11) @. Cf. également l’anticipation
de Janeway (1989), “Approaching the Asymptote ? Evolution and Revolution
in Immunology”, Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 54 @.
58. Phillips (2002), “Immunology taught by Darwin”, Nature Immunology, 3 (11) @.
59. Wodarz (2006), “Ecological and evolutionary principles in immunology”, Ecology
Letters, 9 @. Pradeu & Alizon, “Ecologizing Immunology”, soumis à Biological
Theory.
60. Rappelons que, loin des espérances formulées dans les années 1960 et 1970, la
période récente a été marquée par l’émergence ou le retour de maladies infectieuses
aux effets sanitaires inquiétants (sida, grippe aviaire H5N1), rendant pressant
le besoin de mieux comprendre leurs causes.
61. Cf. Anderson & May (1991), Infectious Diseases of Humans, Oxford UP. Combes
(1995), Interactions durables. Ecologie et évolution du parasitisme, Masson.
Nowak & May (2000), Virus Dynamics. Mathematical Principles of Immunology
and Virology, Oxford UP. Wodarz (2006), “Ecological and evolutionary principles
in immunology”, Ecology Letters, 9 @. Alizon & van Baalen (2008a), “Acute or
Chronic ? Within-Host Models with Immune Dynamics, Infection Outcome, and
Parasite Evolution”, The American Naturalist 172 (6) @.
62. van Valen (1973), “A new evolutionary law” @, Evolutionary Theory, 1 .

774 / 1576
[les mon des darwiniens]
compétition sont prises en compte : compétition entre clones d’une même
classe de cellules immunitaires, compétition entre différentes classes de
cellules immunitaires (par exemple entre anticorps et lymphocytes T cytotoxiques),
mais aussi les modalités de la contre-attaque du virus contre le
système immunitaire, la « proie » devenant alors à son tour « prédateur » 63 .
Une autre famille de modèles écologiques appliquée aux interactions hôtepathogènes
concerne l’exploitation des ressources : elle consiste à étudier les
manières dont les virus exploitent leurs ressources, c’est-à-dire ici les cellules
qu’ils ciblent, pour produire de nouveaux virions 64 . D’une manière générale,
comprendre « l’intérêt » évolutionnaire d’un virus est crucial, mais délicat. Un
virus qui tuerait trop rapidement son hôte disparaîtrait lui-même rapidement.
Il est ainsi soumis à des « compromis » évolutionnaires (trade-offs), situation
qui se trouve encore renforcée dans le cas où un même hôte est soumis à plusieurs
infections 65 . Cela explique que tout un arsenal théorique développé en
biologie de l’évolution, et pour partie issu de la théorie des jeux (notamment
le fameux « dilemme du prisonnier » 66 ), ait été appliqué à l’immunologie dans
cette perspective écologique 67 . Il est important de noter que, si cette perspective
d’une application de l’écologie évolutionnaire à l’immunologie aboutit,
elle pourrait contribuer à réaliser l’adoption longtemps attendue d’une vision
véritablement darwinienne en médecine 68 .
L’introduction d’une conception « écosystémique » a de surcroît pris une
autre forme dans l’immunologie contemporaine : retrouvant des intuitions
de Metchnikoff et de Burnet, les immunologistes actuels sont de plus en plus
nombreux à décrire l’organisme lui-même comme un écosystème, fait de populations
de cellules diverses, tant eucaryotes que procaryotes, luttant les unes
63. Wodarz (2006), “Ecological and evolutionary principles in immunology”, Ecology
Letters, 9 @.
64. Perelson (2002), “Modelling viral and immune system dynamics”, Nature Reviews
in Immunology, 2. Wodarz (2006), “Ecological and evolutionary principles in immunology”,
Ecology Letters, 9 @. On parle de « virion » pour désigner l’étape de
multiplication d’un virus correspondant au moment où tous ses constituants sont
assemblés.
65. Alizon & van Baalen (2008b), “Multiple Infections, Immune Dynamics, and the
Evolution of Virulence”, The American Naturalist 172 (4) @.
66. Maynard-Smith (1982), Evolution and the Theory of Games, Cambridge UP.
67. Frank (1996), “Models of parasite virulence”, Quarterly Review of Biology, 71 @ ;
idem (2002), Immunology and evolution of infectious disease, Princeton UP @.
68. Cf. Méthot, ce volume.

775 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
contre les autres ou parfois coopérant de manière très active. Par exemple, l’intestin
est le lieu de nombreuses luttes et coopérations de cet ordre, bactéries
symbiotiques et système immunitaire intestinal s’associant d’une manière très
étroite dans leur lutte contre des bactéries potentiellement pathogènes 69 . Des
chercheurs réunis autour du microbiologiste Jeffrey Gordon ont lancé, depuis
2005, le projet « microbiome » humain, comme un prolongement, ou plutôt
un substitut, au projet « génome » humain : leur idée est qu’il faut comprendre
l’étroite coévolution entre génome « humain » et génome des bactéries
symbiotiques obligatoires, si l’on souhaite donner une image adéquate de
l’évolution de l’être humain dans son environnement microbien 70 . Dans cette
perspective, il devient crucial de comprendre comment, contrairement à ce
qu’affirme la théorie du soi et du non-soi, l’immunogénicité rend possible le
phénomène de tolérance immunitaire, qui désigne l’ensemble des processus
par lesquels l’organisme ne déclenche pas de réponse immunitaire contre
des entités pourtant étrangères 71 . Comprendre, dans le cadre d’une perspective
évolutionnaire, l’écologie « interne » de l’organisme est devenu un enjeu
crucial de l’immunologie, qui permet en outre de l’articuler non seulement à
l’écologie elle-même, mais aussi à la biologie du développement 72 .
6 Le point de vue immunologique sur l’évolution
de l’individualité et la sélection multiniveaux
immunologie a joué un rôle crucial dans l’un des débats les plus actifs de
L’ la biologie évolutionnaire et de la philosophie de la biologie évolutionnaire
contemporaines, celui qui concerne les « niveaux d’individualité73 ». Le
69. Cash et al. (2006), “Symbiotic bacteria direct expression of an intestinal bactericidal
lectin”, Science, 313 @.
70. Gordon et al. (2005), “Extending our view of self : the human gut microbiome initiative”,
http://genome.gov/10002154. Ley et al. (2006), “Ecological and evolutionary
forces shaping microbial diversity in the human intestine”, Cell, 124 @.
71. Pradeu & Carosella (2006b), “On the definition of a criterion of immunogenicity”,
PNAS USA, 103 (47) @. Pradeu (2009), Les limites du soi. Immunologie et identité
biologique, Vrin.
72. Cf. Gilbert (2001), “Ecological developmental biology : developmental biology
meets the real world”, Developmental Biology, 233 @. Gilbert & Epel (2009),
Ecological Developmental Biology. Integrating Epigenetics, Medicine and Evolution,
Sinauer @.Pradeu (2009), Les limites du soi. Immunologie et identité biologique,
Vrin.
73. Cf. Huneman, ce volume.

776 / 1576
[les mon des darwiniens]
point de départ de ce débat est l’adoption d’une perspective hiérarchique
sur l’évolution 74 , qui prolonge ce que nous avons dit précédemment sur la
sélection naturelle au niveau cellulaire, typiquement dans le cas des cellules
immunitaires. Si l’on accepte que le processus d’évolution par sélection
naturelle se produit, ou du moins peut se produire, simultanément au niveau
des gènes, génomes, organites, cellules, organismes, etc., alors des tensions
sont possibles entre ces différents niveaux. Par exemple, pourquoi des lignées
de cellules dans un organisme pluricellulaire ne favoriseraient-elles pas leur
propre réplication, éventuellement au détriment de l’organisme dans son
ensemble ? Pourquoi, autrement dit, ces lignées de cellules devraient-elles
sacrifier leur propre « intérêt » évolutionnaire à l’organisme pris comme un
tout ? L’un des biologistes qui a posé avec le plus d’acuité cette question est
Leo Buss 75 . Selon Buss, on ne doit pas postuler l’individualité biologique, on
doit au contraire s’efforcer de comprendre comment elle a pu émerger, et se
maintenir, au cours de l’évolution 76 . En particulier, il faut comprendre par quels
mécanismes l’organisme pluricellulaire peut assurer son unité, notamment en
réprimant l’émergence de réplications au niveau cellulaire inférieur. Le problème
de l’émergence d’une sélection naturelle au niveau cellulaire susceptible
de nuire à l’organisme dans son ensemble apparaît clairement dans le cas des
cellules tumorales. Les cellules tumorales sont des cellules qui se répliquent
à leur propre « profit », détournant les mécanismes physiologiques normaux
de l’organisme et n’obéissant plus aux signaux cellulaires d’apoptose (mort
cellulaire programmée) qu’elles reçoivent 77 .
Si des lignées de cellules peuvent, au sein d’un organisme, favoriser leur
propre réplication à son détriment, comment se fait-il que l’on observe,
dans une majorité de cas, que l’organisme maintient malgré tout son unité ?
Pourquoi l’intérêt évolutionnaire du « tout » (l’organisme) semble, le plus souvent,
l’emporter sur l’intérêt évolutionnaire de niveau inférieur, par exemple
74. Lewontin (1970), “The Units of Selection”, Annual Review of Ecology and
Systematics, 1 @. Gould & Lloyd (1999), “Individuality and adaptation across levels
of selection : How shall we name and generalize the unit of Darwinism ?”, PNAS
USA, 96 (21) @.
75. Buss (1987), The Evolution of Individuality, Princeton University Press.
76. Cf. également Maynard-Smith & Szathmary (1995), The Major Transitions in
Evolution, W.H. Freeman Spektrum.
77. Frank (2007), Dynamics of Cancer. Incidence, Inheritance and Evolution, Princeton
UP @.

777 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
celui des lignées de cellules ? C’est la question que pose Buss en montrant qu’il
faut se demander comment, au cours de l’évolution, les organismes pluricellulaires
ont pu apparaître et comment ils ont pu se maintenir 78 . Sa réponse est
qu’il existe des mécanismes de répression de l’émergence de réplications aux
niveaux inférieurs : l’organisme pluricellulaire a pu émerger et se maintenir
dans l’évolution parce qu’il est en mesure d’empêcher des entités de niveau
inférieur, comme des lignées de cellules par exemple, de favoriser leur propre
intérêt évolutionnaire au détriment de l’intérêt évolutionnaire du « tout ». Or,
cette répression, cette activité de « contrôle » ou de « surveillance » est principalement,
voire exclusivement, assurée par le système immunitaire 79 . C’est
typiquement le cas lorsque des cellules cancéreuses se multiplient fortement
au point qu’une tumeur se forme dans l’organisme : le système immunitaire
déclenche une réponse contre cette tumeur, ce qui aboutit dans la plupart des
cas, mais malheureusement pas dans tous, à la destruction de cette dernière 80 .
Vers la fin de sa carrière scientifique, Burnet avait formulé l’hypothèse selon
laquelle, d’un point de vue évolutionnaire, l’émergence du système immunitaire
adaptatif s’expliquait mieux par sa capacité d’assurer une « surveillance
immunitaire », typiquement à l’encontre des tumeurs cancéreuses, que par
sa capacité d’éliminer des pathogènes en tant que telle 81 . L’hypothèse de la
« surveillance immunitaire » renaît aujourd’hui 82 , sous une forme renouvelée,
les mécanismes de cette élimination étant connus en détail : implication des
cellules « tueuses naturelles » (NK cells), des lymphocytes γδ, de l’interféron γ,
des macrophages et des cellules dendritiques, en particulier.
D’un point de vue évolutionnaire, le rôle du système immunitaire devient
dès lors décisif : il est le mécanisme principal par lequel les organismes pluricellulaires
maintiennent leur unité, leur individualité, contre l’émergence
78. Buss (1987), The Evolution of Individuality, Princeton University Press.
79. Buss (1987), The Evolution of Individuality, op. cit. Michod (1999), Darwinian
Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality, Princeton UP
@.
80. Pardoll (2003), “Does the immune system see tumors as foreign or self ?”, Annual
Review of Immunology, 21 @.
81. Burnet (1970), Immunological surveillance, Pergamon.
82. Dunn et al. (2002), “Cancer immunoediting : from immunosurveillance to tumor
escape”, Nature Immunology, 3 (11) @. Zitvogel et al. (2006), “Cancer despite
immunosurveillance : immunoselection and immunosubversion”, Nature Reviews
in Immunology, 6 @.

778 / 1576
[les mon des darwiniens]
de réplications de niveau inférieur, qui pourraient dissoudre cette unité en
détruisant l’organisme 83 . Le système immunitaire est ainsi ce qui assure l’unité
de l’organisme, son individualité véritable 84 . Si un grand nombre d’immunologistes
prend en compte, à l’avenir, cette action du système immunitaire, la
compréhension du fonctionnement et de l’évolution de l’immunité pourrait
être profondément bouleversée, notamment dans le sens d’un perfectionnement
de l’hypothèse de la « surveillance immunitaire ».
7 Conclusion : quel darwinisme en immunologie ?
immunologie contemporaine semble donc s’engager clairement en direc-
L’ tion du darwinisme, par ces trois voies que sont l’histoire évolutive de l’immunité,
l’adoption d’une perspective écologique et la réflexion sur les niveaux
d’individualité. On pourrait certes être tenté de croire que ce à quoi nous assistons
aujourd’hui n’est qu’un épisode supplémentaire dans l’histoire des allers
et retours que, au cours des cent dernières années, l’immunologie a effectués
entre perspectives évolutionnaires et non évolutionnaires. Cependant, la force
du mouvement actuel de « darwinisation » de l’immunologie semble être qu’il
repose sur l’articulation de disciplines diverses, qui, jusqu’à il y a peu, n’apparaissaient
pas comme convergentes : l’immunologie se trouve aujourd’hui
associée à la microbiologie, à l’écologie, à la biologie du développement, à la
théorie évolutionnaire des jeux, etc. Autrement dit, dans le contexte actuel,
le rapprochement entre l’immunologie et la biologie de l’évolution ne se fait
pas au détriment d’autres perspectives, comme par exemple la perspective
médicale ou la perspective physiologique, mais se fonde au contraire sur le
souci d’articuler toutes ces différentes approches dans une même compréhension
du système immunitaire.
Ceci est un point crucial pour préciser quel darwinisme l’immunologie
devrait, selon nous, adopter. Ainsi, l’immunologie ne doit certainement pas cesser
d’être une discipline physiologique parce qu’elle deviendrait plus « darwinienne
». L’heure est au contraire à l’articulation entre théorie de l’évolution
83. Gould & Lloyd (1999), “Individuality and adaptation across levels of selection :
How shall we name and generalize the unit of Darwinism ?”, PNAS USA, 96 (21)
@. Michod (1999), Darwinian Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and
Individuality, Princeton UP @.
84. Pradeu (2009), Les limites du soi. Immunologie et identité biologique, Vrin ; idem
(2010), “Organisms and Individuals. An immunological perspective”, History and
Philosophy of the Life Sciences, 32 @.

779 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
et approches physiologiques et notamment moléculaires 85 , comme c’est le cas
par exemple entre l’évolution et le développement 86 . En outre, l’immunologie
doit intégrer un darwinisme raisonné et mesuré, loin des excès et des fausses
certitudes qui ont suivi la synthèse moderne 87 puis la vision exclusivement
génétique de l’évolution 88 . En particulier, l’immunologie « darwinienne » doit
éviter le raccourci qui consiste à réduire l’évolution à la compétition ; elle est
même particulièrement bien placée pour proposer des contributions majeures
sur cette question, notamment dans le cas des phénomènes de symbiose 89 .
L’adoption d’une perspective véritablement évolutionnaire en immunologie
doit donc reposer sur la prise en compte du darwinisme modifié, critiqué,
complété qui s’impose aujourd’hui, deux cents ans après la naissance de son
fondateur. En retour, cette discipline doit continuer à contribuer à enrichir la
biologie de l’évolution, comme elle l’a déjà fait significativement au cours des
quinze dernières années 90 .
85. Morange (2005), Les secrets du vivant. Contre la pensée unique en biologie, La
Découverte. Barberousse, Morange & Pradeu (eds.) (2009), Mapping the future
of biology. Evolving concepts and theories, Springer @. Pradeu (2009), Les limites
du soi. Immunologie et identité biologique, Vrin.
86. Buss (1987), The Evolution of Individuality, Princeton University Press. Amundson
(2005), The Changing role of the embryo in evolutionary thought : roots of evodevo,
Cambridge UP @.
87. Mayr & Provine (1980), The Evolutionary Synthesis : Perspectives on the Unification
of Biology, Harvard UP @.
88. Dawkins (1976), The Selfish Gene, Oxford UP.
89. Sapp (1994), Evolution by Association. A History of Symbiosis, Oxford UP. McFall-
Ngai et al. (2005), The Influence of cooperative bacteria on animal host biology,
Cambridge UP.
90. remerciements. Merci pour leur aide à Samuel Alizon, Edwin Cooper et Arthur
Silverstein.

780 / 1576
[les mon des darwiniens]
Références bibliographiques
A
ad a Gordon L. (1989), “The conception and birth of Burnet’s Clonal Selection Theory”, in P.H.
Mazumdar (ed.), Immunology 1930-1980. Essays on the History of Immunology, Toronto,
Wall and Thomson.
al i z o n Samuel & va n Baa l e n Minus (2008a), “Acute or Chronic ? Within-Host Models with
Immune Dynamics, Infection Outcome, and Parasite Evolution”, The American Naturalist 172
(6) : E244-256.
al i z o n Samuel & va n Baa l e n Minus (2008b), “Multiple Infections, Immune Dynamics, and the
Evolution of Virulence”, The American Naturalist 172 (4) : E150-E168.
aM u n d s o n Ron (2005), The Changing role of the embryo in evolutionary thought : roots of evodevo,
Cambridge, Cambridge UP.
an d e r s o n Roy & May Robert (1991), Infectious Diseases of Humans, Oxford, Oxford UP.
B
Ba r B e r o u s s e Anouk, Mo r a n G e Michel & Pr a d e u Thomas (eds.) (2009), Mapping the future
of biology. Evolving concepts and theories, Springer, Boston Studies in the Philosophy of
Science.
Bo W l e r Peter J. (1983), The Eclipse of Darwinism : Anti-Darwinian evolution theories in the
decades around 1900, Baltimore, Johns Hopkins UP.
Br e i n l Friedrich & Ha u r o W i t z Felix (1930), “Chemische Untersuchungen des Präzipitates aus
Hämoglobin und anti-Hämoglobin Serum and Bemerkungen über die Natur der Antikörper”,
Hoppe-Seyler Zeitungschrift 192 : 45-57.
Bu r n e t Frank M. (1940), Biological Aspects of Infectious Disease, New York, Macmillan.
Bu r n e t Frank M. (1941), The Production of Antibodies, Melbourne, Macmillan.
Bu r n e t Frank M. (1957), “A modification of Jerne’s theory of antibody production using the
concept of clonal selection”, Australian Journal of Science, 20 : 67-69.
Bu r n e t Frank M. (1959), The Clonal Selection Theory of Acquired Immunity, Cambridge UP.
Bu r n e t Frank M. (1962), The Integrity of the Body: A Discussion of Modern Immunological Ideas,
Harvard University Press.
Bu r n e t Frank M. (1968), Changing Patterns : An Atypical Autobiography, Melbourne,
Heinemann.
Bu r n e t Frank M. (1969), Cellular Immunology. Self and Notself, Cambridge, Cambridge UP.
Bu r n e t Frank M. (1970), Immunological surveillance, Oxford, Pergamon.
Bu s s Leo (1987), The Evolution of Individuality, Princeton, Princeton University Press.
Bu s s a r d Alain (1983), « Darwinisme et immunologie », Bulletin de la société française de
philosophie 77 : 1-34.
C
ca s H Heather L., WH i tH a M Cecilia V., Be H r e n d t Cassie L. & Ho o P e r Lora V. (2006), “Symbiotic
bacteria direct expression of an intestinal bactericidal lectin”, Science, 313 : 1126-1130.
cH a n G e u X Jean-Pierre & da n c H i n Antoine (1976), “Selective stabilisation of developing synap-ses
as a mechanism for the specification of neuronal networks”, Nature, 264 : 705-712.

781 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
CH e n Guokai, ZH u c H e n k o Olga & ku s Pa Adam (2007), “Immune-like phagocyte activity in the
social amoeba”, Science, 317 : 678-681.
cH i sH o l M Stephen T., co a k e r Gitta, day Brad & sta s k aW i c z Brian J. (2006), “Host-Microbe
Interactions : Shaping the Evolution of the Plant Immune Response”, Cell, 124 : 803-814.
co M B e s Claude (1995), Interactions durables. écologie et évolution du parasitisme, Masson.
co n r y Yvette (1974), L’introduction du darwinisme en France au x i x e siècle, Paris, Vrin.
co o P e r Edwin (2008) “From Darwin and Metchnikoff to Burnet and Beyond”, in A. Egesten, A.
Schmidt, H. Herwald (eds.) : Trends in Innate Immunity, Contrib Microbiol. Basel, Karger, vol.
15 : 1-11.
D
da r d e n Lindley & ca i n Jospeh A. (1989), “Selection Type Theories”, Philosophy of Science, 56 :
106-129.
da W k i n s Richard (1976), The Selfish Gene, Oxford, Oxford UP.
da W k i n s Richard (1982), The Extended Phenotype, Oxford, Oxford UP.
du n n Gavin P., Br u c e Allen T., ik e d a Hiroaki, ol d Lloyd J. & sc H r e iB e r Robert D. (2002), “Cancer
immunoediting : from immunosurveillance to tumor escape”, Nature Immunology, 3 (11) : 991-
998.
E
ed e l M a n Gerald M. (1973), “Molecular recognition in the immune and nervous systems”, in F.O.
Schmitt (ed.), The Neurosciences : Paths of discovery, Cambridge, MIT Press : 65-73.
eH r l i cH Paul (1897), “Die Wertbemessung des Diphterieheilserum und deren theorische
Grundlagen”, Klinishe Jahrbuch, 6, 1897-1898 : 299-326. Traduction anglaise “The Assay of
the Activity of Diphtheria-Curative Serum and Its Theoretical Basis”, in F. Himmelweit (ed.),
The Collected Papers of Paul Ehrlich, t. II, Oxford, Pergamon, 1957 : 86-106.
F
fe n n e r Frank & ad a Gordon (2007), “Frank Macfarlane Burnet : two personal views”, Nature
Immunology, 8 (2) : 111-113.
fr a n k Steven A. (1996), “Models of parasite virulence”, Quarterly Review of Biology, 71 : 37-78.
fr a n k Steven A. (2002), Immunology and evolution of infectious disease, Princeton, Princeton
UP.
fr a n k Steven A. (2007), Dynamics of Cancer. Incidence, Inheritance and Evolution, Princeton
UP.
G
Gay o n Jean (1992), Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle,
Paris, Kimé.
Gi lB e r t Scott F. (2001), “Ecological developmental biology : developmental biology meets the
real world”, Developmental Biology, 233 : 1-12.
Gi lB e r t Scott F. & eP e l David (2009), Ecological Developmental Biology. Integrating Epigenetics,
Medicine and Evolution, Sinauer.
Go r d o n Jeffrey I., le y Ruth E., Wi l s o n Richard, Ma r d i s Elaine, Xu Jian, fr a s e r Claire M. &
re l M a n David A. (2005), “Extending our view of self : the human gut microbiome initiative”,
(http://genome.gov/10002154).

782 / 1576
[les mon des darwiniens]
Go u l d Stephen J. & ll o y d Elizabeth (1999), “Individuality and adaptation across levels of
selection : How shall we name and generalize the unit of Darwinism ?”, PNAS USA, 96 (21) :
11904-11909.
H
Ho d G k i n Philip D., He at H William R. & Ba X t e r Alan G. (2007), “The clonal selection theory : 50
years since the revolution”, Nature Immunology, 8 (10) : 1019-1023.
Hu l l David, la n G M a n Rodney E. & Gl e n n Sigrid (2001), “A General Account of Selection : Biology,
Immunology and Behavior”, Behavioral and Brain Sciences, 24 : 511-573.
J
Ja n e Way Charles A. (1989), “Approaching the Asymptote ? Evolution and Revolution in
Immunology”, Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 54 : 1-13.
Je r n e Niels Kaj (1955), “The Natural Selection Theory of Antibody Formation”, PNAS USA, 41 :
849-857.
Je r n e Niels Kaj (1967), “Waiting for the End”, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative
Biology, 32 : 591-603.
K
ku r t z Joachim & fr a n z Karoline (2003), “Evidence for memory in invertebrate immunity”, Nature,
425 : 37-38.
L
le M a i t r e Bruno & Ho f f M a n n Jules (2007), “The Host Defense of Drosophila melanogaster”,
Annual Review of Immunology, 25 : 697-743.
le W o n t i n Richard (1970), “The Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics,
1 : 1-18.
le W o n t i n Richard (1983), “The Organism as the Subject and Object of Evolution”, Scientia, 118 :
63-82, repris in R. Levins & R. Lewonin, The Dialectical Biologist, Harvard UP, 1985.
le y Ruth E., Pe t e r s o n Daniel A. & Go r d o n Jeffrey I. (2006), “Ecological and evolutionary forces
shaping microbial diversity in the human intestine”, Cell, 124 : 837-848.
li tM a n Gary W., ca n n o n John P. & di sH a W Larry J. (2005), “Reconstructing immune phylogeny :
new perspectives”, Nature Reviews in Immunology, 5 : 866-879.
li tM a n Gary W. & co o P e r Max D. (2007), “Why study the evolution of immunity ?”, Nature
Immunology, 8 (6) : 547-548.
lo e B Leo (1930), “Transplantation and Individuality”, Physiological Review, 10 : 547-616.
M
Mcfa l l-nG a i Margaret J., He n d e r s o n Brian & ru B y Edward G. (eds.) (2005), The Influence of
cooperative bacteria on animal host biology, Cambridge, Cambridge UP.
Ma k a r o va Kira S. et al. (2006), “A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes :
computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with
eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action”, Biology Direct, 1 (7).
May n a r d-sM i tH John (1982), Evolution and the Theory of Games, Cambridge, Cambridge UP.
May n a r d-sM i tH John & sz at H M a ry Eörs (1995), The Major Transitions in Evolution, W.H. Freeman
Spektrum.
May r Ernst & Pr o v i n e William B. (1980), The Evolutionary Synthesis : Perspectives on the
Unification of Biology, Cambridge, MA, Harvard UP.

783 / 1576
[t h o m a s p r a d e u / d a r w i n i s m e, évolution et i m m u n o lo g i e]
Me d aWa r Peter B. (1957), The Uniqueness of the Individual, Londres, Methuen.
Me r r e l l D. Scott & Fa l k o W Stanley (2004), “Frontal and stealth attack strategies in microbial
pathogenesis”, Nature, 430.
Me t c H n i k o f f Elie (1892), Leçons sur la pathologie comparée de l’inflammation, Paris, Masson.
Traduction anglaise par F.A. Starling & E.H. Starling, Lectures on the Comparative Pathology
of Inflammation, London, Kegan, Pauls Trench Trubner, 1893.
Mi cH o d Richard (1999), Darwinian Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality,
Princeton, Princeton UP.
Mo r a n G e Michel (2005), Les secrets du vivant. Contre la pensée unique en biologie, Paris, La
Découverte.
Mo u l i n Anne-Marie (1991), Le dernier langage de la médecine. Histoire de l’immunologie de
Pasteur au Sida, Paris, PUF.
N
no W a k Martin. A. & May Robert M. (2000), Virus Dynamics. Mathematical Principles of Immunology
and Virology, Oxford, Oxford UP.
P
Pa M e r Eric G. (2007), “Immune responses to commensal and environmental microbes”, Nature
Immunology, 8 (11).
Pa r d o l l Drew (2003), “Does the immune system see tumors as foreign or self ?”, Annual Review
of Immunology, 21 : 807-839.
Pa u l i nG Linus (1940), “A theory of the structure and process of formation of antibodies”, Journal
of the American Chemical Society, 62 : 2643-2657.
Pe r e l s o n Alan S. (2002), “Modelling viral and immune system dynamics”, Nature Reviews in
Immunology, 2 : 28-36.
PH i l l i P s Rodney E. (2002), “Immunology taught by Darwin”, Nature Immunology, 3 (11) : 987-
989.
Pradeu Thomas (2005), « Les incertitudes du soi et la question du bon modèle théorique en
immunologie », Médecine-Sciences, 21 (10) : 872-875.
Pr a d e u Thomas (2009), Les limites du soi. Immunologie et identité biologique, Montréal, Fides
& Paris, Vrin.
Pr a d e u Thomas (en préparation), “Immunology, individuation and complex processes”.
Pradeu Thomas (2010), “Organisms and Individuals. An immunological perspective”, History
and Philosophy of the Life Sciences, 32 : 247-268.
Pr a d e u Thomas & al i z o n Samuel (en préparation), “Ecologizing Immunology”, soumission
prochaine à Biological Theory.
Pr a d e u Thomas & ca r o s e l l a Edgardo D. (2006a), “The self model and the conception of
biological identity in immunology”, Biology and Philosophy, 21 (2) : 235-252.
Pr a d e u Thomas & ca r o s e l l a Edgardo D. (2006b), “On the definition of a criterion of
immunogenicity”, PNAS USA, 103 (47) : 17858-17861.
S
sa P P Jan (1994), Evolution by Association. A History of Symbiosis, New York, Oxford UP.
si lv e r s t e i n Arthur M. (1989), A History of Immunology, New York, Academic Press.

784 / 1576
[les mon des darwiniens]
si lv e r s t e i n Arthur M. (1999), “Paul Ehrlich’s Passion : The Origins of His Receptor Immunology”,
Cellular Immunology, 194 : 213-221.
si lv e r s t e i n Arthur M. (2003), “Darwinism and immunology : from Metchnikoff to Burnet”, Nature
Immunology, 4 (1) : 3-6.
st e e l e Edward J. (1979), Somatic Selection and Adaptative Evolution. On the Inheritance of
Acquired Characters, Chicago, University of Chicago Press.
T
ta u B e r Alfred I. (1994), The Immune Self. Theory or Metaphor ?, Cambridge, Cambridge UP.
ta u B e r Alfred I. & cH e r n ya k Leon (1991), Metchnikoff and the Origins of Immunology, Oxford
UP.
V
va n va l e n Leigh (1973), “A new evolutionary law”, Evolutionary Theory, 1 : 1-30.
vi v i e r Éric & Ma l i s s e n Bernard (2005), “Innate and adaptive immunity : specificities and signaling
hierarchies revisited”, Nature Immunology, 6 (1) : 17-21.
W
Wo d a r z Dominik (2006), “Ecological and evolutionary principles in immunology”, Ecology Letters,
9 : 694-705.
Z
zi t v oG e l Laurence, te s n i e r e Antoine & kr o e M e r Guido (2006), “Cancer despite immunosurveillance :
immunoselection and immunosubversion”, Nature Reviews in Immunology, 6 : 715-727.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 23
Henri Cap
comportement et évolution :
regards croisés
Si les animaux et leurs comportements ont toujours fasciné les hommes,
comme en attestent les peintures rupestres et les hiéroglyphes,
ce n’est qu’à partir du xix e siècle qu’Isidore Geoffroy Saint-
Hilaire désigne pour la première fois l’éthologie sous son appellation
actuelle (ethos, mœurs). Mais derrière cet acte de naissance se
cache une science complexe, fondée successivement par les courants naturaliste,
psychologique et neurophysiologique. Ceux-ci, loin de s’opposer, se sont
construits conjointement. L’apport du darwinisme par exemple ne se limite pas
au courant naturaliste puisqu’il est également cofondateur de la psychologie
comparée, en proposant une continuité homme/animal qui viendra enrichir
la vision mécaniste cartésienne des courants psychologiques et neurophysiologiques
1 . À la suite de Darwin, les travaux sur l’apprentissage se précisent et
donnent à l’imitation le rôle principal dans l’expression des comportements 2 .
Au départ purement philosophique, la psychologie est ainsi devenue comparative
en intégrant les théories évolutionnistes. Le courant neurophysiologique,
issu du modèle des automates de Descartes et de la réflexologie de La Mettrie,
opère ensuite une jonction avec le courant naissant de la psychologie comparative
grâce aux expériences de Thorndike 3 sur l’apprentissage. Connus sous
1. Campan & Scapini (2002), Éthologie, approche systémique du comportement,
DeBoeck Université.
2. Morgan (1894), Behavior. An Introduction to Comparative Psychology, Walter Scot
@.
3. Thorndike (1898), “Animal intelligence. An experimental study of the associative
process in animals”, Psychological Review, Monograph Supplements, 2 (4) @.

790 / 1576
[les mon des darwiniens]
le nom de la loi de l’effet, ces travaux donnent aux renforcements 4 positifs ou
négatifs un rôle majeur dans le maintien des liaisons entre stimulus et réponse.
Cette vision réflexologique de l’apprentissage initiera les travaux de Watson 5
aux États-Unis et de Pavlov 6 en Union Soviétique. Enrichie par ces apports, la
psychologie comparative expérimentale évoluera vers le béhaviorisme, qui
marquera l’éthologie du début du xx e siècle. Le comportement se définit alors,
selon Watson, comme l’ensemble des réactions adaptatives objectivement
observables qu’un organisme généralement pourvu d’un système nerveux,
exécute en réponse aux stimuli provenant de l’environnement 7 .
Par opposition à cette vision environnementaliste du comportement (tabula
rasa), considérant que les organismes se comportent uniquement en réaction
à leur environnement, deux discours essentiels de l’éthologie moderne
vont émerger près de vingt ans plus tard. Le premier constitue le courant
objectiviste de l’éthologie naturaliste incarné par Lorenz 8 . Ce dernier reprend,
sur l’instinct, certaines idées de von Uexküll 9 sur l’« Umwelt », univers propre
spécifique, qu’il combine avec l’emploi judicieux de l’homologie, un terme
emprunté à l’anatomie comparée et à Heinroth 10 , ce qui lui permet de reconstituer
l’histoire évolutive des canards et des oies (Anatidés) à partir de leurs
parades nuptiales 11 . Selon Lorenz, le comportement dans son ensemble est
inné et héréditaire, mais il modulera cet avis par la suite. Le second discours
représente le courant constructiviste 12 qui propose que l’instinct se développe
sous l’effet combiné de la maturation et de l’expérience, le degré d’innéité
ou d’acquisition variant suivant le niveau phylétique. Une première synthèse
de ces deux discours est proposée en 1963 par Tinbergen 13 sous la forme de
4. Phénomènes liés à l’expression d’un comportement entraînant une hausse de son
intensité ou de sa fréquence.
5. Watson (1913), “Psychology as the behaviorist views it”, Psychological Review, 20
@.
6. Pavlov (1927), Conditioned reflexes : an investigation of the physiological activity
of the cerebral cortex, Oxford UP @.
7. Campan (1980), L’animal et son univers, Privat.
8. Lorenz (1935), “Der Kumpan in der Umwelt des Vogels”, J. f. Ornithol. 83 @.
9. von Uexküll (1909), Umwelt und Innenwelt der Tiere, Springer-Verlag @.
10. Heinroth (1911), “Beitrage zur Biologie namentlich Ethologie und Psychologie der
Anatiden”, Verh 5 International Ornithologie Kongress, Berlin, 1910.
11. Lorenz (1941), “Vergleichende Bewegungstudien an Anatiden“, J. f. Ornithol., 89.
12. Maier & Schneirla (1935), Principles of animal psychology, McGraw-Hill @.
13. Tinbergen (1963), “On the aims and methods of ethology”, Zeitschrift fur

791 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
quatre questions correspondant aux domaines d’investigation de l’éthologie :
(1) Quelles sont les causes immédiates du comportement ? (2) Comment se
développe-t-il au cours de la vie de l’animal (ontogenèse) ? (3) Quelle est sa
fonction ou sa valeur de survie ? (4) Quelle évolution ce comportement a-t-il
subi au cours de la phylogenèse ?
Derrière chaque question se cache un courant de pensée qui s’exprime au
travers de disciplines, dont les réponses peuvent être illustrées à l’aide d’un
exemple, le comportement du chevreuil en situation de stress. Lorsqu’on le
dérange, le chevreuil manifeste son inquiétude en frappant violemment le sol
avec une patte antérieure.
(1) La cause immédiate de ce comportement est la perception d’un stimulus
agonistique ou agressif (prédateur, rival ou observateur) qui induit une
réaction motrice en retour.
(2) L’explication ontogénétique de cet acte moteur peut se concevoir en termes
de boucles sensori-motrices qui se sont mises en place au cours du développement
de l’animal par la maturation du système nerveux et l’expérience
du sujet qui a déjà manifesté ce comportement dans un même contexte 14 .
(3) La fonction de ce comportement peut s’interpréter comme une mise
en garde adressée au prédateur ou au rival, lui signalant qu’il est inutile de
s’approcher car il a été repéré 15 .
(4) Si ce comportement s’exprime de façon prévisible et de la même manière
chez tous les chevreuils et chez la majorité des espèces de Cervidés, il s’agit
probablement d’un caractère homologue que devait déjà manifester l’ancêtre
de cette famille de ruminants 16 .
Les deux premières questions de Tinbergen ont été regroupées plus tard
en précisant qu’on a affaire à des causalités proximales et les deux dernières
à des causalités ultimes 17 . Cette distinction conduira à un autre morcellement
Tierpsychology, 20 @. Le prix Nobel d’éthologie fut attribué en 1973 à Tinbergen,
Lorenz et von Frisch (le découvreur du langage des abeilles).
14. Guilhem (2000), Sociogenèse et organisation sociale chez le mouflon méditerranéen,
thèse de doctorat, université Paul-Sabatier 5toulouse).
15. Danilkin & Hewison (1996), Behavioural ecology of siberian and european roe deer
(Capreolus capreolus), Chapman & Hall. Reby et al. (1999), “Contexts and possible
functions of barking in roe Deer”, Anim. Behav., 57 @.
16. Cap et al. (2002), “The phylogeny and behaviour of Cervidae (Ruminantia Pecora)”,
Ethology Ecology & Evolution, 14 @.
17. Alcock (1993), Animal Behavior. An Evolutionary Approach, Sinauer @.

792 / 1576
[les mon des darwiniens]
de l’éthologie en sous-disciplines comme les sciences cognitives ou l’écologie
comportementale 18 . Pour préciser cet état des lieux, j’ai demandé à plusieurs
scientifiques de référence dans l’étude du comportement de se définir euxmêmes
dans le paysage éthologique actuel, puis de répondre à la question
sous-jacente de ce chapitre, qui est de savoir ce que la théorie de l’évolution
a pu apporter à l’éthologie et réciproquement : voici ce qu’il en ressort.
1 Éthologie : un état des lieux explosif
Décrire l’état actuel de l’éthologie pourrait revenir à commenter un feu
d’artifice, tant cette science paraît écartelée entre diverses disciplines.
L’étude des causes internes et externes qui poussent les animaux à agir de
la façon dont nous les observons intéresse surtout la neurophysiologie et les
sciences cognitives. Le développement (ontogenèse) est majoritairement sous
tutelle psychologique et embryologique. Enfin, l’étude des causes relatives aux
questions évolutives (phylogenèse) et aux fonctions comportementales touche
à la fois à la systématique, à la génétique et à l’écologie comportementale. La
confusion est telle que certaines disciplines veulent intégrer sinon ignorer les
autres. C’est le cas notamment de l’écologie comportementale19 .
Pierre Deleporte 20 : On observe une tendance à diviser l’éthologie en pôles
d’intérêts divergents : une neurophysiologie cognitive qui ne s’intéresserait
guère qu’à l’homme, une écologie comportementale qui tendrait en fait vers
une biologie-génétique des populations intégrant des paramètres comportementaux
(d’ailleurs on ne l’appelle pas « éthologie environnementale »). On
peut tenter d’y résister en défendant le maintien d’une étude du comportement
comme centre d’intérêt : expliquer les phénomènes comportementaux
dans un cadre d’explications multiples et complémentaires : phylogénétique,
génétique développemental, psycho-physiologique, environnemental-social.
stéphane Aulagnier 21 : Si la prise en compte de l’évolution et de la systématique
par l’éthologie est indéniable, l’inverse n’est pas vrai. La théorie de
18. Vancassel (1999), « De la Behavioural Ecology à “l’éthologie écologique” ou le
retour du phénotype », in Gervais & Pratte (dir.), éléments d’éthologie cognitive,
Hermès Sciences.
19. Krebs & Davies (1997), Behavioural Ecology, Blackwell @.
20. Pierre Deleporte (université Rennes 1, CNRS UMR 6552, Station biologique de
Paimpont). Plutôt naturaliste et biologie évolutive, il défend de par sa formation
la persistance d’une éthologie visible dans toutes ses dimensions.
21. Stéphane Aulagnier (Comportement et écologie de la faune sauvage, INRA,
Castanet-Tolosan). Naturaliste formé à la biométrie, la génétique des populations

793 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
l’évolution a apporté plus de poids à l’étude des interactions génétique-comportement
mais a aussi fait trop pencher l’étude du comportement vers la
recherche des causes ultimes, et notamment les causes fonctionnelles chères
à l’écologie comportementale.
Inspirée entre autres par la théorie des jeux sur les coûts et les bénéfices
des fonctions comportementales 22 , l’écologie comportementale s’appuie sur
la théorie synthétique de l’évolution ou néodarwinisme pour expliquer les
fonctions comportementales en termes de succès reproducteur (fitness) 23 , un
concept difficile à quantifier en dehors de conditions particulières de reproduction
24 . Cette discipline représente néanmoins les trois quarts des publications
en éthologie et constitue désormais une discipline à part entière 25 .
Elle comprend également une sous-discipline qui fut fortement décriée à ses
débuts : la sociobiologie 26 . Cette dernière explique l’adaptation sociale en termes
fonctionnels et génétiques, en s’appuyant sur les travaux de Hamilton 27 sur
l’altruisme et l’évolution génétique des comportements sociaux (kin selection).
Ces théories appliquées à l’éthologie rencontrent plusieurs problèmes.
John W. Wenzel 28 : Si on entend par « évolution » un concept de l’origine des
espèces par la sélection naturelle, dans ce cas, la chose la plus importante
serait la perspective phylogénétique concernant la transformation des com-
et la biogéographie, il travaille sur l’écologie, la systématique et la conservation
des mammifères, avec la dispersion comme centre d’intérêt principal.
22. Maynard Smith (1974), “The theory of games and animal conflicts”, J. Theor. Biol.,
47 @.
23. Krebs & Davies (1981), An Introduction to Behavioural Ecology, Blackwell @.
24. Campan & Scapini (2002), Éthologie, approche systémique du comportement,
DeBoeck Université.
25. Danchin et al. (2008), “Fundamental concepts in behavioural ecology” @, in
Danchin et al. (eds), Behavioural ecology, Oxford UP @.
26. Wilson (1975), Sociobiology, Harvard UP.
27. Hamilton (1964), “The Genetical Evolution of Social Behavior”, Journal of Theoretical
Biology, 7 (1) @.
28. John W. Wenzel (Département d’entomologie, université de l’Ohio, Muséum de la
diversité biologique, Columbus). Résolument naturaliste, s’intéressant secondairement
aux liens entre écologie comportementale et phylogénie. Selon lui, l’éthologie
comme champ disciplinaire s’est d’abord établie sur ces bases naturalistes, la psychologie
et la neurobiologie venant plus tard. Si la contribution de ces nouvelles
approches a été très importante (comme celle de la « sociobiologie »), aucune de
ces contributions n’est particulièrement utile sans tenir compte de l’animal et de
son univers naturel tel qu’il le perçoit (« Umwelt »).

794 / 1576
[les mon des darwiniens]
portements depuis les ancêtres vers la variation observée dans les espèces
actuelles. Ce concept est utile car il nous aide à resituer ce que nous voyons
dans un contexte plus large, et à connecter des éléments qui peuvent ne pas
être très semblables aujourd’hui, mais qui avaient une origine commune dans
le passé lointain.Cependant, ce n’est généralement pas ce que la communauté
scientifique emprunte à « l’évolution », car l’influence de ce concept
aura été généralement autant nuisible que bénéfique. Par exemple, les gens
aiment beaucoup placer la variation contemporaine sur une échelle ordonnée
qu’ils imaginent aller « du primitif à l’intermédiaire jusqu’à l’avancé » ou
encore « du simple à l’intermédiaire et au complexe », en une sorte de scala
naturae. Ils en déduisent que le chemin de l’évolution emprunte l’axe qu’ils
ont déterminé dans l’ordre selon lequel ils ont placé les différentes espèces.
En général, les variations intéressantes ne sont pas en fait des séquences
linéaires mais plutôt des sortes de relations ramifiées, tout comme le sont les
phylogénies, et les valeurs « intermédiaires » que nous observons aujourd’hui
ne sont pas appelées à devenir des états avancés ou complexes du fait de
forces évolutives, mais constituent plutôt en eux-mêmes des aboutissements
particuliers. Souvent il n’y a aucune preuve que les espèces intermédiaires
soient réellement connectées à l’un ou l’autre extrême (ou aux deux), mais
comme les darwiniens aiment à imaginer des tas de petites étapes évolutives,
nous mettons les intermédiaires au milieu et nous déduisons que l’évolution
a nécessairement dû passer par là. Ce raisonnement est mauvais car il n’y a
souvent aucune preuve empirique en faveur de cette hypothèse, et en fait
les gens ne réalisent même pas que c’est une hypothèse, et pensent avoir
démontré quelque chose.
Un autre gros problème est que les gens ont toujours pensé que les animaux se
comportaient d’une certaine façon pour une raison précise (les contes populaires
traditionnels sont remplis de ce type d’interprétation) et une culture
de la pensée adaptative dans le paradigme darwinien semble renforcer l’idée
selon laquelle les animaux font une certaine chose afin d’atteindre un but que
nous identifions nous-même. Par exemple, si nous demandons à quelqu’un
pourquoi les oiseaux Furnariidae (passereaux) construisent de grands nids
avec de la boue, nous obtiendrons une grande explication adaptative pleine
de contexte sélectif et si l’explication est logique, nous l’acceptons sans questions.
Personne ne dira jamais quelque chose de plus modeste, comme « eh
bien, il y a beaucoup de boue alentour, et ils ont commencé à l’utiliser, et ils
n’ont jamais été dans l’obligation d’arrêter ».
Il se peut que la grande hypothèse adaptative n’ait strictement aucun support
réel, mais d’ordinaire nous ne la remettons pas en cause, ou bien encore, les
observations qui réfuteraient l’hypothèse sont écartées sur une base ad hoc

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pour préserver l’hypothèse adaptative parce que nous croyons que l’adaptation
devrait expliquer le monde autour de nous.
Évidemment, la pensée adaptative est pleine d’erreurs téléologiques, mais
parce que les gens sont déjà enclins à trouver de grandes raisons fonctionnelles
à ce que font les animaux, je pense que le comportement animal est
particulièrement envahi de mauvaises hypothèses qui sont acceptées parce
qu’elles racontent une jolie histoire adaptative.
Philippe Grandcolas 29 : Depuis la prise de conscience que le comportement
pouvait être héritable et comparé entre espèces, l’éthologie, en disparaissant
presque totalement par fusion dans l’écologie comportementale, a cependant
contribué à limiter la naïveté des écologistes qui considèrent des fonctions et
des effets sans prendre en compte l’individu, la plasticité, et plus généralement
le comportement.
En d’autres termes, les phénotypes, caractérisés par le comportement au
même titre que la morphologie, sont considérés de la même façon que les
gènes, c’est-à-dire comme les cibles passives de la sélection naturelle30 , ce qui
constitue une dérive d’interprétation de la théorie de l’évolution.
Georges Gonzalez31 : Certaines interprétations de la théorie synthétique de
l’évolution ont amené une façon singulière de considérer les comportements
et a en quelque sorte inventé l’animal aux gènes calculateurs, machine à évaluer
des coûts et des bénéfices qui vont leur permettre de choisir le comportement
le plus efficace pour être bien positionné dans une course évolutive.
Pourquoi cette différence comportementale individuelle non limitée au sexe
et à l’âge, alors que la sélection naturelle aurait dû contribuer à uniformiser
les comportements dits optimaux ? On ne peut expliquer cette variabilité en
disant que c’est le sommet de la hiérarchie pyramidale des traits de vie d’une
espèce ou d’une population qui est conservé, par une sélection naturelle qui
privilégierait et affinerait les plus efficaces en favorisant leur reproduction.
C’est plutôt le bas de la pyramide qui est « écrémé » de tous les individus non
viables ou de ceux chez qui l’interaction génome/environnement mène à des
29. Philippe Grandcolas (Origine structure et évolution de la biodiversité, UMR 5202,
CNRS, Muséum national d’histoire naturelle). Systématique, biologie de l’évolution,
éthologie.
30. Dawkins (1976), The Selfish Gene, Oxford UP @.
31. Georges Gonzalez (Comportement et écologie de la faune sauvage, INRA, Castanet-
Tolosan). Naturaliste formé à l’éco-éthologie, il cherche à appréhender avec une
vision énactiviste le rôle des personnalités et de la familiarité dans le fonctionnement
des groupes d’ongulés in natura ou en captivité (cerf, mouflon et isard).

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comportements ne favorisant pas la reproduction dans des conditions environnementales
données.
mark Hewison 32 : L’éthologie a apporté de nombreuses confirmations de la
théorie de l’évolution, mais un gros problème de l’écologie comportementale
est de prédire des résultats en ne faisant appel qu’au succès reproducteur sans
connaître vraiment les mécanismes proximaux qui peuvent influencer la plasticité
comportementale. Inversement, sans dimension évolutive, l’éthologie n’a
pas un grand intérêt.
richard Bon 33 : La théorie de l’évolution a recentré le comportement dans un
cadre naturel et historique, à l’origine des approches comparatives comme
l’écologie cognitive qui rejoint, en l’enrichissant, l’écologie comportementale.
En contrepartie, l’éthologie a contribué à remettre en cause des principes
acquis de la théorie néodarwinienne, avec les influences maternelles pré et
postnatales lors du développement individuel qui expliquent certains comportements
en dehors de tout succès reproducteur.
Au-delà du succès reproducteur, qui fait débat chez certains éthologues de
terrain, la théorie néodarwinienne de l’évolution n’est pas à remettre en cause
mais reste omniprésente en écologie comportementale. Ainsi, les espèces
s’adapteraient aux fluctuations du milieu grâce au tri effectué par la sélection
naturelle au sein d’entre elles 34 . Dans ce cadre, les lignées qui s’éteindraient
seraient celles dont la variabilité génétique serait trop faible pour leur permettre
de s’adapter aux problèmes auxquels elles sont confrontées 35 .
Jean-François Gérard 36 : Pourtant, la persistance d’une lignée et son évolution
ne sont pas, pour l’essentiel, le résultat d’une optimisation par la sélection
32. Mark Hewison (Comportement et écologie de la faune sauvage, INRA, Castanet-
Tolosan). Formé à la génétique, l’écologie et la gestion de la faune sauvage, il travaille
sur l’écologie comportementale des ongulés en milieu naturel, notamment
les stratégies de reproduction chez le chevreuil.
33. Richard Bon (Centre de recherche en cognition animale, UMR 5169, université Paul
Sabatier Toulouse III). Enseignant l’écologie comportementale et la neurophysiologie,
il fait partie de l’équipe comportement collectif, éthologie et modélisation
du CRCA, spécialisé dans la ségrégation sexuelle.
34. Krebs & Davies (1981), An Introduction to Behavioural Ecology, Blackwell @.
35. Van Valen (1973), “A new evolutionary law”, Evol. Theory, 1 @.
36. Jean-François Gérard (Comportement et écologie de la faune sauvage, INRA,
Castanet-Tolosan). Naturaliste formé à l’éco-éthologie et aux sciences cognitives,
il travaille sur les mécanismes générant le comportement individuel et les phénomènes
collectifs, et sur les conséquences évolutives de ces mécanismes.

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naturelle. La persistance d’une lignée est avant tout une question de viabilité,
tout particulièrement lorsque l’environnement change. Quant à l’évolution,
elle est principalement le résultat d’une dérive au sein d’un ensemble de phénotypes
viables. La radiation des pinsons de Darwin en fournit un bon exemple.
Dans l’archipel des Galápagos, l’ancêtre commun aux différentes espèces
de pinsons de Darwin s’est retrouvé face à une palette de graines de différentes
tailles, globalement similaire d’une île à l’autre. L’activité comportementale
de cet ancêtre et sa morphologie (notamment la taille de son bec) l’ont conduit
à donner un sens alimentaire à certaines graines, ce qui s’est révélé viable et
lui a permis de se multiplier. Du fait de la petite taille des populations résultantes,
la morphologie des oiseaux (taille du bec, du corps, des pattes, etc.) a
dérivé de façon aléatoire sur chacune des îles, et la taille des graines prenant
un sens alimentaire a varié parallèlement du fait de l’activité comportementale
des oiseaux. Les îles n’étant pas parfaitement isolées les unes des autres,
des recolonisations ont eu lieu. Mais la palette de graines disponibles était à
chaque fois moins étendue du fait qu’une bonne partie d’entre elles était déjà
consommée par d’autres descendants du même ancêtre. Les variations viables
étant de plus en plus limitées, les lignées ont cessé de dériver. Ainsi, la sélection
naturelle n’a pas été le moteur de l’évolution des pinsons de Darwin. Elle
a au contraire figé le système lorsque celui-ci a fini par être saturé en espèces
au fil des recolonisations. Son rôle a été essentiellement conservateur.
Le rôle conservateur de la sélection naturelle sur les phénotypes est
confirmé. La question qui reste en suspend concerne plutôt l’apparition de
nouveaux comportements, qui ne peut s’expliquer autrement que par le hasard.
Sur ce point, l’application de la sélection naturelle aux comportements reste
problématique car elle touche à des phénomènes épigénétiques 37 dont les
déterminismes restent mal connus.
raphaël Jeanson 38 : Comment, dans une perspective évolutive, les comportements
sociaux ont pu apparaître à partir d’ancêtres solitaires ? Une hypothèse
serait que des modifications subtiles des voies de signalisation (hormonales
ou autres) soient suffisantes pour produire une large diversité phénotypique.
Parmi les 40 000 espèces d’araignées, il n’existe qu’une trentaine d’espèces
37. Changements d’expressions génétiques impliquées dans le métabolisme, les
connexions synaptiques ou les taux de transcriptions, qui peuvent être héritables
sans qu’ils soient attribuables à des mutations de l’ADN.
38. Raphaël Jeanson (Centre de recherche en cognition animale, UMR 5169, université
Paul Sabatier Toulouse III). Formé aux neurosciences et à la physiologie, il travaille
notamment sur les bases physiologiques de l’évolution des comportements
sociaux au travers des liens entre comportements individuels et collectifs.

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[les mon des darwiniens]
sociales qui sont apparues indépendamment au niveau évolutif. Il convient
certes de considérer les pressions environnementales de cette convergence
évolutive, mais aussi de déterminer si les espèces solitaires disposent des
aptitudes comportementales pour évoluer vers des formes d’organisation
sociale plus élaborées et d’examiner quels sont les facteurs induisant leur
manifestation, en essayant d’isoler les règles de bases et les ajouts nécessaires
à la production de structures plus complexes
Un dernier argument avancé par les paléontologues correspond à la conservation,
dans de nombreuses lignées, d’une morphologie étonnement stable en
dépit des modifications environnementales survenues à la surface du globe.
Ce constat ne remet pas non plus en cause la théorie de l’évolution (du moins
pas la gradualiste stricte), mais il ne permet pas d’affirmer en même temps
que les espèces survivent toutes aux fluctuations de l’environnement du fait
de leur capacité à évoluer 39 . Il semblerait donc que les espèces, et par conséquent
les individus, ne donnent pas la même signification aux changements
survenus dans leur environnement 40 .
marie-Line maublanc 41 : Ce que l’éthologie peut amener à l’étude de l’évolution
c’est de permettre de mieux comprendre les relations entre les organismes et
leur environnement, du fait que cette relation se manifeste au travers de leurs
comportements. L’étude des comportements nous enseigne avant tout ce à quoi
ces organismes sont sensibles, ce qui fait sens pour eux dans ce que nous qualifions
d’« environnement », du fait qu’ils entrent en relation avec l’environnement
par leurs comportements. L’ultraviolet, par exemple, n’est pas pertinent
pour les humains car, contrairement aux insectes qui lui donnent un sens, nous
ne le percevons pas
Cette pondération de l’hégémonie néodarwinienne en éthologie a été
apportée par les sciences cognitives, qui connaissent un vif succès en ce qui
concerne les causes proximales, grâce notamment au concept d’auto-organisation
(autopoïèse) développé dans L’Arbre de la connaissance de Maturana et
39. Gould & Eldredge (1993), “Punctuated equilibrium comes of age”, Nature, 366
@.
40. Vancassel (1990), “Behavioural development and adaptation : An assimilation of
some of Waddington ideas”, Behav. Process., 22 @.
41. Marie-Line Maublanc (Comportement et écologie de la faune sauvage, INRA,
Castanet-Tolosan). Naturaliste formée en neurophysiologie et en éco-éthologie,
elle défend une approche cognitive en éthologie en étudiant les processus qui
génèrent l’organisation et la dynamique des populations d’ongulés sauvages.

799 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
Varela 42 . Cette conception considère que les systèmes vivants, fonctionnellement
clos, s’autoconstruisent, en générant sans cesse leur propre organisation.
L’environnement n’est plus qu’une source de perturbations, et forme avec
l’animal les deux faces d’un même processus, l’objet et le sujet se spécifiant
mutuellement 43 . Cette vision du vivant, issue de la thermodynamique et de
la cinétique chimique, a eu le mérite, même si elle reste encore floue, de
proposer un nouveau cadre théorique qui a été remis au goût du jour par
les progrès de la modélisation et de l’intelligence artificielle 44 . Ainsi, l’étude
des mécanismes des comportements collectifs avec une méthodologie qui
repose sur des pratiques de l’éthologie expérimentale, a amené des collaborations
avec des mathématiciens sur la modélisation des mécanismes simples
au niveau individuel à l’origine des interactions collectives.
Comme les espèces étudiées sont grégaires, on se retrouve avec les mêmes
problématiques que les physiciens qui étudient la coordination des bancs de
poissons car ils sont bien formés aux systèmes qui comptent un grand nombre
d’agents (Bon, comm. pers.).
Qu’est-ce que la cognition alors ? C’est l’action productive ou l’historique
du couplage structurel entre organisme et environnement qui énacte (fait
émerger) un monde. Comment cela fonctionne-t-il ? Par le biais d’un réseau
d’éléments interconnectés, capables de subir des changements structuraux au
cours d’une histoire non interrompue 45 . On le voit bien ici, l’éthologie s’inscrit
aussi dans une perspective historique. À ce titre, c’est une évidence de dire
que notre représentation du monde animal a changé depuis nos ancêtres
42. Maturana et Varela (1994), L’arbre de la connaissance. Racines biologiques de la
compréhension humaine, Addison-Wesley.
43. Campan & Scapini (2002), Éthologie, approche systémique du comportement,
DeBoeck Université.
44. Il existe deux points de vue dominants en sciences cognitives pour expliquer le
fonctionnement du cerveau : le cognitivisme et le connexionisme (analogue à un
programme d’ordinateur pour le premier et résultat de calculs d’éléments simples
interconnectés, les neurones, pour le second). Une troisième approche, celle de
l’énaction, considère que les êtres vivants ne sont pas confrontés à une réalité extérieure
indépendante d’eux-mêmes mais spécifient le monde dans lequel ils vivent
c’est-à-dire leur niche écologique (Gérard et al., 2005, « Comportement et cognition
animale, la perspective de l’énaction », in Delfour & Dubois (dir.), Autour de l’éthologie
et de la cognition animale, PU de Lyon).
45. Varela (1989), Autonomie et connaissance. Essai sur le vivant, Seuil.

800 / 1576
[les mon des darwiniens]
du Paléolithique. Implicitement, ce changement semble étroitement liée à
l’époque dans laquelle nous nous situons.
Éric Bideau 46 : L’outil formule la problématique puisque sans les progrès de la
génétique, le néodarwinisme n’aurait pas eu un tel développement, et sans
ordinateur le cognitivisme n’aurait sûrement pas vu le jour. De même, les idées
d’une époque façonnent les interrogations et les regards des scientifiques sur
le monde vivant. Chacun peut observer la grande convergence instituée entre
la vision capitaliste du monde des humains et la vision de l’évolution développée
par le courant de pensée de l’écologie comportementale. Les concepts de
compétition, de fitness, d’investissement, de hiérarchie, d’optimalité, d’adaptation
sont étrangement communs à l’économie et à l’écologie. Et très peu de
scientifiques s’interrogent d’une telle proximité…
Dépassant les vaines querelles de l’inné et de l’acquis, la synthèse des
quatre questions de Tinbergen a quand même été envisagée par différents
auteurs. Tous insistèrent à la fois sur l’innéité de certains comportements
tout en reconnaissant leur variabilité, et sur l’importance de l’apprentissage
permettant à l’organisme de s’adapter à son environnement 47 .
Jean-michel Lassalle 48 : Malgré cela, l’histoire de l’éthologie en France est particulière
car elle a, par le passé, été marquée par des attitudes sectaires, notamment
à la Société française pour l’étude du comportement animal (SFECA), où
l’on refusait l’écologie, la physiologie, les neurosciences. Cependant l’éthologie
a avancé et a ouvert des débats qui ont nourri en retour la théorie de l’évolution
bien avant d’autres disciplines, notamment la biologie moléculaire, qui a
passé son temps entre les années 1950 et 1970 à mettre au point des techniques
sans avoir de problématique. Pour l’éthologie, c’était exactement l’inverse,
elle utilisait des techniques rudimentaires (papier, crayon, chronomètre)
46. Éric Bideau (Comportement et écologie de la faune sauvage, INRA, Castanet-
Tolosan). Naturaliste formé à l’éco-éthologie, il étudie les mécanismes proximaux
générant l’organisation sociale des ongulés sauvage. Après avoir été un néodarwinien
convaincu, il a commencé à voir un problème entre ce qui était observé chez
les ongulés en milieu naturel et les mécanismes explicatifs avancés par l’écologie
comportementale.
47. Eibl-Eibesfeldt (1984), Éthologie. Biologie du comportement, Naturalia et
Biologia.
48. Jean-Michel Lassalle (Centre de recherche en cognition animale, UMR 5169, université
Paul Sabatier Toulouse III). Venant de la psychologie et de la physiologie
nerveuse, il a été influencé par les travaux en génétique du comportement, neuroanatomie
et électrophysiologie. Il travaille actuellement sur la neurogénétique comportementale,
qui apparaît comme un moyen d’étude des processus cognitifs.

801 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
tout en mettant en œuvre des problématiques qui ont apporté des avancées
théoriques considérables dans la réflexion évolutionniste. L’éthologie devra
travailler avec la biologie moléculaire pour comprendre par exemple comment
les particularités individuelles du comportement maternel de la femelle rat
peuvent influencer sa descendance et induire des modifications transmissibles
des conduites maternelles chez les femelles des générations suivantes.
Ainsi, l’avenir de l’éthologie semble se diriger vers une meilleure compréhension
des phénomènes épigénétiques à l’origine de changements phénotypiques,
sans nécessairement impliquer de mutations génétiques 49 . Une
des difficultés majeures de l’étude du comportement animal vient donc de
cet enchevêtrement de disciplines qui traitent de causalités temporellement
différentes (immédiates, ontogénétiques et phylogénétiques). En effet, le
comportement manifesté par un animal à un moment et un lieu donné, est
influencé immédiatement par des causes internes et environnementales. Ce
comportement est également lié à l’expérience personnelle de l’individu, à
son ontogenèse. En dépit de cette variabilité, il est indéniable que parmi tous
les comportements exprimés dans une population, une espèce, un genre, une
famille, un ordre, etc., certains leur sont propres à ces taxons et permettent
de les reconnaître au même titre qu’un caractère morphologique.
Jean Joachim 50 : Dans les populations de pinsons de la vallée de la Garonne,
le chant est apparu comme un marqueur populationnel fiable tant les accents
diffèrent suivant le biotope au sein d’une même espèce, dans des populations
séparées géographiquement (métapopulation). Le comportement a permis en
cela de tester les hypothèses de métapopulations appliquées à la fragmentation
des paysages.
Les exemples sont innombrables et illustrent l’intérêt du comportement
en évolution et notamment en systématique phylogénétique.
L’étude du comportement devrait permettre de retracer les relations
phylogénétiques entre les espèces, par l’étude des transitions des répertoires
49. Donalson & Young (2008), “Oxytocin, vasopressin, and the neurogenetics of sociality”,
Science, 322 @. Loison (2008), « Lamarck fait de la résistance », Les Dossiers
de la Recherche, 33. Robinson et al. (2008), “Genes and social behavior”, Science,
322 @.
50. Jean Joachim (Comportement et écologie de la faune sauvage, INRA, Castanet-
Tolosan). Naturaliste formé à la théorie biogéographique des îles appliquée aux
morcellement des biotopes, il travaille actuellement sur l’évolution de la biodiversité
des oiseaux en fonction des contraintes du milieu.

802 / 1576
[les mon des darwiniens]
comportementaux de chaque espèce. Chez les abeilles halictes, certains
comportements régulant les interactions entre individus normalement
solitaires sont présents chez des espèces primitivement sociales, où ces
comportements gouvernent les interactions de dominance entre la reine et les
ouvrières (Jeanson, comm. pers.).
Malgré son éclatement interdisciplinaire et les critiques méthodologiques
récurrentes sur son utilisation en systématique, l’étude du comportement animal
peut apporter une plus grande lisibilité à la taxinomie qui nomme et classe les
êtres vivants à partir de l’étude de leurs relations de parentés (phylogénies).
Les traits comportementaux apparaissent de plus en plus comme susceptibles
de contribuer à l’inférence historique (phylogenèse), confirmant dans un cadre
moderne ce que les premiers éthologistes présentaient comme la pertinence
du comportement comme caractère taxinomique. Le comportement évolue
souvent de manière suffisamment lente et divergente pour que les grandes
lignes d’un scénario plausible soient reconstructibles à l’échelle supraspécifique
(Deleporte, comm. pers.).
Ainsi, au delà de la dimension classificatoire, l’utilisation du comportement
en systématique permet également d’élaborer des scénarios évolutifs
qui enrichissent en retour l’étude théorique des processus de l’évolution. Ces
apports du comportement à la biologie comparée remontent à l’Antiquité et
constituent l’essence même de l’éthologie : la pensée naturaliste.
2 La pensée naturaliste en éthologie
Les plus anciennes traces d’étude du comportement animal remontent à
Aristote (-345), qui avait déjà remarqué que chez toutes les espèces de
Columbidés (pigeons, etc.), seuls les mâles couvaient le jour et les femelles la
nuit51 . L’Histoire naturelle d’Aristote influencera le courant naturaliste de l’étude
du comportement jusqu’à Lamarck et Darwin, en passant par Buffon l’encyclopédiste
ou Réaumur. L’étude comparée du comportement ne débutera vraiment
qu’avec Leroy52 qui fera pour la première fois la distinction entre instinct53 51. Cf. Lorenz (1950), “The comparative method in studying innate behaviour patterns”,
Symp. Soc. Exp. Biol., 4 @.
52. Leroy (1762), Lettres sur les animaux.
53. Une définition de l’instinct, globalement acceptée en éthologie, a été donnée par
Hebb en 1949 : comportement dont les schèmes moteurs sont variables mais dont
le résultat final est prévisible d’après l’appartenance spécifique de l’organisme
considéré, sans connaissance particulière de son histoire individuelle.

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[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
et intelligence. Par la suite, deux positions se dessinent en France concernant
l’étude de la biologie et de la nature. D’un côté Cuvier, partisan des études en
laboratoire, de l’autre Étienne Geoffroy Saint-Hilaire qui privilégiait l’observation
des animaux dans des conditions naturelles. Près d’un siècle plus tard, Fabre,
par son travail passionné de terrain et ses expériences dans son église transformée
en laboratoire, démontrait qu’il était possible d’allier les deux méthodes.
Ce nouvel essor du courant naturaliste avait en fait débuté avec Lamarck, qui
avait avancé dans sa Philosophie zoologique plusieurs explications sur l’évolution
des centres nerveux et de l’intelligence, s’appuyant sur la notion d’hérédité des
caractères acquis. Lorsqu’il publie son Origine des espèces, Darwin reconnaît
d’ailleurs que les traits comportementaux peuvent être héritables et donc refléter
des affinités évolutives. Avant lui, les travaux concernant l’héritabilité des
traits comportementaux et leur identification en tant que caractéristique du
phénotype sont très rares. On peut citer de Saussure qui établit la classification
des guêpes Vespidés à partir de l’analyse comparée de l’architecture de leurs
nids. Il faudra attendre le début du xx e siècle pour voir réapparaître ce genre
de travaux avec Whitman 54 sur les Columbidés et Heinroth 55 sur les Anatidés,
chacun tentant d’établir des relations de parenté à l’intérieur de leurs familles à
partir de traits comportementaux. Par opposition au courant de la psychologie
comparée puis du béhaviorisme, ce nouvel élan naturaliste va se développer,
refusant d’admettre que les organismes se développaient à partir d’une tabula
rasa, c’est-à-dire uniquement en réaction à leur environnement. Les éthologues
objectivistes de terrain, conscients de la justesse de leurs observations, luttèrent
contre les « environnementalistes » qui ne voulaient rien entendre d’autre que
les mots apprentissage et stimulus-réponse. Ces deux branches de l’éthologie
s’isolèrent peu à peu, et un fossé d’ignorance s’installa alors entre la connaissance
zoologique des espèces et la reconnaissance des variations individuelles.
Ainsi, c’est d’abord le courant objectiviste incarné par Lorenz qui va entreprendre
cette remise à niveau naturaliste. Élève d’Heinroth, dont il reprend les recherches
sur l’homologie des comportements des oies et des canards (Anatidés), Lorenz 56
parvient de façon empirique à établir pour ces derniers la première phylogénie
54. Whitman (1899), “The behaviour of pigeons”, Carnegie Institution Washington
Publication 257, 3.
55. Heinroth (1911), “Beitrage zur Biologie namentlich Ethologie und Psychologie der
Anatiden”, Verh 5 International Ornithologie Kongress, Berlin, 1910.
56. Lorenz (1941), “Vergleichende Bewegungstudien an Anatiden “, J. f. Ornithol., 89.

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[les mon des darwiniens]
à partir de caractères comportementaux. Les nombreux travaux engagés dans
cette période témoignent de cette effervescence, à la fois méthodologique, sur
les critères de l’homologie comportementale 57 (cf. section 5), et pratique, avec
l’utilisation du comportement pour établir des relations de parenté dans des
groupes aussi divers que les araignées, les insectes, les amphibiens, les oiseaux
ou les mammifères. Tinbergen 58 met ainsi en évidence chez les goélands argentés
et cendrés des comportements homologues, exprimés au cours de la parade
nuptiale. Il observe que certaines postures restent quasiment identiques chez les
deux espèces, alors que d’autres diffèrent par une exagération des mouvements
de la tête. Tinbergen considère qu’une telle « ritualisation différentielle » aurait
permis un processus de sélection sexuelle, où les mâles, exagérant ces postures,
se seraient davantage accouplés avec les femelles répondant à ces signaux, ce
qui aurait abouti à la séparation de deux espèces lorsque les femelles auraient
fini par ne plus répondre qu’à une des deux postures extrêmes.
La structuration de cette « nouvelle » branche de l’éthologie, s’intéressant
davantage à la phylogenèse, est toujours en cours, car elle s’avère encore
essentiellement limitée aux Arthropodes 59 . En effet, la fiabilité phylogénétique
du comportement reste toujours débattue chez les vertébrés, où seules
quelques études ont été menées chez les téléostéens, les amphibiens, les
oiseaux et les mammifères 60 . Les raisons de ces réticences à utiliser le com-
57. Remane (1952), Die Grundlagen des Natürlichen Systems der Vergleichenden
Anatomie und der Phylogenetik, Geest und Portig K.G. Baerends (1958)
“Comparative methods and the concept of homology in the study of behaviour”,
Arch of Neerland Zoology Supplement, 13.
58. Tinbergen (1959), “Comparative studies of the behaviour of gulls”, Behaviour, 15 @.
59. Carpenter (1989), “Testing scenarios : wasp social behaviour”, Cladistics, 5 @.
Wenzel (1992), “Behavioral homology and phylogeny”, Annu. Rev. Ecol. Syst.,
23 @. Robillard et al. (2004), “High-frequency calling in Eneopterinae crickets
(Orthoptera, Grilloidea, Eneopteridae) : adaptative radiation revealed by phylogenetic
analysis”, Biol. J. Linn. Soc., 83 @. Legendre et al. (2008b), “A comparison of
behavioral interactions in solitary and presocial Zetoborinae cockroaches (Blattaria,
Blaberidae)”, Journal of Insect Behavior, 21 @.
60. (a) McLennan et al. (1988), “The benefits of communication between comparative
ethology and phylogenetic systematics : a case study using gastereid fisches”,
Canadian Journal of Zoology, 66 @. McLennan (1994), “A phylogenetic approach to
the evolution of fish behaviour”, Rev. Fish Biol. Fish, 4 @. (b) Cocroft & Ryan (1995),
“Patterns of advertisement call evolution in toads and chorus frogs”, Anim. Behav.,
49 @. Ryan & Rand (1995), “Female responses to ancestral advertisement calls in
tungara frogs”, Science, 269 @. Robillard et al. (2006), “Evolution of advertisement
signals in North American hylid frogs : vocalizations as end-products of calling

805 / 1576
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portement chez les vertébrés pour établir leurs relations de parentés sont
de deux types : l’application du critère d’homologie au comportement serait
problématique, et il serait plus sensible aux phénomènes de convergences
que les caractères morphologiques ou moléculaires 61 . Ces critiques ont été
fortement rejetées par de nombreux biologistes 62 qui plaident, au contraire,
en faveur de son utilisation intensive en systématique, ce qui nous amène
maintenant à entrevoir les liens étroits qu’entretient l’éthologie avec la systématique
phylogénétique.
behavior”, Cladistics, 22 @. (c) Irwin (1996), “The phylogenetic content of Avian
courtship display and song evolution”, in Martins (ed.), Phylogenies and the comparative
method in animal behaviour, Oxford UP @. Prum (1990), “Phylogenetic
analysis of the evolution of display behavior in the neotropical manakins (Aves :
Pipridae)”, Ethology, 84 @. McCracken & Sheldon (1997), “Avian vocalizations and
phylogenetic signal”, PNAS USA, 94 @. Cicero & Johnson (1998), “Molecular phylogeny
and ecological diversification in a clade of New World songbirds (genus Vireo)”,
Mol. Ecol., 7 @. Zyskowski & Prum (1999), “Phylogenetic analysis of the nest architecture
of Neotropical ovenbirds (Furnariidae)”, Auk, 116 @. (d) Kiley-Worthington
(1984), “Animal language ? Vocal communication of some ungulates, canids and
felids”, Acta Zool. Fennica, 171. Macedonia & Stranger (1994), “Phylogeny of the
Lemuridae revisited : Evidence from communication signals”, Folia Primatologica,
63. Kurt & Hartl (1995), “Socio-ethogram of adult males versus biochemical-genetic
variation in assessing phylogenetic relationships of the Caprinae”, Acta Theriologica,
suppl. 3. Peters & Hast (1994), “Hyoid structure, laryngeal anatomy and vocalization
in felids (Mammalia : Carnivora : Felidae)”, Zeitschrift für Säugetierkunde, 59.
Peters & Tonkin-Leyhausen (1999), “Evolution of acoustic communication signals
of mammals : friendly close-range vocalizations in Felidae (Carnivora)”, Journal
of Mammalian Evolution, 6 @. Cap et al. (2002), “The phylogeny and behaviour
of Cervidae (Ruminantia Pecora)”, Ethology Ecology & Evolution, 14 @. Cap et al.
(2008), “Male vocal behavior and phylogeny in deer”, Cladistics, 24 @. Lusseau
(2003), “The emergence of cetaceans : phylogenetic analysis of male social behaviour
supports the Cetartiodactyla clade”, J. Evol. Biol., 16 @.
61. de Queiroz & Wimberger (1993), “The useful of behavior for phylogeny estimation :
levels of homoplasy in behavioral and morphological characters”, Evolution, 47 @.
62. Brooks & McLennan (1991), Phylogeny, Ecology and Behavior, University of Chicago
Press @. Wenzel (1992), “Behavioral homology and phylogeny”, Annu. Rev. Ecol.
Syst., 23 @. Miller & Wenzel (1995),“Ecological characters and phylogeny”, Annu.
Rev. Entomol., 40 @. Wimberger & de Queiroz (1996), “Comparing behavioral and
morphological characters as indicators of phylogeny”, in Martins (ed.), Phylogenies
and the comparative method in animal behavior, Oxford UP @. Grandcolas et al.
(2001), “Phylogenetics and ecology : as many characters as possible should be included
in the cladistic analysis”, Cladistics, 17 @. Robillard et al. (2006), “Evolution of
advertisement signals in North American hylid frogs : vocalizations as end-products
of calling behavior”, Cladistics, 22 @.

806 / 1576
[les mon des darwiniens]
3 Phylogénétique : une science en évolution…
Par définition, la phylogénétique est la science qui étudie les relations de
parenté entre les êtres vivants, résultat de la phylogenèse. Si les sources
de données servant à établir ces relations de parenté se sont diversifiées
avec le temps, ce fut aussi le cas des méthodes visant à établir ces relations.
Historiquement, Aristote (-327) réalise la première tentative de classification
du vivant, mais c’est à partir de Linné que ce chaos de formes hétéroclites commencera
à trouver de l’ordre. Dans son Systema Naturae (1758), Linné propose
le système de nomenclature binominale des êtres vivants, encore utilisé de nos
jours avec quelques modifications63 , et qui, associé au dépôt d’un spécimen
type généralement conservé dans un muséum d’histoire naturelle, permet une
communication non ambiguë des noms d’espèces. Bien que la notion d’espèce
typologique reste pratique pour la détermination, elle a depuis été complétée
par d’autres notions explicitement évolutionnistes, et notamment le concept
« biologique » de l’espèce64 . Les espèces sont alors définies comme des ensembles
de populations naturelles endogames, isolées d’un point de vue reproductif
d’autres ensembles du même type. Cette notion de l’espèce s’appuie également
sur le comportement comme barrière précopulatoire, pour expliquer l’isolement
reproducteur65 . Curieusement, il faut noter que dans les diagnoses66 de
Linné, ce dernier ne fait pratiquement jamais référence au comportement,
contrairement à Buffon qui, par son approche vulgarisatrice, propose davantage
de descriptions d’espèces intégrant leurs mœurs. Dans sa Philosophie zoologique,
Lamarck propose une esquisse de filiation des animaux, tout en gardant
une représentation classique de type généalogique, de haut en bas. Au-delà de
cette avancée majeure pour la systématique, le comportement apparaît comme
moteur de la transformation. La première théorie explicative de l’évolution a
donc pour unique processus le comportement. L’usage répété de tel membre
le fortifie, son non-usage l’affaiblit et tend à le faire disparaître au bout de plusieurs
générations. Ces idées seront totalement rejetées par le fixiste Cuvier,
pour qui l’anatomie des vertébrés n’avait aucun secret. Lamarck disparu, il
faudra attendre Darwin pour que le débat s’oriente en faveur du transformisme,
63. Malécot (2008), « Les règles de nomenclature, histoire et fonctionnement »,
Biosystema, 25 @.
64. Mayr (1969), Principles of systematic zoology, McGraw Hill.
65. Mayr (1965), “Classification and phylogeny”, Amer. Zool., 5 @.
66. Énoncé des caractères distinctifs d’une espèce.

807 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
et si l’on tient compte de la pangenèse, ce n’est pas une mais deux théories de
l’évolution qui seront proposées par Darwin dans son Origine des espèces puis
dans La Variation des animaux et des plantes. Seule la première parviendra
jusqu’à nous, après être passée au crible de la sélection « weismannienne ».
Cette théorie de l’évolution graduelle des espèces (Natura non facit saltum) est
fondée sur la sélection naturelle qui comprend trois principes fondamentaux 67 :
la variation explique que les membres d’une espèce diffèrent dans leurs caractéristiques
; l’hérédité fait que les parents transmettent leurs caractéristiques
distinctives à leurs descendants ; la reproduction différentielle indique que sous
l’action de la sélection naturelle, certains individus laissent plus de descendants
que d’autres en raison de leurs caractéristiques héritées.
Pour Darwin, une classification naturelle devait refléter les relations de
parenté entre organismes selon le modèle de la descendance avec modification.
Pour bien faire passer le message, la seule illustration de L’Origine
des espèces n’est autre qu’une phylogénie 68 , qu’il définira plus tard sous les
termes de lignées généalogiques de tous les êtres organisés. Haeckel (1866)
lui emboîtera le pas, puisque c’est lui qui proposera pour la première fois
le terme de phylogénie et qui établira le premier arbre phylogénétique du
vivant. S’inspirant des derniers chapitres de L’Origine des espèces, il formulera
également la loi biogénétique de récapitulation, où l’ontogenèse récapitule
la phylogenèse. Après Lamarck, Darwin développera également une théorie
des caractères acquis (pangenèse), qui sera réfutée par Weismann (1883,
1885). La découverte des trois lois de l’hérédité (dominance, ségrégation et
assortiment indépendant des caractères) par Mendel (1865), puis par Hugo
de Vries (1900), ainsi que l’apport des travaux de Hardy et Weinberg (1908)
en statistiques appliquées à la génétique des population, participeront ensuite
à la mise en place de la théorie synthétique de l’évolution. Celle-ci reposera
sur le couple mutation/sélection (mutation au hasard et sélection naturelle),
et s’imposera à partir des années 1940 jusqu’à nos jours, autour de plusieurs
théoriciens dont les plus influents seront Mayr, établissant la notion biologique
67. Campan & Scapini (2002), Éthologie, approche systémique du comportement,
DeBoeck Université. 67. Danchin et al. (2008), “Fundamental concepts in behavioural
ecology” @, in Danchin et al. (eds), Behavioural ecology : an evolutionary
perspective on behaviour, Oxford UP @.
68. Figure reproduite dans le chapitre de Tassy, ce volume. (Ndd.)

808 / 1576
[les mon des darwiniens]
de l’espèce 69 , Dobzhansky, généticien pour qui rien n’a de sens en biologie si
ce n’est à la lumière de l’évolution 70 et Simpson, paléontologue de l’école de
Chicago, adepte, comme Cuvier, des grandes crises 71 . Outre la théorie neutraliste
de Kimura sur la conservation de gènes pas forcément avantageux, et le
gène égoïste de Dawkins 72 qui prendra la place de l’individu en tant qu’unité
de sélection, la seule véritable péripétie du néodarwinisme sera l’œuvre de
Gould, qui remettra en cause la dimension gradualiste de l’évolution avec sa
théorie des équilibres ponctués 73 , reprenant les idées de Cuvier sur les longues
stases évolutives sans changement, et celles de Mayr qui avait déjà reconnu
que l’isolement de petites populations périphériques accélérait le processus
évolutif. Les autres travaux de Gould sur l’hétérochronie du développement
et sur l’exaptation 74 viendront compléter les concepts du néodarwinisme
actuel. Enfin, une évolution méthodologique voit le jour à partir des années
1960. Trois écoles de pensées se forment en systématique en fonction de leur
relation au concept de ressemblance 75 : (i) la phénétique, qui ne fait aucune
distinction entre homologie et analogie. La ressemblance entre les taxons est
exprimée par des calculs de similitude globale 76 ; (ii) la systématique évolutionniste,
qui rejette les analogies et ne considère que les traits homologues sans
distinguer les dérivés des primitifs 77 ; (iii) la systématique phylogénétique ou
cladistique 78 , qui propose de ne classer les êtres vivants que sur la base de la
parenté phylogénétique, établie uniquement à partir du partage de caractères
homologues dérivés (synapomorphies).
69. Mayr (1965), “Classification and phylogeny”, Amer. Zool., 5 @ ; idem (1969),
Principles of systematic zoology, McGraw Hill ; idem (1981), “Biological classification
: toward a synthesis of opposing methodologies”, Science, 214 @.
70. Dobzhansky (1966), L’homme en évolution, Flammarion ; idem (1977), Génétique
du processus évolutif, Flammarion.
71. Simpson (1951), L’évolution et sa signification, Payot.
72. Dawkins (1976), The Selfish Gene, Oxford UP @.
73. Gould & Eldredge (1993), “Punctuated equilibrium comes of age”, Nature, 366
@.
74. Au sujet de ce terme, cf. Grandcolas, ce volume. (Ndd.)
75. Darlu & Tassy (1993), La reconstruction phylogénétique, concepts et méthodes,
Masson @.
76. Sneath & Sokal (1973), Numerical Taxonomy, W.H. Freeman.
77. Simpson (1961), Principles of animal taxonomy, Columbia UP. Mayr (1969),
Principles of systematic zoology, McGraw Hill.
78. Hennig 1966), Phylogenetic Systematics, University of Illinois Press.

809 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
L’évolution conceptuelle de la systématique s’est accompagnée d’un changement
qualitatif et quantitatif des données utilisées pour établir les relations de
parenté. Ce furent d’abord des caractères morphologiques, avant que d’autres
sources de données ne viennent compléter ce champ d’investigation. Grâce aux
progrès technologiques, et à côté d’autres disciplines déjà bien établies ou en
restructuration, comme la physiologie ou l’écologie 79 , la phylogénie moléculaire
a connu un certain succès dans la résolution de plusieurs « casse-tête » évolutifs,
comme par exemple celui des Cétartiodactyles réunissant les Artiodactyles
et les Cétacés, ces derniers étant les plus proches parents actuels des hippopotames
80 . La biologie comparée s’est donc diversifiée en intégrant les données
relatives au génotype (génétique) et au phénotype des êtres vivants (cytologie,
physiologie, morphologie, écologie et éthologie). Le comportement correspond
à toute expression motrice d’un animal que l’on observe à un moment et à un
lieu donnés 81 , il fait partie du phénotype d’un individu ou d’un taxon (espèce,
genre, famille, etc.) au même titre que les autres sources de caractères et il est
indéniable que la plupart des comportements ont une composante instinctive
selon l’acceptation donnée par Hebb en 1949. Malgré tous ces liens qui unissent
éthologie et systématique, de nombreux problèmes méthodologiques
persistent encore aujourd’hui. Ces incompréhensions, souvent accompagnées
d’ignorance, n’ont pas empêché plusieurs synthèses de voir le jour…
4 Les caractères comportementaux en phylogénétique
L
’utilisation du comportement en systématique pose en effet de nombreux
problèmes méthodologiques. Parmi les principaux arguments avancés par
ses détracteurs, le comportement serait trop labile pour indiquer des relations
de parenté82 . Cette nature éphémère des traits comportementaux et l’appa-
79. Gautier (1982), Socioécologie, l’animal et son univers, Privat. Mysterud (1998), “The
relative roles of body size and feeding type of activity time of temperate ruminants”,
Oecologia, 113 @. Perez-Barberia et al. (2001), “Evolutionary transitions among
feeding styles and habitats in Ungulates”, Evolutionary Ecology Research, 3.
80. Milinkovitch (2003), « Quelques surprises de la phylogénie moléculaire chez les
Mammifères », Arvicola, 15 (2).
81. Campan & Scapini (2002), Éthologie, approche systémique du comportement,
DeBoeck Université.
82. Baroni Urbani 1989), “Phylogeny and behavioural evolution in ants, with a discussion
of the role of behaviour in evolutionary processes”, Ethology Ecology &
Evolution, 1 @.

810 / 1576
[les mon des darwiniens]
rente facilité avec laquelle les animaux peuvent modifier leur comportement
ont pu conduire à cette opinion, faisant du comportement un trait phénotypique
difficile à caractériser car particulièrement instable 83 . Cette vision erronée
peut s’expliquer par un amalgame entre différents aspects du comportement
(causalités proximales et ultimes). Toutefois, il est facile d’éviter de tels écueils
si l’on observe attentivement un nombre d’espèces élevé, et de préférence
des espèces apparentées 84 . C’est la raison pour laquelle les éthologistes de
terrain, conscients de la pertinence de leurs observations sur l’ensemble du
répertoire comportemental de nombreuses espèces apparentées, ont été les
seuls à utiliser le comportement dans des études phylogénétiques, malgré les
objections théoriques et méthodologiques que nous allons aborder.
4.1 Les critères de l’homologie comportementale
Une autre critique de l’emploi du comportement en systématique tiendrait
à la difficulté d’identifier des caractères comportementaux homologues85 . En
général, on appelle homologues des structures du phénotype qui doivent leur
ressemblance à une origine commune. Si l’homologie semble a priori plus évidente
à déterminer en morphologie, c’est d’abord et avant tout parce que par
origine commune on entend relation génétique directe, ce qui n’est pas toujours
le cas pour le comportement, surtout dans des groupes tels que les oiseaux ou
les mammifères, où la part d’apprentissage par imitation est importante dans
l’acquisition de certains traits. Ce qui est visé par de telles critiques, ce sont précisément
les « homologies de tradition » comme les langues humaines, certains
aspects du chant des passereaux86 , ou par exemple le lavage à l’eau salée des
aliments par les macaques du Japon, qui constituent pourtant des caractères
pertinents pour rassembler des populations ou des espèces.
Quelle est donc la nature de l’homologie en matière de comportement ?
Au-delà du fait qu’elle semble plus complexe qu’en morphologie, il reste néan-
83. Aronson (1981), “Evolution of telencephalic function in lower vertebrates”, in
Laming (ed.), Brain mecanisms of behaviour in lower vertebrates, Cambridge UP
@.
84. De Queiroz & Wimberger (1993), “The useful of behavior for phylogeny estimation
: levels of homoplasy in behavioral and morphological characters”, Evolution,
47 @.
85. Atz (1970), “The application of the idea of homology to behavior”, in Aronson et al.
(eds), Development and evolution of behavior, Freeman. Aronson (1981), art. cit.
86. Joachim & Lauga (1996), « Populations et dialectes chez le pinson », C. R. Acad.
Sci., 319.

811 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
moins que les traits comportementaux peuvent être héritables 87 et donc refléter
des affinités évolutives. Ce problème de la nature de l’homologie n’est pas
spécifique au comportement, puisqu’on le rencontre également dans les études
utilisant d’autres sources de données 88 . Les comportements homologues
sont avant tout définis par le fait qu’ils trouvent leur origine chez le même
ancêtre et sont similaires car ils proviennent de cet ancêtre commun 89 . Même
si deux comportements satisfont tous les critères d’homologie, ils ne sont pas
homologues s’ils dérivent indépendamment de différents ancêtres. On parle
alors de comportements analogues chez des animaux non apparentés mais
qui partagent soit la même position dans les réseaux trophiques (charognard,
carnivore) comme dans la curée chez les vautours européens (Falconiformes) et
américains (Ciconiiformes), ou les mêmes biotopes comme pour le vol plané en
forêt des phalangers volants (Marsupiaux), des galéopithèques (Dermoptères)
ou des écureuils volants (Rongeurs). Si ce phénomène de convergence est bien
connu en comportement, il l’est également en morphologie. Pour preuve, des
caractères dentaires apparaissent faussement homologues chez différents
mammifères non apparentés. Leur ressemblance étant le fait, notamment
chez les Artiodactyles, d’un même régime alimentaire plus ou moins abrasif,
aboutissant à une faible hauteur de couronne des molaires (brachyodontie)
chez les Cervidés et les Moschidés ou à une grande hauteur de couronne des
molaires (hypsodontie) chez les Antilocapridés, les Bovidés et les Camelidés 90 .
La plasticité du développement comportemental a également son équivalent en
morphologie, avec les écotypes morphologiques liés à l’écophysiologie du développement.
Un exemple frappant est celui des turbos, gastéropodes marins,
dont une même espèce Turbo cornutus, présente des coquilles épineuses ou
87. Hoy & Paul (1973), “Genetic control of song specificity in crickets”, Science, 180
@. Hoy (1990), “Evolutionary innovation in behavior and speciation : opportunities
for behavioral Neuroethology”, Brain Behav. Evol, 36 @. Kimura et al. (2005),
“Fruitless specifies sexually dimorphic neural circuitry in the Drosophila brain”,
Nature, 438 @.
88. Wimberger & de Queiroz (1996), “Comparing behavioral and morphological characters
as indicators of phylogeny”, in Martins (ed.), Phylogenies and the comparative
method in animal behavior, Oxford UP @.
89. Wenzel (1992), “Behavioral homology and phylogeny”, Annu. Rev. Ecol. Syst., 23
@.
90. Scott & Janis 1993), “Relationships of the Ruminantia (Artiodactyla) and an analysis
of the characters used in ruminant taxonomy”, in Szalay et al. (eds), Mammals
Phylogeny Placentals, Springer.

812 / 1576
[les mon des darwiniens]
lisses selon les conditions du courant. D’autre part, plus l’évolution au sein d’un
groupe est ancienne et divergente, comme c’est le cas chez le groupe de mammifères
controversés des Afrothères, taxon uniquement soutenu par les études
moléculaires 91 , plus il s’avère difficile d’établir des homologies des structures
souvent disparues chez les formes actuelles. Le systématicien devient alors fortement
tributaire des découvertes fossiles. Sur ce plan, on peut souligner que le
manque de données fossiles n’affecte pas que le comportement mais aussi les
molécules au-delà de quelques milliers d’années, et nul ne cherche à en faire le
reproche aux molécularistes. On peut simplement souligner l’intérêt des données
fossiles en complément des autres données, si elles sont disponibles. La
difficulté à établir des homologies existe aussi pour les marqueurs moléculaires
car les molécularistes rencontrent des séquences difficiles à aligner 92 . Au niveau
moléculaire, le terme « orthologie » remplace celui d’homologie et s’oppose
à celui de « paralogie », qui est une similitude due à la duplication de gènes
indépendamment de toute spéciation ; ces distinctions font que les analyses
moléculaires se heurtent à un problème spécifique qui rejoint la plasticité du
développement, car même si l’ADN ne se « développe » guère au cours de la
vie de l’individu, il peut se produire des mutations dans certaines cellules, sans
parler des recombinaisons au cours de la méiose.
Ces problèmes de l’homologie ont été largement débattus en systématique,
notamment au niveau du comportement 93 . Ainsi, les critères classiques d’homologie
du comportement ont longtemps été ceux proposés par Baerends 94 ,
reprenant les critères de Remane sur l’anatomie 95 . Le critère de position, ou de
91. Wadell et al. (1999), “Towards resolving the interordinal relationships of placental
mammals”, Systematic Biology, 48 @.
92. Legal (comm. pers.).
93. Baerends (1958), “Comparative methods and the concept of homology in the study
of behaviour”, Arch. of Neerland Zoology Supplement, 13. Lauder (1986), “Homology,
analogy, and the evolution of behaviour”, in Nitecki & Kitchell (eds), Evolution of animal
behaviour, Oxford UP @. Wenzel (1992), art cit. Deleporte (1993), “Characters,
attributes, and test of evolutionary scenarios”, Cladistics, 9 @. Hall (1994), Homology :
the hierarchical basis of comparative biology, California Academic Press. Martins &
Hansen (1996), “The statistical analysis of interspecific data : a review and evaluation
of phylogenetic comparative methods”, in E.P. Martins (ed.), Phylogenies and
the comparative method in animal behaviour, Oxford UP @.
94. Baerends (1958), “Comparative methods and the concept of homology in the study
of behaviour”, Arch of Neerland Zoology Supplement, 13.
95. Remane (1952), Die Grundlagen des Natürlichen Systems der Vergleichenden
Anatomie und der Phylogenetik, Geest und Portig K.G.

813 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
topographie similaire 96 , se fonde sur la similarité d’apparition d’un comportement.
Tinbergen 97 proposait ainsi de considérer la place du comportement dans
une séquence stéréotypée comme « critère de position ». Le critère de qualité
(special quality) est le plus difficile à définir puisqu’il nécessite que des mouvements
ou des vocalisations complexes apparaissent dans le même contexte
et qu’ils soient explicables en termes de motivation et de fonction. Le critère
de liaison par des intermédiaires implique l’utilisation d’éthoclines (longues
séquences comportementales) qui postulent, par exemple, la connexion entre
mouvements ritualisés 98 intermédiaires et mouvements hautement ritualisés.
Le problème de ce dernier critère correspond au cas où une espèce manifeste
les deux formes successivement. Pour rejeter certaines homologies
construites suivant ce critère, il existe en morphologie le test de conjonction
de Patterson 99 , mais qui n’est pas d’une grande utilité pour les problèmes
soulevés par le comportement 100 . Avec les développements de la méthode
cladistique en morphologie 101 , ces critères ont quelque peu évolué. Pour la
cladistique, l’homologie est une hypothèse sur l’ascendance 102 . On parle ainsi
d’homologie primaire lorsque l’on propose l’homologie entre caractères, du
fait de leur similitude, ce qui correspond à une conjecture initiale 103 . Une fois
que l’arbre des relations de parenté est construit avec ces caractères supposés
homologues, c’est la distribution des caractères sur l’arbre qui permettra
d’établir l’homologie secondaire pour chaque caractère, c’est-à-dire s’ils proviennent
effectivement d’un ancêtre commun. La réponse est bien souvent
que certains caractères supposés homologues et donc hérités d’un ancêtre
commun ne sont en fait que des homoplasies (convergences et réversions), du
96. Baerends (1958), art. cit.
97. Tinbergen (1959), “Comparative studies of the behaviour of gulls”, Behaviour, 15
@.
98. Possédant une fonction de déclencheurs dans le cadre d’une communication
réciproque, et caractérisés par une exagération de la posture, évitant ainsi tout
malentendu.
99. Patterson (1982), “Morphological characters and homology”, in Joysey & Friday
(eds), Problems of phylogenetic reconstruction, London Academic Press.
100. Wenzel (1992), “Behavioral homology and phylogeny”, Annu. Rev. Ecol. Syst.,
23 @.
101. Hennig (1966), Phylogenetic Systematics, University of Illinois Press.
102. Lewin (1987), “When does homology mean something else ?”, Science, 237 @.
103. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”,
Cladistics, 7 @.

814 / 1576
[les mon des darwiniens]
fait par exemple, d’un même environnement ou d’un développement similaire.
Ils ont donc été acquis indépendamment et l’hérédité n’a rien à voir avec cela.
L’homologie est héritée d’une ascendance commune, tandis que l’homoplasie
(convergence, réversion) est une similitude qui n’est pas héritée d’un ancêtre
commun 104 . Actuellement, en morphologie trois critères permettent d’identifier
l’homologie sans connaître a priori la phylogénie 105 . Le critère de ressemblance
s’appuie sur le principe des connexions : un organe est homologue chez
plusieurs espèces si, sous quelque forme ou fonction que ce soit, il a les mêmes
connexions avec d’autres organes. Ce critère doit être affiné afin d’identifier
les états primitifs (plésiomorphes) et dérivés (apomorphes) des caractères
homologues par les extra-groupes qui polarisent le sens de transformations
des caractères suivant leurs états. Le critère de non-coexistence permet de
distinguer l’homologie vraie de l’homologie dite sérielle, où deux caractères
homologues ne peuvent coexister dans un même organisme. Appelée aussi
homonomie, ce cas survient lorsque des comparaisons sont faites entre des
organes sériels comme, par exemple, les mandibules et les ambulacres des
crustacés. Le critère de congruence permet de superposer les arbres construits
à partir de différents caractères. Dans ce cas, les caractères homologues sont
congruents, c’est-à-dire qu’ils permettent de construire les mêmes arbres phylogénétiques,
on parlera alors d’homologie secondaire 106 . La congruence est
le test le plus sévère de l’homologie 107 . Ce critère repose sur le principe de
parcimonie qui suppose le moins d’homoplasie possible, c’est-à-dire l’arbre le
plus court en nombre de pas de transformations.
La prépondérance actuelle du critère de congruence apparaît comme symptomatique
de la difficulté à établir l’homologie. Au niveau du comportement,
c’est ce critère emprunté à la morphologie qui est également devenu essentiel
pour déterminer l’homologie afin de reconstruire des phylogénies 108 , mais
104. Simpson (1961), Principles of animal taxonomy, Columbia UP.
105. Patterson (1982), art. cit.
106. de Pinna (1991), art. cit. [Sur l’homologie primaire et secondaire, cf. Barriel et
Tassy, ce volume. (Ndd.)]
107. Patterson (1988), “Homology and molecular biology”, Molecular Biology and
Evolution, 5 @.
108. Lauder (1986), “Homology, analogy, and the evolution of behaviour”, in Nitecki
& Kitchell (eds), Evolution of animal behaviour, Oxford UP. McLennan et al. (1988),
“The benefits of communication between comparative ethology and phylogenetic
systematics : a case study using gastereid fisches”, Canadian J. of Zoology, 66.

815 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
aussi pour comprendre l’évolution des caractères comportementaux en analysant
leur distribution (mapping) sur des arbres construits à partir d’autres
données ou en les intégrant directement dans la matrice de caractères 109 . Ainsi,
si les problèmes théoriques et pratiques de l’utilisation du comportement en
systématique ont longtemps été caractérisés par un certain flou méthodologique
concernant les critères d’homologie, il semble aujourd’hui que cette
lacune ait été comblée. Cette évolution méthodologique doit sa maturation
à des contributions majeures, parmi lesquels le travail de Wenzel 110 sur les
critères d’homologie appliqués à différentes catégories comportementales.
Toutefois, malgré tous ces efforts visant à légitimer l’emploi du comportement
en systématique, les caractères éthologiques sont toujours considérés par
nombre de scientifiques comme étant « inférieurs » aux caractères morphologiques
en tant qu’indicateurs des relations de parenté 111 . Les raisons d’une
telle conception sont autant dues à l’absence de reconnaissance des travaux
sur la phylogénie du comportement, qu’à l’absence de reconnaissance des
limites propres aux autres sources de données concernant le problème de
l’homologie et de la sensibilité à l’homoplasie.
4.2 Faiblesse supposée du comportement
par rapport aux autres données en systématique
De façon schématique, les critiques évoquées précédemment suggèrent
qu’une analyse phylogénétique entreprise avec des caractères comportementaux
produirait plus d’homoplasies (convergences ou réversions) qu’avec
des caractères morphologiques112 . Dénuée de tout fondement scientifique,
109. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4
@ ; idem (1990), “Cladistics and spider classification : araneomorph phylogeny
and the monophyly of orbweavers (Aranae : Araneomorphae ; Orbiculariae)”,
Acta Zoologica Fennica, 190 @. Carpenter (1989), “Testing scenarios : wasp social
behaviour”, Cladistics, 5 @. Deleporte (1993), “Characters, attributes, and test of
evolutionary scenarios”, Cladistics, 9 @.
110. Wenzel (1992), “Behavioral homology and phylogeny”, Annu. Rev. Ecol. Syst.,
23 @.
111. Cf. de Queiroz & Wimberger (1993), “The useful of behavior for phylogeny estimation
: levels of homoplasy in behavioral and morphological characters”, Evolution,
47 @.
112. Wimberger & de Queiroz (1996), “Comparing behavioral and morphological characters
as indicators of phylogeny”, in Martins (ed.), Phylogenies and the comparative
method in animal behavior, Oxford UP @.

816 / 1576
[les mon des darwiniens]
cette opinion caricaturale a perduré jusqu’à nos jours grâce à la persistance
d’arguments contre l’emploi du comportement en systématique qui, au final,
dissuadent de considérer des relations évolutives en se basant sur des types
de comportement, quand de telles suppositions contredisent clairement
les considérations morphologiques. La méthode morphologique resterait la
base du système naturel, notamment parce qu’elle est la seule applicable au
matériel fossile. Cependant, s’il est vrai que les comportements ne peuvent
être fossilisés, ce qui ne permet de comparer que des espèces actuelles,
certaines preuves fossiles peuvent néanmoins fournir des informations sur le
comportement d’espèces éteintes. Par exemple, les restes de nids collectifs
de dinosaures nous renseignent sur leur socialité, ou les traces de mangeurs
de sédiments nous montrent l’évolution des techniques de pâturage, du
Cambrien au Dévonien 113 . Cette autre critique de la labilité du comportement
apparaît donc comme recevable, dans une certaine mesure, pour ce qui
concerne toutes les extrapolations faites à partir des produits des activités
animales passées. Toutefois, concernant les espèces actuelles, reprocher
au comportement sa nature éphémère et émergente apparaît comme de
la malhonnêteté intellectuelle tant les progrès technologiques (enregistrements
vidéos et acoustiques) ont facilité la collecte et la conservation des
données 114 . En réalité, outre les anciens travaux qui restent méconnus, des
études plus récentes ont fourni de bonnes estimations phylogénétiques,
ce qui, comme l’avait déjà signalé Wenzel 115 , contrarie fortement ces critiques.
D’ailleurs, la mesure des taux respectifs d’homoplasies 116 des caractères
comportementaux et morphologiques ont souligné que les caractères
comportementaux n’étaient ni plus ni moins sensibles à l’homoplasie que les
caractères morphologiques, et qu’ils constituaient une source de données
aussi fiable qu’une autre pour inférer l’histoire évolutive de n’importe quel
groupe animal 117 .
113. Seilacher (1967), “Fossil behavior”, Scient. Americ., 217 (2).
114. Altmann (1974), “Observational study of behavior : sampling methods”, Behaviour,
49 @.
115. Wenzel (1992), “Behavioral homology and phylogeny”, Annu. Rev. Ecol. Syst.,
23 @.
116. Caractères qui apparaissent convergents sur l’arbre des relations de parenté et
dont la mesure se fait par des indices de cohérence et de rétention (CI et RI).
117. Cf. de Queiroz & Wimberger (1993), “The useful of behavior for phylogeny estimation
: levels of homoplasy in behavioral and morphological characters”, Evolution,

817 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
5 De nouveaux outils pour la reconstruction
phylogénétique : les éthotypes ancestraux
ensemble des travaux utilisant le comportement en systématique peuvent
L’ être rassemblés sous deux approches : la première, dénommée encore
récemment « mapping » par les anglo-saxons, consiste à disposer sur un arbre
déjà construit à partir d’autres données, un ou plusieurs caractères comportementaux
ou écologiques afin de privilégier la topologie d’un arbre moléculaire
ou morphologique118 . Un autre intérêt du mapping consiste à tester sur
un arbre déjà construit des hypothèses concernant l’évolution de certaines
grandes catégories comportementales comme par exemple la socialité. Ainsi,
chez les guêpes, le fait de disposer sur un arbre consensus morphologique différents
attributs tels que solitaire, monogyne ou polygyne119 , pour caractériser
le type de fondations de colonies, a permis à Carpenter120 de tester différentes
hypothèses sur l’évolution de la socialité dans ce groupe taxonomique.
Le disposition de caractères comportementaux sur un arbre déjà construit
à partir d’autres données (mapping) indique toutefois que l’on doute de son
homologie primaire121 , et donc on ne pourrait en faire l’arbitre de la résolution
phylogénétique. Pour être cohérent, il faudrait donc refaire l’analyse avec ce
caractère en l’intégrant dans la matrice de caractères122 .
Ainsi, la deuxième approche de l’utilisation du comportement en phylogénétique
consiste à mettre les caractères comportementaux directement dans la
47 @. Cap (2006), Comportement et systématique : le cas des Cervidés, thèse de
doctorat, Toulouse, université Paul Sabatier.
118. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4
@ ; idem (1990), “Cladistics and spider classification : araneomorph phylogeny
and the monophyly of orbweavers (Aranae : Araneomorphae ; Orbiculariae)”,
Acta Zoologica Fennica, 190 @. Carpenter (1989), “Testing scenarios : wasp social
behaviour”, Cladistics, 5 @. Mattern & McLennan (2000), “Phylogeny and speciation
of felids”, Cladistics, 16 @. Lusseau (2003), “The emergence of cetaceans :
phylogenetic analysis of male social behaviour supports the Cetartiodactyla clade”,
J. Evol. Biol., 16 @.
119. Colonie fondée par une seule reine (monogyne) ou plusieurs (polygyne).
120. Carpenter (1989), art. cit.
121. Deleporte (1993), “Characters, attributes, and test of evolutionary scenarios”,
Cladistics, 9 @.
122. Grandcolas et al. (2001), “Phylogenetics and ecology : as many characters as
possible should be included in the cladistic analysis”, Cladistics, 17 @. Lecointre &
Deleporte (2005), “Total evidence requires exclusion of phylogenetically misleading
data”, Zool. Scr., 34 @.

818 / 1576
[les mon des darwiniens]
matrice à partir de laquelle seront établies les relations de parenté. S’inscrivent
dans cette démarche de nombreuses études utilisant les techniques modernes
de reconstruction phylogénétique appliquées à un vaste éventail zoologique,
tels que (a) les arachnides, (b) les insectes, (c) les téléostéens, (d) les amphibiens,
(e) les oiseaux 123 – où la phylogénie de Lorenz sur les Anatinés a été
validée par la méthode cladistique appliquée aussi à la morphologie 124 – et certains
groupes de mammifères comme les Bovidés 125 et les Cervidés 126 . Que le
comportement soit intégré dans la matrice ou pas, l’un des principaux objectifs
de l’utilisation du comportement en systématique est d’établir des scénarios
évolutifs en s’appuyant sur les « éthotypes ancestraux » mis en évidence aux
nœuds des branches de l’arbre des relations de parenté 127 . Car seul le critère
d’homologie secondaire 128 permet de savoir, une fois les caractères répartis
sur l’arbre, si ces derniers sont réellement homologues, c’est-à-dire s’ils proviennent
vraisemblablement d’un ancêtre commun. Cet ancêtre hypothétique,
123. (a) Coddington (1990), art. cit. (b) Desutter-Grandcolas & Robillard (2003),
“Phylogeny and the evolution of calling songs in gryllus (Insecta, Orthoptera,
Gryllidae)”, Zool. Scr., 32 @. Legendre et al. (2008a), “Phylogenetic analysis
of non-stereotyped behavioural sequences with a successive event-pairing
method”, Biological Journal of the Linnean Society, 94 @. Legendre et al. (2008b),
“A comparison of behavioral interactions in solitary and presocial Zetoborinae
cockroaches (Blattaria, Blaberidae)”, Journal of Insect Behavior, 21 @. (c) McLennan
et al. (1988), “The benefits of communication between comparative ethology and
phylogenetic systematics : a case study using gastereid fisches”, Canadian Journal
of Zoology, 66 @. McLennan (1994), “A phylogenetic approach to the evolution of
fish behaviour”, Rev. Fish Biol. Fish., 4 @. (d) Robillard et al. (2006), “Evolution of
advertisement signals in North American hylid frogs : vocalizations as end-products
of calling behavior”, Cladistics, 22 @. (e) Irwin (1996), “The phylogenetic content
of Avian courtship display and song evolution”, in Martins (ed.), Phylogenies and
the comparative method in animal behaviour, Oxford UP @.
124. Prum (1990), “Phylogenetic analysis of the evolution of display behavior in the
neotropical manakins (Aves : Pipridae)”, Ethology, 84 @.
125. Kurt & Hartl (1995), “Socio-ethogram of adult males versus biochemical-genetic
variation in assessing phylogenetic relationships of the Caprinae”, Acta Theriologica,
suppl. 3. Lundrigan (1996), “Morphology of horns and fighting behavior in the
family Bovidae”, Journal of Mammalogy, 77 (2) @.
126. Cap et al. (2002), “The phylogeny and behaviour of Cervidae (Ruminantia Pecora)”,
Ethology Ecology & Evolution, 14 @. Cap et al. (2008), “Male vocal behavior and
phylogeny in deer”, Cladistics, 24 @.
127. Cap et al. (2002), art. cit.
128. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”,
Cladistics, 7 @.

819 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
symbolisé par les nœuds de l’arbre, présente classiquement dans les études
phylogénétiques un morphotype ancestral (homologie dérivée partagée). Dans
le cas du comportement, ces caractères homologues ont été appelés « éthotypes
ancestraux 129 ». Ils permettent d’inférer un scénario évolutif, et de tester ou
simplement suggérer des hypothèses sur les processus évolutifs. Ainsi, l’analyse
des Cervidés montre une influence probable de la sélection sexuelle exercée
par les femelles sur les mâles pour expliquer la descente du larynx 130 lors du
brame, comme un moyen de paraître plus imposant aux oreilles des autres
mâles et des femelles 131 . Ce nouveau champ d’investigation, que l’étude du
comportement peut amener à la systématique, est potentiellement énorme,
mais il ne pourra être efficace qu’en reconnaissant les limites de ces données
particulières que sont les caractères comportementaux.
6 Limites et perspectives de l’utilisation
du comportement en systématique
Malgré tous ces résultats encourageants, les données comportementales
restent polémiques en systématique, car il est juste de reconnaître que
l’absence d’observation d’un trait comportemental ne signifie pas toujours
son absence certaine, et même si cette limite renvoie à la variabilité intraspécifique,
qui n’est pas propre au comportement, elle constitue néanmoins un
handicap par rapport aux autres types de données. Toutefois, les problèmes
liés aux biais d’observations, comme l’absence conjoncturelle d’expression de
certains comportements, pourraient être corrigés par l’apport d’observations
complémentaires issues de la bibliographie, d’où l’intérêt de la création de
banques de données comportementales consultables en ligne, tout comme
cela se fait dans les études moléculaires avec GenBank, qui rassemble les
séquences génétiques analysées pour chaque espèce. Nous avons vu aussi
que l’autre critique, qui consiste à croire qu’il serait plus difficile d’identifier
des caractères comportementaux homologues, avait été largement fantasmée,
comme l’a montré Wenzel132 ; et il est ironique de constater que cette
129. Cf. Cap et al. (2002), art. cit.
130. Caractère convergent avec les humains (Fitch & Reby, 2001, “The descended
larynx is not uniquely human”, Proc. R. Soc. B., 268 @).
131. Charlton et al. (2007), “Female red deer prefer the roars of larger males”, Biology
Letters, 3 @. Cap et al. (2008), art. cit.
132. Wenzel (1992), “Behavioral homology and phylogeny”, Annu. Rev. Ecol. Syst.,
23 @.

820 / 1576
[les mon des darwiniens]
même critique de la difficulté à établir des homologies entre des caractères
émane aujourd’hui des molécularistes à l’encontre des morphologistes 133 , ces
derniers subissant les mêmes attaques qu’ils infligeaient autrefois aux comportementalistes
134 . Les menaces que peuvent engendrer de tels agissements,
notamment au niveau de l’enseignement, seraient à terme la suppression
de l’éthologie et de la morphologie 135 . N’importe quel jeu de données arrive
à bien définir les groupes ou les clades de la plupart des groupes taxonomiques,
mais il est plus difficile d’établir les relations de parenté entre ces
groupes 136 . Ce constat n’a rien d’illusoire et doit son explication à plusieurs
phénomènes. Le premier serait l’homoplasie, qui brouillerait les cartes de
reconstruction phylogénétique du fait d’une évolution similaires des taxons
dans des conditions environnementales identiques. Une autre cause viendrait
de la différence de vitesse d’évolution des caractères, qualifié d’évolution en
mosaïque par de Beer 137 puis d’hétérobathmie des caractères par Hennig 138 .
C’est le cas des membres postérieurs des mammifères qui évoluent plus vite
(perte de doigts) que les membres antérieurs. Au niveau du comportement,
certains caractères ancestraux peuvent aussi persister sans aucune raison fonctionnelle
apparente. Ces comportements reliques, comme la menace latérale
de la canine 139 , sont présents chez les Moschidés ou porte-musc 140 et chez la
plupart des Cervidés alors que chez ces derniers, les canines supérieures ont
régressé ou ont disparu 141 . Enfin, l’emploi de cladogrammes qui s’appuient sur
un modèle d’évolution diversifiant, strictement dichotomique, s’avère parfois
133. Scotland et al. (2003), “Phylogeny reconstruction : the role of Morphology”, Syst.
Biol., 52 @.
134 Cf. Tassy, ce volume. (Ndd.)
135. Jenner (2004), “Accepting partnership by submission ? Morphological phylogenetics
in a molecular millennium”, Syst. Biol., 53 @.
136. Gatesy & Arctander (1999), “Stability of cladistic relationships between Cetacean
and higher-level Artiodactyl taxa”, Syst. Biol., 48 @.
137. de Beer (1954), Archaeopteryx lithographica, British Museum Natural History.
138. Hennig (1966), Phylogenetic Systematics, University of Illinois Press.
139. Posture d’approche dirigée vers un semblable, un rival ou un prédateur, lèvre
supérieure relevée, laissant apparaître la canine supérieure.
140. Flerov (1952), Fauna of USSR. Mammals, vol 1, no 2. Musk deer and deer, Academy
of sciences of the USSR. Green (1985), Aspects of the ecology of the himalayan
musk deer, Ph.D thesis, Cambridge University.
141. Cap (2006), Comportement et systématique : le cas des Cervidés, thèse de doctorat,
Toulouse, université Paul Sabatier.

821 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
difficile au niveau spécifique et générique, au vue des hybridations naturelles
entre espèces différentes. Ce phénomène est en fait reconnu depuis le
xviii e siècle chez les plantes 142 , et même si les cas d’hybridation restent assez
méconnus dans le règne animal 143 , il existe plusieurs exemples célèbres où
l’hybridation donne des descendants fertiles entre espèce du même genre
(loup et coyote, chevreuil de Virginie et cerf-mulet, lièvre commun et lièvre
variable, babouin gélada avec ceux des savanes), et entre genres différents 144 ,
comme il a été montré pour le cerf du père David, Elaphurus davidianus, dont
l’origine hybride naturelle est maintenant avérée 145 . Ces exemples devraient
amener les systématiciens à prendre en compte les relations tokogénétiques 146 ,
dont les représentations, à la fois dichotomiques et recouvrantes (en réseau
avec croisement des branches), sont probablement plus proches de la réalité
lorsqu’on se situe à l’intérieur de l’espèce (parfois considérée comme des genres
différents). Comme l’espèce n’est qu’une convention taxonomique, certains
croisements dits intergénériques, comme celui du gardon et du toxostome 147 ,
posent en retour la question des contours de l’espèce, car si l’on considère
qu’il s’agit en fait de deux sous-espèces, il n’y a pas hybridation et donc plus de
problème de représentation. L’hybridation peut aussi avoir une influence sur
l’évolution d’un groupe. L’influence du métissage sur la naissance d’une lignée
qui deviendra pérenne se traduit notamment par l’avantage des hétérozygotes
ou effet Boesiger 148 , qui a été démontré en termes de succès reproducteur chez
les mouches 149 ou de résolution de problèmes chez les souris 150 . Dans le cas de
142. Buican (1972), « Nouvelles contributions à l’étude biologique de la transmission
génétique de la résistance à la sécheresse chez les hybrides doubles de Zea mays »,
Revista de Biologia, 8.
143. Holliday (2004), « Espèces d’hybrides », La Recherche, 377 .
144. Herzog & Harrington (1991), “The role of hybridization in the karyotype of deer
(Cervidae ; Artiodactyla ; Mammalia)”, Theor. Appl. Genet., 82 @.
145. Pitra et al. (2004), “Evolution and phylogeny of old world deer”, Molecular
Phylogenetics and Evolution, 33 @.
146. Relations génétiques entre individus réalisées via la reproduction. (Ndd.)
147. Lecointre (comm. pers.).
148. Boesiger (1974), « Le maintien des polymorphismes et de la polygénotypie par
l’avantage sélectif des hétérozygotes », Mém. Soc. Zool. Fr., 37.
149. Campan (1980), L’animal et son univers, étude dynamique du comportement,
Privat.
150. Lassalle et al. (1979), “A case of behavioral heterosis in mice : quantitative and
qualitative aspects of performance in a water-escape task”, J. Comp. Physiol.

822 / 1576
[les mon des darwiniens]
croisements interspécifiques observés chez les Cervidés, le croisement du cerf
élaphe, Cervus elaphus avec le sika, Cervus nippon, produit des descendants
avec un brame intermédiaire 151 . L’hybridation peut donc représenter une cause
de perturbation du signal phylogénétique, car les bifurcations dichotomiques
des branches d’un arbre classique ne peuvent rendre compte de ces événements
pouvant générer un nombre d’espèces aussi important que les espèces
parentes. L’étude des barrières précopulatoires, dont l’hybridation incarne un
franchissement, peut constituer un champ d’étude prometteur en systématique.
Comme Darwin l’avait prévu, les comportements sexuels se révèlent
d’un grand intérêt en tant que marqueurs évolutifs chez la plupart des groupes
zoologiques 152 . Il existe aussi des particularismes au niveau des vocalisations
et des sonorisations 153 , ainsi que des mouvements spécifiques tels que le fait
de voler à l’affût en surplace pour le faucon crécerelle, ou de marcher avec la
queue en balancier chez toutes les bergeronnettes. Une perspective intéressante
serait de compulser ces « éthotypes » pour chaque groupe zoologique
afin d’établir une classification comportementale pour chacun d’entre eux,
comme cela a déjà été tenté pour les Bovidés 154 .
7 Conclusion
Les liens de parenté entre éthologie et systématique semblent aujourd’hui
se renouer, du fait que le comportement incarne à la fois un des résultats
de l’évolution (phylogenèse) et l’un des processus qui y participe. En cela, les
Psychol., 93 @. Les effets d’hétérosis ou de vigueur hybride qui se manifestent au
niveau de la F1 ne sont pas permanents et se dissolvent partiellement dès la F2
(Lassalle, comm. pers.)
151. Long et al. (1998), “Vocalizations in red deer (Cervus elaphus), sika deer (Cervus
nippon), and red x sika hybrids”, J. Zool. Lond., 244 @. Cap et al. (2008), “Male
vocal behavior and phylogeny in deer”, Cladistics, 24 @.
152. Cap (2006), Comportement et systématique : le cas des Cervidés, thèse de doctorat,
Toulouse, université Paul Sabatier.
153. Reby & McComb (2003), “Vocal communication and reproduction in deer”,
Advances in the study of behavior, 33 @. Poole et al. (2005), “Animal behaviour :
Elephants are capable of vocal learning”, Nature, 434 @. Robillard et al. (2006),
“Evolution of advertisement signals in North American hylid frogs : vocalizations
as end-products of calling behavior”, Cladistics, 22 @. Cap et al. (2008), art. cit.
154. Walther (1974), “Some reflections on expressive behaviour in combats and
courtship of certain horned ungulates”, in Geist & Walther (eds), The behaviour
of ungulates and its relation to management, IUCN Publications 24.

823 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
données comportementales peuvent apporter un complément d’explication
aux processus évolutifs en ce qu’elles interviennent dans la spéciation par l’interruption
du flux génique entre les populations 155 . D’autre part, en tant que
facteur de maintien des barrières interspécifiques, il est un acteur de l’évolution
des espèces et une source de caractères héritables pour la reconstruction
phylogénétique. Au-delà des perspectives classificatoires utiles aux systématiciens
et aux gestionnaires de l’environnement, il apparaît une dernière question,
à peine évoquée dans ce chapitre, qui concerne l’apparition de nouveaux
comportements. Ces innovations renvoient au phénomène de mutations. Une
question légitime serait de savoir si celles-ci apparaissent toujours par hasard,
et si elles sont nécessaires à l’apparition de nouveaux comportements. Car
si l’origine génétique de certains comportements est maintenant avérée 156 ,
les gènes ne spécifient pas directement le comportement mais codent des
molécules qui construisent et gouvernent le fonctionnement du cerveau et
du système nerveux en général, grâce auquel le comportement peut s’exprimer.
Ainsi, les informations perçues par l’organisme dans son environnement
(contexte social et habitat) peuvent altérer l’expression des gènes du cerveau
et par conséquent le comportement 157 . En outre, le type ou l’intensité
des stimuli sociaux peuvent avoir différents effets épigénétiques comme un
changement du métabolisme, des connexions synaptiques ou des taux de
transcription dans le génome. Le plus surprenant, c’est que ces modifications
d’expression génétique sont héritables sans qu’elles ne soient attribuables
à des mutations de la séquence d’ADN 158 . Ce phénomène a déjà été mis en
évidence chez les rats avec la transmission des styles d’élevage maternels 159 .
Les petits rats élevés par des mères attentionnés – en terme de fréquence de
contact de toilettage – auront des descendants moins sensibles au stress et qui
s’occuperont davantage de leurs petits, alors que ceux élevés par des mères
155. Campan & Scapini (2002), Éthologie, approche systémique du comportement,
DeBoeck Université.
156. Cf., entre autres, Kimura et al. (2005), “Fruitless specifies sexually dimorphic
neural circuitry in the Drosophila brain”, Nature, 438 @.
157. Robinson et al. (2008), “Genes and social behavior”, Science, 322 @.
158. Cf. Heams, « Hérédité », ce volume. (Ndd.)
159. Champagne et al. (2008), “Maternal Care and Hippocampal Plasticity : Evidence
for Experience-Dependent Structural Plasticity, Altered Synaptic Functioning, and
Differential Responsiveness to Glucocorticoids and Stress”, J. Neurosci., 28 (23)
@.

824 / 1576
[les mon des darwiniens]
peu attentionnées seront plus sensibles au stress et, à leur tour, s’occuperont
moins de leurs petits. En fait, les chercheurs se sont aperçus que les taux de
toilettage élevés des mères permettaient de limiter les métylations 160 de l’ADN
chez leurs descendants, ce qui avait pour conséquence de limiter la réponse
au stress chez ces derniers. D’autres résultats ont montré que l’expression
des gènes des récepteurs à l’ocytocine pouvait être corrélés à l’attachement
social chez deux espèces de campagnols. Ainsi, chez l’espèce monogame, les
contacts entre partenaires et les soins paternels sont plus importants que chez
l’espèce polygame. Cette dernière peut devenir monogame en injectant par
vecteur viral une séquence qui va augmenter le taux de récepteur à l’ocytocine,
mimant en quelque sorte l’attachement qui provoque ce taux élevé chez
les espèces monogames 161 . Ces expériences confirment que de nombreuses
adaptations comportementales peuvent apparaître dans une lignée, avant
toute modification génétique, comme l’avait déjà montré Waddington 162 pour
des caractères morphologiques. Chez l’homme, ce phénomène prend toute
son ampleur tellement notre évolution culturelle (épigénétique) a pris le pas
sur notre évolution génétique 163 .
Références bibliographiques
A
At z J.W. (1970), “The application of the idea of homology to behavior”, in L.R. Aronson,
E. Tobach, D.S. Lehrman & J.S. Rosenblatt (eds), Development and evolution of behavior,
San Francisco, Freeman : 53-74.
Al c o c k J. (1993), Animal Behavior. An Evolutionary Approach, Sunderland, Mass., Sinauer.
Alt M a n n J. (1974), “Observational study of behavior : sampling methods”, Behaviour, 49 : 227-
267.
Ar o n s o n L.R. (1981), “Evolution of telencephalic function in lower vertebrates”, in P.R. Laming
(ed.), Brain mecanisms of behaviour in lower vertebrates, Cambridge, Cambridge UP.
160. Phénomène épigénétique modifiant l’expression de certains gènes (groupement
CH 3 fixé à l’ADN).
161. Donaldson & Young (2008), “Oxytocin, vasopressin, and the neurogenetics of
sociality”, Science, 322 @.
162. Waddington (1975), The Evolution of an Evolutionist, Edinburgh UP.
163. Butovskaya (1999), “Human ethology : Origins and current problems”, in
Butovskaya (ed.), Human ethology on the threshold of the 21-st century : new
facts and old problems, Russian State University of Humanity.

825 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
B
Ba e r e n d s G.P. (1958), “Comparative methods and the concept of homology in the study of
behaviour”, Arch of Neerland Zoology Supplement, 13 : 401-417.
Ba r o n i Ur B a n i C.B. (1989), “Phylogeny and behavioural evolution in ants, with a discussion of
the role of behaviour in evolutionary processes”, Ethology Ecology & Evolution, 1 : 137-168.
Bo e s i G e r E. (1974), « Le maintien des polymorphismes et de la polygénotypie par l’avantage
sélectif des hétérozygotes », Mém. Soc. Zool. Fr., 37 : 363-416.
Br o o k s D.R. & McLe n n a n D.H. (1991), Phylogeny, Ecology and Behavior, Chicago, University
of Chicago Press.
Bu i c a n D. (1972), « Nouvelles contributions à l’étude biologique de la transmission génétique
de la résistance à la sécheresse chez les hybrides doubles de Zea mays », Revista de
Biologia, 8 : 33-56.
Bu t o v s k aya M.L. (1999), “Human ethology : Origins and current problems”, in M.L. Butovskaya
(ed.), Human ethology on the threshold of the 21-st century : new facts and old problems,
Moscou, Russian State University of Humanity : 12-71.
C
Ca M Pa n R. (1980), L’animal et son univers, étude dynamique du comportement, Toulouse,
Privat.
Ca M Pa n R. & Sc a P i n i F. (2002), éthologie, approche systémique du comportement, Paris,
Bruxelles, DeBoeck Université.
Ca P H., Au l a G n i e r S. & De l e P o r t e P. (2002), “The phylogeny and behaviour of Cervidae
(Ruminantia Pecora)”, Ethology Ecology & Evolution, 14 : 199-216.
Ca P H. (2006), Comportement et systématique : le cas des Cervidés, thèse de doctorat,
Toulouse, université Paul Sabatier.
Ca P H., De l e P o r t e P., Jo a c H iM J. & Re B y d. (2008), “Male vocal behavior and phylogeny in deer”,
Cladistics, 24 : 917-931.
Ca r P e n t e r J.M. (1989), “Testing scenarios : wasp social behaviour”, Cladistics, 5 : 131-144.
CH a M Pa G n e D.L., Ba G o t R.C., va n Hass e lt F., Ra M a k e r s G., Me a n e y M.J., d e Kloe t E.R.,
Jo e l s M. & Kr u G e r s H. (2008), “Maternal Care and Hippocampal Plasticity : Evidence for
Experience-Dependent Structural Plasticity, Altered Synaptic Functioning, and Differential
Responsiveness to Glucocorticoids and Stress”, J. Neurosci., 28 (23) : 6037-6045.
CH a r lt o n B., Re B y D. & McCo M B . K. (2007), “Female red deer prefer the roars of larger males”,
Biology Letters, 3 : 382-385.
Ci c e r o C. & Jo H n s o n N.K. (1998), “Molecular phylogeny and ecological diversification in a clade
of New World songbirds (genus Vireo)”, Mol. Ecol., 7 : 1359-1370.
Co c r o f t R.B. & Rya n M.J. (1995), “Patterns of advertisement call evolution in toads and chorus
frogs”, Anim. Behav., 49 : 283-303.
Co d d i nG t o n J.A. (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4 : 3-22.
Co d d i nG t o n J.A. (1990), “Cladistics and spider classification : araneomorph phylogeny and
the monophyly of orbweavers (Aranae : Araneomorphae ; Orbiculariae)”, Acta Zoologica
Fennica, 190 : 75-87.

826 / 1576
[les mon des darwiniens]
D
Da n c H i n E., ce s i l ly f.c. & Gi r a l d e a u l.a (2008), “Fundamental concepts in behavioural ecology”,
in E. Danchin., l.a. Giraldeau & f.c. cesilly (eds), Behavioural ecology : an evolutionary
perspective on behaviour, Oxford, Oxford UP : 29-53.
Da n i l k i n A. & He W i s o n A.J.M. (1996), Behavioural ecology of siberian and european roe deer
(Capreolus capreolus), London, Chapman & Hall.
Da r l u P. & Ta s s y P. (1993), La reconstruction phylogénétique, concepts et méthodes, Paris,
Masson. Disponible en ligne sur .
Da r W i n C. (1859), On the Origin of Species, London, John Murray. Trad. fr. : L’origine des
espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte pour l’existence dans la nature, Paris,
Marabout Université, 1973.
Da r W i n C. (1868), The variation of animals and plants under domestication, London, John
Murray.
Da r W i n C. (1871), The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, London, John Murray.
Trad. fr. : La filiation de l’homme et la sélection liée au sexe, Paris, Syllepse, 1999, rééd.
2000.
Da W k i n s R. (1976) The Selfish Gene, Oxford, Oxford UP.
De Be e r G. (1954), Archaeopteryx lithographica, London, British Museum Natural History.
De l e P o r t e P. (1993), “Characters, attributes, and test of evolutionary scenarios”, Cladistics, 9 :
427-432.
De Pi n n a M. (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics, 7 :
367-394.
De Qu e i r o z K. & Wi M B e r G e r P.H. (1993), “The useful of behavior for phylogeny estimation :
levels of homoplasy in behavioral and morphological characters”, Evolution, 47 : 46-60.
De s s u t t e r-Gr a n d c o l a s L. & Ro B i l l a r d T. (2003), “Phylogeny and the evolution of calling songs
in gryllus (Insecta, Orthoptera, Gryllidae)”, Zool. Scr., 32 : 173-183.
Do B z H a n s k y T. (1966), L’homme en évolution, Paris, Flammarion.
Do B z H a n s k y T. (1977), Génétique du processus évolutif, Paris, Flammarion.
Do n a l d s o n Z.R. & Yo u n G L.J. (2008), “Oxytocin, vasopressin, and the neurogenetics of sociality”,
Science, 322 : 900-904.
E
Ei B l-ei B e s f e l d t i. (1984), éthologie. Biologie du comportement, Paris, Naturalia et Biologia.
F
Fi t cH W.T. & Re B y D. (2001), “The descended larynx is not uniquely human”, Proc. R. Soc. B.,
268 : 1669-1675.
Fl e r o v U.K. (1952), Fauna of USSR. Mammals, vol 1, no 2. Musk deer and deer, Moscow,
Academy of sciences of the USSR.
G
Gat e s y J. & Ar c ta n d e r M. (1999), “Stability of cladistic relationships between Cetacean and
higher-level Artiodactyl taxa”, Syst. Biol., 48 : 6-20.
Ga u t i e r J.-Y. (1982), Socioécologie, l’animal et son univers, Toulouse, Privat.

827 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
Gé r a r d J.-F., Du B o i s M.J, Me c H k o u r f., Bi d e a u e. & Ma u B l a n c M.L. (2005), « Comportement et
cognition animale, la perspective de l’énaction », in F. Delfour & M.J. Dubois (dir.), Autour de
l’éthologie et de la cognition animale, Lyon, PU de Lyon : 155-182.
Go u l d s.J & El d r e d G e N. (1993), “Punctuated equilibrium comes of age” : Nature, 366 : 223-
227.
Gr a n d c o l a s P., De l e P o r t e P., De s u t t e r-Gr a n d c o l a s L. & Da u G e r o n c. (2001), “Phylogenetics
and ecology : as many characters as possible should be included in the cladistic analysis”,
Cladistics, 17 : 104-110.
Gr e e n M.J.B. (1985), Aspects of the ecology of the himalayan musk deer, Ph.D thesis,
Cambridge University.
Gu i lH e M C. (2000), Sociogenèse et organisation sociale chez le mouflon méditerranéen, thèse
de doctorat, Toulouse, université Paul Sabatier.
H
Ha l l B.K. (1994), Homology : the hierarchical basis of comparative biology, San Diego,
California Academic Press.
Ha M i lt o n W.D. (1964), “The Genetical Evolution of Social Behavior”, Journal of Theoretical
Biology, 7 (1) : 1-52.
He i n r o tH O. (1911), “Beitrage zur Biologie namentlich Éthologie und Psychologie der Anatiden”,
Verh 5 International Ornithologie Kongress, Berlin, 1910 : 589-702.
He n n iG W. (1966), Phylogenetic Systematics, Urbana, University of Illinois Press.
He r z o G S. & Ha r r i nG t o n R. (1991), “The role of hybridization in the karyotype of deer (Cervidae ;
Artiodactyla ; Mammalia)”, Theor. Appl. Genet., 82 : 425-429.
Ho l l i d ay T.W. (2004), « Espèces d’hybrides », La Recherche, 377 : 34-39.
Ho y R.R. (1990), “Evolutionary innovation in behavior and speciation : opportunities for
behavioral Neuroethology”, Brain Behav. Evol, 36 : 141-153.
Ho y R.R. & Pa u l R.C. (1973), “Genetic control of song specificity in crickets”, Science, 180 :
82-83.
I
Ir W i n R.E. (1996), “The phylogenetic content of Avian courtship display and song evolution”,
in E.P. Martins (ed.), Phylogenies and the comparative method in animal behaviour, Oxford,
New York, Oxford UP : 234-254
J
Je n n e r R.A. (2004), “Accepting partnership by submission ? Morphological phylogenetics in a
molecular millennium”, Syst. Biol., 53 : 333-342.
Jo a c H iM J. & La u G a J. (1996), « Populations et dialectes chez le pinson », C. R. Acad. Sci., 319 :
231-239.
K
Ki l e y-Wo r t H i nG t o n R. (1984), “Animal language ? Vocal communication of some ungulates,
canids and felids”, Acta Zool. Fennica., 171 : 83-88.
KiM u r a K.I., Ot e M., Ta z a W a T. & Ya M a M o t o D. (2005), “Fruitless specifies sexually dimorphic
neural circuitry in the Drosophila brain”, Nature, 438 : 229-233.
Kr e B s J.R. & Dav i e s N.B. (1981), An Introduction to Behavioural Ecology, Oxford, Blackwell.

828 / 1576
[les mon des darwiniens]
Kr e B s J.R. & Dav i e s N.B. (1997), Behavioural Ecology : An Evolutionary Approach, Oxford,
Blackwell.
Ku r t F. & Ha r t l G.B. (1995), “Socio-ethogram of adult males versus biochemical-genetic
variation in assessing phylogenetic relationships of the Caprinae”, Acta Theriologica, suppl.
3 : 183-197.
L
La M a r c k J.-B. (1809), Philosophie zoologique, Paris, Dentu.
La s s a l l e J.-M., Mé d i o n i J. & Le Pa P e G. (1979), “A case of behavioral heterosis in mice : quantitative
and qualitative aspects of performance in a water-escape task”, J. Comp. Physiol. Psychol.,
93 : 116-123.
La u d e r G.V. (1986), “Homology, analogy, and the evolution of behaviour”, in M.H. Nitecki & J.A.
Kitchell (eds), Evolution of animal behaviour, New York, Oxford UP.
Le c o i n t r e G. & De l e P o r t e, P. (2005), “Total evidence requires exclusion of phylogenetically
misleading data”, Zool. Scr., 34 : 101-117.
Le G e n d r e F., Ro B i l l a r d t., de s u t t e r-Gr a n d c o l a s L., WH i t i nG M.f. & Gr a n d c o l a s P. (2008a),
“Phylogenetic analysis of non-stereotyped behavioural sequences with a successive eventpairing
method”, Biological Journal of the Linnean Society, 94 : 853-867.
Le G e n d r e F., Pe l l e n s r. & Gr a n d c o l a s P. (2008b), “A comparison of behavioral interactions in
solitary and presocial Zetoborinae cockroaches (Blattaria, Blaberidae)”, Journal of Insect
Behavior, 21 : 351-365.
le r o y C.G. (1762), Lettres sur les animaux.
Le W i n R. (1987), “When does homology mean something else ?”, Science, 237 : 1570.
Lo i s o n L. (2008), « Lamarck fait de la résistance », Les Dossiers de la Recherche, 33 : 40-45.
Lo n G A.M., Mo o r e N.P. & Hay d e n T.J. (1998), “Vocalizations in red deer (Cervus elaphus), sika
deer (Cervus nippon), and red x sika hybrids”, J. Zool. Lond., 244 : 123-134.
Lo r e n z K. (1935), “Der Kumpan in der Umwelt des Vogels”, J. f. Ornithol. 83 : 137-213.
Lo r e n z K. (1941), “Vergleichende Bewegungstudien an Anatiden “, J. f. Ornithol., 89 : 194-
283.
Lo r e n z K. (1950), “The comparative method in studying innate behaviour patterns”, Symp. Soc.
Exp. Biol., 4 : 221-268.
Lu n d r iG a n B. (1996), “Morphology of horns and fighting behavior in the family Bovidae”, Journal
of Mammalogy, 77 (2) : 462-475.
Lu s s e a u D. (2003), “The emergence of cetaceans : phylogenetic analysis of male social
behaviour supports the Cetartiodactyla clade”, J. Evol. Biol., 16 : 531-535.
M
Ma c e d o n i a J.M & St r a n G e r K.F (1994), “Phylogeny of the Lemuridae revisited : Evidence from
communication signals”, Folia Primatologica, 63 : 1-43.
Ma i e r E.P. & Sc H n e i r l a T.F. (1935), Principles of animal psychology, New York, McGraw-Hill.
Ma l é c o t V. (2008), « Les règles de nomenclature, histoire et fonctionnement », Biosystema,
25 : 41-76.
Ma r t i n s E.P. & Ha n s e n T.F. (1996), “The statistical analysis of interspecific data : a review and
evaluation of phylogenetic comparative methods”, in E.P. Martins (ed.), Phylogenies and the
comparative method in animal behaviour, New York, Oxford, Oxford UP.

829 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
Mat t e r n M.Y. & McLe n n a n D.A. (2000), “Phylogeny and speciation of felids”, Cladistics, 16 :
232-245.
Mat u r a n a H. & va r e l a F (1994), L’arbre de la connaissance. Racines biologiques de la
compréhension humaine, Addison-Wesley.
May n a r d-SM i tH J. (1974), “The theory of games and animal conflicts”, J. Theor. Biol., 47 : 209-
221.
May r E. (1965), “Classification and phylogeny”, Amer. Zool., 5 : 165-174.
May r E. (1969), Principles of systematic zoology, New York, McGraw Hill.
May r E. (1981), “Biological classification : toward a synthesis of opposing methodologies”,
Science, 214 : 510-516.
McCr a c k e n K.G. & SH e l d o n F.H. (1997), “Avian vocalizations and phylogenetic signal”, Proc.
Natl. Acad. Sci. USA., 94 : 3833-3836.
McLe n n a n D.A. (1994), “A phylogenetic approach to the evolution of fish behaviour”, Rev. Fish
Biol. Fish., 4 : 430-460
McLe n n a n D.A., Br o o k s D.R. & McPH a i l J.D. (1988), “The benefits of communication between
comparative ethology and phylogenetic systematics : a case study using gastereid fisches”,
Canadian Journal of Zoology, 66 : 2177-2190.
MilinkovitcH M.J. (2003), « Quelques surprises de la phylogénie moléculaire chez les
Mammifères », Arvicola, 15 (2) : 36-39
Mi l l e r J.S. & We n z e l J.W. (1995), “Ecological characters and phylogeny”, Annu. Rev. Entomol.,
40 : 389-415.
Mo r G a n C.L. (1894), An Introduction to Comparative Psychology, London, Walter Scot.
My s t e r u d A. (1998), “The relative roles of body size and feeding type of activity time of temperate
ruminants”, Oecologia, 113 : 442-446.
P
Pat t e r s o n C. (1982), “Morphological characters and homology”, in K.A. Joysey & A.F. Friday
(eds), Problems of phylogenetic reconstruction, London, London Academic Press.
Pat t e r s o n C. (1988), “Homology and molecular biology”, Molecular Biology and Evolution, 5 :
603-625.
Pav l o v I.P. (1927), Conditioned reflexes : an investigation of the physiological activity of the
cerebral cortex, Oxford, Oxford UP.
Pe r e z-Ba r B e r i a F.J., Go r d o n I.J. & No r e s C. (2001), “Evolutionary transitions among feeding
styles and habitats in Ungulates”, Evolutionary Ecology Research, 3 : 221-230.
Pe t e r s G. & Ha s t M. (1994), “Hyoid structure, laryngeal anatomy and vocalization in felids
(Mammalia : Carnivora : Felidae)”, Zeitschrift für Säugetierkunde, 59 : 87-104.
Pe t e r s G. & To n k i n-Le y H a u s e n B. (1999), “Evolution of acoustic communication signals of
mammals : friendly close-range vocalizations in Felidae (Carnivora)”, Journal of Mammalian
Evolution, 6 : 129-159.
Pi t r a C., Fi c k e l J., Me i J a a r d E. & Gr o v e s C. (2004), “Evolution and phylogeny of old world deer”,
Molecular Phylogenetics and Evolution, 33 : 880-895.
Po o l e J.H., Tya c k P.L., St o e G e r -Ho r W a t H A.S. & Wat W o o d S. (2005), “Animal behaviour :
Elephants are capable of vocal learning”, Nature, 434 : 455-456.

830 / 1576
[les mon des darwiniens]
Pr u M R.O. (1990), “Phylogenetic analysis of the evolution of display behavior in the neotropical
manakins (Aves : Pipridae)”, Ethology, 84 : 202-231.
R
Re B y D., Ca r G n e l u t t i B. & He W i s o n M. (1999), “Contexts and possible functions of barking in roe
Deer”, Anim. Behav., 57 : 1121-1128.
Re B y D. & McCo M B K. (2003), “Vocal communication and reproduction in deer”, Advances in the
study of behavior, 33 : 231-264.
Re M a n e A. (1952), Die Grundlagen des Natürlichen Systems der Vergleichenden Anatomie und
der Phylogenetik, Leipzig, Geest und Portig K.G.
Ro B i l l a r d T. & De s s u t e r-Gr a n d c o l a s L. (2004), “High-frequency calling in Eneopterinae crickets
(Orthoptera, Grilloidea, Eneopteridae) : adaptative radiation revealed by phylogenetic
analysis”, Biol. J. Linn. Soc., 83 : 577-584.
Ro B i l l a r d T., Hö B e l G. & Ge r H a r d t C. (2006), “Evolution of advertisement signals in North
American hylid frogs : vocalizations as end-products of calling behavior”, Cladistics, 22 :
1-13.
Ro B i n s o n G.E., Fe r n a l d R. & Cl ay t o n D.F. (2008), “Genes and social behavior”, Science, 322 :
896-900.
Rya n M.J. & Ra n d A.S. (1995), “Female responses to ancestral advertisement calls in tungara
frogs”, Science, 269 : 390-392.
S
Sc o t l a n d R.W., Ol M s t e a d R.G. & Be n n e t t J.R. (2003), “Phylogeny reconstruction : the role of
Morphology”, Syst. Biol., 52 : 539-548.
Sc o t t K. & Ja n i s C. (1993), “Relationships of the Ruminantia (Artiodactyla) and an analysis of
the characters used in ruminant taxonomy”, in F.S. Szalay, M.J. Novacek & M. McKenna,
(eds), Mammals Phylogeny.Placentals : 282-300.
Se i l a c H e r A. (1967), “Fossil behavior”, Scient. Americ., 217 (2) : 72-80.
Si M P s o n G.G. (1951), L’évolution et sa signification, Paris, Payot.
Si M P s o n G.G. (1961), Principles of animal taxonomy, New York, Columbia UP.
Sn e at H P.H.A. & So k a l R.R. (1973), Numerical Taxonomy, San Francisco, W.H. Freeman.
T
Ti n B e r G e n N. (1959), “Comparative studies of the behaviour of gulls”, Behaviour, 15 : 1-70.
ti n B e r G e n N. (1963), “On the aims and methods of ethology”, Zeitschrift fur Tierpsychology, 20
: 410-433.
TH o r n d i k e E.L. (1898), “Animal intelligence. An experimental study of the associative process in
animals”, Psychological Review, Monograph Supplements, 2 (4).
V
Va n c a s s e l M. (1990), “Behavioural development and adaptation : An assimilation of some of
Waddington ideas”, Behav. Process., 22 : 23-31.
Va n c a s s e l M. (1999), « De la Behavioural Ecology à “l’éthologie écologique” ou le retour du
phénotype », in C. Gervais & M. Pratte (dir.), éléments d’éthologie cognitive, Paris, Hermès
Sciences Publications.
Va n va l e n F.J. (1973), “A new evolutionary law”, Evol. Theory, 1 : 1-30.
Va r e l a F.J. (1989), Autonomie et connaissance. Essai sur le vivant, Paris, Seuil.

831 / 1576
[h e n r i c a p / c o m p o rt e m e n t et évolution : r egar ds c roisés]
v o n Ue X k u l l J. (1909), Umwelt und Innenwelt der Tiere, Berlin, Springer-Verlag.
W
Wa d d e l l P.J., Ok a d a N. & Ha s e G aWa M. (1999), “Towards resolving the interordinal relationships
of placental mammals”, Systematic Biology, 48 : 1-5.
Wa d d i nG t o n C.H. (1975), The Evolution of an Evolutionist, Edinburgh, Edinburgh UP.
Wa lt H e r F.R. (1974), “Some reflections on expressive behaviour in combats and courtship of
certain horned ungulates”, in V. Geist & F. Walther (eds), The behaviour of ungulates and its
relation to management, IUCN Publications 24, Morges, Switzerland.
Wat s o n J.B. (1913), “Psychology as the behaviorist views it”, Psychological Review, 20 : 158-
177.
We n z e l J. (1992), “Behavioral homology and phylogeny”, Annu. Rev. Ecol. Syst., 23 : 361-381.
WH i tM a n C.O. (1899), “The behaviour of pigeons”, Carnegie Institution Washington Publication
257, 3 : 1-161.
Wi l s o n E.O. (1975), Sociobiology, Cambridge, Mass., Harvard UP.
Wi M B e r G e r P.H & De Qu e i r o z A. (1996) “Comparing behavioral and morphological characters
as indicators of phylogeny”, in E.P. Martins (ed.), Phylogenies and the comparative method
in animal behavior, Oxford, New York, Oxford UP : 206-233.
Z
Zy s k o W s k i K. & Pr u M R.O. (1999), “Phylogenetic analysis of the nest architecture of Neotropical
ovenbirds (Furnariidae)”, Auk, 116 : 891-911.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 24
Priscille touraille
coûts biologiques d’une petite
taille pour les Homo sapiens
femelles : nouvelles perspectives
sur le dimorphisme de la stature
Les conceptualisations sur l’existence de caractères « coûteux » ou
« défavorables » sélectionnés au cours de l’évolution d’une espèce
sont récentes 1 . On peine à repérer l’idée dans l’œuvre de Darwin.
Cependant, la grande distinction opérée par Darwin entre sélection
naturelle et sélection sexuelle 2 représente la base théorique majeure
dans cette nouvelle manière de voir. Elle a permis de comprendre un point
capital : tous les caractères d’un organisme ne sont pas tous sélectionnés parce
qu’ils œuvrent pour la survie et le bien-être des organismes. Darwin avait
mis en évidence que les caractères 3 exprimés différemment chez les mâles et
les femelles – réunis sous le terme « dimorphismes sexuels » – sont souvent
sélectionnés par le fait qu’ils augmentent strictement le « succès reproducteur
», comme disent les sciences de l’évolution actuelles, tout en ayant un
effet négatif sur la survie des individus. Il est ainsi possible de dire que de tels
caractères entrent « en conflit 4 » avec les caractères sélectionnés par sélection
naturelle.
1. Ridley (1997), Évolution biologique, De Boeck Université, p. 296.
2. Darwin (1999), La filiation de l’Homme [1871], Syllepse.
3. Au sens de « trait ». Cf. Barriel, ce volume. (Ndd.)
4. Gouyon et al. (1997), Les avatars du gène. La théorie néodarwinienne de l’évolution,
Belin.

836 / 1576
[les mon des darwiniens]
L’analyse des coûts résultant de ce type d’adaptations représente un important
champ d’investigation en biologie évolutive à l’heure actuelle. En écologie
comportementale 5 , des études ont confirmé les intuitions de Darwin en prouvant
que le plumage voyant ou les longues queues de certains oiseaux mâles
représentent pour ces mâles un désavantage de survie, même si elles montrent
que les gènes codant pour ces caractéristiques y ont un « avantage ». Pour ce
qui est des dimorphismes sexuels de taille corporelle, des études récentes
ont mis en évidence, par exemple, que la grande taille des mâles à un coût en
termes de succès reproductif des femelles chez la drosophile 6 .
Un écart significatif de stature entre la moyenne du groupe des hommes
et la moyenne du groupe des femmes existe dans l’espèce humaine : le degré
de ce « dimorphisme sexuel de la stature » (DSS, pour abréger) varie lui-même
légèrement suivant les populations 7 . Aucun biologiste, jusqu’à présent, n’a soutenu
que le DSS pouvait avoir un coût dans l’espèce humaine. Je propose ici
de montrer à la fois en quoi une petite taille est coûteuse pour les femmes et
d’explorer les raisons pour lesquelles ce phénomène n’a pas eu la résonance
qu’il aurait dû avoir dans le champ d’étude du DSS. Dans la première partie de
ce chapitre, j’aborde les principaux modèles d’explication des dimorphismes
sexuels de taille corporelle. Dans la deuxième partie, je propose un rapide
état de la question en ce qui concerne l’espèce humaine. En troisième partie,
je synthétise ce que j’appelle ici « l’hypothèse manquante », que j’ai exposée
récemment 8 . Dans la quatrième partie, je reprends une hypothèse récente
d’explication du dimorphisme formulée par la psychologie évolutionniste pour
montrer comment la question des coûts a, encore une fois, été éludée.
1 Quelques repères théoriques
sur les dimorphismes de taille corporelle
La fréquence d’une différenciation de taille entre mâles et femelles dans le
monde vivant montre que la potentialité d’une différenciation sur ce critère
5. Danchin et al. (2005), Écologie comportementale, Dunod.
6. Pitnick & Garcia-Gonzalez (2002), “Harm to females increases with male body size
in Drosophila melanogaster”, Proceedings of the Royal Society of London, Series B,
269 @.
7. Eveleth (1975), “Differences between ethnic groups in sex dimorphism of adult
height”, Annals of Human Biology, 2 (1) @.
8. Touraille (2008), Hommes grands, femmes petites : une évolution coûteuse. Les
régimes de genre comme force sélective de l’adaptation biologique, Éditions de la
maison des sciences de l’Homme.

837 / 1576
[priscille touraille / c oûts b iolog iqu es d’u n e petite taille pou r les h o m o sa p i e n s femelles]
est répandue, même si les mécanismes génétiques impliqués sont encore mal
compris 9 . La variabilité est aussi très grande suivant les espèces ; quoi qu’il en
soit, les mâles ne sont pas automatiquement grands parce que ce sont des
mâles et les femelles petites parce que ce sont des femelles ! Pour la majorité
des espèces qui vivent aujourd’hui sur Terre, les femelles sont en majorité plus
grandes que les mâles 10 . Chez les mammifères, c’est en général l’inverse. Mais
n’oublions pas que si on arrive à distinguer un mâle d’une femelle à partir de
la taille corporelle chez les babouins, on n’arrive pas à distinguer un cheval
d’une jument, un chien d’une chienne, ou plus près de nous, dans l’ordre
des primates, un gibbon cendré mâle d’un gibbon cendré femelle (Hylobates
moloch). Chez un certain nombre de mammifères, par exemple les baleines
bleues (Balenoptera musculus)ou les lapins (Oryctolagus cuniculus), les femelles
sont plus grandes que les mâles 11 .
1.1 Pourquoi une approche adaptative ?
L’approche adaptative essaye d’identifier les facteurs à l’origine de pressions
de sélection créatrices de dimorphismes sexuels. Comme pour toute analyse
adaptative, les biologistes cherchent à mesurer si les individus porteurs du
caractère étudié laissent plus de descendants que les autres, du fait de ce
caractère. Le cadre méthodologique dans lequel doit se dérouler cette analyse
a été clairement théorisé : « Le degré de dimorphisme sexuel de taille
corporelle dans une espèce de mammifères est le résultat de la différence
entre la somme de toutes les pressions de sélection qui affectent la taille des
femelles et de toutes celles qui affectent la taille des mâles 12 ». Cette proposition
revient à identifier « la direction de l’évolution 13 ». Dans le cas d’un
dimorphisme sexuel où les mâles sont plus gros que les femelles, les mêmes
auteurs font bien remarquer qu’une augmentation de la taille des mâles ou
une diminution de la taille des femelles peut produire le même résultat.
9. Badyaev (2002), “Growing apart : an ontogenetic perspective on the evolution of
sexual size dimorphism”, Trends in Ecology & Evolution, 17 (8) @.
10. Gould (1988), chapitre « Sexe et taille », Le sourire du flamant rose, Seuil.
11. Ralls (1976), “Mammals in which females are larger than males”, The Quarterly
Review of Biology, 51 @.
12. Ralls (1976), op. cit. @, p. 259.
13. Martin et al. (1994), “The evolution of sexual size dimorphism in primates”, in Short
& Balaban (eds), The differences between the sexes, Cambridge UP @.

838 / 1576
[les mon des darwiniens]
1.2 Le modèle explicatif classique :
des mâles qui augmentent de taille
Le modèle le plus ancien, formulé par Darwin en 1871, explique l’augmentation
de la taille des mâles dans les espèces mammifères dimorphes par la sélection
liée au sexe, c’est-à-dire par des sélections s’exerçant exclusivement sur
les mâles. L’éléphant de mer (Mirounga angustrinostris) est une espèce chez
laquelle, par exemple, il a été bien établi que la taille constitue effectivement
un « avantage » dans les comportements de compétition sexuelle des mâles.
Les mâles les plus gros obtiennent de copuler avec un plus grand nombre de
femelles et ont, de ce fait, une descendance plus importante que les mâles
plus petits. Une grande taille est donc considérée comme avantageuse chez
les mâles, puisqu’elle est sélectionnée. Mais si ce trait augmente le nombre de
descendants des individus qui le portent, il n’avantage pas ces individus euxmêmes,
dans le sens où les grands mâles ne survivent pas mieux – et même
souvent moins bien – que les mâles plus petits. Ce type d’adaptations obéit à
la logique – mise en évidence par les théoriciens de l’évolution – selon laquelle
tout caractère qui induit un individu à se reproduire plus que les autres est
automatiquement sélectionné. Le modèle de l’augmentation de la taille des
mâles témoigne ainsi parfaitement de la course aveugle à la procréation qui
caractérise, de manière globale, le monde vivant. Chez M. angustrinostris,
comme chez bien d’autres espèces, les mâles payent ces adaptations du prix
d’une vie raccourcie, jalonnée de blessures et de handicaps, adaptations dont
les femelles et les petits font aussi fréquemment les frais.
1.3 Un modèle récent : des femelles qui diminuent de taille
Depuis le début des années 1980, un certain nombre de théoriciens ont
commencé à montrer de quelle manière des pressions de sélection peuvent
s’exercer aussi sur la taille des femelles. Les grands mâles ne sont pas forcément
le produit d’une sélection sur la taille des mâles, même si ce modèle a
dominé pendant longtemps : « Des sélections sur les femelles peuvent aussi
créer des “grands mâles”. 14 » Partout où les pressions sélectives sur les femelles
sont plus fortes que sur les mâles dans le sens d’une diminution de la taille, les
mâles diminueront aussi de taille, mais ils resteront plus grands. La nutrition
est aujourd’hui au cœur de ce modèle explicatif.
14. Karubian & Swaddle (2001), “Selection on females can create ‘larger males’” @,
Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 268 @.

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[priscille touraille / c oûts b iolog iqu es d’u n e petite taille pou r les h o m o sa p i e n s femelles]
Le modèle de la diminution de la taille des femelles constitue un paradoxe
théorique, même s’il n’est pas toujours identifié comme tel par les biologistes
de l’évolution. En effet, en théorie, il serait toujours avantageux pour les femelles
d’être grandes aussi chez les mammifères, en rapport à l’investissement
considérable qu’ils fournissent dans la procréation. C’est l’hypothèse dite « de
la grande mère » : en effet, « les mères de grande taille arrivent à produire
plus de petits survivants, elles produisent des petits qui ont de meilleures
chances de survie, elles peuvent mieux les porter, les protéger et assurer leur
survie 15 ».
Des ressources limitées seraient le facteur sélectif permettant d’expliquer le
dimorphisme par réduction de la taille des femelles dans de nombreuses espèces
16 . Les ressources représentent une contrainte sur la taille des mammifères
femelles plus importante que sur les mâles qui, ne portant ni n’allaitant les
petits, sont censés avoir de moindres besoins énergétiques et surtout protéiques.
Les espèces où les femelles sont aussi grandes que les mâles sont aussi
celles où les femelles ont la priorité sur la nourriture, comme par exemple chez
les primates indris (Indri indri) de Madagascar. Si les femelles n’atteignent pas
au moins la taille des mâles de leur espèce, c’est que les variants de grande
taille, qui auraient en théorie un avantage de type reproductif, ont été contresélectionnés
du fait de l’impossibilité de maintenir un grand corps dans des
conditions énergétiques sub-optimales.
2 L’état de la question pour l’espèce humaine
Plusieurs hypothèses font consensus à l’heure actuelle dans les manuels
de biologie. Pour faibles qu’elles soient, elles se renforcent mutuellement
et ont, à mon sens, réussi à freiner – sinon à bloquer – l’investigation sur le
DSS depuis une quarantaine d’années. Un constat récent est que le DSS dans
notre propre lignée est une véritable énigme17 , mais cette position honnête
n’est pas, loin s’en faut, celle que l’on trouve dans les manuels d’évolution et
la littérature de vulgarisation.
15. Ralls (1976), op. cit. @, p. 269.
16. Martin et al. (1994), “The evolution of sexual size dimorphism in primates”, in Short
& Balaban (eds), op. cit.
17. Plavcan (2001), “Sexual dimorphism in primate evolution”, Yearbook of Physical
Anthropology, 44 @.

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[les mon des darwiniens]
2.1 L’hypothèse jamais testée du lien entre
stature et combat physique entre hommes
L’explication proposée originellement est que les pressions de sélection
s’exercent sur les hommes à travers le même mécanisme de compétition que
pour les éléphants de mer. Dans cette hypothèse, l’existence d’un DSS dans l’espèce
humaine serait la preuve que la taille corporelle joue dans le monopole
reproducteur que certains hommes ont sur d’autres : « Il est important pour un
mâle d’être gros, car ce sont généralement les mâles les plus gros qui sortent
vainqueurs des combats. L’espèce humaine, avec ses mâles légèrement plus
grands que ses femelles, se conforme à cette règle. […] La polygynie modérée
de l’espèce humaine imprime sa marque à certaines de nos caractéristiques
anatomiques. 18 » Cette idée, qui remonte à Darwin, a été reprise par la sociobiologie
humaine 19 . Elle a été critiquée au motif que la polygynie – le fait que
seuls certains hommes contribuent au pool génétique d’une population – ne
constitue pas une explication en soi de la sélection pour une grande stature 20 .
En effet, aucune étude n’a jamais apporté la preuve que les hommes les plus
grands laissent plus d’enfants parce qu’ils excluent du marché matrimonial les
hommes petits à la suite de combats singuliers.
2.2 L’hypothèse génétiquement
improbable d’un « héritage évolutif »
Comme il est en effet très improbable que la stature joue aujourd’hui dans
la variance du succès reproductif des hommes à travers des combats au corps à
corps, certains auteurs ont proposé que les différences sexuées de stature sont
« un héritage évolutif » d’un temps où les hommes se seraient supposément
battus entre eux pour obtenir le plus de femmes possibles, idée qui avait déjà
été émise par Darwin. Cette hypothèse implique, pour la biologie évolutive
actuelle, que les sélections auraient épuisé la variabilité génétique et que le
18. Diamond (2000), Le troisième chimpanzé, Gallimard, p. 92.
19. Alexander et al. (1979), “Sexual dimorphisms and breeding systems in pinnipeds,
ungulates, primates, and humans”, in Chagnon & Irons (eds), Evolutionary Biology
and Human Social Behavior : an Anthropological Perspective, Duxbury Press.
20. Wolfe & Gray (1982), “A cross-cultural investigation into the sexual dimorphism
of stature”, in Hall (ed.), Sexual Dimorphism in Homo sapiens : A Question of Size,
Praeger. Touraille (2008), Hommes grands, femmes petites : une évolution coûteuse…,
Éditions de la maison des sciences de l’Homme.

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[priscille touraille / c oûts b iolog iqu es d’u n e petite taille pou r les h o m o sa p i e n s femelles]
DSS serait donc aujourd’hui « fixé 21 ». Il s’agit là d’une affirmation contre-intuitive
du point de vue des modèles d’évolution existants. Elle dispense, en
fait, de rechercher quelles pourraient être les pressions de sélection actuelles
s’exerçant sur la différenciation de la stature. Tous les biologistes qui tentent de
donner une signification évolutive aux dimorphismes sexuels essayent d’identifier
les pressions de sélection dans le présent 22 . Aucun biologiste de l’évolution
ne peut jamais prouver expérimentalement la valeur adaptative d’un caractère
dans le passé, parce qu’il n’a simplement pas les moyens de le tester.
Même les critiques les plus virulentes du « programme adaptationniste 23 »
disent qu’il faut commencer par voir si les caractères que l’on observe possèdent
une valeur sélective avant de s’autoriser à dire le contraire. Ce qui est
troublant dans ces histoires « d’héritage évolutif », c’est que des chercheurs
qui passent leur temps à construire des scénarios adaptatifs (en sociobiologie
humaine notamment) ont pu renoncer à une analyse adaptative précisément
sur la question des caractères sexués, comme si dans ce cas, on ne voulait
surtout pas essayer de chercher quelles pouvaient être les forces qui, toujours
aujourd’hui, seraient capable de créer du DSS. Comme s’il ne fallait pas « toucher
» aux différences sexuées et rendre visibles les mécanismes capables de
les modifier au cours de l’évolution humaine. Cela expliquerait, pour une part,
l’absence d’hypothèses alternatives pour l’espèce humaine.
2.3 L’hypothèse curarisante
d’une « réduction » du dimorphisme sexuel
La paléoanthropologie a soutenu, de son côté, que la lignée Homo se caractérise
– outre l’augmentation de la stature – par une « réduction » du DSS24 .
L’usage de la notion de réduction part d’un postulat : notre espèce descendrait
d’une lignée sexuellement très dimorphe. Ce postulat repose lui-même sur
l’idée que les gorilles – espèce parmi les plus dimorphes des primates – sont
21. Gaulin & Boster (1985), “Cross-cultural differences in sexual dimorphism. Is there
any variance to be explained ?”, Ethology and Sociobiology, 66 @.
22. Fairbairn et al. (2007), Sex, Size and Gender Roles : Evolutionary Studies of Sexual
Size Dimorphism, Oxford UP @.
23. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm
: a critique of the adaptationnist programme”, Proceedings of the Royal Society
of London Series B, 205 @.
24. Frayer & Wolpoff (1985), “Sexual dimorphism”, Annual Review of Anthropology,
14 @.

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[les mon des darwiniens]
les plus proches d’Homo sapiens d’un point de vue phylogénétique. Cette
vision des choses a été d’une certaine manière entretenue et renforcée par
des décennies de pratique paléoanthropologique, la tendance étant d’estimer
le sexe des fossiles les plus robustes comme étant des mâles et les plus
graciles comme étant des femelles. Aujourd’hui, la biologie moléculaire et
l’analyse cladistique indiquent que les chimpanzés sont l’espèce la plus proche
phylogénétiquement de l’espèce humaine. Or, les chimpanzés ont un degré
de dimorphisme comparable au nôtre. Il devient, à ce stade, de plus en plus
difficile de soutenir l’idée d’une « réduction » du DSS dans la lignée Homo,
surtout si tous les autres hominines 25 (disparus) avec lesquels Homo sapiens
est censé partager un ancêtre commun étaient peu dimorphes, phénomène
impossible à déterminer étant donné la rareté des ossements fossiles découverts
à ce jour et le manque de fiabilité des méthodes actuelles d’estimation
du sexe. Avoir interprété le DSS comme le fruit d’une réduction a en fait empêché
d’analyser le phénomène au même titre qu’il l’est dans le champ de la
biologie évolutive pour les autres espèces ; le concept même a paralysé toute
investigation possible.
L’explication la plus consensuelle à l’heure actuelle pour « la réduction du
dimorphisme » est l’augmentation de la stature globale du genre Homo par
des pressions de sélection sur les femelles 26 . Se défaire de la notion de réduction
permettrait de déplacer l’interrogation initiale : au lieu de chercher à
expliquer pourquoi les Homo sont « aussi peu dimorphes », il s’agirait plutôt
de comprendre pourquoi ils ont maintenu un dimorphisme malgré des pressions
de sélection qui auraient dû, en théorie, rendre l’espèce monomorphe,
ou donner un dimorphisme biaisé sur les femelles, comme je vais tenter de
l’expliciter maintenant.
3 L’hypothèse manquante : diminution de la taille
des femmes sous l’effet d’inégalités nutritionnelles
Organisation mondiale de la santé avance le chiffre de six millions d’ac-
L’ couchements dystociques par an dans le monde – estimation, du propre
25. Famille des hominidés (Hominidae), sous-famille des homininés (Homininae), tribu
des hominines (Hominini). (Ndd.)
26. McHenry (1976), “Early hominid body weight and encephalization”, American
Journal of Physical Anthropology, 45 @.

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[priscille touraille / c oûts b iolog iqu es d’u n e petite taille pou r les h o m o sa p i e n s femelles]
dire de cette organisation, très en deçà de la réalité 27 . Les dystocies osseuses,
qui témoignent des difficultés de passage du fœtus par le canal pelvien, ont
pour conséquence la mort, et plus fréquemment encore, de graves handicaps,
comme les fistules ou la paralysie des membres inférieurs. On sait par
une abondante littérature médicale – et ce fait est étonnamment peu connu
– que les individus les plus petits dans une population (quelle que soit la
stature moyenne d’une population) sont les premiers concernés par les dystocies
osseuses lors de l’accouchement 28 ; ces dystocies majorent le risque
d’hémorragie et d’infections qui sont parmi les premières causes de mortalité
maternelle. Une petite taille serait aussi un facteur de risque dans une
des complications majeures de l’accouchement : l’éclampsie 29 . Rares sont les
chercheurs 30 qui ont songé à mettre en rapport l’existence de cette « tragédie
obstétrique 31 » avec le DSS.
3.1 Pourquoi les femmes ne sont-elles
pas plus grandes que les hommes ?
Le schéma général proposé pour les femelles mammifères est valable pour
les femmes dans l’espèce humaine : « D’un point de vue évolutif, les mères
humaines, comme les autres mammifères, sont censées maximiser leur succès
reproductif en délivrant des enfants avec un poids du corps optimal 32 ». Là
aussi, plus grande est la mère, plus le fœtus a des chances d’avoir un poids de
corps optimal. Un grand nombre d’études ont mis en évidence à quel point le
succès reproducteur des femmes augmente avec la stature de la mère 33 . Une
27. Murray & Lopez (1998), Health Dimensions of Sex and Reproduction. The Global
Burden of Sexually Transmitted Diseases, HIV, Maternal Conditions, Perinatal
Disorders and Congenital Anomalies, Harvard UP @.
28. Sokal et al. (1991), “Operation research team (1991), Short stature and cephalopelvic
disproportion in Burkina Faso, West Africa”, International Journal of Gynecology
and Obstetrics, 35 @. Kappel et al. (1987), “Short stature in Scandinavian women.
An obstetrical risk factor”, Acta Obstetricia et Gynecologica Scandinavica, 66 @.
29. Basso et al. (2004), “Height and risk of severe pre-eclampsia. A study within the
Danish national birth cohort”, International Journal of Epidemiology, 33 @.
30. Cf. cependant Guégan et al. (2000), “Human fertility variation, size related obstetrical
performance and the evolution of sexual stature dimorphism”, Proceedings of
the Royal Society of London, Series B, 267 @.
31. Gebbie (1981), Reproductive Anthropology : Descent through Woman, Wiley.
32. Thomas et al. (2004), “Human birthweight evolution across contrasting environments”,
Journal of Evolutionary Biology, 17 (3) @, p. 542.
33. Guégan et al. (2000), op. cit. @, 267.

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[les mon des darwiniens]
étude menée en Gambie montre qu’il existe un effet protecteur de la stature
de la mère sur la survie des enfants. Cet effet est linéaire et il est considérable,
puisqu’il représente une chute de la mortalité infantile de 2 % pour chaque
centimètre supplémentaire chez la mère 34 . En réalité, les femmes ont, par
rapport aux autres femelles mammifères, une autre très bonne raison d’être
grandes du point de vue de la procréation.
La bipédie permanente, caractéristique des hominines a eu, comme le
montre la paléoanthropologie, un impact majeur sur une partie cruciale de
notre anatomie osseuse – le bassin – et sur ses implications obstétriques.
Du fait de la compression mécanique exercée par le poids du corps et des
viscères, celui-ci a subi, en même temps qu’un élargissement transversal, un
raccourcissement sagittal responsable d’une étroitesse accrue du canal osseux
d’accouchement 35 . Même en prenant en compte le fait que le fœtus humain
naît « prématuré », le passage du fœtus chez Homo demeure une entreprise
infiniment plus problématique que pour les autres primates, à tel point que
la réduction du bassin a été désignée comme une des « failles de l’évolution
humaine 36 ». Il signe une mortalité maternelle quasi inédite chez les mammifères
placentaires. En effet, le bassin, originellement adapté à la bipédie
(et non à la parturition), ne peut pas « s’élargir plus » du fait qu’il est déjà en
compression maximale 37 .
La solution à ce problème aurait été que la stature de notre espèce augmente,
ce qui apparemment a eu lieu très tôt dans l’apparition du genre
Homo 38 . Cette évolution aurait été induite par les femelles, pour des raisons
entièrement obstétriques. Il est en effet reconnu que « les femmes grandes
ont de plus grands bassins que les femmes petites 39 », ce qui leur permet donc
un accouchement moins problématique (le diamètre céphalique du fœtus ne
34. Sear et al. (2004), “Height, marriage and reproductive success in Gambian women”,
Research in Economic Anthropology, 23.
35. Berge (2003), « L’évolution du bassin humain : approche fonctionnelle », in Susanne
et al. (dir.), Anthropologie biologique. Évolution et biologie humaine, De Boeck.
36. Krogman (1951), “The scars of human evolution”, Scientific American, 184.
37. Abitbol (1987), “Obstetrics and posture in pelvic anatomy”, Journal of Human
Evolution, 16 (3) @.
38. Brown et al. (1985), “Early Homo erectus skeleton from West Lake Turkana, Kenya”,
Nature, 316 @.
39. Sear et al. (2004), «Height, marriage and reproductive success in Gambian women”,
Research in Economic Anthropology, 23., p. 204. Tague (2000), “Do big females have
big pelves ?”, American Journal of Physical Anthropology, 112 @.

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croît pas proportionnellement à la taille de la mère, ce qui fait qu’une femme
grande aura toujours un enfant un peu moins gros pour sa taille qu’une femme
de petite taille).
Seulement, si l’on suit cette logique évolutive, les femmes devraient
aujourd’hui être aussi grandes – sinon plus grandes – que les hommes, et
ce bien sûr du fait que les pressions de sélection s’exerçaient d’abord sur
elles et non sur les hommes et du fait que ces pressions ont évidemment dû
être constantes jusqu’à l’apparition très récente de techniques chirurgicales
(dont ne profitent aujourd’hui que les femmes des pays riches). Si, dans les
populations humaines, les femmes sont partout plus petites que les hommes
– même en supposant que le DSS a une potentialité d’évolution très lente –,
une question évidente s’impose. Quelles ont pu être les pressions sélectives
au cours de l’histoire qui ont empêché le DSS de s’inverser ?
3.2 « Ressources limitées » ou
politiques alimentaires d’inégalité ?
Dans le cas des sociétés humaines, où l’alimentation peut devenir la « plus
puissante arme de coercition qui soit40 », les ressources ne sont jamais simplement
« limitées ». Une des hypothèses sélectives les plus raisonnables est
que les femmes ont eu à subir des limitations nutritionnelles plus sévères
que les hommes41 . Il faut, pour cela, que les déficits nutritionnels aient été
chroniques et non seulement saisonniers, puisque c’est seulement quand les
déficits deviennent chroniques que les petits individus survivent mieux que
les plus grands42 .
Quand on lit la littérature ethnologique par exemple, on est frappé d’apprendre
que ce sont les femmes, en général avec les individus les plus dominés
socialement (enfants, esclaves, etc.) qui, dans pratiquement toutes les cultures,
ont un accès limité aux ressources alimentaires. Les femmes travaillent généralement
plus dur que les hommes (en plus de la charge de procréation), ce
que notait déjà Darwin. Elle récoltent et traitent les végétaux à grands frais (de
temps et d’énergie) pour fournir à elles-mêmes, aux enfants et aux hommes
40. Counihan (1999), The Anthropology of Food and Body. Gender, Meaning and Power,
Routledge @.
41. Touraille (2008), Hommes grands, femmes petites : une évolution coûteuse…,
Éditions de la maison des sciences de l’Homme.
42. Frayer & Wolpoff (1985), “Sexual dimorphism”, Annual Review of Anthropology,
14 @.

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[les mon des darwiniens]
toute la part glucidique de l’alimentation. En retour pèse sur elles un interdit au
sens fort (sauf chez les Agta des Philippines et quelques autres) : elles n’apprendront
jamais à se servir des armes qui leur donneraient les moyens d’acquérir
le gros de l’alimentation protéinique 43 . Ce monopole des hommes dans l’acquisition
des aliments de haute valeur nutritive a une conséquence : la viande est
avant tout une denrée prestigieuse de partage et d’échange entre hommes 44 .
Ce statut de la viande doit d’ailleurs être interprété en regard des innombrables
tabous sur les protéines dont les femmes, et particulièrement les femmes
enceintes et qui allaitent, sont la cible 45 . Or ce sont surtout des protéines dont
les femmes ont besoin pour la procréation, comme toutes les autres femelles
mammifères. Les comptes rendus trouvés dans les textes ethnographiques évoquent
parfois de manière saisissante la non-priorité des femmes dans l’accès
aux protéines. Par exemple, les Chukchee de Sibérie ont une formule : « Si vous
êtes une femme, vous mangez les miettes. 46 » Ces inégalités alimentaires sont
une modalité d’un système de catégorisation obligatoire dont la signification
première est de générer de l’inégalité : les « régimes de genre 47 ».
Les inégalités nutritionnelles placeraient les femmes sur une terrible corde
raide évolutive : d’un côté, pressions de sélection naturelle pour une grande stature
en rapport à l’obstétrique, de l’autre, contre-sélection sociale des variations
de grande stature par déficits alimentaires chroniques. Les coûts dus à ce conflit
ne sont pas analysés par l’écologie comportementale humaine, empêchant
donc de proposer que le DSS ait pu évoluer plus par contrainte négative sur
l’augmentation de la taille des femmes que par pressions positives sur la taille
des hommes. Dans cette hypothèse, qui est certainement la plus raisonnable
que l’on puisse formuler à l’heure actuelle, les hommes sont plus grands que les
femmes uniquement parce que les variants de grande taille parmi les femmes
auraient été contre-sélectionnés. Le fait que le DSS soit « moins prononcé »
dans notre espèce ne serait donc pas l’indice d’une « polygynie modérée », il
serait la signature de ce conflit de sélections antagonistes, la stature maternelle
43. Tabet (1979), « Les mains, les outils les armes », L’Homme, XIX (3-4) @.
44. Stanford (1999), The Hunting Apes. Meat Eating and the Origin of Human Behavior,
Princeton UP @.
45. Spielmann 1989), “A review : dietary restrictions on hunter-gatherer women and
the implications for fertility and infant mortality”, Human Ecology, 17 (3) @.
46. Bogoraz-Tan (1904-1909), The Chukchee : Material Culture, E.J. Brill, p. 548.
47. Connell (1987), Gender and Power. Society, the Person and Sexual Politics, Stanford
UP.

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[priscille touraille / c oûts b iolog iqu es d’u n e petite taille pou r les h o m o sa p i e n s femelles]
ne pouvant pas être réduite en deçà du seuil où elle devient véritablement
létale pour une majorité de femmes dans la reproduction.
4 L’hypothèse récente : une sélection
par choix de partenaire dans les sociétés occidentales
Dans les pays occidentaux où la césarienne s’est démocratisée, les femmes
ne payent plus de leur vie le coût reproductif d’une petite taille. La comparaison
du degré de dimorphisme dans plusieurs populations réparties sur la
planète révèle que les sociétés occidentales ont un degré de dimorphisme plus
accentué que la majorité des populations humaines48 . Le phénomène pourrait
être en partie expliqué – suivant en cela une supposition récente49 – comme
étant le reflet d’un simple biais statistique : si les femmes de très petite taille
survivent à l’accouchement, la moyenne de la stature des femmes dans les
populations occidentales est de ce fait abaissée. Cependant, si une grande
taille n’est pas non plus contre-sélectionnée chez les femmes par des pénuries
alimentaires chroniques, le degré de dimorphisme devrait quand même, en
théorie, apparaître réduit dans les statistiques du fait de la présence de femmes
de grande taille. Le phénomène de la médicalisation de l’accouchement,
comme celui de l’absence de carences nutritionnelles, sont bien évidemment
trop récents pour que l’on puisse en déceler les effets. Cependant, si on en
croit des recherches récentes, la réduction et/ou la disparition du dimorphisme
sexuel par relaxation des pressions de sélection et par augmentation concomitante
de la variabilité intrasexuelle ont peu de chances de représenter l’horizon
morphologique des sociétés occidentales.
4.1 Les hommes grands et les femmes petites
ont plus d’enfants : des preuves de sélection
Dans nos sociétés, une forme de sélection sexuelle du DSS par « choix
de partenaire » serait-elle à l’œuvre ? Darwin avait étonnamment négligé la
question50 . Plusieurs études ont établi récemment que, dans nos sociétés, les
48. Eveleth (1975), “Differences between ethnic groups in sex dimorphism of adult
height”, Annals of Human Biology, 2 (1) @.
49. Guégan et al. (2000), “Human fertility variation, size related obstetrical performance
and the evolution of sexual stature dimorphism”, Proceedings of the Royal Society
of London, Series B, 267 @.
50. Touraille (2008), Hommes grands, femmes petites : une évolution coûteuse…,
Éditions de la maison des sciences de l’Homme, p. 152.

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[les mon des darwiniens]
hommes plus grands que la moyenne ont plus d’enfants 51 . Une étude établit
également que les femmes plus petites que la moyenne ont plus d’enfants 52 .
Pour cette dernière étude, les « préférences » opposées que les hommes et les
femmes font sur la base d’un critère physique comme la stature constituent
des pressions de sélection disruptives qui maintiennent le DSS dans nos sociétés.
Ces conclusions sont tout à fait convaincantes. Elles le sont d’autant plus
qu’elles corroborent un nombre croissant d’études en psychologie sociale 53
et en socio-démographie 54 qui, de leur côté, mettent en évidence la force des
idéologies qui aboutissent à une discrimination des hommes petits et des
femmes grandes sur le marché matrimonial.
En revanche, le cadre interprétatif de cette explication du DSS – typique de
la psychologie évolutionniste, ou « évopsy » 55 – est déplorable. Il perd totalement
de vue l’esprit du modèle de sélection sexuelle proposé par Darwin et
aboutit à éluder la question des coûts théoriques de ces sélections avec une
malhonnêteté scientifique saisissante. Nous allons voir ici de quelle manière,
en détaillant les mécanismes invoqués.
4.2 Du côté du « choix des femmes »
La sélection intersexuelle est pratiquement synonyme de « choix des femelles
» dans les modèles de biologie évolutive. Le fait que les femmes disent, de
manière récurrente dans les sociétés occidentales, avoir une préférence pour
les hommes grands (au-delà de 1,80 m) et ce, indépendamment de leur propre
51. Pawlowski (2000), “Evolutionary fitness : Tall men have more reproductive success”,
Nature, 403 @. Mueller & Mazur (2001), “Evidence of unconstrained directional
selection for male tallness”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 50 (4) @.
52. Nettle (2002), “Women’s height, reproductive success and the evolution of sexual
dimorphism in modern humans”, Proceedings of the Royal Society of London, 269
@.
53. Gillis & Avis (1980), “The male taller norm in mate selection”, Personality and Social
Psychology Bulletin, 6 (3) @. Shepperd & Strathman (1989), “Attractiveness and
height : the role of stature in dating preference, frequency of dating, and perceptions
of attractiveness”, Personality & Social Psychology Bulletin, 15 @. Swami et
al. (2008), “Factors influencing preferences for height : a replication and extension”,
Personality & Individual Differences, 45 @.
54. Bozon (1991), « Apparence physique et choix du conjoint », in Hibbert & Roussel
(dir.), La nuptialité : évolution récente en France et dans les pays développés, INED/
PUF. Herpin (2006), Le pouvoir des grands. De l’influence de la taille des hommes
sur leur statut social, La Découverte.
55. Worman & Reader (2007), Psychologie évolutionniste. Une introduction, De Boeck.

849 / 1576
[priscille touraille / c oûts b iolog iqu es d’u n e petite taille pou r les h o m o sa p i e n s femelles]
taille, a focalisé les interprétations des psychologues évolutionnistes. On sait
aujourd’hui par la sociologie que les hommes de petite taille ont moins accès
à des postes de responsabilité et ont donc un pouvoir économique globalement
inférieur aux hommes de grande taille 56 . Les explications classiques de
l’évopsy sont que les femmes « choisissent » préférentiellement les hommes
en fonction de leurs ressources 57 , et ce dans un contexte où les hommes se
livrent entre eux à une compétition sur les ressources, les monopolisant pour
contrôler les femmes, leur sexualité et leur travail. « Le contrôle des ressources
par les hommes contraint le choix des femmes. 58 » Si une grande taille constitue
un « signal » dans une compétition économique entre les hommes 59 , le
modèle qui propose que les femmes « choisissent » les hommes de grande
taille ne démontre pas qu’il s’agisse, à proprement parler, d’un choix portant
sur la taille.
Il est prouvé que la taille du père joue, pour une part, dans la taille du
fœtus et que les risques à l’accouchement augmentent proportionnellement
à la taille du géniteur 60 . Il faudrait alors dire – ce que l’évopsy ne fait pas – que
le modèle débouche sur un dilemme évolutif, les femmes étant obligées de
choisir la solution qui laisse entrevoir le plus de bénéfices apparents. Car, en
l’absence du biais sur les ressources, elles devraient (toutes proportions gardées)
se battre non pour des hommes grands, mais pour les hommes petits,
ce qui serait le moins coûteux pour elles en termes obstétriques ! Si une vraie
comparaison avec le modèle classique de choix des femelles était faite, l’interprétation
devrait être inversée. Si les femmes préfèrent les hommes grands,
elles ne font pas payer un coût à leurs descendants mâles comme dans le cas
du modèle darwinien de sélection sexuelle : elles font ici payer, en théorie, un
56. Herpin (2006), op. cit.
57. Buss (1992), “Mate preference mechanisms : consequences for partner choice and
intrasexual competition”, in Barkow et al. (eds), The Adapted Mind : Evolutionary
Psychology and the Generation of Culture, Oxford UP @.
58. Hrdy (1997), “Raising Darwin’s consciousness. Female sexuality and the prehominid
origins of patriarchy”, Human Nature, 8 (1), @ p. 28.
59. Wolfe & Gray (1982), “A cross-cultural investigation into the sexual dimorphism
of stature”, in Hall (ed.), Sexual Dimorphism in Homo sapiens : A Question of Size,
Praeger, p. 226.
60. Wilcox et al. (1985), “Paternal influences on birthweight”, Acta Obstetricia et
Gynecologica Scandinavica, 74 (1) @. Morrison et al. (1991), “The influence of
paternal height and weight on birth-weight”, Australian and New Zealand Journal
of Obstetrics and Gynaecology, 31 (2).

850 / 1576
[les mon des darwiniens]
coût à elles-mêmes. Le choix des femmes n’est pas l’équivalent du choix des
paonnes. Cette interprétation, singulièrement heuristique pour le modèle de
sélection sexuelle, reste pour l’évopsy lettre morte.
4.3 Du côté du « choix des hommes »
L’analyse de la sélection intersexuelle s’est focalisée depuis Darwin sur le
choix des femelles chez les oiseaux. « Il est cependant des cas exceptionnels
où ce sont les mâles qui choisissent au lieu d’être ceux qui sont choisis »,
écrivait Darwin, qui visait spécifiquement par cette phrase l’espèce humaine.
Darwin reliait explicitement le choix des hommes pour des femmes possédant
telle ou telle caractéristique au fait que les hommes maintiennent les femmes
« dans un état de servitude bien plus abject que ne le fait le mâle de tout
autre animal61 ». L’évopsy actuelle repose sur la prémisse théorique suivante :
les caractères physiques « préférés » par les hommes chez leurs partenaires
féminines sont optimaux pour les femmes elles-mêmes en termes de reproduction.
Cette idée est loin de ce que Darwin semblait vouloir conceptualiser.
Pour l’évopsy, les caractéristiques que les hommes trouvent attirantes chez
les femmes sont celles qui indiquent une valeur reproductive supérieure des
femmes. Le « cerveau masculin » aurait été « formaté » – par exemple – pour
être attiré par un certain rapport taille/hanche, ce qui aurait indiqué des réserves
graisseuses suffisantes pour mener à bien une grossesse, ou encore pour
être attiré par les femmes jeunes, la jeunesse signalant une période de fertilité
maximale62 . « L’attirance des hommes » pour des partenaires sexuels sur
la base d’« indices de fertilité » implique non seulement ici que les femmes
préférées laissent plus d’enfants, mais que les hommes choisissent les femmes
qui sont capables d’avoir le plus d’enfants63 . Les préférences des hommes, dans
ce sens, ne feraient rien d’autre que renforcer l’action de la sélection naturelle.
Certains théoriciens de l’évolution qui ont pensé la sélection sexuelle à l’aune
de la sélection naturelle, comme Zahavi ou Hamilton, n’ont jamais prétendu
que la queue voyante des paons pouvaient avoir émergé par l’action de la
61. Darwin (1999), La filiation de l’Homme et la sélection liée au sexe [1871], Syllepse,
p. 717.
62. Pour une critique, cf. Swami (2006), “Evolutionary psychology : ‘new science of
mind’ or ‘Darwinian fundamentalism’”, Historical materialism, 15 @.
63. Buss (1992), “Mate preference mechanisms : consequences for partner choice and
intrasexual competition”, in Barkow et al. (eds), The Adapted Mind : Evolutionary
Psychology and the Generation of Culture, Oxford UP @, p. 250.

851 / 1576
[priscille touraille / c oûts b iolog iqu es d’u n e petite taille pou r les h o m o sa p i e n s femelles]
sélection naturelle 64 . Aucun de ces théoriciens n’a remis en cause que ces
caractères représentaient en eux-mêmes un handicap en termes de survie
pour leurs porteurs.
En ce qui concerne l’existence de « préférences » des hommes pour des
femmes de petite taille, les auteurs auraient dû rendre visible un important
paradoxe. En effet, si les enfants de mères grandes ont de meilleures chances de
survie, si les femmes petites courent plus de risques à l’accouchement, et si la
taille du père joue dans la taille du fœtus, les hommes auraient, contrairement
à ce qu’on observe, un « intérêt reproductif » à choisir des femmes qui sont
les plus grandes possibles pour maximiser leur propre succès reproducteur. Or,
cette proposition, à laquelle on pouvait s’attendre en raison de la littérature
existante, et qui aurait été particulièrement marquante dans le débat sur la
sélection sexuelle, est comme boycottée. Mueller & Mazur 65 soutiennent que
les difficultés obstétriques ne sont pas reliées à la taille des femmes, à partir
d’une seule référence. Ils passent donc sous silence la masse de publications
qui, depuis une trentaine d’années, s’est peu à peu accumulée pour prouver,
justement, le contraire. Nettle 66 , de son côté, dit que si les hommes délaissent
les femmes grandes c’est parce qu’ils n’ont pas de raison évolutive de les choisir,
une grande taille n’étant pas un « indicateur de fertilité » pour les hommes.
Nettle ne va pas jusqu’à soutenir que les hommes choisissent les femmes petites
parce qu’une petite taille est un indice de fertilité ; il inverse la proposition en
disant que si les femmes grandes n’intéressent pas les hommes, c’est qu’une
grande taille n’est pas un indice de fertilité. De manière assez insolite – est-ce
poussé par les publications critiques émanant de l’écologie comportementale
humaine ? –, Nettle a écrit récemment, dans une étude menée par un des ses
étudiants, le contraire de ce qu’il formulait six ans plus tôt. L’étude, qui porte sur
une population du Guatemala, confirme qu’une grande taille est (en effet), pour
les femmes, un caractère indiquant la capacité à se reproduire avec succès 67 .
64. Ridley (1997), Évolution biologique, De Boeck Université. [Cf. Huneman sur la sélection,
ce volume. (Ndd.)]
65. Mueller & Mazur (2001), “Evidence of unconstrained directional selection for male
tallness”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 50 (4) @, p. 308.
66. Nettle (2002), “Women’s height, reproductive success and the evolution of sexual
dimorphism in modern humans”, Proceedings of the Royal Society of London, 269
@.
67. Pollet & Nettle (2008), “Taller women do better in a stressed environment : height
and reproductive success in rural Guatemalan women”, American Journal of Human
Biology, 20 @.

852 / 1576
[les mon des darwiniens]
Force est de constater que Nettle ne vient pas, avec cette étude, corriger ce
qu’il alléguait dans son article de 2002, à savoir qu’une grande taille pour les
femmes est sans signification évolutive. Ses travaux de 2008 désavouent par
là même l’interprétation du DSS qu’il proposait en 2002, mais ce point n’est en
aucune manière explicité. Comment appréhender cette singulière politique de
l’autruche épistémique ?
Comme je l’ai dit au début de cette section, les femmes occidentales ne
payent plus les coûts obstétriques d’une petite taille. Si les psychologues évolutionnistes
ne raisonnaient pas de la façon dont ils raisonnent, on s’apprêterait
à leur faire un mauvais procès. Mais il ne faut pas oublier à quoi conduit leur
hypothèse de travail : le fait qu’une grande taille ne soit pas un « indice de
fertilité » ne peut en aucun cas, dans leur perspective, représenter un phénomène
récent. L’évopsy sous-entend, de plus, que des traits de comportement
sélectionnés au Pléistocène peuvent se révéler maladaptés aux environnements
actuels. Paradoxalement, nous aurions donc affaire à un trait de comportement
qui aurait été maladaptatif dans le passé et qui se révèle neutre
dans les sociétés actuelles… Un tel constat s’oppose purement et simplement
à l’hypothèse de travail princeps de l’évopsy.
Dans la théorie classique de la sélection sexuelle par choix de partenaire,
les caractères sélectionnés le sont pour une raison qui n’a rien à voir avec
le fait que ces caractères sont la cause de la fécondité des mâles, puisque
c’est le fait même que ces caractères soient préférés qui les constituent en
« indice de fertilité » ! Or, si les hommes choisissent un trait physique qui est
coûteux pour les femmes, on rejoint précisément la problématique classique
de la sélection sexuelle. La préférence des hommes est arbitraire (du point
de vue reproductif) et elle est coûteuse. La question qui devrait se poser aux
biologistes évolutionnistes est donc, à partir de là, de savoir comment elle
est maintenue. Il est, pour le coup, très intriguant qu’aucun auteur n’ait fait
ressortir la question des coûts du DSS. Que les oiseaux femelles « choisissent »
des traits qui réduisent l’espérance de vie des mâles est une idée bien admise
et qui a mobilisé l’énergie de tous les théoriciens de la sélection sexuelle. En
revanche, l’idée – exactement parallèle – que les hommes ont des préférences
qui réduisent théoriquement l’espérance de vie des femmes fait, comme on
vient de le voir, l’objet d’une résistance suspecte.

853 / 1576
[priscille touraille / c oûts b iolog iqu es d’u n e petite taille pou r les h o m o sa p i e n s femelles]
4.4 L’épineuse question de l’héritabilité des préférences
Comment se créent les dimorphismes de couleur du plumage par exemple
? Si un plumage extravagant est coûteux pour les mâles, cette variation
n’a aucune chance de se diffuser par sélection naturelle. Pour qu’une telle
variation se diffuse dans la population, il faut qu’elle soit sélectionnée par « la
préférence » particulière des femelles à copuler avec des mâles à plumages
voyants. L’important, dans l’histoire, c’est que « la préférence » soit elle-même
sélectionnable : elle doit donc être héritable et transmises aux filles de ces
femelles. Une héritabilité des préférences au niveau du cerveau des femelles
est donc la condition d’évolution du plumage voyant des mâles68 .
En ce qui concerne la « sélectionnabilité » des « préférences » qui produisent
le DSS, les sciences de l’évolution proposent deux modèles, qui s’opposent
justement sur l’épineuse question du déterminisme génétique. L’un est celui
de l’évopsy, l’autre est celui de l’écologie comportementale humaine (ECH).
L’un comme l’autre sont problématiques.
Si, comme le postulent les tenants de l’évopsy, les préférences des femmes
pour une grande taille et des hommes pour une petite taille ont été sélectionnées
à un moment de l’histoire de l’espèce et qu’elles sont aujourd’hui fixées, il
faudrait admettre qu’elles ont été sélectionnées malgré le fait qu’elles représentaient
un handicap pour les femmes. Si des auteurs comme Nettle occultent les
données existantes pour conjurer cette conclusion, c’est qu’une telle interprétation
remettrait en question le paradigme même de l’évopsy. Celui-ci implique, de
plus, que les hommes devraient manifester ces mêmes préférences dans toutes
les cultures, puisqu’elles ont été sélectionnées dans un passé reculé.
Des chercheurs en ECH se sont opposés aux interprétations de Nettle en
disant qu’il est très improbable que les hommes choisissent des femmes de
petite taille dans toutes les cultures. Leurs études sont en effet récemment
venues grossir la littérature montrant qu’une grande taille représente un
avantage reproductif pour les femmes69 . L’ECH a aussi testé cette préférence
des hommes pour les femmes petites dans une population non occidentale,
prouvant qu’elle n’existe pas dans toutes les populations humaines70 . Mais
68. Fisher (1915), “The evolution of sexual preference”, Eugenics Review, 7 @.
69. Sear et al. (2004), “Height, marriage and reproductive success in Gambian women”,
Research in Economic Anthropology, 23.
70. Sear (2006), “Height and reproductive success : how a Gambian population compares
to the West”, Human Nature, 17 (4).

854 / 1576
[les mon des darwiniens]
cette branche de l’écologie comportementale qui travaille sur l’humain n’a pas,
contrairement à l’évopsy, le postulat d’une héritabilité génétique des comportements.
Ses prémisses théoriques sont les suivantes : le cerveau humain possède
une flexibilité comportementale qui lui permet d’adopter, via la culture,
les solutions qui maximisent le succès reproductif en toute circonstance. Les
conclusions de cette approche sont claires : dans les sociétés où choisir un
homme de grande taille pour une femme est coûteux, ces pratiques ne peuvent
pas exister. En revanche, celles-ci peuvent exister dans les sociétés occidentales
où ces choix ne sont plus coûteux. Le gros problème avec cette approche est
qu’elle empêche, là encore, de saisir que la signification adaptative du DSS est
d’être théoriquement coûteuse. Elle empêche de mettre en évidence le conflit
au cœur même du processus de sélection et échoue à rendre intelligibles des
théorisations novatrices qui, suivant les intuitions de Darwin, montrent l’intérêt
d’une distinction entre sélection naturelle et sélection sexuelle.
4.5 Les hommes « doivent » être plus grands
que les femmes : le pouvoir d’une idée
Quel est vraiment l’agent de sélection du DSS dans une hypothèse de sélection
sexuelle ? La logique de diffusion d’une pratique culturelle ne peut pas
être de favoriser le succès reproducteur de quelques individus, puisque qu’elle
ne se transmet pas d’un individu à ses descendants : elle tire sa puissance de
diffusion de la dépendance qu’elle entretient avec un système de pensée. Le
système de pensée qui classe les individus en catégories homme/femme pour
créer de l’inégalité sociale s’appelle en sciences sociales, comme on l’a vu plus
haut, « le genre ». Darwin tenait le bon fil quand il écrivait que l’état de servitude
dans laquelle les femmes sont maintenues permet de saisir l’action de la
sélection sexuelle dans notre espèce71 . Les choix de partenaires sont guidés par
un régime social qui donne sens aux décisions individuelles et non l’inverse.
Le principe selon lequel les personnes ont des organes génitaux différents
et doivent être reconnaissables sur cette base en toute circonstance par leur
apparence globale est le fondement même des régimes de genre propres
aux sociétés occidentales. Tout est mis en œuvre pour que les hommes et les
femmes soient au premier regard différenciables : coupe de cheveux, habillement,
présence/absence de maquillage, etc. Les caractères du phénotype
71. Darwin (1999), La filiation de l’Homme et la sélection liée au sexe [1871], Syllepse,
p. 717.

855 / 1576
[priscille touraille / c oûts b iolog iqu es d’u n e petite taille pou r les h o m o sa p i e n s femelles]
comme la pilosité, la musculature, la structure osseuse, les seins, etc., sont
autant d’indices mobilisés dans cette entreprise. La stature, parmi tous ces
caractères phénotypiques, et malgré sa grande variabilité, est un caractère
clé. La haute taille fait partie de l’attirail phénotypique du masculin : elle est
« une condition nécessaire, un trait central de la masculinité 72 ». Elle est, de
plus, le marqueur de la supériorité physique affirmée des hommes sur les
femmes. Le malaise (exprimé par les individus des deux sexes) à l’idée ou à la
vue d’un couple où la femme est plus grande que l’homme se situe en général,
et comme il est prévisible, sur le registre des rapports de domination. Dans
l’iconographie des sociétés occidentales, qu’il s’agisse d’art ou de publicité,
toutes les représentations d’un homme et d’une femme debout côte à côte
représentent toujours l’homme plus grand que la femme. Quand un homme
est représenté au bras d’une femme plus grande, c’est dans un contexte qui
désigne soit l’exception, soit la caricature. Tout ceci indique que notre idée du
DSS est moins descriptive que normative.
« Chez les humains, il existe d’une manière presque certaine des sélections
créatrices de dimorphisme sexuel dues au fait qu’un extrême recouvrement
dans l’apparence entre hommes et femmes n’est pas toléré. 73 » Cette phrase,
écrite il y a une trentaine d’année par une paléoanthropologue dans une thèse
non publiée, représente la piste explicative qui a été négligée. L’idée que les
hommes doivent être grands et les femmes préférentiellement plus petites
que leurs partenaires, ce qui entraîne donc l’exclusion des hommes les plus
petits et des femmes les plus grandes du marché matrimonial comme partenaires
« désirables », est capable, à elle seule, de créer un DSS. « Ce que les
hommes pensent comme réel peut se révéler réel dans ses conséquences. 74 »
Cette autre formule capitale est celle d’un ethnologue qui a établi comment
les ségrégations matrimoniales en matière de couleur de peau pouvaient
être considérées comme seules responsables de la capacité à catégoriser des
« races » dans une population insulaire de la Caraïbe. Le cadre interprétatif
que je propose ici pour le DSS est du même ordre : des pratiques matrimonia-
72. Bozon (1991), « Apparence physique et choix du conjoint », in Hibbert & Roussel
(dir.), La nuptialité : évolution récente en France et dans les pays développés, INED/
PUF, p. 96.
73. Hamilton (1975), Variation among five groups of Amerindians in the magnitude of
sexual dimorphism of skeletal size, Ph. D, University of Michigan.
74. Bonniol (1992), La couleur comme maléfice. Une illustration créole de la généalogie
des Blancs et des Noirs, Albin Michel, p. 14.

856 / 1576
[les mon des darwiniens]
les générées par la catégorisation de genre peuvent effectivement « créer »
– selon le terme de Bonniol – une caractéristique biologique du sexe (l’écart
relatif de stature homme/femme) sur lequel nous nous appuyons ensuite pour
entretenir et justifier nos catégories discriminatives. La résistance de l’évopsy
et de l’ECH à envisager le DSS au prisme des modèles existants offre au moins
une conclusion pour la sociologie des sciences : ces scientifiques ne sont pas
prêts à rendre problématiques les indices phénotypiques qui soutiennent,
dans nos cultures, la catégorisation de genre. L’idée que les hommes « doivent
être plus grands que les femmes » semble donc bien également endiguer les
théorisations évolutives actuelles.
5 Conclusion
Il serait essentiel de commencer à voir en quoi l’histoire de notre espèce,
jusque dans sa biologie, est traversée par ce programme politique de différenciation
des individus que nous appelons en sciences sociales « l’ordre du
genre75 ». Les idées – de la même manière que les variants de comportements
héritables, tout en obéissant à une autre logique – sont capables de créer une
réalité biologique coûteuse. Darwin avait parfaitement cerné le problème des
conséquences de la sélection sexuelle dans son analyse des dichromatismes
chez les oiseaux. Si les femelles choisissent les mâles les plus colorés, ce choix
augmente le succès reproducteur des mâles, mais ces caractères sont aussi
coûteux pour les mâles en termes de survie. Dans le cas du DSS, les régimes
de genre, par diverses voies, semblent bien créer un dimorphisme qui
est (pratiquement dans certaines populations, théoriquement dans d’autres)
handicapant pour les femmes, à la fois en termes de survie et en termes
de « succès reproducteur ». Malgré l’existence d’impressionnants efforts de
théorisation et malgré de remarquables études empiriques sur l’évolution
des dimorphismes depuis une trentaine d’années, les sciences du vivant qui
se focalisent sur les sociétés humaines ont manqué ce point. Participant de
l’idée ordinaire selon laquelle les inégalités sociales traduisent les inégalités
biologiques, elles ne se donnent pas comme programme de recherche de
comprendre comment les inégalités sociales peuvent, de leur côté, créer des
coûts biologiques considérables pour certains individus76 . Dans ce sens, il ne
75. Connell (1987), Gender and Power. Society, the Person and Sexual Politics, Stanford
UP.
76. Goodman (2006), “Seeing culture in biology”, in Ellison & Goodman (eds), The
Nature of Difference. Science, Society and Human Biology, Taylor & Francis @.

857 / 1576
[priscille touraille / c oûts b iolog iqu es d’u n e petite taille pou r les h o m o sa p i e n s femelles]
faut pas s’étonner que l’explication du DSS dans notre espèce en soit encore
à ce point « intriguant 77 » d’inélaboration théorique.
Références bibliographiques
A
aB i tB o l M. (1987), “Obstetrics and posture in pelvic anatomy”, Journal of Human Evolution, 16
(3).
al e X a n d e r r.d., Ho o G l a n d J.l., Ho W a r d r.d., no o n a n k.M. & sH e r M a n P.W. (1979), “Sexual
dimorphisms and breeding systems in pinnipeds, ungulates, primates, and humans”,
in N. Chagnon & W. Irons (eds), Evolutionary Biology and Human Social Behavior : an
Anthropological Perspective, North Scituate, MA, Duxbury Press.
B
Ba d ya e v a.v. (2002), “Growing apart : an ontogenetic perspective on the evolution of sexual size
dimorphism”, Trends in Ecology & Evolution, 17 (8).
Ba s s o o., Wi l c oX a.J., We i nB e r G c.r., Ba i r d d.D. (2004), “Height and risk of severe pre-eclampsia.
A study within the Danish national birth cohort”, International Journal of Epidemiology, 33.
Be r G e C. (2003), « L’évolution du bassin humain : approche fonctionnelle », in C. Susanne,
E. Rebato & B. Chiarelli (dir.), Anthropologie biologique. évolution et biologie humaine,
Bruxelles, De Boeck & Larcier.
Bo G o r a z-ta n V.G. (1904-1909), The Chukchee : Material Culture, Leiden, E.J. Brill.
Bo n n i o l M. (1992), La couleur comme maléfice. Une illustration créole de la généalogie des
Blancs et des Noirs, Paris, Albin Michel.
Bo z o n M. (1991), « Apparence physique et choix du conjoint », in T. Hibbert & L. Roussel (dir.),
La nuptialité : évolution récente en France et dans les pays développés, Paris, INED/PUF.
Br o W n P.H., Ha r r i s J., le a k e y r.e.f. & Wa l k e r A. (1985), “Early Homo erectus skeleton from
West Lake Turkana, Kenya”, Nature, 316.
Bu s s d.M. (1992), “Mate preference mechanisms : consequences for partner choice and
intrasexual competition”, in J.H. Barkow, L. Cosmides & J. Tooby (eds), The Adapted Mind :
Evolutionary Psychology and the Generation of Culture, New York, Oxford UP.
C
Co n n e l l R.W. (1987), Gender and Power. Society, the Person and Sexual Politics, Stanford,
Stanford UP.
co u n iH a n C.M. (1999), The Anthropology of Food and Body. Gender, Meaning and Power, New
York, Routledge.
D
da n c H i n é., Gi r a l d e a u l.-a. & cé z i l ly f. (2005), écologie comportementale. Cours et questions
de réflexion, Paris, Dunod.
77. Plavcan (2001), “Sexual dimorphism in primate evolution”, Yearbook of Physical
Anthropology, 44.

858 / 1576
[les mon des darwiniens]
da r W i n C. (1999), La filiation de l’Homme et la sélection liée au sexe [1871], Paris, Syllepse.
di aM o n d J. (2000), Le troisième chimpanzé. Essai sur l’évolution et l’avenir de l’animal humain,
Paris, Gallimard.
E
ev e l e t H P.B. (1975), “Differences between ethnic groups in sex dimorphism of adult height”,
Annals of Human Biology, 2 (1).
F
fa i rB a i r n d.J., Bl a n c k e n H o r n W.u. & sz é k e ly T. (eds), (2007), Sex, Size and Gender Roles :
Evolutionary Studies of Sexual Size Dimorphism, Oxford, Oxford UP.
fi sH e r R.A. (1915), “The evolution of sexual preference”, Eugenics Review, 7.
fr ay e r d.W. & Wo l P o f f M.H.S. (1985), “Sexual dimorphism”, Annual Review of Anthropology,
14.
G
Ga u l i n s. & Bo s t e r J. (1985), “Cross-cultural differences in sexual dimorphism. Is there any
variance to be explained ?”, Ethology and Sociobiology, 66.
Ge B B i e D.A.M. (1981), Reproductive Anthropology : Descent through Woman, Chichester,
Wiley.
Gi l l i s J.s. & av i s W.e. (1980), “The male taller norm in mate selection”, Personality and Social
Psychology Bulletin, 6 (3).
Go o d M a n A.H. (2006), “Seeing culture in biology”, in G.T.H. Ellison & A. Goodman (eds), The
Nature of Difference. Science, Society and Human Biology, London, Taylor & Francis.
Go u l d s.J. (1988), chapitre « Sexe et taille », Le sourire du flamant rose, Paris, Seuil.
Go u l d s.J. & le W o n t i n R.C. (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm :
a critique of the adaptationnist programme”, Proceedings of the Royal Society of London
Series B, 205.
Go u y o n P.-H., He n r y J.-P., ar n o u l d J. (1997), Les avatars du gène. La théorie néodarwinienne
de l’évolution, Paris, Belin.
Gu é G a n J.-f., te r i o kH i n a.t. & tH o M a s F. (2000), “Human fertility variation, size related obstetrical
performance and the evolution of sexual stature dimorphism”, Proceedings of the Royal
Society of London, Series B, 267.
H
Ha M i lt o n M.e. (1975), Variation among five groups of Amerindians in the magnitude of sexual
dimorphism of skeletal size, Ph. D, University of Michigan.
He r P i n N. (2006), Le pouvoir des grands. De l’influence de la taille des hommes sur leur statut
social, Paris, La Découverte.
Hr d y s.B. (1997), “Raising Darwin’s consciousness. Female sexuality and the prehominid origins
of patriarchy”, Human Nature, 8 (1).
K
ka P P e l B., er i c k s e n G., Ha n s e n k.B., Hv i dM a n l., kr a G-ol s e n B., ni e l s e n J., vi d eB a c H P. & Wo H l e r t
M. (1987), “Short stature in Scandinavian women. An obstetrical risk factor”, Acta Obstetricia
et Gynecologica Scandinavica, 66.
ka r u B i a n J. & sWa d d l e J.P. (2001), “Selection on females can create ‘larger males’”, Proceedings
of the Royal Society of London, Series B, 268.

859 / 1576
[priscille touraille / c oûts b iolog iqu es d’u n e petite taille pou r les h o m o sa p i e n s femelles]
kr o G M a n W.M. (1951), “The scars of human evolution”, Scientific American, 184.
M
Ma r t i n r.d., Wi l l n e r l.a. & de t t l i n G A. (1994), “The evolution of sexual size dimorphism in
primates”, in R.V. Short & E. Balaban (eds), The differences between the sexes, Cambridge,
Cambridge UP.
McHe n r y H. (1976), “Early hominid body weight and encephalization”, American Journal of
Physical Anthropology, 45.
Mo r r i s o n J., Wi l l i aM s G.M., na J M a n J.M. & an d e r s e n M.J. (1991), “The influence of paternal
height and weight on birth-weight”, Australian and New Zealand Journal of Obstetrics and
Gynaecology, 31 (2).
Mu e l l e r u. & Ma z u r a. (2001), “Evidence of unconstrained directional selection for male tallness”,
Behavioral Ecology and Sociobiology, 50 (4).
Mu r r ay c.J.l. & lo P e z A.D. (eds), (1998), Health Dimensions of Sex and Reproduction. The
Global Burden of Sexually Transmitted Diseases, HIV, Maternal Conditions, Perinatal
Disorders and Congenital Anomalies, Boston, Harvard School of Public Health.
N
ne t t l e D. (2002), “Women’s height, reproductive success and the evolution of sexual dimorphism
in modern humans”, Proceedings of the Royal Society of London, 269.
P
Pa W l o W s k i B., du n B a r r.i.M. & liPoWicz A. (2000), “Tall men have more reproductive success”,
Nature, 403.
Pi t n i c k s. & Ga r c i a-Go n z a l e z F. (2002), “Harm to females increases with male body size in
Drosophila melanogaster”, Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 269.
Pl av c a n J.M. (2001), “Sexual dimorphism in primate evolution”, Yearbook of Physical
Anthropology, 44.
Po l l e t t.v. & ne t t l e D. (2008), “Taller women do better in a stressed environment : height and
reproductive success in rural Guatemalan women”, American Journal of Human Biology, 20.
R
ra l l s K. (1976), “Mammals in which females are larger than males”, The Quarterly Review of
Biology, 51.
ri d l e y M. (1997), évolution biologique, Bruxelles, De Boeck Université.
S
se a r R. (2006), “Height and reproductive success : how a Gambian population compares to the
West”, Human Nature, 17 (4).
se a r r., al l a l n. & Ma c e R. (2004), “Height, marriage and reproductive success in Gambian
women”, Research in Economic Anthropology, 23.
sH e P P e r d J. & st r at H M a n a. (1989), “Attractiveness and height : the role of stature in dating
preference, frequency of dating, and perceptions of attractiveness”, Personality & Social
Psychology Bulletin, 15.
so k a l d., sa W a d o G o l. & ad J iB a d e a., “Operation research team (1991), Short stature and
cephalopelvic disproportion in Burkina Faso, West Africa”, International Journal of Gynecology
and Obstetrics, 35.

860 / 1576
[les mon des darwiniens]
sP i e lM a n n K.A. (1989), “A review : dietary restrictions on hunter-gatherer women and the
implications for fertility and infant mortality”, Human Ecology, 17 (3).
sta n f o r d c.B. (1999), The Hunting Apes. Meat Eating and the Origin of Human Behavior.
Princeton, Princeton UP.
SW a M i V. (2007), “Evolutionary psychology : ‘new science of mind’ or ‘Darwinian fundamentalism’”,
Historical materialism, 15.
sW a M i v., fu r n H a M a., Ba l a k u M a r n., Wi l l i aM s c., ca n a W a y k. & sta n i s t r e e t d. (2008), “Factors
influencing preferences for height : a replication and extension”, Personality & Individual
Differences, 45.
T
ta B e t P. (1979), « Les mains, les outils les armes », L’Homme, XIX (3-4).
ta G u e R.G. (2000), “Do big females have big pelves ?”, American Journal of Physical
Anthropology, 112.
tH o M a s f., te r i o kH i n a.t., Bu d i l o va e.v., Br o W n s.P., re n a u d f. & Gu e G a n J.f. (2004), “Human
birthweight evolution across contrasting environments”, Journal of Evolutionary Biology, 17
(3).
to u r a i l l e P. (2008), Hommes grands, femmes petites : une évolution coûteuse. Les régimes
de genre comme force sélective de l’adaptation biologique, Paris, Éditions de la maison des
sciences de l’Homme.
W
Wi l c oX M.a., ne W t o n c.s. & Jo H n s o n i.r. (1995), “Paternal influences on birthweight”, Acta
Obstetricia et Gynecologica Scandinavica, 74 (1).
Wo l f e l.d. & Gr ay P.J. (1982), “A cross-cultural investigation into the sexual dimorphism of
stature”, in R.L. Hall (ed.), Sexual Dimorphism in Homo sapiens : a Question of Size, New
York, Praeger.
Wo r k M a n l . & re a d e r W. (2007), Psychologie évolutionniste. Une introduction, Bruxelles, De
Boeck.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 25
Julien Delord
Écologie et évolution : vers une
articulation multi-hiérarchisée
À
l’occasion du cent-cinquantième anniversaire de la parution de
L’Origine des espèces, il ne fait aucun doute que tous les biologistes
de l’évolution, généticiens, phylogénéticiens, taxonomistes et
autres paléontologues auront à cœur de démontrer la vitalité du
grand œuvre de Charles Darwin. Il serait toutefois fort regrettable
que ne soient pas associés à cette commémoration les héritiers d’une discipline
qui doit beaucoup plus à Darwin que son histoire officielle ne le laisse accroire,
l’écologie. Nous ne proposerons ici qu’une esquisse de l’histoire des rapports
(pas toujours symbiotiques) entre écologie et évolution, laquelle nous engagera
à établir un état des lieux des différentes articulations épistémologiques
entre ces deux champs disciplinaires. Le récent et passionnant développement
de la théorie neutre de la biodiversité nous conduira à proposer l’image d’une
hiérarchie enchevêtrée comme métaphore des liens entre ces deux théories
structurantes de la biologie contemporaine.
1 Résumé des rapports historiques entre écologie et évolution
Si en toute rigueur Darwin est seulement le « père » de la théorie de « la
descendance avec modification par la sélection naturelle », il n’y a rien
d’excessif à en faire le « parrain » de l’écologie, discipline baptisée par l’un de
ses disciples allemand, Ernst Haeckel (1834-1919), pour qualifier « l’étude de
toutes ces interrelations complexes auxquelles se réfère Darwin en tant que

866 / 1576
[les mon des darwiniens]
conditions de la lutte pour l’existence 1 ». Rappelons que Darwin était parti du
constat établi par l’économiste Robert Malthus (1766-1834) que les espèces
avaient tendance à croître en proportion géométrique ou exponentielle, si
bien que chacune aurait rapidement envahi la Terre, les conditions fussentelles
restées favorables. Or, à cause de la limitation de l’espace et de la rareté
des ressources, on pouvait en inférer que les êtres vivants étaient engagés
dans une « lutte pour l’existence » conduisant à l’élimination de nombreux
individus à chaque génération. Darwin précise dans L’Origine des espèces que
cette lutte ou concurrence vitale, malgré son caractère chaotique et complexe,
obéit à des lois dont on peut admirer les résultats dans la nature. Et s’il donne
des exemples de proportions harmonieuses entre espèces résultant de cette
lutte – des « adaptations » selon ses propres termes –, il avoue honnêtement
son ignorance quant à la forme des lois qui règlent ces rapports. Pour sa part,
Haeckel ne contribuera pas activement au développement de cette nouvelle
science « des relations totales entre les animaux et leurs relations inorganiques
et organiques avec leur environnement », se contentant de lui inventer un
nom, « Oekologie », sur la base de la racine grecque Oïkos (maison).
Alors que pour l’histoire naturelle, adossée à une conception téléologique
et providentialiste des phénomènes naturels, les processus qui ressortissent à
ce que nous nommons aujourd’hui l’écologie ne font que conforter la place de
toutes les espèces dans la scala naturae ou « chaîne des êtres », pour Darwin,
les processus écologiques (la concurrence vitale et la « place » des espèces
dans le milieu) sont clairement distincts des processus évolutifs (la sélection
naturelle), même s’ils relèvent d’une complémentarité obligée dans le cadre
explicatif de la théorie de l’évolution.
Par la suite, Darwin ne s’intéressa guère aux lois de la concurrence vitale
et, comme le confirme une rapide recherche sur l’ensemble de ses œuvres
publiées en ligne 2 , il n’employa jamais le néologisme « oecology » dont il prit
pourtant connaissance dans Generelle Morphologie que Haeckel lui envoya
après sa visite à Downe en 1866. Nous pourrions bien sûr évoquer les travaux
de Darwin sur les vers de terre ou sur les orchidées qui témoignent tous
d’un remarquable sens des relations d’échanges biologiques et physico-chimiques
entre les êtres vivants et leur milieu. Mais les faits que rapportent
Darwin, s’ils confortent sa théorie de l’évolution en fournissant des exem-
1. Haeckel (1870), “Über Entwicklungsgand und Aufgabe der Zoologie”, Jenaische
Zeitschrift für Naturwissenschaft.
2. The Complete Work of Charles Darwin Online @. (Ndd.)

867 / 1576
[j u li e n de lor d / écolog i e et évolution : v e r s u n e artic u lation m u lt i-h iérarc h isée]
ples convaincants d’adaptations 3 , ne constituent pas un apport théorique à la
science écologique.
Les véritables écologistes au xix e siècle et au début du xx e , pour la plupart
des botanistes ou des géographes des plantes comme Eugenius Warming
(1841-1924) au Danemark, Gaston Bonnier (1853-1922) en France ou Frederic
Clements (1874-1945) aux États-Unis, puisaient leur inspiration dans le très
influent courant néolamarckien en vogue des deux côtés de l’Atlantique. Le
déclin du néolamarckisme et l’imposition progressive des théories darwiniennes
grâce au développement de la génétique des populations et de la synthèse
néodarwinienne ne conduisirent pourtant pas à un rapprochement conceptuel
immédiat. Les écologistes démographes ou « biodémographes », dans la lignée
de Raymond Pearl (1879-1940), Alfred J. Lotka (1880-1949) ou Vito Volterra
(1860-1940), développèrent des modèles mathématiques rendant compte
des dynamiques des populations : formes de croissance, interactions proieprédateur,
compétition interspécifique. Leur inspiration est à rechercher du
côté de la physique statistique et de la mécanique des chocs – tout comme
celle du père de la génétique des populations, Ronald Fisher (1890-1962).
Pourtant, ces deux théorisations des dynamiques des populations, remarquables
par leur beauté (et leur difficulté) formelles respectives, n’en reposent
pas moins sur deux présupposés largement incompatibles : la génétique des
populations jette avant tout un regard qualitatif sur l’évolution des populations,
alors que l’écologie des populations privilégie une approche essentiellement
quantitative. De plus, d’un point de vue institutionnel, les généticiens et les
écologistes théoriques des populations restèrent totalement indépendants
les uns des autres malgré quelques marques d’intérêt réciproque. À la fin
des années 1930, l’incompréhension mutuelle entre évolution et écologie
est telle qu’on ne peut omettre ce constat implacable, et à certains égards
regrettable : l’absence de l’écologie (et des écologistes) de la synthèse évolutive
néodarwinienne 4 !
Depuis ce rendez-vous manqué, il est indéniable que les théories écologiques
et évolutives sont engagées dans une phase de convergence selon
des stratégies et des approches diverses, dans l’objectif, si ce n’est d’accomplir
une véritable unification de la biologie, du moins de souligner la com-
3. Cf. Grandcolas, ce volume. (Ndd.)
4. Smocovitis (1996), Unifying Biology : The Evolutionary Synthesis and Evolutionary
Biology, Princeton UP @.

868 / 1576
[les mon des darwiniens]
plémentarité théorique entre ces deux interprétations des phénomènes
macrobiologiques.
La dimension évolutive des populations est venue progressivement pénétrer
la dynamique des populations par le prisme de la régulation des populations
– par densité-dépendance (lorsque l’augmentation de la densité de la
population impacte positivement ou négativement les paramètres vitaux des
individus 5 ) ou par densité-indépendance (lorsque seuls les facteurs abiotiques
régulent la population 6 ) – et par le débat sur les rapports entre compétition
et adaptation. Dans les années 1960, les modèles de Robert MacArthur
(1930-1972) ont introduit en écologie des populations la notion de « stratégie
démographique » soumise à la sélection de traits démographiques : les espèces
à stratégie r (espèces de type envahissant à croissance rapide) contre les
espèces à stratégie K (espèces stables à fort pouvoir compétitif, dites aussi de
« climax » en référence au stade d’équilibre et de maturité des écosystèmes 7 ).
Depuis les années 1970, ce type d’analyse a été considérablement affiné et
c’est l’ensemble des traits d’histoire de vie – taille, vitesse de croissance, âge
à la reproduction, durée de vie, nombre et qualité des descendants – qui ont
été abordés afin de comprendre quelles stratégies adoptent les populations
en fonction de leur environnement 8 .
Il nous faut aussi mentionner l’existence d’une approche inverse, de la
génétique vers l’écologie, qui prit le nom de « génétique écologique ». Elle
fut activement développée et promue par E.B. Ford (1901-1988) qui était
profondément influencé par la pensée de Fisher. L’objectif de cette branche de
la génétique consistait à démontrer l’action de la sélection naturelle dans les
populations naturelles, et pour cela, à expliquer le polymorphisme phénotypique
en le rapportant aux interactions allèles-milieux. Pierre-Henri Gouyon 9 ,
qui analyse de très belles expériences issues de cette démarche (le mélanisme
industriel des phalènes du bouleau 10 ), en montre aussi rapidement les limites
5. Nicholson & Bailey (1935), The Balance of Animal Populations, Zoological Society
of London @.
6. Andrewartha & Birch (1954), The Distribution and Abundance of Animals, University
of Chicago Press.
7. MacArthur & Wilson (1967), The Theory of Island Biogeography, Princeton UP @.
8. Stearns (1977), “The evolution of life history traits : a critique of the theory and a
review of the data”, Annual Review of Ecology and Systematics, 8 @.
9. Gouyon et al. (1997), Les avatars du gène, Belin.
10. Cf. Kettlewell (1973), The Evolution of Melanism, Clarendon Press.

869 / 1576
[j u li e n de lor d / écolog i e et évolution : v e r s u n e artic u lation m u lt i-h iérarc h isée]
face à l’ampleur du polymorphisme moléculaire (c’est-à-dire la pluralité des
formes prises par les protéines transcrites par les gènes) et face à la complexité
prodigieuse des facteurs écologiques.
En définitive, que l’on aborde le problème des relations entre écologie
et évolution par la voie de la génétique ou par celle de l’écologie, le fossé
conceptuel initial ne semble jamais pouvoir être complètement comblé. Plus
que jamais, il nous faut prendre du recul et interroger les présupposés du grand
partage entre écologie et évolution afin d’identifier les éléments épistémiques
discriminants à partir desquels nous pourront élaborer une typologie de leur
relations, et ensuite envisager de possibles formes d’unification.
2 Analyse des distinctions méthodologiques
et épistémologiques entre écologie et évolution
La biologie évolutive et l’écologie possèdent sans aucun doute des objectifs
communs, comme de décrire et d’expliquer l’ensemble des variations des
êtres vivants. Pour autant, on ne peut rapidement ignorer les particularités
propres à chaque domaine. Les théories évolutives visent à rendre compte des
transformations des formes vivantes au cours du temps. D’une vision linéaire
des modifications des espèces au temps de Lamarck, c’est-à-dire du plus simple
au plus complexe, on est passé avec Darwin et ses successeurs à une vision
branchante, voire buissonnante, des divergences entre espèces ainsi qu’à la
reconnaissance des rythmes irréguliers de l’évolution, scandés par de longues
périodes de stases et par des épisodes de transformation ou de spéciation
très rapides. Par ailleurs, la théorie de l’évolution repose sur un mécanisme
principal, la sélection naturelle, qui explique la transformation des espèces
par la rétention et la transmission de traits variables les plus adaptés à chaque
moment de l’histoire de l’espèce.
Or, si le principe général de la sélection naturelle est relativement aisé à
saisir, il en va tout autrement des règles qui gouvernent l’issue de la lutte pour
l’existence au sein d’une nature prodigieusement complexe. Darwin ne cesse
d’ailleurs de laisser filtrer sa perplexité tout au long du chapitre 3 de L’Origine
qu’il consacre à la lutte pour l’existence : « Les causes qui font obstacle à la
tendance naturelle à la multiplication de chaque espèce sont très obscures »,
ou encore : « Plusieurs cas bien constatés prouvent combien sont complexes
et inattendus les rapports réciproques des êtres organisés qui ont à lutter
ensemble dans un même pays. »

870 / 1576
[les mon des darwiniens]
Ayant saisi toute l’importance théorique des lois qui régissent ces interrelations
entre les êtres vivants, Haeckel, comme nous l’avons déjà indiqué,
forgea le terme d’écologie afin d’insister sur le contexte spécifiquement darwinien
dans lequel devait désormais s’insérer cette science par opposition aux
concepts providentialistes de « l’économie de la nature » linnéenne 11 , ce
domaine de l’histoire naturelle que Darwin mentionne de nombreuses fois
dans son ouvrage, faute d’avoir lui-même forgé un néologisme.
Toutefois, la définition haeckelienne de l’écologie comme « ensemble des
rapports des organismes entre eux et avec le monde extérieur 12 », outre sa
propension à confondre sous un même corpus disciplinaire les relations biotiques
et abiotiques, soulève par sa dimension évolutionniste la question de
la temporalité. De manière purement intuitive, les mécanismes et les effets
évolutionnistes sont censés se dérouler sur un temps long quantifiable en
multiples de générations ou en ères géologiques ; les processus écologiques,
en regard, ressortissent au temps court, de l’instantané à quelques générations
lorsqu’il s’agit d’évaluer par exemple les fluctuations démographiques d’une
population. Remarquons toutefois que le rapport des temporalités relatives
entre écologie et évolution peut être inversé. Le grand écologiste américain
George E. Hutchinson 13 aimait à évoquer « le théâtre écologique et la pièce
évolutionniste » (the ecological theatre and the evolutionary play). Cette image
artistique rend fidèlement compte du parti pris externaliste de Hutchinson,
pour qui l’environnement se résume à un ensemble de forces extérieures qui
façonnent la niche et les adaptations des organismes.
Le facteur temps pourtant, fondamentalement irréversible, aurait valeur
d’histoire en évolution, cette science qu’au xix e siècle on qualifiait d’« idiographique
», par opposition aux sciences « nomothétiques ». Ces dernières
cherchent à dévoiler ce qui est « toujours et partout » sous forme de lois de la
nature invariantes et universelles 14 ; au contraire, les sciences idiographiques
ou historiques étudient des événements, ce qui s’est passé à un temps et un
lieu donnés par un enchaînement unique de causes et d’effets. Un temps
scandé par des événements dont les effets s’accumulent et qui aiguillent les
systèmes vivants vers des voies singulières et imprévisibles.
11. Linné (1972), L’équilibre de la nature [1755], Vrin.
12. Haeckel (1866), Generelle Morphologie der Organismen, vol. II, G. Reimer @.
13. Hutchinson (1965), The Ecological Theater and the Evolutionary Play, Yale UP @.
14. Gayon (2005), « De la biologie comme science historique : Cournot », in Martin
(dir.), Actualité de Cournot, Vrin.

871 / 1576
[j u li e n de lor d / écolog i e et évolution : v e r s u n e artic u lation m u lt i-h iérarc h isée]
En écologie, à l’opposé, le paramètre temps est similaire à la grandeur
qu’emploient les physiciens, un temps uniforme, linéaire et absolu, marqué
par une orientation, la « flèche » du temps. Or, l’un des grands paradoxes
de la physique réside dans l’indifférence de ses équations fondamentales –
newtoniennes en particulier – à la direction du temps. Le passé et le futur ne
sont que des conventions appliquées par le physicien. « Le temps de Newton,
affirme Étienne Klein, est scrupuleusement neutre. Il ne crée pas. Il ne détruit
pas non plus. 15 »
Cette invariance des lois de la physique newtonienne par rapport au
temps possède son équivalent dans les lois de l’écologie des populations.
L’accroissement, la décroissance ou encore les fluctuations cycliques des
effectifs des populations sont des phénomènes eux aussi en situation d’invariance
par rapport à la flèche du temps, sauf à subir des « attractions » ou
des « frottements », comme en mécanique. Ces formalisations des dynamiques
écologiques reposent sur une vision de la population comme association
d’individus comparables à des boules de billard, pour lesquels on prédit le
nombre et l’effet des « collisions ». Les individus sont en fait des abstractions,
des idéaux-types identiques, avec pour seule particularité d’appartenir à une
espèce donnée. De ces interactions, on peut déduire des régularités d’ordre
général : les fameuses oscillations décalées des cycles proies-prédateurs 16 ,
des points convergents d’équilibre, etc., des phénomènes qui en théorie sont
tous réversibles ou prolongeables à l’infini dans le futur. L’attrait de l’écologie
pour les modèles physiques ainsi que corrélativement pour leur temporalité
abstraite et désincarnée baigne aussi la théorie des écosystèmes. Si l’on peut
comprendre ce rapprochement de la part d’une science qui analyse les flux
et les transformations de la matière et de l’énergie au sein des biotopes et
des biocénoses, on peut toutefois regretter son obstination à considérer la
transformation de systèmes aussi complexes et enchevêtrés avec les outils
15. Klein (1998), « Le temps de la physique », in Cazenave (dir.), Dictionnaire de l’ignorance,
Albin Michel.
16. Sous certaines conditions, les équations de Lotka-Volterra qui régissent les interactions
proies-prédateurs exhibent un comportement périodique que l’on peut
interpréter ainsi : les prédateurs augmentent lorsque les proies sont nombreuses ;
mais ceux-ci épuisent la ressource dont la population s’effondre, entraînant à sa
suite celle des prédateurs ; c’est alors que la population de proies peut de nouveau
croître entraînant avec un décalage temporel celle des prédateurs ; et le cycle peut
ainsi se poursuivre indéfiniment.

872 / 1576
[les mon des darwiniens]
épistémologiques de la physique fondamentale. Cet aveuglement a conduit
certains contempteurs du concept d’écosystème à affirmer que ce dernier
témoignait d’un décalage problématique avec la réalité écologique car justement
« sans lieu et sans histoire 17 ».
Nous aurions donc d’un côté une science historique qui regrouperait l’ensemble
des disciplines touchant à l’évolution, régie par un moteur unique,
la sélection naturelle, dont toutes les autres dimensions relèveraient d’une
temporalité « épaisse », accumulant sur la durée les traces biologiques d’une
trajectoire du vivant unique et irréversible. De l’autre côté, les sciences écologiques,
uniquement préoccupées par le fonctionnement des entités supraorganismiques
qu’elles décrivent sur le mode diachronique, le déroulement
selon un temps abstrait, purement opératoire, d’interactions formelles mises
en équation, dont seules les conditions initiales (ainsi que les paramètres) sont
connectés à des données réelles. Pour le dire encore autrement, l’évolution
consisterait en l’étude de ce qui se transforme au cours du temps, c’est-à-dire
de ce qu’il y a d’inédit parmi les formes vivantes sur le fond de ce qui subsiste et
se transmet. L’écologie s’attacherait à élucider le fonctionnement des interactions
entre les entités vivantes et les échanges qu’elles ont avec leur milieu.
Le débat n’est pas épuisé avec ce constat et nous ferons l’hypothèse que
les divergences que nous venons d’expliciter dans la nature de la temporalité
à l’œuvre au sein des deux domaines macrobiologiques ne sont elles-mêmes
que les symptômes d’un écart plus profond, entre deux modes d’interrogation
du monde. Nous ne ferons que reprendre la distinction opérée par Ernst Mayr
(1904-2005) entre un type de savoir qui répond à la question « pourquoi »
et un autre à la question « comment » 18 . Le premier cherche à dévoiler les
causes lointaines des phénomènes biologiques alors que le second se préoccupe
d’analyser les causes prochaines, celles dont résulte directement l’effet
étudié.
Pour clore ce chapitre sur les distinctions épistémologiques relatives aux
présupposés entre écologie et évolution, nous ne pouvons manquer d’établir
de nouveau un parallèle avec les sciences physiques. Pour Etienne Klein, la
question du temps confronte sa discipline à une question fondamentale, voire
17. Quesne & Vivien (2001), « L’expérience de développement durable Biosphère 2 :
vide territorial ou vide intersidéral ? », Cahiers lillois d’économie et de sociologie,
37 @.
18. Mayr (1998), Qu’est-ce que la biologie ?, Fayard.

873 / 1576
[j u li e n de lor d / écolog i e et évolution : v e r s u n e artic u lation m u lt i-h iérarc h isée]
même ontologique : « La physique a-t-elle vocation à décrire l’immuable ou
bien doit-elle être la législation des métamorphoses ? 19 » Il n’y a rien en biologie
qui soit immuable ; mais pour peu que l’on adapte le propos, on pourrait
aisément transposer cette interrogation : « La biologie a-t-elle vocation à
décrire les régularités du vivant ou bien doit-elle être la législation des évolutions
? » En nous limitant au seul niveau supra-organismique, on saisit mieux
la division opérée entre écologie et évolution. En poursuivant la comparaison
avec la physique, on ne peut toutefois s’empêcher de juger la réflexion épistémologique
en biologie moins avancée, du fait de la complexité des structures
biologiques ainsi que de la faible attention portée sur ce problème. La question
de l’irréversibilité, entre immuabilité et métamorphose, surgit en thermodynamique
lorsque l’on passe de l’appréhension d’un gaz comme dynamique
newtonienne de collisions de molécules à une approche statistique, ou plutôt
probabiliste, de l’ensemble du système gazeux. Ce passage, problématisé
notamment par James C. Maxwell et Ludwig Boltzmann, fait encore l’objet de
réflexions nourries de la part des philosophes de la physique 20 .
Nombre de biologistes se satisfont d’un idéal où la théorie de l’évolution
composerait l’architectonique d’une biologie dont l’écologie serait l’un des
piliers, avec notamment les théories du développement, la biologie cellulaire
et quelques autres domaines. Ainsi, pour le célèbre généticien Theodosius
Dobzhansky (1900-1975) selon lequel « rien n’a de sens en biologie si ce n’est
à la lumière de l’évolution », seuls les processus évolutifs permettraient d’éclairer
les phénomènes biologiques dans leur ensemble, y compris ceux relevant
de l’écologie. Si cette approche est dominante, elle n’est pas partagée par
tous les biologistes. Leigh Van Valen, l’inventeur de l’hypothèse de la « reine
rouge 21 », a rétorqué que « l’évolution est le contrôle du développement par
l’écologie », entendant par là que les processus évolutifs ne constitueraient
19. Klein (1998), « Le temps de la physique », in Cazenave (dir.), Dictionnaire de l’ignorance,
Albin Michel.
20. Cf. Gigerenzer et al. (1989), The Empire of Chance : How Probability Changed Science
and Everyday Life, Cambridge UP, chap. 5.
21. L’hypothèse de la « reine rouge » de Van Valen postule que dans une communauté
d’espèces la compétition évolutive entre elles les oblige à s’adapter en permanence.
Les espèces qui n’évoluent pas aussi rapidement que les autres sont irrémédiablement
éliminées. Cette hypothèse porte le nom de « reine rouge » en hommage au
personnage de Lewis Caroll dans De l’autre côté du miroir qui vit dans un royaume
où il faut courir à perdre haleine pour rester sur place.

874 / 1576
[les mon des darwiniens]
que la résultante des interactions écologiques sur des organismes soumis aux
lois de l’ontogenèse 22 .
Ces aphorismes plaisants n’ont guère valeur d’argument, mais ils servent
incontestablement à identifier les pôles du débat autour de la structure théorique
de la biologie ; ils nécessitent pour cette raison d’être affinés et repris par
une analyse philosophique détaillant le champ des articulations possibles.
En toute honnêteté, l’attention portée à la coordination et à l’intégration
des lois écologiques et évolutives n’est pas récente, et remonte au moins
au début du siècle avec la naissance de l’écologie des populations sous la
houlette de James Lotka notamment. Lorsqu’il publie les équations sur la
dynamique des populations qui firent sa renommée, dans Elements of physical
biology 23 , il était guidé par une vision intégratrice marquée, même si sa
conception de l’évolution s’inspirait plutôt d’Herbert Spencer (1820-1903) 24
et si sa technique d’analyse relevait avant tout de schèmes économiques et
thermodynamiques. Selon l’historienne Sharon Kingsland, le mathématicien
Volterra, qui développa indépendamment les équations différentielles de systèmes
proies-prédateur, « considérait son analyse comme une part intégrale
de la biologie évolutive, un essai pour rechercher suivant une perspective
mathématique les interactions quotidiennes entre les organismes ; il le concevait
comme un premier pas en vue d’une théorie générale et entièrement
mathématique de l’évolution 25 ».
Mais il fallut attendre les années 1980 pour que ces considérations soient
analysées d’un point de vue philosophique. Dans une étude très détaillée de
la structure de la théorie néodarwinienne, Elliott Sober 26 établit une distinction
fondamentale entre les « lois-sources » et les « lois-conséquences » de
l’évolution : ces dernières expliquent les effets des différences de fitness individuelles
en termes de probabilités de diffusion des allèles dans la population et
de dynamique temporelle des formes alléliques ; ce sont celles qu’on nomme
couramment les « lois de l’évolution ». À l’opposé, les lois-sources témoignent
sans ambiguïté de leur nature écologique : ce sont elles qui expliquent l’origine
22. L’ontogenèse désigne l’ensemble du développement de l’organisme depuis la fécondation
jusqu’à la maturité.
23. Lotka (1925), Elements of Physical Biology, Williams and Wilkins @.
24. Sur l’évolutionnisme de Spencer, cf. Clavien et Ravat, ce volume. (Ndd.)
25. Kingsland (1995), Modeling Nature, University of Chicago Press @.
26. Sober (1984), The Nature of Selection, University of Chicago Press.

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des différences de fitness : pourquoi, par exemple, une phalène du bouleau 27
noire survivra mieux dans certaines régions industrielles de l’Angleterre que
la phalène de couleur blanche 28 . Les interactions écologiques entre les organismes
et l’environnement expliquent le degré d’adaptation des organismes
à un milieu donné. En fin de compte, cette conception de l’écologie comme
ensemble de loi-sources de l’évolution renvoie à la formule de Darwin sur les
lois de la « lutte pour l’existence ».
Deux questions se posent alors : comment relier théoriquement entre elles
lois-sources et lois-conséquences ? Peut-on établir en pratique une catégorisation
nette entre les lois-sources et les lois-conséquences au sein des théories
écologiques et évolutives ?
À la première question, force est de constater que le seul concept-pont
qui relie les deux types de lois est celui de fitness, encore dénommé succès
reproductif ou valeur adaptative 29 . L’enjeu se situe dès lors sur le terrain de
la formalisation mathématique des théories biologiques. En effet, comment
donner à ce concept qualitatif une mesure qui satisfasse simultanément aux
critères d’intelligibilité et d’expérimentation des deux théories ?
Dans le domaine de l’écologie des populations, la caractérisation qualitative
des interactions écologiques individuelles (prédation, compétition, mutualisme,
parasitisme, etc.) représenta une première étape importante et nécessaire, mais
dans l’esprit de Lotka il était fondamental qu’elle débouchât sur une mesure de
la fitness (ou adaptation) au niveau de la population. En 1914, en s’inspirant de
raisonnements économiques, il fait de r, le taux d’accroissement par individu
27. Ce papillon, Biston betularia, présente deux formes (« morphes »), une sombre et
une claire. On observa dans l’Angleterre industrielle du xix e siècle, extrêmement
pollué, notamment par les rejets dans l’atmosphère de suie issue de la combustion
du charbon, que le morphe « sombre » devint largement surreprésenté, au détriment
du morphe « clair ». On en inféra qu’une pression de sélection accrue devait
s’exercer sur les papillons clairs car ils devenaient plus repérables par les prédateurs
que les sombres, lorsqu’ils se posaient sur les arbres – des bouleaux – noircies par
la pollution. Les clairs étaient donc davantage éliminés que les sombres, d’où ce
déséquilibre démographique. Ce phénomène fut appelé « mélanisme industriel ». Il
s’inversa quand, dans la deuxième moitié du xx e siècle, les mesures de dépollution
redonnèrent aux bouleaux leur couleur claire. (Ndd.)
28. Kettlewell (1973), The Evolution of Melanism, Clarendon Press.
29. Cf. Huneman sur la sélection, ainsi que Bouchard, qui propose une réflexion spécifique
sur les rapports écologie-fitness, ce volume. (Ndd.)

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[les mon des darwiniens]
de la population (c’est-à-dire la différence entre le taux de natalité et le taux
de mortalité), la mesure de la fitness de la population 30 .
On aurait pu croire que Ronald Fisher 31 , en reprenant r comme mesure
de la fitness darwinienne dans son dans son ouvrage majeur The Genetical
Theory of Natural Selection 32 , allait établir un lien mathématique fort entre
les deux disciplines. Or, il n’en fut rien : les généticiens raisonnent soit sur des
populations infinies, soit sur des populations à effectif constant. En fait, une
« population » pour un généticien est avant tout définie comme un ensemble
de fréquences alléliques qui matérialisent les variations qualitatives transmissibles
entre les individus. La grande majorité des généticiens des populations
ignore les causes écologiques particulières de la sélection naturelle et attribue
à chaque génotype différent une valeur de fitness constante. Par ailleurs, cette
approche reste monopopulationnelle ou tout du moins monospécifique. Enfin,
elle s’inscrit dans une perspective systématique qui fait la part belle aux hiérarchies
évolutives (gène, individu, espèce, genre, famille, etc.), à l’exclusion
des hiérarchies écologiques (caractère phénotypique, organisme, population,
guilde 33 , communauté 34 , écosystème, etc.). Sharon Kingsland 35 remarque que
« l’utilisation des techniques démographiques dans un contexte évolutif ne
sera pas sérieusement envisagée par les écologistes avant les années 1950 »,
écologistes qui d’ailleurs, en grande majorité, n’estimaient pas leur science
comme relevant de considérations évolutives. Ces divergences s’amenuiseront
après la seconde guerre mondiale avec la définition de populations structurées
en classes (âge, sexe, taille, etc.) où les individus ne sont tenus pour identiques
qu’au sein d’une même classe 36 . Beaucoup plus récemment ont été développés
des modèles informatiques qui suivent les comportements individuels des
30. Lotka (1914), “An Objective Standard of Value Derived from the Principle of
Evolution”, Journal of the Washington Academy of Sciences, 4.
31. Fisher (1930), The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press @.
32. Cf. Huneman, ce volume.
33. En écologie, la guilde désigne un groupe d’espèces ayant la même appartenance
taxonomique ou partageant les mêmes traits fonctionnels (par exemple appartenir
au même niveau trophique).
34. La communauté écologique se définit comme un ensemble de populations d’espèces
différentes en interaction spatiale et/ou temporelle dans un écosystème.
35. Kingsland (1995), Modeling Nature, University of Chicago Press @, p. 143.
36. Leslie (1945), “On the Use of Matrices in certain Population Mathematics”,
Biometrika, 33 @.

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membres d’une population 37 . Pourtant, selon Hans Metz 38 , un théoricien des
dynamiques évolutives, il subsiste toujours une différence d’interprétation
entre le concept de fitness employé dans un contexte évolutif et celui employé
dans un contexte écologique. Dans le premier cas, la fitness est comprise
comme le taux d’accroissement instantané d’une population, alors que dans
le second cas, il s’agit de la capacité d’une population à envahir une nouvelle
communauté à long terme. Le concept de fitness représenterait de ce fait un
pont bien trop mouvant pour arrimer solidement à une structure commune
les disciplines écologiques et évolutives.
La seconde question que nous avons posée ouvre la voie à une conceptualisation
plus souple des principes qui fondent les théories dont nous traitons.
Raisonner seulement en termes de « lois » revient à délimiter et figer des
domaines scientifiques selon des principes quasiment intangibles, quitte à
amender à la marge ce qui peut l’être 39 . Comment rendre plus flexibles les
structures formelles des théories (axiomes de base combinés à des données
empiriques très générales desquelles sont déduits des théorèmes), comment
aller au-delà de simples concepts-ponts qui permettent de relier des théorèmes
entre eux ?
Une des solutions revient certainement à privilégier l’emploi de modèles,
et non plus de lois. Une alternative à la structuration des théories scientifiques
par des lois générales desquelles sont déduites le comportement des variables
à expliquer consiste à concevoir les théories comme une famille de modèles 40 .
De plus, les modèles permettent de réaliser des constructions hétérogènes,
multiformalisées, qui intègrent des dynamiques disparates notamment sur
le plan temporel.
37. Odenbaugh (2005), “The ‘Structure’ of Population Ecology : Philosophical Reflections
on Unstructured and Structured Models” @, in Cuddington & Beisner (eds.),
Ecological Paradigms Lost, Elsevier Academic Press @.
38. Metz et al. (1992), “How Should We Define ‘Fitness’for General Ecological
Scenarios ?”, Trends in Ecology and Evolution, 7, 6 @.
39. Pour une discussion sur le concept de « loi » en biologie, cf. Huneman, et Barberousse
& Samadi, cet ouvrage.
40. Cette vision des théories comme famille de modèles se réfère à la conception
sémantique des théories (chaque modèle étant conçu comme une interprétation,
au sens logique, de la théorie, c’est-à-dire comme un énoncé qui rend la théorie
vraie dans son contexte d’énonciation) par opposition à la conception syntactique
qui définit les théories comme un ensemble de lois déduites logiquement d’axiomes
fondamentaux. Cf. les chapitres de Barberousse & Samadi, de Bouchard et de
Huneman, cet ouvrage.

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[les mon des darwiniens]
Au niveau populationnel, les écologistes ont négligé durant des décennies les
effets évolutifs sur les paramètres démographiques, autant par souci de simplification
que parce qu’ils estimaient que les dynamiques évolutives étaient plus
lentes, procédant par accumulation insensible et graduelle de variations bénéfiques
sur le long terme. Or, il est aujourd’hui reconnu que des changements
évolutifs rapides peuvent survenir dans des populations, de micro-organismes
en particulier, ce qui rend tout à fait légitime le projet d’une écologie évolutive
mesurant au sein d’une population les effets réciproques entre paramètres
évolutifs et paramètres démographiques 41 . Le terme même d’écologie évolutive
(evolutionary ecology) a été formé par Gordon Orians en 1962 et en 1968,
Richard Levins appuyait cette union entre écologie et évolution sur le fait que
« de plus en plus de preuves s’accumulent pour démontrer que la génétique
évolutive des populations et les événements biogéographiques et démographiques
ne se déroulent pas sur des échelles de temps incommensurables 42 ».
3 L’écologie évolutive : de la vertu des modèles intégratifs
En empruntant à la fois aux idées évolutives et écologiques, l’écologie évolutive
se situe sous la double juridiction des théories évolutives et des théories
écologiques, mais sans posséder en propre des axiomes indépendants.
Son existence en tant que discipline relève de sa capacité à forger, non pas
des lois, mais des modèles intégratifs.
Cette discipline s’est développée selon cinq axes majeurs si l’on suit l’un des
manuels de référence dans le domaine43 : la génétique des populations, l’étude
des systèmes sexuels, l’interprétation des formes et des fonctions organiques
dans un contexte évolutionniste (encore dénommé programme adaptationniste),
l’étude de l’adéquation entre phénotype et environnement, et enfin
l’étude du fonctionnement des unités écologiques supérieures (communautés,
écosystèmes, etc.) en fonction des processus évolutifs inférieurs.
Selon notre distinction entre écologie et évolution, le premier programme
relève sans conteste de l’évolution, dont il constitue la trame formelle. Quant
41. Day (2005), “Modelling the Ecological Context of Evolutionary Change : Déjà Vu
or Something New” @, in Cuddington & Beisner (eds.), Ecological Paradigms Lost,
Elsevier Academic Press @.
42. Collins (1986), “Evolutionary Ecology and the Use of Natural Selection in Ecological
Theory”, Journal of the History of Biology, 19, 2 @.
43. Ricklefs & Miller (2006), Ecology, 4 th ed., W.H. Freeman & Co.

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aux autres programmes, ils appartiennent effectivement en propre à l’écologie
évolutive, incorporant par là même des éléments des deux théories, aussi
bien génétiques qu’écologiques, historiques que fonctionnels, synchroniques
que diachroniques.
De ce fait, l’écologie évolutive se démarque de l’écologie entendue au sens
plus restrictif d’étude des lois et des résultats de la lutte pour l’existence en
promouvant une exploration de la variation et de l’évolution des traits écologiques.
Si elle s’inscrit plus que jamais dans le paradigme évolutionniste,
cette discipline hybride ne reste pas dans une position ancillaire par rapport
à la théorie de l’évolution comme l’écologie à l’origine ; la mise au jour des
règles d’interaction écologique ainsi que l’estimation de leur résultante dans
l’objectif de quantifier la fitness des entités évolutives laisse la place à l’étude
des propriétés des entités éco-évolutives pour elles-mêmes (leur nature, leur
diversité, leur évolution, etc.). Au lieu, par exemple, de chercher à déterminer
les règles générales de la compétition entre espèces d’un même niveau trophique
et à prévoir leur issue, l’écologie évolutive a pour objectif d’expliquer
l’origine des traits et des capacités compétitives (comme les stratégies de
défense et les adaptations organiques afférentes), tout comme le maintien de
leur diversité, ainsi que les facteurs influant sur leur évolution. L’ontologie de
ces objets biologiques propices à une analyse duale éco-évolutive se distingue
des entités écologiques : il s’agit pour l’essentiel de traits phénotypiques, de
comportements et des stratégies évolutives qui les mobilisent. On peut citer
notamment les traits d’histoire de vie (l’âge à maturité, l’évolution de la sénescence,
l’allocation de ressources à la progéniture, les aptitudes spécialisées
ou généralistes, les stratégies de dispersion des individus, etc.), les comportements
intraspécifiques relatifs à la sélection sexuelle, à la coopération et
à l’altruisme, les stratégies alimentaires, le choix de l’habitat, etc. 44 On peut
aussi évoquer les interactions entre espèces (prédateurs-proies, hôtes-parasites,
plantes-herbivores, mutualisme et coévolution, etc.) et enfin l’étude de
la diversité des espèces en tant que telle, et plus particulièrement la réponse
des communautés face aux pressions écologiques d’origine anthropique.
Nous allons présenter un cas concret qui illustre l’intérêt de marier dans
des modèles communs les approches écologiques et évolutives grâce à une
mise en synergie des temporalités écologiques et évolutives ainsi qu’à une
44. Mayhew (2006), Discovering Evolutionary Ecology, Oxford UP.

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introduction des considérations historiques et phylogénétiques dans des équations
écologiques.
Nous prendrons l’exemple majeur (à la fois pour des raisons théoriques
et pratiques) du parasitisme et de l’évolution de la virulence. Lorsqu’il est
question de relations hôtes-parasites, la vulgate évolutive conventionnelle,
et malheureusement trop superficielle, laisse croire que l’« intérêt » évolutif
d’un parasite est de présenter une virulence limitée afin de parvenir à un équilibre
entre résistance de l’hôte et virulence du parasite qui soit optimal pour
la reproduction de ce dernier ; en effet, plus la population d’hôtes est élevée
et plus ils se reproduisent, plus le parasite aura lui-même de descendants.
Cette course évolutive vers une « paix des braves » entre hôtes et parasites
posséderait même la vertu de pouvoir se transformer en commensalisme,
voire en symbiose 45 dans le meilleur des cas. La réalité est cependant loin
d’être aussi idyllique. Une objection majeure à ce scénario irénique est qu’il
n’y a aucune raison pour qu’à court terme le parasite atténue sa virulence
pour le « bien » de l’hôte ou pour le bien de son espèce. Au contraire, d’un
point de vue individualiste, un parasite en concurrence avec des congénères
ou d’autres parasites aura tout intérêt à accentuer sa virulence afin de prélever
le plus de ressources possibles sur son hôte. Un modèle simple suppose
qu’il existe en réalité un « trade-off », c’est-à-dire un effet de compensation
antagoniste entre la mortalité de l’hôte (due à la virulence du parasite) et la
transmission du parasite. Si l’augmentation de la mortalité de l’hôte (et donc
la perte d’opportunités de transmission pour le parasite) ne compense pas le
gain en termes de transmission que produit une virulence plus élevée, alors
la fitness du parasite va décroitre à partir d’un certain niveau de virulence.
Ainsi, par une sélection de groupe 46 , seules les souches de parasites moyennement
virulentes seront retenues sur le long terme, malgré la possibilité qu’à
tout moment une souche mutante plus virulente connaisse un succès évolutif
fulgurant sur une courte durée, ce qui se traduit par une épidémie. Grâce à
l’écologie évolutive, il s’est ainsi produit depuis quelques décennies une sorte
45. Le commensalisme est une relation écologique où une espèce profite de la présence
d’une autre espèce sans modifier la fitness de cette dernière (ni positivement, ni
négativement). La symbiose est une association durable et réciproquement bénéfique
entre deux êtres vivants d’espèces différentes.
46. Pour une analyse plus détaillée de la notion de sélection de groupe, cf. Huneman,
ce volume.

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de « condensation » du temps évolutif qui entre de plus en plus en résonance
avec le temps écologique.
Enfin, au niveau hiérarchique supérieur, celui des assemblées d’espèces ou
communautés écologiques, il s’agit pour l’écologie évolutive de comprendre
comment les phénomènes micro-évolutifs contraignent les interactions entre
espèces. Le raisonnement le plus communément défendu institue la dynamique
des communautés en un ensemble mouvant de niches structurées par
les effets de la compétition interspécifique. Les substitutions d’espèces ne
sont pas soumises à un principe de développement transcendant, de nature
holiste, mais résultent d’interactions locales, sur le modèle systémique, la
plus importante de ces interactions étant la compétition et son pouvoir de
réguler les adaptations écologiques des espèces grâce à la sélection naturelle.
Ces adaptations déterminent une « place » dans la communauté ainsi qu’une
compatibilité plus ou moins stricte avec les nombreux paramètres physiques,
chimiques et biologiques environnementaux, l’ensemble définissant une niche
spécifique. Sans entrer dans les détails, de nombreuses controverses ont marqué
l’histoire du concept de niche depuis sa création en 1917 par le zoologiste
américain Grinnell ; au cours des années 1970, Richard Lewontin 47 proposa un
concept de niche historique et dialectique se démarquant du concept analytique
et physiciste de la niche hutchinsonienne 48 , à savoir un hypervolume
multivariable indépendant de l’espèce qui l’occupe. Soucieux de mieux rendre
compte de la complexité des phénomènes de la vie, Lewontin soutient l’idée
que l’organisme modifie autant les caractéristiques de sa niche que cette dernière
influe sur les traits de l’organisme. Pour lui, la notion de territoire, par
exemple, ne peut faire sens qu’en référence à l’animal qui habite ledit territoire
; un concept biologique ne fait sens que par et pour le vivant. Cette idée
dialectique et biologique de la niche, étendue et mieux formalisée, connaît
un renouveau important depuis quelques années avec les modèles de « niche
construction » proposés par John Odling-Sme et collaborateurs 49 . Ils suggèrent
en particulier d’étendre la notion d’évolution afin d’y intégrer l’héritage,
47. Lewontin (1983), “Gene, Organism, and Environment”, in Bendall (ed.), Evolution
from Molecules to Men, Cambridge UP.
48. Hutchinson (1959), “Homage to Santa Rosalia, or Why are there So Many Kinds of
Animals ?”, American Naturalist, 93 @.
49. Odling-Smee et al. (2003), Niche Construction, The Neglected Process in Evolution,
Princeton UP @. Cf. Pocheville, ce volume. (Ndd.)

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c’est-à-dire la transmission des modifications de la niche transformées par les
espèces, générations après générations.
Contrairement à la théorie dite « neutraliste » des communautés que nous
allons présenter ci-dessous, la théorie de construction de niche, malgré sa
prise en compte d’un processus d’héritage écologique en complément de
l’hérédité génétique, ne modifie pas substantiellement le paradigme évolutif
actuel basé sur la distinction entre écologie et évolution et expliquant
les phénomènes macro-écologiques par les conséquences des dynamiques
micro-évolutives ; en effet, il s’agit toujours de comprendre la composition
des communautés écologiques comme un ensemble structuré de niches en
interactions positives et négatives, niches qui sont façonnées par la sélection
naturelle au niveau de l’espèce et dont les combinaisons spatiales et temporelles
obéissent sans doute à des « règles d’assemblage » (assembly rules)
difficile à démontrer 50 .
Pourtant, ces règles d’interaction entre niches peinent à rendre compte
d’une propriété fondamentale des communautés, à savoir leur diversité spécifique.
Or, la biodiversité, elle-même fruit de dynamiques évolutives complexes,
revêt une importance croissante en écologie évolutive. En particulier,
son impact sur la stabilité des communautés est intensément et subtilement
débattu : la biodiversité aide-t-elle à stabiliser l’ensemble de la communauté
bien qu’elle puisse déstabiliser les espèces prises individuellement ? La stabilité
est-elle causalement produite par la diversité ou bien ne s’agit-il que d’une
propriété accidentelle 51 ? La structure de la communauté n’a-t-elle pas un effet
déterminant sur les dynamiques adaptatives des espèces, ainsi que sur les
rapports entre spéciation ou immigration et extinction ? Ces questions sont
promises à des développements importants, mais nous souhaitons maintenant
insister sur une nouvelle appréhension de la biodiversité qui dépasse le cadre
dans lequel l’écologie détermine les processus évolutifs qui, en retour, modifient
les paramètres écologiques. Cette théorie récente, la théorie neutraliste
unifiée de la biodiversité et de la biogéographie, va en effet jusqu’à identifier
les deux processus.
50. Cody & Diamond (1975), Ecology and Evolution of Communities, Harvard UP.
51. Loreau et al. (2001), “Biodiversity and ecosystem functioning : current knowledge
and future challenges”, Science, 294, 5543 @.

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4 La théorie neutre de la biodiversité
ou l’écologie faite évolution
La parution en 2001 de l’ouvrage de Stephen Hubbell, The Unified Neutral
Theory of Biodiversity and Biogeography (désignée ci-dessous par son acronyme
UNTBB), marque un renouveau conceptuel majeur en écologie des
communautés et même au-delà52 . Le titre de l’ouvrage permet d’emblée de
saisir l’importance du projet de Hubbell : non seulement fournir une théorie
cohérente et convaincante de l’organisation des espèces au sein des communautés,
mais aussi de prédire le nombre, l’abondance relative et la dynamique
des espèces en rejetant tout recours à la notion de niche pour ne considérer
que la mécanique aveugle des effets du hasard.
L’hypothèse principale de Hubbell, l’hypothèse neutraliste, stipule que les
« les communautés (guildes) sont dans des états ouverts de non-équilibre
entre espèces largement assemblées par les effets du hasard, de l’histoire et
de dispersions aléatoires53 » ; autrement dit, « la présence, l’absence et l’abondance
relative d’une espèce sont gouvernées par des processus de spéciation,
de dispersion et d’extinction au hasard et par la dérive écologique54 ».
Par opposition à la perspective « assembliste » qui voit les communautés
comme des groupes d’espèces (ou plutôt de niches) en équilibre, l’hypothèse
neutraliste fait des communautés écologiques (plus précisément
des « guildes » qui sont des espèces d’un même niveau trophique) des systèmes
ouverts loin de l’équilibre, à la manière des structures dissipatives55 en
thermodynamique.
Elle postule aussi que les espèces n’ont aucune interaction relative autre
que neutre, c’est-à dire qu’il n’existe ni coopération, ni compétition entre elles ;
elles se côtoient « passivement » eu égard aux interactions écologiques traditionnellement
reconnues. Précisons que pour l’UNTBB la « neutralité » se
définit précisément comme l’identité complète des interactions écologiques
affectant les organismes d’une communauté, c’est-à-dire qu’elle définit une
52. Hubbell (2001), The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography,
Princeton UP @.
53. Ibid., p. 8.
54. Ibid., p. 29.
55. Les structures dissipatives en thermodynamiques sont des systèmes ouverts (qui
échangent de la matière et de l’énergie avec leur environnement) loin de l’équilibre
et qui augmentent leur degré d’ordre interne en émettant de l’entropie dans leur
environnement.

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équivalence écologique per capita absolue en termes de probabilité de survie
et de reproduction.
De manière plus subtile, le débat entre écologistes a porté sur la véritable
nature de cette neutralité. Au lieu de se rapporter à une réelle absence d’interactions
(hypothèse pour le moins irréaliste), ne désigne-t-elle pas un équilibre
des contraintes et des forces qui influent sur la dynamique du système
due à l’équivalence des traits ou des propriétés des éléments du système par
rapport à ces forces ? En effet, la théorie neutre n’affirme pas qu’un trait n’est
pas soumis à des contraintes externes, mais seulement que les variants de ce
trait sont neutres les uns par rapport aux autres 56 .
Par delà les divergences d’interprétation, l’hypothèse neutre impose une
marche aléatoire de type markovien 57 à l’ensemble de la communauté, processus
que Hubbell qualifie de « dérive écologique » (ecological drift) par analogie
avec le phénomène de dérive génétique en génétique des populations 58 . Cette
stochasticité démographique ne se déroule cependant pas sans contraintes,
notamment la limitation du nombre d’individus composant la communauté,
un taux de spéciation (par mutation ponctuelle) fixe, et enfin des limites à la
dispersion des individus d’une génération à l’autre.
Par leur extrême simplicité, ces hypothèses apparaissent toutes fortement
irréalistes, pourtant l’UNTBB peut se targuer de quelques succès éclatants.
Pour Hubbell, la courbe zero-sum multinomial (c’est ainsi qu’il nomme son
modèle) qu’il obtient en ajustant les paramètres est la seule à pouvoir rendre
compte de la surreprésentation des espèces très peu abondantes dans les communautés
forestières tropicales réputées pour leur richesse en biodiversité.
En complexifiant un peu le modèle, l’UNTBB pourrait être rendue compatible
avec les données de certaines communautés, comme les récifs coralliens, qui
semblaient jusque là lui résister 59 . Il subsiste toutefois de nombreux exemples
où, dans des communautés pourtant riches en espèces comme les commu-
56. Bentley et al. (2004), “Random drift and culture change”, Proceedings of the Royal
Society B, 271, 1547 @.
57. En probabilité, une chaîne de Markov est un processus stochastique dans lequel la
prédiction du futur est indépendante des informations relatives au passé, comme
si à chaque pas de temps seuls comptaient l’état atteint au moment présent et les
règles de transition vers le pas de temps suivant.
58. Cf. Huneman, cet ouvrage.
59. Volkov et al. (2007), “Patterns of relative species abundance in rainforests and coral
reefs”, Nature, 450, 7166 @.

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nautés aviaires ou de forêt sèche, l’UNTBB seule ne peut rendre compte des
courbes d’abondance spécifique.
La « fausseté » de l’UNTBB, même lorsque ses résultats s’accordent aux
données empiriques, constituerait à elle seule un sujet de débat méthodologique
et épistémologique passionnant : peut-on se contenter en écologie d’une
adéquation empirique comme Van Fraassen 60 le soutient à propos de modèles
physiques, quitte à affirmer des hypothèses irréalistes et inexplicables ;
ou bien doit-on refuser ce type de modèle dont les vérités ne ressortiraient
qu’à un heureux hasard ou à un paramétrage trop habile pour être instructif
scientifiquement ? Au-delà de sa valeur heuristique, cette théorie a le mérite
de chercher à axiomatiser l’écologie des communautés sur le modèle de la
physique. Ce faisant, elle prend acte de l’impossibilité de définir des lois écologiques
universelles sur le modèle physique justement, et privilégie la recherche
d’invariants, en l’occurrence un nombre θ, dit « nombre fondamental de la biodiversité
», qui définit les propriétés globales du modèle. Cette théorie, aussi
bien dans sa formalisation que dans ses objectifs, se rapproche de la théorie
neutraliste de l’évolution moléculaire, développée à partir des années 1960 par
le généticien japonais Motoo Kimura. Cette identité formelle, revendiquée dès
l’origine par Hubbell et exposée en détail par lui-même dans un article récent 61 ,
ne doit cependant pas cacher les différences d’interprétation que l’on peut
attribuer à l’hypothèse neutraliste au sein des deux théories. L’hypothèse de
la neutralité a émergé selon deux problématiques distinctes dans les deux cas :
la notion de neutralité fait avant tout sens par rapport à la sélection naturelle
dans le premier cas, cette dernière ne « voyant » et ne contrôlant pas tout 62 .
Le fait que des allèles soient sélectivement neutres n’implique aucunement
une identité aussi bien structurale que fonctionnelle : cela signifie seulement
qu’« ils ne sont ni avantageux, ni désavantageux en termes de survie et de
reproduction (c’est-à-dire de la fitness darwinienne) des individus 63 ».
Dans le second cas, il s’agit avant tout d’une opposition à la vision adaptationniste
de l’écologie, à travers notamment son emploi du concept de niche.
La théorie neutraliste de la biodiversité pose aussi de nombreuses questions
60. Van Fraassen (1980), The Scientific Image, Oxford UP.
61. Hubbell (2006), (2006), “Neutral theory in ecology and the evolution of ecological
equivalence”, Ecology, 87 @.
62. Gayon (1992), Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection
naturelle, Kimé.
63. Kimura (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge UP.

886 / 1576
[les mon des darwiniens]
d’interprétation quant à la nature de la neutralité en question (neutralité
par rapport à quel processus exactement ?), de l’origine de cette neutralité
(est-elle émergente et non pas originelle comme dans le cas de l’évolution
moléculaire ?), etc.
En attendant, on ne peut qu’être frappé par l’analogie formelle entre les
deux théories neutraliste au point d’être tenté de supposer qu’il ne s’agit là que
d’un seul et unique mécanisme ! Lorsque l’on évoque les théories évolutives
depuis Darwin, on ne peut le faire sans évoquer le mécanisme de la sélection
naturelle. Or, comme l’a très justement remarqué le célèbre paléontologue
Stephen J. Gould en explorant les phénomènes macroévolutifs, en matière de
sélection interspécifique, il faut distinguer ce qui relève de la « sélection » de
ce qui relève du « tri » (sorting) 64 . On ne peut véritablement parler de sélection
que lorsqu’une entité biologique est retenue en raison d’une propriété
qu’elle possède et qui est causalement impliquée dans les forces écologiques
qui opèrent à son propre niveau hiérarchique. Ainsi, les effets de dérive (écologique
ou génétique) doivent être compris comme des phénomènes de tri et
non de sélection car aucune propriété des entités soumises à ce phénomène
n’est visée par un phénomène causal autre que fortuit. De même, certains
gènes se transmettent préférentiellement de génération en génération, non
pas parce qu’ils sont sélectionnés directement, mais grâce à des propriétés
tout à fait contingentes par rapport à leur valeur sélective propre, le fait par
exemple d’être situé sur un chromosome à côté d’un gène hyper-sélectionné
(l’« auto-stop » génétique). Il s’agit là encore d’un phénomène de « tri », c’està-dire
de persistance et de reproduction différentielles purement fortuites ou
contingentes.
Dans la monumentale compilation qu’il publie avant son décès 65 , Gould
défend une théorie hiérarchique de l’évolution où il applique ce schéma
conceptuel au niveau macro-évolutif afin de défendre la pertinence de l’idée
de sélection spécifique. Selon lui, on ne pourrait parler de sélection d’espèce
authentique que lorsque l’espèce présente un trait directement soumis à la
sélection : soit ce trait émerge au niveau de l’espèce et ne peut être décrit au
niveau de l’organisme (c’est le cas de la densité ou de la variabilité des traits
d’une population par exemple) ou ce trait est présent au niveau inférieur,
64. Vrba & Gould (1986), “The hierarchical expansion of sorting and selection. Sorting
and selection cannot be equated”, Paleobiology, 12 (2) @.
65. Gould (2006), La structure de la théorie de l’évolution [2002], Gallimard.

887 / 1576
[j u li e n de lor d / écolog i e et évolution : v e r s u n e artic u lation m u lt i-h iérarc h isée]
mais subit une pression de sélection différente au niveau de l’espèce du fait
de processus causaux particuliers qui donnent à ce trait une « valeur compétitive
», ou fitness, propre au niveau spécifique. Un exemple souvent évoqué
par Gould est celui de clades 66 de gastéropodes du tertiaire pour lesquels on
observe une diminution progressive du nombre d’espèces planctotrophes. Si la
planctotrophie 67 est une caractéristique propre à l’organisme (et même potentiellement
avantageuse à ce niveau face à la stratégie concurrente d’incubation
des jeunes), elle serait au niveau spécifique peu propice à la spéciation, ce
qui expliquerait cette contre-sélection observée au sein des clades. Dans tous
les autres cas de persistance différentielle entre espèces et clades d’espèces,
nous serions en présence de « tri », le destin de l’espèce étant passivement
tributaire de la valeur compétitive des organismes qui les composent. Gould
évoque enfin la possibilité d’une dérive entre espèces d’un même clade comme
forme de tri, allant jusqu’à y voir un phénomène puissant à l’origine d’effets
de fondation 68 importants.
Si l’on analyse en détail la théorie hiérarchique de l’évolution proposée par
Gould, on ne peut manquer de constater quelques idiosyncrasies problématiques,
notamment son insistance à ne traiter de la compétition entre espèce
qu’au sein de clades, c’est-à-dire en adoptant uniquement une perspective
phylogénétique, c’est-à-dire historique. Ceci l’amène à quelques incohérences
dans le tableau synoptique où il compare micro-évolution et macro-évolution,
comme de confondre sélection spécifique et sélection entre clades 69 !
En fait, il manque à Gould un phénomène écologique qui rende compte
de l’évolution de la fréquence relative des espèces (et non des clades), c’està-dire
de la véritable dérive spécifique. Or, ce phénomène n’est autre que
celui avancé par Hubbell – bien que le modèle de l’UNTBB ne soit assurément
pas le seul envisageable pour décrire une dérive spécifique. La puissance du
66. En systématique, un clade (ou taxon monophylétique) regroupe tous les taxons qui
partagent une même innovation évolutive jusqu’à leur ancêtre commun.
67. La planctotrophie est relative aux habitudes alimentaires des larves pélagiques qui
se nourrissent de phytoplancton.
68. En génétique des populations, l’effet de fondation, ou goulot d’étranglement génétique,
se traduit par une perte de diversité génétique résultant de l’établissement
d’une nouvelle population à partir d’un petit nombre d’individus issus d’une grande
population.
69. Cf. Gould (2006), La structure de la théorie de l’évolution [2002], Gallimard, p. 1005,
au paragraphe « Dérive ».

888 / 1576
[les mon des darwiniens]
modèle de Hubbell, qui décrit initialement une forme de dérive basée sur un
tri entre espèces d’une même communauté dans un contexte de concurrence
spatiale et écologique, l’autorise également à être représenté dans sa dimension
diachronique sous forme de cladogramme (lequel possède par ailleurs
des propriétés fractales) dont on peut inférer l’abondance relative des clades
au cours du temps.
Doit-on en conclure que le modèle de l’UNTBB complète d’un point de vue
écologique la théorie hiérarchique de Gould ? Pas seulement ! L’interprétation
que nous faisons de l’UNTBB dans un contexte hiérarchique est bien plus
ambitieuse : le phénomène de « dérive écologique » au sein des communautés
que décrit l’UNTBB n’est pas seulement un phénomène écologique ; il s’agit
dans le même temps d’un phénomène évolutif ! Formulée autrement, notre
conclusion est qu’au niveau macro-biologique de la communauté, le modèle
de l’UNTBB confond en un seul et unique processus écologie et évolution,
lesquels deviennent dès lors indistincts.
Les données résultant de ce processus peuvent néanmoins continuer à
être interprétées selon une perspective écologique (à la Hubbell) en insistant
sur l’abondance relative et le nombre des espèces qui composent la communauté
à un moment donné, ainsi qu’à l’équilibre dynamique entre spéciation
et extinction, ou selon une perspective évolutive (à la Gould) en reconstruisant
les clades qui regroupent les espèces descendant d’une même espèce-mère
et en analysant leurs caractéristiques.
Nous soulignerons toutefois deux limitations essentielles à notre interprétation
de l’UNTBB sous le jour de la pensée hiérarchique macro-évolutive
de Gould. D’une part, il subsiste des hypothèses écologiques sous-jacentes
au modèle de Hubbell (la fixité de la taille de la communauté, la neutralité
écologique, les limites à la dispersion, l’absence de densité-dépendance, etc.)
qui constituent d’authentiques questions écologiques qui ne sauraient se
réduire à la dynamique interne de la communauté et constituent en cela,
par rapport aux dynamiques d’espèces, des questions « méta-écologiques ».
D’autre part, si ce modèle repose sur un séduisant mécanisme de dérive
spécifique, il n’indique en rien comment passer à un modèle plus réaliste
ne reposant pas seulement sur un phénomène de tri, mais qui intègre des
hypothèses réalistes sur la sélection entre espèces, sur les traits susceptibles
d’être évalués en termes de fitness au niveau spécifique, et qui incorpore les
travaux existants sur la compétition et l’agencement des niches au niveau
des communautés.

889 / 1576
[j u li e n de lor d / écolog i e et évolution : v e r s u n e artic u lation m u lt i-h iérarc h isée]
5 Conclusion
Après avoir présenté un historique rapide des interrelations complémentaires
et des mécompréhensions mutuelles entre écologie et évolution, nous
avons suggéré de voir dans les hiatus théoriques qui contrarient les efforts
d’unification l’effet de deux paradigmes distincts en concurrence, reposant
sur deux schèmes de temporalité nettement séparés. Sous la bannière de
l’écologie évolutive, des efforts dignes du plus grand intérêt on été accomplis
afin de rapprocher les modes de pensée évolutifs et écologiques, ou plutôt
pour les coordonner les uns relativement aux autres en alternant avec tout un
art de consommé de la modélisation les objets et les temporalités des deux
perspectives. Notons toutefois que l’écologie évolutive, faute de représenter
un nouveau paradigme de la biologie, n’en a pas moins contribué à mettre
en lumière de nouveaux objets scientifiques, comme les traits d’histoire de
vie ou encore la biodiversité dans sa dimension causale (et pas simplement
descriptive).
Il existe cependant une théorie qui, selon l’interprétation que nous en
proposons, va bien au-delà de l’interconnexion théorique serrée que propose
l’écologie évolutive. Il s’agit de la théorie neutraliste de la biodiversité développée
initialement par Stephen Hubbell, dont la dynamique stochastique
neutraliste ressortit aussi bien au domaine écologique (des communautés)
qu’au niveau évolutif (interspécifique). En identifiant les temporalités propres
aux deux domaines et en faisant des interactions écologiques le mécanisme
même à l’origine du « tri » des espèces au cours du temps, l’UNTBB propose
un mécanisme éco-évolutif qui sert d’invariant universel au niveau des communautés.
Ainsi, dans le cadre d’une théorie hiérarchique de l’évolution (inspirée
de la pensée de Stephen J. Gould), il nous faut accepter une déhiscence
irréductible sur les plans ontologiques et méthodologiques entre les processus
écologiques et les processus évolutifs au niveau des gènes et des individus ;
mais au niveau supérieur, celui des interactions entre les espèces, il nous est
permis de concevoir une unification par identification des phénomènes écologiques
et évolutifs, du moins dans un cadre neutraliste. Sans nous avancer
sur les progrès théoriques à venir, il semble a priori tout à fait raisonnable de
croire que cette unification perdurera, même en introduisant des processus
de sélection entre espèces ou entre niches. Alors aurons-nous peut-être la
chance d’accéder à une théorie hiérarchique éco-évolutive complète et bien
articulée, laquelle ne saurait toutefois constituer un aboutissement comme
nous le rappelle avec sa grande modestie Darwin lui-même, pour qui on de

890 / 1576
[les mon des darwiniens]
doit jamais oublier cette « vérité qui nous est aussi nécessaire qu’elle nous est
difficile à comprendre [:] notre ignorance sur les rapports mutuels qui existent
entre tous les êtres organisés ».
Références bibliographiques
A
an d r e Wa r t H a H.G. & Birch L.C. (1954), The Distribution and Abundance of Animals, University
of Chicago Press.
B
Be n t l e y r.a, Ha H n M.W. & sH e n n a n S.J. (2004), “Random drift and culture change”, Proceedings
of the Royal Society B, 271, 1547 : 1443-1450.
C
co d y M.l. & di aM o n d J.M. (eds.) (1975), Ecology and Evolution of Communities, Harvard UP.
co l l i n s J.P. (1986), “Evolutionary Ecology and the Use of Natural Selection in Ecological Theory”,
Journal of the History of Biology, 19, 2 : 257-288.
D
day T. (2005), “Modelling the Ecological Context of Evolutionary Change : Déjà Vu or Something
New”, in K. Cuddington & B. Beisner (eds.), Ecological Paradigms Lost, Elsevier Academic
Press.
F
fi sH e r R.A. (1930), The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press.
G
Gay o n J. (1992), Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle,
Éditions Kimé.
Gay o n J. (2005), « De la biologie comme science historique : Cournot », in T. Martin (dir.), Actualité
de Cournot, Vrin : 87-108.
GiG e r e n z e r G., sWiJtink z., Po r t e r t., da s t o n l., Be at t y J. & kr ü G e r l. (1989), The Empire of
Chance : How Probability Changed Science and Everyday Life, Cambridge UP.
Go u l d S.J. (2006), La structure de la théorie de l’évolution [2002], Gallimard.
Go u y o n P.-H., He n r y J.-P. & ar n o u l d J. (1997), Les avatars du gène, Belin.
H
Ha e c k e l E. (1866), Generelle Morphologie der Organismen, vol. II, Berlin, G. Reimer.
Ha e c k e l E. (1870), “Über Entwicklungsgand und Aufgabe der Zoologie”, Jenaische Zeitschrift für
Naturwissenschaft : 353-370.
Hu B B e l l S.P. (2001), The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography, Princeton
UP.
Hu B B e l l S.P. (2006), “Neutral theory in ecology and the evolution of ecological equivalence”,
Ecology, 87 : 1397-1308.
Hu t c H i n s o n G.E. (1959), “Homage to Santa Rosalia, or Why are there So Many Kinds of
Animals ?”, American Naturalist, 93 : 145-159.

891 / 1576
[j u li e n de lor d / écolog i e et évolution : v e r s u n e artic u lation m u lt i-h iérarc h isée]
Hu t c H i n s o n G.E. (1965), The Ecological Theater and the Evolutionary Play, Yale UP.
K
ke t t l e W e l l H.B.D. (1973), The Evolution of Melanism, Clarendon Press.
kiM u r a Motoo (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge UP.
ki nG s l a n d S.E. (1995), Modeling Nature, University of Chicago Press.
kl e i n E. (1998), « Le temps de la physique », in M. Cazenave (dir.), Dictionnaire de l’ignorance,
Albin Michel.
L
le s l i e P.H. (1945), “On the Use of Matrices in certain Population Mathematics”, Biometrika, 33 :
183-212.
le W o n t i n R.C. (1983), “Gene, Organism, and Environment”, in D.S. Bendall (ed.), Evolution from
Molecules to Men, Cambridge UP.
li n n é Carl von (1972), L’équilibre de la nature [1755], traduit par B. Jasmin, Vrin.
Lo r e a u M. et al. (2001), “Biodiversity and ecosystem functioning : current knowledge and future
challenges”, Science, 294, 5543 : 804-808.
lo t k a A.J. (1914), “An Objective Standard of Value Derived from the Principle of Evolution”,
Journal of the Washington Academy of Sciences, 4 : 409-418, 447-457, 499-500.
lo t k a A.J. (1925), Elements of Physical Biology, Williams and Wilkins.
M
Ma car t H u r r.H. & Wi l s o n E.O. (1967), The Theory of Island Biogeography, Princeton UP.
May H e W P.J. (2006), Discovering Evolutionary Ecology, Oxford UP.
May r E. (1998), Qu’est-ce que la biologie ?, Fayard.
Me t z J.a.J., ni sB e t r.M. & Ge r i t z S.A.H. (1992), “How Should We Define ‘Fitness’for General
Ecological Scenarios ?”, Trends in Ecology and Evolution, 7, 6 : 198-203.
N
ni cH o l s o n A.J. & Ba i l e y V.A. (1935), The Balance of Animal Populations, Zoological Society of
London.
O
Od e n B a u G H J. (2005), “The ‘Structure’ of Population Ecology : Philosophical Reflections on
Unstructured and Structured Models”, in K. Cuddington & B. Beisner (eds.), Ecological
Paradigms Lost, Elsevier Academic Press.
od l i nG-sM e e J., la l a n d k. & fe l d M a n M. (2003), Niche Construction, The Neglected Process in
Evolution, Princeton UP.
Q
Qu e s n e l. & vi v i e n F.-D. (2001), « L’expérience de développement durable Biosphère 2 : vide
territorial ou vide intersidéral ? », Cahiers lillois d’économie et de sociologie, 37 : 151-169.
R
ri c k l e f s r.e. & Mi l l e r G.L. (2000), Ecology, 4 th ed., W.H. Freeman & Co.
S
sM o c o v i t i s V.B. (1996), Unifying Biology : The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology,
Princeton UP.
so B e r E. (1984), The Nature of Selection, University of Chicago Press.

892 / 1576
[les mon des darwiniens]
st e a r n s S.C. (1977), “The evolution of life history traits : a critique of the theory and a review of
the data”, Annual Review of Ecology and Systematics, 8 : 145-171.
V
va n fr a a s s e n B. (1980), The Scientific Image, Oxford UP.
vo l k o v i., Ba n ava r J.r., Hu B B e l l s.P. & Ma r i ta n a. (2007), “Patterns of relative species abundance
in rainforests and coral reefs”, Nature, 450, 7166 : 45-49.
vr B a e.s. & Go u l d S.J. (1986), “The hierarchical expansion of sorting and selection. Sorting and
selection cannot be equated”, Paleobiology, 12 (2) : 217-228.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 26
Arnaud Pocheville
La niche écologique : histoire
et controverses récentes
Le concept de niche imprègne l’écologie. Comme le concept de fitness
en biologie évolutive, c’est un concept central, au sens parfois peu
explicité, apte à subir des glissements suivant les situations, jusqu’à
finalement pouvoir être qualifié de tautologie 1 . Comme définition
préliminaire, disons, sans préciser davantage, que la niche est ce
qui décrit l’écologie d’une espèce, ce qui peut signifier son rôle dans l’écosystème,
son habitat, etc. Le concept, inspiré par la biologie darwinienne, a
connu une fortune croissante au cours du xix e siècle, à la croisée des disciplines
écologiques en développement, avant de tomber en disgrâce dans les années
1980 2 . Dans une première partie, nous retraçons l’histoire du concept et de
ses sens, de ses diverses fortunes et infortunes. Dans une deuxième partie,
nous examinons plus précisément les rapports que le concept entretient avec
les explications de la coexistence et de la diversité. Dans une troisième partie,
nous exposons la récente controverse entre la théorie basée sur le concept de
niche et la théorie neutre, et discutons son bien-fondé. En conclusion, nous
revenons sur les vertus et difficultés des différents sens du concept.
1 Histoire du concept de niche
1.1 Le concept avant la lettre
L’idée qu’une espèce ait un habitat ou un rôle a bien sûr précédé les travaux
de la biologie post-darwinienne, et court à travers l’histoire, sans que la filiation
entre ses diverses incarnations ne soit d’ailleurs toujours très forte.
1. Griesemer (1992), “Niche : Historical Perspectives”, in Keller & Lloyd (eds.),
Keywords in Evolutionary Biology, Harvard UP.
2. Chase & Leibold (2003), Ecological Niches, University of Chicago Press @.

898 / 1576
[les mon des darwiniens]
De nombreux mythes religieux, comme la Genèse, attribuent à chaque
espèce une place au sein d’un système harmonieux. Dès l’Antiquité, on trouve
chez les philosophes et naturalistes grecs des explications de la multiplicité des
formes de vie et des descriptions très précises de ce que nous appellerions
aujourd’hui « l’écologie » des organismes, incluant leur régime alimentaire,
leur habitat, leur comportement, l’influence de la saisonnalité, leur distribution,
etc. 3 Au xviii e siècle, Linné 4 réunit l’harmonie divine de la Genèse et les
travaux des naturalistes contemporains dans sa définition de « l’économie de
la nature », dans laquelle les êtres naturels sont complémentaires et tendent
à une fin commune.
Les idées du rapport à l’environnement et de l’interdépendance des éléments
du système naturel se lisent dans les écrits des naturalistes du xix e siècle,
sous diverses formes telles que la définition des types de relations biotiques
(parasitisme, commensalisme, mutualisme), le concept de biocœnose, l’examen
quantifié des chaînes trophiques, l’étude des successions végétales et
des rétroactions entre sol et plantes, ou encore la notion de facteur limitant 5 .
Darwin apporte, en sus, l’idée que les êtres vivants occupent une place dans
l’économie de la nature à laquelle ils sont adaptés par sélection naturelle :
c’est ce qu’il appelle explicitement la « line of life », de la même façon que la
« line of work » réfère chez les anglo-saxons à la profession d’une personne 6 .
Pour les successeurs de Darwin, l’« économie de la nature » est laïcisée et on
doit lui rechercher des causes mécaniques 7 .
1.2 Grinnell et Elton, la nucléation du concept
La première utilisation du mot « niche » dans le sens de la place occupée par
une espèce dans l’environnement est probablement due à Roswell Johnson 8 ;
3. Par exemple, Aristote (1883), Histoire des animaux, Hachette @.
4. Linné (1972), L’économie de la nature [1744], Vrin.
5. McIntosh (1986), The Background of Ecology : Concept and Theory, Cambridge
UP.
6. Par exemple, Darwin (1859), On the origin of species by means of natural selection,
or the preservation of favoured races in the struggle for life, John Murray, 1st ed.,
1st issue @, p. 303. Stauffer (1975), Charles Darwin’s Natural Selection; being the
second part of his big species book written from 1856 to 1858, Cambridge UP,
p. 349, 379.
7. Haeckel (1874), Histoire de la création des êtres organisés d’après les lois naturelles,
Reinwald, p. 637 @.
8. Johnson (1910), Determinate Evolution in the color pattern of the Lady-beetles,
Carnegie Institution of Washington @, p. 87.

899 / 1576
[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
mais c’est à Joseph Grinnell 9 que l’on doit d’avoir le premier inséré le concept dans
un programme de recherche, en décrivant explicitement les niches de certaines
espèces. Grinnell s’intéresse à l’influence de l’environnement sur la distribution
des populations et leur évolution, suivant en cela les traditions de la biogéographie,
de la systématique et de l’évolution darwinienne 10 . Par « niche », Grinnell
entend tout ce qui conditionne l’existence d’une espèce à un endroit donné, ce
qui inclut des facteurs abiotiques comme la température, l’humidité, les précipitations
et des facteurs biotiques comme la présence de nourriture, de compétiteurs,
de prédateurs, d’abris, etc. En fait, son concept de niche est étroitement
lié à son idée de l’exclusion compétitive 11 , plus volontiers attribuée à Gause 12 ,
quoique déjà très prégnante chez Darwin 13 : la niche est un complexe de facteurs
écologiques, une place pour laquelle les espèces évoluent et s’excluent.
Ainsi, pour expliquer la répartition et les propriétés des espèces, Grinnell
développe une hiérarchie écologique parallèle à la hiérarchie systématique.
Tandis que la hiérarchie systématique subdivise le vivant depuis les règnes
jusqu’aux sous-espèces, la hiérarchie écologique subdivise la répartition des
facteurs biotiques et abiotiques en royaumes, régions, zones de vie, aires fauniques,
associations végétales et niches écologiques ou environnementales.
Les niveaux supérieurs, comme les royaumes, régions, zones de vie, ont une
connotation géographique explicite et sont plutôt associés aux facteurs abiotiques.
À l’inverse, les niveaux inférieurs, dont la niche, sont plutôt associés aux
facteurs biotiques et n’ont pas de connotation géographique explicite. Dans
ce contexte, la niche est vue comme l’unité ultime d’association entre espèces
(1913) ou de distribution (1928), et il est axiomatique qu’elle soit propre, dans
une zone géographique donnée, à chaque espèce (1917).
Par ailleurs, en comparant les communautés de différentes régions, Grinnell
imagine que certaines niches occupées dans une région peuvent être vacantes
dans une autre, à cause des limitations à la dispersion dues aux barrières
9. Grinnell & Swarth (1913), “An account of the birds and mammals of the San Jacinto
area of Southern California”, University of California Publications in Zoology, 10 @,
p. 91.
10. Grinnell (1917), “The niche-relationships of the California trasher”, The Auk, 34 @.
11. Grinnell (1904), “The origin and distribution of the chestnut-backed chickadee”,
The Auk, 21 @.
12. Gause (1934), The Struggle for Existence, Williams and Wilkins @.
13. Darwin (1872), The origin of species by means of natural selection, or the preservation
of favoured races in the struggle for life, John Murray, 6th ed @, p. 85.

900 / 1576
[les mon des darwiniens]
géographiques. La comparaison des communautés l’amène également à porter
son attention sur les équivalents écologiques, qui, par convergence évolutive,
sont conduits à occuper des niches similaires dans des zones géographiques
différentes (1924).
Charles Elton 14 , perçu comme l’autre père du concept de niche, se focalise
aussi sur les équivalents écologiques, mais au sein d’un programme de recherche
différent. Elton recherche les invariances de structures des communautés
via quatre axes d’étude qui mettent l’accent sur les relations trophiques :
les chaînes trophiques qui se combinent pour former un cycle trophique, la
relation entre la taille d’un organisme et la taille de sa nourriture, la niche
d’un organisme, et la « pyramide des nombres », les organismes à la base des
chaînes trophiques étant plus abondants selon un certain ordre de grandeur
que les organismes en fin de chaîne. La niche est définie principalement par
la place dans les chaînes trophiques, comme carnivore, herbivore, etc.; quoique
d’autres facteurs comme le micro-habitat puissent aussi être inclus. Elton
donne de nombreux exemples d’organismes occupant des niches similaires,
comme le renard arctique qui se nourrit d’œufs de guillemots et de restes de
phoques tués par les ours polaires, et la hyène tachetée qui se nourrit d’œufs
d’autruches et de restes de zèbres tués par les lions.
Bien que certains commentateurs ultérieurs 15 , notamment ceux des
manuels, aient forcé la distinction entre le concept de Grinnell et celui d’Elton,
en les renommant respectivement « niche d’habitat » et « niche fonctionnelle
», les deux concepts apparaissent très proches 16 . Si proches, qu’il a pu
sembler discutable qu’ils aient été formulés indépendamment.
14. Elton (1927), Animal Ecology, Macmillan Co, chap. V @.
15. Par exemple, Whittaker et al. (1973), “Niche, habitat and ecotope”, American
Naturalist, 107 @.
16. Chez les deux auteurs : (1) les équivalents écologiques sont la raison d’être du
concept, comme une preuve que des niches semblables existent, (2) la niche
est vue comme une place qui existe indépendamment de son occupant, (3) la
nourriture est une composante majeure de la niche mais celle-ci n’y est pas restreinte,
incluant aussi les facteurs du micro-habitat et la relation aux prédateurs.
En revanche, la définition d’Elton étant plus floue, il est possible que plusieurs
espèces partagent la même niche. De plus, Elton exclut explicitement les facteurs
de macro-habitat, ce qui n’est pas le cas de Grinnell. Plutôt que de s’attacher aux
différences entre certaines de leurs définitions respectives, les deux concepts sont
en fait mieux distingués en regard des programmes de recherche dans lesquels ils
sont insérés : Grinnell se focalise sur l’environnement pour expliquer la spéciation,
tandis qu’Elton se focalise sur la structure des communautés (Griesemer, 1992,

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[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
Le mot « niche » est d’ailleurs utilisé par des contemporains en écologie animale
dans un sens semblable à celui de Grinnell et Elton 17 . En écologie végétale,
des concepts proches mais habillés souvent d’une terminologie différente sont
développés dans des travaux qui précèdent de plusieurs dizaines d’années des
études similaires sur la niche 18 , mais qui seront ignorés par les écologistes 19 .
1.3 George Hutchinson
et le principe d’exclusion compétitive
Dans les années 1930, Georgyi Gause réalise une série d’études empiriques
sur les dynamiques de populations de paramécies en compétition ou subissant
“Niche : Historical Perspectives”, in Keller & Lloyd (eds.), Keywords in Evolutionary
Biology, Harvard UP).
17. Johnson, en 1910, utilise le mot dans un sens proche du concept de Grinnell : différentes
espèces doivent occuper différentes niches dans une région, à cause de
l’importance de la compétition dans la théorie darwinienne. Il observe cependant
que les coccinelles qu’il étudie ne semblent pas montrer de nette distinction de
niche – une observation répétée de nombreuses fois sur les arthropodes par la
suite. Hutchinson, qui a étudié les livres à la disposition de Grinnell entre 1910 et
1914, n’y a pas trouvé le traité de Johnson. Un autre contemporain, Taylor (1916,
“The status of the beavers of Western North America, with a consideration of the
factors in their speciation”, University of California Publications in Zoology, 12,
cité par Hutchinson, An Introduction to Population Ecology, Yale UP, 1978), qui a
travaillé avec Grinnell, se focalise aussi sur les équivalents écologiques. Il imagine,
au lieu de radiations adaptatives locales répétées sur des niches semblables qui
conduisent à des convergences, que le même stock d’organismes va remplir la
même niche dans différentes zones géographiques. Les barrières à la dispersion
empêchent ainsi certaines niches d’être remplies (Schoener, 1989, “The Ecological
Niche”, in Cherrett (ed.), Ecological Concepts : The Contribution of Ecology to an
Understanding of the Natural World, Blackwell).
18. Par exemple, Tansley (1917,“On competition between Galium saxatile L. (G. hercynicum
Weig.) and Galium sylvestre Poll. (G. asperum Schreb.) on different types
of soil”, Journal of Ecology, 5 @ ) a mené des expériences sur la compétition et
la coexistence des espèces, dans un sens qui évoque l’espace de niche partagé
(« shared niche space »). Il a également différencié explicitement les conditions
dans lesquelles une espèce pourrait exister et celles dans lesquelles elle existe
effectivement, ce qui rappelle la discussion d’Hutchinson (1957, “Concluding
remarks”, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 22 (2) @) sur la
niche fondamentale et la niche réalisée. Salisbury (1929, “The biological equipment
of species in relation to competition”, Journal of Ecology, 17 @) a repris la
distinction, et suggéré que l’intensité de la compétition entre des espèces était
fortement corrélée à leur similarité (Chase & Leibold, 2003, Ecological Niches :
Linking Classical and Contemporary Approaches, University of Chicago Press @).
19. Chase & Leibold (2003), Ecological Niches…, University of Chicago Press @.

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[les mon des darwiniens]
la prédation de Didinium, destinées à tester les prédictions des équations
différentielles de Vito Volterra 20 et Alfred Lotka 21 . Il identifie la niche d’Elton
aux coefficients de compétition du modèle de Lotka-Volterra 22 et conclut que
deux espèces occupant la même niche dans un environnement homogène ne
peuvent coexister, l’une excluant l’autre 23 . Des expériences apparentées sont
menées par Thomas Park 24 sur des coléoptères et mènent à des conclusions
similaires 25 . Ce faisant, la niche est phagocytée par la dynamique des population,
car elle est vue comme le déterminant des exclusions compétitives – dont
on a évacué l’intégration à une vision évolutionniste à la Grinnell 26 .
À la suite de ces études, l’impossibilité de la coexistence de plusieurs espèces
sur une même niche, qui était auparavant perçue comme un principe qualitatif
trop évident pour être intéressant, apparaît renforcé comme un principe
découlant d’une généralisation empirique 27 . Ce principe sera ultérieurement
désigné, entre autres, principe de Gause ou principe d’exclusion compétitive.
Bien qu’ayant posé des difficultés et rencontré des résistances 28 , il demeure
encore fondamental aujourd’hui 29 .
En 1957, Hutchinson provoque un glissement supplémentaire en formalisant
le concept de niche comme un attribut de l’espèce, et non plus de l’envi-
20. Volterra (1926), “Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically”,
Nature, 118 @.
21. Lotka (1924), Elements of physical biology, Williams and Wilkins @.
22. Gause (1934), The Struggle for Existence, Williams and Wilkins, chap. III @.
23. Ibid., chap. V.
24. Park (1948), “Experimental studies of interspecific competition. I. Comptition
between populations of the flour beetles, Tribolium confusum Duval and Tribolium
castaneaum Herbst”, Ecological Monographs, 18.
25. Pour les travaux empiriques de l’école française des années 1930-40 sur la question
de la coexistence, cf. Gayon & Veuille (2001), “The genetics of experimental populations
: L’Héritier and Teissier’s population cages”, in Singh et al. (eds.), Thinking about
Evolution : Historical, Philosophical and Political Perspectives, Cambridge UP @.
26. Griesemer (1992), “Niche : Historical Perspectives”, in Keller & Lloyd (eds.),
Keywords in Evolutionary Biology, Harvard UP, p. 237.
27. Hutchinson (1957), “Concluding remarks”, Cold Spring Harbor Symposia on
Quantitative Biology, 22 (2) @. Pour une discussion du statut du principe d’exclusion
compétitive, considéré comme un principe a priori et, partant, irréfutable, cf.
Hardin (1960), “The Competitive Exclusion Principle”, Science, 131 @.
28. Hardin (1960), “The Competitive Exclusion Principle”, Science, 131 @.
29. Par exemple, Meszéna et al. (2005), “Competitive exclusion and limiting similarity:
A unified theory”, Theoretical Population Biology, 69 @.

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[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
ronnement. La niche est décrite dans un espace de variables environnementales,
biotiques et abiotiques, dont certaines valeurs représentent les limites
de viabilité de l’espèce. La région incluse entre ces valeurs limites, où l’espèce
peut exister indéfiniment, est nommée niche fondamentale. La niche réellement
occupée par l’espèce, restreinte aux régions de la niche fondamentale où
l’espèce n’est pas exclue par ses compétiteurs, est quant à elle nommée niche
réalisée. À l’inverse de la niche fondamentale, la niche réalisée est contingente
à un ensemble de compétiteurs donné.
Tandis que Grinnell et Elton mettaient l’accent sur la similarité des niches
occupées par des équivalents écologiques dans des zones géographiques différentes,
Hutchinson met l’accent sur la similarité des niches des espèces dans
une même localité, et sur la façon dont elles entrent en compétition, quoique
d’autres facteurs soient considérés, comme la prédation et la variabilité environnementale.
Chez Hutchinson, la compétition (pour des ressources) peut
modifier la niche d’une espèce – dans le sens d’une réduction de la similarité.
Les auteurs suivants se concentreront sur la compétition pour les ressources 30
et associeront les deux mots, niche et compétition, dans des combinaisons
de plus en plus intimes.
Le glissement opéré par Hutchinson, depuis la niche offerte par l’environnement
à la niche d’une espèce, sera parfois qualifié de révolutionnaire 31 . Il
sera cristallisé par la distinction entre la niche environnementale et la niche
populationnelle 32 . En fait, il peut sembler naturel de glisser, au moins verbalement,
entre « la niche occupée par telle espèce » et « la niche de telle
espèce ». Hutchinson lui-même semble revenir à la niche environnementale
quand il discute le problème de la saturation d’un biotope, et dit avoir seulement
formalisé le concept en usage (1957). Par cette « simple » formalisation
cependant, le concept permet d’envisager des quantifications et des théories
prédictives ; il présente toutefois encore quelques difficultés opératoires 33 .
30. La prédation sera également laissée de côté dans le développement de la théorie
neutre.
31. Schoener (1989), “The Ecological Niche”, in Cherrett (ed.), Ecological Concepts : The
Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World, Blackwell.
32. Colwell (1992), “Niche : A Bifurcation in the Conceptual Lineage of the Term”, in
Keller & Lloyd (eds.), Keywords in Evolutionary Biology, Harvard UP.
33. Les difficultés opératoires du concept d’Hutchinson tiennent au formalisme de
la théorie des ensembles qu’il emploie. Tous les points de la niche fondamentale
impliquent une probabilité égale de persistance de la population, et tous les points

904 / 1576
[les mon des darwiniens]
En 1959, en s’interrogeant plus précisément sur les causes du nombre
d’espèces dans un biotope et de leur degré de similarité, Hutchinson remarque
que lorsque deux espèces similaires coexistent, le ratio moyen de la taille de
la plus grande sur la plus petite est approximativement 4/3. Le ratio, bientôt
connue comme le ratio de Hutchinson, consumera pendant de nombreuses
années une grande partie des élans théoriques et expérimentaux en écologie,
ouvrant la voie à des recherches florissantes sur les causes et les conséquences
de la diversité 34 .
1.4 L’âge d’or : la théorie de la niche
Dans les années 1960, Robert MacArthur, Richard Levins et leurs collègues
étendent l’approche d’Hutchinson et refondent le concept de niche une fois
encore 35 . Au concept d’Hutchinson – la gamme des états environnementaux
qui permettent l’existence – est substitué le concept de distribution d’utilisation
des ressources. La niche, définie pour une population particulière, revient
à la fréquence d’utilisation d’une ressource ordonnée sur une ou plusieurs
dimensions et peut être représentée simplement par un histogramme. Les
axes de la niche peuvent être très variés, incluant notamment la nourriture
(fréquence de consommation d’items classés selon leur taille par exemple),
hors de la niche représentent une probabilité nulle de persistance. Une difficulté
majeure est de déterminer empiriquement les états environnementaux qui permettent
à la population de survivre, car la survie d’une population est difficile à
estimer – surtout sur le terrain. De même, il est matériellement impossible de
mesurer la survie d’une population à un point des valeurs environnementales, et
des mesures plus grossières risquent de laisser de côté la mesure de l’impact des
espèces compétitrices sur la niche réalisée. Hutchinson (1978, An Introduction to
Population Ecology, Yale UP) a proposé d’utiliser plutôt la valeur moyenne, mais
cette solution manque à la fois de pertinence biologique (une même moyenne peut
représenter des réalités biologiques très différentes) et de pertinence concernant la
limite de similarité (la largeur de la niche et le chevauchement ne sont plus représentés).
Une autre difficulté concerne la nature des variables environnementales
considérées : à proprement parler, c’est l’occurrence d’un facteur (par exemple, la
fréquence des graines d’une certaine taille) qui constitue un axe de la niche, et non
la mesure de ce facteur (la taille des graines) (cf. Hutchinson, 1957, “Concluding
remarks” @, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 22(2), p. 421,
fig. 1). Ce problème se retrouve dans le concept de niche d’utilisation.
34. Chase & Leibold (2003), Ecological Niches : Linking Classical and Contemporary
Approaches, University of Chicago Press @.
35. MacArthur & Levins (1967), “The limiting similarity, convergence and divergence
of coexisting species”, American Naturalist, 101 @.

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l’espace et le temps (fréquences d’occurrence ou d’activité suivant les lieux
et/ou les rythmes circadiens, saisonniers, etc.).
La niche comme distribution d’utilisation est une grandeur éminemment
opératoire. Facile à mesurer par rapport aux niches des auteurs antérieurs,
elle est rapidement utilisée dans un grand nombre d’études empiriques et
nuclée une famille bientôt foisonnante de modèles, maintenant connue sous
le nom de théorie de la niche 36 . La théorie de la niche ne traite pratiquement
que de compétition. Elle vise à expliquer les règles d’assemblage et de coexistence
des communautés, leur degré de saturation ou d’invasibilité, le nombre,
l’abondance et le degré de similarité des espèces qui les composent. Via ce
programme, le concept se niche fermement dans la plupart des problématiques
écologiques, même si certains écologistes trouvent le concept confus 37 ,
à éviter 38 ou encore appelé à disparaître 39 .
Les modèles de la théorie de la niche sont basés sur les équations de Lotka-
Volerra. Des développements ultérieurs montreront que des descriptions plus
36. Vandermeer (1972), “Niche Theory”, Annual Review of Ecology, Evolution and
Systematics, 3 @.
37. Root (1967), “The niche exploitation pattern of the blue-grey gnatcatcher”,
Ecological Monographs, 37.
38. Williamson (1972), The analysis of biological populations, Edward Arnold.
39. Margalef (1968), Perspectives in Ecological Theory, University of Chicago Press.
Par ailleurs, la théorie de la niche est considérée comme inappropriée ou d’un
domaine d’utilité restreint par certains botanistes, qui insistent sur le fait que tous
les autotrophes requièrent de la lumière, de l’eau et des minéraux similaires, et
qu’un partitionnement conséquent des ressources est impossible (mais cf. section
3.4.3). Grubb (1977, “The maintenance of species-richness in plant communities :
the importance of the regeneration niche”, Biological Reviews, 52 @) défend une
définition étendue de la niche, incluant tous les aspects de l’habitat, la phénologie
(c’est-à-dire la répartition dans le temps des phénomènes périodiques caractéristiques
des organismes), la forme de vie (life-form) et la régénération. L’habitat et
la phénologie sont compatibles avec le concept de niche d’utilisation, ainsi que la
forme de vie, que la plupart des zoologistes interpréteraient comme les propriétés
morphologiques qui reflètent les types d’utilisations. La niche régénérative est particulièrement
importante pour des organismes dont les capacités de reproduction
excèdent largement ce qui est requis pour remplir l’espace libre. Elle a été modélisée
par Fageström & Agren, qui ont montré que la différenciation des espèces selon la
production moyenne des diaspores, la variabilité temporelle de cette production,
ou des phénologies reproductives spécifiques permettent la coexistence d’espèces
qui autrement s’excluraient (Schoener, 1989, “The Ecological Niche”, in Cherrett
(ed.), Ecological Concepts : The Contribution of Ecology to an Understanding of the
Natural World, Blackwell).

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[les mon des darwiniens]
mécanistes de la dynamique des ressources produisent des comportements
semblables, dans un cas limite, à ceux des équations de Lotka-Volterra 40 . Les
modèles reposent sur l’hypothèse cruciale que le chevauchement des niches
d’utilisation permet de calculer les coefficients de compétition. Les valeurs
limites des coefficients qui permettent la coexistence donnent la similarité
limite des espèces. La similarité limite peut aussi être mesurée par le rapport
entre la largeur de la niche, définie comme la variété des ressources utilisées
par l’espèce (par exemple, l’écart-type de la distribution) et la distance entre
les modes des distributions de chaque espèce.
Dans les modèles écologiques, les niches des espèces n’évoluent pas (au
sens d’une évolution par sélection naturelle sur le temps long). Ces modèles
ont pour but de déterminer, pour une communauté à l’équilibre donnée, si
une espèce peut envahir, voire persister, et de formuler ainsi les règles de
coexistence et d’assemblage.
Dans les modèles d’évolution des niches, la niche est définie au niveau des
organismes et ces niches d’organismes sont variables au sein d’une espèce. La
niche d’une espèce devient un nuage de points ou une densité de probabilités
d’utilisation, qui peut être scindée en composantes « intra » et « inter » organismes
41 . Ces modèles s’intéressent à l’évolution des propriétés de la niche
comme sa largeur et la position du mode, au rapport distance/largeur à l’équilibre
évolutif, c’est-à-dire au déplacement et à la divergence/convergence des
caractères – par exemple les ratios de taille 42 .
Au départ, la théorie est généralement appliquée à des jeux de données
préexistants, mais elle stimule également de nouvelles études empiriques chez
les écologistes de terrain. La similarité limite est un pan de ces investigations,
délicat car la théorie n’en prédit pas de valeur unique, encore moins pour la
similarité limite réalisée. Après la publication d’Hutchinson sur les ratios de
taille de 4/3, de nombreuses recherches empiriques sont menées pour tenter
40. Tilman (1982), Resource Competition and Community Structure, Princeton UP.
41. Par exemple, Rougharden (1972), “Evolution of niche width”, American Naturalist,
103 @. Ackerman & Doebeli (2004), “Evolution of niche width and adaptive diversification”,
Evolution, 58(12) @.
42. Roughgarden (1972), “Evolution of niche width”, American Naturalist, 103 @.
Roughgarden (1976), “Ressource partitioning among competing species – a coevolutionary
approach”, Theoretical Population Biology, 9 @. Case (1982), “Coevolution
in resource-limited competition communities”, Theoretical Population Biology,
21 @.

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[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
de déterminer si, sur cette dimension, les niches sont espacées de façon non
aléatoire – avec des résultats tantôt positifs, tantôt négatifs. Certaines études
empiriques ciblent des prédictions particulières de la théorie, comme la coévolution
de la taille parmi différentes espèces, ou le chevauchement attendu
en fonction du grain de l’habitat considéré 43 .
1.5 Les années 1980 : le déclin
À l’engouement pour la théorie de la niche centrée sur la compétition, succède
un contrecoup dans les années 1980. En particulier, Simberloff et Strong 44
montrent que les nombreuses études sur les patterns de compétition ne faisaient
pas appel à des hypothèses nulles adéquates, mettant ainsi en doute
leur validité et l’importance de la théorie. Le débat sur la forme des modèles
nuls générera des tensions et reste conflictuel aujourd’hui. La difficulté de
d’abord montrer la présence de la compétition, ou d’éliminer son absence,
entre en résonance avec la charge menée par Gould & Lewontin 45 , en biologie
évolutive, contre les programmes adaptationnistes « durs » 46 .
La théorie de la niche est également affaiblie par ses propres développements
: chaque nouveau traitement semble produire des résultats nouveaux
et inattendus, ne convergeant pas vers une théorie générale ou utilisable.
Parallèlement, l’accent mis sur la compétition décroît à mesure que se développe
une vision plus pluraliste de la coexistence, avec des modèles prenant en
compte la prédation, les stress 47 abiotiques, le mutualisme, ou encore l’hétérogénéité
spatio-temporelle extrinsèque et intrinsèque. Ceci marque un retour
aux premières conceptions de Grinnell et Elton, mais n’empêche pas le concept
de niche de rester, globalement, étroitement lié à la compétition 48 .
43. Schoener (1989), “The Ecological Niche”, in Cherrett (ed.), Ecological Concepts : The
Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World, Blackwell.
44. Simberloff (1978), “Using island biogeographic distributions to determine if colonization
is stochastic“, The American Naturalist, 112 @, et Strong (1980), “Null
hypothesis in Ecology”, Synthese, 43 @.
45. Gould & Lewontin (1979), “The sprandels of San Marco and the Panglossian paradigm
: a critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal Society
of London, Series B, Biological Sciences, 205 @.
46. Sur l’adaptation, cf. Grandcolas. (Ndd.)
47. Stress : facteur ayant un impact négatif sur l’organisme et sur lequel l’organisme
n’a pas d’impact.
48. Colwell (1992), “Niche : A Bifurcation in the Conceptual Lineage of the Term”, in
Keller & Lloyd (eds.), Keywords in Evolutionary Biology, Harvard UP, p. 48. Chase &

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[les mon des darwiniens]
Cependant, ces développements de la théorie ne sont pas intimement
connectés aux travaux empiriques, dont le nombre décroît par ailleurs. Les
écologistes empiristes sont désormais sceptiques quant à l’utilité de la théorie
et se concentrent sur des tests d’hypothèses très simples avec des modèles
nuls rigoureux, sur la présence ou l’absence d’interactions entre espèces –
principalement la compétition. Cette attitude empirique va de pair avec la
percée de la rigueur statistique et expérimentale en écologie. Les études de la
diversité, de l’abondance, de la distribution aux larges échelles sont délaissées
au profit d’études sur les interactions locales, plus propres aux manipulations.
Et parmi ceux qui s’intéressent aux larges échelles spatiales, Hubbell 49 évite
quant à lui explicitement de faire appel à des différences de niche pour expliquer
les motifs de distribution (cf. section 3).
1.6 Chase et Leibold, la rénovation
Suite à cette perte de vitesse du concept dans la littérature, Matthew
Leibold 50 et Jonathan Chase, qui lui destinent un rôle utile et synthétique en
écologie, proposent une ultime refonte basée sur le formalisme mécaniste
de Tilman 51 . Ils montrent qu’il faut distinguer dans l’écologie d’un organisme
les impacts d’un facteur écologique sur cet organisme, c’est-à-dire sa réponse
au facteur – en particulier ses besoins –, et les impacts de l’organisme sur le
facteur écologique 52 . La niche est définie comme la réunion de ce qui décrit
les réponses de l’organisme et ses impacts 53 . Dans ce formalisme, Chase et
Leibold présentent un bestiaire de facteurs écologiques suivant les types d’im-
Leibold (2003), Ecological Niches : Linking Classical and Contemporary Approaches,
University of Chicago Press @.
49. Hubbell (1979), “Tree dispersion, abundance and diversity in a tropical dry forest”,
Science, 203 @.
50. Leibold (1995), “The niche concept revisited: mechanistic models and community
context”, Ecology, 76 @.
51. Tilman (1982), Resource Competition and Community Structure, Princeton UP.
52. Chase & Leibold (2003), Ecological Niches : Linking Classical and Contemporary
Approaches, University of Chicago Press @.
53. Pour être exact, Leibold (1995), “The niche concept revisited: mechanistic models
and community context”, Ecology, 76 @, et Chase & Leibold (2003, Ecological
Niches : Linking Classical and Contemporary Approaches, University of Chicago
Press @) parlent de la réunion des besoins et des impacts de l’organisme. La généralisation
de la définition aux réponses de l’organisme paraît naturelle (cf. par
exemple, Meszéna et al., 2005, “Competitive exclusion and limiting similarity: A
unified theory”, Theoretical Population Biology, 69 @).

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pacts, positifs, nuls ou négatifs, de et sur l’organisme. Ils mettent l’accent en
particulier sur les ressources, les prédateurs et les stress. Les axes de la niche
doivent être des mesures quantitatives de l’occurrence des facteurs écologiques,
et pas simplement des mesures des facteurs comme dans la niche
de distribution d’utilisation. Chase et Leibold produisent ainsi une synthèse
élégante d’un siècle d’histoire.
Ils incorporent leur nouveau concept dans un programme de recherche
inclusif qui vise à libérer la théorie de la niche de l’accent mis sur la compétition
et sur les interactions locales. Rompre l’association avec la compétition
doit permettre de sauver la terminologie de la niche de son remplacement
par des synonymes à vertu cosmétique, et d’améliorer la lisibilité des études
antérieures par les écologistes contemporains, moins friands de l’histoire de
leur discipline que leurs collègues évolutionnistes 54 . L’exploration des processus
hétérogènes multi-échelles, quant à elle, doit répondre aux défis de l’écologie
contemporaine comme la dégradation des habitats, les extinctions, les invasions,
etc. À ce stade, la refonte de Chase et Leibold n’est pas directement
interprétable empiriquement. Il s’agit, de l’aveu même des auteurs, d’une
charpente pour construire des hypothèses plus particulières. L’avenir de ce
programme de recherche reste à écrire.
1.7 La théorie de la construction de niche
et la niche des cellules souches
Le concept de niche a connu récemment deux prolongements : la construction
de niche en biologie évolutive, et la niche des cellules souches en biologie
cellulaire. Le programme de recherche de la construction de niche naît d’une
opposition au programme externaliste en évolution, où le paysage adaptatif
est conçu comme une entité non modifiable 55 . Les tenants du programme
constructionniste soulignent, à l’inverse, que par leurs activités (construction
de terriers, sécrétion de substances chimiques, consommation de proies, etc.),
les organismes modifient leur environnement, d’une façon telle que les pressions
de sélection qu’ils subissent en retour puissent être modifiées. La niche
est définie comme l’ensemble des pressions évolutives, et la construction se
54. Griesemer (1992), “Niche : Historical Perspectives”, in Keller & Lloyd (eds.),
Keywords in Evolutionary Biology, Harvard UP.
55. Lewontin (1983), “Gene, organism, and environment”, in Bendall, Evolution from
molecules to men, Cambridge UP.

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[les mon des darwiniens]
réfère à leur modification 56 . Le programme se présente comme une généralisation
de modèles déjà existants en biologie évolutive, tels que les modèles
de coévolution, de sélection fréquence-dépendante et d’effets maternels. En
écologie, une branche du programme plaide pour l’accroissement de la prise
en compte de l’ingénierie de l’écosystème dans les modèles.
La difficulté épistémologique majeure de ce programme est de présenter
avec insistance la construction comme un processus évolutif symétrique à la
sélection naturelle, l’une n’étant pas inféodée à l’autre 57 . Dans le principe, c’est
une différence révolutionnaire avec les approches précédentes. Pourtant, à
notre connaissance, les modèles et les exemples de construction de niche
donnés par ces auteurs font toujours appel à une entité invariante qui peut
être considérée comme la pression de sélection (par exemple, la matrice de
gains dans un jeu), les autres entités pouvant être considérées comme des
variables (par exemple, les fréquences des stratégies). Dès lors, la perspective
externaliste du phénotype étendu, considérant des pressions de sélection non
modifiables pouvant agir sur des phénotypes aussi bien extérieurs (comme
des activités) qu’intérieurs à l’organisme, ne semble pas dépassée 58 .
En biologie cellulaire, le concept de niche écologique a été importé pour
expliquer l’immortalité apparente de certaines cellules souches 59 . La niche
y est définie comme le microenvironnement tissulaire requis pour que des
cellules acquièrent ou conservent leurs caractéristiques de cellules souches,
et qui contrôle leur nombre. C’est l’unité basique de la physiologie 60 . En cas
56. Odling-Smee et al. (2003), Niche Construction : The Neglected Process in Evolution,
Princeton UP @.
57. Ibid. Day et al. (2003), “Rethinking Adaptation – The niche-construction perspective”,
Perspectives in Biology and Medicine, 46(1) @.
58. Dawkins (1982), The Extended Phenotype, W.H. Freeman. Dawkins (2004),
“Extended Phenotype – But Not Too Extended. A Reply to Laland, Turner and
Jablonka”, Biology and Philosophy, 19 @.
59. Schoffield (1978), “The relationship between the spleen colony-forming cell and
the haemopoietic stem cell”, Blood Cells, 4(1-2). Schofield (1983), “The stem cell
system”, Biomedicine & Pharmacotherapy, 37(8). Une cellule souche est une cellule
ayant une capacité d’autorenouvellement illimité ou prolongé, et qui peut donner
au moins un type de descendant hautement différencié. Habituellement, entre
la cellule souche et les cellules différenciées, il existe une population de cellules
(parfois appelées cellules d’amplification transitoire) à capacité proliférative et à
potentiel de différenciation limités (Watt & Hogan, 2000, “Out of Eden : Stem Cells
and Their Niches”, Science, 287 @).
60. Scadden (2006), “The stem-cell niche as an entity of action”, Nature, 41 @.

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de vacance, la niche peut contraindre des cellules différenciées à adopter des
caractéristiques de cellules souches. Réciproquement, des cellules souches
peuvent induire la formation de niches. La niche est localisée dans l’espace,
c’est une structure tridimensionnelle constituée d’autres cellules et de leurs
signaux, de matériaux extracellulaires, elle est la cible de signaux provenant du
système nerveux et est associée au système circulatoire. Elle a une dimension
fonctionnelle. Du fait de son impact sur le tissu qui l’environne, la niche est
considérée comme une cible thérapeutique prometteuse 61 .
Le vocable « niche » est également employé en cancérologie, par analogie
avec la biologie des cellules souches : d’une part, l’altération de la niche d’une
cellule souche est envisagée comme étiologie possible du cancer, d’autre part,
les cellules cancéreuses aussi peuvent induire la formation de niches dites
pré-métastatiques (environnements modifiés favorisant l’établissement des
cellules tumorales 62 ) et métastatiques (via par exemple le développement des
vaisseaux sanguins à proximité) 63 .
2 Le concept de niche et les théories de la coexistence
Dès Grinnell, la niche est un explanans (ce qui explique) de la diversité :
diverses espèces coexistent parce que chacune occupe sa propre niche. Nous
montrons dans cette section comment le concept est intégré aux explications
actuelles de la coexistence, ce qui nous permettra de mieux comprendre les
tenants et les aboutissants de la controverse générée par la théorie neutre
(section 3).
Tout d’abord, soulignons que les explications de la diversité invoquées
dépendent de ce que la coexistence de différentes espèces dans une même
61. Li & Xie (2005), “Stem Cell Niche : Structure and Function”, Annual Review of Cell
and Developmental Biology, 21 @. Scadden (2006), “The stem-cell niche as an
entity of action”, Nature, 41 @.
62. Il a été montré que des cellules tumorales peuvent mobiliser des cellules normales
de la moelle osseuse, les faire migrer vers des régions particulières et changer l’environnement
local de telle sorte que celui-ci attire et supporte le développement
d’une métastase (Steeg, 2005, “Emissaries set up new sites”, Nature, 438 @).
63. Psaila & Lyden (2009), “The metastatic niche: adapting the foreign soil”, Nature
Reviews Cancer, 9(4) @. Les travaux sur la niche cellulaire font explicitement référence
au concept de niche écologique (par exemple, Powell, 2005, “Stem-cell
niches : It’s the ecology, stupid !”, Nature, 435 @). Les travaux sur la « construction
de niche » par les cellules, en revanche, ne semblent pas inspirés par le programme
d’Odling-Smee et ses collègues.

912 / 1576
[les mon des darwiniens]
localité est supposée instable ou stable. Il existe de nombreux concepts de
stabilité, dont l’examen ne peut entrer dans le cadre de ce chapitre 64 . Comme
définition sommaire, disons que la coexistence est instable lorsque les populations
ne sont pas chacune maintenues sur le long terme. À l’inverse, la coexistence
est stable lorsque la fréquence ou la densité de chaque population ne
montrent pas de tendance sur le long terme ou, au moins, que les populations
tendent à ne pas être perdues 65 .
Les « mécanismes 66 » qui favorisent la coexistence peuvent avoir des effets
égalisants ou stabilisants. Les mécanismes sont égalisants lorsqu’ils amoindrissent
les différences de fitness moyenne 67 entre populations. Les mécanismes
sont stabilisants lorsqu’ils mettent en jeu des boucles de rétroaction négatives
sur les fréquences 68 . De telles boucles existent quand les interactions
intraspécifiques (compétition directe ou apparente par exemple) sont « plus
négatives » que les interactions interspécifiques. Les mécanismes égalisants
et les mécanismes stabilisants, conjointement, augmentent la probabilité ou
la durabilité de la coexistence ; tenter d’explorer leur contribution relative à la
64. Par exemple, Ives & Carpenter (2007), “Stability and Diversity of Ecosystems”,
Science, 317 @.
65. Chesson (2000), “Mechanisms of maintenance of species diversity”, Annual Review
of Ecology, Evolution and Systematics, 31 @. Meszéna et al. (2005), “Competitive
exclusion and limiting similarity: A unified theory”, Theoretical Population Biology,
69 @.
66. Nous employons ici le mot « mécanisme » dans le sens, très large, dans lequel
il est employé en écologie : pratiquement, toute voie de génération d’un motif
(pattern) est un mécanisme. Par exemple, l’intensité de la compétition dans un
modèle de Lotka-Volterra peut être vue comme un mécanisme de l’exclusion de
deux espèces, et la consommation d’une même ressource dans un modèle de
Tilman peut être vue comme un mécanisme, parmi d’autres possibles, de l’intensité
de la compétition. C’est dans ce sens que l’on dira qu’un modèle de Tilman est
« plus mécaniste » qu’un modèle de Lotka-Volterra, qualifié quant à lui de « plus
phénoménologique ».
67. La fitness ici est moyennée sur les différentes valeurs de la disponibilité des ressources,
et non le temps.
68. Fréquence-dépendance négative : les populations les plus fréquentes sont désavantagées.
Densité-dépendance négative : pour chaque population le taux de
croissance per capita augmente quand la densité diminue. La plupart des fréquences-dépendances
négatives émergent de densités-dépendances négatives
(par exemple, quand chaque espèce a une niche propre pouvant soutenir une
densité maximale donnée), mais la densité-dépendance n’est pas suffisante pour
générer une fréquence-dépendance : il faut en sus que chaque espèce diminue
plus sa propre croissance que celle des autres.

913 / 1576
[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
coexistence 69 n’a pas de sens : ils sont incommensurables. L’égalité des fitness
et l’absence de mécanismes stabilisants sont le cœur de la théorie neutre (cf.
section 3).
Le partage des niches est propre à créer des rétroactions négatives, stabilisantes,
quand les impacts de chaque espèce sont opposés à ses réponses à
chaque facteur, comparativement aux autres espèces. C’est le cas par exemple,
quand des espèces sont limitées par diverses ressources et que chaque espèce
diminue le plus (impact négatif) la disponibilité de la ressource dont elle a le
plus besoin (réponse positive). C’est aussi le cas quand des espèces subissent
la prédation de plusieurs prédateurs/parasites et que chaque espèce augmente
le plus (impact positif) la population du prédateur/parasite qui la limite le plus
(réponse négative). En ce qui concerne les facteurs de rétroactions négatives
(par exemple, des facteurs limitants), plus le chevauchement des niches est
faible, c’est-à-dire plus les réponses sont opposées aux impacts et propres à
chaque espèce, plus le partage des niches est stabilisant. Rappelons que la
limite de la similarité qui permet la coexistence stable dépend des mécanismes
égalisants qui existent par ailleurs 70 et de la robustesse de la stabilité recherchée
71 . La similarité limite et la diversité limite peuvent aussi être affectées par
le minimum de viabilité d’une population : une niche d’autant plus similaire
à celle d’un compétiteur ou d’autant plus restreinte supporte, toutes choses
égales par ailleurs, une population d’autant plus faible, donc d’autant plus
sujette aux effets Allee 72 ou aux extinctions stochastiques.
Le partage des niches n’est pas le seul mécanisme stabilisant possible.
Par exemple les prédateurs et les parasitoïdes stabilisent la coexistence des
proies quand ils ont des réponses fréquence-dépendantes, c’est-à-dire quand
ils affectent le dominant quel qu’il soit, même si toutes les espèces proies sont
écologiquement semblables par ailleurs.
69. Par exemple, Adler et al. (2007), “A niche for neutrality”, Ecology Letters, 10 @.
70. Chesson (2000), “Mechanisms of maintenance of species diversity”, Annual Review
of Ecology, Evolution and Systematics, 31 @.
71. Meszéna et al. (2005), “Competitive exclusion and limiting similarity: A unified
theory”, Theoretical Population Biology, 69 @.
72. Une population est sujette à un effet Allee quand, aux faibles densités, le taux
de croissance est d’autant plus bas que la densité est faible. Cet effet peut être
expliqué par la difficulté à trouver des partenaires reproducteurs, ou par la nécessité
pour un groupe d’atteindre une masse critique pour pouvoir exploiter une
ressource.

914 / 1576
[les mon des darwiniens]
Divers mécanismes peuvent affecter le partage des niches, et la compétition
interspécifique n’est que l’un d’entre eux 73 . Celle-ci conduit à une ségrégation
des niches : même quand aucune espèce n’est exclue, chacune voit son utilisation
des zones de chevauchement réduite par la présence de compétiteurs
interspécifiques. Ainsi, si le chevauchement augmente ceteris paribus la compétition,
la compétition quant à elle diminue, ceteris paribus, le chevauchement
(sur le temps écologique par la modification des niches réalisées, sur le
temps évolutif par la modification des niches fondamentales). Du fait de cette
rétroaction négative de la compétition sur elle-même via son impact sur le
chevauchement et de la multiplicité des mécanismes qui peuvent par ailleurs
affecter le partage des niches, l’évaluation de l’importance de la compétition
dans le partage de niches est ardue et sujette à controverse 74 .
3 La théorie neutraliste et son bouquet de controverses
H ubbell75 a récemment développé une remise en question drastique du
concept de niche, en proposant une théorie neutraliste de la diversité (au
sens de la distribution et de l’abondance des espèces), dans laquelle les espèces
ont la même niche. Cette théorie neutre propose donc, en écologie, rien de
moins que la négation de l’approche darwinienne, dans laquelle l’assemblage
de la communauté est tenu pour être déterminé par la compétition entre les
espèces, et être, par ailleurs, reproductible 76 – jusqu’au point où les communautés
ont pu être vues, au début du xx e siècle, comme des superorganismes 77 .
Les succès de la théorie sur les cas décrits par Hubbell et ses collègues ont
mis le concept de niche en sérieuse difficulté. Néanmoins, nous verrons que
la théorie neutre et la théorie de la niche 78 ne s’opposent pas de la manière
73. Cf. Rohde (2005), Nonequilibrium Ecology, Cambridge UP @.
74. Looijen (1998), Holism and reductionism in biology and ecology. The mutual dependence
of higher and lower level research programs, Rijksuniversiteit Groningen,
chap. XIII @.
75. Hubbell (2001), The Unified Neutral Theory of Species Abundance and Diversity,
Princeton UP @.
76. Par exemple, Darwin (1859), On the origin of species by means of natural selection…
@, p. 74-75.
77. Clements (1916), Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation,
Carnegie Institution of Washington @.
78. Par commodité, nous désignons dans cette section par « théorie de la niche »,
au sens large, le corpus des modèles basés sur le concept de niche et non, au

915 / 1576
[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
la plus évidente : la vigueur de la controverse qui en a découlé peut être
imputée, en partie, à cette négation des intuitions sélectionnistes (section
3.2), mais aussi à l’ambiguïté du statut du débat, qui oscille entre la difficulté
de distinguer les prédictions des modèles neutres de celles des modèles de
niche (section 3.3), et des questions épistémologiques comme par exemple
la nature de l’aléatoire (section 3.4).
3.1 La théorie neutre avant la lettre
La théorie neutraliste de Hubbell consiste en une synthèse d’idées et de
données publiées dans les années 1960-1980. Le débat entre forces stochastiques
et forces déterministes (dont nous questionnons la nature plus loin)
comme explications de la diversité est lancé dès deux articles classiques de
Hutchinson 79 . MacArthur et Wilson eux-mêmes 80 , dans la théorie de la biogéographie
des îles, expliquent des motifs de distribution à large échelle en
supposant que les espèces suivent une distribution de probabilité de colonisation
et d’extinction. Paradoxalement, MacArthur ne semble pas avoir explicité
le lien entre la théorie biogéographique et la théorie de la niche. En génétique
des populations, Kimura 81 , inspiré par les calculs de coût de la sélection de
Haldane 82 et les travaux sur la dérive génétique de Wright 83 , propose une
théorie neutre d’évolution des fréquences alléliques où les allèles ont tous la
même fitness, les seules causes du changement étant la mutation, la migration
et la stochasticité démographique. Kimura propose ainsi une hypothèse nulle
subtile pour tester la présence de sélection naturelle à l’échelle d’un génome.
Ces travaux sont transposés en écologie 84 , en considérant les abondances des
sens strict, le programme de recherche de MacArthur et Levins évoqué dans la
section 1.4.
79. Hutchinson (1959), “Homage to Santa Rosalia or Why Are There So Many Kinds of
Animals ?”, The American Naturalist, 93, p. 145. Hutchinson (1961), “The paradox
of the plankton”, The American Naturalist, 95.
80. MacArthur et Wilson (1967), The Theory of Island Biogeography, Princeton UP
@.
81. Kimura (1968), “Evolutionary Rate at the Molecular Level”, Nature, 217 @. Kimura
(1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge UP @.
82. Haldane (1957), “The cost of natural selection”, Journal of Genetics, 55 @.
83. Wright (1931), “Evolution in Mendelian Populations”, Genetics, 16 @.
84. Watterson (1974), “Models for the logarithmic species abundance distributions”,
Theoretical Population Biology, 6 @. Caswell (1976), “Community structure : a
neutral model analysis”, Ecological Monographs, 46 @.

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[les mon des darwiniens]
espèces au lieu des fréquences alléliques. Hubbell 85 enrichit ces modèles de
l’intuition que la dispersion, en plus de la dérive, est un facteur majeur dans
l’assemblage des communautés 86 , qui explique la distribution agglutinée des
arbres conspécifiques dans sa forêt d’étude au Barro Colorado. Par ailleurs,
parallèlement au déclin du concept de niche, le principe d’exclusion compétitive
est miné par des travaux qui montrent que la limitation de la dispersion,
en écologie spatiale, peut retarder l’exclusion ad infinitum, et ce même en
l’absence de trade-offs (ou compromis) 87 . Hubbell trouve ses intuitions confortées
par ces travaux, étant de ceux qui considèrent que l’exclusion compétitive
n’est pas suffisamment documentée dans la littérature empirique 88 . Hubbell
élabore alors une refonte des modèles neutralistes dans une monographie, The
Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography (2001), qui devient
rapidement un « best-seller » 89 et génère une abondante controverse.
3.2 Caractéristiques des modèles neutres
Un modèle neutre décrit une communauté de réplicateurs (génotypes,
espèces), au comportement symétrique (voir ci-dessous), soumise à une apparition
de nouveaux types (par mutation, spéciation) et une perte de types
par dérive stochastique. La diversité des réplicateurs représente un équilibre
dynamique entre l’extinction des résidents et l’apparition des nouveaux types.
Des interactions complexes sont possibles entre les réplicateurs, du moment
qu’elles sont symétriques, c’est-à-dire que le type d’un réplicateur (par exemple,
l’espèce à laquelle appartient un individu chez Hubbell) n’a pas d’effet
sur le destin prévu du réplicateur ni sur celui des autres. Typiquement, dans
la théorie neutre, la communauté est définie comme un ensemble d’espèces
de niveau trophique similaire et les individus sont en compétition symétrique
85. Hubbell (1979), “Tree dispersion, abundance and diversity in a tropical dry forest”,
Science, 203 @.
86. La migration avait déjà été étudiée en génétique des populations, mais n’avait
jamais eu un statut central comme dans la théorie de Hubbell (cf. Alonso et al.,
2006, “The merits of neutral theory”, Trends Ecol Evol., 21(8) @).
87. Hurtt & Pacala (1995), “The consequences of recruitment limitation. Reconciling
chance, history, and competitive differences between plants”, Journal of Theoretical
Biology, 176 @.
88. Hubbell (2005), “Neutral theory in community ecology and the hypothesis of
functional equivalence”, Functional Ecology, 19 @.
89. Leigh (2007), “Neutral theory : a historical perspective”, Journal of Evolutionary
Biology, 20 @.

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[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
les uns avec les autres. La compétition s’effectue le plus souvent par le biais
d’un maintien supposé de la communauté à un effectif donné. Les relations
trophiques, qui sont asymétriques, et le mutualisme (asymétrique ou symétrique)
ne sont pas traités.
La symétrie (encore appelée équivalence ou égalité) est source de confusion
dans les débats niche/neutre. La symétrie peut se définir à plusieurs
niveaux : niveau intraspécifique (Kimura), niveau interspécifique (Hubbell),
etc. L’asymétrie à un niveau est compatible, en principe, avec la symétrie à un
autre niveau. De plus, la symétrie peut se définir pour différentes propriétés :
l’équivalence écologique (ici : l’inexistence de mécanismes stabilisants 90 ) n’est
pas synonyme d’équivalence des fitness moyennes (existence de mécanismes
égalisants), malgré la confusion entretenue par la terminologie de Hubbell
qui utilise indifféremment équivalence écologique, fonctionnelle ou démographique,
et certains de ses arguments sur la convergence des niches où il
ignore (plus ou moins sciemment) le principe d’exclusion compétitive 91 . Les
modèles neutres sont des modèles à chevauchement de niche complet et à
fitness symétriques.
L’une des forces de la théorie neutre est de proposer des modèles spatiaux
implicites et explicites, dans lesquels l’assemblage est déterminé par la dispersion,
et non l’adaptation à un environnement local. Les modèles spatiaux
implicites considèrent des communautés locales, qui échangent des individus,
selon un certain taux de migration, avec une communauté globale (certes
peu identifiable empiriquement). Ces modèles décrivent les communautés
locales comme des échantillons de la communauté globale, ce qui permet une
confrontation directe avec des données d’échantillonnage d’une communauté.
Les modèles spatiaux explicites spécifient les dynamiques démographiques et
de dispersion dans un espace explicite, ce qui génère des distributions autocorrélées
dans l’espace et dans le temps (c’est-à-dire des motifs non aléatoires).
Ces modèles se distinguent notablement des modèles nuls antérieurs, basés
sur la génération de motifs de distribution aléatoires – la présence d’autocor-
90. Bell (2000, “The Distribution of Abundance in Neutral Communities”, The American
Naturalist, 155(5) @) propose une définition différente : une communauté est
composée d’espèces écologiquement équivalentes quand aucun membre n’a d’interaction
positive avec un autre (communauté d’espèces en compétition, amensalisme
ou interaction nulle).
91. Par exemple, Hubbell (2005), “Neutral theory in community ecology and the hypothesis
of functional equivalence”, Functional Ecology, 19 @, p. 169.

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[les mon des darwiniens]
rélations dans les données était alors interprétée comme un effet de l’hétérogénéité
de l’environnement 92 .
3.3 Domaine de performance de la théorie neutre
3.3.1 Qualité des hypothèses
C’est un truisme de l’activité scientifique que de considérer que les hypothèses
d’une théorie sont, du fait de leur caractère idéal, à proprement parler fausses. La
théorie neutre n’échappe pas à la règle, et sa capacité à décrire les distributions
d’abondance malgré l’hypothèse de chevauchement des niches et l’hypothèse
d’équivalence des fitness moyennes, a conduit à s’interroger sur la nécessité de
la théorie de la niche pour expliquer d’autres types d’observations.
Concernant l’hypothèse d’équivalence des niches, l’existence de différences
de niches paraît difficilement discutable même aux ténors de la neutralité 93 –
ceux-ci insistent en revanche sur le fait que les différences phénotypiques ou
de distribution ne reflètent pas toutes des différences de niches. Au nombre
des observations qui appellent une explication en termes de niche 94 , mentionnons
par exemple : (1) les réponses différentes, et consistantes, d’espèces
différentes aux changements environnementaux dans l’espace et dans le
temps ; (2) l’overyielding 95 observé dans les mélanges d’espèces par rapport
aux monocultures en laboratoire ou sur le terrain, employé dans les polycultures
dès le Moyen Âge 96 , et qui est interprété comme une complémentarité
dans l’exploitation des ressources – l’overyielding tombe en dehors du champ
de la théorie neutre dans la mesure où il n’y a pas, par définition, d’impact
de la diversité sur l’effectif de la communauté (par ailleurs supposé constant
dans la plupart des modèles actuels) ; (3) la stabilité de la composition des
communautés, point que nous détaillons dans la section 3.3.2.
Concernant l’hypothèse d’équivalence des fitness moyennes, en l’absence
de mécanismes stabilisants, de très légers écarts à cette hypothèse conduisent
92. Bell (2001), “Neutral Macroecology”, Science, 293 @.
93. Par exemple, Engelbrecht et al. (2007), “Drought sensitivity shapes species distribution
patterns in tropical forests”, Nature, 447 @.
94. Cf. Bell et al. (2006), “The comparative evidence relating to functional and neutral
interpretations of biological communities”, Ecology, 87(6) @, et Leigh (2007),
“Neutral theory : a historical perspective”, Journal of Evolutionary Biology, 20 @,
pour une revue.
95. Corrélation positive entre la productivité d’une communauté et sa diversité.
96. Derville (1999), L’agriculture du Nord au Moyen Âge, PU du Septentrion.

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[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
à des prédictions complètement différentes, avec dominance monospécifique,
conformément au principe d’exclusion compétitive. La durée de l’exclusion
est de l’ordre, en nombre de générations, de l’inverse de la différence en
fitness, c’est-à-dire 1/|r i - r j | générations (100 générations par exemple pour
une différence de 1 %).
Les paramètres peuvent être difficiles à interpréter empiriquement et, partant,
difficiles à mesurer a priori – ce qui permet pourtant d’enrichir la famille
des prédictions de la théorie. Les modèles spatiaux implicites 97 , par exemple,
ne sont pas vraiment éclairants sur ce que représente le taux de migration,
d’ailleurs peu mesuré 98 . De même, l’hypothèse selon laquelle chaque arbre
a une probabilité donnée d’être une nouvelle espèce dérange certains écologistes,
qui concèdent qu’elle puisse être opératoire dans le cas de petites
populations isolées. Enfin, la valeur estimée des paramètres peut varier suivant
les méthodes d’estimation pour un même jeu de données sans que la raison
en soit très claire, et parfois, varier de plusieurs ordres de grandeur suivant
les études, ce qui chiffonne l’intuition : par exemple le taux de spéciation
estimé a posteriori pour le Panama est 1 300 fois celui obtenu pour la forêt
d’Yasuni (Amazonie, Équateur) et 2,6 millions de fois celui de la forêt de Manu
(Amazonie du Sud-Est, Pérou) 99 .
Du fait de ces limitations, l’une des préoccupations concerne la qualité
des prédictions de la théorie neutre et de ses extrapolations, qui pourraient
être limitées à une certaine zone de valeurs de paramètres qui puissent paraître
hautement improbables et requérir, au moins, une vérification 100 . Cette
inquiétude est importante quant à l’application de la théorie à la biologie de
la conservation – qui est pourtant l’un des moteurs du travail d’Hubbell 101 .
97. Par exemple, Hubbell (2001), The Unified Neutral Theory of Species Abundance
and Diversity, Princeton UP @, chap. 5.
98. Leigh (2007), “Neutral theory : a historical perspective”, Journal of Evolutionary
Biology, 20 @, mais cf. Alonso et al. (2006), “The merits of neutral theory”, Trends
Ecol Evol., 21(8) @ pour une sensibilité opposée.
99. Leigh (2007), op. cit. ; pour une approche contournant le problème, cf. Munoz et
al. (2007), “Estimating parameters of neutral communities : from one single large
to several small samples”, Ecology, 88(10) @.
100. Zhang & Lin (1997), “The Effects of Competitive Asymmetry on the Rate of
Competitive Displacement : How Robust is Hubbell’s Community Drift Model ?”,
Journal of theoretical biology, 188 @.
101. Hubbell (2001), The Unified Neutral Theory of Species Abundance and Diversity,
Princeton UP @.

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[les mon des darwiniens]
3.3.2 Qualité des prédictions
La théorie neutre a été conçue initialement pour décrire les distributions
d’abondance d’espèces sur une parcelle (SAD : species abundance distributions).
Le domaine d’application s’est étendu aux relations aire/diversité, aux relations
aire de répartition/abondance locale, à l’interprétation des motifs spatiaux
(autocorrélations spatiales) et temporels (autocorrélations dans le temps des
motifs spatiaux, de la composition et de la diversité d’une communauté).
Le succès remarquable de la théorie neutre sur les SAD a provoqué l’étonnement
: pourquoi, malgré ses hypothèses, réussit-elle si bien ? Ce point a
été central dans la controverse, bien que concernant des propriétés agrégées
comme les SAD, la théorie neutre et la théorie de la niche soient peu ou prou
ex-aequo. La théorie neutre interprète les distributions d’abondance en termes
d’individus de nouveau type (spéciation/migration) à chaque génération,
tandis que la théorie de la niche suppose que les distributions d’abondance
sont déterminées par la distribution des niches 102 . Faisant écho au scepticisme
historique envers la pertinence des SAD pour juger des mécanismes sousjacents,
Puyeo et al. 103 ont récemment montré que la SAD générée par un
modèle est une log-série quand le modèle ne contient aucune information à
propos des abondances des espèces : c’est le cas d’un modèle neutre strict
(où les abondances résultent d’un processus démographique aléatoire), mais
aussi d’un modèle de niches idiosyncratiques (où les abondances résultent
d’un processus d’attribution aléatoire de niches). Les modèles qui dévient de
cette information nulle génèrent des SAD en lois puissance ou log-normale.
Le modèle de Hubbell, en particulier, qui génère une log-normale pour la
communauté locale, introduit de l’information au niveau de l’aire caractéristique
de la communauté locale, ce qui n’est pas un mécanisme forcément
plus général que d’autres (le modèle de Hubbell génère une log-série pour la
communauté globale). Malgré cette égalité qualitative, la qualité descriptive
de la théorie neutre sur les SAD et sa simplicité d’implémentation peuvent la
faire apparaître comme la meilleure méthode actuelle d’interpolation pour
estimer la diversité d’une parcelle 104 .
102. Bell et al. (2006), “The comparative evidence relating to functional and neutral
interpretations of biological communities”, Ecology, 87(6) @.
103. Puyeo et al. (2007), “The maximum entropy formalism and the idiosyncratic
theory of biodiversity”, Ecology Letters, 10 @.
104. Par exemple, Hubbel et al. (2008), “How many tree species are there in the
Amazon and how many of them will go extinct ?”, PNAS USA, 105 (suppl.1) @.

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[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
Un autre objectif de la théorie neutre est d’expliquer la répartition agglutinée
d’organismes conspécifiques (autocorrélations spatiales). L’interprétation
traditionnelle en termes de niches consistait à poser que la répartition non
aléatoire des organismes dans l’espace reflétait l’adaptation locale à des facteurs
environnementaux répartis eux-mêmes de façon non aléatoire, des sites
éloignés ayant plus de chances d’être différents. À l’inverse, la théorie neutre
suppose que la répartition agglutinée s’explique en termes de dispersion
locale, des sites plus éloignés échangeant moins de migrants. Qualitativement,
les modèles neutres spatiaux explicites peuvent générer tout motif en utilisant
une valeur idoine pour le taux de migration. La question se pose alors de
déterminer à quel point la composition des communautés est explicable par
des adaptations locales ou la limitation de la dispersion. Une solution intuitive
est de rechercher des corrélations entre facteurs environnementaux et répartition
des espèces. Cette solution peut être peu probante car (1) d’une part,
l’absence de corrélation peut simplement signifier que les facteurs pertinents
n’ont pas été considérés (algorithme semblable à l’algorithme adaptationniste),
(2) d’autre part, contrairement à l’intuition, une corrélation espèces/facteurs
peut aussi être expliquée par la limitation de la dispersion dans un modèle
neutre spatial, dans le sens, du moins, où de nombreuses espèces occuperont
seulement une fraction des environnements possibles et montreront ainsi une
spécialisation apparente. Mettre en évidence la consistance de l’occupation
des environnements possibles par des organismes requiert des études d’une
résolution suffisante, tant au point de vue spatial (nombre de sites d’échantillonnage
et surface de la région d’étude), temporel, phylogénétique (finesse
de la phylogénie employée rapportée à la proximité des organismes échantillonnés),
qu’environnemental (diversité des facteurs mesurés et finesse de la
mesure pour chaque facteur) 105 . De ce point de vue, l’attitude neutre consiste
en une question : à quelle résolution (par exemple, quelle échelle spatiale) le
motif peut-il être considéré comme neutre ? 106
105. Bell et al. (2001), “The scale of local adaptation in forest plants”, in Silvertown &
Antonovics (eds.), Integrating Ecology and Evolution in a Spatial Context, Blackwell
Science @.
106. Une difficulté majeure de ce pan de recherche est de séparer les effets de la
variance environnementale des effets de la distance, car il y a une covariance environnement/distance
dans les paysages naturels : la distance géographique tend à
augmenter la variance environnementale, et la variance environnementale tend
à augmenter la distance perçue (barrières à la migration par exemple).

922 / 1576
[les mon des darwiniens]
La stabilité supposée de la coexistence d’un ensemble d’espèces, en revanche,
est la raison d’être de la théorie de la niche. La théorie neutre suppose explicitement
que la composition d’une communauté dérive, c’est-à-dire qu’elle subit
une marche aléatoire. Bien que caractérisée, du fait des dynamiques démographiques,
par des autocorrélations temporelles, la composition d’une communauté
neutre ne présente donc aucun équilibre, et, encore moins de résilience.
Notons qu’à l’inverse, sa diversité tend vers un équilibre dynamique spéciation/
dérive. Cet aspect de la théorie en fait une hypothèse nulle intéressante pour
tester les écarts à la dérive, au sein d’une communauté ou entre communautés
(section 3.4.2). La stabilité et la résilience de la composition après une perturbation,
les temps d’extinction trop courts pour être neutres dans les registres
fossiles, les explosions démographiques des espèces invasives, plaident, à cet
égard, pour des explications en termes de niches. Il a pu paraître intéressant
d’appliquer cette hypothèse de dérive à la divergence entre communautés isolées
: la théorie neutre prédit que la diversité sommée des communautés croit
linéairement au cours du temps, tandis que la théorie de la niche prédit que
les compositions de communautés semblables doivent rester, du moins sur le
temps écologique, semblables. Malheureusement, même en situation neutre,
un seul migrant par génération et par communauté suffit à homogénéiser les
compositions de chaque communauté, ce qui rend, une fois encore, les prédictions
indiscernables 107 .
3.4 Nature de l’opposition entre
théorie neutre et théorie de la niche
La difficulté à départager les théories était déjà présente dans la controverse
entre neutralisme et sélectionnisme en génétique des populations. Elle
y a été contournée par le développement d’un modèle synthétique, dit quasineutre,
qui prend en compte les effets de la dérive et de la sélection 108 . Un tel
modèle a été élaboré également en écologie des communautés 109 , mais qui
n’élude pas la difficulté de déterminer l’origine des motifs observés, ni celle
du statut de la stochasticité.
107. Bell et al. (2006), “The comparative evidence relating to functional and neutral
interpretations of biological communities”, Ecology, 87(6) @.
108. Ohta (1973), “Slightly Deleterious Mutant Substitutions in Evolution”, Nature,
246(5428) @.
109. Zhou & Zhang (2008), “A Nearly Neutral Model of Biodiversity”, Ecology, 89(1)
@.

923 / 1576
[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
3.4.1 Statut de la stochasticité
Le statut de la stochasticité a sans doute généré une confusion importante
dans le débat, qui peut être illustrée par l’emploi d’une terminologie malheureuse
: celle de forces stochastiques, ou forces neutres (stochasticité démographique
par exemple) par opposition aux forces déterministes (sélection par exemple).
Sans nous prononcer sur la présence, irréductible ou non, de l’aléatoire en
biologie 110 , remarquons que le syntagme force stochastique tient de l’oxymore :
la stochasticité est justement ce qui n’est pas directionnel. En fait, les termes
stochastiques d’un modèle représentent des mécanismes inconnus ou laissés
de côté, c’est-à-dire la part d’information absente, et n’ont pas d’autre vertu
explicative que la part d’inconnu dans le résultat. Abandonner certains termes
déterministes au profit de termes stochastiques ne doit pas se faire uniquement
dans le but de gagner en parcimonie, mais aussi en vérifiant que l’explanandum
(ce qui est à expliquer) d’intérêt n’est pas abandonné. Par exemple, la théorie
neutre laisse de côté un explanandum notable : elle ne permet pas, du fait de
la symétrie, de prédire quelles espèces vont être rares ou fréquentes. À ce titre,
le continuum de plus en plus consensuel111 entre déterminisme et stochasticité,
interprété comme un continuum de causalité (chaque force pouvant déterminer
la dynamique à divers degrés) est apprécier plutôt comme un continuum de la
quantité d’information introduite dans un modèle 112 .
3.4.2 La théorie neutre : une hypothèse nulle ?
La théorie neutre a montré la non-nécessité de la théorie de la niche quant
à l’explication, au moins au niveau qualitatif, des motifs de répartition spatiale
ou des motifs de diversité – sauf, il est vrai, en cas de sélection forte ou aux
grandes échelles spatiales 113 . De ce fait, et à cause de sa parcimonie, la théorie
neutre est souvent considérée comme une hypothèse nulle à, éventuellement,
réfuter 114 .
110. Cf. Malaterre & Merlin, ce volume. (Ndd.)
111. Par exemple, Gewin (2006), “Beyond Neutrality – Ecology Finds Its Niche”, PloS,
41(8) @.
112. Cf. Clark et al. (2007), Models for Ecological Data : An Introduction, Princeton
UP @. Clark (2009), “Beyond neutral science”, Trends in Ecology & Evolution,
24(1) @.
113. Bell et al. (2006), “The comparative evidence relating to functional and neutral
interpretations of biological communities”, Ecology, 87(6) @.
114. Par exemple, Leigh (2007), “Neutral theory : a historical perspective”, Journal of
Evolutionary Biology, 20 @. La théorie neutre n’a pas été toujours perçue comme

924 / 1576
[les mon des darwiniens]
Typiquement, les modèles de la théorie neutre font appel à deux
hypothèses :
(1) une double hypothèse d’équivalence des espèces : aux niveaux écologique
(pas de stabilisation) et compétitif (fitness moyennes égales) ;
(2) pour les modèles spatiaux, une hypothèse de limitation de la
dispersion.
Une hypothèse alternative de (1) est une hypothèse selon laquelle les espèces
ne sont pas équivalentes, au niveau compétitif et/ou écologique ; c’est
l’hypothèse que posent les modèles de coexistence basés sur le concept de
niche. À ce titre, le test de la dérive dans le temps de la composition d’une
communauté revêt bien un caractère de test d’hypothèse nulle.
Le cas spatial est plus ambigu. L’hypothèse (2) est une hypothèse de
connectivité de l’espace. Son hypothèse alternative, à première vue, est une
absence de connectivité (c’est-à-dire une dispersion illimitée), et non l’hypothèse
d’hétérogénéité des écologies des espèces et des facteurs écologiques
dans l’espace, que posent les modèles de répartition basés sur la niche. La
difficulté à rejeter un modèle neutre ou de niche par l’examen de motifs spatiaux
invite également à préférer, plutôt qu’un test d’hypothèse nulle, une
approche de sélection de modèles, dans laquelle les hypothèses concurrentes
sont confrontées simultanément aux données, et classées selon des critères
tels que la vraisemblance, la parcimonie, etc. 115
3.4.3 Dimensionnalité des modèles
Clark et al. 116 ont apporté un éclairage intéressant sur l’opposition entre
modèles neutres et modèles de niche. Selon eux, chaque type de modèle
une hypothèse nulle. Bell (2001, “Neutral Macroecology”, Science, 293 @, p. 2418)
distingue ainsi deux versions de la théorie : (1) la version faible, selon laquelle la
théorie est certes capable de générer des motifs semblables à ceux trouvés dans
les données, mais qui ne suppose pas que la théorie identifie les principaux mécanismes
sous-jacents aux motifs d’abondance et de diversité, (2) la version forte,
selon laquelle la théorie neutre connaît un tel succès prédictif précisément parce
qu’elle a identifié ces mécanismes.
115. Cf. Johnson & Omland (2004), “Model selection in ecology and evolution”, Trends
in Ecology & Evolution, 19(2) @. Clark (2007), Models for Ecological Data : An
Introduction, Princeton UP @.
116. Clark et al. (2004), Models for Ecological Data : An Introduction, Princeton UP @ ;
idem (2007), “Resolving the biodiversity paradox”, Ecology Letters, 10(8) @ ; idem
(2009), “Beyond neutral science”, Trends in Ecology & Evolution, 24(1) @.

925 / 1576
[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
échoue à expliquer la diversité : les modèles de niche, parce qu’on observe
trop peu de trade-offs et des chevauchements trop importants sur le terrain
par rapport aux réquisits des modèles, et les modèles neutres, parce qu’ils
n’expliquent pas la stabilité et la résilience observées dans les communautés.
Cette faillite épistémique serait due à la basse dimensionnalité de ces modèles,
même en théorie de la niche. La basse dimensionnalité est favorisée en écologie
pour plusieurs raisons : les modèles doivent être solubles, peu d’axes de ressources
et de trade-offs seulement sont perçus, enfin les critères de sélection
de modèles qui s’appuient sur la parcimonie et éliminent tous les effets non
significatifs, et le fit de relations déterministes avec un bruit résiduel, font apparaître
des relations à basse dimensionnalité. Clark et ses collègues proposent
une alternative : explorer explicitement les processus mal représentés ou mis de
côté et envisager des modèles complexes. À l’aide d’une technique d’inférence
(modèle hiérarchisé bayesien), ils révèlent des différences de niches de haute
dimensionnalité chez deux espèces d’arbres en apparence écologiquement
équivalentes. Cet appel à des explications de haute dimensionnalité fait écho à
un article fondateur de Hutchinson 117 sur le même sujet. Du point de vue de la
structure, les modèles neutres et de niche classiques appartiennent à la même
famille de modèles (basse dimensionnalité) et sont à opposer aux modèles de
haute dimensionnalité. En revanche, les modèles de niche de basse et de haute
dimensionnalités visent le même explanandum : déterminer l’abondance de
certaines espèces, ou les issues de situations de compétition par exemple.
4 Conclusions
4.1 Acceptions du concept
Même si le mot « niche » en écologie a substantiellement changé d’acception
en un siècle d’existence, ses multiples sens gravitent tous autour de
la vision darwinienne d’écosystèmes structurés par la lutte pour la survie. À
l’origine, le mot signifie une place dans l’écosystème, au sens d’une relation
aux ressources, aux prédateurs et à l’habitat. Grinnell et Elton, en comparant
des communautés, en viennent à s’intéresser aux équivalents écologiques,
c’est-à-dire à des espèces ayant une niche similaire dans des localités ou des
écosystèmes différents : le mot « niche » se teinte d’une connotation d’invariant
de la structure des écosystèmes.
117. Hutchinson (1961), “The paradox of the plankton”, The American Naturalist,
95 @.

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[les mon des darwiniens]
L’idée selon laquelle deux espèces qui coexistent au même endroit doivent
occuper des niches différentes, déjà présente chez Darwin et ses successeurs,
dont Grinnell, et plus tard dénommée principe d’exclusion compétitive, fournit
le cadre de la redéfinition de Hutchinson. Hutchinson formalise la niche d’une
espèce comme le volume, dans l’espace des variables environnementales, où
l’espèce peut survivre indéfiniment (niche fondamentale), ou bien le volume,
restreint du fait des interactions avec les compétiteurs présents, où l’espèce
survit effectivement (niche réalisée). La niche est propre à chaque espèce,
l’invariance n’est plus supposée. Par cette formalisation, Hutchinson ouvre la
voie à la quantification des différences de niche qui permettent la coexistence
et des similarités qui conduisent à l’exclusion, une préoccupation déjà présente
chez Darwin 118 . Il est notable qu’au cours de l’histoire des recherches sur l’exclusion
compétitive, et en particulier dans l’article fondateur de Hutchinson 119 ,
le statut du principe oscille entre celui de principe a priori (la coexistence
d’espèces implique une certaine dissimilarité, même si celle-ci n’est pas mise
en évidence) et celui de principe empirique (le but est de prédire via des
mesures de la niche la coexistence ou l’exclusion, ou bien, via l’observation
de la coexistence, la dissimilarité minimale des niches) 120 .
Peu à peu, il apparaît que la théorie de la niche, foisonnante, connaît des
difficultés à produire des résultats généraux. Dans le même temps, une approche
plus mécaniste se fait jour, basée sur l’explicitation des dynamiques sousjacentes
à la compétition et aux autres interactions interspécifiques, comme
par exemple la dynamique des ressources consommées 121 . L’utilisation du
concept connaît un déclin à partir des années 1980.
Même si l’approche mécaniste reste dans la lignée des approches précédentes,
le concept de niche n’y est plus central. C’est de cette approche
mécaniste, cependant, que naît la refonte de Chase et Leibold, destinée à
118. Darwin (1859), On the origin of species by means of natural selection… @,
p. 320.
119. Hutchinson (1957), “Concluding remarks”, Cold Spring Harbor Symposia on
Quantitative Biology, 22 (2), p. 417-418 @.
120. Le principe a priori est de la même famille que celui de l’adaptationnisme dur, que
l’on peut formuler ainsi par exemple : « tout trait est une adaptation à une pression
de sélection, même si celle-ci n’est pas mise en évidence », ou bien encore : « c’est
le plus apte qui survit, même si l’aptitude n’est pas mise en évidence ».
121. Par exemple, Tilman (1982), Resource Competition and Community Structure,
Princeton UP.

927 / 1576
[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
rendre au concept son rôle de cadre de réflexion synthétique en écologie. La
niche est une visualisation de ces mécanismes écologiques : c’est la réunion
des réponses à, et de ses impacts sur, les facteurs environnementaux.
Quelles que soient les différences entre les multiples acceptions du concept,
la niche est un modèle de la relation entre l’organisme et son environnement :
ce modèle se limite à une zone de viabilité chez Hutchinson ou une distribution
d’utilisation dans la théorie de la niche, et intègre les impacts de l’organisme
sur les facteurs environnementaux chez des auteurs comme Grinnell, Elton,
Chase et Leibold. Cette relation n’est pas modifiable : ce sont les conditions
environnementales et les démographies des espèces qui le sont. (Dans les
modèles d’évolution de niche, la relation est modifiable, mais ici encore la
modification, c’est-à-dire l’évolution, est traitée dans un programme externaliste.)
Dans le programme de recherche de la construction de niche, en
revanche, la niche est modifiable, et l’acception oscille entre le modèle de la
relation à l’environnement (l’ensemble des pressions de sélection subies par
l’organisme) et l’état de cet environnement (qui, à notre sens, est une variable).
Cette oscillation est génératrice de confusion quant au statut d’explanans ou
d’explanandum de la niche. En médecine, la niche d’une cellule est clairement
identifiée comme une structure physique, et envisager sa modification par la
cellule ne pose pas de problème épistémique.
4.2 Niche et neutralité
Le concept de niche a été forgé dans le cadre d’une explication de la coexistence
des espèces malgré leur tendance, par principe, à s’exclure : les différences
de niche interviennent comme des facteurs stabilisant la coexistence.
La théorie neutre, à l’inverse, explique la diversité observée sans supposer de
différences de niches. Le paradoxe n’est qu’apparent : la coexistence, au sens
d’une certaine stabilité de la composition d’une communauté, n’est pas l’explanandum
de la théorie neutre, qui suppose au contraire que la composition
dérive. La théorie neutre est taillée pour prédire les distributions d’abondance
des espèces au niveau de la communauté, et non quelles espèces vont être
abondantes ou rares, ce qui relève d’une théorie basée sur le concept de niche.
Malgré certaines tentatives de Hubbell 122 , la théorie neutre ne permet pas
non plus d’expliquer pourquoi le principe d’exclusion compétitive ne devrait
122. Par exemple, Hubbell (2006), “Neutral Theory and the Evolution of Ecological
Equivalence”, Ecology, 87(6) @.

928 / 1576
[les mon des darwiniens]
pas s’appliquer, en d’autre termes, pourquoi les espèces devraient évoluer
vers des fitness égales.
Nous avons vu que les motifs de diversité ne sont la plupart du temps pas
discriminants quant aux hypothèses d’une stabilisation des communautés ou
d’une équivalence des espèces – ce qui signifie que ces motifs ne peuvent pas
être interprétés comme des indices favorisant l’une ou l’autre hypothèse. À
ce titre, la théorie neutre a élargi la famille des modèles aptes à expliquer les
motifs de diversité, ce qui permet en retour de mieux cerner les propriétés de
ces modèles non nécessaires à l’explication de ces motifs.
La plupart des critiques se sont concentrées sur l’hypothèse d’équivalence
des fitness, qui paraît hautement improbable, tandis que l’hypothèse de stabilisation
est bien documentée tant du point de vue théorique 123 qu’empirique
124 . Cette hypothèse d’équivalence se présente cependant comme une
approximation opératoire pour dériver une certaine famille de résultats dans
l’étude de la diversité, quoiqu’elle puisse diminuer la robustesse de la théorie.
Les apports de la théorie neutre ne se limitent pas aux hypothèses d’équivalence
(écologique et de fitness moyenne) : les accents mis sur la limitation de
la dispersion, sur la stochasticité (c’est-à-dire la part d’inconnu) et les effets
d’échantillonnage sont tout à fait détachables des hypothèses d’équivalence et
intégrables à une théorie mécaniste 125 . La théorie neutre représente ainsi une
première entrée dans des domaines théoriques difficiles, comme les solutions
analytiques de modèles spatialement explicites 126 . L’hypothèse d’équivalence
des fitness, centrale à l’origine, ne devrait plus apparaître que comme un cas
limite 127 .
123. Chesson (2000), “Mechanisms of maintenance of species diversity”, Annual
Review of Ecology, Evolution and Systematics, 31 @.
124. Bell et al. (2006), “The comparative evidence relating to functional and neutral
interpretations of biological communities”, Ecology, 87(6) @.
125. Alonso et al., 2006, “The merits of neutral theory”, Trends Ecol Evol., 21(8) @.
126. Bramson (1996), “Spatial models for species area curves”, Annals of Probability,
24 @. Bramson et al. (1998), “A spatial model for the abundance of species”,
Annals of Probability, 28 @.
127. remerciements. Nous tenons à remercier Philippe Huneman, Michel Morange,
Marc Silberstein, Jean Gayon, Régis Ferrière, Maël Montévil, Frédéric Bouchard,
François Munoz, Aurélien Pocheville et Antoine Collin, dont les suggestions ont
permis d’améliorer considérablement les versions précédentes du manuscrit. La
rédaction de ce texte a bénéficié d’un financement de l’École doctorale « Frontières
du vivant » et du Programme doctoral Liliane Bettencourt.

929 / 1576
[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
Références bibliographiques
A
ac k e r M a n n M. & do e B e l i M. (2004), “Evolution of niche width and adaptive diversification”,
Evolution, 58(12) : 2599-2612.
Ad l e r P.B., Ja n n e k e H.l & le v i n e J.M. (2007), “A niche for neutrality”, Ecology Letters, 10 : 95-
104.
al o n s o d., et i e n n e r.s. & Mcka n e A.J. (2006), “The merits of neutral theory”, Trends Ecol Evol.,
(8) : 451-457.
ar i s t o t e (1883), Histoire des animaux, trad. J. Barthélémy-Saint Hilaire, Paris, Hachette.
B
Be l l G. (2000), “The Distribution of Abundance in Neutral Communities”, The American
Naturalist, 155(5) : 606-617.
Be l l G. (2001), “Neutral Macroecology”, Science, 293 : 2413-2418.
Be l l G., le c H o W i c z M.J. & Wat e r W ay M.J. (2001), “The scale of local adaptation in forest plants”,
in J. Silvertown & J. Antonovics (eds.), Integrating Ecology and Evolution in a Spatial Context,
Special Symposium of the British Ecological Society, Oxford, Blackwell Science.
Be l l G., le c H o W i c z Martin J. & Wat e r W ay Marcia J. (2006), “The comparative evidence relating
to functional and neutral interpretations of biological communities”, Ecology, 87(6) : 1378-
1386.
Br a M s o n M., co X J.t. & du r r e t t r. (1996), “Spatial models for species area curves”, Annals
of Probability, 24 : 1727-1751.
Bramson M., Cox J.T. & Durrett R. (1998), “A spatial model for the abundance of species”,
Annals of Probability, 28 : 658-709.
C
ca s e T.J. (1982), “Coevolution in resource-limited competition communities”, Theoretical
Population Biology, 21 : 69-91.
ca s W e l l H. (1976), “Community structure : a neutral model analysis”, Ecological Monographs,
46 : 327-354.
cH a s e J.M. & le i B o l d M.A. (2003), Ecological Niches : Linking Classical and Contemporary
Approaches, Chicago, University of Chicago Press.
cH e s s o n P. (2000), “Mechanisms of maintenance of species diversity”, Annual Review of
Ecology, Evolution and Systematics, 31 : 343-366.
cl a r k J.S. (2007), Models for Ecological Data : An Introduction, Princeton, Princeton UP.
cl a r k J.S. (2009), “Beyond neutral science”, Trends in Ecology & Evolution, 24(1) : 8-15.
cl a r k J.S., di e t z e M., cH a k r a B o r t y S., aG a r Wa l P.K., iB a n e z I., la d e a u S. & Wo l o s i n M. (2007),
“Resolving the biodiversity paradox”, Ecology Letters, 10(8) : 647-659.
cl e M e n t s F.E. (1916), Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation,
Washington D.C., Carnegie Institution of Washington.
co l W e l l R.K. (1992), “Niche : A Bifurcation in the Conceptual Lineage of the Term”, in E.F. Keller
& E.A. Lloyd (eds.), Keywords in Evolutionary Biology, Cambridge, Harvard UP.

930 / 1576
[les mon des darwiniens]
D
da r W i n C.R. (1859), On the origin of species by means of natural selection, or the preservation
of favoured races in the struggle for life, London, John Murray, 1st ed., 1st issue.
da r W i n C.R. (1872), The origin of species by means of natural selection, or the preservation of
favoured races in the struggle for life, London, John Murray, 6th ed.
da W k i n s R. (1982), The Extended Phenotype, Oxford, WH Freeman.
da W k i n s R. (2004), “Extended Phenotype – But Not Too Extended. A Reply to Laland, Turner
and Jablonka”, Biology and Philosophy, 19 : 377-396.
day R.L., la l a n d K.N. & od l i nG-sM e e J. (2003), “Rethinking Adaptation – The niche-construction
perspective”, Perspectives in Biology and Medicine, 46(1) : 80-95.
de r v i l l e A. (1999), L’agriculture du Nord au Moyen Âge, Presses Universitaires du
Septentrion..
E
elt o n C.S. (1927), Animal Ecology, New York, Macmillan Co.
en G e l B r e c H t B.M.J. et al. (2007), “Drought sensitivity shapes species distribution patterns in
tropical forests”, Nature, 447 : 80-82.
G
Ga u s e G.F. (1934), The Struggle for Existence, Baltimore, Williams and Wilkins.
Gay o n J. & ve u i l l e M. (2001), “The genetics of experimental populations : L’Héritier and Teissier’s
population cages (1932-1954)”, in R. Singh et al. (eds.), Thinking about Evolution : Historical,
Philosophical and Political Perspectives, Cambridge, Cambridge UP : 77-102.
Ge W i n V. (2006), “Beyond Neutrality – Ecology Finds Its Niche”, PloS, 41(8) : e278.
Go u l d s.J. & le W o n t i n r.c. (1979), “The sprandels of San Marco and the Panglossian
paradigm : a critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal Society of
London, Series B, Biological Sciences, 205 : 581-598.
Gr i e s e M e r J. (1992), “Niche : Historical Perspectives”, in E.F. Keller & E.A. Lloyd (eds.),
Keywords in Evolutionary Biology, Cambridge, Harvard UP.
Gr i n n e l l J. (1904), “The origin and distribution of the chestnut-backed chickadee”, The Auk,
21 : 364-379.
Gr i n n e l l J. (1917), “The niche-relationships of the California trasher”, The Auk, 34 : 427-433.
Gr i n n e l l J. & sW a r t H H.S. (1913), “An account of the birds and mammals of the San Jacinto
area of Southern California”, University of California Publications in Zoology, 10 : 197-406.
Gr u B B P.J. (1977), “The maintenance of species-richness in plant communities : the importance
of the regeneration niche”, Biological Reviews, 52 : 107-145.
H
Ha e c k e l E. (1874), Histoire de la création des êtres organisés d’après les lois naturelles, Paris,
Reinwald.
Ha l d a n e J.B.S. (1957), “The cost of natural selection”, Journal of Genetics, 55 : 511-524.
Ha r d i n G. (1960), “The Competitive Exclusion Principle”, Science, 131 : 1292-1297.
Hu B B e l l S.P (1979), “Tree dispersion, abundance and diversity in a tropical dry forest”, Science,
203 : 1299-1309.
Hu B B e l l S.P. (2001), The Unified Neutral Theory of Species Abundance and Diversity, Princeton,
Princeton UP.

931 / 1576
[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
Hu B B e l l S.P. (2005), “Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional
equivalence”, Functional Ecology, 19 : 166--172.
Hu B B e l l S.P. (2006), “Neutral Theory and the Evolution of Ecological Equivalence”, Ecology,
87(6) : 1387-1398.
Hu B B e l l S.P. et al. (2008), “How many tree species are there in the Amazon and how many of
them will go extinct ?”, PNAS USA, 105 (suppl.1) : 11498-11504.
Hu r t t G.c. & Pa c a l a S.W. (1995), “The consequences of recruitment limitation. Reconciling
chance, history, and competitive differences between plants”, Journal of Theoretical Biology,
176 : 1-12.
Hu t c H i n s o n G.E. (1957), “Concluding remarks”, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative
Biology, 22 (2) : 415-427.
Hu t c H i n s o n G.E. (1959), “Homage to Santa Rosalia or Why Are There So Many Kinds of
Animals ?”, The American Naturalist, 93 : 145.
Hu t c H i n s o n G.E. (1961), “The paradox of the plankton”, The American Naturalist, 95 : 137-
145.
Hu t c H i n s o n G.E. (1978), An Introduction to Population Ecology, New Haven, Yale UP.
I
iv e s a.r. & ca r P e n t e r S.R. (2007), “Stability and Diversity of Ecosystems”, Science, 317 : 58-
62.
J
Jo H n s o n R.H. (1910), Determinate Evolution in the color pattern of the Lady-beetles, Washington,
Carnegie Institution of Washington.
Jo H n s o n J.B. & oM l a n d k.s. (2004), “Model selection in ecology and evolution”, Trends in
Ecology & Evolution, 19(2) : 101-108.
K
kiM u r a M. (1968), “Evolutionary Rate at the Molecular Level”, Nature, 217 : 624-626.
kiM u r a M. (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge, Cambridge UP.
L
le i B o l d M.A. (1995), “The niche concept revisited: mechanistic models and community context”,
Ecology, 76 : 1371-1382.
le iG H E.G. Jr (2007), “Neutral theory : a historical perspective”, Journal of Evolutionary Biology,
20 : 2075-2091.
le W o n t i n R.C. (1983), “Gene, organism, and environment”, in D.S. Bendall, Evolution from
molecules to men, Cambridge, Cambridge UP.
li l. & Xie t. (2005), “Stem Cell Niche : Structure and Function”, Annual Review of Cell and
Developmental Biology, 21 : 605-631.
li n n é C. von (1972), L’économie de la nature [1744], trad. B. Jasmin, Paris, Vrin.
lo o iJ e n R.C. (1998), Holism and reductionism in biology and ecology. The mutual dependence
of higher and lower level research programs, Rijksuniversiteit Groningen.
Lot k a A.J. (1924), Elements of physical biology, Baltimore, Williams and Wilkins.
M
Ma car t H u r R. H. & le v i n s R. (1967), “The limiting similarity, convergence and divergence of
coexisting species”, American Naturalist, 101 : 377-385.

932 / 1576
[les mon des darwiniens]
Ma car t H u r r.H. & Wi l s o n E. O. (1967), The Theory of Island Biogeography, Princeton,
Princeton University Press.
Ma r G a l e f R. (1968), Perspectives in Ecological Theory, Chicago, University of Chicago Press.
Mcin t o s H R.P. (1986), The Background of Ecology : Concept and Theory, Cambridge,
Cambridge UP.
Me s z é n a G., Gy l l e n B e r G M., Pa s z t o r l. & Me t z J.A.J. (2005), “Competitive exclusion and limiting
similarity: A unified theory”, Theoretical Population Biology, 69 : 68-87.
Mu n o z f., co u t e r o n P., ra M e s H B.r. & ra M Pa l E.S. (2007), “Estimating parameters of neutral
communities : from one single large to several small samples”, Ecology, 88(10) : 2482-
2488.
O
od l i nG-sM e e J., la l a n d k. & fe l d M a n M. (2003), Niche Construction: The Neglected Process in
Evolution, Princeton UP.
oH ta T. (1973), “Slightly Deleterious Mutant Substitutions in Evolution”, Nature, 246(5428) :
96-98.
P
Pa r k T. (1948), “Experimental studies of interspecific competition. I. Comptition between
populations of the flour beetles, Tribolium confusum Duval and Tribolium castaneaum
Herbst”, Ecological Monographs, 18 : 265-307.
Ps a i l a B. & ly d e n D. (2009), “The metastatic niche: adapting the foreign soil”, Nature Reviews
Cancer, 9(4) : 285-293.
Po W e l l K. (2005), “Stem-cell niches : It’s the ecology, stupid !”, Nature, 435 : 268-270.
Pu e y o S., He F. & zi l l i o T. (2007), “The maximum entropy formalism and the idiosyncratic
theory of biodiversity”, Ecology Letters, 10 : 1017-1028.
R
ro H d e K. (2005), Nonequilibrium Ecology, Cambridge, Cambridge UP.
ro o t R.B. (1967), “The niche exploitation pattern of the blue-grey gnatcatcher”, Ecological
Monographs, 37 : 317-349.
ro u G H G a r d e n J. (1972), “Evolution of niche width”, American Naturalist, 103 : 683-719.
ro u G H G a r d e n J. (1976), “Ressource partitioning among competing species – a coevolutionary
approach”, Theoretical Population Biology, 9 : 388-424.
S
sa l i s B u r y E.J. (1929), “The biological equipment of species in relation to competition”, Journal
of Ecology, 17 : 197-222.
sc a d d e n D.T. (2006), “The stem-cell niche as an entity of action”, Nature, 41 : 1075-1079.
sc H o e n e r T.W. (1989), “The Ecological Niche”, in J.M. Cherrett (ed.), Ecological Concepts : The
Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World, Cambridge, Blackwell.
sc H o f i e l d R. (1978), “The relationship between the spleen colony-forming cell and the
haemopoietic stem cell”, Blood Cells, 4(1-2) : 7-25.
sc H o f i e l d R. (1983), “The stem cell system”, Biomedicine & Pharmacotherapy, 37(8) : 375-
380.
si M B e r l o f f D. S. (1978), “Using island biogeographic distributions to determine if colonization
is stochastic“, The American Naturalist, 112 : 713-726.

933 / 1576
[ar nau d pocheville / la n ic h e écolog iqu e : h istoi r es et controve rs es réc e ntes]
sta u f f e r R.C. (ed.) (1975), Charles Darwin’s Natural Selection; being the second part of his big
species book written from 1856 to 1858, Cambridge, Cambridge UP.
st e e G P.S. (2005), “Emissaries set up new sites”, Nature, 438 : 750-751.
st r o n G D.R. (1980), “Null hypothesis in Ecology”, Synthese, 43 : 271-285.
T
Ta n s l e y A.G. (1917), “On competition between Galium saxatile L. (G. hercynicum Weig.) and
Galium sylvestre Poll. (G. asperum Schreb.) on different types of soil”, Journal of Ecology,
5 : 173-179.
tay l o r P. (1916), “The status of the beavers of Western North America, with a consideration of
the factors in their speciation”, University of California Publications in Zoology, 12 : 413-495,
cité par G.E. Hutchinson, An Introduction to Population Ecology, New Haven, Yale UP, 1978 :
156-157.
ti lM a n D. (1982), Resource Competition and Community Structure., Princeton, Princeton UP.
ti lM a n D., le H M a n C.L. & Br i s t oW C.E. (1998), “Diversity-Stability Relationships : Statistical
Inevitability or Ecological Consequence ?”, The American Naturalist, 151(3) : 277-282.
V
va n d e r M e e r J.H. (1972), “Niche Theory”, Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics,
3 : 107-132.
vo lt e r r a V. (1926), “Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically”,
Nature, 118 : 558-560.
W
Wat t F.M. & Ho G a n B.L.M. (2000), “Out of Eden : Stem Cells and Their Niches”, Science, 287 :
1427-1430.
Wat t e r s o n G.A. (1974), “Models for the logarithmic species abundance distributions”,
Theoretical Population Biology, 6 : 217-250.
WH i t ta k e r r.H., le v i n s s.a. & ro o t r.B. (1973), “Niche, habitat and ecotope”, American
Naturalist, 107 : 321-338.
Wi l l i aM s o n M.H. (1972), The analysis of biological populations, London, Edward Arnold.
Wr iG H t S. (1931), “Evolution in Mendelian Populations”, Genetics, 16 : 97-158.
Z
zH a n G d.-y. & lin k. (1997), “The Effects of Competitive Asymmetry on the Rate of Competitive
Displacement : How Robust is Hubbell’s Community Drift Model ?”, Journal of theoretical
biology, 188 : 361-367.
zH o u s.-r. & zH a n G d.-y. (2008), “A Nearly Neutral Model of Biodiversity”, Ecology, 89(1) :
248-258.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 27
Pierre-Olivier méthot
Darwin et la médecine : intérêt
et limites des explications
évolutionnaires en médecine
Le cinquantième anniversaire de la publication de L’Origine des espèces
(1859) fut l’occasion pour les éditeurs de Darwin and Modern
Science 1 d’étudier l’incidence de la théorie de l’évolution sur presque
tous les domaines scientifiques – à l’exception de la médecine. Ce
dernier sujet fut tout de même abordé cette année-là par le médecin
James Alexander Lindsay dans une communication commémorative – aux
accents tristement eugéniques – intitulée « Darwinism and Medicine », prononcée
devant le Collège royal des médecins à Londres et publiée dans le
British Medical Journal quelques jours plus tard 2 . Comme le note Anne-Marie
Moulin 3 , vers la fin du xix e siècle, alors que le darwinisme s’exportait hors de
la biologie vers l’anthropologie et la linguistique, il semblait toutefois « sans
avenir » en médecine ; la pathologie étant a priori l’inadapté, le domaine médical
présentait peu d’intérêt pour la théorie de l’évolution. Par exemple, le
médecin français Eugène Bouchut (1818-1891) consacra un chapitre de son
livre, L’Histoire de la médecine et des doctrines médicales au « transformisme
en médecine », doctrine qui, « si elle a quelque importance en histoire natu-
1. Bateson & Seward (1909), Darwin and Modern Science, Cambridge UP @.
2. Lindsay (1909), “Darwinism and Medicine”, The British Medical Journal, Nov. 6.
3. Moulin (1982), «Darwinisme et pastorisme » @, in Commémoration du centenaire
de la mort de Charles Darwin, organisé dans le cadre des activités culturelles du
comité d’entreprise de l’Institut Pasteur de Paris.

938 / 1576
[les mon des darwiniens]
relle » en offrant un cadre explicatif des origines du vivant, incluant l’homme,
n’a « aucune raison d’être en médecine 4 ».
L’attitude de Bouchut témoigne de la résistance au darwinisme en France.
Car il existait depuis les années 1860 de nombreux travaux scientifiques – qui
n’ont pas encore fait l’objet d’une recension exhaustive – traitant en profondeur
d’une question difficile, à savoir l’articulation de la médecine à la théorie
de l’évolution. De la publication de L’Origine jusqu’à nos jours, en fait, les
médecins se sont intéressés à l’évolution 5 . Cet intérêt, cependant, n’est pas
toujours clairement reflété dans les ouvrages commémoratifs qui traitent plus
volontiers de l’impact du darwinisme sur les sciences sociales, la morale, la
psychologie, la religion ou encore les sciences biologiques dans leur généralité 6 ,
que sur la médecine et les sciences de la santé.
Il est néanmoins courant de lire que la mise en rapport de la médecine
et de la biologie de l’évolution est un fait tardif qui correspondrait à la publication
d’un article intitulé « The Dawn of Darwinian Medicine 7 », coécrit par
les Américains Georges C. Williams, biologiste de l’évolution, et Randolph
M. Nesse, psychiatre. Ce texte programmatique, par la suite vulgarisé et augmenté
dans leur ouvrage Why do we get sick ? The New Science of Darwinian
Medicine 8 , a donné le coup d’envoi de la « médecine darwinienne 9 ». Toutefois,
Nesse relate qu’il était déjà intéressé à l’idée de développer une perspective
darwinienne sur la santé et la maladie au milieu des années 1980 10 et, de
4. Bouchut (1873), L’histoire de la médecine et des doctrines médicales, Baillière @,
p. 422.
5. Zampieri (2009), “Origins and History of Darwinian Medicine”, Humana-Mente, 9
@. Bynum (1983), “Darwin and the Doctors : Evolution, Diathesis, and Germs in
19th-Century Britain”, Gesnerus, 40, 1-2 ; idem (2002), “The Evolution of Germs
and the Evolution of Disease : Some British Debates, 1870-1900”, History and
Philosophy of the Life Sciences, 24, 1.
6. Cf. Jeans et al. (1925), Evolution in the Light of Modern Knowledge : A Collective
Work, Blackie and Son limited.
7. Williams & Nesse (1991), “The Dawn of Darwinian Medicine”, The Quarterly Review
of Biology, 66, 1 @.
8. Nesse & Williams (1995), Evolution and Healing : The New Science of Darwinian
Medicine, Phoenix.
9. L’expression « Darwinian medicine » existait déjà à la fin du xix e siècle (cf. Richardson,
1893, “Erasmus Darwin, M. D., F. R. S., and Darwinian Medicine”, Asclepiad, 37) et
désignait la médecine d’Érasmus Darwin, grand-père de Charles, non une nouvelle
discipline comme c’est le cas aujourd’hui (in Zampieri, 2009, op. cit. @, p. 13).
10. Nesse (2005), “Maladaptation and Natural Selection”, The Quarterly Review of
Biology, 80, 1 @.

939 / 1576
[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
fait, il publiait en 1984 un article intitulé « An Evolutionary Perspective on
Psychiatry 11 ». Le travail collaboratif de Nesse et Williams en médecine darwinienne
consiste à promouvoir l’idée que l’histoire évolutive des êtres humains
permet de mieux comprendre pourquoi nous sommes vulnérables à certaines
maladies, c’est-à-dire à identifier plus précisément nos dispositions à tomber
malade. Par conséquent, soutiennent-ils, la théorie de l’évolution devrait être
intégrée à la pratique et à la recherche médicale.
D’un point de vue institutionnel ou organisationnel, l’article de 1991 de
Nesse et Williams constitue l’acte fondateur d’une approche évolutive de la
santé et de la maladie, même s’il existe des précédents historiques, comme
nous le verrons. Nombreux sont ceux, par exemple, qui se sont lancés à leur
suite en se réclamant de leurs travaux 12 . En outre, depuis le milieu des années
1990, des conférences internationales et des ateliers regroupant médecins,
évolutionnistes, épidémiologistes, microbiologistes ont lieu régulièrement
chaque année pour discuter des derniers résultats qui sont également diffusés
dans un journal-forum en ligne, The Evolution & Medicine Review. L’une
des dernières conférences en question, « Evolution in Health and Medicine »,
tenue à Washington en avril 2009, a attiré des dizaines de médecins, dont le
doyen de la faculté de médecine de la Harvard Medical School lui-même. Les
quatre domaines de recherche propices à bénéficier d’une approche évolutive
proposés initialement par Williams et Nesse (les infections, les blessures, les
maladies impliquant des facteurs génétiques et celles causées par des environnements
dits « anormaux », soit l’environnement moderne) se sont considérablement
élargis pour inclure des travaux sur les mécanismes du vieillissement,
la pédiatrie, l’obstétrique, la médecine dentaire, etc. Il faut souligner,
enfin, que la prestigieuse revue médicale The Lancet publiait récemment un
dossier spécial sur l’évolution et la médecine dans son édition du mois de
11. Nesse (1984), “An Evolutionary Perspective on Psychiatry”, Comprehensive psychiatry,
25, 6 @. L’approche évolutive des maladies mentales accompagne le développement
de la médecine darwinienne depuis ses débuts, mais ne sera pas traitée
explicitement dans ce travail. Pour une lecture critique de cette approche, cf.
Murphy (2005), “Can Evolution Explain Insanity ?”, Biology & Philosophy, 20, 4 @.
12. Stearns & Koella (2008), Evolution in Health and Disease, Oxford UP @. Elton
& O’Higgins (eds) (2008), Medicine and Evolution. Current Applications, Future
Prospects, Routledge @. Stearns & Ebert (2001), “Evolution in Health and Disease :
Work in Progress”, Quarterly Review of Biology, 76, 4 @. Trevathan et al. (eds)
(1999), Evolutionary Medicine, Oxford UP @. Cosmides & Tooby (1999), “Toward an
Evolutionary Taxonomy of Treatable Conditions”, Journal of Abnormal Psychology,
108, 3 @.

940 / 1576
[les mon des darwiniens]
décembre 2008. Ainsi donc, tout porte à croire que la médecine darwinienne
constitue un champ de recherche en pleine expansion.
Avant d’aller plus loin, quelques remarques préliminaires s’imposent à
titre de clarification. Premièrement, si la médecine darwinienne a connu
une expansion significative depuis sa fondation au début des années 1990,
il faut tout de même souligner qu’il s’agit d’un domaine de recherche dont
les acteurs clés sont pour la plupart originaires soit des États-Unis soit de
Grande-Bretagne. Son influence ne semble pas s’étendre au-delà du monde
anglo-saxon – à l’exception peut-être de la Norvège 13 . Deuxièmement, il ne
faudrait pas donner l’impression que la médecine darwinienne aurait été
acceptée de facto par les médecins. Au contraire, les arguments avancés
par Nesse, Williams et leurs collègues n’ont apparemment pas convaincu les
médecins, jusqu’à présent, de l’importance de la théorie de l’évolution pour
la médecine. Comme la médecine darwinienne est une spécialisation essentiellement
anglo-saxonne, l’explication des réticences du côté des médecins
à inclure la théorie de l’évolution dans le cursus médical ne saurait faire
l’économie de l’influence politique et idéologique résultant du débat créationnisme-évolutionnisme
qui secoue aujourd’hui encore les États-Unis 14 . Ce
problème ne sera cependant pas retenu dans la présente étude. En France,
la médecine darwinienne demeure encore mal connue. En effet, le biologiste
de l’évolution Michel Raymond 15 est peut-être le premier à avoir publié en
français sur le sujet, et ce, très récemment 16 . Cette absence n’est probablement
pas étrangère au fait que l’introduction du darwinisme dans les milieux
académiques et scientifiques français fut lente 17 .
13. Mysterud (1998), “The History, Status and Teaching of Darwinian Medicine in
Norway”, Norsk Epidemiologi, 8, 1 @.
14. Perino (2008), Darwin viendra-t-il ?, Le Pommier.
15. Raymond (2008), Cro-Magnon toi-même! Petit guide darwinien de la vie quotidienne,
Seuil.
16. Le cardiologue Bernard Swynghedauw a publié récemment un ouvrage introductif à
la médecine darwinienne en français (Quand le gène est en conflit avec son environnement.
Introduction à la médecine darwinienne, De Boeck, 2009). Voir également
Swynghedauw & Frelin (2010), « L’évolution biologique en médecine. Un outil de
formation, un moyen de hiérarchiser les informations et une base rationnelle à
une politique de santé », in G. Lambert & M. Silberstein (dir.), Matière première.
Revue d’épistémologie [en ligne], nouvelle série, n° 1/2010 : Épistémologie de la
médecine et de la santé, Éditions Matériologiques @, ainsi que Morange (2011),
La vie, l’évolution et l’histoire, Odile Jacob..
17. Conry (1974), L’introduction du darwinisme en France au xix e siècle, Vrin.

941 / 1576
[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
Enfin, même si l’appellation « médecine darwinienne » tend à faire place
aujourd’hui à l’expression « médecine évolutive » dans la mesure où certains
concepts utilisés (épigénétique, dérive génétique, etc.) étaient inconnus de
Darwin 18 , les deux expressions continuent d’être employées sans distinction.
Or, il existe une autre raison, plus fondamentale celle-là, de distinguer les
deux approches : la médecine darwinienne n’est que l’une des perspectives
possibles d’envisager les rapports entre médecine et évolution. Au sens que
lui donnent Nesse et Williams, la médecine darwinienne est une approche
adaptationniste qui place l’environnement dans lequel l’homme a évolué au
cœur de son modèle épistémologique et qui tend à repenser la totalité de
la médecine à l’aune de l’évolution. En plus d’offrir un cadre théorique pour
« organiser les 10 000 faits » médicaux que les étudiants doivent enregistrer,
l’évolution fournirait, selon eux, « le paradigme manquant permettant de comprendre
pourquoi les organismes sont vulnérables aux maladies 19 ». Or, on peut
penser que la médecine évolutive, quant à elle, consisterait plutôt à mettre
en application les concepts de la biologie de l’évolution, comme la sélection
naturelle, afin d’expliquer et de résoudre certains problèmes médicaux ciblés
(par exemple : l’augmentation de la virulence, la résistance bactérienne aux
antibiotiques, les maladies nosocomiales, etc.). La biologie de l’évolution est
alors pensée comme un nouvel axe de recherche ou encore, comme un « principe
d’intelligibilité 20 » supplémentaire pour la médecine, et ce, sans prétendre
refonder son épistémologie en s’érigeant en « paradigme ». La médecine évolutive,
comme le rappellent Ebert & Soko, « doit être davantage que des explications
basées sur des changements survenus au niveau de l’environnement
et du style de vie des êtres humains 21 ». Ce point de contraste entre médecine
darwinienne et médecine évolutive permettra de moduler les rapports entre
médecine et évolution. Avant d’étudier ces deux modèles épistémologiques
de la santé et de la maladie, je vais d’abord explorer brièvement les rapports
historiques entre la biologie de l’évolution et la médecine, en me concentrant
18. Elton & O’Higgins (eds) (2008), Medicine and Evolution. Current Applications,
Future Prospects, Routledge @, p. 2.
19. Nesse & Stearns (2008), “The Great Opportunity : Evolutionary Applications to
Medicine and Public Health”, Evolutionary Applications, 1, 1 @, p. 30-31.
20. Morange (2005), Les secrets du vivant. Contre la pensée unique en biologie, La
Découverte.
21. Ebert & Sokolova (2001), “Morning Has Broken : Ten Years after the Dawn of
Evolutionary Medicine”, Journal of Evolutionary Biology, 14, 1 @, p. 194.

942 / 1576
[les mon des darwiniens]
principalement sur le cas de l’Angleterre et de la France à la fin du xix e et au
début du xx e siècle, afin d’illustrer l’intérêt des médecins envers une approche
évolutive de la santé et de la maladie.
1 Médecine et évolution : un survol historique
Il serait malheureux de penser que les médecins n’ont jamais cherché, avant
la fin du xxe siècle, à comprendre de quelle façon la biologie de l’évolution
pourrait illuminer leur travail ou vice-versa. Comme l’a montré l’historien de
la médecine William Bynum22 , depuis la publication de L’Origine des espèces,
nombreux sont les médecins qui ont tenté d’importer, avec plus ou moins de
succès, des schémas explicatifs de la biologie de l’évolution vers la médecine.
Selon lui, même si la théorie de l’évolution a eu une influence « disparate »
sur les sciences médicales, il ne fait aucun doute que les médecins ont « reçu
beaucoup » des travaux de Charles Darwin23 . En outre, la théorie de l’hérédité
développée par Darwin – l’hypothèse de la « pangenèse24 » – fut également
récupérée par les médecins. Cela se comprend dans la mesure où, d’une part,
les maladies héréditaires constituaient un enjeu majeur pour la médecine
depuis le milieu du xviiie siècle, principalement en France, « berceau » du
concept biologique d’hérédité, mais aussi en Angleterre25 . D’autre part, la
pangenèse n’est pas sans rapport avec les textes hippocratiques sur la reproduction26
. L’une des applications les plus directes de la théorie darwinienne
de l’hérédité à la maladie fut ainsi proposée par le médecin anglais James
Ross, qui publia un ouvrage intitulé The Graft Theory of Disease, being an
22. Bynum (1983), art. cit. ; idem (2002), art. cit.
23. Bynum (1983), art. cit., p. 45.
24. La théorie de la pangenènse n’entre pas à titre de composante essentielle dans
L’Origine – elle lui est postérieure (1868) – et encore moins dans le néodarwinisme
(cf. Heams sur l’hérédité, ce volume).
25. López-Beltrán (2004), “In the Cradle of Heredity ; French Physicians and L’hérédité
Naturelle in the Early 19th Century”, Journal of the History of Biology, 37, 1 @.
26. Dans une lettre à Darwin, le médecin William Ogle soulignait la parenté entre
les textes hippocratiques et la théorie de la pangenèse, ce que Darwin reconnut
aussitôt. En effet, dans une lettre adressée à Ogle en date du 6 mars 1868,
Darwin écrivit : « Dear Sir - I thank you most sincerely for your letter, which is very
interesting to me. I wish I had known of these views of Hippocrates before I had
published, for they seem almost identical with mine – merely a change of terms
– and an application of them to classes of facts necessarily unknown to the old
philosopher » (je souligne).

943 / 1576
[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
Application of Mr Darwin’s Hypothesis of Pangenesis to the Explanation of
the Phenomena of the Zymotic Disease 27 . L’ouvrage de Ross parut, cependant,
alors que Darwin renonçait à sa théorie de la pangenèse et ne connut pas une
postérité remarquable 28 .
En Grande-Bretagne, les applications médicales les plus visibles sur la scène
scientifique de la théorie darwinienne de l’évolution se concentrèrent principalement
autour des débats portant sur la théorie des germes développée
par Joseph Lister et par Louis Pasteur 29 . Certains, comme l’épidémiologiste
Richard Thorne Thorne, ont défendu les idées de Darwin de manière discrète,
voire subtile. Alors qu’il était inspecteur médical pour le gouvernement britannique,
Thorne Thorne présenta une communication devant l’Epidemiological
Society of London dans laquelle il s’interrogeait sur la possibilité d’une
génération spontanée ou de novo des maladies épidémiques. Sans invoquer
Darwin, il conclut tout de même que « par un processus d’évolution », il était
possible dans certains cas d’observer l’émergence de nouvelles maladies qui
n’avaient alors pas d’antécédents 30 . Un autre épidémiologiste, Hubert Airy,
au contraire, affirmait ouvertement l’importance des idées du « grand maître
Charles Darwin » et avait ainsi entrepris d’étudier tout particulièrement le
problème des maladies infectieuses « d’un point de vue darwinien » 31 . Pour sa
part, le médecin William Aitken, auteur de l’impressionnante somme Science
and Practice of Medicine 32 , publia ses conférences dans le Glasgow Medical
Journal sous le titre « Darwin’s Doctrine of Evolution in Explanation of the
Coming into Being of Some Diseases » 33 . Enfin, Kenneth Millican publia un
27. Ross (1872), The Graft Theory of Disease, being an Application of Mr Darwin’s
Hypothesis of Pangenesis to the Explanation of the Phenomena of the Zymotic
Disease Chuchill @.
28. Bynum (2002), art. cit., p. 59.
29. Bynum (2002), art. cit. Dans la seconde moitié du xix e siècle, il n’existait pas « une »
théorie des germes unifiée, mais plusieurs (Worboys, 2000, Spreading Germs :
Disease Theories and Medical Practice in Britain, 1865-1900, Cambridge UP @).
30. Thorne Thorne (1882), “Remarks on the Origin of Infection”, Transactions of the
Epidemiological Society of London, 4.
31. Airy (1878), “On Infection Considered from a Darwinian Point of View”, Transactions
of the Epidemiological Society of London, 4.
32. Aitken (1880), The Science and Practice of Medicine, 7 th ed., Griffin.
33. Aitken (1885-1886), “Darwin’s Doctrine of Evolution in Explanation of the Coming
into Being of Some Diseases”, Glasgow Medical Journal, 24.

944 / 1576
[les mon des darwiniens]
ouvrage sur « l’évolution des germes morbides » 34 qui se réclamait explicitement
d’une approche darwinienne 35 .
Darwin sut également attirer l’attention de praticiens provenant d’autres
secteurs de la médecine, notamment de la chirurgie. Certains, comme Lawson
Tait, ont même entretenu une correspondance soutenue avec Darwin – qui
était, sans conteste, le héros de Tait 36 . Tait avait lu L’Origine dès sa parution
lorsqu’il était étudiant en médecine à l’université d’Édimbourg, à l’époque
où régnait un climat particulièrement hostile au darwinisme à la faculté de
médecine de cette institution 37 . Dans une lettre à Darwin rédigée en mars
1875, Tait affirmait : « Plus je réfléchis aux problèmes posés par la pathologie,
plus je considère que leur solution en sera grandement facilitée si l’on envisage
ces problèmes sous un angle darwinien. » Un autre chirurgien célèbre,
James Paget (1814-1899), alors qu’il étudiait la maladie à laquelle il a laissé
son nom, affirma que « de telles variations dans les maladies devraient être
étudiées comme Darwin étudia la variation des espèces. […] Dans la recherche
de nouveaux savoirs, Darwin peut être un modèle pour tous, comme il
le fut pour moi, dans la mesure où je sus l’imiter ». Par la suite, certains des
étudiants de Paget, travaillant dans des institutions universitaires influentes
comme Oxford ou Cambridge, contribuèrent à disséminer les thèses de Darwin
en les discutant ouvertement 38 .
Enfin, on peut noter qu’en 1926, le pathologiste anglais F.W. Andrewes
publia un article intitulé « Disease in the Light of Evolution » dans The Lancet 39 .
Le titre de cet article renvoie à l’ouvrage Evolution in the Light of Modern
Knowledge 40 mentionné au début de ce chapitre, qui ne comportait pas de
section sur l’incidence de la théorie de l’évolution sur la médecine, ce à quoi
Andrewes voulut remédier. Dans cet écrit, l’auteur considérait que plusieurs
34. Millican (1883), The Evolution of Morbid Germs. A contribution to transcendental
pathology, H.K. Lewis @.
35. Cette liste d’ouvrages est indicative et ne prétend pas à l’exhaustivité.
36. Shepherd (1980), Lawson Tait : The Rebellious Surgeon (1845-1899), Coronado
Press, p. 137.
37. Ibid., p. 80 et 109.
38. Towers (1968), “The Impact of Darwin’s Origin of Species on Medicine and Biology”,
Medicine and Science in the 1860s : Proceedings of the Sixth British Congress on
the History of Medicine, University of Sussex, 6-9 September 1967, p. 59.
39. Andrewes (1926), “Disease in the Light of Evolution”, The Lancet, June, 5.
40. Jeans et al. (1925), Evolution in the Light of Modern Knowledge : A Collective Work,
Blackie and Son limited.

945 / 1576
[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
sujets médicaux bénéficieraient d’une approche évolutive dont, par exemple,
l’évolution du système immunitaire et des mécanismes de défense de l’organisme
ainsi que le sujet qu’il trouvait « le plus intéressant » de ce point de vue :
l’évolution des maladies infectieuses et les relations hôtes-parasites 41 .
En France, l’émergence et l’orchestration d’une médecine darwinienne
dans les années postérieures à la publication de L’Origine semble encore plus
improbable qu’en Angleterre – à la limite, une médecine « lamarckienne » ou
même « transformiste » aurait été plus facilement envisageable 42 . En effet,
les sciences de la vie de la fin du xix e siècle en France étaient dominées par
le néolamarckisme – à l’exception de Lucien Cuénot (1866-1951) – et la théorie
darwinienne de l’évolution ne commença à s’implanter véritablement en
France qu’à la suite des travaux pionniers de Georges Tessier et Philippe l’Héritier
dans les années 1930-1940 43 .
Néanmoins, avant même son acceptation tardive et parfois ardue dans les
milieux scientifiques et universitaires, la théorie de Darwin s’est introduite dans
les domaines médicaux à la fin du xix e siècle par l’intermédiaire de la microbiologie
et de l’immunologie naissante, tant en France qu’en Angleterre. Bien
qu’il soit courant de lire chez les historiens des sciences, de même que chez
les scientifiques, que Darwin ne s’est pas intéressé aux microbes ou aux bactéries
44 , ce dernier était en correspondance avec les plus éminents microbiologistes
de son époque tels que Christian Gottfried Ehrenberg (1795-1876) et
Ferdinand Cohn (1828-1898) – qu’il invita même chez lui – et il avait lu et commenté
à d’autres les travaux de Louis Pasteur 45 . Comme l’a récemment souligné
J. Andrew Mendelsohn 46 , la question de la virulence était une question centrale
41. Andrewes (1926), op. cit., p. 1078.
42. Voir Bordier (1888), « Sixième conférence transformiste : Les microbes et le transformisme
», Bulletins de la Société d’anthropologie de Paris, III e série, tome 11 @.
43. Limoges (1976), “Natural Selection, Phagocytosis, and Preadaptation : Lucien
Cuénot, 1886-1901”, J. Hist. Med. Allied Sci., 31, 2 @, p. 176.
44. Sapp (1994), Evolution by Association : A History of Symbiosis, Oxford UP @, p. 6.
Lederberg (1988), “Pandemic as a natural evolutionary phenomenon”, Social
Research, 55 (3), @ p. 345, cité in O’Malley (2009), “What did Darwin say about
microbes, and how did microbiology respond ?”, Trends in Microbiology, 17(8)
@.
45. Cf. les lettres suivantes 3490, 7471, 10618 et 11310 sur le site du Darwin Online
Correspondence Project @. Cf. O’Malley (2009), op. cit. @
46. Mendelsohn (2002), “‘Like All That Lives’: Biology, Medicine and Bacteria in the
Age of Pasteur and Koch”, History and Philosophy of the Life Sciences, 24, 1.

946 / 1576
[les mon des darwiniens]
pour les microbiologistes qui hésitaient à y voir un phénomène de variation
intraspécifique ou de transmutation – donc d’évolution des espèces.
En France, c’est Arthur Bordier qui, à l’occasion de la Sixième conférence
transformiste en 1888, tenta un rapprochement entre les thèses de Pasteur
et celles de Darwin 47 . Cependant, c’est avec l’arrivée d’Élie Metchnikoff (1845-
1916), zoologiste russe devenu pathologiste, que Darwin est « entré » à l’Institut
Pasteur la même année, pour reprendre l’expression d’Anne-Marie Moulin.
En effet, la théorie darwinienne de l’évolution constitue le socle de la théorie
« phagocytaire » de Metchnikoff – première théorie immunologique – qui lui
valut le prix Nobel de physiologie et de médecine en 1907, obtenu conjointement
avec Paul Ehrlich 48 . Après Metchnikoff et Ehrlich, l’approche darwinienne
en immunologie connue une certaine période d’éclipse à laquelle les
travaux de l’Australien Franck Macfarlane Burnet (1899-1985) mirent fin. Il
semblerait que l’immunologie soit aujourd’hui en voie d’accomplir sa révolution
darwinienne 49 .
Il est évident que la théorie de Darwin rencontra aussi des objections du
côté des médecins dont certains auraient rappelé à l’auteur de L’Origine que
la formule darwinienne épurée de « hasard et variation aveugle » (désignant
par là l’action de la sélection naturelle sur les variations aléatoires suivie nécessairement
de leur transmission à la génération suivante) n’était pas très utile
pour comprendre et traiter les cas cliniques rencontrés dans la pratique 50 .
D’autres, comme le médecin et physiologiste écossais Thomas Wharton Jones
(1808-1891), qui enseigna notamment à Thomas Henry Huxley (1825-1895),
accusèrent la théorie darwinienne d’être trop spéculative 51 . En réalité, Jones
47. Bordier (1888), « Sixième conférence transformiste : Les microbes et le transformisme
», Bulletins de la Société d’anthropologie de Paris, III e série, tome 11 @.
Moulin (1982), «Darwinisme et pastorisme » @, in Commémoration du centenaire
de la mort de Charles Darwin, organisé dans le cadre des activités culturelles du
comité d’entreprise de l’Institut Pasteur de Paris.
48. Moulin (1991), Le dernier langage de la médecine. Histoire de l’immunologie
de Pasteur au Sida, PUF. Silverstein (1989), A History of Immunology, Academic
Press @.
49. Cf. Pradeu, ce volume.
50. Towers (1968), “The Impact of Darwin’s Origin of Species on Medicine and Biology”,
Medicine and Science in the 1860s : Proceedings of the Sixth British Congress on
the History of Medicine, University of Sussex, 6-9 September 1967.
51. Jones (1876), Evolution of the Human Race from Apes, and of Apes from Lower
Animals : A Doctrine Unsanctioned by Science, Smith, Elder & Co.

947 / 1576
[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
rejetait tout particulièrement la loi « biogénétique » d’Ernst Haeckel (1834-
1919) selon laquelle le développement d’un individu récapitule l’évolution
phylogénétique d’un lignage. Pour Jones, la différenciation des structures d’un
organisme est un fait « réel et observable » contrairement, dit-il, au phénomène
de transmutation des espèces tel qu’avancé par la théorie darwinienne
de la descendance commune 52 . D’autres, notamment Michael Foster (1836-
1907), ont cependant reconnu l’importance pour la physiologie d’adopter une
approche évolutive 53 .
À la défense de la physiologie, il faut bien dire que, d’un côté, elle « se
présentait comme une science a priori peu darwinienne », comme le notait
Georges Canguilhem 54 . De fait, tout semble séparer les travaux de Charles
Darwin de ceux de Claude Bernard : « l’objet d’étude, les buts, les méthodes,
la philosophie scientifique 55 ». D’un autre côté, la physiologie et la biologie du
xix e et d’une partie du xx e siècle se sont développées de manière indépendante
l’une de l’autre : la biologie étant dominée par l’étude de l’évolution, donc de
la variation, et la physiologie par celle de la stabilité et de l’uniformité des
phénomènes biologiques 56 .
Malgré certaines réticences, il paraît évident que d’éminents scientifiques
et médecins ont cherché au sein de la théorie darwinienne de l’évolution des
solutions à des problèmes médicaux qui leur ont paru importants. Néanmoins,
à l’inverse de la situation actuelle orchestrée par la médecine darwinienne,
il n’exista probablement jamais de programme de recherche concerté s’employant
à appliquer systématiquement les idées de Darwin à la médecine. Une
étude récente sur les origines historiques de la médecine darwinienne a bien
montré qu’entre les années 1880 et 1940, en Angleterre, régnait un certain
52. Jones (1886), “The Darwinian ‘Working Hypothesis of Evolution’ Examined
Physiologically”, The Lancet, Feb 20.
53. Geison (1978), Michael Foster and the Cambridge School of Physiology : The
Scientific Enterprise in Late Victorian Society, Princeton UP, p. 336, cité in Reynolds
(2007), “Amoebae as Exemplary Cells : The Protean Nature of an Elementary
Organism”, Journal of the History of Biology, 41, 2 @.
54. Canguilhem (2000), Idéologie et rationalité dans l’histoire des sciences de la vie.
Nouvelles études d’histoire et de philosophie des sciences [1988], Vrin, p. 105.
55. Schiller (1967), Claude Bernard et les problèmes scientifiques de son temps, Éditions
du cèdre, p. 139.
56. Schiller (1968), “Physiology’s Struggle for Independence in the First Half of the
Nineteenth Century”, History of Science, 7, p. 64 @.

948 / 1576
[les mon des darwiniens]
« darwinisme médical 57 ». Il s’agissait cependant d’un projet différent qui ne
consistait pas à réinterpréter la médecine à travers le prisme de l’évolution.
Toutefois, et contrairement à ce qu’écrivait Michael H. Day dans la préface
d’un ouvrage de médecine darwinienne, il est évident que la théorie de l’évolution
proposée par Darwin a été « saisie par les médecins de l’époque 58 ». Il
ne faudrait toutefois pas donner l’impression que Darwin a révolutionné la
pratique médicale, loin s’en faut. Son influence à la fin du xix e siècle est peutêtre
à chercher principalement au niveau de la signification et de la portée
des concepts biologiques et médicaux plutôt qu’au niveau de la pratique ellemême.
En effet, dans un « monde darwinien », on ne parle plus de norme pour
une espèce donnée sans la référer à un environnement physique et biotique 59 .
De plus, suivant l’interprétation de Canguilhem 60 , Darwin a montré que « le
normal, en matière biologique, ce n’est pas tant la forme ancienne que la
forme nouvelle ».
Il est important de souligner, pour clore cette section, qu’à la fin du xix e
et au début du xx e siècle, ce sont principalement les médecins qui ont tenté
d’articuler les travaux de Darwin à leur propre discipline – certains essayèrent
même de montrer comment la médecine constituait un terrain intéressant
pour l’étude de l’évolution 61 – alors qu’aujourd’hui, ce rôle revient majoritairement
aux évolutionnistes. Plus encore, les médecins auraient tendance
aujourd’hui à éviter l’emploi du mot « évolution » dans leurs publications
scientifiques. Pour des raisons difficiles à cerner, plutôt que de parler d’une
« évolution » de la résistance bactérienne, les médecins opteraient pour les
concepts « d’émergence », « d’augmentation » ou de « transmission » d’un
phénomène de résistance 62 . Le clivage entre les disciplines biomédicales et
la biologie de l’évolution se trouve par ailleurs accentué du fait que la majorité
des publications portant sur l’évolution de la résistance bactérienne aux
57. Zampieri (2009), op. cit. @
58. Day (1999), “Forward : Historical Overview”, in Trevathan et al. (eds) (1999),
Evolutionary Medicine, Oxford UP @, p. vii.
59. Limoges (1994), “Errare Humanum Est : Do Genetic Errors Have a Future ?”, in
Cranor (ed.), Are genes us ? The social consequences of the new genetics, Rutgers
UP.
60. Canguilhem (2005), Le normal et le pathologique [1966], PUF, p. 91.
61. Adami (1918), Medical Contributions to the Study of Evolution, Duckworth & Co.
62. Antonovics et al. (2007), “Evolution by Any Other Name : Antibiotic Resistance and
Avoidance of the E-Word”, PLoS Biol, 5, 2 @.

949 / 1576
[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
antibiotiques paraît dans des revues de médecine et non dans des revues de
biologie de l’évolution 63 . Cette dichotomie regrettable n’est assurément pas
étrangère au problème de l’eugénisme qui mina, sans doute en profondeur,
la crédibilité d’une approche darwinienne en médecine 64 . Néanmoins, comme
on le verra dans les prochaines sections, un certain nombre de problèmes
médicaux importants incitent à poser un regard neuf à l’égard de l’incidence
de la théorie de l’évolution sur la médecine.
2 Médecine darwinienne ou médecine évolutive ?
Dans cette section, j’étudierai ce que je considère comme deux modèles
épistémologiques distincts (médecine darwinienne et médecine évolutive 65 )
qui correspondent assez bien, sans pourtant s’y réduire, à une distinction établie
par Stearns et Ebert entre l’approche « adaptationniste » et l’approche « historique66
», plus tard rebaptisée « phylogénétique 67 ». L’approche phylogénétique
est, selon moi, un bon exemple de « médecine évolutive » parce qu’elle demeure
une application du darwinisme à un problème médical, alors que l’approche
adaptationniste est l’archétype de la « médecine darwinienne » telle que conçue
par Nesse et Williams, dont l’élaboration ultime (et controversée) consiste à dire
« que rien ne fait sens en médecine sauf à la lumière de l’évolution68 ».
L’approche adaptationniste est celle qui, jusqu’ici, eut sans doute le plus
de visibilité et, paradoxalement, le plus de difficulté à s’implanter dans la pratique
et/ou la recherche médicale. Selon ce modèle, plusieurs états pathologiques
(anxiété, dépression, obésité, etc.) habituellement considérés comme
des maladies (ou comme des désordres pouvant mener à des maladies) sont
décrits en termes de « maladaptation » à l’environnement moderne69 . Par
63. Ibid.
64. Voir Kevles (1995), Au nom de l’eugénisme. Génétique et politique dans le monde
anglo-saxon [1985], PUF.
65. Pour une analyse plus approfondie des différences entre la médecine darwinienne
et la médecine évolutive, voir Méthot (2011), “Research traditions and evolutionary
explanations in medicine”, Theoretical Medicine and Bioethics, 32 (1) @.
66. Stearns & Ebert (2001), “Evolution in Health and Disease : Work in Progress”,
Quarterly Review of Biology, 76, 4 @, p. 418.
67. Nesse & Stearns (2008), “The Great Opportunity : Evolutionary Applications to
Medicine and Public Health”, Evolutionary Applications, 1, 1 @.
68. Nesse & Williams (1995), op. cit., p. 249.
69. Nesse (2005), “Maladaptation and Natural Selection”, The Quarterly Review of
Biology, 80, 1 @.

950 / 1576
[les mon des darwiniens]
exemple, dans une perspective adaptationniste, l’anxiété est perçue comme
étant un mécanisme adaptatif qui permet de fuir rapidement à la vue d’un
prédateur. Or, ce mécanisme se déclenche aujourd’hui sans que le stimulus (i.e.
un prédateur) soit effectivement présent 70 . L’explication par « décalage » (mismatch)
entre les gènes et l’environnement moderne, de même que le concept
de causalité ultime, forment le noyau conceptuel de ce modèle dans lequel la
sélection naturelle est perçue comme un agent optimisant les structures et les
fonctions des organismes. Ceux-ci ne sont pas « parfaitement designés », mais
sont plutôt des « compromis » qui illustrent les limites de la sélection et qui
permettent de rendre compte de ce qui prédispose les organismes à tomber
malade. La médecine darwinienne défend une version modérée (weak) de
l’adaptationnisme 71 , qui demeure toutefois largement spéculative et difficile
à mettre en pratique.
Par contre, « l’approche phylogénétique » qui s’intéresse à l’étude des
relations hôtes-parasites dans un contexte médical fournie un un bon exemple
de « médecine évolutive ». Ce modèle défend une vision multiniveaux de la
sélection naturelle 72 et ne repose pas sur la possibilité de découvrir quels traits
sont des adaptations ayant évolué dans le passé lointain des êtres humains.
Enfin, et surtout, il ne requiert pas non plus de repenser « chaque maladie »
à la lumière de l’évolution de manière quasi dogmatique. Les schémas explicatifs
de la biologie de l’évolution, i.e. ses « principes d’intelligibilité », se
trouvent ici articulés à ceux de la médecine sans pour autant se voir conférer
une priorité épistémique. Il faut noter que l’approche phylogénétique se situe
en marge du modèle adaptationniste, sans toutefois lui être complètement
étrangère, du fait que Nesse & Williams 73 avaient déjà identifié la coévolution
hôtes-pathogènes comme l’un des secteurs cardinaux de la médecine
darwinienne 74 .
70. Nesse (2001), “On the Difficulty of Defining Disease : A Darwinian Perspective”,
Medicine, Health Care and Philosophy, 4, 1 @.
71. Gammelgaard (2000), “Evolutionary Biology and the Concept of Disease”, Medicine,
Health Care and Philosophy, 3, 2 @.
72. Cf. Huneman, ce volume.
73. Williams & Nesse (1991), “The Dawn of Darwinian Medicine”, The Quarterly Review
of Biology, 66, 1 @.
74. Il existe assurément d’autres modèles dont, par exemple, celui de Gluckman &
Hanson (2004, “Developmental Origins of Disease Paradigm : A Mechanistic and
Evolutionary Perspective”, Pediatric Research, 56, 3 @) qui s’intéresse aux « prévi-

951 / 1576
[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
2.1 La médecine darwinienne :
un programme adaptationniste
Dans un texte polémique, Stephen J. Gould & Richard C. Lewontin 75 ont
critiqué le manque de rigueur des explications évolutionnistes qui dépeignent
la sélection naturelle comme facteur « optimisant » et qui, en même temps,
dissolvent les organismes en une multitude de « traits » individuels pour lesquels
une histoire adaptative singulière peut être (trop) facilement construite.
Selon eux, au contraire, des facteurs développementaux et architecturaux
« contraignent » la formation des traits phénotypiques, posant un interdit épistémologique
à l’idée selon laquelle chaque trait serait le résultat direct d’un
processus de sélection naturelle. Depuis la publication de leur article, l’adaptationnisme
n’a pas bonne presse. Récemment, le philosophe Peter Godfrey-
Smith 76 a effectué un tri entre les différentes versions de l’adaptationnisme et
a montré que ce concept est moins homogène que ce que Gould et Lewontin
laissaient entendre initialement.
sions des réponses adaptatives » du fœtus en gestation. Selon ce modèle, le fœtus
est une entité plastique qui, suite aux données biologiques transmises par la mère
durant la grossesse, s’applique à prédire s’il vivra dans un environnement riche
ou pauvre en nutriments. S’activent alors certains gènes ou groupes de gènes qui
régulent le développement métabolique de l’organisme. Si la prédiction s’avère
juste (i.e. si l’environnement est conforme à celui prédit), l’organisme a de bonnes
chances de vivre en santé ; si la prévision est erronée (si l’environnement diffère
de manière significative de la prédiction), les chances d’être atteints d’une maladie
(diabètes type 2, hypertension, etc.) augmentent. Le concept « d’épigénétique » est
central pour Gluckman et Hanson, contrairement au modèle sélectionniste génique
de Nesse et Williams. La biologie de l’évolution est mobilisée pour rendre compte de
cette capacité adaptive du fœtus qui est décrite en termes de plasticité phénotypique
(West-Eberhard, 2003, Developmental Plasticity and Evolution, Oxford UP @).
Ce modèle est aussi un exemple de « médecine évolutive » qui vise à rendre compte
d’un nombre limité de pathologies (diabètes type 2, hypertension). En outre, les
auteurs eux-mêmes refusent l’étiquette de « médecine darwinienne » (Gluckman
& Hanson, 2008, Mismatch : The Lifestyle Diseases Timebomb, Oxford UP @).
75. Gould & Lewontin (1979), “The Spandrels of San Marco and the Panglossian
Paradigm : A Critique of the Adaptionist Programme”, Proceedings of the Royal
Society of London, 205 @.
76. Pour Godfrey-Smith (2001, “Three Kinds of Adaptationism” @, Adaptationism
and optimality), l’adaptationnisme se décline selon trois modalités (empirique,
explicatif et méthodologique) qui ne sont pas toutes susceptibles des mêmes critiques.
Plus récemment encore, le philosophe Tim Lewens (2009, “Seven Types
of Adaptationism” @, Biology and Philosophy) a identifié « sept types d’adaptationnisme
» qui sont plus ou moins des variantes des trois catégories déjà
identifiées.

952 / 1576
[les mon des darwiniens]
Nesse et Williams reconnaissent que la médecine darwinienne est fondée
sur un programme adaptationniste 77 . Cela se comprend dans la mesure
où, en médecine, le degré d’adaptation d’un vivant à son milieu est souvent
tenu comme un indice de la santé de cet individu 78 . Le « syndrome général
d’adaptation 79 », mieux connu sous le nom de stress, sert ainsi à désigner les
individus dont les réponses aux stimuli environnementaux sont disproportionnées
80 . Dans son article « Disease in the Light of Evolution », le médecin anglais
F.W. Andrewes soutient que « si l’on était tenu de définir la santé, il serait
difficile d’éviter de le faire en termes d’adaptation à l’environnement. Un organisme
sain est un organisme qui est non seulement parfaitement adapté à son
milieu mais qui, en plus, est capable de s’ajuster, dans des limites raisonnables,
aux circonstances qui changent rapidement. […] Le succès ou l’échec de l’adaptation
à un environnement est donc le lien qui met en rapport la lutte pour
l’existence de la race avec la santé et la maladie au niveau de l’individu 81 ».
Andrewes souligne un lien important entre le concept d’adaptation en évolution
qui s’applique à l’espèce (ou « race ») et qui, en physiologie, s’applique à
l’organisme individuel. Selon l’historien des sciences Joseph Schiller, le concept
d’adaptation constitue le « trait d’union » entre la physiologie et la biologie
de l’évolution 82 dans la mesure où les « phénomènes évolutifs » ne sauraient
« se produire indépendamment des actions et réactions physiologiques 83 ».
Plus récemment, Robert Perlman, médecin américain, critiquait la distance
séparant encore aujourd’hui la physiologie et la biologie de l’évolution : « Après
tout, dit-il, la structure interne et les fonctions des organismes sont le résultat
de la sélection naturelle et, inversement, l’adaptation des organismes à leur
environnement, leur habileté a survivre et à se reproduire, dépend en retour
77. Nesse & Williams (1995), Evolution and Healing : The New Science of Darwinian
Medicine, Phoenix. Williams & Nesse (1991), “The Dawn of Darwinian Medicine”,
The Quarterly Review of Biology, 66, 1 @.
78. Kovács (1998), “The Concept of Health and Disease”, Medicine, Health Care and
Philosophy, 1, 1 @, p. 33.
79. Seyle (1951), “The General Adaptation Syndrome and the Diseases of Adaptation”,
Am. J. Med., 10, 5 @.
80. Dubos (1965), Man Adapting, Yale UP @, p. 262.
81. Andrewes (1926), “Disease in the Light of Evolution”, The Lancet, June, 5, p. 1975.
82. Schiller (1967), Claude Bernard et les problèmes scientifiques de son temps, Éditions
du cèdre, p. 151.
83. Schiller (1957), “Evolution, Physiology and Finality”, The Physiologist @, p. 50.

953 / 1576
[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
de leur organisation interne et de leur régulation 84 ». Il n’est donc pas a priori
exclu de s’intéresser à l’adaptation d’un organisme à son environnement d’un
point de vue médical et évolutionniste, cela apparaît même nécessaire pour
comprendre la place et le rôle du concept d’organisme dans la biologie et dans
les sciences de la vie en général.
Contrairement à Schiller qui critiquait le manque d’intérêt des évolutionnistes
pour les mécanismes physiologiques 85 , Nesse et Williams critiquent les
médecins ne s’intéressant pas suffisamment aux causes évolutives des maladies.
Reprenant le vocabulaire du biologiste de l’évolution Ernst Mayr 86 , ces
auteurs soutiennent en effet que « chaque maladie nécessite une explication
prochaine qui permet de comprendre pourquoi un individu en particulier est
atteint d’une maladie, ainsi qu’une explication évolutionnaire permettant de
comprendre pourquoi les membres d’une espèce y sont vulnérables 87 ». Cette
interprétation de Mayr est malheureuse car elle propose une définition essentialiste
de l’espèce. En effet, suivant Nesse et Williams, il existerait des traits
universellement partagés entre les membres d’une espèce donnée qui expliqueraient
leur vulnérabilité aux maladies. Or, Mayr est bien connu pour ses critiques
sévères de l’approche essentialiste ou typologique en biologie 88 . Néanmoins,
l’articulation des deux types d’explication est importante pour la médecine et
fut récemment défendue par des biologistes 89 et des philosophes 90 . Son importance
est fréquemment illustrée par l’exemple de l’anémie falciforme.
L’explication par causes prochaines de l’anémie falciforme consiste à dire
qu’en raison d’une mutation ponctuelle survenue sur la chaîne bêta de la
molécule d’hémoglobine, un acide glutamique a remplacé une valine, ce qui
84. Perlman (2000), “The Concept of the Organism in Physiology”, Theory in Biosciences,
119, 3 @, p. 174-175.
85. Schiller (1957), op. cit., @ p. 50.
86. Mayr (1961), “Cause and Effect in Biology : Kinds of Causes, Predictability, and
Teleology Are Viewed by a Practicing Biologist” @, Science, 134, 3489.
87. Nesse & Williams (1998), “Evolution and the Origins of Disease”, Scientific American,
279, 5 @.
88. Mayr (1982), The Growth of Biological Thought : Diversity, Evolution, and
Inheritance, Belknap Press @.
89. Harris & Malyango (2005), “Evolutionary explanations in medical and health profession
courses : are you answering your students’ ‘why’ questions ?”, BMC Medical
Education @.
90. Shanks & Pyles (2007), “Evolution and Medicine : the Long Reach of Dr. Darwin”,
Philosophy, Ethics and Humanities in Medicine, 2 @.

954 / 1576
[les mon des darwiniens]
produisit un type anormal d’hémoglobine, soit HbS (le type normal étant HbA).
Conséquemment, les globules rouges chez les individus homozygotes (SS) ne
sont pas de forme ronde mais en forme de faucille (d’où le nom d’anémie falciforme)
et engorgent les capillaires sanguins, provoquant « une anémie sévère
menant le plus souvent à la mort 91 ». L’explication évolutive cherche, quant à
elle, à comprendre pourquoi les allèles délétères causant l’anémie falciforme
sont toujours présents chez certaines populations. On remarque alors que la
distribution des porteurs du gène mutant HbS en Afrique coïncide presque
parfaitement avec les zones où sévit le paludisme, une maladie très grave 92 .
Or, dans ces populations, les individus hétérozygotes (AS) ont une espérance
de vie similaire aux individus homozygotes porteurs des deux allèles normaux
(AA) et font preuve d’une résistance particulière à la maladie provoquée par
le parasite Plasmodium falciparum 93 . Comme les biologistes David et Samadi
le soulignent, « l’une des causes possible de cette résistance est que chez un
individu AS, le parasite favorise la cristallisation des hémoglobines S, conduisant
à l’élimination du globule infecté 94 ». L’avantage sélectif (i.e. la résistance
au paludisme) des hétérozygotes explique donc pourquoi les pressions de
sélection ont préservé certaines variantes – même délétères – du gène codant
pour la molécule d’hémoglobine.
Même s’ils établissent, peut-être sans le vouloir, un rapprochement souhaitable
entre l’adaptation au sens physiologique et l’adaptation au sens évolutif,
l’argument de Nesse et Williams au sujet de l’articulation systématique des
causes prochaines et des causes évolutives demeure problématique. D’un côté,
l’exemple de l’anémie falciforme n’est pas représentatif des problèmes médicaux
dans leur ensemble – et donc ne démontre pas véritablement l’utilité de
mettre au jour une cause ultime pour « chaque maladie ». De l’autre, l’analyse
de traits pathologiques individuels en termes d’avantage sélectif empêche
Nesse et Williams de considérer des explications alternatives. Par exemple,
si les gènes impliqués dans le développement de la maladie d’Alzheimer sont
toujours présents dans la population, argumentent-ils, c’est qu’ils doivent
conférer un avantage sélectif plus tôt dans la vie des individus 95 . Ce genre
91. David & Samadi (2006), La théorie de l’évolution, Flammarion, p. 130.
92. Harris & Malyango (2005), op. cit. @
93. David & Samadi (2006), op. cit., p. 130.
94. Ibid.
95. Williams & Nesse (1991), “The Dawn of Darwinian Medicine”, The Quarterly Review
of Biology, 66, 1 @.

955 / 1576
[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
de raisonnement est précisément ce que Gould et Lewontin reprochaient au
programme adaptationniste dans la mesure où les explications évolutives se
trouvent favorisées a priori aux dépens d’autres types d’explications 96 .
Il est clair, en outre, que pour Nesse et Williams, les raisons qui font que
les êtres humains – et les vivants en général – sont vulnérables aux maladies
se comprennent toutes en référence à la sélection naturelle 97 , comme
en témoigne la question centrale de la médecine darwinienne : « Pourquoi
la sélection naturelle nous a-t-elle laissés vulnérables face aux maladies ? 98 »
Le raisonnement derrière cette question un peu surprenante semble être le
suivant : en admettant que la sélection naturelle agisse constamment depuis
des millénaires sur les variations présentes dans la nature, comme Darwin le
supposait, pourquoi notre organisme n’est-il pas conçu de manière à résister
plus efficacement aux maladies ? Pourquoi la sélection n’a-t-elle pas éliminé
certaines prédispositions à tomber malade ?
La stratégie de Nesse et Williams consiste, dans un premier temps, à identifier
ce qui leur apparaît comme un problème ou une erreur au niveau du
« design » d’un organisme. Puis, dans un deuxième temps, à rendre compte de
cet état de fait en s’appuyant sur la vitesse, les limites et l’objet de la sélection
naturelle (cf. tableau ). Ils expliquent ainsi les maladies auto-immunes en
termes de « compromis » (trade-offs) qui permettent, par ailleurs, à l’organisme
de bénéficier des réponses immunitaires. Ou encore, le cancer est décrit comme
étant la conséquence fâcheuse, mais inévitable, de la capacité à régénérer
des tissus 99 . Cependant, comme le souligne le philosophe des sciences Denis
Forest, cet aspect de la médecine darwinienne rappelle la théodicée dans la
tradition philosophique : « La sélection naturelle, telle qu’elle est présentée par
eux [Nesse et Williams] tolère durablement certains maux […] parce qu’ils sont
le prix à payer pour obtenir certains biens qui leur sont corrélés. 100 »
96. Gould & Lewontin (1979), “The Spandrels of San Marco and the Panglossian
Paradigm : A Critique of the Adaptionist Programme”, Proceedings of the Royal
Society of London, 205 @, p. 581.
97. Nesse (2008), “Evolution : Medicine’s Most Basic Science” @, The Lancet, 372.
Nesse & Stearns (2008), op. cit. @, p. 38. Nesse & Williams (1995), Evolution and
Healing : The New Science of Darwinian Medicine, Phoenix, p. 8-10.
98. Nesse (2001), “On the Difficulty of Defining Disease : A Darwinian Perspective”,
Medicine, Health Care and Philosophy, 4, 1 @.
99. Williams & Nesse (1991), op. cit., @ p. 17.
100. Forest (2009), “De quel concept de fonction la philosophie de la médecine peutelle
avoir besoin ?”, Revue philosophique de la France et de l’étranger @, p. 65.

956 / 1576
[les mon des darwiniens]
Six raisons qui expliquent notre vulnérabilité aux maladies
(d’après nesse & stearns, 2008, “the Great Opportunity : evolutionary
Applications to medicine and Public Health”, Evolutionary Applications, 1, 1, p. 38 @)
La sélection naturelle est lente.
(1) Décalage (mismatch) avec l’environnement moderne.
(2) Coévolution des pathogènes avec les hôtes.
L’action de la sélection est limitée.
(3) Contraintes évolutives.
(4) Compromis (trade-offs).
L’objet de la sélection est mal compris.
(5) La sélection maximise la reproduction, non la santé.
(6) Les défenses de l’organisme (ex : douleur, fièvre) sont utiles malgré les souffrances
et les complications qu’elles provoquent.
Nesse et Williams laissent entendre qu’il pourrait être utile de remodeler
certains aspects du corps humain de manière à les rendre moins vulnérables
aux maladies ou aux blessures, mais ils reconnaissent aussi que l’histoire évolutive
de l’organisme impose des contraintes à la sélection naturelle qui ne
peut agir que sur les structures existantes. Ainsi, ils notent que chez l’homme,
la trachée et l’œsophage se croisent et qu’il existe par conséquent un risque
non négligeable de s’étouffer avec de la nourriture.
Cet aspect de notre anatomie ne se comprend qu’en rapport avec notre histoire
évolutive. Chez les premiers « poissons » capables de respirer à la surface
de l’eau et dotés de « poumons » primitifs, l’entrée d’air était située près de
la bouche et menait à un espace où le passage pour la nourriture se trouvait
lui aussi situé 101 . Or, comme il n’existe pas de pression de sélection capable de
stimuler une réponse apte à modifier l’architecture du système respiratoire,
la possibilité de s’étouffer en mangeant demeure. On comprend pourquoi ces
auteurs ne décrivent pas l’organisme comme étant une « parfaite réussite »,
mais plutôt comme un « paquet de compromis 102 ». Mais ici encore, Nesse
et Williams tombent sous le coup de la critique de Gould et Lewontin qui ont
souligné que « les contrecoups entre les demandes de la sélection sont alors les
101. Nesse & Williams (1998), “Evolution and the Origins of Disease”, Scientific
American, 279, 5 @.
102. Williams & Nesse (1991), “The Dawn of Darwinian Medicine”, The Quarterly
Review of Biology, 66, 1 @, p. 17.

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[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
seuls freins à la perfection » des organismes et que le caractère « non optimal »
de certains traits apparaît également comme un résultat de l’adaptation 103 .
Pour justifier plus avant l’introduction de la biologie de l’évolution en médecine,
Nesse et Williams veulent démontrer la pertinence de considérer certaines
réactions en apparence pathologiques (capacité à ressentir la douleur, fièvre,
vomissements, toux, inflammation, etc.) comme étant des adaptations. Selon
eux, une adaptation « est une sorte de machinerie ou de processus biologique
formé par la sélection naturelle, servant à résoudre un ou plusieurs problèmes
rencontrés par l’organisme ». Reconnaître qu’un phénomène pathologique
n’est pas une maladie mais le résultat d’un mécanisme adaptatif devrait ainsi
conduire les médecins à préciser leurs méthodes thérapeutiques, renforcer leur
efficacité et même, selon certains, à modifier les classifications médicales 104 .
L’exemple classique d’un mécanisme adaptatif est la fièvre. Des études auraient
démontré qu’après inoculation du virus de la grippe par pulvérisation nasale,
les individus à qui les médecins n’ont pas donné d’aspirine pour bloquer artificiellement
la hausse de température auraient guéri plus rapidement que ceux
ayant pris des comprimés d’aspirine 105 . Ainsi, selon Nesse et Williams, avant de
procéder à une intervention médicale, il faut d’abord déterminer si les symptômes
observés chez le patient sont le résultat d’une manipulation de l’hôte par
le pathogène ou bien, comme dans le cas de la fièvre, s’il s’agit d’une réponse
adaptative de l’organisme qui aurait évolué par sélection naturelle 106 .
Un autre exemple du même type fréquemment discuté dans la littérature
est celui de la captation du fer par l’organisme 107 . Selon ces auteurs, dans le
103. Gould & Lewontin (1979), “The Spandrels of San Marco and the Panglossian
Paradigm : A Critique of the Adaptionist Programme”, Proceedings of the Royal
Society of London, 205 @, p. 581.
104. Cosmides & Tooby (1999), “Toward an Evolutionary Taxonomy of Treatable
Conditions”, Journal of Abnormal Psychology, 108, 3 @. [Il se peut aussi que de
tels approches aident à relativiser les classifications médicales (nosologie) en les
écartant de la tentation ontologique qui semble les caractériser. Cf. Lambert (2009),
Vérole, cancer & cie. La société des maladies, Seuil. (Ndd.)]
105. Cf. Raymond (2008), Cro-Magnon toi-même!, Seuil, p. 40.
106. Williams & Nesse (1991), “The Dawn of Darwinian Medicine”, The Quarterly
Review of Biology, 66, 1 @, p. 6.
107. Raymond (2008), op. cit. Faucher (2005), « Evolutionary Psychiatry and Nosology »,
Les cahiers du Lanci @. Gammelgaard (2000), “Evolutionary Biology and the
Concept of Disease”, Medicine, Health Care and Philosophy, 3, 2 @. Cosmides &
Tooby (1999), op. cit. Nesse & Williams (1995), op. cit.

958 / 1576
[les mon des darwiniens]
passé, les médecins traitaient les patients atteints d’anémie en leur prescrivant
des comprimés riches en fer. Or, ici encore, des études auraient démontré que
la captation du fer par l’organisme est une réaction de défense biologique normale
survenant à la suite d’une infection. Par conséquent, redonner du fer à
l’organisme contribuerait à renforcer l’infection dans la mesure où c’est grâce à
cette ressource énergétique que les bactéries se nourrissent et se reproduisent
dans l’organisme infecté. Considérer le mécanisme de captation du fer comme
une adaptation permettrait finalement de traiter les patients de manière plus
efficace. Cependant, il existe des bactéries pour lesquelles un faible taux de fer
stimule la production de substances toxiques dans l’organisme 108 . Dans ce cas,
il serait au contraire très important de s’assurer que l’organisme malade soit
suffisamment approvisionné en fer et la prescription de tablettes riches en fer
serait logiquement tout indiquée. Ce dernier exemple suggère qu’à l’encontre
de l’idée selon laquelle une fonction ou trait biologique est une adaptation
dotée d’une signification médicale particulière, on peut faire valoir l’objection
classique qui consiste à dire que même si un trait est une adaptation, cela
n’implique pas que ce trait soit présentement adaptatif 109 . En caricaturant, on
peut certes affirmer que la capacité à ressentir la douleur est adaptatif au sens
ou ce trait évolua en raison d’un avantage sélectif qu’il procura dans le passé ;
mais il serait difficile – voir absurde – de convaincre les médecins qu’un patient
qui souffre est une réaction adaptative normale.
Par ailleurs, on peut se poser la question suivante : à qui profitent les adaptations
telles que la capacité de provoquer la fièvre ? À l’organisme, aux gènes
ou au groupe ? Selon Nesse, l’objet de la sélection est souvent mal compris :
la sélection ne maximise pas la santé des individus mais leur succès reproductif.
Suivant le sélectionnisme génique de Williams 110 et de Dawkins 111 , Nesse
défend l’idée que « l’organisme est conçu pour les gènes, pas pour l’individu 112 ».
Comme Williams 113 , il affirme que « si un gène rend la vie d’un individu plus
108. Cf. Gammelgaard (2000), op. cit. @, p. 112.
109. Sterelny & Griffiths (1999), Sex and Death : An Introduction to Philosophy of
Biology, University of Chicago Press @.
110. Williams (1966), Adaptation and Natural Selection : A Critique of Some Current
Evolutionary Thought, Princeton UP @.
111. Dawkins (1995), Le gène égoïste [1976], Odile Jacob.
112. Nesse (2001), “On the Difficulty of Defining Disease : A Darwinian Perspective”,
Medicine, Health Care and Philosophy, 4, 1 @, p. 44.
113. Williams (1957), “Pleiotropy, Natural Selection, and the Evolution of Senescence”,
Evolution @.

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courte mais plus féconde (en termes de descendants) il sera sélectionné positivement
114 ». Par conséquent, les adaptations de l’organisme (fièvre, captation
du fer, toux, vomissements, etc.) bénéficient d’abord aux gènes qui seront
transmis, non à l’individu qui les transmet.
Or, d’une part, ce qui est bénéfique du point de vue du gène ne l’est pas forcément
du point de vue de l’individu alors que classiquement, c’est l’individu,
c’est-à-dire le patient, qui constitue l’objet de la médecine 115 . Dans ce cas-ci, la
quête des adaptations par le biais de la sélection naturelle placerait plutôt la
médecine darwinienne en décalage avec l’objet de la médecine. D’autre part,
ce qui est bénéfique du point de vue de l’individu peut avoir des conséquences
graves au niveau populationnel. La prescription d’antibiotiques est ici un bon
exemple. Généralement, le patient voudra se faire prescrire des antibiotiques
(et dans la plupart des cas, ce sera sans doute bénéfique pour lui), cependant
que du point de vue de la population, il y a un coût élevé à payer par la suite :
la résistance bactérienne aux antibiotiques augmente suite aux pressions de
sélection engendrées par l’utilisation massive d’antibiotiques 116 . Cela illustre
une tension interne propre à tout modèle épistémologique de médecine
darwinienne ou évolutionnaire dans la mesure où il est difficile de concilier
les intérêts et les bénéfices des individus avec ceux du groupe.
Le concept d’adaptation occupe une place centrale dans le modèle épistémologique
de Nesse et Williams. C’est entre autres sur lui que repose la
distinction entre les symptômes d’une maladie et les défenses naturelles de
l’organisme. Plus encore, l’adaptation de l’homme à l’environnement de l’Âge
de pierre (i.e. le Pléistocène, 1,5-11 millions d’années) est le point de départ
de leurs analyses comparatives entre l’environnement préhistorique et l’environnement
moderne, qu’ils jugent « anormal 117 ». Selon Nesse et Williams, la
sélection naturelle est trop lente pour combler le décalage (mismatch) entre
les gènes dont nous avons hérité au Pléistocène et l’environnement moderne
dans lequel nous vivons aujourd’hui. Conséquemment, plusieurs « maladies de
la civilisation » (anxiété, dépression, phobie, obésité, myopie, Alzheimer, dépen-
114. Nesse (2001), op. cit. @, p. 40.
115. Canguilhem (2005), Le normal et le pathologique [1966], PUF. Gammelgaard
(2000), op. cit. @
116. Goosens et al. (2005), “Outpatient Antibiotic Use in Europe and Association with
Resistance : A Cross-National Database Study”, The Lancet, 365 @.
117. Williams & Nesse (1991), “The Dawn of Darwinian Medicine”, The Quarterly
Review of Biology, 66, 1 @.

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[les mon des darwiniens]
dance aux drogues/alcool, etc.) sont le résultat direct de ces gènes qui, à l’ère du
Pléistocène, étaient neutres ou bénéfiques mais qui, dans un contexte industriel
moderne, produisent des effets pathologiques. En un mot, l’environnement
évolue plus vite que nous, ce qui nous rend vulnérables aux maladies 118 .
Le concept de « l’environnement de l’évolution adaptative » (EEA) sur lequel
repose la thèse du décalage entre les gènes et l’environnement moderne a
été proposé par le psychologue John Bowlby 119 , puis repris par la psychologie
évolutionniste 120 . Le EEA désigne l’environnement pour lequel les êtres
humains sont dits être adaptés de manière optimale. Ce concept est au cœur
des explications en médecine darwinienne, mais pose plusieurs problèmes.
Je n’en retiendrai que deux ici.
Premièrement, le concept d’EEA semble devoir être conçu de manière
monolithique et homogène. Il importe en effet, pour la médecine darwinienne,
que l’époque du Pléistocène soit conçue comme une entité suffisamment
stable et uniforme pour ainsi marquer clairement la rupture avec le nouvel
environnement moderne. Sans quoi, l’idée d’un décalage entre les gènes et
l’environnement serait plus difficile à établir dans la mesure où l’on pourrait
observer des éléments de continuité. Or, cette période n’est tout simplement
pas uniforme. D’une part, sans compter que la division des ères géologiques en
périodes et sous-périodes comporte immanquablement une part d’arbitraire,
le Pléistocène est lui-même composé du Paléolithique, du Mésolithique et
du Néolithique 121 . Comment identifier le véritable EEA et sur la base de quels
critères ? D’autre part, il y a peu de raisons de penser que le Pléistocène ait été
moins diversifié que nos environnements modernes 122 . En outre, la variation
est une condition nécessaire pour que la sélection naturelle opère et produise
des adaptations 123 . Si le Pléistocène se révèle être une période hétérogène
plutôt qu’une entité uniforme, la coupure nette entre le passé et l’environ-
118. Nesse (2008), “Evolution : Medicine’s Most Basic Science”, The Lancet, 372 @.
119. Bowlby (1969), Attachment and Loss, vol. 1 : Attachment, Basic Books.
120. Barklow et al. (1992), The Adaptive Mind : Evolutionary Psychology and the
Generation of Culture, Oxford UP.
121. Elton (2008), “Environments, Adaptation, and Evolutionary Medicine : Should we be
eating a Stone Age Diet” @, in Elton & O’Higgin (eds) (2008), Medicine and Evolution.
Current Applications, Future Prospects, Taylor & Francis Group @, p. 10.
122. Ibid.
123. Lewontin (1970), “The Units of Selection”, Annual Review of Ecology and
Systematics, 1, 1 @.

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nement moderne devient flou, diminuant ainsi la force de l’argument suivant
lequel les êtres humains sont mal adaptés à la modernité.
Deuxièmement, l’argument de Nesse et Williams selon lequel il y a un décalage
bien tranché entre nos gènes et notre environnement moderne semble ne
pas tenir compte du fait que le concept d’adaptation renvoie non seulement à
des traits, mais aussi à des processus 124 . Par la suite, il est conséquent de penser
que le processus d’adaptation n’a pas commencé avec le Pléistocène et qu’il
ne s’est pas arrêté avec la fin de cette période. L’adaptation des êtres humains
à leur nouvel environnement – et vice-versa – est progressive, ce qu’illustre
bien la capacité de digérer le lactose, ainsi que l’acquisition d’une résistance à
la malaria conférée par un type particulier d’allèles que de fortes pressions de
sélection ont mené à la fixation chez certaines populations 125 . Contrairement à
ce que Stearns, Nesse & Haigs 126 laissaient entendre récemment, ces exemples
n’illustrent pas que nous sommes mal adaptés à la modernité, mais plutôt que
l’espèce humaine continue d’évoluer.
L’évolution de l’homme occupe une place fondamentale dans la médecine
darwinienne. Cependant, la façon dont elle inclut l’homme rend cette approche
controversée et ouvre la porte aux accusations d’idéologie. Par exemple,
dans un chapitre introductif, Stearns 127 illustrait l’importance de la biologie de
l’évolution pour la médecine de la façon suivante :
Les comportements sexuels humains, la reproduction et l’assurance de la
parentalité sont affectés par des forces évolutives, avec souvent des conséquences
au niveau du bien-être des fils au détriment des filles. Certaines des
causes de l’abandon et de la maltraitance des enfants sont évolutives. Comprendre
pourquoi de telles choses arrivent devrait aider à les empêcher. 128
Comme l’a souligné le biologiste de l’évolution Samuel Alizon 129 , non seulement
il semble exagéré d’expliquer des phénomènes sociaux aussi complexes
124. Sober (1984, The Nature of Selection, MIT Press @. Gould & Vrba (1982),
“Exaptation-a Missing Term in the Science of Form”, Paleobiology @.
125. Ebert & Sokolova (2001), “Morning Has Broken : Ten Years after the Dawn of
Evolutionary Medicine”, Journal of Evolutionary Biology, 14, 1 @, p. 194.
126. Stearns et al. (2008), “Introducing Evolutionary Thinking for Medicine”, in Stearns
& Koella (2008), Evolution in Health and Disease, Oxford UP @, p. 4.
127. Stearns (1999), Evolution in health and disease, Oxford UP.
128. In Alizon (2006), Évolution de la virulence des parasites : apports des modèles
emboîtés, thèse de doctorat @, p. 17.
129. Ibid.

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[les mon des darwiniens]
que l’abandon et la maltraitance infantile par le biais de la théorie de l’évolution,
mais cette approche renvoie en plus au débat sur la sociobiologie inauguré
par le travail de E.O. Wilson 130 . Outre les questionnements occasionnés
par l’utilisation massive du concept d’EEA, la façon dont l’évolution humaine
s’articule à la base théorique de la médecine darwinienne la rend critiquable.
Peut-être vaut-il mieux circonscrire davantage les domaines susceptibles d’être
éclairés par une approche évolutive en s’intéressant davantage aux applications
concrètes des schémas explicatifs darwiniens.
2.2 De la médecine darwinienne à la médecine évolutive
L’approche proposée par Nesse et Williams consiste à repenser la médecine
d’un point de vue évolutionniste. Considérer la médecine sous un angle
darwinien revient, selon eux, à adopter de manière systématique une vision
évolutive en un sens presque métaphysique. Or, il existe d’autres façons, moins
radicales, pour la médecine, d’adopter une perspective darwinienne. C’est ce
que font actuellement des chercheurs en microbiologie, en immunologie, en
parasitologie et en biologie de l’évolution. Sans s’y réduire, ce que je caractérise
comme la « médecine évolutive » s’intéresse notamment à l’évolution
de la virulence des bactéries 131 , aux maladies émergentes comme le sida 132 ,
à l’augmentation de la résistance bactérienne aux antibiotiques 133 et à son
impact sur les maladies nosocomiales 134 . D’autres domaines médicaux sont
aussi susceptibles de bénéficier d’explications de type darwinien. Les modèles
théoriques expliquant le développement des cellules cancéreuses en sont un
bon exemple car ils mettent en lumière deux principes darwiniens, soit l’acquisition
continuelle de variations héritables au niveau cellulaire, suivie de l’ac-
130. Wilson (1975), Sociobiology : The New Synthesis, Harvard UP @.
131. Alizon et al. (2008), “Virulence Evolution and the Trade-Off Hypothesis : History,
Current State of Affairs and the Future”, Journal of Evolutionary Biology, 22, 2 @.
Ebert & Bull (2008), “The Evolution and Expression of Virulence”, in Stearns &
Koella (2008), op. cit @. Bull (1994), “Virulence”, Evolution, 48, 5. Ewald (1994),
Evolution of Infectious Disease, Oxford UP @.
132. Woolhouse & Antia (2008), “Emergence of New Infectious Diseases”, in Stearns
& Koella (2008), op. cit @.
133. André & Godelle (2005), “Multicellular Organization in Bacteria as a Target for
Drug Therapy”, Ecology Letters, 8, 8 @. Bull (1995), “Review : (R)evolutionary
Medicine”, Evolution, vol. 49, 6 @.
134. Bergstrom & Feldgarten (2008), “The Ecology and Evolution of Antibiotic Resistant
Bacteria” @, in Stearns & Koella (2008), op. cit @.

963 / 1576
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tion de la sélection naturelle sur ces nouveaux phénotypes 135 . Il s’agit dans ce
cas d’offrir une perspective explicative supplémentaire liée à des applications
thérapeutiques utiles d’un point de vue médical, et non d’enfoncer l’approche
évolutive en médecine de manière dogmatique.
Même si, contrairement à la médecine darwinienne, la médecine évolutive
n’est pas unifiée par une approche théorique particulière, il peut être utile de
contraster les deux approches de la manière suivante. Premièrement, les problèmes
étudiés par la médecine évolutive ne sont généralement pas replacés
dans un cadre de pensée adaptationniste – même si le concept d’adaptation
demeure en usage, notamment pour étudier l’évolution des relations hôtesparasites.
Deuxièmement, plusieurs exemples démontrent que des niveaux de
sélection multiples – non plus le point de vue du gène uniquement – doivent
être pris en compte pour comprendre et réguler ces phénomènes de résistance
bactérienne et l’évolution de la virulence 136 . Troisièmement, la médecine évolutive
ne requiert pas forcément de recourir au concept d’EEA. Enfin, comme
on l’a dit, la médecine évolutive se reconnaît au fait qu’elle est une application
du darwinisme à des problèmes médicaux pouvant bénéficier d’une solution
générée par une meilleure connaissance de la théorie de l’évolution, de ses
mécanismes et de ses modes d’explication. Autrement dit, l’évolution est un
outil analytique permettant d’apporter un éclairage nouveau dans certains
contextes théoriques et pratiques déterminés. Dans cette dernière sous-section,
je présenterai quelques exemples de médecine évolutive.
L’épidémiologiste Paul Ewald 137 analysa l’évolution de la virulence en termes
de « course aux armements » entre les pathogènes (bactéries, virus). Il montra
135. Cf. Nature, vol. 458, avril 2009 ; Morange (2005), Les secrets du vivant. Contre
la pensée unique en biologie, La Découverte. [Cf. aussi Capp (2011), « Le rôle de
l’expression aléatoire des gènes dans la cancérogenèse », in Kupiec et al. (dir.), Le
hasard au cœur de la cellule, Éditions Matériologiques @. Laforge et al. (2005),
“Modeling embryogenesis and cancer : an approach based on an equilibrium
between the autostabilization of stochastic gene expression and the interdependence
of cells for proliferation”, Progress in Biophysics and Molecular Biology, 89,
1 @. (Ndd).]
136. Pepper (2008), “Defeating Pathogen Drug Resistance : Guidance from Evolutionary
Theory” @, Evolution, 62, 12. Coombs et al. (2007), “Evaluating the Importance
of within-and between-Host Selection Pressures on the Evolution of Chronic
Pathogens“, Theoretical Population Biology, 72, 4 @. Alizon (2006), Évolution de
la virulence des parasites : apports des modèles emboîtés, thèse de doctorat @.
137. Ewald (1994), Evolution of Infectious Disease, Oxford UP @.

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[les mon des darwiniens]
que, contrairement à une idée répandue en épidémiologie, en microbiologie
et plus largement dans les sciences de la vie, les interactions entre les hôtes
et les bactéries ne mènent pas, dans la plupart des cas, à un état de commensalisme
138 . Ewald, en outre, rejette l’idée de René Dubos pour qui, « après
suffisamment de temps, un état de coexistence pacifique s’établit éventuellement
entre tout hôte et son parasite 139 ». En effet, le modèle mathématique
du « compromis » (trade-off) élaboré vers la fin des années 1970 montre que la
virulence qu’Ewald définit comme la « capacité à faire du mal à un hôte », peut
augmenter ou diminuer sous l’effet des pressions de sélection. Il s’agit là d’une
question médicale importante pour laquelle une perspective évolutive s’avère
pertinente. En outre, l’évolution de la virulence des pathogènes constitue l’une
des premières applications de la sélection multiniveaux en médecine 140 .
La résistance aux antibiotiques est un problème majeur de santé publique
qui existe depuis la mise en marché de la pénicilline en 1943 141 , mais qui
constitue un problème sérieux surtout depuis la fin du xx e siècle 142 . Ce phénomène
d’augmentation de la résistance aux antibiotiques signifie que l’efficacité
des antibiotiques contre les infections bactériennes est en baisse et que de
nouveaux traitements doivent constamment être développés pour lutter de
manière efficace contre ces souches résistantes. Considérant les coûts exorbitants
du développement et de la mise en marché d’un nouvel antibiotique, le
problème de la résistance a non seulement un impact médical important, mais
aussi un impact économique. Il s’agit en outre d’un des phénomènes d’évolution
en « temps réel » les mieux documentés 143 . En effet, l’utilisation d’antibiotiques
138. On attribue souvent l’hypothèse d’un déclin progressif de la virulence au bactériologiste
américain Theobald Smith (1859-1934). Sur l’histoire de cette hypothèse au
xx e siècle, voir Méthot (en préparation), “Theobald Smith and the ‘law of declining
virulence’: shifting perspectives on the evolution of disease - 1880-1980”, History
and Philosophy of the Life Sciences.
139. Dubos (1965), Man Adapting, Yale UP @, cité in Ewald (1994), op. cit., 3.
140. Miralles et al. (1997), “Is Group Selection a Factor Modulating the Virulence of
Rna Viruses ?”, Genetics Research, 69, 3 @. Bull (1994), “Virulence”, Evolution, 48,
5, cité in Pepper (2008), “Defeating Pathogen Drug Resistance : Guidance from
Evolutionary Theory” @, Evolution, 62, 12.
141. Bergsrom & Feldgarden (2008), “The Ecology and Evolution of Antibiotic Resistant
Bacteria” @, in Stearns & Koella (2008), op. cit. @, p. 126.
142. Cf. Science, n° 18, juillet 2008.
143. Selon Bergstrom & Feldgarden (2008, op. cit. @, p. 127-128), trois mécanismes
génétiques principaux seraient à l’origine de l’augmentation de la résistance : les

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pour lutter contre les infections microbiennes constitue une pression de sélection
formidable qui tend à favoriser la survie et la reproduction des bactéries les
plus résistantes, diminuant ainsi l’efficacité de nombreux antibiotiques. Il est de
plus en plus reconnu que l’utilisation massive d’antibiotiques en milieu hospitalier
est la cause première de l’augmentation de la résistance 144 . Par exemple,
deux ans seulement après l’introduction de la pénicilline durant la Seconde
Guerre mondiale, on observait un phénomène de résistance en Angleterre. En
1952, l’érythromycine fut développée et introduite pour lutter contre les infections
staphylocoques et quatre ans plus tard, des souches résistantes étaient
observées en France et aux États-Unis 145 . Dans un compte rendu critique du
livre de Nesse et Williams 146 , l’épidémiologiste J. Bull soulignait déjà que « la
résistance aux antibiotiques est clairement un phénomène évolutif qui touche
très certainement l’intérêt du public ; malgré que la résistance aux antibiotiques
soit étudiée dans ce livre (4 pages et demie), on lui a donne beaucoup moins
de place que plusieurs autres sujets beaucoup plus spéculatifs 147 ».
Une étude récente 148 réalisée en Europe a bien montré la corrélation entre
l’utilisation d’antibiotiques et l’augmentation de la résistance. La « course aux
armements » qui s’est installée entre les bactéries et le développement d’antibiotiques
plus efficaces a donc des conséquences populationnelles importantes
dont les médecins doivent être conscients lorsqu’ils prescrivent des antibiotiques.
L’une des conséquences les plus directes de l’évolution de la résistance
est la hausse d’infections nosocomiales. La présence de bactéries résistantes
aux antibiotiques adaptées au milieu hospitalier (par exemple : Staphylococus
aureus, bactérie résistante à la méthicilinne) favorise, en effet, la multiplication
de ce type d’infection. En plus, un patient affecté par une bactérie résistante
mutations sur un seul nucléotide (fréquent vu la taille des populations) ; la recombinaison
homologue (réorganisation des nucléotides conférant la résistance) ; la
recombinaison hétérologue (acquisition de nouveaux allèles résistants ; exemple :
transfert horizontal de gènes, de plasmides, etc.).
144. Goosens et al. (2005), “Outpatient Antibiotic Use in Europe and Association with
Resistance : A Cross-National Database Study”, The Lancet, 365 @.
145. Bergstrom & Feldgarden (2008), op. cit. @, p. 126.
146. Nesse & Williams (1995), Evolution and Healing, Phoenix.
147. Bull (1995), “Review : (R)evolutionary Medicine”, Evolution, vol. 49, 6 @,
p. 1297.
148. Goosens et al. (2005), art. cit @.

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[les mon des darwiniens]
aux antibiotiques demeure plus longtemps à l’hôpital, a davantage de chances
de décéder et coûte plus cher à soigner 149 .
Il faut noter, toutefois, que l’augmentation de la résistance bactérienne est
un problème qui s’ancre non seulement dans les pratiques médicales mais
aussi, de manière plus large, dans l’industrie du médicament et notamment
dans le secteur agricole. Comme le soulignent Bergstrom & Feldgarden, l’usage
d’antibiotiques en milieu agricole n’a pas (toujours) pour seul but de guérir les
animaux malades ; il permet également la production d’individus plus gros,
donc plus rentables d’un point de vue économique. Cet usage inapproprié
d’antibiotiques à dose minimale mais constante a des conséquences évolutives
immédiates dans la mesure où il facilite la sélection graduelle des variantes les
plus résistantes. En 2006, l’Union européenne bannissait l’usage d’antibiotiques
destinés à accroître la taille des animaux 150 . Dans tous les cas, la sélection
artificielle de variantes bactériennes de plus en plus résistantes ne peut être
comprise et régulée que dans un cadre de pensée darwinien. L’argument de
Nesse et Williams selon lequel l’enseignement médical devrait faire place à la
théorie de l’évolution prend ici tout son sens.
Historiquement, la lutte contre la résistance bactérienne en milieu hospitalier
s’est faite en élargissant le spectre d’action des antibiotiques (par exemple,
en créant des antibiotiques efficaces contre les bactéries Gram-positive et
Gram-négative). Cela n’eut pour conséquence que d’augmenter la résistance
de bactéries alors inoffensives et de créer une demande encore plus forte pour
de nouveaux antibiotiques 151 . Une autre façon d’enrayer ce problème a consisté
à procéder à une rotation en milieu hospitalier des antibiotiques utilisés. En
changeant l’environnement, on modifie le niveau d’adaptation d’une espèce de
bactérie à son milieu. Or, cette technique s’est avérée inefficace. Des études,
en effet, ont souligné que la résistance bactérienne aux antibiotiques peut se
produire très rapidement 152 et que cette résistance acquise à l’hôpital peut se
propager à l’extérieur du milieu hospitalier 153 .
149. Bergstrom & Feldgarden (2008), op. cit. @, p. 125.
150. Ibid., p. 129.
151. Ibid., p. 133.
152. Baquero & Blazquez (1997), “Evolution of Antibiotic Resistance”, Trends in Ecology
& Evolution, 12, 12.
153. Cf. Alizon (2006), Évolution de la virulence des parasites : apports des modèles
emboîtés, thèse de doctorat @, p. 19.

967 / 1576
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L’une des voies aujourd’hui explorée pour contrôler l’augmentation de la
résistance consiste à déstabiliser le comportement global des bactéries plutôt
que de chercher à les éliminer individuellement 154 . Les activités bactériennes
les plus dommageables pour l’homme, comme la production de toxines ou de
biofilms 155 , sont souvent régulées par des mécanismes de quorum, c’est-à-dire
que les comportements bactériens s’activent à partir d’une certaine densité
de population. En ce sens, les bactéries sont engagées dans des comportements
sociaux résultant d’une certaine forme de coopération. En déstabilisant
les populations de bactéries, il devient possible d’empêcher la production de
toxines et, par-là, d’enrayer l’évolution de la résistance. Ces mécanismes de
ruptures de quorum permettant l’inhibition des comportements bactériens
sont particulièrement étudiés 156 .
En outre, des modèles mathématiques semblables à ceux utilisés en génétique
des populations auraient démontré qu’une fois les comportements sociaux
des bactéries démantelés, cela prendrait beaucoup de temps avant qu’ils se
reconstituent 157 . L’argument d’André et Godelle repose sur l’idée classique que
les populations de bactéries sont constituées d’individus ayant des « intérêts »
reproductifs distincts qui doivent coopérer pour produire des toxines et des
biofilms. Les populations de bactéries doivent par conséquent résoudre les
problèmes de subversion internes (free-riders), bien connus en théorie des
jeux et en économie, afin de préserver la coopération et ce qui en découle.
Bergstrom et Feldgarden, commentant cet exemple, notent, entre autres, que
« lorsque les bactéries coopèrent, il ne s’agit pas d’une conséquence inévitable
154. André & Godelle (2005), “Multicellular Organization in Bacteria as a Target for
Drug Therapy”, Ecology Letters, 8, 8 @.
155. Les biofilms sont des microcolonies bactériennes capables de survivre dans des
environnements hostiles (Costerton et al., 1999, “Bacterial Biofilms : A Common
Cause of Persistent Infections”, Science, 284 @, p. 1318). Souvent très résistants
face aux défenses de leur hôte, le rôle des biofilms dans les maladies chroniques et
infectieuses est de plus en plus reconnu (Bendouah et al., 2006, “Biofilm Formation
by Staphylococcus aureus and Pseudomonas aeruginosa Is Associated with an
Unfavorable Evolution after Surgery for Chronic Sinusitis and Nasal Polyposis”,
Otolaryngology-Head and Neck Surgery, 134, 6 @).
156. Buckling & Brockhusrt (2008), “Kin Selection and the Evolution of Virulence”,
Heredity, 100, 5 @. West et al. (2006), “Social Evolution Theory for Microorganisms”,
Nature Reviews Microbiology, 4, 8 @.
157. André & Godelle (2005), “Multicellular Organization in Bacteria as a Target for
Drug Therapy”, Ecology Letters, 8, 8 @.

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[les mon des darwiniens]
de sélection individuelle comme dans la plupart des cas de résistance aux antibiotiques,
mais plutôt d’une conséquence de la sélection multiniveaux 158 ».
Alors que dans le cas des antibiotiques conventionnels un mutant
se trouvait automatiquement avantagé du point de vue de la reproduction
et de la survie, ce n’est plus le cas avec les antibiotiques
capables de déstabiliser les mécanismes de senseurs 159 , occasionnant du coup
une rupture des processus coopératifs entre les bactéries, car le nouveau
mutant ne perçoit plus immédiatement les bénéfices conférés par les activités
de la population 160 . « De plus, comme ces comportements sont sélectionnés au
niveau de la population, si la résistance évolue, ce sera probablement à l’échelle
de la population, non à l’échelle de l’individu. 161 » En effet, alors que les individus
se reproduisent très rapidement à l’intérieur d’un hôte, les populations se
renouvellent plus lentement, ralentissant ainsi l’évolution de la résistance 162 .
Le modèle d’André & Godelle 163 peut potentiellement être étendu à d’autres
problèmes pathogéniques où des traits bénéfiques au groupe de bactéries sont
ciblés, renforçant l’importance d’adopter une perspective de sélection multiniveaux
en médecine 164 . Jusqu’ici, la sélection multiniveaux a surtout été étudiée
158. Bergstrom & Feldgarden (2008), op. cit. @, p. 134 ; je souligne Cf. aussi Buckling
& Brockhusrt (2008), art. cit @. West et al. (2006), art. cit @.
159. Comme l’expliquent André & Godelle (2005, op. cit., @ p. 801), les « senseurs
de quorum » (quorum-sensing) constituent un système de communication entre
les bactéries qui comprend la diffusion d’un signal perçu par un récepteur correspondant.
Lorsque la densité de la population bactérienne est suffisamment
importante, la concentration du signal excède un certain seuil, permettant ainsi
l’expression de la virulence bactérienne. Les antibiotiques capables de déstabiliser
les mécanismes de senseurs sont effectifs au niveau de la population dans laquelle
l’expression de la virulence est un phénomène de groupe.
160. Toutefois, une des critiques adressées à ce modèle consiste à montrer qu’une
rupture des processus coopératifs n’entraîne pas nécessairement une diminution
de la virulence : il est aussi possible d’observer une augmentation de la virulence
(Alizon & Van Baalen, 2008, “Multiple Infections, Immune Dynamics and Virulence
Evolution”, Am. Nat., 172 @).
161. Bergstrom & Feldgarden (2008), art. cit. @, p. 134.
162. Les populations intra-hôtes soulèvent d’autres problèmes touchant la question
des niveaux de sélection (cf. Levin & Bull 1994, “Short-Sighted Evolution and the
Virulence of Pathogenic Microorganisms”, Trends in Microbiology, 2, 3 @. Alizon
et al., 2009, “Virulence Evolution and the Trade-Off Hypothesis : History, Current
State of Affairs and the Future”, Journal of Evolutionary Biology, 22, 2 @).
163. André & Godelle (2005), art. cit. @
164. Pepper (2008), “Defeating Pathogen Drug Resistance : Guidance from Evolutionary
Theory” @, Evolution, 62, 2.

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en rapport avec l’augmentation de la virulence 165 mais peut, visiblement, permettre
de mieux comprendre et contrôler des phénomènes de résistance.
Au vu des problèmes soulevés par les maladies émergentes et la résistance
bactérienne, il semble qu’une révolution darwinienne en médecine, non pas au
sens d’un changement de paradigme, mais au sens d’une ouverture à d’autres
types d’explication, soit non seulement souhaitable, mais aussi nécessaire.
3 Conclusion
Dans ce chapitre, après avoir effectué un survol des rapports entre évolution
et médecine suite à la publication de L’Origine des espèces, j’ai distingué
la « médecine darwinienne » de la « médecine évolutive » en soulignant
les différents modèles épistémologiques à l’œuvre dans ces deux approches
évolutionnaires de la santé et de la maladie. J’ai montré comment la médecine
darwinienne entendait non seulement éclairer la médecine à l’aide d’une
approche adaptationniste mais conduisait, en plus, à réformer la médecine de
fond en comble en lui substituant un paradigme évolutionnaire. Alors que les
applications cliniques se font encore attendre, la médecine évolutive apparaît
plus prometteuse – et moins controversée, n’étant pas d’une part, (re)
tenue par une anthropologie évolutionnaire discutable et d’autre part, ayant
des solutions concrètes à offrir. En m’appuyant sur l’exemple de la résistance
bactérienne aux antibiotiques, j’ai souligné le rôle capital que la pensée évolutionnaire
était appelée à jouer dans un contexte médical. En ne misant pas trop
sur la recherche des origines évolutives de l’homme, la médecine a beaucoup
plus de chances de réussir sa révolution darwinienne qui viendra, assurément,
de l’articulation de modèles et de schémas explicatifs issus de la microbiologie,
de l’immunologie, de la biologie de l’évolution et de l’épidémiologie.
« Rien en médecine ne fait sens sauf à la lumière de l’évolution. » C’est
sur cette paraphrase de l’adage bien connu du généticien des populations
Theodosius Dobzhansky166 que Nesse et Williams concluent leur ouvrage Why
do we get sick ? 167 . Ils soulignent ainsi que toute explication médicale demeure
165. Alizon et al. (2009), art. cit @. Coombs et al. (2007), art. cit @. Bull (1994), art.
cit.
166. La communication de Dobzhansky s’intitulait “Nothing in biology makes sense
except in the light of evolution” @ (American Biology Teacher, 35, 3).
167. Nesse & Williams (1995), Evolution and Healing : The New Science of Darwinian
Medicine, Phoenix ; cf. aussi MacCallum (2007), “Does Medicine without Evolution
Make Sense ?” PLoS Biol 5, 4 @.

970 / 1576
[les mon des darwiniens]
incomplète si elle n’est pas éclairée par une perspective évolutionnaire. Dans
un article sur l’évolution culturelle, le philosophe Elliot Sober 168 a proposé deux
interprétations de la fameuse phrase de Dobzhansky. Selon Sober, nous pouvons
l’interpréter de manière modeste dans le sens où, pour l’appliquer au cas
de la médecine, sans un ancrage évolutif, l’explication d’une pathologie donnée
demeure partielle. Ou bien, on peut supposer que Dobzhansky avait en tête la
thèse plus forte selon laquelle « les considérations évolutives devraient primer
dans notre compréhension du monde vivant 169 ». Que l’on puisse toujours
approfondir une explication médicale en lui ajoutant des détails moléculaires,
cytologiques ou évolutionnaires me semble incontestable. La question est plutôt
de savoir dans quelle mesure les considérations évolutives pèsent dans la
balance par rapport aux autres types d’explication, c’est-à-dire quelle est leur
importance relative et dans quels secteurs seront-elles les plus bénéfiques. Je
suis porté à penser, comme Sober le disait de l’évolution culturelle, que seule
la thèse la plus faible est défendable dans le cas de la médecine.
Malgré des difficultés d’ordre non seulement épistémologique mais aussi
sociologique et politique 170 , l’articulation des divers schèmes explicatifs est une
entreprise louable qui permet une meilleure compréhension des phénomènes
biologiques et médicaux. Subordonner la médecine à l’évolution par l’utilisation
systématique et dogmatique de concepts tirés de la biologie évolutive,
cependant, irait contre la nature particulière de son statut épistémologique
qui la place à l’intersection des diverses sciences de la vie. En effet, malgré les
avancées scientifiques et technologiques des cinquante dernières années, il est
certes encore légitime de considérer la médecine comme « un art au carrefour
de plusieurs sciences 171 ». En se situant au carrefour de plusieurs disciplines
scientifiques, la médecine ne saurait privilégier les modèles épistémologiques
de l’une d’elles en particulier, mais doit plutôt chercher à articuler de manière
cohérente la diversité des « principes d’intelligibilités » 172 .
168. Sober (1991), “Models of Cultural Evolution”, in Griffiths (ed.), Trees of Life : Essays
in Philosophy of Biology, Kluwer.
169. Ibid., p. 490.
170. Morange (2005), Les secrets du vivant, La Découverte.
171. Canguilhem (2005), Le normal et le pathologique [1966], PUF, p. 7.
172. remerciements. Je tiens à remercier vivement Samuel Alizon, Steeves Demazeux,
Jean Gayon, Thierry Hoquet, Philippe Huneman, Michel Morange, Staffan Müller-
Wille, Marcelle Olivier, Thomas Pradeu et Marc Silberstein pour les commentaires
et suggestions qu’ils ont proposés. Pour finir, je voudrais remercier une fois de plus

971 / 1576
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Références bibliographiques
A
ad a M i J.G. (1918), Medical Contributions to the Study of Evolution, London, Duckworth & Co.
ai r y H. (1878), “On Infection Considered from a Darwinian Point of View”, Transactions of the
Epidemiological Society of London, 4 : 247-261.
ai t k e n W. (1880), The Science and Practice of Medicine, 7th ed., London, Griffin.
ai t k e n W. (1885-1886), “Darwin’s Doctrine of Evolution in Explanation of the Coming into Being
of Some Diseases”, Glasgow Medical Journal, 24.
al i z o n S. (2006), évolution de la virulence des parasites : apports des modèles emboîtés, thèse
de doctorat.
al i z o n s. & va n Baal e n M. (2008), “Multiple Infections, Immune Dynamics and Virulence
Evolution”, Am. Nat., 172 : 150-158.
al i z o n s., Hu r f o r d a., Mi d e o n. & va n Ba a l e n M. (2009), “Virulence Evolution and the Trade-Off
Hypothesis : History, Current State of Affairs and the Future”, Journal of Evolutionary Biology,
22, no. 2 : 245-259.
an d r é J.B. & Go d e l l e B. (2005), “Multicellular Organization in Bacteria as a Target for Drug
Therapy”, Ecology Letters, 8, no. 8 : 800-810.
an d r e W e s F.W. (1926), “Disease in the Light of Evolution”, The Lancet, no. June, 5 : 1075-1080.
an t o n o v i c s J., aB B at e J.l., Ba k e r c.H., da l e y d., Ho o d M.e., Je n k i n s c.e., Jo H n s o n l.J., Mu r r ay
J.J., Pa n J e t i v. & ru d o l f v.H.W. (2007), “Evolution by Any Other Name : Antibiotic Resistance
and Avoidance of the E-Word”, PLoS Biol, 5, no. 2 : e30.
B
Ba Q u e r o f. & Bl á z Q u e z J. (1997), “Evolution of Antibiotic Resistance”, Trends in Ecology &
Evolution, 12, no. 12 : 482-487.
Ba r k l o W J.H., co s M i d e s l. & to o B y J. (1992), The Adaptive Mind : Evolutionary Psychology and
the Generation of Culture, Oxford UP.
Bat e s o n W. & se Wa r d A.C. (1909), Darwin and Modern Science, Cambridge UP.
Be n d o u a H z., Ba r B e a u J., Ha M a d W.a. & de s r o s i e r s M. (2006), “Biofilm Formation by
Staphylococcus aureus and Pseudomonas aeruginosa Is Associated with an Unfavorable
Evolution after Surgery for Chronic Sinusitis and Nasal Polyposis”, Otolaryngology-Head and
Neck Surgery, 134, no. 6 : 991-996.
Be r G s t r o M c.t. & fe l d G a r d e n M. (2008), “The Ecology and Evolution of Antibiotic Resistant
Bacteria”, in Stearns & Koella (2008).
Bo r d i e r A. (1888), « Sixième conférence transformiste : Les microbes et le transformisme »,
Bulletins de la Société d’anthropologie de Paris, IIIe série, tome 11, p. 743-779.
Bu c k l i nG a. & Br o c k H u r s t M.A. (2008), “Kin Selection and the Evolution of Virulence”, Heredity,
100, no. 5 : 484-488.
Marc Silberstein pour m’avoir invité et encouragé à écrire ce chapitre. La rédaction
de ce chapitre a été rendue possible grâce à une bourse doctorale du Conseil de
recherches en sciences humaines et sociales du Canada (n° 752-2007-1257).

972 / 1576
[les mon des darwiniens]
Bu l l J.J. (1994), “Virulence.” Evolution 48, no. 5 : 1423-1437.
Bu l l J.J. (1995), “Review : (R)evolutionary Medicine”, Evolution, vol. 49, no 46.
By n u M W.F. (1983), “Darwin and the Doctors : Evolution, Diathesis, and Germs in 19th-Century
Britain”, Gesnerus, 40, no. 1-2 : 43-53.
By n u M W.F. (2002), “The Evolution of Germs and the Evolution of Disease : Some British
Debates, 1870-1900”, History and Philosophy of the Life Sciences, 24, no. 1 : 53-68.
C
ca n G u i lH e M G. (2005), Le normal et le pathologique [1966], PUF.
ca n G u i lH e M G. (2000), Idéologie et rationalité dans l’histoire des sciences de la vie. Nouvelles
études d’histoire et de philosophie des sciences [1988], Vrin.
ca P P J.-P. (2011), « Le rôle de l’expression aléatoire des gènes dans la cancérogenèse », in
J.-J. Kupiec, O. Gandrillon, M. Morange, M. Silberstein (dir.), Le hasard au cœur de la cellule,
Éditions Matériologiques.
co n r y Y. (1974), L’introduction du darwinisme en France au x i x e siècle, Vrin.
Coombs D., Gilchrist M.A. & Ball C.L. (2007), “Evaluating the Importance of within-and between-
Host Selection Pressures on the Evolution of Chronic Pathogens“, Theoretical Population
Biology, 72, no. 4 : 576-591.
co s M i d e s l. & to o B y J. (1999), “Toward an Evolutionary Taxonomy of Treatable Conditions”,
Journal of Abnormal Psychology, 108, no. 3 : 453-464.
co s t e r t o n J.W., st e Wa r t P.s. & Gr e e n B e r G E.P. (1999), “Bacterial Biofilms : A Common Cause
of Persistent Infections”, Science, 284, no. 5418 : 1318.
D
da r W i n C. (1905), The Variation of Animals and Plants under Domestication [1868], J. Murray.
dav i d P. & sa M a d i s. (2006), La théorie de l’évolution : une logique pour la biologie [2000],
Flammarion.
da W k i n s R. (1995), Le gène égoïste [1976], Odile Jacob.
day M.H. (1999), “Forward : Historical Overview”, in Trevathan et al. (1999).
do B z H a n s k y T. (1973), “Nothing in Biology Makes Sense except in the Light of Evolution”,
American Biology Teacher, 35, no. 3 : 125-129.
du B o s R.J. (1965), Man Adapting, Yale UP.
E
eB e r t d. & so k o l o va N.V. (2001), “Morning Has Broken : Ten Years after the Dawn of Evolutionary
Medicine”, Journal of Evolutionary Biology, 14, no. 1 : 194.
eB e r t d. & Bu l l J.J. (2008), “The Evolution and Expression of Virulence”, in Stearns & Koella
(2008).
elt o n S. (2008), “Environments, Adaptation, and Evolutionary Medicine : Should we be eating
a Stone Age Diet”, in Elton & O’Higgin (2008).
elt o n s. & o’HiG G i n s P. (2008), Medicine and Evolution. Current Applications, Future Prospects,
Taylor & Francis Group.
eW a l d P.W. (1994), Evolution of Infectious Disease, Oxford UP.
F
fa u c H e r L. (2005), “Evolutionary Psychiatry and Nosology”, Les cahiers du Lanci.
fo r e s t D. (2009), “De quel concept de fonction la philosophie de la médecine peut-elle avoir
besoin ?”, Revue philosophique de la France et de l’étranger : 59.

973 / 1576
[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
G
Ga M M e l G a a r d A. (2000), “Evolutionary Biology and the Concept of Disease”, Medicine, Health
Care and Philosophy, 3, no. 2 : 109-116.
Ge i s o n G.l. (1978), Michael Foster and the Cambridge School of Physiology : The Scientific
Enterprise in Late Victorian Society, Princeton UP.
Gl u c k M a n P.d. & Ha n s o n M.a. (2004), “Developmental Origins of Disease Paradigm : A
Mechanistic and Evolutionary Perspective”, Pediatric Research, 56, no. 3 : 311.
Gl u c k M a n P. & Ha n s o n M. (2008), Mismatch : The Lifestyle Diseases Timebomb, Oxford UP.
Go d f r e y-sM i tH P. (2001), “Three Kinds of Adaptationism”, Adaptationism and optimality : 335-
357.
Go o s s e n s H., fe r e c H M., va n d e r st i cH e l e r. & el s e v i e r s M. (2005), “Outpatient Antibiotic Use
in Europe and Association with Resistance : A Cross-National Database Study”, The Lancet,
365, no. 9459 : 579-587.
Go u l d s.J. & le W o n t i n R.C. (1979), “The Spandrels of San Marco and the Panglossian
Paradigm : A Critique of the Adaptionist Programme”, Proceedings of the Royal Society of
London, 205 : 581-598.
Go u l d s.J. & vr B a E.S. (1982), “Exaptation-a Missing Term in the Science of Form”,
Paleobiology : 4-15.
H
Ha r r i s e.e. & Ma lya n G o A. (2005), “Evolutionary explanations in medical and health profession
courses : are you answering your students’ ‘why’ questions ?”, BMC Medical Education.
J
Je a n s J.H., Je f f r e y s H., Wat t s W.W., Mo r G a n c.l., Bo W e r f.o., Ma cBr i d e e.W., Pe M B r e y M.s.,
sM i tH G.e., Mcdo u G a l l W. & ro B B a.a. (1925), Evolution in the Light of Modern Knowledge :
A Collective Work, Blackie and son limited.
Jo n e s T.W. (1876), Evolution of the Human Race from Apes, and of Apes from Lower Animals :
A Doctrine Unsanctioned by Science, Smith, Elder & Co.
Jo n e s T.W. (1886), “The Darwinian ‘Working Hypothesis of Evolution’ Examined Physiologically”,
The Lancet, no. Feb. 20 : 341-343.
K
ke v l e s d.J. (1995), Au nom de l’eugénisme. Génétique et politique dans le monde anglo-saxon
[1985], trad. de l’américain par Marcel Blanc, PUF.
ko e l l a J.c. & tu r n e r P. (2008), “Evolution of Parasites”, in Stearns & Koella (2008).
ko va c s J. (1998), “The Concept of Health and Disease”, Medicine, Health Care and Philosophy,
1, no. 1 : 31-39.
L
la f o r G e B., Gu e z a d., Ma r t i n e z M. & ku P i e c J.-J. (2005), “Modeling embryogenesis and cancer :
an approach based on an equilibrium between the autostabilization of stochastic gene
expression and the interdependence of cells for proliferation”, Progress in Biophysics and
Molecular Biology, Vol. 89, Issue 1, September : 93-120.
la M B e r t G. (2009), Vérole, cancer & cie. La société des maladies, Seuil.
le d e r B e r G J. (1988), “Pandemic as a natural evolutionary phenomenon”, Social Research, 55
(3) : 343-359.

974 / 1576
[les mon des darwiniens]
le v i n B.r. & Bu l l J.J. (1994), “Short-Sighted Evolution and the Virulence of Pathogenic
Microorganisms”, Trends in Microbiology, 2, no. 3 : 76.
le W e n s T. (2009), “Seven Types of Adaptationism”, Biology and Philosophy.
le W o n t i n R.C. (1970), “The Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 1,
no. 1 : 1-18.
liM o G e s C. (1976), “Natural Selection, Phagocytosis, and Preadaptation : Lucien Cuénot, 1886-
1901”, J. Hist. Med. Allied Sci., 31, no. 2 : 176-214.
liM o G e s C. (1994), “Errare Humanum Est : Do Genetic Errors Have a Future ?”, in C.F. Cranor
(ed.), Are genes us ? The social consequences of the new genetics, Rutgers UP : 113-219.
Li n d s ay J.A. (1909), “Darwinism and Medicine”, The British Medical Journal, Nov. 6 : 1325-
1331.
Ló P e z-Be lt r á n C. (2004), “In the Cradle of Heredity ; French Physicians and L’hérédité Naturelle
in the Early 19th Century”, Journal of the History of Biology, 37, no. 1 : 39-72.
M
Ma cca l l u M C.J. (2007), “Does Medicine without Evolution Make Sense ?” PLoS Biol 5, no. 4 :
e112.
May r E. (1961), “Cause and Effect in Biology : Kinds of Causes, Predictability, and Teleology
Are Viewed by a Practicing Biologist”, Science, 134, no. 3489 : 1501-1506.
May r E. (1982), The Growth of Biological Thought : Diversity, Evolution, and Inheritance,
Belknap Press.
Me n d e l s o H n J.A. (2002), “‘Like All That Lives’: Biology, Medicine and Bacteria in the Age of
Pasteur and Koch”, History and Philosophy of the Life Sciences, 24, no. 1 : 3-36.
Mi l l i c a n K. (1883), The Evolution of Morbid Germs, H.K. Lewis.
Mé t H o t P.-O., (2011), “Research traditions and evolutionary explanations in medicine”,
Theoretical Medicine and Bioethics, 32 (1) : 75-90.
Mé t H o t P.-O. (manuscrit accepté), “Theobald Smith and the ‘law of declining virulence’: shifting
perspectives on the evolution of disease - 1880-1980”, History and Philosophy of the Life
Sciences.
Mi r a l l e s r., Mo ya a. & el e n a s.f. (1997), “Is Group Selection a Factor Modulating the Virulence
of Rna Viruses ?”, Genetics Research, 69, no. 03 : 165-172.
Mo r a n G e M. (2005), Les secrets du vivant. Contre la pensée unique en biologie, La
Découverte.
Mo r a n G e M. (2011), La vie, l’évolution et l’histoire, Odile Jacob.
Mo u l i n A.-M. (1982), « Darwinisme et pastorisme », in Commémoration du centenaire de la mort
de Charles Darwin, organisé dans le cadre des activités culturelles du comité d’entreprise
de l’Institut Pasteur de Paris.
Mo u l i n A.-M. (1991), Le dernier langage de la médecine. Histoire de l’immunologie de Pasteur
au Sida, PUF.
Mu r P H y D. (2005), “Can Evolution Explain Insanity ?”, Biology & Philosophy, 20, no. 4 : 745-
766.
My s t e r u d I. (1998), “The History, Status and Teaching of Darwinian Medicine in Norway”, Norsk
Epidemiologi, 8, no. 1 : 101-108.

975 / 1576
[pi e r r e-o l i v i e r m é t h o t / d a r w i n et la m é d e c i n e : i ntérêts et li m ites des explications évolution nai r es en m é d e c i n e]
N
ne s s e R.M. (1984), “An Evolutionary Perspective on Psychiatry”, Comprehensive psychiatry,
25, no. 6 : 575-580.
ne s s e R.M. (2001), “On the Difficulty of Defining Disease : A Darwinian Perspective”, Medicine,
Health Care and Philosophy, 4, no. 1 : 37-46.
ne s s e R.M. (2005), “Maladaptation and Natural Selection”, The Quarterly Review of Biology,
80, no. 1 : 62-70.
ne s s e R.M. (2008), “Evolution : Medicine’s Most Basic Science”, The Lancet, 372 : 21-27.
ne s s e r.M. & st e a r n s S.C. (2008), “The Great Opportunity : Evolutionary Applications to
Medicine and Public Health”, Evolutionary Applications, 1, no. 1 : 28-48.
ne s s e r.M. & Wi l l i a M s G.C. (1995), Evolution and Healing : The New Science of Darwinian
Medicine, Phoenix.
ne s s e r.M. & Wi l l i a M s G.C. (1998), “Evolution and the Origins of Disease”, Scientific American,
279, no. 5 : 86-93.
O
o’Ma l l e y M.A. (2009), “What did Darwin say about microbes, and how did microbiology
respond ?”, Trends in Microbiology, 17(8).
P
Pe P P e r J.W. (2008), “Defeating Pathogen Drug Resistance : Guidance from Evolutionary
Theory”, Evolution, 62, no. 12 : 3185-3191.
Pe r i n o L. (2008), Darwin viendra-t-il ?, Le Pommier.
Pe r l M a n R.L. (2000), “The Concept of the Organism in Physiology”, Theory in Biosciences, 119,
no. 3 : 174-186.
R
ray M o n d M. (2008), Cro-Magnon toi-même! Petit guide darwinien de la vie quotidienne, Seuil.
re y n o l d s A. (2007), “Amoebae as Exemplary Cells : The Protean Nature of an Elementary
Organism”, Journal of the History of Biology, 41, no. 2 : 307-337.
ri cH a r d s o n B.W. (1893), “Erasmus Darwin, M. D., F. R. S., and Darwinian Medicine”, Asclepiad,
37 : 63-91.
ro s s J. (1872), The Graft Theory of Disease, Being an Application of Mr Darwin’s Hypothesis
of Pangenesis to the Explanation of Zymotic Disease, Churchill.
S
sa P P J. (1994), Evolution by Association : A History of Symbiosis, Oxford UP.
sc H i l l e r J. (1957), “Evolution, Physiology and Finality”, The Physiologist.
sc H i l l e r J. (1967), Claude Bernard et les problèmes scientifiques de son temps, Éditions du
cèdre.
sc H i l l e r J. (1968), “Physiology’s Struggle for Independence in the First Half of the Nineteenth
Century”, History of Science, 7 : 64-89.
se ly e H. (1951), “The General Adaptation Syndrome and the Diseases of Adaptation”, Am.
J. Med., 10, no. 5 : 549-555.
sH a n k s n. & Py l e s R.A. (2007), “Evolution and Medicine : the Long Reach of Dr. Darwin”,
Philosophy, Ethics and Humanities in Medicine, 2 : 4.
sH e P H e r d J.A. (1980), Lawson Tait : The Rebellious Surgeon (1845-1899), Coronado Press.

976 / 1576
[les mon des darwiniens]
si lv e r s t e i n A.M. (1989), A History of Immunology, San Diego, Academic Press.
so B e r E. (1984), The Nature of Selection, MIT Press.
So B e r E. (1991), “Models of Cultural Evolution”, in P.E. Griffiths (ed.), Trees of Life : Essays in
Philosophy of Biology, Kluwer.
st e a r n s S.C. (1999), Evolution in health and disease, Oxford UP.
st e a r n s s.c. & eB e r t D. (2001), “Evolution in Health and Disease : Work in Progress”, Quarterly
Review of Biology, 76, no. 4 : 417.
st e a r n s s.c. & ko e l l a J.C. (2008), Evolution in Health and Disease, Oxford UP.
st e a r n s c.s., ne s s e M.r., Haig D. (2008), “Introducing Evolutionary Thinking for Medicine”, in
Stearns & Koella (2008).
st e r e l n y k. & Gr i f f i t H s P.E. (1999), Sex and Death : An Introduction to Philosophy of Biology,
University of Chicago Press.
sW y n G H e d a u W B.(2009), Quand le gène est en conflit avec son environnement. Introduction à la
médecine darwinienne, Bruxelles, De Boeck.
sW y n G H d a u W B. & fr e l i n C. (2010), « L’évolution biologique en médecine. Un outil de formation,
un moyen de hiérarchiser les informations et une base rationnelle à une politique de
santé », in G. Lambert & M. Silberstein (dir.), Matière première. Revue d’épistémologie [en
ligne], nouvelle série, n° 1/2010 : épistémologie de la médecine et de la santé, Éditions
Matériologiques. Mis en ligne le 7 octobre 2010. URL : www.materiologiques.com
T
tH o r n e tH o r n e R. (1882), “Remarks on the Origin of Infection”, Transactions of the
Epidemiological Society of London, 4 : 234-246.
to W e r s B. (1968), “The Impact of Darwin’s Origin of Species on Medicine and Biology”,
Medicine and Science in the 1860s : Proceedings of the Sixth British Congress on the History
of Medicine, University of Sussex, 6-9 September 1967 : 57.
tr e vat H a n W.r., sM i tH e.o., Mc k e n n a J.J. (eds.) (1999), Evolutionary Medicine, Oxford UP.
W
We s t-eB e r H a r d M.J. (2003), Developmental Plasticity and Evolution, Oxford UP.
We s t s.a., Gr i f f i n a.s., Ga r d n e r a. & diG G l e S.P. (2006), “Social Evolution Theory for
Microorganisms”, Nature Reviews Microbiology, 4, no. 8 : 597-607.
Wi l l i a M s G.C. (1957), “Pleiotropy, Natural Selection, and the Evolution of Senescence”,
Evolution : 398-411.
Wi l l i a M s G.C. (1966), Adaptation and Natural Selection : A Critique of Some Current Evolutionary
Thought, Princeton UP.
Wi l l i a M s G.c. & ne s s e R.M. (1991), “The Dawn of Darwinian Medicine”, The Quarterly Review
of Biology, 66, no. 1 : 1-22.
Wi l s o n E.O. (1975) Sociobiology : The New Synthesis, Harvard UP.
Wo o l H o u s e M. & an t i a R. (2008), “Emergence of New Infectious Diseases”, in Stearns (2008).
Wo r B o y s M. (2000), Spreading Germs : Disease Theories and Medical Practice in Britain,
1865-1900, Cambridge UP.
Z
za M P i e r i F. (2009), “Origins and History of Darwinian Medicine”, Humana-Mente, no. 9.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 28
Guillaume Lecointre & Chomin Cunchillos
L’exportation de la pensée
phylogénétique en biochimie
Au sein même de la communauté des systématiciens, il y eut un
débat autour des années 2000 pour déterminer si la théorie
de l’évolution était requise pour l’exploitation des logiciels de
construction d’arbre d’inspiration cladistique, c’est-à-dire ce qu’on
appelle aujourd’hui la parcimonie informatisée 1 . Rigoureusement
parlant, l’algorithme cladistique, en choisissant l’« arbre » le plus parcimonieux
en hypothèses de transformations des caractères le long de ses branches, maximise
la contiguïté des états de caractères identiques dans l’« arbre » (appelé
aussi dendrogramme, cladogramme ou, de manière encore plus éthérée, graphe
connexe non cyclique). L’algorithme ne fait que montrer « qui partage quoi
avec qui ». Si référence à l’évolution il y a, c’est dans la tête de celui qui a
construit l’arbre. A posteriori, l’interprétation de ce cladogramme à la lumière de
la théorie de l’évolution transforme le « qui partage quoi avec qui » en « qui est
plus apparenté à qui ». A posteriori, tout bon biologiste s’y retrouve donc. Mais
c’est concernant ce qui se passe a priori que le débat fit rage. Certes, on peut se
demander pourquoi on construirait une matrice de caractères si ce n’est pour
fonder des hypothèses d’homologie primaire 2 que l’on voudrait tester ; mais qui
dit « homologie primaire » dit-il évolution ? En effet, les homologies primaires
n’indiquent que des ressemblances associées à un principe des connexions dont
1. Brower (2000), “Evolution is not a necessary assumption of cladistics”, Cladistics,
16 @.
2. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”,
Cladistics, 7 @.

982 / 1576
[les mon des darwiniens]
certains des pères, comme Richard Owen ou Georges Cuvier, étaient, faut-il
le rappeler, fixistes. Ce rappel indique juste que le principe des connexions,
sur le plan technique, ne requiert pas le transformisme, même si aujourd’hui
tous ceux qui l’utilisent inscrivent l’évolution dans leur intention. Le débat se
trouve donc reporté sur ce que les biologistes ont dans la tête lorsqu’ils codent
leur matrice de caractères. La plupart d’entre eux ne savent généralement pas
pourquoi – en termes de relations de cause à effet documentées entre deux
états de caractères présumés homologues – ces deux états de caractères se
ressemblent. Par conséquent, l’homologie primaire figurant dans la matrice
repose bien sur un pari d’où l’évolution est techniquement absente (les données
moléculaires et leurs modèles traités par des approches probabilistes
sont laissées de côté dans cette discussion qui ne concerne que la cladistique 3 ).
C’est la raison pour laquelle la plupart des matrices destinées à un traitement
par parcimonie sont exemptes de pondération des caractères. Et ce n’est pas
un hasard si tous les débats tournant autour de la légitimité des pondérations
sont directement connectés à celui-ci. En revanche, la plupart des biologistes
savent généralement pourquoi un caractère donné sera exclu de la matrice. La
plupart des systématiciens excluront en effet de poser comme putativement
homologues (homologie primaire) deux états de caractères pour lesquels on
peut présumer, ou mieux, documenter une origine évolutive distincte (par l’embryologie,
par l’anatomie elle-même, etc.). Ainsi, paradoxalement, c’est donc,
sur le plan technique et pas seulement sur le plan des intentions, parce qu’elle
ne contient pas qu’une matrice d’homologie primaire nous parle d’évolution :
elle réunit des caractères qui mettent en relation des états qui pourraient éventuellement
avoir été acquis par voie d’ascendance commune.
Alors, la maximisation de la contiguïté des états identiques de caractères
est-elle bonne à tout faire ? Gareth Nelson & Norman Platnick 4 pensent que
oui 5 . En fait, la maximisation de la contiguïté des états de caractères identiques
ne relèverait que d’un principe de cohérence maximale qui ne relève,
lui-même, que de la rationalité : en sélectionnant l’arbre le plus parcimonieux,
3. Sur ce point précis, cf. Barriel (section 7), ce volume. (Ndd.)
4. Nelson & Platnick (1981), Systematics and biogeography : cladistics and vicariance,
New York, Colombia UP.
5. Au sujet de la systématique phylogénétique de Hennig (1966, Phylogenetic systematics,
University of Illinois Press @) : « If so, Hennig’s system would be understandable
not merely as the theory of “phyletic” taxonomy but as the general theory of
taxonomy of whatever sort. »

983 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e & c h o m i n cunchillos / l’exportation de la pe nsée phylogénétiqu e en biochimie]
on sélectionne en même temps l’arbre le plus cohérent. En effet, plus les
caractères sont cohérents entre eux dans l’arbre choisi, et moins il est besoin
d’ajouter des transformations surnuméraires destinées à rendre compte des
incohérences. Ce n’est pas un hasard si le nombre d’événements que requiert
un cladogramme est directement proportionnel à son « indice de cohérence »
(Consistency Index). Cohérence et parcimonie sont une seule et même mesure.
C’est au nom de l’universalité du principe de maximisation de la cohérence de
nos explications que l’algorithme de parcimonie se voit conféré une portée
universelle. Le principe de parcimonie est partie intégrante de l’explication
rationnelle en sciences… et donc forcément mobilisé pour expliquer scientifiquement
toute ressemblance. Il n’y a, alors, pas besoin d’évolution, effectivement,
pour justifier l’emploi de cet algorithme. Il faut juste que nous ayons
de bonnes raisons de mesurer la cohérence d’un jeu de caractères entre eux,
que nous voulions utiliser un graphe connexe non cyclique pour exprimer
une hiérarchie (qui revient à une série d’ensembles emboîtés les uns dans les
autres 6 ), quelle que soit la théorie explicative sous-jacente compatible avec
ces deux modes de représentation d’une hiérarchie.
1 Les problèmes posés par l’exportation
On devine que cette question est importante concernant l’exportation des
algorithmes utilisés pour l’analyse cladistique informatisée vers d’autres
champs d’investigation que la systématique : linguistique7 , musicologie comparative
et biochimie comparative, pour ne citer que quelques exemples. Dans ces
approches comparatives d’objets qui ne sont pas des espèces (langues, musiques,
voies métaboliques), l’importation d’algorithmes cladistiques explicitant
« qui partage quoi avec qui » n’auraient pas besoin d’être justifiées selon Nelson
& Platnick8 . Pour d’autres auteurs, l’utilisation de tels algorithmes requiert au
minimum le fameux principe du « descent with modification » de Darwin. En
effet, ce principe donne un sens particulier au fait de maximiser la contiguïté des
états de caractères identiques. Ce principe stipule que deux états de caractères
trouvés chez des espèces qui ne se croisent plus aujourd’hui doivent en première
instance être interprétés comme ayant été légués par voie d’ascendance
6. Cf. Hennig (1966), Phylogenetic systematics, University of Illinois Press.
7. Cf. Ben Hamed, ce volume. (Ndd.)
8. Nelson & Platnick (1981), Systematics and biogeography : cladistics and vicariance,
New York, Colombia UP.

984 / 1576
[les mon des darwiniens]
commune. Ils ne se croisent plus entre eux aujourd’hui, certes, mais ils doivent
s’être croisés entre eux hier : il fut un temps où ils avaient un ancêtre commun.
Les chats et les chiens ont une truffe et des poils. Les ont-ils acquis ensemble
parce qu’ils se croisent entre eux ? Non : les chats ne font pas de petits avec les
chiens, tout le monde sait cela. En première instance on doit parier sur l’ascendance
commune. Ce pari implique le transformisme. L’ancêtre commun était-il
chat ? Si oui, il y a eu forcément transformation sur le trajet généalogique (théorique)
entre les chats ancestraux et les chiens, sinon les chiens seraient chats.
L’ancêtre commun était-il chien ? Si oui, il y a forcément eu transformation sur
le trajet généalogique théorique entre les chiens ancestraux et les chats, sinon
les chats seraient chiens. L’ancêtre commun était-il mi-chien mi-chat ? Si oui, il
y a forcément eu transformation sur les deux trajets généalogiques théoriques
depuis ces ancêtres, sinon les chiens et les chats ne seraient pas ce qu’ils sont.
Bref, il y a une grande cohérence entre le « descent with modification » et le
projet qui consiste à réunir les branches aux états de caractères identiques.
Maximiser la contiguïté de deux (ou plus) branches portant un état de caractère
donné revient à réunir ces branches de manière à leur conférer en amont un
tronc commun sur lequel siège une hypothèse d’ancêtre commun. Notons que
le « descent with modification » implique de postuler qu’il y a eu, dans le passé,
une transformation des êtres (et de leurs attributs) génération après génération
(ou « évolution » dans son sens le plus minimal). Mais la charge en postulats
s’arrête là. En effet, le mécanisme par lequel cette transformation est rendue
possible n’est aucunement convoqué et n’a pas besoin de l’être. Dit autrement,
la vie changerait par un autre mécanisme que la sélection naturelle – dérive
génétique, processus lamarckien, ou autres… –, cela ne changerait en rien la
façon dont le « descent with modification » est postulé pour justifier de réunir
sur une même branche des espèces partageant des attributs.
Nous ne nous engagerons pas ici plus avant dans le débat qui consiste à
savoir si l’analyse cladistique requiert l’idée d’évolution sous sa forme « descent
with modification », ou si cette idée est seulement souhaitable, facultative,
« pas nécessaire 9 », proscrite, selon que l’on se réfère au programme général
de recherche de toute systématique biologique ou si l’on se restreint strictement
à la perception agnostique des similitudes et au fonctionnement d’un
9. Brower (2000), “Evolution is not a necessary assumption of cladistics”, Cladistics,
16 @.

985 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e & c h o m i n cunchillos / l’exportation de la pe nsée phylogénétiqu e en biochimie]
algorithme 10 . Nous voulons rassurer les tenants des deux camps sur un point :
dans les deux cas, il est justifié d’appliquer l’analyse cladistique aux voies métaboliques.
Il suffit au second des deux camps, celui des « pattern cladists », de
constater que certaines voies métaboliques se ressemblent sans être toutefois
identiques, et qu’un « pattern » y est aisément perceptible. Pour le premier
des deux camps, il nous faut convaincre que la structure du métabolisme
cellulaire a quelque chose à voir avec le concept darwinien de « descent with
modification ».
2 Pertinence de l’application d’outils
phylogénétiques aux voies du métabolisme
Les biochimistes ont beaucoup écrit au sujet de l’évolution du métabolisme,
mais sans toutefois disposer d’une méthode qui leur permettrait de tester
leurs hypothèses évolutives. Comme cela se faisait dans une systématique
anté-hennigienne (en gros avant les années 1970), en biochimie, et jusque
très récemment, des faisceaux de présomptions corroboraient (forcément) un
scénario évolutif avec beaucoup de finesse et de cohérence, parfois de manière
parcimonieuse11 , parfois avec un fort contenu spéculatif 12 . Ici, nous entendons
expliciter les principes qui ont autorisé une véritable analyse phylogénétique
des séries de réactions chimiques que l’on appelle les « voies métaboliques ».
En effet, l’analyse phylogénétique a fourni les outils permettant de tester la
précédence temporelle de l’apparition de certaines réactions enzymatiques du
catabolisme13 des acides aminés par rapport à l’apparition d’autres réactions.
Cet objectif revient à fournir l’ordre d’émergence dans le temps des grands
10. Quelques aperçus de ce débat dans Tassy, ce volume. (Ndd.)
11. Jensen (1976), “Enzyme Recruitment in Evolution of new Function”, Ann. Rev.
Microbiol., 30 @. Cordón (1990), Tratado evolucionista de biologia, Aguilar @.
Cunchillos (1997), « Les grands axes de l’évolution du métabolisme cellulaire », in
Tort (dir.), Pour Darwin, PUF.
12. Cavalier-Smith (1987), “The Origin of Cells : A Symbiosis between Genes, Catalysts
and Membranes”, Symp. Quant. Biol., LII @. Meléndez-Hevia et al. (1996), “The
Puzzle of the Krebs Citric Acid Cycle : Assembling the Pieces of Chemically Feasible
Reactions, and Opportunism in the Design of Metabolic Pathways During Evolution”,
J. Mol. Evol., 43 @. Martin & Müller (1998), “The hydrogen hypothesis for the first
eukaryote”, Nature, 392 @.
13. Ensemble des réactions de dégradations moléculaires de l’organisme. L’anabolisme
est l’ensemble des réactions de synthèse. Catabolisme et anabolisme constituent
le métabolisme. (Ndd.)

986 / 1576
[les mon des darwiniens]
types de voies métaboliques, et l’ordre d’émergence des différents types d’activité
enzymatique aux origines de la vie cellulaire.
Le métabolisme cellulaire est un processus complexe constitué d’environ
un millier de réactions chimiques catalysées par des enzymes, qui sont des
protéines globulaires. Ces réactions sont organisées en une centaine de
séquences, les voies métaboliques, qui, d’une façon générale, relient l’incorporation
du nutriment, son utilisation, la synthèse des composantes du corps
cellulaire, celle des réserves et de leur utilisation. Comme tout autre phénomène
biologique, le métabolisme est le produit de l’évolution. Son histoire
évolutive devrait pouvoir être reconstituée par l’analyse de sa complexité
structurale 14 . Une telle histoire pourrait être reconstruite sur la base de la
comparaison des structures des sites actifs 15 des enzymes elles-mêmes.
Cependant, très peu d’entre eux sont connus en détail, en proportion du nombre
d’enzymes répertoriées. En revanche, la réaction produite par ce site actif
peut en être considérée comme un reflet extrêmement fidèle de sa structure
si la réaction est hautement spécifique. De même, il est possible de reconnaître
la similitude de réactions chimiques semblables réalisées par des sites actifs
semblables probablement dérivés d’une protéine ancestrale ; laquelle se serait
ultérieurement spécialisée dans telle ou telle variante d’une même réaction
fondamentale 16 . L’évolution des enzymes est en effet conçue comme partant
d’activités généralistes vers des activités spécialisées par affirmation d’une
spécificité à un substrat 17 . Par conséquent, la phylogénie des voies métaboliques
peut être non seulement reconstruite à partir du seul partage d’une ou
plusieurs enzyme(s) de haute spécificité, mais aussi par le partage par ces
14. Schoffeniels (1984), Biochimie comparée, Masson. Cordón (1990), Tratado evolucionista
de biologia, Aguilar @. Cunchillos (1997), « Les grands axes de l’évolution
du métabolisme cellulaire », in Tort (dir.), Pour Darwin, PUF. Michal (1999),
Biochemical pathways, John Wiley and Sons @.
15. Knowles (1991), “Enzyme catalysis : not different, just better”, Nature, 350 @.
16. Jensen (1976), “Enzyme Recruitment in Evolution of new Function”, Ann. Rev.
Microbiol., 30 @.
17. Holden (1968), “Evolution of Transport Systems”, J. Theoret. Biol., 21 @. Jensen
(1976), Enzyme Recruitment in Evolution of new Function”, Ann. Rev. Microbiol., 30
@. Jallon (1983), « Les glutamate déshidrogénases de Escherichia coli a l’Homme »,
in Hervé (dir.), L’évolution des protéines, Masson. Piérard (1983), « Évolution des
systèmes de synthèse et d’utilisation du carbamoylphosphate », in Hervé (dir.),
L’évolution des protéines, Masson. Petsko et al. (1993), “On the origin of enzymatic
species”, T.I.B.S., 18 @. O’Brien & Herschlag (1999), “Catalytic promiscuity and the
evolution of new enzymatic activities”, Chem. Biol., 6 @.

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mêmes voies de types de fonctions enzymatiques (spécificité de fonction mais
non spécificité des substrats), étant entendu que ceux-ci sont sous-tendus par
une similitude structurale des sites actifs correspondants. Reconnaître que
deux voies métaboliques partagent une réaction de haute spécificité revient
à utiliser un critère d’homologie primaire strict, tandis que la reconnaissance
du partage d’une même famille de réactions revient à relâcher ce critère d’homologie
en le transférant dans le passé : si deux voies partagent deux enzymes
semblables, c’est qu’elles ont dû partager jadis la même enzyme généraliste 18 .
Ce relâchement du critère d’homologie comporte un risque de convergence
dont on n’a aucune raison de penser a priori qu’il soit supérieur à ce que l’on
rencontre dans les matrices de séquences alignées ou dans les matrices de
caractères morphologiques 19 . Nous avons donc ici un nouveau type de caractères
: la réaction enzymatique (ou l’enzyme elle-même si sa réaction détient
une très haute spécificité de substrat), un nouveau type de taxons : les voies
métaboliques de chacun des acides aminés aliphatiques, et un critère d’homologie
primaire : le partage par deux voies métaboliques d’une réaction
spécifique traduisant la confluence de deux voies, ou le partage d’un même
type de réaction ou de fonction enzymatiques, d’une même famille de fonctions,
ou encore l’utilisation commune de cofacteurs. La comparaison des
différences de métabolisme constatées entre espèces actuelles ne serait
d’aucune aide ici, car ces différences sont surtout dues à des événements bien
postérieurs aux événements inférés, et concernent des voies plus périphériques.
De plus, ces différences touchent beaucoup plus la régulation des voies
que leur structure 20 . Comparer les sémantides de Zuckerkandl & Pauling 21 ,
c’est-à-dire les séquences d’acides nucléiques ou d’acides aminés des enzymes
réalisant les fonctions codées, ne serait d’aucune aide non plus : on s’exposerait
à de graves problèmes d’homologie des séquences (surtout sur les parties non
18. Cunchillos & Lecointre (2002), “Early steps of metabolism evolution inferred by
cladistic analysis of the structure of amino acid catabolic pathways”, CRAS, 325
@ ; idem (2003), “Evolution of amino acid metabolism inferred through cladistic
analysis”, Journal of Biological Chemistry, 278 @ ; idem (2005), “Integrating the
universal metabolism into a phylogenetic analysis”, Mol. Biol. Evol., 22(1) @ ; idem
(2007), “Ordering events of Biochemical evolution”, Biochimie, 89 @.
19. Cf. Barriel, ce volume. (Ndd.)
20. Schoffeniels (1984), Biochimie comparée, Masson.
21. Zuckerkandl & Pauling (1965), “Molecules as Documents of Evolutionary History”,
J. Theoret. Biol., 8 @.

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[les mon des darwiniens]
situées dans les sites actifs). De plus, les mutations inférées, homoplasiques 22
ou pas, seraient elles aussi bien postérieures aux événements que nous cherchons
à reconstituer. Le relâchement du critère d’homologie évoqué ci-dessus
fournit un type d’homologie des réactions enzymatiques quelque peu dégagé
de l’homologie de séquence. Le critère d’homologie primaire une fois énoncé
au niveau de l’enzyme elle-même ou de son type de réaction, comment se
justifie-t-il en termes de voies métaboliques au regard des idées que se font
les biochimistes de leur évolution ? Horowitz 23 propose que le développement
des voies biochimiques de synthèse a dû suivre l’ordre inverse de celui que
suivent les enzymes à l’intérieur de la voie : la première enzyme à apparaître
au cours de l’évolution serait la dernière de la voie, la seconde serait l’avantdernière,
et ainsi de suite (on parle de développement « rétrograde »). Le
scénario explicatif est résumé dans la figure 1 . Un protobionte hétérotrophe
pour un substrat A finira par épuiser le milieu. A va devenir limitant. La
carence en A va de fait favoriser tout protobionte capable de synthétiser A à
partir de composants B et C. Une première réaction enzymatique est née, et
le nouveau protobionte va se multiplier. À terme, ce sont les substrats B et C
qui vont devenir limitants. Tout protobionte capable de synthétiser B et/ou C
à partir d’autres substrats, disons B à partir de D et E, sera sélectionné de la
même manière. Éventuellement, la possibilité d’obtenir B à partir d’autres
substrats tels que F et G reste possible. Dans le schéma explicatif d’Horowitz,
la confluence des voies métaboliques est sélectionnée puisqu’elle est économique.
L’énergie gagnée par confluence sert à faire autre chose que ne ferait
pas un protobionte compétiteur dépourvu de cette confluence et donc obligé
de développer des moyens plus lourds. L’économie du métabolisme, appelée
par les biochimistes « optimisation du métabolisme » est une règle fondamentale
de la biochimie comparée 24 . Malgré la diffusion des idées d’Horowitz 25 ,
elle a été pensée soit dans un contexte non darwinien 26 , soit dans un contexte
22. Dont la similitude chez différentes entités ne provient pas d’un ancêtre commun,
mais est l’effet de la convergence ou de la réversion. (Ndd.)
23. Horowitz (1945), “On the evolution of biochemical syntheses”, PNAS, 31 @.
24. Schoffeniels (1984), Biochimie comparée, Masson.
25. Horowitz (1945), “On the evolution of biochemical syntheses”, PNAS, 31 @.
26. Schoffeniels (1984), Biochimie comparée, Masson. Au passage, le fait d’avoir parlé
d’optimisation et non de sélection naturelle est évocateur de la culture majoritaire
dans laquelle la biochimie et la génétique moléculaire se sont développées dans
la seconde moitié du xx e siècle : largement en dehors de la pensée darwinienne.

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résolument panglossien 27 . Si nous considérons le résultat du raisonnement
sélectif d’Horowitz, deux constats sont à faire. Premièrement, les dernières
étapes des voies de synthèse apparaissent les premières. Deuxièmement, nous
avons deux voies de synthèse confluentes (de DE vers A et de FG vers A) apparentées.
Pourquoi apparentées ? Parce que la réaction « B + C donne A » signe
une origine commune à deux voies de synthèse branchées, non partagée par
d’autres voies de synthèse, si l’on prend la voie de synthèse comme taxon et
la réaction comme caractère. L’acteur biochimique de cette réaction (enzyme,
type de réaction, cofacteur, etc.) est le témoin qu’il s’agit de coder. S’il est codé
de manière identique pour deux voies de synthèse dans une matrice, un tel
codage dans la matrice en tant que « 1 » partagé est à mettre en relation avec
l’ascendance commune aux deux voies du tronçon « B+C donne A » ; du moins
pour ceux qui se préoccupent de justifier biologiquement leur codage. Pour
certains systématiciens, cette justification n’est pas nécessaire, pour d’autres
elle l’est ; et c’est la raison pour laquelle elle est développée ici. Cordón 28
conçoit un scénario symétrique pour les voies de dégradation (figure 2 ).
Supposons un protobionte hétérotrophe pour A. A est dégradé en un produit
(appelons-le « produit 1 »), réaction qui fournit de l’énergie dont a besoin le
protobionte. Après un certain temps de multiplication, on peut supposer que
A va devenir limitant dans le milieu. Seront alors sélectionnés les protobiontes
capables de dégrader plus complètement le produit 1 en produit 2, et récupérer
le surplus d’énergie délivrée par cette seconde réaction. Une possibilité
de sélection ultérieure (non exclusive à la première) est la sélection d’un protobionte
capable de dégrader un substrat B en produit 1. A et B étant devenus
limitants, une étape ultérieure peut conduire à la sélection d’une dégradation
encore plus poussée du produit 2 en produit 3. Deux constats symétriques au
cas précédent. Premièrement, les dernières étapes des voies de dégradation
Sur cette question, cf. Morange (1994), Histoire de la biologie moléculaire, La
Découverte, idem (2005), Les secrets du vivant, La Découverte, et son chapitre
dans ce volume, ainsi que Heams (2004), « Biologie moléculaire : affronter la crise
de la cinquantaine », in Dubessy et al. (dir.), Les matérialismes (et leurs détracteurs),
Syllepse ; Kupiec (2004), « Vers un darwinisme cellulaire », in Dubessy et al., op.
cit. ; Kupiec (2008), L’origine des individus, Fayard ; Kupiec et al. (dir.) (2011), Le
hasard au cœur de la cellule, Éditions Matériologiques @.
27. Meléndez-Hevia et al. (1996), “The Puzzle of the Krebs Citric Acid Cycle : Assembling
the Pieces of Chemically Feasible Reactions, and Opportunism in the Design of
Metabolic Pathways During Evolution”, J. Mol. Evol., 43 @.
28. Cordón (1990), Tratado evolucionista de biologia, Aguilar @.

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Figure 1. Évolution des
voies de synthèse vues par
Horowitz (1945, “On the
evolution of biochemical
syntheses”, PNAS, 31 @.) (cf.
texte). Par l’effet de la sélection
naturelle, les dernières
étapes des voies de synthèse
apparaissent les premières
dans le temps (évolution
« rétrograde »), parce
que le produit est imposé de
l’extérieur au départ. Parce
que la confluence des voies
est sélectionnée, l’enzyme
ou la réaction enzymatique
fournissant A à partir de B et
C est un signe d’ascendance
commune des voies DE vers
A et FG vers A.

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Figure 2. Évolution des voies de
dégradation vues par Cordón
(1990). Par l’effet de la sélection
naturelle, les premières étapes
des voies de dégradation apparaissent
les premières dans
le temps (évolution « antérograde
»), parce que le substrat
est imposé de l’extérieur au
départ. Parce que la confluence
des voies est sélectionnée,
l’enzyme ou la réaction enzymatique
fournissant le produit
3 à partir du produit 2 est un
signe d’ascendance commune
des voies B vers le produit 3 et
A vers le produit 3, pourvu que
la confluence se mette tôt en
place (cf. texte).

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apparaissent les dernières dans leur évolution (développement « antérograde
»). Deuxièmement, si l’on considère que la confluence des voies est
sélectionnée parce qu’elle est économique, deux longues voies de dégradation
peuvent se trouver apparentées par le partage d’une enzyme ou de plusieurs
enzymes distales communes. C’est donc l’allongement distal commun à plusieurs
voies cataboliques qui signe à la fois leur branchement précoce et leur
évolution commune. On peut bien sûr imaginer un branchement latéral tardif,
et/ou très distal d’une portion de voie catabolique « opportuniste » qui n’aurait
alors pas vraiment d’origine commune avec la voie sur laquelle elle se branche.
Le phénomène de recrutement d’enzymes ou de voies métaboliques est une
modalité assez classique de l’évolution biochimique 29 . Tout dépend de la précédence
temporelle de la confluence des voies du catabolisme par rapport
aux étapes d’allongement de la portion commune distale. C’est un risque d’homoplasie
à prendre et Cunchillos & Lecointre 30 ont montré que ce risque n’est
pas plus important dans le cas présent que pour d’autres matrices relavant de
l’anatomie comparée ou de séquences alignées d’ADN.
Pour finir sur ces justifications, signalons que selon Cordón 31 , les règles
d’Horowitz 32 ne sont pas fixes et doivent être modulées en fonction des voies
métaboliques. En effet, cet ordre d’apparition des réactions dans l’évolution des
voies de synthèse et de dégradation est valable parce que, respectivement, le
produit final ou le substrat initial a été imposé de l’extérieur, au moins initialement.
Il est cependant possible d’imaginer des scénarios alternatifs pour des
molécules obtenues par les cellules elles-mêmes au cours de leur évolution, par
modification d’autres molécules préexistantes déjà intégrées au métabolisme.
Les nouvelles séquences de synthèse se seraient développées progressivement
par addition distale de nouvelles enzymes à des voies déjà développées. Il
29. Jensen (1976), “Enzyme Recruitment in Evolution of new Function”, Ann. Rev.
Microbiol., 30 @. Petsko et al. (1993), “On the origin of enzymatic species”, T.I.B.S.,
18 @. Copley (2000), “Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic
xenobiotic : the patchwork approach”, T.I.B.S., 25 @.
30. Cunchillos & Lecointre (2002), “Early steps of metabolism evolution inferred by
cladistic analysis of the structure of amino acid catabolic pathways”, CRAS, 325 @ ;
idem (2003), “Evolution of amino acid metabolism inferred through cladistic analysis”,
Journal of Biological Chemistry, 278 @ ; idem (2005), “Integrating the universal
metabolism into a phylogenetic analysis”, Mol. Biol. Evol., 22(1) @ ; idem (2007),
“Ordering events of Biochemical evolution”, Biochimie, 89 @.
31. Cordón (1990), Tratado evolucionista de biologia, Aguilar @.
32. Horowitz (1945), “On the evolution of biochemical syntheses”, PNAS, 31 @.

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paraît clair que le type de développement suivi par une voie dépendra du rôle
initial de la molécule correspondante dans l’histoire du métabolisme. C’est
ainsi que Cordón, dans son traité de biologie, a proposé un développement
coïncidant avec l’ordre des enzymes dans la voie pour le catabolisme des acides
aminés, l’anabolisme des acides gras et de la glycogenèse, et en sens inverse
pour l’anabolisme des acides aminés, le catabolisme des acides gras et la glycolyse
(dont le sens du développement a été confirmé par Fothergill-Gilmore
& Michels 33 ). Nous verrons ci-dessous les résultats du test opéré par Cunchillos
& Lecointre 34 .
En somme, si l’on suit l’idée darwinienne que toute reconstruction phylogénétique
est justifiée si il y a « filiation dans le temps des structures avec
modifications », on constate que c’est précisément le cas des voies métaboliques
: elles dérivent les unes des autres par modification/addition et se
sont donc transformées dans le temps.
3 Quelles sont les premières fonctions enzymatiques du
vivant ? Quels furent les premiers métabolismes disponibles ?
Pourquoi le catabolisme des acides aminés est-il important ?
Comment se place le cycle de Krebs ?
Comparer les voies métaboliques universelles à tous les êtres vivants de
manière à en inférer l’histoire nous donne les moyens d’inférer non seulement
quelles sont les voies métaboliques réalisées le plus précocement à
l’origine des systèmes vivants tels que nous les connaissons aujourd’hui, mais
surtout les moyens d’inférer les premières fonctions enzymatiques qui ont dû
être disponibles. Pour cela, la phylogénie appliquée aux voies métaboliques
s’est immédiatement intéressée au catabolisme des acides aminés35 . En effet,
il est classique de considérer que les voies du catabolisme ont dû précéder (de
33. Fothergill-Gilmore & Michels (1993), “Evolution of glycolysis”, Prog. Biophys. Mol.
Biol., 59 @.
34. Cunchillos & Lecointre (2005), “Integrating the universal metabolism into a phylogenetic
analysis”, Mol. Biol. Evol., 22(1) @ ; idem (2007), “Ordering events of
Biochemical evolution”, Biochimie, 89 @.
35. Cunchillos & Lecointre (2002), “Early steps of metabolism evolution inferred by
cladistic analysis of the structure of amino acid catabolic pathways”, CRAS, 325 @ ;
idem (2003), “Evolution of amino acid metabolism inferred through cladistic analysis”,
Journal of Biological Chemistry, 278 @.

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peu) les voies de l’anabolisme pour une raison simple : même si Horowitz 36
conçoit un développement indépendant de l’anabolisme, de l’énergie est
requise pour la réalisation des voies anaboliques. Il faut bien que cette énergie
soit tirée de la rupture de liaisons chimiques de quelque molécule d’origine
abiotique ou biotique présente dans le milieu. Les voies de biosynthèse se sont
probablement développées en parallèle mais avec un certain délai 37 . S’il faut
qu’il y ait eu, aux origines de la vie, un premier catabolisme, pourquoi préférer
l’hypothèse d’un catabolisme des acides aminés plutôt que celui des acides
nucléiques, des acides gras ou des monosaccharides ? Plusieurs arguments
importants sont à prendre en compte. On trouve naturellement des acides
aminés en milieu abiotique. Il est possible de reconstituer expérimentalement
et de manière abiotique des acides aminés simples (glycine, alanine, acide
glutamique et acide aspartique) comme l’avaient fait Miller et Urey en 1953 à
partir de molécules très simples comme l’ammoniac, l’hydrogène, le méthane
et l’eau 38 . En présence de formaldéhyde, on synthétise dans certaines conditions
abiotiques la sérine. D’autres schémas réactionnels furent proposés pour
la synthèse abiotique des autres acides aminés aliphatiques.
D’autre part, sur le plan structural, les acides aminés sont plus riches que
les autres composés cités ci-dessus. Les acides aminés ont des chaînes latérales
variées, tandis que les polysaccharides, les acides gras sont de structure
monotone et diffèrent entre eux, surtout par leur nombre de carbone. Parmi
les candidats classiques aux premières molécules donneuses d’énergie (acides
gras, monosaccharides, acides aminés), les acides aminés sont les seuls
composés capables de fournir les groupes réactifs utiles à la synthèse de la
plupart des autres composés biochimiques du métabolisme central. Autre
argument, la complexité de leur métabolisme est la plus grande. Le catabolisme
des acides aminés fait intervenir dix coenzymes, un très grand nombre
d’enzymes, et les réactions successives de dégradation sont différentes. De
plus, les voies de synthèse sont différentes des voies de dégradation. En
comparaison, les autres catabolismes font intervenir trois coenzymes, un
petit nombre d’enzymes, les étapes de dégradation sont monotones et la
synthèse des composés est réalisée par fonctionnement inverse des voies de
36. Horowitz (1945), “On the evolution of biochemical syntheses”, PNAS, 31 @.
37. Cunchillos (1997), « Les grands axes de l’évolution du métabolisme cellulaire », in
Tort (dir.), Pour Darwin, PUF.
38. Miller (1953), “Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth
Conditions”, Science, 117 @. [Cf. Tirard, ce volume. (Ndd.)]

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[gu i llau m e lecoi ntr e & c h o m i n cunchillos / l’exportation de la pe nsée phylogénétiqu e en biochimie]
dégradation. Si l’on raisonne en termes d’économie cellulaire, on admettra
que la sélection naturelle conduit nécessairement à des solutions biochimiques
simples et monotones. L’hypothèse la plus parcimonieuse est donc de
considérer que la complexité du métabolisme des acides aminés a été comme
imposée de l’extérieur au protobionte, comme résultant d’une nécessité initiale,
et qu’au sein de celui-ci, par la suite, c’est-à-dire dès que possible, la
sélection naturelle n’a conduit qu’à la mise en place de réactions monotones.
Il est efficace de produire beaucoup de réactions dégradatives avec peu d’enzymes.
À l’inverse, on comprendrait mal, en termes de sélection naturelle, la
complexité du catabolisme des acides aminés s’il s’agissait d’un métabolisme
tardif. Un argument définitif, si l’on s’intéresse au métabolisme cellulaire défini
comme un ensemble coordonné d’activités enzymatiques produites par les
protéines, est la nécessité très précoce d’un anabolisme et d’un catabolisme
des acides aminés performants pour assurer la disponibilité des acides aminés
nécessaires à la synthèse de ces protéines.
Tous ces arguments expliquent que, pour qui s’intéresse aux toutes premières
voies métaboliques du vivant, le catabolisme des acides aminés aliphatiques
est un candidat de choix. Pour ce qui concerne les acides aminés
aromatiques, leur métabolisme fait intervenir des acteurs qui n’ont pu exister
qu’une fois le métabolisme des acides aminés aliphatiques mis en place. De
plus, ses réactions consomment beaucoup d’oxygène ; et il fait donc figure
de métabolisme plus tardif 39 ; l’ensemble de ces faits ayant été confirmés par
l’analyse phylogénétique des voies métaboliques 40 .
Reste la question du cycle de Krebs. La comparaison du métabolisme des
différents types de cellules actuelles met en évidence une grande variabilité : différentes
formes d’hétérotrophie, d’autotrophisme photosynthétique et d’autotrophisme
chimiosynthétique, diverses formes de respiration et de fermentation.
On constate cependant sous cette diversité l’existence d’un noyau métabolique
commun universel, formé de quelques cinquante voies : les voies de synthèse et
de dégradation des acides aminés et des acides gras, la glycolyse, la glycogenèse,
la voie des pentoses et le cycle de Krebs. Cette universalité fut détectée dès 1926
39. Cordón (1990), Tratado evolucionista de biologia, Aguilar @.
40. Cunchillos & Lecointre (2007), “Ordering events of Biochemical evolution”,
Biochimie, 89 @.

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[les mon des darwiniens]
par Kluyver, qui formula le concept d’« unité de la biochimie 41 », concept utilisé
dès 1949 par Van Niel 42 comme argument en faveur de la monophylie de toutes
les cellules vivantes. Arrêtons nous un instant sur cette hypothèse. À l’encontre
de cette monophylie, on peut toujours imaginer des réactions catalysées par des
enzymes en milieu abiotique, c’est-à-dire en dehors de toute cellule. Il est probable
qu’il a existé un métabolisme précellulaire, correspondant à l’activité enzymatique
de protéines isolées, non coordonnées en un ensemble organisé. Mais ce
dont nous traitons ici ne concerne pas les réactions enzymatiques isolées, mais
bien un ensemble de transformations organisées en voies et fonctionnant de
manière coordonnée. On ne conçoit pas facilement la mise en place d’une telle
coordination sans une barrière différenciant un milieu intérieur d’un milieu extérieur,
et réalisant un tri parmi les substrats. Cette coordination n’a pu se mettre
en place qu’au cours d’une étape cellulaire de l’évolution, si on prend en compte
le constat d’Horowitz 43 , selon lequel les réactions enzymatiques n’ont de sens
(de cohérence) pour la cellule que lorsqu’on les considère dans leur ensemble.
Elles en manquent totalement lorsqu’elles sont considérées individuellement ;
étant donné que beaucoup de métabolites intermédiaires ne présentent aucun
intérêt physiologique, et que la capacité de les produire isolément ne confère
aucun avantage sélectif concevable. L’apparition d’une nouvelle enzyme ne sera
avantageuse que lorsque son activité s’intégrera dans le métabolisme antérieur
et en améliorera l’efficacité. En d’autres termes, l’intégration du métabolisme
telle que la conçoit Horowitz 44 ne prend de sens que dans un milieu clos soumis
à la sélection naturelle que l’on peut appeler « protobionte » ou « cellule ».
Mais revenons au cycle de Krebs. Du fait de son universalité et surtout de
sa position centrale dans le métabolisme cellulaire universel (cf. figure 4,
plus loin), point de confluence de tous les métabolismes, le cycle de Krebs
(ou cycle de l’acide citrique) a été considéré comme la première étape fondamentale
de l’évolution biochimique. Mais cette vision se trouve remise en
cause par d’autres arguments. Les molécules qui servent de points d’entrée
dans le cycle de Krebs, les céto-acides et les acyl-coenzymes A, sont des
métabolites intermédiaires difficilement imaginables comme disponibles en
41. Kluyver (1926), “Die Einheit in der Biochemie”, Chemie der Zelle und Gewebe,
13.
42. Van Niel (1949), “The ‘Delft School’ and the rise of general microbiology”,
Bacteriological Review, 13 @.
43. Horowitz (1945), “On the evolution of biochemical syntheses”, PNAS, 31 @.
44. Ibid.

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condition abiotique. Elles sont plus vraisemblablement déjà le produit d’une
activité biochimique périphérique. Quant à l’universalité du cycle de Krebs,
elle ne lui confère pas l’exclusivité car d’autres métabolismes cités plus haut
sont tout aussi universels. L’origine du cycle de Krebs a été considérée comme
secondaire et composite par Schoffeniels, Gest et Meléndez-Hevia et al. 45 Ces
derniers auteurs considèrent que la portion oxaloacétate-alphacétoglutarate
du cycle doit son origine à la biosynthèse des acides aminés (notamment la
voie qui va des pyruvate et oxaloacétate au glutamate). Cependant, dans
leur argumentation, le catabolisme des acides aminés comme candidat à
cette origine se trouve exclu d’emblée puisqu’ils partent du postulat que la
première source d’énergie est la glycolyse anaérobique. Le catabolisme des
acides aminés est alors considéré comme inutile : « The selective value of
a mechanism to eliminate organic material hardly built was not obvious at
all 46 . » Le catabolisme des acides aminés est en fait un meilleur candidat
aux premières réactions biochimiques du vivant, parce qu’il est lui-même un
métabolisme périphérique qui prend son point de départ sur des molécules
complexes que l’on sait déjà disponibles en conditions abiotiques (ce qui n’est
pas le cas pour le glucose). De toutes façons, même si l’on accepte d’emblée le
glucose comme source d’énergie première, ce n’est pas une raison suffisante
pour en exclure les acides aminés qui eux, sont disponibles.
Pour tester la précédence du cycle de Krebs, il a suffit à Cunchillos &
Lecointre 47 d’intégrer à la matrice des voies métaboliques codées deux portions
du cycle de Krebs, afin de constater ultérieurement dans l’arbre si les
points de branchement de ces portions sont antérieurs ou postérieurs à ceux
45. Schoffeniels (1981), Les cahiers de biochimie, Maloine ; idem (1984), Biochimie
comparée, Masson. Gest (1981), “Evolution of the citric acid cycle and respiratory
energy conversion in prokaryotes”, FEMS Microbiol. Lett., 12 @ ; idem (1987),
“Evolutionary Roots of the Citric Acid Cycle in Prokaryotes”, Biochem. Soc. Symp.,
54 @. Meléndez-Hevia et al. (1996), “The Puzzle of the Krebs Citric Acid Cycle :
Assembling the Pieces of Chemically Feasible Reactions, and Opportunism in the
Design of Metabolic Pathways During Evolution”, J. Mol. Evol., 43 @.
46. Meléndez-Hevia et al. (1996), ibid.
47. Cunchillos & Lecointre (2002), “Early steps of metabolism evolution inferred by
cladistic analysis of the structure of amino acid catabolic pathways”, CRAS, 325 @ ;
idem (2003), “Evolution of amino acid metabolism inferred through cladistic analysis”,
Journal of Biological Chemistry, 278 @ ; idem (2005), “Integrating the universal
metabolism into a phylogenetic analysis”, Mol. Biol. Evol., 22(1) @ ; idem (2007),
“Ordering events of Biochemical evolution”, Biochimie, 89 @.

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des catabolismes d’acides aminés 48 . L’analyse phylogénétique va-t-elle permettre
de répondre à ces questions ? Notre travail est la première tentative
d’inférence de l’histoire du métabolisme cellulaire à l’aide de l’outil phylogénétique.
Ses objectifs sont (1) l’inférence des relations de parenté de chaque
voie catabolique de chacun des seize acides aminés aliphatiques ; (2)
l’identification du clade le plus basal et surtout, l’ordre d’apparition dans le
temps des différentes fonctions enzymatiques ; (3) de vérifier si les portions
du cycle de Krebs font partie des voies les plus anciennes ou sont le produit
du catabolisme des acides aminés.
4 Hypothèses d’homologie
4.1 Échantillonnage
Le travail réalisé a été appliqué au catabolisme et à l’anabolisme des trois
grandes familles de molécules organiques utilisées par tous les êtres vivants :
acides aminés, acides gras et monosaccharides. Il s’est donc agi de coder les
tronçons des grandes composantes métaboliques universelles (ou quasi universelles)
: cycle de Krebs, cycle de Calvin, cycle des pentose-phosphates, cycle de
l’urée, glycolyse, gluconéogenèse, anabolisme et catabolisme des acides aminés
et des acides gras. Pour le moment, les métabolismes plus périphériques, qui
reposent pour leur réalisation de molécules produites par les grands ensembles
métaboliques précédents, n’ont pas été pris en compte. Il s’agit bien sûr des
polymères (synthèses et dégradations de l’amidon, du glycogène, des protéines,
de l’ADN et de l’ARN) mais aussi des composés plus complexes comme les coenzymes,
des triglycérides, des phospholipides, des nucléotides et des composés
stéroïdiens. Nous ne traitons donc ici que du métabolisme des « briques » de
base nécessaires à ces composés. Une voie est généralement définie comme
l’ensemble des réactions biochimiques qui s’opèrent entre son extrémité (produit
final pour les voies anaboliques) ou molécule abiotique exploitée (pour les
voies cataboliques). Chaque voie métabolique est considérée comme un taxon.
Lorsqu’une voie de biosynthèse (voie anabolique) ou de dégradation (voie catabolique)
peut emprunter plusieurs « parcours » (par exemple cas de la dégradation
de la cystéine, de l’acide aspartique, de l’asparagine, de la glutamine et de
la thréonine), chacun de ces parcours est pris en compte séparément comme
autant de voies – par exemple dCYS1, dCYS2, dCYS3 sont la dégradation (« d »)
48. Cunchillos & Lecointre (2007), “Ordering events of Biochemical evolution”,
Biochimie, 89 @.

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de la cystéine (CYS) selon les voies n° 1, n° 2, et n° 3 respectivement. Les voies
de synthèses sont appelées « s » (sGLU1 pour la synthèse du glutamate selon
la voie n° 1, sGLU2 pour la synthèse du glutamate selon la voie n° 2). Le cycle
de l’acide citrique (« KC ») ou cycle de Krebs est incorporé en deux tronçons,
chacun commençant par un céto-acide pour deux raisons. La première est que
ces céto-acides constituent des points d’entrée dans le cycle, et la seconde est
que la désamination d’un acide aminé fournit un céto-acide. Autrement dit, le
métabolite le plus proche structuralement des acides aminés est le céto-acide.
Ainsi, le tronçon « KC1 » va de l’acide oxaloacétique à l’acide alphacétoglutarique,
et le tronçon « KC2 » de l’acide alphacétoglutarique à l’acide oxaloacétique.
La matrice contient ainsi 75 taxons et 202 caractères 49 , lesquels sont définis par
les critères d’homologie explicités ci-dessous.
4.2 Le codage et les critères d’homologie
Les critères d’homologie vont être exposés des plus stricts aux plus risqués,
avec des exemples. L’hypothèse générale de base est que le partage
par plusieurs voies métaboliques d’une même enzyme, de plusieurs enzymes
successives, d’une réaction enzymatique, d’un même cofacteur, d’une même
famille de fonctions sont des signes d’une ascendance commune.
Homologies de type I : le partage d’une enzyme à haute spécificité
Deux voies métaboliques utilisent la même enzyme à haute spécificité pour
son substrat. C’est l’enzyme elle-même qui constitue l’hypothèse d’homologie
primaire. On code 0 si l’enzyme est absente de la voie et 1 si elle est présente.
Exemple : les catabolismes de la méthionine et de la thréonine emploient tous
deux une enzyme qui transforme le cétobutyrate en propionyl-coenzyme A.
Cette enzyme est la cétobutyrate-déshydrogénase, et sa spécificité est la même
dans les deux voies. Le caractère s’appelle donc « cétobutyrate-déshydrogénase
», il est codé 1 pour dTHR et dMET et 0 pour dGLY, dLYS, etc.
Homologies de type II : le partage de fonctions
ou types de réactions
IIa : le partage de fonctions enzymatiques
Deux voies de dégradation utilisent la même fonction enzymatique (on ne
considère pas ici la spécificité de l’enzyme pour un substrat) ; c’est-à-dire le
49. Tableau 2 in Cunchillos & Lecointre (2007), “Ordering events of Biochemical evolution”,
Biochimie, 89 @.

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[les mon des darwiniens]
même type de transformation. L’hypothèse sous-jacente est que deux réactions
qui se ressemblent sont réalisées pas des sites actifs semblables. En
d’autres termes, on fait le présupposé que ces fonctions enzymatiques sont
sous-tendues par une similitude structurale des sites actifs correspondants.
L’évolution supposée est qu’à son origine la fonction enzymatique est réalisée
à l’aide d’un site actif « ancestral généralisé », et travaillait dans les voies où on
les trouve spécialisées aujourd’hui. Par la suite, cette fonction s’est diversifiée
en réactions plus spécifiques à des substrats divers mettant en œuvre des sites
actifs spécialisés50 . On code 0 si le substrat est présent mais la fonction est
non remplie ; on code 1 si la fonction est remplie, et on code « ? » lorsqu’il n’y
a pas le substrat requis. Exemple : les catabolismes de l’alanine et de l’acide
aspartique passent par des transaminations utilisant exactement les mêmes
mécanismes réactionnels, réalisés par deux enzymes similaires mais différant
par leur spécificité vis-à-vis de leurs substrats respectifs : l’alanine-transaminase
et l’aspartate-transaminase.
IIb : le partage de cofacteurs
Le partage de cofacteurs traduit une similarité dans les mécanismes enzymatiques.
Les réactions ont même signification fonctionnelle. Si plusieurs voies
emploient le même cofacteur sans similarité dans le mécanisme enzymatique
associé, alors le cofacteur commun est acquis par convergence et c’est
le mécanisme enzymatique lui-même qui est codé en homologie de type IIa.
Exemple : en fait, ce type d’homologie ne s’est trouvé applicable qu’au pyridoxal-phosphate
(PLP), dont la signification fonctionnelle est la désamination.
On code 0 lorsque la désamination utilise un autre cofacteur ou lorsqu’il n’y
a pas de désamination alors que la réaction est possible ; on code 1 pour une
désamination-PLP (désamination directe ou transamination utilisant le PLP) ;
et ? si les substrats de la voie ne permettent aucune transamination ni désamination
possible (cas des deux tronçons du cycle de Krebs).
Ce critère subit des restrictions dans son application. Elles sont de trois
types. Premièrement, lorsqu’un cofacteur est trop spécifiquement lié à une
50. Holden (1968), “Evolution of Transport Systems”, J. Theoret. Biol., 21 @. Jallon
(1983), « Les glutamate déshidrogénases de Escherichia coli a l’Homme », in Hervé
(dir.), L’évolution des protéines, Masson. Piérard (1983), « Évolution des systèmes
de synthèse et d’utilisation du carbamoylphosphate », in Hervé (dir.), L’évolution
des protéines, Masson. Petsko et al. (1993), “On the origin of enzymatic species”,
T.I.B.S., 18 @. O’Brien & Herschlag (1999), “Catalytic promiscuity and the evolution
of new enzymatic activities”, Chem. Biol., 6 @.

1003 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e & c h o m i n cunchillos / l’exportation de la pe nsée phylogénétiqu e en biochimie]
enzyme, on donne un poids de 2 à une homologie de type I. Par exemple,
l’utilisation de la biotine comme cofacteur est restreinte à la seule propionylcarboxylase.
Coder le cofacteur revient à donner un poids de 2 au caractère
« propionyl-carboxylase ». Ce cofacteur ne sera donc pas pris en compte car
l’information qu’il apporte se superpose à celle de l’enzyme. Deuxièmement,
lorsqu’un cofacteur est trop spécifique à une fonction, on donne un poids de
2 à une homologie de type IIa. Par exemple, la thiamine est spécifique des
alpha-décarboxylations. Coder la thiamine revient à donner un poids de 2 aux
alpha-décarboxylations. Troisièmement, il est risqué de coder des cofacteurs
trop ubiquistes ; cela comporte un trop grand risque d’homoplasie. Il est nécessaire
dans ce cas de coder le type de réaction associée, ce qui produit donc
un retour à une homologie de type IIa. Par exemple, le NAD est utilisé dans
une large gamme de réactions : NAD-désaminations, NAD-aldéhyde-acidedéshydrogénases,
NAD-béta-oxydations, NAD-alpha-décarboxylations. Les
recoder en tant que telles reviendrait à donner un poids de 2 à des homologies
de type IIa.
IIc : communauté de famille de fonction
Ce critère d’homologie est semblable dans son principe au critère IIa, mais
simplement étendu. L’idée de base est que les enzymes ont dû évoluer à partir
de très faibles spécificités, vers de plus hautes spécificités ; c’est-à-dire de
sites actifs ancestraux généralisés vers des sites actifs spécialisés. On code 0
lorsque la fonction n’est pas réalisée bien que possible, on code 1 lorsque la
fonction est réalisée. On code « ? » lorsque la réaction est non applicable aux
groupements chimiques présents dans les composés de la voie.
Par exemple, la décarboxylation (caractère 30). On code 0 lorsque la décarboxylation
n’est pas réalisée bien que possible, on code 1 lorsque la décarboxylation
est réalisée dans la voie. En fait, ce type d’homologie concerne seulement
deux grandes familles de réactions : les décarboxylations et les désaminations
(les caractères 30 et 31). On code ? pour CC1 et CC2 au caractère 31 car il n’y a
pas de désamination possible au sein même du cycle de Krebs.
IId : récurrence
Des voies métaboliques peuvent se ressembler en cela qu’elles produisent
de la même façon une récurrence de réactions, récurrence d’une même réaction
réalisée par la même enzyme mais sur des substrats différents. Ce type de
phénomène intervient dans l’allongement (ou la dégradation) de molécules
monotones comme les acides gras.

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[les mon des darwiniens]
4.3 Enracinement
Si la question est d’inférer quelles furent les premières voies métaboliques
et quelles furent les premières réactions enzymatiques du vivant, il se pose
le problème de l’enracinement de l’arbre. En effet, en reconstruction phylogénétique,
la parcimonie informatisée ne construit qu’un graphe connexe
non cyclique. Pour que celui-ci soit interprétable en termes d’arbre, c’est le
biologiste qui indique au logiciel où se place la racine, en d’autres termes le
biologiste doit indiquer quel est son extra-groupe51 . Pour le cas présent, il
n’y a pas d’extra-groupe à choisir, ce qui rend le problème de l’enracinement
singulier. Pour deux enracinements possibles correspondent deux problèmes.
Le premier enracinement pourrait consister à enraciner l’arbre à son point
moyen. Ceci suggère et même implique qu’il y a à peu près autant de quantité
d’évolution de caractères le long des différentes branches. Compte tenu
de la présente problématique, on ne voit pas quel « modèle d’évolution »
biochimique pourrait justifier l’hypothèse d’une accumulation égale dans
deux branches sœurs de l’innovation enzymatique. Cette contrainte-là n’a pas
été théorisée et ne peut recevoir d’argument, ni même emporter l’intuition.
Le second enracinement est celui de l’ancêtre hypothétique « tout-zéro »,
sachant que l’état « zéro » est donné dans les caractères pour les absences
d’enzymes, les absences de fonctions réalisées, ou des absences d’utilisation
d’un cofacteur. Cet enracinement-là est préférable au premier, parce qu’on
peut toujours imaginer une situation ancestrale virtuelle où aucune de ces
réalités biochimiques n’était présente. Cependant, il faut garder à l’esprit
qu’un tel enracinement conférera automatiquement une position basale
aux voies les plus simples, c’est-à-dire faisant intervenir peu d’enzymes et/
ou peu de réactions, quelle que soit la nature de ces réactions.
5 Résultats et mise en ordre des événements
Un algorithme de parcimonie standard a donc été appliqué sur la matrice
en question. La figure 3 montre l’arbre obtenu52 . Sur cet arbre, il a
été défini des périodes selon une méthode que l’on résumera de la manière
51. Groupe d’organismes ne faisant pas partie d’un groupe analysé phylogénétiquement
et choisi afin d’orienter les transformation des caractères du primitif au
dérivé. (Ndd.)
52. Détails techniques in Cunchillos & Lecointre (2007), “Ordering events of Biochemical
evolution”, Biochimie, 89 @.

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suivante. Les changements de caractères se produisant le long des branches
sont repérés lorsque ces caractères correspondent à des homologies de type
II. Ceux de ces événements d’acquisition d’une nouvelle fonction enzymatique
(type II) dont l’emplacement dans l’arbre n’est pas ambigu ni multiple servent
de « bornes » pour définir de nouvelles périodes. Ainsi, l’arbre peut-il être segmenté
en tranches de temps (ou « périodes »), ces tranches de temps relatif
étant bornées par des acquisitions d’homologies de type II. Cependant, une
petite difficulté subsiste. Lorsqu’un arbre s’éloigne de la forme d’un peigne
(arbre totalement asymétrique) et montre des déploiement divergents (on dit
qu’il acquiert une forme de symétrie), il devient de plus en plus difficile de comparer
les bornes de temps posées dans deux parties résolument divergentes
de l’arbre. Ceci ne serait possible qu’en décidant une sorte d’horloge dans les
acquisitions d’homologies de type II, une sorte de régularité temporelle. Pour
ne pas faire cette hypothèse lourde, certaines bornes ont été mises en correspondance
temporelle pour des raisons biochimiques. Ainsi, dix liens temporels
joignant des parties divergentes de l’arbre ont été décrits et utilisés 53 .
La figure 3 montre l’ordre relatif d’apparition des voies métaboliques
du vivant au sein de douze périodes ainsi définies (de 0 à 11, la dernière
– « 12 » – n’étant que la période postérieure à toutes les autres). On peut
résumer les informations de la manière suivante (seules les classes de réactions
sont données ici) :
Période 0 : les premières fonctions enzymatiques disponibles sont des désaminations,
des hydratases et des hydrolases.
Période 1 : désaminations utilisant le cofacteur NAD.
Période 2 : phosphorylations.
Période 3 : aldéhyde déshydrogénations utilisant le NAD.
Période 4 : diverses déshydrogénases utilisant le NAD.
Période 5 : transaminations et désaminations utilisant le pyridoxalphosphate.
Période 6 : bêta-décarboxylations, alcool-déshydrogénases utilisant le
NAD.
Période 7 : bêta-oxydations, déshydrogénases utilisant le FAD,
isomérases.
53. Bien entendu, par souci de place nous tairons ici ces aspects très techniques,
ainsi que d’autres concernant la mise en période le l’arbre, pour plus de détails,
cf. Cunchillos & Lecointre (2007), op. cit.

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[les mon des darwiniens]
Légende figure 3 . Consensus strict des 20 arbres équiparcimonieux fournis à partir d’une
matrice de 75 taxons et 207 caractères (Cunchillos & Lecointre 2007). Les arbres sources ont
347 pas, un IC de 0,58 et un IR de 0,79. Les longueurs de branches n’ont pas de signification
ici. Les chiffres renvoient à des changements concernant le caractère portant le même chiffrre
dans la matrice source. Les niveaux de grisé renvoient aux périodes (cf. texte) relatives du
développement métabolique tiré des acquisitions d’homologies de type II dans l’arbre. Les noms
en bout de branche réfèrent au nom d’une voie métabolique (taxon) et comportent le code à
trois lettres pour les acides aminés (PRO pour proline, ARG pour arginine, etc.) précédé d’un
« d » (dPRO) s’il s’agit de la voie de dégradation (catabolisme) de cet acide aminé ou d’un « s »
(sPRO) s’il s’agit de la voie de synthèse (anabolisme) de cet acide aminé. Les chiffres qui suivent
réfèrent aux différentes façons d’aboutir à une synthèse (sPRO1, sPRO2) ou à une dégradation
(dASP1, dASP2) du même acide aminé. HYPANC : extra-groupe « tout-zéro », Urea Cycle : cycle
de l’urée, Krebs Cycle 2 : portion n° 2 du cycle de Krebs (cétoglutarate vers oxaloacétate),
Krebs Cycle 1 : portion n° 1 du cycle de Krebs (oxaloacétate vers cétoglutarate), sFatty acids 1 :
synthèse des acides gras selon la voie n° 1, sFatty acids 2 : synthèse des acides gras selon la voie
n° 2, dFatty acids : dégradation des acides gras, Gluconeogenesis : glyconeogenèse, Glycolysis :
Glycolyse, Calvin Cycle : cycle de Calvin.
Période 8 : transaldolases.
Période 9 : alpha-décarboxylations, enzymes utilisant le thiaminepyrophosphate.
Période 10 : transcétolases.
Période 11 : acétyl-coenzyme A synthétase, acétyl-transférases, séquences
répétées de bêta-oxydations, succinyltransférases.
Période 12 : carboxylations utilisant la biotine, enzymes utilisant le tétrahydrofolate,
phospho-ribosyl-transférases, malonyl-transférases.
Ce qui se traduit, pour une mise en ordre de l’apparition des grandes fonctions
enzymatiques :
Phase 1 : catabolisme des acides aminés.
Phase 2 : anabolisme des acides aminés.
Phase 3 : glycolyse, glycogenèse, fermeture du cycle de l’urée (peut-être
disponible dès la phase 2).
Phase 4 : fermeture du cycle des pentose-phosphates.
Phase 5 : fermeture du cycle de Krebs et disponibilité du métabolisme des
acides gras.
Phase 6 : fermeture du cycle de Calvin.
Le cladogramme, par ses branches internes où figurent des événements,
fournit les tranches de temps qui permettent d’ordonner un certain nombre
d’innovations enzymatiques. On constate que cette approche fournit une

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confirmation de l’interprétation qu’avait proposée Cordón 54 de l’évolution
du catabolisme des acides aminés, qui est antérieur à leur anabolisme. Les
premières époques, qui sont celles des désaminations et des transaminations,
correspondent précisément à l’exploitation des acides aminés d’origine
abiotique. Le catabolisme des acides aminés a probablement été ce
que les première enzymes du monde vivant ont dû savoir faire, quelle que
soit leur origine, c’est-à-dire avec ou sans ADN. Après les transaminations
apparaissent les décarboxylations (phase 6). La seconde époque de Cordón
était effectivement celle des décarboxylations ajoutées aux réactions précédentes.
Dans nos résultats, les bêtadécarboxylations apparaissent avant
les alphadécarboxylations. Il est tout à fait concevable que les bêtadécarboxylations
aient été les premières puisque n’utilisant aucun cofacteur. De
plus, ces décarboxylations sont spontanément possibles en milieu acide.
Conformément au scénario de Cordón, après notre période 6, il est possible
de dégrader et de synthétiser tous les acides aminés des groupes I et II de
Cordón : asparagine, aspartate, arginine, proline, glutamine et glutamate.
L’exploitation et la synthèse des acides aminés des groupes III (sérine, glycine,
cystéine, alanine) et IV (thréonine, valine, isoleucine, méthionine) de Cordón
se développent de la phase 5 à 11. Enfin, Cordón prévoyait une troisième
phase constituée de l’acquisition tardive de réactions complexes complémentaires
et de la fermeture du cycle de Krebs. Les résultats de l’analyse
phylogénétique montrent une fermeture de ce cycle assez tardive.
On constate dans cet arbre une cohérence avec les vues d’Horowitz 55 et de
Cordón 56 . Les premières étapes du catabolisme des acides aminés (désaminations,
transaminations) sont les premières à émerger dans l’évolution. Il faut
bien garder à l’esprit qu’aucun élément de codage n’a pris en compte les idées
de Cordón 57 sur le sens de l’évolution de ces voies. Même si la méthode d’enracinement
de l’arbre implique que les voies les plus simples soient à la base, il
revient à la structure même des voies du catabolisme des acides aminés l’inscription
des désaminations et transaminations dans les catabolismes les moins
complexes (plutôt que des décarboxylations). En d’autres termes, que les voies
les plus simples soient à la base du cladogramme n’a rien de surprenant compte
54. Cordón (1990), Tratado evolucionista de biologia, Aguilar @.
55. Horowitz (1945), “On the evolution of biochemical syntheses”, PNAS, 31 @.
56. Cordón (1990), Tratado evolucionista de biologia, Aguilar @.
57. Ibid.

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tenu de notre méthode d’enracinement, mais que ce soient précisément des
désaminations et des transaminations, premières réactions dégradatives du
métabolisme, qui soient les plus simples, cela nous ne le devons pas à notre
méthode d’enracinement. Le cycle de Krebs faisant intervenir des décarboxylations,
il ne peut pas être, dans ce contexte, antérieur aux premières voies de
dégradation des acides aminés. Il en est donc l’une des conséquences.
Le catabolisme est complet avant l’anabolisme pour certains acides aminés
mais pas tous (cf. figure 4 ). Ceci est vrai pour l’asparagine (catabolisme
disponible dès la période 1), la glutamine (période 1) et l’arginine (période 3).
Pour beaucoup d’autres acides aminés, la biosynthèse est rendue possible en
même temps que sa dégradation, tout au moins pour un certain nombre de
cas on ne peut pas dissocier l’ordre d’apparition des deux types de réactions
compte tenu des outils mis en œuvre ici : il s’agit de l’aspartate (les deux sont
possibles dès la période 1), le glutamate (1), la lysine (5), la cystéine (11), et
plus tard encore pour la méthionine et la glycine. La biosynthèse est rendue
complète avant que la dégradation ne la soit pour la proline (biosynthèse disponible
dès la période 2), la thréonine (6), l’alanine (6), la sérine (7), la valine
(10), l’isoleucine (10), la leucine (11), et encore plus tard pour l’histidine, la
phénylalanine, le tryptophane et la tyrosine (ce sont les acides aminés aromatiques).
Contrairement aux intuitions de Horowitz et Cordón, selon lesquelles le
développement des voies de biosynthèse (voies anaboliques) serait rétrograde
et celui des voies de dégradation (voies cataboliques) antérograde, on constate
que ce schéma conceptuel est loin de s’appliquer de manière tranchée aux
acides aminés. En effet, le schéma de développement est antérograde pour
un jeux de voies métaboliques qui peuvent tout aussi bien être des voies de
dégradation (« d ») que des voies de synthèse (« s ») : sAsn, dAsn, sGln, dGln,
sPro, sArg, dAla, dSer, sCys, dCys, sMet, dMet, dThr, dIle, dVal, dLeu, dLys,
sTyr, sPhe, sHis, sTrp. Le développement n’est rétrograde que pour dPro, sAla,
sLys. Pour le reste des voies, le test phylogénétique est non concluant. Cette
absence de corrélation provient en partie simplement des nombreuses interconnections
métaboliques que les voies entretiennent entre elles, tandis que
les modèles abstraits d’Horowitz et de Cordón n’en incluaient pas autant.
Il est possible de différencier dans le cycle de Krebs une succession : la
portion « KC2 » (cétoglutarate vers oxaloacétate) est disponible avant la portion
« KC1 » (oxaloacétate vers cétoglutarate). Dans un contexte interprétatif
différent de celui-ci, c’est-à-dire en prenant la glycolyse anaérobique comme
première source d’énergie (et non des acides aminés abiotiques), Gest et

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[les mon des darwiniens]

Figure 4. Résumé général des voies métaboliques
universelles concernant les acides aminés, les
monosaccharides et les acides gras, et de leurs
1011 / 1576 points d’entrée dans le cycle de Krebs. Les niveaux
[gu i llau m e lecoi ntr e & c h o m i n cunchillos / l’exportation de la de pe gris nsée signalent phylogénétiqu l’ordre e en d’apparition biochimie] des réactions
tel qu’on peut le mettre en place à partir de cette
analyse phylogénétique. Le noir (« période 12 ») ne
correspond pas à une phase unique et homogène,
mais comprend seulement toutes les phases
postérieures à la dernière. Les voies en pointillés
sont celles qu’il n’a pas été possible d’assigner à une
période.

Meléndez-Hevia et al. 58 ont décrit les processus par lesquels KC1 pourrait
provenir précocement de la biosynthèse du glutamate à partir du pyruvate et
de l’oxaloacétate. Les résultats de l’analyse phylogénétique ne sont pas incompatibles
avec cela. La disponibilité de l’oxaloacétate par dégradation très précocement
disponible de l’asparagine ou de l’aspartate (dès la période 1), celle
du pyruvate (dès la période 5) rend l’hypothèse probable, la transformation
du glutamate en oxaloacétate étant possible dès la période 1 ou 5 selon les
processus à l’œuvre. Quoi qu’il en soit, la prise en compte d’une disponibilité
d’un glutamate d’origine abiotique rend ces considérations facultatives. La
glycolyse va jusqu’au pyruvate dès la période 8 et à l’acétyl-coenzyme A en
période 9 (et donc complète en période 9), avant la fermeture complète du
cycle de Krebs (période 11). Ceci confirme les conclusions de Meléndez-Hevia
et al. 59 selon lesquelles la glycolyse est complète avant la fermeture du cycle
de Krebs.
6 Conclusion
Le concept de « descent with modification » de Darwin s’applique aux voies
métaboliques. L’exportation de la pensée phylogénétique en biochimie est
fructueuse. En inventant de nouveaux types de taxons, les voies métaboliques,
et de nouveaux types de caractères, les enzymes elles-mêmes, les fonctions
enzymatiques, les cofacteurs utilisés, et les familles de fonctions enzymatiques
utilisées par ces voies, il fut donc possible d’obtenir les premières matrices
d’homologies primaires, les premières phylogénies du métabolisme universel60
. Leurs résultats sont compatibles avec le scénario de Cordón61 , lequel
58. Gest (1981), “Evolution of the citric acid cycle and respiratory energy conversion
in prokaryotes”, FEMS Microbiol. Lett., 12 @ ; idem (1987), “Evolutionary Roots of
the Citric Acid Cycle in Prokaryotes”, Biochem. Soc. Symp., 54 @. Meléndez-Hevia
et al. (1996), “The Puzzle of the Krebs Citric Acid Cycle : Assembling the Pieces
of Chemically Feasible Reactions, and Opportunism in the Design of Metabolic
Pathways During Evolution”, J. Mol. Evol., 43 @.
59. Meléndez-Hevia et al. (1996), op. cit.
60. Cunchillos & Lecointre (2002), “Early steps of metabolism evolution inferred by
cladistic analysis of the structure of amino acid catabolic pathways”, CRAS, 325 @ ;
idem (2003), “Evolution of amino acid metabolism inferred through cladistic analysis”,
Journal of Biological Chemistry, 278 @ ; idem (2005), “Integrating the universal
metabolism into a phylogenetic analysis”, Mol. Biol. Evol., 22(1) @ ; idem (2007),
“Ordering events of Biochemical evolution”, Biochimie, 89 @.
61. Cordón (1990), Tratado evolucionista de biologia, Aguilar @.

avait été produit en dehors de toute analyse cladistique mais dans un cadre
théorique plus large et bien structuré 62 . L’exportation de la pensée phylogénétique
hennigienne en biochimie a permis d’aboutir à des conclusions dont
certaines peuvent apparaître comme attendues. Cependant, c’est la transparence
des procédures amenée par la formalisation des observations qu’imposent
la matrice et son traitement par parcimonie informatisée qui accroît
la valeur heuristique de ces conclusions. Les désaminations, les hydrolases
et les hydratases furent les premières réactions enzymatiques du vivant (le
vivant tel que nous le connaissons aujourd’hui). Ces réactions ont été utilisées
pour exploiter les acides aminés aliphatiques d’origine abiotique (et en tout
premier lieu la glutamine, l’asparagine, le glutamate, l’aspartate, puis l’arginine).
Le modèle théorique d’un développement évolutif antérograde pour
les voies de dégradation et d’un développement évolutif rétrograde pour les
voies de biosynthèse s’applique mal aux acides aminés. Pour un certain nombre
d’acides aminés aliphatiques, leur catabolisme fut rendu possible et complet
avant leur synthèse. La glycolyse et la glycogenèse, ainsi que la fermeture du
cycle de l’urée, sont rendus possibles avant la fermeture du cycle de Krebs et la
disponibilité du métabolisme des acides gras. Le métabolisme de ces derniers,
ainsi que la fermeture du cycle de Calvin, sont des événements relativement
tardifs, tout comme l’est le métabolisme des acides aminés aromatiques. La
méthode et les critères d’homologie développés ici rendent les hypothèses
d’évolution biochimique explicites, fondées sur les patterns réactionnels, et
parcimonieuses, c’est-à-dire formellement cohérentes 63 .
62. Cf. Cunchillos (2004), « Matérialisme et théorie des unités de niveau d’intégration
», in Dubessy et al. (dir.), Les matérialismes (et leurs détracteurs), Syllepse .
63. remerciements. Sont vivement remerciés Marc Silberstein, Patrick Tort, Jean-
Philippe Touffut et Jean-Louis Beffa pour leur aide à la réalisation de ces travaux,
dont l’interdisciplinarité fut promue par l’Institut Charles Darwin international ainsi
que la compagnie Saint-Gobain et le Muséum national d’histoire naturelle.

1014 / 1576
[les mon des darwiniens]
Références bibliographiques
B
Br o W e r A. (2000), “Evolution is not a necessary assumption of cladistics”, Cladistics, 16 : 143-
154.
C
cava l i e r-sM i tH T. (1987), “The Origin of Cells : A Symbiosis between Genes, Catalysts and
Membranes”, Symp. Quant. Biol., LII : 805-824.
co P l e y S.D. (2000), “Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic : the
patchwork approach”, T.I.B.S., 25 : 261-265.
co r d ó n F. (1990), Tratado evolucionista de biologia, Madrid, Aguilar.
cu n c H i l l o s c. (1997), « Les grands axes de l’évolution du métabolisme cellulaire », in P. Tort
(dir.), Pour Darwin, PUF : 425-447.
cu n c H i l l o s c. (2004), « Matérialisme et théorie des unités de niveau d’intégration », in J.
Dubessy, G. Lecointre & M. Silberstein (dir.), Les matérialismes (et leurs détracteurs),
Syllepse : 199-225.
cu n c H i l l o s c. & le c o i n t r e G. (2002), “Early steps of metabolism evolution inferred by cladistic
analysis of the structure of amino acid catabolic pathways”, CRAS, 325 : 119-129.
cu n c H i l l o s c. & lec o i n t r e G. (2003), “Evolution of amino acid metabolism inferred through
cladistic analysis”, Journal of Biological Chemistry, 278 : 47960-47970.
cu n c H i l l o s c. & le c o i n t r e G. (2005), “Integrating the universal metabolism into a phylogenetic
analysis”, Mol. Biol. Evol., 22(1) : 1-11.
cu n c H i l l o s c. & lec o i n t r e G. (2007), “Ordering events of Biochemical evolution”, Biochimie,
89 : 555-573.
D
d e Pi n n a M.C.C. (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics,
7 : 367-394.
F
fo t H e r G i l l-Gi lM o r e l.a. & Mi cH e l s P.A.M. (1993), “Evolution of glycolysis”, Prog. Biophys. Mol.
Biol., 59 : 105-235.
G
Ge s t H. (1981), “Evolution of the citric acid cycle and respiratory energy conversion in
prokaryotes”, FEMS Microbiol. Lett., 12 : 209-215.
Ge s t H. (1987), “Evolutionary Roots of the Citric Acid Cycle in Prokaryotes”, Biochem. Soc.
Symp., 54 : 3-16.
H
He a M s T. (2004), « Biologie moléculaire : affronter la crise de la cinquantaine », in J. Dubessy, G.
Lecointre & M. Silberstein (dir.), Les matérialismes (et leurs détracteurs), Syllepse : 237-261.
He n n iG W. (1966), Phylogenetic systematics, Urbana and Chicago, University of Illinois Press.
Ho l d e n J.T. (1968), “Evolution of Transport Systems”, J. Theoret. Biol., 21 : 97-102.
Ho r o W i t z N.H. (1945), “On the evolution of biochemical syntheses”, PNAS, 31 : 153-157.
J
Ja l l o n J.-M. (1983), « Les glutamate déshidrogénases de Escherichia coli a l’Homme », in G.
Hervé (dir.), L’évolution des protéines, Masson : 92-103.

1015 / 1576
[gu i llau m e lecoi ntr e & c h o m i n cunchillos / l’exportation de la pe nsée phylogénétiqu e en biochimie]
Je n s e n R.A. (1976), “Enzyme Recruitment in Evolution of new Function”, Ann. Rev. Microbiol.,
30 : 409-425.
K
kl u y v e r A.J. (1926), “Die Einheit in der Biochemie”, Chemie der Zelle und Gewebe, 13 : 134-
190.
kn o W l e s J.R. (1991), “Enzyme catalysis : not different, just better”, Nature, 350 : 121-124.
ku P i e c J.-J. (2004), « Vers un darwinisme cellulaire », in J. Dubessy, G. Lecointre & M. Silberstein
(dir.), Les matérialismes (et leurs détracteurs), Syllepse : 227-236.
ku P i e c J.-J. (2008), L’origine des individus, Fayard.
ku P i e c J.-J., Ga n d r i l l o n o., Mo r a n G e M. & si l B e r s t e i n M. (dir.) (2011), Le hasard au cœur de la
cellule, Éditions Matériologiques.
M
Ma r t i n W. & Mü l l e r M. (1998), “The hydrogen hypothesis for the first eukaryote”, Nature, 392 :
37-41.
Me l é n d e z-He v i a e., Wa d d e l l t.G. & ca s c a n t e M. (1996), “The Puzzle of the Krebs Citric Acid
Cycle : Assembling the Pieces of Chemically Feasible Reactions, and Opportunism in the
Design of Metabolic Pathways During Evolution”, J. Mol. Evol., 43 : 293-303.
Mi cH a l G. (1999), Biochemical pathways, New York, John Wiley and Sons.
Mi l l e r S.A. (1953), “Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions”,
Science, 117 : 528.
Mo r a n G e M. (1994), Histoire de la biologie moléculaire, La Découverte.
Mo r a n G e M. (2005), Les secrets du vivant, La Découverte.
N
Ne l s o n G.J. & Pl at n i c k N. (1981), Systematics and biogeography : cladistics and vicariance,
New York, Colombia UP.
O
o’Br i e n P.J. & He r s c H l a G D. (1999), “Catalytic promiscuity and the evolution of new enzymatic
activities”, Chem. Biol., 6 : R91-R105.
P
Pe t s k o P., ke n y o n G.l., Ge r lt J.a., ri nG e d. & ko z a r i cH J.W. (1993), “On the origin of enzymatic
species”, T.I.B.S., 18 : 372-376.
Pi e r a r d A. (1983), « Évolution des systèmes de synthèse et d’utilisation du carbamoylphosphate »,
in G. Hervé (dir.), L’évolution des protéines, Masson : 53-66.
S
sc H o f f e n i e l s E. (1981), Les cahiers de biochimie, Vaillant-Carmanne, Maloine.
sc H o f f e n i e l s E. (1984), Biochimie comparée, Masson.
V
va n ni e l C.B. (1949), “The ‘Delft School’ and the rise of general microbiology”, Bacteriological
Review, 13 : 161-174.
Z
zu k e r k a n d l e. & Pa u l i nG L. (1965), “Molecules as Documents of Evolutionary History”, J.
Theoret. Biol., 8 : 357-366.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 29
Marc Schoenauer
Les algorithmes évolutionnaires
Les algorithmes évolutionnaires (AE) font partie, d’un point de vue
informatique, de la famille des algorithmes d’optimisation stochastiques.
Ils tirent toutefois leur inspiration d’un parallèle (certes caricatural)
avec la théorie de l’évolution – d’où leur nom, et leur présence
dans ce volume. En guise de préambule, il faut toutefois poser
clairement les limites du paradigme darwinien fondateur : il est tout d’abord
simplifié à l’extrême, et ne doit pas être considéré comme une tentative de
modélisation de l’évolution ; et s’il est source d’inspiration, et support très
parlant de compréhension, il ne doit en aucun cas être considéré comme une
justification de l’utilisation de ces algorithmes dans quelque contexte que ce
soit.
Les deux principes de base du darwinisme qui sous-tendent les AE sont
d’une part la notion de sélection naturelle, qui fait que les individus adaptés
à leur milieu survivent plus longtemps que les autres, et se reproduisent en
plus grand nombre, et d’autre part celle de variations aveugles, ces modifications
aléatoires du matériel génétique des parents lors de la transmission
aux enfants, le mot aveugle signifiant ici que le milieu n’influe absolument
pas sur ces modifications.
Ainsi, de même que les girafes, confrontées à l’augmentation de la taille
des arbres qui rendait difficile pour les plus petites de se nourrir convenablement,
ont vu leur cou s’allonger de génération en génération du fait que les
girafes au long coup étaient les mieux nourries, et que leurs gènes ont ainsi
petit à petit envahi la population, les individus virtuels que sont les solutions
possibles à un problème d’optimisation donné vont être dupliquées avec des
modifications stochastiques (les variations aveugles), les plus « adaptées » au
problème, i.e. celles qui sont des solutions meilleures que les autres, étant plus

1020 / 1576
[les mon des darwiniens]
susceptibles de se reproduire ainsi (« sélection naturelle »). Après plusieurs
itérations de ce processus (ou « générations »), on espère (en langage courant
comme en langage mathématique) que les individus de la population seront
des individus très bien adaptés, c’est-à-dire de bonnes solutions du problème
d’optimisation initial.
Du point de vue de l’optimisation, les AE sont donc des algorithmes stochastiques
(les variations aveugles sont des transformations aléatoires du « matériel
génétique » décrivant les individus), qui ne nécessitent que le calcul de la
fonction à optimiser, qui va mesurer leur « adaptation » au problème. On parle
aussi d’optimisation boîte noire, et de fait, les AE sont capables d’optimiser des
fonctions définies sur des espaces peu structurés, ces fonctions étant éventuellement
irrégulières ou bruitées. Concrètement, ils peuvent résoudre, au
moins de manière approchée, des problèmes hors d’atteinte des algorithmes
d’optimisation plus classiques (telles par exemple les méthodes de gradient,
par exemple dans le cas continu). Le revers de la médaille est le coût en tempscalcul
– l’échelle de temps de l’évolution des espèces se compte en milliers,
voire centaines de milliers de générations. Et chaque génération implique
l’évaluation (calcul de la fonction objectif) de plusieurs dizaines d’individus.
1 L’algorithme
Nous allons présenter ici l’algorithme évolutionnaire générique, qui couvre
la plupart des instances importantes d’algorithmes évolutionnaires, que
ce soit d’un point de vue historique ou du point de vue pratique.
Considérons E (l’espace de recherche), et soit F une fonction de E dans
IR, l’espace des nombres réels. Le problème d’optimisation consiste à trouver
le maximum de F sur E (le cas de la minimisation est naturellement couvert
en considérant la fonction -F). On parlera de la fitness d’un individu x pour
évoquer la valeur F(x) prise par F au point x. Il s’agit d’un nombre réel, et l’algorithme
va favoriser les points ayant les fitness les plus grandes, le but étant
de trouver le ou les points de E dont la fitness est maximale.
Une population de taille P Î IN est un ensemble de P individus (points de
E), pas nécessairement distincts. Une telle population est initialisée au temps
t = 0, généralement en tirant des points au hasard dans E, le plus uniformément
possible, afin de couvrir au mieux l’espace. Les valeurs de fitness des
points de cette population sont alors calculées, puis la population évolue en
une succession de générations, ou boucles de l’algorithme, illustrée par la
figure 1 .

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[m a r c schoenauer / les algor ith m es évolution nai r es]
Figure 1. Squelette d’un algorithme évolutionnaire
Nous allons rapidement détailler les points les plus importants de ce canevas
d’algorithme.
• Statistiques et critère d’arrêt : il s’agit d’un point sur lequel le parallèle
avec l’évolution naturelle n’apporte pas d’indication, puisque l’évolution
des populations biologiques est un phénomène qui ne s’arrête pas. Il existe
d’ailleurs des tentatives de reproduire aussi cet aspect de l’évolution, appelé
Open Ended Evolution, utilisé par exemple dans le domaine de l’art 1 et dans le
domaine de la robotique 2 . Cependant, ces travaux relèvent plus du domaine de
la vie artificielle que de celui de l’optimisation. En effet, lorsque l’on résout un
problème d’optimisation classique dans un environnement statique, on essaye
également de minimiser les ressources utilisées, et il faut définir un critère
d’arrêt de l’algorithme. Le critère d’arrêt le plus simple est économique : on
dispose d’un budget de calcul donné, et on s’arrête lorsqu’on l’a épuisé, soit
après un nombre donné de nombre d’appels à la fonction fitness (ou nombre
d’évaluations). Il est également possible d’utiliser des critères qui tentent
d’appréhender le fait que l’algorithme a convergé, et n’a plus aucune chance
de donner des résultats meilleurs que ceux présents dans la population : on
s’arrête lorsque l’on détecte une certaine stagnation de la meilleure fitness
dans la population, ou encore une perte importante de diversité génétique
(cf. section 3).
1. Schnier (2008), “Evolving out of the box”, in Studying Design Creativity – Design
Science, Computer Science, Cognitive Science and Neuroscience Approaches : the
State of the Art International NSF Workshop.
2. Cf. Bredèche, ce volume.

1022 / 1576
[les mon des darwiniens]
• Sélection parentale : c’est l’étape du choix des individus qui vont être
autorisés à se reproduire et à générer de nouveaux individus. Certains individus
peuvent ici être sélectionnés plusieurs fois (i.e. avoir plusieurs enfants). Le
nombre d’individus sélectionnés dépend du nombre d’enfants voulus et des
opérateurs de variation qui seront mis en jeu. De nombreuses méthodes ont
été proposées, déterministes (par exemple les 50 % les meilleurs, au sens de la
fitness) ou stochastiques (telle la célèbre procédure de la roulette dans laquelle
chaque individu a une probabilité d’être sélectionné qui est proportionnelle à
sa fitness). Une caractéristique importante d’un point de vue mathématique
est la notion d’invariance par transformation monotone de la fonction fitness.
Certains mécanismes n’utilisent que des comparaisons entre individus, indépendantes,
donc, des valeurs exactes prises par la fonction que l’on cherche
à optimiser – et partant, plus proche des mécanismes en œuvre lors de l’évolution
biologique 3 . Mais cela leur procure également un avantage algorithmiquement
parlant, dans la mesure où les valeurs exactes prises par la fitness
sont a priori arbitraires, et que cet arbitraire disparaît si l’on ne considère que
des comparaisons. C’est une des raisons qui fait que la méthode de sélection
aujourd’hui la plus utilisée est la sélection par tournoi : pour sélectionner un
individu, on en tire au hasard un nombre T dans la population, et on garde le
meilleur d’entre eux. Le choix de la taille du tournoi T permet par ailleurs de
contrôler la force de la sélection.
• Application des opérateurs de variation : des opérateurs stochastiques
sont appliqués aux parents sélectionnés pour générer les enfants. On distingue
couramment deux types d’opérateurs, les mutations, qui sont des opérateurs
unaires (i.e. un unique parent donne naissance à un unique enfant) et les croisements,
qui sont des opérateurs n-aires (généralement n = 2), et génèrent un
enfant en recombinant certaines caractéristiques des n parents mis en jeu. Les
opérateurs de variation sont totalement dépendants de la nature de l’espace
de recherche, et seront détaillés dans la section 3.
• Évaluation : calcul de la fitness de tous les enfants nouvellement créés. Il
est important de noter que, dans la plupart des applications réelles, l’essentiel
du coût-calcul de ces algorithmes provient de cette étape d’évaluation, qui est
répétée plusieurs dizaines, voire centaines, de milliers de fois.
• Sélection pour la survie : il s’agit de choisir, parmi les enfants, et éventuellement
les parents, les individus qui vont survivre et devenir les parents
3. Cf. Bouchard et Huneman, ce volume. (Ndd.)

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[m a r c schoenauer / les algor ith m es évolution nai r es]
à la génération suivante. Chaque individu (enfant ou parent) peut donc être
sélectionné au maximum une fois – il « meurt » s’il n’est pas sélectionné. Les
méthodes utilisées sont très semblables à celles de la sélection parentale.
Jusqu’ici, il a été implicitement supposé que l’ensemble du processus d’optimisation
se déroulait dans le même espace, l’espace sur lequel est définie
la fonction à optimiser. Mais il est souvent utile, voire nécessaire, de pousser
un peu plus loin le parallèle avec l’évolution en faisant intervenir un espace
additionnel, dans lequel sont appliqués les opérateurs de variation, différent
de l’espace dans lequel est calculée la fitness. On parlera d’espace génotypique
pour le premier – les opérations de croisement et mutation ont lieu sur les
« chromosomes » – et d’espace phénotypique pour le second – l’évaluation
pour la reproduction et la survie a lieu sur le résultat de la morphogénèse, ou
décodage du génotype en phénotype. L’intérêt d’une telle séparation est qu’il
est parfois utile de bénéficier d’une structure particulière sur l’espace génotypique,
afin d’assurer une meilleure exploration de l’espace par les opérateurs
de variation. Les propriétés du processus de morphogénèse jouent un rôle
essentiel lors de l’évolution, et le choix de la représentation (i.e. de l’espace
génotypique) est la première étape cruciale lors de la conception d’un algorithme
évolutionnaire.
2 Opérateurs de variation
Certaines composantes de l’algorithme décrit dans la section précédente
dépendent intimement de la représentation choisie. Ce sont d’une part
l’initialisation, i.e. le choix de la population initiale, dont le principe général est
d’échantillonner le plus uniformément possible l’espace de recherche, dans
l’optique d’optimisation globale, et sur laquelle nous n’insisterons pas plus ici.
Par contre, le choix des opérateurs de variation a une énorme influence sur le
comportement de l’algorithme et mérite quelques précisions. Les opérateurs
de variation créent de nouveaux individus à partir des parents sélectionnés. On
distingue usuellement les opérateurs de croisement (binaires, ou plus généralement
n-aires) et les opérateurs de mutation, unaires.
2.1 Croisements
L’idée générale du croisement est celle d’un échange de matériel génétique
entre les parents : si deux parents sont plus performants que la moyenne, on
peut espérer que cela est dû à certaines parties de leur génotype, et que certains
des enfants, recevant les « bonnes » parties de leurs deux parents, n’en

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[les mon des darwiniens]
seront que plus performants. Ce raisonnement, trivialement valable pour des
fonctions fitness linéaires par exemple, est extrapolé (et expérimentalement
vérifié) à une classe plus étendue de fonctions, sans que les résultats théoriques
aujourd’hui disponibles ne permettent de préciser le périmètre d’utilité
du croisement. On adoptera donc une approche pragmatique : on tentera
de définir un croisement en accord avec le problème traité 4 et on le validera
expérimentalement.
2.2 Mutations
L’idée directrice de la mutation est de permettre de visiter tout l’espace.
Les quelques résultats théoriques de convergence des algorithmes évolutionnaires
ont d’ailleurs tous comme condition l’ergodicité de la mutation, c’està-dire
le fait que tout point de l’espace de recherche peut être atteint en un
nombre fini de mutations. Mais la mutation doit également pouvoir être utile
à l’ajustement fin de la solution – d’où l’idée d’une mutation de « force » réglable,
éventuellement au cours de l’algorithme lui-même ; cette idée a permis
les succès remarquables des stratégies d’évolution (cf. section 4.2), mais
n’a malheureusement pas à ce jour pu être appliquée avec succès à d’autres
domaines que celui de l’optimisation continue5 .
Mais même une fois choisis les « bons » opérateurs de variation, de nombreux
degrés de liberté sont encore offerts au praticien à travers le choix
des probabilités d’application de ces opérateurs, ainsi que des valeurs des
nombreux autres paramètres de l’algorithme (taille de la population, nombre
d’enfants, force des sélections, etc.). Une notion importante pour comprendre
les effets de ces divers paramètres est celle de la diversité génétique.
3 Diversité génétique et paramétrisation
La notion de diversité génétique est importante pour comprendre l’évolution
des populations biologiques. Il est bien connu que l’absence de diversité
4. Cf. les travaux de Radcliffe (1991), “Formal analysis and random respectful recombination”,
in Belew & Booker (eds.), Proceedings of the 4th International Conference on
Genetic Algorithms, Morgan Kaufmann ; Surry & Radcliffe (1996), “Formal algorithms
+ formal representations = search strategies” @, in Voigt et al. (eds.), Proceedings
of the 4th Conference on Parallel Problems Solving from Nature, Nr 1141 in LNCS,
Springer Verlag.
5. De Jong (2007), “Parameter Setting in EAs : a 30 Year Perspective” @, in Lobo et al.
(eds.), Parameter Setting in Evolutionary Algorithms, Springer.

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[m a r c schoenauer / les algor ith m es évolution nai r es]
peut se révéler catastrophique, comme en témoignent par exemple la maladie
du mildiou, décimant une très grande partie du vignoble français à la fin du
xix e siècle, ou des handicaps congénitaux dans certaines vallées isolées de
zones montagneuses reculées.
D’une manière analogue, la diversité génétique est également cruciale dans
le domaine de l’évolution artificielle. La diversité génétique désigne la variété
des génotypes présents dans la population. Elle devient nulle lorsque tous les
individus sont identiques – on parle alors (a posteriori !) de convergence de
l’algorithme. Mais il est important de savoir que lorsque la diversité génétique
devient très faible, il y a très peu de chances pour qu’elle augmente à nouveau.
Et si cela se produit trop tôt, il est probable que la convergence a eu lieu vers
un optimum local – on parle alors de convergence prématurée. L’utilisateur
d’un algorithme évolutionnaire se retrouve donc face à un dilemme : il lui
faut à la fois préserver la diversité, pour éviter la convergence prématurée,
mais également, à un moment donné, voir converger l’algorithme lorsque la
solution globale est trouvée.
3.1 Exploration vs exploitation
Un autre point de vue sur la diversité, et qu’on retrouve dans toutes les
branches de l’optimisation stochastique, est celui du dilemme explorationexploitation.
À chaque étape de l’algorithme, il faut effectuer le compromis entre explorer
l’espace de recherche, afin d’éviter de stagner dans un optimum local, et
exploiter les meilleurs individus obtenus, afin d’atteindre les meilleures valeurs
aux alentours. Trop d’exploitation entraîne une convergence certes rapide,
mais sans doute vers un optimum local, alors que trop d’exploration entraîne
la non-convergence de l’algorithme, le cas extrême étant celui d’une marche
aléatoire, dans laquelle on tire au hasard le point suivant indépendamment
des points précédemment visités.
Examinons les différentes étapes de l’algorithme à la lumière de ce dilemme.
De manière évidente, les opérations de sélection sont des étapes d’exploitation,
qui concentrent la recherche autour des meilleurs points de la population.
Bien qu’il soit difficile de parler en toute généralité des opérateurs de variation,
on considère généralement le croisement comme un opérateur d’exploitation
également, puisqu’il recombine les « bonnes propriétés » des parents.
À noter que le croisement est d’ailleurs de moins en moins efficace au fur
et à mesure de la perte de diversité dans la population, puisqu’échanger de

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[les mon des darwiniens]
l’information entre individus identiques n’a aucun effet. Enfin, il est clair que
l’initialisation et la mutation sont des étapes d’exploration – mais attention,
de multiples variantes d’algorithmes évolutionnaires s’écartent de ce schéma
général.
On peut ainsi régler les parts respectives d’exploration et d’exploitation en
jouant sur les divers paramètres de l’algorithme (probabilités d’application des
opérateurs, pression de sélection, etc.). Malheureusement, il n’existe pas de
règles universelles de réglage et seuls des résultats expérimentaux donnent
une idée du comportement des diverses composantes des algorithmes.
Signalons enfin qu’il existe un ensemble de techniques spécifiques, dites
techniques de nichage, qui permettent de contrôler (plus ou moins directement)
la diversité génétique 6 . Dans la plus connue d’entre elles, la technique
dite du partage 7 , c’est à nouveau un parallèle biologique qui est utilisé, l’idée
de partage de ressources finies : lors de la sélection, la fitness est considérée
comme devant être partagée entre les individus qui sont très proches les uns
des autres.
3.2 Paramétrisation d’un algorithme évolutionnaire
Comme on vient de le voir, l’utilisateur dispose de nombreux leviers pour
régler le dilemme exploitation/exploration, au travers de la taille de la population
et du nombre d’enfants, du choix des procédures de sélection et de leurs
paramètres, du choix des opérateurs de variation et de leurs probabilités d’application
– sans parler du premier de tous les choix, celui de la représentation
(choix de l’espace de recherche). Si dans les premiers temps de l’histoire des
AE, cette multiplicités des degrés de liberté de l’utilisateur était vue comme
une richesse, gage de la souplesse d’applicabilité de ces algorithmes, elle est
plutôt vécue aujourd’hui par les praticiens comme un malédiction, du fait de
l’absence de règles ou d’indications générales pouvant être utilisées lors de
l’application à un problème donné. Au point que le réglage des paramètres
d’un AE est aujourd’hui considéré comme un domaine de recherche impor-
6. Sareni & Krähenbühl (1998), “Fitness sharing and niching methods revisited” @,
Transactions on Evolutionary Computation, 2 (3).
7. Goldberg & Richardson (1987), “Genetic algorithms with sharing for multi-modal
function optimization”, in Grefenstette (ed.), Proceedings of the 2nd International
Conference on Genetic Algorithms, Lawrence Erlbaum Associates.

1027 / 1576
[m a r c schoenauer / les algor ith m es évolution nai r es]
tant 8 , pour lequel de nombreuses méthodologies ont récemment vu le jour,
et les techniques utilisées vont de la paramétrisation basée sur des méthodes
statistiques empruntée aux sciences expérimentales, à des techniques très
spécifiques d’adaptation des paramètres des opérateurs, dont l’exemple-phare
est l’algorithme CMA-ES (cf. section 4.2). Il n’en reste pas moins que les
applications réussies des AE aujourd’hui ont été le fruit d’un travail spécifique
à chaque application, que ne peuvent pour l’instant remplacer les approches
génériques.
Mais avant d’examiner quelques-uns de ces domaine propices à l’application
des AE (section 5), il nous semble indispensable de garder à l’esprit une
perspective épistémologique du domaine, ne serait-ce que pour être ensuite
capable de comprendre les articles des années 1990, qui font encore références
aux divers « dialectes » évolutionnaires.
4 Les algorithmes historiques
On distingue quatre grandes familles historiques d’algorithme – et les différences
entre elles ont laissé des traces dans le paysage évolutionnaire
actuel, en dépit d’une unification de nombreux concepts.
4.1 Algorithmes génétiques
Les algorithmes génétiques (AG) ont été initialement proposés par J.
Holland 9 , dès les années 1960. Mais ce sont ses élèves, K. De Jong, auteur
de la première thèse sur le sujet, et surtout D.E. Goldberg avec son ouvrage
séminal 10 , qui ont contribué à les populariser. Les AG ont été imaginés initialement
comme outils de modélisation de l’adaptation, et non comme outils
d’optimisation, d’où un certain nombre de malentendus 11 . Ils travaillent dans
l’espace des chaînes de bits {0, 1} n , utilisent une sélection parentale proportionnelle,
et c’est en général l’ensemble des enfants qui remplace l’ensem-
8. De Jong (2007), “Parameter Setting in EAs : a 30 Year Perspective” @, in Lobo et al.
(eds.), Parameter Setting in Evolutionary Algorithms, Springer.
9. Holland (1975), Adaptation in Natural and Artificial Systems, University of Michigan
Press @.
10. Goldberg (1989), Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning,
Addison Wesley.
11. De Jong (1992), “Are genetic algorithms function optimizers ?” @, in Manner &
Manderick (eds.), Proceedings of the 2nd Conference on Parallel Problems Solving
from Nature, North Holland.

1028 / 1576
[les mon des darwiniens]
ble des parents. Ce sont les plus connus des algorithmes évolutionnaires, et
(malheureusement ?) souvent les seules variantes connues des chercheurs
des autres disciplines.
4.2 Stratégies d’évolution
Les stratégies d’évolution (ES, pour Evolution Strategies) ont été inventées
par deux élèves ingénieurs en 1965 à Berlin, I. Rechenberg et H.P. Schwefel12 ,
qui travaillaient sur des problèmes d’optimisation de tuyères (avec évaluation
en soufflerie !). Les paramètres décrivant une tuyère étaient des paramètres
réels, et l’unique enfant de l’unique parent était généré par l’ajout de bruit
gaussien aux paramètres du parent (modification autour de la valeur initiale
suivant la célèbre courbe en cloche). La technique a ensuite été étendue au
cas de multiples enfants, puis de multiples parents, sans qu’il y ait de sélection
pour la reproduction. Par ailleurs, l’opérateur de sélection pour la survie
est purement déterministe : un nombre µ de parents génèrent un nombre λ
d’enfants, et les meilleurs, soit des λ enfants, soit des µ parents plus λ enfants,
deviennent les parents de la génération suivante. Le croisement a également
été introduit, mais la spécificité des ES reste les techniques d’adaptation des
paramètres de la mutation : la règle dite des 1/513 a d’abord permis de gérer
globalement le pas de la mutation en fonction des succès et des échecs des
mutations précédentes ; un énorme progrès a ensuite été apporté par les
techniques auto-adaptatives d’ajustement des paramètres par l’évolution ellemême
; et aujourd’hui le meilleur algorithme pour les problèmes purement
numériques est un descendant de ces méthodes historiques, l’algorithme CMA-
ES14 (cf. section 5.2), basé sur une adaptation déterministe de la matrice
de covariance de la mutation gaussienne, qui détermine en dimension plus
grande que 1, la forme de la « cloche » en l’allongeant dans la direction des
mouvements récents prometteurs.
12. Rechenberg (1972), Evolutionstrategie : Optimierung Technisher Systeme nach
Prinzipien des Biologischen Evolution, Fromman-Hozlboog Verlag. Schwefel (1981),
Numerical Optimization of Computer Models, John Wiley & Sons.
13. Rechenberg (1972), Evolutionstrategie : Optimierung Technisher Systeme nach
Prinzipien des Biologischen Evolution, Fromman-Hozlboog Verlag.
14. Hansen & Ostermeier (2001), “Completely derandomized self-adaptation in evolution
strategies” @, Evolutionary Computation, 9 (2). Hansen et al. (2003), “Reducing
the Time Complexity of the Derandomized Evolution Strategy with Covariance
Matrix Adaptation (CMA-ES)” @, Evolution Computation, 11 (1).

1029 / 1576
[m a r c schoenauer / les algor ith m es évolution nai r es]
4.3 Programmation évolutionnaire
La programmation évolutionnaire (EP, pour Evolutionary Programming) a
été imaginée par L.J. Fogel et ses coauteurs15 dans les années 1960, et reprise
par son fils D.B. Fogel16 dans les années 1990. Mise au point initialement pour
la découverte d’automates à états finis pour l’approximation de séries temporelles,
l’EP a rapidement été généralisée à des espaces de recherche très
variés. Les opérateurs de sélection utilisés ressemblent beaucoup à ceux des
stratégies d’évolution – quoique développés complètement indépendamment
– avec toutefois l’utilisation fréquente d’une sélection des survivants plus stochastique
que déterministe (les plus mauvais ont tout de même une – petite
– chance de survie).
4.4 Programmation génétique
La programmation génétique (GP, pour Genetic Programming) a été amenée
à maturité par J. Koza17 . Apparue initialement comme sous-domaine des
AG18 , la PG est devenu une branche à part entière. La spécificité de la GP est
l’espace de recherche, un espace de programmes le plus souvent représentés
sous forme d’arbres. La PG cherche (et réussit parfois !) à atteindre un des
vieux rêves des programmeurs, « écrire le programme qui écrit le programme ».
Les opérateurs de sélection utilisés sont issus du domaine des AG, mais avec
des tailles de population énormes. En particulier, les premiers travaux de Koza
n’utilisaient pas de mutation (la taille de la population devant pallier la perte
de diversité trop rapide). En PG, les tendance récentes sont… la parallélisation
systématique et sur de grosses grappes de stations. Plus généralement, les
résultats récents les plus spectaculaires obtenus par J. Koza l’ont été avec des
populations de plusieurs centaines de milliers d’individus, utilisant des grappes
de plusieurs centaines d’ordinateurs.
15. Fogel et al. (1966), Artificial Intelligence through Simulated Evolution, John Wiley.
16. Fogel (1995), Evolutionary Computation. Toward a New Philosophy of Machine
Intelligence, IEEE Press @.
17. Koza (1992), Genetic Programming : On the Programming of Computers by means
of Natural Evolution, MIT Press @. Koza (1994), Genetic Programming II : Automatic
Discovery of Reusable Programs, MIT Press @.
18. Cramer (1985), “A representation for the adaptive generation of simple sequential
programs”, in Grefenstette (ed.), Proceedings of the 1st International Conference
on Genetic Algorithms, Laurence Erlbaum Associates.

1030 / 1576
[les mon des darwiniens]
4.5 Algorithmes évolutionnaires
Comme on l’a vu ci-dessus, les premiers algorithmes évolutionnaires (AG,
ES, EP) sont apparus indépendamment dans les années 1960 – les articles
pionniers datant même des années 1950. Mais il a fallu attendre la montée
en puissance des outils de calcul à la fin des années 1980, avec les premières
applications à des problèmes réels pour que les algorithmes évolutionnaires
commencent à être considérés comme des outils sérieux. En ce sens, le livre de
Goldberg19 a marqué un tournant, annonciateur du foisonnement des années
1990. Et si les courants historiques énumérés ci-dessus sont initialement restés
actifs, les différences se sont peu à peu estompées, que ce soit au niveau
des représentations ou des opérateurs de sélection. On a ainsi vu apparaître
le domaine Evolutionary Computation, traduit par le néologisme algorithmes
évolutionnaires (AE). Quelques ouvrages séminaux20 ont les premiers utilisé
le terme, plusieurs conférences ont répandu l’idée par leurs intitulés, mais il
a fallu dix ans pour voir apparaître les ouvrages de références du domaine.
Aujourd’hui, ces algorithmes sont partie importante de plusieurs grandes
familles d’algorithmes : d’une part, les algorithmes bio-inspirés, comprenant
d’autres algorithmes d’optimisation basés sur des paradigmes naturels, comme
les colonies de fourmis, l’optimisation par essaim de particules, mais aussi les
algorithmes de vie artificielle21 dans lesquels l’idée d’évolution joue un rôle
majeur ; d’autre part, les méta-heuristiques, ensemble de méthodes d’optimisation
stochastiques applicables à une vaste classe de problèmes. Et si les
spécificités techniques des AE par rapport aux autres algorithmes tendent à
s’estomper, on peut aussi constater que les idées darwiniennes, à l’inverse, se
répandent dans de nombreux domaines de l’informatique, tels l’apprentissage
automatique, la gestion de grands réseaux, et plus généralement l’ensemble
de ce qu’on appelle aujourd’hui les systèmes complexes. Et les meilleurs
arguments aujourd’hui en faveur de ces algorithmes sont leurs applications
réussies.
19. Goldberg (1989), Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning,
Addison Wesley.
20. Bäck & Schütz (1995), “Evolution strategies for mixed-integer optimization of
optical multilayer systems”, in McDonnell et al. (eds.), Evolutionary Programming
IV, Proceedings of the 4th Annual Conference on Evolutionary Programming, MIT
Press @.
21. Langton (1995), Artificial life : an overview, MIT Press @.

1031 / 1576
[m a r c schoenauer / les algor ith m es évolution nai r es]
5 Domaines d’application
Dans le domaine des AE, il est communément reconnu que la théorie est
très en retard sur la pratique. De fait, la recherche en AE s’apparente
aujourd’hui à une science expérimentale (cf. section 3.2) et les motivations
des principaux progrès récents sont presque toujours venus d’applications
réussies. Plusieurs ouvrages ont été édités pour décrire des applications des
AE, le dernier en date étant Yu et ses collaborateurs22 . De plus, chaque conférence
ou symposium concerné par ces algorithmes offre une ou plusieurs sessions
dédiées aux applications. Une session spéciale de la conférence annuelle
du groupe d’intérêt de l’ACM dédié à l’évolution artificielle (SIGEVO), GECCO
(Genetic and Evolutionary Computation COnference), est même consacrée aux
résultats obtenus par ces algorithmes qui sont compétitifs avec les meilleures
réalisations humaines (Humies Awards).
Nous allons maintenant passer en revue rapidement les domaines d’application
préférés des AE, caractérisés soit par l’espace de recherche qu’ils
mettent en jeu (la représentation), soit par le type de fonction qu’ils sont
capables d’optimiser.
5.1 Optimisation combinatoire
Les problèmes difficiles d’optimisation combinatoire sont définis sur des
très grands espaces discrets, et ont été intensivement étudiés par la communauté
des chercheurs en recherche opérationnelle (RO). Deux situations très
différentes doivent être distinguées, celle des problèmes-test académiques
et celles de problèmes réels.
En ce qui concerne les problèmes-test (tels le problème classique dit du
« voyageur de commerce », dans lequel il s’agit de trouver le plus court chemin
pour un VRP passant une fois et une seule par chaque ville d’un ensemble
donné), il est maintenant reconnu que les AE seuls sont en général dépassés
par les méthodes spécifiques développées en RO ou dans d’autres domaines
impliquant des méta-heuristiques. Cependant, l’hybridation des algorithmes
évolutionnaires avec précisément ces méthodes spécifiques donne souvent des
résultats meilleurs que ceux de chaque méthode séparément : on parle alors
d’algorithmes mémétiques, en références aux mèmes de Dawkins23 , qui sont à
22. Yu et al. (eds.) (2008), “Evolutionary Computation in Practice” @, Studies in
Computational Intelligence, 88, Springer Verlag.
23. Dawkins (1976), The Selfish Gene, Oxford UP.

1032 / 1576
[les mon des darwiniens]
l’acquis ce que les gènes sont à l’inné 24 . En effet, l’application d’un algorithme
spécialisé à un individu lors de l’évolution s’apparente à l’acquisition par ce dernier
d’un certain savoir sur son environnement, savoir qu’il transmet ensuite à
ses enfants. D’excellents résultats ont ainsi pu être obtenus, dépassant souvent
les meilleurs résultats connus sur un certain nombre de problèmes test 25 .
La situation est un peu différente en ce qui concerne les problèmes réels :
sauf exception, aucune méthode ne s’applique directement car les vrais problèmes
rentrent rarement exactement dans le bon moule. Et ici, la souplesse
des AE, qui peuvent s’appliquer sur des espaces de recherche très variés et peu
structurés, devient un avantage important 26 . Enfin, il est important de signaler
que c’est dans le domaine de l’optimisation combinatoire que se comptent le
plus de succès commerciaux et de créations d’entreprises reliées aux AE, dans
des domaines comme l’optimisation de tournées de véhicules (collecte de
colis, camions-poubelles, etc.), de rotations d’équipages, d’emplois du temps
d’universités, etc.
5.2 Optimisation paramétrique
L’optimisation de fonctions de variables réelles (appelée optimisation paramétrique
dans le domaine évolutionnaire) a été étudiée depuis fort longtemps
par les mathématiciens appliqués, et des méthodes très puissantes ont été
mises au point. Bien que beaucoup d’entre elles ne s’appliquent que pour des
problèmes réguliers (linéaires, convexes, etc.), les plus récentes s’appliquent
beaucoup plus généralement27 . Dans ce contexte, l’algorithme CMA-ES, pour
24. Cf. Heintz & Claidière, ce volume. (Ndd.)
25. Cf. Merz & Freisleben (1999), “Fitness landscapes and memetic algorithm design”, in
Corne et al. (eds.), New Ideas in Optimization, McGraw-Hill ; Merz & Huhse (2009),
“An iterated local search approach for finding provably good solutions for very large
tsp instances” @, in Rudolph et al. (eds.), Proc. PPSN X, Nr 5199 in LNCS, Springer
Verlag, pour les problèmes de voyageur de commerce.
26. Citons, par exemple, de nombreuses applications dans le domaine de l’ordonnancement
: Paechter et al. (1998), “Timetabling the classes of an entire university with
an evolutionary algorithm”, in Bäck et al. (eds.), Proceedings of the 5th Conference
on Parallel Problems Solving from Nature, Springer Verlag ; Semet & Schoenauer
(2006), “On the benefits of inoculation, an example in train scheduling” @, GECCO
’06, ACM Press.
27. Bonnans et al. (1997), « Optimisation numérique, aspects théoriques et pratiques
», Mathématiques & Applications, Vol. 23, Springer Verlag. Powell (2006), “The
NEWUOA software for unconstrained optimization without derivatives”, Large-Scale
Nonlinear Optimization, Springer Verlag.

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[m a r c schoenauer / les algor ith m es évolution nai r es]
Covariance Matrix Adaptation Evolution Strategy (cf. section 4.2), peut être
vu aujourd’hui comme l’arrivée à l’âge mûr des AE. Il dépasse en effet en
performance la plupart des algorithmes pour l’optimisation continue, qu’ils
soient déterministes ou stochastiques, issus du domaine des mathématiques
appliquées ou de l’informatique, pour des fonctions qui sont très irrégulières,
mal conditionnées, bruitées, etc. 28 , c’est-à-dire pour de nombreuses applications
du monde réel 29 .
5.3 Optimisation multi-objectif
Toutes les applications présentées ci-dessus concernaient le cas d’une fonction
objectif à valeurs réelles. Cependant, la plupart des problèmes réels sont
en fait des problèmes multicritères, c’est-à-dire que l’on cherche à optimiser
simultanément plusieurs critères contradictoires (typiquement, maximiser la
qualité d’un produit en minimisant son prix de revient). Or les AE sont une
des rares méthodes d’optimisation permettant la prise en compte de telles
situations : il « suffit » de modifier les étapes darwiniennes d’un AE pour en
faire un algorithme d’optimisation multicritère.
Lorsque les divers critères sont contradictoires (comme le coût et la qualité
!), il n’existe pas en général une solution au problème posé, mais un ensemble
de compromis optimaux. On définit la notion de dominance au sens de
Pareto (un individu domine un autre s’il est meilleur sur tous les critères), et
on appelle front de Pareto du problème l’ensemble des points de l’espace
de recherche qui ne sont dominés par aucun autre point – ou ensemble des
compromis optimaux entre les critères.
Il est alors facile d’imaginer un AE multi-objectif, puisqu’il suffit, lors des
étapes de sélection, de remplacer les comparaisons usuelles de fitness par
des comparaisons basées sur la dominance au sens de Pareto. Cependant, la
relation d’ordre définie par la dominance est une relation d’ordre partiel, et
il faut rajouter une procédure de choix secondaires entre les individus qui ne
sont pas comparables au sens de Pareto.
28. Auge et al. (2009), “Empirical comparisons of derivative free optimization algorithms”
@, in Vahrenhold (ed.), 8th International Symposium on Experimental
Algorithms, vol. 5526 of LNCS, Springer Verlag @.
29. L’impressionnante liste des applications réussies de CMA-ES maintenue à jour
par l’auteur de l’algorithme sur son site web pourra être consultée pour plus de
détails.

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[les mon des darwiniens]
On utilise alors comme critère secondaire le critère de diversité (cf.
section 3). La comparaison au sens de Pareto devient alors une comparaison
hiérarchique : un individu A sera sélectionné préférentiellement à un individu B
soit s’il le domine au sens de Pareto, soit, si A et B ne sont pas comparables au
sens de Pareto, s’il apporte plus de diversité que B (étant par exemple « moins
entouré » que B dans la population courante).
Ce « simple » changement d’opérateurs de sélection permet d’obtenir
un algorithme d’optimisation multicritère dont la population se répartit sur
le front de Pareto du problème, et permet à l’utilisateur d’avoir l’ensemble
des meilleurs compromis possibles en main pour prendre la décision finale.
L’optimisation multicritère est ainsi devenue un champ d’action privilégié de
l’évolution artificielle, comme en témoignent les différentes conférences spécialisées
sur le sujet 30 .
5.4 Approches développementales pour la conception
Mais le domaine d’application le plus prometteur selon nous pour les AE est
celui de la conception. En effet, plus que de simples méthodes d’optimisation,
ces algorithmes peuvent alors devenir de véritables d’outils d’exploration d’immenses
espaces de recherche, au point que les solutions parfois inattendues
qu’ils permettent de trouver ont fait parler de « créativité artificielle ». Mais
de fait, s’il s’agit bien là de créativité, c’est plutôt de celles du programmeur
et de l’utilisateur dont il est question, l’algorithme n’étant qu’un outil supplémentaire
offert par exemple aux artistes 31 .
Car la souplesse des AE leur permet de chercher dans des espaces de
recherches non conventionnels, hors d’atteinte des méthodes d’optimisation
classiques. Ainsi, l’idée des représentations non paramétriques, par exemple
basées sur des composants 32 , a-t-elle été utilisée dans le cadre de la conception
de structures, de l’architecture et de bien d’autres domaines, dont l’art 33 .
30. Cf. aussi les ouvrages de références : Deb (2001), Multi-Objective Optimization Using
Evolutionary Algorithms, John Wiley ; Coello et al. (2002), Evolutionary Algorithms
for Solving Multi-Objective Problems, Kluwer Academic Publishers @, et les nombreuses
applications spécifiques qui y sont décrites.
31. Lutton et al. (2003), “ArtiE Fract : The artist’s viewpoint” @, Applications of
Evolutionary Computing, Nr 2611 in LNCS, Springer Verlag.
32. Bentley (2000), “Exploring component-based representations”, in Parmee (ed.),
Adaptive Computing in Design and Manufacture, ACDM’2000.
33. Gero (1998), “Adaptive systems in designing : New analogies from genetics and
developmental biology”, in Parmee (ed.), Adaptive Computing in Design and

1035 / 1576
[m a r c schoenauer / les algor ith m es évolution nai r es]
Mais une des idées les plus originales dans cette direction, et qui a commencé
à produire des résultats spectaculaires, est celle de l’embryogénie artificielle,
d’inspiration biologique (couplage entre évolution et développement).
L’idée de base est que ces deux étapes sont indissociables, et que l’évolution
a optimisé non seulement les génotypes, mais également les « programmes »
qui construisent les phénotypes à partir des génotypes. Concrètement, en
termes informatiques, cela équivaut à faire évoluer un programme (ce qui
est précisément l’objet de la programmation génétique, section 4.4) et à
estimer la fitness de ce programme en l’appliquant à un « embryon » : c’est la
« créature » résultant de ce « développement » qui est ensuite évaluée dans
l’environnement voulu.
Ces idées, dont Frédéric Gruau fut un des pionniers 34 , ont déjà permis d’obtenir
des résultats tout à fait étonnant dans le domaine de la conception de
circuits analogiques par exemple 35 – bien qu’au prix d’un temps de calcul très
important. Cependant, il faut ramener ce coût à celui de l’exploration d’un
espace de taille gigantesque (l’ensemble des circuits analogiques possibles, pour
reprendre l’exemple), et constater que l’approche embryogénique permet de
n’explorer qu’une petite partie de cet espace, se concentrant sur les solutions
« viables » (la grande majorité des circuits analogiques construits au hasard,
sans règles de développement, ne pouvant même pas fonctionner). C’est pourquoi
nous sommes persuadés que c’est de ce type d’approche que viendront
les résultats les plus percutants des AE dans le domaine de l’optimisation 36 .
6 Conclusions
évolution artificielle peut être considérée comme une formidable machine
L’ à résoudre des problèmes d’adaptation et Homo sapiens comme un très
Manufacture, Springer Verlag. Hamda & Schoenauer (2002), “Topological optimum
design with evolutionary algorithms”, Journal of Convex Analysis, 9. Rosenman
(1999), “Evolutionary case-based design” @, Artificial Evolution’99, Springer
Verlag. Bentley (ed.) (1999), Evolutionary Design by Computers, Morgan Kaufman
Publishers Inc.
34. Gruau (1994), Synthèse de réseaux de neurones par codage cellulaire et algorithmes
génétiques, thèse de doctorat, Ecole normale superieure de Lyon.
35. Koza et al. (1999), Genetic Programming III, MIT Press.
36. Stanley K.O. (2007), “Compositional pattern producing networks : A novel abstraction
of development” @, Genetic Programming and Evolvable Machines, Special
Issue on Developmental Systems, 8 (2).

1036 / 1576
[les mon des darwiniens]
bon résultat après plusieurs centaines de millions d’années d’évolution – et
c’est ce point de vue sur l’évolution qui a été à la source de l’ensemble des
algorithmes évolutionnaires. Il faut bien entendu garder à l’esprit que l’évolution
naturelle ne « résout » aucun problème, alors que le but des algorithmes
évolutionnaires est par contre très concret. Et même si, comme le dit
Dawkins 37 , nous ne serions que des machines à reproduire nos gènes, qu’importe
à l’optimiseur le flacon biologique pourvu qu’il atteigne l’ivresse de la
découverte de bonnes solutions à son problème. Car si les algorithmes évolutionnaires
restent encore très mal connus d’un point de vue théorique, ils
ont de manière indéniable permis d’obtenir d’excellents résultats dans de très
nombreux domaines, pour des problèmes qui résistaient aux autres méthodes
d’optimisation. Et la complexité croissante des systèmes, tant naturels
qu’artificiels, auxquels l’homme est aujourd’hui confronté rend de plus en
plus attractif ce type d’algorithme, qui semblent le mieux à même de faire
émerger des solutions innovantes dans de nombreux domaines scientifiques
et technologiques.
Références bibliographiques
B
Bä c k t. & sc H ü t z M. (1995), “Evolution strategies for mixed-integer optimization of optical
multilayer systems”, in J.R. McDonnell, R.G. Reynolds & D.B. Fogel (eds.), Proceedings of
the 4th Annual Conference on Evolutionary Programming, MIT Press.
Be n t l e y P. (2000), “Exploring component-based representations”, in I. Parmee (ed.), Adaptive
Computing in Design and Manufacture, ACDM’2000 : 161-172.
Be n t l e y P. (ed.) (1999), Evolutionary Design by Computers, Morgan Kaufman Publishers Inc.
Bo n n a n s f., Gi lB e r t J., le M a r e c H a l c. & sa G a s t i z áB a l C. (1997), « Optimisation numérique,
aspects théoriques et pratiques », Mathématiques & Applications, Vol. 23, Springer Verlag.
Bä c k t., fo G e l d. & Mi cH a l e W i c z z. (eds.) (1997), Handbook of Evolutionary Computation, Oxford
UP.
C
co e l l o c.a.c., ve l d H u i z e n d.a.v. & la M o n t G.B. (2002), Evolutionary Algorithms for Solving
Multi-Objective Problems, Kluwer Academic Publishers.
co s ta l.d. & sc H o e n a u e r M. (2009), “Bringing evolutionary computation to industrial applications
with”, in G. Raidl et al. (ed.), Proc. GECCO’09, ACM Press.
37. Dawkins (1976), The Selfish Gene, Oxford UP.

1037 / 1576
[m a r c schoenauer / les algor ith m es évolution nai r es]
Cr a M e r N. (1985), “A representation for the adaptive generation of simple sequential programs”,
in J.J. Grefenstette (ed.), Proceedings of the 1st International Conference on Genetic
Algorithms, Laurence Erlbaum Associates : 183-187.
D
Da W k i n s R. (1976), The Selfish Gene, Oxford UP.
De Jo n G K. (2007), “Parameter Setting in EAs : a 30 Year Perspective”, in F.G. Lobo, C.F. Lima &
Z. Michalewicz (eds.), Parameter Setting in Evolutionary Algorithms, Springer : 1-18.
DeJo n G K.A. (1992), “Are genetic algorithms function optimizers ?”, in R. Manner & B. Manderick
(eds.), Proceedings of the 2nd Conference on Parallel Problems Solving from Nature, North
Holland : 3-13.
de B K. (2001), Multi-Objective Optimization Using Evolutionary Algorithms, John Wiley.
F
fo G e l D.B. (1995), Evolutionary Computation. Toward a New Philosophy of Machine Intelligence,
IEEE Press.
fo G e l l.J., oW e n s a.J. & Wa l s H M.J. (1966), Artificial Intelligence through Simulated Evolution,
John Wiley.
G
Ge r o J. (1998), “Adaptive systems in designing : New analogies from genetics and developmental
biology”, in I. Parmee (ed.), Adaptive Computing in Design and Manufacture, Springer Verlag :
3-12.
Go l d B e r G D.E. (1989), Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning,
Addison Wesley.
Go l d B e r G d.e. & ri cH a r d s o n J. (1987), “Genetic algorithms with sharing for multi-modal function
optimization”, in J.J. Grefenstette (ed.), Proceedings of the 2nd International Conference on
Genetic Algorithms, Lawrence Erlbaum Associates : 41-49.
Gr u a u F. (1994), Synthèse de réseaux de neurones par codage cellulaire et algorithmes
génétiques, thèse de doctorat, École normale superieure de Lyon.
H
Ha M d a H. & sc H o e n a u e r M. (2002), “Topological optimum design with evolutionary algorithms”,
Journal of Convex Analysis, 9 : 503-517.
Ha n s e n n., Mü l l e r s. & ko u M o u t s a k o s P. (2003), “Reducing the Time Complexity of the
Derandomized Evolution Strategy with Covariance Matrix Adaptation (CMA-ES)”, Evolution
Computation, 11 (1).
Ha n s e n n. & os t e r M e i e r A. (2001), “Completely derandomized self-adaptation in evolution
strategies”, Evolutionary Computation, 9 (2) : 159-195.
Ho l l a n d J.H. (1975), Adaptation in Natural and Artificial Systems, University of Michigan Press.
K
ko z a J. (1992), Genetic Programming : On the Programming of Computers by means of Natural
Evolution, MIT Press.
ko z a J. (1994), Genetic Programming II : Automatic Discovery of Reusable Programs, MIT
Press.
ko z a J. et al. (1999), Genetic Programming III : Automatic Synthesis of Analog Circuits, MIT
Press.

1038 / 1576
[les mon des darwiniens]
L
la n G t o n c.r. (1995), Artificial life : an overview, MIT Press.
lu t t o n e., cay l a e. & cH a P u i s J. (2003), “ArtiE Fract : The artist’s viewpoint”, Applications of
Evolutionary Computing, Nr 2611 in LNCS, Springer Verlag : 125-130.
M
Ma r t i n s., ri v o r y J. & sc H o e n a u e r M. (1995), “Synthesis of optical multi-layer systems using
genetic algorithms”, Applied Optics, 34, 2267.
Me r z P. & fr e i s l eB e n B. (1999), “Fitness landscapes and memetic algorithm design”, in D. Corne,
M. Dorigo & F. Glover (eds.), New Ideas in Optimization, McGraw-Hill : 245-260.
Me r z P. & Hu H s e J. (2009), “An iterated local search approach for finding provably good solutions
for very large tsp instances”, in G. Rudolph et al. (ed.), Proc. PPSN X, Nr 5199 in LNCS,
Springer Verlag : 929-939.
Mi cH a l e W i c z Z. (1992-1996), Genetic Algorithms + Data Structures = Evolution Programs, 1st-3rd
ed, Springer Verlag.
P
Pa e c H t e r B., ra n k i n r., cu M M i nG a. & fo G a r t y t.c. (1998), “Timetabling the classes of an entire
university with an evolutionary algorithm”, in T. Bäck, A. Eiben, M. Schoenauer & H.-P. Schwefel
(eds.), Proceedings of the 5th Conference on Parallel Problems Solving from Nature, Springer
Verlag.
Po W e l l M.J.D. (2006), “The NEWUOA software for unconstrained optimization without
derivatives”, in Large-Scale Nonlinear Optimization, Springer Verlag : 255-297.
R
ra d c l i f f e N.J. (1991), “Forma analysis and random respectful recombination”, in R.K. Belew &
L.B. Booker (eds.), Proceedings of the 4th International Conference on Genetic Algorithms,
Morgan Kaufmann : 222-229.
Re c H e n B e r G I. (1972), Evolutionstrategie : Optimierung Technisher Systeme nach Prinzipien des
Biologischen Evolution, Fromman-Hozlboog Verlag.
ro s e n M a n M. (1999), “Evolutionary case-based design”, Artificial Evolution’99, Springer Verlag :
53-72.
S
sa r e n i B. & kr ä H e n B ü H l l. (1998), “Fitness sharing and niching methods revisited”, Transactions
on Evolutionary Computation, 2 (3) : 97-106.
sc H n i e r T. (2008), “Evolving out of the box”, in Studying Design Creativity – Design Science,
Computer Science, Cognitive Science and Neuroscience Approaches : the State of the Art
International NSF Workshop.
sc H W e f e l H.-P. (1981), Numerical Optimization of Computer Models, John Wiley & Sons.
se M e t y. & sc H o e n a u e r M. (2006), “On the benefits of inoculation, an example in train scheduling”,
GECCO ’06, ACM Press : 1761-1768.
sta n d i sH R.K. (2002), “Open-ended artificial evolution”, International Journal of Computational
Intelligence and Applications, 3.
sta n l e y k.O. (2007), “Compositional pattern producing networks : A novel abstraction of
development”, Genetic Programming and Evolvable Machines, Special Issue on Developmental
Systems, 8 (2) : 131-162.

1039 / 1576
[m a r c schoenauer / les algor ith m es évolution nai r es]
su r r y P. & ra d c l i f f e N. (1996), “Formal algorithms + formal representations = search strategies”,
in H.-M. Voigt, W. Ebeling, I. Rechenberg & H.-P. Schwefel (eds.), Proceedings of the 4th
Conference on Parallel Problems Solving from Nature, Nr 1141 in LNCS : 366-375, Springer
Verlag.
Y
yu t., dav i s l., Bay d a r c. & ro y R. (eds.) (2008), “Evolutionary Computation in Practice”, Studies
in Computational Intelligence, Nr 88, Springer Verlag.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
c ha p i t r e 30
Nicolas Bredèche
Évolution de robots autonomes
et autres créatures artificielles
Imaginons que l’on demande à un groupe d’ingénieurs de concevoir un
robot autonome répondant à un cahier des charges un peu particulier.
Nous demandons en effet à ce que ce robot soit capable de construire
un habitat pour de futurs explorateurs quelque soit l’endroit ou il sera
déployé : au cœur de la forêt Amazonienne, sur la planète Mars, ou au
fond des océans. Bien qu’il soit possible d’évaluer la performance du robot à
travers la qualité de la construction réalisée (présence d’oxygène, contraintes
sur la surface habitable, hauteur du plafond, etc.), il est très difficile de définir
a priori quelle architecture tirera le mieux parti des particularités de l’environnement.
Il s’agit là d’un problème de conception difficile, caractérisé par
une relation faible entre l’objectif (décrit en terme de résultats attendus) et
les éléments à mettre en œuvre pour construire le robot en question (le plus
souvent, des plans d’assemblages et un programme permettant de générer
des comportements plus ou moins complexes).
1 Construire des machines « morpho-fonctionnelles »
Tout d’abord, on peut considérer que la forme autant que le comportement
de notre robot sont à définir : le robot qui transporte et manipule des
cloisons à assembler est finalement une option tout aussi valable qu’un robot
qui inclut lui-même un module d’habitation, ou qu’un robot qui utilise les
ressources de l’environnement pour assembler un habitat dont il constituera
les fondations. Mieux encore, notre robot pourrait aussi utiliser les ressources
qu’il trouve dans l’environnement afin de construire de nouvelles unités plus
petites et spécialisées susceptibles de l’aider par la suite. Les options sont

1044 / 1576
[les mon des darwiniens]
multiples, et d’autant plus complexes à définir que l’interaction entre le robot
et l’environnement doit être prise en compte. Il s’agit en effet de concevoir
une machine « morpho-fonctionnelle 1 » : la morphologie – la forme physique
– tout autant que l’architecture de contrôle – son « cerveau » – définissent sa
fonction, et celle-ci est largement contrainte, ou dirigée, par l’environnement
et la tâche dont ses concepteurs l’ont chargée.
L’approche classique en robotique et automatique repose généralement sur
une reformulation du problème posé afin de pouvoir l’aborder avec des outils
existants, parfois au prix d’une simplification. Par exemple, l’ingénieur choisira
de concevoir un drone disposant d’un lexique d’actions limitées, mais parfaitement
optimisé pour suivre des trajectoires prédéfinies. Ce type d’approche
aboutit généralement à des solutions bien maîtrisées par les concepteurs, au
prix d’une simplification du problème choisi (par exemple, concevoir un drone
avec un bras robotique pour assembler des blocs, plutôt qu’une solution plus
originale, mais aussi plus risquée, car moins bien maîtrisée).
On peut aussi adopter une approche radicalement différente : assouplir
l’exigence d’une solution exacte pour un problème bien défini (ce qui est parfois
difficile, voire impossible) au profit de la recherche de solutions originales
que nous espérons plus efficaces et novatrices. L’enjeu est alors de disposer
d’outils de conception capables d’explorer automatiquement des voies originales
où la seule mesure de performance est globale et concerne les effets
observés de notre robot. Il s’agit alors de résoudre à la fois un problème d’optimisation
et de découverte, en exploitant l’interaction entre morphologies
et architectures de contrôle dans un environnement complexe (par exemple,
l’exploitation des ressources présentes dans l’environnement par un essaim
de robots).
Les algorithmes inspirés de la théorie darwinienne de l’évolution offrent
un moyen d’aborder cette classe de problèmes, très librement définis par des
critères qui donnent une idée de la qualité d’un résultat, sans pour autant
fournir d’indications précises sur la méthode à employer pour y arriver. De plus,
il s’agit de problèmes pour lesquels le concepteur ne dispose généralement
pas des informations nécessaires et suffisantes pour produire des solutions
efficaces avec des méthodes plus classiques de conception et/ou d’optimisation,
mais pour lesquels il dispose d’intuitions, par exemple sous la forme de
1. Pfeiffer & Bongard (2006), How the Body Shapes the Way We Think : A New View
of Intelligence, MIT Press @.

1045 / 1576
[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
briques de bases ou d’outils à mettre en œuvre pour orienter l’exploration de
l’espace des solutions possibles.
Au début des années 1990, les algorithmes d’optimisation par évolution
artificielle ont été introduits dans le cadre de la conception de systèmes robotiques
autonomes 2 : robots à roues, robots à pattes, robots sous-marins, robots
volants, mais aussi réseaux de capteurs mobiles ou créatures virtuelles vivant
dans des mondes artificiels. Ces algorithmes, très librement inspirés des travaux
de Darwin et de ses successeurs, apportent à l’ingénieur un ensemble
d’outils permettant d’aborder la conception de telles créatures artificielles
dans des problèmes à la formulation très libre. Toutefois, la portée de cette
approche dépasse largement la seule mise au point de systèmes robotiques.
Ainsi, nous utiliserons dans la suite de ce chapitre le terme plus générique de
« créatures artificielles » : une (ou plusieurs) entité(s) en interaction avec leur
environnement à travers une boucle perception-action.
Dans ce chapitre, nous verrons successivement une présentation générale
de l’évolution de créatures artificielles, puis deux classes de problèmes
que permet d’aborder cette approche. Enfin, nous décrirons plus en détail les
mécanismes sous-jacents propres à la robotique autonome et qui viendront
compléter les notions déjà vues dans le chapitre sur les algorithmes d’évolution
artificielle 3 . Nous terminerons par une description des actuels verrous
scientifiques et enjeux de cette approche, ainsi que par un bref aperçu des
perspectives de recherche à long terme.
2 Évolution artificielle : optimisation et découverte
Historiquement, la conception automatique de robot autonome par évolution
artificielle (« Evolutionary Robotics » en anglais4 ), trouve ses racines
dans deux domaines différents, celui de la robotique comportementale et
celui de la vie artificielle.
Au cours des années 1980, Rodney Brooks a proposé une nouvelle approche
basée sur la conception d’architectures de contrôle dites « comportementales ».
2. Nolfi & Floreano (2000), Evolutionary Robotics, MIT Press @ ; Floreano & Mattiussi
(2008), Bio-Inspired Artificial Intelligence : Theories, Methods, and Technologies,
MIT Press @.
3. Cf. le chapitre de Marc Schoenauer sur les algorithmes évolutionnaires, ce
volume.
4. Les traductions « robotique évolutionnaire » et « robotique évolutionniste » sont
toutes les deux admises en français.

1046 / 1576
[les mon des darwiniens]
Il a montré qu’il était possible de concevoir des robots autonomes capables de
comportements simples, mais efficaces : robots capables d’éviter des obstacles,
robot hexapode, etc. S’inspirant du monde des insectes, les comportements
obtenus ont d’abord été caractérisés de « réactifs », c’est-à-dire qu’une réponse
comportementale unique est produite en fonction des seules informations perceptives
disponibles à un moment donné. Malgré son apparente simplicité,
cette approche a donné des résultats impressionnants en terme de robustesse
sur des robots réels, et s’est posée en véritable alternative aux approches très
contrôlées issues de l’automatique et de la robotique plus traditionnelle.
Parallèlement, dans le domaine naissant de la Vie Artificielle, plusieurs travaux
se sont intéressés à la simulation du processus d’évolution dans des environnements
virtuels (sur ordinateur) afin d’obtenir des créatures virtuelles aux
comportements de plus en plus complexes : depuis des comportements individuels
jusqu’à la symbiose comportementale entre plusieurs types d’individus
différents, pour lesquels la collaboration garantit un avantage en terme de survie.
Les travaux fondateurs de Thomas Ray avec Tierra 5 sont à ce titre exemplaires :
partant d’une population initiale de programmes informatiques, ces programmes
sont mis en compétition pour se dupliquer dans la mémoire d’un ordinateur.
Les règles du système sont définies ainsi : toute action de duplication d’un programme
peut être partiellement erronée (avec une faible probabilité, une partie
du programme peut changer aléatoirement) ; le temps machine est partagé
équitablement entre chaque programme (i.e. les programmes les plus courts
sont aussi les plus rapides à se reproduire). Enfin, la taille de la mémoire est limitée
(les plus vieux programmes sont effacés). Partant d’un programme originel
donné comme point de départ et capable de se dupliquer, Ray a rapidement
observé l’apparition de programmes incorrects incapable de se dupliquer, mais
aussi de programmes de taille plus courte toujours capables de s’autorépliquer,
puis de programmes parasitant d’autres programmes, de groupes de programmes
différents capables de s’entraider, ainsi qu’un certain nombre d’autres phénomènes
complexes. Ces travaux ont participé à la naissance de tout un domaine
de recherche sur l’évolution artificielle dite « open-ended », s’intéressant plus
à la dynamique de l’évolution artificielle qu’à son utilisation dans un cadre de
conception en vue d’une tâche fixée par le concepteur 6 .
5. Ray (1991), “Is it alive, or is it GA ?”, Proceedings of the 1991 International
Conference on Genetic Algorithms.
6. Bedau (2003), “Artificial life : organization, adaptation and complexity from

1047 / 1576
[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
C’est dans ce contexte que l’idée d’appliquer l’évolution artificielle au
domaine de la robotique autonome a été proposée au début des années 1990
simultanément par plusieurs équipes : l’EPFL en Suisse, l’université du Sussex et
l’université de Californie du Sud 7 . De par sa nature orientée vers la conception,
c’est-à-dire s’adressant en principe à l’ingénieur, on parle aussi de conception
automatique par évolution artificielle de systèmes robotiques, ou « design par
évolution », c’est à dire en mettant l’accent sur la finalité de l’outil plutôt que
sur sa nature 8 . Il s’agit donc bien d’un processus d’optimisation qui s’inspire
librement des idées et concepts issus de la théorie de l’évolution.
Partant d’un ensemble de candidats, c’est-à-dire des créatures artificielles
ayant chacune une morphologie et une architecture de contrôle particulières,
l’algorithme évalue chaque candidat afin de déterminer sa performance, ou
« fitness », par rapport à la tâche. Pour reprendre le lexique de l’évolution,
chaque créature (ou individu) est définie par son génome qui porte tout ou
partie de sa description, et est ainsi considérée comme une solution candidate
à évaluer. Deux grands principes issus de la théorie de l’évolution sont
appliqués : un processus de sélection permet de classer les individus selon leur
« fitness » et de ne garder que les meilleurs, puis ces individus subissent des
variations (mutation et recombinaison) pour engendrer une nouvelle population
d’individus. Ce processus est enfin répété jusqu’à ce qu’une solution
satisfaisante soit atteinte.
La figure 1 illustre ce processus à travers un exemple. Le processus
d’évolution artificielle est décrit sur la partie gauche de la figure : une population
initiale d’individus est générée au hasard, chaque individu correspond à un
génome (un ensemble de paramètres) qui définit une configuration particulière
de robot. Les individus sont évalués séparément puis classés en fonction de
leur performance afin de sélectionner les « parents ». Ceux-ci vont servir à
générer de nouveaux individus, les « enfants », dont les génomes sont créés
en appliquant des variations sur les génomes des parents, que ce soit par
recombinaison entre plusieurs individus de la précédente génération ou par
mutation d’un individu précis. Enfin, cette nouvelle population remplace la
précédente et le processus recommence. Ainsi, les différents individus d’une
the bottom up”, Trends in Cognitive Sciences @ ; Artificial Life Conferences @ ;
European Conferences on Artificial Life @.
7. Nolfi & Floreano (2000), Evolutionary Robotics, MIT Press @.
8. Lipson (2005), “Evolutionary Design and Evolutionary Robotics” @, Biomimetics.

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[les mon des darwiniens]
Figure 1. Représentation simplifiée du processus d’optimisation par évolution artificielle d’une
architecture de contrôle neuronale dans le cadre d’une tâche ou un robot à roues doit se
déplacer dans un labyrinthe.
population à un moment donné représentent autant de candidats à la résolution
du problème.
Un point particulier est celui de l’évaluation. Du point de vue de l’évolution,
il s’agit tout simplement d’associer une mesure de performance à chaque
génome, c’est-à-dire que le processus d’évaluation lui-même est indépendant
de l’évolution : il s’agit d’une « boîte noire » et dépend du problème à résoudre.
La partie droite de la figure montre un processus d’évaluation qui définit à la fois
l’interprétation et l’utilisation des paramètres qui définissent chaque individu,
et la tâche à réaliser, c’est-à-dire l’environnement et le critère de performance.
Dans cet exemple volontairement simplifié, l’objectif est de concevoir automatiquement
une architecture de contrôle permettant à un robot mobile autonome
d’explorer un labyrinthe. Le robot est contrôlé par un réseau de neurones

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[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
artificiels, un formalisme fréquemment utilisé pour modéliser l’architecture de
contrôle d’un robot : un réseau de neurones artificiels est une fonction qui relie
les entrées sensorielles aux ordres moteurs. C’est cette fonction qui est évaluée
en vue d’obtenir le comportement souhaité. Le génome de chaque individu
contient les informations permettant de construire un robot particulier : dans
ce cas, il s’agit des paramètres qui vont permettre de construire le réseau de
neurones du robot. L’exécution dans l’environnement du comportement du
robot pendant une certaine durée permet de mesurer son efficacité, ce qui se
traduit du point de vue de l’évolution par l’association d’une « fitness » à un
génome, c’est-à-dire une mesure de la qualité de sa performance.
Comme on l’a vu, l’interprétation du processus d’évolution est avant tout
un outil de conception. Il s’agit d’une approche dite « bio-inspirée », par opposition
à la notion de « biomimétisme » : les concepts issus de la théorie darwinienne
de l’évolution sont très librement interprétés et la seule validation est
l’efficacité des résultats obtenus. Plus formellement, il s’agit d’un processus
d’optimisation appartenant à la classe des méta-heuristiques qui est en partie
basé sur le hasard (« stochastique »), où la recherche d’une solution se fait
par étapes (« itératif ») en construisant et évaluant à chaque étape plusieurs
solutions candidates (« à base de population »). La conception d’un système
robotique basé sur l’évolution artificielle permet d’aborder des problèmes
ouverts, sur lesquels le concepteur ne dispose a priori que de peu d’informations
quant à la forme de la solution. Par exemple, le concepteur peut souhaiter
mettre au point un robot autonome capable de transporter des marchandises
d’un point à un autre du globe (le critère de succès est alors facile à décrire :
les marchandises arrivent ou non à bon port), sans pour autant être en mesure
de savoir comment ce robot devra s’y prendre (transport maritime, aérien,
terrestre, sous-marin, etc.), mais en ayant une intuition des éléments pouvant
être utiles pour concevoir une solution pertinente (plan d’assemblage, type de
matériau, propriétés générales de l’architecture de contrôle, etc.).
Les créatures virtuelles de Karl Sims, proposées en 1994 9 , illustrent élégamment
ce problème : dans un monde simulé, il s’agit de concevoir des robots
capables de se mouvoir le plus loin possible. L’algorithme d’optimisation dispose
de la distance parcourue comme seul critère de la qualité d’une créature. Chaque
créature est le résultat d’un assemblage de blocs. Ces blocs sont connectés par
9. Sims (1994), “Evolving virtual creatures” @, Computer Graphics, Annual Conference
Series (SIGGRAPH ‘94 Proceedings).

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[les mon des darwiniens]
des articulations, dont les mouvements sont régis par un réseau de neurones
artificiels. À partir de ces éléments, le processus d’évolution artificielle propose
des créatures tout à fait différentes qui sont capables de marcher, de ramper,
de sauter, ou de nager. Les morphologies et les modes de locomotion obtenus
aboutissent soit à des solutions originales (par exemple, locomotion par saut),
soit à des solutions qui rappellent, sans pour autant les imiter parfaitement, des
comportements observés dans la nature ou des solutions connues en ingénierie
(par exemple, locomotion ou nage par ondulation, présence d’hélice, présence
de « bras »). Les travaux de Sims 10 illustrent un aspect essentiel de la conception
de robots par évolution artificielle : au-delà de l’optimisation, les solutions
finalement retenues sont en grande partie originales et rendent compte ainsi
d’un processus de découverte de solutions auxquelles le concepteur n’aurait
pas forcément pensé. On considère alors l’apport de l’évolution artificielle en
terme d’originalité, voire de créativité, plutôt que « seulement » en terme d’optimisation
de solutions déjà plus ou moins données par le concepteur.
Quelques années plus tard, le projet Golem, mené à l’université de Brandeis 11 ,
a poursuivi la voie ouverte par les travaux de Karl Sims jusqu’à concevoir des
robots réels assemblés selon les plans obtenus en simulation par un processus
d’évolution artificielle. Les créatures sont d’apparences plus simples, fabriquées
par l’assemblage de tiges rigides et d’un piston mécanique, mais disposent
de morphologies très différentes capables d’accomplir la tâche de locomotion
requise. Comme précédemment, l’interaction entre une morphologie dont les
briques de base ont été fixées a priori par le concepteur et une architecture de
contrôle simple permet d’aboutir des solutions efficaces.
Enfin, plusieurs projets sur les essaims de robots ont vu le jour au début
du xxi e siècle, qui illustrent eux aussi la puissance des algorithmes d’évolution
artificielle pour des classes de problème notoirement difficile à aborder du
fait d’interactions complexes entre différentes parties (interactions morphologie-contrôle,
robot-environnement, robot-robot). En particulier les projets
européens Swarmbots, Swarmanoid ou encore Symbrion et Replicator. Par
exemple, le projet Symbrion (2008-2013) explore la mise en œuvre d’algorithme
bio-inspiré, et en particulier d’évolution artificielle, pour accomplir
une tâche très librement définie : la survie d’un essaim de robots dans un
10. Cf. cette séquence filmée illustrant ces phénomènes @. (Ndd.)
11. Lipson & Pollack (2000), “Automatic design and Manufacture of Robotic Lifeforms”,
Nature, 406 @.

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[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
environnement inconnu, sachant que ces robots peuvent se mouvoir seuls, ou
s’assembler pour produire des organismes de plus grande taille (une araignée,
un serpent, etc.). Il s’agit ainsi d’étudier les mécanismes d’auto-organisation et
d’auto-adaptation d’une population de robots autonomes, qui, sur la base de
communications locales, doivent adopter un comportement efficace en terme
de survie et d’exploration au niveau de l’ensemble du groupe.
3 Quels problèmes ? Conception hors ligne
et adaptation en ligne
La conception automatique par évolution artificielle se justifie principalement
dans deux cas : (a) lorsque la tâche à réaliser est décrite par des critères de
succès pauvres et/ou rares (par exemple : un signal positif lorsque le robot sort
d’un labyrinthe, et négatif sinon) et (b) quand le concepteur souhaite explorer
des solutions originales en posant peu ou pas de contraintes sur l’espace des
solutions à explorer : morphologie ou comportements originaux, auto-organisation
d’un essaim de robots, etc. Toutefois, il existe deux grandes familles de
problèmes selon que l’on distingue, ou non, la phase de conception, c’est-à-dire
de mise au point du système robotique, et la phase de production pendant
laquelle le système robotique est effectivement déployé en situation réelle.
3.1 Conception hors ligne
La formulation la plus classique de la résolution d’un problème est la suivante
: à partir de la description du problème, l’ingénieur dispose d’un ensemble
d’algorithmes et d’une expertise. Son objectif est de construire une solution
qui sera ensuite déployée en exploitation. Dans ce contexte, l’algorithme
d’évolution artificielle est alors appliqué « hors ligne », car il précède la phase
d’exploitation proprement dite (il s’agit en fait de la phase de conception). C’est
par exemple le cas lorsque l’on souhaite mettre au point un système robotique
pour répondre à une tâche dans un environnement bien défini : une fois la partie
conception terminée, souvent en simulation ou en environnement contrôlé,
le robot sera construit à un ou plusieurs exemplaires pour un déploiement en
situation réelle. Lors de la phase d’exploitation, les caractéristiques du robot
ne seront alors que peu12 ou plus modifiées et il est important de disposer à
cet instant de garanties sur la fiabilité de la solution retenue. Dans ce contexte,
12. L’utilisation de mécanisme d’apprentissage permettent de pallier une certaine
variabilité, limitée, des conditions environnementales (Nolfi & Parisi, 1993, “Auto-

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[les mon des darwiniens]
l’évolution artificielle est vue comme une boîte noire fournissant une ou plusieurs
solutions candidates. De ce point de vue, les notions de population, de
sélection et de variations ne sont que des caractéristiques d’un algorithme
d’optimisation adapté pour une classe particulière de problèmes. Une condition
nécessaire de cette approche méthodologique est que les données utilisées
pendant le processus d’optimisation soient représentatives de la tâche
à réaliser une fois en exploitation (en termes d’objectif et d’environnement).
Une certaine flexibilité des solutions obtenues est souvent souhaitable, afin de
remédier aux quelques différences qui peuvent survenir une fois en situation
réelle : il s’agit là d’aborder le problème de la robustesse des solutions (nous
reviendrons sur cette notion dans la suite de ce chapitre).
3.2 Adaptation en ligne
Le problème est tout à fait différent si l’on ne distingue pas les phases de
conception et d’exploitation. L’algorithme d’évolution artificielle peut alors
être appliqué « en ligne », c’est-à-dire qu’il reste actif pendant toute la vie
du (ou des) robot(s). Cela permet d’aborder une gamme différente de problèmes,
que ce soit parce qu’il est difficile ou impossible pour l’ingénieur
de contrôler l’environnement dans lequel va évoluer le robot (impossible à
simuler, trop coûteux pour l’expérimentateur) ou parce que les données du
problème sont susceptibles de changer au cours du temps. Il s’agit dans ces
deux cas de construire des algorithmes capables d’adapter le robot ou l’agent
à son environnement sans pour autant pouvoir a priori décrire ce dernier en
détail. Le projet européen Symbrion (2008-2013), précédemment évoqué,
illustre bien cette classe de problèmes : un essaim de robots mobiles doit
assurer sa survie énergétique, laquelle est en grande partie dépendante de
l’environnement, inconnu au départ. Ces robots pouvant faire l’expérience de
changement dans l’environnement (modification de l’environnement au cours
du temps ou déplacement dans un nouvel environnement), il est nécessaire
de produire des algorithmes d’adaptation capables à la fois d’assurer la survie
du système de manière totalement autonome, et de prendre en compte
le fait que les données du problème changent. Il est donc nécessaire que le
mécanisme d’auto-adaptation ne cesse jamais. De plus, la conception d’un
tel algorithme d’adaptation en ligne peut aussi être rendu difficile par les
Teaching : Networks That Develop Their Own Teaching Input”, European Conference
on Artificial Life @).

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[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
conditions du problème : c’est le cas ici puisque la contrainte de communication
locale entre les robots rend indispensable la conception d’un algorithme
distribué d’adaptation en ligne. Le lecteur intéressé pourra se reporter à cet
article de Bredèche et al. 13 pour une description d’un tel algorithme déployé
dans un essaim de robots réels.
4 Mécanismes et opérateurs
Les algorithmes d’évolution artificielle se caractérisent par l’utilisation d’opérateurs
stochastiques, c’est à dire dont l’application dépend en partie du
hasard. Ces opérateurs permettent d’explorer plus largement l’espace des solutions
possibles, certes au prix d’un processus plus coûteux en temps. Toutefois,
le rôle de l’expert reste indispensable puisqu’il doit définir des éléments clés
pour le succès de l’algorithme : le choix de la représentation des solutions
candidates, le fonctionnement des opérateurs de variations, c’est-à-dire comment
un opérateur peut construire une nouvelle solution candidate à partir
d’une ou plusieurs autres solutions, et enfin les modalités de la pression à la
sélection, qui permet d’orienter le processus d’évolution artificielle dans une
direction souhaitée par l’utilisateur (i.e. La production de solutions de plus en
plus pertinentes). L’expertise du concepteur se trouve ainsi dans ces éléments,
qui vont permettre d’orienter, sans pour autant la contraindre, la recherche
dans l’espace des solutions possibles et conditionner sa réussite.
4.1 Représentation et opérateurs de variations
La notion de représentation est centrale en intelligence artificielle (IA),
car elle conditionne les modalités d’acquisition et d’utilisation des informations
connues ou apprises par le système ou l’algorithme. En apprentissage
et optimisation, le choix d’une représentation permet de définir l’espace de
recherche, c’est-à-dire l’ensemble des solutions, croyances ou hypothèses que
l’algorithme pourrait construire. Dans le cadre de l’évolution artificielle, un
choix de représentations conditionne la manière de décrire les créatures artificielles,
c’est-à-dire, pour reprendre un terme consacré en biologie, l’ensemble
des génomes possibles. S’il s’agit de représenter uniquement quelques paramètres
permettant de régler précisément une architecture de contrôle écrite
13. Bredèche et al. (2011), “Environment-driven Distributed Evolutionary Adaptation
in a Population of Autonomous Robotic Agents” @, Mathematical and Computer
Modelling of Dynamical Systems.

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[les mon des darwiniens]
par le concepteur, une liste de valeurs suffira. En revanche, s’il faut représenter
à la fois la morphologie et l’architecture de contrôle d’un robot autonome,
des structures plus complexes seront très probablement nécessaires (arbres,
graphes, etc.). De plus, le choix d’une représentation entraîne naturellement
la définition d’un processus d’interprétation, la traduction génotype-phénotype,
qui permet de décoder l’information contenue dans un génome afin de
construire la créature artificielle correspondante (le « phénotype »).
Pour chaque problème, il existe souvent plusieurs manières de représenter
les informations nécessaires, et le choix d’une représentation plutôt qu’une
autre dépend à la fois de l’expertise du concepteur et du problème à résoudre.
Ainsi, certaines propriétés sont plus désirables que d’autres : par exemple, l’utilisation
d’une représentation « modulaire » peut grandement améliorer la performance
du processus d’évolution artificielle. La modularité dans ce contexte
est définie comme la possibilité de réutiliser une partie du génome dans plusieurs
situations : chez un animal, cela correspondrait par exemple à réutiliser
plusieurs fois la partie du génome décrivant une patte, plutôt que de dupliquer
quatre fois la même séquence de description pour chacune des pattes.
Le choix de la représentation conditionne aussi celui des opérateurs de
variation. Le but d’un opérateur de variation est de construire une nouvelle
solution à tester à partir d’une solution (« mutation ») ou plusieurs solutions
(« recombinaison ») 14 . De même que la représentation choisie définit l’espace
de recherche des solutions possibles, les opérateurs de variations définissent
les moyens dont dispose l’algorithme pour explorer cet espace de recherche,
c’est-à-dire comment passer d’une solution existante à une nouvelle solution.
La conception de ces opérateurs de variation repose souvent sur deux hypothèses
principales : la première est qu’il est intéressant d’explorer le voisinage
d’une solution prometteuse – on parlera alors de recherche locale 15 – et la
seconde est qu’il est parfois utile de pouvoir bondir d’une région de l’espace
de recherche vers une autre, potentiellement plus intéressante – on parlera
ici de recherche globale. En pratique, les opérateurs dépendent surtout de la
14. Nous renvoyons ici au chapitre sur les algorithmes évolutionnaires dans ce
même ouvrage pour une description plus détaillée de ces opérateurs.
15. En pratique, l’hypothèse la plus souvent posée considère que des solutions voisines
dans l’espace des génomes se retrouvent aussi avec des performances proches.
Si ce n’est pas le cas, une recherche au hasard serait tout aussi efficace puisque le
concepteur ne disposerait alors d’aucun moyen de guider l’algorithme d’optimisation
dans l’espace de recherche.

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[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
représentation et des connaissances ou des intuitions du concepteur. De plus,
chaque opérateur de variation n’a pas la même probabilité d’être appliqué
sur un génome, selon que le concepteur favorise un type de recherche plutôt
qu’un autre. Par exemple, une recherche locale impliquant de petites modifications
sur les solutions prometteuses est souvent favorisée par rapport à
une recherche globale qui génère des solutions candidates très différentes,
mais pas forcément toujours pertinentes.
Enfin, le lien entre représentation et opérateurs de variation pose comme
enjeu la facilité avec laquelle on peut naviguer dans l’espace des solutions
(en anglais, on parlera d’« evolvability »). Nous allons maintenant illustrer
cette notion à travers deux exemples : celui de l’évolution d’architectures de
contrôle neuronales et celui de l’évolution de la morphologie d’une créature
artificielle.
Exemple 1 : des réseaux de neurones artificiels comme architecture de
contrôle. De même que pour l’exemple montré de la section 2, les réseaux de
neurones artificiels sont souvent utilisés comme formalisme de représentation
privilégié pour les architectures de contrôle – le terme de « neuroévolution »
est parfois employé dans ce cas. Les réseaux de neurones artificiels sont en
effet rapides, peu gourmands en mémoire, faciles à programmer et surtout
très flexibles à utiliser. Un réseau de neurones peut être représenté comme
un ensemble d’unités au fonctionnement simple, reliées entre elles par des
liens transmettant une information d’une unité source vers une unité cible, ces
liens étant généralement associés à un poids. La figure 2 décrit un exemple
simple de réseau de neurones artificiels, qui peut néanmoins être utilisé
pour faire de l’évitement d’obstacles. Dans cet exemple, chaque connexion
transmet à l’unité cible une valeur déterminée par la sortie de l’unité source
et par le poids de la connexion (ces deux valeurs sont tout simplement multipliées).
Enfin, la valeur de chaque unité est déterminée par la somme des
valeurs transmises par les connexions entrantes, à laquelle on applique une
fonction particulière, qui peut par exemple avoir pour but de conserver les
valeurs de chaque unité dans une certaine plage de valeurs 16 . La valeur des
neurones d’entrée du réseau est généralement fixée en fonction des entrées
sensorielles de la créature artificielle (par exemple, les capteurs de distance
d’un robot). Enfin, les valeurs des neurones de sortie sont calculées à partir
16. En pratique, il s’agit souvent d’opérer ce que l’on nomme une transformation nonlinéaire,
par exemple avec une fonction dite « sigmoïde ».

1056 / 1576
[les mon des darwiniens]
Figure 2. Un exemple de robot mobile contrôlé par un réseau de neurones artificiels.
des neurones d’entrée, et peuvent à leur tour servir à fixer les actions de cette
même créature (par exemple, en utilisant ces valeurs pour contrôler la vitesse
des roues d’un robot).
La fonction d’un réseau de neurones artificiels, c’est-à-dire le calcul qu’il
effectue, est déterminée par deux éléments : la structure du réseau, c’est-àdire
comment les différentes unités sont connectées entre elles, et les poids
des connexions. Du point de vue de l’évolution artificielle, on peut par exemple
fixer arbitrairement la structure du réseau, et ne considérer que les poids des
connexions du réseau. Le génome est alors défini comme une liste de poids, et

1057 / 1576
[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
des opérateurs de variation simples, mais efficaces peuvent être définis à leur
tour. Par exemple, on peut définir un opérateur dit de « mutation » qui crée
un nouveau génome en recopiant un génome existant avec une probabilité
très faible de modifier chacune des valeurs de la liste pendant la recopie. Cet
opérateur pourra avoir comme résultat un réseau de neurones artificiels au
comportement proche de celui dont il est dérivé, c’est-à-dire qu’il permet une
exploration locale autour d’un génome prometteur. De même, si la probabilité
de modifier les valeurs lors de la recopie est forte, alors cet opérateur agira
dans le sens d’une recherche globale, en générant des génomes très différents
de ceux d’origine. Si cette approche reste simple, elle permet déjà d’obtenir des
architectures de contrôles performantes, en particulier lorsque la structure du
réseau fixée a priori a fait l’objet d’un choix attentif du concepteur. Bien sur, il
existe aussi de nombreux algorithmes de neuroévolution qui s’intéressent à
l’évolution de la structure même du réseau de neurones : même si l’espace de
recherche est plus vaste, donc plus long à explorer, et les opérateurs de variation
moins évidents à décrire, on espère favoriser la découverte de réseaux
plus performants 17 .
Exemple 2 : évolution et développement de la morphologie d’une créature
artificielle. Prenons un second exemple de représentation, à propos de l’évolution
simultanée de la morphologie et de l’architecture de contrôle. Depuis
le début des années 1990, le problème de la représentation de la morphologie
d’une créature artificielle consiste à trouver un plan de construction
décrivant l’assemblage d’éléments plus simples. Cette approche ressemble
à celle qu’aurait un architecte : on décrit explicitement chaque étape de la
construction d’une structure (par exemple, un robot) et il suffit ensuite de lire
cette séquence d’instructions pour obtenir un résultat (cette dernière étape est
celle de la mise en correspondance entre génotype et phénotype évoquée plus
haut). Toutefois, les opérateurs de variation à mettre en œuvre sur de telles
représentations se sont révélés peu efficaces : les plans de construction sont
souvent représentés sous forme d’arbres ou de graphes, et la manipulation
de telles structures avec des opérateurs de mutation ou de recombinaison
17. Stanley & Miikkulainen (2002), “Efficient Evolution of Neural Network Topologies”
@, Congress on Evolutionary Computation (CEC) ; Stanley, D’Ambrosio & Gauci
(2009), “A Hypercube-Based Indirect Encoding for Evolving Large-Scale Neural
Networks” @, Artificial Life Journal ; Mattiussi & Floreano (2007), “Analog Genetic
Encoding for the Evolution of Circuits and Networks” @, IEEE Transactions on
Evolutionary Computation, 11(5).

1058 / 1576
[les mon des darwiniens]
est d’autant plus difficile que la taille des génomes croît. Cela s’apparente à
un château de cartes : au fur et à mesure que le plan de construction devient
plus grand, les dépendances entre les différentes parties de ce plan sont plus
nombreuses. Par conséquent, l’usage d’opérateurs de variation devient de
plus en plus risqué et risque d’aboutir à des plans invalides.
On trouve dans la nature une solution bien différente de celle de l’architecte
: à partir d’une seule cellule, un organisme tout entier peut se développer
en suivant un programme défini dans le génome. Au cours du développement,
toutes les cellules contiennent un programme identique qui définit les divisions
cellulaires et la différenciation des rôles de chaque cellule. L’exécution de ce
programme dépend pour chaque cellule du contexte, que ce soit l’âge de la
cellule ou la nature des cellules voisines (les cellules se « régulant » les unes les
autres). De plus, chaque cellule peut éventuellement voir son comportement
influencé par l’environnement extérieur, c’est-à-dire que le développement
peut être dirigé par le contexte 18 . Selon qu’une créature est plongée dans
l’eau ou sur terre, on peut imaginer une légère variation au cours du développement
qui favorisera l’apparition de nageoires plutôt que de pattes, ou
encore une variation dans la longueur des membres. Ainsi un programme de
développement simple (division cellulaire tant qu’il y a de l’eau) peut aboutir
à des organismes très différents en formes ou en tailles.
En évolution artificielle et robotique, cette approche est souvent nommée
« ontogénie artificielle 19 », par opposition à l’évolution (« phylogénie »)
artificielle (les deux idées sont donc ici combinées). De même que l’évolution
artificielle s’inspire librement de la théorie darwinienne, l’ontogénie artificielle
n’a pas vocation à mimer exactement le vivant 20 . L’intérêt de cette approche
est de concentrer l’évolution sur un programme de développement plutôt que
sur un plan : alors qu’une petite variation sur un plan pouvait être fatale, des
18. Pour une conception dite du darwinisme cellulaire de la différenciation cellulaire
(et donc d’une remise en cause de la notion même de « programme génétique »),
cf. le chapitre de Jean-Jacques Kupiec, ce volume. La conjonction de l’approche
décrite ici et de celle développée par Kupiec serait intéressante, de même que la
possibilité d’un programme de recherche d’ontophylogenèse artificielle… (Ndd.)
19. Bentley & Kumar (1999), “Three Ways to Grow Designs : A Comparison of
Embryogenies for an Evolutionary Design Problem” @, Genetic and evolutionary
computation Conference (GECCO) ; Stanley & Miikkulainen (2003), “A taxonomy
for Artificial Embryogeny”, Artificial Life Journal, 9(2) @.
20. Cf. Tyrrell & Jin (2011), IEEE Transactions on Evolutionary Computation, Special
Issue on Evolving Developmental Systems, Vol. 15, Issue 3 @.

1059 / 1576
[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
programmes de développement proches aboutissent souvent à des résultats
proches. De plus, des programmes de même taille, mais différents dans leurs
définitions peuvent aboutir à des résultats très différents, ce qui offre des
possibilités d’exploration riches à coût constant (stockage et interprétation).
Enfin, ces programmes sont généralement plus faciles à écrire que des plans
de construction : il s’agit de faire évoluer une fonction qui donne les actions
de la cellule en fonction du contexte intérieur et/ou extérieur. Par exemple,
on peut tout simplement choisir des réseaux de neurones artificiels tels que
ceux décrits précédemment. Chaque cellule est alors vue comme un robot en
puissance, décidant d’actions en fonction de ses entrées sensorielles. L’objectif
est alors d’optimiser cette architecture de contrôle qui prendra en entrée
l’âge et/ou le contexte d’une cellule, et produira en sortie les actions de cette
cellule (division cellulaire, migration cellulaire, différenciation, etc.). Chaque
nouvelle cellule disposera alors du même réseau de neurones que les précédentes,
mais agira différemment en fonction du contexte, un peu comme un
essaim de robots.
4.2 Pression à la sélection et évaluation de la performance
La représentation donne un espace de recherche et les opérateurs de variation
décrivent le moyen d’explorer cet espace de recherche. La question qui se
pose ensuite est de savoir comment guider cette exploration pour résoudre un
problème donné. Du point de vue de l’algorithme d’évolution artificielle, il s’agit
de définir les mécanismes qui vont exercer une pression à la sélection, c’est-àdire
une stratégie pour construire des individus de plus en plus performants.
Les mécanismes de base sont les mêmes que ceux décrits dans le chapitre sur
les algorithmes évolutionnaires, et il convient donc de définir des opérateurs
de sélection et de remplacement. Toutefois, il s’agit ici d’obtenir des solutions
en terme de comportements, voire de morphologies, qui soient robustes par
rapport à des conditions initiales variables et pour réaliser des tâches potentiellement
difficiles. Cela pose deux problèmes : tout d’abord celui d’évaluer
correctement la performance des individus, ensuite celui de construire des
solutions efficaces alors que l’on ne dispose que de peu d’informations sur la
tâche à réaliser (souvent une simple mesure de performance).
Le premier problème est illustré par le fait qu’un robot dans un labyrinthe
n’aura par exemple pas forcément les mêmes chances selon son point de
départ. Il s’agit d’un problème de méthodologie : il revient au concepteur de
prendre en compte la variabilité des performances mesurées entre chaque

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[les mon des darwiniens]
essai ou au cours de la vie du robot afin de fixer un protocole d’évaluation permettant
une comparaison équitable entre les individus. De plus, les solutions
obtenues par l’évolution doivent souvent être testées dans des conditions
nouvelles afin de déterminer leur robustesse. La robustesse d’une solution
est la propriété d’une créature artificielle à se comporter sensiblement de la
même manière lorsque l’environnement change légèrement (on parlera aussi
de généralité d’une solution).
Le second problème est lié à la notion de paysage de fitness – définie
comme la mise en correspondance entre l’ensemble des génomes possibles
et leur performance respective. Dans le contexte présent, ce paysage est
rarement représenté, car il requiert une exploration exhaustive de toutes les
combinaisons entre génomes possibles et conditions initiales dans l’environnement.
Autrement dit, il s’agirait d’inventorier tous les comportements possibles
de chaque génome pour en estimer la performance absolue. En revanche, on
dispose souvent d’une intuition sur la forme de ce paysage dans les problèmes
qui nous intéressent : il existe souvent plusieurs solutions sous-optimales, parfois
très éloignées les unes des autres, et l’évolution se retrouve fréquemment
bloquée dans certaines régions de l’espace ou sur certaines solutions, sans
espoir d’amélioration. Il s’agira du problème dit d’amorçage – la tâche est
trop complexe et l’algorithme ne trouve pas de chemins vers celle-ci – ou du
problème de convergence prématurée – l’algorithme a découvert une solution
correcte sans qu’elle soit parfaite, et celle-ci empêche la recherche d’autres
solutions, car cela impliquerait pour l’algorithme de parcourir au moins temporairement
des solutions moins performantes.
Dans ce cas, plusieurs actions sont possibles, que ce soit sur la formulation
de la tâche ou sur l’ajout de mécanismes dans le processus de sélection. D’un
côté, le concepteur peut décider de décomposer la tâche à réaliser, s’il en a la
possibilité, en un ensemble de tâches plus simples. Ces nouvelles tâches peuvent
alors être proposées séquentiellement 21 ou simultanément 22 au robot, qui
résoudra les tâches les plus faciles d’abord, en espérant que les compétences
acquises lors de ces étapes les plus simples seront réutilisables pour réaliser la
tâche dans son ensemble. Au problème de la pertinence de la décomposition
par le concepteur, une piste intéressante consiste à définir des paramètres
21. Urzelai et al. (1998), “Incremental Robot Shaping”, Connection Science Journal
@.
22. Mouret & Doncieux (2008), “Incremental evolution of animats’ behaviors as a
multi-objective optimization” @, From Animals to Animats, 10 (SAB).

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[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
permettant d’agir sur la complexité de la tâche, puis de laisser au processus
d’évolution le soin de régler le niveau de difficulté en fonction de la performance
des individus. On parlera alors de coévolution entre les créatures et la
tâche ou l’environnement 23 .
Enfin, une piste prometteuse est celle de l’incitation à la nouveauté 24 . Lorsque
l’algorithme n’arrive plus à améliorer la performance des individus par rapport
à la tâche visée, l’introduction d’une prime à la nouveauté permet de favoriser
des individus originaux, c’est-à-dire d’orienter la recherche vers des régions non
encore explorées. La diversité des solutions proposées par ce mécanisme est
aussi importante que la découverte d’une solution efficace. En effet, le concepteur
peut in fine disposer d’un ensemble de solutions très différentes, ce qui
permet non seulement de résoudre un problème, mais aussi d’en apprendre
plus sur sa nature en analysant la diversité des solutions proposées.
5 Limites et enjeux
5.1 Les verrous scientifiques
Malgré quelques succès prometteurs, l’évolution de créatures artificielles
en est encore à ses premiers pas et il existe en effet un certain nombre de
limitations. En particulier, le défi de la robustesse et celui du passage à l’échelle
sont particulièrement importants.
La notion de robustesse admet plusieurs interprétations selon le type de
problèmes abordés. Dans le cadre d’une phase de conception distincte de la
phase d’exploitation, cela signifie que les créatures obtenues produisent les
mêmes comportements malgré la présence de variations dans l’environnement
(problème déjà évoqué dans la section précédente). Dans le cadre d’une évolution
en ligne, cela signifie en revanche que l’algorithme d’évolution artificielle
peut faire face à des changements dans la tâche à réaliser. La propriété de
robustesse est essentielle dans le sens où elle permet de garantir une certaine
généralité des solutions proposées, c’est-à-dire de garantir leur pertinence
dans des situations pas forcément toujours bien connues. Elle passe à la fois
par le choix d’une représentation adéquate, mais aussi par le protocole mis
en œuvre pour évaluer les différentes solutions.
23. Nolfi & Floreano (1998), “How Co-Evolution can Enhance the Adaptive Power of
Artificial Evolution : Implications for Evolutionary Robotics” @, EvoRobots.
24. Lehman & Kenneth (2010), “Abandoning Objectives : Evolution Through the Search
for Novelty Alone” @, Evolutionary Computation Journal.

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[les mon des darwiniens]
Il existe aussi un problème de robustesse propre à la robotique autonome,
celui du passage au réel 25 . Dans le cadre où les phases de conception et d’exploitation
sont séparées, il est courant d’effectuer tout ou partie de la conception
en simulation, en particulier pour des raisons de coûts : coût en temps
dû à la manipulation d’un robot (l’utilisation de la simulation nous permet de
faire automatiquement en quelques jours ce qui prendrait quelques mois,
voire des années, sur de véritables robots), coût financier dû au risque de
casse du même robot, etc. Bien que le recours à la simulation offre de nombreux
avantages, il est impossible de garantir la précision absolue de la simulation
par rapport au monde réel : capteurs sensoriels bruités, dynamique du
robot difficile à modéliser, environnement pas tout à fait régulier, etc. On peut
tenter de modéliser précisément chacun de ces éléments, mais l’expérience
montre que la simulation la plus précise ne sera jamais suffisamment fidèle
pour envisager le transfert direct d’une solution obtenue en simulation vers sa
mise en œuvre en situation réelle. Ce transfert est néanmoins indispensable
pour valider les solutions proposées. Il peut se baser sur l’utilisation de robots
réels dès le début, ce qui peut être lent et coûteux, ou sur le passage au réel
dans les dernières étapes de l’évolution. Dans le cadre de l’évolution en ligne,
le problème se pose un peu différemment : l’autonomie intrinsèque de ce
mécanisme permet d’envisager l’utilisation de robots réels dès le début, car
elle est peu coûteuse en temps pour l’expérimentateur humain. Néanmoins,
le coût en temps subsiste.
Enfin, le passage à l’échelle des solutions proposées est une condition sine
qua non pour valider la pertinence de l’approche de conception par évolution
artificielle. Si l’on est aujourd’hui capable de bien maîtriser l’évolution de créatures
capables d’actions simples comme la recherche de cibles ou l’évitement
d’obstacles, qu’en est-il de la réalisation de tâches plus complexes ? Le passage
à l’échelle concerne autant l’expressivité des représentations choisies,
par exemple la capacité des architectures de contrôle à base de réseaux de
neurones artificiels de réaliser des tâches complexes de coordination spatiale
et temporelle, que la puissance de l’algorithme d’évolution lui-même.
Le problème se pose ainsi lorsqu’il s’agit de passer de créatures artificielles
somme toute relativement simples en terme de comportement et de morphologie
à des systèmes plus complexes, avec de multiples degrés de liberté,
25. Jakobi et al. (1995), “Noise and the Reality Gap : The Use of Simulation in
Evolutionary Robotics”, European Conference on Artificial Life (ECAL) @.

1063 / 1576
[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
une expérience sensori-motrice plus riche et la nécessité de poursuivre plusieurs
objectifs en parallèle. Plusieurs pistes sont aujourd’hui explorées – parmi
celles évoquées précédemment dans ce chapitre, on citera par exemple les
notions de modularité des représentations et l’étude du lien entre évolution
et développement en ce qui concerne le passage à l’échelle comportementale
et morphologique, ou encore la notion de coévolution entre formulation de
l’objectif et performance des individus à propos du passage à l’échelle en terme
de complexité de tâches.
5.2 Un outil pour l’ingénieur
Il est important de garder à l’esprit que ces algorithmes d’évolution artificielle
reposent sur un compromis qui doit être bien compris du concepteur :
la possibilité d’aborder des problèmes ouverts et peu définis s’accompagne
en effet d’un coût du processus d’optimisation qui peut apparaître prohibitif
dans certains cas. Ainsi, la conception par évolution artificielle en robotique
n’est généralement pas compétitive si les problèmes peuvent être abordés
par d’autres techniques plus classiques. Il existe en effet une grande diversité
d’outils de conception (contrôle optimal, modélisation probabiliste, etc.), et
chacun de ces outils permet d’aborder une famille de problèmes bien définis.
Revenons à l’exemple, volontairement simplificateur, décrit au début de ce
chapitre et dont le but était de concevoir un robot évitant les obstacles et se
déplaçant dans un labyrinthe. Pour concevoir un tel robot, il n’est pas forcément
nécessaire de recourir à une approche aussi lourde, impliquant en partie un
processus de recherche au hasard, alors qu’un concepteur humain peut facilement
résoudre le problème. Par exemple, les fameux véhicules proposés par
Braintenberg26 font preuve de comportements réactifs à la fois variés et efficaces
à partir de câblages très simples (par exemple : évitement de murs, poursuite
de lumière, suivi de murs, etc.). Les entrées sensorielles sont simplement
reliées aux sorties motrices, à l’aide de connexions excitatrices ou inhibitrices
(i.e. plus un senseur est stimulé par la proximité d’un obstacle ou d’une lumière,
plus la roue à laquelle il est connecté tournera vite ou lentement).
De même, si toutes les données du problème sont connues et qu’il est
possible de formaliser l’environnement, le robot et la tâche à réaliser, une
approche de type contrôle optimal pourra donner, et garantir, une solution
26. Braintenberg (1984), Vehicles : Experiments in synthetic psychology, MIT Press
@.

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[les mon des darwiniens]
exacte au problème. Les robots humanoïdes de Honda ou Sony illustrent ce
type d’approche : le modèle du robot est bien identifié et le problème de la
marche est posé sous contrainte de stabilité (i.e. le centre de gravité doit
toujours rester dans une zone où l’équilibre est garanti). De manière très simplifiée,
il s’agit alors de résoudre exactement les équations de mouvement
permettant de conserver l’équilibre tout en déplaçant le centre de gravité
dans la direction souhaitée.
En revanche, il reste des problèmes pour lesquels l’évolution artificielle
s’avère être une des rares options possibles, voire la seule. La conception
automatique de machines morpho-fonctionnelles dont l’interaction entre les
différentes parties et avec l’environnement rend très difficile leur modélisation.
Ainsi, la découverte des morphologies adaptées au terrain ou l’auto-organisation
d’une population de robots autonomes aux capacités de communication
limitées sont des problèmes notoirement difficiles, car souvent peu ou mal
définis : le concepteur peut alors avoir une intuition sur les éléments éventuellement
utiles (comportements d’oscillations, perception de l’équilibre,
nageoires, ailes ou pattes, etc.) sans pour autant avoir une vision précise de la
manière d’assembler ces éléments. Les algorithmes d’évolution artificielle sont
alors parfaitement adaptés pour aborder de front cette classe de problèmes,
et offrent soit la seule approche envisageable, soit une alternative à l’approche
classique qui consisterait à simplifier le problème pour pouvoir l’aborder avec
d’autres techniques, parfois au prix de simplifications à outrance.
Enfin, il reste que des approches hybrides sont aussi possibles : la capacité de
l’évolution artificielle à générer des solutions candidates parfois originales peut
être combinée avec l’intervention active de l’expert. Ainsi, l’évolution artificielle
prend sa place dans un processus de conception dont l’expert humain est partie
prenante, par exemple en proposant des intuitions sur les morphologies utiles
pour une tâche donnée, ce qui par la suite peut être exploité par un expert dans
une seconde phase de conception. Une telle approche permet ainsi à l’expert
de combiner différentes techniques, ce qui peut être beaucoup moins coûteux
que de laisser toute la charge de la conception au processus d’évolution artificielle.
On peut par exemple lancer un processus d’évolution artificielle, pour
construire ensuite à la main de nouvelles solutions sur la base des intuitions
que l’on a obtenues en observant les résultats de l’étape précédente 27 .
27. Deb & Srinivasan (2006), “Innovization : innovating design principles through optimization”
@, Genetic and evolutionary computation Conference (GECCO).

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[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
6 Et demain ?
Pour aller plus loin, la définition même de créatures artificielles peut être
reconsidérée. Au cours de ce chapitre, nous avons fait principalement
référence à deux types de créatures : les robots autonomes, sujets d’étude de
la conception en robotique, et leur pendant virtuel, les créatures virtuelles, qui
intéresse en particulier les chercheurs en Vie Artificielle. Toutefois, cette classification
est loin d’être rigide : le problème de la conception d’un robot peut se
poser de manière semblable, qu’il s’agisse d’un robot réel ou d’un personnage
dans un jeu vidéo. À l’inverse, l’étude de principes issus de la Vie Artificielle
peut gagner à être réalisée sur robot autonome en prise avec la complexité
d’un environnement réel. Enfin, il convient d’être prudent avec la définition
même de ce que représente un robot autonome ; il est facile d’imaginer un
robot mobile avec des roues, ou même un robot à l’image d’un animal ou de
l’homme. En revanche, il est moins évident que cette définition couvre toutes
les formes de structures dont les éléments interagissent entre eux. Prenons
un exemple : imaginons une maison dont la structure est constituée de barres
métalliques connectées entre elles, imaginons maintenant que chacune de
ces barres puisse changer de longueur (il s’agirait alors de piston), alors cette
maison peut être vue comme une structure active dont la forme générale
résulte des interactions entre les différents éléments qui la constitue (les barres).
Comment optimiser le comportement de chacun de ces éléments afin
que la maison soit stable et habitable, même si la structure du sol change (par
exemple en cas de tremblement de terre) ou si certaines parties se dégradent.
Il s’agit là d’un parfait problème de conception automatique visant à l’autoorganisation
entre créatures artificielles d’un essaim, créatures pourtant assez
éloignées de l’image d’un robot que l’on peut se faire au premier abord.
En ce qui concerne le passage à l’échelle, le développement impressionnant
des outils de simulation en terme de précision et de puissance de calcul, en
particulier grâce à l’utilisation de nombreux ordinateurs connectés entre eux,
profite autant à la physique qu’à l’informatique. Il est aujourd’hui envisageable
de simuler des systèmes plus complexes que jamais, et de mettre en œuvre
à grande échelle des algorithmes d’évolution artificielle a priori coûteux. La
mise à disposition d’une telle puissance de calcul permet déjà d’envisager
des simulations à grande échelle, que ce soit en Vie Artificielle (des milliers
d’individus en interaction) ou pour la robotique autonome pendant une phase
de conception hors-ligne (un robot avec de nombreux degrés de liberté). Bien
entendu, la puissance de calcul n’est pas une solution au problème du pas-

1066 / 1576
[les mon des darwiniens]
sage au réel en robotique, mais elle permet néanmoins d’aborder en partie
le problème du passage à l’échelle. En effet, la taille de la population considérée
lors de l’évolution, ainsi que le nombre d’évaluations, sont des critères
essentiels, mais coûteux, pour garantir le succès de nos approches. De même
que la complexité des environnements et des tâches considérées garantit la
pertinence de notre approche au-delà des problèmes relativement simples
qui ont jusqu’ici été abordés dans la littérature.
On peut aussi envisager de prendre une direction radicalement différente
pour reformuler le coût temporel en un coût spatial dans le contexte de l’évolution
en ligne de robots réels. La parallélisation se fait alors sur un essaim de très
grande taille : plusieurs groupes de robots peuvent suivre des stratégies différentes
en différents endroits, qui seront éventuellement recombinées à un certain
point en fonction des performances atteintes. Cette parallélisation massive
permet d’envisager une grande diversité des créatures artificielles ainsi qu’une
bonne robustesse, puisque le facteur d’échelle permet l’éventuelle redondance
des stratégies les meilleures. Ainsi, la conservation de stratégies efficaces peut
être assurée malgré la disparition marginale d’individus prometteurs. Toutefois,
cela signifie aussi de produire un grand nombre d’individus dont une grande
partie risque d’être « sacrifiée » sur l’autel de l’amélioration des performances
de l’essaim. Le problème du coût de fabrication d’unités robotiques, renforcé
par la perte potentielle de nombreuses unités due à un environnement parfois
hostile, rend pour l’instant cette approche irréaliste. Toutefois, il existe plusieurs
pistes prometteuses dans d’autres domaines que celui de la robotique,
par exemple du côté de la nanorobotique ou même de la biologie synthétique,
même s’il s’agit pour l’instant de projections hypothétiques plus que de
perspectives concrètes. On peut par exemple espérer que, bien maîtrisés en
sciences et conscience, ces nouveaux outils fournissent l’autoréplication comme
une propriété intrinsèque « gratuite » de créatures artificielles, permettant ainsi
naturellement la parallélisation des ressources. Pour reprendre l’exemple précédent,
on peut imaginer planter une seule graine au fond d’une vallée, d’une
forêt, d’un océan, et voir pousser une maison, puis une ville, avec toute l’organisation
complexe que cela implique. Cette ville, fabriquée par une communauté
de créatures artificielles elles-mêmes constituées à partir de matériaux qui se
trouveraient dans la nature, pourrait éventuellement par la suite s’adapter au
cours du temps aux différentes contraintes de l’environnement. Bien sûr, il reste
encore bien du chemin à parcourir dans de nombreux domaines pour que ce
scénario soit possible, mais l’idée d’un système autonome se développant et

1067 / 1576
[n i c o l as bredèche / évolution de robots autonom es et autr es c réatu r es artificielles]
s’adaptant à son environnement pour répondre à un problème qui peut évoluer
au cours du temps a probablement un bel avenir.
Références bibliographiques
A
ad a M i C. (1999), Introduction to Artificial Life, Springer.
B
Be d a u M.A. (2003), “Artificial life : organization, adaptation and complexity from the bottom up”,
Trends in Cognitive Sciences.
Be n t l e y P.J. & ku M a r s. (1999), “Three Ways to Grow Designs : A Comparison of Embryogenies
for an Evolutionary Design Problem”, Genetic and evolutionary computation Conference
(GECCO).
Br a i t e n B e r G V. (1984), Vehicles : Experiments in synthetic psychology, MIT Press.
Br e d è c H e n., Mo n ta n i e r J.-M., liu W. & Winfield a.ft. (2011), “Environment-driven Distributed
Evolutionary Adaptation in a Population of Autonomous Robotic Agents”, Mathematical and
Computer Modelling of Dynamical Systems.
D
de B k. & sr i n i va s a n A. (2006), “Innovization : innovating design principles through optimization”,
Genetic and evolutionary computation Conference (GECCO).
F
fl o r e a n o d. & Mat t i u s s i c. (2008), Bio-Inspired Artificial Intelligence : Theories, Methods, and
Technologies, MIT Press.
G
Gru a u F. (1995), “Modular Genetic Neural Networks for Six-Legged Locomotion”, Artificial
Evolution.
H
Har a f. & Pf e i f e r r. (2003), Morpho-functional Machines : The New Species. Designing
Embodied Intelligence, Springer.
J
Ja k o B i n., Hu s B a n d s P. & Ha r v e y i. (1995), “Noise and the Reality Gap : The Use of Simulation
in Evolutionary Robotics”, European Conference on Artificial Life (ECAL).
L
Le H M a n J. & ke n n e t H o.s. (2010), “Abandoning Objectives : Evolution Through the Search for
Novelty Alone”, Evolutionary Computation Journal.
li P s o n H. (2005), “Evolutionary Design and Evolutionary Robotics”, Biomimetics.
liP s o n H. & Po l l a c k J.B. (2000), “Automatic design and Manufacture of Robotic Lifeforms”,
Nature, 406.
M
Mat t i u s s i c. & fl o r e a n o D. (2007), “Analog Genetic Encoding for the Evolution of Circuits and
Networks”, IEEE Transactions on Evolutionary Computation, 11(5).

1068 / 1576
[les mon des darwiniens]
Mou r e t J.-B. & do n c i e u X S. (2008), “Incremental evolution of animats’ behaviors as a multiobjective
optimization”, From Animals to Animats, 10 (SAB).
N
no l f i s. & Pa r i s i D. (1993), “Auto-Teaching : Networks That Develop Their Own Teaching Input”,
European Conference on Artificial Life.
no l f i s & fl o r e a n o D. (1998), “How Co-Evolution can Enhance the Adaptive Power of Artificial
Evolution : Implications for Evolutionary Robotics”, EvoRobots.
no l f i s. & fl o r e a n o D. (2000), Evolutionary Robotics, MIT Press.
P
Pfe i f f e r r. & Bo n G a r d J. (2006), How the Body Shapes the Way We Think : A New View of
Intelligence, MIT Press.
R
ray T.S. (1991), “Is it alive, or is it GA ?”, Proceedings of the 1991 International Conference on
Genetic Algorithms.
S
siM s K. (1994), “Evolving virtual creatures”, Computer Graphics, Annual Conference Series
(SIGGRAPH ‘94 Proceedings).
sta n l e y k.o. & Mi i k k u l a i n e n r. (2002), “Efficient Evolution of Neural Network Topologies”,
Congress on Evolutionary Computation (CEC).
sta n l e y k.o. & Mi i k k u l a i n e n R. (2003), “A taxonomy for Artificial Embryogeny”, Artificial Life
Journal, 9(2).
sta n l e y k.o., d’aM B r o s i o d.B. & Ga u c i J. (2009), “A Hypercube-Based Indirect Encoding for
Evolving Large-Scale Neural Networks”, Artificial Life Journal.
T
ty r r e l l a.M. & Jin y. (eds.) (2011), IEEE Transactions on Evolutionary Computation, Special
Issue on Evolving Developmental Systems, Vol. 15, Issue 3.
U
urz e l a i J., fl o r e a n o d., do r i G o M. & co l o M B e t t i M. (1998), “Incremental Robot Shaping”,
Connection Science Journal.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 31
Philippe Huneman & Édouard machery
La psychologie évolutionniste :
enjeux, résultats, débats
Apparue depuis une vingtaine d’années, la psychologie évolutionniste
1 est devenue un cadre conceptuel général pour de nombreux
travaux en psychologie et en anthropologie. Elle suggère de
nouvelles perspectives et des réaménagements théoriques dans
la plupart des branches de la psychologie et même des sciences
humaines : de la psychologie du développement à la psychologie sociale en
passant par la psychopathologie ou la linguistique.
En quelques mots, la psychologie évolutionniste aborde le psychisme et
la cognition dans la perspective de l’évolutionnisme darwinien. L’esprit est vu
comme un ensemble de capacités modelées au cours de l’évolution, capacités
qui peuvent être conçues comme des adaptations, c’est-à-dire des dispositions
sélectionnées par l’environnement durant la longue période d’hominisation,
au Pléistocène, période la plus longue de l’existence d’Homo sapiens sapiens
et dont on peut supposer qu’elle a forgé dans ses grandes lignes les humains
que nous sommes.
Formulée d’abord par les essais programmatiques de Cosmides et Tooby,
exposée dans diverses applications dans leur somme 2 , défendue par de célèbres
scientifiques d’horizons disciplinaires différents tels que Steven Pinker ou David
Buss, embrassée en France par l’anthropologue Dan Sperber, la psychologie évolutionniste
hérite certes de la sociobiologie promue par Edward Wilson, Robert
1. Ce terme étant consacré par l’usage, nous le conservons ici, ainsi que dans l’ensemble
des chapitres concernés.
2. Barkow, Cosmides & Tooby (1992), The adapted mind : Evolutionary psychology
and the generation of culture, Oxford UP @.

1074 / 1576
[les mon des darwiniens]
Trivers et Richard Alexander dans les années 1970 3 . Mais au lieu de s’intéresser
aux comportements, elle vise avant tout la cognition humaine et en ce sens revendique
une pertinence certaine pour la plupart des branches de la psychologie.
Elle voit l’esprit de façon modulaire ; là où les psychologues cognitifs des années
1970 et 1980 avaient proposé que l’esprit inclue quelques systèmes appliqués
a de nombreuses tâches 4 , les psychologues évolutionnistes proposent que l’esprit
comprend de très nombreux systèmes, forgés comme des réponses à des
demandes environnementales particulières (recherche de partenaires, déjouer
des manipulations sociales, déchiffrer les anticipations d’un autre). Ces systèmes,
appelés « modules », sont donc « domaine-spécifiques » : ils sont propres
à une fonction particulière. Tooby et Cosmides ont repris de la notion classique
de module développée par Jerry Fodor 5 , l’idée que les modules sont de nature
computationnelle 6 , tout en abandonnant la thèse fodorienne selon laquelle ces
modules sont peu nombreux. Par exemple, les psychologues évolutionnistes
(rejoints sur ce point par de nombreux neuropsychologues) font l’hypothèse
qu’un module de reconnaissance des visages localisé dans l’aire fusiforme des
visages (« Face Fusiform Area ») existe, puisqu’être capable de reconnaître les
visages a certainement contribué au succès reproductif de nos ancêtres.
Adaptations et modularité sont donc des pièces essentielles du programme,
même si par la suite les auteurs peuvent diverger sur l’étendue du modularisme
7 . On notera aussi que les hypothèses en question donnent lieu à des
programmes de recherche expérimentaux pour les neurosciences, en particulier
en termes de localisations cérébrales des modules par les techniques d’imagerie
cérébrale comme l’imagerie fonctionnelle à résonance magnétique (IRMf) 8 .
La force du programme de la psychologie évolutionniste – et ce qui en
partie explique son pouvoir de séduction des débuts – consiste en partie
à comprendre ce qui auparavant passait pour des défauts étranges de la
3. Sur cette approche, cf. Clavien, Ravat, Heintz & Claidière, ce volume.
4. Cf., par exemple, Newell (1990), Unified theories of cognition, Harvard UP @.
5. Fodor (1986), La modularité de l’esprit, Éditions de Minuit.
6. Cela signifie que selon les psychologues évolutionnistes, les modules fonctionnent
de la même manière que les ordinateurs digitaux : ils appliquent un algorithme
(un programme) qui leur permet de résoudre une tâche.
7. Limité ou massif : cf. Barrett & Kurzban (2006), “Modularity in cognition : Framing
the debate”, Psychological Review, 113 @ ; Machery (2007), “Massive modularity
and brain evolution”, Philosophy of Science, 74 @.
8. Cf., par exemple, Duchaine, Cosmides & Tooby (2001), “Evolutionary psychology
and the brain”, Current Opinion in Neurobiology, 11 @.

1075 / 1576
[philippe h u n e man & édouar d machery / la psyc holog i e évolution n iste : enjeux, rés u ltats, débats]
cognition. Les premières réalisations du programme portèrent sur le test de
sélection de Wason, qui met en évidence des défauts de raisonnement logique
(sur les énoncés conditionnels) extrêmement répandus dans la population 9 .
Comme le montre Cosmides, si le test de sélection de Wason est formulé
de manière à évaluer la détection d’entorses à un contrat (c’est-à-dire que
répondre correctement à ce test consiste à déterminer si quelqu’un ne remplit
pas les engagements qu’il avait contractés ou n’obéit pas aux devoirs et règles
auxquels il est soumis), ces erreurs disparaissent et les gens raisonnent alors
correctement ; cela laisse penser que nous avons un module adapté à la
résolution d’un certain type de problèmes (un problème essentiellement
social : la détection des entorses à des contrats), qui se met à errer lorsqu’il est
appliqué à des problèmes généraux 10 . De manière générale, les biais cognitifs,
c’est-à-dire les erreurs systématiques que produit la cognition, sont un objet
d’étude relativement fructueux pour cette approche, qui les traite de la même
manière que les erreurs révélées par le test de sélection de Wason. Par exemple,
Gigerenzer & Hoffrage 11 ont développé l’hypothèse suivante : si les gens font
moins d’erreurs systématiques lorsque des problèmes de probabilités 12 sont
formulés en termes de fréquence 13 , c’est que les hominidés faisaient face à
des occurrences répétées d’événements dans leur environnement (et non
à des informations probabilistes présentées comme des pourcentages ou
des fractions) et qu’en conséquence, la sélection naturelle a sélectionnée un
module de traitement des fréquences relatives d’événements. Ou encore,
la théorie de la gestion des erreurs (« error management theory »), initiée
par Martie Haselton, développe l’idée que certaines erreurs ont un coût
asymétrique 14 . En particulier, un faux positif est souvent moins dommageable
9. Cosmides (1989), “The logic of social exchange : Has natural selection shaped how
humans reason? Studies with the Wason selection task”, Cognition, 31 @.
10. Cf., cependant, la critique de Sperber, Cara & Girotto (1995), “Relevance theory
explains the selection task”, Cognition, 57 @.
11. Gigerenzer & Hoffrage (1995), “How to improve Bayesian reasoning without instruction
: Frequency formats”, Psychological Review, 102 @.
12. De type : « Si la probabilité qu’un test de maladie détecte effectivement une certaine
maladie est 0,9, et si la probabilité qu’un individu dans une population ait
cette maladie est de 0,03, quelle est la probabilité qu’un individu testé positif dans
cette population ait bien cette maladie ? »
13. C’est-à-dire : au lieu de dire « la probabilité qu’un individu ait une certaine maladie
est de 0,9 », on dit « 9 individus sur 10 ont une certaine maladie ».
14. Par exemple, lorsque j’évalue ma distance de freinage devant un mur, il vaut mieux
se tromper en s’arrêtant trop tôt que se tromper en s’arrêtant trop tard. Haselton &

1076 / 1576
[les mon des darwiniens]
qu’un faux négatif : par exemple, il vaut mieux s’alarmer d’une maladie pour
rien que ne pas s’apercevoir d’une maladie réelle. En conséquence, la sélection
naturelle a sélectionné des modules enclins à se tromper dans un certain sens
(par exemple, à faire plus de faux positifs que de faux négatifs : entre autres, la
peur irrationnelle des insectes ou la crainte instinctive de la contagion même
devant des malades qu’on sait être non contagieux).
Par ailleurs, la psychologie évolutionniste semblait promettre une approche
systématique de la cognition et des émotions15 . Elle proposait une méthode
systématique pour identifier de nouveaux composants de l’esprit humain et
pour comprendre la structure et la fonction des components déjà identifiés. En
considérant les problèmes adaptatifs que nos ancêtres ont probablement dû
résoudre, on peut faire l’hypothèse que des systèmes cognitifs ont été sélectionnés
pour résoudre ces problèmes particuliers. On peut ensuite chercher à
vérifier expérimentalement si de tels systèmes existent de nos jours. Par ailleurs,
de nombreux aspects de l’esprit, par exemple, le fait que nous sommes disposés
à avoir peur des serpents, des araignées, mais non des voitures et des armes
à feu (qui sont bien plus dangereuses) font sens à la lumière de l’évolution,
puisque les premiers faisaient partie de l’environnement adaptif des premiers
hominidés, mais pas les seconds. Cela explique sans doute le succès de la psychologie
évolutionniste au-delà du cercle des psychologues évolutionnistes.
Les revues les plus prestigieuses de psychologie, comme Psychological Review,
Behavioral and Brain Sciences ou Cognition, ouvrent maintenant régulièrement
leurs pages à des articles inspirés par la psychologie évolutionniste.
Comme le montrent les indications suivantes, la psychologie évolutionniste
a l’ambition de rénover de façon systématique tout ce qui touche de près ou de
loin à la compréhension de l’esprit humain. Cela inclut ces domaines16 :
Les conduites sexuelles et les sentiments amoureux. D’un point de vue
évolutionniste, le choix d’un partenaire en vue de la reproduction est l’un des
comportements les plus importants. Il n’est donc guère surprenant que dans
Buss (2000), “Error management theory : A new perspective on biases in cross-sex
mind reading”, Journal of Personality and Social Psychology, 78 @.
15. Cf., par exemple, Machery (sous presse), “Discovery and confirmation in evolutionary
psychology” @, in Prinz (ed.), Oxford handbook of philosophy of psychology,
Oxford UP.
16. Cf., par exemple, Buss (2005), The handbook of evolutionary psychology, John
Wiley and Sons @ ; Dunbar & Barrett (2007), The Oxford handbook of evolutionary
psychology, Oxford UP @.

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[philippe h u n e man & édouar d machery / la psyc holog i e évolution n iste : enjeux, rés u ltats, débats]
de très nombreuses espèces, les critères qui sous-tendent ce choix aient été
soumis à la sélection naturelle. De nombreux psychologues évolutionnistes
ont fait l’hypothèse qu’il en va de même pour les principes sous-tendant les
choix reproductifs et les sentiments amoureux humains : dans une certaine
mesure, ces principes et ces choix ont dû maximiser le succès reproductif de
nos ancêtres. La littérature ici est importante 17 et porte sur les affects (jalousie,
etc.), sur les interdits matrimoniaux, sur le choix de son conjoint ou sur
les préférences sexuelles. Les psychologues évolutionnistes ont développé la
notion de stratégie sexuelle : les stratégies sexuelles sont des règles guidant
les choix de conjoints en fonction des circonstances dans lesquels ces choix ont
lieu (par exemple, des partenaires différents sont choisis s’il s’agit de choisir
un époux ou une épouse ou s’il s’agit d’avoir une relation amoureuse de court
terme). Le caractère optimal de ces stratégies peut en principe être analysé
comme le sont les comportements étudiés en écologie comportementale 18 .
En particulier, beaucoup de travaux du domaine supposent que la sélection
sexuelle a agi différemment sur les hommes et les femmes, et a donc forgé
des différences cognitives et comportementales. De nombreuses données
expérimentales et anthropologiques portent sur cette question.
Les émotions. Les psychologues évolutionnistes envisagent leur valeur
de survie ainsi que leur phylogénie19 . Entre autres, cette approche ouvre la
question d’une classification des émotions selon leur sens adaptatif ou selon
leur phylogénie. La perspective évolutionnaire permettrait aussi de définir les
émotions fondamentales, celles qui résultent de l’évolution et appartiennent à
l’appareil cognitif et émotionnel humain, et à partir desquelles d’autres émotions
sont élaborées.
La psychiatrie. Certaines pathologies peuvent être vues, sous l’angle évolutif,
comme des comportements ou capacités qui furent adaptatifs sous certaines
conditions durant l’évolution de l’espèce humaine, mais ne le sont plus
de nos jours. Néanmoins, parce que l’évolution est un processus lent, ces comportements
persistent sous forme de dispositions parfois réactivées à mauvais
17. Cf. Buss (2003), Evolutionary psychology : The new science of the mind, Allyn &
Bacon.
18. Les écologistes comportementaux examinent si les comportements animaux sont
optimaux, c’est-à-dire s’ils maximisent le succès reproductif des agents (cf. Krebs &
Davies, 1997, Behavioural ecology : An evolutionary approach, Blackwell @).
19. Par exemple, Cosmides & Tooby (2000), “Evolutionary psychology and the emotions”
@, in Lewis & Haviland-Jones (eds.), Handbook of emotions, 2 e éd., Guilford @.

1078 / 1576
[les mon des darwiniens]
escient 20 . Cette psychiatrie explique ainsi, non pas pourquoi certains individus
particuliers tombent malades, mais pourquoi des dispositions à développer
certaines maladies existent dans l’espèce humaine. On notera que cette perspective
entend construire un cadre intégratif pour l’ensemble des approches
psychiatriques existantes et en constant conflit : psychodynamique éventuellement
freudienne, psychiatrie moléculaire, psychiatrie comportementale et
cognitive, etc. 21
La psychologie de la religion. La croyance religieuse et les comportements
afférents sont devenus l’objet d’intenses élaborations théoriques dans le champ
de la psychologie évolutionniste. On peut ainsi se demander si des avantages
sélectifs ont pu être apportés par les croyances à des dieux, des esprits, etc., ou
bien si ces croyances résultent d’effets annexes de certains traits sélectionnés22 .
Le type même de sélection en jeu est lui aussi discuté (sélection individuelle,
sélection de groupe, sélection de signal coûteux23 , etc.).
La linguistique. Les considérations sur l’origine du langage deviennent
accessibles puisqu’on peut poser la question de l’émergence du langage en
termes de son ou de ses avantages sélectifs24 .
En tant que programme théorique général à hautes ambitions, la psychologie
évolutionniste soulève alors un certain nombre de questions fondamentales,
à la fois psychologiques, mais aussi méthodologiques et philosophiques.
En fait, la psychologie évolutionniste a suscité une large littérature critique
parmi les philosophes de la psychologie et de la biologie.
• De manière générale, la psychologie évolutionniste réactive les questions
portant sur l’individualisme méthodologique. De l’aveu même de Cosmides
et Tooby, le programme vise à terme une compréhension générale des faits
20. Cf. par exemple McGuire & Troisi (1998), Darwinian psychiatry, Oxford UP @ ; Nesse
(2005), “Evolutionary psychology and mental health” @, in Buss (ed.), Handbook
of evolutionary psychology, John Wiley and Sons @ ; De Block & Adriaens (sous
presse), Darwin and psychiatry : Philosophical perspectives, Oxford UP.
21. Mc Guire & Troisi (1998), Darwinian psychiatry, Oxford UP @, p. 5.
22. Cf. par exemple Wilson (2002), Darwin’s cathedral, University Of Chicago Press @ ;
Atran (2002), In gods we trust : The evolutionary landscape of religion, Oxford UP
@ ; Boyer (2003), Et l’homme créa les dieux, Gallimard.
23. Cf. Clavien et Huneman, ce volume.
24. Cf. Pinker & Bloom (1990), “Natural language and natural selection”, Behavioral
and Brain Sciences, 13 @ ; Dessalles (2000), Aux origines du langage. Une histoire
naturelle de la parole, Hermès.

1079 / 1576
[philippe h u n e man & édouar d machery / la psyc holog i e évolution n iste : enjeux, rés u ltats, débats]
culturels 25 . La psychologie individuelle repensée sous l’angle évolutionniste est
donc la base de la connaissance de la culture – à rebours de l’anthropologie
culturelle classique et de la sociologie durkheimienne, que Tooby et Cosmides
désignent par l’expression « l’approche standard » (« the standard view »),
lesquelles dissocient fortement biologie, psychologie individuelle et sociologie.
Les débats sur la portée de la psychologie évolutionniste qui à partir d’un
retour à la biologie entend réinvestir le champ du culturel par la psychologie
datent maintenant d’une vingtaine d’années, et on peut espérer avec le recul
discerner plus nettement les enjeux et les lignes de force. Il y va de la portée
de la psychologie évolutionniste, et plus généralement du rapport entre biologique,
psychologique et symbolique.
• Quant aux fondements biologiques du programme, ils sont bien évidemment
précieux à discuter. Un tel débat s’est intensifié depuis 2005 avec la
parution de livres critiques de la psychologue évolutionniste, en particulier,
Adapting minds par le philosophe David Buller 26 et Evolutionary Psychology
as Maladapted Psychology par le philosophe Robert Richardson 27 , et avec les
critiques qu’ils ont suscitées 28 . Les débats portent en grande partie sur les
questions suivantes :
– En premier lieu, dans quelle mesure la psychologie évolutionniste estelle
une forme d’adaptationnisme, cette doctrine critiquée en biologie par
Gould & Lewontin 29 et selon laquelle tous les traits biologiques seraient
optimaux ? Ne peut-on pas distinguer des différences entre psychologues
évolutionnistes, selon qu’ils souscrivent plus ou moins à l’adaptationnisme,
c’est-à-dire selon la place qu’ils font à des explications évolutionnistes sans
25. Cf. aussi Kelly et al. (2006), “The role of psychology in the study of culture”,
Behavioral and Brain Sciences, 29 @ ; Fessler & Machery (sous presse), “Culture
and cognition”, in Margolis et al. (eds.), Oxford handbook of philosophy and cognitive
science, Oxford UP @.
26. Buller (2005), Adapting minds : Evolutionary psychology and the persistent quest
for human nature, MIT Press @.
27. Richardson (2007), Evolutionary psychology as maladapted psychology, MIT Press
@.
28. Machery & Barrett (2006), “Debunking adapting minds” @, Philosophy of Science,
73.
29. Gould & Lewontin (1979), “The Spandrels of San Marco and the Panglossian
Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme”, Proceedings Of The Royal
Society of London, Series B, Vol. 205, No. 1161 @.

1080 / 1576
[les mon des darwiniens]
sélection naturelle 30 ? Plus fondamentalement, si la plupart des psychologues
évolutionnistes souscrivent à un certain degré d’adaptationnisme,
est-ce vraiment une erreur, comme Gould et Lewontin l’ont affirmé ? Et
dans quelle mesure l’esprit peut-il se concevoir comme ensemble d’adaptations
? Enfin, peut-on expliquer le caractère non optimal de certaines
conduites, affects ou manifestations psychologiques humaines (par exemple,
la phobie des serpents, animaux jadis fort dangereux et aujourd’hui
quasi inexistants) en soutenant que les adaptations psychologiques (dispositions
sélectionnées lors du Pléistocène, ou en tout cas dans un lointain
passé) sont de nos jours activées dans des conditions fort différentes des
environnements dans lesquels ces dispositions furent sélectionnées ?
– De manière générale, est ce que le programme de psychologie évolutionniste
implique de calquer une méthodologie biologique en psychologie ?
Ou plutôt, dans la mesure où il n’y a pas une méthode biologique mais une
grande pluralité de stratégies d’explication et de programmes de recherches,
y compris dans la seule biologie évolutionnaire, à laquelle de ces
stratégies et auxquels de ces programmes devrait souscrire la psychologie
évolutionniste ? Et certaines des réalisations actuelles du projet de psychologie
évolutionniste satisfont-elles, déjà, l’une de ces méthodologies,
stratégie ou programme ?
– Par ailleurs, dans la mesure où l’évolutionniste (généticien des populations,
écologiste comportementaliste, etc.) définit souvent l’évolution
comme changement de fréquence génique, et donc travaille avec un substrat
– les gènes – dont l’héritabilité, incontestable, repose sur un mécanisme
connu, le transfert des schémas évolutifs dans le domaine psychologique
rencontre une difficulté spécifique : comment doit-on penser le rapport des
traits psychologiques étudiés (par exemple, le mécanisme de détection des
tricheurs postulé par Tooby et Cosmides) à leurs bases génétiques ? Quel
type d’héritabilité doit-on leur supposer 31 ?
• Enfin, il importe de savoir ce que l’hypothèse de la modularité de la cognition
implique. Décider le statut et l’extension de la modularité est essentiel
pour discerner la place de la psychologie évolutionniste par rapport aux sciences
cognitives d’une part, avec leur insistance sur les processus cognitifs, et aux
30. Cf. Godfrey-Smith (1996), Complexity and the function of mind in nature, Cambridge
UP @, et Grandcolas et Downes, ce volume.
31. Cf. Heams, « Hérédité » et « Variation », ce volume.

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[philippe h u n e man & édouar d machery / la psyc holog i e évolution n iste : enjeux, rés u ltats, débats]
neurosciences de l’autre, pour ce qui est de la cartographie fonctionnelle du
cerveau. À cette seule condition pourra-t-on articuler les modules cérébraux
identifiés par la neuro-imagerie cérébrale et les modules évolutifs postulés
par les psychologues évolutionnistes.
Dans cette partie des Mondes darwiniens, nous présentons à la fois un
échantillon de recherches inspirées du programme de la psychologie évolutionniste,
et une ouverture sur les questions épistémologiques et méthodologiques
essentielles que le programme lui-même soulève. Chacun des chapitres
sera donc à la fois l’illustration d’une telle perspective – de sa mise en œuvre
et de son potentiel de succès – et l’exposition d’une ou plusieurs questions
fondamentales qu’elle soulève.
Dans la mesure où il s’agit d’une perspective théorique générale et englobante,
les auteurs appartiennent à des disciplines diverses : philosophie
(Bourrat, Downes, Faucher, Poirier), anthropologie (Barrett) et sciences cognitives
(Dessalles). Afin de souligner l’intérêt du programme de psychologie
évolutionniste même pour ceux qui finalement n’y adhérent pas, les positions
défendues dans le volume seront nettement contrastées, certains des auteurs
embrassant la psychologie évolutionniste (Barrett et Dessalles), d’autres enfin
étant plutôt portées au bout du compte à la rejeter (Downes) ou à la critiquer
(Faucher & Poirier).
clark Barrett est professeur dans le département d’anthropologie de l’université
de Californie, Los Angeles (UCLA). Il a rédigé sa thèse sous la direction
de John Tooby, l’un des fondateurs de la psychologie évolutionniste. Il s’intéresse
particulièrement à la compréhension qu’ont les enfants et les adultes
du monde biologique ainsi qu’à leur compréhension de l’esprit. Il combine les
méthodes expérimentales de la psychologie avec des études transculturelles
(Amazonie). Le premier chapitre de Barrett proposé ici, « Les modules dans la
chair », examine la notion de modularité, une notion centrale en psychologie
évolutionniste. Il montre comment la psychologie évolutionniste fait appel à
une notion de module qui retient l’essentiel du concept de module si diversement
employé dans les sciences cognitives, à savoir l’exécution d’une fonction
particulière. Son second chapitre, « Le développement comme cible de l’évolution
: une approche computationnelle des systèmes développementaux »,
se tourne vers la question du développement cognitif d’un point de vue évolutionnaire.
On reproche souvent aux psychologues évolutionnistes d’ignorer le
rôle joué par l’environnement dans lequel les enfants se développent (famille,
culture, etc.) et d’assumer que la structure de l’esprit est entièrement innée.

1082 / 1576
[les mon des darwiniens]
Barrett montre au contraire que les psychologues évolutionnistes peuvent
prendre en compte le développement, en insistant sur le fait que les modules
évolutionnaires sont des dispositions susceptibles d’être diversement activées
par les environnements où les individus se développent.
Steve Downes est professeur de philosophie à l’université de l’Utah, spécialiste
de la philosophie de la biologie et de la psychologie ; il s’intéresse en
particulier à l’application des théories biologiques au comportement humain et
à la psychologie. Son chapitre, « La Psychologie Évolutionniste, les adaptations
et le design », interroge la place de la psychologie évolutionniste par rapport
aux autres approches biologiques de la psychologie, qu’elles soient évolutionnistes
ou pas, à partir d’un examen du type d’adaptationnisme pratiqué par
les psychologues évolutionnistes.
Luc Faucher est professeur de philosophie à l’université du Québec à
Montréal (UQAM). Il est un spécialiste de la philosophie de la psychologie et
des neurosciences. Il est l’auteur d’une des toutes premières thèses de doctorat
sur la psychologie évolutionniste et son impact sur certains problèmes de
la philosophie de l’esprit et de la philosophie des sciences (au département
de philosophie l’UQAM en 1996).
Pierre Poirier est aussi professeur de philosophie à l’UQAM. C’est un spécialiste
de la philosophie de la psychologie et de l’intelligence artificielle. Dans
« Des sciences cognitives évolutionnistes doublement externalistes », Poirier &
Faucher critiquent deux thèses couramment admises par les psychologues évolutionnistes
: l’idée que l’esprit se réduit aux processus neuronaux et l’idée que
l’information nécessaire au développement des adaptations psychologiques est
dans le génome. Au contraire, ils proposent une nouvelle approche, « les sciences
cognitives évolutionnaires incarnées » (« embodied evolutionary cognitive
science »), qui soutient que les processus psychologiques impliquent le corps et
l’environnement social et que l’information nécessaire au développement des
adaptations psychologiques se trouve aussi bien dans les environnements dans
lesquels les organismes se développent que dans le génome.
Jean-Louis Dessalles est professeur à TelecomParisTech. Spécialiste des
sciences cognitives, il a écrit de nombreux articles et livres notables sur la
nature et l’évolution du langage, et son plus récent ouvrage propose une nouvelle
explication de ce qui rend pertinents un énoncé, une anecdote, etc. 32
32. Dessalles (2008), La pertinence et ses origines cognitives. Nouvelles théories,
Hermès.

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[philippe h u n e man & édouar d machery / la psyc holog i e évolution n iste : enjeux, rés u ltats, débats]
Dans son chapitre, « Une anomalie de l’évolution : le langage », il défend ici
l’idée que le langage devrait être étudié comme les autres traits biologiques.
En particulier, on ne peut faire l’impasse sur la question de son origine évolutionnaire.
En outre, il développe l’une des hypothèses les plus originales sur
l’évolution du langage : le langage est une adaptation dont la fonction est de
manifester sa capacité de fournir des informations pertinentes à des alliés
potentiels.
Pierrick Bourrat est biologiste de formation. Il prépare une thèse en philosophie
de la biologie à l’université de Sydney, sous la direction de Paul
Griffiths.
L’ensemble des contributions vise à la fois à illustrer le pouvoir d’analyse de
la psychologie évolutionniste et la richesse parfois contradictoire des théories
qu’elle suscite, et à mieux situer cette mouvance théorique dans les champs
de la psychologie et de la biologie évolutive.
Références bibliographiques
A
at r a n S. (2002), In gods we trust : The evolutionary landscape of religion, Oxford, Oxford UP.
B
Ba r k o W J., co s M i d e s l. & to o B y J. (eds.) (1992), The adapted mind : Evolutionary psychology
and the generation of culture, New York, Oxford UP.
Ba r r e t t H.c. & ku r z B a n R. (2006), “Modularity in cognition : Framing the debate”, Psychological
Review, 113 : 628-647.
Bo y e r P. (2003), Et l’homme créa les dieux, Paris, Gallimard.
Buller D.J. (2005), Adapting minds : Evolutionary psychology and the persistent quest for human
nature, Cambridge, MA, MIT Press.
Bus s D.M. (2003), Evolutionary psychology : The new science of the mind. Allyn & Bacon,
Boston.
Bus s D.M. (ed.) (2005), The handbook of evolutionary psychology, Hoboken, John Wiley and
Sons.
C
co s M i d e s L. (1989), “The logic of social exchange : Has natural selection shaped how humans
reason? Studies with the Wason selection task”, Cognition, 31 : 187-276.
Co s M i d e s l. & to o B y J. (2000), “Evolutionary psychology and the emotions”, in M. Lewis & J.M.
Haviland-Jones (eds.), Handbook of emotions, 2e éd., New York, Guilford : 91-115.
D
de Bl o c k a. & ad r i a e n s P. (eds.) (sous presse), Darwin and psychiatry : Philosophical perspectives,
Oxford, Oxford UP.

1084 / 1576
[les mon des darwiniens]
des s a l l e s J.-L. (2000), Aux origines du langage. Une histoire naturelle de la parole, Paris,
Hermès.
des s a l l e s J.-L. (2008), La pertinence et ses origines cognitives. Nouvelles théories, Paris,
Hermès.
Duc H a i n e B., co s M i d e s l. & to o B y J. (2001), “Evolutionary psychology and the brain”, Current
Opinion in Neurobiology, 11 : 225-230.
du n B a r r. & Ba r r e t t L. (eds.) (2007), The Oxford handbook of evolutionary psychology, Oxford,
Oxford UP.
F
fe s s l e r d. & Ma c H e r y E. (sous presse), “Culture and cognition”, in E. Margolis, R. Samuels & S.
Stich (eds.), Oxford handbook of philosophy and cognitive science, Oxford, Oxford UP.
fo d o r J. (1986), La modularité de l’esprit, Paris, Éditions de Minuit.
G
Gi G e r e n z e r G. & Ho f f r a G e U. (1995), “How to improve Bayesian reasoning without instruction :
Frequency formats”, Psychological Review, 102 : 684-704.
Go d f r e y-sM i tH P. (1996), Complexity and the function of mind in nature, Cambridge, Cambridge
UP.
Gould S.J. & Lewontin R. (1979), “The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm:
A Critique of the Adaptationist Programme”, Proceedings Of The Royal Society of London,
Series B, Vol. 205, No. 1161 : 581-598.
H
Ha s e lt o n M.G. & Bu s s D.M. (2000), “Error management theory : A new perspective on biases in
cross-sex mind reading”, Journal of Personality and Social Psychology, 78 : 81-91.
K
Ke l ly d., Ma c H e r y e., Ma l l o n r., Ma s o n k. & st i cH S.P. (2006), “The role of psychology in the
study of culture”, Behavioral and Brain Sciences, 29 : 355.
Krebs J.R. & Davies N.B. (1997), Behavioural ecology : An evolutionary approach, Oxford,
Blackwell.
M
Ma c H e r y E. (2007), “Massive modularity and brain evolution”, Philosophy of Science, 74 : 825-
838.
Ma c H e r y E. (sous presse), “Discovery and confirmation in evolutionary psychology”, in J. Prinz
(ed.), Oxford handbook of philosophy of psychology, Oxford, Oxford UP.
Mac H e r y e. & Ba r r e t t C. (2006), “Debunking adapting minds”, Philosophy of Science, 73 :
232-246.
McGu i r e M. & tr o i s i A. (1998), Darwinian psychiatry, Oxford, Oxford UP.
N
ne s s e R. (2005), “Evolutionary psychology and mental health”, in D. Buss (ed.), Handbook of
evolutionary psychology, Hoboken, John Wiley and Sons.
ne W e l l A. (1990), Unified theories of cognition, Cambridge, Harvard UP.
P
Pi n k e r s. & Bl o o M P. (1990), “Natural language and natural selection”, Behavioral and Brain
Sciences, 13 : 707-784.

1085 / 1576
[philippe h u n e man & édouar d machery / la psyc holog i e évolution n iste : enjeux, rés u ltats, débats]
R
ri cH a r d s o n R.C. (2007), Evolutionary psychology as maladapted psychology, Cambridge, MA,
MIT Press.
S
SPe r B e r d., ca r a f. & Gi r o t t o v. (1995), “Relevance theory explains the selection task”,
Cognition, 57 : 31-95.
W
Wi l s o n D.S. (2002), Darwin’s cathedral, Chicago, University Of Chicago Press.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
c ha p i t r e 32
H. Clark Barrett
Les modules « en chair et en os » 1
est-il modulaire ? Toute réponse à cette question se doit
de posséder au moins deux éléments : une définition et des données.
Comme il n’existe pas de consensus sur ce que l’on veut
dire lorsque l’on parle de modularité, il est encore impossible de
L’esprit
déterminer si l’esprit est modulaire. La plupart des débats actuels
sur la modularité portent essentiellement sur la sémantique de ce concept,
et les personnes intéressées par les faits ne s’y impliquent guère. De plus, à
cause de la définition étroite de la modularité proposée par Fodor2 , la plupart
des spécialistes des sciences cognitives, y compris Fodor, ont tendance à croire
que peu de choses dans l’esprit sont modulaires3 . La modularité, de ce point
de vue, pourrait être un concept utile pour certains éléments mineurs de notre
structure mentale ici et là, mais pas pour la majeure partie de la psychologie.
Cette conception est erronée. La plupart des spécialistes des sciences cognitives
associent la modularité avec des caractéristiques spécifiques telles que
l’isolation des systèmes cérébraux, l’innéité complète et l’automaticité ; ce qui
les conduit à négliger ce qui devrait, en fait, être considéré comme la caractéristique
essentielle de la modularité : la spécificité fonctionnelle4 . C’est la partie
du concept de modularité que les sciences psychologiques ne peuvent pas se
permettre de mettre de côté. Il s’agit entre autres d’un fondement décisif pour
1. Traduit de l’anglais par Johannes Martens, doctorant (allocataire-moniteur)
en première année de thèse à l’IHPST (Paris 1). Traduction révisée par édouard
Machery.
2. Fodor (1983), The modularity of mind, MIT Press @.
3. Fodor (2000), The mind doesn’t work that way, MIT Press @.
4. Tooby & Cosmides (1992), “The psychological foundations of culture” @, in J.H.
Barkow, L. Cosmides & J. Tooby (eds.), The adapted mind : evolutionary psychology
and the generation of culture, Oxford UP @.

1090 / 1576
[les mon des darwiniens]
la testabilité des théories psychologiques. Actuellement, le langage de la modularité,
compris en un sens large (contrairement à la liste des caractéristiques
spécifiques de la modularité dressée par Fodor 5 ), est le meilleur langage dont
nous disposons pour parler de la spécialisation fonctionnelle des processus
mentaux. Nous pouvons en dernière instance choisir de ne pas utiliser le terme
de « module » pour faire référence aux structures spécialisées de traitement de
l’information, mais nous ne pouvons pas abandonner le concept lui-même.
Le terme de « modularité » signifie différentes choses. Les psychologues
évolutionnistes ont fortement insisté sur le fait que la conception dominante
de la modularité dans les sciences cognitives, qui est la conception promulguée
par Fodor 6 , est trop étroite. Cette étroitesse dérive, en partie, de l’utilisation
d’analogies strictes avec les systèmes computationnels tels qu’ils sont
instanciés par les ordinateurs digitaux. Mais comme l’esprit n’est pas, bien
entendu, littéralement un ordinateur digital, il n’est pas surprenant de voir
que peu de choses – sinon rien – dans l’esprit a des propriétés identiques à
celles des ordinateurs. Ici, je soutiens que pour que le concept de modularité
puisse avoir une quelconque valeur en tant que source d’idées sur la spécificité
fonctionnelle, nous devons bien voir que la comparaison avec les ordinateurs
digitaux est simplement une métaphore et nous devons nous attendre à ce que
les modules réels, dans les cerveaux réels, fonctionnent différemment. Nous
devons considérer les modules tels qu’ils sont « en chair et en os », et non pas
de manière abstraite tels qu’ils sont définis dans les sciences informatiques,
les mathématiques ou la philosophie.
1 Problèmes définitionnels
La plupart des désaccords à propos de la modularité sont dus au fait que
les participants à ce débat croient que la question de la modularité doit
être résolue à l’aide d’un ensemble de critères établis par Fodor7 . Cependant,
il est désormais admis qu’il existe des problèmes substantiels avec les critères
de Fodor et que ces problèmes les rendent inappropriés pour la modularité
mentale en général8 . En particulier, il se peut que les critères de Fodor ne
5. Fodor (1983), The modularity of mind, MIT Press @.
6. Ibid.
7. Ibid.
8. Barrett (2005), “Enzymatic computation and cognitive modularity” @, Mind and
Language, 20 ; Hagen (2005), “Controversial issues in evolutionary psychology”,
in D.M. Buss (ed.), The handbook of evolutionary psychology, Wiley @ ; Pinker

1091 / 1576
[h. c l a r k bar r ett / les modu les « en c h a i r et en os »]
soient pas appropriés pour tous les systèmes cérébraux, du fait qu’ils ont été
initialement proposés pour un seul type de système (c’est-à-dire les systèmes
perceptifs ou périphériques).
Fodor pensait que le problème auquel doivent faire face les systèmes perceptifs
est de parvenir à réaliser des inférences correctes à propos de la structure
du monde extérieur sur la base de stimuli perceptifs. Sur la base de cette
analyse, il a proposé que les systèmes recevant les inputs perceptuels devraient
opérer de manière automatique et qu’ils ne devraient pas être influencés par
des « croyances » ou des inputs venant d’autres systèmes. Il a caractérisé les
modules comme des canaux rigides, innés et immuables, véhiculant l’information
aux systèmes centraux 9 .
Bien que ces critères puissent être utiles pour certains systèmes perceptifs
de niveau inférieur, ils pourraient bien n’être que rarement, voire jamais, applicables.
Prenons, par exemple, le critère de la dissociation proposé par Fodor,
c’est-à-dire l’existence de « patterns de rupture caractéristiques 10 ». Dans la
vie réelle, les dommages cérébraux ne produisent presque jamais de rupture
nette entre les systèmes 11 . Le fait que ces ruptures ne sont pas nettes est souvent
considéré comme une donnée contre l’existence de systèmes distincts 12 .
Une autre propriété importante, le « cloisonnement » [« encaspulation »], fait
référence au fait que les autres systèmes ne peuvent accéder au traitement
computationnel qui a lieu dans les modules 13 . Mais il se peut également que
le cloisonnement ne soit pas absolu dans les systèmes cérébraux spécialisés,
puisque leurs processus peuvent avoir été conçus pour interagir avec les autres
systèmes de manière bien spécifique. Empiriquement, nous savons que les
systèmes cérébraux sont densément interconnectés plutôt qu’isolés 14 ; il est
(2005), “So how does the mind work ?” @, Mind and Language, 20 ; Sperber (1996)
Explaining culture : A naturalistic approach, Blackwell @ ; idem (2005), “Modularity
and relevance : How can a massively modular mind be flexible and context-sensitive
?” @, in P. Carruthers, S. Laurence & S. Stich (eds.), The innate mind : Structure
and content, Oxford UP @.
9. Barrett (2005), “Enzymatic computation and cognitive modularity” @, Mind and
Language, 20 ; Fodor (1983), The modularity of mind, MIT Press @.
10. Fodor (1983), The modularity of mind, MIT Press @.
11. Shallice (1988), From neuropsychology to mental structure, Cambridge UP @.
12. Uttal (2001), The new phrenology : the limits of localizing cognitive processes in
the brain, MIT Press @.
13. Fodor (1983), The modularity of mind, MIT Press @.
14. Van Essen, Anderson & Felleman (1992), “Information processing in the primate
visual system : An integrated system perspective” @, Science, 255.

1092 / 1576
[les mon des darwiniens]
donc peu probable que beaucoup de systèmes soient « informationnellement
cloisonnés » dans le sens où l’entendent la plupart des spécialistes des sciences
cognitives lorsqu’ils pensent aux modules. Cependant, cela ne signifie pas que
les modules ne sont pas fonctionnellement spécialisés.
2 Penser en biologiste
Lorsqu’un biologiste regarde les être vivants, il voit de la modularité partout
: « L’organisation modulaire, comme la plasticité, est une propriété
universelle des phénotypes, le résultat de la ramification universelle du développement15
. » Le concept de modularité en biologie partage quelque chose
avec la notion de Fodor. Le caractère discret ou morcelé du phénotype et
des processus développementaux sous-jacents est un aspect important du
concept, mais il est également admis que le concept doit être compatible avec
le fait que « tout est connecté » et que des caractères tels que la plasticité,
loin d’être en porte à faux avec la modularité, sont bien plutôt des aspects des
modules eux-mêmes16 . West-Eberhard considère les os du crâne des vertébrés
en guise d’exemple. Ceux-ci sont modulaires et des homologies entre les os
provenant de différents taxons peuvent être identifiées, alors même que les
positions des sutures peuvent varier entre les individus au sein d’une même
espèce et que la manière dont elles se manifestent dans le phénotype dépend
d’interactions complexes entre les modules au cours du développement17 . On
peut imaginer d’autres analogies. Par exemple, bien que toutes les sutures
ne soient pas nettement situées entre les éléments modulaires du crâne, les
patterns osseux peuvent néanmoins nous renseigner sur la structure modulaire
sous-jacente.
Il est possible, cependant, que le cerveau humain ne soit pas modulaire en
un sens intéressant ou qu’il soit seulement modulaire dans ses grandes lignes
avec de larges parties, telles que le cortex, essentiellement non structurées.
Fodor18 avait proposé que seuls les systèmes périphériques sont modulaires
et que les structures responsables de la cognition « supérieure » – c’est-à-dire
ces parties de l’esprit responsables du raisonnement, du jugement et de la
prise de décision – sont fondamentalement non modulaires. Mais la définition
15. West-Eberhard (2003), Developmental plasticity and evolution, Oxford UP @.
16. Ibid.
17. Ibid., p. 82.
18. Fodor (1983), The modularity of mind, MIT Press @.

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[h. c l a r k bar r ett / les modu les « en c h a i r et en os »]
de la modularité de Fodor est telle que cette thèse est virtuellement vraie
par définition. Par exemple, l’un de ses critères pour la modularité est que les
stimuli sont traités « automatiquement » et que le traitement ne peut pas être
affecté par des facteurs contextuels dans la présentation des stimuli. Par ce
critère, les processus cognitifs « supérieurs », qui sont notoirement sensibles
aux effets de contextes, se retrouvent donc exclus : par exemple, les effets
de cadrage [« framing effects »] dans le jugement et la prise de décision 19 ne
pourraient pas être le résultat de systèmes modulaires 20 . Mais cela signifie-t-il
que les systèmes impliqués dans le jugement et la prise de décision ne sont
pas fonctionnellement spécialisés ? Cela semble être une étrange conclusion
à tirer, du moins sur la base des seuls effets de cadrage.
Ici encore, il est utile de considérer la biologie. Les biologistes ne souscrivent
pas à une unique liste de propriétés qui est associée avec la spécialisation fonctionnelle
dans tous les contextes. Au lieu de cela, ils soutiennent que le cœur de
la spécialisation dans les systèmes biologiques est l’adéquation entre la forme
et la fonction 21 . Donc, si la fonction des systèmes de jugement et de décision
est de guider le comportement de manière flexible dans des contextes divers,
nous pouvons nous attendre à ce que ces systèmes ne soient pas structurés
de manière à produire automatiquement et inflexiblement le même résultat
dans toutes les situations, indépendamment du contexte. Pour prendre un autre
exemple, l’isolation des systèmes cérébraux les uns des autres est parfaitement
naturelle pour les systèmes perceptifs dont la fonction est de produire des interprétations
rapides des stimuli avec un minimum d’information, mais une telle
organisation serait inappropriée pour les systèmes responsables du choix de son
époux ou épouse [« mate choice »], qui devrait plutôt incorporer des informations
provenant de sources diverses, sur une longue échelle de temps.
3 Les modules faits de viande
usage de métaphores issues des sciences informatiques et de la théorie
L’ computationnelle a conduit à d’énormes progrès dans les sciences cogni-
19. Tversky & Kahneman (1981), “The framing of decisions and the psychology of
choice” @, Science, 211.
20. Le terme « effet de cadrage » fait référence au fait que les jugements et décisions
des individus changent quand les choix sont formulés de manière différente.
(NdT.)
21. Cf., par exemple, Allen, Bekoff & Lauder (1988), Nature’s purposes : Analyses of
function and design in biology, MIT Press @.

1094 / 1576
[les mon des darwiniens]
tives. En particulier, l’assimilation des processus neuraux à des algorithmes a
permis d’utiliser en sciences cognitives l’appareil formel de la théorie logique et
mathématique de la computation 22 . Cependant, les métaphores peuvent avoir
un prix. En particulier, une caractéristique essentielle de toutes les métaphores
est que seules certaines similarités entre le domaine source et le domaine cible
sont valides (autrement le domaine source et le domaine cible sont identiques
et il n’y a pas de métaphore). La métaphore computationnelle invoquée par
Fodor et d’autres revient à faire des hypothèses qui sont correctes pour les
ordinateurs à puces en silicium, mais qui pourraient être incorrectes pour certains
systèmes computationnels neuronaux. Par exemple, bien que les modules
dans le software et le hardware des ordinateurs soient souvent réellement
« cloisonnés » au sens de Fodor (c’est-à-dire que les autres systèmes ne peuvent
agir sur les processus ayant lieu dans ces modules), ils sont aussi parfois
(et en partie à cause de cela) réellement dissociables, en ce qu’ils peuvent être
proprement retirés ou introduits sans pour autant causer un crash du système
ou affecter de manière notable les opérations des autres systèmes. Souvent
d’ailleurs, ces caractéristiques sont explicitement voulues par le programmeur
(par exemple pour protéger le système contre une défaillance, ou pour rendre
les codes plus facilement modifiables).
Il y a de nombreux points où cette métaphore échoue lorsqu’elle est appliquée
aux cerveaux. Par exemple, les contraintes qui pèsent sur les programmeurs
humains ne sont pas nécessairement les mêmes que celles qui pèsent
sur l’évolution. Une nouvelle mutation peut avoir un grand nombre d’effets
complexes non-linéaires, mais l’impact de ces derniers sur la fitness ne dépend
en aucune manière de la « compréhension » qu’en a un agent. À la différence
des softwares ou des hardwares, les cerveaux ne sont pas conçus et élaborés
d’une manière top-down, mais évoluent plutôt par accumulation de petits
changements. Si les processus cérébraux contiennent de nombreuses routines,
elles diffèrent probablement sur plusieurs points des modules « détachables »
des softwares.
À la différence des ordinateurs à puces en silicium, les esprits sont – pour
reprendre l’expression de Minsky – « des ordinateurs faits de viande » [computers
made of meat] (ou, plus exactement, de tissu nerveux). L’importance de ce
22. Fodor (2000), The mind doesn’t work that way, MIT Press @ ; Marr (1982), Vision :
A computational investigation into the human representation and processing of
visual information, W.H. Freeman.

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[h. c l a r k bar r ett / les modu les « en c h a i r et en os »]
fait est souvent minimisée par ceux qui invoquent la démonstration de Turing
montrant l’équivalence formelle des systèmes computationnels. Toutefois,
des caractéristiques telles que le cloisonnement peuvent nous faire croire à
tort que des contraintes du modèle de Turing – comme par exemple la nature
sérielle des opérations et la nécessité pour les systèmes de « se relayer » en
accédant à l’information – sont aussi des contraintes pesant sur les systèmes
neuronaux ; par conséquent, ne pas se tromper sur ces contraintes est important
pour comprendre la manière dont les cerveaux fonctionnent vraiment.
4 Prendre la métaphore de l’organe au sérieux
C homsky23 , dans une métaphore célèbre, a comparé les systèmes cérébraux
modulaires à des organes. Selon cette métaphore, le cerveau n’est pas un
seul organe, mais est composé de nombreux organes. Le plus souvent, la partie
proprement biologique de la métaphore – et ce qu’elle pourrait impliquer à
propos du développement, de la plasticité et même des propriétés computationnelles
des modules – est occultée au profit d’une concentration sur l’idée
d’innéité. Mais étant donné que le cerveau est véritablement un organe biologique,
qu’en est-il si nous prenons la métaphore organique au sérieux ?
Sur le plan développemental, les organes se développent très différemment
des programmes informatiques. Par exemple, le fait que les modules « émergent
» par des processus dynamiques au cours du développement n’est pas,
comme certains l’ont affirmé24 , une alternative à une approche évolutionnaire.
De la même façon, la manière dont les modules peuvent être « encodés » dans
le génome n’est pas littéralement équivalent à la manière dont les modules de
software sont « encodés » dans les langages informatiques25 . Aucune notion
de modularité ne peut survivre en tant que concept scientifique si elle n’est
pas réaliste d’un point de vue biologique.
Concernant le traitement de l’information, l’architecture des systèmes
cérébraux modulaires diffère probablement de manière substantielle de
celle des ordinateurs. Par exemple, les ordinateurs traditionnels acheminent
l’information via un processeur central, alors que le traitement de l’information
dans les cerveaux s’effectue de manière décentralisée et massivement
23. Chomsky (1988), Language and problems of knowledge, MIT Press @.
24. Cf., par exemple, Smith & Thelen (2003), “Development as a dynamic system” @,
Trends in Cognitive Sciences, 7.
25. Marcus (2004), The birth of the mind, Basic Books @.

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[les mon des darwiniens]
parallèle, tout en produisant des résultats fonctionnels. Par conséquent, nous
devons considérer des modèles dans lesquels le traitement peut s’effectuer
localement, en l’absence de contrôle central, mais où des éléments locaux
peuvent également interagir de manière effective et fonctionnelle. Dans un
article récent, j’ai exploré un modèle de ce type basé sur une analogie avec
les enzymes 26 .
5 Le modèle enzymatique
Les systèmes enzymatiques possèdent un certain nombre de caractéristiques
qui peuvent nous donner un modèle utile de la façon dont le traitement
modulaire de l’information pourrait être effectué dans un système décentralisé
et ouvert. Dans le modèle enzymatique de la cognition, l’association des
inputs et des procédures s’effectue via un processus de reconnaissance qui est
analogue au processus de liaison enzymatique avec le substrat. Ce processus
de liaison implique une reconnaissance de propriétés qui a lieu en parallèle et
qui tolère une reconnaissance seulement partielle, comme dans les réseaux
neuraux qui réalisent des systèmes de catégorisation. La computation ellemême
consiste en une association des substrats aux produits, qui sont ensuite
rendus disponibles pour les autres systèmes.
Le parallélisme massif et l’autosélection sont deux caractéristiques des
systèmes de computation enzymatiques qui peuvent avoir d’importants
équivalents dans les systèmes cérébraux réels. Dans les systèmes modulaires
fodoréens, l’information est exclusivement acheminée vers les systèmes
appropriés, comme s’il y avait des canaux pour l’acheminer, tandis que dans les
systèmes enzymatiques, qui sont de style « tableau d’affichage », les produits
sont émis publiquement et le fait que les produits sont seulement traités par
les systèmes appropriés résultent de la nature clé-et-serrure du processus
de recognition des substrats. L’autosélection, à tout niveau de l’organisation
cérébrale, peut être une caractéristique importante des systèmes de traitement
de l’information spécialisés, du fait qu’elle permet de se dispenser d’un
mécanisme de contrôle ou de canaux précâblés. De plus en plus, on reconnaît
les avantages des systèmes dans lesquels de nombreux « démons » ou
procédures fonctionnent en parallèle et interagissent de manière dynamique
26. Barrett (2005), “Enzymatic computation and cognitive modularity” @, Mind and
Language, 20. Cf. aussi Sperber (1996), Explaining culture : A naturalistic approach,
Blackwell.

1097 / 1576
[h. c l a r k bar r ett / les modu les « en c h a i r et en os »]
(compétitive ou coopérative) afin d’engendrer une organisation globale émergente
27 . D’autres caractéristiques du modèle enzymatique peuvent également
avoir leurs analogues dans les systèmes cérébraux réels, comme le marquage
ou la modification des représentations en vue de leur utilisation par d’autres
systèmes, la modulation des activités entre les systèmes, le fait que les systèmes
cérébraux sont capables de traiter des inputs différents des inputs que
ces systèmes ont pour fonction de traiter, l’ajustement du traitement via des
feedbacks top-down et la compétition pour le traitement basée sur la qualité
de l’ajustement.
6 Chercher des réponses dans le cerveau
Il est évident que nous ne pouvons pas répondre aux questions ayant trait
à la modularité sans nous accorder au préalable sur la manière dont nous
pourrions reconnaître un module quand nous en voyons un. Les critères de
Fodor sont problématiques parce qu’ils pourraient bien ne s’appliquer à aucun
système dans le cerveau et parce qu’ils ont en outre été dérivés de considérations
structurelles basées sur des problèmes auxquels ne font face que
certaines parties du cerveau. Appliquer les propriétés structurelles d’un type
de système à un autre peut être une grave erreur. Par exemple, les systèmes
« centraux » pour la planification, l’inférence et la prise de décision doivent
répondre à des problèmes très différents de ceux auxquels sont confrontés
les systèmes perceptuels et par là même peuvent avoir des caractéristiques
structurelles et architecturales très différentes, comme l’intégration plutôt que
l’exclusion de l’information. Néanmoins, ils peuvent être modulaires.
Comme ailleurs en biologie, nous devons être souples en ce qui concerne
notre usage du concept de modularité et – plus important – garder à l’esprit
les raisons pour lesquelles nous invoquons ce concept. Si nous considérons
des structures spécialisées sur le plan fonctionnel, nous devons être disposés
à prendre au sérieux l’idée d’une correspondance entre la structure et la
fonction. Dans cette perspective, la recherche aveugle de propriétés telles que
le cloisonnement ou l’insensibilité à l’environnement développemental n’a
aucun sens. Nous devrions être prêts à laisser le cerveau nous renseigner sur
la manière dont il résout ses problèmes plutôt que d’en décider à l’avance.
27. Holland (1995), Hidden order : How adaptation builds complexity, Addison-Wesley ;
Minksy (1987), The society of mind, Simon & Schuster @ ; Selfridge & Neisser
(1960), “Pattern recognition by machine”, Scientific American, 203.

1098 / 1576
[les mon des darwiniens]
Références bibliographiques
A
al l e n c., Be k o f f M. & la u d e r G.v. (eds) (1998), Nature’s purposes : Analyses of function and
design in biology, Cambridge, MA, MIT Press.
B
Ba r r e t t H.C. (2005), “Enzymatic computation and cognitive modularity”, Mind and Language,
20 : 259-287.
C
CH o M s k y N. (1988), Language and problems of knowledge, Cambridge, MA, MIT Press.
F
fo d o r J. (1983), The modularity of mind, Cambridge, MA, MIT Press.
fo d o r J. (2000), The mind doesn’t work that way, Cambridge, MA, MIT Press.
H
HaG e n E. (2005), “Controversial issues in evolutionary psychology”, in D.M. Buss (ed.), The
handbook of evolutionary psychology, New York, Wiley.
Ho l l a n d J.H. (1995), Hidden order : How adaptation builds complexity, Reading, MA, Addison-
Wesley.
M
Ma r c u s G. (2004), The birth of the mind, New York, Basic Books.
Mar r D. (1982), Vision : A computational investigation into the human representation and
processing of visual information, San Francisco, W.H. Freeman.
Mi n s k y M. (1987), The society of mind, New York, Simon & Schuster.
P
Pi n k e r S. (2005), “So how does the mind work ?”, Mind and Language, 20 : 1-24.
S
Sel f r i d G e o.G. & ne i s s e r U. (1960), “Pattern recognition by machine”, Scientific American,
203 : 60-68.
sHa l l i c e T. (1988), From neuropsychology to mental structure, Cambridge, UK, Cambridge
UP.
sMi tH l.B. & tH e l e n E. (2003), “Development as a dynamic system”, Trends in Cognitive
Sciences, 7 : 343-348.
sP e r B e r D. (1996), Explaining culture : A naturalistic approach, New York, Blackwell.
sP e r B e r D. (2005), “Modularity and relevance : How can a massively modular mind be flexible
and context-sensitive ?”, in P. Carruthers, S. Laurence & S. Stich (eds.), The innate mind :
Structure and content, Oxford, UK, Oxford UP : 53-68.
T
to o B y J. & co s M i d e s L. (1992), “The psychological foundations of culture”, in J.H. Barkow, L.
Cosmides & J. Tooby (eds.), The adapted mind : evolutionary psychology and the generation
of culture, Oxford, Oxford UP : 19-136.
tve r s k y a. & ka H n e M a n D. (1981), “The framing of decisions and the psychology of choice”,
Science, 211 : 453-458.

1099 / 1576
[h. c l a r k bar r ett / les modu les « en c h a i r et en os »]
U
Ut ta l W.R. (2001), The new phrenology : the limits of localizing cognitive processes in the brain,
Cambridge, MA, MIT Press.
V
Va n es s e n d.c., an d e r s o n c.H. & fe l l e M a n D.J. (1992), “Information processing in the primate
visual system : An integrated system perspective”, Science, 255 : 419-423.
W
We s t-eB e r H a r d M.-J. (2003), Developmental plasticity and evolution, New York, Oxford UP.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 33
H. Clark Barrett
Le développement comme cible
de l’évolution : une approche
computationnelle des systèmes
développementaux 1
Dans la psychologie évolutionniste, il est possible de distinguer les
lois, qui sont vraies partout et tout le temps, et les heuristiques,
principes qui sont utiles pour formuler des hypothèses mais qui
ne sont pas vraies a priori. Un exemple d’heuristique est celui
selon lequel la sélection naturelle a tendance à causer la diffusion
des mutations qui contribuent à l’augmentation du succès reproductif des
individus. C’est habituellement vrai, mais il y a des exceptions à ce principe,
comme l’a montré Hamilton 2 . Un exemple de loi est que la sélection naturelle
se produit si et seulement si les trois postulats de Darwin 3 sont rencontrés, et
dans ce cas elle se produit inévitablement.
Dans le cas du développement individuel, c’est une loi que la sélection
naturelle ne peut agir que sur les aspects des organismes qui sont héritables
1. Traduit de l’anglais par Antonine Nicoglou, doctorante en philosophie de la biologie
(allocataire-monitrice) à Paris 1, attachée à l’IHPST, et étudiante en biologie
cellulaire et physiologie à Paris 7. Traduction révisée par édouard Machery.
2. Hamilton a développé la théorie de la sélection de la parentèle, selon laquelle la
sélection naturelle peut favoriser des mutations qui diminuent le succès reproductif
des individus quand ces mutations augmentent le succès reproductif d’individus
apparentés. (Ndt.)
3. (1) une population d’organismes a une capacité infinie à croître, tandis que les
ressources disponibles sont limitées ; (2) les organismes varient et ces variations
influencent leur succès reproductif ; (3) ces variations sont héritables. (Ndt.)

1104 / 1576
[les mon des darwiniens]
et qui influencent le phénotype en agissant sur sa fitness. Par contre, de
nombreuses notions qui concernent le rôle des gènes dans la formation de
ces aspects des organismes, n’ont qu’un statut d’heuristiques. Les définitions
rigoureuses des conditions de la sélection naturelle ne contiennent aucune
référence aux gènes ; ils sont entièrement formulés en termes d’héritabilité
des phénotypes 4 . Les gènes jouent un rôle important dans la génération
des phénotypes et constituent un mécanisme important d’hérédité, mais ils
ne sont pas les seuls à être importants. Pour parler métaphoriquement, la
sélection naturelle ne « voit » que les résultats phénotypiques. La multitude
de facteurs causaux impliqués dans la génération de ces résultats sont tous des
candidats potentiels pour la boucle rétroactive de sélection, dont une étape
peut être représentée comme il suit : distribution des phénotypes temps1 – fitness
différentielle – distribution des phénotypes temps2 .
Les théoriciens des systèmes développementaux et d’autres théoriciens qui
s’intéressent aux facteurs épigénétiques durant le développement ont, et avec
raison, insisté sur ce fait 5 . Il est vrai, comme ils l’ont souligné, que la cible de la
sélection naturelle est la totalité des systèmes développementaux : la totalité
des processus et des facteurs causaux, incluant les gènes mais ne s’y restreignant
pas, qui vont conduire aux phénotypes. Cette perspective a permis de
progresser dans des domaines comme celui de la coévolution des gènes et de la
culture 6 , de la construction de niche 7 et de l’hérédité épigénétique 8 . Néanmoins
cette perspective peut aussi être exagérée, comme dans l’affirmation selon
laquelle les gènes ne peuvent pas « spécifier » les résultats phénotypiques 9 . Il
4. Endler (1992), “Natural selection : Current usages”, in E.F. Keller & E.A. Lloyd (eds.),
Keywords in evolutionary biology, Harvard UP @.
5. Griffiths & Gray (2001), “Darwinism and developmental systems” @, in S. Oyama,
P.E. Griffiths & R.D. Gray (eds.), Cycles of contingency : Developmental systems and
evolution, MIT Press @ ; Oyama (2000), Evolution’s eye, Duke UP @ ; West-Eberhard
2003), Developmental plasticity and evolution, Oxford UP @.
6. Boyd & Richerson (1985), Culture and the evolutionary process, University of
Chicago Press @.
7. Laland, Odling-Smee & Feldman (2000), “Niche construction, biological evolution,
and cultural change”, Behavioral and Brain Sciences, 23 @. [Cf. Pocheville,
ce volume. (Ndd.)]
8. Jablonka & Lamb (1995), Epigenetic inheritance and evolution, Oxford UP @ ; Haig
(2002), Genomic imprinting and kinship, Rutgers UP @. [Cf. Heams sur l’hérédité,
ce volume. (Ndd.)]
9. Lickliter & Honeycutt (2003), “Developmental dynamics : Toward a biologically
plausible evolutionary psychology”, Psychological Bulletin, 129 @.

1105 / 1576
[h. c l a r k bar r ett / le développement c o m m e c i b le de l’évolution]
est trivialement vrai que les résultats phénotypiques dépendent de nombreux
événements et que leurs détails ne sont pas, pour cette raison, prédéterminés
causalement. Mais s’il était vrai que les gènes ne peuvent pas spécifier les
résultats phénotypiques (à la limite, si ces derniers étaient aléatoires), alors
l’évolution génétique par le biais de la sélection naturelle ne pourrait pas du
tout advenir. Les postulats de Darwin, qui sont des lois authentiques, garantissent
que les résultats phénotypiques doivent être spécifiables, au moins en un
sens statistique, s’il y a sélection naturelle. La confusion de ce sens statistique
de « détermination » avec la notion laplacienne rigide de « déterminisme 10 »,
certitude absolue de résultat, a été la cause d’un débat vain 11 .
Il est illogique d’utiliser l’idée selon laquelle la sélection naturelle agit sur
les systèmes développementaux dans leur totalité pour atténuer le rôle de
la sélection dans la formation des phénotypes des organismes. En tant que
psychologues évolutionnistes, la position inverse devrait être notre objectif :
utiliser cette perspective afin de mieux comprendre comment la sélection naturelle
façonne le design phénotypique des organismes. Dans cette perspective,
il peut être utile de commencer par considérer la manière dont nous pouvons
utiliser les lois évolutionnaires pour en déduire des heuristiques portant sur
les formes probables des processus développementaux.
1 Le développement fiable
Les changements dans les systèmes développementaux qui produisent des
changements dans les résultats phénotypiques qui eux-mêmes augmentent
la fitness des organismes vont avoir tendance à devenir fréquents dans les
populations d’organismes parce que ce sont les phénotypes finaux (ainsi que
les phénotypes intermédiaires), issus du développement, qui vont contribuer
causalement à la sélection. Cela signifie que la sélection naturelle façonne les
systèmes développementaux afin de produire des phénotypes qui se développent
de manière fiable, étant donné régularités statistiques que la population
a expérimentées au cours de son évolution (pondérées par la proportion de la
population qui a été exposée à ces régularités, la fréquence de leur occurrence,
leur nouveauté, etc.) 12 . Les aspects du phénotype qui se développent de manière
10. Sur le déterminisme laplacien, cf. Gayon (2009). (Ndd.)
11. Sur ces questions, cf. Malaterre & Merlin, ce volume. (Ndd.)
12. Tooby & Cosmides (1992), “The psychological foundations of culture” @, in J.H.
Barkow, L. Cosmides & J. Tooby (eds.), The adapted mind : evolutionary psychology
and the generation of culture, Oxford UP @.

1106 / 1576
[les mon des darwiniens]
fiable auront souvent, de certains points de vue, l’apparence d’éléments innés. Ils
seront produits chaque fois que l’environnement de l’individu en développement
correspondra suffisamment aux environnements ancestraux selon les dimensions
pertinentes. Par exemple, le « timing » développemental de certaines compétences,
comme la capacité de distinguer entre ce qui est animé et ce qui est
inanimé, sont relativement invariants parmi des cultures et environnements très
variés, ce qui suggère que le développement ne dépend pas des dimensions qui
varient entre ces populations 13 . Néanmoins, cela ne nous dit pas quels sont les
facteurs dans l’environnement qui peuvent contribuer causalement au développement
de la compétence. On n’est pas obligé d’employer la notion d’innéité,
au sens populaire d’absence d’influence environnementale.
2 Les cibles développementales appropriées
S perber14 a distingué le domaine propre d’un dispositif ou système computationnel
[« proper domain »], c’est-à-dire l’ensemble des stimuli que le système
a été conçu [« designed »] pour traiter par la sélection naturelle, de son
domaine actuel [« actual domain »], c’est-à-dire l’ensemble des stimuli que le
système traite actuellement, étant donné les critères qui définissent ce qu’est
un stimulus pour ce système et la nature de l’environnement actuel. Tout ce
qui dans l’environnement actuel satisfait ces critères est traité, que ce soit un
stimulus nouveau d’un point de vue évolutionnaire ou non. Par analogie, on
peut parler de cible développementale propre d’un système développemental :
c’est l’ensemble des aspects phénotypiques qui se développent de manière
fiable et que le système développemental a été conçu pour produire par sélection
naturelle15 . Par exemple, il est probable que la sélection naturelle a créé
une variété de processus développementaux dont la fonction est de produire
une peur des animaux dangereux dans notre environnement immédiat16 . Ces
13. Barrett & Behne (2005), “Children’s understanding of death as the cessation of
agency : A test using sleep versus death”, Cognition @.
14. Sperber (1994), “The modularity of thought and the epidemiology of representations”,
in L.A. Hirschfeld & S.A. Gelman (eds.), Mapping the mind : Domain specificity
in cognition and culture, Cambridge UP @.
15. Cf. Cosmides & Tooby (2000), “Consider the source : The evolution of mechanisms
for decoupling and metarepresentation” @, in D. Sperber (ed.), Metarepresentation,
Oxford UP @) pour une discussion similaire du mode d’organisation et du domaine
d’organisation des adaptations.
16. Barrett (2005), “Adaptations to predators and prey” @, in D.M. Buss (ed.), The
Handbook of Evolutionary Psychology, Wiley @.

1107 / 1576
[h. c l a r k bar r ett / le développement c o m m e c i b le de l’évolution]
systèmes pourraient utiliser des signaux environnementaux, comme la taille,
la force et les mouvement caractéristiques des prédateurs, afin que seules les
cibles appropriées suscitent la réponse de peur. En se basant sur ces cibles,
un enfant pourrait développer une peur des lions qui, bien que n’étant pas
« innée » (les lions ne sont pas en soi préspécifiés comme une cible), ferait
bien partie des résultats développementaux propres pour ce système. D’un
autre côté, le même système pourrait conduire à l’acquisition par un enfant
d’une peur des bruits d’engins de construction. Ce serait un résultat actuel du
processus développemental, mais pas un résultat propre.
3 Types de résultats et exemples de résultats
La peur des lions illustre comment un résultat développemental peut être
un exemplaire d’un type plus général, la peur des animaux dangereux.
Virtuellement, dans tous les cas, la cible développementale propre d’un système
développemental sera plus abstraite que les exemplaire actuels observés.
Ceux-ci contiendront un degré de détail phénotypique qui n’est pas « spécifié
» par le type général. En considérant par exemple le développement des
concepts d’animaux, il est probable que les humains, et de nombreux autres
animaux, aient été sélectionnés pour développer des concepts des classes ou
taxa d’animaux présents dans leur environnement immédiat, y compris des
concepts des prédateurs dangereux et des proies comestibles17 . Le système
développemental qui est dédié à cette tâche chez les hommes pourrait être
la cause du développement du concept OURS POLAIRE chez un enfant Inuit
de l’Arctique, étant donné les conditions spécifiques de cet enfant. C’est un
exemplaire d’un type plus général. Un enfant Shuar du bassin de l’Amazone
pourrait, quant à lui, développer le concept JAGUAR, sans ne jamais développer
le concept OURS POLAIRE. Dans ces deux cas, la structure conceptuelle
contient des détails qui ne sont spécifiés en aucune façon par le système (ours
polaire : fourrure blanche, capable de nager ; jaguar : tâches en forme d’anneaux,
monte aux arbres). Le type est toujours plus abstrait et moins spécifié
que ses exemplaires. En effet, le système développemental peut produire des
concepts qui sont entièrement des nouveautés évolutionnaires pour l’homme
(par exemple, TYRANNOSAURUS REX ; vraisemblablement, il n’y a jamais eu
de sélection sur les humains par les dinosaures).
17. Cf., par exemple, Cheney & Seyfarth (1990, How monkeys see the world, Chicago
University Press @), sur les concepts de prédateurs chez les singes vervets.

1108 / 1576
[les mon des darwiniens]
Le fait que le système développemental soit capable de produire un exemplaire
évolutionnairement nouveau d’un type qui est néanmoins le produit de
la sélection naturelle peut être en fait la norme plutôt que l’exception dans les
systèmes développementaux évolués. Cela pourrait permettre d’expliquer les
capacités qui ont apparemment nouvelles d’un point de vue évolutionnaire,
comme la capacité de jouer aux échecs ou de conduire. Nous ne savons pas
encore quelles compétences sous-tendent ces talents, donc nous ne pouvons
pas exclure que la conduite et les échecs puissent avoir des composantes qui
sont des exemplaires de types plus généraux de problèmes pour lesquels il
existe des solutions évoluées (par exemple, poursuivre un objet, éviter les
collisions, raisonner stratégiquement). En un sens, tout problème que l’homme
rencontre est nouveau dans ses détails. Chaque rencontre de prédateur, par
exemple, constitue une nouveauté en un nombre infini de manières. La question
est de savoir si elle a des caractéristiques qui correspondent à des types
de situation passée pour lesquels il y a des adaptations.
4 Une approche computationnelle des systèmes
développementaux évolutifs
Les sciences cognitives ont identifié trois questions qui peuvent être posées
au sujet de la structure d’un système informatique : quels sont les signaux
[« inputs »] acceptés par ce système ? Quelles sont les opérations réalisées
par ce système sur ces signaux, et qu’elle est la relation computationnelle, ou
fonctionnelle au sens mathématique, entre les signaux entrants et ceux sortants
[« outputs »] 18 ? Bien que de telles analyses aient été traditionnellement
appliquées à des systèmes cérébraux qui sont les produits finaux du développement,
tel que le système visuel, il est possible de regarder les systèmes
développementaux comme des systèmes computationnels quand ils ont été
sélectionnés pour produire des résultats d’un type particulier, même si ce type
est assez abstrait (c’est-à-dire qu’il a de nombreux paramètres). La notion de
« paysage épigénétique » de Waddington19 représente une première tentative
d’une telle approche et montre ce à quoi une approche computationnelle
formelle des systèmes développementaux pourrait ressembler. Cette appro-
18. Tooby & Cosmides (1992), “The psychological foundations of culture” @, in J.H.
Barkow, L. Cosmides & J. Tooby (eds.), The adapted mind : evolutionary psychology
and the generation of culture, Oxford UP @.
19. Waddington (1956), Principles of embryology, Macmillan @.

1109 / 1576
[h. c l a r k bar r ett / le développement c o m m e c i b le de l’évolution]
che décrirait des fonctions qui relient les circonstances développementales et
les résultats phénotypiques. Proposer des hypothèses explicites sur de telles
relations fonctionnelles pourrait aider à résoudre des controverses durables
concernant les rôles de la culture, de l’environnement et de l’expérience individuelle
dans le développement, en faisant des prédictions testables, même
sans posséder de connaissance détaillée du système génétique sous-jacent.
5 Les implications pour les débats actuels
La proposition de considérer les systèmes développementaux comme la
cible de la sélection est en parfait accord avec l’hypothèse des psychologues
évolutionnistes selon laquelle la sélection naturelle façonne l’organisation
[« design »] phénotypique des organismes. Cette proposition ajoute
seulement l’idée que la sélection fait cela en façonnant les mécanismes qui
produisent cette organisation durant le développement à chaque nouvelle
génération, ce que Tooby, Cosmides & Barrett20 appellent « la réincarnation de
l’organisation » 21 . Cette perspective met en doute certaines dichotomies traditionnelles
et certaines oppositions qui sont souvent utilisées pour remettre
en question les interprétations des phénotypes proposées par la psychologie
évolutionniste. Par exemple, bien que la variation phénotypique des individus
d’une culture à l’autre ou d’un environnement à l’autre soit souvent considérée
comme une donnée contre le rôle de l’évolution dans la formation des aspects
pertinents du phénotype, en elle-même une telle variation n’affaiblit pas une
hypothèse évolutionnaire (pas plus qu’elle ne la soutient). Au contraire, les
hypothèses évolutionnaires tout comme les hypothèses alternatives doivent
spécifier la nature de la variation attendue. Dans le présent contexte,
les notions traditionnelles de parcimonie sont problématiques et tester des
hypothèses faisant appel à des considérations de parcimonie (par exemple,
conclure qu’un trait est appris s’il n’est pas présent dans la petite enfance ou
qu’un trait n’a pas évolué s’il varie d’une culture à l’autre) a peu de valeur.
Une approche de type computationnel ou de type « design » des systèmes
développementaux, qui s’interroge sur les résultats développementaux que
20. Tooby, Cosmides & Barrett (2003), “The second law of thermodynamics is the
first law of psychology, Evolutionary developmental psychology and the theory
of tandem, coordinated inheritances : Comment on Lickliter and Honeycutt”,
Psychological Bulletin, 129 @.
21. Cf. aussi Barrett (2006), “Modularity and design reincarnation” @, in P. Carruthers
et al. (eds.), The innate mind : Culture and cognition, Oxford UP @.

1110 / 1576
[les mon des darwiniens]
le système est conçu pour produire et sur la manière dont il les produit, peut
nous aider à aller au-delà d’une vision simpliste qui considère les structures
évolutives comme étant immuables et inflexibles et, ce qui est encore plus
important, peut nous aider à mieux comprendre comment fonctionne réellement
la psychologie humaine.
Références bibliographiques
B
Ba r r e t t H. C. (2005), “Adaptations to predators and prey”, in D.M. Buss (ed.), The Handbook
of Evolutionary Psychology, New York, Wiley.
Ba r r e t t H.C. (2006), “Modularity and design reincarnation”, in P. Carruthers, S. Laurence, & S.
Stich (eds.), The innate mind : Culture and cognition, New York, Oxford UP : 199-217.
Ba r r e t t H.C & Be H n e T. (2005), “Children’s understanding of death as the cessation of agency :
A test using sleep versus death”, Cognition.
Bo y d r. & ri c H e r s o n P. (1985), Culture and the evolutionary process, Chicago, University of
Chicago Press.
C
cHe n e y d. & se y fa r t H R. (1990), How monkeys see the world, Chicago, Chicago University
Press.
Co s M i d e s l. & to o B y J. (2000), “Consider the source : The evolution of mechanisms for decoupling
and metarepresentation”, in D. Sperber (ed.), Metarepresentation, New York (NY), Oxford
UP.
E
end l e r J.A. (1992), “Natural selection : Current usages”, in E.F. Keller & E.A. Lloyd (eds.),
Keywords in evolutionary biology, Cambridge, Harvard UP.
G
Gay o n J. (2009), « Déterminisme génétique, déterminisme bernardien, déterminisme laplacien »,
in J.-J. Kupiec, O. Gandrillon, M. Morange, M. Silberstein (dir.), Le hasard au cœur de la
cellule. Probabilités, déterminisme, génétique, Paris, Syllepse.
Gr i f f i t H s P.e. & Gr ay R.D. (2001), “Darwinism and developmental systems”, in S. Oyama, P.E.
Griffiths & R.D. Gray (eds.), Cycles of contingency : Developmental systems and evolution,
Cambridge, MIT Press.
H
Ha i G D. (2002), Genomic imprinting and kinship, Newark (NJ), Rutgers UP.
J
Ja B l o n k a e. & la M B M.J. (1995), Epigenetic inheritance and evolution, New York, Oxford UP.
L
La l a n d k.n., od l i nG-sM e e f.J. & fe l d M a n M.W. (2000), “Niche construction, biological evolution,
and cultural change”, Behavioral and Brain Sciences, 23 : 131-175.

1111 / 1576
[h. c l a r k bar r ett / le développement c o m m e c i b le de l’évolution]
li c k l i t e r r. & Ho n e y c u t t H. (2003), “Developmental dynamics : Toward a biologically plausible
evolutionary psychology”, Psychological Bulletin, 129 : 819-835.
O
oya M a S. (2000), Evolution’s eye, Durham (NC), Duke UP.
S
sPe r B e r D. (1994), “The modularity of thought and the epidemiology of representations”, in
L.A. Hirschfeld & S.A. Gelman (eds.), Mapping the mind : Domain specificity in cognition and
culture, Cambridge (MA), Cambridge UP.
T
too B y J. & co s M i d e s L. (1992), “The psychological foundations of culture”, in J.H. Barkow, L.
Cosmides & J. Tooby (eds.), The adapted mind : evolutionary psychology and the generation
of culture, Oxford (UK), Oxford UP : 19-136.
To o B y J., co s M i d e s l. & Ba r r e t t H.C. (2003), “The second law of thermodynamics is the first law
of psychology, Evolutionary developmental psychology and the theory of tandem, coordinated
inheritances : Comment on Lickliter and Honeycutt”, Psychological Bulletin, 129 : 858-865.
W
Wa d d i nG t o n C.H. (1956), Principles of embryology, New York, Macmillan.
We s t-eB e r H a r d M.-J. (2003), Developmental plasticity and evolution, New York, Oxford UP.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 34
Stephen M. Downes
La Psychologie Évolutionniste,
l’adaptation et l’organisation 1
Nous sommes capables de faire toutes sortes de choses, et d’en
donner toutes sortes d’explications. Les sciences sociales, dans
leur acception la plus large, font appel, dans leurs explications
du comportement humain, à la culture, à la religion, à des
croyances, des désirs, des institutions sociales, ou encore au
genre, à la race, et à d’autres explications du même acabit. Dans ce chapitre,
je ne mentionnerai pas cette classe d’explications – non qu’elles fussent par
nature erronées ou dénuées d’intérêt, mais parce qu’elles n’entrent pas dans
mon propos. Il est évident qu’une explication exhaustive d’une conduite donnée
mobiliserait des facteurs culturels autant que biologiques. Ainsi, même si
on peut émettre telle ou telle réserve ponctuelle, on ne peut qu’être impressionné
par l’éventail d’explications que Sarah Blaffer Hrdy déploie dans son
livre sur la maternité 2 .
1. Texte traduit par édouard Guinet, professeur de philosophie. Son titre anglais est
« Evolutionary Psychology, Adaptation and Design ». Ce dernier terme pose des
problèmes considérables de traduction. Il évoque couramment l’idée de conception,
mais une telle traduction serait malheureuse, car elle alimenterait le paralogisme
artificialiste (consistant à traiter les organismes naturels comme des artefacts
« bien conçus » ; confusion largement entretenue aujourd’hui par les zélateurs
de l’Intelligent Design). L’autre contresens à éviter étant le finalisme (idée que
l’évolution serait commandée par des « buts » évolutifs), il aurait été désastreux
de traduire design par dessein. Nous avons donc adopté le terme plus neutre
d’organisation, avec certaines variations selon le contexte. (Ndt.) [Downes explique
plus loin (section 1) pourquoi il tient aux majuscules. (Ndd.)]
2. Blaffer Hrdy (1999), Mother nature : A history of mothers, infants, and natural
selection, Pantheon Books @.

1116 / 1576
[les mon des darwiniens]
Il est d’usage, parmi les philosophes de l’esprit, de la psychologie et des
sciences sociales, d’opposer les explications fondées sur la biologie à celles
qui sont simplement issues de la psychologie populaire. Ce clivage, bien établi
dans les cercles philosophiques, semblera peut-être étrange aux sociologues
et aux biologistes. Qu’est-ce donc qu’une explication en termes de « psychologie
populaire » ? C’est une explication qui cite les désirs et les croyances
des agents. Ces croyances et ces désirs sont conçus comme étant des états
représentationnels internes, dont la combinaison amène à un certain comportement.
Toute explication, en sciences sociales, qui se réfère au fait qu’une
personne veuille quelque chose, ou qu’elle se croie capable de faire cette chose
relève en fait de la psychologie populaire. D’après moi, les ressources d’un
tel type d’explications sont largement surestimées. À l’inverse, il me semble
qu’une très grande partie des comportements humains doit pouvoir s’expliquer
en termes biologiques, sans invoquer le moindre état doté de contenus
représentationnels.
La thèse que je défends est la suivante : les explications biologiques du
comportement humain ne devraient faire appel à des mécanismes cognitifs
qu’en dernier ressort, et mettre en réserve le registre des désirs et des croyances,
tant que toutes les explications en termes d’hormones, de génétique, de
phéromones, etc., n’ont pas été épuisées. Il vaut de noter, pour aller dans ce
sens, qu’une grande partie de notre répertoire comportemental a pour base
des comportements hérités d’autres animaux ; or, nous ne mobilisons pas
de mécanismes cognitifs complexes pour rendre compte de ces comportements
animaux. La plupart du temps, les conduites humaines ont des causes
proximales 3 non cognitives, que la biologie du comportement a pour tâche
d’identifier.
Je revendique donc, en ce qui me concerne, des explications des conduites
humaines fondées sur la biologie. Tous les domaines de comportements
humains ne sont peut-être pas redevables sans exception de telles explications,
3. L’éthologue Niko Tinbergen précise que l’étude biologique d’un comportement
n’est complète que dans la mesure où l’on peut en expliquer (a) les causes proximales,
(b) l’ontogénie, (c) la phylogénie et (d) la valeur de survie (“On Aims and
Methods of Ethology” @, Zeitschrift für Tierpsychologie, 20, 1963 : 410-433). Les
causes proximales sont les éléments responsables de l’expression immédiate d’un
comportement. Par exemple, les stimuli émis par la nourriture peuvent agir en
déclencheurs externes de l’alimentation alors que l’état physiologique de l’animal,
son état hormonal, son horloge biologique et son expérience récente peuvent se
conjuguer pour agir comme autant de déclencheurs internes. (Ndt.)

1117 / 1576
[stephen m. d o w n e s / la psyc holog i e évolution n iste, l’a da p tat i o n et l’organ isation]
mais il suffit, pour légitimer ce choix de l’explication biologique, que la plupart
de nos actes ait une base biologique. La Psychologie Évolutionniste n’est qu’une
des approches biologiques possibles pour expliquer le comportement humain.
De nombreux débats font rage entre ses partisans et ses détracteurs. L’un de
ces débats porte sur la place à accorder à la Psychologie Évolutionniste dans
le champ des explications biologiques du comportement humain. Ce champ
est en effet immense, et compte en son sein de nombreuses disciplines aux
méthodes distinctes. Les tenants de la Psychologie Évolutionniste ont tendance
à donner à leur travail un rôle central (voire unificateur) dans ce champ.
Pour ma part, je dirais plutôt que leur approche n’est qu’une approche parmi
d’autres, et qu’en outre elle est en désaccord sur plusieurs aspects théoriques
avec les disciplines voisines.
David Buller 4 a livré une critique incisive de la Psychologie Évolutionniste.
Une bonne part de ses critiques consiste à décomposer les affirmations empiriques
de la Psychologie Évolutionniste et à examiner si elles sont bien fondées
sur des faits ; par ailleurs, ses critiques visent les principes théoriques de la
Psychologie Évolutionniste et leurs présupposés. Sur ce second point, seuls
Édouard Machery & Clark Barrett 5 se sont donné la peine de fournir une réplique
consistante. Ils font valoir contre Buller que la Psychologie Évolutionniste
n’est pas un paradigme séparé, en raison même de son caractère inclusif. Buller
distingue entre la psychologie évolutionniste et la Psychologie Évolutionniste,
la première étant un « champ d’investigation » et la seconde un « paradigme »
prenant place dans ce champ. C’est cette distinction que Machery et Barrett
contestent 6 . Ils mettent en avant que « non seulement les différentes chapelles
de la Psychologie Évolutionniste fréquentent les mêmes colloques et les
colonnes des mêmes publications scientifiques, mais en outre elles partagent
un grand nombre d’engagements théoriques 7 ». Ils s’appuient, pour illustrer
cette thèse, sur le fait que le Handbook of Evolutionary Psychology 8 contient
4. Buller (2005), Adapting Minds : Evolutionary Psychology and the Persistent Quest
for Human Nature, MIT Press @.
5. Machery & Barrett (2006), “Debunking Adapting Minds” @, Philosophy of Science,
73.
6. Ils précisent néanmoins que les autres objections qu’ils adressent à Buller dans
leur article valent, même si nous ne souhaitons pas réviser cette distinction.
7. Machery & Barrett (2006), “Debunking Adapting Minds” @, Philosophy of Science,
73, p. 232.
8. Buss (2005), The Handbook of Evolutionary Psychology, Wiley @.

1118 / 1576
[les mon des darwiniens]
des chapitres sur la théorie de l’histoire de vie [life history theory] et la psychologie
évolutionniste du développement 9 . Mais je trouve cet argument un
peu rapide 10 . J’estime que la distinction de Buller mérite d’être conservée, sous
la forme suivante : la Psychologie Évolutionniste possède bien un ensemble
de principes théoriques distincts, qui divergent sur des points cruciaux des
principes théoriques propres à d’autres explications biologiques du comportement.
Je m’attacherai particulièrement à la manière dont la Psychologie
Évolutionniste articule les notions théoriques d’adaptation et d’adaptationnisme,
qui, de toute façon, occupent une place de premier plan dans l’architecture
théorique de l’ensemble des sciences biologiques.
Je souhaite montrer ici que la notion d’adaptationnisme, telle que la
Psychologie Évolutionniste l’interprète, s’apparente à ce que Peter Godfrey-
Smith 11 appelle l’adaptationnisme explicatif, et qu’à ce titre elle ne constitue
pas un bon principe directeur pour mener des recherches en biologie du comportement
humain. Parallèlement, je ferai valoir qu’une notion alternative de
l’adaptationnisme, et de ce qui peut être compté comme adaptations, offre
de bien meilleures ressources pour l’explication biologique du comportement
humain. Dans ce qui suit j’introduis la Psychologie Évolutionniste et je présente
quelques exemples d’approches alternatives des explications biologiques du
comportement humain. Ensuite de quoi, je définirai l’adaptation et présenterai
la gamme des phénomènes biologiques à considérer comme des adaptations.
Je donnerai également une vue d’ensemble sur les conceptions de l’adaptationnisme,
telles que les philosophes de la biologie les distinguent, en m’étendant
plus longuement sur l’adaptationnisme explicatif. Enfin, je puiserai dans les
publications théoriques de la Psychologie Évolutionniste les indices que leur
adaptationnisme est bien du type explicatif.
1 La Psychologie Évolutionniste
La Psychologie Évolutionniste n’est qu’une approche parmi d’autres dans
l’étude du comportement humain à la lumière de la biologie. De conserve
avec les psychologues cognitivistes, les psychologues évolutionnistes soutiennent
que tout, ou presque tout, dans notre conduite, peut s’expliquer par
9. Cf. Barrett sur le développement, ce volume. (Ndd.)
10. Machery a insisté sur cette idée dans nos discussions en tête-à-tête.
11. Godfrey-Smith (2001), “Three Kinds of Adaptationism. Adaptationism and
Optimality” @, in S.H. Orzack & E. Sober (eds.), Adaptationism and Optimality,
Cambridge UP @.

1119 / 1576
[stephen m. d o w n e s / la psyc holog i e évolution n iste, l’a da p tat i o n et l’organ isation]
des mécanismes psychologiques internes. La différence entre eux, c’est l’idée
centrale, chez les psychologues évolutionnistes, que les mécanismes internes
pertinents sont constitués par des adaptations – produites par la sélection
naturelle 12 – qui ont aidé nos ancêtres à se déplacer dans le monde, à survivre
et à se reproduire.
Je choisis d’écrire Psychologie Évolutionniste avec des lettres capitales,
selon la convention proposée par Buller 13 , dont nous avons déjà dit un mot. Il
distingue de cette manière ce qu’il appelle le « paradigme » de la Psychologie
Évolutionniste d’autres approches ayant cours dans la biologie du comportement
humain. Je préfère toutefois la terminologie de Laudan 14 , qui parle
de tradition de recherche, en ceci que les traditions de recherche ont une
structure plus souple que les paradigmes, et que, dans l’esprit de Laudan,
plusieurs d’entre elles peuvent très bien partager des ressources théoriques
communes.
Dans une présentation récente des principes théoriques de la Psychologie
Évolutionniste, John Tooby et Leda Cosmides 15 fournissent la liste suivante :
1. Le cerveau est un ordinateur élaboré par sélection naturelle, dont la
tâche consiste à tirer de l’information de l’environnement.
2. Le comportement humain individuel est produit par cet ordinateur issu
de l’évolution, en réponse aux informations puisées dans l’environnement.
La compréhension de ces comportements exige qu’on ait bien identifié les
programmes cognitifs qui les produisent.
3. Les programmes cognitifs du cerveau humain sont des adaptations. Ils
doivent leur existence au fait qu’ils ont produit chez nos ancêtres des conduites
qui leur ont permis de se reproduire et de survivre.
4. Les programmes cognitifs du cerveau humain ne sont peut-être plus adaptatifs
de nos jours ; ils l’étaient dans les environnements de nos ancêtres.
5. La sélection naturelle garantit que le cerveau se compose de nombreux
programmes aux buts très divers, et pas d’une architecture générale.
12. Cf. Huneman, ce volume. (Ndd.)
13. Buller (2000), “Guided Tour of Evolutionary Psychology” @, in M. Nani & M.
Marraffa (eds.), A Field Guide to the Philosophy of Mind @ ; idem (2005), Adapting
Minds : Evolutionary Psychology and the Persistent Quest for Human Nature, MIT
Press @.
14. Laudan (1977), Progress and Its Problems, University of California Press.
15. Tooby & Cosmides (2005), “Conceptual Foundations of Evolutionary Psychology”
@, in D. Buss (ed.), The Handbook of Evolutionary Psychology, Wiley @.

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[les mon des darwiniens]
6. La description de l’architecture computationnelle évoluée de nos cerveaux
offre une compréhension systématique des phénomènes sociaux et
culturels.
Le principe 1 met l’accent sur le cognitivisme auquel la Psychologie
Évolutionniste est indéfectiblement liée. Les principes 1 et 2, pris ensemble,
attirent l’attention des chercheurs non pas vers des parties du cerveau, mais
vers des programmes effectués par le cerveau. Ce sont ces programmes – des
mécanismes psychologiques – qui sont produits par sélection naturelle. Tout en
étant retenus par la sélection naturelle, et, par conséquent, des adaptations,
ces programmes n’ont pas besoin d’être localement adaptatifs. Nos conduites
peuvent être produites par des mécanismes psychologiques sous-jacents qui
ont émergé en réponse à des circonstances spécifiques à l’environnement de
nos ancêtres. Le principe 5 se réfère à ce qu’on appelle souvent la « thèse de la
modularité générale » (massive modularity thesis, cf. notamment Samuels 16 ).
Sans entrer dans les méandres de cette thèse, disons qu’elle repose sur une
analogie entre les organes, d’une part, et les mécanismes ou modules psychologiques,
de l’autre. Les organes effectuent adéquatement certaines fonctions
précises 17 et ont été retenus par voie de sélection naturelle. Aucun organe
n’est capable de tout faire à la fois : le cœur pompe le sang, le foie nettoie
les toxines. Il en va de même pour les mécanismes psychologiques : ils émergent
en réponse à des contingences spécifiques de l’environnement et sont
sélectionnés dans la mesure où ils facilitent la survie et la reproduction de
l’organisme. Pas plus qu’il n’y a d’organes à tout faire, il n’y a de mécanismes
psychologiques à tout faire. Pour finir, le principe 6 présente les ambitions
réductionnistes de la Psychologie Évolutionniste pour la recherche d’un fondement
des phénomènes intellectuels, sociaux et culturels.
Sur la base de ces principes théoriques, des chercheurs ont émis l’hypothèse
de nombreux mécanismes sous-jacents à notre comportement : ainsi, le
module de détection de la tromperie ; le module de détection du ratio taille/
hanches ; le module de peur des serpents, etc. Un coup d’œil sur le module
de détection du ratio taille/hanches illustre bien la manière dont ces princi-
16. Samuels (1998), “Evolutionary Psychology and the Massive Modularity Hypothesis”,
British Journal for the Philosophy of Science, 49 @ ; idem (2000), “Massively modular
minds : evolutionary psychology and cognitive architecture”, in P. Carruthers &
A. Chamberlain (eds.), Evolution and the Human Mind : Modularity, language and
meta-cognition, Cambridge UP @.
17. Sur les fonctions en biologie, cf. de Ricqlès & Gayon, ce volume. (Ndd.)

1121 / 1576
[stephen m. d o w n e s / la psyc holog i e évolution n iste, l’a da p tat i o n et l’organ isation]
pes théoriques sont employés. Singh 18 présente ce module comme l’un de
ceux qui permettent le choix de partenaire sexuel chez l’humain – ce module
étant un mécanisme psychologique spécifiquement masculin. Les hommes
comparent les variations de ratios entre les femmes et préfèrent celles dont
le ratio avoisine 0,7. Singh affirme que cette détection et cette prédilection
sont des adaptations facilitant le choix de partenaires fertiles. Par conséquent,
notre comportement dans le choix de nos partenaires sexuels s’expliquerait
en partie par le mécanisme psychologique sous-jacent responsable de la préférence
pour un certain ratio taille/hanches, qui a été sélectionné dans les
environnements préhistoriques de nos ancêtres.
Il importe ici de noter la thèse de la Psychologie Évolutionniste : toute
conduite humaine doit pouvoir s’expliquer en termes de mécanismes psychologiques
sous-jacents, eux-mêmes sélectionnés pour leur aptitude à résoudre
des problèmes qui se posaient à nos ancêtres. Par ailleurs, la Psychologie
Évolutionniste indique que les mécanismes dont elle parle sont universellement
distribués parmi les humains et ne sont guère susceptibles de variations.
Elle ajoute que ces mécanismes sont bien produits par adaptation, mais ne
sont plus soumis à la sélection 19 . J’examinerai plus en détail les présupposés
qui gouvernent ces différentes thèses.
La Psychologie Évolutionniste repose sur des principes théoriques spécifiques,
que nous avons exposés plus haut ; mais tous ceux qui travaillent dans
le domaine de la biologie du comportement humain ne souscrivent pas pour
autant à ces principes 20 . Par exemple, l’écologie comportementale présente et
défend des hypothèses explicatives qui ne font nullement appel à des mécanismes
psychologiques 21 . L’écologie comportementale estime que l’évolution peut
expliquer la plupart des conduites humaines, mais à condition toutefois d’écar-
18. Singh (1993), “Adaptive Significance of female physical attractiveness : Role of
waist-to-hip ratio”, Journal of Personality and Social Psychology, 65 @ ; Singh &
Luis (1995), “Ethnic and gender consensus for the effect of waist to hip ratio on
judgments of women’s attractiveness”, Human Nature, 6 @.
19. Tooby & Cosmides (2005), “Conceptual Foundations of Evolutionary Psychology” @,
in D. Buss (ed.), The Handbook of Evolutionary Psychology, Wiley @, p. 39-40.
20. Cf. Laland & Brown (2002), Sense and Nonsense : Evolutionary Perspectives on
Human Behavior, Oxford UP @.
21. Cf., par exemple, Hawkes (1990), “Why do men hunt ? Benefits for risky choices”, in
E. Cashdan (ed.), Risk and Uncertainly in Tribal and Peasant Communities, Westview
Press, ou Blaffer Hrdy (1999), Mother nature : A history of mothers, infants, and
natural selection, Pantheon Books @.

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[les mon des darwiniens]
ter l’idée, chère à la Psychologie Évolutionniste, selon laquelle une période
donnée de notre histoire évolutionnaire serait la source unique de toutes nos
adaptations psychologiques notables 22 . La psychobiologie développementale,
quant à elle, est opposée à l’adaptationnisme 23 . Ces théoriciens estiment qu’une
large part de notre comportement peut s’expliquer sans qu’il soit besoin de
recourir à des gammes d’adaptations psychologiques spécifiques ; au lieu de
cela, ils insistent sur le rôle du développement dans la production de divers
traits comportementaux humains. Enfin, la théorie de l’histoire de vie, de son
côté, étudie le différentiel dans l’allocation des ressources selon les étapes de la
vie, ainsi que la sensibilité de ces processus aux changements évolutionnaires 24 .
La théorie de l’histoire de vie est née des tentatives de certains biologistes pour
comprendre pourquoi telle ou telle étape importante dans la vie d’un organisme
donné contribue différemment à la fitness 25 . Pensons par exemple au fait que
certains organismes peuvent se reproduire tout au long de leur vie, tandis que
d’autres ne peuvent le faire que sur de brèves périodes, ou que la croissance et
la reproduction exigent chacune une certaine allocation de ressources qui se fait
souvent au détriment de l’autre. La Psychologie Évolutionniste n’est donc, on le
voit bien, qu’une tradition de recherches parmi d’autres au sein des disciplines
de la biologie du comportement humain.
2 Adaptation
Voici comment les biologistes de l’évolution caractérisent l’adaptation. « Un
trait, ou un ensemble intégré de traits, qui augmente la fitness de son
détenteur est appelé adaptation ou est dit adaptatif26 . » Et voici comment on
découvre une adaptation, comment on établit qu’un trait est une adaptation27 :
« On doit d’abord déterminer à quoi sert un trait, puis établir que les individus
22. Irons (1998), “Adaptively Relevant Environments Versus the Environment of
Evolutionary Adaptedness”, Evolutionary Anthropology, 6 @.
23. Cf. Michel & Moore (1995), Developmental Psychobiology : An interdisciplinary
science, MIT Press @. Mais on peut aussi trouver des exemples de psychobiologie
développementale embrassant l’adaptationnisme : Bateson & Martin (1999),
Design for a Life : How behavior and personality develop, Jonathan Cape ; Bjorklund
& Hernandez Blasi (2005), “Evolutionary Developmental Psychology”, in D. Buss
(ed.) (2005), The Handbook of Evolutionary Psychology, Wiley @.
24. Futuyma (1998), Evolutionary Biology, Sinauer Associates @, chap. 19.
25. Cf. Bouchard, ce volume. (Ndd.)
26. Freeman & Herron (2008), Evolutionary Analysis, Prentice Hall, p. 364.
27. Cf. Grandcolas, ce volume. (Ndd.)

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[stephen m. d o w n e s / la psyc holog i e évolution n iste, l’a da p tat i o n et l’organ isation]
qui en sont détenteurs apportent plus de gènes aux générations suivantes que
les individus qui en sont dépourvus » (ibid.). Mais il nous manque encore des
distinctions cruciales, qu’Elliott Sober apporte dans son étude sur le concept
d’adaptation. Lisons sa définition de l’adaptation : « La caractéristique c est
une adaptation pour la tâche t au sein d’une population si et seulement si les
membres de cette population ont actuellement c en raison d’une sélection
ancestrale de c, où c conféra un avantage adaptatif précisément parce qu’elle
permettait d’effectuer t 28 . » Cette définition l’amène à formuler quelques précieux
éclaircissements. En premier lieu, Sober effectue une distinction entre
des traits adaptatifs et des traits qui sont des adaptations. Un certain nombre
de traits peuvent être adaptatifs sans être des adaptations. Par exemple, les
pattes antérieures des tortues de mer leur sont utiles pour enterrer leurs œufs,
mais ne constituent pas pour autant des adaptations spécifiques à la construction
de nids 29 . Inversement, des traits peuvent être des adaptations tout en
ayant cessé d’être adaptatifs pour un organisme donné : c’est le cas des organes
vestigiaux, tels que notre appendice, ou les yeux d’organismes vivant dans les
grottes 30 . En second lieu, Sober effectue une distinction entre des adaptations
ontogénétiques et des adaptations phylogénétiques 31 . Seules les secondes
présentent un intérêt aux yeux des biologistes de l’évolution ; elles émergent
au fil du temps évolutionnaire et ont un impact sur la fitness de l’organisme.
Les adaptations ontogénétiques, qui comprennent tout comportement acquis
au cours de notre existence, peuvent se montrer adaptatives en ceci que nous
en tirons un certain bénéfice, mais elles ne constituent pas des adaptations
au sens strict. Enfin, il vaut de noter que l’adaptation et la fonction sont deux
termes étroitement liés. Si l’on adopte la conception étiologique de la fonction,
qui est l’une des conceptions dominantes, on considérera que fonction
et adaptation sont coextensives : demander quelle est la fonction d’un organe,
c’est demander pourquoi il est apparu. Notons cependant que, si l’on se range
à la conception de Cummins de la fonction, les deux ne sont pas coextensifs :
demander la fonction d’un organe, c’est seulement demander ce qu’il fait 32 .
28. Sober (2000), Philosophy of Biology, Westview Press @, p. 85.
29. Ibid.
30. Sterelny & Griffiths (1999), Sex and Death : An Introduction to Philosophy of Biology,
University of Chicago Press @.
31. Sober (2000), Philosophy of Biology, Westview Press @, p. 86.
32. Sober (2000), Philosophy of Biology, Westview Press @, p. 86-87. Cf. Sterelny &
Griffiths (1999), Sex and Death : An Introduction to Philosophy of Biology, University

1124 / 1576
[les mon des darwiniens]
Comme nous l’avons déjà noté, la Psychologie Évolutionniste se concentre
sur les adaptations psychologiques. Une des affirmations théoriques centrales
de cette discipline, c’est que « les adaptations, qui ne sont rien d’autre que les
composants fonctionnels de l’organisme, peuvent être identifiées sur la base
de leur organisation [by evidence of their design] : l’accord admirable entre la
structure de l’organisme et son environnement 33 ». L’identification des adaptations
psychologiques passe donc par l’analyse évolutionnaire fonctionnelle,
qui est un type de rétro-ingénierie 34 . « La rétro-ingénierie est un processus
visant à appréhender l’organisation [design] d’un mécanisme sur la base d’une
analyse des tâches qu’il exécute. L’analyse évolutionnaire fonctionnelle est une
forme de rétro-ingénierie en ceci qu’elle s’efforce de reconstruire l’organisation
[design] de l’esprit à partir d’une analyse des problèmes pour lesquels l’esprit a
dû évoluer afin de les résoudre 35 . » Le concept d’adaptation de la Psychologie
Évolutionniste est plus étroit que celui que j’ai présenté plus haut, et leur
méthode pour repérer des adaptations ou établir que certains traits sont des
adaptations diffère de celle que j’ai présentée plus haut. Je vais tâcher dans
ce qui suit de contraster les deux notions d’adaptation qui ont cours, à travers
quelques exemples.
Ce n’est pas la même chose de définir l’adaptation comme étant un « composant
fonctionnel de l’organisme » ou comme étant n’importe quel trait issu de
la sélection naturelle. Dans le premier cas, la définition couvre un spectre restreint,
puisque les composants fonctionnels de l’organisme sont, la plupart du
temps, issus de la sélection naturelle. Quelques exemples nous permettront de
mettre en relief le point méthodologique suivant : adopter un concept restreint
de l’adaptation au sein d’une théorie, c’est restreindre son spectre explicatif.
of Chicago Press @, p. 220-224. [Sur ces conceptions, cf. de Ricqlès & Gayon, ce
volume. (Ndd.)]
33. Hagen (2005), “Controversial issues in evolutionary psychology”, in D. Buss. (ed.),
The Handbook of Evolutionary Psychology, Wiley @, p.148.
34. Je me range ici aux analyses de Buller (2005), Adapting Minds : Evolutionary
Psychology and the Persistent Quest for Human Nature, MIT Press @. L’expression
« reverse engineering » a été introduite dans le contexte évolutionnaire par Daniel
Dennett (1995, Darwin’s Dangerous, Simon and Schuster @), qui en travaille longuement
le concept ; Steven Pinker (1997, How the Mind Works, W.W. Norton @)
est également un promoteur de cette approche, comme nombre d’autres chercheurs
en Psychologie Évolutionniste.
35. Buller (2005), Adapting Minds : Evolutionary Psychology and the Persistent Quest
for Human Nature, MIT Press @, p. 92.

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[stephen m. d o w n e s / la psyc holog i e évolution n iste, l’a da p tat i o n et l’organ isation]
Les définitions de l’adaptation par les biologistes évolutionnistes et par
Sober ne doivent pas être cantonnées aux organes et aux traits qui présentent
un caractère patent d’organisation [apparent design]. Le nombre d’œufs par
couvée (chez les oiseaux), le fait de nager en bancs (pour les poissons), et toutes
sortes de traits peuvent être considérés comme des adaptations 36 . On peut
envisager l’évolution de traits ou d’ensembles de traits comme des réponses
optimales à l’exigeante complexité de l’environnement. Voici ce qu’en disent les
biologistes Seger et Stubblefield : les traits étant produits par sélection cumulative,
« les biologistes ne peuvent que se demander comment les caractères
étudiés ont pu être optimisés en vue d’une ou de plusieurs fonctions, et cela
dans un contexte contraint. L’optimisation est donc, en un sens général, un
principe fondamental de la biologie de l’évolution, et tout particulièrement de
l’étude de l’adaptation 37 ». Mais nous devons utiliser avec circonspection cette
notion d’optimalité. L’évolution ne fait pas les choses au mieux, et personne,
parmi les biologistes, ne s’attend à ce que ce soit le cas. Freeman & Herron 38
expliquent bien que l’adaptation ne peut être optimale pour tous les traits, du
fait d’un certain nombre de « compromis, de contraintes, et d’une limitation
des variations ». Même dans le domaine plus étroit des composants fonctionnels
de l’organisme, poursuivent-ils, « il est impossible de construire un
organisme parfait. L’organisation [design] d’un organisme reflète un compromis
entre des exigences conflictuelles ». Ces précautions prises, voyons comment
l’approche par l’optimalité augmente le nombre de traits compris comme des
adaptations. Selon Seger et Stubblefield, les applications du raisonnement par
optimisation peuvent être caractérisées comme suit :
Elles portent sur des phénotypes qui n’auraient guère inspiré le révérend
Paley 39 . Règles de sélection de l’habitat, nombre d’œufs par couvée, programmes
de croissance spécifiés par l’âge, fertilité et mortalité ne fonctionnent pas
36. Cf. Seger & Stubblefield (1996), “Optimization and Adaptation”, in M.R. Rose &
G.V. Lauder (eds.), Adaptation, Academic Press.
37. Ibid.
38. Freeman & Herron (2008), Evolutionary Analysis, Prentice Hall, p. 383.
39. William Paley (1743-1805), théologien anglican, auteur du livre, au titre éloquent :
Théologie naturelle, ou Preuves de l’existence et des attributs de la divinité, tirées
des apparences de la nature (1802) @. Paley est connu comme promoteur d’un
raisonnement artificialiste et finaliste précurseur des arguments de l’Intelligent
Design : tout objet fabriqué renvoyant à un fabricateur, dont l’intention était de
lui faire remplir une fonction donnée, et cette fonction pouvant se deviner dans
l’organisation dudit objet, il doit en aller de même pour les êtres naturels, dont

1126 / 1576
[les mon des darwiniens]
comme des horloges. On n’entend aucune petite voix qui nous dise : « Vise un
peu comme je suis complexe et improbable ! Quelle adaptation dispendieuse !
Je te mets au défi de m’expliquer ! » Ainsi, d’où venait l’étonnement de Darwin
devant le ratio entre les sexes ? Simplement de la difficulté à évaluer le caractère
adaptatif d’un ratio mâles/femelles dans une progéniture, ce ratio étant
tenu pour issu de la sélection. 40
Le fait d’adopter une approche par l’optimalité nous permet de comprendre
toutes sortes de traits comme des adaptations et augmente notre compréhension
des procédés de la sélection. Ces procédés ne se résument pas
à l’amélioration graduelle d’organes complexes, tels que l’œil, mais incluent
aussi toutes sortes de relations dynamiques entre organismes, que ce soit
entre leurs conspécifiques, entre les étapes de la vie ou avec des organismes
d’autres espèces. Par exemple, si l’on applique ce raisonnement à la théorie de
l’histoire de vie, on peut prédire qu’un taux élevé de mortalité adulte imposera
la sélection d’une maturation précoce et d’une forte reproduction en début de
vie ; tandis qu’un taux élevé de survie des adultes favorisera une maturation
et un effort reproductif plus tardifs 41 . Les travaux d’Endler et Resnick sur le
poisson tropical guppy en donnent une illustration spectaculaire. D’abord, ils
ont observé des différences de taille à la maturité et d’âge pour la reproduction
entre les populations dont le prédateur principal attaque les guppys adultes
ayant atteint une taille assez importante, et celles dont le prédateur principal
attaque les juvéniles. Dans une expérience consécutive, une population de
guppys ayant vécu sous la menace de prédateurs d’adultes a été placée dans un
ruisseau fréquenté par des prédateurs de jeunes. Sur une période de onze ans,
soit entre 30 et 60 générations, les traits d’histoire de vie des guppys avaient
changé : ils atteignaient la maturité plus tard, étaient en moyenne plus gros et
faisaient plus de rejetons qu’avant. Futuyma résume ainsi les implications évolutionnaires
de ces résultats : « Cette expérience sur une population naturelle
montre que la sélection naturelle peut rapidement affecter les caractéristiques
de l’histoire de vie dans la direction prédite 42 . » Et nous pouvons raisonnablement
supposer que ces traits d’histoire de vie sont des adaptations.
l’organisation doit pouvoir permettre d’inférer la fonction, et donc l’intention de
leur Putatif Auteur. (Ndt.)
40. Seger & Stubblefield (1996), “Optimization and Adaptation”, in M.R. Rose & G.V.
Lauder (eds.), Adaptation, Academic Press, p. 107.
41. Futuyma (1998), Evolutionary Biology, Sinauer Associates @, p. 570.
42. Ibid., p. 571.

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[stephen m. d o w n e s / la psyc holog i e évolution n iste, l’a da p tat i o n et l’organ isation]
Une fois cette notion d’adaptation mise au jour, nous pouvons comprendre
pourquoi des philosophes tels que Buller estiment que la plasticité phénotypique
de divers types peut s’avérer être une adaptation, du fait qu’elle émerge
dans divers organismes comme un résultat de la sélection. Ce raisonnement
a été préfiguré par Godfrey-Smith 43 , et on en trouve également une variante
chez Kim Sterelny 44 . Selon Freeman & Herron, « quand les phénotypes sont
plastiques, des individus dotés de génotypes identiques peuvent avoir des
phénotypes différents s’ils vivent dans des environnements différents 45 ». Ce
genre de réponse à l’environnement est très éloigné du réglage minutieux
d’un organe en bon état de marche. Si nous souhaitons rendre compte en
termes biologiques du comportement des organismes, y compris nous-mêmes,
nous avons besoin d’une large palette explicative. Comprendre l’adaptation de
cette manière offre une palette bien plus large que des explications en termes
d’ensembles d’organes sous-jacents bien conformés [well designed] pour un
comportement donné.
3 L’adaptationnisme
Bien que cette question de l’amplitude du terme « adaptation » soit cruciale,
la plupart des critiques dirigées contre la Psychologie Évolutionniste ne
se sont pas attardées à ce genre de détails – il leur suffisait de broder, sans
autre procès, sur le fait que ces psychologues seraient adaptationnistes. Un
certain nombre de philosophes, entre autres, ont rejeté la sociobiologie en
lui infligeant ce verdict, et ce verdict, et ses attendus, étaient donc tout prêts
pour la Psychologie Évolutionniste46 . À ce stade, je ferais donc bien de me
demander si mon engouement pour l’adaptation fait de moi un de ces épou-
43. Godfrey-Smith (1996), Complexity and the Function of Mind in Nature, Cambridge
UP @.
44. Sterelny (2003), Thought in a Hostile World : The Evolution of Human Cognition,
Blackwell @.
45. Freeman & Herron (2008), Evolutionary Analysis, Prentice Hall, p. 364.
46. Cf., par exemple, Griffiths (1996), “The Historical Turn in the Study of Adaptation”,
British Journal for the Philosophy of Science, 47 @ ; Richardson (1996), “The Prospects
for an Evolutionary Psychology : Human Language and Human Reasoning”, Minds
and Machines @ ; Grantham & Nichols (1999), “Evolutionary Psychology : Ultimate
Explanations and Panglossian Predictions”, in V. Hardcastle (ed.), Where Biology
Meets Psychology : Philosophical Essays, MIT Press @ ; Lloyd (1999), “Evolutionary
Psychology : The Burdens of Proof”, Biology and Philosophy, 14 @ ; Richardson
(2007), Evolutionary Psychology as Maladapted Psychology, MIT Press @.

1128 / 1576
[les mon des darwiniens]
vantables adaptationnistes. (Pour faire un parallèle, pensez à ce qui se passerait
si vous vous intéressiez de près ou de loin au relativisme : ne seriez-vous pas
immédiatement classé dans le camp des odieux relativistes ? 47 ) Nous devrions
faire l’effort de distinguer plusieurs types d’adaptationnisme ; il sera plus facile
de voir ensuite quelle variété d’adaptationnisme attire les critiques les plus
manifestes. Après un passage en revue de ces divers types, je m’attarderai
donc sur l’un d’entre eux, qui pose de sérieux problèmes – et dans la section
suivante, il apparaîtra que cet adaptationnisme pernicieux est précisément
celui qu’endosse la Psychologie Évolutionniste.
Une bonne part des préventions philosophiques contre l’adaptationnisme
vient du fameux article de Stephen J. Gould & Richard Lewontin 48 sur la portée
des explications adaptationnistes en biologie. Leur propos, pour une bonne
part, est une mise en garde contre les explications adaptationnistes et peut,
à ce titre, être situé dans le sillage du livre de G.C. Williams, Adaptation and
Natural Selection, lorsque celui-ci, dans le premier chapitre, prévient : « Il
est courant de voir une adaptation aussitôt qu’on pense repérer un bénéfice
attribuable à certaines activités d’un organisme. Je pense qu’il s’agit là d’une
inférence indue, qui a conduit à de graves erreurs. Un tel bénéfice peut parfaitement
résulter d’un hasard, et non d’une organisation [chance instead
of design] 49 . » Sur le même point : « On ne devrait jamais accepter d’accorder
une valeur adaptative à un trait, simplement parce que c’est plausible et
séduisant 50 . » En ce sens, l’adaptationnisme est cette manie qui consiste à
attribuer sans discernement à des caractéristiques du monde naturel le titre
d’« adaptations ». Avant d’en dire plus sur cette forme d’adaptationnisme, il
vaut de noter que Gould et Lewontin dénoncent un autre dévoiement sous
le terme d’adaptationnisme, à savoir la propension à « décomposer un organisme
en “traits” unitaires et proposer une histoire adaptative pour chacun de
47. On ne résiste pas au plaisir de citer ces lignes de Jaegwon Kim (L’esprit dans un
monde physique. Essai sur le problème corps-esprit et la causalité mentale [1998],
Syllepse, p. 129) : « En philosophie, qui veut passer pour politiquement correct ne
courra jamais le risque de se tenir dans le voisinage du réductionnisme, ni même
d’un réductionniste. » (Ndt.)
48. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian
Paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal
Society London B, 205 @.
49. Williams (1966), Adaptation and Natural Selection, Princeton UP @, p. 12.
50. Freeman & Herron (2008), Evolutionary Analysis, Prentice Hall, 364.

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[stephen m. d o w n e s / la psyc holog i e évolution n iste, l’a da p tat i o n et l’organ isation]
ces traits pris séparément 51 ». Il se trouve que cette flèche a trouvé une cible
après avoir été décochée – elle se fiche en plein dans le mille de la Psychologie
Évolutionniste 52 , étant donné son ambition affichée de décomposer fonctionnellement
nos esprits et d’expliquer chacun de ces composants en termes
d’adaptation. Cependant, l’adaptationnisme ne se résume pas à ce désir de
décomposer les organismes en traits unitaires.
Pour reprendre les termes de Sober, « l’adaptationnisme est une thèse
qui porte sur la “puissance” de la sélection naturelle 53 ». Par conséquent, l’attribution
immodérée du terme « adaptation » ne va pas sans une extension
des pouvoirs reconnus à la sélection naturelle. Cette corrélation mérite des
éclaircissements, que Sober 54 fournit sous la forme d’une échelle des degrés
d’adaptationnisme :
(U) La sélection naturelle a joué un rôle dans l’évolution de T dans la lignée
conduisant à X.
(I) La sélection naturelle a été une cause importante de l’évolution de T dans la
lignée conduisant à X.
(O) La sélection naturelle a été la seule cause importante de l’évolution de T
dans la lignée conduisant à X.
Ces thèses sont présentées par ordre croissant de force logique : (I) implique
(U), l’inverse n’étant pas vrai, et (O) implique sans réciproque (I).
Dans les termes de Sober, la thèse générale de l’adaptationnisme, c’est
que « la plupart des traits phénotypiques dans la plupart des populations
peuvent s’expliquer par un modèle qui retrace la sélection et ignore les processus
non sélectifs 55 ». En d’autres termes, la plupart des traits phénotypiques
peuvent être traités comme des adaptations – soit, serions-nous tentés de
demander, mais par opposition à quoi ? Williams en donnait un aperçu lorsque,
dans l’extrait cité, il mentionnait le « hasard ». Même si l’on caractérise
généralement les changements évolutionnaires comme des changements dus
au hasard, les biologistes de l’évolution, quant à eux, font le distinguo entre
51. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian
Paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal
Society London B, 205 @, p. 581.
52. Cf. par exemple les contributions de Buss (2005), The Handbook of Evolutionary
Psychology, Wiley @.
53. Sober (2000), Philosophy of Biology, Westview Press @, p. 121.
54. Ibid., p. 124.
55. Ibid.

1130 / 1576
[les mon des darwiniens]
hasard et évolution par sélection naturelle 56 . Le changement d’un trait au
sein d’une population, imputé au hasard seul, est ce qu’on appelle la dérive
génétique. La dérive constitue bien une explication non sélectionniste d’un
trait. Les adaptationnistes de la variété (O) ignorent ce genre d’alternative
et restent donc fidèles à l’idée que l’adaptation est la meilleure explication
possible d’un trait.
La discussion sur les défauts présumés de la Psychologie Évolutionniste est
en fait gagée sur cette notion d’adaptationnisme. Mais il est possible qu’une
autre conception soit encore plus décisive pour comprendre la démarche de
la Psychologie Évolutionniste. Sans négliger la caractérisation de l’adaptationnisme
en tant que thèse sur les pouvoirs de la sélection naturelle, Godfrey-
Smith ajoute trois thèses associées à l’adaptationnisme :
L’adaptationnisme empirique : la sélection naturelle est une force puissante
et omniprésente, et on compte peu de contraintes, hormis les plus évidentes,
s’exerçant sur la variation biologique 57 qui l’alimente. Il est globalement possible
de prédire et d’expliquer le résultat des processus naturels en se concentrant
sur le rôle joué par la sélection. Aucun autre facteur évolutionnaire n’a
ce degré d’importance causale.
L’adaptationnisme explicatif : l’organisation manifeste [apparent design] des
organismes, et les relations d’adaptation entre les organismes et leur environnement
posent LA question – concernant les faits les plus stupéfiants qui
soient en biologie. Expliquer cela est l’objectif central de la théorie de l’évolution.
La sélection naturelle est la clé de ces problèmes : la sélection est LA
réponse. Et, du fait qu’elle répond aux plus grandes questions, la sélection
possède une importance explicative sans équivalent au sein des facteurs
évolutionnaires.
L’adaptation méthodologique : chercher les traits d’adaptation et d’organisation
adéquate [good design] est l’approche la plus fructueuse que les scientifiques
puissent adopter. L’adaptation est un bon « principe organisateur » pour
la recherche évolutionniste. 58
L’adaptationnisme empirique revient en gros à l’adaptationnisme de la version
(O), selon la typologie de Sober, tandis que l’adaptationnisme méthodologique
diffère de l’adaptationnisme (U), dont il est une variante plus faible.
56. Cf. Huneman, ce volume. (Ndd.)
57. Cf. Heams (« Variation »), ce volume. (Ndd.)
58. Godfrey-Smith (2001), “Three Kinds of Adaptationism. Adaptationism and
Optimality” @, in S.H. Orzack & E. Sober (eds.), Adaptationism and Optimality,
Cambridge UP @, p. 337.

1131 / 1576
[stephen m. d o w n e s / la psyc holog i e évolution n iste, l’a da p tat i o n et l’organ isation]
L’adaptationnisme méthodologique est un principe heuristique ; il préconise
aux biologistes (et aux spécialistes des disciplines voisines) de commencer
par la recherche de l’adaptation, et de voir ce que cela donne, mais cela
sans véhiculer de thèse sur l’importance quantitative de l’adaptation dans le
monde 59 . Étant donné que l’adaptationnisme explicatif n’a pas d’équivalent
dans la nomenclature de Sober, prenons le temps d’en exposer les tenants et
les aboutissants.
Godfrey-Smith classe Richard Dawkins parmi les adaptationnistes explicatifs.
« Le premier chapitre de The Blind Watchmaker [Dawkins 1987] présente une
apologie détaillée de la thèse selon laquelle l’organisation manifeste [apparent
design] de la nature pose un problème prééminent à la conception scientifique
du monde, la tâche propre de la biologie étant d’y apporter une solution 60 . » On
trouve également un plaidoyer éloquent en faveur de cette conception dans
le livre de Dennett, Darwin’s Dangerous Idea (1995). Le sentiment de Godfrey-
Smith au sujet de l’adaptationnisme explicatif – sentiment que je partage – est
de séparer clairement la biologie de la théologie naturelle, plus que de servir de
principe conducteur dans la recherche et la pratique biologiques. La sélection,
dans l’esprit de l’adaptationnisme explicatif, « est une pièce maîtresse d’une
entreprise intellectuelle plus vaste, l’entreprise de défense et d’illustration d’une
conception du monde sécularisée 61 ». Pour l’adaptationnisme explicatif, la structure
visible, par exemple celle d’organes complexes, est l’objet de la réflexion, et
l’idée, c’est que cette structure peut être expliquée en termes évolutionnaires.
Mais, comme Seger et Stubblefield l’ont montré en détail, les biologistes savent
parfaitement cela depuis Darwin ! Ce n’est donc pas un principe permettant de
produire des explications innovantes sur la gamme de phénomènes naturels
tombant sous la coupe de la biologie de l’évolution.
59. Tim Lewens (2009, “Seven Types of Adaptationism”, Biology and Philosophy, 24(2)
@) compte sept versions différentes de l’adaptationnisme. Il emploie également la
terminologie d’adaptationnisme « heuristique » pour caractériser la version méthodologique
de Godfrey-Smith. Cependant, nous divergeons dans l’interprétation de
cette version méthodologique de l’adaptationnisme : ainsi, il voit en Dennett l’un
de ses représentants par excellence, alors que je range cet auteur parmi les adaptationnistes
explicatifs (ce qui est aussi l’avis de Godfrey-Smith). Dennett tient en effet
à l’idée que tous les traits, ou leur écrasante majorité, sont des adaptations.
60. Godfrey-Smith (2001), “Three Kinds of Adaptationism. Adaptationism and
Optimality” @, in S.H. Orzack & E. Sober (eds.), Adaptationism and Optimality,
Cambridge UP @, p. 339.
61. Ibid., p. 350.

1132 / 1576
[les mon des darwiniens]
La Psychologie Évolutionniste pourrait se réclamer de telle ou telle version
d’adaptationnisme, mais elle appartient, selon moi, très clairement à la version
explicative. Cette caractérisation devrait éclairer le discours que la Psychologie
Évolutionniste tient sur la nature des adaptations, en même temps qu’elle fera
sans doute saillir un obstacle sérieux à tout travail interdisciplinaire avec les
autres biologistes du comportement humain.
4 La Psychologie Évolutionniste, l’organisation
et l’adaptationnisme explicatif
Comme nous l’avons vu, la Psychologie Évolutionniste concentre son attention
sur les adaptations psychologiques. Elle tient que les adaptations sont
les composantes fonctionnelles de l’organisme, identifiées sur la base de leur
organisation [identified by evidence for their design] ; et que l’identification
des adaptations psychologiques se fait par le biais de l’analyse évolutionnaire
fonctionnelle, qui est une sorte de rétro-ingénierie. Je veux revenir plus précisément
sur chacun de ces points. Regardons d’abord ce que la Psychologie
Évolutionniste dit de l’adaptation et de la recherche évolutionniste, à travers
cet extrait des psychologues évolutionnistes Campbell & Simpson :
Les programmes de recherche évolutionnistes doivent se donner pour tâche
de montrer, par des preuves toujours plus directes et plus fortes, les propriétés
d’organisation spécifiques [special design properties] des adaptations dont
on fait l’hypothèse. À mesure que de plus en plus de caractéristiques organisationnelles
spécifiques [special design features] sont rassemblées autour
d’une adaptation présumée, chacune contribuant à une fonction spécifique,
il devient de plus en plus plausible que l’adaptation supposée a effectivement
évolué pour assurer cette fonction. Les meilleurs programmes de recherches
évolutionnistes recourent régulièrement à cette méthode de test des caractéristiques
organisationnelles spécifiques [special design features]. 62
Si nous en jugeons par ce beau morceau d’adaptationnisme explicatif, c’est
une conception susceptible de démarquer la Psychologie Évolutionniste de la
théologie naturelle, mais guère de nous fournir des principes méthodologiques
pour conduire une recherche adaptationniste. Ma thèse, c’est que cette
lacune pose un sérieux problème dès lors qu’il s’agit, pour les tenants de
l’adaptationnisme explicatif, de prendre part au projet interdisciplinaire de la
62. Simpson & Campbell (2005), “Methods of evolutionary sciences”, in D. Buss (ed.),
The Handbook of Evolutionary Psychology, Wiley @, p. 126.

1133 / 1576
[stephen m. d o w n e s / la psyc holog i e évolution n iste, l’a da p tat i o n et l’organ isation]
biologie du comportement. Leur notion d’adaptation est trop étroite et leur
adaptationnisme est incapable d’indiquer la marche à suivre pour produire
des hypothèses valables quant à de potentielles adaptations, sauf dans les cas
d’intrication, la complexité étant pour eux un indicateur privilégié d’organisation
[a good indicator of design]. Or, comme nous l’avons précédemment vu,
les adaptations ne se manifestent pas toujours de cette manière.
La focalisation exclusive de la Psychologie Évolutionniste sur l’organisation
pose des difficultés encore plus embarrassantes, qui lui ont valu des critiques
dévastatrices de la part de Buller. Ce dernier consacre un chapitre à la
conception de la nature humaine endossée par la Psychologie Évolutionniste.
Cette discussion porte au-delà de notre sujet, mais jette un éclairage intéressant.
Buller accuse les tenants de la Psychologie Évolutionniste de complicité
objective avec la théologie naturelle, du fait de leur engouement pour une
image de l’évolution produisant des « organes d’une extrême perfection ».
Cette critique paraît à première vue très surprenante, car si la Psychologie
Évolutionniste adhère bien à une forme explicative d’adaptationnisme, cela
devrait, nous l’avons dit, la conduire à se démarquer clairement de la théologie
naturelle. Comment Buller s’y prend-il ? Reprenant la controverse ayant
opposé Darwin et Paley, il rappelle d’abord une chose bien connue, à savoir
que « le problème des théories naturalistes, tout au long du xix e siècle, était
de résoudre le problème des organisations complexes [complex design] 63 » ;
il rappelle ensuite la caractère naturaliste de la solution apportée par Darwin
au problème de Paley ; mais il ajoute ensuite :
Tandis que la sélection naturelle fournissait un mécanisme répondant au défi
de Paley, la théorie évolutionniste ne s’est jamais contentée d’expliquer comment
« des organes d’une extrême complication et d’une extrême perfection
» ont pu émerger par le biais de la sélection naturelle […]. Le processus
de sélection naturelle n’a pas pour unique résultat des adaptations complexes.
La sélection élimine également des traits au sein de certaines populations, et,
probablement, des groupes et des populations entières. Depuis l’époque de
Darwin, il est aussi devenu clair que le processus de sélection peut empêcher
une population d’optimiser son adaptation à l’environnement.
Ce passage me semble pouvoir conforter une des interprétations que je
défends, à savoir que la focalisation sur les organes d’une extrême perfec-
63. Buller (2005), Adapting Minds : Evolutionary Psychology and the Persistent Quest
for Human Nature, MIT Press @, p. 474.

1134 / 1576
[les mon des darwiniens]
tion et d’une conformation manifestement fonctionnelle [apparent design]
ne permet pas de couvrir tout le spectre explicatif de la théorie de l’évolution.
Mais de là à faire de la Psychologie Évolutionniste une annexe de la théologie
naturelle, il semblerait que Buller se rende coupable d’une certaine exagération
rhétorique – le problème, c’est que certaines citations des tenant de la
Psychologie Évolutionniste au sujet de l’adaptation semblent bien lui donner
raison. Par exemple, cette définition de l’adaptation par Edward Hagen (dont
nous n’avions cité précédemment qu’un extrait) :
Les adaptations, qui sont les composants fonctionnels de l’organisme, se
repèrent non pas en identifiant leurs gènes sous-jacents, mais sur la base de
leur organisation [by evidence of their design] : l’accord admirable entre la
structure de l’organisme et le défi posé par son environnement, tel que Paley
l’a décrit avec tant d’éloquence. 64
Citer le nom de Paley ne suffit pas à faire de Hagen un adepte de la théologie
naturelle ; mais Hagen ne s’arrête pas en si bon chemin :
Paley a clairement repéré un problème scientifique majeur, que Darwin et Wallace
ont fini par résoudre : la manifestation de l’organisation [design] dans la
nature. Et bien que Paley n’ait pas pensé ce problème en termes scientifiques,
mais en termes théologiques, ses arguments clairs et décisifs, faisant la somme
d’une longue tradition de théologie naturelle, ont néanmoins fourni les fondements
de la Psychologie Évolutionniste.
Ces affirmations sont bien plus douteuses. De quoi parle-t-on au juste,
quand on évoque les arguments clairs et décisifs de Paley ? D’arguments, bien
connus des philosophes de la religion, qui ne sont que d’habiles remaniements
de la preuve de l’existence de Dieu par le dessein visible dans l’organisation
des êtres vivants. Comment de tels arguments peuvent-ils être tenus pour les
fondements de la Psychologie Évolutionniste, si la Psychologie Évolutionniste
est bien la tentative d’expliquer notre comportement en s’appuyant sur le
théorie de l’évolution ?
Le nœud du problème est, selon moi, l’attachement obsessionnel à la notion
d’organisation [design]. La déclaration d’allégeance de Hagen à la théologie
naturelle n’est peut-être qu’un dérapage 65 . Mais il n’en demeure pas moins
64. Hagen (2005), “Controversial issues in evolutionary psychology”, in D. Buss. (ed.),
The Handbook of Evolutionary Psychology, Wiley @, p. 148.
65. Il vaut la peine de noter un autre dérapage de Hagen dans ce même article. En
réponse à la critique formulée par Gould et Lewontin, d’après lesquels l’adapta-

1135 / 1576
[stephen m. d o w n e s / la psyc holog i e évolution n iste, l’a da p tat i o n et l’organ isation]
que la focalisation sur la notion d’organisation [design] porte toute l’attention
sur les notions d’achèvement, de perfection et de fonction, et autres du même
tonneau – ce qui ne saurait épuiser le répertoire explicatif de la biologie de
l’évolution. Le fait d’associer étroitement adaptation et organisation [design]
est trompeur, parce que, comme nous l’avons vu, si les explications adaptationnistes
ne devaient fonctionner que pour des caractéristiques exhibant
une organisation manifeste [apparent design], l’explication évolutionnaire
n’expliquerait pas grand chose dans la nature 66 . Plus encore, ainsi que Buller
le remarque avec force, nous devrions pouvoir compter sur l’évolution pour
expliquer aussi d’évidents ratages dans l’adéquation de certains organismes à
leur environnement – et c’est du reste ce que nous faisons couramment. Ma
conclusion sera plus faible que celle de Buller : la Psychologie Évolutionniste est
un adaptationnisme explicatif, avec une conception étroite de l’adaptation.
5 Conclusion
Pour résumer, il me semble important de promouvoir une large palette
d’explications biologiques du comportement humain. Si l’on veut que la
Psychologie Évolutionniste prenne part à ce projet interdisciplinaire, il semble
légitime d’exiger que les chercheurs qui s’en réclament partagent les mêmes
principes théoriques que les chercheurs des disciplines voisines. Or il est
tion est souvent invoquée dans des situations où d’autres explications du caractère
biologique pertinente suffiraient, Hagen leur reproche d’avoir « visiblement
ignoré que George Williams (1966, Adaptation and Natural Selection, Princeton
UP @) avait déjà discuté à fond et résolu ce problème : les adaptations exhibent
des signes manifestes d’organisation [evidence of design] » (Hagen, 2005,
“Controversial issues in evolutionary psychology”, in D. Buss. (ed.), The Handbook
of Evolutionary Psychology, Wiley @, p. 149). Mais, comme je l’ai déjà dit, il se
trouve que cette critique de Gould et Lewontin n’est qu’une reformulation des
conceptions de Williams. Plus encore, l’article de Gould & Lewontin a été publié
dans un numéro spécial des Proceedings of the Royal Society of London (Series
B. Biological Sciences, vol. 205, N° 1161, The Evolution of Adaptation by Natural
Selection, Sept. 21, 1979 @). Ce numéro contenait également des articles de
Maynard-Smith, Dawkins & Krebs et G.C. Williams, entre autres sommités de la
théorie de l’évolution. Les articles étaient les versions écrites d’une conférence sur
l’adaptation à laquelle tout ce beau monde assista. Et l’article de Gould & Lewontin
continue à être une référence pour tous les biologistes qui discutent des notions
d’adaptation et d’adaptationnisme.
66. Richardson (2007), Evolutionary Psychology as Maladapted Psychology, MIT Press
@, p. 49.

1136 / 1576
[les mon des darwiniens]
apparu dans ce chapitre, d’une part, que leur conception de l’adaptation est
trop étroite, et d’autre part que la version explicative de l’adaptationnisme à
laquelle ils adhèrent peut bien suffire comme démarcation par rapport à la
théologie naturelle, mais nullement comme principe méthodologique pour
l’étude de l’adaptation dans la nature 67 .
Références bibliographiques
B
Bat e s o n P.P.G. & Ma r t i n P. (1999), Design for a Life : How behavior and personality develop,
London, Jonathan Cape.
Bjorklund D.F. & Hernandez Blasi C. (2005), “Evolutionary Developmental Psychology”, in D.
Bus s (ed.) (2005), The Handbook of Evolutionary Psychology, Hoboken, NJ, Wiley : 828-
850.
Bl a f f e r Hr d y S. (1999), Mother nature : a history of mothers, infants, and natural selection, New
York, Pantheon Books. (Tr. fr. Les instincts maternels, Paris, Payot, 2002.)
Bu l l e r D. (2000), “Guided Tour of Evolutionary Psychology”, in M. Nani & M. Marraffa (eds.), A
Field Guide to the Philosophy of Mind.
Buller D. (2005), Adapting Minds : Evolutionary Psychology and the Persistent Quest for Human
Nature, Cambridge, MA, MIT Press.
Bu s s D. (ed.) (2005), The Handbook of Evolutionary Psychology, Hoboken, NJ, Wiley.
D
da W k i n s R. (1987), The blind watchmaker, Essex, Longman scientific & technical. (Trad. fr.
L’horloger aveugle, Paris, Robert Laffont, 1999.)
de n n e t t D.C. (1995), Darwin’s Dangerous Idea, New York, Simon and Schuster. (Trad. fr. Darwin
est-il dangereux ?, Paris, Odile Jacob, 2000.)
F
fre e M a n s. & He r r o n J.c. (2008), Evolutionary Analysis, Upper Saddle River, NJ, Prentice
Hall.
fu t u y M a D.J. (1998), Evolutionary Biology, Sunderland, MA, Sinauer Associates.
G
Go d f r e y-sM i tH P. (1996), Complexity and the Function of Mind in Nature, Cambridge, Cambridge
UP.
Go d f r e y-sM i tH P. (2001), “Three Kinds of Adaptationism. Adaptationism and Optimality”, in S.H.
Orzack & E. Sober (eds.), Adaptationism and Optimality, Cambridge, Cambridge UP.
67. remerciements. L’auteur remercie Édouard Machery et les participants de la
conférence Philososki à l’université du Colorado à Boulder en mars 2008 pour
leurs commentaires sur une version antérieure de ce texte. L’auteur remercie aussi
Édouard Guinet pour son excellente traduction. Les directeurs de ce livre remercient
Édouard Guinet pour avoir amicalement effectué cette traduction.

1137 / 1576
[stephen m. d o w n e s / la psyc holog i e évolution n iste, l’a da p tat i o n et l’organ isation]
Go u l d s.J. & le W o n t i n r. (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm :
A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal Society London B, 205 :
581-598.
Gra n t H a M t. & ni c H o l s s. (1999), “Evolutionary Psychology : Ultimate Explanations and
Panglossian Predictions”, in V. Hardcastle (ed.), Where Biology Meets Psychology :
Philosophical Essays, Cambridge, MA, MIT Press : 47-66.
Gri f f i t H s P.E. (1996), “The Historical Turn in the Study of Adaptation”, British Journal for the
Philosophy of Science, 47 : 511-532.
H
HaG e n E.H. (2005), “Controversial issues in evolutionary psychology”, in D. Buss. (ed.), The
Handbook of Evolutionary Psychology, Hoboken, NJ, Wiley : 145-174.
HaW k e s K. (1990), “Why do men hunt ? Benefits for risky choices”, in E. Cashdan (ed.), Risk and
Uncertainly in Tribal and Peasant Communities, Boulder, Westview Press.
I
ir o n s W. (1998), “Adaptively Relevant Environments Versus the Environment of Evolutionary
Adaptedness”, Evolutionary Anthropology, 6 : 194-294.
K
kiM J. (2006), L’esprit dans un monde physique. Essai sur le problème corps-esprit et la causalité
mentale [1998], Paris, Syllepse. (Trad. fr. par F. Athané & É. Guinet.)
L
la l a n d k.n. & Br o W n G.r. (2002), Sense and Nonsense : Evolutionary Perspectives on Human
Behavior, Oxford, Oxford UP.
La u d a n L. (1977), Progress and Its Problems, Berkeley, University of California Press.
le W e n s T. (2009), “Seven Types of Adaptationism”, Biology and Philosophy, Vol. 24, N° 2.
ll o y d E.A. (1999), “Evolutionary Psychology : The Burdens of Proof”, Biology and Philosophy,
14 : 211-233.
M
Mac H e r y e. & Ba r r e t t H.c. (2006), “Debunking Adapting Minds”, Philosophy of Science, 73 :
232-246.
Mi cH e l G.f. & Mo o r e c.l. (1995), Developmental Psychobiology : An interdisciplinary science,
Cambridge, MIT Press.
P
Pi n k e r S. (1997), How the Mind Works, New York, W.W. Norton.
R
ri cH a r d s o n R. (1996), “The Prospects for an Evolutionary Psychology : Human Language and
Human Reasoning”, Minds and Machines : 541-557.
Ri cH a r d s o n R. (2007), Evolutionary Psychology as Maladapted Psychology, Cambridge, MIT
Press.
S
sa M u e l s r. (1998), “Evolutionary Psychology and the Massive Modularity Hypothesis”, British
Journal for the Philosophy of Science, 49 : 575-602.

1138 / 1576
[les mon des darwiniens]
sa M u e l s r. (2000), “Massively modular minds : evolutionary psychology and cognitive architecture”,
in P. Carruthers & A. Chamberlain (eds.), Evolution and the Human Mind : Modularity,
language and meta-cognition, Cambridge, Cambridge UP : 13-46.
se G e r J. & st u B B l e f i e l d J.W. (1996), “Optimization and Adaptation”, in M.R. Rose & G.V. Lauder
(eds.), Adaptation, New York, Academic Press : 93-123.
siM P s o n J.a. & ca M P B e l l l. (2005), “Methods of evolutionary sciences”, in D. Buss (ed.), The
Handbook of Evolutionary Psychology, Hoboken, Wiley : 119-144.
si nG H D. (1993), “Adaptive Significance of female physical attractiveness : Role of waist-to-hip
ratio”, Journal of Personality and Social Psychology, 65 : 293-307.
si nG H d. & lu i s s. (1995), “Ethnic and gender consensus for the effect of waist to hip ratio on
judgments of women’s attractiveness”, Human Nature, 6 : 51-65.
so B e r E. (2000), Philosophy of Biology, Boulder, Westview Press.
ste r e l n y K. (2003), Thought in a Hostile World : The Evolution of Human Cognition, Oxford,
Blackwell.
St e r e l n y k. & Gr i f f i t H s P.e. (1999), Sex and Death : An Introduction to Philosophy of Biology,
Chicago, University of Chicago Press.
T
to o B y J. & co s M i d e s l. (2005), “Conceptual Foundations of Evolutionary Psychology”, in D. Buss
(ed.), The Handbook of Evolutionary Psychology, Hoboken, NJ, Wiley : 5-67.
W
Wi l l i a M s G.C. (1966), Adaptation and Natural Selection, Princeton, Princeton UP.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 35
Pierre Poirier & Luc Faucher
Des sciences cognitives
évolutionnaires doublement
externalistes
La science est un art, et une partie de l’art de la science repose dans
le choix des idéalisations et simplifications qui permettront d’éclairer
adéquatement un phénomène complexe. Plusieurs facteurs agissant
de concert rendent ce choix particulièrement difficile. D’abord, certaines
idéalisations ou simplifications sont plutôt mineures et accessoires,
présentes simplement pour faciliter les calculs ou l’expression de la
théorie, alors que d’autres sont importantes et fondamentales, des béquilles
dont on ne peut se débarrasser sans voir un mur, voire l’édifice entier de
la discipline s’effondrer. Ensuite, si certaines idéalisations sont évidentes et
comprises comme des idéalisations par tous les membres de la communauté,
d’autres sont plus insidieuses et ne sont pas conçues comme des idéalisations
par ceux-ci. Enfin, pour ce qui nous concerne ici, la pertinence d’un jeu
d’idéalisations et de simplifications est une affaire contextuelle, dépendant
entre autres choses de l’avancement de la discipline, si bien qu’il faut à l’occasion
en éliminer certaines ou les remplacer par d’autres, plus susceptibles
de favoriser l’avancement subséquent de la discipline. Et le remplacement des
idéalisations n’est pas lui-même une affaire simple : quelquefois, certaines
idéalisations qu’on veut remplacer tirent avec elles d’autres qu’on ne voudrait
pas éliminer, du moins pas tout de suite ; de plus, il faut souvent remplacer un
ensemble d’idéalisations qui ont rendu beaucoup de services à la discipline, et
qui promettent d’en rendre encore, pour en créer d’autres, souvent à tâtons
et par essais et erreurs.

1144 / 1576
[les mon des darwiniens]
La psychologie évolutionniste constitue un développement des sciences
cognitives 1 et, à ce titre, elle a hérité de celles-ci les idéalisations qui ont permis
son développement, notamment le postulat que les capacités cognitives se
réduisent ultimement à (ou émergent de) l’activité du système nerveux central,
et de lui seulement. Bien sûr, le cerveau évolué reçoit de l’information de
l’environnement par ses senseurs et peut changer l’état de l’environnement par
ses effecteurs, notamment par l’action motrice, ce qu’on associe au système
nerveux périphérique, mais ces relations à l’environnement doivent selon ce
postulat être conçues comme des entrées et des sorties du système pertinent,
et non comme constituant celui-ci. Le postulat de l’identité esprit-cerveau
offre une frontière commode pour chercher les composants (leurs propriétés
et interactions) responsables des capacités cognitives. Jusqu’à récemment, ce
postulat a reçu peu d’attention, car, justement, il n’était pas conçu comme une
idéalisation : le dualisme métaphysique, qui caractérisait la psychologie des
xvii et xviii e siècles et qui entachait encore celle du xix e , ayant été abandonné
à la faveur d’une position résolument matérialiste, à quel système autre que le
cerveau pouvait se réduire l’esprit (ou en émerger) ? La tâche des philosophes
de l’esprit du xx e siècle se limitait alors à comprendre le type de relation que
l’esprit entretenait au cerveau : identité entre types, identité entre occurrences,
survenance, émergence 2 .
L’arrivée des conceptions embodied (incarnées 3 ) et situées de l’esprit a mis
au jour le statut de la thèse de l’identité esprit-cerveau comme idéalisation
fondamentale des sciences cognitives. Loin de revenir au dualisme métaphysique
dont le rejet a motivé l’adoption de la thèse, les conceptions embodied
et situées proposent d’étendre le système physique responsable de l’émergence
de l’esprit non seulement au système nerveux entier (incluant donc le
système nerveux périphérique), mais également, dans certains cas, au reste
du corps, notamment la musculature et le système endocrinien, et même à
l’environnement immédiat. Pour marquer en tant qu’idéalisation la thèse de
1. Cosmides & Tooby (1994), “Beyond Intuition and Instinct Blindness : The Case of
an Evolutionary Rigorous Cognitive Science”, Cognition, 50 @. Pinker (1997), How
the Mind Works, Norton @.
2. Cf. Fisette & Poirier (2000), Philosophie de l’esprit, état des lieux, Vrin.
3. Selon une conception incarnée de l’esprit, la nature de l’esprit dépend du corps.
Différents partisans de la conception en tireront différentes conséquences sur le plan
ontologique ou épistémologique. Cf., par exemple, Varela et al. (1999), L’inscription
corporelle de l’esprit, Seuil ; Clark (1997), Being There, MIT Press @.

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[pi e r r e poirier & luc fau c h e r / des sciences cog n itives évolution nai r es dou b le m e nt exte r nalistes]
l’identité esprit-cerveau, les partisans de la conception étendue de la cognition
l’ont affublé d’un nom de doctrine, l’« internalisme », et ont qualifié leur
propre position du nom inverse d’« externalisme » (cf. la section 1 pour une
explicitation de ces positions).
La biologie de l’évolution contemporaine est elle-même fondée sur un certain
postulat internaliste, bien qu’elle soit par d’autres aspects externaliste : (1)
un phénotype favorisé par l’environnement a plus de chances de voir reproduite
l’information qui a servi à sa construction, ce qui signifie que l’explication
des traits y est externaliste, mais (2) l’information servant à la construction
des phénotypes se réduit à (ou émerge de) la structure de la molécule d’ADN
(le réplicateur) et aux mécanismes cellulaires conduisant à son expression
protéique (transcription, traduction) ; c’est là le postulat internaliste qui nous
intéresse ici et auquel nous voulons nous opposer.
Ainsi, comme en sciences cognitives, il y a en biologie de l’évolution un
mouvement externaliste protestataire qui défend une position hétérodoxe :
l’information servant à la construction du phénotype à t se réduit à (ou émerge
de) l’action de tous les agents affectant causalement le phénotype à t-1, y
compris bien sûr l’expression protéique de l’ADN, mais également tous les
événements épigénétiques entourant celle-ci, qu’il proviennent du milieu cellulaire
dans lequel les gènes sont exprimés ou de l’environnement physique
du phénotype et de l’action du phénotype dans celui-ci 4 .
Ce chapitre veut défendre une conception externaliste de la psychologie
évolutionniste en intégrant les deux formes d’externalisme que l’on retrouve
respectivement en sciences cognitives et en biologie de l’évolution, lesquelles
ont jusqu’ici été poursuivies indépendamment. Nous nommons cette
conception de la psychologie évolutionniste « embodied evolutionary cognitive
science 5 ». Cependant, l’adoption d’une position externaliste est une chose
4. Jablonka & Lamb (2005), Evolution in Four Dimensions : Genetic, Epigenetic,
Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life, MIT Press @.
5. Une telle position est annoncée dans Faucher & Poirier (2001), « Psychologie évolutionniste
et théories interdomaines », Dialogue, XL (3) @, et Poirier et al. (2008),
« La notion d’innéisme et la psychologie évolutionniste : le cas de la canalisation »,
Philosophi@Scienti@, 2 @. Nous la développons et la défendons ici. Pour l‘ébauche
d’une position semblable, cf. également Anderson (2008), “Evolution, Embodiment
and the Nature of the Mind” @, in Hardy-Vallée & Payette (eds.), Beyond the
Brain : Embodied, Situated & Distributed Cognition, Cambridge Scholar’s Press @.
L’hypothèse que nous proposons est également compatible, du moins en partie, avec
ce que l’on nomme la « psychologie évolutionniste du développement », telle que

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[les mon des darwiniens]
plus facile à proposer en théorie qu’à mettre en pratique sur le plan empirique
et expérimental. À ce jour, tant en sciences cognitives qu’en biologie de
l’évolution, l’externalisme est surtout représenté par des arguments conceptuels,
des prescriptions méthodologiques et des interprétations spéculatives
de travaux scientifiques 6 . Pour intégrer les deux formes d’externalisme, nous
proposerons d’échanger l’internalisme en sciences cognitives et en biologie
de l’évolution par un autre jeu d’idéalisations, inspiré des travaux en robotique
mobile (section 2) et des neurosciences cognitives du développement
(section 3). Mais pour commencer, nous expliquerons plus précisément en
quoi consiste l’internalisme et l’externalisme (section 1).
1 Externalisme en biologie de l’évolution
et en sciences cognitives
1.1 Qu’est-ce que l’« externalisme » ?
Ce chapitre entend défendre une vue externaliste en sciences cognitives
évolutionnaires, là où la position dominante est internaliste. Les termes « internalisme
» et « externalisme » (et leurs adjectifs) sont fréquemment utilisés,
notamment en philosophie des sciences cognitives, mais leur sens précis est
laissé à l’intuition de l’auteur et du lecteur. Puisque nous voulons éventuellement
comparer des programmes de recherche en tenant compte de cette
dimension, il nous faut aller plus loin que cette pratique floue et définir ces
termes plus précisément. Ceux-ci, soutenons-nous, dépendent d’interactions
entre des considérations ontologiques, qui concernent la nature des propriétés
systémiques, et des considérations épistémologiques, qui concernent les
stratégies de recherche à entreprendre pour expliquer le mode de réalisation
d’une propriété dans un domaine de recherche. Commençons par les
considérations ontologiques, en expliquant ce qu’est au juste une propriété
systémique.
En théorie des systèmes, on dira qu’une propriété systémique est une propriété
qui dépend des propriétés des composants d’un système et de leur
défendue entre autres par Bjorklund & Blasi (2005), “Evolutionary Developmental
Psychology”, in D. Buss (ed.), The Handbook of Evolutionary Psychology, John Wiley
& Sons @.
6. Pour la biologie de l’évolution, cf. Oyama et al. (2003), Cycles of Contingency :
Developmental Systems and Evolution, MIT Press @ ; pour les sciences cognitives,
cf. Clark (1997), Being There, MIT Press @ ; idem (2008), Supersizing the Mind :
Embodiment, Action, and Cognitive Extension, Oxford UP @.

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[pi e r r e poirier & luc fau c h e r / des sciences cog n itives évolution nai r es dou b le m e nt exte r nalistes]
mode d’organisation 7 . Si a, b, c, …, n sont les composants d’un système S, si
(pi1, pi2, pi3, pim)a, (pi1, pi2, pi3, pim)b, (pi1, pi2, pi3, pim)c, …, (pi1, pi2, pi3,
pim)n sont leurs propriétés respectives, et si ƒ est le mode d’organisation des
propriétés des composants de S, alors la propriété P du système S :
P(S) = ƒ[(piw,a), (pix,b), (piy,c), …, (piz,n)].
Pour prendre un exemple biologique, la propriété « capacité de faire circuler
le sang » du système circulatoire est fonction de l’organisation des composants
du système circulatoire (le cœur, les vaisseaux sanguins – artères et veines –,
les muscles entourant les parois des vaisseaux), et de leurs propriétés (la capacité
du cœur à pomper le sang, les capacités des vaisseaux de contenir le sang
et de se rétrécir – vasoconstriction – et de se dilater – vasodilatation).
Ainsi, par définition, une propriété systémique est interne (notez : nous ne
disons pas « internaliste ») à un système : elle repose sur les propriétés des
composants du système et de leur mode d’organisation. En ce sens, aucune
propriété systémique n’est externe au système qui la possède.
Pour comprendre la différence entre ces « internes » et « externes », il faut
passer de ces considérations ontologiques à des considérations épistémologiques.
Un domaine de recherche en sciences se compose entre autres d’un
ensemble de propriétés ou de capacités 8 attribuées à une entité du domaine ;
nommons celles-ci les attributions fondamentales du domaine. Par exemple,
les sciences cognitives sont constituées de propriétés du type « est capable de
comprendre le langage », « est capable de naviguer dans un environnement »,
etc., attribuées à des organismes naturels (êtres humains et autres animaux) et
artificiels (programme, animat 9 , robot). Certaines des attributions fondamentales
des sciences cognitives sont donc : « Les humains sont capables de naviguer
dans un environnement contenant des obstacles » ; « Tel type de robots n’est
pas capable de naviguer dans un environnement contenant des obstacles » ;
« Les êtres humains adultes normaux peuvent reconnaître les visages d’une
certaine façon », etc. Ces attributions fondamentales sont intéressantes parce
qu’elles impliquent (inductivement) et sont impliquées (déductivement) par
les lois du domaine, par exemple cette proposition classique de loi cognitive
7. Wimsatt (2006), “Reductionism and its Heuristics : Making Methodological
Reductionism Honest”, Synthese, 151 (3) @.
8. Cartwright (1994), Nature’s Capacities and their Measurements, Oxford UP @.
9. Un animat est un agent automome adaptatif inspiré de la biologie, qui peut être
concret (robot) ou virtuel (simulation informatique).

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énoncée par Miller : la mémoire de travail ne peut contenir que 7 plus ou
moins 2 éléments. Au début du développement d’une discipline, les attributions
fondamentales sont surtout de nature préscientifique ou intuitive :
elles proviennent de la conception initiale de la nature du domaine, de notre
conception populaire du domaine (s’il y en a une), et, si la discipline s’est
récemment détachée de la philosophie, des théories philosophiques traditionnelles
portant sur le domaine. La psychologie et les sciences cognitives
sont peut-être les disciplines où l’on retrouve le plus grand nombre d’attributions
fondamentales préscientifiques. Lorsque la discipline est mature, les
attributions fondamentales proviendront en général des théories acceptées
du domaine, nous les nommerons attributions fondamentales théoriques. On
retrouvera beaucoup de ces dernières en biologie.
Avec le développement d’une discipline, plusieurs de ses attributions fondamentales
préscientifiques ou théoriques sont remises en question. Certaines
propriétés jusqu’alors jugées essentielles pour comprendre le domaine sont
abandonnées ou révisées, parfois radicalement. Pour reprendre un exemple
bien connu de Patricia Churchland 10 , avant de parvenir à comprendre ce
qu’était le feu, et ainsi à produire des théories nous permettant de prédire
adéquatement dans quelles conditions on peut en produire, quels matériaux
peuvent servir de carburant, etc., il a fallu procéder à une révision radicale
du concept et exclure de son extension un foule de phénomènes regroupés
en raison de leur ressemblance (maintenant jugée superficielle) : la fusion
nucléaire (étoiles), la phosphorescence, la bioluminescence, la combustion.
Une première forme du travail intellectuel conduisant au développement d’un
domaine par le biais de la correction de ses attributions fondamentales s’effectue
donc par la révision, entière ou partielle, de son appareil conceptuel.
À l’occasion également, on questionnera les attributions fondamentales
d’un domaine non pas en rejetant ou en revisitant une propriété attribuée à
une entité, mais en doutant que l’entité à laquelle on avait attribué une propriété
est bien celle qui possède cette propriété. Dit en termes systémiques,
on doutera que le système auquel on avait originellement attribué la propriété
systémique est bien celui qui possède cette propriété. Dans ce genre de remise
en question, certains pourront chercher à défendre l’idée que la propriété en
question n’est pas une propriété du système auquel on l’avait attribuée mais
10. Churchland (1986), Neurophilosophy : Toward a Unified Science of the Mind-Brain,
MIT Press @.

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une propriété des composants du système. La révision théorique serait alors
une certaine forme de réduction, que nous nommerons ici « réductivisme 11 ».
Certains pourront également défendre la thèse voulant que la propriété en
question n’est pas une propriété du système, mais une propriété d’un système
plus englobant incluant le système d’origine quoique non limité à lui, position
que nous nommerons ici « externalisme ». Certains, enfin, pourront défendre
les attributions fondamentales originelles, c’est-à-dire le statu quo, contre ceux
qui l’attaquent maintenant, qu’ils soient réductivistes ou externalistes. Même
si le terme n’est pas tout à fait adéquat, nous nommerons « internalisme » la
position qui défend le statu quo. Réductivisme, externalisme et internalisme
sont, comme l’indique leur suffixe, des doctrines philosophiques ou métathéoriques.
Ce sont des doctrines concernant la localisation des composants
pertinentes d’une propriété qu’on veut attribuer à un système. Le réductivisme
soutient que celles-ci se trouvent à un niveau inférieur de description, celui des
composants du système (voire, en fait, des composants de ces composants, ou
plus bas encore dans la hiérarchie des niveaux de description) 12 . L’internalisme
soutient que celles-ci se retrouveront au sein du système originellement identifié
et au niveau de description de ce système. Enfin l’externalisme soutiendra
que certaines des composants pertinentes se retrouveront à l’extérieur du
système originellement identifié, et donc qu’il faudra éventuellement redéfinir
l’extension du système duquel émerge la propriété en cause. Dans tous ces
cas, la stratégie explicative dominante est exclusivement réductionniste. Ce
qui les distingue porte sur la nature du système duquel émerge la propriété :
le réductiviste croit que la propriété émerge au niveau de description inférieur,
celui des composants du système ; l’internaliste croit que la propriété
émerge bien du système originellement identifié ; enfin, l’externaliste croit
que la propriété émerge d’un système plus englobant qui inclut le système
originellement identifié. Chacune de ces doctrines justifie une heuristique
11. Le réductivisme ne doit pas être confondu avec cette autre forme de réduction
qui consiste à montrer qu’une propriété émerge de l’interaction de certaines des
propriétés des composants du système. Cette forme de réduction, étroitement
associée à l’émergence, montre que, de fait, la propriété en question appartient
au système. Le réductivisme, pour sa part, montre au contraire que la propriété
n’appartient pas au système mais à une de ses composants.
12. Pour une défense du réductivisme en psychologie, cf. entre autres Bickle (2008),
« Vous avez dit réalisation multiple ? Je réponds neurosciences moléculaires », in
Poirier & Faucher (dir.) (2008), Des neurosciences à la philosophie. Neurophilosophie
et philosophie des neurosciences, Syllepse.

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[les mon des darwiniens]
de recherche. L’internalisme justifie ce que Wimsatt 13 nomme une heuristique
réductionniste de recherche 14 . L’externalisme justifie aussi l’heuristique
réductionniste de recherche, mais demande une phase initiale d’expansion
du système originel, phase où l’on cherche quels composants externes au
système originellement identifié appartiennent au système duquel émerge la
propriété 15 .Typiquement, l’internalisme est la position par défaut en sciences 16 .
Il est naturel de commencer une enquête scientifique en présupposant que les
attributions fondamentales préscientifiques ou théoriques qu’on y retrouve
sont adéquates, et de chercher à expliquer comment les propriétés ainsi
attribuées à ces entités émergent de l’interaction des propriétés pertinentes
des composants de l’entité, maintenant conçues comme un système. Il arrive
cependant que cet internalisme-par-défaut doive être remis en question, que
ce soit à la suite d’échecs successifs de tentatives d’explication réductionniste,
à la suite de nouvelles découvertes empiriques ou à la suite d’une reconceptualisation
importante du domaine. Si toute la communauté accepte rapidement
la nécessité de rejeter momentanément son internalisme-par-défaut,
il y aura alors simplement recherche collective de nouveaux systèmes aptes
à être les entités des attributions fondamentales du domaine. Si cependant
certains s’opposent, peut-être avec raison, à la nécessité de rejeter sa position
naturelle, l’internalisme-par-défaut, alors il y aura une période de débats
concernant soit le niveau de description adéquat pour expliquer la propriété
(un débat entre internalistes et réductivistes), soit l’étendue du système d’où
émerge la propriété (un débat entre internalistes et externalistes). Si les positions
réductiviste ou externaliste l’emportent, on dira alors qu’il y a eu révision
systémique de l’attribution fondamentale concernée.
Le changement au sein d’un domaine scientifique peut s’effectuer de différentes
manières. L’un d’entre eux est la révision des attributions fondamenta-
13. Wimsatt (1980), “Reductionistic Research Strategies and their Biases in the Units of
Selection Controversy”, in Nickles (ed.), Scientific Discovery : Case Studies, Reidel.
14. Cf. aussi Bechtel & Richardson (1992), Discovering Complexity : Decomposition and
Localization as Strategies in Scientific Research, Princeton UP @, qui parlent, eux,
de stratégies de recherche.
15. Nous avions nommé cette dernière stratégie l’« augmentationnisme » (Faucher &
Poirier, 2001, « Psychologie évolutionniste et théories interdomaines », Dialogue,
XL (3) @ ; Faucher, 2006, “What’s behind a Smile”, Synthese, 151(3)) @.
16. Wimsatt (2006), “Reductionism and its Heuristics : Making Methodological
Reductionism Honest”, Synthese, 151(3) @. McCauley & Bechtel (2001), “Explanatory
Pluralism and the Heuristic Identity Theory”, Theory and Psychology, 11 @.

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les (préscientifiques, philosophiques ou théoriques) du domaine. Nous avons
présenté les deux mécanismes responsables de cette forme du changement
au sein d’un domaine : la révision conceptuelle, par laquelle les propriétés
attribuées dans les attributions fondamentales sont revues, et la révision systémique,
par laquelle les entités, conçues comme systèmes, sont remplacées par
d’autres soit à un niveau inférieur de description (réductivisme), soit au même
niveau mais en incorporant désormais des composants jusqu’alors conçues
comme étant externes au système (externalisme) 17 . Nous nous intéresserons
ici à la révision externaliste des attributions fondamentales de la biologie et
des sciences cognitives.
1.2 Internalisme en psychologie évolutionniste
Tant en biologie de l’évolution qu’en sciences cognitives, les attributions
fondamentales assignent des propriétés à l’organisme, voire à certaines de ses
parties. Nous ne ferons pas ici l’historique de ces attributions fondamentales,
mais nous nous contenterons d’expliquer et d’illustrer en quoi celles-ci sont
internalistes. Commençons par les sciences cognitives, qui, plus que toutes
autres disciplines, ont développé le vocabulaire pour rendre compte de leur
internalisme.
Depuis la fin des années 1960, deux thèses caractérisent le statut ontologique
des capacités cognitives : le fonctionnalisme et l’identité psychoneurale
entre occurrences. Le fonctionnalisme est une thèse épistémologique au sujet
de la nature des types mentaux ou cognitifs. Selon celui-ci, les types mentaux
(par exemple, « croit que l’année bissextile se produit tous les quatre ans »)
ou cognitifs (par exemple, « comprend le sens de la phrase ») regroupent leurs
occurrences selon la fonction ou le rôle que remplissent celles-ci dans la médiation
du signal entre son entrée et sa sortie du système. Dans une version de
cette thèse18 , les entrées et sorties sont des représentations symboliques. Les
entrés et les sorties du système cognitif représentent symboliquement, respectivement,
l’environnement et l’action à effectuer dans celui-ci. Dans ce contexte,
un type mental ou cognitif regroupera toutes les occurrences d’états ou d’opérations
jouant un rôle donné dans la manipulation réglée des représentations
17. Bien que, dans ce qui précède, nous ayons présenté indépendamment les deux
mécanismes de révision des attributions fondamentales, cette séparation a plus
de valeur théorique ou conceptuelle qu’historique ou sociologique.
18. Fodor (1981), RePresentations, MIT Press @.

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symboliques. Plusieurs chercheurs en sciences cognitives remettent aujourd’hui
en question qu’il faille concevoir l’individuation des capacités en termes symboliques,
ce que nous ferons nous-mêmes ci-dessous en adoptant des modèles
connexionnistes. Mais personne ne questionne la valeur du fonctionnalisme
lui-même, qui n’est pas en jeu dans le débat internalisme-externalisme en sciences
cognitives. Ce qui est en jeu dans ce débat, c’est plutôt la seconde thèse
caractérisant le statut ontologique des capacités cognitives. En effet, comme
certains l’ont déjà remarqué, le fonctionnalisme est agnostique sur la question
de la nature ontologique du substrat mental et peut s’accommoder d’une ontologie
autant matérialiste que spiritualiste. Pour obtenir un fonctionnalisme qui
soit matérialiste, il faut que les fonctions soient « rattachées » à un substrat
matériel. Dans la position traditionnelle des sciences cognitives, ce substrat est
le cerveau. Les fonctions sont « rattachées » au cerveau par le biais de la thèse
de l’identité psychoneurale entre occurrences. Nous avons déjà expliqué que
le fonctionnalisme regroupe les occurrences en fonction de leur similarité sur
le plan fonctionnel, c’est-à-dire parce qu’elles jouent le même rôle. La thèse
de l’identité psychoneurale entre occurrences stipule simplement que chacune
des occurrences classées sous un type fonctionnel donné est identique à une
occurrence d’un état ou d’un événement du cerveau, et rien d’autre.
L’internalisme en biologie de l’évolution n’est pas en général présenté en
utilisant le vocabulaire développé pour l’ontologie des capacités cognitives, mais
nous allons le faire ici pour deux raisons. D’abord pour montrer la parenté entre
les positions internalistes en général, et en particulier dans les deux domaines
qui nous concernent ici. Ensuite, pour pouvoir mieux caractériser l’internalisme
en psychologie évolutionniste, qu’on peut concevoir comme une jonction de
l’internalisme des sciences cognitives et de l’internalisme de la biologie de
l’évolution. Pour caractériser une position comme internaliste (ou externaliste,
ou réductiviste), il faut commencer par identifier les attributions fondamentales
du domaine. Dans le cas qui nous intéresse, les attributions fondamentales sont
des attributions de traits phénotypiques à des organismes : le caribou possède
des bois ; les Escherichia coli peuvent échanger des plasmides ; l’être humain est
capable de comprendre et produire du langage, etc. En général, l’internalisme
en biologie de l’évolution est une position qui porte sur l’origine développementale
du trait : un trait est internaliste lorsque seules des composants internes
au système jouent, de manière essentielle, un rôle dans son développement. La
clause « de manière essentielle » est importante ici. La version extrême de cet
internalisme, le préformationnisme, soutenait que l’ovule ou le spermatozoïde

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[pi e r r e poirier & luc fau c h e r / des sciences cog n itives évolution nai r es dou b le m e nt exte r nalistes]
contenait un individu préformé complet appelé homoncule. Le développement
ne consistait alors qu’en un agrandissement de cet homoncule jusqu’à un phénotype
entièrement formé. Aucun biologiste ne soutient aujourd’hui une telle
position, évidemment. Une position moins extrême, mais toujours strictement
internaliste, serait de soutenir que les gamètes contiennent toute l’information
nécessaire à la construction du phénotype, par exemple sous la forme d’un
programme génétique. Cette position est à l’occasion véhiculée par les médias
(et parfois par certains chercheurs dans diverses disciplines) et correspond en
gros à l’idée que se font la majorité des non-spécialistes de la relation génotypephénotype.
Il convient aussi de noter, parce que cela nous sera utile plus tard,
que cette position représente souvent le lien qu’entretiennent le génotype et le
phénotype dans les simulations du processus évolutionnaire. Cependant, aucun
biologiste sérieux ne soutient cette forme d’internalisme. Le consensus en biologie
va à l’interaction (c’est d’ailleurs ce que Sterelny & Griffiths ont nommé
« le consensus interactionniste 19 ») : les organismes et leurs traits sont le produit
de l’interaction entre des ressources génétiques et environnementales.
Cependant, comme le notent Sterelny & Griffiths 20 , les partisans du consensus
s’accordent pour donner la priorité aux ressources génétiques pour ce qui est
de l’organisation de ces ressources en un phénotype bien formé. C’était là le
sens de la clause « de manière essentielle » dans la description précédente de
l’internalisme. C’est cette forme d’internalisme que l’on retrouve aujourd’hui et
que nous remettrons en question ci-dessous. L’internalisme en biologie soutient
que des propriétés telles que posséder des bois, échanger des plasmides, être
capable de produire et comprendre du langage sont les propriétés internes
des organismes (conçus comme système ; par exemple, R. tarandus, E. coli, H.
sapiens) auxquels on les attribue en ce sens que les ressources essentielles pour
la croissance des bois, la capacité d’échanger des plasmides ou la capacité de
produire et comprendre le langage sont internes à l’organisme : c’est la molécule
d’ADN présente dans chacune de ses cellules.
L’internalisme en psychologie évolutionniste est la composition des deux
formes d’internalisme. En ce sens, c’est un programme de recherche doublement
internaliste : internaliste dans sa conception de la cognition et internaliste
dans sa conception du développement ontogénétique des structures
19. Sterelny & Griffiths (1999), Sex and Death : An Introduction to the Philosophy of
Biology, The University of Chicago Press @.
20. Ibid., p. 97-107.

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[les mon des darwiniens]
responsables de la cognition. De l’internalisme prévalent en sciences cognitives,
il tire l’idée que les capacités cognitives sont des capacités fonctionnelles
majeures du cerveau ; de l’internalisme prévalent en biologie de l’évolution,
il tire l’idée que les gènes sont les déterminants essentiels des structures
phénotypiques, et en particulier, pour la psychologie évolutionniste, de ces
structures phénotypiques que sont les structures cérébrales 21 .
En somme, selon la psychologie évolutionniste, les capacités cognitives
sont les regroupements fonctionnellement motivés des capacités du cerveau,
capacités qui sont des traits phénotypiques humains, c’est-à-dire l’expression
du génotype de l’organisme.
1.3 Vers une psychologie évolutionniste externaliste
Nous avons vu que l’internalisme en sciences cognitives est caractérisé par la
thèse de l’identité psychoneurale entre occurrences, selon laquelle chacune des
occurrences d’un événement psychologique, classée sous un type fonctionnel
donné, n’est rien d’autre qu’une occurrence d’un état ou d’un événement du
cerveau. Mais comme nous l’avons dit, le fonctionnalisme n’est pas commis à
cette thèse et pourrait tout autant s’accommoder, par exemple, d’une thèse
d’identité « psychoectoplasmique » entre occurrences. L’externalisme en sciences
cognitives soutient que les capacités cognitives, ou du moins certaines
d’entre elles, ne sont pas des propriétés fonctionnelles du cerveau mais des propriétés
d’un système plus englobant qui inclut le cerveau mais n’est pas limité
à celui-ci. Des chercheurs en sciences cognitives provenant de domaines aussi
distincts que les neurosciences22 , la psychologie du développement23 , la psychologie
cognitive 24 , l’intelligence artificielle25 et la robotique 26 , la vie artificielle27 , la
21. Pinker (1997), How the Mind Works, Norton @.
22. Churchland et al. (1994), “A Critique of Pure Vision” @, in Koch et Davis (eds.),
Large-Scale Neuronal Theories of the Brain, MIT Press @.
23. Thelen & Smith (1994), A Dynamic Systems Approach to the Development of
Cognition and Action, MIT Press @.
24. Barsalou (1999), “Perceptual Symbol Systems”, Behavioral and Brain Sciences, 22 @.
25. Ballard (1991), “Animate Vision”, Artificial Intelligence, 48.
26. Pfeifer & Scheier (1999), Understanding Intelligence, MIT Press @.
27. Langton (1996), “Artificial Life”, in Boden (ed.), The Philosophy of Artificial Life,
Oxford UP @.

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[pi e r r e poirier & luc fau c h e r / des sciences cog n itives évolution nai r es dou b le m e nt exte r nalistes]
philosophie de l’esprit 28 et la phénoménologie 29 ont récemment développé une
conception de l’esprit sous divers noms : la cognition située ou étendue, l’esprit
étendu, enchâssé ou interactif, etc. Bien que chacune de ces expressions dénote
une forme quelque peu différente du projet, toutes insistent sur le fait que la
cognition dépasse la simple activité du cerveau, que certaines, et peut-être
toutes, les capacités cognitives dépendent, d’une façon essentielle, du corps
et de l’environnement (y compris l’environnement social 30 ), par exemple de
l’interaction sensorimotrice entre le cerveau, le corps et l’environnement 31 .
L’internalisme en sciences cognitives est souvent identifié à une forme
moderne de cartésianisme. On se souvient que Descartes a notoirement posé
que les capacités cognitives supérieures (l’esprit : la raison, le langage) ne
pouvaient être expliquées en termes mécanistes et, pour cette raison, devaient
être considérées comme étant constituées d’une substance différente :
la substance pensante. Les matérialistes concentrent souvent leur attention
sur la nature de la substance ainsi posée par Descartes, pour nier son existence
et affirmer que l’esprit se compose de la même substance que celle qui
compose le reste du monde. Ce faisant, ils oublient souvent le modèle de la
dynamique de l’esprit qui tient aussi du dualisme cartésien. Pour Descartes,
tant la perception que l’action peuvent s’expliquer en termes mécanistes. Les
sensations sont transmises vers le cerveau, qui les transforme en perceptions,
lesquelles sont ensuite envoyées à l’esprit par la voie de la glande pinéale.
Ensuite, l’esprit communique, toujours par la voie de la glande pinéale, ses
intentions et décisions aux centres nerveux qui contrôlent les muscles : nous
agissons. De plus, tant les perceptions que les actions centralisent l’esprit vers
le cerveau : la perception commence avec l’entrée sensorielle qui innerve la
périphérie et remonte vers le cerveau ; l’action commence avec les centres
moteurs du cerveau pour se terminer aussi à la périphérie dans l’activation
musculaire. Ainsi, poussé des deux extrémités vers le centre, l’esprit cartésien,
28. Clark (1997), Being There, MIT Press @ ; idem (2008), Supersizing the Mind :
Embodiment, Action, and Cognitive Extension, Oxford UP @. Hurley (2002),
Consciousness in Action, 2 e éd., Harvard UP @.
29. Noë (2006), Action in Perception, MIT Press @. Gallagher (2006), How the Body
Shapes the Mind, Oxford UP @.
30. Cf. Smith & Semin (2007), “Situated Social Cognition”, Current Directions in Psychological
Science, 16(3) @.
31. Clark (1997), Being There, MIT Press @.

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[les mon des darwiniens]
pour utiliser une image proposée par Hurley 32 , est « pris en sandwich » entre
la perception et l’action.
Dans leur hâte de matérialiser l’esprit, les philosophes, puis les neurologues
33 et les chercheurs en sciences cognitives après eux, ont conservé l’image
naturelle de l’esprit pris en sandwich entre la perception et l’action. L’esprit
ne se produit pas dans une substance pensante, mais dans l’activité cérébrale
qui commence avec la fin du traitement perceptuel et qui se termine avec le
début de l’activité motrice. Les capacités cognitives, qui constituent l’esprit,
émergent de l’action de systèmes cérébraux localisés entre la fin des systèmes
perceptuels et le début des systèmes moteurs. Peu importe où cette ligne est
tracée, elle se situe à l’intérieur du cerveau. Quelle que soit la forme exacte
d’externalisme qu’ils défendent, les partisans de l’externalisme s’accordent
pour rejeter cette frontière.
Bien que, dans l’étude des fondements des sciences cognitives, l’externalisme
demeure un mouvement secondaire, il a néanmoins gagné la plupart de
ses sciences constitutives, de la robotique à la phénoménologie. En biologie,
toutefois, l’externalisme est plus marginal, bien qu’il gagne en popularité, et
presque exclusivement centré autour du mouvement nommé « théorie des
systèmes développementaux ».
L’expression « théorie des systèmes développementaux » ne réfère pas
en fait à une théorie en particulier, mais plutôt à un ensemble de thèses, de
théories et d’intuitions théoriques et philosophiques centrées autour d’une
thèse de Susan Oyama 34 et qui concernent la localisation du véhicule portant
l’information en jeu dans la construction du phénotype 35 . La position traditionnelle
en biologie de l’évolution identifie ce véhicule au génotype, c’est-à-dire
à la combinaison particulière d’allèles que possède un organisme 36 . La machinerie
cellulaire d’un organisme (les ARN, ribosomes, et autres molécules et
organites), en interagissant adéquatement avec les portions pertinentes de la
molécule d’ADN, utiliserait l’information portée par ce véhicule pour construire
les protéines et les agencer dans les structures qui constituent le phénotype
32. Hurley (2002), Consciousness in Action, 2 e éd., Harvard UP @.
33. Bennett & Hacker (2003), Philosophical Foundations of Neuroscience, Blackwell.
34. Oyama (2000), The Ontogeny of Information : Developmental Systems and Evolution,
2 e éd., Duke UP @.
35. Oyama et al. (2003), Cycles of Contingency : Developmental Systems and Evolution,
MIT Press @.
36. Ridley (2004), Evolution, 3 e éd., Blackwell.

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[pi e r r e poirier & luc fau c h e r / des sciences cog n itives évolution nai r es dou b le m e nt exte r nalistes]
de cet organisme. La cause du développement du phénotype d’un organisme
se trouverait dans son génotype, les facteurs épigénétiques et extragénétiques
(surtout environnementaux) en jeu dans le processus étant relégués au statut
d’arrière-plan de conditions nécessaires 37 . Pour les partisans de la théorie des
systèmes développementaux, l’information concourant au développement du
phénotype ne résiderait ni dans le génotype ni dans l’environnement et autres
facteurs considérés d’arrière-plan dans la tradition des sciences biologiques,
mais émergerait dynamiquement de l’interaction de toutes ces causes. Par
« émerger dynamiquement », il faut entendre ceci : 1) « porter de l’information
» est une propriété qui peut être possédée par une structure (dans des
conditions qu’il ne convient pas de développer ici 38 ). Dire que l’information
émerge d’un ensemble d’éléments en interaction causale (ici le génotype et
les éléments cellulaires et environnementaux), c’est-à-dire un système, signifie
que l’information n’est la propriété d’aucun de ces éléments, mais qu’elle est
plutôt une propriété systémique réductible aux éléments et à leurs interactions.
2) Et dire de l’information qu’elle émerge dynamiquement, c’est dire que
le véhicule portant l’information nécessaire à t à la construction du phénotype
émerge de l’interaction des composants du système portant l’information à
t et de l’état du même système à t-1. Selon cette conception, le génotype ne
porte donc pas l’information en cause dans la construction du phénotype : il
contribue au système étendu (qui comprend des éléments épigénétiques et
environnementaux) portant cette information. Tout comme en sciences cognitives,
pour inclure des éléments corporels et environnementaux, l’externalisme
étend au-delà du cerveau le système qui possède les propriétés mentales et
cognitives 39 , en biologie de l’évolution, la théorie des systèmes développementaux
défend un externalisme qui étend au-delà de la molécule d’ADN le
système portant les propriétés en jeu dans la construction du phénotype pour
inclure des éléments épigénétiques et environnementaux.
37. Tout comme la cause d’un incendie sera par exemple attribuée à une étincelle dans
le circuit électrique de la maison incendiée alors que la présence d’oxygène dans
l’environnement de l’étincelle sera reléguée au statut de condition d’arrière-plan.
38. Cf. Dretske (1981), Knowledge and the Flow of Information, MIT Press @.
39. On fait référence ici à l’externalisme véhiculaire de Hurley (2002), Consciousness
in Action, 2 e éd., Harvard UP @, qu’il ne faut pas confondre avec l’externalisme
sémantique ou métaphysique de Putnam ou de Burge (1979), “Individualism and
the Mental”, in French et al. (eds.), Midwest Studies in Philosophy IV @.

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[les mon des darwiniens]
Résumons-nous. L’externalisme est une doctrine qui défend la thèse voulant
qu’une propriété systémique PS (d’intérêt pour un domaine scientifique D
donné) émerge d’un système S’ comprenant des composants qui sont externes
par rapport au système S traditionnellement conçu par D comme étant
pertinent, eu égard à l’émergence de PS.
Traditionnellement, les sciences cognitives conçoivent les propriétés cognitives
comme émergeant de systèmes situés dans le cerveau (i.e. dans D = les
sciences cognitives, les PS sont des capacités cognitives, et S est le système
nerveux central ou certaines de ses parties) ; traditionnellement, la biologie de
l’évolution conçoit les propriétés (informationnelles) en jeu dans la construction
du phénotype comme émergeant de systèmes situés sur la molécule
d’ADN (i.e. dans D = la biologie de l’évolution, les PS sont la caractéristique de
la construction du phénotype et les S sont les systèmes situés sur l’ADN et la
machinerie cellulaire nécessaire à son expression).
Il existe, tant en sciences cognitives qu’en biologie de l’évolution, des défenseurs
de positions externalistes par rapport aux positions traditionnelles de
ces disciplines. Il y a donc un débat internalisme/externalisme qui a cours dans
ces disciplines : on peut qualifier les positions traditionnelles d’internalistes
et leurs concurrentes d’externalistes. À l’heure actuelle, toutes ces positions
sont des options viables dans les domaines concernés.
La psychologie évolutionniste, étant une conjonction des sciences cognitives
traditionnelles et de la biologie de l’évolution traditionnelle, est généralement
commise à une position doublement internaliste : elle est internaliste
en soutenant que les propriétés cognitives sont des propriétés systémiques
de systèmes cérébraux (premier internalisme) et elle est internaliste en ce qui
concerne l’information en jeu dans la construction des structures cérébrales
en question (second internalisme) 40 .
40. La psychologie évolutionniste est parfois externaliste dans un des deux sens auxquels
nous faisons allusion, parfois dans les deux. Par exemple, parlant de la théorie des
systèmes développementaux et de l’étude de l’esprit, Griffiths & Gray (2005, “Three
Ways to Misunderstand Developmental Systems Theory”, Biology and Philosophy,
20, p. 418 @) écrivent que la tradition de recherche en psychobiologie du développement
d’où provient la DST continue chez certains auteurs, dont Bjorklund (cf.
entre autres Bjorklund & Blasi, 2005, “Evolutionary Developmental Psychology”,
in Buss (ed.), The Handbook of Evolutionary Psychology, John Wiley & Sons @, où
le point de vue de la DST est défendu explicitement), mais que ces leçons ont été
oubliées dans l’étude évolutionnaire du cerveau et qu’une renaissance officielle
de cette tradition ne serait pas une mauvaise affaire. Ce point de vue semble faire

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[pi e r r e poirier & luc fau c h e r / des sciences cog n itives évolution nai r es dou b le m e nt exte r nalistes]
Nous croyons qu’il faut adopter une position externaliste tant en sciences
cognitives qu’en biologie de l’évolution, que les diverses positions embodied
en sciences cognitives sont la voie à adopter dans cette discipline et que la
théorie des systèmes développementaux est la forme d’externalisme à adopter
en biologie de l’évolution. Cependant, ces deux formes d’externalisme
ont été poursuivies indépendamment. Nous croyons que, pour ce qui est de
la compréhension et de l’explication des propriétés cognitives, les sciences
cognitives embodied et la théorie des systèmes développementaux peuvent
et devraient être poursuivies conjointement. Nous nommons la position résultante
: sciences cognitives embodied et évolutionnaires. Nous présenterons,
dans les sections suivantes, deux exemples qui illustrent cette position. Ces
deux exemples portent sur le développement d’une compétence cognitive
particulière (le contrôle du mouvement dans la section 3, la reconnaissance
des visages dans la section 4). Comme nous le verrons, les systèmes que nous
étudierons naissent dotés de représentations partielles ou de comportements
juvéniles qui serviront à la construction des représentations qui caractérisent
leurs compétences matures. La différence entre notre point de vue et celui
qui prévaut en général chez les théoriciens de l’esprit étendu, est que nous
nous plaçons dans une perspective évolutionnaire développementale. Dans
cette perspective, nous proposons de voir l’évolution comme la sélection de
systèmes développementaux où l’information nécessaire à la construction du
phénotype cognitif n’est pas interne au système mais progressivement échafaudée
au fil des interactions entre toutes les ressources causales impliquées,
qu’elles soient internes ou externes. Dans ce contexte, le système sélectionné
n’est pas le phénotype mature, mais toute la séquence développementale
allant de l’individu naissant, avec ses capacités cognitives innées ou précoces,
jusqu’à l’individu mature, auxquels s’intéressent habituellement les théoriciens
de l’esprit étendu. On pourrait donc voir ces systèmes comme des exemples
d’une position doublement externaliste : ils ont été sélectionnés en tant que
un retour dans la littérature en psychologie évolutionniste, par exemple Tooby et
al. (2003), “The Second Law of Thermodynamics is the First Law of Psychology :
Evolutionary Developmental Psychology and the Theory of Tandem, Coordinated
Inheritances : Comment on Lickliter and Honeycutt (2003)”, Psychological Bulletin,
129 (6) @. Pour un exemple, beaucoup plus rare cependant, des possibilités de
l’externalisme psychologique en psychologie évolutionniste, cf. Kosslyn (2007), “On
the Evolution of Human Motivation : The Role of Social Prosthetic Systems” @, in
Platek et al. (eds.), Evolutionary Cognitive Neuroscience, MIT Press @.

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[les mon des darwiniens]
système développementaux (externalisme biologique) et manifestent leurs
capacités cognitives (juvéniles et matures) en tant que systèmes couplés à
l’environnement (externalisme cognitif).
Dans le cadre de ce chapitre, et pour des raisons d’espace, nous ne défendrons
cependant pas l’hypothèse qu’une fois arrivés à maturité les systèmes
développementaux qui nous intéressent ont les caractéristiques des systèmes
étendus.
2 Études robotiques de la cognition évoluée « embodied »
La robotique évolutionnaire41 permet d’étudier les relations entre le cerveau,
le corps et l’environnement, et l’évolution des deux premiers dans
le dernier. En fait, elle offre quatre modèles pour le prix d’un : un modèle de
l’esprit neuronal, un modèle de l’esprit évolué, un modèle de l’esprit embodied
et enfin un modèle de l’esprit situé (ou embedded). Mais surtout, elle nous
permet d’étudier les relations entre ces différents aspects de l’esprit, de voir
par exemple comment la modification d’un paramètre neuronal ou environnemental
peut affecter l’évolution de l’esprit, ou comment la constance d’un
facteur environnemental peut affecter l’évolution du corps et l’apprentissage.
Pour illustrer le type de modélisation que permet la robotique évolutionnaire
et donner une idée des possibilités qu’elle offre, nous présenterons une
expérience déjà réalisée dont nous tirerons quelques leçons. Stefano Nolfi &
Domenico Parisi42 ont cherché à voir comment des robots peuvent appendre
à s’adapter à un environnement changeant. Il s’agissait pour le robot de trouver
une cible dans un environnement qui pouvait être sombre ou clair, et ce,
sans heurter les murs. C’est une tâche difficile, car la performance optimale
demande au robot de se comporter différemment dans les deux environnements.
Dans un environnement sombre, le robot doit opter pour une stratégie
d’exploration prudente, car ses senseurs ne seront activés que lorsque le robot
sera à un centimètre d’un mur. Dans un environnement clair, le robot peut
tirer profit d’une stratégie plus intrépide puisque ses senseurs seront activés
à six centimètres du mur. Pour étudier l’effet de l’apprentissage sur l’évolution
de la capacité à résoudre la tâche, Nolfi et Parisi ont imaginé deux robots, l’un
composé uniquement d’un module moteur évolué (robot que nous nommerons
EMO, pour Evolved-MOtor) et l’autre (que nous nommerons ELMO, pour
41. Cf. Bredèche, ce volume. (Ndd.)
42. Nolfi & Floreano (2000), Evolutionary Robotics, MIT Press @.

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[pi e r r e poirier & luc fau c h e r / des sciences cog n itives évolution nai r es dou b le m e nt exte r nalistes]
Evolved/Learning-MOtor) composé du même module moteur mais également
d’un module enseignant que nous décrirons plus loin.
Le module moteur d’EMO et d’ELMO détermine les mouvements (outputs
moteur) des robots en fonction de leurs inputs. Puisque les deux robots ne
comportent aucun autre module branché aux effecteurs, les deux robots sont
purement réactifs. Tant chez les EMO que chez les ELMO, on fait évoluer les
connexions initiales du module moteur au moyen d’un algorithme génétique 43 .
Puisque les robots EMO ne sont constitués de rien d’autre sur le plan neurologique
que ce module moteur, l’« espèce » EMO a donc une phylogénie : les EMO
de la génération actuelle sont les descendants des EMO les plus adaptés au fil
des générations. Mais ceux-ci n’ont aucune ontogénie et leurs connaissances
sont donc, au sens propre, génétiquement déterminées.
Les ELMO sont composés du même module moteur, mais également d’un
module enseignant dont la fonction est de déterminer comment l’information
en provenance des senseurs modifiera la valeur des connexions synaptiques
(déterminées génétiquement et présentes dès le début de la « vie » du robot 44 )
du module moteur durant la « vie » du robot. Les valeurs des connexions ainsi
acquises ne sont pas transmises à la génération subséquente : l’évolution est
strictement darwinienne (et non lamarckienne, comme cela aurait été le cas si
les valeurs acquises avaient été transmises – hérédité des caractères acquis).
On fait évoluer la valeur des connexions synaptiques du module enseignant
au moyen d’un algorithme génétique, mais elles ne sont pas modifiées durant
la « vie » du robot. Dans le cas du module enseignant, l’évolution des valeurs
des connexions a donc pour objectif de l’amener à donner les outputs visés
(target) qui serviront à déterminer l’erreur qui sera rétropropagée à travers
les connexions du module moteur. Tout comme les EMO, l’« espèce » ELMO a
donc une phylogénie : les ELMO de la génération actuelle sont les descendants
des ELMO les plus adaptés au fil des générations. Mais ils ont également une
ontogénie : les connaissances génétiquement déterminées du module moteur
sont modifiées par apprentissage au cours de la « vie » des organismes.
43. Cf. Schoenauer, ce volume. (Ndd.)
44. Dans ce qui suit, quand nous dirons d’une propriété du robot qu’elle est « déterminée
génétiquement », nous entendrons également qu’elle est encodée dans le
génome artificiel de l’algorithme génétique qui traite l’évolution de la population
de robots et donc que, étant donné la relation simple génotype-phénotype propre
à ce type de simulation, elle est présente au début de la vie de celui-ci.

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[les mon des darwiniens]
Les individus EMO et ELMO naissent alternativement dans des environnements
clairs et sombres. Si un individu naît dans un environnement clair, alors
ses descendants, s’il en a, naîtront dans un environnement sombre, et ainsi de
suite. Les robots vivent pendant 10 périodes (epoch) qui se terminent après
500 cycles entrée-sortie ou dès lors qu’ils heurtent un mur (bref, un robot particulièrement
mauvais pouvait vivre pour heurter 10 fois un mur). La taille de
la population est de 100 individus, et on fait évoluer les robots pendant 1000
générations. La valeur d’adaptation (fitness) 45 du robot dépend de la capacité
de trouver les cibles et de ne pas heurter les murs. Selon l’équation de fitness
retenue, un robot méritait 0 point dans une période s’il frappait un mur ou
écoulait les 500 cycles de la période sans trouver une cible, ou méritait des
points en proportion directe avec la rapidité avec laquelle il trouvait une cible.
À la fin de la vie des robots, la valeur d’adaptation était calculée, et 5 copies
mutées, avec un taux de mutation de 10 %, des 20 meilleurs étaient produites,
ce qui constituait la population de la génération suivante. Les résultats
montrent que les deux espèces de robots réussissent la tâche ELMO un peu
mieux que la tâche EMO.
Une interprétation internaliste des résultats suggérerait qu’une bonne
solution s’est développée dans le module moteur au fil des générations sous
la pression sélective encodée dans l’algorithme génétique. Cette bonne solution
est encodée dans les gènes spécifiant le réseau de neurones. Lorsqu’une
capacité d’apprentissage est présente, comme c’est le cas dans ELMO, celle-ci
permet au module enseignant d’utiliser l’information au sujet de l’état de
l’environnement (clair ou sombre) présent dans les inputs pour améliorer la
solution présente de manière innée dans les connexions du module moteur.
Ce genre d’interprétation linéairement additive, posant que l’apprentissage
(ou la maturation ou l’expérience de l’environnement, peu importe comment
vous concevez l’apport ontogénétique) ajoute une quantité à celle donnée par
l’évolution, nous vient intuitivement dans de telles situations. Mais bien qu’elle
soit intuitivement tentante et conforme à la tradition internaliste en sciences
cognitives, en biologie de l’évolution et en psychologie évolutionniste, cette
interprétation ne résiste pas une analyse plus détaillée des résultats. D’abord,
elle suggère que si, après avoir fait évoluer les deux populations, on empêche
un individu ELMO d’apprendre au cours de sa vie (en désactivant tout simplement
le module enseignant de cet ELMO), sa capacité à la tâche (trouver ces
45. Sur la notion de fitness, cf. Bouchard et Huneman, ce volume. (Ndd.)

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cibles en évitant de heurter les murs) sera essentiellement celle d’un individu
EMO. Or ce n’est pas ce qui se produit. En fait, les capacités comportementales
d’un tel ELMO sont bien en deçà de celles des EMO, si bien qu’on peut se
poser la question : qu’encodent au juste les connexions évoluées du module
moteur des ELMO ?
Selon Nolfi et Parisi, le module moteur évolué des ELMO encode en fait
trois choses : 1) une solution générale à la tâche, mais plus mauvaise que celle
des EMO ; 2) une prédisposition à apprendre ; 3) un comportement juvénile
d’exploration. Nous discutons ces trois éléments tour à tour.
1) Une solution générale à la tâche, mais plus mauvaise que celle des EMO.
Parce qu’ils sont incapables d’utiliser l’information ponctuelle concernant l’état
(clair ou sombre) dans lequel ils se trouvent présentement, les membres de
l’espèce EMO doivent développer une solution générale à la tâche, bonne pour
les deux environnements confondus, mais experte dans aucun (comme on dit
en anglais, « Jack of all trade, master of none »). Cela montre qu’une telle solution
générale existe (il aurait pu en être autrement) et que cette solution peut
être développée par l’espèce (il aurait pu aussi en être autrement). Comme
nous le verrons, les deux éléments qui suivent concernent l’apprentissage et
n’améliorent la performance des ELMO qu’après un certain nombre de cycles
entrée-sortie. Mais avant que sa performance soit améliorée par l’apprentissage,
un ELMO juvénile (dans les premiers cycles de la première période)
doit déjà pouvoir éviter les murs (sans peut-être trouver de cibles) pour que
l’apprentissage puisse se faire. Un ELMO qui n’aurait pas cette capacité heurterait
un mur dix fois de suite, n’accumulerait aucun point de fitness, et son
génotype serait vraisemblablement éliminé du bassin génétique des ELMO. Il
y a donc une pression sélective favorisant les ELMO capables au moins d’éviter
les murs pendant les premiers cycles de la première des dix périodes de leur
vie (c’est-à-dire avant que l’apprentissage se fasse sentir). C’est ce qui, peut-on
présumer, explique la fitness basse, mais non identique à celle de robots non
évolués, des ELMO qu’on empêche d’apprendre.
2) Une prédisposition internaliste à apprendre : des connexions synaptiques
préparées. Comme nous l’avons dit, les connexions du module moteur sont
modifiées pendant l’ontogénie des ELMO au moyen d’un algorithme d’apprentissage
par réduction de l’erreur comportementale – où le signal d’entraînement
servant au calcul de l’erreur est déterminé non pas par un superviseur humain
(comme c’est habituellement le cas), mais par un module que l’algorithme
génétique fait évoluer pour remplir cette tâche. On peut représenter l’appren-

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[les mon des darwiniens]
tissage par réduction de l’erreur dans un « espace d’erreur », c’est-à-dire un
espace de l’état synaptique du module moteur (une dimension par synapse)
additionnée d’une dimension représentant l’erreur. L’apprentissage peut alors
être représenté comme le déplacement dans les dimensions synaptiques de
l’espace concourant à la diminution dans la dimension erreur. Habituellement,
les connexions synaptiques reçoivent des valeurs aléatoires avant l’apprentissage,
ce qui signifie que l’apprentissage peut débuter n’importe où dans les
dimensions synaptiques et très haut dans la dimension de l’erreur (les chances
de tomber aléatoirement sur une configuration synaptique bonne pour une
tâche étant en général astronomiquement petites). La situation est différente
lorsque les valeurs synaptiques sont « évoluées », c’est-à-dire développées
par un algorithme génétique au lieu d’être assignées aléatoirement. Selon
la fonction de fitness qui l’anime, l’algorithme génétique peut faire au fil de
générations le travail que fait l’algorithme d’apprentissage au fil des cycles
entrée-sortie. Si le travail d’optimisation des connexions est à moitié fait, tous
les robots naissent pourvus de contrôleurs occupant en gros (en comptant les
mutations) la même région de l’espace d’erreur. L’algorithme d’apprentissage
doit alors compléter le travail. Si le travail d’optimisation est fait au complet,
alors les connexions synaptiques sont déjà à leur optimum (sans compter les
mutations qui auront tendance à éloigner quelque peu les connexions de
l’optimum). Puisque l’erreur est proche de zéro, il ne reste plus de travail à
faire pour l’algorithme d’apprentissage. Ces deux cas valent lorsqu’un environnement
unique fournit les mêmes pressions sélectives. Mais dans le cas que
nous étudions, les deux environnements imposent des pressions sélectives
distinctes. Comme nous l’avons vu en effet, l’environnement sombre impose
une stratégie prudente, car les senseurs ne sont activés qu’à un centimètre
d’un mur alors que l’environnement clair permet une stratégie plus téméraire
puisque les senseurs sont activés plus tôt (à six centimètres d’un mur). Puisque
les robots naissent alternativement dans ces environnements, il n’existe pas
de solution unique (sous la forme d’un jeu unique de connexions synaptiques)
que l’évolution peut trouver. Seul l’algorithme d’apprentissage peut agir pendant
l’ontogénie du robot pour ajuster son comportement à l’environnement
actuel. L’algorithme génétique n’est pas totalement impuissant eu égard à ce
genre de tâche, cependant, puisqu’il pourra en général trouver le point dans
l’espace d’erreur idéalement situé pour permettre l’apprentissage rapide des
comportements appropriés du type où se trouve le robot. On dira alors que
le robot a développé une prédisposition à apprendre. Cette prédisposition à

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apprendre est entièrement internaliste : elle concerne les connexions synaptiques
appropriées pour apprendre et est entièrement codée dans le génome
des ELMO.
3) Une prédisposition externaliste à apprendre : un comportement juvénile
d’exploration. La solution globale, mais plus mauvaise, ainsi que la prédisposition
à apprendre pouvait aisément être prédite par quiconque est familiarisé
avec l’enchâssement d’algorithmes d’apprentissage dans des algorithmes génériques.
Le troisième élément présent dans les connexions du module moteur a
pris même Nolfi et Parisi par surprise. Pendant les premiers cycles de sa « vie »,
le robot manifeste un comportement d’exploration de son environnement en
avançant et reculant (rocking back and forth) vers le mur près duquel il est
né. Ce comportement a pour effet d’accentuer le caractère distinctif des environnements
clairs et sombres pour donner au module enseignant les inputs
qui lui permettront de fournir les bons signaux d’entraînement au module
moteur. Ce comportement d’exploration est qualifié de « juvénile » parce que
le robot va rapidement l’abandonner (ses connexions déterminées génétiquement
étant progressivement modifiées par les signaux d’erreur fournis par le
module d’enseignement, pour adopter son comportement mature de recherche
de cibles). Ainsi, à la surprise de tous, les ELMO présentent une ontogénie
par étapes : un comportement juvénile d’exploration, suivi du comportement
mature de recherche de cibles en évitant de heurter les murs. On peut donc
décrire la « vie » typique d’un ELMO. Il naît incapable de trouver efficacement
les cibles, mais assez capable d’éviter les murs. Pendant les premiers cycles
de la première période de sa vie, il manifeste un comportement juvénile qui
permet à son module d’apprentissage de fournir les bonnes cibles (targets) de
façon à rapidement modifier les connexions, elles-mêmes déjà prédisposées
à apprendre à adopter la stratégie optimale selon l’environnement
En somme, chez les EMO, le module moteur (qui est l’entièreté de leur
système nerveux) contient une solution déterminée génétiquement mais sousoptimale
pour la tâche : une solution qui fonctionne bien dans les deux types
d’environnement, mais qui n’est optimale dans aucun. Cela montre la validité
d’une solution purement internaliste à la tâche. En l’absence de capacité d’apprentissage,
cette solution de compromis est la meilleure qui puisse évoluer,
étant donné les demandes fonctionnellement opposées des environnements.
Mais, toutes choses étant égales par ailleurs, une population d’EMO envahie
par quelques ELMO serait rapidement remplacée par une population d’ELMO.
L’expérience par simulation au moyen de la plateforme robotique évolution-

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naire montre que la capacité d’apprendre impose une histoire beaucoup moins
intuitive, et donc beaucoup moins susceptible d’être imaginée du confort
de son fauteuil. Chez les ELMO, le module moteur contient trois éléments
superposés : 1) une solution fortement sous-optimale, mais leur permettant
de survivre aux premiers moments de leur vie ; cette solution est fortement
sous-optimale, car les mêmes connexions synaptiques contiennent aussi deux
éléments qui tirent les valeurs des poids vers d’autres points de l’espace synaptique
; soit 2) une prédisposition internaliste à apprendre telle qu’il sera possible,
étant donné le minimum de signaux d’entraînement en provenance du
module enseignant, de rapidement développer la stratégie comportementale
(prudente ou téméraire) appropriée au type d’environnement dans lequel naît
le robot ; et 3) une prédisposition externaliste à apprendre sous la forme d’un
comportement juvénile d’exploration (on pourrait presque y voir l’équivalent
fonctionnel du fait de jouer) qui donne au module d’entraînement les informations
dont il a besoin pour envoyer les bons signaux au module moteur afin
de l’amener à opter pour la bonne stratégie comportementale.
Si la robotique évolutionnaire offre simultanément la possibilité d’étudier
l’esprit neuronal, évolué, embodied et situé (embedded), force est d’admettre,
toutefois, que ces modèles simplifient beaucoup la cognition humaine. Quoi
qu’il en soit, de telles simulations montrent l’importance des systèmes sensorimoteurs
pour le développement de la cognition. La leçon n’est pas, pour
ce qui est du cas humain, que toutes les capacités cognitives se réduisent à la
coordination sensorimotrice ou en émergent, mais : 1) que peut-être beaucoup
plus de capacités cognitives qu’on le penserait intuitivement (parce qu’elles
peuvent être aisément décrites en termes de représentation) émergent de
telles coordinations ; et 2) que celles-ci jouent peut-être un rôle dans une
foule de capacités qui exigent également des traitements plus sophistiqués,
qui seront cependant impossibles à comprendre si on néglige l’apport des
coordinations sensorimotrices. Puisque, comme nous l’avons vu, il est aisé de
faire évoluer des contraintes internes (sous la forme de connexions synaptiques),
on peut penser qu’il s’agit d’un de ces éléments fondamentaux qui, une
fois découvert par l’évolution, est réutilisé à toutes les sauces. La robotique
évolutionnaire montre également l’importance de ce que l’on nomme dans la
littérature l’action épistémique. Une action épistémique est une action qui ne
sert pas à satisfaire un objectif (ou un désir), mais contribue à une opération
cognitive. Chez ELMO, le comportement d’exploration juvénile sert en quelque
sorte d’échafaudage pour le développement du comportement mature

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adapté. L’information servant à la construction du phénotype n’est pas codée
sur leur chromosome artificiel. Cela ne veut pas dire que les gènes artificiels
qui le constituent ne codent rien. Dans le module moteur, ils codent les valeurs
synaptiques contrôlant un comportement (le comportement juvénile d’exploration),
une capacité (éviter les murs à la naissance) et une disposition (la
prédisposition à apprendre) ; dans le module enseignant, il code la capacité de
transformer les inputs reçus de l’environnement en un signal d’erreur servant
à l’entraînement par réduction des erreurs du module moteur. Ces éléments
déterminés génétiquement interagissent entre eux et avec l’environnement
(clair ou sombre) dans lequel naissent les ELMO juvéniles de manière à développer
le phénotype. On a donc avec ELMO un cas clair de système développemental
où l’information nécessaire à la construction du phénotype non seulement
est contenue dans les gènes, mais émerge de l’interaction dynamique
entre le phénotype en développement et son environnement. Sur le plan de
l’architecture cognitive, ces simulations montrent également l’importance de
la multifonctionnalité. Dans les expériences rapportées ici, on retrouve toute la
variété possible sur cette question. Parce qu’il n’a été construit que par un seul
algorithme (l’algorithme génétique), et aussi probablement parce qu’aucune
pression sélective spécifique ne lui était imposée par la fonction de fitness
et que son rôle dans l’architecture était très contraint (aucune interaction
avec l’environnement, son output allant seulement vers le module moteur),
le module enseignant est monofonctionnel. Sur le plan fonctionnel, le module
moteur des EMO, construit uniquement par l’algorithme génétique, reflète
directement les pressions sélectives qu’il a subies par la fonction de fitness
qui favorisait les EMO capables d’éviter les murs et de trouver les cibles : il
est donc bifonctionnel (les deux capacités sont implémentées dans le même
ensemble de neurones, quoique, étant donné la manière dont les réseaux
implémentent des capacités, il soit raisonnable de croire qu’une analyse plus
précise de l’action des neurones individuels du module moteur montrerait
que certains entrent davantage en jeu dans une capacité alors que certains le
font plus dans l’autre, que certains le font autant dans les deux, et qu’aucun
n’est exclusif à une seule capacité). Enfin, reflétant son mode de construction
qui dépendait de l’action des processus génétiques et d’apprentissage et de
l’interaction avec l’environnement, le module moteur des ELMO est franchement
multifonctionnel : il sert à encoder la prédisposition d’apprentissage,
à piloter les ELMO naissants pour leur faire éviter les murs, à fournir, par le
comportement d’exploration, des inputs discriminants au module enseignant,

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[les mon des darwiniens]
et enfin à piloter les ELMO matures pour leur faire trouver des cibles tout en
évitant les murs. Si on pense que la plupart des modules cognitifs humains
sont construits plutôt comme l’est le module moteur des ELMO, on doit alors
s’attendre à ce que les modules cognitifs soient plutôt multifonctionnels (avec
des fonctions à divers niveaux).
Enfin, sur un plan plus philosophique, ces simulations montrent clairement
les limites de la distinction inné/acquis-appris en psychologie. En sciences cognitives
évolutionnaires embodied, la distinction s’applique rarement aux capacités
cognitives et n’est jamais une affaire linéaire (additive) simple. La capacité de
trouver des cibles tout en évitant les murs dépend : 1) de la capacité sous-optimale
codée génétiquement du module moteur consistant principalement à
éviter les murs dès les premiers mouvements à la naissance (puisque les pressions
sélectives en faveur de la présence de la capacité dès la naissance sont très
fortes, étant donné la fonction de fitness choisie par les expérimentateurs) ; 2)
de la capacité déterminée génétiquement du module enseignant à transformer
les inputs reçus de l’environnement en signaux d’entraînement pour le module
moteur, laquelle dépend 3) de la différence perceptuelle accrue entre les environnements
résultant 4) du comportement juvénile d’exploration, déterminé
génétiquement et, et enfin 5) de la prédisposition d’apprentissage du module
moteur (la position adéquate de la valeur des connexions dans l’espace synaptique).
Certains psychologues évolutionnistes préfèrent le concept de canalisation
46 à celui d’innéisme, et ce concept s’applique bien en effet pour décrire
l’origine de la capacité mature du module moteur d’ELMO. Mais il faut alors bien
comprendre à quelle notion de canalisation on fait alors appel : la canalisation ne
s’oppose pas comme remplaçant à la prédétermination génétique, car la canalisation
de la capacité chez les ELMO dépend d’autres capacités prédéterminées
génétiquement (souvenons-nous que le modèle simplifie à outrance la relation
entre le génotype et le phénotype naissant, et limite les influences épigénétiques
subséquentes à la modification de la valeur des connexions synaptiques). La
canalisation ne s’oppose pas comme compétiteur à l’apprentissage, car elle se
construit par apprentissage (souvenons-nous ici que les modifications évolutives
et ontogénétiques permises par la plateforme de robotique évolutionnaire sont
plutôt limitées : pour l’instant, seuls les paramètres associés aux réseaux de neurones
peuvent être contrôlés par les algorithmes d’optimisation, et l’expérience
analysée ici les a limités davantage aux seules valeurs des connexions synapti-
46. Cosmides & Tooby (1997), “Evolutionary Psychology : A Primer” @.

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ques). Enfin, la canalisation ne s’oppose pas aux influences environnementales.
Dire alors qu’une capacité est canalisée, c’est dire qu’elle dépend de l’action des
gènes, des processus d’apprentissage et des interactions avec l’environnement. Si
on pense que probablement toutes les capacités dépendent (peut-être dans des
proportions variables) de ces influences, alors dire qu’une capacité est canalisée,
ce n’est rien dire de spécifique sur elle (puisqu’elles le sont toutes).
3 Neurosciences cognitives du développement 47
Nous aimerions nous tourner dans cette section vers une autre discipline
qui illustre le point de vue externaliste que nous voulons défendre : les
« neurosciences cognitives du développement » (NCD). NCD est un champ
interdisciplinaire jouant le rôle d’interface entre la psychologie du développement
et les neurosciences cognitives48 . Plus spécifiquement, NCD propose d’accroître
la connaissance des relations entre le développement du cerveau (tel
qu’étudié par les chercheurs en neurosciences) et le développement cognitif
(tel qu’étudié par les psychologues cognitifs). Pour illustrer le caractère externaliste
de cette discipline, nous allons utiliser un exemple particulièrement
discuté dans la littérature actuelle : le cas de la reconnaissance des visages49 .
Duchaine, Cosmides & Tooby50 mentionnent la reconnaissance des visages
comme un domaine pour lequel il existerait un module « inné ». Ils citent
avec approbation à la fois le travail de Kanwisher, Kanwisher et collaborateurs,
qui suggère que le processus de reconnaissance des visages est spécifique au
domaine et accompli par une structure cérébrale dédiée à cette tâche (le gyrus
47. Nous reprenons ici, en les modifiant considérablement, quelques éléments de la
dernière section de Poirier et al. (2008), « La notion d’innéisme et la psychologie
évolutionniste : le cas de la canalisation », Philosophi@Scienti@, 2 @.
48. Pour des exemples de ce type d’approche, cf. Johnson (2005), Developmental
Cognitive Neuroscience, Wiley-Blackwell. Johnson et al. (2009), “Mapping
Functional Brain Development : Building a Social Brain through Interactive
Specialization”, Developmental Psychology, 45 (1) @. Sirois et al. (2008), “Precis of
Neuroconstructivism : How the Brain Constructs Cognition”, Behavioral and Brain
Sciences, 31 @, ainsi que les articles dans Nelson & Luciana (2008), Handbook of
Developmental Cognitive Neuroscience, 2 e éd., MIT Press @.
49. Pour une recension récente, cf. Pascalis & Kelly (2009), “The Origins of Face
Processing in Humans : Phylogeny and Ontogeny”, Perspectives in Psychological
Sciences, 4(2) @.
50. Duchaine et al. (2001), “Evolutionary Psychology and the Brain”, Current Opinion
in Neurobiology, 9 (1) @.

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[les mon des darwiniens]
fusiforme 51 ), et celui de Farah 52 , pour qui la distinction entre la reconnaissance
des visages et la reconnaissance des objets, ainsi que la localisation anatomique
de la reconnaissance des visages, est explicitement spécifiée dans le génome 53 .
Les preuves qu’on a utilisées pour soutenir l’existence d’un tel mécanisme
spécialisé viennent de deux sources. La première (celle qui est considérée
comme étant la plus forte) est l’existence d’une double dissociation entre les
capacités nécessaires pour reconnaître les visages et celles nécessaires pour
reconnaître les objets ; ainsi les personnes souffrant de prosopagnosie ont
de la difficulté à reconnaître les visages, mais pas les objets, alors que ceux
qui souffrent d’agnosie visuelle présentent un profil contraire. Selon plusieurs
chercheurs 54 , la reconnaissance des visages et celle des objets exigent une
forme différente de traitement de l’information. La reconnaissance des visages
exigerait un traitement holistique et relationnel des propriétés du visage,
alors que celle des objets procéderait par l’analyse des composants sans tenir
compte de leurs propriétés relationnelles 55 . Cela se traduirait au niveau com-
51. Le gyrus fusiforme n’est pas la seule zone du cerveau activée lors de la reconnaissance
du visage, d’autres zones comme l’aire occipitale du visage (occipital face
area, OFA) ainsi que les régions postérieures du sulcus temporal supérieur jouent
également un rôle dans l’extraction de l’information des visages. Par ailleurs, comme
le note Forest (sous presse), il semble exister des cas de prosopagnosie avec un
gyrus fusiforme intact (Rossion et al., 2003, “A Network of Occipito-Temporal Face-
Sensitive Areas Besides the Right Middle Fusiform Gyrus is Necessary for Normal
Face-Processing”, Brain, 126 @). Ce type de cas laisse ouverte la possibilité que le
fusiforme soit nécessaire pour la reconnaissance des visages, mais non suffisant, et
donc, qu’il vaudrait mieux parler du fusiforme comme faisant partie d’un système
spécialisé dans la reconnaissance des visages.
52. Farah et al. (2000), “Early Commitment of Neural Substrates for Face Recognition”,
Cognitive Neuropsychology, 1/2/3 @.
53. Ibid. : 122 ; nous soulignons
54. Farah et al. (1998), “What is ‘Special’about Face Perception ?”, Psychological Review,
105 @.
55. On peut distinguer trois types d’information dans le visage (Baudoin et al., 2009,
« Expert en visages ? Pourquoi sommes-nous tous des experts en reconnaissance
des visages », L’évolution psychiatrique, 74 @, p. 8). D’abord, l’information concernant
les traits eux-mêmes, ou information componentielle. Par exemple, un nez avec
une verrue ou une paire de lunettes particulières. Ensuite, il y a les informations
relationnelles de « premier ordre » : ce sont celles qui définissent la position relative
des traits les uns par rapport aux autres. Dans le cas du visage humain, cette
information est extrêmement stable : les yeux sont toujours au-dessus du nez et le
nez, au-dessus de la bouche. Finalement, il y a les informations relationnelles de

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portemental par le fait que la reconnaissance des visages est plus sensible à
l’inversion des visages qu’il faut reconnaître que la reconnaissance des objets
ne l’est à l’inversion des objets. L’« effet d’inversion », tel qu’on l’a nommé,
est conçu comme la signature comportementale de la reconnaissance des
visages 56 . Elle confirme que la capacité à reconnaître les visages utilise un type
d’information que n’utilise pas la capacité à reconnaître les objets.
La seconde source est le cas, rapporté par Farah et al. 57 , d’un enfant atteint
de méningite à l’âge d’un an, laquelle causa la destruction d’un mécanisme
chargé de la reconnaissance des visages. En conséquence, l’enfant fut atteint
d’une prosopagnosie infantile : il était capable d’identifier les caractéristiques
faciales, mais incapable d’identifier le visage comme un tout ou bien de catégoriser
les visages, par exemple, de reconnaître qu’un visage était le même lorsque
celui-ci était présenté sous deux angles différents. Parce que la destruction
d’une zone spécifique du cerveau (le gyrus fusiforme) a sélectivement privé
l’enfant d’une compétence dans un domaine précis, Farah a conclu que l’habileté
et l’architecture qui la sous-tendaient étaient innées 58 . Cette conclusion
« second ordre », qui portent sur les distances entre les composants du visage, par
exemple, la distance entre les yeux.
56. L’effet d‘inversion n’est pas le seul effet mis au jour par les chercheurs (cf. Baudoin
et al., 2009, « Expert en visages ? Pourquoi sommes-nous tous des experts en
reconnaissance des visages », L’évolution psychiatrique, 74 @ ; Duchaine & Yovel,
2008, “Face Recognition”, in Basbaum et al. (eds.), The Senses : A Comprehensive
Reference, 2, Academic Press ; McKone et al., 2007, “Can Generic Expertise Explain
Special Processing for Faces ?”, Trends in Cognitive Sciences, 11(1) @). On a également
montré ce que l’on nomme des « effets holistiques », par exemple les « effets
composites » ou les « effets du tout sur les parties ». L’effet composite consiste à
prendre deux moitiés de visage (une partie supérieure et une inférieure) appartenant
à deux personnes célèbres différentes. Les deux moitiés de visage sont alors
soit alignées, soit un peu décalées. On demande ensuite aux sujets de nommer
à qui appartient la partie supérieure ou inférieure. Dans la condition alignée, les
sujets sont plus lents à reconnaître à qui appartient le visage que dans les conditions
décalées. L’effet du tout sur les parties, pour sa part, comprend des cas où
la perception ou la mémoire d’un trait est supérieure quand ce trait est présenté
dans un visage normal plutôt que dans un visage où les traits sont mélangés ou
simplement seuls, sans autre trait.
57. Farah et al. (2000), “Early Commitment of Neural Substrates for Face Recognition”,
Cognitive Neuropsychology, 1/2/3 @.
58. Cf. également Duchaine & Yovel (2008, “Face Recognition”, in Basbaum et al. (eds.),
The Senses : A Comprehensive Reference, 2, Academic Press), pour des arguments
plus récents en faveur de l’idée qu’il existe un module spécialisé dans la reconnaissance
des visages. Ils (ibid., p. 351) citent entre autres le cas d’enfants nés avec des

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[les mon des darwiniens]
est-elle justifiée ? Tout dépend de ce que l’on entend par inné bien sûr (et il y a
pour l’instant différentes définitions disponibles). Nous croyons que certaines
données indiquent qu’un autre modèle du développement que celui proposé
par Farah 59 (et ceux qui la suivent) pourrait être adopté pour rendre compte
du développement de la capacité en question, à savoir celui qui a été défendu
sous le nom de « neuroconstructionnisme 60 ». Ce modèle du développement
est constructionniste parce qu’il insiste sur le fait que la « complexité représentationnelle
est réalisée dans le cerveau par une élaboration progressive des
structures corticales 61 ». Il est également explicitement externaliste au sens où
le développement résulte non pas seulement du déploiement d’un programme
cataractes et que l’on opère dans les mois suivant leur naissance (deux à six mois
après la naissance). En dépit de leur expérience subséquente avec les visages, ces
sujets, une fois adultes, montrent toujours des problèmes avec la reconnaissance
des visages (ils ne font pas l’expérience de l’effet composite, par exemple). Ces cas
laissent penser qu’il y a une fenêtre temporelle pendant laquelle l’apprentissage
peut se faire. L’existence de telles fenêtres, pensent certains, est typique des capacités
psychologiques qui se développent par maturation plutôt que par le biais de
l’information provenant de l’environnement. Une capacité cognitive est le produit
de la maturation si le cours de son développement est déterminé principalement
de façon interne (par exemple, par les gènes) plutôt que de façon externe (par
exemple, par les informations provenant de l’environnement). Chomsky (1979,
“On Cognitive structure and their development : A reply to Piaget”, in Piattelli-
Palmarini (ed.), Language and Learning, Routledge), comparait le développement
de la capacité linguistique à celle d’un bras : la croissance d’un bras ne dépend
pas, selon lui, de l’information provenant de l’extérieur (même si elle nécessite un
input de l’environnement). La croissance d’un bras n’est ainsi pas le résultat d’un
apprentissage, mais d’une maturation.
59. Forest (sous presse), « Reconnaissance des visages et analyse fonctionnelle », décrit
ce modèle comme étant commis à la thèse de la maturation et à celle de la continuité.
Nous avons décrit dans la note 25 la thèse de la maturation ; la thèse de la
continuité affirme pour sa part qu’entre les manifestations précoces du traitement
du visage et celles des adultes, il n’y a pas de différence autre qu’une extension
progressive du champ d’application (en gros, que les adultes peuvent simplement
reconnaître plus de visages que les enfants). Le modèle du développement de la
reconnaissance des visages que nous proposons dans ce qui suit permet de rejeter
les deux thèses.
60. Cf. entre autres Quartz & Sjenowski (1997), “The Neural Basis of Cognitive
Development : A Constructionist Manifesto”, Behavioral and Brain Sciences, 20 @ ;
Quartz (1999), “The Constructivist Brain”, Trends in Cognitive Sciences, 3, 2 @. Sirois
et al. (2008), “Precis of Neuroconstructivism : How the Brain Constructs Cognition”,
Behavioral and Brain Sciences, 31 @.
61. Sirois et al., op. cit. @, p. 322

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génétique qui serait initié ou déclenché (ou paramétré) par l’environnement,
mais par une interaction non linéaire entre un cerveau (avec ses contraintes
changeantes au cours du développement) dans un corps (avec ses contraintes
changeantes au cours de son développement) et l’environnement physique
ainsi que social (incluant la présence des parents, mais également les techniques
culturelles, comme l’écriture) dans lequel il se trouve. Dans ce cadre,
Mark Johnson a proposé un modèle de développement cognitif en termes de
« spécialisation interactive 62 » :
[…] Durant le développement postnatal, la spécialisation fonctionnelle corticale
pour les fonctions perceptuelles de haut niveau et les fonctions cognitives
émergent comme le résultat de biais initiaux et d’interactions compétitives
entre différentes aires corticales et subcorticales. Plus spécifiquement, il prédit
qu’avec le développement il y aura une augmentation de la sélectivité
(une mise au point fine) dans l’activation des aires corticales pour des fonctions
spécifiques telles que le traitement des visages. Une conséquence de
cette activation plus sélective des aires corticales est que l’étendue des tissus
corticaux activés dans le contexte d’une tâche donnée, ou en réponse à un
stimulus particulier, va décroître et devenir plus focale à mesure que l’enfant
vieillit. 63
C’est ce modèle fortement externaliste que nous aimerions défendre ici.
Pour ce faire, nous examinerons trois sources de données.
3.1 L’acquisition d’expertise
Le premier domaine de données que nous allons considérer provient des
travaux sur l’expertise de différents objets effectués par Isabel Gauthier et ses
collègues64 . Ceux-ci ont montré que l’expertise pour la reconnaissance d’objets
comme des voitures ou des oiseaux et même de petites figurines sans visage
qu’ils ont nommé « greebles » (une expertise qui est acquise après une dizaine
62. Johnson et al. (2009), “Mapping Functional Brain Development : Building a Social
Brain through Interactive Specialization”, Developmental Psychology, 45 (1) @.
63. Johnson et ses collègues parlent parfois d’« embrainment » (Sirois et al., op. cit.
@, p. 224) pour indiquer que le développement n’est pas seulement le produit de
l’interaction d’un cerveau avec l’environnement, mais des aires du cerveau entre
elles.
64. Gauthier et al. (1999), “Activation of the Middle Fusiform ‘Face Area’Increases
with Expertise in Recognizing Novel Objects”, Nature Neuroscience, 2 (6) @ ;
Gauthier. & Nelson (2001), “The Development of Face Expertise”, Current Opinion
in Neurobiology, 11 @.

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d’heures d’entraînement) recrutent certaines des mêmes régions du cerveau
qui sont habituellement activées pour le visage (le gyrus fusiforme). De plus,
il semble que les experts montrent aussi l’effet d’inversion pour les objets de
leur expertise.
L’hypothèse de Gauthier est que le gyrus fusiforme est utilisé dans des
tâches où l’on doit déterminer si un objet individuel est bien le même que
celui qui a déjà été vu, par opposition à savoir s’il est une instance d’une certaine
catégorie. Par exemple, le gyrus fusiforme serait particulièrement activé
dans une tâche consistant à reconnaître un modèle particulier de Saab, mais
pas pour reconnaître que c’est une voiture et non pas une table. Cela semble
confirmé par le fait que certains patients souffrant de prosopagnosie n’ont pas
seulement de la difficulté à reconnaître les visages, mais également de la difficulté
à reconnaître des objets particuliers ou bien des greebles. Récemment,
Gauthier et ses collaborateurs ont modifié leur thèse. Selon eux, l’activité du
fusiforme est corrélée avec les mesures comportementales de traitement holistique,
mais pas de traitement relationnel de second ordre. Leur conclusion est
donc que l’activité du fusiforme n’est pas corrélée avec le traitement relationnel
du visage. Si tel est le cas, il ne serait pas surprenant de rencontrer des cas où
une certaine forme de reconnaissance des visages serait conservée, mais pas
l’expertise basée sur les caractères holistiques (certains effets caractéristiques
de la reconnaissance des visages seraient absents chez ces sujets). Ils pensent
d’ailleurs que de tels cas existent 65 . Bukach et ses collaborateurs 66 reconnaissent
que certains cas de prosopagnosie pourraient ne pas être dus au malfonctionnement
du fusiforme. Des résultats de ce type ont conduit certains chercheurs
à conclure que la fonction du fusiforme ne devrait pas être conçue comme
étant la reconnaissance des visages, mais plutôt l’acquisition d’expertise pour
les objets que l’on est motivé à reconnaître en tant que particulier. Selon eux,
le fusiforme serait recruté pour faire partie d’un système plus large permettant
la reconnaissance des visages, à cause de ses capacités d’expertise 67 .
65. Duchaine et al. (2006), “Prosopagnosia as an Impairment to Face-Specific
Mechanisms : Elimination of the Alternative Explanations in a Developmental Case”,
Cognitive Neuropsychology, 23 @.
66. Bukach et al. (2006), “Beyond Faces and Modularity : The Power of an Expertise
Framework”, Trends in Cognitive Sciences, 10 (4) @.
67. Il faudrait donc moduler un peu les affirmations de Tarr et Chang qui écrivaient que
la reconnaissance des visages devrait être considérée comme un cas d’expertise
perceptuelle acquise par presque tous, et plutôt dire qu’elle dépend en partie d’une

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3.2 Le développement de la reconnaissance des visages
Une autre source de données vient remettre en question la position internaliste
évoquée au début de cette section, soit les données sur le développement.
Une première chose à noter au sujet du développement de la capacité
à reconnaître les visages est que les bébés ont une acuité visuelle médiocre 68 ,
laquelle ne leur permet pas de voir les détails du visage (le système visuel n’est
alors sensible qu’aux fréquences spatiales basses et à des valeurs élevées de
contraste 69 ). C’est pour cela que les bébés n’utilisent pas les mêmes informations
que les nôtres pour reconnaître les visages 70 . En fait, il semble que,
contrairement aux adultes, les bébés n’utilisent pas l’information configurale,
mais plutôt le contour du visage (ce qui expliquerait pourquoi les bébés ne
reconnaissent pas leur mère si celle-ci modifie sa coupe de cheveux et qu’ils ne
préfèrent pas son visage à celui des autres si l’on en cache les contours 71 ).
expertise qui est acquise par presque tous. Bukach et al. (2006, “Beyond Faces and
Modularity : The Power of an Expertise Framework”, Trends in Cognitive Sciences,
10(4)@), citent une expérience intéressante qui démontre clairement le rôle de
l’expertise dans la reconnaissance des visages. On sait que lorsque l’on demande
à des sujets de traiter deux visages en même temps, leur capacité à reconnaître
les visages est affectée, ce qui n’est pas le cas si l’on demande de traiter un visage
normal et un où les traits sont distribués au hasard. On a donc demandé à des
sujets de traiter simultanément des visages et les objets de leur expertise (par
exemple, les greebles). Dans ce cas, on observe que les experts dans la reconnaissance
des voitures à qui l’on présente des voitures en même temps que des visages
montrent un traitement holistique des visages plus bas que ceux qui sont novices
en matière de voitures. Cela tend donc à montrer que les demandes concernant
l’expertise et celles pour la reconnaissance des informations holistiques du visage
utilisent la même ressource.
68. Cf. Dannemiller (2001),“Brain-Behavior Relationships in Early Visual Development”,
in Nelson & Luciana (eds.), Handbook of Developmental Cognitive Neuroscience,
MIT Press @.
69. Cf. de Schonen S. (2009), « Percevoir un visage dans la petite enfance », L’évolution
psychiatrique, 74 @.
70. Dans cette section, nous parlerons de la reconnaissance des visages chez les bébés
comme si elle se faisait indépendamment des autres modalités sensorielles. Il
apparaît cependant que la voix de la mère, entendue par le fœtus pendant la gestation,
joue un rôle dans l’identification de la mère. Si on prive un enfant des inputs
auditifs de la voix de sa mère tout de suite après la naissance, la reconnaissance
du visage de celle-ci subit un délai (Pascalis & Kelly, 2009, “The Origins of Face
Processing in Humans : Phylogeny and Ontogeny”, Perspectives in Psychological
Sciences, 4(2)@).
71. Cf. Karmiloff-Smith (1995), “Annotation : The Extraordinary Cognitive Journey from
Fœtus through Infancy”, Journal of Child Psychology and Psychiatry, 36 (8) @.

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Les faits concernant le développement du système visuel aident à comprendre
la séquence typique du développement fonctionnel. Selon Johnson 72 , l’orientation
du regard et des saccades durant les premiers mois de la vie sont sous le
contrôle d’une voie sous-corticale allant de la rétine au colliculus supérieur (ce
qui ne veut pas dire que les régions frontales ne jouent aucun rôle 73 ). Les voies
allant au cortex n’arrivent à maturité qu’au second mois de la vie. Depuis les
années 1980, nous savons que le système visuel comprend deux voies rétino-corticales
74 : la voie magnocellulaire ou dorsale (chargée de détecter le mouvement
et de produire des représentations centrées sur soi ou égocentriques) et la voie
parvocellulaire ou ventrale (chargée de détecter les couleurs ou les formes et
de produire des représentations perceptuelles allocentriques). Il appert que la
voie dorsale est fonctionnelle plus tardivement que la voie ventrale.
Johnson 75 soutient que la voie sous-corticale qui contrôle le comportement
visuel des très jeunes bébés utilise une représentation très grossière
des visages (cette structure reçoit ses inputs principalement de la périphérie
de la rétine, pas de la fovéa 76 ). Il a montré que les bébés naissants ont une
préférence pour les dessins constitués de cercles reproduisant grossièrement
un visage aux dépends des dessins avec les mêmes éléments mais organisés de
façon aléatoire. Cette préférence serait nécessaire pour diriger l’attention des
bébés vers les visages (et acquérir une expertise dans ce domaine), mais serait
plus tard laissée de côté dans le développement au profit des représentations
corticales des visages. En fait, Simion et al. 77 et Easterbrook et ses collaborateurs
ont montré que les représentations grossières des visages de Johnson
n’étaient pas encore assez grossières : les bébés préfèrent des représentations
dont les parties saillantes sont dans le haut du champ visuel (ils préfèreraient
72. Johnson (1997), Developmental Cognitive Neuroscience, Blackwell.
73. Dans la nouvelle édition de son livre Developmental Cognitive Neuroscience, Johnson
(2005) parle d’un détecteur de visages utilisant les fréquences spatiales basses, et
qui comprendrait, en plus du colliculus supérieur, le pulvinar et l’amygdale. L’idée
que ce système sous-cortical est en grande partie responsable du contrôle du comportement
visuel du nouveau-né reste donc, selon lui, valide.
74. Milner & Goodale (1995), The Visual Brain in Action, Oxford UP @.
75. Johnson (1997), Developmental Cognitive Neuroscience, Blackwell.
76. Cf. Pascalis & Kelly (2009), “The Origins of Face Processing in Humans : Phylogeny
and Ontogeny”, Perspectives in Psychological Sciences, 4(2) @, pour une proposition
similaire.
77. Simion et al. (2001), “The Origins of Face Perception : Specific versus Non-Specific
Mechanisms”, Infant and Child Development, 10 @.

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une figure en T à une figure en T inversée, par exemple). Pour cette raison,
Turati 78 remet en cause la thèse de Johnson selon laquelle les bébés viendraient
au monde avec un gabarit spécifique aux visages qui ferait que l’attention
des enfants serait attirée par ceux-ci. Elle soutient que les bébés préfèrent
les représentations dont les parties saillantes sont en haut du champ visuel,
même si ces représentations ne ressemblent pas à des visages (qui plus est,
ils préfèrent ces représentations à celles de visages dont les éléments seraient
dans le bas du champ visuel). Cela l’amène à conclure que les bébés ont une
préférence pour des propriétés structurales particulières que les visages partagent
avec d’autres objets dans l’environnement 79 .
Quant au développement différentiel des deux voies rétino-corticales, ce
que nous savons à son propos s’avère utile pour expliquer les autres caractéristiques
du développement fonctionnel de la reconnaissance du visage.
Comme on l’a dit, la voie ventrale se développe avant la voie dorsale, autour
du deuxième mois de la vie. C’est à ce moment d’ailleurs que les bébés cessent
de préférer les visages faits de cercles aux dessins de visages plus réalistes, et
ce n’est qu’autour du cinquième mois qu’ils préfèrent les visages qui bougent
à ceux qui sont sans mouvement.
Un autre fait intéressant révélant le caractère progressif de la spécialisation
pour la reconnaissance des visages est rapporté par De Haan, Oliver & Johnson.
Apparemment, jusqu’à ce qu’ils aient six mois, les enfants montrent un effet
d’inversion à la fois pour les humains et pour les singes. Les adultes humains
et les singes adultes montrent un effet d’inversion, mais uniquement pour
les membres de leur espèce respective. Il semble par ailleurs que les enfants
de six mois puissent distinguer différents visages de singes les uns des autres,
capacité que les adultes ont perdue (sauf s’ils ont continué à être exposés à
des visages de singes 80 ). Ce processus de spécialisation à un niveau cognitif
78. Turati (2004), “Why Faces Are not Special to Newborns : An alternative Account of
the Face Preference”, Current Directions in Psychological Science, 13 (1) @.
79. Cette précision est importante, nous le verrons. Elle attire notre attention sur le
biais qu’ont les enfants, et qui, à lui seul, ne sera probablement pas suffisant pour
distinguer les visages d’autres objets de l’environnement présentant les mêmes
propriétés structurales. Il faudra donc faire appel à un mécanisme supplémentaire
pour assurer un intérêt suffisant pour les visages. C’est ce mécanisme que nous
allons décrire dans la prochaine sous-section.
80. Cf. de Schonen (2009), « Percevoir un visage dans la petite enfance », L’évolution
psychiatrique, 74 @, ainsi que Pascalis & Kelly (2009), “The Origins of Face

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[les mon des darwiniens]
est supporté au niveau neuronal par un processus de localisation progressive
des régions impliquées dans cette tâche. Il semble que le développement
soit accompagné de changement dans l’étendue de l’activation corticale, de
sorte que l’accumulation d’expérience avec une classe de stimuli résulte éventuellement
en une diminution du nombre d’aires activées. Par exemple, dans
l’enfance, les voies ventrales gauche et droite sont activées par les visages,
alors que seule la voie de droite l’est chez l’adulte (chez les enfants des aires
additionnelles sont également activées qui ne le sont pas chez les adultes,
comme le gyrus frontal inférieur droit et gauche 81 ). On a également découvert
que, tout comme chez les adultes, il y a chez les enfants de 5 à 8 ans une activation
des zones impliquées dans la reconnaissance des visages lorsque ceux-ci
regardent des visages, mais que ces mêmes zones sont également activées
par les objets ou les paysages. Comme l’écrit Johnson, « moins de voies sont
activées par un stimulus donné parce que la plupart sont dévolues à d’autres
fonctions et ne sont plus engagées par le large éventail de stimuli auxquels ils
répondaient plus tôt dans le développement 82 ». Le choix d’une région corticale
particulière pour le traitement d’un type particulier de stimulus ne dépend
pas seulement du genre d’input que le thalamus lui envoie et des régions
auxquelles il est connecté, mais également des caractéristiques particulières
de l’architecture de cette région ou de son développement :
Les parties du cortex qui reçoivent les bons inputs sensoriels et qui sont dans
un état de plasticité approprié se configureront elles-mêmes en réponse à cet
ensemble d’inputs. Selon une analyse assez similaire du développement de la
reconnaissance des visages par Deshonen & Mathivet, les régions de l’hémis-
Processing in Humans : Phylogeny and Ontogeny”, Perspectives in Psychological
Sciences, 4(2) @.
81. Cf. Kadosh & Johnson (2007), “Developing a Cortex Specialized for Face Perception”,
Trends in Cognitive Sciences, 11 (9) @. Johnson et al. (2009), “Mapping Functional
Brain Development : Building a Social Brain through Interactive Specialization”,
Developmental Psychology, 45 (1) @. Ils proposent d’ailleurs que les cas de prosopagnosie
pourraient bien être expliqués, non pas par le fait que le fusiforme ne s’active
pas à la vue des visages (il s’active parfois), mais plutôt par le manque de spécificité
de l’activation et par l’activation de zones supplémentaires du cerveau qui ne sont
pas normalement activées lors de la reconnaissance des visages (par exemple, les
aires du gyrus frontal inférieur). Si tel est le cas, les sujets souffrant de prosopagnosie
auraient un profil d’activation semblable à celui des jeunes enfants.
82. Johnson (2000), “Functional Brain Development in Infants : Elements of an Interactive
Specialization Framework”, Child Development, 71 (1) @, p. 78.

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phère droit seraient synchronisées pour être dans un état plastique et réceptif
au moment où les enfants portent avidement attention aux informations polysensorielles
à propos des visages 83 .
Ce genre de faits viendraient donc supporter l’idée de Karmiloff-Smith selon
laquelle le développement ne commence pas avec des mécanismes qui sont
spécifiques au domaine, mais avec des mécanismes qui sont « pertinents au
domaine » (domain-relevant). Comme elle l’écrit :
Ces faits suggèrent que les contraintes biologiques sur le cerveau en développement
peuvent avoir produit un certain nombre de mécanismes qui ne
commencent pas comme étant strictement spécifique au domaine, c’est-àdire
dédiés exclusivement au traitement d’un et seulement d’un genre d’input.
Un mécanisme commence plutôt par être d’une certaine façon plus pertinent
pour un genre d’input que pour d’autres. […] Une fois que le mécanisme pertinent
au domaine est utilisé de façon répétée pour traiter un certain genre
d’input, il résulte de l’histoire de son développement qu’il devient spécifique
au domaine.
3.3 Autisme et reconnaissance des visages
C’est un fait bien connu que, pour les reconnaître, les autistes portent leur
attention sur des parties du visage différentes de celles auxquelles les individus
normaux portent attention. Ceux-ci tendent à porter attention à la bouche et
aux parties inférieures du visage alors que les enfants et les adultes témoins
utilisent davantage la région supérieure du visage (celle comprenant les yeux).
On a également montré que l’effet d’inversion est moins important chez les
autistes que chez les sujets témoins et qu’ils éprouvent des problèmes avec
la perception catégorielle des visages (ils ont des problèmes à reconnaître
les photos de visage pris sous des angles différents), ce qui suggère qu’ils
utilisent une stratégie différente pour reconnaître les visages 84 . Labuyère &
Hubert 85 décrivent la stratégie employée par les autistes pour explorer les visages
comme étant plus variable et plus anarchique ; ils passent plus de temps
83. Johnson (1999), “Ontogenetic Constraints on Neural and Behavioral Plasticity :
Evidence from Imprinting and Face Processing”, Canadian Journal of Experimental
Psychology, 53 @, p. 87.
84. Shultz et al. (2000), “Abnormal Ventral Temporal Cortical Activity during Face
Discrimination among Individuals with Autism and Asperger Syndrome”, Archives
General of Psychiatry, 57 @.
85. Labuyère & Hubert (2009), « Traitement de l’information faciale dans l’autisme »,
L’évolution psychiatrique, 74 @, p. 68.

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[les mon des darwiniens]
à « examiner les parties externes du visage (comme les oreilles, le menton,
la ligne des cheveux) au détriment des parties internes (les yeux, le nez, la
bouche) ». Un ensemble de tests laisse également penser que, s’ils ne sont
pas insensibles aux informations configurales, les autistes montrent cependant
une préférence pour les informations locales ou componentielles 86 . Schultz 87
pense que cela pourrait bien indiquer une préférence pour les informations à
haute fréquence spatiale (qui sont particulièrement importantes pour l’identification
des composants individuelles) au dépend des informations à basse
fréquence spatiale (plus importantes pour la capture des informations au sujet
de la configuration spatiale du visage) 88 .
Dans leurs travaux récents, Shultz et ses collègues ont montré que ces
anormalités n’étaient pas causées par un gyrus fusiforme défectueux. Dans
le cas de l’enfant autiste qu’ils décrivent, cette structure semble en parfait
état. Cet enfant est passionné par les Digimon (des monstres digitaux d’une
série animée populaire) et passe de nombreuses heures chaque jour à les
regarder à la télévision. Il peut reconnaître chacun sans problème. Ce que
Shultz et ses collègues ont découvert est que, lorsque cet enfant reconnaît
les monstres, non seulement son gyrus fusiforme est activé – alors qu’il ne
l’est pas lorsque l’enfant voit un visage (ou l’est beaucoup moins que chez les
sujets témoins 89 ) –, mais également son amygdale. Cela est vrai même si les
expérimentateurs cachent le visage des monstres, faisant en sorte que l’enfant
ne puisse utiliser l’information à propos des visages pour les identifier.
Selon Shultz et ses collègues, les étranges résultats et la façon anormale
de traiter les visages que l’on observe chez les autistes peut dépendre d’une
anormalité ayant trait à l’amygdale. Les recherches en neuro-imagerie et en
histologie ont montré en effet que l’organisation de l’amygdale des autistes est
anormale. Par exemple, la densité cellulaire estx plus grande que la normale et,
86. Ibid., p. 69.
87. Schultz (2005), “Developmental Deficits in Social Perception in Autism : The Role
of the Amygdala and Fusiform Face Area”, International Journal of Developmental
Neuroscience, 23 @.
88. Cela permettrait d’expliquer certaines capacités atypiques des autistes à extraire
une partie locale de son contexte général. Cf. Happé & Frith (2006), “The Weak
Coherence Account : Detail-Focused Cognitive Style in Autism Spectrum Disorders”,
Journal of Autism and Developmental Disorders, 36 (1) @, qui voient cette particularité
comme s’inscrivant dans un profil cognitif plus général.
89. Cf. Labuyère & Hubert (2009), « Traitement de l’information faciale dans l’autisme »,
L’évolution psychiatrique, 74 @, p. 72.

1181 / 1576
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par conséquent, il y a une réduction de la taille des cellules. Des anormalités du
fonctionnement de l’amygdale ont également été découvertes : par exemple, il
y a une réduction de l’activité lorsque la tâche est de déterminer à quoi pense
une personne selon la direction de son regard ; de même, comme Hirstein et
ses collègues 90 l’ont montré, l’amygdale de l’enfant autiste, contrairement à
celle des normaux, n’est pas plus activée par l’image de sa mère que par celle
d’une tasse de thé.
Le comportement particulier des autistes s’expliquerait donc par la conjonction
de deux choses : d’abord, une préférence pour le traitement local plutôt
que global des informations (si cette préférence dépend d’une préférence pour
les informations de haute fréquence spatiale, cela pourrait nous permettre
de supposer que le gabarit de visages que postule Johnson ne fonctionnera
pas aussi bien chez les autistes) ; ensuite, un faible intérêt pour les visages,
provoqué par une amygdale défectueuse. La conjonction de ces deux facteurs
ferait en sorte que, chez les autistes, la reconnaissance des visages procède
beaucoup plus comme la reconnaissance des objets que comme la reconnaissance
des visages chez les sujets témoins.
Les observations sur les patrons d’activation de l’amygdale chez les autistes
ont conduit Shultz et ses collègues à proposer que celle-ci pourrait jouer un
rôle dans le développement des habiletés de reconnaissance des visages en
signalant la saillance émotionnelle des visages et donc en motivant le développement
d’une expertise dans ce domaine 91 . Pour emprunter l’expression d’Elgar
& Campbell 92 , l’amygdale pourrait être le contrôleur socio-affectif (socioaffective
driver) nécessaire pour motiver l’enfant à porter attention aux visages et à acquérir
une expertise dans ce domaine. Sans une amygdale fonctionnelle, les visages
n’ont simplement pas autant de saillance. L’enfant autiste ne serait donc tout
simplement pas aussi motivé à explorer les visages que les enfants témoins.
3.4 Leçons
Quelles leçons les évolutionnistes pourraient-ils tirer de ces données ? Il
semble d’abord que l’on conçoive parfois l’esprit des enfants comme une ver-
90. Hirstein et al. (2001), “Autonomic Responses of Autistic Children to People and
Objects”, Proceedings of the Royal Society, 268 @.
91. Shultz et al. (2000), “Abnormal Ventral Temporal Cortical Activity during Face
Discrimination among Individuals with Autism and Asperger Syndrome”, Archives
General of Psychiatry, 57 @.
92. Elgar & Campbell (2001), “The Development of Face-Identification Skills : What Lies
behind the Face Module ?”, Infant and Child Development, 10 @.

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[les mon des darwiniens]
sion immature de celui des adultes : un esprit massivement modulaire programmé
par les gènes et attendant les signaux déclencheurs de l’environnement
pour se déployer correctement, c’est-à-dire selon un plan. Les données
que nous avons présentées pointent vers un autre modèle de relation entre
les gènes, l’esprit des enfants et celui des adultes. Les chercheurs en sciences
cognitives ne devraient pas penser l’esprit des enfants comme des répliques
immatures de l’esprit adulte. Comme les études de robotique évolutionnaire le
laissaient entrevoir, les enfants naissent avec un esprit en parfait état de marche
dont la fonction évoluée n’est pas de trouver, de débusquer les tricheurs
ou bien de détecter les prédateurs, mais bien plutôt d’interagir avec l’environnement
local (pas seulement l’environnement physique, mais également
social) d’une façon qui les modifie tous les deux. Le résultat de cette danse
dynamique complexe entre l’enfant et l’environnement est l’esprit modulaire
tel qu’on le retrouve chez l’adulte. Ainsi, il est possible d’affirmer que l’esprit
massivement modulaire des adultes n’est pas un donné, mais bien le résultat
final d’un long processus de spécialisation progressive d’un cortex plastique et
en développement. Ce processus de modularisation ne peut être compris sans
référence aux interactions entre l’enfant et son environnement. La première
leçon que l’on peut tirer des résultats que nous avons présentés est que l’esprit
des enfants n’est pas un esprit en attente, mais un esprit fonctionnel dont le
but est, par le biais d’interactions avec l’environnement local, de développer
un esprit adulte.
La seconde leçon à tirer de ces données concerne le développement. Les
résultats que nous avons présentés indiquent que le développement de l’esprit
adulte repose sur des caractéristiques stables de l’environnement (par exemple,
la présence de visages). Quartz & Sejnowski 93 ont nommé le processus
par lequel le développement dépend de plus en plus des caractéristiques de
l’environnement, un processus d’externalisation progressive 94 . La structure
de l’esprit adulte n’est donc pas simplement ou uniquement le résultat de la
structure génétique particulière qui orchestrerait le déploiement d’un module
aux paramètres spécifiés à l’avance, mais le résultat de cette structure génétique
en conjonction avec un environnement relativement stable et un agent
93. Quartz & Sejnowski (1997), “The Neural Basis of Cognitive Development : A
Constructionist Manifesto”, Behavioral and Brain Sciences, 20 @, p. 5.
94. Terence Deacon parle pour sa part d’une « addiction à l’environnement », cité par
Griffiths & Gray (2005), “Three Ways to Misunderstand Developmental Systems
Theory”, Biology and Philosophy, 20 @, p. 422.

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qui explore activement cet environnement guidé par un ensemble de biais
faisant en sorte qu’il porte plus ou moins d’attention à certains stimuli. Ces
biais, qui sont parfois dus à des contraintes physiques des organes perceptuels
en développement, contraignent l’information qui sera considérée par l’agent
et lui permettent de construire des représentations plus élaborées des objets
d’un domaine. Selon l’hypothèse constructionniste que nous privilégions, le
cerveau de l’agent passe de représentations primitives (les biais) à des représentations
plus sophistiquées en ne conservant pas nécessairement la structure
des représentations primitives. L’esprit adulte peut ainsi être déchargé de
presque toute représentation innée. Le cerveau, comme système dynamique,
peut exploiter la richesse de l’environnement pour construire ses représentations
d’une façon inaccessible aux systèmes stationnaires.
Cela ne veut pas dire, comme le notait Quartz dans un article récent 95 , que
les NCD défendent une version radicalement empiriste du développement
de l’esprit. En fait, et c’est la dernière leçon que nous voudrions tirer, les NCD
sont commises à l’existence de certaines contraintes structurales nécessaires
à l’élaboration de l’esprit adulte : le développement constructif n’est possible
qu’à cette condition. Comme l’écrit Quartz, « dans une perspective développementale,
les structures sous-corticales, qui sont précoces en termes de
développement, peuvent jouer un rôle central mais sous-estimé, en dirigeant
ou en amorçant [bootstrapping] l’émergence de représentations 96 ». Comme
nous l’avons vu, de telles représentations sont postulées pour expliquer le
développement de la capacité à reconnaître les visages 97 .
4 Conclusion
Autant les données provenant des simulations robotiques que celles provenant
des neurosciences montrent que les systèmes cognitifs à la naissance
ne sont pas des versions immatures des adultes, mais des systèmes cognitifs
fonctionnels dont les (ou certaines des) fonctions sont différentes de celles du
système adulte, les premières servant au développement des dernières. Les
deux pointent également en direction de l’importance des gènes pour ce qui
est de déterminer certains paramètres généraux (la disposition des senseurs
95. Quartz (2002), “Innateness and the Brain”, Biology and Philosophy, 18 @.
96. Ibid., p. 37.
97. Cf. Pascalis & Kelly (2009), “The Origins of Face Processing in Humans : Phylogeny
and Ontogeny”, Perspectives in Psychological Sciences, 4(2) @.

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[les mon des darwiniens]
chez les robots ou la vision limitée des enfants humains) ou certaines actions
épistémiques servant à la construction de l’esprit adulte (le comportement
immature des robots ou le regard préférentiel des visages chez les humains).
Les deux corps de données montrent également l’importance d’une interaction
précoce et ciblée avec l’environnement, ainsi que la présence nécessaire
de certaines structures dans l’environnement (les différences d’intensité
lumineuse chez les robots et les visages chez les humains). Les simulations
suggèrent également certains principes généraux qu’il est difficile à l’heure
actuelle d’extraire des données neuroscientifiques, par exemple l’importance
des interactions sensori-motrices et la multifonctionnalité des modules.
Les données provenant de la simulation sont trop lointaines de la cognition
humaine et trop simplifiées par rapport à celle-ci pour offrir des hypothèses
précises sur la nature de la relation entre les gènes humains, l’environnement
évolutionnaire d’adaptation de H. sapiens, l’esprit humain actuel à la naissance
et à l’âge adulte. Par contre, les données provenant des neurosciences cognitives
du développement sont encore embryonnaires, et leur insertion dans un
cadre évolutionnaire possède encore la saveur « just-so story » souvent reprochée
aux explications évolutionnaires en psychologie. Épistémologiquement,
chacune de ces deux fenêtres sur l’évolution de l’esprit humain est donc limitée
: les simulations, à cause des nombreuses simplifications qu’elles introduisent,
ne peuvent justifier que les principes les plus généraux et abstraits ;
les données neuroscientifiques, parce qu’elles portent sur le fonctionnement
actuel du système cognitif humain, ne peuvent s’insérer dans des explications
évolutionnaires qu’au prix d’hypothèses évolutionnaires qu’il est difficile,
voire, dans certains cas, impossible de corroborer (des hypothèses sur les
environnements qui ont établi des pressions sélectives pertinentes eu égard
aux capacités cognitives humaines étudiées, sur les contingences qui ont pu
se produire au cours de l’évolution, etc.).
Cependant, ces données se soutiennent mutuellement, et chacune comble
en partie les lacunes épistémologiques de l’autre : les données provenant des
simulations offrent une image solide des principes généraux gouvernant l’interaction
entre gènes, environnement, esprit à la naissance et à la maturité, alors
que les données provenant des neurosciences du développement offrent des
détails précis sur la manière dont ces principes pourraient avoir été appliqués
dans le cas de la cognition humaine. Les principes généraux évitent le recours
aux histoires plausibles mais difficiles ou impossibles à justifier ; les données
neuroscientifiques évitent le cantonnement dans l’abstrait et le général. Si ces

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deux corps de données pointent dans la même direction, ce que nous croyons
avoir démontré ici, alors la conception de l’évolution de l’esprit humain et le
portrait de l’interaction entre les gènes et l’environnement qu’elle dépeint
en seront d’autant solidifiés. Ce que nous avons vu, c’est que ces données
pointent en direction d’une forme d’externalisme en biologie de l’évolution
qui, comme personne n’en doutait, donne un rôle causal central aux gènes et
à l’environnement, mais ce – et là est l’avancée –, dans une dynamique d’interaction
beaucoup plus complexe que celle suggérée par une vision linéaire
ou additive de cette interaction 98 .
Références bibliographiques
A
an d e r s o n M. L. (2008), “Evolution, Embodiment and the Nature of the Mind”, in B. Hardy-
Vallée & N. Payette (eds.), Beyond the Brain : Embodied, Situated & Distributed Cognition,
Cambridge, Cambridge Scholar’s Press : 25-28.
B
Ba l l a r d D. (1991), “Animate Vision”, Artificial Intelligence, 48 : 1-27.
Ba r s a l o u L.W. (1999), “Perceptual Symbol Systems”, Behavioral and Brain Sciences, 22 : 577-
609.
Ba u d o i n J.-y., cH a M B o n v. & ti B e r G H i e n G. (2009), « Expert en visages ? Pourquoi sommes-nous
tous des experts en reconnaissance des visages », L’évolution psychiatrique, 74 : 3-25.
Be a r M.f., co n n o r s B.W. & Pa r a d i s o M.A. (2001), Neuroscience : Exploring the Brain, 2e éd.,
Baltimore, Lippincott Williams & Wilkins.
Be c H t e l W. & ri cH a r d s o n R.C. (1992), Discovering Complexity : Decomposition and Localization
as Strategies in Scientific Research, Princeton, Princeton UP.
Be H r M a n n M. & Mo s c o v i t cH M. (2001), “Face Recognition : Evidence from Intact and Impaired
Performance”, in M. Behrmann (ed.), Handbook of Neuropsychology, 2e éd., 4 : 181-205.
Be n n e t t M.r. & Ha c k e r P.M. (2003), Philosophical Foundations of Neuroscience, Oxford,
Blackwell.
Bi c k l e J. (2008), « Vous avez dit réalisation multiple ? Je réponds neurosciences moléculaires »,
in P. Poirier & L. Faucher (dir.), Des neurosciences à la philosophie. Neurophilosophie et
philosophie des neurosciences, Paris, Syllepse : 181-204.
98. Pierre Poirier et Luc Faucher ont bénéficié d’une subvention du Conseil de recherche
en sciences humaines, et Luc Faucher d’une bourse de chercheur du Centre
de recherche en éthique de l’université de Montréal. Nous tenons à remercier les
éditeurs du volume pour leurs commentaires ainsi que Maryvonne Leport pour la
révision linguistique de ce texte.

1186 / 1576
[les mon des darwiniens]
BJ o r k l u n d d.f. & Bl a s i C.H. (2005), “Evolutionary Developmental Psychology”, in D. Buss (ed.),
The Handbook of Evolutionary Psychology, New York, John Wiley & Sons : 828-850.
Bu k a s H c.M., Ga u t H i e r i. & ta r r M.J. (2006), “Beyond Faces and Modularity : The Power of an
Expertise Framework”, Trends in Cognitive Sciences, 10 (4) : 159-166.
Bu r G e T. (1979), “Individualism and the Mental”, in P. French, T. Uehling & H. Wettstein (eds.),
Midwest Studies in Philosophy IV, Minneapolis, University of Minnesota Press : 73-121.
C
ca r t W r iG H t N. (1994), Nature’s Capacities and their Measurements, Oxford, Oxford UP.
cH o M s k y N. (1979), “On Cognitive structure and their development : A reply to Piaget”, in M.
Piattelli-Palmarini (ed.), Language and Learning, London, Routledge : 35-54.
CH u r c H l a n d P.S. (1986), Neurophilosophy : Toward a Unified Science of the Mind-Brain,
Cambridge, MIT Press.
cH u r c H l a n d P.s., ra M a c H a n d r a n v.s. & se J n o W s k i T.J. (1994), “A Critique of Pure Vision”, in C.
Koch et J. Davis (eds.), Large-Scale Neuronal Theories of the Brain, Cambridge, MIT Press :
23-65.
cl a r k A. (1997), Being There, Cambridge, MIT Press.
cl a r k A. (1999), “Visual Awareness and Visuomotor Action”, Journal of Consciousness Studies,
6 (11-12) : 1-18.
cl a r k A. (2008), Supersizing the Mind : Embodiment, Action, and Cognitive Extension, New
York, Oxford UP.
co H e n ka d o s H k. & Jo H n s o n M.H. (2007), “Developing a Cortex Specialized for Face Perception”,
Trends in Cognitive Sciences, 11 (9) : 367-369.
co s M i d e s l. & to o B y J. (1994), “Beyond Intuition and Instinct Blindness : The Case of an
Evolutionary Rigorous Cognitive Science”, Cognition, 50 : 41-77.
co s M i d e s l. & to o B y J. (1997), “Evolutionary Psychology : A Primer”, .
D
da n n e M i l l e r J.L. (2001), “Brain-Behavior Relationships in Early Visual Development”, in
C.A. Nelson & M. Luciana (eds.), Handbook of Developmental Cognitive Neuroscience,
Cambridge, MIT Press : 221-235.
de sc H o n e n S. (2009), « Percevoir un visage dans la petite enfance », L’évolution psychiatrique,
74 : 27-54.
dr e t s k e F.I. (1981), Knowledge and the Flow of Information, Cambridge, MIT Press.
du c H a i n e B., co s M i d e s l. & to o B y J. (2001), “Evolutionary Psychology and the Brain”, Current
Opinion in Neurobiology, 9 (1) : 88-93.
du c H a i n e B., yo v e l G., Bu t t e rW o rt H e. & na k aya M a K. (2006), “Prosopagnosia as an Impairment
to Face-Specific Mechanisms : Elimination of the Alternative Explanations in a Developmental
Case”, Cognitive Neuropsychology, 23 : 714-747.
du c H a i n e B. & yo v e l G. (2008), “Face Recognition”, in A.I. Basbaum, A. Kenoko, G.M. Shepherd
& G. Wetheimer (eds.), The Senses : A Comprehensive Reference, 2, San Diego, Academic
Press : 329-358.
E
El G a r k. & ca M P e l l R. (2001), “The Development of Face-Identification Skills : What Lies behind
the Face Module ?”, Infant and Child Development, 10 : 25-30.

1187 / 1576
[pi e r r e poirier & luc fau c h e r / des sciences cog n itives évolution nai r es dou b le m e nt exte r nalistes]
F
fa r a H M.J., Wi l s o n k.d., dr a i n M. & ta n a k a J.N. (1998), “What is ‘Special’about Face
Perception ?”, Psychological Review, 105 : 482-498.
fa r a H M.J., ra B i n o v i t z c., Qu i n n G.e. & liu G.T. (2000), “Early Commitment of Neural Substrates
for Face Recognition”, Cognitive Neuropsychology, 1/2/3 : 117-123.
fa u c H e r L. (2006), “What’s behind a Smile”, Synthese, 151 (3) : 403-409.
fa u c H e r l. & Poirier P. (2001), « Psychologie évolutionniste et théories interdomaines »,
Dialogue, XL (3) : 453-486.
fi s e t t e d & Poirier P. (2000), Philosophie de l’esprit, état des lieux, Paris, Vrin.
fo d o r J.A. (1981), RePresentations, Cambridge, MIT Press.
fo r e s t D. (sous presse), « Reconnaissance des visages et analyse fonctionnelle ».
G
Ga l l a G H e r S. (2006), How the Body Shapes the Mind, Oxford, Oxford UP.
Ga u t H i e r i., cu r r a n t., cu r B y k.M. & co l l i n s D. (2003), “Perceptual Interference Supports a
Non-Modular Account of Face Processing”, Nature Neuroscience, 6 : 428-432.
Ga u t H i e r i. & ne l s o n C. (2001), “The Development of Face Expertise”, Current Opinion in
Neurobiology, 11 : 219-224.
Ga u t H i e r i., ta r r M.J., an d e r s o n a.W., sk u d l a r s k i P. & Go r e J. (1999), “Activation of the
Middle Fusiform ‘Face Area’Increases with Expertise in Recognizing Novel Objects”, Nature
Neuroscience, 2 (6) : 568-573.
Gr i f f i t H s P.e. & Gr ay R.D. (2005), “Three Ways to Misunderstand Developmental Systems
Theory”, Biology and Philosophy, 20 : 417-425.
H
Ha P P é f. & fr i tH U. (2006), “The Weak Coherence Account : Detail-Focused Cognitive Style in
Autism Spectrum Disorders”, Journal of Autism and Developmental Disorders, 36 (1) : 5-25.
Hi r s t e i n W., iv e r s e n P. & ra M a c H a n d r a n V.S. (2001), “Autonomic Responses of Autistic Children
to People and Objects”, Proceedings of the Royal Society, 268 : 1883-1888.
Hu r l e y S.L. (2002), Consciousness in Action, 2e éd., Cambridge, Harvard UP.
J
Ja B l o n k a e. & la M B M. (2005), Evolution in Four Dimensions : Genetic, Epigenetic, Behavioral,
and Symbolic Variation in the History of Life, Cambridge, MIT Press.
Jo H n s o n M.H. (1997), Developmental Cognitive Neuroscience, Oxford, Blackwell.
Jo H n s o n M.H. (1998), “Developmental Cognitive Neuroscience : An Overview”, Early
Development and Parenting, 7 : 121-124.
Jo H n s o n M.H. (1999), “Ontogenetic Constraints on Neural and Behavioral Plasticity : Evidence
from Imprinting and Face Processing”, Canadian Journal of Experimental Psychology, 53 :
77-90.
Jo H n s o n M.H. (2000), “Functional Brain Development in Infants : Elements of an Interactive
Specialization Framework”, Child Development, 71 (1) : 75-81.
Jo H n s o n M.H. (2001), “The Development and Neural Basis of Face Recognition : Comment and
Speculation”, Infant and Child Development, 10 : 31-33.
Jo H n s o n M.H. (2003), “Development of Human Brain Functions”, Biological Psychiatry, 54 :
1312-1316.

1188 / 1576
[les mon des darwiniens]
Jo H n s o n M.H. (2005), Developmental Cognitive Neuroscience, London, Wiley-Blackwell.
Jo H n s o n M.H., Gr o s s M a n n t. & co H e n ka d o s H K. (2009), “Mapping Functional Brain Development :
Building a Social Brain through Interactive Specialization”, Developmental Psychology, 45
(1) : 151-159.
K
Ka r M i l o f f-sM i tH A. (1995), “Annotation : The Extraordinary Cognitive Journey from Fœtus
through Infancy”, Journal of Child Psychology and Psychiatry, 36 (8) : 1293-1313.
ko s s ly n S. (2007), “On the Evolution of Human Motivation : The Role of Social Prosthetic
Systems”, in S. Platek, J.P. Keenan & T.K. Shacelford (eds.), Evolutionary Cognitive
Neuroscience, Cambridge, MIT Press : 541-554.
L
la B u y è r e n. & Hu B e r t B. (2009), « Traitement de l’information faciale dans l’autisme », L’évolution
psychiatrique, 74 : 65-77.
La n G t o n C. (1996), “Artificial Life”, in M.A. Boden (ed.), The Philosophy of Artificial Life, Oxford,
Oxford UP : 39-94.
M
Mcca u l e y r.n. & Be c H t e l W. (2001), “Explanatory Pluralism and the Heuristic Identity Theory”,
Theory and Psychology, 11 : 736-760.
Mcko n e e., ka n W i s H e r n. & du c H a i n e B.C. (2007), “Can Generic Expertise Explain Special
Processing for Faces ?”, Trends in Cognitive Sciences, 11 (1) : 8-15.
Mi l n e r d. & Go o d a l e M.A. (1995), The Visual Brain in Action, Oxford, Oxford UP.
N
ne l s o n C.A. (2001), “The Development and Neural Bases of Face Recognition”, Infant and
Child Development, 10 : 3-18.
Ne l s o n C.A. (2001), “Response to Critiques”, Infant and Child Development, 10 : 35-38.
Ne l s o n C.A. & lu c i a n a M. (eds.) (2008), Handbook of Developmental Cognitive Neuroscience,
2 e éd., Cambridge, MIT Press : 221-235.
no ë A. (2006), Vision in Action, Cambridge, MIT Press.
No l f i s. & fl o r e a n o D. (2000), Evolutionary Robotics, Cambridge, MIT Press.
O
oya M a S. (2000), The Ontogeny of Information : Developmental Systems and Evolution, 2 e éd.,
Durham, Duke UP.
oya M a s., Gr i f f i t H s P.e. & Gr ay R.D. (eds.) (2003), Cycles of Contingency : Developmental
Systems and Evolution, Cambridge, MIT Press.
P
Pa s c a l i s o., de M o n e., d e Ha a n M. & ca M P B e l l R. (2001), “Recognition of Faces of Different
Species : A Development Study between 5 and 8 Years of Age”, Infant and Child Development,
10 : 39-45.
Pa s c a l i s o., de Ha a n M. & ne l s o n C. (2002), “Is Face Processing Species-Specific during the
First Year of Life ?”, Science, 296 : 1321-1323.
Pa s c a l i s o. & ke l ly D.J. (2009), “The Origins of Face Processing in Humans : Phylogeny and
Ontogeny”, Perspectives in Psychological Sciences, 4(2) : 200-209.
Pf e i f e r r. & sc H e i e r C. (1999), Understanding Intelligence, Cambridge, MIT Press.

1189 / 1576
[pi e r r e poirier & luc fau c h e r / des sciences cog n itives évolution nai r es dou b le m e nt exte r nalistes]
Pi n k e r S. (1997), How the Mind Works, New York, Norton.
Poirier P., fa u c H e r l. & la c H a P e l l e J., (2005), « La notion d’innéisme et la psychologie
évolutionniste : le cas de la canalisation », Philosophi@Scienti@, 2.
Q
Qu a r t z S. (1999), “The Constructivist Brain”, Trends in Cognitive Sciences, 3, 2 : 48-57.
Qu a r t z S. (2002), “Innateness and the Brain”, Biology and Philosophy, 18 : 13-40.
Qu a r t z s. & se J n o W s k i T.J. (1997), “The Neural Basis of Cognitive Development : A Constructionist
Manifesto”, Behavioral and Brain Sciences, 20 : 537-596.
R
Ri d l e y M. (2004), Evolution, 3 e éd., Oxford, Blackwell.
ro s s i o n B., ca l d a r a r., se G H i e r M., sc H u l l e r a.-M., la z e y r a s f. & May e r E. (2003), “A Network
of Occipito-Temporal Face-Sensitive Areas Besides the Right Middle Fusiform Gyrus is
Necessary for Normal Face-Processing”, Brain, 126 : 2181-2395.
S
sc H o l l B.J. & le s l i e A.M. (2001), “Minds, Modules, and Meta-Analysis”, Child Development,
72 : 696-701.
sc H u lt z R.T. (2005), “Developmental Deficits in Social Perception in Autism : The Role of the
Amygdala and Fusiform Face Area”, International Journal of Developmental Neuroscience,
23 : 125-141.
sc H u lt z r.t., Ga u t H i e r i., kl i n a., fu l B r iG H t r.k., an d e r s o n a.W., vo l k M a r f., sk u d l a r s k i P.,
la c a d i e c., co H e n d.J. & Go r e J.C. (2000), “Abnormal Ventral Temporal Cortical Activity
during Face Discrimination among Individuals with Autism and Asperger Syndrome”, Archives
General of Psychiatry, 57 : 331-340.
se a r l e J.R. (1980), “Minds, Brains, and Programs”, Behavioral and Brain Sciences, 3 (3).
siMion f., ca s s i a v.M., tu r at i c. & va l e n z a E. (2001), “The Origins of Face Perception : Specific
versus Non-Specific Mechanisms”, Infant and Child Development, 10 : 59-65.
sirois s., sP r at l i nG M., tH o M a s M.s.c., We s t e r M a n n G., Ma r e s H a l d. & Jo H n s o n M.H. (2008),
“Precis of Neuroconstructivism : How the Brain Constructs Cognition”, Behavioral and Brain
Sciences, 31 : 321-356.
sM i tH e.r. & se M i n G.R. (2007), “Situated Social Cognition”, Current Directions in Psychological
Science, 16 (3) : 132-135.
st e r e l n y k. & Gr i f f i t H s P.E. (1999), Sex and Death : An Introduction to the Philosophy of
Biology, Chicago, Chicago UP.
T
tH e l e n e. & sM i tH l.B. (1994), A Dynamic Systems Approach to the Development of Cognition
and Action, Cambridge, MIT Press.
Tu r at i C. (2004), “Why Faces Are not Special to Newborns : An alternative Account of the Face
Preference”, Current Directions in Psychological Science, 13 (1) : 5-8.
V
va r e l a f., tH o M P s o n e. & ro s c H e. (1999), L’inscription corporelle de l’esprit, Paris, Seuil
W
Wi l s o n M. (2002), “Six Views of Embodied Cognition”, Psychonomic Bulletin & Review, 9 (4).

1190 / 1576
[les mon des darwiniens]
WiM s at t W.C. (1980), “Reductionistic Research Strategies and their Biases in the Units of
Selection Controversy”, in T. Nickles (ed.), Scientific Discovery : Case Studies, Dordrecht,
Reidel, Boston Studies in the Philosophy of Science, 60 : 213-259.
WiM s at t W.C. (2006), “Reductionism and its Heuristics : Making Methodological Reductionism
Honest”, Synthese, 151 (3) : 445-475.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 36
Jean-Louis Dessalles
une anomalie de l’évolution:
le langage
1 Pourquoi donner des informations à ses concurrents ?
être humain consacre une part considérable de son temps, sans doute
L’ plus du tiers1 , à échanger des informations, souvent futiles mais parfois
décisives, avec ses congénères. Ce comportement semble unique dans la
nature2 . Comment expliquer qu’une communication honnête soit possible
dans le cadre darwinien où les individus sont inévitablement concurrents ? La
tâche se révèle moins évidente que ce que l’on a longtemps cru. Il est pourtant
du devoir des scientifiques, et plus largement de toutes les personnes qui ont
un questionnement sur la nature humaine, de poser le problème.
De manière étonnante, poser le problème de l’origine du langage dans un
cadre évolutionnaire3 est chose nouvelle. Le positivisme considérait la question
des origines comme relevant de la métaphysique ; le structuralisme regardait le
langage comme un système atemporel, tandis que le béhaviorisme n’y voyait
qu’un ensemble d’habitudes acquises. Un coup d’envoi décisif pour la réhabilitation
des recherches sur l’origine du langage a été fourni par la publication
1. Mehl & Pennebaker, “The sounds of social life : A psychometric analysis of students’daily
social environments and natural conversations” @, Journal of Personality
and Social Psychology, 84 (4), 2003, p. 866.
2. Les abeilles, dans l’obscurité de la ruche, communiquent entre sœurs la localisation
des sources de nourriture. Contrairement aux abeilles, nous communiquons
volontiers avec des individus non apparentés.
3. J’opte pour l’adjectif évolutionnaire, formé sur le modèle de révolutionnaire, afin
de combler un manque en français.

1196 / 1576
[les mon des darwiniens]
d’un article remarqué de Steven Pinker & Paul Bloom 4 . Par la suite, plusieurs
conférences ont été organisées et une communauté de quelques centaines
de chercheurs s’est constituée pour progresser sur la question de l’origine
évolutionnaire du langage.
Le défi est de taille : le problème consiste à comprendre pourquoi les individus
de notre espèce se retrouvent littéralement en compétition pour fournir
des informations à qui veut bien les écouter. Comment des êtres ont-ils
pu trouver un avantage à donner des informations à leurs congénères tout
en restant soumis à la sélection naturelle ? Il s’agit apparemment d’une première
: la communication animale est généralement d’une pauvreté sémantique
extrême, l’émetteur se contentant de vanter quelque mérite de manière
exagérée et répétitive. Les quelque deux cents types de chant du rossignol
mâle ne lui servent pas à varier les significations mais plutôt, semble-t-il, à
faire valoir ses capacités d’improvisation 5 .
Pour Darwin, les facultés mentales de l’homme ne diffèrent pas par leur
nature, mais seulement par leur degré, des facultés des animaux supérieurs 6 .
Pourtant, dès que l’on décrit ces facultés dans le détail, comme les sciences
cognitives l’ont fait au cours des quatre dernières décennies, c’est le jugement
inverse qui s’impose : nous sommes, à plusieurs égards, radicalement
différents des autres animaux. Ce n’est d’ailleurs pas si étonnant. Toutes les
espèces diffèrent qualitativement les unes des autres pour peu qu’on les étudie
sérieusement. Homo sapiens ne fait pas exception. De quelles différences
qualitatives parle-t-on dans notre cas ? Le langage bien sûr, mais d’autres
caractéristiques étonnantes comme la mémoire épisodique où nous stockons
des milliers d’événements de notre vie 7 , le courage désintéressé, ou encore les
rites et l’observation de règles socialement imposées 8 . L’explication qui sera
proposée ici de l’émergence du langage pourrait servir de base pour expliquer
certaines de ces autres particularités humaines.
Je commencerai par poser le problème tel qu’il se présente à l’observateur
éthologue : les être humains, dans leur milieu naturel, utilisent le langage pour
4. Pinker & Bloom, “Natural language and natural selection”, Behavioral and Brain
Sciences, 13 (4), 1990.
5. Hauser, The evolution of communication, The MIT Press, 1996 @, p. 286.
6. Cf. Darwin, The descent of man [1871] @, The Heritage Press, 1972.
7. Suddendorf & Corballis, “The evolution of foresight : What is mental time travel,
and is it unique to humans ?”, Behavioral and Brain Sciences, 30 (3), 2007 @.
8. Knight, “Language co-evolved with the rule of law”, Mind & Society, 2008.

1197 / 1576
[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
bavarder. C’est lors de ce comportement étrange et faussement futile qu’ils
constituent leur réseau social. Je montrerai comment cette fonction permet
d’expliquer l’existence du langage dans un cadre darwinien. Je montrerai également
pourquoi d’autres modèles, proposés dans le passé, échouent face aux
contraintes darwiniennes.
2 Éthologie du langage
observation des animaux en cage ou prisonniers de labyrinthes, habituelle
L’ dans les études comportementalistes de la première moitié du vingtième
siècle, nous a finalement peu renseignés sur le comportement animal en comparaison
de ce que nous à légué l’éthologie. Dans toute son œuvre, l’éthologue
Konrad Lorenz a insisté sur la nécessité d’observer le comportement spontané
des animaux et de lui donner un sens en tant que produit de la sélection naturelle.
Le comportement du chien attaché de l’expérience de Pavlov semble très
simple : il salive à l’audition d’un son, comme il a été conditionné à le faire. Une
fois libéré, il se comporte de manière autrement plus intéressante. Il adopte
vis-à-vis de la cloche ou du métronome qui annonce la récompense le même
comportement que celui du chiot qui quémande de la nourriture auprès d’un
membre adulte de la meute9 . La fonction darwinienne des comportements
animaux a peu de chance de nous apparaître au laboratoire, lorsque l’animal
est contraint de faire ce que l’on attend de lui. Il n’en va pas autrement dans
le cas du langage.
La quasi-totalité des théories du langage ont été élaborées à partir de
données obtenues dans des conditions artificielles, comme des entretiens, ou
pire, à partir de données sorties de l’imagination du chercheur qui se fie ainsi
son intuition sur ce qu’il est possible de dire. L’observation du langage spontanée,
autrement dit du bavardage qui occupe 30 % de notre temps éveillé10 ,
est pourtant riche d’enseignements. Elle montre par exemple que les individus
passent entre un quart et la moitié de leur temps de parole à rapporter des
événements vécus. Ce comportement narratif, montré dans toute sa dimension
par Neal Norrick11 , est à peu près absent des corpus recueillis dans les
9. Lorenz, L’envers du miroir, Flammarion, 1973, p. 121.
10. Mehl & Pennebaker, “The sounds of social life : A psychometric analysis of students’daily
social environments and natural conversations” @, Journal of Personality
and Social Psychology, 84 (4), 2003.
11. Norrick, Conversational narrative : storytelling in everyday talk, John Benjamins
Publishing Company, 2000.

1198 / 1576
[les mon des darwiniens]
conditions artificielles, bien qu’il soit omniprésent dans nos conversations. Il
n’apparaît que lorsque les individus se sentent en confiance avec des interlocuteurs
qu’ils connaissent. Prenons un exemple. Dans la petite narration qui
suit, D raconte rapporte une coïncidence. Elle vient d’apprendre que le collègue
avec lequel elle partage son bureau connaît très bien son village natal pour y
avoir passé un an de sa vie.
D : Je t’ai parlé de M. C’est un gars au boulot, on a été dans le même bureau
pendant un an et demi. Hier on discutait, il me parle de son service militaire.
Il me dit « J’ai fais mon service dans un petit village, Pap… Pla… Plappeville ».
C’est marrant, on a passé plus d’un an dans le même bureau, et hier il me dit
ça.
Dans la tradition linguistique ou sociologique, le comportement narratif de
D dans cet extrait est censé être dicté par sa culture, par un certain nombre de
conventions sociales, voire par sa personnalité, toutes choses éminemment
variables. La tentation est grande de considérer le comportement conversationnel
comme entièrement dû à de telles déterminations contingentes.
N’est-il pas même choquant d’imaginer que ce que nous échangeons lors de
ces moments de bavardage puisse être contrôlé par notre biologie ? S’il n’y
a rien de spécifique au langage dans la nature biologique humaine, comme
certains auteurs le soutiennent 12 , le comportement de D prend son sens dans
un jeu purement conventionnel ; D respecte certaines règles comme elle le
ferait si elle jouait aux échecs, et ce sont ces règles conventionnelles qui dirigent
son comportement. Si tel est le cas, il est vain de vouloir s’interroger sur
les déterminants biologiques de la narration conversationnelle.
C’est pourtant ce que je vais tenter de faire, en montrant que le comportement
narratif est bien dicté par des impératifs biologiques. L’entreprise peut
sembler absurde, tant elle revient à nier notre liberté là où elle se révèle de
la manière la plus manifeste : dans notre bavardage entre amis. Nous verrons
néanmoins que les aspects essentiels de la narration de D ne sont pas là par
hasard et que la faculté qui nous permet d’en juger doit être un élément de
notre nature, façonnée par l’évolution. Avant cela, considérons l’autre mode
conversationnel principal, l’argumentation. Notons qu’ensemble, narration et
12. Tomasello, The cultural origins of human cognition, Harvard UP, 1999, p. 44,
208 ; idem, “The human adaptation for culture”, Annual Review of Anthropology,
28, p. 526, 1999 ; idem, “On the different origins of symbols and grammar”, in
Christiansen & Kirby (eds.), Language evolution, Oxford UP, 2003 @, p. 109. Noble
& Davidson, Human evolution, language and mind, Cambridge UP, 1996, p. 214.

1199 / 1576
[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
argumentation pourraient constituer près de 90 % du temps de parole spontané
13 (Dessalles 2008). L’extrait suivant a été enregistré lors d’une conversation
familiale.
M : Qu’est-ce que c’est ? C’est la petite qui pleurait ?
N : Oui.
[…]
J : On a passé une période [avec son frère] […], il y a eu des nuits, on dormait
sur le canapé. […] Toutes les heures j’ouvre un œil. […] Il était toujours
réveillé.
N : Quand il se couche dans notre lit, il dort pas de la nuit. Il est réveillé.
D : Il est jamais… il est pas crevé ? Enfin, un gosse fatigué…
L : Peut-être qu’il a besoin de moins de cinq heures de sommeil par jour ?
N : Mais il dort de midi à quatre heures.
L : Il faut pas le laisser dormir le jour.
N : Ben on le laisse dormir quand il veut.
Cet exemple est typique d’une argumentation sur le mode épithymique 14 . Il
s’agit pour les protagonistes, confrontés au problème d’un enfant qui ne dort
pas, d’envisager des solutions ou d’anticiper les conséquences. Les interlocuteurs
ont-ils appris, par leur éducation et leur environnement, à se comporter
ainsi ? À propos de cet extrait aussi, j’essaierai de montrer que le comportement
des interlocuteurs ne doit pas tout à la manière dont ils ont été « conditionnés
» par leur culture, mais au contraire est largement déterminé par des
mécanismes cognitifs universels qui puisent leurs racines dans notre biologie.
La question suivante sera évidemment de comprendre comment la sélection
naturelle a pu favoriser de tels comportements.
3 Anatomie cognitive du comportement langagier
analyse révèle que les deux extraits cités précédemment résultent de
L’ mécanismes cognitifs radicalement différents. Commençons par le mécanisme
narratif. Il est facile de vérifier que l’intérêt de la narration de D dépend
de quelques facteurs dont certains sont explicites :
13. Dessalles, La pertinence et ses origines cognitives. Nouvelles théories, Hermès-
Science, 2008.
14. Alors que le mode épistémique n’oppose que des croyances, le mode épithymique
implique des désirs (positifs ou négatifs), comme le souhait que l’enfant dorme
suffisamment et ne soit pas fatigué. Cf. Dessalles, La pertinence et ses origines
cognitives. Nouvelles théories, Hermès-Science, 2008.

1200 / 1576
[les mon des darwiniens]
• D a vécu dans ce village, c’est là que ses parents habitent, et l’auditeur
de l’histoire le connaît bien.
• L’auditeur est censé connaître M, puisque D lui en a parlé.
• M et D ont partagé le même bureau.
• Ce partage a duré un an et demi.
• M a effectué son service militaire à Plappeville.
• La discussion sur le service militaire a eu lieu la veille.
• Plappeville est un petit village.
Nous pouvons appliquer une méthode « variationnelle », autrement dit
modifier un à un les paramètres de l’histoire pour observer comment varie
l’intérêt.
• L’histoire serait moins intéressante si Plappeville était le village voisin de
celui où D a grandi, si ses parents n’y habitaient plus, ou si l’auditeur ne le
connaissait pas.
• Si l’auditeur n’avait jamais entendu parler de M, l’histoire serait moins intéressante
pour lui. Elle serait plus intéressante si M était un ami proche.
• Si M et D étaient simples collègues (sans avoir partagé de bureau), l’histoire
serait moins intéressante.
• L’histoire serait plus intéressante si M et D avaient partagé le bureau
pendant cinq ans sans jamais aborder le sujet.
• L’histoire serait moins intéressante si M avait simplement passé quinze
jours de vacances à Plappeville à un moment de sa vie.
• L’histoire serait moins intéressante si la discussion avec M avait eu lieu
une semaine plus tôt.
• L’histoire serait moins intéressante si Plappeville était une ville de trente
mille habitants.
Ce jugement sur l’intérêt de l’histoire est aussi sûr que celui qui nous permet
d’affirmer qu’une phrase est grammaticalement correcte ou non (par
exemple si elle a été maladroitement émise par un étranger). Nous avons une
connaissance intuitive de ce qui rend les histoires intéressantes. Cela nous
permet de les raconter, mais aussi de les apprécier. L’analyse qui précède nous
permet déjà de constater que le comportement narratif résulte d’un calcul,
tant de la part des narrateurs que de celui des auditeurs, qui ne laisse rien
au hasard.
La modélisation montre qu’un facteur décisif de l’intérêt narratif est le
caractère inattendu de l’événement rapporté. Techniquement, l’inattendu

1201 / 1576
[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
d’une situation est dû à une complexité plus faible que prévu 15 . Normalement,
une situation est à peu près aussi complexe à produire qu’à décrire. La complexité
de production se mesure par l’ensemble des circonstances qui ont
permis que la situation ait lieu, tandis que la complexité de description se
mesure par la quantité de précisions nécessaires pour déterminer la situation
sans aucune ambiguïté. Est inattendue toute situation qui est simple à décrire
et qui, pourtant, semble devoir son existence à un concours complexe de
circonstances.
Considérons la situation « M a fait sont service militaire à Plappeville ». La
complexité requise pour produire une telle situation revient à celle du choix
de Plappeville parmi tous les endroits de taille comparable où M a pu faire
son service militaire. La complexité de ce choix dépend du nombre n de tels
endroits en France 16 . La complexité est d’autant plus grande que P (Plappeville)
est petit, ce qui augmente n. Le caractère inattendu est lité au fait que la situation
« M a fait sont service militaire à P » se retrouve particulièrement simple à
décrire du point de vue de D. Pour elle, P est l’un des endroits les plus simples
qui soit puisqu’elle y a grandi ; quant à M, il s’agit d’un collègue proche, donc
facile à déterminer ; la période du service militaire est unique dans une vie,
donc simple dès que M est précisé. L’inattendu résulte ainsi du contraste entre
la complexité de production et la complexité de description. Les paramètres
qui influent sur l’intérêt de l’histoire trouvent là leur explication : la proximité
psychologique du village, sa petite taille, la proximité du collègue, le fait qu’il
s’agisse du service militaire plutôt que d’un séjour quelconque. Même la proximité
temporelle de la conversation rapportée entre M et D importe car elle
rend l’accès à l’événement rapporté moins complexe 17 .
En observant la sensibilité systématique des êtres humains pour l’inattendu,
l’éthologue doit d’emblée se poser deux questions. Premièrement, en quoi le
15. Ibid.
16. Mesurée en binaire, cette complexité se monte à log 2 n bits.
17. La durée de la cohabitation entre M et D dans le même bureau, outre qu’elle rend
M plus proche et donc plus simple, offre une source indépendante d’inattendu. D a
déclaré par la suite : « C’était bizarre, on a passé tout ce temps en face l’un de l’autre
sans se rendre compte qu’on avait ça en commun. » L’inattendu de la situation,
pour D, est lié à la complexité de produire une telle cohabitation sans qu’aucune de
leurs nombreuses conversations ne leur fasse apparaître leur proximité commune
avec Plappeville. Cf. Dessalles, La pertinence et ses origines cognitives. Nouvelles
théories, Hermès-Science, 2008.

1202 / 1576
[les mon des darwiniens]
fait de détecter les situations anormalement simples avantage-t-il les individus
au sein de cette espèce ? Deuxièmement, quel avantage y a-t-il à signaler ces
situations aux congénères ? Avant de tenter de répondre, posons-nous des
questions similaires pour le comportement argumentatif.
La discussion entre J, N, D et L à propos de l’enfant qui ne dort pas est à
l’image du comportement argumentatif caractéristique que l’on observe dans
notre espèce. Ce comportement argumentatif qui, rappelons-le, occupe l’être
humain plusieurs heures par jours, se décrit comme une alternance entre deux
attitudes : constater une contradiction et tenter de la résoudre. Voyons en
détail sur notre exemple comment D, L et N adoptent ces attitudes.
Contradiction 1 (D) :
• L’enfant est fatigué (parce qu’il ne dort pas).
• On ne souhaite pas qu’un enfant soit fatigué.
Solution (L) : l’enfant n’est pas fatigué, car il n’a pas besoin de dormir
beaucoup.
Solution (N) : l’enfant n’est pas fatigué, car il dort de midi à quatre
heures.
Contradiction 2 :
• L’enfant ne dort pas la nuit.
• On souhaite que l’enfant dorme la nuit.
Solution (L) : l’enfant dormira la nuit si on l’empêche de dormir le jour.
Contradiction 3 (N) :
• On empêche l’enfant de dormir le jour.
• L’enfant souhaite dormir le jour.
Cette discussion, comme toutes les argumentations 18 , consiste en une
oscillation entre contradictions et tentatives de solution. Il s’agit là d’un comportement
extrêmement contraint. Toute autre forme d’intervention serait
perçue comme non pertinente. En observant ce comportement remarquable,
l’éthologue est confronté à deux interrogations. En quoi le fait de signaler
publiquement des contradictions avantage-t-il les individus au sein de l’espèce
humaine, et quel avantage les individus ont-ils à tenter d’apporter des solutions
à ces contradictions ? Les premières réponses qui viennent à l’esprit ne sont
peut-être pas les bonnes.
18. Dessalles, La pertinence et ses origines cognitives. Nouvelles théories, Hermès-
Science, 2008.

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[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
4 Pourquoi le langage ? Les explications peu darwiniennes
4.1 Les « vertus » adaptatives du langage
L’existence du langage est considérée comme peu problématique par de
nombreux auteurs. Certains, et non des moindres, suggèrent que la prédisposition
biologique à manier le langage est arrivée dans notre espèce de manière
totalement fortuite et sans raison adaptative 19 . Pourtant, le langage porte
toutes les marques d’une adaptation 20 , à commencer par son agencement
complexe. La position anti-adaptative de Noam Chomsky en la matière peut se
comprendre si l’on considère l’émergence du langage d’un point de vue macroévolutif
21 . Comme l’a bien montré Stephen J. Gould 22 , l’évolution à cette échelle
ne semble être gouvernée que par le hasard. L’occurrence du langage dans
notre lignée est, de ce point de vue, certainement fortuite et ne correspond
certainement pas à une quelconque tendance évolutive. En revanche, on ne
saurait déduire de ce constat que la théorie de l’évolution n’a rien à dire sur
la nature du langage, comme le proclame Chomsky 23 .
L’évolution par sélection naturelle produit des adaptations locales : ce qui
est avantageux dans le contexte d’une espèce à peu de chance de l’être pour
les individus d’une autre espèce. Chaque espèce se situe ainsi dans une niche
adaptative. Un optimum local au sein de cette niche est rapidement atteint
par le jeu de la sélection naturelle et du brassage génétique. La rapidité des
19. Chomsky, Reflections on language, Pantheon Books, 1975, p. 58-59. Piattelli-Palmarini,
“Evolution, selection and cognition : From ‘learning’ to parameter setting in biology
and in the study of language”, Cognition, 31 (1), 1989 @. Hauser, Chomsky & Fitch,
“The faculty of language : what is it, wo has it, and how did it evolve ?”, Science, 298,
2002, p. 1573 @.
20. Hauser & Fitch, “What are the uniquely human components of the language faculty ?”,
in Christiansen & Kirby (eds.), Language evolution, Oxford UP, 2003. Fitch, “Evolving
honest communication systems : Kin selection and ‘mother tongues’”, in Oller &
Griebel (eds.), The evolution of communication systems, MIT Press, 2004 @.
21. Cf. Dessalles, Aux origines du langage. Une histoire naturelle de la parole, Hermès-
Science, 2000. À l’échelle de la macro-évolution, un millier de générations semble
une durée ponctuelle ; les espèces paraissent le plus souvent en équilibre et les
changements évolutifs (bien que graduels) ressemblent à des sauts (Eldredge &
Gould, “Punctuated equilibria : an alternative to phyletic gradualism” @, in Schopf
(ed.), Models in Paleobiology, Freeman and Cooper, 1972).
22. Gould, Full house. The spread of excellence from Plato to Darwin, Three Rivers
Press, 1996.
23. Chomsky, Reflections on language, Pantheon Books, 1975.

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[les mon des darwiniens]
mécanismes sélectifs a deux conséquences 24 . Premièrement, les caractéristiques
complexes des espèces sont le fruit d’adaptations locales. Elles sont
localement optimales pour une fonction. Deuxièmement les espèces sont,
la plupart du temps, en équilibre et ne sont pas soumises à une quelconque
pression de sélection 25 . Chomsky a donc raison de dire que l’évolution du
langage était imprévisible. Pour autant, son existence, comme celle de toutes
les caractéristiques complexes, est due au fait qu’il remplit une fonction
darwinienne, autrement dit qu’il favorise les individus qui en sont dotés. De
quelle fonction s’agit-il ?
Apparemment, l’offre ne manque pas. Certains auteurs voient même dans
le langage un atout évident 26 , considérable 27 ou énorme 28 . Mais en quoi ces
atouts résident-ils ? On invoque parfois une combinaison de plusieurs fonctions
générales 29 . Lieberman 30 va même jusqu’à considérer comme futile, voir stupide,
de vouloir isoler un facteur unique qui aurait conféré une valeur sélective
au langage. Voici donc une faculté, celle de pouvoir parler, parée de vertus
sélectives variées dont aucune, bizarrement, n’a eu d’influence dans le cas des
autres espèces. Voyons en quoi ces vertus sont supposées consister.
La plupart des reconstitutions des premiers stades évolutionnaires du langage
mentionnent les bénéfices pratiques qu’un moyen de communication
24. Dessalles, Aux origines du langage, op. cit., 2000.
25. Eldredge & Gould, “Punctuated equilibria : an alternative to phyletic gradualism”
@, in Schopf (ed.), Models in Paleobiology, Freeman and Cooper, 1972.
26. Lieberman, “On the evolution of human language”, in Hawkins & Gell-Mann (eds.),
The evolution of human languages, Santa Fe Institute, Addison-Wesley, 1992, p. 23.
Bickerton, Language and species, University of Chicago Press, 1990, p. 156. Pinker,
The language instinct, Harper Perennial, 1994, p. 367. Blackmore, The meme
machine, Oxford UP, 1999, p. 99. Nowak & Komarova, “Towards an evolutionary
theory of language”, Trends in cognitive sciences, 5 (7), 2001 @. Ritt, Selfish sounds
and linguistic evolution. A Darwinian approach to language change, Cambridge UP,
2004 @, p. 2.
27. Savage-Rumbaugh & Lewin, Kanzi : the ape at the brink of the human mind, John
Wiley & Sons, 1994, p. 249.
28. Chomsky, On nature and language, Cambridge UP, 2002, p. 148. Penn, Holyoak
& Povinelli, “Darwin’s mistake : Explaining the discontinuity between human and
nonhuman minds”, Behavioral and Brain Sciences, 31, 2008 @, p. 23.
29. Fitch, Hauser & Chomsky, “The evolution of the language faculty : Clarifications
and implications”, Cognition, 97, 2005, p. 189. Szathmáry & Számadó, “Language :
A social history of words”, Nature, 456, 2008 @.
30. Lieberman, “Language evolution and inateness”, in Banich & Mack (eds.), Mind,
brain and language. Multidisciplinary perspectives, L.E.A, 2003, p. 19.

1205 / 1576
[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
pouvait procurer à des homininés 31 nus aux prises avec un environnement
supposé impitoyable. L’un de ces bénéfices est une chasse plus efficace, due
à une meilleure coordination des actions 32 . Un autre bénéfice supposé du
langage à ses débuts viendrait du fait de prévenir autrui de la présence de
prédateurs et de la possibilité d’indiquer les sources de nourriture 33 . La force
apparente de ces « explications » repose sur une hypothèse qui est censée
expliquer pourquoi le langage a été sélectionné positivement : la mise en
commun d’information au sein d’un groupe bénéficie au groupe tout entier,
ce qui conduit à sa suprématie sur les groupes qui ne communiquent pas 34 .
Un autre avantage supposé du langage est parfois invoqué pour expliquer
son émergence par sélection naturelle : le langage améliorerait la pédagogie
de la taille d’outils 35 et plus généralement la transmission de l’expérience des
31. Les homininés regroupent les individus de notre lignée postérieurs à l’ancêtre commun
avec les chimpanzés.
32. Jaynes, The origin of consciousness in the breakdown of the bicameral mind, Mariner
Books, 1976, p. 133. Bradshaw, “The evolution of intellect : Cognitive, neurological
and primatological aspects and hominid culture”, in Sternberg & Kaufman (eds.),
The evolution of intelligence, L. Erlbaum Associates, 2001, p. 66. Snowdon, “From
primate communication to human language”, in de Waal (ed.), Tree of origin : what
primate behavior can tell us about human social evolution, Harvard UP, 2001, p. 226.
Szathmáry & Számadó, “Language : A social history of words”, Nature, 456, 2008
@.
33. Bradshaw, Human evolution : A neuropsychological perspective, Psychology Press,
1997, p. 100-101. Snowdon, “From primate communication to human language”, in
de Waal (ed.), Tree of origin : what primate behavior can tell us about human social
evolution, Harvard UP, 2001, p. 226. Bickerton, Language and species, University of
Chicago Press, 1990, p. 146 ; idem, Language and human behavior, UCL Press, 1995,
p. 104 ; idem, “Foraging versus social intelligence in the evolution of protolanguage”,
in A. Wray (ed.), The transition to language, Oxford UP, 2002, p. 209 ; idem, “Symbol
and structure : a comprehensive framework for language evolution”, in Christiansen
& Kirby (eds.), Language evolution, Oxford UP, 2003 @, p. 84.
34. Allott, “The origin of language : The general problem”, in J. Wind et al. (eds.), Studies
in language origins I, Benjamins, 1989. Györi, “Cognitive archaeology : a look at
evolution outside and inside language”, in Blench & Spriggs (eds.), Archaeology and
language I. Theoretical and methodological orientations, Routledge, 1997, p. 46-47.
Goodson, The evolution and function of cognition, Lawrence Erlbaum Associates,
2003, p. 74. Castro et al., “Hominid cultural transmission and the evolution of language”,
Biology and philosophy, 19, 2004 @, p. 734. Ritt, Selfish sounds and linguistic
evolution. A Darwinian approach to language change, Cambridge UP, 2004, p. 1-2.
Hurford, The origins of meaning, Oxford UP, 2007, p. 330.
35. Lieberman, “On the evolution of human language”, in Hawkins & Gell-Mann (eds.),
The evolution of human languages, Addison-Wesley, 1992, p. 23.

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[les mon des darwiniens]
parents aux enfants 36 . Ces différentes propositions présentent deux défauts,
que nous examinerons tour à tour.
4.2 L’argument des préconditions
Le premier problème inhérent aux propositions précédentes est qu’elles
ne sont pas, à première vue, propres à la lignée homininée. Si le type de raisonnement
qui vient d’être mentionné était correct, bien d’autres espèces
« gagneraient » à communiquer pendant la chasse ou « gagneraient » à mettre
en commun des connaissances au sein du groupe ou au sein des familles.
Pourquoi seulement les humains (ou leurs prédécesseurs immédiats) ? Les
auteurs qui invoquent les avantages pratiques du langage pour expliquer son
émergence se voient contraints d’adopter une démarche peu parcimonieuse.
La démarche classique en sciences de l’évolution consiste à tenter d’expliquer
les modifications des espèces par des changements de niche biologique,
écologique ou comportementale. Au lieu de cela, dans le cas du langage, de
nombreux auteurs s’attachent à expliquer ce qui a pu « empêcher » toutes les
autres espèces d’accéder au langage. Ce pourra être l’incapacité de manipuler
des symboles37 , l’incapacité à maîtriser une attention conjointe38 , l’incapacité
d’imiter39 , l’incapacité à se représenter les pensées et les intentions d’autrui40 ,
l’incapacité à maîtriser une syntaxe récursive41 , l’incapacité à maîtriser la
36. Bickerton, “Foraging versus social intelligence in the evolution of protolanguage”,
in A. Wray (ed.), The transition to language, Oxford UP, 2002, p. 221. Fitch,
“Evolving honest communication systems : Kin selection and ‘mother tongues’”,
in Oller & Griebel (eds.), The evolution of communication systems : a comparative
approach, MIT Press, 2004. Castro et al., “Hominid cultural transmission and the
evolution of language”, Biology and philosophy, 19, 2004 @, p. 725.
37. Deacon, The symbolic species, W.W. Norton & Co, 1997.
38. Tomasello, The cultural origins of human cognition, Harvard UP, 1999.
39. Donald, “Mimesis and the executive suite : missing links in language evolution”,
in Hurford et al. (eds.), Approaches to the evolution of language, Cambridge UP,
1998. Arbib, “From monkey-like action recognition to human language : An evolutionary
framework for neurolinguistics”, Behavioral and Brain Sciences, 28 (2),
2005.
40. Sperber & Origgi, “A pragmatic perspective on the evolution of language” @, in
Alice & Morris, International Symposium on Language and Cognition, Stony Brook
University, 2005.
41. Bickerton, Language and human behavior, UCL Press, 1995, p. 120. Hauser, Chomsky
& Fitch, “The faculty of language : what is it, wo has it, and how did it evolve ?” @,
Science, 298, 2002.

1207 / 1576
[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
coopération 42 , l’incapacité à maîtriser les concepts 43 ou à conceptualiser des
plans 44 .
Expliquer le langage, pour ces auteurs, revient à rechercher les « préconditions
» qui ont « permis » l’émergence du langage. Il existerait une pression
de sélection générale pour une communication utile sur le plan pratique, mais
l’évolution par sélection naturelle n’aurait pas eu l’inventivité ou le temps pour
en produire les prérequis nécessaires (symboles, attention conjointe, imitation,
théorie de l’esprit, récursivité, coopération, concepts, plans, etc.) Or, cette
attitude est en contradiction avec les théories contemporaines de l’évolution,
établies grâce au calcul et à la simulation 45 . Lorsqu’elles sont soumises à une
pression de sélection et en l’absence de contrainte physique incontournable
(comme les arbres qui ne peuvent pas être plus grands sans devenir plus
fragiles), les espèces évoluent jusqu’à un point d’équilibre où la pression de
sélection s’annule. L’argument selon lequel la nature « manquerait d’imagination
» pour satisfaire une demande ne repose sur aucune théorie ni aucune
donnée. Par ailleurs, l’évolution en présence de pression de sélection est un
phénomène rapide (de l’ordre de la centaine de générations), ce qui réfute les
arguments sur le temps prohibitif soi-disant nécessaire à l’évolution de notre
forme de communication 46 .
Au départ, la communication d’informations ne demande rien de compliqué.
Elle peut commencer par un simple geste. Le pointage déclaratif est
systématique dans notre espèce, qui est à cet égard différente des autres 47 .
Comme les adultes humains, l’enfant dès l’âge d’un an signale systématique-
42. Gärdenfors, “Cooperation and the evolution of symbolic communication”, in Oller &
Griebel (eds.), The evolution of communication systems : a comparative approach,
MIT Press. Hurford, The origins of meaning, Oxford UP, 2007, p. 304
43. Schoenemann, “Conceptual complexity and the brain : Understanding language
origins”, in Wang & Minett (eds.), Language acquisition, change and emergence :
Essays in evolutionary linguistics, City University of Hong Kong Press, 2005.
44. Gärdenfors & Warglien, “Cooperation, conceptual spaces and the evolution of
semantics”, in Vogt et al. (eds.), Symbol grounding and beyond, Springer, 2006.
45. Dessalles, L’ordinateur génétique, Hermès, 1996.
46. de Duve, Poussière de vie. Une histoire du vivant, Fayard, 1995, p. 403. Worden,
“The evolution of language from social intelligence”, in Hurford et al. (eds.),
Approaches to the evolution of language : social and cognitive bases, Cambridge
UP, 1998, p. 150.
47. Tomasello, “Why don’t apes point ?”, in Enfield & Levinson (eds.), Roots of human
sociality : Culture, cognition and interaction, Berg Publishers, 2006.

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[les mon des darwiniens]
ment la nouveauté 48 . Rechercher diverses limitations cognitives qui pourraient
« empêcher » telle ou telle espèce de développer une forme de pointage déclaratif
serait absurde. Si les autres espèces n’ont pas cette forme de communication
déclarative, ce n’est en aucune façon parce qu’elles ne le « peuvent » pas.
La pression de sélection vers un tel comportement n’existe tout simplement
pas. C’est donc bien l’existence du langage dans notre espèce, et non son
absence dans les autres, qu’il s’agit d’expliquer.
4.3 L’argument de l’utilité du langage
Le fait de considérer tout un ensemble de vertus liées au langage, en y
voyant des raisons de son émergence évolutionnaire, présente un autre problème.
Tous les avantages du langage précédemment mentionnés bénéficient
soit à la collectivité, soit à l’auditeur, mais jamais au locuteur. Celui-ci donne
des informations potentiellement utiles en premier lieu à son interlocuteur, en
second lieu à sa communauté. Ainsi, non seulement il consacre du temps et de
l’énergie à donner ces informations gratuitement, mais de plus il perd l’usage
exclusif de l’information (penser à la localisation d’une source de nourriture,
selon le schéma de Bickerton). Or, les avantages procurés à autrui ne constituent
en rien une explication darwinienne. Certains auteurs, conscients de ce
problème, invoquent la sélection de groupe ou la coopération.
À première vue, la sélection de groupe n’existe pas. Contrairement à ce
que certaines popularisations de la théorie darwinienne ont laissé entendre
en employant des expressions comme « conservation de l’espèce », le succès
écologique de l’espèce ou du groupe ne change rien à la proportion des variants
génétiques49 . Le mécanisme de la sélection naturelle est une question de reproduction
différentielle entre individus au sein de l’espèce ou du groupe. On imagine
volontiers qu’un groupe au sein duquel les individus communiquent de
manière utile sera plus prospère qu’un autre groupe où les individus communiquent
moins ou pas du tout. Cela ne dit pourtant rien sur l’évolution de la communication,
car les informations qui circulent dans le premier groupe bénéficient
à tous ses membres, y compris à ceux qui ne donnent pas d’informations. À la
génération suivante, la proportion de communicants n’aura pas changé.
48. Carpenter, Nagell & Tomasello, “Social cognition, joint attention, and communicative
competence from 9 to 15 months of age”, Monographs of the Society for Research
in Child Development, 255 (63), 1998.
49. Williams, Adaptation and natural selection : A critique of some current evolutionary
thought, Princeton UP, 1966 @.

1209 / 1576
[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
Certes, le mécanisme de sélection de groupe existe en théorie. En réalité,
ses conditions d’application sont particulièrement restrictives 50 , si bien qu’elles
n’ont aucune chance de s’appliquer dans le cas du langage. Il faut des groupes
relativement isolés mais en compétition ; il faut qu’ils diffèrent fortement par
la caractéristique considérée, autrement il faut des groupes communiquant
beaucoup et d’autres peu ; il faut que le succès écologique des groupes soit
fortement corrélé au fait de communiquer ; il faut enfin que les individus
migrent entre groupes pour propager le comportement de communication. Or,
l’exogamie homogénéise la composition des groupes dans le cas des primates.
De plus, la corrélation entre langage et succès écologique est démenti par les
faits. Le succès écologique de notre espèce est largement postérieur à l’usage
du langage, puisqu’il date de la sédentarisation (12 000 ans). Les densités de
chasseurs-collecteurs ne sont pas significativement différentes de celles des
autres primates 51 . Enfin, la sélection de groupe peut, au mieux, expliquer le
maintien d’un variant minoritaire au sein d’une population, en raison de l’hypothèse
de disparité entre groupes. Elle ne peut expliquer l’émergence d’une
disposition généralisée comme la faculté de langage.
L’autre argument avancé pour lier l’utilité supposée du langage à sa sélection
positive invoque la coopération 52 . Ce que A donne à B peut être récupéré
par A dans le futur, à condition que B adopte la réciprocité. Dans cette métaphore,
l’usage du langage est comparé à un troc informationnel. Le mécanisme
de la coopération peut fonctionner, mais encore une fois dans des conditions
restrictives qui ne s’appliquent pas au langage 53 : rapport bénéfices-sur-coûts
50. Sober & Wilson, Unto Others. The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior,
Harvard UP, 1998, p. 26.
51. Ray, Modélisation de la démographie des populations humaines préhistoriques à
l’aide de données environnementales et génétiques, thèse de l’université de Genève,
Sc. 3448, 2003 @.
52. Calvin & Bickerton, Lingua ex Machina. Reconciling Darwin and Chomsky with the
human brain, MIT Press, 2000 @, p. 123. Pinker, “Language as an adaptation to
the cognitive niche”, in Christiansen & Kirby (eds.), Language evolution, Oxford UP,
2003, p. 28. Nowak & Sigmund, “Evolution of indirect reciprocity”, Nature, 437 (27),
2005 @, p. 1293. Nowak, “Five rules for the evolution of cooperation”, Science,
314, 2006, p. 1561. Gärdenfors, “Cooperation and the evolution of symbolic communication”,
in Oller & Griebel (eds.), The evolution of communication systems : a
comparative approach, MIT Press, 2004. Hurford, The origins of meaning, Oxford
UP, 2007, p. 304.
53. Dessalles, “Coalition factor in the evolution of non-kin altruism”, Advances in
Complex Systems, 2 (2), 1999 @.

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[les mon des darwiniens]
important et bonne détection des individus non coopératifs. Or, les conversations
humaines portent souvent sur des sujets totalement futiles dont la
connaissance n’a aucun impact sur la survie des individus. Par ailleurs, la parole
est publique : les individus s’adressent le plus souvent à plusieurs personnes 54 ,
ce qui rend le contrôle de la réciprocité future quasiment impossible. La coopération
prédit des conversations fortement utilitaires, des prises de parole
ressemblant à des chuchotements circonspects et une forte sollicitation des
détenteurs d’information par ceux qui n’en ont pas. Autrement dit, l’exact
opposé du langage spontané tel qu’il peut être observé 55 .
Les modèles collectifs ou coopératifs, non seulement peinent à expliquer
l’avantage que peut représenter le langage pour le locuteur, mais de plus
sont dépourvus lorsqu’il s’agit de comprendre pourquoi les pressions de
sélection se sont exercées essentiellement sur lui plutôt que sur l’auditeur.
Nos facultés d’audition n’ont pas été singulièrement modifiées pour s’adapter
au langage, comme l’illustre le fait que de nombreuses espèces peuvent être
entraînées à discriminer les phonèmes de nos langues 56 . En revanche, les
organes de la phonation ont été radicalement transformés, avec un pharynx
positionné au niveau de la sixième vertèbre. Si le langage représentait un
avantage utilitaire, nous aurions développé des oreilles en forme de cornets
orientables pour voler l’information dans les paroles qui ne nous sont pas
destinées 57 . Au lieu de cela, nous observons que les conversations sont un
lieu de compétition entre locuteurs. Les auditeurs, au lieu de profiter de
l’aubaine qui leur est donnée de récupérer des informations utiles, se permettent
même d’évaluer publiquement ce qui leur est dit 58 . Tous ces faits
laissent peu de doute sur le fait que le langage a évolué sous l’effet d’une
pression de sélection qui s’est exercée en premier lieu sur les locuteurs. Ce
qui suit a pour but de montrer comment le langage peut bénéficier à ceux
qui l’emploient.
54. Dunbar, Duncan & Nettle, “Size and structure of freely forming conversational
groups”, Human nature, 6 (1), 1995 @.
55. Miller, The mating mind, Doubleday, 2000, p. 350.
56. Toro et al., “Effects of backward speech and speaker variability in language discrimination
by rats”, Journal of Experimental Psychology : Annimal Behavior Processes,
31 (1), 2005.
57. Miller, The mating mind, Doubleday, 2000.
58. Dessalles, Aux origines du langage. Une histoire naturelle de la parole, Hermès-
Science, 2000.

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[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
5 L’avantage du locuteur
La nature nous offre d’innombrables exemples de signaux. Dans la plupart
des situations, il est possible de comprendre l’avantage que le signaleur
trouve à signaler. Il existe pourtant des cas où l’explication ne va pas de soi,
pour les signaux d’alarme par exemple. En signalant la présence d’un prédateur,
le signaleur attire l’attention sur sa propre présence, ce qui ressemble
à une stratégie absurde. Le signal d’alarme pourrait être un produit de la
sélection de parentèle : chez le colobe noir et blanc (Colobus guereza), seul
le mâle dominant émet le cri d’alarme, probablement pour protéger sa propre
progéniture ; le signal d’alarme pourrait résulter de la sélection sexuelle :
chez les Cercopithèques diane (Cercopithecus diana), les femelles semblent
favoriser les mâles capables de donner l’alarme de manière efficace59 ; donner
l’alarme peut aussi bénéficier directement au signaleur qui, en provoquant une
panique, parvient à contrecarrer la stratégie de chasse du prédateur.
La deuxième de ces explications doit retenir notre attention ici (oublions
qu’il s’agit de sélection sexuelle). L’individu prend prétexte d’une situation,
l’approche d’un prédateur, pour démontrer une qualité, celle d’être une
bonne sentinelle. Le signal comme affichage (sexuel ou non) est au centre de
la « théorie du handicap » 60 . Ainsi, selon Amotz Zahavi, si des oiseaux houspillent
(mob) un prédateur, un serpent par exemple, en s’approchant en cercle
autour de lui afin de le harceler, c’est pour afficher leur courage. Avant de
qualifier cette explication d’anthropomorphique, observons que trouver une
explication darwinienne du houspillage ne va pas de soi. À première vue, la
meilleure stratégie pour survivre devrait être de laisser houspiller les autres en
s’abstenant de prendre des risques inutiles. L’explication zahavienne (recherche
du prestige) tient si les individus on quelque chose à gagner à se montrer
courageux aux yeux de leur congénères. Chez le cratérope écaillé (Turdoides
squamiceps), la survie dépend de la capacité à occuper un buisson de manière
à échapper aux rapaces. L’ennemi des cratéropes n’est pas tant le prédateur
(ces petits oiseaux vivent plusieurs décennies lorsqu’ils occupent un buisson),
mais les autres coalitions de cratéropes avides d’occuper leur buisson. On
comprend ainsi que ces petits oiseaux préfèrent s’associer aux individus courageux,
capables au besoin de défendre efficacement le buisson commun. On
59. Zuberbühler, “Alarm calls”, in Brown (ed.), Encyclopedia of language and linguistics
(2nd ed.), Elsevier, 2006, p. 145.
60. Zahavi & Zahavi, The handicap principle, Oxford UP, 1997 @.

1212 / 1576
[les mon des darwiniens]
comprend également, dès lors que le courage est une valeur dans la société
cratérope, qu’il soit affiché chaque fois que l’occasion se présente. Le houspillage
s’interprète donc comme un comportement d’affichage social.
Ce détour par le cratérope n’est pas anodin. La thèse que je propose est
que le langage est une forme d’affichage social. Contrairement aux théories
utilitaristes du langage qui comparent l’information à un bien tangible ayant un
effet direct sur la survie, la théorie de l’affichage social prédit un découplage :
le contenu des prises de paroles n’importe pas en tant que tel. Il constitue un
prétexte qui sert à démontrer une qualité socialement recherchée. Il s’agit d’un
schéma darwinien cohérent 61 , car tant l’émetteur que le récepteur y trouvent
leur compte. Le récepteur se voit donner l’occasion de jauger l’émetteur, tandis
que l’émetteur fait valoir sa performance au regard de la qualité recherchée.
Mieux : on comprend pourquoi les émetteurs entrent en compétition, puisque
c’est leur seule chance d’être socialement acceptés. Pour que ce schéma s’applique
au langage humain, il faut résoudre deux questions : Quelle est la qualité
affichée par le langage ? Pourquoi cette qualité est-elle socialement recherchée ?
Si nous résolvons ces deux questions de manière satisfaisante, nous disposerons
sans doute pour la première fois d’une explication darwinienne du langage qui
n’occulte pas le fait qu’il doit bénéficier en premier lieu à ceux qui parlent.
6 L’information dans la politique homininée
espèce humaine possède une spécialisation politique. Elle n’est pas la
L’ seule. Les chimpanzés forment des coalitions pour exercer leur ascendant
sur autrui ou résister à la domination d’autrui62 ; les cratéropes forment des
coalitions pour occuper des buissons63 ; les dauphins forment des coalitions,
voire des coalitions de coalitions64 . Les êtres humains ne vivent pas seulement
en groupe ou en famille. Les individus forment des réseaux sociaux en recrutant
des amis. Ces réseaux d’amitiés ont, de tout temps, été essentiels à la
survie et au succès des homininés. En l’absence de police et de justice, celui qui
n’a pas d’amis est la victime toute désignée de ceux qui en ont. On comprend
61. Dessalles, “Coalition factor in the evolution of non-kin altruism”, Advances in
Complex Systems, 2 (2), 1999 @. Gintis et al., “Costly Signaling and Cooperation”,
Journal of Theoretical Biology, 213, 2001 @.
62. de Waal, Chimpanzee politics : power and sex among apes, The John Hopkins UP,
1982.
63. Zahavi & Zahavi, The handicap principle, Oxford UP, 1997 @.
64. Connor et al., “Superalliance of bottlenose dolphins”, Nature, 397, 1999.

1213 / 1576
[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
que les humains, comme d’autres primates, consacrent un temps considérable
de leur temps disponible au recrutement d’amis fiables. Le langage joue
certainement un rôle essentiel dans ce processus, mais lequel ?
Dans un livre célèbre, Robin Dunbar 65 a suggéré le fait que le langage joue
chez les humains le rôle que joue le comportement d’épouillage dans les autres
espèces de primates. Il a ainsi rappelé à la communauté scientifique le rôle
essentiellement social du langage qui, comme l’épouillage, est impliqué dans
l’établissement et le maintien des liens de solidarité. Ce seul constat reste
cependant insuffisant lorsqu’il s’agit d’expliquer comment le comportement
conversationnel tel que nous le connaissons, avec ses narrations et ses argumentations,
en est venu à jouer un tel rôle dans notre lignée 66 .
Pour comprendre la raison d’être du langage, nous devons prendre la
mesure de l’originalité de la politique humaine. L’organisation politique de
nos ancêtres a été bouleversée lorsqu’une espèce homininée a développé
l’usage d’armes létales, pierres et javelots. Il n’est pas facile de dater cette
révolution. Elle pourrait correspondre à l’adoption de la bipédie. Ce mode
de locomotion, dont les avantages sont réputés mystérieux 67 , trouverait ainsi
sa justification : un être bipède peut utiliser ses mains pour transporter le
javelot qui, lorsque ses congénères sont eux-mêmes armés, est essentiel à sa
sécurité. Quelle que soit l’époque où elle s’est produite, la survenue de telles
armes a complètement perturbé le jeu politique, car elles permettent à tout
individu de tuer impunément tout autre, par exemple pendant son sommeil 68 .
Le meurtre au sein de la communauté existe chez les chimpanzés, mais il est
rare et comporte des risques pour les meurtriers. On comprend que les formes
habituelles de dominance chez les primates, fondées essentiellement sur la
vigueur musculaire, se trouvent bouleversées par l’emploi des armes. En quoi
consistent ces bouleversements ?
La seule protection possible lorsque des armes circulent dans la communauté
et en l’absence de forces policières consiste déjà à être vigilant vis-à-
65. Dunbar, Grooming, gossip, and the evolution of language, Harvard UP, 1996 @.
66. Dunbar offre ses propres explications. Les conversations humaines comportent une
part importante de ragots, ce qui, dans la conception coopérative qu’a Dunbar de
l’organisation sociale humaine, justifie l’existence du langage comme moyen de
décourager les individus non coopératifs. Je ne prends pas en compte ces arguments
ici.
67. Berge & Gasc, « Quand la bipédie devient humaine », in Picq & Coppens (dir.), Aux
origines de l’humanité, vol. 2 : Le propre de l’homme, Fayard, 2003, p. 124.
68. Woodburn, “Egalitarian societies”, Man, 17, 1982, p. 426.

1214 / 1576
[les mon des darwiniens]
vis des membres de son groupe. Cela ne suffit bien sûr pas. L’étape suivante
consiste à mettre en commun les capacités de vigilance entre amis sûrs. Ainsi,
les coalitions cessent de se former sur la seule base de la force physique. Les
amis idéaux, toutes choses égales par ailleurs, sont ceux qui se montrent le
mieux capables de détecter la menace. Dans ce modèle, le langage a ainsi
émergé comme réponse à l’insécurité absolue créée par l’emploi des armes 69 .
Examinons brièvement la cohérence de ce scénario.
L’ordre des étapes, tels qu’on peut le reconstituer de manière plausible 70 ,
est le suivant. Dans le nouveau contexte insécuritaire, les individus font valoir
leurs capacités de détection du danger en signalant la nouveauté par simple
pointage. Cette communication du « ici-et-maintenant » orientée vers
la nouveauté ne demande pas de nouvelles capacités cognitives complexes,
contrairement à ce qui est parfois supposé 71 . En montrant qu’ils ont vu
avant les autres, les individus font valoir leur qualité d’alliés potentiels et
augmentent ainsi leur valeur sociale. Le comportement qui consiste à signaler
des événements inattendus, illustré par l’exemple sur la coïncidence de
Plappeville, trouve ses premières racines dans ce simple pointage vers la
nouveauté. La baisse de complexité qui caractérise l’inattendu est un bon
indice de l’existence d’une structure nouvelle dans l’environnement, qui est
elle-même corrélée à la présence d’un danger. La nature semble avoir découvert
ces corrélations, qui prennent toute leur valeur dans un contexte où le
danger vient principalement des congénères. En signalant les événements
anormalement simples dès que l’occasion s’y prête, les individus démontrent
leur qualité de vigilance.
Dans une étape suivante, qui reste hypothétique, les locuteurs augmentent
leurs occasions de montrer qu’ils ont su avant les autres en accédant au « presque-ici-et-presque-maintenant
». Cette nouvelle forme de communication
correspond au protolangage 72 , une forme de communication simplifiée où les
mots sont juxtaposés sans grammaire. Une protophrase comme « étrangers
- plaine - feu » peut ainsi évoquer, dans un contexte approprié, la présence
69. Dessallles, La pertinence et ses origines cognitives. Nouvelles théories, Hermès-
Science, 2008.
70. Dessalles, Aux origines du langage. Une histoire naturelle de la parole, Hermès-
Science, 2000.
71. Tomasello, The cultural origins of human cognition, Harvard UP, 1999.
72. Bickerton, Language and species, University of Chicago Press, 1990.

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[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
d’étrangers en train de faire du feu dans la plaine 73 (Dessalles 2008). La transition
qui correspond à cette étape suppose une nouvelle capacité cognitive, car
les individus doivent être capables de combiner des significations concrètes
évoquées par les mots de la protophrase.
La troisième et dernière étape correspond à l’émergence du langage tel
que nous le pratiquons universellement dans notre espèce. Elle se caractérise
par l’apparition du comportement argumentatif, illustré par notre exemple sur
l’enfant qui ne dort pas. Quelle est la fonction première de l’argumentation ?
Une hypothèse plausible est qu’elle permet de mettre en doute les témoignages.
Un argument permet de détruire l’intérêt d’une nouvelle s’il démontre
qu’elle est fausse ou exagérée. La transition du protolangage vers notre forme
de langage s’explique ainsi dans un cadre darwinien : l’argumentation serait
apparue comme un dispositif antimenteur 74 .
La capacité argumentative, une fois installée, affranchit les interlocuteurs de
l’immédiateté. Dans les stades précédents, les événements signalés devaient
être vérifiés de visu pour attirer du crédit au locuteur. Avec l’argumentation,
les interlocuteurs peuvent se contenter de tester la cohérence des témoignages
pour en estimer la valeur. Celui qui ment ou exagère à propos des événements
qu’il rapporte s’expose alors au risque d’être publiquement démasqué.
Ce nouveau test de validité ouvre un espace plus large à la communication.
Les individus peuvent se mettre à rapporter des événements distants dans le
temps ou dans l’espace, donc invérifiables. La capacité argumentative permet
d’accorder à de tels témoignages une valeur qu’ils n’avaient pas dans les stades
précédents.
Dans ce scénario d’évolution, la transition vers la capacité argumentative
repose sur une nouvelle capacité cognitive, la négation. Les êtres humains,
contrairement à leurs prédécesseurs, sont capables de projeter des distinctions
binaires sur des oppositions perceptives qui sont, par nature, graduelles. Un
humain peut ainsi exprimer le fait qu’un objet est ou n’est pas comestible ou
le fait qu’un individu est ou n’est pas un étranger.
73. Dessalles, La pertinence et ses origines cognitives. Nouvelles théories, Hermès-
Science, 2008.
74. Dessalles, “Altruism, status, and the origin of relevance” @, in Hurford et al. (eds.),
Approaches to the evolution of language : social and cognitive bases, Cambridge UP,
1998 ; idem, La pertinence et ses origines cognitives. Nouvelles théories, Hermès-
Science, 2008.

1216 / 1576
[les mon des darwiniens]
Le stade du langage est remarquable en raison de l’utilisation d’une syntaxe.
Pourquoi tous les humains s’astreignent-ils à utiliser une grammaire contraignante
? La grammaire permet d’exprimer avec précision ce que les logiciens
appellent des prédicats, autrement dit des relations du type « x a la propriété
P » ou « x a fait A à y ». Alors que les mots du protolangage évoquent des
scènes concrètes, les mots du langage renvoient à des relations. Ce changement
radical est dû, lui aussi, à l’introduction de l’argumentation. Une image
ou une scène ne se prête pas à la négation. On peut avoir une image de ce
qu’est une pomme, mais pas de ce qu’est une « non-pomme ». En revanche,
on comprend ce que signifient « x n’a pas la propriété P » ou « x n’a pas fait
A à y ». Les relations, en se prêtant à la négation, constituent les atomes de
l’argumentation. La capacité syntaxique des humains trouve ainsi sa fonction
en permettant l’expression des relations 75 .
7 Conclusion
Ce chapitre avait pour objectif principal de montrer que le langage pose
un problème difficile à la théorie de l’évolution. Le fait que des individus
entrent de manière répétée en compétition pour fournir des informations
potentiellement utiles à leurs congénères est une propriété du langage que
l’on ne peut évacuer à l’aide de considérations sommaires sur l’avantage des
auditeurs. Pour expliquer l’avantage des locuteurs, nous avons pris en compte
la dimension politique de l’organisation sociale homininée. Les individus se
choisissent selon certains critères pour former des coalitions. Les individus
en quête d’amis ou soucieux de conserver les amis déjà acquis sont amenés
à afficher les qualités socialement recherchées. J’ai fait observer que depuis
l’invention des armes létales, être capable de signaler l’inattendu devient une
valeur, car c’est l’indice de la capacité à prévenir le danger. Le langage serait
ainsi issu, à l’origine, de la généralisation d’un comportement d’alerte. Ce
modèle est encore provisoire est doit encore être testé, mais il a le mérite de
réintégrer le langage dans le cadre normal des sciences de la nature, le cadre
darwinien.
75. Dessalles, Aux origines du langage. Une histoire naturelle de la parole, Hermès-
Science, 2000.

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[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
Références bibliographiques
A
al l o t t r. (1989), “The origin of language : The general problem”, in J. Wind, E.G. Pulleyblank,
E. de Grollier & B.H. Bichakjian (eds.), Studies in language origins I, Amsterdam, Benjamins :
1-24.
ar B iB M.A. (2005), “From monkey-like action recognition to human language : An evolutionary
framework for neurolinguistics”, Behavioral and Brain Sciences, 28 (2) : 105-124.
B
Be r G e C. & Gas c J.-P. (2003), « Quand la bipédie devient humaine », in P. Picq & Y. Coppens
(dir.), Aux origines de l’humanité, vol. 2 : Le propre de l’homme, Paris, Fayard : 80-125.
Bi c k e r t o n D. (1990), Language and species, Chicago, University of Chicago Press.
Bi c k e r t o n D. (1995), Language and human behavior, London, UCL Press.
Bi c k e r t o n D. (2002), “Foraging versus social intelligence in the evolution of protolanguage”, in A.
Wray (ed.), The transition to language, Oxford, Oxford UP : 208-225.
Bi c k e r t o n D. (2003), “Symbol and structure : a comprehensive framework for language evolution”,
in M.H. Christiansen & S. Kirby (eds.), Language evolution, Oxford, Oxford UP : 77-93.
Bl a c k M o r e S. (1999), The meme machine, Oxford, Oxford UP.
Br a d s H aW J.L. (1997), Human evolution : A neuropsychological perspective, Hove, UK,
Psychology Press.
Br a d s H aW J.L. (2001), “The evolution of intellect : Cognitive, neurological and primatological
aspects and hominid culture”, in R.J. Sternberg & J.C. Kaufman (eds.), The evolution of
intelligence, London, Lawrence Erlbaum Associates : 55-78.
C
ca lv i n W.H. & Bi c k e r t o n D. (2000), Lingua ex Machina. Reconciling Darwin and Chomsky with
the human brain, Cambridge, MA, MIT Press.
ca r P e n t e r M., na G e l l k. & to M a s e l l o M. (1998), “Social cognition, joint attention, and
communicative competence from 9 to 15 months of age”, Monographs of the Society for
Research in Child Development, 255 (63) : 1-143.
ca s t r o l., Me d i n a a. & to r o M.A. (2004), “Hominid cultural transmission and the evolution of
language”, Biology and philosophy, 19 : 721-737.
cH o M s k y N. (1975), Reflections on language, New York, Pantheon Books.
cH o M s k y N. (2002), On nature and language, Cambridge, Cambridge UP.
co n n o r r.c., He i tH a u s M.r. & Ba r r e L.M. (1999), “Superalliance of bottlenose dolphins”, Nature,
397 : 571-572.
D
da r W i n C. (1972), The descent of man, and selection in relation to sex [1871], New York, The
Heritage Press..
d e du v e C. (1995), Poussière de vie. Une histoire du vivant, Paris, Fayard.
d e Wa a l f.B.M. (1982), Chimpanzee politics : power and sex among apes, Baltimore, The John
Hopkins UP.
de a c o n T.W. (1997), The symbolic species, W.W. Norton & Co.
de s s a l l e s J.-L. (1996), L’ordinateur génétique, Paris, Hermès.

1218 / 1576
[les mon des darwiniens]
de s s a l l e s J.-l. (1998), “Altruism, status, and the origin of relevance”, in J.R. Hurford, M. Studdert-
Kennedy & C. Knight (eds.), Approaches to the evolution of language : social and cognitive
bases, Cambridge, Cambridge UP : 130-147.
de s s a l l e s J.-L. (1999), “Coalition factor in the evolution of non-kin altruism”, Advances in
Complex Systems, 2 (2) : 143-172.
de s s a l l e s J.-L. (2000), Aux origines du langage. Une histoire naturelle de la parole, Paris,
Hermès-Science.
de s s a l l e s J.-L. (2008), La pertinence et ses origines cognitives. Nouvelles théories, Paris,
Hermès-Science.
do n a l d M. (1998), “Mimesis and the executive suite : missing links in language evolution”, in J.R.
Hurford, M. Studdert-Kennedy & C. Knight (eds.), Approaches to the evolution of language :
social and cognitive bases, Cambridge, Cambridge UP : 44-67.
Du n B a r r.i.M. (1996), Grooming, gossip, and the evolution of language, Cambridge, Harvard
UP.
du n B a r r.i.M., du n c a n n. & ne t t l e d. (1995), “Size and structure of freely forming conversational
groups”, Human nature, 6 (1) : 67-78.
E
el d r e d G e n. & Go u l d s.J. (1972), “Punctuated equilibria : an alternative to phyletic gradualism”,
in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, San Francisco, Freeman and Cooper : 82-
115.
F
fi t cH W.t. (2004), “Evolving honest communication systems : Kin selection and ‘mother tongues’”,
in D.K. Oller & U. Griebel (eds.), The evolution of communication systems : a comparative
approach, Cambridge, MA, MIT Press : 275-296.
fi t cH W.t., Ha u s e r M.d. & cH o M s k y n. (2005), “The evolution of the language faculty : Clarifications
and implications”, Cognition, 97 : 179-210.
G
Gä r d e n f o r s P. (2004), “Cooperation and the evolution of symbolic communication”, in D. K.
Oller & U. Griebel (eds.), The evolution of communication systems : a comparative approach,
Cambridge, MA, MIT Press : 237-256.
Gä r d e n f o r s P. & Wa r G l i e n M. (2006), “Cooperation, conceptual spaces and the evolution of
semantics”, in P. Vogt, Y. Sugita, E. Tuci & C. Nehaniv (eds.), Symbol grounding and beyond,
Berlin, Springer : 16-30.
Gintis H., sM i tH e.a. & Bo W l e s s. (2001), “Costly Signaling and Cooperation”, Journal of
Theoretical Biology, 213 : 103-119.
Go o d s o n F.E. (2003), The evolution and function of cognition, Mahwah, NJ, Lawrence Erlbaum
Associates.
Go u l d s.J. (1996), Full house. The spread of excellence from Plato to Darwin, New York, Three
Rivers Press.
Gy ö r i G. (1997), “Cognitive archaeology : a look at evolution outside and inside language”, in
R. Blench & M. Spriggs (eds.), Archaeology and language I. Theoretical and methodolo-gical
orientations, London, Routledge : 43-52.

1219 / 1576
[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
H
Ha u s e r M.d. (1996), The evolution of communication, Cambridge, The MIT Press.
Ha u s e r M.d., cH o M s k y n. & fi t cH W.t. (2002), “The faculty of language : what is it, wo has it, and
how did it evolve ?”, Science, 298 : 1569-1579.
Ha u s e r M.d. & fi t cH W.t. (2003), “What are the uniquely human components of the language
faculty ?”, in M.H. Christiansen & S. Kirby (eds.), Language evolution, Oxford, Oxford UP :
158-181.
Hu r f o r d J.r. (2007), The origins of meaning, Oxford, UK, Oxford UP.
J
Jay n e s J. (1976), The origin of consciousness in the breakdown of the bicameral mind, New York,
Mariner Books.
K
kn iG H t c. (2008), “Language co-evolved with the rule of law”, Mind & Society.
L
li eB e r M a n P. (1992), “On the evolution of human language”, in J.A. Hawkins & M. Gell-Mann
(eds.), The evolution of human languages, Santa Fe Institute, Proceedings Volume XI,
Addison-Wesley : 21-47.
li eB e r M a n P. (2003), “Language evolution and inateness”, in M.T. Banich & M. Mack (eds.), Mind,
brain and language. Multidisciplinary perspectives, Mahwah, NJ, L.E.A : 3-22.
lo r e n z K. (1973), L’envers du miroir. Une histoire naturelle de la connaissance, Paris,
Flammarion.
M
Me H l M.r. & Pe n n e B a k e r J.W. (2003), “The sounds of social life : A psychometric analysis of
students’daily social environments and natural conversations”, Journal of Personality and
Social Psychology, 84 (4) : 857-870.
Mi l l e r G.f. (2000), The mating mind, New York, Doubleday.
N
Noble W. & Davidson I. (1996), Human evolution, language and mind, Cambridge, Cambridge
UP.
no r r i c k n.r. (2000), Conversational narrative : storytelling in everyday talk, Amsterdam, John
Benjamins Publishing Company.
no W a k M.A. (2006), “Five rules for the evolution of cooperation”, Science, 314 : 1560-1563.
no W a k M.a. & ko M a r o va N.L. (2001), “Towards an evolutionary theory of language”, Trends in
cognitive sciences, 5 (7) : 288-295.
no W a k M.a. & siG M u n d k. (2005), “Evolution of indirect reciprocity”, Nature, 437 (27) : 1291-
1298.
P
Pe n n d., Ho ly o a k k.J. & Po v i n e l l i d.J. (2008), “Darwin’s mistake : Explaining the discontinuity
between human and nonhuman minds”, Behavioral and Brain Sciences, 31 : 109-178.
Pi at t e l l i-Pa l M a r i n i M. (1989), “Evolution, selection and cognition : From ‘learning’ to parameter
setting in biology and in the study of language”, Cognition, 31 (1) : 1-44.
Pi n k e r s. (1994), The language instinct, New York, Harper Perennial.

1220 / 1576
[les mon des darwiniens]
Pi n k e r S. (2003), “Language as an adaptation to the cognitive niche”, in M.H. Christiansen & S.
Kirby (eds.), Language evolution, Oxford, Oxford UP : 16-37.
Pi n k e r s. & Bl o o M P. (1990), “Natural language and natural selection”, Behavioral and Brain
Sciences, 13 (4) : 707-784.
R
ray n. (2003), Modélisation de la démographie des populations humaines préhistoriques à l’aide
de données environnementales et génétiques, Genève, thèse de l’université de Genève, Sc.
3448.
ri t t N. (2004), Selfish sounds and linguistic evolution. A Darwinian approach to language
change, Cambridge, Cambridge UP.
S
sava G e -ru M B a u G H e.s. & le W i n r. (1994), Kanzi : the ape at the brink of the human mind, New
York, John Wiley & Sons.
sc H o e n e M a n n P.t. (2005), “Conceptual complexity and the brain : Understanding language
origins”, in W.S.-Y. Wang & J.W. Minett (eds.), Language acquisition, change and emergence :
Essays in evolutionary linguistics, Hong Kong, City University of Hong Kong Press.
sn o W d o n c.t. (2001), “From primate communication to human language”, in F.B.M. de Waal (ed.),
Tree of origin : what primate behavior can tell us about human social evolution, Cambridge,
MA, Harvard UP : 193-227.
so B e r e. & Wi l s o n D.S. (1998), Unto Others. The Evolution and Psychology of Unselfish
Behavior, Cambridge, MA, Harvard UP.
sP e r B e r d. & or iG G i G. (2005), “A pragmatic perspective on the evolution of language”, in Alice V.
and David H. Morris, International Symposium on Language and Cognition, New York, Stony
Brook University.
su d d e n d o r f t. & co r B a l l i s M.C. (2007), “The evolution of foresight : What is mental time travel,
and is it unique to humans ?”, Behavioral and Brain Sciences, 30 (3) : 299-313.
sz at H M á ry e. & sz á M a d ó S. (2008), “Language : A social history of words”, Nature, 456 : 40-41.
T
to M a s e l l o M. (1999a), The cultural origins of human cognition, Cambridge, MA, Harvard UP.
to M a s e l l o M. (1999b), “The human adaptation for culture”, Annual Review of Anthropology, 28 :
509-529.
to M a s e l l o M. (2003), “On the different origins of symbols and grammar”, in M.H. Christiansen &
S. Kirby (eds.), Language evolution, Oxford, Oxford UP : 94-110.
to M a s e l l o M. (2006), “Why don’t apes point ?”, in N.J. Enfield & S.C. Levinson (eds.), Roots of
human sociality : Culture, cognition and interaction, Oxford, Berg Publishers : 506-524.
To r o J.M., tr o B a l o n J.B. & se B a s t i á n-Ga l l é s N. (2005), “Effects of backward speech and speaker
variability in language discrimination by rats”, Journal of Experimental Psychology : Annimal
Behavior Processes, 31 (1) : 95-100.
W
Wi l l i aM s G.C. (1966), Adaptation and natural selection : A critique of some current evolutionary
thought, Princeton, Princeton UP.
Wo o d B u r n J. (1982), “Egalitarian societies”, Man, 17 : 431-451.

1221 / 1576
[j e a n-lou is dessalles / u n e a n o m a l i e de l’évolution : le l a n gag e]
Wo r d e n R. (1998), “The evolution of language from social intelligence”, in J.R. Hurford, M.
Studdert-Kennedy & C. Knight (eds.), Approaches to the evolution of language : social and
cognitive bases, Cambridge, Cambridge UP : 148-166.
Z
Za H av i a. & za H av i A. (1997), The handicap principle, New York, Oxford UP.
zu B e r B ü H l e r K. (2006), “Alarm calls”, in K. Brown (ed.), Encyclopedia of language and linguistics
(2nd ed.), Oxford, Elsevier : 143-155.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 37
Pierrick Bourrat
L’évolution de la religion
d’un point de vue darwinien :
synthèse des différentes théories
Depuis une quinzaine d’années environ, le phénomène religieux
suscite un intérêt grandissant auprès des évolutionnistes. Alors
qu’il n’existe qu’une seule et unique théorie darwinienne de
l’évolution (si l’on s’en réfère à la théorie synthétique de l’évolution),
il existe une myriade de théories proposant une explication
évolutive et darwinienne de l’origine et de l’évolution des croyances et pratiques
religieuses. Une raison évidente à cet état de fait est que la religion est
un phénomène extrêmement complexe qui peut être non seulement découpé
en plusieurs traits culturels qu’il est possible d’étudier indépendamment, mais
aussi l’être de différents points de vue. En effet, on peut s’intéresser par exemple,
aux rituels religieux, aux croyances en des entités surnaturelles telles que
des dieux ou ancêtres, ou bien encore à l’aspect économique de certaines
religions. De la même manière, certaines théories mettent un accent particulier
sur l’aspect cognitif du phénomène, d’autres ne considèrent le phénomène
qu’à des échelles bien plus larges. La complexité du phénomène religieux est
donc une explication partielle du nombre important de théories darwiniennes
de la religion, mais ce n’est pas la seule. Une autre raison est plutôt d’ordre
sociologique. En effet, si ces théories se réclament toutes du darwinisme,
elles sont issues de courants de pensée différents. Certaines proviennent de
la biologie évolutive, ou bien en sont directement dérivées, d’autres de l’anthropologie
évolutive, de la psychologie évolutionniste, des sciences cognitives
ou bien encore de l’économie. Ces différentes disciplines appréhendent
le darwinisme de manière elle aussi différente. Par exemple, une hypothèse

1226 / 1576
[les mon des darwiniens]
postulée par la psychologie évolutionniste est que la majorité des adaptations
psychologiques humaines se sont produites dans un environnement ancestral
très différent de l’environnement moderne 1 . Ceci aurait conduit certains de
nos comportements à être d’un point de vue adaptatif en décalage avec cet
environnement moderne. C’est l’hypothèse du mismatch (mésappariement).
Cette hypothèse n’est néanmoins pas un postulat de l’écologie comportementale
humaine ou de l’anthropologie évolutive. En effet, dans ces disciplines,
il est plutôt postulé que les comportements humains soient optimaux d’un
point de vue adaptatif (relativement à certains compromis qu’un organisme
ne peut éviter), même dans notre environnement moderne. Ces différentes
façons de conceptualiser les mécanismes évolutifs et le darwinisme ont donc
conduit à proposer différentes théories lorsqu’un phénomène culturel tel que
la religion a commencé à être étudié.
Un autre fait remarquable à propos des théories darwiniennes de la religion
est que non seulement elles sont nombreuses, mais elles sont aussi bien
souvent présentées comme incompatibles les unes avec les autres ou mutuellement
exclusives. Il semblerait par exemple que selon différents courants de
pensée, la croyance en des agents surnaturels soit ou bien un sous-produit
de notre évolution sociale, ou bien une adaptation de l’individu ayant pour
fonction de préserver sa réputation, ou bien encore une adaptation au niveau
de groupes d’individus ayant pour fonction de renforcer la cohésion sociale.
Ce type de divergence est très probablement, au moins partiellement, dû au
fait, comme nous l’avons déjà souligné, que ces différents courants de pensée
font des hypothèses différentes sur les contraintes appliquées à l’évolution
humaine. Cependant, dans de nombreux cas, comme j’essayerai de le montrer
dans ce chapitre, ces oppositions sont en fait trompeuses et il est possible
d’intégrer les différentes théories en stipulant pour chacune d’entre elles
quel type d’explication elle emploie et à quelle échelle. En effet, à la fin de ce
chapitre, nous verrons que ces différentes oppositions sont le résultat d’un
manque de précision dans les phénomènes expliqués par chaque théorie. Bien
que rarement explicitées, certaines théories se focalisent sur une explication
de l’origine de certains phénomènes religieux, alors que d’autres donnent une
explication de l’évolution de ces phénomènes dans un contexte actuel. De la
même manière, différentes théories n’étudient pas un phénomène avec la
1. Voir l’introduction à la partie consacrée à la psychologie évolutionniste : « La psychologie
évolutionniste : enjeux, résultats, débats » ; et le chapitre de Downes.
(Ndd.)

1227 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
même échelle, spatiale ou temporelle. Plus généralement, ce chapitre sera
une synthèse intégrative de différentes théories darwiniennes de la religion.
L’intégration que je proposerai aura aussi pour but de pallier les défauts de
chacune des théories tout en conservant leurs avantages respectifs en termes
d’explication. Bien que certaines études aient tenté de juxtaposer plusieurs
niveaux d’organisation 2 , il n’y a toujours pas eu de proposition rendant compte
de l’articulation de ces différents niveaux. Mon projet sera donc une tentative
dans ce sens. Pour chaque théorie abordée, je poserai des questions telles
que : « Cette théorie permet-elle de rendre compte de l’émergence de la religion
(ou au moins une caractéristique de la religion) et/ou sa stabilisation et
donc sa présence aujourd’hui ? » ou encore : « Cette théorie prend-elle appui
sur d’autres considérations développées par d’autres théories ? »
Cette synthèse ne sera pourtant pas exhaustive. Des divergences au sein
même des disciplines existent et les présenter dépasserait de loin l’ambition
de ce chapitre. D’autre part, parmi les différentes perspectives que l’on peut
prendre sur la complexité de la religion, ma synthèse n’abordera majoritairement
que celui de la coopération. De nombreuses théories proposent en effet
que l’une des fonctions de la religion est d’augmenter la coopération entre
individus. D’autres part, la coopération est actuellement le domaine de recherche
le plus fructueux pour aborder la religion d’un point de vue darwinien.
Cependant, il serait faux de prétendre qu’il est le seul. Ma synthèse présentera
donc les grandes tendances de ce domaine afin de donner au lecteur un
échantillon assez représentatif du champ que l’on pourrait appeler « études
évolutionnaires portant sur la religion ». Les théories que j’aborderai seront
de trois grands types. La première est l’une des théories les plus populaires et
peut être la plus aboutie, connue sous le nom de théorie de la religion en tant
que sous-produit de l’évolution 3 . Dans cette théorie, le phénomène religieux,
2. Voir par exemple : Sosis & Alcorta (2003), “Signaling, Solidarity, and the Sacred :
The Evolution of Religious Behavior”, Evolutionary Anthropology, 12(6) @ ; Roes
& Raymond (2003), “Belief in moralizing gods”, Evolution and Human Behavior,
24(2) @ ; Sosis, Kress & Boster (2007), “Scars for war : evaluating alternative signaling
explanations for cross-cultural variance in ritual costs”, Evolution and Human
Behavior, 28(4) @ ; Johnson & Bering (2009), “Hand of God, mind of man” @, in J.
Schloss & M.J. Murray (eds.), The Believing Primate : Scientific, Philosophical, and
Theological Reflections on the Origin of Religion, Oxford UP @.
3. Barrett (2000), “Exploring the natural foundations of religion”, Trends in Cognitive
Sciences, 4(1) @ ; Boyer (2001), Religion explained : The human instincts that
fashion gods, spirits and ancestors, Basic Books ; Boyer & Ramble (2001), “Cognitive

1228 / 1576
[les mon des darwiniens]
ou plus précisément la croyance en des agents surnaturels, n’est aucunement
considéré comme une adaptation, mais plutôt comme un sous-produit des
adaptations qui ont permis à l’être humain d’être social. D’autres théories
sont au contraire des théories expliquant différents phénomènes de la religion
comme des adaptations présentes ou passées. Ce sont les théories issues de
la psychologie évolutionniste 4 , la théorie de la « peur d’une punition surnaturelle
5 », la théorie du signal coûteux 6 et la théorie de la « kleptocratie 7 ».
Finalement, un troisième type de théories, se réclamant d’une vision du processus
de sélection sur plusieurs niveaux et en particulier au niveau du groupe
plutôt que de l’individu, proposent des explications à des niveaux supérieurs à
celui de l’individu 8 . Suivant les trois types de théories que nous avons délimités,
le chapitre sera divisé en trois principales sections. La première s’attardera sur
la théorie de la religion en tant que sous-produit de l’évolution, alors que les
deuxième et troisième aborderont les théories concevant la religion d’un point
de vue adaptatif à différents niveaux d’organisation, respectivement l’individu
et le groupe. Dans les sections 2 et 3, les théories présentées sont des solutions
au problème de la coopération grâce aux traits associés à la religion, que ce
soit des rituels ou des croyances. Nous verrons que schématiquement il existe
deux types de solutions potentielles impliquant la religion dans le problème
de la coopération, correspondant aux théories centrées sur l’individu et celles
templates for religious concepts : cross-cultural evidence for recall of counterintuitive
representations”, Cognitive Science, 25(4) @.
4. Dennett (2006), Breaking the spell, Penguin Books.
5. Johnson & Bering (2009), “Hand of God, mind of man” @, in J. Schloss & M.J.
Murray (eds.), The Believing Primate : Scientific, Philosophical, and Theological
Reflections on the Origin of Religion, Oxford UP @.
6. Cronk (1994), “Evolutionary theories of morality and the manipulative use of
signals”, Zygon®, 29(1) @ ; Sosis & Alcorta (2003), “Signaling, Solidarity, and the
Sacred : The Evolution of Religious Behavior”, Evolutionary Anthropology, 12(6) @ ;
Alcorta & Sosis (2005), “Ritual, emotion, and sacred symbols the evolution of
religion as an adaptive complex”, Human Nature, 16(4) @ ; Sosis, Kress & Boster
(2007), “Scars for war : evaluating alternative signaling explanations for cross-cultural
variance in ritual costs”, Evolution and Human Behavior, 28(4) @.
7. Diamond (1997), Guns, germs and steel, W.W. Norton & Co @.
8. Wilson (2002), Darwin’s cathedral : Evolution, religion, and the nature of society,
University of Chicago Press @ ; idem (2005), “Testing major evolutionary hypotheses
about religion with a random sample”, Human nature, 16(4) @ ; Snarey (1996),
“The natural environment’s impact upon religious ethics : a cross-cultural study”,
Journal for the Scientific Study of Religion @ ; Roes & Raymond (2003), “Belief in
moralizing gods”, Evolution and Human Behavior, 24(2) @.

1229 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
centrées sur le groupe. Le premier type propose donc qu’un individu coopère,
car sa réputation est en jeu. S’il ne coopère pas, il acquerra une mauvaise réputation
et sa fitness en pâtira. Le second type est centré sur l’idée de sélection
au niveau du groupe. Les individus coopèrent, car cela augmente la fitness du
groupe dans lequel ils se trouvent, parfois à leurs dépens. S’ils ne coopèrent
pas, le groupe dans lequel ils se trouvent s’éteindra et sera remplacé par un
groupe dont le succès reproductif est supérieur 9 . Remarquons d’ores et déjà
que la division entre théories de la sélection au niveau de l’individu et théories
de la sélection au niveau du groupe sera très schématique. En effet, nous
rencontrerons des théories dans lesquelles le niveau sur lequel la sélection
s’opère sera très flou. Il sera par exemple aisé de concevoir qu’un individu
coopère pour lui-même et pour son groupe.
1 La théorie du sous-produit de l’évolution
La première des théories que nous allons aborder est la théorie de la religion
en tant que sous-produit de l’évolution. Elle a été développée originellement
dans le champ des sciences cognitives et propose que la croyance en des
agents surnaturels soit principalement la conséquence de pressions de sélection
agissant sur d’autres traits, qui sont (ou étaient) critiques pour la survie
d’individus dans leur environnement10 . Buss et ses collaborateurs définissent
des sous-produits de l’évolution comme « des caractéristiques qui ne résolvent
pas de problèmes adaptatifs et qui n’ont pas de fonction évolutive. Ils sont
associés avec des traits qui ont une fonction évolutive, car ils ont fortuitement
été couplés avec ces adaptations11 ». En l’occurrence, dans le cas de la religion
en tant que sous-produit, ce sont deux traits qui ont été distingués.
1.1 Deux traits critiques
Le premier trait critique est ce que Justin Barrett12 appelle l’Hypersensitive
Agency Detection Device (HADD), que l’on peut traduire par « dispositif hypersensible
de détection d’agents ». Ce terme vient d’un argument développé
9. Voir les chapitres de Clavien et de Huneman, ce volume, sur la sélection de groupe.
(Ndd.)
10. Voir Buss et al. (1998), “Adaptations, exaptations, and spandrels”, American psychologist,
53(5), pour une discussion du terme « sous-produit de l’évolution ».
11. Ibid.
12. Barrett (2000), “Exploring the natural foundations of religion”, Trends in Cognitive
Sciences, 4(1) @.

1230 / 1576
[les mon des darwiniens]
par Stewart Guthrie qui propose que les êtres humains soient naturellement
prédisposés à détecter des d’agents dans leur environnement, alors même que
ces agents n’existent pas 13 . D’après Guthrie, un tel dispositif perceptuel, bien
que biaisé, pourrait avoir été réellement adaptatif dans notre passé évolutif.
En effet, dans un environnement incertain, ne pas détecter un agent peut
potentiellement avoir des conséquences sur la survie bien plus importantes
que de détecter de façon erronée un agent qui n’existe pas. Imaginons par
exemple qu’un tel agent soit un membre d’une tribu rivale ou un prédateur,
manquer de le détecter pourrait être fatal. Une analogie avec ce type d’erreur
ou biais cognitif est celle d’une alarme incendie. Si elle se déclenche trop
souvent alors qu’il n’y a pas d’incendie, cela sera toujours moins fâcheux que
si elle ne se déclenche pas alors qu’il y en a réellement un. Nous attendons
donc d’une alarme incendie qu’elle se déclenche plus souvent qu’il n’y a d’incendie.
Suivant cette logique, une des prédictions que nous pouvons faire est
que les êtres humains (mais aussi d’autres organismes) détectent des agents
dans leur environnement plus souvent qu’il n’y en a en réalité. La croyance
en des agents surnaturels serait donc le résultat d’une manifestation de ce
type de phénomène.
Un autre trait important dans l’évolution sociale humaine est ce que l’on
appelle le module 14 de théorie de l’esprit (theory of mind) qui est défini comme
la capacité d’un individu à attribuer des états mentaux aux autres individus 15 .
Pour des raisons évidentes, cette capacité est cruciale dans l’environnement
humain. Bien qu’il n’existe pas d’études rigoureuses sur ce sujet, il semblerait
que les personnes qui ne la possèdent pas ou l’acquièrent de manière limitée,
comme les autistes 16 , développent une forme de croyance en Dieu très
13. Guthrie (1993), Faces in the clouds : A new theory of religion, Oxford UP @ ; Barrett
(2000), “Exploring the natural foundations of religion”, Trends in Cognitive Sciences,
4(1) @ ; Tremlin (2006), Minds and gods : the cognitive foundations of religion,
Oxford UP @.
14. Dans la théorie de la modularité de l’esprit, l’esprit est considéré comme étant
composé de modules qui sont des sous-unités du cerveau, plus ou moins autonomes
et qui ont une fonction spécifique, comme par exemple détecter des visages ou
dans le cas présent attribuer des états mentaux aux autres individus. Pour plus de
précisions, voir Robbins (2009), “Modularity of Mind” @, Stanford encyclopedia
of philosophy.
15. Premack & Woodruff (1978), “Does the chimpanzee have a theory of mind ?”,
Behavioral and Brain sciences, 1(04).
16. Baron-Cohen (1995), Mindblindness : An Essay on Autism and Theory of Mind, MIT
Press @ ; Pinker (1997), How the mind works, Norton @ ; Bloom (2004), Descartes’

1231 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
différente de la majorité d’entre nous, n’impliquant pas l’existence de Dieu
en tant qu’agent surnaturel. Pour les autistes, il semblerait que Dieu soit une
force surnaturelle, plutôt qu’un agent bienveillant ou punitif 17 . Le point clé de
la théorie de l’esprit en relation avec les agents surnaturels est qu’elle suggère
que les humains soient prédisposés à conceptualiser les agents surnaturels en
lesquels ils croient d’une manière anthropomorphique, ou en d’autres termes,
avec des traits humains et des préoccupations humaines. Barrett et Keil 18 ont
montré par exemple que lorsque l’on demandait à des étudiants affirmant
qu’ils n’avaient pas de concepts anthropomorphiques de Dieu de répondre
très rapidement à propos de ses capacités surnaturelles, ces derniers structuraient
leurs réponses en termes d’agents humains. Par exemple, bien que les
participants à cette étude aient dans leur religion une conception d’un Dieu
omnipotent, lorsqu’ils devaient répondre rapidement et intuitivement à certaines
questions, leurs réponses laissaient paraître qu’ils ne le conceptualisaient
pas ainsi, mais plutôt comme capable de faire une seule tâche à la fois.
Boyer 19 , dans une perspective plutôt anthropologique, et Barrett 20 , dans
une perspective issue de la psychologie expérimentale, proposent tout deux
une version détaillée de la théorie du sous-produit.
1.2 La religion est un phénomène
trop élaboré pour n’être qu’un sous-produit
Bien que balbutiantes, les sciences cognitives de la religion pourraient se
révéler extrêmement fertiles en proposant de nouvelles approches pour étudier
la religion. Cependant, nous pouvons déceler une limite de taille à cette
entreprise et plus spécifiquement à la théorie de la religion comme sous-produit
de l’évolution : elle permet une explication de l’émergence ou de l’origine
des comportements religieux, mais son pouvoir explicatif diminue grandement
Baby : How the science of child development explains what makes us human, Basic
Books @.
17. Tremblin (2006), Minds and gods : the cognitive foundations of religion, Oxford
UP @ ; Atran (2002), In Gods We Trust : The Evolutionary Landscape of Religion,
Oxford UP @ ; Bering (2002), “The Existential Theory of Mind”, Review of General
Psychology, 6(1).
18. Barrett & Keil (1996), “Conceptualizing a nonnatural entity : Anthropomorphism
in God concepts”, Cognitive Psychology, 31(3) @.
19. Boyer (2001), Religion explained : The human instincts that fashion gods, spirits
and ancestors, Basic Books.
20. Barrett (2004), Why would anyone believe in God ?, AltaMira Press @.

1232 / 1576
[les mon des darwiniens]
lorsque nous cherchons à expliquer pourquoi agents surnaturels, religions et
rituels peuvent parfois être si élaborés. Rappelons la définition de sous produit
de Buss et ses collaborateurs donnée plus haut Si l’on suit cette définition et l’on
adhère à la théorie de la religion en tant que sous-produit, la croyance en des
agents surnaturels est simplement un sous-produit du HADD et de la théorie
de l’esprit. Cependant, il est légitime de se demander pourquoi certains agents
surnaturels, en plus de leurs caractéristiques anthropomorphiques, peuvent
s’en voir attribuer d’autres, comme par exemple être tout puissants, bons envers
l’humanité, avoir créé l’univers, etc. Proposer que la religion ne soit qu’un sousproduit
de l’architecture de notre cerveau (directement hérité de notre passé
évolutionnaire) signifie implicitement que depuis l’émergence de telles croyances,
la sélection naturelle n’a pas agi sur ces dernières. Pourtant, il paraît raisonnable
de penser que des processus de sélection naturelle et/ou culturelle
aient eu lieu depuis lors. Certaines caractéristiques des agents surnaturels sont
observées avec une certaine régularité de manière transculturelle 21 et n’ont a
priori de lien direct ni avec le module de théorie de l’esprit, ni avec le HADD. Il
est de surcroît difficile de concevoir comment ces caractéristiques pourraient
être des sous-produits d’adaptation au niveau cognitif et uniquement cela.
Les théories que nous aborderons dans les sections 2 et 3 proposent que ces
régularités soient en fait elles-mêmes des adaptations ou tout au moins aient
un rôle adaptatif dans les sociétés humaines. Ainsi, la théorie de la religion en
tant que sous-produit – bien qu’elle soit une théorie importante de l’origine de
la religion et qu’elle soit aussi, directement ou indirectement, le point de départ
de nombreuses autres théories – ne permet pas une explication complète du
phénomène de la croyance en des agents surnaturels.
2 Des théories adaptatives au niveau de l’individu
2.1 La religion comme une adaptation ancestrale qui ne
l’est plus aujourd’hui : la théorie du « faible pour les sucreries »
Les théories du « faible pour les sucreries » (sweet-tooth theories) sont
un nom donné par Daniel Dennett à un ensemble de théories sur l’évolution
21. Snarey (1996), “The natural environment’s impact upon religious ethics : a crosscultural
study”, Journal for the Scientific Study of Religion @ ; Roes & Raymond
(2003), “Belief in moralizing gods”, Evolution and Human Behavior, 24(2) @ ;
Atkinson & Bourrat (2011), “Beliefs about God, the afterlife and morality support
the role of supernatural policing in human cooperation”, Evolution and Human
Behavior, 32(1) @.

1233 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
des croyances et pratiques religieuses 22 . L’idée principale derrière cette dénomination
est que les religions ont incorporé des caractéristiques qui étaient
adaptatives dans le passé de l’humanité, mais qui ne le sont plus aujourd’hui.
Dennett compare le concept de religion aux aliments gras et sucrés qui étaient
probablement rares pour nos ancêtres, mais donnaient un avantage sélectif
certain aux individus y ayant accès. Dans notre environnement moderne,
ces ressources ne sont plus rares et ne donnent pas d’avantage sélectif aux
individus y ayant accès, puisqu’elles ont, au contraire, un effet plutôt délétère
(cholestérol, diabète, etc.). Pourtant, ces substances sont aujourd’hui
consommées en grande quantité, car toujours attirantes pour nous. Comme
signalé plus haut, c’est le phénomène de mésappariement : un individu n’est
plus adapté à son environnement qui a évolué souvent trop vite pour que
de nouvelles solutions adaptatives soient trouvées. Nous pouvons imaginer
un cas similaire avec la religion. Il se pourrait qu’il soit aujourd’hui coûteux
ou neutre pour des individus (d’un point de vue évolutif) d’avoir des croyances
et pratiques religieuses (coûts en temps et ressources tels que coopérer
alors que la majorité des individus ne coopère pas), mais ceci pourrait avoir
été avantageux dans notre passé évolutionnaire quand les conditions étaient
différentes. Les avantages auraient pu être, par exemple, de permettre une
coopération plus grande entre les membres d’une tribu. Ces croyances et pratiques
auraient ainsi été sélectionnées, mais auraient perdu subséquemment
certains ou tous leurs rôles dans la cohésion sociale, qui auraient été compensés
par d’autres phénomènes culturels. Cependant, ces croyances devenues
intuitives continueraient à être attractives. Ainsi, le christianisme ou l’islam,
par exemple, pourraient être vus comme des phénomènes culturels inventés et
sélectionnés par les êtres humains car ils réunissent ces croyances attractives.
Cependant ils n’auraient aucune fonction évolutive aujourd’hui et pourraient
même à certains égards être considérés comme maladaptatif. Pour pousser
notre analogie plus loin, notre goût pour les aliments riches en graisses et en
sucres ont poussés les êtres humains à créer des fast-foods, qui servent de
la nourriture qui n’a rien d’adaptatif aujourd’hui. De la même manière, nos
intuitions spirituelles qui étaient adaptative dans le passé évolutif de l’être
humain ont eu une grande influence sur la création des religions. Elles sont
en fait de très bonnes synthèses de différentes caractéristiques qui étaient
22. Dennett (2006), Breaking the spell, Penguin Books.

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[les mon des darwiniens]
adaptatives dans le passé évolutif de l’être humain, mais qui ne le seraient
plus aujourd’hui.
Cette idée rentre totalement dans le cadre de la psychologie évolutionniste
et mériterait d’être développée. Cependant, Dennett ne propose pas d’études
précises confortant son idée. En effet d’une part il reste plutôt vague sur la
ou les fonctions exactes qu’aurait pu avoir la religion. Même s’il est toujours
difficile de tester des hypothèses du passé, il serait toutefois nécessaire de
vérifier si de telles hypothèses sont compatibles avec les scénarios évolutifs
de l’évolution humaine. D’autre part, telles études devraient montrer que les
religions n’ont aucune influence sur la fitness des individus aujourd’hui. Une
telle démonstration devrait aussi être adoptée dans le cas de la théorie du
sous-produit et serait beaucoup plus facile à tester, puisqu’elle ne fait pas de
considérations sur l’environnement ancestral dans lequel les croyances en
des agents surnaturels sont apparues. Finalement, alors qu’il semble assez
probable et raisonnable que certaines caractéristiques aient été adaptatives,
il est tout aussi probable, comme nous l’avons vu dans la section 1, que certaines
ou de nouvelles caractéristiques le soient toujours aujourd’hui. Certains
auteurs regardent en effet la théorie du sous-produit et du faible pour les
sucreries comme insuffisantes pour expliquer les manifestations religieuses.
Ils pensent que des caractéristiques de la religion ont aujourd’hui toujours un
rôle adaptatif.
2.2 Théories de la religion comme phénomène adaptatif
de nos jours au niveau de l’individu
2.2.1 La théorie de la peur d’une punition surnaturelle
La théorie de la peur d’une punition surnaturelle, défendue principalement
par Jesse Bering et Dominic Johnson23 , tire elle aussi ses origines des sciences
cognitives. La théorie de l’esprit et le HADD ont, dans cette théorie, strictement
le même rôle. Cependant, la prise en compte de la contrainte imposée par
l’émergence du langage sur la cognition humaine est une autre caractéristique
cruciale de cette théorie (peut être même la plus importe). Bering et Johnson
proposent en effet qu’avec l’apparition du langage humain, la réputation
devienne une caractéristique primordiale de l’espèce humaine. Selon eux, elle
23. Johnson & Bering (2009), “Hand of God, mind of man” @, in J. Schloss & M.J.
Murray (eds.), The Believing Primate : Scientific, Philosophical, and Theological
Reflections on the Origin of Religion, Oxford UP @.

1235 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
permettrait une rapide dispersion des idées et avec elles des informations du
type « qui a fait quoi ». L’émergence du langage imposerait donc nolens volens
de nouvelles pressions de sélection sur les individus par le biais de la réputation
qu’ils acquièrent. Acquérir une mauvaise réputation est extrêmement
désavantageux et la coopération est une stratégie qui permettrait de résoudre
au moins partiellement ce problème. Même si coopérer a un coup, la balance
nette entre ce coût et les bénéfices de la coopération (en premier lieu obtenir
une meilleure réputation) est positive dans certains contextes.
Partant de ces hypothèses, Johnson et Bering proposent que les croyances
en des agents surnaturels soient un moyen d’augmenter la coopération
entre les individus. Rappelons que le HADD et le module de théorie de l’esprit
permettent la création de concepts d’agents surnaturels anthropomorphes.
Le HADD reconnaît de façon erronée des agents dans l’environnement et le
module de théorie de l’esprit permet à ces agents de posséder des états mentaux
et une volonté similaires aux êtres humains. Imaginons maintenant qu’un
individu se mette aussi à croire qu’un ancêtre ou tout autre agent surnaturel
le punira s’il agit de manière antisociale au sein de la communauté. Johnson
et Bering pensent que cet individu acquerra, en moyenne, une réputation
meilleure qu’une personne n’ayant pas de telle croyance, puisqu’il sera moins
enclin à avoir des comportements antisociaux. La fitness individuelle (qui est
classiquement définie comme étant le produit de la survie et la reproduction
des individus d’une population) de cette personne sera donc en moyenne
supérieure à celle d’un non-croyant et cette croyance, si elle est héritable, sera
transmise aux individus de la génération suivante. Johnson et Bering pensent
aussi que cet individu aura en moyenne une fitness supérieure à un autre
individu, même si ce dernier est prosocial, c’est-à-dire coopère facilement
avec les autres individus de son entourage. L’argument qu’ils proposent est le
suivant : si une personne pense qu’elle est constamment observée, comme
cela pourrait être le cas si elle croit en des agents surnaturels invisibles et/ou
omniscients, le risque qu’elle commette des actes antisociaux, alors qu’elle est
de manière effective seule, sera moins important puisqu’elle pensera qu’elle
n’est en réalité pas seule (un être invisible l’observe ou sait ce qu’elle fait)
et donc agira en conséquence – c’est-à-dire, pour Bering et Johnson, agira
en toutes circonstances de manière prosociale. Cette contrainte n’étant pas
imposée aux autres individus, même s’ils sont prosociaux par ailleurs, leurs
chances d’être surpris en train de commettre des actes égoïstes alors qu’ils

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[les mon des darwiniens]
pensaient être seuls et donc d’acquérir par la suite une mauvaise réputation
seront bien plus grandes.
Cette théorie paraît prometteuse et testable empiriquement. Elle l’a
d’ailleurs été avec succès selon l’interprétation des auteurs 24 . Pourtant, elle
comporte de nombreuses limites et bien qu’il soit possible de la tester empiriquement,
il reste très délicat de le faire. Il serait trop long d’énumérer ici de
manière exhaustive toutes ses limites et les raisons de la difficulté à la tester.
Nous dégagerons les points les plus importants 25 . Une des limites importantes
de la théorie de Bering et Johnson est qu’elle est présentée comme une
théorie où le seul et unique niveau de sélection est le niveau individuel. Or,
la réputation, bien qu’elle soit une caractéristique importante des relations
entre individus, ne l’est que pour les autres individus avec qui un individu
donné coopère, c’est à dire les membres de son groupe. La réputation n’est
certainement pas un facteur important dans la relation entre des individus
de deux groupes qui sont en guerre ou n’ont aucun lien. En effet, de manière
intuitive, il est bien plus problématique que votre voisin ou votre ami ait une
mauvaise opinion de vous et qu’il la diffuse dans son entourage (qui a de
grandes chances d’être aussi le vôtre), plutôt qu’une personne vivant à 3 000
kilomètres et avec qui vous n’aurez probablement aucun contact. Une fois
cette remarque prise en compte sérieusement, il devient clair que la peur
d’une punition surnaturelle peut permettre de comprendre la croyance en
des agents surnaturels moralisateurs d’un point de vue darwinien, mais seulement
dans le contexte d’un groupe unique ou isolé, probablement originel.
Ceci n’est plus le cas aujourd’hui, il existe différents groupes d’individus ayant
différentes croyances et peu d’entre eux sont totalement isolés. La théorie de
la peur d’une punition surnaturelle telle que la propose Bering et Johnson est
insuffisante et trop simpliste pour rendre compte de toutes les caractéristiques
des croyances en des agents surnaturels que l’on peut observer d’un groupe
d’individus à l’autre. En effet, elle ne peut pas, par exemple, expliquer pourquoi
différents groupes d’individus croient en différentes punitions surnaturelles
24. Voir Bering, McLeod & Shackelford (2005), “Reasoning about dead agents reveals
possible adaptive trends”, Human Nature, 16(4) @ ; Johnson (2005), “God’s
Punishment and Public Goods : A Test of the Supernatural Punishment Hypothesis
in 186 World Cultures”, Human Nature, 16(4) @.
25. Pour un traitement plus complet, voir Bourrat, Atkinson & Dunbar (à paraître),
“Supernatural punishment and individual social compliance across cultures”,
Religion Brain and Behaviour.

1237 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
ou pourquoi les punitions auxquelles croit un groupe ne font pas peur aux
individus d’autres groupes. Au mieux, comme la théorie du sous-produit de
l’évolution, la peur d’une punition surnaturelle est une partie d’une explication
plus large de l’évolution de la croyance en des agents surnaturels. Cependant,
elle représente un raffinement par rapport à la théorie du sous-produit, dans
le sens où elle permet de comprendre pourquoi les croyances en des agents
surnaturels particulièrement intéressés par la vertu morale et enclins à punir
sont assez courantes dans les sociétés humaines.
Une autre limite à cette théorie vient de ses résultats empiriques mitigés.
En effet, l’hypothèse de la peur d’une punition surnaturelle a été testée de
manière transculturelle par Johnson 26 qui a utilisé une base de données contenant
186 sociétés avec plus de 2 000 variables, dont certaines liées aux croyances
religieuses et d’autres à la coopération. Les résultats confortent selon lui
l’hypothèse de la peur d’une punition surnaturelle comme un mécanisme
expliquant (au moins partiellement) les différents niveaux de coopération, que
ce soit entre individus (par exemple, ne pas voler son prochain) ou bien au
niveau institutionnel (par exemple, l’existence d’une monnaie ou d’une police
dans la société). Bourrat, Atkinson et Dunbar 27 ont testé une nouvelle fois cette
hypothèse en utilisant la même base de données, mais en considérant que
cette hypothèse devait être valide non seulement pour des agents surnaturels
qui ne sont pas des dieux ou des ancêtres, mais aussi pour toute autre forme de
punition qui n’implique pas d’agents, comme l’avaient proposé antérieurement
Johnson et Krüger 28 , puisqu’aucun critère, dans la théorie, ne justifie une telle
discrimination. D’autre part, ils soulignent que le champ d’application de la
théorie se limite à la coopération entre individus et n’est donc pas valide pour
la coopération institutionnelle. Il en ressort que globalement l’hypothèse ainsi
formulée ne permet pas d’expliquer les résultats qu’ils obtiennent. Ils pensent
Cependant que la base de données anthropologiques utilisée n’est pas assez
fine et précise pour détecter des croyances personnelles. Atkinson et Bourrat 29
ont donc testé une nouvelle fois cette hypothèse à l’aide d’une seconde base
26. Johnson (2005), “God’s Punishment and Public Goods : A Test of the Supernatural
Punishment Hypothesis in 186 World Cultures”, Human Nature, 16(4) @.
27. Bourrat, Atkinson & Dunbar (à paraître), “Supernatural punishment and individual
social compliance across cultures”, Religion Brain and Behaviour.
28. Johnson & Krüger (2004), “The Good of Wrath : Supernatural Punishment”, Political
Theology, 5 @.
29. Atkinson & Bourrat (2011), “Beliefs about God, the afterlife and morality support

1238 / 1576
[les mon des darwiniens]
de données plus précise sur les croyances de chaque individu et leurs résultats
semblent en accord avec la théorie dans une version légèrement modifiée.
2.2.2 La théorie du signal coûteux appliquée à la religion
La théorie du signal coûteux appliquée à la religion se focalise sur un autre
aspect spécifique de la religion : celui des rituels. Cependant, c’est toujours
sous l’angle de la coopération qu’ils sont abordés.
La théorie du signal coûteux tire ses origines des travaux de John Krebs et
Richard Dawkins sur la théorie de la manipulation des signaux30 et de ceux
d’Amotz Zahavi31 sur le principe du handicap.
La théorie de la manipulation des signaux propose que les signaux devraient
être vus comme des tentatives de manipuler les individus receveurs de ces
signaux, plutôt que de les informer. Cette idée fera plus tard partie de la théorie
du phénotype étendu32 , dans laquelle le phénotype d’un individu n’est
pas seulement vu comme l’expression des gènes de cet individu, mais aussi
la manière dont cet individu modifie son environnement dans un sens plus
général (incluant le comportement des autres). Dans une version révisée de
cette théorie, Krebs et Dawkins33 défendent l’idée que l’usage de signaux de
nature manipulatrice ou coopératrice devrait dépendre du chevauchement
d’intérêts entre individus émetteurs et individus receveurs : lorsqu’émetteurs
et receveurs ne partagent pas ou peu d’intérêts, les receveurs devraient être
soumis à une forte pression de sélection pour détecter et résister à la tentative
de manipulation de l’émetteur. Cela devrait en retour amener les émetteurs
à développer de nouvelles stratégies pour manipuler les receveurs et ainsi de
suite ad infinitum. Ceci est typique des courses aux armements telles qu’elles
sont décrites dans l’hypothèse de la reine rouge34 . Lorsque receveurs et émetteurs
partagent des intérêts communs, le signal devrait être plus simple, car
la manipulation n’est pas dans l’intérêt évolutif des émetteurs.
the role of supernatural policing in human cooperation”, Evolution and Human
Behavior, 32(1) @.
30. Dawkins & Krebs (1978), “Animal signals : information or manipulation”, Behavioural
ecology : An evolutionary approach.
31. Zahavi (1975), “Mate selection - a selection for a handicap”, Journal of theoretical
Biology, 53(1) @.
32. Dawkins (1982), The Extended Phenotype, Oxford UP @.
33. Krebs & Dawkins (1984), “Animal signals : mind-reading and manipulation”,
Behavioural ecology : An evolutionary approach, 2 @.
34. Van Valen (1973), “A new evolutionary law”, Evolutionary Theory, 1(1), 1 @.

1239 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
Le principe du handicap expose, entre autres, que les mâles, dans un
contexte de sélection sexuelle, devraient montrer leur qualité aux femelles
par le biais d’un handicap 35 . Par exemple, la longue queue d’un paon mâle est
néfaste pour cet individu. Néanmoins, puisqu’une longue queue colorée est
handicapante (elle augmente les risques de prédation et demande beaucoup
de ressources pour être produite), un individu avec une longue queue (relativement
aux autres mâles) toujours en vie signale en fait qu’il est capable
d’éviter les prédateurs en dépit de ce handicap. Une femelle choisissant un
mâle avec une longue queue sélectionne en conséquence un mâle de haute
qualité. Dans ce cas, une course à l’armement est aussi envisageable, mais
entre émetteurs.
Dans la structure théorique de Krebs et Dawkins, le principe du handicap
(handicap en vertu d’un signal coûteux) correspond à un cas de coopération
entre émetteurs et receveurs (donc sans course aux armements entre eux),
mais dans un contexte possible de défection. En effet, Krebs et Dawkins portent
leur attention sur de nombreux cas de signaux avec lesquels l’imitation
est impossible, car un lien obligatoire et direct existe entre le signal cible et la
condition nécessaire sous-jacente à ce trait (par exemple entre la taille du corps
et la fréquence des signaux vocaux). Dans ce cas, aucune course à l’armement
entre émetteurs n’est attendue puisqu’aucune imitation ne sera convaincante.
D’autre part, le signal sera un signal honnête pour les receveurs. Mais comme
le suggère Zahavi 36 , même lorsqu’un tel lien n’existe pas, des signaux qui sont
coûteux à produire pour les émetteurs pourront être honnêtes pour les receveurs
et leur permettre une distinction entre un individu de bonne qualité et
un individu de moins bonne qualité pour un trait donné. Dans ces conditions,
un signal sera honnête si et seulement si le coût d’imitation de ce signal est
plus important que les bénéfices qu’un individu de qualité inférieure pourrait
obtenir s’il l’imitait de manière convaincante 37 . Dans le cas où aucune condition
sous-jacente obligatoire à l’existence d’un trait n’existe en relation avec ce qu’il
est supposé signaler (par exemple, un partenaire sexuel de haute qualité dans
le cas du paon), une course à l’armement est attendue entre émetteurs, avec
35. Zahavi (1975), “Mate selection-a selection for a handicap”, Journal of theoretical
Biology, 53(1) @.
36. Ibid.
37. Grafen (1990), “Biological signals as handicaps”, Journal of Theoretical Biology,
144(4) @.

1240 / 1576
[les mon des darwiniens]
des coûts associés aux traits de plus en plus importants que seuls certains
individus pourront investir.
Plusieurs chercheurs ont proposé l’application de cette idée aux rituels
humains 38 . Ils proposent que la fonction des rituels soit de promouvoir la coopération
au sein d’une société, mais que cela ne puisse être possible qu’avec
des rituels qui soient coûteux pour les individus qui y participent. Dans de
nombreuses sociétés, nous pouvons trouver des rites d’initiation douloureux
ou effrayants comme ceux incluant des tatouages ou des scarifications. Ces
rituels et d’autres encore peuvent être interprétés comme le signal d’un engagement
envers une communauté qu’un individu envoie aux autres, montrant
qu’il veut s’engager dans la communauté et qu’il ne fera pas cavalier seul
dans un contexte futur où il aurait la possibilité de le faire. Il montre par
cet investissement qu’il est un partenaire fiable de la communauté, car les
bénéfices associés au fait de faire partie de la communauté sont sur le court
terme en moyenne inférieurs au coût qu’il subit lors du rituel. Par exemple,
Sosis, Kress et Boster 39 ont proposé que les tatouages, mutilations génitales
et scarifications que certains individus endurent lors de rites de passage dans
différentes sociétés soient, en plus d’être douloureux, des signaux montrant
l’appartenance à un groupe. Lorsqu’un individu accepte de telles scarifications,
il lui sera impossible par la suite de faire partie d’un autre groupe, puisqu’il
aura la marque permanente de l’appartenance au groupe dans lequel il a
reçu ses scarifications (ce qui représente un coût important si cet individu est
banni de son groupe). Cependant, un signal peut être coûteux de différentes
manières : la même dépense peut être consentie en une seule fois, comme
c’est le cas dans les rituels d’initiation douloureux et/ou effrayants, ou dans
le temps, par exemple en étant présent chaque semaine à la messe (coût en
termes de temps). Ces deux types de coûts correspondent parfaitement aux
deux formes de religiosité que nous pouvons trouver transculturellement :
« doctrinale » et « imagiste ». Dans la première forme, la religiosité passe par
38. Cronk (1994), “Evolutionary theories of morality and the manipulative use of
signals”, Zygon®, 29(1) @ ; Irons (1996), “In our own self image : The evolution
of morality, deception, and religion”, Skeptic, 4(2) @ ; Sosis & Alcotra (2003),
“Signaling, Solidarity, and the Sacred : The Evolution of Religious Behavior”,
Evolutionary Anthropology, 12(6) @.
39. Sosis, Kress & Boster (2007), “Scars for war : evaluating alternative signaling explanations
for cross-cultural variance in ritual costs”, Evolution and Human Behavior,
28(4) @.

1241 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
des pratiques et des rituels fréquents qui ne sont pas ou peu intenses. Dans
la seconde forme, imagiste, la religiosité passe par des rituels et des pratiques
très intenses, mais plus rares, et dont les individus qui les pratiquent se souviennent
en principe toutes leur vie 40 .
La théorie du signal coûteux appliquée aux rituels possède une structure
explicative prometteuse et il y a déjà des résultats qui suggèrent que ce mécanisme
est à l’œuvre dans le domaine des rituels humains, notamment avec
le travail de Richard Sosis et ses collaborateurs sur les scarifications 41 ou les
communautés américaines du xix e siècle 42 . De plus, la théorie du signal coûteux
peut être appliquée à une large gamme de comportements humains et dans
différents contextes. Dans le domaine de la religion toujours, Terence Deacon,
par exemple, pense que l’engagement des femmes dans une religion pourrait
être, dans certains contextes, un signal honnête de leur fidélité 43 . L’idée
derrière cette hypothèse est que les femmes réellement croyantes devraient
théoriquement avoir plus peur d’être infidèles que les non-croyantes, à partir
du moment où l’infidélité est considérée comme quelque chose de mauvais
dans la société. La théorie de la peur d’une punition surnaturelle pourrait
donc être aussi le mécanisme sous-jacent à certains des signaux religieux.
Comme il n’existe pas de lien direct entre le fait d’être réellement croyante
et le fait d’être fidèle, des manifestations de piété de plus en plus importante
sont attendues lorsque des pressions de sélection sur la fidélité des femmes
sont importantes. Cette idée est supportée par l’étude de Boster, Hudson
et Gaulin 44 sur la certitude de paternité, qui est supérieure chez les rabbins.
40. Pour plus de précision, voir Whitehouse (2004), Modes of religiosity : a cognitive
theory of religious transmission, Altamira Press @ ; Atkinson & Whitehouse (2011),
“The cultural morphospace of ritual form : Examining modes of religiosity crossculturally”,
Evolution and Human Behavior, 32(1) @.
41. Sosis, Kress & Boster (2007), “Scars for war : evaluating alternative signaling explanations
for cross-cultural variance in ritual costs”, Evolution and Human Behavior,
28(4) @.
42. Sosis (2000), “Religion and intragroup cooperation : Preliminary results of a comparative
analysis of Utopian communities”, Cross-Cultural Research, 34(1) @ ; Sosis
& Bressler (2003), “Cooperation and commune longevity : A test of the costly
signaling theory of religion”, Cross-Cultural Research, 37(2) @.
43. Deacon (1997), The Symbolic Species : The Co-evolution of Language and the Brain,
W.W. Norton & Co @.
44. Boster, Hudson & Gaulin (1998), “High paternity certainties of Jewish priests”,
American anthropologist, 100(4) @.

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[les mon des darwiniens]
Les auteurs attribuent ceci aux lois de pureté sexuelle auxquelles les femmes
juives adhèrent. Ceci peut être traduit en termes de signaux coûteux comme
le proposent Sosis et Alcorta 45 . Cependant, cette théorie issue directement
de l’écologie comportementale et donc centrée sur le niveau de l’individu
biologique, possède certaines limites. Par exemple, il est difficile de concevoir
pourquoi certains traits culturels augmentant la fitness des individus (tels que
les rituels) sur le long terme seraient si répandus dans les sociétés humaines
sans invoquer une forme de sélection culturelle de groupe. Nous reviendrons
sur ce problème dans la section 3.
2.2.3 La théorie de la kleptocratie
La kleptocratie, bien qu’étant une théorie très générale, n’est pourtant pas
une théorie des croyances et pratiques religieuses que nous pouvons appliquer
à toutes les sociétés comme les théories que nous avons abordées jusqu’à
maintenant. Elle se focalise sur l’évolution des religions dans les sociétés agricoles
au sein desquelles la stratification sociale est possible. Le concept de
kleptocratie est enraciné dans l’argument marxiste proposant que la religion
ait été créée par les dirigeants d’une société pour matériellement exploiter le
peuple, qui reçoit les bénéfices dérivés ou secondaires d’un niveau de sécurité
matérielle et de productivité bas, mais constant 46 .
Selon Jared Diamond 47 , les « vraies » religions n’émergent que lorsqu’une
autorité centrale assimile des croyances au surnaturel en vue de fonder une
escroquerie pyramidale. Les agents surnaturels, dans ce cas, peuvent être vus
comme un moyen de renforcer le pouvoir des kleptocrates (l’élite dirigeante).
La vaste majorité des individus est exploitée par les kleptocrates, mais ce
système d’exploitation est coopératif. En effet, les kleptocrates maintiennent
directement la cohésion du groupe par la force ou parce que la majorité des
individus croient réellement que l’élite est en relation directe avec leur(s)
dieu(x), justifiant ainsi leur position privilégiée. Il est quasiment certain que
dans les sociétés du passé et actuelles, l’élite ait en moyenne une santé supérieure
aux autres 48 , spécialement dans les systèmes agricoles où le stockage de
45. Sosis & Alcorta (2003), “Signaling, Solidarity, and the Sacred : The Evolution of
Religious Behavior”, Evolutionary Anthropology, 12(6) @.
46. Atran (2002), In Gods We Trust : The Evolutionary Landscape of Religion, Oxford
UP @.
47. Diamond (1997), Guns, germs and steel, W.W. Norton & Co @.
48. Voir Diamond (1987), “The worst mistake in the history of the human race”,
Discover, 8(5) @.

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[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
la nourriture est la règle. Laura Betzig 49 a montré de manière transculturelle
que le niveau de despotisme était positivement corrélé avec la taille maximum
des harems dans une société (les despotes ayant les harems les plus importants
la plupart du temps). Nous pouvons donc penser que la fitness individuelle
de l’élite, dans ce schéma, est supérieure à la fitness individuelle moyenne
de la population.
Remarquons qu’une forme de l’hypothèse de la peur d’une punition surnaturelle
peut être compatible avec la théorie de la kleptocratie. C’est notamment
le cas si un individu croit qu’il sera puni par un dieu ou ancêtre s’il n’obéit
pas à son souverain. Mais dans la théorie de la kleptocratie, ce mécanisme –
sous-jacent au phénomène que nous observons à l’échelle de la société – n’est
qu’une possibilité parmi d’autres. La coopération entre individus peut tout
aussi bien être le résultat de l’exploitation par les menaces et punitions directes
des individus de haut rang afin de recevoir reconnaissance et soumission de
la part des individus de classe inférieure, ou encore par l’imposition de rituels
qui, selon des études récentes, auraient un effet positif sur la coopération. En
effet, la synchronisation des mouvements des participants à un rituel auraient
un tel effet 50 . Ce ne sont que quelques exemples. Il n’y a en fait aucune limite
aux possibilités des individus de haut rang d’exploiter les individus de statut
inférieur en s’appuyant sur les prescriptions d’une religion.
Si cette théorie, bien que générale, permet de comprendre un certain nombre
de phénomènes liés à la religion, une question reste toujours en suspens :
si la kleptocratie réduit la fitness des individus en moyenne (puisque seuls
quelques privilégiés obtiennent quasiment tous les bénéfices), pourquoi cette
stratégie est-elle présente dans toutes les cultures ? Une réponse que je propose
ici pourrait être que même si les individus des sociétés kleptocrates ont
une fitness individuelle moyenne inférieure aux individus des groupes non
kleptocrates (toutes choses étant égales par ailleurs), lorsque ces deux groupes
sont en compétition, le type kleptocrate a une probabilité de gagner la compétition
supérieure à l’autre type. En effet, un pouvoir centralisé tel que nous
pouvons le rencontrer dans les sociétés kleptocrates permet la coopération
d’un nombre d’individus plus grand et plus spécialisé (dans une armée, par
49. Betzig (1986), Despotism and differential reproduction : A Darwinian view of history,
Aldine Publishing.
50. Voir Wiltermuth & Heath (2009), “Synchrony and cooperation”, Psychological
Science, 20(1) @.

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[les mon des darwiniens]
exemple) que dans les sociétés égalitaires. Ces deux paramètres sont critiques
dans une compétition intergroupe 51 . Nous y reviendrons plus tard en présentant
les théories de la religion se focalisant au niveau du groupe.
La théorie de la kleptocratie est donc une théorie qui se focalise au niveau
de l’individu puisque certains individus vont augmenter leur fitness de manière
extrême si nous la comparons aux individus moyens. Cependant, cette explication
n’est pas suffisante pour expliquer la persistance dans le temps de
groupes kleptocrates. Cette théorie autorise aussi l’intégration de nombreux
mécanismes, qu’ils soient cognitifs, évolutifs et environnementaux. Elle a donc
potentiellement un pouvoir explicatif élevé. Malheureusement, elle est aussi
très délicate à tester de manière précise puisqu’elle est très générale et fait
intervenir de nombreux facteurs. D’autre part, comme nous l’avons vu, une
compétition entre groupes pourrait être à l’origine du succès de ce type de
société. Il est donc important de comprendre que la sélection au niveau de l’individu
dans un groupe, même s’il permet d’expliquer l’origine des « vraies religions
», ne peut pas rendre compte de la stabilisation du phénomène observé.
Au moins deux niveaux de sélection doivent être pris en considération pour le
comprendre : le niveau individuel et le niveau du groupe. Diamond lui-même
envisage la possibilité d’une sélection de groupe pour expliquer le succès de
cette stratégie 52 .
3 Théories adaptatives au niveau du groupe
La sélection au niveau de l’individu biologique a été privilégiée par la biologie
évolutive depuis plus de trente ans53 . Cependant, il semble que l’évolution
ait procédé par ce que différents auteurs appellent des transitions majeures en
évolution, consistant en la création de nouveaux types d’individus résultant de
la coopération d’individus du niveau inférieur54 . L’évolution du langage humain
et de la culture est la dernière de ces transitions et il paraît plausible que les
êtres humains forment ensemble grâce à la culture de nouveaux individus en
compétition : des « superorganismes » humains.
51. Alexander (1987), The Biology of Moral Systems, Aldine de Gruyter.
52. Diamond (1997), Guns, germs and steel, W.W. Norton & Co @.
53. Wilson & Wilson (2007), “Rethinking the theoretical foundation of sociobiology”,
The Quarterly Review of Biology, 82(4) @.
54. Maynard Smith & Szathmáry (1995), The Major Transitions in Evolution, Oxford
UP @ ; Michod (1999), Darwinian Dynamics, Princeton UP @ ; Okasha (2006),
Evolution and the Levels of Selection, Oxford UP @.

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[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
Toutes les théories individuelles de la religion que nous avons abordées
reposent de manière explicite ou implicite sur le concept de gène. Toutefois,
nous avons vu les limites de ces théories quand il s’agit d’expliquer à elles seules
la diversité des religions. Pour pallier cette limite, il semble bien qu’il soit
nécessaire de postuler des mécanismes d’évolution culturelle pour aboutir à
une image plus complète de l’évolution des phénomènes religieux. Il est même
envisageable que cette évolution soit de type darwinien. C’est justement ce
que postule David Sloan Wilson 55 . Pour lui, la fonction évolutive de la religion
est essentiellement de favoriser la production de biens communs au sein d’un
groupe et la diminution de leur coût par le biais de la coopération altruiste
des individus d’un même groupe, ceci se réalisant en une compétition directe
ou indirecte entre groupes ayant différentes religions. Pour Wilson, il est donc
tout à fait légitime de parler des formes de religions actuelles comme des
adaptations culturelles au niveau de groupes d’individus biologiques.
Il confirme cette hypothèse à l’aide de cas spécifiques détaillés 56 et d’une
analyse de trente-cinq religions choisies au hasard dans une encyclopédie
de la religion 57 . Bien qu’il reconnaisse l’utilité et la plausibilité des autres
hypothèses darwiniennes de la religion que nous avons abordées jusqu’à
présent, il les écarte une à une en montrant qu’elles ne permettent pas une
explication complète des phénomènes liés à la pratique et aux croyances
religieuses. Il propose de conforter ses hypothèses en introduisant l’idée de
sélection culturelle de groupes et l’idée de coévolution gène-culture 58 . Une
façon de comprendre les interactions entre gènes et éléments culturels 59
est de remarquer qu’ultimement, dans la plupart des cas, ces deux types
d’entités ont un destin partagé, puisqu’elles dépendent (de façon différente,
certes) du même interacteur, l’individu biologique humain. Cependant, gènes
55. Wilson (2002), Darwin’s cathedral : Evolution, religion, and the nature of society,
University of Chicago Press @ ; idem (2005), “Testing major evolutionary hypotheses
about religion with a random sample”, Human nature, 16(4) @.
56. Wilson (2002), Darwin’s cathedral : Evolution, religion, and the nature of society,
University of Chicago Press @.
57. Wilson (2005), “Testing major evolutionary hypotheses about religion with a random
sample”, Human nature, 16(4) @.
58. Richerdson & Boyd (2005), Not by genes alone : How culture transformed human
evolution, University of Chicago Press @.
59. Voir le chapitre de Heintz & Claidière dans ce volume, pour plus de précision sur
le sens d’« élément culturel ». (Ndd.)

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[les mon des darwiniens]
et entités culturelles sont fondamentalement différents sur un point. Les
gènes sont la plupart du temps prisonniers de cet interacteur ou « véhicule »
(excepté au moment d’un événement de reproduction), alors que les entités
culturelles peuvent très facilement passer d’un individu à un autre lors d’un
acte communicationnel. De ce point de vue, nous pouvons appréhender la
culture de la même manière qu’une épidémie. En fait, des modèles d’évolution
culturelle sur la base de la contagion peuvent être dérivés des modèles de la
virulence 60 , car les entités culturelles font face aux mêmes contraintes que
les parasites biologiques. Dans un cas hypothétique d’altruisme par le biais
d’une pratique religieuse par exemple, cette dernière pourra se répandre
avec succès si le coût (en termes de fitness) de cette pratique sur l’individu
porteur est compensé par le nombre d’individus « infectés » au cours de
cette pratique. Or, ce nombre d’individus « infectés » dépend du nombre
d’individus disponibles dans une population : dans un cas idéal avec à la fois
une population et une densité infinies, évolution biologique et évolution
culturelle pourraient être complètement découplés l’une de l’autre. En effet,
peu importe qu’une pratique religieuse soit meurtrière si un nombre infini
d’individus est disponible et que quelques-uns adoptent la même pratique.
Dans ce cas, la culture n’impose aucune contrainte sur la fitness des individus.
Mais ce modèle est un modèle très peu réaliste. Non seulement le nombre
d’individus disponibles dans une population est limité, mais ces populations
sont aussi structurées et donc chaque individu n’a accès qu’à un nombre limité
des individus disponibles. Dans de telles conditions, du point de vue des entités
culturelles, les individus peuvent être considérés comme une ressource limitée.
Si, sur le court terme, une pratique culturelle peut se répandre bien qu’elle
impose un coût important aux individus la professant, très vite elle disparaîtra
puisque de moins en moins d’individus seront disponibles dans l’entourage
des individus porteurs de cette pratique. Au contraire, une pratique qui, en
moyenne, permet d’augmenter la fitness des individus (ce qui peut se faire
au détriment de certains d’entre eux) perdurera et sera transmise au cours du
temps puisque de nouveaux individus seront disponibles.
Une fois ces considérations prises en compte, l’intérêt d’une sélection sur
plusieurs niveaux, et plus spécifiquement sur le niveau du groupe, et portant
60. Laland, Odling-Smee et Feldman (2000), “Niche construction, biological evolution,
and cultural change”, Behavioral and Brain Sciences, 23(01) ; Bull (1994),
“Virulence”, Evolution, 48(5) @.

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[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
sur des d’entités ou traits culturels devient évident. Les idées passent d’individus
à individus qui coopèrent au sein d’un groupe (différents traits culturels
peuvent avoir différentes fonctions dans un groupe et peuvent être mutuellement
dépendants les uns des autres dans le processus de transmission). Des
différences de pratiques religieuses entre groupes d’individus aboutissent ainsi
à la persistance différentielle de ces groupes au cours du temps et éventuellement
à leur croissance et à leur « reproduction ». Le prosélytisme, l’importance
d’avoir des enfants pour certains individus, mais le célibat imposé à d’autres ou
bien encore l’hostilité envers les autres communautés religieuses par exemple,
peuvent être vus comme des traits adaptatifs au niveau de groupes culturels,
même si certains individus voient leur fitness diminuer.
Pour conclure cette section, je présente ici brièvement trois autres études
en plus de celle de Wilson qui ont testé directement ou indirectement
des théories de compétition de groupes en considérant des traits liés a la
religion en tant qu’adaptations culturelles. La première est celle de Snarey 61
qui, utilisant une base de données ethnographique de plusieurs centaines de
sociétés et de variables, a montré que le fait de croire en un dieu moralisateur
tout-puissant dans une société était corrélé positivement avec la pauvreté en
eau du milieu. L’idée derrière ce résultat étant que le fait de croire en un dieu
tout-puissant et moralisateur augmente la coopération entre les individus dans
des milieux où le problème de la ressource en eau a un impact important sur la
survie de ces sociétés. Ainsi, le résultat observé serait en fait le résultat d’une
élimination des groupes n’ayant pas de telles croyances. Roes et Raymond 62 ,
utilisant la même base de données, ont testé différentes hypothèses et trouvent
que les sociétés les plus grandes en nombre d’individus ont en moyenne
plus tendance à avoir une croyance en un dieu moralisateur tout-puissant ou
ayant créé l’humanité. Un autre de leurs résultats est que les sociétés les plus
grandes (se trouvant généralement dans des zones les plus riches) entrent
en guerre plus souvent que les autres. Roes et Raymond proposent que la
croyance en des dieux moralisateurs permette aux sociétés d’augmenter leur
taille, ce qui est un critère déterminant dans une compétition intergroupe
impliquant des conflits. En effet, les sociétés de taille plus importante doivent
61. Snarey (1996), “The natural environment’s impact upon religious ethics : a crosscultural
study”, Journal for the Scientific Study of Religion @.
62. Roes & Raymond (2003), “Belief in moralizing gods”, Evolution and Human Behavior,
24(2) @.

1248 / 1576
[les mon des darwiniens]
faire face de manière plus intense aux problèmes de défection en leur sein,
ainsi que de scission. La croyance en des dieux moralisateurs et/ou tout-puissants
permettrait d’augmenter la coopération entre les individus d’un même
groupe, ce qui aboutirait à une résolution partielle des deux problèmes mentionnés
ci-dessus : la défection au sein des groupes et leur scission. Enfin, une
troisième étude, celle de Henrich et ses collaborateurs 63 , dans quinze populations
l’impact de l’appartenance à l’islam et au christianisme sur l’équité des
individus. Ils montrent, entre autres résultats, que l’appartenance à ces deux
religions prédit une augmentation de l’équité des individus, par rapport à des
individus adhérant à une religion locale. Ils testent l’équité des individus à l’aide
de trois jeux classiquement utilisés par les économistes et qui impliquent deux
individus. Dans l’un des jeux, que l’on nomme le jeu du dictateur, l’un des deux
individus reçoit une somme d’argent qu’il peut partager comme bon lui semble
avec l’autre joueur. Il peut décider de tout garder, de tout donner ou de faire
un partage plus ou moins équitable. Le second joueur n’a pas d’autre choix
que d’accepter ce que le premier joueur lui propose. Ce n’est pas le cas dans
le second jeu économique utilisé par Henrich et ses collaborateurs, que l’on
nomme jeu de l’ultimatum, qui est strictement identique au jeu du dictateur,
mais dans ce cas le second joueur peut refuser la somme qui lui est proposée
et s’il décide de le faire, aucun des joueurs ne reçoit d’argent. Finalement,
Henrich et ses collaborateurs ont créé un jeu sur le même principe que les
jeux du dictateur et de l’ultimatum, mais dans lequel le second joueur peut
décider de punir le premier en investissant de l’argent qui lui a été donné
auparavant, s’il estime que l’offre qui lui est proposée est insuffisante. Aux vues
des résultats, qui suggèrent que les individus appartenant au christianisme et
à l’islam sont plus équitables, Henrich et ses collaborateurs proposent que les
grandes religions monothéistes aient coévolué avec les sociétés en facilitant
les interactions à grande échelle. L’idée sous-jacente à cette proposition est
le concept de sélection culturelle de groupes.
Que cela soit Roes et Raymond, Snarey, ou Henrich et ses collaborateurs,
aucun d’eux ne propose de mécanismes spécifiques impliquant la religion
qui renforcent la coopération des individus dans ces sociétés. Par exemple,
Roes et Raymond emploient simplement le terme de dieu « moralisateur ».
La théorie de la peur d’une punition surnaturelle, la théorie de la kleptocratie
63. Henrich et al. (2010), “Markets, religion, community size, and the evolution of
fairness and punishment”, Science, 327(5972) @.

1249 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
et par certains aspects la théorie du signal coûteux pourraient être toutes les
trois impliquées dans les phénomènes de moralisation et d’augmentation à
grande échelle qu’observent Snarey et Roes et Raymond d’un côté, et Henrich
et ses collaborateurs de l’autre.
Aucune des théories proposant la religion comme une adaptation au
niveau du groupe n’est une théorie proposant une origine à la fois cognitive
et historique de la religion. Les mécanismes cognitifs, que ce soit dans
l’étude de Snarey ou celle de Roes et Raymond, ne sont pas abordés. Même
Wilson, qui est le grand architecte de la théorie de la sélection multiniveaux,
c’est-à-dire sur plusieurs niveaux d’organisation, néglige allègrement des
explications parfois plus simples, plus pertinentes en termes cognitifs et
n’impliquant pas le niveau du groupe. Répondre de manière satisfaisante
à la question de savoir pourquoi les individus croient de manière intuitive
à l’existence d’êtres surnaturels n’implique certainement pas des explications
de sélection de groupe. Cependant, répondre à la question de savoir
pourquoi les individus de telle société croient en un ou des dieux/ancêtres
moralisateurs et sont prosélytes en ne considérant simplement que la théorie
du sous-produit ou n’importe quelle autre théorie au niveau individuelle,
sera au mieux insuffisant.
4 Conclusion
Dans ce chapitre, nous avons montré que différents types de théories
darwiniennes pouvaient rendre compte de l’origine et de l’évolution des
croyances et pratiques religieuse. Nous avons distingué six théories et
remarqué qu’elles n’étaient pas incompatibles entre elles puisqu’elles
n’avaient en règle générale pas le même champ d’application. Par exemple,
la théorie du sous-produit permet une explication cognitive de l’origine de la
croyance en des agents surnaturels. La théorie « faible pour les sucreries »
ou mismatch permettrait, si elle était développée, de fournir des explications
de type cognitif à l’existence de comportements dans les religions qui sont
délétères pour l’individu. La théorie de la peur d’une punition surnaturelle
permet une explication cognitive de l’origine de la croyance en des agents
surnaturels moralisateurs. Les théories de la kleptocratie et du signal coûteux
permettent respectivement une explication pluraliste de l’émergence des
grands mouvements religieux et une explication comportementale de
l’émergence de rituels coûteux. Finalement, des modèles de sélection
multiniveaux permettraient de comprendre le maintien de nombre des

1250 / 1576
[les mon des darwiniens]
différentes caractéristiques des religions, mais aussi d’en expliquer d’autres.
Le tableau Þ résume ces différences. D’autre part, il semble qu’une vision
intégratrice soit la plus à même de rendre compte du phénomène dans son
ensemble. En effet, nous avons vu que les conclusions tirées de la théorie du
sous-produit de l’évolution étaient en fait un prérequis aux autres théories
théorie rôle explicatif
Sous-produit
Faible pour les
sucreries ou
mismatch
Peur d’une
punition
surnaturelle
Kleptocratie
Signal coûteux
Approche
multiniveaux avec
une accentuation
sur le niveau du
groupe
Émergence et
maintient de
croyance en des
agents surnaturels
Existence de
comportements
dans les religions qui
sont délétères pour
l’individu
Croyance en des
agents surnaturels
concernés par la
moralité, (effrayants,
autoritaires etc.)
Émergence de
religions pyramidales
Émergence de rituels
coûteux
Émergence
de certaines
caractéristiques des
religions telles que
le prosélytisme.
Maintient d’autres
adaptations
individuelles
niveau
d’organisation
privilégié
type d’explication
Individuel Cognitive
Individuel Cognitive
individuel Cognitive
Individuel
Pluraliste
mais plutôt
comportementale
Individuel Comportementale
Individuel et
supérieurs
Plutôt
comportementale,
mais se veut
pluraliste
résumé des différentes théories abordées et leurs caractéristiques.

1251 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
cognitives et plus spécifiquement à la théorie de la peur d’une punition
surnaturelle. Ceci a été confirmé par la suite avec la théorie de la kleptocratie
qui pourrait être liée à deux des trois théories cognitives que nous avons
présentées, à savoir la peur d’une punition surnaturelle et la théorie du sousproduit
de l’évolution. Nous avons également montré que le phénomène des
rituels pouvait au moins en partie être expliqué par la théorie du signal coûteux
et qu’encore une fois, des liens étaient possibles avec les théories au niveau
cognitif (notamment via la théorie de la peur d’une punition surnaturelle),
mais aussi avec la théorie de la kleptocratie. Finalement, il semble que les
théories proposées au niveau du groupe puissent permettre une meilleure
intégration de toutes ces théories, en gardant à l’esprit, bien entendu, que
le niveau de l’individu et des contraintes cognitives qu’il impose doit être au
centre des mécanismes explicatifs proposés – ce que les théories actuelles ne
font pas. J’ai essayé de montrer que certaines des explications, bien qu’elles
reposent sur le niveau de l’individu, ne prennent réellement sens qu’en les
replaçant dans un contexte plus général impliquant l’interaction de différents
groupes culturels. Un groupe d’individus est toujours difficile à définir,
mais il semblerait qu’en choisissant des traits culturels pertinents, comme
dans l’étude de Sosis, Kress et Boster 64 , qui analysent les scarifications, des
mécanismes de sélection multiniveaux une fois intégrés aux futurs modèles
permettent une meilleure compréhension globale de l’origine et de l’évolution
de la religion. La figure ci-après résume de manière très schématique les
liens qui existent entre les différentes théories que nous avons abordées au
cours du chapitre.
Le tableau et la figure ne prétendent pas répondre à tous les problèmes posés
par la compréhension des mécanismes évolutifs de l’évolution de la religion
(même si l’on s’en tient au problème de la coopération). Néanmoins, j’ai tenté
d’éliminer au maximum les oppositions directes entre les théories, de montrer
leurs limites et de réduire leurs contradictions. La religion est, nous l’avons vu
en introduction, un sujet très complexe et l’approche darwinienne de ce phénomène
est très récente. Il convient donc de laisser aux différentes disciplines
impliquées le temps de trouver certains consensus lorsque cela sera possible.
Ce chapitre est, je l’espère, une modeste contribution à ce grand projet.
64. Sosis, Kress & Boster (2007), “Scars for war : evaluating alternative signaling explanations
for cross-cultural variance in ritual costs”, Evolution and Human Behavior,
28(4) @.

1252 / 1576
[les mon des darwiniens]
Liens entre les différentes théories de l’émergence et évolution de la religion.
L’émergence de la croyance en des agents surnaturels est très bien expliquée par la théorie
du sous-produit qui est une explication non adaptative cognitive. La théorie de la peur d’une
punition surnaturelle telle que présentée par Johnson et Bering se base sur celle du sousproduit,
mais ajoute une dimension adaptative au à ces croyances. Nous avons vu que pour
expliquer son maintien, une dimension de groupe devait être ajoutée à cette théorie qui se
focalise sur le niveau de l’individu. La même remarque peut être faite avec à la fois la théorie
de la kleptocratie et du signal coûteux qui peuvent possiblement prendre pied dans la théorie
de la peur d’une punition surnaturelle, et donc du sous-produit, sur certains aspects. Leur
maintien implique lui aussi des niveaux supérieurs à celui de l’individu. En ce qui concerne les
théories du faible pour les sucreries, les intégrer dans cette figure serait délicat puisqu’elles
proposent que les différentes explications adaptatives n’aient plus lieu d’être aujourd’hui. Le
schéma représenté par cette figure pourrait donc en principe être valable sur certains points,
mais dans un passé plus ou moins lointain.

1253 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
Références bibliographiques
A
al c o r ta c.s. & so s i s r. (2005), “Ritual, emotion, and sacred symbols the evolution of religion
as an adaptive complex”, Human Nature, 16(4), 323-359.
al e X a n d e r R. (1987), The Biology of Moral Systems, New York, Aldine de Gruyter.
at k i n s o n Q.d. & Bo u r r at P. (2011), “Beliefs about God, the afterlife and morality support the
role of supernatural policing in human cooperation”, Evolution and Human Behavior, 32(1),
41-49.
at k i n s o n Q.d. & WH i t eH o u s e H. (2011), “The cultural morphospace of ritual form : Examining
modes of religiosity cross-culturally”, Evolution and Human Behavior, 32(1), 50-62.
at r a n S. (2002), In Gods We Trust : The Evolutionary Landscape of Religion, Oxford, Oxford
University Press.
B
Ba r o n -co H e n S. (1995), Mindblindness : An Essay on Autism and Theory of Mind, Cambridge,
Mass., London, MIT Press.
Ba r r e t t J.L. (2000), “Exploring the natural foundations of religion”, Trends in Cognitive
Sciences, 4(1), 29-34.
Barrett J.L. (2004), Why would anyone believe in God ?, Walnut Creek, AltaMira Press.
Ba r r e t t J.l. & ke i l f.c. (1996), “Conceptualizing a nonnatural entity : Anthropomorphism in
God concepts”, Cognitive Psychology, 31(3), 219-247.
Be r i nG J.M. (2002), “The Existential Theory of Mind”, Review of General Psychology, 6(1),
3-24.
Be r i nG J.M., Mcle o d k. & sH a c k e l f o r d t.K. (2005), “Reasoning about dead agents reveals
possible adaptive trends”, Human Nature, 16(4), 360-381.
Be t z i G L.L. (1986), Despotism and differential reproduction : A Darwinian view of history, New
York, Aldine Publishing.
Bl o o M P. (2004), Descartes’ Baby : How the science of child development explains what makes
us human, New York, Basic Books.
Bo s t e r J.s., Hu d s o n r.r. & Ga u l i n s.J.c. (1998), “High paternity certainties of Jewish priests”,
American anthropologist, 100(4), 967-971.
Bo u r r at P., at k i n s o n Q.d. & du n B a r r.i.M. (à paraître), “Supernatural punishment and individual
social compliance across cultures”, Religion Brain and Behaviour.
Bo y e r P. (2001), Religion explained : The human instincts that fashion gods, spirits and
ancestors, London, Basic Books.
Bo y e r P. & ra M B l e c. (2001), “Cognitive templates for religious concepts : cross-cultural
evidence for recall of counter-intuitive representations”, Cognitive Science, 25(4), 535-564.
Bu l l J. (1994), “Virulence”, Evolution, 48(5), 1423-1437.
Bu s s d.M., Ha s e lt o n M.G., sH a c k e l f o r d t.k., Bl e s k e a.l. & Wa k e f i e l d J.c. (1998), “Adaptations,
exaptations, and spandrels”, American psychologist, 53(5), 533-548.
C
Cr o n k L. (1994), “Evolutionary theories of morality and the manipulative use of signals”,
Zygon®, 29(1), 81-101.

1254 / 1576
[les mon des darwiniens]
D
da W k i n s R. (1982), The extended phenotype : The long reach of the gene, Oxford University
Press.
da W k i n s r. & kr e B s J.R. (1978), “Animal signals : information or manipulation”, Behavioural
ecology : An evolutionary approach, 282-309.
de a c o n T. (1997), The Symbolic Species : The Co-evolution of Language and the Brain, New
York, W.W. Norton & Co.
de n n e t t D.C. (2006), Breaking the spell, Penguin Books.
di aM o n d J. (1987), “The worst mistake in the history of the human race”, Discover, 8(5), 64-66.
di aM o n d J. (1997), Guns, germs and steel, New York, W.W. Norton & Co.
G
Gr a f e n A. (1990), “Biological signals as handicaps”, Journal of Theoretical Biology, 144(4),
517-546.
Gu t H r i e S. (1993), Faces in the clouds : A new theory of religion, New York, Oxford, Oxford
University Press.
H
He n r i cH J., en s M i nG e r J., Mcel r e at H r., Ba r r a., Ba r r e t t c., Bo lya n at z a. et al. (2010), “Markets,
religion, community size, and the evolution of fairness and punishment”, Science, 327(5972),
1480-1484.
I
ir o n s W. (1996), “In our own self image : The evolution of morality, deception, and religion”,
Skeptic, 4(2), 50-61.
J
Jo H n s o n d.d.P. (2005), “God’s Punishment and Public Goods : A Test of the Supernatural
Punishment Hypothesis in 186 World Cultures”, Human Nature, 16(4), 410-446.
Jo H n s o n d.d.P. & Be r i nG J. (2009), “Hand of God, mind of man”, in J. Schloss & M.J. Murray
(eds.), The Believing Primate : Scientific, Philosophical, and Theological Reflections on the
Origin of Religion, Oxford, UK, Oxford University Press.
Jo H n s o n d.d.P. & kr ü G e r O. (2004), “The Good of Wrath : Supernatural Punishment”, Political
Theology, 5, 159-176.
K
kr e B s J.r. & da W k i n s r. (1984), “Animal signals : mind-reading and manipulation”, Behavioural
ecology : An evolutionary approach, 2, 380-402.
L
la l a n d k.n., od l i nG-sM e e J. & fe l d M a n M.W. (2000), “Niche construction, biological evolution,
and cultural change”, Behavioral and Brain Sciences, 23(01), 131-146.
M
May n a r d sMi tH J. & sz at H M á ry e. (1995), The Major Transitions in Evolution, Oxford, Oxford
University Press.
Mi cH o d r. (1999), Darwinian Dynamics, Princeton, Princeton University Press.
O
ok a s H a S. (2006), Evolution and the Levels of Selection, Oxford University Press.
P
Pi n k e r s. (1997), How the mind works, New York, Norton.

1255 / 1576
[pi e r r ic k bou r rat / l’évolution de la religion d’u n poi nt de v u e darwinien]
Pr e M a c k d. & Wo o d r u f f G. (1978), “Does the chimpanzee have a theory of mind ?”, Behavioral
and Brain sciences, 1(04), 515-526.
R
ri cH e r s o n P.J. & Bo y d r. (2005), Not by genes alone : How culture transformed human
evolution, Chicago, University of Chicago Press.
ro B B i n s P. (2009), “Modularity of Mind”, Stanford encyclopedia of philosophy.
ro e s f.l. & ray M o n d M. (2003), “Belief in moralizing gods”, Evolution and Human Behavior,
24(2), 126-135.
S
sn a r e y J. (1996), “The natural environment’s impact upon religious ethics : a cross-cultural
study”, Journal for the Scientific Study of Religion, 85-96.
so s i s R. (2000), “Religion and intragroup cooperation : Preliminary results of a comparative
analysis of Utopian communities”, Cross-Cultural Research, 34(1), 70-87.
so s i s r. & al c o r ta C. (2003), “Signaling, Solidarity, and the Sacred : The Evolution of Religious
Behavior”, Evolutionary Anthropology, 12(6), 264-274.
so s i s r. & Br e s s l e r E.R. (2003), “Cooperation and commune longevity : A test of the costly
signaling theory of religion”, Cross-Cultural Research, 37(2), 211-239.
so s i s r., kr e s s H.c. & Bo s t e r J.S. (2007), “Scars for war : evaluating alternative signaling
explanations for cross-cultural variance in ritual costs”, Evolution and Human Behavior,
28(4), 234-247.
T
tr e M l i n T. (2006), Minds and gods : the cognitive foundations of religion, New York, Oxford,
Oxford University Press.
V
va n va l e n L. (1973), “A new evolutionary law”, Evolutionary Theory, 1(1), 1-30.
W
WH i t eH o u s e H. (2004), Modes of religiosity : a cognitive theory of religious transmission, Walnut
Creek, Calif. ; Oxford, Altamira Press.
Wi l s o n D.S. (2002), Darwin’s cathedral : Evolution, religion, and the nature of society, Chicago,
University of Chicago Press.
Wi l s o n D.S. (2005), “Testing major evolutionary hypotheses about religion with a random
sample”, Human nature, 16(4), 382-409.
Wi l s o n d.s. & Wi l s o n E.O. (2007), “Rethinking the theoretical foundation of sociobiology”, The
Quarterly Review of Biology, 82(4), 327-348.
Wi lt e rM u t H s.s. & He at H C. (2009), “Synchrony and cooperation”, Psychological Science,
20(1), 1-5.
Z
Za H av i A. (1975), “Mate selection-a selection for a handicap”, Journal of theoretical Biology,
53(1), 205-214.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
ch a p i t r e 38
Christine Clavien
Évolution,société, éthique :
darwinime social versus
éthique évolutionniste
évolutionniste (EE) est une branche de la philosophie
morale à la fois fascinante et génératrice de craintes, qui considère
les mécanismes darwiniens et les données évolutives sur
la socialité animale et humaine comme pertinents pour une
L’éthique
réflexion éthique. Ce courant de pensée est souvent mal compris
; beaucoup de lecteurs critiques l’associent au au darwinisme social et
au cortège d’horreurs qu’il a servi à justifier. Il vaut cependant la peine de
résister à la tentation de réduire l’EE au darwinisme social et de chercher à
analyser objectivement l’intérêt d’adopter une approche évolutionnaire en
éthique. L’objet de ce chapitre est de « dédiaboliser » l’EE tout en explorant
ses limites.
Je commencerai par mentionner deux manières d’intégrer un raisonnement
darwinien dans le domaine des sciences politiques et sociales : le darwinisme
social et ce que l’on pourrait appeler le darwinisme prosocial. Je mettrai ensuite
en évidence les erreurs fondamentales sur lesquelles repose le darwinisme
social afin de montrer qu’il n’est pas possible aujourd’hui pour un éthicien
évolutionniste de défendre les idées propres à ce courant (à moins de faire
preuve de malhonnêteté intellectuelle). Au contraire, l’EE semble s’approcher
davantage de l’état d’esprit du darwinisme prosocial sans pour autant en être
l’équivalent, car elle restreint sa réflexion à l’éthique théorique.
Dans un second temps de ce chapitre, il s’agira de présenter en quoi
consiste précisément l’EE, quels sont ses domaines de réflexion, et quelle est

1260 / 1576
[les mon des darwiniens]
sa pertinence au niveau des différents domaines de l’éthique. L’accent sera
mis sur les questions de la genèse de la moralité et du passage délicat des
faits aux normes.
1 Darwinisme social et prosocial
Le darwinisme social est un exemple historique d’application du paradigme
darwinien aux sciences humaines et politiques. Au 19e et au début du
xxe siècle, le darwinisme était communément considéré comme une théorie
expliquant par quel processus, au fil des générations, les races développent
une plus grande complexité et perfection. Le mécanisme sous-jacent au processus
évolutif est la sélection naturelle, conçue comme une lutte pour la
survie des plus adaptés au détriment des individus moins adaptés. Ce principe
de la survie du plus apte dans un environnement dur et sauvage était considéré
comme un facteur d’amélioration de la race : il supprime les faibles et
maintient uniquement le « bon grain1 ».
Cette conception d’une évolution à la fois violente et progressive était souvent
associée à un cortège d’autres croyances. Selon les auteurs, on trouve
l’idée qu’il existe une hiérarchie des classes sociales ainsi que des races ; les
races occidentales (en particulier leurs classes supérieures) sont le résultat
suprême du processus d’évolution et, par conséquent, sont supérieures aux
autres. On trouve également l’idée que les nouvelles technologies, les progrès
en médecine et une politique étatique aidant les défavorisés de la société
empêchent la sélection de jouer son rôle de purificateur racial et social.
On considère qu’un excellent moyen de résoudre ces problèmes consiste à
prendre des mesures politiques (laisser-faire), sociales ou médicales (de type
eugéniste) pour donner un petit coup de pouce à l’évolution et rétablir de
manière « artificielle » les effets bénéfiques de la sélection2 . Bon nombre de
versions du darwinisme social reposent donc sur la notion de race et l’idée
qu’elle peut évoluer dans un sens positif ou négatif : elle peut être améliorée
ou détériorée.
1. Spencer (1864), The principles of biology, William and Norgate @.
2. Pearson (1912), Darwinism, medical progress and eugenics : the Cavendish lecture,
1912 : an address to the medical profession, Dulau @ et Galton (1869), Hereditary
genius : an inquiry into its laws and consequences, Macmillan @, sont particulièrement
connus pour avoir défendu ce genre d’idées. Pour ce qui est de la France, cf.
notamment Vacher de Lapouge (1886), « L’hérédité », Revue d’anthropologie.

1261 / 1576
[c h r isti n e clavien / évolution, soc iété, éth iqu e : d a r w i n i s m e s o c i a l v e r s u s éth iqu e évolution n iste]
Sur la base de cet ensemble de croyances, dans le « meilleur » des cas, on
part de la bonne intention d’améliorer sa race au moyen des connaissances
sur l’hérédité et l’évolution (Herbert Spencer). Dans le pire des cas, on considère
sa propre race comme étant qualitativement meilleure que les autres
et on cherche à la purifier, à l’améliorer et à en imposer la suprématie 3 ; les
conséquences politiques d’une telle idéologie (extermination par la force des
individus peu conformes ou de race « inférieure ») sont tristement connues :
le nazisme en est l’exemple le plus paroxystique.
Cette présentation du darwinisme social est très sommaire et ne prétend
pas rendre compte du détail des positions défendues par les différents penseurs
de ce mouvement, d’autant plus qu’il y a souvent débat sur la question
de savoir quels auteurs en font réellement partie. Par exemple, Spencer 4 est
communément considéré comme darwiniste social parce qu’il prônait une
politique du laisser-faire en raison de sa conviction que les mesures gouvernementales
pour aider les pauvres et les faibles favorisent la survie de spécimens
humain mal adaptés. Mais Spencer n’aurait certainement pas accepté un culte
de la force ou les dérives nazies. Au contraire, il était convaincu que le processus
de l’évolution conduit à une situation où les sociétés militaristes font peu à
peu place à la civilisation industrielle, où la lutte pour la survie devient moins
brutale et les sentiments altruistes remplacent les motivations égoïstes 5 .
C’est la raison pour laquelle Spencer a directement inspiré certains penseurs
d’un autre courant que l’on pourrait qualifier de « darwinisme prosocial
», au sens où il défend un idéal sociopolitique d’égalité, d’entraide et de
collaboration. En effet, la pensée darwinienne n’a pas seulement inspiré les
eugénistes ou servi à la propagande nationaliste et aux idéologues qui cherchent
à justifier la supériorité de leur race et le culte de la force. On la trouve
également chez les penseurs de gauche. En France par exemple, Émile Gautier,
anarchiste des années 1880, utilisait les idées de Darwin pour défendre ses
idéaux politiques. Au lieu de la survie du plus apte, son slogan était celui de
l’aide pour l’existence 6 . Dans la même veine, le républicanisme libéral Alfred
3. Bruecher (1936), Ernst Haeckels Bluts- und Geisteserbe, Lehmann.
4. Spencer (1864), The principles of biology, William and Norgate @.
5. Spencer (1879), The data of ethics, Williams and Norgate @. Pour une présentation
circonstanciée de la position de Spencer, cf. Richards (1987), Darwin and the emergence
of evolutionary theories of mind and behavior, University of Chicago Press.
6. Gautier (1880), Le Darwinisme social, Derveaux.

1262 / 1576
[les mon des darwiniens]
Fouillée s’inspirait des passages socialisants des écrits de Spencer pour faire
l’éloge de l’altruisme et de la coopération 7 .
L’idée d’utiliser les concepts darwiniens pour soutenir des mesures sociales
et égalitaristes n’a rien d’extravagant puisque Darwin lui-même pensait que
la coopération entre les individus est une stratégie adaptative dans beaucoup
d’environnements. En effet, il a bien vu que le succès reproductif des membres
d’un groupe peut être sensiblement amélioré si la cohésion, la coopération et
la sécurité règnent à l’intérieur de la communauté. Dans La Descendance de
l’homme, il écrit : « Quelle que soit la complexité des causes qui ont engendré
ce sentiment [la sympathie], comme il est d’une utilité absolue à tous les
animaux qui s’aident et se défendent mutuellement, la sélection naturelle a
dû le développer beaucoup ; en effet, les associations contenant le plus grand
nombre de membres éprouvant de la sympathie, ont dû réussir et élever un
plus grand nombre de descendants. 8 »
En définitive, on constate que l’application du darwinisme au domaine des
sciences humaines peut servir à supporter à la fois le credo du conflit et celui
de la coopération. Cette réalité révèle à quel point le darwinisme est régulièrement
utilisé comme un outil de justification pour des idéologies sociales et
politiques ayant été élaborées dans un contexte non darwinien. Par exemple,
les notions de différence qualitative entre races et classes sociales, ou d’égalitarisme,
ne sont pas propres à la théorie de l’évolution ; elles ont essentiellement
été construites dans un cadre sociopolitique propre à une époque.
2 EE versus darwinisme social et prosocial
Voyons maintenant comment l’éthique évolutionniste contemporaine fait
usage des notions darwiniennes et en quoi elle se différencie du darwinisme
social et prosocial. De manière similaire à ces deux courants, l’EE utilise
le matériau darwinien dans un contexte social : plus précisément, dans celui
de l’activité morale. En revanche, les objectifs ne sont pas les mêmes : alors
que les deux premiers courants visent à justifier certaines pratiques sociales
et politiques, l’EE n’est liée à aucune programme politique. C’est une branche
7. Fouillé (1880), « La morale contemporaine. 1) La morale de l’évolution et du darwinisme
en Angleterre », Revue des Deux Mondes, t. 40. Pour davantage de détails, cf.
Clark (1981), “Social Darwinism in France”, The Journal of Modern History, 53 @.
8. Darwin (1881), La Descendance de l’homme et la sélection sexuelle [1871],
C. Reinwald, p. 114.

1263 / 1576
[c h r isti n e clavien / évolution, soc iété, éth iqu e : d a r w i n i s m e s o c i a l v e r s u s éth iqu e évolution n iste]
essentiellement théorique qui s’intéresse à des questions traditionnellement
traitées en philosophie morale. D’autre part, un minimum requis pour pouvoir
compter parmi les défenseurs sérieux du courant de l’EE est de bien comprendre
la théorie de l’évolution. Or une compréhension contemporaine de cette
dernière empêche les extrapolations malsaines du darwinisme social.
Premièrement, au vu de nos connaissances actuelles sur l’évolution et la
génétique, il n’est plus possible de soutenir l’idée que l’évolution mène vers
des formes plus complexes et plus nobles. D’une part, même s’il est vrai que
ce sont généralement les traits les plus adaptés qui sont sélectionnés, le processus
de sélection naturelle ne prend sens que dans un contexte environnemental
donné. Si l’environnement change, il se peut que des caractéristiques
qui étaient adaptatives dans l’ancien environnement ne le soient plus ; les
ours polaires qui souffrent du réchauffement climatique en sont un exemple 9 .
Il est donc abusif de dire que l’évolution produit une plus grande perfection 10 .
D’autre part, même au niveau local, la sélection ne peut produire la perfection,
car elle se contente de favoriser la meilleure solution parmi celles qui
sont présentes. Or il se peut que le hasard des mutations ne produise pas la
meilleure solution possible pour répondre à un besoin posé par l’environnement
11 ; le fameux pouce si malhabile du panda en témoigne 12 . En ce sens,
l’évolution est un processus aveugle. De plus, la sélection naturelle choisit
moins les plus aptes à survivre dans un environnement donné que les plus
aptes à s’y reproduire, si bien qu’il est possible que des caractéristiques très
handicapantes comme les longues plumes des paons soient sélectionnées
pour la simple raison qu’elles augmentent l’attractivité sexuelle de leurs por-
9. Le généticien des populations Sewall Wright l’a bien montré : à partir du moment
où un optimum local est atteint, il demeure très fragile et sensible au moindre
changement de l’environnement (Wright, 1932, “The Role of Mutation, Inbreeding,
Crossbreeding and Selection in Evolution”, Proceedings of the 6th International
Congress of Genetics @).
10. Darwin l’avait parfaitement compris lorsqu’il écrit : « Dans un pays bien peuplé, la
sélection naturelle agissant principalement par la concurrence des habitants ne
peut déterminer leur degré de perfection que relativement aux types du pays. […]
La sélection naturelle ne produit pas nécessairement la perfection absolue, état
que, autant que nous en pouvons juger, on ne peut s’attendre à trouver nulle part »
(1882, L’Origine des espèces [1859], C. Reinwald, p. 226).
11. Mayr (1989), Histoire de la biologie [1982], Fayard, p. 545.
12. Gould (1982), Le Pouce du panda [1980], Grasset.

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[les mon des darwiniens]
teurs 13 . Deuxièmement, la réduction de l’évolution à la survie du plus adapté au
moyen de conflits directs entre individus est outrageusement simpliste. C’est
un fait aujourd’hui reconnu que l’évolution est un phénomène complexe qui,
selon les circonstances, a permis la sélection de comportements sanguinaires
mais également des organisations hautement sociales. Les traits coopératifs
et sociaux qui permettent de maintenir la cohésion et l’harmonie au sein d’un
groupe, voire même d’une espèce, peuvent s’avérer extrêmement avantageux
du point de vue évolutif. On peut par exemple penser aux bonobos qui vivent
en groupe et utilisent régulièrement les relations sexuelles pour désamorcer
les conflits au sein de la troupe. Dans un tout autre registre, les manchots
empereurs, pour faire face au froid glacial de la banquise, se serrent par centaines
les uns contre les autres de manière à se tenir chaud ; et pour éviter que
les individus de l’extérieur ne gèlent, ils pratiquent une rotation continue de
l’extérieur vers l’intérieur. Troisièmement, si la notion d’espèce est importante
en biologie 14 , la signification biologique des races humaines est extrêmement
faible. Les recherches en génétique des populations ont montré que s’il est
pertinent de distinguer différentes races humaines 15 , les caractères qui permettent
effectivement de différencier les individus provenant de ces différentes
races (couleur de la peau, forme du visage, variations ponctuelles dans des
régions non codantes de l’ADN) sont des caractères 16 mineurs du point de vue
de l’organisation et du fonctionnement des organismes humains. De plus, il a
été démontré qu’au niveau génétique, la variance 17 entre individus à l’intérieur
13. Zahavi (1975), “Mate selection. A selection for a handicap”, Journal of Theoretical
Biology, 53 @. Pour être plus précis, Zahavi a montré que ces handicaps ont une
fonction particulière dans le jeu du choix des partenaires sexuels : ils sont un
signe de la santé du mâle. C’est un moyen pour les mâles de dire aux femelles
« Regardez, je suis tellement fort que j’arrive à survivre même avec des plumes aussi
handicapantes ! »
14. Cf. Samadi & Barberousse, ce volume.(Ndd.)
15. Li et al. (2008), “Worldwide Human Relationships Inferred from Genome-Wide
Patterns of Variation”, Science, 319 @.
16. Sur la notion de caractère, cf. Barriel, ce volume. (Ndd.)
17. La variance est une mesure statistique qui permet caractériser la dispersion de
valeurs par rapport à une moyenne. Techniquement parlant, la variance est la
moyenne des carrés des écarts à la moyenne des différences recensées (dans le cas
présent, on considère les différences génétiques recensées dans l’espèce humaine).
Bon nombre d’études montrent que les différences individuelles entre membres
d’une même population humaine expliquent 85 % de la variance globale de l’espèce
humaine ; le fait d’appartenir à différentes populations explique 3 à 8 % de

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d’une race est nettement plus grande que la variance entre les races 18 . Enfin,
les processus évolutifs ne permettent pas de hiérarchiser des races, précisément
parce que l’évolution n’est pas un processus qui mène vers un monde
qualitativement meilleur. Les critères qualitatifs relèvent de la construction
sociale et culturelle 19 . Le même raisonnement s’applique évidemment à la
problématique des différences entre classes sociales. Les critères qualitatifs
utilisés pour distinguer les classes ne trouvent aucun fondement biologique,
d’autant plus qu’il n’est pas pertinent de parler de configurations génétiques
propres à des classes sociales.
En bref, compte tenu des connaissances dont nous disposons actuellement
sur les phénomènes évolutifs et les avancées de la génétique des populations,
à moins de faire preuve de malhonnêteté intellectuelle, un éthicien évolutionniste
ne peut pas espérer fonder une idéologie morale basée sur une conception
mélioriste de l’évolution, ou sur des différences qualitatives entre races
ou classes sociales. Il ne peut donc pas défendre les thèses du darwinisme
social. En réalité, en parcourant les écrits contemporains d’EE, il est frappant
de constater à quel point ce courant de pensée se démarque du darwinisme
social. De par son intérêt systématique pour les thématiques relatives aux
bases naturelles de la coopération, de l’altruisme, de l’aide et du partage, il
relève clairement de la mouvance du darwinisme prosocial, sans pour autant
s’engager dans des programmes politiques ou sociaux concrets.
3 L’EE dans le détail
Entrons maintenant dans les détails de l’EE20 . Ce courant de pensée se distingue
par l’application d’une méthodologie particulière dans le cadre de la
philosophie morale. Cette méthodologie consiste à prendre au sérieux les théories
évolutionnistes développées en biologie comportementale et à tâcher d’en
saisir les implications dans le cadre d’une réflexion morale. Plus précisément,
les défenseurs de l’EE entretiennent un certain nombre de convictions simples.
la variance ; et le fait d’appartenir à différentes races ou continents explique entre
6 et 11 %.
18. Barbujani (2005), “Human Races : Classifying People vs Understanding Diversity”,
Current Genomics, 6.
19. Jordan (2008), L’Humanité au pluriel. La génétique et la question des races, Éd. du
Seuil.
20. Ce chapitre traite uniquement des développements contemporains en EE. Pour
savoir ce que Darwin lui-même pensait de la morale, cf. Ravat, ce volume.

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[les mon des darwiniens]
Selon eux, i) un bon système moral doit être applicable à l’être humain 21 ; ii)
la meilleure manière de parvenir à développer un tel système est de disposer
d’une bonne connaissance de la nature humaine 22 et des conditions nécessaires
à la vie en société 23 ; iii) nous sommes des représentants d’une espèce
sociale biologique issue de la sélection naturelle.
Ces convictions somme toute assez banales les mènent à penser que iv)
les capacités morales ont émergé au cours de l’évolution de notre espèce,
de même que toutes les autres facultés propres aux êtres humains 24 ; v) la
connaissance des bases biologiques de la socialité 25 et de la nature humaine
21. Comme l’écrivait Flanagan : « Si l’on veut construire une théorie morale ou proposer
un idéal moral, il faut s’assurer que les traits de caractères, les procédures de
décision et les comportements décrits soient réalisables ou soient perçus comme
étant réalisables par les créatures que nous sommes » (Flanagan, 1991, Varieties
of Moral Personality. Ethics and Psychological Realism, Harvard University Press
@, p. 32).
22. Sur la notion de nature humaine, cf. Machery, ce volume. (Ndd.)
23. À noter que ces deux premiers points n’ont rien de particulièrement original et
sont défendus par un bon nombre de philosophes (notamment Anscombe, 1958,
“Modern Moral Philosophy”, Philosophy, 33 @ ; Aristote, éthique à Nicomaque).
24. Certains auteurs soulignent l’analogie entre nos facultés morales et une forme de
protomoralité que l’on trouve dans quelques espèces de primates. Selon Frans de
Waal par exemple, « la théorie de l’évolution établit une continuité entre le comportement
de l’homme et celui des autres primates. Aucune caractéristique n’est
exceptée, pas même notre chère morale » (de Waal, 1997, Le bon singe. Les bases
naturelles de la morale [1996], Bayard, p. 7).
25. À ce propos, il vaut la peine de préciser que l’EE ne se réduit pas à la sociobiologie.
La sociobiologie est un courant de pensée qui cherche à comprendre le
comportement des espèces sociales, y compris l’espèce humaine. Il s’agit donc
d’un projet de recherche plus général dont l’EE s’inspire. Il est aujourd’hui de
bon ton de malmener la sociobiologie parce que certains de ses ténors (Wilson,
1979, L’Humaine nature. Essai de sociobiologie, Stock) ont fait preuve de grandes
maladresses largement médiatisées et parce que dans ces débuts, elle était par
trop centrée sur les gènes (Dawkins, 1996, Le Gène égoïste [1976], Odile Jacob).
Beaucoup de détracteurs de la sociobiologie ont cependant tendance à oublier,
d’une part, qu’elle ne s’intéresse pas seulement à l’homme mais à toute espèce
sociale, d’autre part, que la perspective génocentrée a permis de jeter les bases
des premières explications sérieuses de la socialité animale (Hamilton, 1964, “The
genetical evolution of social behaviour. I & II”, Journal of Theoretical Biology, 7
@). De manière générale, la sociobiologie est à l’origine d’avancées théoriques
importantes (notamment avec les travaux de Hamilton, Maynard-Smith, Trivers,
E.O. Wilson lui-même). Si, pour éviter la polémique, plus personne ne s’avise
aujourd’hui d’utiliser ce label, que l’on ne s’y trompe pas, l’étude du comportement
social animal et humain est un domaine de recherche extrêmement actif, riche et

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nous permet de comprendre les conditions d’émergence de la moralité et peut
s’avérer utile à l’élaboration d’un système moral.
Il est important de comprendre que l’EE telle qu’elle est définie ici n’est pas
un courant philosophique au même sens que le seraient l’utilitarisme ou le
déontologisme 26 . Elle n’est pas une option distincte des philosophies morales
traditionnelles ; il est tout à fait possible pour un éthicien évolutionniste de
s’inscrire dans un courant déontologique 27 , utilitariste 28 ou de souscrire à une
éthique de la vertu 29 . Ainsi, l’EE est tout sauf un projet de remplacement de la
philosophie morale. Sa particularité en revanche est de proposer une nouvelle
manière de pratiquer l’éthique en introduisant dans la réflexion des considérations
de nature évolutionnaire. L’espoir est qu’à l’intérieur même du cadre
moral, l’usage de ce nouvel outil de réflexion permette d’effectuer certains
choix théoriques plutôt que d’autres et fournisse à l’occasion des arguments
supplémentaires pour prendre position dans un débat.
Comprise de cette manière, on ne s’étonnera pas qu’à de rares exceptions
près, les éthiciens évolutionnistes ne soient pas des biologistes mais des philosophes
attentifs aux sciences de l’évolution. Il est également intéressant de
noter que la dernière génération des éthiciens évolutionnistes 30 ne se contente
fertile, dont les modèles explicatifs se raffinent continuellement. Aujourd’hui, les
questions qui étaient traitées par la sociobiologie sont enseignées et développées
sous des enseignes plus générales comme « écologie comportementale », « biologie
des populations » (pour le domaine animal) ou « psychologie évolutionniste »
et « anthropologie évolutionniste » (pour le domaine humain).
26. L’utilitarisme et le déontologisme sont des théories morales antagonistes qui prennent
position sur la manière de fonder nos jugements moraux. La première se base
sur un calcul d’utilité : les actions moralement justifiées sont celles qui maximisent la
somme totale de plaisir ou de bonheur des individus concernés. Le déontologisme,
au contraire, fonde la morale sur les notions de devoir individuel et de respect par
rapport à un principe moral universel (par exemple l’impératif catégorique kantien) :
les actions ne sont donc pas jugées en fonction de leurs conséquences mais de
l’intention dont elles découlent.
27. Rauscher (1997), “How a Kantian Can Accept Evolutionary Metaethics”, Biology
and Philosophy, 12 @.
28. Wright (1995), L’Animal moral [1994], Michalon.
29. Arnhart (1998), Darwinian Natural Right. The Biological Ethics of Human Nature,
State University of New York Press @.
30. Cf. Joyce (2006), The Evolution of Morality, MIT Press @ ; Nichols (2004), Sentimental
rules. On the Natural Foundations of Moral Judgment, Oxford University Press @ ;
Prinz (2007), The Emotional Construction of Morals, Oxford University Press @.
Certains auteurs mentionnés dans ce chapitre ne revendiquent pas forcément le

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[les mon des darwiniens]
pas de trouver inspiration dans les seules idées de Darwin ; les données et les
outils théoriques de la biologie de l’évolution, la théorie des jeux évolutionnaire
31 , la psychologie, l’anthropologie ou la neurologie sont intégrés dans les
nouveaux modèles.
4 L’apport de l’EE aux quatre niveaux de l’éthique
La question qui se pose maintenant est de savoir si le fait d’adopter une
approche évolutionnaire apporte une plus-value au niveau de la réflexion
morale. Dans ce qui suit, je vais tâcher de montrer que cette approche est plus
ou moins utile en fonction des niveaux de réflexion éthique.
On peut distinguer quatre niveaux de l’éthique : i) l’éthique descriptive où il
est question de la genèse de la moralité et de l’explication de la manière dont les
gens pensent et agissent moralement ; ii) la métaéthique où l’on traite de problèmes
relatifs à la nature de la réalité morale et à la possibilité d’une connaissance
morale ; iii) l’éthique normative qui traite de la justification et du fondement
des jugements moraux ; iv) l’éthique appliquée où l’on cherche à résoudre des
conflits moraux existants et des problèmes politiques ou de société.
En ce qui concerne l’éthique appliquée, on ne trouve pratiquement pas de
littérature. Même si en principe cela pourrait être possible, les éthiciens évolutionnistes
contemporains s’associent rarement à des programmes sociopolitiques
et n’abordent quasiment jamais les thématiques concrètes comme les
OGM, l’euthanasie ou l’eugénisme. C’est probablement la prise de conscience
des dérives eugénistes des xixe et xxe siècles qui leur dicte une conduite extrêmement
prudente en matière d’éthique appliquée. Les trois autres domaines
sont en revanche largement couverts par l’EE. On peut mentionner un engouement
particulier pour les questions de métaéthique32 . Ces questions sont très
label d’éthicien évolutionniste. En revanche, ils adhèrent à chacun des cinq points
de la définition large de l’EE proposée plus haut.
31. En réalité, la biologie de l’évolution contemporaine et la théorie des jeux évolutionnaire
sont deux sciences qui s’influencent mutuellement à tel point que dans
certains contextes, il est peu pertinent de les distinguer.
32. Cf. Casebeer (2003), Natural Ethical Facts. Evolution, Connectionism, and Moral
Cognition, MIT Press @; Gibbard (1990), Wise Choices, Apt Feelings. A Theory
of Normative Judgment, Harvard Universiy Press @; Joyce (2006), The Evolution
of Morality, MIT Press @; Prinz (2007), The Emotional Construction of Morals,
Oxford University Press @; Rottschaefer (1998), The Biology and Psychology of
Moral Agency, Cambridge University Press @; Ruse (1984), “The Morality of the
Gene in Sociobiology and Philosophy”, Monist, 67 ; idem (1986), Taking Darwin

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[c h r isti n e clavien / évolution, soc iété, éth iqu e : d a r w i n i s m e s o c i a l v e r s u s éth iqu e évolution n iste]
abstraites ; on se demande par exemple si les propriétés morales existent de
manière indépendante de la subjectivité des sujets ou si elles sont le simple
produit d’une projection de nos esprits ; on se demande en quel sens on peut
parler de connaissance morale, d’assertions morales vraies, etc. Les débats
(de type analytique) sont particulièrement techniques et malheureusement
pervertis par un afflux incessant de nouveaux termes et définitions. Il faudrait
un article entier pour en présenter les contours essentiels, c’est pourquoi je
me permets de laisser de côté ce domaine de recherche 33 . Il est cependant
utile de mentionner que les travaux des éthiciens évolutionnistes en métaéthique
ne semblent pas avoir fait beaucoup avancer les débats, du moins pas
autant qu’on aurait pu espérer. Concrètement, à peu près toute la gamme des
positions métaéthiques imaginables a été défendue à l’aide d’arguments évolutionnaires.
Si cette nouvelle approche a la vertu d’apporter des arguments
supplémentaires au débat, elle ne permet pas pour autant de mettre d’accord
tous les protagonistes sur une seule solution.
Les deux domaines sur lesquels il vaut la peine de s’étendre plus longuement
sont ceux de l’éthique descriptive et normative. Voyons si l’approche
évolutionnaire y est utile.
5 Explications de la genèse de la moralité
Les recherches anthropologiques indiquent que toutes les sociétés humaines
possèdent une forme ou une autre de morale34 . Cette présence universelle
de la moralité au sein de l’humanité incite à penser qu’elle est, d’une manière
ou d’une autre, profondément ancrée dans notre nature. Si l’on ajoute à cela
l’idée que la moralité est le résultat d’un processus naturel d’évolution, on
aboutit à des tentatives d’explication de ce phénomène en termes d’adaptation
et d’avantages sélectifs.
Seriously. A Naturalistic Approach to Philosophy, Prometheus Books @ ; idem (2002),
“A Darwinian Naturalists Perspective on Altruism” @, in S.G. Post (ed.), Altruism
and Altruistic Love. Science, Philosophy and Religion in Dialogue, Oxford University
Press @.
33. Pour davantage de détails sur les différentes positions défendues en métaéthique
évolutionniste, cf. Clavien (2008), « Le réalisme métaéthique face à la science : un
rapport conflictuel », Klesis, 9 @.
34. Brown (1991), Human Universals, Temple University Press @ ; Roberts (1979), Order
and Dispute. An Introduction to Legal Anthropology, Penguin Books.

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[les mon des darwiniens]
D’un point de vue évolutionnaire, le comportement moral se traduit généralement
par des investissements individuels en faveur du bien-être et des intérêts
d’autres individus ou de la communauté entière. Puisque la moralité est à première
vue coûteuse au niveau individuel, aux yeux d’un penseur évolutionniste,
elle relève partiellement de la question de l’émergence des comportements
altruistes et hautement coopératifs chez les espèces sociales en général.
Dans le domaine des sciences de l’évolution, c’est toujours un défi d’expliquer
comment un comportement coûteux pour l’individu a pu évoluer. Cette
problématique apparaît également dans le monde animal. Ainsi, avant de traiter
la question de la genèse de la moralité proprement dit, il importe de faire
un petit détour chez les animaux sociaux afin de comprendre les mécanismes
qui sous-tendent l’altruisme et l’entraide chez ces espèces.
Dans le monde biologique, on peut observer que certaines abeilles sont
capables de sacrifier leur vie en piquant un prédateur qui s’approche du nid ;
on peut également observer des marmottes guetter pendant des heures l’arrivée
d’un aigle et en informer aussitôt leurs congénères, permettant à ces
dernières de s’alimenter allègrement en tout sécurité.
L’existence de tels traits de comportement pose un défi aux biologistes car
ils semblent se soustraire aux modalités de la théorie de la sélection naturelle.
En effet, du point de vue évolutionnaire, un trait altruiste 35 induit un comportement
d’aide au détriment de la capacité de survie et reproduction de l’individu
altruiste. Or la sélection naturelle devrait en principe retenir uniquement les
traits qui favorisent l’adaptation et la reproduction de leurs porteurs au détriment
des traits nuisibles pour leurs porteurs.
Comment une tendance au comportement altruiste a-t-elle donc pu évoluer
? Une solution ingénieuse est due à William Hamilton avec sa théorie de
la sélection de parentèle 36 . Au lieu de réfléchir en termes d’avantages pour
35. Attention à ne pas confondre la notion d’altruisme au sens biologique du terme avec
la conception ordinaire que nous nous faisons de l’altruisme. L’altruisme biologique
réfère aux effets négatifs d’un comportement sur la survie et la reproduction des
individus qui l’appliquent, alors que l’altruisme tel que nous le concevons d’ordinaire
réfère aux motifs bienveillants des sujets. Ainsi, le premier se conçoit en termes
d’effets alors que le second se conçoit en termes de causes. Pour davantage de
détails sur les manières de définir l’altruisme biologique, cf. West et al. (2007),
“Social semantics : altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group
selection”, Journal of Evolutionary Biology, 20 @.
36. Hamilton (1964), “The genetical evolution of social behaviour. I & II”, Journal of
Theoretical Biology, 7 @.

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les individus porteurs des traits altruistes, il convient de porter son attention
sur les gènes responsables de ces comportements et sur la manière dont ces
gènes se répandent dans l’ensemble de la population. Or, sachant que des
individus parents on une bonne partie de leur gènes en commun (en général,
50 % de gènes communs entre parents et enfants, tout comme entre frères
et sœurs), s’il existe des gènes qui induisent des comportements altruistes en
faveur d’individus parents, le désavantage occasionné pour l’agent pourrait
bien, du point de vue du gène, être compensé par l’augmentation de la capacité
de survie et de reproduction des proches parents (puisqu’ils ont une forte
probabilité de porter des copies des mêmes gènes). La théorie de la sélection
de parentèle est très puissante pour expliquer des comportements de don de
soi envers les proches parents. Pour toute une série d’autres comportements
coopératifs qui interviennent entre individus non apparentés, d’autres modèles
explicatifs peuvent être invoqués. Il y a par exemple la théorie de la réciprocité
(souvent appelée altruisme réciproque) selon laquelle il peut valoir la peine
de rendre service à autrui à condition d’avoir de bonnes chances de pouvoir
bénéficier dans le futur d’un retour de service de sa part 37 . Il y a également la
théorie de la réciprocité indirecte selon laquelle il peut être avantageux pour
un individu d’investir de l’énergie au service d’autrui ou de la communauté,
afin de se forger une bonne « réputation 38 ». Ces différentes théories sont
complémentaires ; il est possible que l’évolution d’un comportement social
soit le résultat conjoint de plusieurs de ces mécanismes 39 . Le comportement
des insectes sociaux tels que les abeilles est certainement dû à la sélection de
parentèle puisque les ouvrières sont des sœurs. Quant à celui des marmottes,
il peut s’agir d’un mélange de sélection de parentèle et de réciprocité.
Un dernier type d’explication évolutionnaire des comportements hautement
sociaux est celui de sélection de groupe 40 . Ce type de sélection n’opère
ni au niveau des gènes (comme la sélection de parentèle), ni au niveau de
l’avantage individuel sur le long terme (réciprocité directe et indirecte), mais
au niveau du groupe. L’idée est que des comportements hautement sociaux
37. Axelrod (1984), The Evolution of Cooperation, Basic Books @ ; Trivers (1971), “The
Evolution of Reciprocal Altruism”, The Quarterly Review of Biology, 46 @.
38. Zahavi (1977), “Reliability in communication systems and the evolution of altruism”,
in B. Stonehouse & C.M. Perrins (eds.), Evolutionary Ecology, Macmillan Press.
39. Lehmann & Keller (2006), “The evolution of cooperation and altruism ; a general
framework and a classification of models”, Journal of Evolutionary Biology, 19 @.
40. Wilson (1975), “A theory of group selection”, PNAS USA, 72 @.

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[les mon des darwiniens]
défavorables du point de vue individuel peuvent se répandre dans la population
à condition qu’ils permettent à leur groupe de mieux survivre dans un
environnement hostile ; si les groupes composés en bonne partie d’altruistes
survivent mieux que les groupes composés uniquement d’égoïstes, au total,
il se peut qu’il y ait plus d’altruistes qui survivent (même si du point de vue
individuel, il vaut mieux être égoïste dans un groupe d’altruistes). Notons
cependant que cette théorie est encore très controversée dans les cercles
évolutionnistes ; il semblerait qu’elle puisse être inclue dans une version élargie
de la sélection de parentèle 41 .
Toutes ces explications reflètent le fait que les espèces animales ont, au fil
de l’évolution, développé différentes stratégies pour s’adapter à leur environnement
; un ensemble de stratégies qui s’est avéré efficace pour la survie d’espèces
vivant en groupe consiste précisément à adopter des comportements
hautement sociaux – altruisme, entraide. Un certain nombre de mécanismes
évolutionnaires (sélection de parentèle, réciprocité indirecte, etc.) a permis
l’évolution de ces stratégies.
Grâce au travail des biologistes, nous disposons d’explications pour l’émergence
de comportements hautement sociaux chez les espèces animales. Qu’en
est-il de l’évolution du comportement moral ? Du point de vue évolutionnaire,
ce dernier semble bien entrer dans la catégorie des comportements sociaux
qui nécessitent des modèles explicatifs similaires à ceux mentionnés ci-dessus.
En revanche, à la différence des animaux, les êtres humains ont la capacité de
s’affranchir partiellement de l’influence de leurs gènes. Il faut donc pouvoir
rendre compte de cette réalité. Il serait trop long de détailler les différents
modèles explicatifs qui ont été proposés. Je me contenterai d’en présenter une
cartographie sommaire. De manière très schématique, deux voies explicatives
ont été développées.
La première considère la moralité comme un produit dérivé d’une ou plusieurs
autres adaptations qui ont évolué de manière propre. Au contraire des
adaptations sur lesquelles elle repose, la moralité n’aurait pas été sélectionnée
parce qu’elle s’avère bénéfique aux individus qui la pratiquent. Elle serait, en
quelque sorte, un phénomène qui a émergé indépendamment de ses effets
sur le monde biologique.
41. Pour en savoir plus sur l’évolution de l’altruisme, cf. Clavien (2010), Je t’aide… moi
non plus, Vuibert @.

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La seconde consiste à dire que la moralité n’est pas neutre du point de vue
de la sélection, c’est-à-dire qu’elle a été sélectionnée parce qu’elle répond à
un besoin, apparu au cours de l’évolution humaine. Plus précisément, elle
apporte un avantage sélectif au niveau génétique, individuel ou du groupe
(ou plusieurs à la fois).
Les auteurs qui optent pour la première solution 42 pensent que la moralité
est un produit dérivé reposant sur un certain nombre de capacités (par exemple
de comprendre les états d’esprits d’autrui, de se mettre à la place d’autrui,
de communiquer par le biais du langage) et de tendances psychologiques et
comportementales plus spécifiques qui résultent des effets de la réciprocité ou
de la sélection de parentèle ou de groupe. Ainsi, George Williams avance que
« les systèmes éthiques […] doivent avoir été produits de manière indirecte,
par une sorte d’accident, chose qui se passe couramment dans l’évolution. […]
Ces motivations [morales] doivent provenir d’attitudes biologiques normales
favorisées par la sélection de parentèle ou la réciprocité, mais [qui] ont des
manifestations anormales dans le cadre de notre environnement moderne
anormal. C’est de cette anormalité que dépend l’éthique humaine 43 ».
Il faut savoir que certains détracteurs de l’EE 44 , en visant à réduire au maximum
l’impact de l’évolution sur notre activité morale, défendent une position
similaire mais s’efforcent de réduire le nombre de ces capacités en utilisant des
catégories très vagues comme l’intelligence, la raison ou le libre arbitre et ne
cherchent pas à produire une explication de l’évolution et de l’adaptation de
ces capacités. À l’opposé, les plus fervents défenseurs de l’EE fragmentent et
détaillent l’ensemble des capacités et tendances psychologiques sur lesquelles
repose la moralité. Chandra Sripada et Stephen Stich 45 par exemple pensent
que notre activité morale « surfe » sur un nombre important de modules, c’està-dire
des systèmes psychologiques qui ont évolué pour répondre à un besoin
42. Prinz (2009), “Against Moral Nativism” @, in D. Murphy & M. Bishop (eds.), Stich
and his Critics, Wiley-Blackwell @ ; Rottschaefer & Martinsen (1990), “Really taking
Darwin seriously : An alternative to Michael Ruse’s Darwinian metaethics”, Biology
and Philosophy, 5 @ ; Singer (1981), The Expanding Circle. Ethics and Sociobiology,
Farrar, Straus & Giroux.
43. Williams (1993), “Mother Nature Is a Wicked Old Witch”, in M.H. Nitecki & D.V.
Nitecki (eds.), Evolutionary Ethics, State University of New York Press @, p. 229.
44. Par exemple Nagel (1983), Questions mortelles [1978], PUF.
45. Sripada & Stich (2006), “A Framework for the Psychology of Norms ”, in P. Carruthers
et al. (ed.), The Innate Mind. Culture and Cognition, Oxford University Press @.

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[les mon des darwiniens]
écologique particulier et fonctionnent de manière relativement indépendante les
uns par rapport aux autres. Parmi ceux-ci, il y a le mécanisme d’acquisition des
normes, ou la tendance à adopter les normes et comportements de personnes
prestigieuses. Ces auteurs pensent même que des tendances innées dictent le
contenu de certaines de nos normes ; c’est le cas par exemple du dégoût face à
l’inceste. Entre ces deux extrêmes, toute une gamme d’auteurs défendent des
positions intermédiaires (dont G. Williams, Rottschaefer ou Prinz). Pour expliquer
l’évolution d’un bon nombre d’éléments sur lesquels repose la moralité, il peut
être utile de se référer aux travaux de Robert Trivers 46 . Lui-même n’est pas à
proprement parler un éthicien évolutionniste et il ne se prononce pas explicitement
sur la question de savoir si la moralité est un produit dérivé. Mais dans son
fameux article de 1971, il produit une hypothèse ingénieuse sur l’origine de notre
intelligence et de certains sentiments sociaux. Ces différentes capacités auraient
évolué pour répondre aux problèmes adaptifs de nos ancêtres. Trivers part de
la constatation que les êtres humains vivant en groupe d’individus qui interagissent
régulièrement ont tout avantage à produire des chaînes d’interactions
sur le modèle de l’altruisme réciproque. Mais du point de vue individuel, ils ont
également avantage à profiter des bienfaits d’autrui sans contribuer en retour.
Cette réalité a permis l’évolution à la fois de tendances à l’altruisme et à l’opportunisme.
La sélection naturelle se serait ensuite chargée de développer tout
un système psychologique de plus en plus raffiné pour assurer le bon fonctionnement
de la coopération, en dépit des tricheries occasionnelles déclenchées
par l’opportunisme ; elle nous aurait dotés de la capacité de former des amitiés
et de ressentir de la gratitude ; elle aurait forgé des systèmes de détection des
tricheurs, de désir de punir ces tricheurs, et inversement des formes très subtiles
de malhonnêteté, d’hypocrisie ou de mensonge. Cette course à la tricherie et
à la détection de la tricherie serait peut-être à l’origine de notre intelligence 47
(ou en tout cas de la plus grande subtilité de nos capacités cognitives), ainsi que
d’émotions comme la culpabilité ou l’indignation. Une fois que tous les éléments
nécessaires ont été mis en place, la moralité a pu émerger.
La plupart des tenants de l’éthique évolutionniste optent cependant pour
l’idée que la moralité elle-même est une adaptation évolutionnaire ; par là, ils
46. Trivers (1971), “The Evolution of Reciprocal Altruism”, The Quarterly Review of
Biology, 46 @.
47. À ce propos, cf. aussi Byrne & Whiten (1997), Machiavellian Intelligence II : Extensions
and Evaluations, Cambridge University Press @.

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[c h r isti n e clavien / évolution, soc iété, éth iqu e : d a r w i n i s m e s o c i a l v e r s u s éth iqu e évolution n iste]
n’adoptent pas l’interprétation en termes de produit dérivé. La moralité serait
alors un dispositif particulier, un « sens moral », qui a évolué précisément parce
qu’il permettait de subvenir à certains besoins liés à la vie en communauté 48 .
Les divergences interviennent dans la conception précise du phénomène de
la moralité, ainsi que dans la détermination des processus qui ont mené à sa
naissance et à sa stabilisation au fil de l’évolution.
Une idée est que la moralité favorise la coopération ; à condition qu’elle
fonctionne bien, cette dernière est à l’avantage de tout le monde. Selon Robert
Richards 49 , les sociétés humaines ancestrales étaient composées de petits
groupes d’individus apparentés qui entraient régulièrement en compétition.
Ce type d’environnement était favorable à l’évolution de pulsions altruistes,
lesquelles avaient pour fonction de servir le bien de la communauté. Ainsi, un
sens moral aurait évolué chez les êtres humains : un ensemble d’inclinations
ou de dispositions naturelles qui engagent les individus à agir pour le bien de
la communauté dont ils font partie. Plus précisément, le sens moral serait une
attitude altruiste innée qui aurait évolué sous la pression de la sélection de
parentèle et de la sélection de groupe dans le cadre d’un mode de vie en petites
communautés. D’après Richards, c’est donc grâce à ces deux mécanismes
de sélection que les gens sont enclins à agir pour le bien de la communauté,
c’est-à-dire de manière altruiste et donc morale.
Michael Ruse 50 propose une explication similaire mais au lieu de la sélection
de parentèle ou de groupe, il préfère donner de l’importance à l’idée de
réciprocité élargie. Selon lui, le principe de la réciprocité est ancré dans notre
espèce et se manifeste à notre conscience sous forme de sentiments moraux.
De manière générale, Ruse croit en l’existence d’un sens moral, un sens du
bien, du mal et de l’obligation. Il serait inscrit dans notre matériel génétique et
se développerait au cours de notre ontogenèse. Il se manifesterait sous forme
d’émotions, lesquelles nous inciteraient à agir de manière altruiste tout en
nous insufflant la croyance en l’objectivité de nos convictions altruistes. Ainsi,
il écrit : « Je suggère que nous autres êtres humains possédons une capacité
innée (ou si l’on veut instinctive) de travailler ensemble de manière sociale.
48. Darwin lui-même semble défendre une position de ce type. À ce propos, cf. Ravat,
ce volume.
49. Richards (1986), “A defense of evolutionary ethics”, Biology and Philosophy, 1, p. 289
@.
50. Ruse (1984), “The Morality of the Gene in Sociobiology and Philosophy”, Monist,
67.

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[les mon des darwiniens]
Et je suggère que cette capacité se présente au niveau physique sous forme
d’un sens moral – comme un altruisme authentique de type mère Térésa. Je
défends donc – sur la base de considérations purement naturalistes, darwiniennes
– que la moralité, ou plutôt le sens moral – une sensibilité à l’appel
de l’altruisme et une propension à obéir – est câblé chez les êtres humains. Il
est l’œuvre de la sélection naturelle pour nous pousser à travailler ensemble
ou à coopérer. 51 »
De même que Richards et Ruse, Larry Arnhart pense que les êtres humains
possèdent un sens moral naturel 52 . Mais au contraire des précédents, Arnhart
ne réduit par la moralité à l’altruisme. Pour lui, le sens moral est le prolongement
naturel du comportement prosocial. Il repose sur un ensemble de
désirs partagés par tous les êtres humains, comme le désir réciproque des
parents et de leurs enfants de rester ensemble, ou le désir d’équité 53 . En bref,
la fonction de la moralité consisterait dans le fait de faciliter les interactions
positives entre individus.
La liste des différentes explications de la genèse de la moralité n’est pas
close, loin s’en faut. Dans l’ensemble, elles invoquent toutes des mécanismes
typiquement utilisés dans les théories évolutionnistes : sélection de parentèle,
réciprocité directe ou indirecte, sélection de groupe. Toutefois, étant donné
le peu d’indices empiriques et historiques dont nous disposons, il n’est pas
évident de choisir parmi ces options. Sans doute recèlent-elles toutes une part
de vérité puisqu’elles réfèrent à différents aspects de la dynamique sociale
dont la moralité fait indéniablement partie.
Une impression générale qui se dégage à la lecture de ces différents modèles
explicatifs est qu’il s’agit de suppositions hautement spéculatives dont on
ne pourra jamais réellement tester la validité. C’est un fait à ne pas nier. Mais
il convient d’ajouter trois remarques. Premièrement, même si les explications
spéculatives ne sont pas scientifiquement prouvables, il est légitime et intéressant
de se poser la question de la genèse de la moralité. Deuxièmement, les
philosophes prompts à signaler les faiblesses de ces modèles ont tendance à
oublier que les histoires de la genèse de la moralité proposées par les grands
51. “A Darwinian Naturalists Perspective on Altruism” @, in S.G. Post (ed.), Altruism
and Altruistic Love. Science, Philosophy and Religion in Dialogue, Oxford University
Press @, p. 151.
52. Arnhart (1998), Darwinian Natural Right. The Biological Ethics of Human Nature,
State University of New York Press @.
53. Ibid., p. 89.

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noms de la philosophie (notamment Hobbes, Rousseau ou Nietzsche) sont
encore plus spéculatives et nettement moins réalistes que ce que proposent les
éthiciens évolutionnistes. Et enfin, malgré leurs divergences, tous les auteurs
s’accordent sur un certain nombre d’éléments cruciaux. Il y a notamment l’idée
que la moralité est apparue dans un contexte social et environnemental propre
à nos ancêtres qui vivaient dans de petites communautés et dont la survie
dépendait largement de la qualité de la cohésion interne du groupe. Un autre
point d’accord est le fait que des mécanismes tels que la sélection de parentèle
ou la réciprocité, dont le fonctionnement est très précisément définit
(autant au niveau conceptuel que mathématique), ont joué un rôle fondamental
dans l’évolution de la moralité. Ces mêmes mécanismes sont à l’origine
de la socialité des espèces animales qui se sont trouvées confrontées à des
défis environnementaux similaires. La sélection de parentèle est un élément
explicatif extrêmement puissant pour comprendre l’attachement des parents
pour leur progéniture et plus généralement (lorsqu’elle est comprise au sens
large du terme 54 ), pour les individus appartenant au même groupe. Enfin, les
théoriciens évolutionnistes soulignent la pertinence des outils mathématiques
et informatiques de la théorie des jeux évolutionnaire 55 . À l’aide de ces outils,
il est possible de développer des modèles pour simuler des environnements
sociaux compétitifs, des stratégies comportementales utilisables dans ces environnements
et l’effet de la sélection naturelle sur la diffusion de ces stratégies.
Ces modèles permettent de montrer la robustesse, la stabilité et les effets
globalement positifs des comportements d’aide dans les conditions socio-environnementales
auxquelles nos ancêtres étaient sans doute confrontés 56 . Il
n’y a donc rien d’étonnant à ce que des tendances psychologiques favorisant
ce genre de comportements se soient développées chez les êtres humains.
Nous avons passé rapidement en revue les explications évolutionnaires de
l’origine de la moralité. Il faut savoir que l’éthique descriptive ne se résume
pas à cette problématique ; elle s’intéresse également aux croyances morales
et à leur répartition dans différentes sociétés humaines, ainsi qu’aux systèmes
psychologiques et neuronaux liés à la pensée et à l’action morale. À l’occasion,
54. Cf. Clavien (2010), Je t’aide… moi non plus, Vuibert @.
55. Axelrod (1984), The Evolution of Cooperation, Basic Books @ ; Maynard-Smith
(1982), Evolution and the Theory of Games, Cambridge University Press @.
56. Fehr & Fischbacher (2003), “The nature of human altruism”, Nature, 425 @ ;
Hammerstein (2003), Genetic and Cultural Evolution of Cooperation @.

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[les mon des darwiniens]
l’approche évolutionnaire peut s’avérer un complément utile pour aborder
ces questions 57 . Nous en verrons un exemple dans la dernière section de ce
chapitre.
6 Le passage délicat du factuel au normatif
La question vraiment intéressante pour la philosophie morale est celle de
savoir si la compréhension évolutionnaire de l’émergence de la moralité a
une influence au niveau de l’éthique normative. Au xviiie siècle, David Hume58 ,
puis George E. Moore59 et bien d’autres dans leur sillage ont justement remarqué
à quel point il est difficile de tirer des conclusions normatives sur la base
de considérations descriptives. Or il s’agit précisément du projet de beaucoup
d’éthiciens évolutionnistes60 .
Il existe de nombreuses tentatives de définir le bien moral au moyen d’un
concept qui peut être complètement expliqué de manière empirique. Selon
Arnhart par exemple, le bien moral équivaut à ce qui est désirable du point
de vue de la nature humaine, c’est-à-dire à ce qui a été généralement désiré
par les êtres humains durant leur histoire évolutive : une vie complète, les
soins parentaux, les relations sexuelles, les liens familiaux, l’amitié, la hiérarchie
sociale, la justice comme réciprocité, etc. 61 Dans la même ligne, Robert
Richards défend l’idée que le bien moral correspond à l’altruisme compris au
sens de la promotion du bien de la communauté62 .
57. Cf. Gibbard (1990), Wise Choices, Apt Feelings. A Theory of Normative Judgment,
Harvard University Press @ ; Haidt (2001), “The emotional dog and its rational tail :
A social intuitionist approach to moral judgment”, Psychological Review, 108 @ ;
Nichols (2004), Sentimental Rules. On the Natural Foundations of Moral Judgment,
Oxford University Press @.
58. Hume (1991), Traité de la nature humaine [1739-1740], GF-Flammarion @.
59. Moore (1998), Principia ethica @ [1903], PUF.
60. On doit mentionner ici que beaucoup de penseurs évolutionnistes sont beaucoup
plus réservés sur se point et prônent une séparation nette entre la morale et la
nature (Alexander, 1987, The Biology of Moral Systems, Aldine de Gruyter ; Dawkins,
1996, Le Gène égoïste [1976], Odile Jacob, p. 19 ; Gould, 1999, Rocks of Ages. Science
and Religion in the Fullness of Life, Ballantine Books @ ; Williams, 1993, “Mother
Nature Is a Wicked Old Witch”, in M.H. Nitecki & D.V. Nitecki (eds.), Evolutionary
Ethics, State University of New York Press @). Nous verrons plus loin qu’une telle
position mériterait cependant d’être nuancée.
61. Arnhart (1998), Darwinian Natural Right. The Biological Ethics of Human Nature,
State University of New York Press @.
62. Richards (1986), “A defense of evolutionary ethics”, Biology and Philosophy, 1 @.

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Moore 63 est connu pour s’être insurgé contre ce type de définitions du bien
moral 64 . En un sens il a raison. Il semblerait que l’on perde quelque chose d’important
si l’on cherche à réduire la morale à une réalité descriptive. L’affirmation
qu’un concept ou un énoncé moral peut être reformulé en termes purement
descriptifs entre en contradiction directe avec une conviction très largement
partagée selon laquelle le moral n’appartient pas à la même catégorie que le
descriptif. Si une telle réduction pouvait être opérée, il n’y aurait plus moyen
de rendre compte des différences et des rapports qu’entretiennent le moral
et le descriptif (par exemple le fait que les notions morales, au contraire des
notions descriptives, sont prescriptives par définition). D’autre part, il semblerait
que si l’on veut mener le projet réductionniste jusqu’au bout en proposant
une description du bien moral à la fois claire et exempte de toute composante
normative, on perd du même coup l’intérêt de parler de morale. En quelque
sorte, cela revient à jeter le bébé avec l’eau du bain. Si le normatif se réduit
complètement au descriptif, on peut légitimement se demander pourquoi il est
encore utile de maintenir une réflexion morale ! À trop vouloir la démystifier,
on finit par la perdre.
Il convient cependant de noter que cette critique ne concerne pas les
tentatives de définition « non exhaustive » du bien moral. Il peut être utile de
donner une définition qui fournit une certaine compréhension du bien moral
sans prétendre à l’identité conceptuelle 65 . Par exemple, on pourrait dire que
le bien moral entretient une relation étroite avec la coopération et la prise en
compte des intérêts d’autrui. C’est une explication descriptive utile dont on
ne peut pas rejeter a priori la pertinence.
À défaut de pouvoir proposer une définition exhaustive du bien moral
en termes descriptifs, certains pourraient être tentés de fournir une argumentation
logique au terme de laquelle, sur la base de prémisses purement
descriptives, s’ensuit une conclusion normative. Voici un exemple de ce type
d’argumentation :
Prémisse 1 : Dans un groupe d’être sociaux, un individu possédant la capacité
d’agir de manière altruiste améliore l’espérance de vie des membres de la société
entière. C’est la raison pour laquelle cette capacité peut être sélectionnée.
63. Moore (1998), Principia ethica @ [1903], PUF.
64. Sur la critique du « sophisme naturaliste » par Moore, cf. Ravat, ce volume.
(Ndd.)
65. À ce propos, cf. Putnam (2004), Fait/valeur : la fin d’un dogme, et autres essais
[2002], Éd. de l’Éclat.

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Prémisse 2 : Les êtres humains ont évolué dans un sens altruiste. Ils ont,
inscrit dans leur nature biologique, des inclinations à penser en termes
d’avantages mutuels et à agir de manière altruiste.
Conclusion : Il est moralement requis que les êtres humains développent
et fassent usage de leur capacité d’agir de manière altruiste.
Comme l’a déjà fait remarquer Hume 66 au xviii e siècle, déduire des conclusions
morales à partir de prémisses purement descriptives est une faute de
logique élémentaire. Pour rendre valide le raisonnement proposé ci-dessus,
il faudrait ajouter une prémisse supplémentaire qui, elle, contient un élément
normatif. En l’occurrence, il faudrait ajouter la prémisse selon laquelle
l’altruisme est moralement requis 67 .
La question qu’il convient de se poser maintenant est de savoir quelle est la
portée réelle de la remarque de Hume. Malgré ce que l’on pourrait penser au
premier abord, elle prend uniquement sens dans le domaine strict du raisonnement
logique ; dans ce cadre, tout ce qu’elle dit, c’est qu’un terme (en l’occurrence,
la composante morale) ne peut pas apparaître dans les conclusions
s’il ne figure pas dans les prémisses du raisonnement. Mais du fait qu’aucune
conclusion morale ne peut être déduite logiquement à partir de prémisses
descriptives, on ne peut pas conclure qu’il n’y a aucune relation possible entre
le descriptif et le moral 68 . Affirmer cela reviendrait à accepter sur le plan ontologique
une stricte dichotomie entre faits et valeurs. Or cette thèse est non
seulement hautement sujette à controverses, mais de surcroît, elle ne peut en
aucun cas s’appuyer sur un argument purement formel comme celui de Hume ;
il est tout à fait possible d’accepter le point de vue de Hume sans pour autant
défendre une dichotomie entre fait et valeur 69 . En ce sens, James Rachels 70
66. Hume (1991), Traité de la nature humaine [1739-1740] @, GF-Flammarion, p. 585-
586.
67. Pour un exposé d’autres tentatives avortées de passage du factuel au normatif
au moyen d’un raisonnement logique, cf. Clavien (2007), « Comment les données
scientifiques et les théories évolutionnistes transforment l’éthique normative », in
C. Clavien & C. El Bez (dir.), Morale et évolution biologique. Entre déterminisme et
liberté, Presses polytechniques et universitaires romandes @.
68. C’était ce qu’affirmait à tort Carnap (1967), The Logical Structure of the World.
Pseudoproblems in Philosophy, University of California Press @.
69. Cf. Putnam (2004), Fait/valeur : la fin d’un dogme, et autres essais [2002], Éd. de
l’Éclat.
70. Rachels (1990), Created from Animals. The Moral Implications of Darwinism @,
Oxford University Press.

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a très justement fait remarquer que pour fonder un jugement moral, il n’est
pas nécessaire d’affirmer que des faits impliquent logiquement ce jugement
moral ; il faut plutôt produire les meilleurs raisons possibles d’accepter ce
jugement. Cette exigence est évidemment plus faible mais reste significative.
Je reviendrai sur ce point à la section suivante.
Au terme de ces réflexions, les trois conclusions suivantes s’imposent.
Premièrement, il n’est pas concevable de réduire purement et simplement
les concepts moraux à des concepts descriptifs. Deuxièmement, les outils de la
logique formelle ne permettent pas de fonder la morale sur des considérations
d’ordre factuel. Troisièmement, si les formes dérivative et définitionnelle du
passage fallacieux du factuel au normatif empêchent tout fondement ultime
du moral sur le factuel, elles laissent en revanche la porte ouverte à des tentatives
plus modestes de justifier les normes morales.
7 L’inutile quête du fondement ultime de la morale
Il est tentant d’imaginer que la difficulté relative au passage du factuel au normatif
soit une raison suffisante pour considérer l’EE comme non pertinente
pour nos réflexions normatives. Mais une telle conclusion ne s’impose que si
l’on exige un fondement ultime pour nos normes morales. Or en parcourant
la littérature en philosophie morale, force est de constater qu’aucun système
courant de morale n’échappe au problème de la justification ultime.
Certains systèmes moraux reposent entièrement sur des principes universels
(comme le principe utilitariste ou l’impératif catégorique kantien),
d’autres sur un certain nombre de droits fondamentaux (exemple : les droits
de l’homme), d’autres encore sur des valeurs morales fondamentales ; mais
aucun n’est capable de fournir une justification ultime pour les éléments de
base sur lesquels repose tout son échafaudage théorique. La difficulté est
d’autant plus grande en cas de conflit entre les différents droits ou valeurs
prônées par un même système ; le problème de la hiérarchisation engendre
des complications théoriques infinies71 . En dernière analyse, pour soutenir leur
position, les philosophes en viennent souvent à affirmer que les éléments de
base qu’ils postulent sont évidents par eux-mêmes, ou relèvent tout simplement
du sens commun. Mais ne s’agit-il pas là d’un simple recours aux faits ?
D’autre part, est-ce vraiment le cas ? Il y a de sérieuses raisons d’en douter
71. À ce propos, cf. Appiah (2008), Experiments in Ethics, Harvard University Press @,
p. 73-82.

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[les mon des darwiniens]
compte tenu du fait que les philosophes eux-mêmes ne s’accordent pas entre
eux sur la teneur de ce qu’est censé nous dicter le sens commun. De plus, un
nombre croissant de données empiriques sur la psychologie morale humaine
semble contredire cette foi en l’existence d’intuitions morales communément
partagées. Il est vrai que les réactions morales des gens suivent certaines
règles, mais il est assez déroutant de constater que ces règles ne semblent pas
être ancrées dans la moralité. Pour illustrer ce point, je vais terminer ce chapitre
avec quelques résultats tirés d’une série d’expériences qui ont récemment
fait couler beaucoup d’encre 72 .
La première est celle du tramway. C’est une expérience au cours de laquelle
on demande à des sujets de décider, parmi deux actions alternatives, laquelle
est la meilleure. Voici la situation décrite. Vous êtes témoin d’un événement
grave : un tramway, dont les freins sont hors d’usage, roule à une vitesse effrénée
et s’apprête à écraser cinq personnes qui traversent la voie un peu plus
loin. Par le plus grand des hasards, vous vous trouvez à côté d’un aiguillage
et en tirant une manette, vous avez la possibilité de changer la trajectoire du
tramway. Ce faisant, vous pourrez sauver ces personnes. Mais si vous optez
pour cette solution, le tramway s’engagera sur l’autre voie où un cheminot
est en train de faire des réparations. À coup sûr, celui-ci se fera écraser par le
tramway. Choisissez-vous de tirer la manette ou non ?
La seconde expérience est celle de la passerelle. Le même tramway avance
à toute allure en direction des cinq personnes mais cette fois-ci, vous vous trouvez
à côté d’un homme obèse sur une passerelle qui surplombe la voie. Vous
savez que si vous poussez cet homme, son poids suffira à freiner le tramway
et à arrêter sa course, sauvant par là les cinq personnes. Choisissez-vous de
pousser l’homme ou non ?
Ces expériences ont été pratiquées à maintes reprises et les résultats indiquent
clairement que dans le problème du tramway (version avec aiguillage),
une grande majorité des sujets questionnés choisissent de sacrifier le cheminot
(sauvant par là les cinq personnes), alors que dans le problème de la passerelle,
une majorité se refuse à pousser le l’homme obèse sur la voie pour stopper le
tramway. Le sens commun semble donc dicter des jugements moraux contradictoires
! Pour sauver la cohérence des choix des sujets, on pourrait recourir
à l’hypothèse du double effet. Selon cette hypothèse, si la mort de l’homme
est un effet collatéral non prévu d’une bonne action (ce qui est le cas dans
72. Pour une présentation plus détaillée, cf. Appiah (2008), op. cit.

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le scénario du tramway), le sujet considère sa mort comme admissible. En
revanche, il est inadmissible de vouloir tuer quelqu’un dans le but de sauver
d’autres personnes ; dans le cas de la passerelle, la mort de l’homme obèse
est un moyen et non un effet collatéral. Cette interprétation est intéressante
du point de vue d’une approche morale qui repose sur les intuitions du sens
commun car elle permet de rationaliser les choix apparemment contradictoires
des sujets. Le problème est que cette interprétation est contredite par une
troisième expérience de pensée : le scénario de la déviation temporaire.
Dans ce troisième scénario, le sujet a la possibilité de modifier la trajectoire
du tramway de manière à ce qu’il emprunte une déviation temporaire qui
revient sur les rails initiaux. Sur le tronçon de déviation, il y a un homme obèse
dont le volume et le poids permettraient de stopper le tramway. Il se trouve
que dans cette expérience, la majorité des sujets choisit de tirer la manette
et donc de sacrifier l’homme et de sauver les cinq autres…
En définitive, il semblerait que la simple présence ou absence physique
d’un individu (et non une intuition ou un raisonnement de type moral) explique
le choix des sujets. Cette idée est confirmée par une expérience menée
par Joshua Greene et ses collaborateurs 73 sur les problèmes du tramway et
de la passerelle. Au cours de cette expérience, les cerveaux des sujets sont
soumis à un examen IRMf. Les résultats de l’expérience montrent que l’engagement
émotionnel influence largement les jugements moraux : s’imaginer
devoir pousser une personne sous un tramway roulant à pleine vitesse afin
de le stopper (et par là, sauver les cinq personnes) est émotionnellement plus
saillant (cela se traduit par une activité accrue des zones du cerveau corrélées
aux émotions) que s’imaginer tirer une manette qui va orienter la trajectoire
du tramway sur une voie où se trouve une personne. Cette différence d’engagement
émotionnel induit les sujets à refuser la première action et à juger la
seconde comme moralement admissible, alors même que dans les deux cas, la
vie d’une personne est mise en balance avec celle de cinq autres. Ainsi, il semblerait
que le choix des sujets dans le cas de la passerelle dépend simplement
d’une réaction physiologique liée à la proximité physique d’une personne.
73. Greene et al. (2001), “An fMRI Investigation of Emotional Engagement in Moral
Judgment”, Science, 293 @. [Ndé : cet article est traduit dans l’anthologie La philosophie
expérimentale, sous la direction de F. Cova, J. Dutant, E. Machery, J. Knobe,
E. Nahmias, S. Nichols, Vuibert, 2011.]

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[les mon des darwiniens]
La raison pour laquelle j’ai pris le temps de détailler ces expériences est
double. D’une part, l’ensemble des résultats de ces trois tests empiriques met
en question l’idée que le sens commun peut nous fournir des intuitions cohérentes
et solides sur lesquelles il est possible de fonder une théorie morale de
manière ultime. En effet, pour interpréter les résultats des trois expériences,
on ne peut pas invoquer de meilleure raison que la proximité physique. Les
sujets ne semblent pas saisir une quelconque raison morale qui permette de
justifier leurs choix contradictoires. Les résultats de ces trois expériences sont
évidemment très embarrassants pour les philosophes qui cherchent à fonder
leurs valeurs et principes moraux sur le sens commun.
D’autre part, ces résultats favorisent une analyse évolutionnaire descriptive
du phénomène. En effet, les théoriciens de l’évolution ne s’étonnent guère
d’un tel phénomène : cette loi de la proximité physique est compatible avec
l’analyse suivante. Au temps où nos instincts sociaux se sont lentement forgés,
les êtres humains vivaient probablement en petites communautés dans
lesquelles il était important d’aider précisément les membres de leur groupe,
c’est-à-dire les personnes en danger qui se trouvent « juste à côté d’eux ». Les
systèmes émotionnels altruistes qui se sont mis en place dans un tel contexte
étaient probablement dirigés en priorité vers les individus physiquement proches.
Ces systèmes permettaient à nos ancêtres de réagir rapidement dans des
situations quotidiennes dangereuses. Selon ces modalités, il est compréhensible
que nous ayons moins de difficulté à accepter la détresse de personnes
physiquement éloignées de nous, d’où le manque d’aversion dans le scénario
de la déviation temporaire.
Que peut-on conclure d’une telle discussion ? Chercher des fondements
irréfutables pour nos normes morales semble être une cause perdue puisque
les intuitions morales les plus primaires ne sont pas moralement rationalisables.
En revanche, si l’on baisse les exigences du fondement des normes, si
l’on accepte qu’il faut se contenter de produire les meilleures raisons possibles
d’accepter une norme plutôt qu’une autre, alors les données factuelles
(y compris de type évolutionnaire) reviennent en force dans l’entreprise de
justification morale. Il y a bien des manières d’utiliser le matériau empirique
pour justifier nos convictions morales. Une tentative modeste serait par exemple
de recourir à un ensemble de critères tels que la cohérence, la faisabilité,
la fonctionnalité, ou la compatibilité avec nos réactions émotionnelles et
celles de nos pairs. Aucun de ces critères ne pourrait être considéré comme
ultime mais leur conjonction permettrait de légitimer nos convictions morales.

1285 / 1576
[c h r isti n e clavien / évolution, soc iété, éth iqu e : d a r w i n i s m e s o c i a l v e r s u s éth iqu e évolution n iste]
Une réflexion de fond sur cette question nous mènerait trop loin mais il est
important de retenir que les considérations évolutionnaires (notamment celles
relatives à la fonctionnalité d’un comportement) peuvent s’avérer pertinentes
dans le cadre d’une entreprise normative de ce type.
8 Conclusion
ai tâché de montrer ici que l’EE, au sens contemporain du terme, ne peut
J’ pas être assimilée au darwinisme social et que dans une certaine mesure,
il est pertinent d’adopter une approche évolutionnaire en éthique. Plus précisément,
l’EE est principalement opérante au niveau descriptif, lequel peut
amener des éclairages intéressants aux autres niveaux de l’éthique.
L’analyse critique de l’EE révèle également à quel point il est difficile d’espérer
trouver un fondement absolument irréfutable pour nos normes morales.
Le temps est peut-être venu pour la philosophie morale de se détacher de
la recherche des fondements ultimes de systèmes purement théoriques au
profit d’une réflexion de fond sur la manière de gérer les pulsions propres aux
êtres humains74 .
Références bibliographiques
A
al e X a n d e r Richard (1987), The biology of moral systems, Hawthorne, Aldine de Gruyter.
an s c o M B e G.E.M. (1958), “Modern Moral Philosophy”, Philosophy, 33 : 1-19.
aP P i aH Anthony (2008), Experiments in ethics, Mary Flexner lectures, Cambridge, Mass., Harvard
UP.
ar i s t o t e (1995), éthique à Nicomaque, Paris, Pocket.
ar n H a r t Larry (1998), Darwinian natural right : the biological ethics of human nature, SUNY
series in philosophy and biology, Albany, NY, State University of New York Press.
aX e l r o d Robert M. (1984), The evolution of cooperation, New York, Basic Books.
B
Ba r B u J a n i Guido (2005), “Human Races : Classifying People vs Understanding Diversity”, Current
Genomics, 6 : 215-226.
Ba r y Sophie (2007), « Du programme aux probabilités : réduction et déterminisme génétique
après Richard Dawkins », Matière première, Revue d’épistémologie et d’études matérialistes,
n° 2/2007, Paris, Syllepse : 175-198.
74. mes remerciements à Michel Chapuisat et Philippe Huneman pour leurs précieux
commentaires sur les premières versions de ce chapitre. Merci également à Marc
Silberstein pour sa sympathie et son époustouflante efficacité.

1286 / 1576
[les mon des darwiniens]
Br o W n Donald E. (1991), Human universals, Philadelphia, Temple University Press.
Br u e c H e r Heinz (1936), Ernst Haeckels Bluts- und Geisteserbe, München, Lehmann.
By r n e Richard W. & WH i t e n Andrew (1997), Machiavellian Intelligence II : Extensions and
Evaluations, Cambridge, Cambridge UP.
C
ca r n a P Rudolf (1967), The logical structure of the world ; pseudoproblems in philosophy,
Berkeley, University of California Press.
ca s e B e e r William D. (2003), Natural ethical facts : evolution, connectionism, and moral cognition,
Cambridge, Mass., MIT Press.
Cl a r k Linda L. (1981), “Social Darwinism in France”, The Journal of Modern History, 53 : D1025-
D44.
cl av i e n Christine (2007), « Comment les données scientifiques et les théories évolutionnistes
transforment l’éthique normative », in C. Clavien & C. El Bez (dir.), Morale et évolution
biologique : entre déterminisme et liberté, Lausanne, Presses polytechniques et universitaires
romandes : 220-244.
cl av i e n Christine (2008), « Le réalisme métaéthique face à la science : un rapport conflictuel »,
Klesis, 9 : 157-179.
cl av i e n Christine (2010), Je t’aide… moi non plus. Biologique, comportemental ou psychologique :
l’altruisme dans tous ses états, Paris, Vuibert.
D
da r W i n Charles Robert (1881), La Descendance de l’homme et la sélection sexuelle [1871],
Paris, C. Reinwald.
da r W i n Charles Robert (1882), L’Origine des espèces [1859], Paris, C. Reinwald.
da W k i n s Richard (1996), Le Gène égoïste [1976], Paris, Odile Jacob.
d e Wa a l Frans B.M. (1997), Le bon singe : les bases naturelles de la morale [1996], Paris,
Bayard.
F
fe H r Ernst & fi s cH B a c H e r Urs (2003), “The nature of human altruism”, Nature, 425 : 785-791.
fl a n a G a n Owen J. (1991), Varieties of moral personality : ethics and psychological realism,
Cambridge, Mass., Harvard UP.
fo u i l l é Alfred (1880), « La morale contemporaine. 1) La morale de l’évolution et du darwinisme
en Angleterre », Revue des Deux Mondes : 112-143.
G
Ga lt o n Francis (1869), Hereditary genius : an inquiry into its laws and consequences, London,
Macmillan.
Ga u t i e r Émile (1880), Le darwinisme social, Paris, Derveaux.
GiB B a r d Allan (1990), Wise choices, apt feelings : a theory of normative judgment, Cambridge,
Mass., Harvard UP.
Go u l d Stephen J. (1982), Le Pouce du panda ; les grandes énigmes de l’évolution [1980], Paris,
Grasset.
Go u l d Stephen J. (1999), Rocks of Ages ; Science and Religion in the Fullness of Life, New York,
Ballantine Books.

1287 / 1576
[c h r isti n e clavien / évolution, soc iété, éth iqu e : d a r w i n i s m e s o c i a l v e r s u s éth iqu e évolution n iste]
Gr e e n e Joshua D., so M M e r v i l l e R. Brian, Ny s t r o M Leigh E., Da r l e y John M. & Co H e n Jonathan
D. (2001), “An fMRI Investigation of Emotional Engagement in Moral Judgment”, Science,
293 : 2105-2108.
H
Ha i d t Jonathan (2001), “The emotional dog and its rational tail : A social intuitionist approach to
moral judgment”, Psychological Review, 108 : 814-834.
Ha M i lt o n W.D. (1964), “The genetical evolution of social behaviour. I & II”, Journal of Theoretical
Biology, 7 : 1-52.
Ha M M e r s t e i n Peter (2003), Genetic and cultural evolution of cooperation, Cambridge, Mass., MIT
Press/Dahlem UP.
Hu M e David (1991), Traité de la nature humaine [1739-1740], Paris, GF-Flammarion.
J
Jo r d a n Bertrand (2008), L’Humanité au pluriel : la génétique et la question des races, Paris, Éd.
du Seuil.
Jo y c e Richard (2006), The Evolution of Morality, Cambridge, Mass., MIT Press.
L
le H M a n n Laurent & ke l l e r Laurent (2006), “The evolution of cooperation and altruism ; a general
framework and a classification of models”, Journal of Evolutionary Biology, 19 : 1365-1376.
li Jun Z., aB s H e r Devin M., Ta n G Hua, so u t H W i c k Audrey, ca s t o Amanda, ra M a c H a n d r a n Sohini,
ca n n Howard M., Ba r s H Gregory S., fe l d M a n Marcus, cava l l i-sf o r z a Luigi L. & My e r s
Richard M. (2008), “Worldwide Human Relationships Inferred from Genome-Wide Patterns of
Variation”, Science, 319 : 1100-1104.
M
May n a r d-sM i tH John (1982), Evolution and the Theory of Games, Cambridge, Cambridge UP.
May r Ernst (1989), Histoire de la biologie : diversité, évolution et hérédité [1982], Paris, Fayard.
Mo o r e George Edward (1998), Principia ethica [1903], Paris, PUF.
N
na G e l Thomas (1983), Questions mortelles [1978], Paris, PUF.
Ni cH o l s Shaun (2004), Sentimental rules : on the natural foundations of moral judgment, Oxford,
Oxford UP.
P
Pe a r s o n Karl (1912), Darwinism, medical progress and eugenics : the Cavendish lecture, 1912 :
an address to the medical profession, London, Dulau.
Pr i n z Jesse J. (2007), The emotional construction of morals, Oxford, Oxford UP.
Pr i n z Jesse J. (2009), “Against Moral Nativism”, in D. Murphy & M. Bishop (eds.), Stich and his
Critics, Oxford, Wiley-Blackwell : 381-396.
Pu t n a M Hilary (2004), Fait/valeur : la fin d’un dogme, et autres essais [2002], Paris, Éd. de
l’Éclat.
R
ra c H e l s James (1990), Created from animals : the moral implications of Darwinism, Oxford,
Oxford UP.
ra u s c H e r Frederick (1997), “How a Kantian Can Accept Evolutionary Metaethics”, Biology and
Philosophy, 12 : 303-326.

1288 / 1576
[les mon des darwiniens]
ri cH a r d s Robert John (1986), “A defense of evolutionary ethics”, Biology and Philosophy, 1 :
265-293.
ri cH a r d s Robert John (1987), Darwin and the emergence of evolutionary theories of mind and
behavior, Chicago, University of Chicago Press.
ro B e r t s Simon (1979), Order and dispute : an introduction to legal anthropology, Harmondsworth,
Penguin Books.
ro t t s c H a e f e r William A. (1998), The biology and psychology of moral agency, Cambridge,
Cambridge UP.
ro t t s c H a e f e r William A. & Ma r t i n s e n David (1990), “Really taking Darwin seriously : An alternative
to Michael Ruse’s Darwinian metaethics”, Biology and Philosophy, 5 : 149-173.
ru s e Michael (1984), “The Morality of the Gene in Sociobiology and Philosophy”, Monist, 67 :
176-199.
ru s e Michael (1986), Taking Darwin seriously : a naturalistic approach to philosophy, Amherst,
Prometheus Books.
ru s e Michael (2002), “A Darwinian Naturalists Perspective on Altruism”, in S.G. Post (ed.),
Altruism and altruistic love : science, philosophy and religion in dialogue, Oxford, Oxford UP :
151-167.
S
si nG e r Peter (1981), The expanding circle : ethics and sociobiology, New York, Farrar, Straus &
Giroux.
sP e n c e r Herbert (1864), The principles of biology, London, William and Norgate.
sP e n c e r Herbert (1879), The data of ethics, London, Williams and Norgate.
sr iPa d a Chandra & st i cH Stephen P. (2006), “A Framework for the Psychology of Norms”, in
P. Carruthers et al. (ed.), The innate mind : culture and cognition, Oxford, Oxford UP : 280-
301.
T
tr i v e r s Robert L. (1971), “The Evolution of Reciprocal Altruism”, The Quarterly Review of
Biology, 46 : 35-57.
V
va c H e r d e la P o u G e Georges (1886), « L’hérédité », Revue d’anthropologie : 512-521.
W
We s t Suart A., Gr i f f i n A.S. & Ga r d n e r A. (2007), “Social semantics : altruism, cooperation,
mutualism, strong reciprocity and group selection”, Journal of Evolutionary Biology, 20 : 415-
432.
Wi l l i aM s George D. (1993), “Mother Nature Is a Wicked Old Witch”, in M.H. Nitecki & D.V. Nitecki
(eds.), Evolutionary ethics, Albany, State University of New York Press : 217-231.
Wi l s o n David S. (1975), “A theory of group selection”, Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 72 : 143-146.
Wi l s o n Edward Osborne (1979), L’Humaine nature. Essai de sociobiologie, Paris, Stock.
Wr iG H t Robert (1995), L’Animal moral : psychologie évolutionniste et vie quotidienne [1994],
Paris, Michalon.
Wr iG H t Sewall (1932), “The Role of Mutation, Inbreeding, Crossbreeding and Selection in
Evolution”, Proceedings of the 6th International Congress of Genetics : 356-368.

1289 / 1576
[c h r isti n e clavien / évolution, soc iété, éth iqu e : d a r w i n i s m e s o c i a l v e r s u s éth iqu e évolution n iste]
Z
za H av i Amotz (1975), “Mate selection. A selection for a handicap”, Journal of Theoretical Biology,
53 : 205-214.
za H av i Amotz (1977), “Reliability in communication systems and the evolution of altruism”, in
B. Stonehouse & C.M. Perrins (eds.), Evolutionary ecology, London, Macmillan Press : 253-
259.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 39
Jérôme ravat
morale darwinienne
et darwinisme moral
Ouvrir le « dossier Darwin », s’agissant tout particulièrement des
questions afférentes à la morale, c’est nécessairement s’exposer
à de lourdes incompréhensions, de nombreux malentendus
et de multiples polémiques. Un constat simple permet d’expliquer
ce point : souvent vilipendé, voire diabolisé, constamment
entouré d’une réputation sulfureuse, Charles Darwin a en définitive été peu lu.
Et la plupart des reproches qu’on formule à l’encontre de ce que nous pourrions
nommer le « darwinisme moral », concernent en fait d’autres auteurs, tels que
Herbert Spencer ou Francis Galton 1 . Pourtant, plus que jamais en cette année
où l’on fête le bicentenaire de la naissance de Darwin, et les cent cinquante
ans de la publication de L’Origine des espèces, il importe de réhabiliter quelque
peu la mémoire d’un auteur bien trop stigmatisé. Très commentés, longtemps
critiqués, souvent incompris, les écrits de Darwin sur l’émergence de la morale
sont en effet d’une grande importance pour qui veut saisir pleinement les bases
naturelles des sociétés humaines. Et pour bien comprendre les thèses darwiniennes,
il importe avant tout de revenir aux écrits de Darwin, par delà les
contresens ou les partis pris idéologiques. Tout particulièrement, il importe de
lire La Filiation de l’homme 2 , ouvrage dans lequel Darwin utilise la théorie de
l’évolution afin de rendre compte de l’émergence de phénomènes moraux.
1. Nous nous attacherons à la fin de ce chapitre d’établir une distinction entre la pensée
de ces auteurs et celle de Darwin.
2. Les lecteurs des Mondes darwiniens pourraient être surpris que, selon les chapitres,
l’on fasse mention soit de La Descendance de l’homme, soit de La Filiation de
l’homme. Ces deux titres sont des traductions différentes, l’une de la fin du xix e

1294 / 1576
[les mon des darwiniens]
C’est une lecture détaillée de ce texte qui permettra d’emblée d’effectuer
un constat qui pourrait s’avérer déconcertant : Darwin, contrairement à la
réputation qu’on lui a souvent faite, n’est pas un darwiniste moral. Autrement
dit, Darwin n’a jamais affirmé que l’évolution a fait de l’homme un être capable
de reconnaître objectivement le bien et le mal. Darwin n’a jamais soutenu
que l’évolution des espèces allait dans le sens d’un progrès moral, loin s’en
faut. À la lecture du texte darwinien, c’est plutôt l’impression inverse qui se
dégage bien souvent. À maintes reprises, Darwin n’a de cesse d’affirmer que
la trajectoire de l’évolution des espèces ne saurait être érigée en paradigme
normatif, à l’aune duquel il deviendrait possible d’évaluer règles et valeurs
morales. Bien plus, Darwin n’a jamais affirmé que la moralité, telle que nous la
connaissons, pouvait se retrouver en dehors de l’espèce humaine. Pour lui, a
contrario, s’il est un signe qui distingue l’homme des autres espèces, c’est bien
le sens moral. C’est donc avant tout afin de dissiper les malentendus associés
aux thèses de Darwin qu’une lecture de ses textes s’impose grandement. Tel
est notre projet dans le cadre du présent chapitre.
1 La Filiation de l’homme : un ouvrage révolutionnaire
Dans La Filiation de l’homme (1871) @, Darwin se propose d’étendre à
l’espèce humaine la théorie de la descendance avec modification, concept
central de L’Origine des espèces. Sa publication en 1859 avait en effet constitué
un choc fondamental sur le plan scientifique et philosophique. Mais de
l’homme, dans ce texte, il avait été finalement peu question. C’est précisément
ce silence qui est brisé avec la publication de l’ouvrage de 1871. La Filiation de
l’homme3 , en ce sens, n’implique pas seulement des enjeux d’ordre scientifique.
L’ouvrage de 1871 a également nombre d’implications dans le domaine
politique et philosophique, à une époque où s’établit par ailleurs une lutte
acharnée entre libéralisme et conservatisme. Il importe ici de prendre toute
la mesure de la révolution initiée par Darwin, qui du reste n’a pas échappé
aux contemporains de ce dernier. Ainsi, l’Edinburgh Review n’hésite-t-elle pas
à écrire en 1871, peu après la publication de LFH, que si la théorie de Darwin
siècle et l’autre de la fin du xx e , de The Descent of Man, l’autre opus magnum de
Darwin (avec L’Origine des espèces), dans lequel l’évolution de l’homme est le thème
central. Par ailleurs, nous écrivons ici « homme » avec un petit h, et le lecteur doit
avoir en mémoire qu’il s’agit alors du synonyme d’« être humain ». (Ndd.)
3. Notée LFH dans la suite de ce chapitre.

1295 / 294
[jérôm e r avat / m o r a l e darwi n i e n n e et d a r w i n i s m e m o r a l]
est vraie, « la plupart des individus parmi les plus sérieux seront contraints
d’abandonner ces principes par lesquels ils ont tenté de mener de nobles et
vertueuses existences, puisqu’ils sont fondés sur une erreur […]. Si ces thèses
sont exactes, une révolution de la pensée est imminente, qui ébranlera la
société jusque dans ses racines, détruisant le caractère sacré de la conscience,
et le sentiment religieux 4 ». En quoi LFH constitue-t-elle un ouvrage aussi subversif
pour la moralité traditionnelle ? Tel est le point que nous allons nous
efforcer de comprendre en analysant tout d’abord une des conséquences fondamentales
de la théorie darwinienne de l’évolution : le rejet du finalisme.
Selon les partisans du finalisme, la nature et l’humanité sont orientés par
un but, un dessein, et non par le seul hasard. Sous sa forme théologique, le
finalisme présuppose donc que Dieu est la cause finale de l’univers. C’est
précisément contre la thèse d’un dessein divin que Darwin prend position en
mettant en avant le concept de « sélection naturelle ». Pour Darwin, en effet,
la sélection naturelle est un processus aveugle, qui ne s’accomplit aucunement
de manière délibérée 5 . L’expression même de « sélection naturelle », en ce
sens, doit être envisagée avec précaution. Darwin lui-même était parfaitement
conscient de l’ambiguïté sémantique que pouvait revêtir cette expression, au
point de chercher par la suite à remplacer celle-ci par le terme de « préservation
», qu’il finira par abandonner. En ce sens, Darwin prend parti contre
toute tentative de théologie rationnelle 6 , comme celle de William Paley. Dans
l’ouvrage de 1802 intitulé Natural Theology. Evidences of the Existence and
Attributes of the Deity collected from the Appareances of Nature @, Paley
affirmait ainsi que la perfection des lois naturelles ne pouvait être expliquée
que par l’existence d’un être divin, omniscient et omnipotent.
Pour Darwin, si l’émergence des organismes humains n’est pas le fruit de la
sagesse divine, mais le résultat de processus de variation et de sélection, alors il
4. Cité d’après Wright (1996), L’animal moral [1994], Folio Gallimard, p. 531.
5. Cette thèse finaliste, dans ce domaine, a connu de nombreux avatars, dont le plus
récent est l’Intelligent Design. C’est en cela que l’ID est à la fois un finalisme et un
évolutionnisme : il ne rejette pas le fait que les espèces évoluent, il récuse l’idée
d’une évolution non orientée et uniquement « mue » par le hasard (dynamique
variationnelle) et la sélection naturelle. Un designer, un Grand Architecte, un Dieu
(les IDers n’osent pas le mot, tactiquement, alors osons-le pour eux…). Sur la variation,
cf. Heams, ce volume ; sur la sélection, cf. Huneman, idem. (Ndd.)
6. La théologie rationnelle (appelée également théologie « naturelle ») est la partie
de métaphysique qui a pour objet d’étude des questions telles que l’existence de
Dieu, l’immortalité de l’âme ou la destinée humaine.

1296 / 1576
[les mon des darwiniens]
en va de même s’agissant des facultés humaines, et notamment du sens moral.
De sorte que loin d’être le produit d’une volonté bienveillante et omnipotente,
la moralité humaine aurait pu être toute autre. Ainsi, comme l’écrit Darwin,
si « les hommes étaient élevés dans les mêmes conditions que les abeilles de
ruche, il ne ferait guère de doute que nos femelles célibataires penseraient,
comme les abeilles ouvrières, qu’elles ont le devoir sacré de tuer leurs frères,
et que les mères tenteraient de tuer leurs filles fécondes ; et personne ne
songerait à y faire obstacle » (LFH, p. 185). On ne saurait trouver d’exemple
plus saisissant pour illustrer la contingence de la moralité humaine !
De même, Darwin se désolidarise-t-il progressivement se son contemporain
Alfred Russel Wallace, avec qui il a entretenu une correspondance longue et
riche 7 . La correspondance entre Darwin et Wallace révèle en effet l’adhésion
progressive du second aux thèses finalistes. Selon Wallace, la sélection naturelle
ne saurait expliquer à elle seule l’existence des dispositions les plus élevées
de l’humanité, et tout particulièrement l’existence du sens moral. Pour
Wallace, si la sélection naturelle est à même d’expliquer certains traits humains
(par exemple la couleur de la peau), elle ne peut rendre compte d’autres caractéristiques
typiquement humaines. En particulier, les facultés les plus nobles
de l’homme ne sauraient être expliquées uniquement par la variation et la
sélection. Il faut nécessairement faire intervenir d’autres principes explicatifs.
De sorte que selon Wallace, il est nécessaire de postuler l’existence d’une
Intelligence suprême, ayant créé l’homme afin que ce dernier atteigne une
« fin plus noble » 8 . En termes contemporains, nous pourrions dire que Wallace
7. Wallace est un est un naturaliste, géographe, explorateur, anthropologue et biologiste
britannique. Nombre d’historiens des sciences considèrent qu’il est le
codécouvreur, avec Darwin, de la théorie de l’évolution au moyen de sélection
naturelle. Ayant publié une telle théorie, il a indirectement incité Darwin à publier
sa propre théorie plus tôt que prévu (en en présentant une ébauche en 1858,
devant la Linnaean Society). Les convictions spiritistes de Wallace au sujet d’une
origine immatérielle des plus hautes facultés humaines ont porté atteinte à ses
relations avec le monde scientifique, expliquant peut-être la plus grande notoriété
de Darwin.
[Ndd : on peut aussi considérer que la théorie de Wallace est intrinsèquement
différente de celle de Darwin, ce qui rend donc caduque la possibilité de l’identification
de l’une à l’autre. Les termes théoriques de l’une et de l’autre n’étant en
fait pas superposables. Cf. Lennox, 2001, “History and Philosophy of Science : A
Phylogenetic Approach”, PhilSci Archive @.]
8. C’est assez proche de l’actuelle position du Vatican, qui, contraint par le souci de ne
point stagner dans le ridicule jusqu’auboutisme des créationnistes « littéralistes »,

1297 / 294
[jérôm e r avat / m o r a l e darwi n i e n n e et d a r w i n i s m e m o r a l]
était un défenseur de la thèse de la singularité humaine. Or, pour Darwin,
comme nous l’avons vu, l’idée d’une finalité de la nature est éminemment
douteuse. Ainsi, n’hésite-t-il pas à écrire à Wallace : « Il ne me semble pas qu’il
y ait une plus grande finalité dans la variabilité des êtres organiques ou dans
l’action de la sélection naturelle, que dans la direction où souffle le vent. 9 »
Prenant le contre-pied du finalisme de Wallace, Darwin affirme au contraire
dans LFH que les facultés les plus nobles de l’homme ne sont pas l’expression
d’une différence de nature, mais bien de degré entre l’espèce humaine et les
animaux dits « inférieurs » : telle est la clé de ce que nous pourrions nommer
le continuisme darwinien.
2 Phylogenèse du sens moral : le continuisme darwinien
2.1 Affinités morphologiques et intellectuelles
Darwin, en premier lieu, s’efforce à plusieurs reprises d’insister sur les affinités
entre l’espèce humaine et les autres animaux. Ces affinités se retrouvent
d’abord sur le plan morphologique. Ainsi, comme il le souligne dans LFH, il
existe de nombreuses similitudes sur le plan anatomique et physiologique
entre l’homme et les autres membres du groupe des vertébrés. Telle est en
effet la leçon, notamment, de l’anatomie comparée, mettant en évidence
l’identité du squelette, des nerfs, des vaisseaux, voire de l’encéphale dès lors
qu’il s’agit de comparer l’homme et les singes supérieurs. Et c’est encore cette
vision continuiste qui sera au cœur de L’Expression des émotions chez l’homme
et les animaux (1872) @, ouvrage dans lequel Darwin s’emploie davantage à
démontrer que le comportement humain, réciproquement, possède des traces
de son ascendance animale.
C’est donc dans une optique similaire que Darwin entreprend de mettre
en exergue l’enracinement phylogénétique du sens moral de l’homme. Pour
Darwin, plus précisément, le sens moral de l’homme émerge à partir de deux
éléments que l’on peut observer au sein du règne animal. D’une part, l’existence
de capacités intellectuelles et affectives. D’autre part, la présence d’un
certain nombre d’instincts sociaux à partir desquels le sens moral est à même
de se développer.
admet une évolution des espèces, mais en exhaussant l’homme au-dessus de la
mêlée animale, en en faisant le fruit spécial d’un acte créateur de Dieu, seul force
à même de doter l’homme de son attribut le plus singulier : l’âme. (Ndd.)
9. Darwin (2008), L’Autobiographie, Seuil, p. 87 @.

1298 / 1576
[les mon des darwiniens]
2.2 Facultés intellectuelles et affectives
C’est surtout aux chapitres III, IV et dans le dernier chapitre de LFH que
Darwin envisage la question du développement mental, affectif, et intellectuel
des hommes. D’abord, affirme Darwin, nombre de capacités mentales que l’on
retrouve chez les hommes sont également présents chez certains animaux dits
« inférieurs ». Darwin n’hésite pas à de nombreuses reprises à insister sur le
fait que les capacités intellectuelles des animaux sont bien plus développées
que ce que la plus grande partie de la tradition philosophique et scientifique
n’a eu de cesse d’affirmer avant lui. Comme il l’écrit très explicitement au début
du chapitre III, « il n’existe aucune différence entre l’homme et les animaux
supérieurs pour ce qui est de leurs facultés mentales » (LFH, p. 150).
Ainsi, de nombreux animaux sont capables d’imitation, à l’image des
oiseaux qui « imitent le chant de leurs parents, et quelquefois celui des autres
oiseaux » (LFH, p. 157). (Darwin rapporte même l’histoire d’un chien élevée
par une chatte, et qui apprit progressivement à imiter l’action du chat qui se
lèche les pattes !) Certains animaux, par ailleurs, sont capables de progrès et
d’amélioration : sous l’effet de l’éducation et du dressage, ils sont à même d’apprendre,
de manière à ne pas répéter les mêmes erreurs. Enfin, les animaux
sont en mesure d’éprouver certaines émotions, que Darwin qualifie d’« intellectuelles
», comme l’ennui, l’étonnement, ou la curiosité. Darwin va même
jusqu’à affirmer que certains animaux (comme le chien) peuvent se montrer
jaloux et que d’autres éprouvent de l’émulation, ou possèdent un « sens du
beau », illustré par les décorations des nids réalisées par certains oiseaux. Ces
descriptions teintées d’anthropomorphisme pourraient prêter à sourire aux
yeux de l’éthologie contemporaine. Mais il ne faut pas pour autant perdre
de vue le projet darwinien : montrer la proximité entre facultés animales et
facultés humaines, contre l’idée d’un saut qualitatif, d’une incommensurable
différence de nature. C’est donc dans une optique similaire que Darwin analyse
la question des instincts sociaux.
2.3 Les instincts sociaux
Outre certaines facultés intellectuelles, les animaux possèdent également
une caractéristique fondamentale pour l’apparition du sens moral : les instincts
sociaux. Sans instincts sociaux, en effet, pas de moralité. Précisons d’emblée
un point important concernant l’origine et la nature des instincts sociaux : si
ces derniers ont bien évidemment pour Darwin une base biologique, il n’en
reste pas moins qu’ils peuvent être modifiés par l’environnement social et

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l’intelligence. C’est de cette manière du reste, que ces instincts peuvent être
moralisés. Contre toute une tradition de pensée philosophique et scientifique,
Darwin n’oppose donc pas instincts et intelligence. Tous deux ont une origine
commune dans le système nerveux et peuvent entrer en interaction, rendant
ainsi possible l’émergence du sens moral chez l’homme. Comme l’écrit Darwin :
« Nous savons bien peu de choses sur les fonctions du cerveau, mais nous
pouvons concevoir que, à mesure que les facultés intellectuelles se développent
davantage, les diverses parties du cerveau doivent être reliées par des
canaux très enchevêtrés, permettant l’intercommunication la plus libre ; et par
voie de conséquence chaque partie distincte devrait tendre à être moins bien
adaptée pour répondre à des sensations ou à des associations particulières
d’une manière définie et héréditaire – c’est à dire instinctive » (LFH, p. 152).
L’enjeu est ici crucial : il s’agit pour Darwin d’insister sur le fait que les instincts
sociaux sont bien innés (et transmissibles de manière héréditaire), mais qu’ils
peuvent également être modifiés par l’intelligence, l’habitude et l’apprentissage
social, constituant ce faisant la condition de possibilité fondamentale de
la morale humaine.
Comment les instincts sociaux se manifestent-ils chez les animaux et chez
l’homme ? Selon la description de Darwin au chapitre XXI de LFH, « les animaux
doués des instincts sociaux prennent plaisir à être en compagnie, s’avertissent
mutuellement du danger, se défendent et s’aident mutuellement de maintes
façons » (LFH, p. 73). Ainsi, les loups coopèrent pendant la chasse. De même,
certains animaux sont doués de sympathie, tel le petit chien qui n’hésitera
pas à se jeter sur quiconque attaque son maître. Darwin multiplie ainsi les
exemples censés démontrer l’enracinement phylogénétique du sens moral :
les corbeaux indiens nourrissant leurs congénères aveugles, ou les tentatives
de protection d’un babouin en captivité par ses compagnons alors que ce dernier
allait être puni, constituent autant de preuves de la présence d’instincts
sociaux chez les autres animaux.
Les instincts sociaux, avance Darwin, ont la même origine que tous les
autres instincts : ils ont été sélectionnés au cours de l’évolution de notre
espèce. Les instincts sociaux, à ce titre, sont des caractères à part entière 10 :
transmis par l’hérédité, ils sont soumis à des variations, et peuvent donc être
objets de sélection. Ainsi, de la même manière qu’elle a permis l’émergence
10. Sur la notion de caractère, cf. Barriel, ce volume. Sur la phylogénie des comportements,
cf. Cap, idem. (Ndd.)

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[les mon des darwiniens]
des instincts vitaux, la sélection naturelle a retenu les instincts sociaux, permettant
à ceux qui en étaient porteurs de survivre.
Les instincts sociaux, précise Darwin, se distinguent toutefois des autres
instincts dans la mesure où ils sont toujours, selon ses termes, « présents » et
« persistants ». Et c’est d’ailleurs cet aspect persistant des instincts sociaux qui
va permettre à ces derniers de constituer la base du sens moral. Une des caractéristiques
des instincts sociaux, en effet, réside dans le fait que ces derniers
peuvent entrer en conflit avec les autres instincts. Que se produit-il lorsqu’un
tel conflit surgit ? La réponse darwinienne est éclairante : « Après avoir cédé à
quelque tentation, nous comparons l’impression affaiblie d’une tentation passée
avec les instincts sociaux toujours présents, ou avec les habitudes acquises
dans notre jeunesse et renforcées tout au long de notre vie, jusqu’à ce qu’elles
soient devenues aussi puissantes que des instincts. Si nous ne cédons pas à la
tentation lorsqu’elle est encore présente à nous, c’est parce que soit l’instinct
social, soit quelque coutume l’emporte à ce moment, ou encore parce que
nous avons appris que cet instinct nous semblera le plus fort, lorsque nous le
comparerons avec l’impression affaiblie de la tentation » (LFH, p. 213). Par la
sélection des instincts sociaux, nous le voyons, l’homme possède une nature
morale et sociale qui l’oriente vers la communauté et le souci d’autrui. Grâce
aux instincts sociaux, l’homme n’agit pas uniquement en vue de préserver ses
intérêts égoïstes, mais prend en considération son environnement social.
L’expression psychologique de ces instincts sociaux n’est autre que le plaisir
et la peine. En effet, c’est le plaisir qui incite les individus à s’associer afin
de former des communautés de plus en plus importantes. Sans la présence
du plaisir, les individus n’éprouveraient pas le désir de se rassembler. À cet
égard, le plaisir et la peine éprouvés par l’homme dans le cadre des interactions
sociales dérivent du plaisir et de la peine éprouvés initialement au sein
du cercle familial, selon un mouvement d’extension graduelle. Comme l’écrit
en effet Darwin, « l’impression de plaisir que procure la société est probablement
une extension des affections de parenté ou des affections filiales ;
on peut attribuer cette extension principalement à la sélection naturelle, et
peut-être aussi, en partie, à l’habitude. Car, chez les animaux pour lesquels la
vie sociale est avantageuse, les individus qui trouvent le plus de plaisir à être
réunis peuvent le mieux échapper à divers dangers […]. Il est inutile de spéculer
sur l’origine de l’affection des parents pour leurs enfants et de ceux-ci pour
leurs parents ; ces affections constituent évidemment la base des affections
sociales » (LFH, p. 112-113).

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La socialité, pour Darwin, commence donc à l’échelle individuelle. Elle
repose sur les instincts de l’individu, et se manifeste pour ce dernier sous
la forme du plaisir et de la peine. Mais selon quelles modalités précises ces
instincts sociaux peuvent-ils donner naissance à la moralité humaine ? Tel est
le point que nous allons à présent examiner.
3 L’émergence du sens moral au sein de l’espèce humaine
3.1 Sélection de groupe et altruisme réciproque
Si les instincts sociaux se retrouvent aussi bien dans l’espèce humaine que
chez les autres animaux, comment expliquer précisément l’émergence du sens
moral au sein de l’humanité ? C’est en procédant à un examen du mode de vie
social des ancêtres de l’homme, en utilisant la théorie aujourd’hui nommée
« sélection de groupe », que Darwin tente de répondre à cette question11 .
Si l’on conçoit que les ancêtres de l’homme vivaient dans des tribus séparées,
on peut imaginer, affirme Darwin, que le fait de posséder des habitudes
morales pouvait donner un avantage sélectif aux membres de certaines tribus.
En effet, si l’on envisage une compétition entre les tribus, on peut en déduire
que celles dont les membres possèdent certains instincts sociaux, tels que
la fidélité au groupe, l’obéissance, le sens du sacrifice pour la communauté,
remporteraient la victoire face aux autres tribus. Imagions deux tribus (appelons-les
la tribu A et la tribu B) en compétition sur un territoire donné. Si la
tribu A n’est composée que d’égoïstes cherchant désespérément leur propre
survie, n’ayant aucune tendance à aider le groupe, et si la tribu B est composée,
pour reprendre les termes de Darwin, d’individus possédant « l’esprit de
patriotisme, de fidélité, d’obéissance, de courage et de sympathie » (LFH, p.
221), il est fort probable, affirme Darwin, que c’est le groupe B qui l’emportera.
Le sens moral (au même titre que les capacités rationnelles, ou l’habileté
technique) constitue donc une des aptitudes ayant permis à certaines tribus
de s’imposer dans le passé de l’espèce humaine. Et les tribus dans lesquelles
le sens moral était insuffisamment développé ont été en quelque sorte « éliminées
» de la compétition. Comme l’explique Darwin, « […] bien qu’un haut
niveau de moralité ne donne qu’un avantage léger ou nul à chaque homme
individuel ou à ses enfants sur les autres hommes de la même tribu, néanmoins
un accroissement dans le nombre d’hommes bien doués et un avancement
11. Cf. Clavien, ce volume.

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dans le niveau de moralité donneront certainement un immense avantage à
une tribu sur une autre » (LFH, p. 220).
Autrement dit, la présence d’un sens moral au sein de certaines communautés
pourrait expliquer que ces dernières aient été en mesure de triompher sur
les autres communautés au sein desquelles la moralité n’était pas apparue.
Mais comment le sens moral a-t-il pu apparaître au sein même d’une tribu ?
Afin de répondre à cette question, Darwin a recours à une théorie proche de
ce que les biologistes évolutionnistes nomment actuellement « l’altruisme
réciproque » : selon Darwin, à mesure que les capacités rationnelles des membres
d’une tribu se développent, ces derniers sont en mesure de comprendre
à partir de leur expérience que l’aide apportée aux autres permet d’accroître
leurs propres chances de survie. En effet, « comme les capacités de prévision et
de raisonnement des membres (appartenant aux tribus) s’amélioraient, chaque
homme apprit bientôt que s’il aidait ses pareils, il recevrait généralement de
l’aide en retour » (LFH, p. 219). En ayant cette motivation, les membres d’un
groupe pourraient développer l’habitude d’accomplir des actions bienveillantes,
susceptibles d’avoir été héritées par la suite, entraînant une dynamique de
sélection de groupe. La seconde source d’apparition du sens moral n’est autre
que l’éloge et le blâme. La tendance à aider autrui pourrait avoir été motivée
par la recherche de l’admiration, et le désir d’éviter la honte et la réprobation.
Enfin, pour Darwin, dans la mesure où les vertus possédées par les individus
peuvent être sélectionnées, et donc transmises aux générations suivantes, le
sens moral est héritable.
3.2 Le sens moral comme marque distinctive de l’humain
Toutefois, si continuiste soit-il, Darwin insiste également sur le fait que les
hommes possèdent des caractéristiques fondamentales qui les distinguent du
reste du règne animal. On peut dire que si Darwin ne cesse d’insister sur la
proximité entre l’homme et les animaux, c’est pour mieux mettre l’accent sur
ce qui les sépare le plus : le sens moral. Comme y insiste Darwin dès le début
du chapitre IV de LFH, « de toutes les différences existant entre l’homme et
les animaux inférieurs, c’est le sens moral qui est le plus important » (LFH, p.
183). Comment comprendre cette assertion et l’idée simultanée selon laquelle
il y a bel et bien continuité entre l’homme et les autres animaux ?
Force est de constater que sur ce point les propos de Darwin pourraient
sembler de prime abord paradoxaux. Ainsi, comme il l’écrit, « tout animal,
quel qu’il soit, doté d’instincts sociaux bien affirmés, incluant les affections

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parentale et filiale, acquerrait inévitablement un sens moral ou conscience dès
que ses capacités intellectuelles se seraient développées au même point, ou
presque, que l’homme » (LFH, p. 184). Pourtant, le paradoxe n’est qu’apparent.
Les propos de Darwin se situent en fait dans la droite lignée de ses analyses
sur les facultés mentales des autres animaux. Pour qu’il y ait sens moral, en
effet, il est nécessaire que certaines capacités intellectuelles (imitation, raisonnement)
et que certains instincts sociaux soient présents. En ce sens, d’autres
animaux pourraient bel et bien acquérir un sens moral. Mais cela ne signifie
aucunement, Darwin y insiste, que ce sens moral serait identique à celui de
l’homme. Darwin, sur ce point, est limpide : « Il peut être bon d’affirmer que
je ne souhaite pas soutenir l’idée que tout animal strictement social, si ses
facultés intellectuelles devaient devenir aussi actives et aussi hautement développées
que chez l’homme, acquerrait le même sens moral que le nôtre » (LFH,
p. 185). L’homme est donc, de fait, le seul être véritablement moral. Et même
si un autre être pourvu de qualités similaires à notre moralité devait exister,
il serait éminemment dissemblable de l’être humain.
Le sens moral, si l’on suit le texte darwinien, semble donc bien constituer
ce qui différencie le plus l’homme des autres animaux. Dans quelle mesure
la moralité permet-elle de circonscrire le propre de l’homme ? Quelles sont
les caractéristiques que l’homme possède et qui semblent faire défaut aux
autres animaux ? Si l’on admet une ascendance commune entre l’homme
et les singes, comment expliquer le fait que l’homme possède des capacités
morales grandement différentes de celles des autres animaux, même ceux
avec qui il est étroitement apparenté ? Selon Darwin, c’est avant tout grâce
au développement de ses facultés mentales que l’homme se distingue des
autres animaux.
Plus précisément, un trait fondamental, caractérisant uniquement l’espèce
humaine, permet de différencier celle-ci des autres espèces : la réflexivité. De
toutes les créatures, affirme Darwin, l’homme est le seul à même d’octroyer
un sens à ses propres actions, le seul à pouvoir leur conférer rétrospectivement
une valeur. Et cette capacité, cruciale dans l’élaboration du sens moral,
constitue une différence d’envergure entre l’homme et les animaux. Ainsi,
l’émergence de la conscience représente une étape fondamentale dans la
genèse de la morale. En effet, la conscience joue un rôle décisif à plusieurs
titres : elle renforce les instincts sociaux, permet de faire naître des devoirs
moraux, et favorise, entre autres, la planification de l’action morale. En ce sens,
il existe bel et bien une différence fondamentale entre l’homme et les autres

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[les mon des darwiniens]
espèces. Seul l’homme peut donc proprement être qualifié de moral, car « un
être moral est un être capable de comparer ses actions ou motifs passés et
de les approuver ou de les désapprouver. Nous n’avons aucune raison de supposer
qu’aucun des animaux inférieurs n’en soit capable » (LFH, p. 198). Plus
loin, au chapitre XXI, Darwin avance de nouveau cette idée, dans des termes
parfaitement similaires : « Un être moral est quelqu’un qui est capable de
réfléchir sur ses actions passées et sur leurs motifs, d’en approuver certains
et d’en désapprouver d’autres ; et le fait que l’homme soit le seul qui mérite
cette qualification constitue la plus grande différence qui soit entre lui et les
animaux inférieurs » (LFH, p. 731).
Quelle sont les conséquences, sur le plan psychologique, de cette capacité
possédée par l’homme de revenir rétrospectivement sur le sens de ses
actions ? Une des expressions fondamentales de cette capacité de l’agent moral
humain n’est autre que le remords. Ainsi, l’individu moral éprouve du remords
lorsqu’il repense à une action passée, et qu’il met en relation cette action avec
un autre élément fondamental de la moralité humaine : la désapprobation
d’autrui. C’est bien en effet la désapprobation (effective ou supposée) d’autrui
qui permet de faire naître des sentiments tels que la honte, le repentir ou
le remords. Ainsi, l’homme évitera d’accomplir des actions qui risquent de
susciter la désapprobation d’autrui, et les douleurs qui l’accompagnent. C’est
en vertu de ce principe, par exemple, que « plus d’un hindou a été remué
jusqu’au fond de son âme pour avoir mangé une nourriture impure » (LFH, p.
201). Sensible à la louange et au blâme, l’agent moral s’efforcera autant que
faire se peut d’éviter le second et de trouver la première, source de plaisir. De
même, de toutes les créatures vivantes, seul l’homme possède le concept de
devoir, résultat d’une élaboration rationnelle dont ne sont pas capables les
animaux. Et c’est en vertu de ce sens du devoir que l’homme est à même de
maîtriser ses instincts les plus impérieux, en particulier ceux le poussant à la
simple autoconservation au détriment d’autrui.
3.2.1 La sympathie universelle
Spécifiquement humaines, les capacités mentales précédemment décrites
rendent compte d’une des aptitudes possédées uniquement par les hommes :
l’universalisation de la sympathie. En tant qu’instinct social, la sympathie permet
la communication des émotions et l’émergence du sens moral. C’est grâce
à la sympathie, par exemple, que la souffrance d’un individu peut affecter

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le spectateur qui en est témoin, incitant ce dernier à accomplir une action
bienveillante.
Initialement, la sympathie n’est pas à proprement parler un sentiment
moral, car son champ d’extension s’avère restreint. En effet, comme l’explique
Darwin, les animaux inférieurs (ainsi que de nombreux peuples à travers
le globe) possèdent une sympathie limitée à leur entourage immédiat, aux
membres de leur communauté. Les animaux dits « inférieurs », quant à eux,
sont incapables d’éprouver de la sympathie de manière aussi étendue. Ils
n’éprouvent pas de sympathie pour tous les individus de leur espèce. En ce
qui concerne les animaux dits « inférieurs », Darwin distingue deux cas : celui
des espèces sociales et celui des espèces non sociales. Au sein des espèces
sociales, la sympathie se rapporte aux membres de la communauté, ceux avec
qui s’établit la coopération par exemple. Chez les espèces non sociales, telle
que les lions et les tigres, la sympathie sera dirigée vers la progéniture, mais
pas vers les autres membres de la communauté.
Qu’en est-il de la sympathie chez l’homme ? Originairement cantonnée
aux membres des groupes auxquels appartiennent les individus, la sympathie
peut s’étendre bien au-delà des bornes initialement assignées par la sélection
naturelle, et ce grâce aux progrès de la civilisation et de la culture. Sur ce point,
Darwin rejoint les théories de David Hume, de John Stuart Mill et d’Adam
Smith sur l’extension de la sympathie. Comme l’expliquait en effet Hume dans
le Traité de la nature humaine (1739) @, suivi en cela par Mill dans L’Utilitarisme
(1861) @ et par Smith dans sa Théorie des sentiments moraux (1758),
l’homme ne dispose pas naturellement d’un sens moral lui permettant de
saisir le juste ou le bien. C’est par le biais de la civilisation, de l’éducation, du
renforcement social que les sentiments moraux émergent et se développent.
Ainsi, pour Hume et Mill, le sentiment de sympathie, qui n’est pas initialement
moral, le devient progressivement par le biais de la société, qui énonce règles,
normes et obligations.
Les thèses de Darwin font parfaitement écho à ce point de vue. Ainsi,
écrit-il : « À mesure que l’homme avance en civilisation, et que les petites
tribus se réunissent en communautés plus larges, la plus simple raison devrait
aviser chaque individu qu’il doit étendre ses instincts sociaux et ses sympathies
à tous les membres de la même nation, même s’ils lui sont personnellement
inconnus. Une fois ce point atteint, seul une barrière artificielle peut
empêcher ses sympathies de s’étendre aux hommes de toutes les nations et
de toutes les races » (LFH, p. 210). Darwin, bien évidemment, est tout à fait

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[les mon des darwiniens]
conscient du fait que la sympathie, sous cette forme universelle, ne s’est pas
toujours manifestée dans l’histoire des hommes (comme en témoignent, par
exemple, les combats de gladiateurs, qu’il qualifie de « détestables ») et ne
s’applique pas, au moment où il écrit, à tous les peuples du monde, loin s’en
faut. Nombreux ; au contraire, sont les peuples qui n’ont pas encore effectué le
« saut » de l’universalisation de la sympathie, et au sein desquels les instincts
communautaires prédominent. Pis encore, constate-t-il, chez certains peuples,
tuer les membres extérieurs à sa propre communauté peut être valorisé. Ainsi,
« on rapporte qu’un Indien Thug exprima consciencieusement des regrets pour
n’avoir pas volé et étranglé autant de voyageurs que son père l’avait fait avant
lui » (LFH, p. 205).
Faut-il en conclure que certains peuples, voués à la barbarie, à la cruauté,
à l’indifférence pour ceux qui n’appartiennent pas à leur tribu, ne pourront
jamais posséder de sens moral ? Pour Darwin, la réponse à cette question est
clairement négative. Selon lui, au contraire, il ne faut pas abandonner l’idée
selon laquelle la sympathie pourrait s’étendre au-delà de la sphère des relations
communautaires. Une des raisons à cela, et non des moindres, est tout
simplement que les autres peuples appartiennent bien à l’espèce humaine, et
possèdent donc les mêmes aptitudes – fussent-elles moins développées – que
les hommes des nations civilisées.
À l’inverse des polygénistes, Darwin considérait toutes les « races » humaines
comme membres d’une même espèce 12 . C’est du reste cette similitude
(et la possibilité d’une extension universelle de la sympathie) qui fonde le
12. L’étude à prétention scientifique des races humaines, ou racialisme, est en plein
essor au moment où écrit Darwin et opposait partisans du polygénisme et du
monogénisme. Le débat entre monogénisme et polygénisme constitue une querelle
majeure depuis le xvii e siècle, Darwin et ses contemporains étant les héritiers de
cette querelle. Selon les polygénistes, les Noirs étaient une espèce créée séparément
par Dieu et destinée à être soumise aux Blancs. Selon les monogénistes, dont faisait
partie Darwin, l’espèce humaine est segmentée en différentes races, qui présentent
des caractéristiques physiques (en particulier faciales) bien particulières. Le racialisme
en ce sens, est souvent accompagné d’un jugement de valeur sur l’avancement
de la race « blanche » ou caucasique, censée être parvenue à un degré supérieur
de civilisation. Il ne nous appartient pas, dans le cadre de ce chapitre, de juger de
la valeur scientifique de cette conception, extrêmement contestée aujourd’hui.
Dans une acception plus contemporaine, le racialisme désigne plus simplement
la disposition à catégoriser les « races » en fonction d’un certain nombre de traits
saillants, indépendamment de tout jugement quant à la supposée supériorité de
certaines d’entre elles.

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rejet darwinien de l’esclavage : pour Darwin, puisque les autres races humaines
appartiennent à la même espèce, les réduire en esclavage équivaudrait
purement et simplement à nier leur humanité. Si l’esclavage est légitime, écrit
Darwin, c’est uniquement à l’égard des animaux inférieurs, mais aucunement
entre membres de la même espèce. Darwin, par ailleurs, croyait en l’universalité
du sens moral, et ce en dépit des contre-exemples qui auraient pu remettre
en cause cette universalité.
Mais s’il y a bien une unité de la nature humaine, et que l’on constate
simultanément des différences comportementales majeures entre les peuples,
comment expliquer ce contraste apparent ? Pour Darwin, les disparités entre
peuples quant au comportement moral ne sont pas dues à des différences de
nature, mais à un facteur fondamental : l’éducation.
Ainsi, le fait que les Indiens Fuégiens pouvaient pratiquer le vol sans en
éprouver de remords apparent ne signifiaient pas pour Darwin que ces derniers
ne possédaient pas de sens moral. Selon Darwin, les Fuégiens étaient bel et
bien des êtres humains à part entière, et non une sorte de chaînon manquant
entre le singe et l’homme, contrairement à une opinion répandue à son époque.
La différence entre les Fuégiens et les Anglais de l’époque victorienne
n’était pas vouée à durer éternellement. Grâce aux progrès de la civilisation
et de l’intelligence, l’extension progressive des instincts sociaux, le développement
de l’éducation, et aux sentiments religieux, il était possible d’imaginer
que les Fuégiens pourraient être en mesure d’éprouver de la sympathie bien
au-delà des bornes de leur tribu, et de devenir ce faisant des être proprement
moraux. Force est de constater qu’une telle vision des choses conduit nécessairement
Darwin à postuler l’existence d’une hiérarchie entre les peuples
sur le plan moral, et à distinguer ce faisant les nations civilisées, parvenues
à un « niveau avancé de moralité » (LFH, p. 226), et les « races inférieures »
(ibid.). En ce sens, Darwin est un homme de son époque, et le fait qu’il considère
les différentes races comme membres d’une même espèce ne l’empêche
pas d’envisager ces dernières comme inégales en termes de développement
moral. Mais il importe de comprendre simultanément que c’est en affirmant
la possibilité d’un progrès moral des peuples « inférieurs », qu’il revendique
la possibilité d’une universalisation du sens moral, dont l’extension de la sympathie
constitue une pièce maîtresse.
En bref, et comme Darwin lui-même le souligne très clairement au chapitre
XXI de LFH, le sens moral résulte de trois facteurs fondamentaux : « premièrement,
de la nature durable et toujours présente des instincts sociaux ;

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[les mon des darwiniens]
deuxièmement, de l’appréciation par l’homme de l’approbation et de la
désapprobation de ses semblables ; et troisièmement, de la haute activité de
ses facultés mentales, assortie d’impressions passées extrêmement vivaces ;
et sous ce dernier rapport, il diffère des animaux inférieurs » (LFH, p. 732).
Instincts sociaux, approbation et désapprobation d’autrui, capacités mentales
hautement développées, tels sont en définitive les ingrédients qui permettent
de définir la moralité humaine, et de la distinguer des phénomènes de protomoralité
que l’on retrouve au sein des autres espèces.
4 Darwin et le « darwinisme moral »
4.1 La morale darwinienne
Quelle est la doctrine morale défendue par Darwin ? Darwin était-il ce que
nos pourrions nommer, en des termes actuels, un partisan du réalisme moral
évolutionniste ? À la lecture du texte darwinien, la réponse à cette question
semble négative.
Selon les défenseurs du réalisme moral évolutionniste, qui compte beaucoup
de représentants dans les pays anglo-saxons13 , nous devons nous référer
à l’évolution biologique pour fonder de manière objective les valeurs morales.
Autrement dit, pour les réalistes moraux évolutionnistes, les valeurs morales
sont à la fois naturelles – c’est-à-dire produites par l’évolution biologique – et
objectives. Ce ne sont ni des fictions, ni le simple résultat de constructions
socioculturelles. En somme – par delà les différences doctrinales sur la nature
morale de l’homme –, les réalistes moraux évolutionnistes ont tous en commun
d’affirmer que l’évolution biologique constituerait une référence normative
nous donnant accès à la fonction morale de l’espèce humaine14 .
Darwin, pour qui l’a lu attentivement, ne souscrit aucunement à ce type de
thèse. Nulle part, sous sa plume, on ne retrouve l’idée selon laquelle l’évolution
et la sélection naturelle favorisent le progrès moral ou permettent de définir la
13. Richards (1986), “A Defense of Evolutionary Ethics”, Biology and Philosophy, 1 @ ;
Collier & Stingl (1993), “Evolutionary Naturalism and the Objectivity of Morality”,
Biology and Philosophy, 8 @; Arnhart (1998), Darwinian Natural Right. The
Biological Ethics of Human Nature, State University of New York Press ; Casebeer
(2003), Natural Ethical Facts. Evolution, Connectionism, and Moral Cognition, MIT
Press @.
14. Ce chapitre traite avant tout de la théorie morale de Darwin. Pour des développements
plus approfondis sur l’éthique évolutionniste contemporaine, cf. Clavien,
ce volume.

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fonction morale de l’homme. Cette position, trop souvent attribuée à Darwin,
n’est en fait aucunement défendue par ce dernier. Avec la théorie darwinienne
de l’évolution, c’est bien plutôt l’idée contraire qui s’impose : la dynamique de
l’évolution, d’un point de vue moral, est tout à fait neutre. Et l’on ne saurait en
extraire une quelconque conclusion normative quant à nos devoirs moraux.
La position de Darwin, eu égard à la genèse des sentiments moraux précédemment
exposée, doit être bien comprise : certes, les sentiments moraux
se sont avérés utiles, puisqu’ils ont permis la survie et la reproduction de
l’espèce humaine. Mais ce serait aller un peu vite en besogne, insiste Darwin,
d’affirmer qu’ils sont pour autant vrais. En aucun cas les sentiments moraux
implantés par l’évolution ne nous font accéder au juste et au bien. Se trouve
ainsi remise en question une idée fort ancienne de la philosophie morale, et
en particulier de la philosophie morale britannique : celle selon laquelle l’être
humain, par nature, aurait la capacité de reconnaître le bien et le mal. Telle
était par exemple la thèse défendue par les théoriciens du « sens moral »
affirmant que l’homme possédait la capacité de saisir directement, grâce à
un sens moral implanté par Dieu, le vice et la vertu.
Avec la mise en lumière des bases naturelles du sentiment moral, c’est le
réalisme moral qui se trouve donc mis à mal. En effet, si le sens moral n’est
que le résultat d’un processus non finalisé, axiologiquement neutre, comment
concevoir ce dernier comme reflet de vérités morales absolues, reposant dans
un monde idéal, issues d’une volonté divine, ou même produites par l’évolution
biologique elle-même ?
Du reste, Darwin n’était pas le seul à se montrer quelque peu réfractaire à
l’idée qu’il puisse exister des « valeurs » de l’évolution. C’est un point de vue
tout à fait similaire que défendait son ami Thomas Huxley, dans une célèbre
conférence prononcée en 1893. Ainsi, comme l’écrit ce dernier, « l’évolution
cosmique peut nous enseigner comment ont pu naître les bonnes ou les mauvaises
tendances de l’homme ; mais en tant que telle, elle ne saurait nous fournir
de meilleures raisons que celles dont nous disposons afin de nous expliquer
pourquoi ce que nous appelons le bien est préférable à ce que nous appelons
le mal 15 ». Et Huxley d’ajouter, dans une formule limpide : « Comprenons une
fois pour toutes que le progrès moral de la société dépend non pas de notre
15. Huxley (1993), “Evolution and Ethics” @, in T. Huxley, Collected Essays, vol. IX,
Macmillan, 1894, p. 80.

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[les mon des darwiniens]
imitation du processus cosmique, moins encore de notre détachement par
rapport à lui, mais du combat que nous mènerons contre lui. 16 »
En effet, à maintes reprises, Darwin n’a cessé de souligner le fait que l’observation
de la nature ne permettait aucunement de déceler un ordre moral, une
volonté sage s’exprimant dans le monde. C’est même plutôt l’idée contraire
qui semble dominer : le spectacle de la nature, pour qui l’observe, reflète le
triomphe de la cruauté, de la souffrance, de ce qui d’un point de vue moral
n’est guère défendable. Et c’est précisément l’observation de la nature, au
demeurant, qui fait douter Darwin de l’existence d’une Providence divine à
l’œuvre dans le monde. L’absence de dessein dans l’évolution a une conséquence
fondamentale en ce qui concerne la valeur des systèmes moraux : ces
derniers ne sont pas parfaits, loin s’en faut. La morale humaine est le résultat
d’un processus contingent, qui aurait pu être tout autre. Cette idée (au cœur
de la biologie évolutionniste contemporaine) indique bien que Darwin ne cherchait
aucunement à sacraliser un quelconque « ordre naturel » 17 .
Si le spectacle de la nature ne permet pas de fournir des repères moraux
intangibles, si l’évolution se espèces ne saurait être érigée en guide moral,
alors comment fonder la morale ? Selon Darwin, une doctrine morale particulière
doit être suivie : l’utilitarisme. Dans un monde déserté par la Providence
divine, seul l’utilitarisme peut faire office de guide moral. Le principe ultime
de l’utilitarisme est simple (simpliste, diraient ses détracteurs) : on peut dire
d’une action qu’elle est bonne dès lors qu’elle tend à accroître la quantité de
bonheur dans le monde, et mauvaise dès lors qu’elle accroît la quantité de
souffrance. Les instincts sociaux constituent ici la clé de cette adhésion de
Darwin (par ailleurs grand lecteur de J.S. Mill) à l’utilitarisme : en effet, affirme-t-il,
c’est grâce à l’instinct social, par exemple, qu’un homme peut tenter
de sauver la vie d’un de ses semblables au cours d’un incendie, au prix d’un
péril extrême. Ce faisant, en agissant de la sorte, cet individu n’est aucunement
mû par le plaisir et l’intérêt personnel. Il est au contraire motivé par des
impulsions l’incitant à agir en vertu d’un tout autre but : l’utilité collective. Le
16. Ibid., p. 83.
17. Les débats au sujet de la contingence de l’évolution mettent en opposition différentes
positions dans le champ de la philosophie de la biologie. Pour un résumé
de ces débats, cf. par exemple David & Samadi (2000), La Théorie de l’évolution :
une logique pour la biologie, Flammarion. Sur la place qu’occupe la question de
la contingence au sein de la psychologie évolutionniste, cf. également Huneman,
ce volume.

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[jérôm e r avat / m o r a l e darwi n i e n n e et d a r w i n i s m e m o r a l]
principe d’utilité, en tant que règle comportementale, permet ainsi de parer à
la seule recherche de l’intérêt personnel. « Ainsi se trouve écarté le reproche
de placer dans le vil principe de l’égoïsme les bases de ce que notre nature a
de plus noble ; à moins, cependant, qu’on appelle égoïsme la satisfaction que
tout animal éprouve lorsqu’il obéit à ses propres instincts, et le regret qu’il
ressent lorsqu’il en est empêché » (LFH, p. 208).
On voit ici à quel point Darwin est éloigné du darwinisme moral. Car la
définition du bien moral qu’il propose entre grandement en conflit avec l’idée
selon laquelle la valeur morale d’une action dépendrait de sa capacité à permettre
la survie et la reproduction des organismes.
4.2 Darwin contre les darwiniens moraux
La théorie morale de Darwin, nous le voyons, ne ressemble guère aux caricatures
que l’on en fait bien souvent. Elle ne se confond pas, plus précisément,
avec la théorie de Herbert Spencer ou de Francis Galton18 . Nombreuses, en
effet, ont été les tentatives de dériver les normes morales à partir des dynamiques
empruntées par l’évolution biologique. Mais s’il fallait désigner le plus
illustre représentant de ces multiples tentatives, il s’agirait sans conteste de
Hebert Spencer, fondateur de ce que l’on appelle communément le « darwinisme
social ». Les partisans du darwinisme social considèrent l’évolution biologique
comme un processus créateur, par le bais duquel s’effectue un progrès
de la société. L’élimination des inaptes, en ce sens, est au service du progrès,
suivant en cela une sorte de « ruse de la nature ».
À la différence de Darwin, Spencer pensait que l’évolution avait un sens
et qu’elle tendait à donner aux espèces une existence toujours plus étendue
et confortable, et d’élever leur progéniture dans une sécurité croissante. Et
notre devoir moral, dans une telle perspective, consisterait donc à nourrir les
valeurs de l’évolution. De la lecture des travaux embryologiques de Karl von
Baer, Spencer retient l’idée centrale de son système : l’existence d’un développement
par intégration et différenciation, avec transition de l’homogène à
l’hétérogène (c’est la fameuse « loi de l’évolution »). Dans The Data of Ethics
@, publié huit ans après La Filiation de l’homme, Spencer affirme en effet que
l’émergence du sens moral s’inscrit dans un processus plus large de complexification
du monde naturel. Selon ce processus valable à l’échelle cosmique, et
donc nommé par Spencer la « loi de l’évolution », tous les corps se dévelop-
18. Pour des développements sur le darwinisme social, cf. Clavien, ce volume.

1312 / 1576
[les mon des darwiniens]
pent conformément à un processus de complexification. Et cette dynamique
a pour corollaire l’émergence du sens moral au sein de l’espèce humaine. De
sorte que pour Spencer, supériorité et complexité sont des notions tout à fait
synonymes. Pour Spencer, nous le voyons, il existe un parallélisme étroit entre
normativité morale et évolution biologique : au processus de complexification
propre à l’évolution des corps répond une dynamique de moralisation.
Cette réduction du normatif au naturel a fait l’objet d’une critique dévastatrice
de la part du philosophe G.E. Moore dans l’ouvrage Principia Ethica
(1903) @. Selon Moore, Spencer (au même titre que d’autres auteurs) commet
le « sophisme naturaliste », en assimilant ce qui est bon moralement à ce qui
est adapté ou complexe sur le plan biologique. Or, affirme Moore, il est parfaitement
illégitime de réduire les faits moraux à un ensemble de faits naturels.
Comme l’explique en effet Moore au chapitre 13 de Principia Ethica, l’indétermination
du bien conduit à formuler à son égard une « question ouverte » :
lorsque nous nous demandons par exemple « est-ce que X est bon ? », il est
toujours possible de remplacer « X » par une propriété descriptive quelconque
(comme le plaisir ou la complexité biologique) sans que cette question ne
perde son sens. Le sens d’une telle question n’est donc pas prédéterminé a
priori, de sorte qu’il est impossible par la seule analyse conceptuelle d’identifier
le bien à une propriété naturelle particulière. Par conséquent, conclut
Moore, il est impossible de déterminer si des phénomènes naturels comme
le plaisir, le bonheur, ou la complexité biologique peuvent être identifiés au
bien moral (« good »).
Darwin, nous l’avons vu, ne commet aucunement le sophisme naturaliste,
que l’on peut en revanche attribuer à Spencer.
De même, il serait erroné de confondre la position de Darwin et celle défendue
par Francis Galton, son cousin, figure inspiratrice de l’eugénisme et fondateur
de la biométrie. Selon Galton, il est nécessaire d’appliquer à la société
les règles de la sélection artificielle, de manière à retrouver la pureté de la
nature. Une telle mesure implique un eugénisme interventionniste et l’élimination
planifiée des moins aptes (ces derniers étant volontairement exclus de
la reproduction). Il s’agit ici, en quelque sorte, de retrouver de manière artificielle
les effets bénéfiques de la sélection. Or, comme nous venons de le voir,
Darwin n’a jamais défendu un tel point de vue. Pour lui, l’évolution biologique
ne se déploie certes pas de manière optimale, mais il ne faut pas pour autant
lui substituer une quelconque forme de sélection artificielle. En outre, le fait
que les moins aptes ne soient pas éliminés ne constitue pas pour Darwin un

1313 / 294
[jérôm e r avat / m o r a l e darwi n i e n n e et d a r w i n i s m e m o r a l]
quelconque « défaut » de l’évolution, mais représente au contraire une marque
distinctive de l’espèce humaine, et surtout la trace de la civilisation. Car
comme l’écrit Darwin, au sein de la vie civilisée, « […] nous faisons tout notre
possible pour mettre un terme au processus d’élimination ; nous construisons
des asiles pour les idiots, les estropiés et les malades ; nous instituons des lois
sur les pauvres ; et nos médecins déploient toute leur habilité pour conserver
la vie de chacun jusqu’au dernier moment » (LFH, p. 222). Nous sommes ici
aux antipodes de l’eugénisme galtonien.
5 Conclusion
Corrosive, révolutionnaire, iconoclaste, la pensée de Darwin demeure plus
que jamais d’actualité. Remettant en cause les dogmes de son temps, la
théorie darwinienne a eu pour conséquence une désacralisation de la morale,
non plus tributaire d’un quelconque providentialisme théologique, mais au
contraire soumise à des mécanismes de transformation à l’œuvre dans l’ensemble
de la nature. À l’aune du continuisme darwinien, notre sens moral
n’est plus une singularité définissant l’essence de l’homme, mais la résultante
de processus adaptatifs dont maintes traces peuvent être retrouvées au sein
des autres espèces. Cette approche continuiste, nous l’avons vu, ne néglige
pas pour autant la spécificité de l’humain : l’homme, en tant qu’être moral,
dispose de compétences qui sont tout simplement hors de portée des autres
espèces, en particulier l’aptitude à revenir rétrospectivement sur le sens et la
valeur des ses actions. En un mot, l’homme possède une chose que les animaux
dits « inférieurs » n’ont pas : la conscience morale.
Mais si la théorie darwinienne de l’évolution a pour conséquence de réinscrire
la morale au sein de la nature, elle est tout aussi sévère à l’égard des
théories qui s’emploient à substituer l’ordre de la nature à celui du divin. Si la
vérité morale n’est pas transcendante (ni transcendantale), si elle ne réside pas
dans un quelconque ciel des Idées, elle n’émane pas pour autant d’une nature
qu’il serait excessif de sacraliser. Et ceux qui verraient en Darwin un défenseur
acharné des « valeurs de l’évolution », et des progrès moraux induits par la
sélection naturelle, n’ont tout simplement pas connaissance de ses écrits en
la matière.

1314 / 1576
[les mon des darwiniens]
Références bibliographiques
A
ar n H a r t Larry (1998), Darwinian Natural Right. The Biological Ethics of Human Nature, New
York, State University of New York Press.
B
Be c Q u e M o n t Daniel & Mu c c H i e l i Laurent (1998), Le cas Spencer, Paris, PUF.
C
ca s e B e e r William (2003), Natural Ethical Facts. Evolution, Connectionism, and Moral Cognition,
Cambridge, MIT Press.
co l l i e r John & St i nG l Michael (1993), “Evolutionary Naturalism and the Objectivity of Morality”,
Biology and Philosophy, 8 : 47-60.
D
da r W i n Charles (1992), L’Origine des espèces [1859], Paris, GF.
da r W i n Charles (2000), La Filiation de l’homme et la sélection liée au sexe [1871], Paris,
Syllepse (2e éd.).
da r W i n Charles (2008), L’Autobiographie, préface de N. Barlow, trad. angl. de J.-M. Goux,
Paris, Seuil.
dav i d Patrice & saM a d i Sarah (2000), La Théorie de l’évolution : une logique pour la biologie,
Paris, Flammarion.
H
Ho f s ta d t e r Richard (1955), Social Darwinism in American Thought, Boston, Beacon Press.
Hu M e David (1946), Traité de la nature humaine [1740], t. 2, Paris, Aubier.
Hu t c H e s o n Francis (1991), Recherche sur l’origine de nos idées de la beauté et de la vertu
[1726], trad. de l’angl. par A.-D. Balmes, Paris, Vrin.
Hu X l e y Thomas (1893), “Evolution and Ethics”, in T. Huxley, Collected Essays, vol. IX, London,
Macmillan, 1894 : 46-116. In H. Nitecki et al. (eds.), Evolutionary Ethics, Albany, SUNY
Press, 1993 : 29-80.
L
Le n n o X James G. (2001), “History and Philosophy of Science : A Phylogenetic Approach”,
PhilSci Archive.
M
Mi l l John Stuart (1998), L’utilitarisme [1861], trad. de l’angl. par C. Audard, Paris, PUF.
Mo o r e George (1903), Principia Ethica, Cambridge, Cambridge UP.
En ligne : .
R
Ri cH a r d s Robert (1986), “A Defense of Evolutionary Ethics”, Biology and Philosophy, 1 : 265-
293 ; in Richards (1987) : 595-627.
Ri cH a r d s Robert (1987), Darwin an the emergence of evolutionary theories of brain and
behaviour, Chicago, University of Chicago Press.
S
sM i tH Adam (2003), Théorie des sentiments moraux [1758], Paris, PUF.
sP e n c e r Herbert (1879), The Data of Ethics, London, Williams and Norgate.

1315 / 294
[jérôm e r avat / m o r a l e darwi n i e n n e et d a r w i n i s m e m o r a l]
Spencer Herbert (1981), Principles of Ethics [1893], Indianapolis, Liberty Fund.
T
To r t Patrick (1996), Spencer et l’évolutionnisme philosophique, Paris, PUF.
tr i v e r s R.L. (1971), “The evolution of reciprocal altruism”, Quarterly Review of Biology, 46 :
35-57.
W
Wr iG H t Robert (1996), L’animal moral [1994], Paris, Folio Gallimard.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 40
Christophe Heintz & Nicolas claidière
Les darwinismes contemporains
en sciences humaines
et la sociologie se sont très tôt appliquées à décrire
l’évolution des sociétés humaines et de la culture. Les théories
évolutionnistes ont, de Comte à Sahlins, été au centre des théories
et débats en sciences sociales. Pourtant, depuis les années
L’anthropologie
1970, les théories évolutionnistes d’inspiration darwinienne ont,
au mieux, un statut hétérodoxe dans la recherche en sciences sociales. Il y
a une raison historique pour cela : le darwinisme en sciences sociales a été
associé avec les théories eugénistes, utilisées au siècle dernier, pour justifier
les pires crimes, y compris la Shoah. Cependant, un des moyens de contrer
l’appropriation indue du statut scientifique des théories darwiniennes par les
idéologies racistes ou eugénistes est une poursuite attentive et rigoureuse des
projets de recherche d’inspiration darwinienne 1 . Les travaux évolutionnistes du
généticien Cavalli-Sforza 2 , par exemple, montrent que la notion de race humaine
n’a aucune valeur explicative et aucune pertinence scientifique pour expliquer
les variations culturelles. Les travaux contemporains d’inspiration darwinienne
ne cherchent pas à expliquer des différences de comportements à travers les
communautés culturelles en termes de différences génétiques, mais bien au
contraire, tentent de comprendre comment différentes cultures sont rendues
possibles étant donné la très grande similarité génétique des humains.
Les théories darwiniennes en sciences humaines sont très diverses et le
rejet ou la critique d’une théorie spécifique peut difficilement être généralisée
1. Voir aussi l’article de Clavien, ce volume. (Ndd.)
2. Cavalli-Sforza (1974), “The genetics of human populations”, Scientific American,
231(3).

1320 / 1576
[les mon des darwiniens]
à toutes les approches. Dans ce chapitre, nous présentons quelques critères
pour distinguer les différentes théories darwiniennes de la culture et pour
permettre aux lecteurs de juger de la valeur et de la plausibilité de chacune.
Nous présenterons cependant des arguments en faveur d’une théorie particulière
– l’épidémiologie culturelle – qui selon nous exploite au mieux les
apports du darwinisme pour comprendre les comportements humains et les
différences culturelles.
En effet, certaines approches en sciences humaines tentent d’enrichir notre
compréhension du comportement humain à partir de l’histoire évolutive de
l’homme. Il s’agit, dans cette application du darwinisme biologique, de mettre
en évidence les principes à la base du comportement humain qui sont caractéristiques
de l’espèce humaine et donc similaires à travers les cultures. Le
principe théorique le plus utilisé dans ces travaux est celui de l’adaptation des
organismes à leur environnement qui résulte de leurs histoires évolutionnaires.
L’adaptationnisme permet d’analyser l’évolution de certaines propriétés des
organismes en fonction des contraintes qui pèsent sur eux 3 . Dans la première
section, nous analyserons l’usage de l’adaptationnisme fait par les différentes
théories darwiniennes pour expliquer les comportements humains, y compris
les comportements sociaux et les comportements que l’on trouve seulement
dans certaines cultures – les comportements culturels.
Nous verrons alors que certaines théories darwiniennes soulignent surtout
que cet animal – qu’est l’homme – produit et participe aux phénomènes culturels
qui sont eux même considérés comme évoluant. Les phénomènes culturels
sont en grande partie produits via la transmission des idées et des pratiques.
Cette transmission résulte dans des distributions d’éléments culturels au sein
de communautés et de leurs habitats qui peuvent être expliqués en faisant
appel à différents principes généraux qui concernent l’évolution. La théorie
du « darwinisme universel » est une spécification de principes généraux de
l’évolution censée s’appliquer quelle que soit la nature de ce qui évolue 4 . Ces
principes doivent entre autre s’appliquer aussi bien à l’évolution du vivant
qu’à l’évolution de la culture. Dans la deuxième section, nous analyserons les
différents principes – principe de la pensée populationnelle, héritabilité et
sélection, reproduction – qui ont été proposés pour caractériser l’évolution
culturelle.
3. Cf. Grandcolas, ce volume.
4. Cf. Huneman, ce volume. (Ndd.)

1321 / 1576
[c h r istoph e h e i ntz & n i c o l as c l a i d ièr e / les d a r w i n i s m e s conte m porai ns en sciences h u mai n es]
Les principes du darwinisme peuvent donc être utilisés pour comprendre,
d’une part certaines propriétés générales du comportement humain et, d’autre
part, la manière dont la culture, qui elle aussi influence le comportement
humain, évolue. Dans la troisième section, nous présenterons l’épidémiologie
culturelle comme une théorie darwinienne qui relève à la fois du darwinisme
biologique appliqué à l’humain et du darwinisme universel appliqué à
la culture.
1 Ce que le darwinisme biologique
peut dire sur les comportements humains
Une des affirmations les plus révolutionnaires du darwinisme, du moins lors
de la publication de L’Origine des espèces par Darwin5 , est que l’homme
lui même est le produit de l’évolution biologique. Cela, plus que tout autre
affirmation, causa de profonds remous dans la société civile et semble encore
être la cause de nombreuses réticences vis-à-vis de la théorie de l’évolution.
Pourtant, ce qui est intéressant avec cette affirmation n’est pas tant le fait
d’avoir retiré à l’homme le statut privilégié qui lui était accordé dans la pensée
occidentale, que d’avoir ouvert une porte à l’investigation scientifique du
comportement humain6 . Le darwinisme, en effet, fournit non seulement un
outil d’analyse de l’anatomie du corps, mais aussi du comportement. Pourquoi
le comportement peut il être considéré comme un phénomène biologique ?
Tout d’abord parce que le comportement d’un organisme est toujours produit
par des mécanismes biologiques, neuronaux ou autres ; ensuite, parce que
le comportement est un des facteurs important sur lequel la sélection agit7 .
Un animal qui fuit et échappe à ses prédateurs est plus apte qu’un animal
qui se laisse dévorer sans réagir – la différence est comportementale. La littérature
éthologique abonde d’exemples de mécanismes qui produisent des
comportements adaptés. Quels sont les comportements humains qui ont, de
la même manière, une valeur adaptative ? Quel éclairage l’adaptationnisme
5. Darwin (1859), On the origin of the species by means of natural selection, or The
preservation of favoured races in the struggle for life, J. Murray @.
6. Sur ces points, cf. Picq, ce volume. (Ndd.)
7. C’est-à-dire que le comportement fait une différence au niveau de la reproduction.
C’est le fait que certains organismes se reproduisent plus que d’autres qui permet
l’évolution biologique. (Ndd : sur la sélection et sur les différents conceptions de
la fitness, cf. Huneman et Bouchard, ce volume. Sur le comportement, cf. Cap,
idem.)

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[les mon des darwiniens]
peut donner aux sciences du comportement ? Dans un cadre darwinien, différentes
réponses ont été données à ces questions : l’éthologie humaine, la
sociobiologie humaine, l’écologie comportementale humaine et la psychologie
évolutionniste sont des programmes de recherche qui tentent d’intégrer les
études du comportement humain à la biologie. Chacun de ces programmes à
ses propres centres d’intérêts, ses particularités méthodologiques et sa propre
histoire scientifique. Dans cette section, nous précisons l’utilisation méthodologique
et théorique que ces approches font de l’adaptationnisme pour
l’étude du comportement humain, y compris quand ces comportements se
retrouvent dans de manière régulière dans certaines communautés mais pas
dans d’autres – c’est-à-dire quand ils sont culturels.
1.1 Maximisation de la fitness et comportement humains
L’utilisation la plus directe du darwinisme biologique pour l’étude du comportement
humain consiste à analyser dans quelle mesure et comment ces
comportements maximisent la fitness inclusive. La fitness inclusive est une
mesure qui tient compte non seulement du succès reproductif des individus,
mais aussi de leur succès à multiplier leurs gènes par le biais de ceux qui en
sont porteurs. Cela implique de survivre et de se reproduire, mais aussi de
favoriser la reproduction des membres apparentés8 . La méthode d’analyse
de cette approche darwiniste est donc de faire l’hypothèse que les comportements
qui favorisent la multiplication des gènes des individus et de leurs
apparentés évoluent par sélection naturelle.
Les comportements des animaux non humains peuvent être compris
comme étant le produit de la sélection naturelle et, par conséquent, comme
maximisant leur propre fitness inclusive : ce paradigme permet d’analyser
pourquoi, l’oiseau chante, construit des nids et nourrit ses enfants. Mais qu’en
est-il des comportements humains ? La sociobiologie humaine met l’accent
sur l’aspect fonctionnel des stratégies à la base des comportements humains.
Elle souligne aussi le fait que la sélection naturelle opère aussi sur la base des
comportements qui régissent les interactions entre les membres de la même
espèce : stratégie d’accouplement, investissement parental, etc. L’écologie
comportementale humaine poursuit un programme similaire, mais en mettant
l’accent sur les études de terrain. Smith9 a par exemple étudié dans quelle
8. Sur la fitness inclusive, cf. Clavien et Huneman. (Ndd.)
9. Smith (1985), “Inuit foraging groups : some simple models incorporating conflicts

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[c h r istoph e h e i ntz & n i c o l as c l a i d ièr e / les d a r w i n i s m e s conte m porai ns en sciences h u mai n es]
mesure un chasseur Inuit fait des choix qui lui permettent de rapporter un
nombre maximal de calories au foyer, sans pour autant mettre sa vie trop en
danger. Une question qui se pose est de savoir quel est le nombre optimal de
chasseurs nécessaires pour la chasse : sachant que le produit de la chasse sera
ensuite partagé entre les chasseurs, ce produit croît-il suffisamment quand
on accroît le nombre de chasseurs qui partent ensemble ? Cela dépend bien
sûr du type de chasse qui est pratiqué. Smith calcule que pour un certain type
de chasse le nombre de trois chasseurs permet de maximiser la quantité de
viande par chasseur. Pourtant, il constate que les chasseurs Inuits partent
généralement en plus grand nombre. L’analyse adaptationniste suggère que
des contraintes supplémentaires doivent donc opérer. Smith met alors à jour
une telle contrainte : un chasseur a un intérêt, en gain de viande, à rejoindre
un groupe de chasseur de plus de trois plutôt que de partir tout seul ; par
contre les membres du groupe d’accueil en pâtiront en termes de quantité de
viande ramenée chez eux, mais ce coût à payer est moins grand que le coût
social de refuser le chasseur (réprimandes par la communauté ou manque à
gagner dans les futures collaborations). Ils ont donc un intérêt de type social
à accepter le chasseur supplémentaire dans leur groupe.
L’analyse en termes de maximisation de la fitness inclusive est aussi appliquée
aux stratégies de mariage et au choix du nombre d’enfants que font
les individus (l’idée étant qu’il n’est pas suffisant de maximiser son nombre
d’enfants, il faut aussi maximiser leurs chances d’avoir leurs propres enfants).
Un des points clef de ces analyses est qu’elles permettent de rendre compte
des différences culturelles en termes de stratégies adaptatives : des conditions
environnementales différentes requièrent des stratégies différentes pour
maximiser la fitness inclusive. Par exemple, la polyandrie observée au Tibet
peut s’expliquer comme une stratégie adaptative dans des conditions où les
terrains agricoles sont petits et entièrement hérités par les aînés 10 .
Ces analyses font l’hypothèse que les humains ont la capacité de choisir
les comportements qui sont spécifiquement adaptés dans l’environnement
qu’ils habitent. Ils peuvent s’accommoder à toutes sortes d’environnements.
Pourtant, elles ne précisent pas quels sont les mécanismes sous-jacents qui
of interest, relatedness, and central-place sharing”, Ethology and Sociobiology,
6(27-47), 1 @.
10. Crook & Crook (1988), “Tibetan polyandry : Problems of adaptation and fitness”,
in Betzig et al. (eds), Human reproductive behavior : A Darwinian perspective,
Cambridge.

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[les mon des darwiniens]
permettent de l’accommodation. Plusieurs critiques prétendent que si l’on s’attarde
à spécifier quelles sont les causes des comportements, l’hypothèse que
ceux-ci maximisent la fitness inclusive quelles que soient les caractéristiques
de l’environnement ne peut plus tenir. Ceux qui font cette critique relèvent
de deux approches darwinistes.
Le darwinisme appliqué à l’évolution culturelle souligne le rôle des croyances
ou pratiques culturelles comme causes indépendantes des comportements.
Même si certaines croyances peuvent mener à des comportements adaptés,
comme dans le cas des connaissances techniques, beaucoup de croyances
culturelles sont à l’origine de pratiques qui sont plus difficile à concilier avec
une certaine maximisation de la fitness inclusive comme le célibat des prêtres
catholiques ou le saut en parachute par exemple.
La seconde critique est formulée par les tenants de la psychologie évolutionniste
qui défendent l’idée selon laquelle l’analyse adaptationniste doit
être appliquée aux mécanismes cognitifs qui ont évolué pour produire des
comportements adaptés dans un environnement ancestral. Selon cette théorie,
l’environnement actuel est tellement différent de celui dans lequel ont
évolués nos mécanismes psychologiques qu’il n’y a aucune raison de croire
que ces mêmes mécanismes produisent des comportements adaptés dans
notre environnement moderne. La psychologie évolutionniste insiste sur le
fait que l’évolution biologique a opéré dans l’environnement ancestral sur les
mécanismes et propriétés psychologiques. Dans cette perspective, l’adaptationnisme
permet d’éclairer la psychologie humaine, et donc, indirectement, le
comportement, mais l’analyse de la maximisation de la fitness doit se faire par
rapport à l’environnement ancestral plutôt que sur les comportements actuels.
Une telle position doit faire face à de nouveau problèmes méthodologiques,
puisque l’environnement ancestral ne peut être observé directement, mais elle
permet d’éviter certaines impasses d’un adaptationnisme jugé trop naïf. Pour
Tooby & Cosmides 11 , la diversité culturelle peut être largement expliquée non
par l’accommodation des humains aux divers environnement, mais parce que
les mécanismes cognitifs universaux au sein de l’espèce humaine produisent
des comportement divers en fonction de l’input fournit par les divers environnements
: c’est la culture « évoquée ».
11. Tooby & Cosmides (1992), “The Psychological Foundations of Culture” @, in Barkow
et al. (eds.), The Adapted Mind : Evolutionary Psychology and the Generation of
Culture, Oxford UP @.

1325 / 1576
[c h r istoph e h e i ntz & n i c o l as c l a i d ièr e / les d a r w i n i s m e s conte m porai ns en sciences h u mai n es]
1.2 L’évolution biologique
des mécanismes de transmission sociale
Un des champs de recherche de l’approche évolutionniste en psychologie
consiste à déterminer quelles sont les capacités cognitives qui ont permis
aux humains de se distinguer des autres espèces dans leur comportement.
Les chercheurs soulignent le fait que les humains ont une culture comme
aucune autre espèce et s’interrogent sur les capacités psychologiques qui la
permettent. Quelles capacités proprement humaines permettent la transmission
culturelle ? Pourquoi cette ou ces capacités ont-elles évolué ?
La réponse la plus courante est que la capacité pour acquérir les savoirs et
savoir-faire par le biais d’autrui a évolué parce qu’elle permet aux agents de
bénéficier de ces savoirs et savoir-faire sans avoir à payer le coût de la découverte
par soi-même. Les cultures se forment par la transmission des savoirs et
des pratiques rendue possible par ces capacités d’acquisition. Selon Boyd &
Richerson12 , les choix que font les humains guident l’évolution culturelle dans
une direction qui est le plus souvent au bénéfice biologique de l’homme. De
plus, le processus évolutif permet une accumulation et une complexification des
connaissances et savoir-faire culturels. Les kayaks, nous font remarquer Boyd et
Richerson, sont un artefact complexe, dont la construction requiert une grande
connaissance technique qui ne peut pas être acquise par un seul homme :
Les gens sont intelligents mais un homme seul ne peut apprendre à vivre dans
le Kalahari, l’Arctique ou ailleurs. Imaginez-vous en train de débarquer sur une
plage de l’Arctique avec une pile de bois et des peaux de phoque pour essayer
de faire un kayak. Vous en savez déjà beaucoup sur les kayaks, vous savez à
quoi ça ressemble, grosso modo quelle taille cela fait, et en gros comment ça
se construit. Néanmoins, il est quasi certain que vous échouerez […]. Même si
vous parveniez à faire un semblant de kayak vous auriez toujours environ une
dizaine d’objets similaires à produire avant de pouvoir vivre comme un Inuit. 13
Si les kayaks sont aussi performants, c’est parce qu’ils sont le résultat de la
sélection progressive de micromodifications qui ont augmenté leur efficacité.
Cette amélioration progressive des éléments culturels, dictée par les choix
des individus, a pour effet de permettre à l’homme de coloniser des environnements
nouveaux et très différents les uns des autres. Pour les tenants de
12. Boyd & Richerson (2005), The origin and evolution of cultures, Oxford UP @.
13. Richerson & Boyd (2005), Not by genes alone : How culture transformed human
evolution, University of Chicago Press @, p. 130.

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[les mon des darwiniens]
la théorie de la coévolution gène-culture, théorie selon laquelle évolution
génétique et évolution culturelle résultent principalement du processus de
sélection darwinienne, la capacité à produire et participer aux phénomènes
culturels est une adaptation biologique, car la culture est le moyen par lequel
les humains s’accommodent à des environnements très différents. Cependant,
Boyd et Richerson remarquent que l’idée selon laquelle la culture est une
adaptation biologique ne signifie pas que la culture évolue toujours au bénéfice
biologique de l’homme, comme le propose la sociobiologie ou l’écologie
comportementale. Au contraire, pour Boyd et Richerson, la sélection naturelle
a sélectionné des biais psychologiques très généraux qui conduisent quelques
fois les individus à faire les mauvais choix d’un point de vue biologique. Cela
explique par exemple, selon eux, l’existence d’une chute de la natalité dans
les pays occidentaux : si les individus préfèrent acquérir une position sociale
élevée et que cela requiert une part importante de leur temps et de leur énergie,
alors cette préférence peut entraîner une chute de la natalité 14 . L’évolution
culturelle n’est donc pas le simple produit de l’évolution biologique, elle est
partiellement indépendante et partiellement en conflit avec cette dernière
et les interactions entre les deux systèmes évolutifs doivent être articulés au
sein d’une théorie de la coévolution gène-culture.
Les défenseurs de la mémétique, eux, arguent qu’une fois que la capacité
d’imiter permet la transmission culturelle, la culture et son évolution culturelle
deviennent largement indépendantes des contraintes génétiques. Dawkins
appel mème les nouveaux réplicateurs qui émergent du développement de nos
capacités imitatives, d’où le nom de mémétique pour désigner cette nouvelle
possibilité 15 . Selon la mémétique, l’imitation permet aux entités culturelles
de se répliquer au sein d’une population d’agents et leur taux de réplication
ne dépend que très indirectement de leurs effets sur la fitness inclusive de
ces agents. La culture est donc le résultat d’un nouveau processus évolutif
basé sur l’existence des mèmes. Les mèmes évoluent en maximisant leur propre
fitness, mais cela peut se faire à l’encontre de la fitness des individus. Si,
par exemple, le vœu de chasteté des prêtres les rend plus prosélytes et leur
permet de recruter plus de nouveaux prêtres, alors la chasteté se répandra
parmi la population, indépendamment du fait que cela nuit gravement à leur
reproduction.
14. Richerson & Boyd (2005), ibid.
15. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP @.

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Que la culture ait des conséquences adaptatives ou non, les mécanismes
cognitifs qui permettent la transmission culturelle doivent, eux, avoir une
base génétique qui est dans une certaine mesure propre à l’espèce humaine :
les animaux non humains ne développent pas de traditions culturelles aussi
conséquentes que celles des humains. Par conséquent, les mécanismes de
transmission culturelle ont été soumis à la sélection naturelle et ont probablement
une valeur adaptative. Cependant, la description de ces mécanismes
est loin de faire l’objet d’un consensus. Par exemple, pour Tomasello 16 , c’est
l’attention partagée de deux individus à propos d’un troisième objet qui fait
une grande différence entre l’espèce humaine et les autres primates. Cette
attention partagée, elle même basée sur la capacité d’imiter, est finalement ce
qui permet la transmission et l’évolution culturelle. Pour Gergely & Csibra 17 , la
communication humaine est basée sur des mécanismes cognitifs qui mènent
l’auditeur à abstraire le contenu référentiel et généralisable du comportement
communicatif. Ces mécanismes sont spécifiques aux humains et permettent la
transmission d’informations pertinentes lors d’interactions sociales. Ils sont,
selon Csibra & Gergely 18 , une adaptation répondant au besoin de transmettre
des savoirs faire techniques de plus en plus compliqués ; et ils sont à la base
de la transmission culturelle.
Il est avantageux de pouvoir bénéficier des savoirs culturels sans avoir à
payer soi-même le coût de l’apprentissage. Mais dans une communauté, les
savoirs adaptatifs (i.e. ceux qui permettent d’accroître la fitness inclusive) peuvent
être inégalement distribués parmi les individus. Comment choisir quoi
et qui croire et imiter ? Souvent le choix doit se faire alors que la valeur adaptative
des croyances et des pratiques n’est pas facilement reconnue. Boyd et
Richerson suggèrent que l’acquisition de capacités de transmission culturelle
cause l’évolution de biais de sélection de la source d’information 19 . Selon eux,
certains biais cognitifs peuvent évoluer par sélection naturelle dans un environnement
variable, spatialement ou temporellement, pour faciliter les choix
des individus en cas d’incertitude.
16. Tomasello (1999), The cultural origins of human cognition, Harvard UP @.
17. Gergely & Csibra (2006), “Sylvia’s recipe : The role of imitation and pedagogy in
the transmission of cultural knowledge” @, in Enfield & Levenson (eds.), Roots of
human sociality : Culture, cognition and interaction, Berg Publishers.
18. Csibra & Gergely (2009), “Natural pedagogy”, Trends in Cognitive Sciences @.
19. Boyd & Richerson (1985), Culture and the evolutionary process, University of Chicago
Press @ ; idem (2005), The origin and evolution of cultures, Oxford UP @.

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[les mon des darwiniens]
Le biais de prestige correspond au fait que les individus choisissent parmi
plusieurs alternatives le comportement qui est aussi celui d’individus qui sont
prestigieux. Si vous apprenez à jouer au football par exemple, vous pouvez
adopter le style de Zidane pour améliorer vos performances. Le biais de prestige
conduit le plus souvent à adopter des comportements adaptatifs car les
comportements des personnes prestigieuses ont probablement contribué à
leur succès (dans la manipulation du ballon par exemple), qui est probablement
la raison de leur prestige. Cependant, le biais de prestige peut conduire
à adopter des comportements de personnes prestigieuses qui n’ont cependant
pas contribué à leur succès. Par exemple, les individus peuvent être tentés
d’adopter la coiffure de Zidane en raison de leur biais de prestige. Ce n’est
pas sur la base de l’efficacité de ces comportements que ceux ci sont copiés
ou non, mais sur le prestige des individus qui les utilisent.
Boyd et Richerson font l’hypothèse qu’un autre biais cognitif aurait évolué
pour choisir au mieux et à moindre coût qui et quoi imiter : le biais de conformisme.
Ce biais dépend de la fréquence relative des éléments culturels 20 .
Imaginez que vous arriviez dans un pays dans lequel vous n’êtes jamais allé,
comme l’Inde par exemple, et que vous observiez qu’au restaurant 70 % des
gens mangent avec leurs mains droites, tandis que les 30 % restants mangent
avec un couteau et une fourchette. Si le biais de conformisme agit dans ce cas,
la probabilité que vous décidiez de manger avec votre main droite doit être
supérieure à 0,7 c’est-à-dire supérieure à la fréquence du comportement le
plus fréquent. Si ce processus se répète, que beaucoup de personnes étrangères
arrivent et décident de manger avec la main en fonction de la fréquence du
comportement, alors la proportion de personnes qui mangent avec couteaux
et fourchettes diminue rapidement et tend vers zéro. Le biais de conformisme
renforce une tendance déjà présente et diminue la variation au sein des populations.
La tendance initiale qui se voit renforcer peut être parfaitement arbitraire,
comme manger avec sa main droite ou son couteau et sa fourchette.
Le biais de conformisme pourrait donc être responsable du renforcement et
du maintien de différences culturelles entre les populations 21 .
Biais de prestige et biais de conformisme reposent donc sur les mêmes
principes généraux : en situation d’incertitude, le fait qu’un comportement
soit fréquent, ou qu’il soit utilisé par un individu qui a du succès, peut être
20. Boyd & Richerson (1985), op. cit. @
21. Cf. note 19.

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un indice de son utilité et de son adéquation avec l’environnement. Dans
de nombreux cas les effets des biais dépendants de la source peuvent être
adaptatifs, cependant, dans certains cas ils peuvent aussi donner lieu à des
maladaptations. Si votre chanteur de rock préféré se drogue, vous pouvez être
tenté de l’imiter en raison du biais de prestige.
1.3 Conclusion : les multiples usages de l’adaptationnisme
Que peut nous dire l’histoire évolutionnaire des espèces sur les comportements
humains et ses variations culturelles ? Les théories du comportement
humain peuvent tirer partis de notre connaissance de l’évolution biologique
et de la sélection naturelle. L’outil d’analyse qui est le plus utilisé pour analyser
les comportements dans la perspective évolutionniste est l’adaptationnisme :
il s’agit de comprendre dans quelle mesure les comportements ou leurs causes
sous-jacentes ont contribué au succès reproductif. Les réponses à cette question
font appel à la théorie de l’évolution, qui fait émerger de nouveaux outils
conceptuels pour l’analyse du comportement, notamment maximisation de la
fitness inclusive et fonction biologique des mécanismes psychologiques.
De nombreuses subtilités interviennent à partir de ce programme de
recherche. Parmi les points importants, on peut rappeler :
(1) Le fait que la maximisation de la fitness implique toujours des compromis
face aux multiples contraintes fixées par l’environnement – l’analyse de
l’apport en termes de fitness des choix de comportement doit donc prendre en
compte les multiples dimensions de l’environnement (exemple : il vaut mieux
chasser à trois qu’à quatre, mais quels sont les coûts de refuser la participation
du quatrième chasseur sur les futures opportunités de collaboration ?).
(2) Le fait que le processus de sélection favorise la distribution d’un gène
non seulement si le gène contribue à la survie et au succès reproductif de son
porteur, mais aussi s’il permet aux autres organismes susceptibles de porter
ce même gène de survivre et de se reproduire (exemple : l’investissement
parental).
(3) La notion d’adaptation, qui est au cœur de l’analyse évolutionniste du
comportement, peut être utilisée à plusieurs niveaux : a) au niveau des comportements
qui sont analysés comme adaptés (sociobiologie, écologie comportementale
humaine) ; b) au niveau des propriétés psychologiques évoluées
qui sont à la base du comportement (psychologie évolutionniste) ; c) au niveau
des mécanismes d’apprentissages, et en particulier des apprentissages sociaux

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[les mon des darwiniens]
dont la valeur adaptative est spécifiée et qui déterminent certaines croyances
et savoirs faire à la base du comportement.
De plus, l’évolution de capacités de transmission sociale donne lieu à un
nouveau processus évolutionnaire, celui de l’évolution culturelle. Dans la section
suivante, nous décrivons les différentes approches inspirées du darwinisme
pour rendre compte de l’évolution culturelle.
2 Le darwinisme appliqué à l’évolution culturelle
Quand on s’intéresse à l’évolution culturelle, il est utile de distinguer deux
usages différents du darwinisme. L’usage littéral fait référence au darwinisme
biologique qui peut être appliqué au comportement humain. Il a fait
l’objet de notre première section. L’usage métaphorique repose sur l’idée que
les principes de l’évolution biologique peuvent être utilisés pour comprendre
pourquoi et comment les phénomènes culturels changent ou se maintiennent.
Ces deux usages se recoupent car ils font tous deux appel au darwinisme
pour rendre compte du comportement humain et des phénomènes culturels.
Pour certains22 , les deux usages ne sont que l’application des mêmes
principes darwiniens dans les cas où l’information est représentée dans les
gènes ou dans les cerveaux. Génomes ou structures cérébrales ne sont que
différents médias à travers lequel le processus de l’évolution darwinienne se
réalise – c’est le darwinisme universel. Cependant, il existe une tension entre
darwinisme biologique et darwinisme culturel en sciences humaines : chacune
des approches peut être tentée d’accorder un rôle explicatif prépondérant
soit aux contraintes biologiques soit aux effets de la transmission culturelle
sur le comportement humain. Pour expliciter cette tension, nous allons tout
d’abord décrire, dans cette section, les théories qui utilisent certains principes
darwiniens pour expliquer l’évolution culturelle : la théorie de l’épidémiologie
culturelle, la théorie de la double héritabilité et la mémétique. Il apparaîtra
dans notre description que l’application métaphorique du darwinisme peut
mener à sous-estimer l’apport du darwinisme biologique à la compréhension
du comportement humain et de la culture. Mais c’est seulement dans la
troisième section que nous montrerons comment l’épidémiologie culturelle
résout cette tension.
22. Dennett (1995), Darwin’s dangerous idea, Simon & Schuster.

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2.1 La pensée populationnelle pour caractériser la culture
2.1.1 La pensée populationnelle en biologie
Mayr a été le premier à suggérer que la contribution la plus importante de
Darwin n’avait pas été le principe de sélection naturelle, mais le remplacement
de la pensée essentialiste par la pensée populationnelle23 . Selon les essentialistes,
les individus d’une même espèce sont similaires entre eux car ils tendent
tous à se développer vers un même état (qualifié d’état naturel). Selon cette
explication, en l’absence de forces perturbatrices, si les conditions sont idéales,
tous les individus d’une espèce seraient parfaitement identiques. Mais, le
hasard, les aléas des conditions de l’existence… perturbent le développement
normal des individus. Darwin ne se base plus sur un modèle essentialiste. Il
considère que la variation entre les individus est constitutive des espèces et
nécessaire au processus de sélection naturelle. Les différences entre les individus
ne sont plus perçues comme étant des déviations par rapport à un état naturel
idéal, mais comme étant essentielles au processus évolutif. L’évolution, selon
Darwin, procède au niveau des populations, pas des individus, et c’est pour cette
raison que Mayr appelle populationnelles les théories qui vont se développer à
partir des travaux de Darwin. Nous qualifierons de populationnels les modèles
darwiniens qui correspondent à ce type d’explication et qui considèrent que
l’évolution procède à partir des caractéristiques des populations.
2.1.2 La pensée populationnelle en sciences sociales
L’objectif d’une approche populationnelle de la culture est d’analyser les
éléments culturels (rituel religieux, comportements moraux, contes, etc.) à partir
de la distribution de micro-événements qui interviennent dans une population.
Il s’agit de mettre à jour les chaînes causales impliquant les individus,
leurs actions et les processus cognitifs qui sont constitutifs des phénomènes
sociaux et culturels24 . Les théories populationnelles de la culture caractérisent
les phénomènes culturels comme des distributions d’éléments culturels au sein
des communautés et de leurs habitats. Les éléments culturels sont des idées,
23. Mayr (1959), “Typological versus Population Thinking”, in Evolution and
Anthropology : A Centennial Appraisal, The Anthropological Society of Washington
@.
24. Sperber (1996), Explaining culture : A naturalistic approach, Blackwell @ ; idem
(2002), “In Defense of Massive Modularity” @, in Dupoux, Language, Brain and
Cognitive Development : Essays in Honor of Jacques Mehler, MIT Press @.

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[les mon des darwiniens]
des savoir-faire, des comportements ou des artefacts qui sont fréquents au sein
d’une communauté et résultent de processus sociaux. L’idée d’un dieu unique,
le fait de jouer au football ou la fourchette à quatre dents sont des éléments
culturels (idée, comportement et objet culturels respectivement).
Selon la caractérisation populationnelle de la culture, un élément est culturel
seulement s’il fait partie d’un processus social. Bailler quand on est fatigué n’est
pas le résultat d’un processus social, mais plutôt de mécanismes biologiques
individuels, comme digérer ou dormir. Par contre, mettre sa main devant sa
bouche quand on baille est une pratique culturelle puisqu’elle est issue d’un
processus social : l’enseignement des bonnes mœurs. La plupart des processus
sociaux ne génèrent pas des phénomènes culturels. La plupart des potins, par
exemple, se limitent aux cercles de nos connaissances immédiates. La distribution
des idées communiquées est restreinte à peu de gens et les idées ne
perdurent pas. Certains potins, cependant, sont connus de tout le monde et
deviennent ainsi culturels – les potins concernant Nicolas Sarkozy et Carla Bruni,
par exemple. Il y a une continuité entre les phénomènes locaux, comme un
potin concernant les membres de la famille, et les phénomènes culturels, qui
en définitive ne sont que le prolongement de même type d’interactions sociales
– tel que raconter un potin – reproduit sur une large échelle. Les éléments
qui résultent de processus sociaux peuvent donc être plus ou moins fortement
culturels en fonction de leur fréquence dans la population. Le vin par exemple
est un élément fortement culturel en France mais il n’est que faiblement culturel
en Inde car seule une minorité d’Indiens sont concernés par ce produit.
Une telle caractérisation populationnelle de la culture se veut opérationnelle
: elle permet une analyse darwinienne des phénomènes culturels dont
le but est de comprendre pourquoi certains éléments deviennent ou restent
largement distribués mais pas d’autres. Pourquoi, par exemple, l’histoire du
Petit Poucet est-elle connue de la plupart des Français ? Comment se fait-il
qu’elle continue d’être racontée depuis le xvii e siècle ? Dans ce cas, expliquer
comment la culture évolue revient à analyser les facteurs qui font la différence
entre une histoire qui ne sera racontée que quelquefois et connue de peu
de personnes et celles, comme le Petit Poucet, qui sont racontées à tous les
enfants pendant plusieurs générations. Étudier l’évolution culturelle revient
à expliquer pourquoi tel ou tel élément culturel est stable ou devient plus ou
moins fréquent.
Il y a là à la fois un programme de recherche historique et empirique qui
concerne les éléments culturels particuliers et leur devenir dans un lieu et

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une période donnée, ainsi qu’un programme plus théorique, cherchant des
principes généraux qui font que certains éléments interviennent de manière
récurrente dans les processus sociaux. La caractérisation populationnelle de la
culture permet de décrire l’évolution culturelle comme un changement dans
la fréquence des éléments culturels au cours du temps, de la même manière
que les théories darwiniennes décrivent un changement dans la fréquence
des gènes ou des caractères au cours du temps. Peut-on et doit-on pousser
l’analyse darwinienne de l’évolution culturelle plus en avant ? En effet, une
hypothèse, qui permettrait d’expliquer pourquoi certains éléments deviennent
plus fréquents que d’autres, serait qu’il existe un processus de sélection
naturelle des éléments culturels.
2.2 La sélection des éléments culturels
2.2.1 La sélection naturelle en biologie
Darwin est aujourd’hui reconnu pour avoir découvert le principe de sélection
naturelle. La sélection naturelle repose sur trois conditions nécessaires
et suffisantes que Lewontin explicite ainsi :
Les évolutionnistes d’aujourd’hui considèrent que l’évolution selon Darwin
repose sur trois principes :
•Des individus différents, d’une même population, possèdent une morphologie,
une physiologie et des comportements différents (la variation phénotypique).
•Des phénotypes différents ont des taux de survie et de reproduction différents
dans des environnements différents (la différence de fitness).
•Il y a une corrélation entre les parents et les descendants dans leur contribution
aux générations futures (la fitness est héritable).
Ces trois principes représentent le cœur de l’évolution par sélection
naturelle. 25
Il est important de remarquer que ces trois conditions n’imposent aucune
contrainte sur les mécanismes à l’origine de la variation ou de l’héritabilité. Le
philosophe Dennett 26 parle de l’algorithme darwinien, soulignant ainsi que la
procédure est formelle et n’est rattachée à aucun objet et aucun mécanisme
particulier. À ce niveau d’abstraction, il n’y a rien dans la théorie de la sélection
naturelle qui précise ce qui évolue : il peut s’agir d’évolution génétique,
25. Lewontin (1970), “The units of selection”, Annual Review of Ecology and Systematics,
1(1) @.
26. Dennett (1995), Darwin’s dangerous idea, Simon & Schuster.

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[les mon des darwiniens]
épigénétique (facteurs cellulaires héritables qui ne sont pas génétiques) 27 ou
culturelle 28 . Il n’est pas spécifié non plus à quel niveau l’évolution intervient :
au niveau moléculaire, cellulaire, individuel, du groupe, de la population ou de
l’espèce par exemple 29 . La théorie stipule simplement que si ces trois conditions
sont remplies alors le processus de sélection naturel peut opérer, mais rien ne
permet de déterminer si ce processus est effectivement important, ou s’il est
simplement accessoire. Pour ces raisons, il a fallu attendre les années 1930
pour que la sélection naturelle soit reconnue comme étant la force principale
à l’origine de l’évolution des être vivants. Cette reconnaissance est intervenue
lorsque les découvertes faites en génétique sur les mécanismes de l’héritabilité
ont été incorporés à la théorie darwinienne, donnant lieu à la théorie
synthétique de l’évolution. Ces découvertes montraient que l’héritabilité des
caractères reposait sur la transmission de particules élémentaires, les gènes.
En liant un principe très général, celui de sélection naturelle, aux mécanismes
biologiques de l’hérédité, la synthèse évolutionnaire a permis de construire
une version opérationnelle et très féconde du darwinisme. Cette version, qui
a notamment donné naissance aux modèles de génétiques des populations,
nous la nommerons sélectionniste 30 .
2.2.2 La sélection naturelle dans le domaine culturel
De nombreux évolutionnistes défendent l’hypothèse que la sélection
naturelle est un mécanisme fondamental dans le domaine culturel et que
l’évolution culturelle et l’évolution biologique obéissent à des principes identiques.
Mesoudi et al. 31 par exemple affirment que si les éléments culturels
sont variables, héritables et entrent en compétition, alors l’évolution culturelle
est clairement darwinienne. L’argument de Mesoudi et al. est le suivant : si la
sélection naturelle des éléments culturels existe, alors l’évolution culturelle
est fondamentalement darwinienne, et cela malgré les différences qui existent
entre l’évolution biologique et l’évolution culturelle.
27. Cf. Heams, « Hérédité », ce volume. (Ndd.)
28. Jablonka & Lamb (2005), Evolution in four dimensions : Genetic, epigenetic, behavioral,
and symbolic variation in the history of life, MIT Press @.
29. Lewontin (1970), “The units of selection”, Annual Review of Ecology and Systematics,
1(1) @.
30. Cf. Barberousse & Samadi et Huneman (Ndd.)
31. Mesoudi et al. (2004), “Perspective : Is Human Cultural Evolution Darwinian? Evidence
Reviewed from the Perspective of The Origin of Species”, Evolution, 58(1) @.

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Selon Boyd & Richerson 32 , la sélection naturelle des éléments culturels provient
en partie des choix que font les individus. Par exemple, on a tendance à
imiter les personnes prestigieuses ou à adopter plus facilement les éléments
qui sont fréquents. Toutes choses étant égales par ailleurs, si un élément est
fréquent il va être plus facilement adopté par les individus, donc se propager
plus rapidement que les éléments alternatifs et qui seront progressivement
éliminés. Le biais de conformisme intervient dans le processus de sélection des
éléments culturels, un processus analogue au processus de sélection naturelle
tel qu’il est généralement admis en biologie. L’originalité du domaine culturel
vient des forces qui entrent en jeux dans l’évolution. Le biais de conformisme
ou de prestige par exemple, n’ont pas d’équivalents dans le domaine biologique,
et pourtant, ils constituent des « forces évolutives » qui participent au
processus de sélection.
L’idée selon laquelle il existe des mécanismes psychologiques qui ont pour
conséquence la sélection des éléments culturels est attrayante. Cependant,
l’importance de la sélection dépend, dans le domaine culturel comme en biologie,
de l’héritabilité 33 . En biologie, l’héritabilité des caractères est garantie
par le mécanisme de réplication du matériel génétique. Mais dans le domaine
culturel, on peut se demander quels sont les mécanismes qui sont responsables
de la transmission des éléments culturels et s’ils satisfont aux conditions
qui permettent à la sélection culturelle d’être efficace. La mémétique est une
théorie de l’évolution culturelle qui affirme qu’il y a bien réplication fiable des
éléments culturels rendue possible par l’imitation, poussant ainsi l’analogie
entre évolution culturelle et l’évolution biologique encore plus loin.
2.3 Les mèmes, des réplicateurs culturels
2.3.1 La théorie des réplicateurs en biologie
La théorie des réplicateurs, exprimée de manière synthétique par Dawkins34 ,
constitue aujourd’hui encore une vision courante de la théorie de l’évolution.
Selon Dawkins, les gènes sont l’unité fondamentale de l’évolution car
32. Boyd & Richerson (1985), Culture and the evolutionary process, University of
Chicago Press @ ; idem (2005), The origin and evolution of cultures, Oxford UP
@.
33. Eigen (1971), “Selforganisation of matter and the evolution of biological macromolecules”,
Naturwissenschaften, (58) @. Williams (1966), Adaptation and natural
selection : A critique of some current evolutionary thought, Princeton UP @.
34. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP.

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[les mon des darwiniens]
ce sont les seules entités qui sont suffisamment stables pour pouvoir être
sélectionnées. Les autres unités, telles que les organismes, les groupes ou les
espèces, n’ont qu’une existence éphémère et par conséquent ne peuvent pas
être soumis au processus de sélection naturelle. Les gènes sont stables, non
pas en vertu de leurs propriétés thermodynamiques comme pour les autres
assemblages moléculaires, mais parce qu’ils se répliquent : ils produisent des
copies d’eux-mêmes avec une très grande fidélité. D’après Dawkins, la sélection
naturelle, et par conséquent l’évolution, commencent ainsi : « [À] un certain
moment, il se forma par accident une molécule particulièrement remarquable.
Nous l’appellerons le réplicateur. Ce n’était pas forcément la plus grande ou
la plus complexe des molécules des environs, mais elle avait l’extraordinaire
propriété de pouvoir créer des copies d’elle-même. 35 »
Quand les réplicateurs ont des taux de réplication qui diffèrent entre eux et
sont en compétition pour les ressources qui leur permettent de se répliquer,
les réplicateurs qui se répliquent le plus souvent vont causer la disparition de
ceux qui se répliquent plus lentement.
C’est le processus de sélection naturelle. Selon la théorie des réplicateurs,
la présence d’une nouvelle forme de stabilité, liée au processus réplication est
nécessaire pour que l’évolution par sélection naturelle opère. Cette théorie
vient donc préciser les processus qui sont nécessaires à l’évolution darwinienne
en ajoutant le processus de réplication. Elle spécifie deux conditions essentielles
pour que la réplication puisse donner lieu à la sélection naturelle : la
réplication doit être fidèle et indépendante de ce qu’elle réplique.
La réplication est fidèle. Les taux de mutation des organismes peuvent être
assez variables, certains virus par exemple ont des taux de mutation proche
de 10 -2 tandis que d’autres organismes, comme les mammifères, ont des taux
de mutation très faibles, de l’ordre de 10 -8 , selon Drake 36 , mais au mieux, un
gène possède une chance sur cent de ne pas être répliqué à l’identique. Cette
grande fidélité de la réplication est un élément indispensable de l’évolution car
si la réplication n’est pas fidèle, la sélection naturelle ne peut pas avoir lieu.
Pour comprendre cette idée, imaginez un gène G qui, à chaque instant, produit
dix copies de lui-même. Si la fidélité est très grande, la plupart des copies de G
sont aussi des gènes G, donc les gènes G se maintiennent dans la population.
Si le gène G mute tellement souvent qu’il ne donne naissance qu’à des gènes
35. Ibid., p. 35.
36. Drake et al. (1998), “Rates of spontaneous mutation”, Genetics, 148(4) @.

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différents, alors les gènes G disparaissent en quelques générations. Donc il
existe un taux de mutation seuil en dessous duquel la sélection naturelle peut
opérer et au-dessus duquel elle n’a plus d’effet sur l’évolution.
La réplication est indépendante de ce qu’elle réplique. Le processus de
réplication ne peut pas identifier ni transformer un gène en fonction de ses
effets. Si G est un gène bénéfique et G* un gène qui provoque une maladie,
aucun mécanisme dans la cellule ne peut reconnaître G* comme étant un gène
déficient et l’éliminer ou le transformer en G. G et G* sont dans le processus
de réplication catalysés par les mêmes enzymes.
Si la réplication est indispensable pour que l’évolution darwinienne existe,
qu’en est-il pour l’évolution culturelle ? Pour Dawkins et les méméticiens, il
existe des réplicateurs culturels : les mèmes. Les mèmes sont au niveau de
l’évolution culturelle ce que les gènes sont au niveau de l’évolution biologique,
les unités fondamentales de l’évolution.
2.3.2 La théorie des réplicateurs dans le domaine culturel
Selon Dawkins, les mèmes sont des patterns d’activités cérébrale qui peuvent
se transmettre de cerveaux en cerveaux par le biais de la communication37
. Prenons l’exemple des histoires écrites. Pour Dawkins, un livre est le
phénotype de mèmes qui se trouvent dans la tête de l’écrivain. Les gens qui
lisent le livre en viennent à acquérir les même mèmes que l’écrivain, sauf
si une mutation, via une erreur d’écriture ou une erreur d’interprétation, a
lieu. Différents mèmes chez différents écrivains vont se transmettre à travers
des livres qui auront plus ou moins de succès. Les mèmes seront donc en
compétition pour être transmis via la lecture et mémorisés par le plus grand
nombre d’individus possible. Qu’est-ce qui fait qu’un mème a plus de succès
qu’un autre ? Il y a plusieurs raisons pour qu’un même se reproduise de
manière à former un phénomène culturel. Les mèmes les plus plaisants ou
les plus choquants, par exemple, vont probablement se répliquer plus que
leurs concurrents et les élimineront. Si deux versions de la même histoire
drôles existent, et si la version A fait plus rire que la version B, les individus
qui entendent la version A auront tendance à mieux la retenir et à la répéter
plus que ceux qui ont entendu la version B. Dans ce cas, on pourra dire que la
blague A se reproduit et se propage plus vite que la blague B qui, à terme, finira
par disparaître. La mémoire des individus fournit le milieu où la reproduction
37. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP.

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[les mon des darwiniens]
différentielle des mèmes opère. Il y a donc une compétition entre les mèmes
pour les ressources cognitives qui sont limitées par le temps, l’attention et la
capacité de la mémoire des individus.
La théorie mémétique a été développée par Dawkins en réaction à la sociobiologie
humaine 38 . En effet, pour Dawkins, les gènes ne constituent qu’un
exemple de réplicateurs (les virus informatique ou les prions en sont d’autres)
et les principes de l’évolution darwinienne s’appliquent à chaque fois qu’un
nouveau réplicateur apparaît. La théorie darwinienne de l’évolution culturelle
fondée sur le modèle des réplicateurs esquissée par Dawkins a été largement
reprise et suscite toujours de nombreux débats 39 . La mémétique constitue
une théorie originale qui, en combinant la réplication comme mécanisme de
diffusion et la sélection naturelle comme processus d’adaptation, propose
une analogie très poussée entre les phénomènes culturels et les phénomènes
biologiques : ils sont finalement le résultat d’un même processus, avec de différentes
unités de sélection. Cependant, la notion de mème repose sur l’hypothèse
qu’il existe un mécanisme psychologique de réplication des mèmes qui
possède des propriétés équivalentes au mécanisme biologique de réplication,
c’est-à-dire un mécanisme fidèle et indépendant du contenu. Pour montrer
que les réplicateurs culturels – les mèmes – existent. Il faut donc montrer qu’il
existe un mécanisme psychologique de reproduction fidèle et indépendant du
contenu. Comme nous allons le voir dans la prochaine partie les méméticiens
ont fait appel aux capacités d’imitation des êtres humains.
2.4 Conclusion : types de darwinisme universel
et son application aux théories de la culture
On peut distinguer les théories darwiniennes de l’évolution culturelle en
fonction des principes darwiniens qu’elles adoptent : l’épidémiologie culturelle
adopte la pensée populationnelle. L’évolution culturelle dépend de changements
dans la distribution des éléments culturels. La théorie de la double
héritabilité adopte la pensée populationnelle et le sélectionnisme. La sélection
des éléments culturels s’opère via le choix des individus d’adopter tel ou tel
élément. La mémétique va plus loin en adoptant le modèle des réplicateurs.
Elle fait l’hypothèse qu’il existe un mécanisme psychologique qui reproduit
38. Ibid.
39. Aunger (2002), The electric meme : a new theory of how we think, Free Press.
Dennett (1995), Darwin’s dangerous idea, Simon & Schuster.

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les éléments culturels de manière fidèle et selon un processus indépendant
du contenu.
La mémétique est la théorie qui pousse l’analogie entre évolution biologique
et évolution culturelle le plus loin : elle suppose que les deux sont
parfaitement équivalents. Cette force est aussi ce qui permet de réfuter la
mémétique : les principes qu’elle postule ne décrivent pas bien les phénomènes
empiriques observés. Dans la prochaine section, nous critiquerons l’idée
selon laquelle l’imitation est un mécanisme équivalent à la réplication et nous
verrons quelles en sont les conséquences pour la mémétique et la théorie de
la double héritabilité. Nous présenterons aussi les mécanismes autres que la
sélection naturelle qui permettent d’expliquer la distribution des éléments
culturels.
3 D’où provient la stabilité des éléments culturels ?
3.1 Combiner et intégrer les approches darwiniennes
Dans les deux sections précédentes, nous avons présenté deux manières
d’utiliser le darwinisme pour rendre compte du comportement humain et de
ses aspects culturelles qui chacune mettent en lumière certaines causes de ce
comportement : comme comportement d’un organisme qui résulte de l’évolution
biologique et comme comportement fruit d’une évolution partiellement
autonome des idées et des pratiques. Nous avons nommé darwinisme littéral
et darwinisme métaphorique ces deux types d’utilisation du darwinisme en
science humaines, ou encore darwinisme biologique appliqué au comportement
humain et darwinisme universel appliqué à l’évolution culturelle. Il
existe une importante tension entre les programmes de recherches en sciences
humaines qui appliquent le darwinisme littéralement et ceux qui l’applique à
l’évolution culturelle : chacun des programmes peut être tenté d’accorder un
rôle explicatif trop exclusif soit aux contraintes biologiques soit aux effets de
la transmission culturelle sur le comportement humain. En particulier, dans
quelques travaux de psychologie évolutionniste, l’usage littéral du darwinisme
a prétention à expliquer la culture et sa diversité comme simple résultat de
l’évolution biologique humaine ; si les cultures diffèrent à travers les populations,
cela peut aussi être lié au fait que les conditions environnementales
sont différentes. Une telle approche sous-estime le rôle de la transmission
culturelle. Une critique similaire peut être faite à certaines approches évolutionniste
de la culture qui ont tendance à minimiser le rôle des contraintes
biologique dans l’évolution culturelle. C’est le cas lorsque la transmission cultu-

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[les mon des darwiniens]
relle est pensée comme un processus indépendant des multiples contraintes
biologiques opérant sur la cognition humaine. On a vu, par exemple, que pour
la théorie mémétique, ce sont les mèmes qui déterminent principalement le
comportement des hommes et peuvent rendre caduques ou inopérantes les
déterminations biologiques du comportement.
Faut-il choisir pour expliquer le comportement humain entre donner un rôle
explicatif à la transmission et l’évolution culturelle ou le donner aux contraintes
biologiques ? S’il y a bien une tension entre les théories de l’évolution culturelle
et les théories de l’évolution biologiques des capacités cognitives humaines, il
est cependant possible de faire la part de chacun et de spécifier leurs rôle causal
respectifs dans la détermination des comportements des humains vus comme
organismes évolués prenant part à l’évolution culturelle et la causant.
Au niveau théorique, les protagonistes des théories que nous avons mentionnés
sont souvent sensible aux deux types de darwinismes et ont considéré
à la fois ce que l’histoire culturelle et l’évolution biologique pouvaient révéler
sur les principes et les causes du comportement humain et de la diversité
culturelle. Ces théories se différencient essentiellement par les propriétés
attribuées et le rôle donné, d’une part, à la nature humaine et, d’autre part,
à l’histoire des idées et des pratiques culturelles.
Souvent les théories se recoupent en partie. Par exemple, l’écologie comportementale
reconnaît, comme la psychologie évolutionniste, qu’il peut y
avoir des mécanismes cognitifs évolués à l’origine des comportements. Mais
l’écologie comportementale insiste sur la primauté de l’analyse des maxima
de fitness comme outil d’analyse. Pour prendre un autre exemple, la psychologie
évolutionniste reconnaît, comme l’épidémiologie culturelle, que les
phénomènes culturels peuvent être le fait de la transmission sociale, mais
ses protagonistes accordent une très grande importance à l’étude des comportements
culturels qui résulteraient des conditions sociales et écologiques
de l’environnement, abstraction faite de la transmission sociale. Dans leurs
explications, certaines théories contemporaines darwiniennes ont tendance
à limiter l’explication en sciences humaines à une seule dimension, soit à un
déterminisme principalement génétique, soit à un déterminisme principalement
culturel. Pour prendre en compte les multiples facteurs, venant des
contraintes génétiques sur la cognition humaine ou des conditions sociales et
culturelles, il est nécessaire de renoncer à quelques aspects du darwinisme de
l’évolution culturelle pour redonner sa juste place au darwinisme biologique.
Nous montrerons que c’est justement ce que fait l’épidémiologie culturelle.

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3.2 Transmission culturelle et imitation
Rappelons que pour que le modèle sélectionniste de l’évolution culturelle
soit implémenté, il faut que les entités culturelles puissent s’hériter de manière
fiable et cela indépendamment de leur contenu. On peut affirmer que les entités
culturelles sont ainsi transmises en adoptant une de ces deux thèses.
(i) La thèse forte : il existe un mécanisme de réplication. C’est un mécanisme
cognitif de l’esprit humain : l’imitation prise dans un sens strict (cf.
section 2.3).
(ii) La thèse modeste : la transmission culturelle est, quels que soient les
mécanismes qui la permettent, telle que les contenus culturels sont héritables,
donnant ainsi lieu à la sélection. Le terme « imitation » est encore utilisé, mais
il est pris dans un sens plus large (cf. section 2.2).
Les défenseurs de la mémétique adoptent la thèse forte. Les défenseurs de
la théorie de la double héritabilité adoptent la thèse modeste. L’épidémiologie
culturelle, par contre, rejette les deux thèses pour des raisons liées à la part
déterminante que prennent divers mécanismes cognitifs évolués dans la transmission
culturelle.
À la faveur de l’épidémiologie culturelle, nous soutiendrons que la transmission
culturelle est le plus souvent dépendante du contenu et que la réplication
des entités culturelles est souvent peu fiable. En fonction de leurs contenus,
les représentations sont généralement transformées lors de la transmission
par des biais qui sont souvent dus aux capacités cognitives évoluées des
humains. Ainsi, les théories sélectionnistes de la culture, en ne prenant pas
en compte ces biais, sous-estiment certains aspects du darwinisme « littéral »
et son apport à l’étude de la transmission culturelle. En redonnant leur rôle
aux mécanismes cognitifs évolués, on peut montrer que les biais de transmission
qu’ils produisent forment des facteurs de production des phénomènes
culturels (cf. section 3.3).
3.2.1 La transmission culturelle ne se réduit pas
à l’opération d’un mécanisme pour l’imitation
La transmission culturelle repose sur de multiples mécanismes et modalités.
Par exemple, l’imitation d’un pas de danse et l’apprentissage de sa langue
maternelle mettent en jeux des capacités cognitives distinctes – psychomotrices
et linguistiques dans notre exemple. Ces capacités ne forment pas juste les
conditions nécessaires pour la réalisation d’une opération cognitive par ailleurs
imitative, mais elles sont constitutives de cette opération. L’apprentissage de sa

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[les mon des darwiniens]
langue naturelle est un exemple saillant parce que les capacités cognitives que
cet apprentissage requiert ont formé un objet d’étude au cœur de la révolution
cognitive qui a eu lieu en psychologie dans les années 1970. L’argument initial,
formulé par Chomsky, est que la syntaxe des phrases, qui est si facilement
apprise par les enfants sans enseignement formel, ne peut être abstraite du
nombre fini de phrases entendues par l’enfant 40 . Il faut donc conclure que
l’apprentissage de la syntaxe d’une langue naturelle est, certes, déterminé par
les phrases entendues, mais aussi en grande partie contraint par des capacités
linguistiques qui préexistent à l’apprentissage. Étant donné le rôle important
de cette capacité dans la détermination du comportement linguistique des
individus, on peut dire que la transmission culturelle des langues est largement
déterminée par des processus constructifs instanciés par des capacités cognitives
innées. Le cas de la syntaxe des langues peut se généraliser aux autres cas
de transmissions culturelles qui font toujours appel à des capacités cognitives
pour la construction des éléments culturels appartenant à un même type. Pour
revenir à notre autre exemple – le pas de danse –, son apprentissage requiert
un ensemble de capacités psychomotrices, une compréhension préalable de
l’espace et de certaines des ses propriétés, et même un certains sens artistique,
qui déterminent la production de l’élève aussi bien que sa perception du
mouvement de l’enseignant.
Rendre compte des productions d’éléments culturels requiert donc de prendre
en compte le rôle de mécanismes et propriétés psychologiques autres que
celui des mécanismes dédiés à la transmission culturelle. L’hypothèse selon
laquelle les phénomènes culturels sont le produit d’un mécanisme unique de
réplication est donc sérieusement mise à mal par les travaux de psychologie
cognitive liés à l’apprentissage.
Les mécanismes psychologiques utilisés dans la transmission culturelle sont
constructifs : ils impliquent de nombreux processus psychologiques qui transforment
les représentations mentales. Une personne contemplant un tableau
par exemple, forme une image mentale de ce tableau. Mais cette représentation
n’est pas une simple projection du tableau contemplé. Elle est une
image mentale transformée par les mécanismes psychologiques de la vision,
de la mémoire, et même de l’émotion. L’attention guide ce que la personne
40. Cf. Pinker (2000), The language instinct : How the mind creates language, Harper
Collins @.

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voit et tout ce qui est dans le champ visuel n’est pas forcément perçu 41 . La
représentation mémorisée du tableau changera aussi avec le temps : certains
détails disparaîtront, d’autres deviendront plus saillants. Ce qui est transmis
par le peintre est donc autre chose qu’une image mentale de sa production.
Même si l’art est l’archétype de production générant de riches et multiples
représentations interprétatives, la transmission sociale implique généralement
de tels processus psychologiques d’interprétation.
De plus, des résultats de psychologie cognitive montrent que les capacités
cognitives qui permettent la transmission sociale ne garantissent pas forcément,
et n’ont pas forcément pour objectif, une reproduction à l’identique
des comportements observés ou des idées exprimées 42 . La communication,
en particulier, est au cœur de la transmission culturelle, mais elle ne vise pas
à mémoriser simplement le contenu de ce qui est communiqué : elle vise à
permettre à l’auditoire de s’approprier un contenu pertinent 43 . Dans ce processus,
les représentations sont souvent transformées.
3.2.2 L’imitation comme phénomène observé ne rend pas
compte de la production des phénomènes culturels
Ainsi, l’étude de la transmission culturelle requiert d’aller bien au delà de
l’étude d’un mécanisme dédié à l’imitation. En l’absence d’un processus cognitif
unique de réplication des entités culturelles, l’analogie avec la reproduction
des gènes se trouve mis à mal. Il n’en reste pas moins qu’une héritabilité suffisamment
élevée peut être réalisée, mais suffit-elle à garantir la validité du
modèle sélectionniste ? Pour que le modèle sélectionniste puisse adéquatement
décrire l’évolution culturelle, la seule chose qui est requise, note Boyd et
Richerson44 est que « la culture constitue un système de variations héritable ».
Force est de constater que pour avoir un phénomène culturel, il faut que des
entités telles que des représentations mentales, des pratiques ou des artefacts,
soient suffisamment similaires entre eux. Pour qu’un conte devienne populaire,
il faut qu’il soit raconté de nombreuses fois, et que les récits soient suffisamment
similaires entre eux. Pour qu’une mode vestimentaire soit instaurée, il
41. Simons & Levin (1997), “Change blindness”, Trends in Cognitive Sciences, 1(7) : 26.
42. Csibra & Gergely (2009), “Natural pedagogy”, Trends in Cognitive Sciences @.
43. Sperber & Wilson (1986), Relevance : communication and cognition, Harvard UP.
44. Boyd et Richerson (2000), “Memes : Universal acid or a better mousetrap” @, in
Aunger, (ed.), Darwinizing Culture : The Status of Memetics as a Science, Oxford
UP @, p. 158.

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[les mon des darwiniens]
faut qu’un nombre significatif d’individus s’habille de manière suffisamment
similaire entre eux. Pour être suffisamment similaire il faut, par exemple, que
les membres de la culture en question reconnaissent comme d’un même type
différents événements ou artefacts : le petit chaperon rouge raconté hier et
raconté aujourd’hui forme deux versions de la même histoire ; les habits de
ce jeune homme et de cette jeune femme sont deux versions de l’habit du
punk. Comment cette similarité est-elle obtenue ? L’idée traditionnellement
proposée est que la similarité est obtenue via des processus qui permettent
le transfert des traits d’une version d’un type culturel à une autre version de
ce même type. C’est l’imitation comprise au sens large. Elle ne dépend pas
forcément d’un mécanisme unique, mais les processus implémentés permettent
un transfert des caractéristiques d’un ou plusieurs éléments culturels à
un nouvel. Dans ce sens large, l’imitation peut, par exemple, inclure des processus
tels que compiler plusieurs comportements observés. Les mécanismes
impliqués dans l’imitation peuvent être diverses et dépendre du domaine des
entités culturelles (linguistique ou psychomoteur, par exemple). Richerson &
Boyd 45 notent d’ailleurs que Darwin lui même a pu élaborer sa théorie sélectionniste
sans avoir pour autant une connaissance du mécanisme qui permet
la réplication biologique.
Un des arguments fort contre la théorie sélectionniste de l’évolution culturelle
est que l’imitation, même entendue au sens large, ne donne pas lieu
à une reproduction vraiment fiable des entités imitées. Si les entités telles
que les représentations et actions se transforment régulièrement lors de la
transmission, alors on ne peut obtenir une distribution d’entités suffisamment
similaires entre elles pour former un phénomène culturel. Les phénomènes
culturels restent alors inexpliqués. Contre cet argument, Henrich, Boyd &
Richerson 46 montrent qu’il est possible d’avoir une fiabilité moindre au niveau
de la transmission entre individus et pourtant obtenir des distributions d’entités
suffisamment similaires entre elles et suffisamment stables dans le temps
pour former des phénomènes culturels et pour que la sélection opère. Fort de
leurs modèles mathématiques, Boyd et Richerson montrent que cette stabilité
nécessaire pour que la théorie sélectionniste soit applicable est obtenue si l’on
prend en compte les biais de transmission basés sur la source. En particulier,
45. Richerson & Boyd (2005), Not by genes alone : How culture transformed human
evolution, University of Chicago Press @.
46. Henrich et al. (2008), “Five misunderstandings about cultural evolution”, Human
nature, 19(2) @.

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si les individus imitent de manière relativement fiable les éléments culturels
adoptés par la majorité – i.e. utilisent le biais de conformisme –, alors les
entités transformées lors de la transmission seront délaissés et n’auront pas
d’impact sur l’évolution des entités culturelles. La stabilité de la distribution
des éléments culturels n’est donc pas, dans ce cas, remise en question par
l’existence d’entités transformées.
Dans quelle mesure les caractéristiques des éléments culturels construits
sont dues aux stimuli ou aux processus psychologique ? Si les processus relèvent
de l’imitation au sens large, alors les caractéristiques des éléments culturels
sont dues en plus grande partie aux stimuli. Il est alors possible, pour l’analyse
de l’évolution culturelle de faire abstraction des détails des mécanismes
psychologiques constructifs. C’est ce que fait la théorie de la double héritabilité,
qui peut alors produire des modèles sélectionnistes mathématiques, en
appliquant les méthodes de la génétique des populations.
Les défenseurs de l’épidémiologie culturelle affirment au contraire qu’il
n’est pas possible de faire abstraction des détails des mécanismes psychologiques
constructifs, car ceux-ci déterminent en partie les caractéristiques des
éléments culturelles. Reprenons l’exemple de l’apprentissage des langues :
la raison d’insister sur le rôle des capacités innées dans l’apprentissage de
la syntaxe n’est pas seulement de souligner que ces capacités permettent
l’apprentissage des langues mais aussi de montrer comment ces capacités
contraignent cet apprentissage et déterminent la forme et le contenu de ce
qui est appris. La syntaxe utilisée par Pierre, Paul ou Jean dépend largement
de propriétés psychologiques qui sont partagées par l’espèce humaine. Pour
l’épidémiologie culturelle le cas de la syntaxe des langues peut se généraliser :
les mécanismes psychologiques constructifs ont des propriétés qui font que
l’élément culturel construit se retrouve être similaire aux autres éléments d’un
même type malgré la diversité des stimuli transmis. Le rôle de l’héritabilité
dans l’évolution culturelle se trouve être remis en question et par la même
l’applicabilité du modèle sélectionniste.
L’importance du rôle des phénomènes psychologiques dans la production
d’entités culturelle a une deuxième conséquence à l’encontre du modèle sélectionniste,
dont un des principes est que les variations doivent être « aveugles ».
Pour le modèle sélectionniste en biologie, les changements phénotypiques sont
dus à des variations aveugles qui, par la suite, sont reproduites via leur support
génétique et font l’objet de la sélection. Ces variations phénotypiques sont
aveugles en ce que leur valeur adaptative n’a aucun rôle dans le fait qu’elles

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[les mon des darwiniens]
apparaissent. Plus précisément, les causes des variations relèvent des mutations
génétiques qui sont indépendantes des raisons pour lesquelles la variation sera,
ou non, distribuée dans une population. Réciproquement, cette distribution
est due à la valeur adaptative des caractéristiques de la variation, mais pas aux
causes individuelles de la variation phénotypique. La variation des entités culturelles
ne semble pas avoir cette même propriété. En effet, certains phénomènes
peuvent être à la fois la cause de la production de nouvelles entités culturelles
et constituer des facteurs de distribution culturelle. Par exemple, les innovations
technologiques sont fortement orientées pour satisfaire ou créer une
demande. Elles prennent donc en compte, dans la conception des variations
technologiques, les facteurs qui pourraient contribuer à son succès culturel.
Par exemple, l’idée que le téléphone sans fil facilite la communication est à la
fois la motivation de l’invention et une raison, mentalement représentée, pour
laquelle les gens achètent des téléphones sans fil, c’est-à-dire du succès culturel
de l’innovation. L’invention de nouveaux récits peut aussi être biaisée par des
facteurs qui peuvent contribuer par la suite à sa distribution. Par exemple, les
versions contemporaines de Roméo et Juliette vont continuer d’exploiter les
aspects du récit qui ont fait son succès initial, mais vont aussi tenter de le rendre
plus pertinent pour nos contemporains. Dans le cas de West Side Story, cela
est fait en remplaçant les familles Montaigu et Capulet de l’Italie du xvi e siècle
par les bandes des Jets et des Shark d’un quartier de New York au xx e siècle. Le
renouveau de pertinence du récit, dans cet exemple, est à la fois une cause de
la production de la variation et une cause de sa bonne distribution au sein de la
communauté. Ce lien entre les causes de variation et les causes de stabilité va
à l’encontre du modèle sélectionniste. Par contre, cette variation guidée peut
fournir une explication alternative de la stabilité culturelle.
3.3 Les facteurs psychologiques de distribution
et de stabilisations des entités culturelles
Il est utile de distinguer plusieurs facteurs dans la production des phénomènes
culturels. Les facteurs écologiques font référence aux effets de l’environnement
sur la production d’entités culturelles. Les artefacts d’une communauté,
par exemple, sont faits des matériaux qui sont disponibles pour cette
communauté. Des facteurs écologiques peuvent avoir un effet sur les moyens
de l’interaction sociale : la proximité physique des individus, par exemple,
permet une communication qui peut reposer sur toute sorte de stimuli, ce qui
n’est pas le cas de la communication par lettres. On constate aussi l’impact

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des nouvelles technologies de l’information sur le contenu et la forme de ce
qui est communiqué.
Les facteurs psychologiques, quant à eux, peuvent être classés en facteurs
dépendants du contenu et facteurs dépendants de la source. La dépendance
de la transmission culturelle par rapport à la source est causée par les biais
de prestige et le biais de conformisme déjà mentionnés.
Boyd et Richerson proposent deux types de « forces » dépendantes du
contenu : la variation guidée et le biais (sélectif) de contenu. Le processus de
variation guidée correspond au fait que les individus lorsqu’ils acquièrent un
nouvel élément culturel peuvent le modifier et l’améliorer à leur convenance,
pour ensuite transmettre cet élément modifié. Les articles de l’encyclopédie
Wikipédia peuvent fournir un exemple de ce processus. Les individus viennent
lire l’article, le modifient de manière à l’améliorer et le produit modifié sert
ensuite de base pour les autres utilisateurs. Dans ces cas, les éléments culturels
changent via 1) l’acquisition des éléments précédents, 2) leur modification dans
une direction donnée et 3) la transmission de ces éléments modifiés.
Ce processus est distinct du biais de contenu, qui correspond au fait que les
individus choisissent parmi les différents éléments culturels qui existent, ceux
qu’ils préfèrent. Quand vous choisissez d’acheter un CD à la place d’une cassette
audio, vous le faites aux dépens des cassettes, et progressivement, si tout le
monde choisi les CD, les cassettes disparaissent. Le biais de contenu provoque une
érosion progressive de la variabilité des éléments culturels. Pour que le système
continue d’évoluer il faut donc que cette variabilité soit régénérée, soit par des
forces aléatoires, soit par le processus de variation guidée. Dans tous les cas,
variation guidée et biais de contenu reposent sur des processus qui dépendent
des caractéristiques intrinsèques des éléments culturels, que ce soit leur efficacité,
leur beauté, leur simplicité… Au contraire, les forces dépendantes de la
source ne dépendent pas des propriétés intrinsèques des éléments culturels.
L’épidémiologie culturelle se distingue de la théorie de la double héritabilité
en ce qu’elle accorde une beaucoup plus grande attention aux forces dépendantes
du contenu. Tout d’abord, ces forces incluent plus généralement tous
les effets des mécanismes cognitifs qui construisent une représentation mentale
sur la base d’un stimulus provenant de l’interaction sociale. Les processus
impliqués dans la transmission sont toujours constructifs et la similarité ou
la différence entre les entités culturelles sont à expliquer par ces processus
constructifs. Accorder toute son importance aux processus constructifs a deux
conséquences : (i) reconnaître le rôle déterminant des mécanismes cognitifs

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[les mon des darwiniens]
permet de redonner une juste place au darwinisme biologique appliqué aux
capacités humaines (la psychologie évolutionniste) ; (ii) le modèle sélectionniste
de l’évolution culturelle se voit remplacé par le modèle des « attracteurs »
dont nous allons parler maintenant.
3.3.1 Transmission culturelle et psychologie évolutionniste
Dans notre critique des théories sélectionnistes de l’évolution culturelle (la
mémétique et la théorie de la double héritabilité), nous avons fait appel au
biais de contenu causé par les mécanismes psychologiques qui participent à la
production des éléments culturels. Nos exemples – les capacités d’apprendre
une langue ou à se mouvoir dans l’espace – ont surtout porté sur les capacités
psychologiques que l’on retrouve à travers les cultures et qui semblent avoir
une histoire évolutionnaire. Cependant, les mécanismes et propriétés psychologiques
ayant un rôle causal sur la production culturelle peuvent tout à
fait être le résultat de la socialisation. Par exemple, les scientifiques disposent
d’un ensemble de connaissances acquises avec lesquelles ils appréhendent et
interprètent les nouvelles découvertes et théories ; les sensibilités artistiques
peuvent aussi, dans une certaine mesure, être le produit de l’éducation (le
nouveau tube à la mode risque d’être apprécié différemment par un adolescent
et une personne âgée).
Cependant, remonter la chaîne causale de la socialisation pour arriver aux
bases biologiques du comportement humain permet de spécifier un certain
nombre de facteurs de l’évolution culturelle qui dépendent peu des causes ellesmêmes
culturelles et davantage de facteurs génétiques (cela reste toujours une
question de plus ou moins, puisque les humains sont « par nature », et dès la
plus jeune enfance, socialisés). C’est donc un nouveau modèle de l’agent qui est
proposé aux sciences sociales : un modèle qui est informé par la psychologie et
qui peut cependant prendre sa place dans l’explication de phénomènes culturels.
Ce modèle n’implique aucunement un déterminisme génétique naïf, puisqu’il
peut être utilisé tout en reconnaissant le rôle de la transmission culturelle et de
la socialisation. Il n’y a pas d’opposition entre un darwinisme biologique bien
pensé et la prise en compte des déterminants culturelles et historiques.
Les études d’épidémiologie culturelle47 ont montrées que les biais dépendant
du contenu sont très souvent issus de propriétés psychologiques évo-
47. Par exemple Atran (2002), In gods we trust : the evolutionary landscape of religion,
Oxford UP @. Boyer (2001), Et l’homme créa les dieux. Comment expliquer

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luées. Boyer, par exemple, montre comment les croyances religieuses peuvent
attirer l’attention et être mémorables en faisant appel à nos intuitions « naïves
» (induites en grande partie par les gènes) et en contredisant de manière
minimale ces intuitions. Ces intuitions naïves concernent, par exemple, nos
attentes vis-à-vis des objets solides (mécanique naïve) ou encore vis-à-vis des
êtres ayant des intentions (psychologie naïve). Un fantôme par exemple, est un
individu ayant des désirs et des croyances comme on peut s’y attendre de tout
humain, mais il peut traverser les murs, ce qui contredit nos intuitions quand
aux qualités solides des corps. Les analyses de ce type devraient se multiplier
sur le modèle d’exemples tel que la production culturelle des masques qui se
base sur nos capacités à reconnaître des visages 48 et les traditions relatives à
la parenté qui sont soutenues par des dispositions – produites par évolution
biologique – à favoriser les membres de sa parenté 49 .
3.3.2 Le modèle des attracteurs
On reconnaît facilement si une mélodie est chantée de manière juste ou
non. Bien sûr, quand on veut apprendre une chanson, on aura tendance à
imiter ceux qui chantent juste. C’est un biais sélectif de contenu tel qu’il est
décrit par Boyd et Richerson. Mais un autre processus est aussi à l’œuvre pour
qu’une mélodie soit connue et chantée par tous : un individu ayant une oreille
musicale sera souvent en mesure de retrouver l’air juste d’une mélodie après
l’avoir entendu chanté de manière plus ou moins fausse. Dans la mémorisation
et la reconstruction de la mélodie, l’oreille musicale (une propriété psychologique)
joue un rôle important. Malgré la diversité de performances de cette
mélodie, les auditeurs tendront toujours, autant que possible, à reproduire une
version qui se rapproche d’une performance juste, idéale. Les performances
tendront par conséquent à ressembler à la performance idéale. Cette performance
idéale est, dans le modèle de l’épidémiologie culturelle, un attracteur
culturel.
De manière générale, les biais de contenu ont pour effet une tendance
statistique des productions culturelles à ressembler à certaines formes parti-
la religion, R. Laffont. Hirschfeld & Gelman (1994), Mapping the mind : domain
specificity in cognition and culture, Cambridge UP @.
48. Sperber & Hirschfeld (2004), “The cognitive foundations of cultural stability and
diversity”, Trends in Cognitive Sciences, 8(1) @.
49. Bloch et Sperber (2002), “Kinship and evolved psychological dispositions”, Current
Anthropology, 43(5) @.

1350 / 1576
[les mon des darwiniens]
culières d’entité culturelle, appelés attracteurs culturels. Plutôt que d’avoir une
reproduction suffisamment fidèle sur laquelle opère la sélection, on a donc une
production variée qui tend à se rassembler autour d’attracteurs culturels.
Le modèle des attracteurs peut donner lieu à une formalisation de la dynamique
évolutionnaire. Prenons l’exemple d’un récit raconté entre amis, d’une
personne partie acheter une voiture en Allemagne pour la ramener à Paris.
Suivant, les règles allemandes, cette personne se voit confier une voiture dont
les plaques d’immatriculation, provisoires, sont rouges. Le locuteur raconte :
« La police l’arrête au total 17 fois pour lui demander ses papiers et vérifier
que les plaques sont bonnes ! » Prenons un trait particulier de ce récit : l’acheteur
est arrêté précisément 17 fois. Si cette histoire vient à être racontée de
nombreuse fois, plusieurs possibilités se présentent :
• Le nombre 17 est toujours bien mémorisé par les auditeurs, qui répètent
ensuite l’histoire fidèlement. C’est peu probable.
• Le nombre 17 est transformé, augmenté selon certains, diminué selon
d’autres. Dans ce cas, la similarité entre les récits n’est pas obtenue et le cas
n’est pas informatif en tant que représentatif d’un phénomène culturel.
• Le nombre 17 est transformé, mais par un processus de biais dépendant
de la source, l’histoire qui est la plus distribué reste celle contenant le chiffre
17. Il faut alors faire des suppositions supplémentaires. La plus plausible est
peut-être que la plupart des gens se souviennent quand même du chiffre 17,
qui est stabilisé grâce à un bais de conformisme.
• Le nombre 17 est transformé, mais les transformations sont telles qu’elles
tendent toujours à se rapprocher de 17. C’est cette possibilité qui illustre
l’hypothèse soutenue par l’épidémiologie culturelle, selon laquelle des biais
dépendant du contenu peuvent constituer des facteurs d’attractions vers une
forme qui est alors stabilisée.
Pourquoi les transformations intervenant au fil des transmissions amènent
cependant toujours les locuteurs à utiliser un chiffre proche de 17 ? La réponse
est que chaque individu, partant du chiffre qui lui a été communiqué, a tendance
à s’approcher du chiffre 17. Chaque individu a tendance à transformer
l’information qui lui est communiquée et celle qu’il va communiquer dans une
direction qui vise à maximiser la pertinence du propos 50 . Dans notre exemple,
on suppose que ce sont les chiffres s’approchant de 17 qui maximisent
la pertinence, ce qui affecte les probabilités de transformation : un auditeur
50. Sperber & Wilson (1986), Relevance : communication and cognition, Harvard UP.

1351 / 1576
[c h r istoph e h e i ntz & n i c o l as c l a i d ièr e / les d a r w i n i s m e s conte m porai ns en sciences h u mai n es]
entendant le récit avec 15 arrestations, aura tendance à augmenter ce chiffre
pour le rendre plus mémorable ; un auditeur entendant le récit avec 22 arrestations
aura tendance à diminuer ce chiffre pour le rendre plus crédible. De
plus le nombre 17 est précis donne à l’énoncé une certaine crédibilité par sa
précision alors que les chiffres 10, 15 ou 20 semblent être des approximations.
Chaque locuteur du récit utilise probablement un chiffre différent de ce qu’il
a entendu, mais l’ensemble des chiffres utilisés n’est pas aléatoire.
Le nombre 17 est un attracteur, parce que sa valeur est plus fréquemment
énoncée dans l’histoire. À partir de telles données, on peut ensuite modéliser
l’évolution culturelle et la comparer aux phénomènes observés et à d’autres
modèles. Distinguer les modèles de l’attraction et de la sélection est important
non seulement parce qu’elles reposent sur des hypothèses psychologiques
différentes, mais aussi parce que les deux modèles ne prédisent pas les mêmes
évolutions culturelles 51 . La sélection a un effet à long terme sur la diversité
des éléments culturels, progressivement, génération après génération, les
éléments qui se propagent le moins vite sont éliminés. Les phénomènes d’attraction,
au contraire, ont un effet sur le court et moyen terme.
4 Conclusion
Les théories darwiniennes les plus populaires, aujourd’hui, sont certainement
la sociobiologie et la mémétique. Ces deux théories se trouvent
pourtant respectivement situées dans les deux extrêmes d’une échelle de
théories qui partiraient du déterminisme génétique pour finir au déterminisme
culturel du comportement humain. Elles ont donc tendance à trop simplifier
leur analyse des chaînes causales qui constituent les phénomènes culturels et
déterminent les comportements humains. La théorie de la double héritabilité
se donne pour objectif de prendre en compte à la fois les causes biologiques
et les causes culturelles à la base des choix des individus. Notre critique de
cette théorie a portée sur le fait que, bien qu’elle fasse la part des deux types
de causes, biologiques et socio-historiques, elle ne permet pas de prendre
toute la mesure de leurs interactions. Les causes d’origines génétiques ne
sont pas seulement à l’œuvre dans la sélection des entités culturelles, mais
aussi dans la perception, l’interprétation et la reproduction de ces entités.
Les processus psychologiques sont le lieu où les déterminations génétiques
51. Claidière & Sperber 2007), “The role of attraction in cultural evolution”, Journal
of Cognition and Culture, 7(1) @.

1352 / 1576
[les mon des darwiniens]
et les déterminations culturelles sont à la fois presque toujours présentes et
presque toujours partielles.
Pour faire la part du darwinisme biologique du comportement humain et
du darwinisme de l’évolution culturelle, nous avons montré qu’il est nécessaire
de renoncer à quelques présuppositions. D’une part, l’adaptationnisme ne
peut s’appliquer que de manière prudente car la sélection biologique opère
sur l’héritage génétique. Or les gènes ne déterminent que très indirectement
le comportement : il faut entre autre prendre en considération les causes environnementales
et sociales du développement cognitif. D’autre part, la sélection
des entités culturelles n’opère que dans les cas extrêmes dans l’évolution culturelle.
Dans la plupart des cas, la dynamique évolutionnaire est déterminée par
les biais de contenu qui opèrent sur la transmission sociale. Ces biais résultent
des processus psychologiques qui construisent les éléments culturels à partir
de ce qui est transmis. L’évolution biologique du cerveau est à l’origine d’un
grand nombre de ces biais de transmission. Nous avons présenté le modèle
de l’épidémiologie culturelle en arguant qu’il prend en compte ces biais et
qu’il remplace donc avantageusement le modèle sélectionniste de l’évolution
culturelle. Pour l’épidémiologie culturelle, le darwinisme biologique informe
la psychologie évolutionniste, qui elle-même informe une certaine théorie
darwinienne, mais pas sélectionniste, de la culture.
Références bibliographiques
A
at r a n S. (2002), In gods we trust : the evolutionary landscape of religion, Oxford, Oxford UP.
Au n G e r R. (2002), The electric meme : a new theory of how we think, Free Press.
B
Bl o c H M. & sP e r B e r D. (2002), “Kinship and evolved psychological dispositions”, Current
Anthropology, 43(5) : 723-748.
Bo y d r. & ri cH e r s o n P.J. (1985), Culture and the evolutionary process, University of Chicago
Press.
Bo y d r. & ri cH e r s o n P.J. (2000), “Memes : Universal acid or a better mousetrap”, in R. Aunger,
(ed.), Darwinizing Culture: The Status of Memetics as a Science, Oxford, Oxford UP.
Bo y d r. & ri cH e r s o n P.J. (2005), The origin and evolution of cultures, Oxford, Oxford UP.
Bo y e r P. (2001), Et l’homme créa les dieux : comment expliquer la religion, Paris, R. Laffont.
C
Cava l l i-sf o r z a L. (1974), “The genetics of human populations”, Scientific American, 231(3) : 80.
cl a i d i è r e n. & sP e r B e r D. (2007), “The role of attraction in cultural evolution”, Journal of Cognition
and Culture, 7(1) : 89-111.

1353 / 1576
[c h r istoph e h e i ntz & n i c o l as c l a i d ièr e / les d a r w i n i s m e s conte m porai ns en sciences h u mai n es]
Cr o o k J.H. & cr o o k S. (1988), “Tibetan polyandry : Problems of adaptation and fitness”, in
Human reproductive behavior : A Darwinian perspective : 97-114.
cs iB r a G. & Ge r G e ly G. (2009), “Natural pedagogy”, Trends in Cognitive Sciences.
D
da r W i n C. (1859), On the origin of the species by means of natural selection, or The preservation
of favoured races in the struggle for life, London, J. Murray.
da W k i n s R. (1976), The selfish gene, New York, Oxford UP.
De n n e t t D. C. (1995), Darwin’s dangerous idea : Evolution and the meanings of life, Simon &
Schuster.
dr a k e J.W., cH a r l e s W o r t H B., cH a r l e s W o r t H d. & cr o W J.f. (1998), “Rates of spontaneous
mutation”, Genetics, 148(4) : 1667-1686.
E
EiG e n M. (1971), “Self organisation of matter and the evolution of biological macromolecules”,
Naturwissenschaften, (58) : 465-523.
G
Ge r G e ly G. & cs iB r a G. (2006), “Sylvia’s recipe : The role of imitation and pedagogy in the
transmission of cultural knowledge”, Roots of human sociality : Culture, cognition and
interaction : 229-255.
H
He n r i cH J., Bo y d r. & ri cH e r s o n P.J. (2008), “Five misunderstandings about cultural evolution”,
Human nature, 19(2) : 119-137.
Hi r s cH f e l d l.a. & Ge l M a n S.A. (1994), Mapping the mind : domain specificity in cognition and
culture, Cambridge, Cambridge UP.
J
Ja B l o n k a e. & la M B M.J. (2005), Evolution in four dimensions : Genetic, epigenetic, behavioral,
and symbolic variation in the history of life, MIT Press.
L
le W o n t i n R. (1970), “The units of selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 1(1) :
1-18.
M
May r E. (1959), “Typological versus Population Thinking”, in Evolution and Anthropology : A
Centennial Appraisal, Washington, The Anthropological Society of Washington.
Me s o u d i a., WH i t e n a. & la l a n d k.n. (2004), “Perspective : Is Human Cultural Evolution Darwinian?
Evidence Reviewed from the Perspective of The Origin of Species”, Evolution : 1-11.
P
Pi n k e r S. (2000), The language instinct : How the mind creates language, Harper Collins.
R
ri cH e r s o n P.J. & Bo y d R. (2005), Not by genes alone : How culture transformed human evolution,
Chicago, University of Chicago Press.
S
siM o n s d.J. & le v i n D.T. (1997), “Change blindness”, Trends in Cognitive Sciences, 1(7) : 261-
267.
sM i tH E.A. (1985), “Inuit foraging groups : some simple models incorporating conflicts of interest,
relatedness, and central-place sharing”, Ethology and Sociobiology, 6(27-47), 1.
sP e r B e r D. (1996), Explaining culture : A naturalistic approach, Oxford, Blackwell.
sP e r B e r D. (2002), “In Defense of Massive Modularity”, in E. Dupoux, Language, Brain and
Cognitive Development : Essays in Honor of Jacques Mehler, Cambridge, MIT Press.

1354 / 1576
[les mon des darwiniens]
sP e r B e r D. & Hi r s cH f e l d L.A. (2004), “The cognitive foundations of cultural stability and diversity”,
Trends in Cognitive Sciences, 8(1) : 40-46.
sP e r B e r D. & Wi l s o n D. (1986), Relevance : communication and cognition, Cambridge, Harvard
UP.
T
to M a s e l l o M. (1999), The cultural origins of human cognition, Cambridge, Harvard UP.
to o B y J. & co s M i d e s l. (1992), “The Psychological Foundations of Culture”, in J.H. Barkow, L.
Cosmides & J. Tooby (eds.), The Adapted Mind : Evolutionary Psychology and the Generation
of Culture, New York, Oxford UP : 19-136.
W
Wi l l i aM s G.c. (1966), Adaptation and natural selection : A critique of some current evolutionary
thought, Princeton, Princeton UP.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 41
Eva Debray
L’économie évolutionniste :
une forme spécifique d’évolution ?
Le projet de fonder un courant « évolutionniste » en économie n’est
pas récent. Thorstein Veblen, en 1898, emploie pour la première
fois explicitement l’expression d’« économie évolutionniste 1 » dans
l’article « Why is economics not an evolutionary science ? 2 ». Nous
nous intéresserons cependant principalement, dans ce chapitre, au
courant tel qu’il est réapparu dans les années 1980, dans la mesure où c’est
à ce moment que s’est constitué un véritable programme de recherche en
économie évolutionniste 3 .
Si l’on veut comprendre comment est né ce programme de recherche, il faut
remonter au « malaise général 4 » éprouvé par des économistes à l’égard de la
micro-économie contemporaine. La théorie néoclassique de l’économie, dont
les théories de l’équilibre (la première ayant été formulée par Léon Walras) et
de l’agent maximisateur 5 constituent les deux principaux principes, semblait ne
pas permettre de saisir, de venir à bout de la réalité économique empirique.
Elle apparaissait de ce fait à certains comme une construction coupée du réel,
1. Ou évolutionnaire. On emploiera indifféremment les deux termes ici.
2. Veblen (1898), “Why is economics not an evolutionary science ?”, Quarterly Journal
of Economics 12 @.
3. Lazaric & Arena (2003), « La théorie évolutionniste du changement économique de
Nelson et Winter : une analyse économique rétrospective », Revue Économique,
vol. 54, mars @.
4. Nelson & Winter (1982a), An Evolutionary Theory of Economic Change, Belknap
Press/Harvard University Press @.
5. Cf. section 1.2. Cf. Alchian (1950), “Uncertainty, evolution and economic theory”,
Journal of Political Economy, 58, p. 211, note 2 @.

1360 / 1576
[les mon des darwiniens]
dont elle était censée pouvoir cependant rendre compte. Le courant évolutionniste,
constitué en véritable programme de recherche par Richard Nelson
et Sidney Winter en 1982, s’attache ainsi à produire une théorie alternative
à la théorie économique dominante, la théorie néoclassique : l’« utilisation
du terme “théorie évolutionniste” » est « destinée à décrire notre approche
alternative à l’orthodoxie 6 ». Il fallait pouvoir sortir de la théorie « orthodoxe »
de l’économie, et la théorie darwinienne de l’évolution biologique semblait
pouvoir fournir des éléments pertinents pour pallier les insuffisances de la
théorie dominante. À cet égard, nous le verrons, les modalités d’exploitation
du modèle biologique en économie sont multiples.
Cependant, faire référence à un modèle issu d’un autre champ que celui
de l’économie, pour rendre compte de ce dernier, peut paraître à certains
égards périlleux. Le modèle de l’évolution biologique est-il en effet applicable
au champ économique ? Ce faisant, le courant évolutionniste ne manque-t-il
pas certains aspects de la réalité économique et de sa logique ? Une telle
démarche, dès lors qu’elle fait circuler un modèle d’un champ à un autre, peut
se trouver ainsi confrontée à la critique qu’elle avait elle-même adressée à son
adversaire : le manque de réalisme. Dans cette perspective, l’une des critiques
émises à l’encontre de la démarche de l’économie évolutionniste consiste à
mettre en avant l’idée que le principe de sélection naturelle ne peut pas fonctionner
comme principe explicatif de la réalité économique et de l’évolution
des phénomènes économiques, dans la mesure où l’intention humaine intervient
comme principe explicatif de cette évolution. Dans cet ordre d’idées, il
faudrait alors reconnaître que, si la théorie de l’évolution biologique a pu servir
de « stimulus » à une nouvelle théorie économique, l’évolution économique
suit néanmoins une logique propre et spécifique. Nous considérerons le bienfondé
d’une telle critique, et verrons si elle ne retombe pas en fait elle-même
dans l’un des écueils de la théorie néoclassique de l’économie.
1 Pourquoi une économie évolutionniste ? Une alternative
à la théorie néoclassique considérée comme non réaliste
Le courant de l’économie évolutionniste, dont le livre de Nelson et Winter,
An Evolutionary Theory of Economic Change, publié en 1982, est considéré
comme l’ouvrage véritablement fondateur dans le domaine de l’analyse éco-
6. Nelson & Winter (1982a), An Evolutionary Theory of Economic Change, Belknap
Press/Harvard University Press @.

1361 / 1576
[e va d e b r ay / l’économ i e évolution n iste : u n e f o r m e s péc i fiqu e d’évolution ?]
nomique, est né d’une insatisfaction ressentie vis-à-vis de l’analyse qualifiée
par ces auteurs d’« orthodoxie contemporaine », et se positionne comme
courant alternatif à cette analyse. Les deux auteurs cherchent à produire une
théorie qualifiée de plus réaliste et plus utile que la théorie néoclassique de
l’économie, qu’ils considèrent par contraste comme trop « formelle ». Les
deux auteurs pointent les défauts de la théorie néoclassique, qui, de par sa
nature axiomatique, et donc sa démarche déductive, en venait à manquer
certains aspects caractérisant le champ économique. Par champ économique
on entend ici le champ des « diverses interactions entre acteurs, au travers
desquelles les biens et les services au sens large se trouvent produits et échangés
7 ». Ainsi, ce qui importe pour la plupart des économistes se rattachant à
ce courant de pensée, ce n’est pas tant la théorie évolutionniste en biologie
en elle-même, mais bien la manière dont une théorie s’inspirant de, ou se
référant à, la théorie darwinienne de l’évolution permet de mettre en lumière
les aspects de l’économie que la théorie dite orthodoxe occulte. Le recours à
la théorie biologique de l’évolution a donc un but pragmatique, et Nelson et
Winter avouent explicitement ce pragmatisme.
Ce qui prime, c’est la volonté de l’économiste de mieux expliquer certains
mécanismes empiriques observés ou d’aboutir à des conclusions de politique
économique, et de ce fait cette volonté peut le conduire à abandonner
certains types de modélisation économique au profit d’autres mieux adaptés
à ses objectifs 8 . Pour comprendre pourquoi ces auteurs se réclament d’une
théorie de l’économie « évolutionniste », il faut donc se demander quels sont
les aspects de l’économie dont la théorie orthodoxe pèche à rendre compte.
On sera sensible, dans ce premier moment, aux différentes modalités d’exploitation
du modèle biologique.
1.1 La théorie de l’équilibre
L’apparition d’un véritable travail de recherche en économie évolutionniste
est due à un constat : l’analyse économique porte une attention exclusive aux
« états hypothétiques de l’équilibre du marché9 », un état d’équilibre se définissant
comme une configuration économiquement réalisable, qui se caracté-
7. Lesourne et al. (2002), Leçons de microéconomie évolutionniste, Odile Jacob.
8. Levallois (2008), Économie et biologie aux États-Unis (1950-1982). L’ambivalence
d’un lien, ressource électronique, Lyon, université Lumière-Lyon II @.
9. Nelson & Winter (1982a), An Evolutionary Theory of Economic Change, Belknap
Press/Harvard University Press, p. 4 @.

1362 / 1576
[les mon des darwiniens]
rise par une compatibilité des décisions individuelles des agents économiques
considérés comme acheteurs et vendeurs, compatibilité obtenue dès lors que
la somme des demandes individuelles des acheteurs est égale à la somme des
offres individuelles des vendeurs 10 .
Ainsi, l’une des prémisses que Nelson et Winter considèrent comme
essentielle à la construction de leur théorie tient « simplement au fait que
le changement économique est important et intéressant. Parmi les tâches
intellectuelles majeures du domaine de l’histoire économique, certainement
aucune ne mérite davantage d’attention que celles consistant à comprendre
le changement cumulatif, considérable et complexe de la technologie et de
l’organisation économique qui a transformé la situation des hommes pendant
quelques-uns des siècles passés 11 ». Ulrich Witt 12 affirme lui aussi que
« l’histoire des transformations économiques qui ont eu lieu depuis seulement
ces dernières décennies est spectaculaire. Certains produits et services sont
demeurés inchangés. Des centaines de milliers ont été nouvellement créés ».
En ce sens, il était nécessaire de prendre en compte les processus à l’œuvre
en économie, autant, voire plus que les états dits d’équilibre. Ce point de vue
est souligné par tous les auteurs qui se réclament de l’évolutionnisme. L’accent
est toujours mis sur l’étude des processus dynamiques qui engendrent des
changements économiques irréversibles et sensibles à la trajectoire suivie.
De plus, en omettant l’analyse des changements économiques, la théorie
orthodoxe ne parvenait pas à rendre compte de la dynamique des processus
effectifs d’ajustement : en se concentrant sur l’étude des états d’équilibres, elle
semblait faire l’économie de la question de savoir comment ces états d’équilibres
étaient atteints. Comment, lorsque l’on ne se trouve pas en état d’équilibre,
peut-on parvenir à cet état ? Par quel processus y parvient-on ? Depuis
longtemps les manuels élémentaires apprennent que le prix du marché se fixe
au niveau pour lequel il y a égalité de l’offre et de la demande mais ils sont
pratiquement muets quant aux mécanismes concrets qui engendrent cette
situation 13 . À cet égard, l’un des résultats de recherche en économie évolutionniste
consiste à affirmer que lorsque l’on part de situations de non-équilibre,
10. Lesourne et al. (2002), Leçons de microéconomie évolutionniste, Odile Jacob.
11. Nelson & Winter (1982a), op. cit., p. 3 @.
12. Witt (2004), “On the proper interpretation of ‘evolution’ in economics and its implications
for production”, Journal of Economy Methodology, 11(2) @.
13. Lesourne (1985), « Le marché et l’auto-organisation », Économie appliquée, t. XXXVII,
n° 3/4.

1363 / 1576
[e va d e b r ay / l’économ i e évolution n iste : u n e f o r m e s péc i fiqu e d’évolution ?]
et qu’on analyse le processus, par l’étude duquel on cherche à voir comment
on passe à un état d’équilibre, on constate que les économies concurrentielles
se trouvent bien la plupart du temps au voisinage de l’équilibre, et n’atteignent
pas cet état dit d’équilibre.
Ainsi, le courant évolutionniste ne s’attache pas seulement à considérer les
aspects dont la théorie de l’équilibre ne permet pas de prendre en compte :
elle se caractérise comme une théorie alternative, et non pas seulement complémentaire,
à celle de l’équilibre.
Considérant que l’on n’avait pas accordé une importance nécessaire au changement
économique, et que la théorie biologique de l’évolution avait fourni un
certain nombre de concepts opératoires pour penser l’évolution dans le champ
biologique, les deux auteurs ont emprunté les idées de base de la théorie darwinienne,
et ont produit un raisonnement de type analogique ; le raisonnement
analogique permet d’utiliser les concepts issus de la théorie biologique, en les
transformant de manière à les adapter à la réalité dont on veut rendre compte.
Nous verrons plus loin que la théorie de l’évolution a pu être exploitée d’une
autre manière pour éviter les écueils de la théorie néoclassique, exploitation
qu’Ulrich Witt a qualifiée de transfert ou application directs.
Considérons donc d’abord comment se constitue une telle analogie, qui
sert avant tout à rendre compte des phénomènes de changements ayant lieu
dans le champ économique. On reprend ici les travaux de Clément Levallois 14 .
Une théorie de l’évolution par sélection naturelle d’une population d’entités
données nécessite la réunion de trois principes 15 . Il doit tout d’abord y avoir
une présence de variations 16 parmi les caractéristiques de ces entités, pour
qu’il y ait une base sur laquelle une sélection puisse effectivement s’exercer.
Dans différents environnements, ces variations doivent se traduire par
des capacités de survie différentes, ou des capacités différentes à laisser des
descendants. Ce deuxième principe est la sélection 17 proprement dite : les
variations entre entités se traduisent par des taux de survie différents, qui
sont interprétés comme une mesure de l’adaptation de l’entité à son envi-
14. Levallois (2008), Économie et biologie aux États-Unis (1950-1982). L’ambivalence
d’un lien, ressource électronique, Lyon, université Lumière-Lyon II @.
15. Campbell (1969), “Variation and selective retention in socio-cultural evolution”,
General Systems, 14(16) ; Lewontin (1970), “The units of selection”, Annual Review
of Ecology and Systematics, 1 @.
16. Cf. Heams, sur le principe de variation, ce volume. (Ndd.)
17. Cf. Huneman, ce volume. (Ndd.)

1364 / 1576
[les mon des darwiniens]
ronnement. Enfin, il doit y avoir un mécanisme héréditaire qui garantit une
corrélation entre les caractéristiques de générations successives – pour qu’il
y ait une continuité évolutive. Si une entité parente était mieux adaptée que
d’autres à son environnement, un mécanisme héréditaire doit conférer à sa
descendance une capacité similaire d’adaptation (à environnement identique),
sans quoi les effets sélectifs de la première génération sont perdus à la
suivante. Si ces trois principes sont respectés, « une population connaîtra un
changement évolutif 18 ».
Ces principes sont retenus par Nelson et Winter mais avec des aménagements
nécessaires pour les rendre adaptables à la réalité économique.
Au cœur de la structure théorique des modèles évolutionnaires développés
par Nelson et Winter, se situe le concept de « routine ». Winter emploie le
concept pour la première fois dans un article de 1964, définissant une routine
comme « un type de comportement qui est suivi de façon répétée, mais
qui est susceptible de changer si les conditions changent 19 ». Le concept est
présenté pour la première fois dans l’ouvrage de 1982 sous la forme d’une
liste de caractéristiques des firmes, lesquelles vont « des routines techniques
spécifiées précisément pour la production, jusqu’aux procédures d’embauche,
de licenciement, de lancement d’un nouvel inventaire ou d’intensification de
la production d’articles très demandés, en passant par les politiques d’investissement,
de recherche et développement ou de publicité, et les stratégies
de diversification du produit et d’investissement à l’étranger 20 ». Comme l’affirment
les deux auteurs : « Dans notre théorie évolutionnaire, ces routines
jouent le rôle des gènes dans la théorie de l’évolution en biologie. 21 » Cette
analogie permet de donc de saisir le principe de variation (une population de
routines différenciées). Le principe d’hérédité en biologie ne trouve pas non
plus d’équivalent simple dans la théorie évolutionnaire de Nelson et Winter.
Comme l’indique Clément Levallois 22 , Philipp Mirowski et Alex Rosenberg 23
18. Lewontin (1970), art. cit., p. 1 @.
19. Winter (1964a), “Economic ‘natural selection’ and the theory of the firm”, Yale
Economic Essays, 4, Spring., p. 264.
20. Nelson & Winter (1982a), op. cit., p. 14.
21. Ibid.
22. Levallois (2008), Économie et biologie aux États-Unis (1950-1982). L’ambivalence
d’un lien, ressource électronique, Lyon, université Lumière-Lyon II @.
23. Mirowski (1983), “Review of ‘An Evolutionary Theory of Economic Change’”, Journal
of Economic Issues, 17(3). Rosenberg (1994), “Does Evolutionary Theory Give

1365 / 1576
[e va d e b r ay / l’économ i e évolution n iste : u n e f o r m e s péc i fiqu e d’évolution ?]
ont remarqué que dans les modèles de Nelson et Winter, il n’y avait pas d’hérédité
à proprement parler. Lorsqu’une firme est plus profitable, un modèle
darwinien supposerait que cette firme parente devrait laisser davantage de
« descendants » que ses concurrentes à la génération suivante, qui posséderaient
des routines identiques à la firme « mère ». Ce serait l’analogue d’un
individu mieux adapté à son environnement que d’autres et dont la valeur
sélective serait mesurée par sa descendance. Les modèles évolutionnaires
de Nelson et Winter n’incluent pas ce mécanisme générationnel : il n’y a pas
de création de « filiales » par une « maison mère » lorsque celle-ci réalise des
profits. Dans leurs modèles, une firme rentable étend simplement sa capacité
de production, tandis qu’une firme qui réalise des profits négatifs diminue 24 .
Aux yeux de Levallois, cette entorse à l’analogie darwinienne est bienvenue,
puisqu’il paraît davantage plausible que l’accumulation du profit se traduise
par une augmentation de la part de marché de la firme, que par la création
d’une « descendance ». En parlant de l’avantage en fitness d’une firme, on ne
pourra donc se référer qu’à sa capacité de survie. Notons toutefois qu’une
notion d’hérédité est bien invoquée en relation aux routines. Nelson et Winter
observaient que, contrairement au gène en biologie, la nature culturelle des
routines autorisait leur duplication « horizontale 25 ». Cette copie peut intervenir
par imitation d’un concurrent, lorsque les produits ou les pratiques de
ce dernier sont en position dominante dans l’industrie, et qu’il y a un intérêt
à les répliquer – via la rétro-ingénierie (reverse engineering), le débauchage
de personnel ou la simple imitation de procédures commerciales publiques 26 .
Enfin, dans leur modèle, la pression environnementale sur les firmes 27 est
Comfort or Inspiration to Economics ?” @, in P. Mirowski (ed.), Natural Images in
Economic Thought, Cambridge University Press, 1994 @.
24. Nelson & Winter (1982b), “The Schumpeterian tradeoff revisited”, American
Economic Review, 72(1), p. 142.
25. Sur l’importance de ce type de transmission, cf. Gayon (1999), « Sélection naturelle
biologique et sélection naturelle économique : examen philosophique d’une analogie
», Économies et Sociétés, n° hors-série, janvier.
26. Nelson & Winter (1982b), The Schumpeterian tradeoff revisited”, American Economic
Review, 72(1), p. 123-124 et 142-143.
27. Il faut préciser ici que le principe de sélection naturelle ne s’applique aux firmes et
non aux routines qu’en tant que l’on considère les firmes comme « interacteurs »,
et non comme « réplicateurs », pour reprendre une distinction de David Hull. À ce
sujet, cf. l’article cité précédemment. Ainsi, les routines sont analogues aux gènes,
considérés comme réplicateurs dans la théorie de l’évolution biologique. Les firmes

1366 / 1576
[les mon des darwiniens]
représentée par l’évolution des prix des biens et des facteurs de production
qui déterminent la rentabilité de la firme et donc l’expansion ou la réduction
de sa production à la période suivante.
1.2 La rationalité maximisatrice
des agents économiques
Outre la critique de la trop grande attention apportée à la notion d’équilibre
en microéconomie, la théorie évolutionniste de l’économie fait siennes les
critiques adressées à la théorie de la décision sur laquelle repose la théorie
néoclassique. En économie, le comportement d’un agent est supposé décomposable
en une suite d’actions parallèles ou séquentielles, retenues à l’issue
d’une procédure de décision. Cette procédure est considérée comme rationnelle
en vertu de deux propriétés : d’une part, l’agent est conséquentialiste,
au sens où il choisit son action en fonction de ses seuls effets prévisibles ;
d’autre part, l’agent est utilitariste, au sens où il évalue les effets de son action
en soupesant leurs coûts et leurs avantages28 . Dans la conception orthodoxe,
le décideur adopte une rationalité très forte. Il est capable de prévoir parfaitement
les effets de ses actions à partir de ses croyances a priori, et non de
ses observations passées. Il juge ses actions en fonction d’un critère unique,
l’utilité, qui agrège les coûts et les avantages de ces mêmes actions. Enfin, il
adopte un comportement optimisateur, au sens où il va rechercher l’action
qui maximise son utilité. Cette théorie a été considérée comme irréaliste, et
nous considérerons deux aspects de cette critique.
Le courant de l’économie évolutionniste considère que les conditions pour
qu’une telle rationalité puisse s’appliquer sont très contraignantes et s’attache
à prendre en compte les déterminants empiriques, réels, des comportements
des agents. L’économie évolutionniste prend en compte l’idée selon laquelle
la rationalité des agents économiques est imparfaite. Cette limitation de la
rationalité se traduit notamment par le fait que l’on considère que les agents
ne peuvent pas parfaitement prévoir les événements futurs et possèdent une
information incomplète quant aux conditions contribuant à l’effectuation de
l’action qu’ils ont l’intention d’effectuer. À cet égard, l’irruption du concept
de « routine » dans l’œuvre de Nelson et Winter prend en compte cet amen-
sont analogues aux organismes, considérés comme interacteurs. Enfin le marché
est analogue à l’environnement naturel.
28. Lesourne et al. (2002), Leçons de microéconomie évolutionniste, Odile Jacob.

1367 / 1576
[e va d e b r ay / l’économ i e évolution n iste : u n e f o r m e s péc i fiqu e d’évolution ?]
dement apporté à la théorie néoclassique 29 . On sait que Nelson et Winter
eurent des contacts importants avec Herbert Simon, Richard Cyert et James
March 30 . En effet, ces chercheurs manifestaient un intérêt voisin de celui de
Nelson et Winter ; ils promouvaient une vision des organisations empreinte
d’un réalisme compris comme un attachement aux déterminants empiriques
du comportement des agents. Winter, dans ses propres efforts pour élaborer
une alternative au modèle de la firme maximisatrice, et Nelson, qui avait été le
témoin privilégié de la trop grande foi placée dans la rationalité dans le pilotage
du processus de recherche et développement, se sentirent particulièrement
proches de la vision de Simon, Cyert et March.
C’est dans la lignée de ce programme de recherche que des économistes ont
cherché à produire une théorie de la décision capable de prendre en compte
les conditions réelles dans lesquelles les agents sont amenés à agir et à prendre
des décisions. L’une des idées apportées notamment par Orléan, Walliser
et Lesourne est qu’il est alors nécessaire d’accorder une place centrale aux
processus pour rendre compte de la prise de décision individuelle. Ici encore,
l’introduction d’une perspective dynamique est motivée par le souci de rendre
compte de ce que l’économie néoclassique ne peut pas expliquer, en l’occurrence
la manière dont les agents en viennent à prendre des décisions, dès
lors que l’hypothèse de rationalité parfaite ne vaut plus. À partir du moment
où la rationalité de l’agent économique n’est pas parfaite, il est nécessaire en
effet de situer d’emblée cette rationalité dans une perspective dynamique, car
son information est réduite et résulte moins d’un savoir préalable que de ses
observations passées qui se cumulent et permettent d’améliorer ses croyances.
De même, son utilité n’est pas forcément prédéfinie, mais se voit précisée en
fonction de son expérience passée dans des situations analogues. L’accent
est ainsi mis sur les processus d’apprentissage de l’acteur évolutionniste : ce
qu’il sait et ce qu’il désire est toujours pensé comme le produit d’une histoire
spécifique. De plus, certains économistes ont cherché à montrer que les limitations
imposées à la rationalité de l’agent économiques peuvent justement
être compensées par ce travail du temps 31 . Ainsi se trouve justifié le recours
à une analyse des processus de délibération et de décision.
29. Levallois (2008), Économie et biologie aux États-Unis (1950-1982). L’ambivalence
d’un lien, ressource électronique, Lyon, université Lumière-Lyon II @.
30. Cf. Winter (1964b), “Review of ‘A Behavioral Theory of the Firm’”, American Economic
Review, 54(2), Part 1.
31. Lesourne et al. (2002), Leçons de microéconomie évolutionniste, O. Jacob, p. 14.

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[les mon des darwiniens]
Les recherches en économie évolutionniste s’attachent également à rendre
compte de phénomènes dont la conception de l’agent économique comme
agent maximisateur ne peut pas rendre compte. La théorie orthodoxe considère
que les agents économiques, lorsqu’ils envisagent plusieurs possibilités
d’action, feront porter leur choix sur celle qui selon eux leur permettra d’atteindre
un profit maximal. La théorie évolutionniste a pu mettre en avant qu’une
telle théorie ne parvenait par conséquent pas à rendre compte de certains
comportements des agents, les comportements d’« aversion face au risque »
(nous explicitons en quoi consistent ces comportements dans le paragraphe
suivant). Or, il a été démontré, par Samir Okasha 32 , que le recours à la théorie
biologique de l’évolution permettait de rendre compte de tels phénomènes.
Il est important de noter ici que la référence à la théorie de l’évolution biologique
se fait sous une autre modalité. Dans ce cas, Okasha n’effectue pas une
analogie, mais procède à une application directe : c’est la théorie de l’évolution
biologique elle-même, et non une théorie décrivant un processus analogue à
celui décrit dans la théorie biologique, qui permet de rendre compte de ces
comportements.
Le raisonnement de l’auteur procède de la façon suivante : supposez que
vous ayez le choix entre deux options, A et B. En choisissant l’option A vous
serez assuré d’obtenir 5 dollars, tandis qu’avec l’option B, vous obtiendrez
10 dollars ou rien, l’obtention de l’un ou de l’autre gain dépendant d’un jeu
de pile ou face, non truqué. Selon la théorie standard de l’utilité escomptée,
votre choix doit être indifférent à l’une ou l’autre des deux options, dans la
mesure où A et B possèdent la même valeur escomptée, c’est-à-dire 5 dollars.
L’agent rationnel, qui s’efforce de maximiser son utilité escomptée, devrait être,
quant à son choix, indifférent aux deux options. Or, c’est un fait bien connu,
et confirmé par des preuves expérimentales, que les individus ne sont en
règle générale pas indifférents, quant à leur choix, à ces deux options : ils ont
tendance à préférer A à B. On exprime ce fait en disant qu’ils présentent une
aversion face au risque. Or, ce fait viole le principe d’utilité escomptée.
Afin de démontrer quel type de théorie est nécessaire pour rendre compte
de ces phénomènes, l’auteur va établir, à partir de travaux de Brian Skyrms 33 ,
32. Okasha (2007), “Rational choice, Risk aversion, and evolution”, The Journal of
philosophy.
33. Brian Skyrms (1995), Evolution of the Social Contract, Cambridge University Press ;
idem (2000), “Game Theory, Rationality and Evolution of the Social Contract”,

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[e va d e b r ay / l’économ i e évolution n iste : u n e f o r m e s péc i fiqu e d’évolution ?]
une analogie entre la théorie du choix rationnel et la théorie évolutionniste :
« De même que les théoriciens du choix rationnel prétendent que la plupart
des comportements humains peuvent être compris comme des tentatives pour
maximiser leur utilité escomptée, les théoriciens de l’évolution prétendent que
la plupart des comportements animaux peuvent être compris comme des tentatives
pour maximiser leur rendement reproductif. 34 » Il montre que cette analogie
ne tient que sous certaines conditions (la population concernée doit être
composée de nombreux individus, et le succès reproductif de chaque individu
ne doit pas dépendre de celui des autres). Une fois ces conditions non remplies,
on peut constater que la sélection naturelle de type biologique pouvait
conduire à l’évolution de comportements stratégiques, qui, transposés dans le
cadre de la théorie du choix rationnel, ne seraient jamais adoptés par un agent
maximisateur d’utilité. Le phénomène d’aversion face au risque constituerait
ainsi pour Okasha un phénomène qui remettrait en cause cette analogie.
On pourrait alors considérer que la théorie de l’évolution biologique permettrait
de comprendre pourquoi nous adoptons des comportements d’aversion
face au risque. Dans la théorie de l’évolution biologique, le type d’individu
qui éprouve de l’aversion face au risque possède un avantage en termes de
fitness (c’est-à-dire quant à sa survie et à sa reproduction), et est donc favorisé
par la sélection. Okasha, tout en reconnaissant que l’on ne peut établir qu’une
relation indirecte entre la possession des objets de désirs humains, que sont
les ressources matérielles et l’argent, et le succès reproductif des individus
humains, suggère que l’évolution nous aurait fait adopter une forte répugnance
à parier sur ces ressources. Il avance ainsi l’idée que l’évolution biologique nous
aurait fait adopter des comportements d’aversion psychologique au risque.
Nous avons affaire ici, comme il a déjà été indiqué, à une application directe
de la théorie de l’évolution biologique au champ des phénomènes économiques.
Il est cependant remarquable que Samir Okasha semble ressentir la
nécessité d’apporter une nuance quant au rôle explicatif que pourrait avoir
la théorie de l’évolution biologique pour rendre compte des comportements
économiques : « Les tendances psychologiques de l’homme doivent avoir été
formées par la sélection naturelle, au moins en partie » (nous soulignons).
Journal of Consciousness Studies, VII ; idem (2004), The Stag Hunt and the Evolution
of Social Structure, Cambridge University Press @.
34. Okasha (2007), “Rational choice, Risk aversion, and evolution”, The Journal of
philosophy.

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[les mon des darwiniens]
Ainsi, on peut voir pointer ici, dans cette rectification, l’idée que la théorie
de l’économie évolutionniste, en tant qu’elle recourt à des notions issues du
champ biologique pour rendre compte des phénomènes économiques, soulève
des difficultés épistémologiques, difficultés discutées par les économistes évolutionnistes
eux-mêmes. En effet, Nelson et Winter avaient senti les difficultés
épistémologiques liées la production d’une analogie :
Notre utilisation du terme « théorie évolutionniste » destinée à décrire notre
approche alternative à l’orthodoxie exige également quelque discussion. Elle
constitue avant tout un signal montrant que nous avons emprunté les idées
de base de la biologie, et mis ainsi en œuvre une option à laquelle les économistes
sont attachés pour toujours en vertu du stimulus que notre précurseur
Malthus offrit à la pensée de Darwin. Nous nous sommes déjà référés à une
idée empruntée, centrale pour notre schéma, celle d’une « sélection naturelle
» économique. Les environnements du marché offrent une définition du
succès pour les firmes et cette définition est reliée de fort près à leur capacité
à survivre et à croître.
Les auteurs évolutionnistes ont même été amenés à prendre de la distance
par rapport au procédé de l’analogie et ont récemment souligné que leur
appel à la biologie était de nature purement métaphorique 35 ; selon eux, la
métaphore suggérerait en effet l’idée de connexions entre divers domaines
scientifiques, alors que l’analogie impliquerait plus précisément des similarités
formelles entre les connexions suggérées.
De ce fait, quand bien même le recours à la théorie de l’évolution biologique
fournirait une approche particulièrement éclairante des phénomènes
économiques, il faudrait également prendre en compte les aspects du champ
économique dont ce modèle ne permettrait pas de rendre compte. Si l’intégration
d’une perspective dynamique ne semble pas poser de difficulté, en
revanche l’intégration d’une perspective dynamique prenant pour modèle
explicite la biologie n’est peut-être pas si aisée.
Avant de poursuivre, un point nous semble devoir être éclairci : à quoi
s’applique précisément le modèle biologique de l’évolution ? Aux agents économiques
et à leurs comportements ou aux phénomènes économiques proprement
dits considérés comme résultats des actions de ces agents ? Dans le
cas de l’application directe du modèle biologique, puisqu’il s’agit de considé-
35. Dosi et al. (2001), The Nature and Dynamics of organizational Capabilities, Oxford
University Press @.

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[e va d e b r ay / l’économ i e évolution n iste : u n e f o r m e s péc i fiqu e d’évolution ?]
rer à quel point certains comportements contribuent à la fitness des agents,
le modèle s’applique nécessairement aux agents eux-mêmes ainsi qu’à leurs
comportements. Le modèle ne s’applique aux phénomènes proprement économiques
qu’en tant qu’on les considère comme résultats des comportements
des agents. En ce qui concerne l’application analogique du modèle, on ne s’intéresse
qu’aux capacités de survie des firmes elles-mêmes. Dans les deux cas,
on le verra, une application stricte du modèle revient à considérer que l’adaptation
des comportements des agents économiques à leur environnement,
et celle des firmes à l’environnement du marché, ne sont pas simplement le
produit de l’intention humaine.
2 Difficultés épistémologiques : faut-il penser l’évolution
économique comme une forme spécifique d’évolution ?
La question que l’on pose dans ce second moment n’est pas de savoir si l’utilisation
que les théories évolutionnistes de l’économie font de la théorie de
l’évolution biologique est fidèle à cette dernière, ce qui finalement n’importe
pas vraiment, étant donné la démarche explicitement pragmatique des économistes
évolutionnistes. La question n’est pas tant de savoir si le modèle dont
s’inspirent les économistes évolutionnistes est fidèle au modèle darwinien
de l’évolution, mais de savoir si ce modèle, tel qu’ils l’ont compris, peut être
appliqué au champ économique. Les comportements des agents économiques
et les phénomènes qui en découlent peuvent-ils être saisis grâce à ce modèle ?
On consacre ce second moment à l’étude de l’une des critiques qui a été faite
vis-à-vis de cette exploitation du modèle biologique, et qui repose sur la mise
en avant d’une opposition entre sélection et intention. La conséquence d’une
telle critique, si elle est fondée, est qu’elle amène à considérer que l’évolution
économique constitue une forme d’évolution bien spécifique, distincte, quant
à ses principes explicatifs et à sa logique, de l’évolution biologique. Par l’utilisation
de l’expression « forme spécifique », nous entendons un type d’évolution
qui ne se réfère en aucune manière aux concepts utilisés pour rendre compte
de l’évolution biologique.
2.1 Intention versus sélection ?
Nous avons jusqu’ici considéré principalement deux manières dont la théorie
de l’évolution biologique pouvait être sollicitée en économie : l’analogie ou
l’application directe. Il s’agit de deux modalités de l’importation du modèle
biologique dans le domaine économique qui ont été critiquées par Ulrich Witt.

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[les mon des darwiniens]
Dans son article « On the proper interpretation of “evolution” in economics an
its implications for production theory » 36 , celui-ci décrit les différentes manières
dont on peut se référer à la pensée darwinienne pour rendre compte de
l’évolution en économie. Il considère plusieurs stratégies heuristiques, y compris
les deux stratégies qui ont été présentées dans la section 1 : d’une part,
celle consistant à appliquer directement la théorie néodarwinienne aux comportements
économiques humains ; d’autre part, la production d’analogies.
Selon lui, la première suit la logique suivante. Les phénomènes économiques
sont le résultat des actions humaines. Les hommes sont eux-mêmes
des produits de la sélection naturelle. Par conséquent, le comportement économique
observable doit pouvoir être expliqué en termes de contribution à
la fitness génétique. L’analogie consiste à généraliser des concepts présents
dans la théorie biologique, notamment celui de sélection, de manière assez
abstraite pour que ces concepts puissent s’appliquer à d’autres domaines que
le domaine biologique.
Witt considère que l’« application directe » du modèle biologique de l’évolution
aux phénomènes économiques, ainsi que la construction d’analogies,
sont deux positions théoriques qui ne tiennent pas. Dans quelle mesure ? Dans
la mesure où aucun processus de sélection naturelle ne peut rendre compte de
l’évolution des phénomènes culturels 37 . Car, dans le contexte génétique, tandis
que les forces sélectives, qui opèrent sur une population donnée, changent
la fréquence relative des gènes de telle manière que les membres individuels
de la population ont peu de marge, si ce n’est aucune, pour échapper à ces
pressions ou pour les prendre en compte délibérément ; dans le domaine
économique au contraire, les agents ne sont pas exposés aussi désespérément
aux forces de la compétition 38 . Ils sont à même d’anticiper les développements
qui débouchent sur des conséquences défavorables, c’est-à-dire les effets de
la sélection qui s’imposeraient à eux de l’extérieur. Pour qualifier ce type de
sélection, Witt utilise le terme d’« external selection » (sélection externe). Les
agents humains peuvent délibérément tenter de changer la course de leur
action, de manière à éviter ces conséquences. L’individu qui fournirait des
biens ou des services pourrait ainsi répondre aux tendances qui menacent de
36. Witt (2004), “On the proper interpretation of ‘evolution’ in economics and its implications
for production”, Journal of Economy Methodology, 11(2) @.
37. Pour un avis différent, cf. Heintz & Claidière, ce volume. (Ndd.)
38. Witt (1999), “Bioeconomics as economics from a Darwinian perspective”, Journal
of Bioeconomics, 1 @.

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[e va d e b r ay / l’économ i e évolution n iste : u n e f o r m e s péc i fiqu e d’évolution ?]
le chasser du marché, en changeant son offre, avant que la sélection externe
ne prenne place. Le processus en économie relèverait ainsi d’une sélection
dite « interne ». L’argument repose sur le fait que les agents seraient capables
d’« intentionnalité » 39 .
C’est dans cette optique qu’il faudrait, selon Witt, penser l’évolution des
phénomènes économiques et de manière générale des phénomènes culturels,
des phénomènes « man-made », découlant des actions humaines, comme
un type « spécifique » d’évolution, une évolution qui ne pourrait pas être saisie
en se référant au modèle de l’évolution biologique. Witt considère qu’il
faut certes, comme l’on fait Nelson et Winter, identifier des traits génériques
de l’évolution, afin de pouvoir les appliquer au champ économique, et plus
généralement au champ culturel. Cependant, contrairement à la démarche de
Nelson et Winter, il faut prendre garde à ne pas retenir des traits qui demeurent
spécifiques au domaine de la biologie, comme le fait également la théorie
du « darwinisme universel 40 », étant donné la critique que l’on vient d’énoncer.
Quels sont les traits qui caractérisent l’évolution en général ? L’évolution
consisterait dans « l’auto-transformation au cours du temps d’un système sous
certaines considérations 41 ». Dans une telle définition du processus générique
d’évolution, rien n’indique que l’on se réfère au modèle biologique de l’évolution
en particulier. Ainsi, l’évolution culturelle constituerait l’une des formes
spécifiques d’évolution.
Witt considère qu’il faut cependant apporter une nuance à son argument.
En effet, il considère que pour comprendre certaines tendances du comportement
de l’agent économique, il peut être utile de se référer à la théorie de
l’évolution biologique, mais il faut considérer qu’à un moment donné l’évolution
économique s’est distinguée de l’évolution biologique et suit une toute autre
logique. Aussi Witt propose l’hypothèse suivante, qu’il nomme l’hypothèse de
39. L’objection soulevée par Witt est une critique qui a été souvent avancée, pour
remettre en cause le recours au principe de sélection naturelle dans le cadre d’une
étude des phénomènes économiques, et plus largement culturels. Nous nous référons
ici à l’argumentation de Witt, dans la mesure où nous considérons qu’il articule
clairement les difficultés soulevées par le recours à ce principe.
40. Cf. Hodgson (2002), “Darwinism in economics : from analogy to ontology”, Journal
of Evolutionary Economics, vol. 12, issue 3 @.
[Ndd. : cf. le chapitre de Heintz & Claidière, ce volume, qui développe la notion de
darwinisme universel.]
41. Witt (2004), “On the proper interpretation of ‘evolution’ in economics and its implications
for production”, Journal of Economy Methodology, 11(2), p. 130 @.

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[les mon des darwiniens]
continuité : le processus historique d’évolution économique peut être conçu
comme émergeant de, et comme étant circonscrit par, certaines contraintes
dessinées par l’évolution biologique, mais elle n’en suit pas moins une logique
propre, qui ne se saisit pas en se référant au modèle biologique de l’évolution.
On pourrait ainsi donner sens au « at least » présent dans l’article d’Okasha
déjà cité : « Les tendances psychologiques de l’homme doivent avoir été formées
par la sélection naturelle, au moins en partie » (nous soulignons).
2.2 Réponse : une conception trop forte de la rationalité
de l’agent semble être à la base de l’argument
Cependant, on peut déceler une difficulté dans le raisonnement. Peut-on
en effet affirmer que le caractère intentionnel des actions s’oppose nécessairement
à la sélection, ou la rend superflue ? La notion d’intention implique-t-elle,
enveloppe-t-elle, en elle-même une diminution de la pression qu’exercerait
la sélection naturelle ?
À strictement parler, le caractère intentionnel des actions ne s’oppose à la
sélection que si ces actions débouchent sur des meilleures adaptations à l’environnement.
Dans ce cas, le recours au principe de sélection serait superflu pour
rendre compte de cette adaptation. Ce que l’on doit prendre en compte c’est
bien le résultat de ces actions, et non les motifs de ces actions. Si ces actions
ne débouchaient pas sur les résultats que l’agent cherche à produire, dès lors
la référence au caractère intentionnel de ces actions ne pourrait pas constituer
une objection valable. Pour reprendre une expression d’Armen Alchian42 : « Le
succès est basé sur les résultats, pas sur les motivations. » Or, on peut douter
que le caractère intentionnel des actions humaines constitue en lui-même un
élément remettant en cause le rôle de la sélection naturelle, car, outre le fait
que les humains n’ont pas forcément le désir de s’adapter (c’est-à-dire le fait que
les hommes ne recherchent pas nécessairement à s’adapter à leur environnement),
de toutes façons, pour qu’un projet d’adaptation au monde débouche
sur un résultat adéquat, il est sûrement nécessaire de posséder des capacités
cognitives très étendues, que l’on ne possède pas. En particulier, dans le champ
économique, par exemple, vouloir lancer un produit qui « marche » est problématique,
dans la mesure où souvent le résultat est inattendu, parce qu’il y avait
notamment trop de facteurs à prendre en compte pour prévoir ce résultat.
42. Alchian (1950), “Uncertainty, evolution and economic theory”, Journal of Political
Economy, 58 @.

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[e va d e b r ay / l’économ i e évolution n iste : u n e f o r m e s péc i fiqu e d’évolution ?]
L’argument avancé contre l’introduction d’un principe de sélection naturelle
dans la théorie économique est d’autant plus surprenant qu’il semble considérer
que l’agent économique détient une rationalité non bornée, hypothèse,
nous l’avons vu, qui se trouve au cœur de l’entreprise critique de l’économie
évolutionniste.
Or, c’est justement le recours à la notion de sélection naturelle qui a permis
à l’un des initiateurs de l’économie évolutionniste, Alchian, dans un article
de 1950, de rendre compte des phénomènes d’adaptation que l’on pouvait
constater dans le champ économique (par exemple, l’adaptation des firmes à
l’environnement économique), sans recourir à l’hypothèse d’une rationalité
non bornée. Ce lien entre limites de la rationalité et sélection naturelle a été
explicitement formulé par la suite par Friedrich Hayek, qui reconnaît explicitement
sa dette envers l’article d’Alchian 43 .
Il est nécessaire de faire remarquer que l’intérêt manifesté par Hayek
pour la théorie biologique de l’évolution ainsi que les références qu’il y fait
ne semblent pas accidentels ou simplement « de circonstance », mais véritablement
constitutifs de la pensée hayekienne de l’économie en particulier
et des sciences sociales en général. Il serait en effet très réducteur de considérer
les références de Hayek à la théorie de l’évolution comme de simples
prétextes permettant à Hayek de justifier quelque peu ses positions politiques
et sa théorie économique du marché libre. Comme l’indique Naomi Beck 44 ,
ce serait bien plutôt son travail sur la théorie de l’évolution qui aurait inspiré
ses positions politiques à Hayek ainsi que sa théorie économique. Pour s’en
rendre compte, il suffit de voir que l’introduction de cette perspective évolutionniste
dans la pensée hayekienne fut d’abord motivée par des questionnements
d’ordre méthodologique. Il s’agissait pour Hayek de rechercher un mode
d’explication différent du mode utilisé dans les sciences physiques, qui selon lui
ne permettait pas de rendre compte des phénomènes dits « complexes » ou
« phénomènes hautement organisés ». La définition d’un degré de complexité
d’un phénomène selon Hayek a à voir avec le nombre minimum de variables
requises pour construire un modèle suffisamment précis pour rendre compte
de ce même phénomène. En physique, le « nombre de variables connectées de
43. Hayek (2007a), Droit, législation et liberté : une nouvelle formulation des principes
libéraux de justice et d’économie politique, PUF, p. 901.
44. Beck (2009), “In Search of the Proper Scientific Approach: Hayek’s Views on Biology,
Methodology, and the Nature of Economics” @, Science in Context, 22 : 567-585.

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[les mon des darwiniens]
manière significative est suffisamment petit pour permettre leur étude, comme
s’ils formaient un système fermé pour lequel il serait possible d’observer et
de contrôler tous les facteurs déterminants 45 ». Pour ce qui est de la biologie
et des sciences sociales au contraire, saisir tous les éléments qui déterminent
la manifestation des phénomènes auxquels ces sciences s’intéressent s’avère
souvent insurmontable dans la pratique et parfois même impossible dans
l’absolu 46 . Or, selon Hayek le meilleur exemple du type d’explication donné
par les sciences naturelles pour rendre compte des phénomènes complexes
semble être fourni par la théorie de l’évolution. On voit déjà se préfigurer ici
l’articulation, qui sera produite dans ses écrits ultérieurs, entre limites des
capacités rationnelles des agents économiques et sélection naturelle, et que
nous nous apprêtons à exposer dans le paragraphe suivant.
Ainsi, dans la lignée des travaux d’Alchian, Hayek indique dans La Constitution
de la liberté 47 que « la connaissance des faits particuliers en perpétuel changement
dont l’homme se sert en permanence ne se prête pas en totalité à
l’organisation ou à l’exposé systématique ; une grande partie n’en existe que
dispersée en d’innombrables individus », et que « quand nous réfléchissons
au total des connaissances d’autres personnes qui conditionnent la réussite
de nos efforts individuels, la dimension de notre ignorance des circonstances
dont dépend notre réussite donne réellement le vertige ». Ici, Hayek indique
l’un des aspects de la limitation de la rationalité humaine : l’agent ne peut
pas embrasser par la pensée toutes les conditions lui permettant une adaptation
à son environnement. Il insiste également sur le fait que l’environnement
auquel l’homme est amené à s’adapter est en perpétuel changement, ce qui
met à mal ses capacités de prédiction. Cela dit, Hayek considère que l’agent
économique notamment parvient à s’adapter à son environnement. S’il ne
peut le faire de manière délibérée, comment expliquer cette adaptation sans
recourir à un principe d’harmonie préétablie ? Hayek recourt pour cela à un
principe de sélection naturelle : « Nos habitudes et nos talents pratiques, notre
comportement émotionnel, nos outils et nos institutions », grâce auxquelles
nous parvenons à nous adapter à notre environnement, mais que nous n’avons
pas adoptées dans ce but, « sont des adaptations à l’expérience passée qui se
45. Hayek (2007b), Essais de philosophie, de science politique et d’économie, Les Belles
Lettres.
46. Ibid.
47. Hayek (1994), La Constitution de la liberté, Litec.

1377 / 1576
[e va d e b r ay / l’économ i e évolution n iste : u n e f o r m e s péc i fiqu e d’évolution ?]
sont développées par élimination sélective de modes de conduite moins adéquats
». Ces développements nous permettent de comprendre en un sens ce
qu’Hayek entend lorsqu’il considère les concepts d’évolution et d’ordre spontané
– ordre naissant des actions humaines, mais non d’un dessein humain
– comme des « concepts jumeaux 48 » 49 .
Ainsi, on peut voir que l’argument qui repose sur le caractère intentionnel
des actions des agents économiques ne tient pas, car il ne prend pas en
compte la critique apportée à une théorie de la rationalité parfaite des agents,
lorsqu’il considère que les phénomènes d’adaptation observés dans le champ
économique peuvent être entièrement planifiés par les individus. Or, c’est bien
plutôt le recours à un principe de sélection naturelle qui permettrait en fait de
comprendre comment est obtenue l’adaptation, dès lors que l’on prendrait en
compte les limitations qui affectent la rationalité de l’agent économique. En ce
sens, il ne semblerait pas nécessaire d’exclure le principe de sélection naturelle
comme principe d’explication des processus d’évolution en économie, ainsi que
des comportements contribuant à ce processus. Il ne serait par conséquent
pas non plus nécessaire de penser une forme d’évolution spécifique, c’est-àdire
distincte de l’évolution biologique quant à ses principes explicatifs et sa
logique, pour penser l’évolution des phénomènes économiques.
3 Conclusion
Nous pouvons considérer que les stratégies d’application du modèle biologique
de l’évolution au champ économique, que sont l’analogie et l’application
directe, s’avèrent particulièrement éclairantes pour rendre compte de la
logique propre à ce champ. L’objection consistant à mettre en avant le caractère
intentionnel des actions humaines ne suffit pas à mettre à mal ces stratégies.
Cette objection quant à l’application du modèle biologique de l’évolution
au champ économique une fois levée, on peut néanmoins se poser la question
48. Hayek (2007a), Droit, législation et liberté : une nouvelle formulation des principes
libéraux de justice et d’économie politique, PUF, p. 888.
49. Remarquons, d’une part, que l’articulation entre ces deux concepts mériterait un
développement plus conséquent. D’autre part, l’utilisation hayekienne de la notion
d’évolution fait encore débat. Il n’est notamment pas encore clair si Hayek fait
référence au modèle darwinien de l’évolution, lorsqu’il se réfère au modèle biologique
de l’évolution. Cependant seul nous intéresse ici le rapport entre sélection
naturelle, compris comme mécanisme aveugle, et limites des capacités rationnelles
des agents.

1378 / 1576
[les mon des darwiniens]
suivante. Certes, si l’on ne peut pas attribuer de rationalité parfaite aux agents
économiques, la position d’Hayek tend à dénier toute efficace à l’intention
humaine, pour rendre compte des processus économiques. Dans cette perspective,
on peut se demander si une théorie de la décision est encore nécessaire.
Or, si la référence au caractère intentionnel des actions humaines ne permet pas
en elle-même de remettre en cause le recours au principe de sélection naturelle
pour rendre compte des processus économiques, une dimension des actions
humaines doit être néanmoins prise en compte, dimension analysée dans le
premier moment de cet exposé : les agents apprennent au fil du temps quelles
actions ont des conséquences favorables ou défavorables quant à leur adaptation.
L’adaptation pourrait être considérée alors dans cette mesure seulement
comme une adaptation produite intentionnellement. La raison certes voit son
exercice limité, mais l’individu apprend de son expérience passée. Outre ces
processus d’apprentissage, on peut mettre en avant le fait que des comportements
pouvant être jugés comme non rationnels s’avèrent plus efficaces que
les comportements considérés comme rationnels pour penser ce phénomène
d’adaptation. On peut noter par exemple les comportements d’imitation (cf.
la duplication horizontale dans la théorie de Nelson et Winter) 50 . Dans tous les
cas, le recours à la seule idée d’intention ne permet pas de remettre en cause
le rôle explicatif du principe de sélection 51 . Notre réponse à l’objection de Witt
dans le second moment, il est important de le noter, ne s’en trouve en effet pas
pour autant invalidée. Enfin, il semble que cette compensation par l’apprentissage
ou par d’autres stratégies ne peut être que partielle, si l’on considère que
l’environnement extérieur est en perpétuel et rapide changement 52 .
50. La référence aux phénomènes d’imitation et d’apprentissage pour rendre compte
de l’apparition des phénomènes économiques et de leur évolution peut amener à
penser que l’évolution économique en particulier et l’évolution culturelle en général
doivent être pensées au moins aussi bien à la lumière du modèle lamarckien
de l’évolution, qu’à celle du modèle darwinien. Cette idée fait cependant encore
débat. Voir notamment le débat en ligne sur le site Evolutionary Theories in the
Social Sciences @.
51. On peut faire remarquer que les notions d’apprentissage et d’imitation ne sont pas
absentes de la pensée de Witt et apparaissent clairement dans Witt (2008), “What
is specific about evolutionary economics”, Journal of Evolutionary Economics, 18
@. Il nous semble cependant que si Witt met en avant ces notions pour rendre
compte des phénomènes d’adaptation dans le champ économique et culturel, il
ne pointe pas le fait que le caractère intentionnel des actions ne remet pas en luimême
en cause le rôle explicatif du principe de sélection naturelle pour rendre
compte des phénomènes d’adaptation.
52. remerciements particuliers à Philippe Huneman.

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[e va d e b r ay / l’économ i e évolution n iste : u n e f o r m e s péc i fiqu e d’évolution ?]
Références bibliographiques
A
Al c H i a n Armen A. (1950), “Uncertainty, evolution and economic theory”, Journal of Political
Economy, 58 : 211-221.
B
Be c k Naomi (2009), “In Search of the Proper Scientific Approach: Hayek’s Views on Biology,
Methodology, and the Nature of Economics”, Science in Context, 22 : 567-585.
C
ca M P B e l l Donald T. (1969), “Variation and selective retention in socio-cultural evolution”,
General Systems, 14(16) : 69-85.
D
do s i Giovani, ne l s o n Richard & Wi n t e r Sydney G. (2001), The Nature and Dynamics of
organizational Capabilities, Oxford, Oxford University Press.
do s i Giovanni & Wi n t e r Sidney G. (2003), « Interprétation évolutionniste du changement
économique. Une étude comparative », Revue économique, vol. 54, mars.
F
fi o r i Stefano (2005), “The Emergence of Institutions : Some Open Problems in Hayek’s
Theory”, CESMEP Working Paper.
G
Gay o n Jean (1999), « Sélection naturelle biologique et sélection naturelle économique : examen
philosophique d’une analogie », économies et Sociétés, n° hors-série, janvier.
H
Hay e k Friedrich A. (1994), La Constitution de la liberté, trad. R. Audouin, Paris, Litec.
Hay e k Friedrich A. (2007a), Droit, législation et liberté : une nouvelle formulation des principes
libéraux de justice et d’économie politique, trad. R. Audouin, Paris, PUF.
Hay e k Friedrich A. (2007b), Essais de philosophie, de science politique et d’économie, trad. C.
Piton, Paris, Les Belles Lettres.
Ho d G s o n Geoffrey M. (2002), “Darwinism in economics : from analogy to ontology”, Journal of
Evolutionary Economics, vol. 12, issue 3 : 259-281.
L
La z a r i c Nathalie & ar e n a Richard (2003), « La théorie évolutionniste du changement économique
de Nelson et Winter : une analyse économique rétrospective », Revue économique, vol. 54,
mars.
Le s o u r n e Jacques (1985), « Le marché et l’auto-organisation », économie appliquée, t. XXXVII,
n° 3/4.
Le s o u r n e Jacques, or l é a n André & Wa l l i s e r Bernard (2002), Leçons de microéconomie
évolutionniste, Paris, Odile Jacob.
Le va l l o i s Clément (2008), économie et biologie aux états-Unis (1950-1982). L’ambivalence
d’un lien, ressource électronique, Lyon, université Lumière-Lyon II.
leW o n t i n Richard C. (1970), “The units of selection”, Annual Review of Ecology and
Systematics, 1 : 1-18.

1380 / 1576
[les mon des darwiniens]
M
Mi r o W s k i Philip (1983), “Review of ‘An Evolutionary Theory of Economic Change’”, Journal of
Economic Issues, 17(3) : 757-768.
N
ne l s o n Richard & Wi n t e r Sydney (1982a), An Evolutionary Theory of Economic Change,
Cambridge (Mass.), Belknap Press/Harvard UP.
ne l s o n Richard & Wi n t e r Sydney (1982b), “The Schumpeterian tradeoff revisited”, American
Economic Review, 72(1) : 114-132.
O
ok a s H a Samir (2007), “Rational choice, Risk aversion, and evolution”, The Journal of
philosophy.
R
Ro s e n B e r G Alexander (1994), “Does Evolutionary Theory Give Comfort or Inspiration to
Economics ?”, in P. Mirowski (ed.), Natural Images in Economic Thought, Cambridge,
Cambridge UP, 1994 : 384-407.
S
sk y r M s Brian (1995), The Evolution of the Social Contract, New York, Cambridge UP.
sk y r M s Brian (2000), “Game Theory, Rationality and Evolution of the Social Contract”, Journal
of Consciousness Studies, VII, 1-2 : 269-284.
sk y r M s Brian (2004), The Stag Hunt and the Evolution of Social Structure, New York, Cambridge
University Press.
V
ve B l e n Thorstein B. (1898), “Why is economics not an evolutionary science ?”, Quarterly
Journal of Economics 12 : 373-397.
W
Wi n t e r Sidney G. (1964a), “Economic ‘natural selection’ and the theory of the firm”, Yale
Economic Essays, 4, Spring.
Wi n t e r Sidney G. (1964b), “Review of ‘A Behavioral Theory of the Firm’”, American Economic
Review, 54(2), Part 1 : 144-148.
Wi t t Ulrich (1999), “Bioeconomics as economics from a Darwinian perspective”, Journal of
Bioeconomics, 1 : 19-34.
Wi t t Ulrich (2004), “On the proper interpretation of ‘evolution’ in economics and its implications
for production”, Journal of Economy Methodology, 11(2) : 125-146.
Wi t t Ulrich (2008), “What is specific about evolutionary economics”, Journal of Evolutionary
Economics, 18 : 547-575.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 42
Mahé Ben Hamed
La linguistique historique,
nouveau terrain d’expérimentation
de la phylogénie
La linguistique est, à l’origine, une science historique. Au xix e siècle,
elle occupait une place centrale dans la vie intellectuelle, influençant
les disciplines alors florissantes de l’histoire et de la biologie. Cette
influence se retrouve dans l’œuvre de Darwin, qui, dès L’Origine des
espèces, s’appuie sur des exemples linguistiques pour rendre compte
de certains aspects de sa théorisation de l’évolution des êtres vivants. Par
exemple, Darwin note que la notion d’organe rudimentaire, qui qualifie des
organes préservés au cours de l’évolution malgré la réduction voire la disparition
de leurs fonctions, se retrouve en linguistique dans ces lettres qui sont
préservées par l’orthographe de certains mots mais pas dans leur prononciation.
En biologie comme en linguistique, ces structures rudimentaires sont
informatives de l’histoire évolutive des espèces et des langues, et peuvent
aider à en retracer l’origine et la filiation 1 . Ces références sont certes éparses
dans L’Origine, mais elles soulignent de façon répétée les analogies qui
existent entre les processus de formation des espèces biologiques et ceux
qui interviennent dans la diversification des langues. Darwin en proposera
d’ailleurs une synthèse en 1871, dans La Descendance de l’homme, soulignant
le curieux parallélisme qui existe entre l’évolution des langues et celles des
espèces : « Il est à remarquer, et c’est un fait extrêmement curieux, que les
1. Darwin (1989), L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte
pour l’existence dans la nature [1859], La Découverte, p. 583.

1386 / 1576
[les mon des darwiniens]
causes qui expliquent la formation des langues différents expliquent aussi la
formation des espèces distinctes ; ces causes peuvent se résumer en un seul
mot : le développement graduel ; et les preuves à l’appui sont exactement les
mêmes dans les deux cas. […] Nous rencontrons dans des langues distinctes,
des homologies frappantes dues à la communauté de descendance 2 , et des
analogies dues à un procédé semblable de formation. 3 »
Du fait de ces analogies processuelles, Darwin incite à adopter une même
logique de classification pour les espèces biologiques et pour les langues : la
seule classification naturelle est celle qui tient compte de la dimension évolutive
de la diversité observée 4 en regroupant les entités considérées selon
leur degré de filiation 5 .
1 Le cheminement curieusement parallèle de la biologie
évolutive et de la linguistique historique
1.1 Des intuitions communes
Pour le linguiste qui découvre L’Origine au moment de sa publication,
Darwin ne fait que confirmer des idées déjà acquises par sa discipline. Dès la
fin du xviiie siècle, la linguistique s’était émancipée de l’interprétation biblique
de la diversité linguistique – le mythe de Babel – et en admettait l’origine
historique. C’est dans une allocution datant de 1786 que l’orientaliste
William Jones signait l’acte de naissance de la linguistique historique comme
discipline scientifique, en proposant une explication historique à la diversité
des langues indo-européennes ainsi qu’une méthode pour leur classification
généalogique6 . C’est une méthode comparative qui examine les structures
grammaticales et lexicales des langues à la recherche de ressemblances. Ce
sont ces ressemblances qui renseignent, par leur nombre et leur nature, sur
leur origine, et donc sur le type de relation que les langues entretiennent les
2. La formulation traduite par Barbier comme « communauté de descendance » correspond,
dans le texte original, à « community of descent », ce qui se traduirait plutôt
par « communauté d’ascendance », la communauté de descendance étant, au sens
premier, dénuée de sens.
3. Darwin (1891), La descendance de l’homme et la sélection sexuelle [1871], Reinwald
@, p. 126
4. Ibid.
5. Darwin (1989), L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte
pour l’existence dans la nature [1859], La Découverte, p. 539-540
6. Jones (1807), The Collected Works of Sir William Jones III, Stockdale, p. 34.

1387 / 1576
[m a h é b e n h a m e d / la li ngu istiqu e h istor iqu e, n o u v e au t e r r a i n d’expér i m e ntation de la phylogénétiqu e]
unes avec les autres. Le principe classificatoire est donc le même que celui
envisagé par Darwin dans L’Origine 7 pour la classification des espèces, et que
Darwin illustre d’ailleurs par un exemple linguistique 8 .
L’allocution de Jones est considérée être la source intellectuelle de la notion
de famille linguistique et de relation génétique entre langues. Elle définit également
le principe récursif de la méthode comparative en linguistique historique
: l’analyse débute sur un ensemble de langues dont la ressemblance
est telle qu’elle ne peut être attribuée qu’à la communauté d’ascendance,
puis d’autres langues sont ajoutées à l’analyse afin de déterminer la nature
de leurs relations aux langues de l’ensemble précédent. Une fois l’apparentement
établi, il détermine des éléments diagnostics nouveaux qui permettent
d’étendre la comparaison à d’autres langues qui, au début de l’analyse, ne
paraissaient pourtant pas apparentées. La linguistique du xix e siècle s’attachera
à examiner dans le détail cette nouvelle approche de la diversité linguistique,
et produira la méthodologie de base de la linguistique historique
moderne. Ainsi, lorsque L’Origine est publiée, nombre des idées présentées
par Darwin sont depuis longtemps courantes pour le philologue, et plus particulièrement,
comme le note le linguiste allemand August Schleicher, la notion
de descendance avec modification et la métaphore graphique associée de
l’arbre : « Examinons maintenant la faculté de transformation dans le cours du
temps que Darwin attribue aux espèces […] par un procès qui se renouvelle
naturellement mainte et mainte fois : cette faculté est depuis longtemps généralement
admise pour les organismes linguistiques. […] Nous composons des
arbres généalogiques, comme Darwin […] a cherché à le faire pour les espèces
animales et végétales. 9 »
Schleicher se concevait d’ailleurs comme un naturaliste, et concevait les
langues comme des organismes naturels. Dès 1850, il assurait que les méthodes
de la linguistique différaient de celles de l’histoire pour rejoindre celles des
7. Darwin (1989), L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte
pour l’existence dans la nature [1859], La Découverte, p. 541-542.
8. Pour plus de détails et des citations précises, cf. Ben Hamed & Darlu (2007), « Gènes
et Langues : Une longue histoire commune ? », Bulletins et Mémoires de la Société
d’anthropologie de Paris, n.s., t. 19, 3-4 @.
9. Schleicher (1863), Die Darwinsche Theorie und die Sprachwissenschaft @. Trad. fr. La
théorie de Darwin et la science du langage », in Tort, Évolutionnisme et linguistique,
Vrin, 1980, p. 66.

1388 / 1576
[les mon des darwiniens]
sciences naturelle 10 . Lorsqu’il prit connaissance de L’Origine, sur les conseils
de l’embryologiste allemand Ernst Haeckel, il publia une lettre ouverte à ce
dernier commentant la portée de la pensée darwinienne en linguistique, dans
laquelle il déclare que la théorie de Darwin est une nécessité 11 . Il y souligne
non seulement le parallélisme des processus déjà notés par Darwin, mais
également les analogies dans la façon dont la linguistique historique et la
biologie évolutive qualifient leurs objets d’étude et les limites partagées de
leurs conceptualisations respectives (cf. tableau 1 ).
Malgré des intuitions communes sur l’évolution de leurs objets respectifs,
aucun réel dialogue ne s’engagea entre biologie évolutive et linguistique
historique, et les deux disciplines continueront à développer leurs réflexions
évolutives de façon indépendante. Toutefois, les méthodologies qu’elles développèrent
chacune pour retracer l’évolution de leurs objets d’étude restent
curieusement analogues.
1.2 Des méthodologies analogues
La philosophie classificatoire darwinienne a connu des interprétations différentes,
produisant des méthodologies différentes pour reconstruire la phylogénie
du vivant 12 . Malgré leurs différences, ces méthodes se veulent fidèles à la
pensée de Darwin : toutes ont pour objet de traduire les similarités observées
entre des espèces différentes, que Darwin considère comme diagnostiques
de l’apparentement, en une classification phylogénétique des espèces. Toute
méthode phylogénétique commence donc par la détermination de ces similarités.
Celle-ci repose sur la formulation d’hypothèses d’homologie structurale,
établies par Owen 13 selon le principe des connexions d’Étienne Geoffroy
Saint-Hilaire 14 : deux structures présentes chez deux organismes différents sont
considérées homologues si elles entretiennent les mêmes connexions avec
10. Schleicher (1850), Die Sprachen Europas in systematischer Uebersicht, H.B. König.
11. Schleicher (1863), Die Darwinsche Theorie und die Sprachwissenschaft @, op. cit.,
p. 7.
12. Mayr (1988), Toward a New Philosophy of Biology : Observations of an Evolutionist,
Harvard UP, p. 1. Nelson (1974), “Darwin-Hennig Classification : A Reply to Ernst
Mayr”, Systematic Zoology, 23 (3) @, p. 452.
13. Owen (1843), Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the
Invertebrate Animals, Longman @.
14. Geoffroy Saint-Hilaire (1818), Philosophie anatomique, vol. 1, Des organes respiratoires
sous le rapport de la détermination et de l’identité de leurs pièces osseuses,
J.-B. Baillière @.

1389 / 1576
[m a h é b e n h a m e d / la li ngu istiqu e h istor iqu e, n o u v e au t e r r a i n d’expér i m e ntation de la phylogénétiqu e]
Classifications en
niveaux
tableau 1
Principales analogies dressées par Schleicher
entre sa théorie transformiste des langues et la
théorie évolutionniste de Darwin.
Darwin (1859) Schleicher (1863)
Classes
Classifications en
niveaux
Souches
Classes proches Familles
Espèces Langues
Sous-espèces Dialectes
Variétés Sous-dialectes
Individus Idiolectes
Absence de démarcation claire de ces niveaux de classification
Différenciation au sein d’une même
espèces
Différenciation dialectale
Transmutation des espèces Filiation des langues
Combat pour l’existence Concurrence interdialectale
Persistance des formes sélectionnées Persistance des idiomes vainqueurs
Rupture entre espèces par la disparition
des formes intermédiaires
Formation d’« îles linguistiques » par
disparition des idiomes intermédiaires
Disparition des anciennes formes Extinction des idiomes
Arbres généalogiques des espèces Arbres généalogiques des langues
Reconstrution hypothétique des anciennes
formes organiques
Reconstrution hypothétique des anciennes
souches (langues-mères)
les structures voisines, et ce quelle que soit leur forme ou leur fonction. Un
exemple classique est celui du membre antérieur des tétrapodes. Le squelette
du membre antérieur du dauphin et de la chauve-souris ne sont pas identiques,
ni en forme ni en fonction, mais les différentes pièces les composant ont un
agencement commun chez les deux organismes. Le radius de la chauve-souris
est homologue au radius du dauphin, même s’ils n’ont ni la même taille ni la
même forme. Dans les deux cas ils sont connectés à un segment proximal unique
qui s’articule avec la ceinture scapulaire et à des pièces carpiennes distales.
Ce principe s’applique également aux données moléculaires : l’alignement des
séquences moléculaires permet de définir des sites moléculaires homologues,
même s’il s’agit de nucléotides différents (figure 1 ).
Une hypothèse d’homologie structurale définit donc le caractère qui va servir
de base pour la comparaison, caractère qui peut se présenter sous des états

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[les mon des darwiniens]
Figure 1. Illustration de la notion d’homologie structurale par l’exemple morphologique décrit
dans le texte (a) (d’après Lecointre et al., 2006, Classification phylogénétique du vivant, Belin)
et par un exemple moléculaire (b). Pour (a), le radius est représenté en gris, sp : segment
proximal, ul : ulna et pcd : pièces carpiennes distales. Pour (b), deux sites homologues sont
représentés en grisé.
différents dans les différents organismes étudiés. L’analyse phylogénétique
débute donc par l’établissement d’une matrice de caractères qui détermine
pour chacun des organismes étudiés l’état sous lequel chaque caractère se
présente. Lorsque, pour un caractère donné, deux organismes partagent un
même état, cette similarité peut être le fait de l’ascendance commune, mais
elle peut aussi être due au hasard ou encore à une convergence adaptative.
Pour déterminer la signification phylogénétique de cette similarité, l’analyse
phylogénétique procède en testant les hypothèses d’homologie individuelles
par la reconstruction de l’arbre phylogénétique à partir de l’ensemble des
caractères. Il existe cependant un grand nombre d’arbres pouvant relier un
nombre donné d’objets : il y a 15 arbres possibles pour 5 objets, 105 pour 6,
et plus de 2 millions pour 10 objets. Il faut donc sélectionner parmi tous ces
arbres possibles celui – ou ceux – qui fournissent la meilleure estimation de la
phylogénie des objets étudiés. Le critère de sélection varie selon la méthode
utilisée. Pour la méthode cladistique, l’arbre optimal est l’arbre le plus parcimonieux,
c’est-à-dire celui qui requiert le plus petits nombre d’événements évolutifs
entre les états des caractères utilisés pour le reconstruire. Les approches
probabilistes, quant à elles, associent une probabilité à chaque transformation
entre états : l’arbre optimal sera le plus vraisemblable, c’est-à-dire celui dont
la probabilité, calculée comme le produit des probabilités des transformations
qu’il requiert, est maximale. Les approches de distances, pour leur part,
transforment les observations individuelles de la matrice de caractères en une
matrice de distances, la distance étant calculée comme une mesure du degré
de dissemblance globale entre les objets évolutifs pris deux à deux. L’arbre

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[m a h é b e n h a m e d / la li ngu istiqu e h istor iqu e, n o u v e au t e r r a i n d’expér i m e ntation de la phylogénétiqu e]
optimal est alors celui qui minimise l’écart entre les distances entre les objets
évolutifs telles que calculées à partir de l’arbre, et celles calculées à partir des
caractères. Les méthodes qui analysent les caractères sans les convertir en
distances présentent de nombreux avantages par rapport aux méthodes de
distance. En traitant directement les données discrètes, ces méthodes évitent
la perte d’information liée au calcul de distance et permettent, une fois les
arbres estimés, de revenir aux données pour en examiner la distribution des
changements sur les arbres sélectionnés. L’analyse de ces distributions est
importante pour distinguer les hypothèses d’homologie corroborées par ces
arbres de celles qui ne le sont pas. En effet, une fois l’arbre établi, il permet
de déterminer si l’hypothèse d’homologie structurale est effectivement une
homologie de filiation, ou si elle est, au contraire, infirmée, les ressemblances
n’étant pas dues à l’ascendance commune. Les hypothèses d’homologie
ainsi réfutées par l’arbre optimal sont regroupées sous le terme d’homoplasie.
La distribution des états de caractères sur l’arbre optimal permet également
d’identifier les états de caractères qui soutiennent chaque regroupement, ou
nœud, de l’arbre. De tels états sont appelés des synapomorphies, et correspondent
à des hypothèses d’homologie confirmées par l’arbre optimal. Un
enracinement de l’arbre permet de distinguer les traits primitifs, retenus de
l’ancêtre, et les traits dérivés, qui constituent des innovations, et qui diagnostiquent
les regroupements phylogénétiques.
La notion d’arbre est donc centrale à la réflexion phylogénétique 15 . En
linguistique historique, elle est, au contraire, assez marginale. Introduit en
philologie indo-européaniste par August Schleicher en 1861 sous le nom de
Stammbaumtheorie 16 , le modèle de l’arbre s’inspirait des modèles de classifications
hiérarchiques linnéens. Il est cependant uniquement représentatif, et
non pas inféré par la méthode de reconstruction linguistique elle-même. Pour
autant, celle-ci procède également par le test d’hypothèses d’homologie entre
les langues. En effet, les similarités qui existent entre deux langues peuvent
être dues à leur ascendance commune, mais elles peuvent également êtres
aléatoires, constituer des invariants linguistiques ou encore être dues aux
emprunts qui ont lieu lorsque les langues entrent en contact. Pour détermi-
15. Cf. Tassy, ce volume. (Ndd.)
16. Schleicher (1861), Compendium der vergleichenden Grammatik der indogermanischen
Sprachen : kurzer Abrisseiner Laut- und Formenlehre der indogermanischen
Ursprache, des Altindinschen, Alteranischen, Altgriechischen, Altitalischen,
Altkeltischen, Altslawischen und Altdeutschen, H. Böhlau @.

1392 / 1576
[les mon des darwiniens]
ner la nature exacte de la relation entre deux langues, le linguiste doit donc
lui aussi distinguer les similarités dues à l’ascendance commune de celles qui
sont liées à ces autres processus. C’est en 1878 que Osthoff et Brugman 17
proposent le principe qui permet d’effectuer cette distinction, et qui se trouve
depuis au centre de la méthode comparative de la linguistique historique. Il
s’agit de l’hypothèse, dite néogrammairienne, de la régularité du changement
linguistique. Selon cette hypothèse, les changements linguistiques n’affectent
pas le mot de façon indépendante, mais le lexique dans son ensemble : tous les
mots présentant un son donné dans un contexte phonologique donné seront
affectés par ce changement. Dès lors, deux langues de même ascendance présenteront
des correspondances phonologiques systématiques dans leur lexique.
En inversant ce raisonnement, l’origine commune de deux langues peut
donc être inférée à partir des correspondances phonologiques systématiques
observées entre leurs lexiques. Comme l’association entre le signifié (le sens)
et le signifiant (la forme) 18 est arbitraire, si des correspondances phonologiques
apparaissent dans des listes de significations dressées pour des langues
différentes, alors ces correspondances révèlent l’apparentement des langues
considérées. Supposons par exemple que le sarde, l’italien, le romanche, le
français et l’espagnol dérivent d’une source commune. Une liste de significations
est établie pour chacune de ces langues : pour chaque signification,
le mot la représentant dans la langue considérée est retranscrit en alphabet
phonétique de sorte à refléter sa prononciation. On observe alors que dans la
liste de significations considérée, lorsque un mot présente un /k/ en position
initiale en sarde, il correspond systématiquement à un /t∫/ en italien, à un/
ts/en romanche, à un /s/ en français et à un /θ/ en espagnol (tableau 2 ).
D’après l’hypothèse néogrammairienne, une telle correspondance, du fait de
sa systématicité à travers le lexique échantillonné, confirme que les langues
considérées dérivent d’une origine commune.
La régularité du changement phonologique et la notion corollaire de correspondance
systématique permettent ainsi de diagnostiquer les succès et les
erreurs dans la formulation de l’hypothèse primaire d’apparentement entre
langues, et de distinguer les mots cognats – c’est-à-dire les mots qui peuvent
être retracés comme ayant dérivé d’une forme ancestrale commune – des
17. Osthoff & Brugmann (1878), Morphologische Untersuchungen auf dem Gebiete der
indogermanischen Sprachen, S. Hirzel @.
18. Saussure (1916), Cours de linguistique générale, Payot, p. 100.

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[m a h é b e n h a m e d / la li ngu istiqu e h istor iqu e, n o u v e au t e r r a i n d’expér i m e ntation de la phylogénétiqu e]
tableau 2. Illustration de la notion de correspondance systématique.
mots qui ne le sont pas. Cumulée sur un ensemble de données plus significatif
de lexiques et de structures grammaticales, la méthode comparative permet
d’établir non seulement que des langues sont apparentées, mais aussi de
déterminer leur schéma d’affiliation, qui, selon le domaine linguistique, sera
ou non représenté de façon synthétique sous la forme d’un arbre. L’arbre ne
joue donc aucun rôle dans le test des hypothèses d’homologie dans la méthode
comparative de la linguistique historique.
Bien que les correspondances soient supposées pouvoir révéler les relations
génétiques entre langues, les emprunts et les changements multiples peuvent
en atténuer la systématicité, et donc amener à mésestimer les relations
d’apparentement entre les langues. Pour limiter ce risque, Morris Swadesh 19
propose d’utiliser des listes de mots sélectionnés dans le lexique de base,
sous-ensemble supposément universel du lexique et de ce fait plus résistant
aux emprunts et au changement que le reste du lexique. Ce lexique de base
comprend entre autres des termes désignant les parties du corps, la parenté,
des phénomènes naturels, des activités de base ou des pronoms personnels,
démonstratifs et interrogatifs. Les listes de vocabulaire de base les plus utilisées
sont celles de 100 et 200 mots proposées par Swadesh 20 et éventuellement
adaptées selon le domaine linguistique considéré.
Il existe d’autres méthodes de reconstruction linguistique que la méthode
comparative, comme par exemple la comparaison de masse, popularisée par
Greenberg 21 et, auprès des généticiens, par Ruhlen 22 . Cependant, la méthode
19. Swadesh (1951), “Diffusional cumulation and archaic residue as historical explanations”,
Southwestern Journal of Anthropology, 7 @.
20. Respectivement Swadesh (1955), “Towards greater accuracy in lexicostatistic dating”,
International Journal of American Linguistics, 21 @ et op. cit. (1951).
21. Greenberg (1955), Studies in African linguistic classification, Branford.
22. Ruhlen (1994), The Origin of Language : Tracing the Evolution of the Mother Tongue,
John Wiley and Sons.

1394 / 1576
[les mon des darwiniens]
comparative est considérée par une majorité des linguistes comme la seule
méthode scientifique de reconstruction linguistique. En testant des hypothèses
d’homologie, cette méthode – même si le procédé utilisé pour effectuer ce test
d’hypothèse diffère – procède d’une façon remarquablement analogue à la
méthode cladistique en phylogénie 23 , ce qui fera dire au linguiste comparatiste
Hoenigswald que la méthode comparative est cladistique 24 .
1.3 La rupture computationnelle
Si la linguistique historique et la biologie évolutive ont cheminé de façon
curieusement parallèle depuis le xix e siècle, les années 1970 s’accompagnent
d’une révolution computationnelle qui transforme la biologie évolutive mais
qui n’atteint pas la linguistique historique. La réinterprétation de la pensée
darwinienne en termes d’hérédité mendélienne et de génétique des populations
25 , et la découverte de la structure de l’ADN, qui fut suivie de la publication
des premières séquences protéiques, incitèrent les biologistes à recourir à des
méthodes algorithmiques d’inférence phylogénétique pour traiter les nouvelles
données génétiques générées en masse. Tout au long de la deuxième moitié
du xx e siècle, ces méthodes seront testées, affinées et développées, et leurs
forces et leurs limites seront évaluées sur des données réelles ou simulées.
Les algorithmes phylogénétiques permettent à présent de quantifier l’incertitude
sur les résultats qu’ils produisent, ou encore de tester des hypothèses
concurrentes 26 . Sur les quinze dernières années, les méthodes probabilistes
d’inférence phylogénétique se sont particulièrement développées, permettant
une modélisation explicite des processus d’évolution 27 , une explicitation qui
permet d’implémenter des modèles de plus en plus complexes et réalistes, et
de comparer entre eux des modèles d’évolution différents 28 .
23. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetschen Systematik, Deutscher
Zentralverlag.
24. Hoenigswald & Wiener (1987), Biological Metaphor and Cladistic Classification : an
Interdisciplinary Perspective, University of Philadelphia Press.
25. Fischer (1930), The genetical theory of natural selection, Oxford UP @. Dobzhansky
(1937), Genetics and the origin of species, Columbia UP.
26. Swofford et al. (1996), “Phylogenetic Inference”, in Hillis et al. (eds.), Molecular
Systematics, Sinauer Associates Inc.
27. Huelsenbeck & Ronquist (2001), “MRBAYES : Bayesian inference of phylogeny”,
Bioinformatics, 17 @. Swofford et al. (1996), “Phylogenetic Inference”, in Hillis et
al. (eds.), Molecular Systematics, Sinauer Associates Inc.
28. Page & Holmes (1998), Molecular Evolution : A phylogenetic approach, Blackwell
Scientific @. Pagel (2000), “Maximum-likelihood models for glottochronology and

1395 / 1576
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Bien qu’elle ait été, elle aussi, confrontée à une masse grandissante de
données à analyser, la linguistique historique n’a pas connu cette transition
algorithmique. Les données continuèrent d’être publiées sous un format traditionnel,
et se retrouvèrent rapidement dispersées dans la littérature sans
jamais être compilées dans des bases de données selon un format comparable
d’une famille linguistique à l’autre. L’ampleur des analyses possibles s’en
trouve réduite, et des questions comme l’incertitude des reconstructions et
des affiliations produites par la méthodologie comparative classique, ou encore
l’évaluation des hypothèses d’affiliation proposées par d’autres méthodes de
reconstruction, ne peuvent être abordées statistiquement.
Les derniers développements de la phylogénie moléculaire offrent de nouvelles
possibilités d’analyse, notamment l’estimation des taux d’évolution, la
datation des embranchements de l’arbre et l’identification de la direction des
changements impliqués dans les processus de coévolution, autant de questions
que la linguistique historique se pose. Par exemple, la phylogénie moléculaire
rencontre le problème de l’alignement des séquences moléculaires, qui va
définir les caractères sur lesquels portera l’inférence phylogénétique, mais
qui dépend également des taux de substitution et des différents événements
d’insertion, de délétion ou de réversion nucléotidique qui ont eu lieu au cours
de cette évolution. La question de l’alignement est donc liée à celle de la phylogénie
29 , et des méthodes ont été proposées pour estimer simultanément
l’alignement et la phylogénie 30 . Pour le linguiste comparatiste, une question
similaire se pose : pour établir ses hypothèses de cognation déterminant les
mots cognats entre les langues étudiées, le comparatiste procède intuitivement
à l’alignement des items lexicaux, et à la comparaison des phonèmes
les composant. Comme pour les séquences moléculaires, il doit envisager des
processus d’insertion, de délétion ou d’inversion, et donc intégrer dans son
raisonnement des modèles complexes d’évolution phonologique fondés sur
des connaissances a priori quant aux relations génétiques entre les langues
qu’il étudie. Comme ces a priori ne sont pas explicités, il est difficile d’évaluer
la validité des relations établies par l’analyse comparative. La linguistique histo-
for reconstructing linguistic phylogenies”, in Renfrew et al. (eds.), Time Depth in
Historical Linguistics, The McDonald Institute for Archaeological Research @.
29. Felsenstein (2004), Inferring Phylogenies, Sinauer Associates Inc @.
30. Thompson et al. (1994), “CLUSTALW : Improving the sensitivity of progressive multiple
sequence alignment through sequence weighting, positions-specific gap penalties
and weight matrix choice”, Nucleic Acids Research, 22 @.

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[les mon des darwiniens]
rique semble donc pouvoir bénéficier des développements algorithmiques de
la biologie évolutive pour aborder sous un angle nouveau les problématiques
qu’elle partage avec elle.
2 La nouvelle synthèse phylo-linguistique
Ce rapprochement méthodologique, fait d’injections des approches computationnelles
de la phylogénie dans le domaine anciennement réservé à
la linguistique historique, est assez récent. Il s’inscrit dans le prolongement de
la synthèse initiée dans les années 1980 par Cavalli-Sforza31 et Sokal32 dans le
domaine de la génétique humaine, et par Renfrew33 et Bellwood34 en archéologie,
synthèse consistant à regrouper les arguments de la génétique humaine,
de la linguistique historique et de l’archéologie pour proposer des scénarios
globaux du peuplement humain et de la formation des différentes familles
linguistiques. Ces approches synthétiques ne remettaient cependant pas en
cause le mode de production des arguments linguistiques qu’elles utilisaient,
et ne considérait pas la contribution possible de l’application des méthodes
d’analyse phylogénétique aux données linguistiques mêmes pour tester des
hypothèses concurrentes de peuplement. Ce n’est que récemment que le
potentiel d’une telle transposition méthodologique a été considéré.
Cette transposition est, dans les faits, une synthèse méthodologique
basée sur l’hybridation de l’expertise linguistique classique et de la puissance
analytique des méthodes phylogénétiques. Il ne s’agit pas de supplanter la
méthode comparative, mais de la compléter par les capacités calculatoires
des algorithmes phylogénétiques pour reconstruire des schémas d’affiliations
à partir d’hypothèses d’homologie. Les hypothèses de cognation sont en effet
des hypothèses d’homologie : pour une signification donnée, les mots utilisés
par les langues étudiées sont regroupés en classes de cognats, chaque
31. Cavalli-Sforza et al. (1988), “Reconstruction of human evolution : Bringing together
genetic, archaeological, and linguistic data”, PNAS USA, 85 @ ; idem (1996), Gènes,
peuples et langues, Odile Jacob.
32. Sokal (1988), “Genetic, geographic, and linguistic distances in Europe”, PNAS USA,
85 (5) @. Chen & Sokal (1995), “Worldwide analysis of genetic and linguistic relationships
of human populations”, Human Biology, 67 (4).
33. Renfrew 1987), Archaeology and Language : the Puzzle of Indo-European origins,
Jonathan Cape.
34. Bellwood (1991), “The Austronesian dispersal and the origin of languages”, Scientific
American, 265 (1) .

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classe représentant des mots supposés être dérivés d’une forme ancestrale.
Chaque signification représente donc un caractère et les classes de cognats en
représentent les états. Il s’agit alors de tester si, pour chaque caractère, si le
partage d’un même état est le fait de l’ascendance commune ou s’il est dû à
un autre processus évolutif. Autrement dit, l’analyse linguistique comparative
produit la matrice de caractères qui pourra être analysée comme n’importe
quelle matrice de caractères biologiques par une méthode phylogénétique
quelconque. Cette approche hybride produit donc des arbres linguistiques
assortis de mesures d’incertitude sur les embranchements, et d’un ensemble
de méthodes d’analyse de la trajectoire évolutive propre à chaque caractère
ainsi que de méthodes de datation. Ces arbres linguistiques deviennent alors
des outils essentiels pour tester des hypothèses concurrentes de peuplements
qui ont été associés à la formation de familles linguistiques.
2.1 Phylogénie et peuplement de l’Océanie
Le premier cas d’étude de la phylo-linguistique, publié par Gray & Jordan
en 200035 , illustre l’utilité des phylogénies linguistiques pour tester de telles
hypothèses. Dans ce travail, les auteurs se sont intéressés à l’Océanie,
domaine géographique de distribution d’une famille linguistique majeure,
l’austronésien. De multiples scénarios ont été proposés pour rendre compte
de la formation de cette famille, dont la structure interne est encore imprécise
du fait de la difficulté posée par le nombre de langues austronésiennes – plus
de 1 200 – et de l’étendue de leur domaine géographique d’extension – de
l’Asie du Sud-Est jusqu’à la Polynésie. Toutefois, ces scénarios se déclinent
essentiellement comme un mélange de deux scénarios opposés. Le premier,
dit de l’express train36 , place l’origine de la famille à Taiwan, à l’extrémité occidentale
du domaine linguistique austronésien, où 9 des 10 sous-familles de
l’austronésien sont répertoriées – la dixième étant dispersée sur le reste du
domaine géographique. Il y a 4 000 ans, les premiers Austronésiens auraient
progressivement migré vers l’est, colonisant de proche en proche les innombrables
îles océaniennes. Cette migration aurait été très rapide – d’où l’image
du train express – du fait des contraintes qu’imposait sur la taille de la population
la limitation en taille et en ressources des îles colonisées. Un hiatus
35. Gray & Jordan (2000), “Language trees support the express train sequence of
Austronesian expansion”, Nature, 405 @.
36. Diamond (1988), “Express Train to Polynesia”, Nature, 336 @.

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[les mon des darwiniens]
dans les observations géographique suggère cependant que cette migration
rapide aurait connu une pause de près de 1 000 ans avant la colonisation de
la Polynésie. Selon ce scénario, la rapidité de la progression auraient isolé
les populations qui se seraient donc rapidement différenciées les unes des
autres. Le deuxième scénario, dit du tangled bank 37 , suppose au contraire que
la dispersion des populations sur le domaine océanien se serait faite à partir
d’une localisation plus centrale, en Mélanésie, et de façon plus lente du fait du
maintien de relations socio-politico-économiques entre les populations.
Chacun de ces deux scénarios est corroboré par un ensemble d’arguments
génétiques et archéologiques. Mais ce qui les distingue, c’est la forme attendue
des relations phylogénétiques entre les langues austronésiennes. L’hypothèse
de l’express train suppose une évolution arborée des langues du fait de l’isolement
par la distance des populations locutrices, et s’il est enraciné par des langues
austronésiennes de Taiwan, cet arbre devrait représenter une séquence
géographique d’ouest en est, en accord avec la séquence de migration. À
l’inverse, l’hypothèse du tangled bank suppose que l’évolution des langues n’a
pas pu se faire selon un schéma arboré puisqu’elles sont restées en contact et
sont donc susceptibles d’avoir multiplié les emprunts de matériel linguistique.
Ce n’est donc pas un arbre qui est attendu, mais un réseau. Dès lors, si un
arbre est reconstruit pour ces langues et qu’il est enraciné par les langues de
Taiwan, il ne devrait montrer aucune séquence géographique d’ouest en est
en partant de Taiwan. Gray et Jordan entreprirent donc de reconstruire l’arbre
phylogénétique de 77 langues échantillonnées sur l’ensemble du domaine
austronésien à partir de 5 185 items lexicaux codés en classes de cognats et
analysés par une méthode cladistique.
L’arbre optimal présente les caractéristiques attendues sous l’hypothèse de
l’express train (figure 2 ). Une fois enraciné par les langues austronésiennes
de Taiwan, cet arbre retrouve les regroupements linguistiques déterminés
par la méthode comparative classique tout en montrant une séquence géographique
compatible avec une migration d’ouest en est à partir de Taiwan et
de l’Asie du Sud-Est. Par ailleurs, les branches internes de l’arbre, qui représentent
les phénomènes de différenciation des langues, sont courtes, ce qui
37. Terrell (1988), “History as a family tree, history as an entangled bank : constructing
images and interpretations of prehistory in the South Pacific”, Antiquity, 62. Terrel
et al. (2001), “Forgone conclusions ? In search of ‘Papuans’ and ‘Austronesians’”,
Current Anthropology, 42.

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Figure 2. Arbre optimal obtenu par Gray & Jordan (2000, “Language trees support the express
train sequence of Austronesian expansion”, Nature, 405 @) pour les langues austronésiennes,
enraciné par les langues de Taiwan (d’après Hurles et al., 2003, “Untangling Polynesian
origins : the edge of the knowable”, Trends in Ecology and Evolution, 18 (10) @).
est compatible avec l’hypothèse d’une migration rapide : les langues en cours
de différentiation ont peu de temps pour accumuler des idiosyncrasies avant
que le prochain événement de différenciation se produise. Seul le groupe des
langues polynésiennes est soutenu par une branche interne plus longue (non
montrée sur la figure 3 où les longueurs de branches ne sont pas reportées), en

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[les mon des darwiniens]
Figure 3. (a) Géographie de la migration austronésienne selon le modèle de l’express
train et (b) reformulation comme un caractère à états multiples (d’après Greenhill & Gray,
2005, “Testing Population Dispersal Hypotheses : Pacific Settlement, Phylogenetic Trees
and Austronesian Languages” @, in Mace et al. (eds.), The Evolution of Cultural Diversity :
Phylogenetic Approaches, UCL Press).
accord avec l’idée d’une pause avant la colonisation de cette partie de l’Océanie.
Afin d’évaluer le degré de compatibilité du scénario de l’express train avec
cet arbre, les auteurs comparent la distribution, pour les langues étudiées, du
caractère dont les états représentent les étapes de la migration (figure 3 Ý)
à la distribution de caractères générés aléatoirement de sorte à avoir le même
nombre d’étapes mais selon une séquence géographique aléatoire. Le scénario
de l’express train s’avère alors s’ajuster mieux à l’arbre des langues austronésiennes
qu’aucun des autres scénarios générés aléatoirement.
Toutefois, les branches les plus courtes de l’arbre sont également les moins
robustes, car elles sont soutenues par peu de caractères. Ceci suggère que le
modèle arboré n’est pas entièrement satisfaisant pour représenter l’histoire des

1401 / 1576
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langues austronésiennes. Dans une publication ultérieure, Greenhill & Gray 38
envisageront un modèle alternatif de représentation des relations entre les
langues austronésiennes qui dévoile la présence d’un ensemble de réticulations
reliant les branches se trouvant à la base de l’arbre calculé précédemment,
transformant ce denier localement en un réseau, signe que les langues sont
restées en contact et ont échangé du matériel linguistique tout au long du
peuplement de l’Océanie, et que l’histoire réelle de ce peuplement est plutôt
un mélange d’express train et de tangled bank.
2.2 Phylogénie linguistiques et évolution culturelle
L’approche de Gray et Jordan a été reproduite par Holden en 200239 sur la
famille subsaharienne des langues bantoues pour tester si la formation de cette
famille pouvait être liée à l’expansion démique d’agriculteurs, dont l’archéologie
a retracé le parcours. Dans ce cas, le test d’hypothèse repose sur la comparaison
de la chronologie des artefacts archéologiques témoignant de cette expansion
avec la chronologie relative des embranchements linguistiques représentés
par un arbre des langues bantoues reconstruit par une méthode cladistique.
Pour ce faire, la séquence chronologique de l’expansion de l’agriculture est
convertie en un caractère, et les langues sont recodées en fonction de leur
position dans cette séquence, puis l’ajustement de ce caractère à l’arbre des
langues est évalué : s’il s’ajuste bien, l’hypothèse est plausible pour expliquer
la formation de cette famille de langues. Cette méthodologie, qui consiste à
tester une hypothèse en la reformulant comme un caractère phylogénétique
et en évaluant son ajustement à une phylogénie, est largement utilisée en écologie
et en psychologie évolutive pour tester des scénarios biogéographiques
ou des hypothèses comportementales. Elle peut être complétée par des tests
portant sur l’incertitude de la reconstruction phylogénétique elle-même ou sur
la significativité d’un paramètre quantitatif lié au caractère optimisé, tel que
le nombre de pas requis pour rendre compte de sa distribution ou son indice
de cohérence, qui mesure la qualité de l’ajustement d’un caractère ou d’un
ensemble de caractères à un arbre donné. Avec la reconstruction des premières
38. Greenhill & Gray (2005), “Testing Population Dispersal Hypotheses : Pacific
Settlement, Phylogenetic Trees and Austronesian Languages” @, in Mace et al.
(eds.), The Evolution of Cultural Diversity : Phylogenetic Approaches, UCL Press.
39. Holden (2002), “Bantu language trees reflect the spread of farming across sub-
Saharan Africa : a maximum-parsimony analysis”, Proceedings of the Royal Society
of London B, 269 @.

1402 / 1576
[les mon des darwiniens]
phylogénies linguistiques, l’anthropologie s’est également emparée de cette
méthodologie pour tester des hypothèses d’évolution culturelle.
Les traits culturels sont souvent considérés comme trop labiles pour être
phylogénétiquement informatifs. Toutefois, lorsqu’ils sont distribués sur des
arbres linguistiques, ils montrent une forte corrélation avec la phylogénie en
question 40 . Il s’agit alors d’évaluer la mesure dans laquelle l’arbre des langues
reflète l’histoire évolutive d’un trait culturel particulier 41 , et de tester si l’arbre
influence la corrélation entre des traits culturels différents 42 . Ce dernier type
d’analyse est particulièrement intéressant en anthropologie où les opportunités
d’expérimentation sont limitées et où les variations culturelles peuvent
être très importantes. Enfin, si les langues et certains traits culturels neutres
peuvent refléter l’histoire des populations ou des cultures, d’autres traits culturels
qui confèrent un avantage sélectif, comme le pastoralisme, peuvent mettre
à jour des pressions adaptatives 43 .
2.3 Phylogénie et datation du proto-indo-européen
L’arbre reconstruit par une méthode phylogénétique peut également servir
de base pour dater les regroupements linguistiques. La question de la datation
est délicate en linguistique historique car il existe un consensus majoritaire
très marqué sur le fait que la méthode comparative ne peut remonter à plus
de quelques 5 000 ou 6 000 ans avant le présent. Au-delà de cette limite, le
lexique est entièrement remplacé et n’est plus informatif quant aux apparentements
linguistiques44 . Ainsi, en ce qui concerne la famille linguistique la mieux
étudiée de la discipline, l’indo-européen, l’hypothèse d’une origine se situant
40. Mace & Holden (2005), “A phylogenetic approach to cultural evolution”, Trends in
Ecology and Evolution, 20 @.
41. Fortunato et al. (2006), “From bridewealth to dowry ? A Bayesian Estimation of
Ancestral States of Marriage Transfers in Indo-European Groups”, Human Nature,
17 (4) @. Holden & Mace (2003), “Spread of cattle led to the loss of matrilineal
descent in Africa : a co-evolutionary analysis”, Proceedings of the Royal Society B,
270 (1532) @.
42. Pagel (1999), “Inferring the historical patterns of biological evolution”, Nature, 401
@.
43. Holden & Mace (2002), “Pastoralism and the Evolution of Lactase Persistence”, in
Leonard & Crawford (eds.), Human Biology of Pastoral Populations, Cambridge UP
@. Mace & Holden (2005), “A phylogenetic approach to cultural evolution”, Trends
in Ecology and Evolution, 20 @.
44. Trask (1996), The dictionary of historical and comparative linguistics, Edinburgh
UP, p. 207, 377.

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à quelques 6 000 ans avant le présent est préférée à celle d’une origine plus
ancienne, il y a 8 000 ou 9 000 ans avant le présent. La première situe le protoindo-européen
quelque part en Ukraine ou en Russie du sud, et la formation
de la famille des langues indo-européennes aux campagnes guerrières d’un
peuple semi-nomade pastoral de cavaliers guerriers, les Kurgans, de la Russie
jusqu’en Europe, en passant par l’Asie centrale, l’Inde, les Balkans et l’Anatolie
45 . La seconde situe le proto-indo-européen en Anatolie, et une expansion
des langues indo-européennes liée à l’expansion d’agriculteurs anatoliens au
néolithique 46 . Avec cette proposition, Renfrew s’inscrit dans la lignée de scénarios
associant la formation des familles linguistiques majeures à une expansion
démique d’agriculteurs 47 . Ce scénario laisse toutefois les comparatistes
indo-européanistes sceptiques : la profondeur temporelle proposées excède
largement la limite acceptée d’efficacité de la méthode comparative, et ne
peut donc pas être testée par des approches linguistiques.
Ces deux scénarios se distinguent par la fenêtre temporelle dans laquelle
ils situent l’origine de l’indo-européen. Gray & Atkinson 48 ont donc entrepris
de dater le proto-indo-européen, qui se trouve à la racine de l’arbre des langues
indo-européennes, et ce en s’appuyant sur une analyse phylogénétique
probabiliste bayésienne 49 de données lexicales 50 . En effet, certaines méthodes
45. Gimbutas (1973a), “Old Europe c. 7000-3500 B.C., the earliest European cultures
before the infiltration of the Indo-European peoples”, Journal of Indo-European
Studies, 1 ; idem (1973b), “The beginning of the Bronze Age in Europe and the
Indo-Europeans 3500-2500 B.C.”, Journal of Indo-European Studies, 1.
46. Renfrew (1987), Archaeology and Language : the Puzzle of Indo-European origins,
Jonathan Cape.
47. Bellwood et al. (1995), “The Austronesians in history : common origins and diverse
transformations”, in Bellwood et al. (eds.), The Austronesians : historical and comparative
perspectives, Australian National University. Glover & Higham (1996), “New
evidence for early rice cultivation in South, Southeast and East Asia”, in Harris (ed.),
The Origins and Spread of Agriculture and Pastoralism in Eurasia, Smithsonian
Institution Press. Holden (2002), “Bantu language trees reflect the spread of farming
across sub-Saharan Africa : a maximum-parsimony analysis”, Proceedings of the
Royal Society of London B, 269 @.
48. Gray & Atkinson (2003), “Language-tree divergence times support the Anatolian
theory of Indo-European origin” @, Nature, 426.
49. Huelsenbeck & Ronquist (2001), “MRBAYES : Bayesian inference of phylogeny”,
Bioinformatics, 17 @.
50. Dyen et al. (1992), An Indoeuropean Classification : A lexicostatistical experiment,
The American Philosophical Society.

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[les mon des darwiniens]
offrent la possibilité de dater tous les embranchements d’un arbre à partir
de la datation de certains nœuds, grâce à l’archéologie par exemple. L’arbre
obtenu, qui retrouve les sous-familles établies par la méthode comparative,
est enraciné par le hittite, la langue indo-européenne la plus ancienne connue
et qui aurait divergé en premier de l’ancêtre de toutes les autres langues indoeuropéennes.
En déterminant la fenêtre temporelle de certains des nœuds, les
autres nœuds sont datés à leur tour, et un intervalle de confiance est calculé
pour ces estimations en réitérant la méthode de datation plusieurs fois tout
en excluant à chaque fois l’un des nœuds connus 51 . Ce procédé de datation
place le proto-indo-européen à 8 700 ans avant le présent, avec un intervalle
de confiance de 8 500 à 10 100 ans, avant le présent, estimation qui plaide en
faveur de l’hypothèse anatolienne (figure 4 ).
Ce travail présente de nombreuses faiblesses méthodologiques – faible
résolution de l’arbre, utilisation de dates assez récentes pour ancrer la datation
des nœuds, d’où imprécision de l’estimation à la racine ou encore un nombre
important de données manquantes pour les langues les plus anciennes – qui
suggèrent que l’intervalle de confiance à la racine est probablement sousestimé.
Mais malgré ces faiblesses, ce travail offre une approche qui fonde la
datation des embranchements linguistiques sur l’histoire même des langues
et qui évalue l’incertitude de ses estimations, au lieu de s’en tenir au tabou
d’une limite temporelle proclamée mais difficile à démontrer.
2.4 Au-delà des arbres
Malgré la contribution des phylogénies linguistiques au test d’hypothèses
de peuplement ou d’évolution culturelle, un arbre n’est jamais qu’une hypothèse
d’affiliation entre les langues étudiées. Souvent, il peut y avoir plusieurs
arbres optimaux, ou les données peuvent s’ajuster également bien sur des
arbres différents, signe que certaines relations sont ambiguës, et que les caractères
ont suivi des trajectoires évolutives différentes. L’arbre ne permet pas de
représenter ces trajectoires multiples, qui constituent localement des réseaux
de relations entre les langues. Une représentation qui relâche la contrainte
d’arboricité et qui autorise donc à dévier du modèle de l’arbre parfait est alors
51. Sanderson (2002a), R8s : Analysis of rates of evolution, University of California ; idem
(2002b), “Estimating absolute rates of evolution and divergence times : A penalized
likelihood approach”, Molecular Biology and Evolution, 19 @.

FIGURE 1. Consensus tree and divergence-time estimates.
1405 / 1576
From the following article:
Language-tree divergence times support the Anatolian theory of Indo-European origin
[m a h Russell é b e n h D. a m Gray e d / and la Quentin li ngu istiqu D. Atkinson e h istor iqu e, n o u v e au t e r r a i n d’expér i m e ntation de la phylogénétiqu e]
Nature 426, 435-439(27 November 2003)
doi:10.1038/nature02029
Figure 4. Phylogénie de l’indoeuropéen
obtenue par inférence
bayésienne, enracinée par le hittite.
À chaque nœud est associée
la valeur de sa probabilité postérieure
(au-dessus des branches)
et sa datation (au niveau des
nœuds) (Gray & Atkinson, 2003,
“Language-tree divergence times
support the Anatolian theory of
Indo-European origin” @, Nature,
426).

1406 / 1576
[les mon des darwiniens]
plus appropriée pour représenter les affiliations linguistiques qu’une représentation
strictement arborée.
Dans le cas des langues, des langues géographiquement adjacentes peuvent
s’influencer mutuellement sans pour autant être affiliées historiquement. Cette
influence avait été reconnue dès le xix e siècle, notamment par le dialectologue
allemand Johannes Schmidt en 1872 52 , sous le nom de Wellentheorie. Du fait de
son travail sur les dialectes, ce disciple de Schleicher avait en effet été amené à
remarquer l’influence considérable du contact entre des populations adjacentes.
Si le changement linguistique se propage sur l’arbre, il peut, selon Schmidt,
également se propager par vagues, de façon répétée et à partir d’épicentres différents.
Dès lors, dans une même langue, des mots ou des structures différentes
peuvent avoir des histoires différentes. Initialement rejeté par la perspective
néogrammairienne, ce mode de propagation du changement linguistique est
aujourd’hui largement accepté comme un mécanisme différent d’évolution des
langues : chaque langue présente à la fois des traits issus d’une transmission
historique, selon un schème arboré, et d’autres issus d’un processus de diffusion
par contact, créant localement des réticulations entre les branches de
l’arbre. Ce phénomène, contrairement à son équivalent biologique du transfert
horizontal de matériel génétique 53 , peut être très significatif dans le cas des
langues. L’anglais, par exemple, a subi au cours de son histoire des influence
multiples d’autres langues germaniques, du latin et de diverses langues romanes,
au point que plus de 95 % de son lexique serait fait d’emprunts 54 .
3 Conclusion
La grande complexité des systèmes linguistiques a longtemps freiné le
développement de méthodes quantitatives en linguistique historique. Les
méthodes de la phylogénie, de l’écologie et de la psychologie évolutive fournissent
une boîte à outils statistiques qui permettent de décomposer cette
complexité et de tester statistiquement des hypothèses de peuplement ou
d’évolution culturelle, mais aussi d’aborder des questions linguistiques pré-
52. Schmidt (1872), Die Verwandtschaftsverhältnisse der Indogermanischen Sprachen,
H. Böhlau.
53. Lorsque des gènes sont transmis d’une espèce à une autre et non d’une génération
à l’autre à l’intérieur d’une même espèce.
54. Finkenstaedt & Wolff (1973), Ordered Profusion ; Studies in Dictionaries and the
English Lexicon, C. Winter. Walter (1994), L’aventure des langues en Occident,
Laffont.

1407 / 1576
[m a h é b e n h a m e d / la li ngu istiqu e h istor iqu e, n o u v e au t e r r a i n d’expér i m e ntation de la phylogénétiqu e]
cises, comme par exemple la quantification du taux d’évolution lexicale 55 ou
la nature – graduelle ou ponctuelle – de l’évolution linguistique 56 . Le cadre
phylogénétique développé en biologie permet aux anthropologues et aux linguistes
d’aborder empiriquement certaines questions avec un nouveau niveau
de précision. La transposition de ces méthodes en linguistique et en anthropologie
n’en est cependant qu’à ses balbutiements. Les modèles utilisés ne
couvrent pas nécessairement la pleine mesure de la complexité linguistique
et peuvent être jugés trop simplistes. Pour s’adapter aux spécificités de l’objet
linguistique et de son évolution, ces méthodes doivent encore se confronter
à d’autres données, notamment grammaticales 57 , et à d’autres groupes de
langues afin de confirmer ses résultats et de corriger ses erreurs. Il s’agit à
présent pour la linguistique historique de s’approprier ces méthodes pour en
réaliser le plein potentiel.
Références bibliographiques
A
at k i n s o n Q.d., Me a d e a.M., ve n d i t t i c., Gr e e n H i l l s.J. & Pa G e l M. (2008), “Languages Evolve in
Punctuational Bursts”, Science, 320 : 446.
B
Be l lW o o d P. (1991), “The Austronesian dispersal and the origin of languages”, Scientific
American, 265 (1) : 88-93.
Be l lW o o d P., fo X J.J. & tr y o n D. (1995), “The Austronesians in history : common origins and
diverse transformations”, in P. Bellwood, J.J. Fox & D. Tryon (eds.), The Austronesians :
historical and comparative perspectives, Canberra, Department of Anthropology, Research
School of Pacific and Asian Studies, Australian National University : 1-16.
Be n Ha M e d M. (2005), “Neighbour-nets portray the Chinese dialect continuum and the linguistic
legacy of China’s demic history”, Proceedings of the Royal Society of London B, 272 : 1015-
1022.
55. Pagel et al. (2007), “Frequency of word-use predicts rates of lexical evolution throughout
Indo-European history”, Nature, 449.
56. Atkinson et al. (2008), “Languages Evolve in Punctuational Bursts”, Science, 320.
57. Dunn et al. (2005), “Structural Phylogenetics and the reconstruction of ancient
language history”, Science, 309. Holden & Gray (2006), “Exploring Bantu linguistic
relationships using trees and networks”, in Forster & Renfrew (eds.),
Phylogenetic Methods and the Prehistory of Languages, The McDonald Institute
for Archaeological Research.

1408 / 1576
[les mon des darwiniens]
Be n Ha M e d M. & da r l u P. (2007), « Gènes et Langues : Une longue histoire commune ? »,
Bulletins et Mémoires de la Société d’anthropologie de Paris, n.s., t. 19, 3-4 : 243-264.
Be n Ha M e d M. & Wa n G F. (2006), “Stuck in the forest : Trees, networks and Chinese dialects”,
Diachronica, XXIII (1) : 29-60.
Br ya n t d., filiMon f. & Gr ay R.D. (2005), “Untangling our past : Languages, trees, splits and
networks”, in R. Mace, C.J. Holden & S. Shennan (eds.), The Evolution of Cultural Diversity :
Phylogenetic Approaches, London, UCL Press.
C
cava l l i-sf o r z a L.L., Pi a z z a a., Me n o z z i P. & Mo u n ta i n J.L. (1988), “Reconstruction of human
evolution : Bringing together genetic, archaeological, and linguistic data”, PNAS USA, 85 :
6002-6006.
cava l l i-sf o r z a L.L. (1996), Gènes, peuples et langues, Paris, Odile Jacob.
cH e n J. & so k a l R.R. (1995), “Worldwide analysis of genetic and linguistic relationships of human
populations”, Human Biology, 67 (4) : 595-612.
D
da r W i n C. (1989), L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte pour
l’existence dans la nature [1859], trad. fr. par Edmond Barbier, Paris, La Découverte.
da r W i n C. (1891), La descendance de l’homme et la sélection sexuelle [1871], trad. fr. par
Edmond Barbier d’après la seconde édition anglaise revue et augmentée par l’auteur, Paris,
Reinwald.
di aM o n d J.M. (1988), “Express Train to Polynesia”, Nature, 336 : 307-308.
do B z H a n s k y T. (1937), Genetics and the origin of species, New York, Columbia UP.
du n n M., te r r i l l a., re e s i n k G., fo l e y r. & le v i n s o n S., (2005), “Structural Phylogenetics and the
reconstruction of ancient language history”, Science, 309 : 2072-2075.
dy e n i., kr u s k a l J.B. & Bl a c k P. (1992), An Indoeuropean Classification : A lexicostatistical
experiment, Philadelphia, The American Philosophical Society.
F
fe l s e n s t e i n J. (2004), Inferring Phylogenies, Sunderland (Mass.), Sinauer Associates Inc.
fi n k e n s ta e d t t. & Wo l f f D. (1973), Ordered Profusion ; Studies in Dictionaries and the English
Lexicon, Heidelberg, C. Winter.
fi sH e r R.A. (1930) The genetical theory of natural selection, Oxford, Oxford UP.
fo r s t e r P. & to t H A. (2003), “Towards a phylogenetic chronology of ancient Gaulish, Celtic, and
Indo-European”, PNAS USA, 100 : 9079-9084.
fo r t u n at o l., Ho l d e n c.J. & Ma c e R. (2006), “From bridewealth to dowry ? A Bayesian Estimation
of Ancestral States of Marriage Transfers in Indo-European Groups”, Human Nature, 17 (4) :
355-376.
G
GiM B u ta s M. (1973a), “Old Europe c. 7000-3500 B.C., the earliest European cultures before the
infiltration of the Indo-European peoples”, Journal of Indo-European Studies, 1: 1-20.
GiM B u ta s M. (1973b), “The beginning of the Bronze Age in Europe and the Indo-Europeans
3500-2500 B.C.”, Journal of Indo-European Studies, 1 : 163-214.

1409 / 1576
[m a h é b e n h a m e d / la li ngu istiqu e h istor iqu e, n o u v e au t e r r a i n d’expér i m e ntation de la phylogénétiqu e]
Gl o v e r i.c. & HiG H a M C.F.W. (1996), “New evidence for early rice cultivation in South, Southeast
and East Asia”, in D.R. Harris (ed.), The Origins and Spread of Agriculture and Pastoralism in
Eurasia, Washington DC, Smithsonian Institution Press : 413-441.
Ge o f f r o y sa i n t-Hilaire É. (1818), Philosophie anatomique, vol. 1, Des organes respiratoires
sous le rapport de la détermination et de l’identité de leurs pièces osseuses, Paris, J.-B.
Baillière.
Gr ay r.d. & at k i n s o n Q.D. (2003), “Language-tree divergence times support the Anatolian
theory of Indo-European origin”, Nature, 426 : 435-439.
Gr ay r.d. & Jo r d a n F.M. (2000), “Language trees support the express train sequence of
Austronesian expansion”, Nature, 405 : 1052-1055.
Gr e e n B e r G J.H. (1955), Studies in African linguistic classification, New Haven, Branford.
Gr e e n H i l l s.J. & Gr ay R.D. (2005), “Testing Population Dispersal Hypotheses : Pacific Settlement,
Phylogenetic Trees and Austronesian Languages”, in R. Mace, C.J. Holden & S. Shennan
(eds.), The Evolution of Cultural Diversity : Phylogenetic Approaches, Londres, UCL Press.
H
He n n iG W. (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetschen Systematik, Berlin, Deutscher
Zentralverlag.
Ho e n iG s Wa l d H.M. & Wi e n e r L.F. (1987), Biological Metaphor and Cladistic Classification : an
Interdisciplinary Perspective, Philadelphia, University of Philadelphia Press.
Ho l d e n C.J. (2002), “Bantu language trees reflect the spread of farming across sub-Saharan
Africa : a maximum-parsimony analysis”, Proceedings of the Royal Society of London B, 269 :
793-799.
Ho l d e n c.J. & Ma c e R. (2002), “Pastoralism and the Evolution of Lactase Persistence”, in
W.R. Leonard & M.H. Crawford (eds.), Human Biology of Pastoral Populations, Cambridge,
Cambridge UP : 280-307.
Ho l d e n c.J. & Ma c e R. (2003), “Spread of cattle led to the loss of matrilineal descent in Africa : a
co-evolutionary analysis”, Proceedings of the Royal Society B, 270 (1532) : 2425-2433.
Ho l d e n c.J. & Gr ay R.D. (2006), “Exploring Bantu linguistic relationships using trees and
networks”, in P. Forster & C. Renfrew (eds), Phylogenetic Methods and the Prehistory of
Languages, Cambridge, The McDonald Institute for Archaeological Research : 19-31.
Hu e l s e n B e c k J.P. & ro n Q u i s t F. (2001), “MRBAYES : Bayesian inference of phylogeny”,
Bioinformatics, 17 : 754-755.
Hu r l e s M.e., Mat i s o o-sM i tH l., Gr ay r.d. & Pe n n y D. (2003), “Untangling Polynesian origins : the
edge of the knowable”, Trends in Ecology and Evolution, 18 (10) : 531-540.
J
Jo n e s s.W. (1807), The Collected Works of Sir William Jones III, Londres, Stockdale.
L
Le c o i n t r e G., le Gu ya d e r H. & vi s s e t D. (2006), Classification phylogénétique du vivant, Paris,
Belin.
M
Ma c e r. & Ho l d e n C.J. (2005), “A phylogenetic approach to cultural evolution”, Trends in Ecology
and Evolution, 20 : 116-121.

1410 / 1576
[les mon des darwiniens]
May r E. (1988), Toward a New Philosophy of Biology : Observations of an Evolutionist,
Cambridge, Harvard UP.
N
ne l s o n G. (1974), “Darwin-Hennig Classification : A Reply to Ernst Mayr”, Systematic Zoology,
23 (3) : 452-458.
O
Os t H o f f H. & Br u G M a n n K. (1878), Morphologische Untersuchungen auf dem Gebiete der
indogermanischen Sprachen, Leipzig, S. Hirzel.
oW e n r. (1843), Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Invertebrate
Animals, London, Longman.
P
Pa G e r.d.M. & Ho l M e s E.C. (1998), Molecular Evolution : A phylogenetic approach, Oxford,
Blackwell Scientific.
Pa G e l M. (1999), “Inferring the historical patterns of biological evolution”, Nature, 401.
Pa G e l M. (2000), “Maximum-likelihood models for glottochronology and for reconstructing
linguistic phylogenies”, in R. Renfrew, A. McMahon & R.L. Trask (eds.), Time Depth in Historical
Linguistics, Cambridge, The McDonald Institute for Archaeological Research : 189-207.
Pa G e l M., at k i n s o n Q.d. & Me a d e A. (2007), “Frequency of word-use predicts rates of lexical
evolution throughout Indo-European history”, Nature, 449 : 717-20.
R
re n f r e W C. (1987), Archaeology and Language : the Puzzle of Indo-European origins, London,
Jonathan Cape.
ru H l e n M. (1994), The Origin of Language : Tracing the Evolution of the Mother Tongue, New
York, John Wiley and Sons.
S
sa n d e r s o n M. (2002a), R8s : Analysis of rates of evolution, Davis, University of California.
sa n d e r s o n M. (2002b), “Estimating absolute rates of evolution and divergence times : A penalized
likelihood approach”, Molecular Biology and Evolution, 19 : 101-109.
sa u s s u r e F. de (1916), Cours de linguistique générale, Paris, Payot.
sc H l e i cH e r A. (1850), Die Sprachen Europas in systematischer Uebersicht, Bonn, H.B. König.
sc H l e i cH e r A. (1861), Compendium der vergleichenden Grammatik der indogermanischen
Sprachen : kurzer Abrisseiner Laut- und Formenlehre der indogermanischen Ursprache, des
Altindinschen, Alteranischen, Altgriechischen, Altitalischen, Altkeltischen, Altslawischen und
Altdeutschen, Weimar, H. Böhlau.
sc H l e i cH e r A. (1863), Die Darwinsche Theorie und die Sprachwissenschaft. Trad. fr. par M. de
Pommayrol, La théorie de Darwin et la science du langage , in P. Tort, évolutionnisme et
linguistique, Paris, Vrin, 1980.
so k a l r.R. (1988), “Genetic, geographic, and linguistic distances in Europe”, PNAS USA, 85
(5) : 1722-1726.
sc H M i d t J. (1872), Die Verwandtschaftsverhältnisse der Indogermanischen Sprachen, Weimar,
H. Böhlau.
sWa d e s H M. (1951), “Diffusional cumulation and archaic residue as historical explanations”,
Southwestern Journal of Anthropology, 7 : 339-346.

1411 / 1576
[m a h é b e n h a m e d / la li ngu istiqu e h istor iqu e, n o u v e au t e r r a i n d’expér i m e ntation de la phylogénétiqu e]
sWa d e s H M. (1955), “Towards greater accuracy in lexicostatistic dating”, International Journal of
American Linguistics, 21 : 121-137.
sW o f f o r d d.l., sa n k o f f d.l., ol s e n G.J., Wa d d e l l P.J. & Hi l l i s D.M. (1996), “Phylogenetic
Inference”, in D.M. Hillis, C. Moritz & B.K. Mable (eds.), Molecular Systematics, Sunderland
(Mass.), Sinauer Associates Inc. : 407-514.
T
te r r e l l J. (1988), “History as a family tree, history as an entangled bank : constructing images
and interpretations of prehistory in the South Pacific”, Antiquity, 62 : 642-657.
te r r e l l J., ke l ly k.M. & ra i nB i r d P. (2001), “Forgone conclusions ? In search of ‘Papuans’ and
‘Austronesians’”, Current Anthropology, 42 : 97-124.
tH o M P s o n J.d., HiG G i n s d.G. & GiB s o n T.J. (1994), “CLUSTALW : Improving the sensitivity of
progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, positions-specific gap
penalties and weight matrix choice”, Nucleic Acids Research, 22 : 4673-4680.
tr a s k R.L. (2000), The dictionary of historical and comparative linguistics, Edimbourg, Edinburgh
UP.
W
Wa lt e r H. (1994), L’aventure des langues en occident, Paris, Robert Laffont.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 43
Françoise Longy
Fonctions biologiques et contenus
sémantiques : la téléosémantique
Au début des années 1980, plusieurs philosophes du langage et de
l’esprit envisagent de développer une théorie des représentations
mentales qui s’appuierait sur la biologie, et plus précisément sur
la théorie de l’évolution, en faisant appel à la notion de fonction
biologique. Ils mettent en place ainsi un nouveau programme de
recherches, la téléosémantique, qui donnera lieu dans les années suivantes
à de nombreux travaux. Avant de rentrer dans le détail des théories et des
débats que ce programme a suscité, il convient d’éclairer son origine pour
comprendre ses lignes de force.
1 La téléosémantique contre le dualisme de Brentano
Dans les années 1970, de nombreux philosophes s’engagent dans l’élaboration
de théories naturalistes des significations linguistiques et des
contenus mentaux. Au lieu de voir ces derniers comme des phénomènes à part,
qui ne peuvent s’analyser et se comprendre qu’en faisant appel à la capacité
mystérieuse et singulière qu’a l’homme de penser, ils les regardent comme
des phénomènes naturels qui doivent pouvoir s’expliquer comme n’importe
quel autre phénomène naturel. Ils remettent ainsi en cause la thèse largement
admise d’un fossé infranchissable séparant deux domaines, celui des faits
intentionnels et celui des faits naturels. C’est à Franz Brentano que remonte
cette forme particulière de dualisme centrée sur la notion d’intention, c’est-àdire
sur la capacité mentale de viser quelque chose. Selon lui, ce qui distingue,
en effet, radicalement les phénomènes mentaux de tous les autres, c’est le
fait « d’être dirigés intentionnellement vers un objet » : penser, c’est penser
à quelque chose ; aimer, c’est aimer quelqu’un ; craindre, c’est craindre une

1416 / 1576
[les mon des darwiniens]
situation, etc. 1 En fait, l’intentionnalité caractérise aussi le langage, ainsi que
le souligneront plus tard, parmi d’autres, Chislom et Quine 2 . Pour que la suite
des lettres C, H, I, E et N puisse désigner les chiens, il faut, en effet, quelque
chose qui dirige la première vers les seconds.
Penser et parler supposent ainsi qu’on relie chaque état mental à l’objet
auquel il se rapporte et chaque expression du langage à ce qu’elle désigne.
Mais les relations que l’on suppose alors se révèlent assez singulières. Ainsi,
la relation sémantique permettant de relier, par exemple, le concept CHIEN
ou le mot « chien » à l’espèce des chiens, ne présuppose pas l’existence du
deuxième relatum. En effet, il n’y a pas toujours quelque chose de réel à mettre
à cette place. On peut penser aux licornes et en parler, alors que pourtant elles
n’existent pas. Or, aucun type de relation physique n’est susceptible d’avoir
une telle propriété. Les réalités physiques peuvent être reliées de multiples
façons. Elles peuvent même être liées de telle façon qu’un relatum semble
renvoyer obligatoirement à l’autre relatum, comme un bout d’une corde renvoie
à l’autre bout ou le cœur d’un chien renvoie au chien qui le possède (ou
le possédait). Cependant, dans tous les cas, les deux relata se doivent d’exister.
Les relations physiques sont obligatoirement des relations entre existants, à
la différence, semble-t-il, des relations sémantiques ou intentionnelles. À la
suite de Brentano, beaucoup de philosophes ont vu dans cette différence la
preuve de l’irréductibilité du mental et du linguistique au physique, et par
là des sciences des phénomènes intentionnels aux sciences de la nature. Ils
y ont vu aussi une justification du rôle central que Brentano avait accordé à
cette chose assez mystérieuse qu’est la capacité de viser. En effet, ce n’est
qu’en tant que chose visée ou imaginée qu’on peut envisager de faire place
à de l’inexistant.
La distinction entre le domaine des phénomènes intentionnels et celui des
phénomènes naturels se marquait ainsi par la place donnée à la téléologie.
Dans le premier, la téléologie était reine via la capacité de viser quelque chose.
Dans le second, elle était totalement absente. La révolution scientifique du xvii e
siècle avait, en effet, mené graduellement à l’éviction totale de la téléologie des
sciences de la nature. Dans la première moitié du xx e siècle, il était entendu
1. Brentano, Psychology from an Empirical Standpoint [1874], Routledge and Kegan
Paul, 1973.
2. Chisholm, Perceiving : A Philosophical Study, Cornell UP, 1957. Quine, Word and
Object, MIT Press, 1960.

1417 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
que tout phénomène naturel devait s’expliquer par un enchaînement de causes
et d’effets où les causes précédaient les effets. Par ailleurs, un autre élément,
lié à la téléologie, semblait devoir marquer ultérieurement la séparation entre
les deux domaines : la présence d’une certaine normativité. Depuis Hume au
moins, il est largement admis que les normes sont étrangères au monde des
faits, c’est-à-dire au monde des sciences de la nature. Or, indépendamment
de l’analyse brentanienne, il est facile de vérifier que pensée et langage comportent
un élément normatif. C’est ce qu’implique le fait que nos jugements
puissent être, selon les cas, vrais ou faux. « Voici un chien », par exemple, est
un jugement vrai si on l’énonce en désignant un chien, mais il est faux si c’est
en désignant un chat. Or, une telle différence ne peut s’expliquer que s’il y
a une bonne et une mauvaise applications du mot « chien » ou du concept
CHIEN. La connexion entre téléologie et normativité est immédiate. Le mot ou
le concept doit être appliqué à ce qu’il vise, en l’occurrence ici un membre de
l’espèce des chiens, pour pouvoir donner lieu à un jugement vrai.
Il semblait difficile d’arriver jamais à surmonter de telles différences. C’est
pourquoi Quine, au début des années 1960, est amené à formuler le dilemme
suivant 3 : « Nous pouvons accepter la thèse de Brentano « de l’irréductibilité
des constructions intentionnelles » et l’interpréter soit comme la preuve que
les constructions intentionnelles sont indispensables et qu’il est important
d’avoir une science autonome de l’intention, soit comme la preuve que les
constructions intentionnelles manquent de fondement et qu’une science
de l’intention est vide. Mon attitude, à l’opposé de celle de Brentano, est la
seconde. »
Si Quine affirme ici son refus du dualisme brentanien, il reconnaît en même
temps, implicitement, qu’on n’a pas encore vraiment trouvé comment s’en
défaire. C’est ce défi que, vingt ans plus tard, des philosophes comme Millikan,
Papineau ou Dretske entendront relever en faisant appel aux fonctions biologiques.
Une propriété remarquable de ces dernières explique l’intérêt qu’allait
leur porter ces philosophes. Les fonctions biologiques typiques, celles qu’on
attribue à des organes comme le cœur ou le rein, véhiculent quelque chose
de téléologique et de normatif. Ainsi, dire que le cœur a la fonction de pomper
le sang revient, semble-t-il, à affirmer qu’il a pour fin de pomper le sang.
C’est ce qu’il est censé faire. S’il ne le fait pas, ou le fait mal, on jugera qu’il
3. Quine, Word and Object, MIT Press, 1960, p. 307.

1418 / 1576
[les mon des darwiniens]
fonctionne mal, qu’il est malade 4 . Par le biais de cette propriété remarquable,
les fonctions biologiques indiquait une possible voie de passage entre le naturel
et l’intentionnel : expliquer la téléologie sémantique à partir d’une forme
naturelle, plus primitive, de téléologie. En 1984, paraissait le premier ouvrage
de philosophie de l’esprit et du langage qui se fondait sur une théorie des
fonctions biologiques, ou des téléofonctions comme certains préféreront les
appeler : Language, Thought and Other Biological Categories de Ruth Millikan 5 .
C’était le coup d’envoi du programme de recherches qu’on appellerait un peu
plus tard la téléosémantique.
2 Fonctions biologique et téléologie naturelle
La place donnée aux fonctions et aux explications fonctionnelles en sociologie,
psychologie ou biologie a mobilisé plusieurs fois l’intérêt des philosophes
au cours du xxe siècle (on parle ici, bien sûr, de fonction au sens d’un
effet visé ou attendu – faire circuler le sang, assurer la cohésion sociale du
groupe, réduire la tension psychique interne, etc. – et non au sens mathématique
du terme). Cet intérêt s’explique par le problème que pose l’emploi
de cette notion dès qu’il n’y a pas d’agent conscient qui puisse expliquer sa
portée téléologique. À la différence de ce qui se passe avec le bout de bois
qui a pour fonction de caler la table parce qu’il a été mis là par quelqu’un
dans ce but, on ne peut supposer, sauf à confondre science et religion, que
quelqu’un a créé le cœur ou l’a mis là où il l’est afin qu’il pompe le sang. Dans
les années 1950, le philosophe néopositiviste Carl Hempel, n’arrivant pas à
trouver d’équivalent scientifique acceptable pour les fonctions, concluait son
étude consacrée aux explications fonctionnelles en ne leur reconnaissant en
fin de compte qu’un intérêt heuristique6 . À terme, elles devaient toutes, selon
lui, être évacuées de la science.
En 1973, un article publié par le philosophe analytique Larry Wright,
ouvrait une nouvelle voie, celle de la théorie étiologique des fonctions. Selon
lui, l’attribution fonctionnelle avait une vraie valeur explicative, elle permettait
d’expliquer la présence de l’entité à laquelle la fonction était attribuée.
Souvent en indiquant quelle est la fonction du cœur, on explique pourquoi
4. Cf. de Riqlès & Gayon, ce volume.
5. Millikan, Language, Thought and Other Biological categories, MIT Press, 1984 @.
6. Hempel, “The Logic of Functional Analysis”, in Aspects of Scientific Explanation and
Other Essays in the Philosophy of Science, Free Press, 1965, p. 326 et sq.

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[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
il est là, autrement dit, on explicite son étiologie. Les questions « Pourquoi
a-t-on un cœur ? » et « Quelle est la fonction du cœur ? » suscitent en effet la
même réponse : (pour) faire circuler le sang. Les attributions fonctionnelles
se révélaient ainsi solidaires d’un schéma explicatif particulier. Et ce schéma,
qui impliquait une certaine forme de circularité, permettait de comprendre
comment les fonctions pouvaient avoir un sens téléologico-normatif, tout en
respectant le principe fondamental de l’explication causale selon lequel l’après
doit toujours s’expliquer par l’avant. Selon Wright, la formule « la fonction de
X est Z » signifiait en fin de compte :
1. Z est une conséquence du fait que X est là,
2. X est là parce qu’il fait Z 7
.
Cette définition de la notion de fonction souligne bien la nature circulaire
du schéma explicatif qui s’y rattache, mais elle n’est pas sans défaut. D’abord,
elle semble enfreindre le principe que l’après doit s’expliquer exclusivement
par l’avant : Z apparaît comme l’effet de X dans la première condition et comme
sa cause dans la deuxième. Ensuite, la première condition semble exclure
ce sur quoi Wright insistait, au contraire, qui était la possibilité de dysfonctions
ou d’éléments défectueux, c’est-à-dire le fait qu’il puisse y avoir des X
qui, ayant la fonction de faire Z, sont cependant incapables de le faire. Ces
défauts viennent essentiellement d’un manque de distinction entre types et
instances, lequel s’explique, en partie, par le désir de Wright d’aboutir à une
définition très schématique capable de s’appliquer aussi bien aux fonctions
biologiques qu’aux fonctions intentionnelles, celles que les agents attribuent
volontairement à un objet ou à une action. Comme il apparaît clairement dans
les quelques exemples de fonction biologique que Wright analyse en 1973, il
faut distinguer le type de ses instances pour comprendre comment les conditions
1 et 2 peuvent être satisfaites sans enfreindre l’ordre causal habituel. « Le
cœur (type) est là parce qu’il fait circuler le sang » signifie simplement que les
cœurs actuels (instances) sont là parce que des cœurs dans le passé (autres
instances) ont fait circuler le sang. Les définitions étiologiques des fonctions
proposées ultérieurement par Millikan et Neander8 remédieront à ces défauts
en se concentrant sur les fonctions biologiques et en faisant intervenir explicitement
la sélection naturelle dans leur définition. Par ce biais, la façon dont
7. Wright, “Functions”, The Philosophical Review, 82, 1973 @, p. 146.
8. Millikan, Language, Thought and Other Biological categories, MIT Press, 1984 @.
Neander, “Functions as Selected Effects”, Philosophy of Science, 58, 1991 @.

1420 / 1576
[les mon des darwiniens]
les effets des instances passées sont supposés jouer sur la présence des instances
actuelles sera clairement précisée. Ainsi, Neander propose la définition
suivante : « Un effet (Z) est la fonction propre du trait (X) dans l’organisme (O)
si et seulement si le génotype responsable de X a été sélectionné pour faire Z
parce que faire Z était adaptatif pour les ancêtres de O. 9 »
Un des apports centraux de l’analyse de Wright et plus généralement de la
théorie étiologique a été de préciser en quel sens les fonctions pouvaient effectivement
être comprises comme téléologiques et normatives. Wright avait dès
le départ engagé sa réflexion en ce sens en précisant qu’il fallait rendre compte
de deux aspects singuliers des attributions fonctionnelles. Le premier aspect est
que seuls certains types d’effets méritent l’appellation de « fonction ». Le cœur
a la fonction de pomper le sang, mais pas celle de produire régulièrement un
bruit sourd, alors qu’il fait les deux pareillement. Or, c’est dans cette propriété
discriminatoire que réside la valeur téléologique des fonctions. Elles ne sont
pas téléologiques au sens où elles désigneraient un but ou une fin à atteindre.
Elles le sont au sens où elles mettent en avant certains effets et font apparaître
certaines connexions trait-effet ou entité-effet comme historiquement décisives.
Une fonction est un effet qui a décidé du destin de l’entité ou du trait
concerné. Il a assuré, via la sélection naturelle, son maintien ou sa survie ; et il
a orienté, toujours via la sélection naturelle, son éventuelle évolution. Le cœur
est « orienté » vers la circulation du sang au sens où c’est pour cela qu’il a été
sélectionné au cours de l’évolution biologique.
Deuxième aspect singulier des attributions fonctionnelles, il est possible
d’avoir une certaine fonction, sans jamais produire l’effet correspondant, et
même sans avoir la capacité de le produire. Que l’on considère une femme
sans enfant, une mère nourricière, une femme malade dont les glandes atrophiées
ne peuvent pas produire de lait ou une femme en pleine santé, les
glandes mammaires ont pour fonction de produire du lait. Cet aspect éclaire
en quel sens les fonctions sont normatives : pas au sens où elles prescriraient
un devoir être, mais au sens où elles donnent lieu à une distinction entre le
9. Neander, “Malfunctioning and Misrepresenting”, Philosophical Studies, 79, 1995
@, p. 111. Cf. aussi Neander, “Functions as Selected Effects”, Philosophy of Science,
58, 1991 @, p. 174. « Fonction propre » est l’expression utilisée par Millikan pour
distinguer les fonctions attachées stablement à un type de chose, comme c’est le
cas avec les fonctions biologiques, de celles attribuées occasionnellement à une
chose particulière, par exemple, un cœur qui a pour fonction d’être un instrument
pédagogique dans un cours d’anatomie.

1421 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
« bien fonctionner » et le « mal fonctionner ». Or, la perspective étiologique
fournit une analyse de cette distinction en termes purement factuels. Il y a
dysfonctionnement quand l’entité ou le trait envisagé est incapable de produire
l’effet fonctionnel, c’est-à-dire l’effet pour lequel ses prédécesseurs ont été
sélectionnés. Ainsi, un rein est défectueux ou malade, s’il n’est pas ou n’est
plus capable de filtrer le sang. La normativité fonctionnelle se fonde ainsi dans
les faits, elle ne prescrit rien. Elle ne va donc pas à l’encontre de la séparation
que défendait Hume entre l’être et le devoir être.
L’idée que certaines formes d’explication téléologique non intentionnelle
peuvent être légitimes en biologie est antérieure à la théorie étiologique des
fonctions. En 1943, dans un article devenu depuis célèbre, l’inventeur de la
cybernétique, Norbert Wiener, présentait, avec Rosenblueth et Bigelow, le
principe d’un classement des comportements selon un axe de téléologie croissante
pour affirmer ensuite qu’un certain nombre de systèmes complexes,
dénués de toute capacité de penser ou de vouloir, manifestaient clairement
un comportement téléologique. C’était le cas des systèmes qui, tels le missile
à tête chercheuse ou le système de régulation thermique, faisaient jouer des
mécanismes de feed-back. Le comportement de ces systèmes ne s’expliquait
bien qu’en faisant référence à leur but : une cible mobile à atteindre ou une
température à maintenir. En 1958, Pittendrigh proposait d’introduire le terme
« téléonomie » en biologie afin de séparer le bon grain de l’ivraie, c’est-à-dire
la notion de mécanismes dirigés vers un but (goal-directed) de la vieille notion
aristotélicienne de finalité naturelle 10 . Et cette distinction, reprise par Mayr 11
et d’autres biologistes, était ensuite enrichie. Ainsi, Ayala publie en 1970 un
article où il fait droit à deux types d’explication téléologique en biologie. Il y
a, d’une part, les phénomènes de régulation homéostatique qui s’expliquent
en faisant appel à des mécanismes téléonomiques (orientés vers un but) et,
d’autre part, les structures dont la présence s’explique par le fait qu’elles ont
été « dessinées [designed] anatomiquement et physiologiquement par l’évolution
pour accomplir une certaine fonction ». Dans ce dernier cas, explique-t-il,
c’est la sélection naturelle qui est porteuse de téléologie en produisant et en
maintenant des organes et des processus « quand la fonction ou l’état final
10. Pittendrigh, “Adaptation, natural selection and behavior”, in Roe & Simpson (eds.),
Behavior and Evolution, Yale UP, 1958.
11. Mayr, “Cause and effect in biology”, Science, 134, 1961 @.

1422 / 1576
[les mon des darwiniens]
accompli par l’organe ou le processus contribue à la fitness reproductive des
organismes 12 ».
Dans cette histoire de la naturalisation de la téléologie en biologie, qu’apporte
de particulier la théorie étiologique des fonctions qui puisse expliquer
son rôle dans le développement de la téléosémantique ? D’abord, elle établit
un lien entre explication téléologique et normativité. Or la possibilité de l’erreur,
introduite par l’idée de dysfonctionnement, d’échec à réaliser sa fonction,
est décisive pour la connexion avec la sémantique. On peut noter, à ce propos,
qu’une des critiques majeures adressées à la naturalisation de la téléologie
proposé par Wiener et collaborateurs en 1943 a été que l’idée de viser un but
supposait la possibilité de le manquer, et que par conséquent il était illégitime
de décrire dans ces termes le comportement d’un missile ou d’un système
régulateur puisqu’il s’agissait alors toujours d’expliquer ce qui avait lieu ou
avait eu lieu et jamais ce qui n’avait pas lieu ou avait manqué d’avoir lieu 13 .
Ensuite, la théorie étiologique se focalise sur la notion de fonction. Or,
cette notion jouait un rôle central dans la philosophie de l’esprit depuis la fin
des années 1960 en relation avec un fonctionnalisme dont le leitmotiv était la
différence entre fonction et réalisation, ou encore entre programme (software)
et implémentation physique (hardware), pour reprendre les termes de la métaphore
informatique qui l’inspirait 14 . De façon lapidaire, on pourrait dire que la
12. Ayala, “Teleological Explanations in Evolutionary Biology”, Philosophy of Science,
37, 1970 @, p. 9 et p. 10.
13. Cf. Taylor, “Comments on a Mechanistic Conception of Purposefulness”, Philosophy
of Science, 17, 1950 @.
14. En philosophie de l’esprit, la thèse fonctionnaliste consiste dans l’affirmation qu’un
type d’état mental – comme ressentir une certaine sensation ou entretenir une
certaine idée – doit se définir en termes de rôle causal ou de fonction dans un
système, et non en termes de constitution ou de structure physique. Cette thèse
s’oppose, en particulier, à la forme de matérialisme qui est connue sous le nom
de physicalisme des types. Pour celui-ci, un certain type d’événement mental,
par exemple, ressentir une certaine douleur, est identifiable à un certain type
d’événement physique comme, par exemple, l’excitation de certaines fibres bien
particulières. La multiréalisabilité (de principe) d’un état mental par des structures
physiques différentes (réseaux de neurones, puce en silicium, etc.) peut servir ici
de critère : constitutive du fonctionnalisme, elle est condamnée par le physicalisme
des types.
Indiquons ici les trois principaux ouvrages publiés en français qui exposent
et analysent d’un point de vue philosophique les théories naturalistes de
l’intentionnalité du dernier demi-siècle : Pacherie, Naturaliser l’intentionnalité,
PUF, 1993 ; Jacob, Pourquoi les choses ont-elles un sens ?, Odile Jacob, 1997 et

1423 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
téléosémantique naît du remplacement de la fonction-programme de l’informaticien
par la téléofonction du biologiste. Il n’est donc pas surprenant qu’en
1984, aussi bien Papineau que Millikan justifient l’introduction des fonctions
biologiques dans la théorie de l’esprit par une critique du fonctionnalisme de
leur époque. Et tous deux insistent sur l’incapacité de ce dernier à expliquer
les croyances fausses 15 .
3 De l’abeille à l’homme, une théorie objective
de la représentation qui laisse place à l’erreur
Remarquons d’abord que l’approche naturaliste, qui a pour objectif de donner
une origine naturelle à l’intentionnalité, permet à rebours d’expliquer
la présence d’une certaine intentionnalité dans le monde naturel. Elle justifie
ainsi le discours éthologique courant qui analyse un certain nombre de comportements
animaux en termes sémantiques. Pour un brentanien, comme
Searle16 par exemple, la danse d’une abeille ne peut pas littéralement signifier
quelque chose, comme par exemple un emplacement où il y a du nectar. Le
vocabulaire sémantique employé dans de tels cas ne peut avoir au mieux
qu’un sens métaphorique, sauf à concevoir les abeilles comme des êtres
pensants. Pouvoir accepter les formes de discours utilisés par l’éthologiste
est un argument non négligeable en faveur du naturalisme. Il est difficile, en
effet, d’imaginer une science éthologique capable de se passer de tout vocabulaire
sémantique. Et on ne peut pas non plus arguer d’une différence radicale
entre sémantique animale et sémantique humaine. Dans le cas animal, aussi,
Proust, Comment l’esprit vient aux bêtes. Essai sur la représentation, Gallimard,
1997. Ils offrent chacun un exposé systématique et détaillé des différentes formes
de fonctionnalisme, téléosémantique incluse. On trouve aussi une présentation
ramassée de l’ensemble de ces théories dans deux ouvrages en français qui ont pour
objet, de façon plus générale, la philosophie de la psychologie et de l’esprit : Engel
(Introduction à la philosophie de l’esprit, La Découverte, 1994) et Fisette & Poirier,
Philosophie de l’esprit : état des lieux, J. Vrin, 2000. Enfin, on trouve dans Lorne
(« Fonction et fonctionnalisme dans la philosophie de l’esprit contemporaine », in F.
Parot. (dir.), Les fonctions en psychologie, Mardaga, 2008) une excellente synthèse
des différentes formes de fonctionnalisme au xx e siècle qui explicite quelle notion
de fonction est mobilisée à chaque fois.
15. Millikan, Language, Thought and Other Biological categories, MIT Press, 1984 @,
p. 17-18. Papineau, “Representation and Explanation”, Philosophy of Science, 51,
1984 @, p. 558-562.
16. Searle, The Rediscovery of the Mind, MIT Press, 1992 @.

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[les mon des darwiniens]
la relation sémantique va de pair avec la possibilité de l’erreur. Une abeille
dont les danses sont telles qu’elles conduisent ses congénères à aller dans des
endroits où il n’y a jamais eu de nectar sera, pour l’éthologiste, une abeille
tarée ou malade qui produit de mauvaises danses, des danses qui induisent
en erreur en indiquant des emplacements non visités ou dénués de nectar au
moment où ils ont été visités.
L’éthologie fait ainsi clairement le lien entre sémantique et biologie. Le
passage de la sémantique humaine à la sémantique animale sans solution
de continuité se justifie dès l’adoption d’une perspective naturaliste, mais la
connexion ainsi établie est vague. Les théories naturalistes du contenu, telle
la téléosémantique, interviennent à l’étape suivante en donnant à cette continuité
un contenu précis. Elles se proposent, en effet, d’expliquer comment
des types de comportement ou d’événement neuronal peuvent effectivement
s’analyser comme des systèmes de signes capables de représenter ou signifier
des choses telles que : Nectar dans telle direction à telle distance ; Il y a de la
bière dans le frigo ; ou encore E = MC 2 . L’application du principe méthodologique
cartésien, selon lequel il faut toujours commencer par le plus simple,
explique la place importante que les téléosémanticiens accorderont à l’étude
d’exemples biologiques relativement élémentaires.
Le projet d’une théorie naturaliste de l’intentionnalité, lancé dans les
années 1970 dans le cadre du fonctionnalisme de l’époque, se fondait au
départ sur une approche causale et informationnelle 17 . En gros, il s’agissait
d’analyser les relations sémantiques comme des relations informationnelles
particulières. Un type d’événement (ou d’état) véhicule des informations à
propos d’un autre type d’événement (ou d’état) s’il existe une corrélation
systématique et non accidentelle entre les deux, comme celle qui existe entre
la température et la hauteur d’une colonne de mercure dans certaines conditions.
L’idée directrice était que toute relation sémantique est avant tout une
relation informationnelle. Cette approche s’est rapidement trouvée confrontée
17. Stampe, “Toward a Causal Theory of Linguistic Representation” @, in P.A. French
et al. (eds), Midwest Studies in Philosophy : Studies in the Philosophy of Language,
vol. 2, University of Minnesota Press, 1977. Dretske, Knowledge and the Flow of
Information, MIT Press, 1981 @. Fodor, “Semantics, Wisconsin style”, Synthese,
59, 1984 @. Fodor, Psychosemantics : The Problem of Meaning in the Philosophy
of Mind, MIT Press, 1987 @. [Ndd : sur l’apport de Dretske à ce projet, cf. Lorne,
« La naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred
Dretske », Matière première, revue d’épistémologie et d’études matérialistes, 1, 2006
@, article que nous proposons ici, à la suite du chapitre de Françoise Longy.]

1425 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
au problème de l’erreur ou à celui des contenus disjonctifs de type « CHIEN
ou CHAT ». La nature purement factuelle d’une relation informationnelle ainsi
conçue ne permet, en effet, ni l’erreur ni la mise à l’écart des cas marginaux.
Si le concept CHIEN a été appliqué quelques fois à des chats dans l’obscurité,
une relation informationnelle relie ce concept à des chiens et à des chats, et
pas seulement aux chiens. Fodor a répondu à cette difficulté par la thèse de
la « dépendance asymétrique » : même si CHIEN a quelque fois été appliqué
à des chats dans l’obscurité, il y a une asymétrie dans la façon dont des lois
peuvent relier l’application de CHIEN aux chiens, d’une part, et aux chats ou
aux chats dans l’obscurité, d’autre part. Cette asymétrie autorisait, selon Fodor,
la mise à l’écart des cas déviants 18 .
Dretske 19 a opté, quant à lui, pour une réponse téléosémantique, en disant
que R signifie C si R a pour fonction d’indiquer C 20 . Il a surimposé à la relation
informationnelle d’indication qu’il avait définie précédemment une relation
téléofonctionnelle. En effet, même si sa relation d’indication allait largement
au delà des corrélations naturelles fondées sur des lois de la nature en s’appliquant
à n’importe quelle forme de régularité, elle restait totalement dépendante
de ce qui était effectivement le cas. Ainsi, une sonnerie ne pouvait
indiquer la présence d’un visiteur à l’entrée que si effectivement il y avait un
visiteur à l’entrée qui appuyait sur le bouton de sonnette. Si la sonnerie se
déclenchait à cause d’un court-circuit ou d’un projectile atterrissant sur le
bouton de la sonnette, elle n’indiquait rien ou en tout cas pas la présence
d’un visiteur à l’entrée. La surimposition d’une relation téléofonctionnelle permettait
de modifier cela. La relation composée « R a pour fonction d’indiquer
C » ne réclame pas que R dépende de C via une relation causale précise, elle
demande juste que R soit relié à C par le biais d’un certain type d’histoire où
des R (sonneries) ont effectivement indiqué des C (visiteurs à la porte). La
relation informationnelle ne disparaît pas, mais son statut change. Elle prend
place à l’intérieur d’une relation historique complexe impliquant des « ancêtres
» des R et C actuels.
18. Cf. section 4 et aussi Fodor, A Theory of Content and Other Essays, MIT Press, 1990
@.
19. Dretske, “Misrepresentation” [1986], in I. Goldman (ed), Readings in Philosophy
and Cognitive Science, Cambridge, 1993. Dretske, Explaining Behavior, MIT, 1988
@.
20. R est un type, et r est une instance de ce type.

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[les mon des darwiniens]
Il peut sembler que c’est un bien long détour que de passer par des fonctions
et un mécanisme historique tel que la sélection naturelle pour arriver à
définir la relation voulue entre, d’une part, des faits mentaux, comportementaux
ou linguistiques et, d’autre part, ce que ceux-ci indiquent ou représentent.
L’idée d’adopter une voie plus directe comme le proposait Fodor avec sa
théorie de la dépendance asymétrique apparaît sans doute, au départ, plus
raisonnable. Le détour par l’histoire via la sélection naturelle a cependant un
grand avantage. Il permet de rendre compte de la haute fréquence de certaines
erreurs et il permet d’échapper à une certaine forme d’arbitraire. On retrouve
là deux aspects qui ont fait la force de la théorie étiologique des fonctions face
à sa principale rivale, la théorie systémique proposée par Cummins en 1975 21 .
Pour Cummins, les fonctions n’ont rien d’intrinsèquement téléologique. Une
telle mise à l’écart de la téléologie peut être vue comme une qualité, pour
autant que l’on arrive à rendre compte de la normativité fonctionnelle. Or
cela paraît possible. Il suffit, semble-t-il, d’associer aux fonctions systémiques
de Cummins une normativité statistique : la norme, c’est ce que fait la majorité.
Selon ce point de vue, un cœur malade est simplement un cœur qui ne
fonctionne pas comme la majorité des autres cœurs 22 . Mais cette solution au
problème de la normativité fonctionnelle se révèle insatisfaisante ainsi que
l’ont montré, chacune, Millikan et Neander. Il y a, en effet, les cas où ce que
fait ou peut faire la majorité importe peu. Millikan 23 a mis en avant le cas des
spermatozoïdes dont la fonction est de féconder un ovule, alors que la très
grande majorité des spermatozoïdes ne féconde rien du tout. Et Neander 24 a
imaginé le cas d’une population dont la majorité des membres deviendraient
aveugles à la suite d’une infection. Un tel événement, fait-elle remarquer,
n’aboutirait ni à changer la fonction des yeux, ni à conférer aux yeux devenus
aveugles le statut d’œil sain.
21. Cummins, “Functional Analysis”, Journal of Philosophy, 72, 1975 @. Cf. de Riqlès
& Gayon, ce volume.
22. Une conception statistique de la normativité est fréquente dans le domaine médical.
Elle est défendue par Boorse, “Wright on Functions”, The Philosophical Review, 85,
1976 @ ; idem, “A rebuttal on Functions”, in Ariew et al., Functions : New Readings
in the Philosophy of Biology and Psychology, Oxford UP, 2002.
23. Millikan, White Queen Psychology and Other Essays for Alice, MIT Press, 1993 @,
p. 62.
24. Neander, “Malfunctioning and Misrepresenting”, Philosophical Studies, 79, 1995
@, p. 111.

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Le détour par l’histoire évolutive donne ainsi aux fonctions biologiques et
à la téléosémantique un soubassement naturel qui leur permet d’éviter un
certain nombre d’écueils que des théories plus abstraites, plus détachées des
mécanismes évolutifs ou physiologiques réels, peuvent difficilement surmonter.
Une théorie étiologique et sélective de la normativité a, en effet, l’avantage
de fournir une « norme naturelle ». Cette norme naturelle, ou encore
la Norme avec un grand « N » comme propose de l’écrire Millikan, se fonde
sur une réalité historique, elle est une émanation de l’histoire sélective du
trait ou de l’entité considéré 25 . Un cœur Normal est un cœur qui ressemble
aux cœurs qui ont été précédemment sélectionnés pour l’ensemble des traits
soumis dans le passé à une pression sélective.
Jusqu’à maintenant, nous avons présenté ce qui milite en faveur de la
téléosémantique. En recourant aux fonctions biologiques, la téléosémantique
établit une connexion simple et naturelle entre biologie, éthologie et psychologie
humaine, ce qui permet d’envisager dans un continuum l’évolution des
capacités représentationnelles et linguistiques des animaux à l’homme. De
plus, elle offre une explication robuste et substantielle de la visée et de la
normativité sémantiques. L’explication est robuste car elle s’applique à tous les
cas d’erreur : à celles qui sont fréquentes comme à celles qui sont rares, aux
grandes déviances comme aux petites. Et elle est substantielle car elle fait fond
sur des relations biologiques et non sur des distinctions relevant en partie de
critères arbitraires. Maintenant, il est temps de regarder l’autre versant, celui
des difficultés non résolues et des questions restées ouvertes.
Nous ne pourrons pas être exhaustifs. Aussi, nous allons nous concentrer
sur ce qui constitue le cœur de la téléosémantique, cœur auquel certains
auteurs entendent d’ailleurs la limiter, à savoir l’explication des contenus représentationnels
les plus primitifs 26 . Nous laisserons pour le moment de côté les
questions qui concernent spécifiquement des individus comme nous, telles
que « Comment expliquer la présence de concepts théoriques ? ». Et nous
nous focaliserons sur les thèses et les exemples paradigmatiques qui ont été
au centre du principal débat qu’ait suscité la téléosémantique, le débat sur sa
capacité à déterminer précisément ce qu’un signe ou un signal représente. De
25. Millikan, Language, Thought and Other Biological categories, MIT Press, 1984 @,
p. 33-34.
26. Cf. Sterelny (The Representational Theory of Mind : An Introduction, Blackwell, 1990,
chap. 6) pour l’« approche modeste » qui réserve la téléosémantique aux contenus
élémentaires.

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[les mon des darwiniens]
cette façon, nous resterons aussi au plus près de la philosophie de la biologie
car ce débat est aussi largement un débat à propos des fonctions biologiques
et des explications par sélection naturelle 27 .
4 Le problème de l’indétermination des contenus (I) :
la nature de la théorie darwinienne
Il est apparu rapidement que le détour par les fonctions biologiques ne permettait
pas de fournir une réponse automatique à la question suivante : quel
est le contenu sémantique (ou représentationnel) véhiculé par un signal ou un
comportement donné ? Il s’en est suivi une série de débats où plusieurs cas
d’école ont servi de support à la réflexion. Parmi ceux qui ont été les plus repris
et discutés, deux impliquaient des êtres réels, les bactéries magnétotactiques
et la grenouille Rana pipiens, et un troisième impliquait des êtres imaginaires,
les kimus et les snorfs.
Le plus simple, celui concernant les bactéries magnétotactiques, a été formulé
par Dretske28 . Ces bactéries anaérobies, que l’oxygène détruit, contiennent
des magnétosomes, c’est-à-dire des particules aimantées. Les magnétosomes
des bactéries magnétotactiques de l’hémisphère Nord conduisent ces dernières
vers le Nord géomagnétique, ce qui est aussi la direction des eaux profondes
dépourvues d’oxygène. La question à laquelle il s’agit de répondre est : vers quoi
conduisent ces magnétosomes ? Ou encore, sous une version plus clairement
sémantique : qu’indiquent-ils ? Deux réponses sont possibles : le Nord géomagnétique
et l’absence d’oxygène. Laquelle est la bonne ? Voilà le problème. Or il
apparaît sans solution, en tout cas si l’on s’en tient à l’approche téléosémantique
27. Certaines théories, comme la théorie de Papineau, se trouvent ainsi mises à l’écart.
Cette dernière se fonde sur une distinction entre croyance et désir, et présuppose
de ce fait ne structure mentale déjà relativement complexe. Cela explique pourquoi
cette théorie n’apparaît quasiment pas dans le débat qui va suivre. Un autre
défenseur important de la téléosémantique que nous n’aurons pas l’occasion
d’évoquer ici est Dennett. Il convient cependant de signaler son ouvrage de 1995,
Darwin’s Dangerous Idea, traduit en français depuis. On y voit comment une théorie
téléosémantique (cf. Dennett, “Evolution, Error and Intentionality” @, in Y. Wilks
& D. Partridge (eds), Sourcebook on the Foundations of Artificial Intelligence, New
Mexico UP, 1988) peut s’inscrire dans une théorie darwinienne de portée beaucoup
plus générale qui favorise une interprétation « adaptationniste » de l’évolution. Cf.
Grandcolas et Huneman, ce volume.
28. Dretske, “Misrepresentation” [1986], in I. Goldman (ed), Readings in Philosophy
and Cognitive Science, Cambridge, 1993 @.

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défendue par Dretske. En l’occurrence, dire que les magnétosomes indiquent
(au sens courant) ce qu’ils ont « pour fonction d’indiquer (au sens technique) »
ne permet pas de départager les deux réponses 29 . En effet, ce qu’ils ont pour
fonction d’indiquer, c’est ce qu’ils indiquaient quand ils ont été sélectionnés,
c’est-à-dire recrutés comme indicateurs par la sélection naturelle. Or, comme
l’explique Dretske lui-même, on peut aussi bien dire que la sélection naturelle a
recruté les magnétosomes parce qu’ils ont conduit vers le Nord géomagnétique,
que dire qu’elle les a recrutés parce qu’ils ont conduit vers des eaux dépourvues
d’oxygène 30 . Les magnétosomes ont été recrutés par la sélection naturelle pour
ce qu’ils ont fait. Or, les magnétosomes des bactéries anaérobies sélectionnées
ont à chaque fois fait les deux choses en même temps.
Avant d’analyser les conséquences que Dretske et d’autres ont tiré de
ce premier cas problématique, présentons le second, celui de la grenouille
gobeuse de mouches, dû à Fodor, car les deux se ressemblent. Au cours des
années 1980, Fodor a envisagé, lui aussi, à un moment de développer une
théorie téléosémantique. Mais il a très rapidement abandonné cette idée.
Il est devenu au contraire un de ses plus farouches opposants, après s’être
convaincu que le projet téléosémantique était irrémédiablement voué à
l’échec. Il a publié en 1990 les raisons qui l’ont amené à ce diagnostic négatif
et sans appel. Au centre de son argumentation, la façon dont la grenouille se
procure les mouches qui la nourrissent. Depuis la fin des années 1950, on sait
ce qui déclenche le rapide mouvement de langue qui permet à la grenouille
de happer les mouches 31 . En gros, tout objet sombre de petite dimension se
déplaçant à la vitesse d’une mouche déclenche cette réaction dès qu’il rentre
dans le champ de vision de la grenouille. Quel est le contenu du signal que le
détecteur qui provoque cette réaction envoie à la partie du cerveau qui déclenche
la sortie de la langue : « Mouche » ou « Petite tache noire mouvante » ?
Fodor 32 aboutit à la même conclusion que Dretske face aux magnétosomes :
29. « Indiquer » apparaît ici avec deux sens : (1) son sens courant, sémantique, qui
n’exclue pas l’erreur ; (2) le sens technique introduit par Dretske où indiquer est
une relation informationnelle (voir plus haut). Pour éviter les confusion, le mot est
mis en italique quand il a son sens technique.
30. Dretske, “Misrepresentation” [1986], in I. Goldman (ed), Readings in Philosophy
and Cognitive Science, Cambridge, 1993 @, p. 308.
31. Lettvin, Maturana, McCulloch & Pitts, “What the frog’s eye tells the frog’s brain”,
Proceedings of the IRE, vol. 47, 1959.
32. Fodor, A Theory of Content and Other Essays, MIT Press, 1990 @, p. 72.

1430 / 1576
[les mon des darwiniens]
la sélection ne permet pas de trancher entre les deux réponses si dans l’environnement
où vivent les grenouilles les petites taches noires mouvantes sont
toutes (ou presque) des mouches. Les détecteurs sélectionnés seront à la fois
des détecteurs de mouches et de petites taches noires mouvantes puisqu’ils
auront fait les deux à la fois. Selon Fodor, cela révèle que la maladie de la
téléosémantique est profonde et sans remède. Elle consiste à vouloir obtenir
de la sélection naturelle une distinction que celle-ci, agissant sur le mode d’un
opérateur extensionnel, ne peut fournir 33 . Comme les opérateurs extensionnels,
la sélection ne voit pas, affirme Fodor, les différences entre propriétés,
c’est-à-dire les différences au niveau des intensions (avec un s !), elle voit
juste les différences au niveau des extensions, au niveau de la réalisation dans
les faits. Par conséquent, la sélection confond obligatoirement les propriétés
coextensionnelles. Comme le dit Fodor 34 de façon imagée, « Darwin se soucie
du nombre de mouches que vous mangez et non pas des descriptions sous
lesquelles vous les mangez ».
Cette conclusion radicale est-elle justifiée ? Est-il vrai que le biologiste
darwinien ne cherche pas à savoir si c’est en tant qu’indicateur de F ou de G
33. La distinction entre extension et intension est centrale aussi bien en logique qu’en
philosophie de l’esprit et du langage. L’extension d’un concept, c’est l’ensemble des
choses auxquelles il s’applique. Ainsi l’extension de CHAISE est l’ensemble des chaises,
et celle de ROUGE l’ensemble des choses rouges. CHAISE et ROUGE ne sont pas
co-extensionnels (n’ont pas la même extension) parce il existe, entre autres choses,
des chaises vertes. Par contre, TRIALATèRE et TRIANGLE ou ANIMAL-DOUÉ-D’UN-
REIN et ANIMAL-DOUÉ-D’UN-CŒUR sont des couples de concepts coextensionnels,
qui ne diffèrent qu’en intension, c’est-à-dire que par les propriétés auxquelles ils
renvoient (on suppose ici que Quine avait raison d’affirmer que les animaux qui ont
un cœur sont aussi ceux qui ont un rein). Ainsi, une différence au niveau des extensions
renvoie à une différence dans les faits (l’existence ou non des chaises vertes,
par exemple), ce qui n’est pas le cas d’une différence au seul niveau des intensions.
À la base de la logique et de la sémantique, il y a, en gros, une théorie simple, et
admise par tous, des discours faisant jouer des différences extensionnelles : la logique
prédicative classique. À l’étage au-dessus, celui des discours qui font jouer des
différences intentionnelles, par contre, tout est plus compliqué et problématique,
tant sur le plan technique (un bon système logique) que philosophique (nature et
statut de telles différences). Les contrefactuels (ou conditionnels irréels) – tels que
« Si les diplodocus n’avaient pas été anéantis pendant le crétacé, ils seraient devenus
plus petits et omnivores au paléogène » – sont un exemple type des affirmations
qui ne font sens que si l’on peut opérer des distinctions intentionnelles et faire jouer
des relations de dépendance entre propriétés. Un opérateur est extensionnel s’il
n’est sensible qu’aux différences extensionnelles.
34. Fodor, A Theory of Content and Other Essays, MIT Press, 1990 @, p. 73.

1431 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
qu’un mécanisme a été sélectionné dans la mesure où, de fait, il indique les
deux en même temps ? La réponse à cette dernière question n’est pas aussi
évidente que Fodor semble le croire. Couramment, les explications de la biologie
évolutionnaire opèrent une distinction entre les propriétés qui ont été
sélectionnées pour ou en raison de l’avantage qu’elles procuraient à l’organisme
et les propriétés qui ont simplement été de facto sélectionnées. Sober 35
a expliqué et justifié cette distinction entre ce qu’il nomme la « selection for »
et la « selection of » en montrant qu’elle repose sur la compréhension des
mécanismes causaux sous-jacents. Il a utilisé pour cela une analogie que je
présente ici sous une forme un peu simplifiée. Supposons qu’on ait au départ
un sac où des boules rouges de plus de 1 cm de diamètre sont mélangées avec
des boules jaunes de moins de 1 cm de diamètre, et qu’on décide de trier ces
boules en utilisant un tamis ayant des trous circulaires de 1 cm de diamètre.
Les boules jaunes passeront à travers le tamis et tomberont à l’étage inférieur,
les boules rouges resteront en haut. Si l’on considère exclusivement le résultat,
on peut indifféremment y voir une sélection selon la couleur ou une sélection
selon la grosseur. Cependant, si l’on adopte un point de vue causal et que l’on
considère le processus qui a produit ce résultat, il sera possible d’affiner le
jugement et de dire que les boules ont été sélectionnées pour leur grosseur et
non pour leur couleur, même s’il y eu de facto sélection de l’un et de l’autre.
Notons que les explications causales reposent souvent sur des raisonnements
contrefactuels, et qu’il semble difficile d’avoir les premières sans en
même temps admettre les seconds 36 . Si le tri au moyen d’un tamis est analysé
comme un processus causal où seule la forme des trous et des objets importe,
il s’ensuivra une façon simple de calculer l’effet qui résulterait d’une situation
différente de la situation réelle. Ainsi, on pourra dire ce qui serait arrivé si au lieu
de trous circulaires de 1 cm de diamètre (en supposant que la situation décrite
plus haut soit réelle), le tamis avait eu des trous circulaires de 2 cm de diamètre,
etc. Et réciproquement, dire ce qui se serait passé si la situation réelle avait été
autre relativement à tel ou tel aspect revient à déterminer quelles propriétés
ont un rôle causal. Or, comme l’ont bien montré logiciens et philosophes, il y a
une coupure nette entre les discours purement factuels, qui ne font appel qu’à
des distinctions extensionnelles, et ceux qui font place aux contrefactuels et
35. Sober, The Nature of Selection, MIT Press, 1984 @, p. 99.
36. Un raisonnement contrefactuel suppose une situation irréelle et repose sur des
conditionnels irréels. Cf. la note 33 pour plus de précision.

1432 / 1576
[les mon des darwiniens]
supposent des distinctions intensionnelles. Clairement, Fodor entend ranger
la théorie darwinienne parmi les premiers, ce qui l’autorise à affirmer ensuite :
« En matière d’intensionnalité, ce sont les contrefactuels qui font tout le travail.
Darwin ne sert à rien. 37 » Mais, ce faisant, il dénie à la théorie darwinienne un
véritable pouvoir d’explication causale, il la tire du côté des descriptions historiques,
car, comme nous venons brièvement de le voir, dans les explications
causales aussi, ce sont souvent des contrefactuels qui font le travail. En fait, il y a
une interdépendance entre explications causales, raisonnements contrefactuels
et distinctions intensionnelles, qui exclut d’avoir un des trois sans avoir aussi un
peu ou beaucoup des deux autres. Fodor a d’ailleurs récemment reconnu que
le darwinisme lui-même, ou du moins l’une de ses formes, l’adaptationnisme,
était en fin de compte la cible ultime de ses critiques envers ceux, psychologues
évolutionnistes, téléosémanticiens ou autres, qui cherchaient à introduire
Darwin dans des théories de l’intent/s/ ionnalité avec un t ou un s 38 . Même si
l’on ne souscrit pas aux critiques radicales de Fodor, on peut cependant leur
reconnaître un mérite, celui de montrer comment la téléosémantique engage
la compréhension même de la théorie darwinienne. La précision avec laquelle
on peut espérer déterminer la fonction biologique d’un mécanisme producteur
de signes ou de représentations, et par conséquent la précision avec laquelle
on peut espérer déterminer les contenus de ces derniers dépend, en particulier,
de la place que la théorie darwinienne fait aux explications causales et à
l’utilisation des raisonnements contrefactuels.
On évite facilement un certain nombre de contre-exemples, dès que l’on
adopte la distinction sobérienne entre la sélection pour et la sélection de. Par
exemple, bien que la direction du Nord géomagnétique soit aussi celle d’une
plus grande obscurité, on peut exclure que les magnétosomes indiquent le
manque de lumière. Comme la différence d’illumination ne joue, ni n’a joué
aucun rôle causal dans le comportement des bactéries magnétotactiques, la
37. Fodor, “A Modal Argument for Narrow Content”, Journal of Philosophy, 88, 1991
@, p. 25.
38. Fodor, “Against Darwinism”, Mind and Language, 23, 2008 @, p. 2-10.
Il y a une connexion intime entre l’intension avec un s et l’intention brentanienne
avec un t. La capacité de distinguer les intensions ou propriétés suppose de pouvoir
distinguer non pas seulement des différences qui se manifesteraient dans les faits
(cf. note 33), mais aussi celles liées aux multiples façon qu’on a de se représenter
une entité ou une situation, c’est-à-dire de la viser intentionnellement (par le biais
d’une sorte de sens fregéen).

1433 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
sélection naturelle ne peut pas avoir recruté les magnétosomes parce qu’ils
indiquaient une plus grande obscurité. Mais on n’évite ni le contre-exemple
original de Dretske, ni celui de Fodor parce que dans les deux cas, les deux
propriétés envisagées – direction du Nord géomagnétique ou direction d’un
milieu anaérobie ; être une petite tache noire mouvante ou être une mouche
– ne sont pas seulement co-extensionnelles, elles sont aussi impliquées causalement.
Si les magnétosomes, malgré leur nom, n’avaient pas été sensible
à la direction du pôle magnétique mais à une propriété les dirigeant parfois
vers le pôle magnétique parfois dans d’autres directions, ils n’auraient pas été
sélectionnés, ce qui établit le rôle causal de la propriété « dirigé vers le pole
magnétique ». Et si ces magnétosomes avaient tiré les bactéries vers le pôle
magnétique mais que cela ait été la direction des eaux aérobies, ils n’auraient
pas non plus été sélectionnés, ce qui établit le rôle causal de la propriété
« dirigée vers les eaux anaérobies ». (On obtiendrait le même résultat si on
faisait passer ce test contrefactuel à « petite tache noire mouvante » et à
« mouche » dans le cas de la grenouille.) Dretske en a tiré la conclusion 39 que
dans les cas les plus simples, où c’est la sélection naturelle seule qui ajuste
le comportement à l’environnement, ce qui est véhiculé par des signaux ou
visé par des comportements reste largement indéterminé. On ne peut pas
trancher entre deux propriétés causalement impliquées. Ce qui l’a conduit à
affirmer que la question de la détermination des contenus représentationnels
doit être repoussée à une étape ultérieure du développement des espèces,
celle où interviennent des mécanismes d’apprentissage.
5 Le problème de l’indétermination des contenus (II) :
le point de vue des consommateurs
La théorie que Millikan a présentée en 1984 apporte une solution aux dilemmes
du magnétosome et de la grenouille en abordant la question par un tout
autre biais. Pour Millikan, faire intervenir les fonctions biologiques et la théorie
darwinienne veut dire mettre l’accent sur le bénéfice adaptatif qu’apporte un
trait ou un certain mécanisme, ce pourquoi il a été sélectionné, pas sur son
modus operandi. Ainsi, la possession d’un système de détection plus fin ou plus
élaboré ne veut pas nécessairement dire des représentations plus riches ou plus
adéquates, cela dépend de comment celles-ci sont exploitées, c’est-à-dire du
39. Dretske, “Misrepresentation” [1986], in I. Goldman (ed), Readings in Philosophy
and Cognitive Science, Cambridge, 1993 @, p. 310-311.

1434 / 1576
[les mon des darwiniens]
bénéfice que l’organisme en tire en termes de survie et de reproduction. Si l’on
approche la question du contenu en considérant le bénéfice obtenu, alors une
différence claire se fait jour entre « pôle magnétique » et « milieu anaérobie »,
ou encore entre « petit tache noire mouvante » et « mouche ». La première
propriété de chaque couple renvoie à la nature du mécanisme en cause, à sa
sensibilité relativement aux inputs ; la seconde renvoie au bénéfice que ce
mécanisme apporte à l’organisme, ou si l’on veut à son « output darwinien ».
Les mouches nourrissent, pas les petites taches noires ; le milieu anaérobie
protège de l’oxydation, pas la proximité d’un pôle magnétique. Pour Millikan,
cela implique qu’une téléosémantique véritablement darwinienne doit adopter
le point de vue des consommateurs et des bénéficiaires 40 . En conséquence, ce
sont les systèmes qui bénéficient de l’exploitation d’un ensemble de signes,
les « systèmes consommateurs », qui doivent déterminer ce que ces signes
signifient, pas les systèmes qui les produisent.
Un système consommateur bénéficie de la production de certains signes s’il
en tire avantage dans des conditions Normales. Rappelons que Normal avec
un grand N ne veut pas dire régulier ou majoritaire, mais renvoie à l’histoire
sélective, à ce qui était le cas quand les systèmes et les processus en cause
ont produit les effets qui leur ont permis d’être sélectionnés et de résister
ensuite à la pression sélective. Concrètement, pour déterminer ce que représente
un système de signes, il faut regarder quelle correspondance entre les
signes produits et certains aspects du monde a assuré le succès reproductif
du ou des systèmes consommateurs concernés, c’est-à-dire ce qui a permis à
ces derniers d’accomplir leur propre fonction biologique. Prenons l’exemple
de la grenouille, où effectivement plusieurs systèmes collaborent. Le système
digestif de la grenouille est le principal consommateur et bénéficiaire de son
système visuel de détection. Le système digestif de la grenouille a été sélectionné
parce qu’il fournit de l’énergie à la grenouille en digérant de la nourriture,
c’est là sa fonction biologique. Il a pu accomplir sa fonction à chaque fois
que le mécanisme de détection visuelle de la grenouille a envoyé un signal au
moment où une mouche passait devant, provoquant ainsi sa capture et son
ingestion. Par conséquent, le contenu du signal émis par le détecteur visuel
40. Elle défend cette thèse dans de nombreux articles. On en trouve une présentation
synthétique et une explicitation de son opposition à Fodor et à Dretske dans
Millikan, White Queen Psychology and Other Essays for Alice, MIT Press, 1993 @,
chap. 6.

1435 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
de la grenouille est « nourriture » ou « nourriture pour grenouille ». Notons
qu’effectivement seule compte la réussite, c’est-à-dire ce qui se passe dans les
conditions Normales. S’il est arrivé que le système de détection fasse parvenir
dans l’estomac de la grenouille des plombs (imaginons des chasseurs ou des
expérimentateurs dans le voisinage) au lieu d’une mouche, ce dernier n’a simplement
pas pu accomplir sa fonction dans ce cas précis. Que la sensibilité du
détecteur visuel ne permette pas de distinguer un plomb se mouvant d’une
certaine façon et une mouche en vol ne change rien au fait que c’est parce qu’il
a fourni des mouches qu’il a été sélectionné, et que c’est seulement quand il
fournit des mouches et non des plombs qu’il contribue au bon fonctionnement
du système digestif.
L’objection la plus générale dirigée spécifiquement contre ce type de
téléosémantique a été celle formulée par Pietrosky 41 grâce à une expérience
de pensée impliquant deux espèces imaginaires, les kimus et les snorfs. Les
kimus vivent au pied d’une colline et sont la proie des snorfs. Un jour un kimu
acquiert un mécanisme qui le rend sensible au rouge et lui rend la présence
du rouge agréable, ce qui le pousse à monter chaque matin à l’aube sur la colline
qui prend une teinte rouge et à y rester jusqu’à ce que la lumière décline.
Cette mutation se répand parmi les kimus qui échappent ainsi aux snorfs,
car ces derniers chassent seulement tôt le matin et ils ne quittent jamais la
vallée. Selon la téléosémantique millikanienne, le contenu de la sensation
qui pousse les kimus à escalader la colline le matin est « Là-bas il n’y a pas
de snorfs » ou quelque chose d’approchant, en tout cas rien qui ressemble
à « Là-bas il y a du rouge ». Cet exemple met l’accent sur le fait que le point
de vue du consommateur peut aboutir à quelque chose qui n’a rien à voir ni
avec la relation causale qui sous-tend la production de la sensation (l’organe
perceptif est sensible au rouge), ni même avec des relations informationnelles
qui s’y rattacheraient. Les deux propriétés en cause ne sont, en effet, même
pas co-extensionnelles. Il n’existe aucune corrélation entre l’absence de snorfs
sur la colline et le rougeoiement de la colline, les snorfs y sont absents qu’elle
rougeoie ou pas. Cette expérience de pensée fait voir clairement pourquoi
Dretske n’a jamais cherché à emprunter la voie tracée par Millikan. Prendre
cette voie veut dire renoncer totalement à l’idée de lier le contenu représentationnel
véhiculé par un signe ou un signal à des relations informationnelles
41. Pietroski, “Intentional and Teleological Error”, Pacific Philosophical Quarterly, 73
@, 1992.

1436 / 1576
[les mon des darwiniens]
qui se fonderaient sur les propriétés physiques du mécanisme détecteur et
de l’environnement perçu 42 .
Il est certes fort troublant qu’un mécanisme sensible à la seule présence
de la couleur rouge puisse finir par être catalogué comme un organe de perception
des snorfs alors qu’il n’a jamais été sensible à aucune propriété des
snorfs, ni à rien qui soit associé à eux de façon stable ou ait un lien causal
quelconque avec leur présence ou leur absence. La colline devient rouge à
l’aube indépendamment de tout ce que peuvent faire ou ne pas faire les snorfs.
Millikan accepte sans ciller cette conséquence. Elle cherche même à la justifier
en faisant remarquer que la déconnexion entre ce qui cause une perception
et son contenu est au contraire intuitif dans bien des cas. On comprend le
comportement de la tortue qui se dirige vers n’importe quoi de vert en se
préparant à mâcher, si on lui prête la pensée « nourriture » (la tortue mange
de l’herbe), mais pas si on lui prête la pensée « surface verte 43 ». L’objection de
Pietrosky n’est pas la seule difficulté que rencontre la théorie de Millikan. La
question de la détermination du contenu se pose une nouvelle fois. L’adoption
du point de vue du consommateur permet de sortir des dilemmes formulés
par Dretske et Fodor. Mais cela est-il suffisant ?
Comme le dit Neander 44 , le problème de l’indétermination du contenu
recouvre, en fait, plusieurs problèmes, et certains d’entre eux se révèlent protéiformes
et particulièrement récalcitrants. Ainsi, le problème du contenu proche
ou lointain qui se fait jour dans le cadre de l’approche informationnelle – le
mécanisme indique-t-il une configuration d’ondes lumineuses impressionnant
la rétine, ou une petite tache noire en mouvement, ou une mouche dans un
certain type d’environnement, etc. ? – refait surface un peu différemment
dans la théorie du consommateur. Quelles sont les conditions Normales qui
permettent à la grenouille de réaliser sa fonction propre ? Obtenir de la nourriture,
ou bien obtenir une nourriture saine (non porteuse de maladie), ou
bien obtenir une nourriture saine comportant tel type de protéine, tels sels
42. Cf. Jacob, “Can Selection Explain Content ?” @, in B. Elevitch (ed.), Proceedings
of the Twentieth World Congress of Philosophy, vol. 9, Charlottesville, Philosophy
Doc Ctr, 2000.
43. Millikan, On Clear and Confused Ideas : An Essay about Substance Concepts,
Cambridge UP, 2000 @, p. 236-237.
44. Neander, “Teleological Theories of Mental Content”, in Zalta (ed), The Stanford
Encyclopedia of Philosophy, 2004, section 4.1 @.

1437 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
minéraux, etc. ? 45 Il y a aussi le problème de la bonne catégorie ontologique,
qui recoupe, mais seulement en partie, celui du contenu proche ou lointain. La
grenouille est-elle sensible à des propriétés ou à des types d’entité ? Sterelny
et McGinn 46 ont défendu la deuxième option en affirmant que les grenouilles
détectaient les représentants d’une certaine espèce naturelle, les mouches.
Sterelny 47 a justifié cette affirmation grâce au raisonnement contrefactuel
suivant : si la forme des mouches changeait, « la sélection naturelle tendrait
à créer un mécanisme qui suivrait le changement de forme des mouches ».
Agar 48 , sur la base d’un autre raisonnement contrefactuel opposant les grenouilles
réelles (frogs) à d’imaginaires grenailles (frugs), aboutit au contraire
à la conclusion que les grenouilles détectent un agrégat de propriétés tel que
petit, noir et nourrissant.
Un autre problème encore est celui qui apparaît dès que le rôle causal s’analyse
de façon plus complexe parce que le processus fait intervenir plusieurs
étapes où les effets s’enchaînent à différents niveaux. Neander 49 considère
ainsi le cas où la modification d’un trait chez une antilope a entraîné la cascade
d’effets suivants : (1) cela a altéré la forme de certaines de ses hémoglobines ;
(2) ce qui a augmenté sa prise d’oxygène ; (3) ce qui lui permis de vivre à de plus
hautes altitudes ; (4) ce qui lui a donné accès à des pâturages plus nourrissants
en été ; (5) ce qui a finalement augmenté ses chances de survivre et de se
reproduire (sa fitness). Si ce trait a été sélectionné, on peut lui attribuer plusieurs
fonctions, une pour chaque type d’effet mis en avant. On peut dire que
sa fonction est de modifier la forme de certaines hémoglobines, ou qu’elle est
d’augmenter la prise d’oxygène grâce à la modification de la forme de certaines
hémoglobines, ou qu’elle est d’avoir accès à des pâturages plus nourrissants
grâce à la possibilité de demeurer en haute altitude, grâce à une meilleure utilisation
de l’oxygène, etc. À chaque étape, l’effet indiqué a été sélectionné, et il
a été exploité à l’étape suivante. Quand on transpose au cas des grenouilles, on
45. Ibid., section 3.2 @.
46. Sterelny, The Representational Theory of Mind : An Introduction, Blackwell, 1990.
McGinn, Mental Content, Basil Blackwell, 1989.
47. Sterelny, The Representational Theory of Mind : An Introduction, Blackwell, 1990,
p. 127.
48. Agar, “What do Frogs Really Believe ?”, Australasian Journal of Philosophy, 71,
1993.
49. Neander, “Malfunctioning and Misrepresenting”, Philosophical Studies, 79, 1995
@, p. 114 et sq.

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[les mon des darwiniens]
obtient que leur mécanisme de détection visuelle « a contribué à la réplication
des gènes, en les aidant à se procurer de la nourriture, en les aidant à attraper
des mouches (ou des proies ? ou de la nourriture ?), en détectant des petites
choses noires mouvantes 50 ». Neander ignore ici la distinction entre point de
vue informationnel et point de vue du consommateur, mais il est clair que
celle-ci n’aide pas à résoudre le problème puisqu’il y a plus de deux niveaux
de description fonctionnelle. En particulier, il y en a plusieurs si l’on adopte
le point de vue du consommateur. Notons, par ailleurs, que des descriptions
encore plus fines sont susceptibles de faire apparaître de nouvelles fonctions.
Rédhibitoire quand il s’agit de fixer le contenu représentationnel d’un signal,
la pluralité fonctionnelle apparaît moins problématique quand la sémantique
n’est plus en cause et qu’on s’intéresse à la forme des hémoglobines ou aux
lieux de pâture des antilopes. Cependant, dans ce cas-là aussi, elle soulève une
série d’interrogations. En particulier, elle amène à réfléchir sur les hiérarchies
fonctionnelles et sur les différentes façons de décrire causalement une évolution
par sélection naturelle, selon le niveau où l’on se place et le contexte
que l’on considère 51 .
Les architectures complexes donnent lieu elles aussi à des problèmes d’indétermination
fonctionnelle. La façon dont un millikanien doit répondre aux
questions suivantes est loin d’être claire : quelle est la fonction biologique
d’un mécanisme dont les effets sont exploités par plusieurs mécanismes en
parallèle ? Quelle est la fonction d’un mécanisme dont les effets sont exploités
conjointement à ceux d’autres mécanismes ? Dès qu’une modification intervient
dans l’architecture du système et transforme, par exemple, la façon dont
des signaux produits par un mécanisme sont exploités, la fonction biologique
de ce dernier est supposée changer, et donc, par voie de conséquence, le
contenu véhiculé par ces signaux. De quelle nature est ce changement ? Quelle
est son ampleur ? Voilà des questions auxquelles il apparaît extrêmement
difficile d’apporter une réponse précise. De même, une modification touchant
au mécanisme producteur de signaux, par exemple une augmentation
de sa sensibilité, aura, en général, des répercussions sur l’exploitation de ces
derniers. Or, plus l’architecture de cette exploitation sera complexe, plus ces
répercussions auront de bonnes chances d’êtres diffuses et multiples, et plus
50. Ibid., p. 125.
51. Cf. ibid., p. 116-118. Kitcher, “Function and Design”, Midwest Studies in Philosophy,
XVIII, 1993, p. 162-171.

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[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
il deviendra difficile d’apprécier comment le contenu véhiculé par ces signaux
peut en être affecté 52 .
Les réactions face à ces différentes formes d’indétermination ont été multiples,
de même que les solutions proposées pour y remédier. À une extrémité
du spectre, on trouve les travaux de Carolyn Price 53 . Cette dernière a
cherché à montrer qu’on pouvait préciser la notion de fonction biologique
de Millikan afin d’aboutir à une attribution unique de fonction, ce qui permettait
ensuite de développer une théorie téléosémantique applicable à des
architectures cognitives complexes telles que la nôtre. À l’autre extrémité
du spectre, on trouve la réflexion d’Enç 54 qui, sans aboutir à une conclusion
totalement négative, en arrive cependant à modérer fortement les ambitions
de la téléosémantique. Selon lui, rien ne permet de lever l’indétermination
fonctionnelle, ni l’emploi de raisonnements contrefactuels, ni l’explicitation
de conditions générales liées à l’application d’une théorie du consommateur
dans l’esprit de ce qu’a proposé Price. La conséquence qu’il en tire aboutit à
réduire dramatiquement les ambitions de la téléosémantique en restreignant
fortement son champ d’application. Elle doit, affirme Enç, se cantonner au
niveau subdoxastique, celui de la perception 55 . À ce niveau seulement, une
assez forte indistinction du contenu apparaît légitime. La perception d’un bruit
peut, en effet, être en même temps la perception d’un son, du cri d’un prédateur
et d’un danger imminent. Une position intermédiaire est représentée
par Neander. Selon elle, il est vain de chercher la solution au problème de
l’indétermination fonctionnelle, par contre, on peut avoir de bonnes raisons
de préférer une option aux autres. Étant donné l’objectif, il convient de choisir
celle qui apparaît la plus pertinente d’un point de vue cognitif et sémantique.
52. Et même si cette sensibilité accrue n’est pas exploitée, ne faut-il pas qu’elle apparaisse
de quelque façon si l’on veut pouvoir expliquer son éventuelle exploitation
future ? (Cf. Cummins et al., “Representation and Unexploited Content”, in McDonald
& Papineau (eds.), Teleosemantics : New Philosophical Essays, Oxford UP, 2006.)
53. Price, “Determinate Functions”, Noûs, 32, 1998 @ ; idem, Functions in Mind : A
Theory of Intentional Content, Clarendon Press, 2001.
54. Enç, “Indeterminacy of Function Attributions”, in Ariew et al. (eds.), Functions : New
Readings in the Philosophy of Biology and Psychology, Oxford UP, 2002.
55. Le niveau doxastique est celui de l’apparition des opinions ou jugements. Grâce à
leur structure articulée, ces derniers sont capables d’exprimer une multitude de
contenus différents.

1440 / 1576
[les mon des darwiniens]
Pour Neander 56 , la meilleure option, c’est celle qui privilégie le lien informationnel
avec la source.
6 Au delà du problème de l’indétermination fonctionnelle
Évoquons tout d’abord un autre point litigieux, celui du rôle décisif donné à
l’histoire. Le débat à ce propos a été moins intense que celui autour de l’indétermination
fonctionnelle, même s’il concernait lui aussi un élément central.
Une fois encore, il s’agit d’une question qui dépasse les limites de la seule
téléosémantique. Elle concerne la théorie étiologique des fonctions biologiques
dans son ensemble, ainsi que toutes les théories historiques du contenu
mental. Considérons-la dans sa version fonctionnelle : est-il plausible, comme
le défendent les théories étiologiques classiques, que l’existence des fonctions
biologiques dépende de l’histoire plutôt que de la constitution physique des
entités concernées ? En 1976, déjà, Christopher Boorse répondait négativement
à cette question en imaginant le cas d’une espèce apparue d’un coup. Si nous
découvrions, expliquait-il, que « l’espèce des lions est née par hasard, du jour
au lendemain, grâce à un saut sans précédent dans l’histoire de l’évolution »,
cela ne nous empêcherait nullement d’attribuer aux différents organes et parties
des lions leurs fonctions habituelles57 . Cette objection a été reprise dans le
cadre du débat sur la téléosémantique en utilisant un cas imaginaire du même
genre, celui de Swampman (l’homme des marais), dû à Davidson.
Davidson58 imagine qu’il est tué par la foudre en se promenant dans les
marais mais qu’un mystérieux phénomène physique aboutit à la création ex
nihilo d’un individu, Swampman, qui est un double physique parfait de luimême.
Il suppose que Swampman se comporte ensuite exactement comme
il l’aurait fait lui-même. Est-il légitime d’attribuer à Swampman les pensées,
intentions et croyances qu’on aurait attribué à Davidson s’il avait vécu ? Cela
revient à se demander si le fait que Swampman n’a pas d’histoire – il vient
juste de naître et il est le seul de son espèce – est ou non sans conséquence.
Davidson défendait en 198759 la position contre-intuitive qui sera aussi celle
56. Neander, “Malfunctioning and Misrepresenting”, Philosophical Studies, 79, 1995
@ ; idem, “Content for Cognitive Science”, in Macdonald & Papineau (eds.),
Teleosemantics : New Philosophical Essays, Oxford UP, 2006.
57. Boorse, “Wright on Functions”, The Philosophical Review, 85, 1976 @, p. 74.
58. Davidson, “Knowing One’s Own Mind”, Proceedings and Addresses of the American
Philosophical Association, 60, 1987 @, p. 443.
59. Ibid., p. 455-456.

1441 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
des téléosémanticiens : l’histoire importe, le fait que Davidson et Swampman
soient physiquement identiques ne permet pas d’affirmer qu’ils pensent la
même chose en étant dans les mêmes états neurologiques. Les interrogations
sur les contenus mentaux attribuables à Swampman recoupent des problématiques
centrales de la philosophie de l’esprit : peut-on opérer une distinction
entre contenu étroit (ce que l’individu se représente dans sa tête) et contenu
large (ce que l’individu pense ou dit objectivement étant donné les relations
causales qu’il entretient avec le monde qui l’entoure) ? L’introspection est-elle
une source fiable de connaissance ? Suffit-elle à connaître ses propres pensées
et ses croyances ? La présence d’intuitions fortes et de plusieurs arguments
allant dans un sens contraire aux thèses de Davidson et de la téléosémantique
explique qu’on ait beaucoup discuté du cas de Swampman et qu’on continue
encore à le faire 60 . Indiquons ici simplement l’argument général qu’un défenseur
de la théorie étiologique des fonctions et de la téléosémantique peut
avancer contre les intuitions de ses détracteurs. Dretske 61 le formule synthétiquement
ainsi : « Comment pouvons-nous dire face à quelque chose qui se
matérialise par hasard qu’il s’agit d’un être humain en bonne santé, et non
d’un chimpanzé défectueux, d’un tamia monstrueux extrêmement déformé
ou d’un extraterrestre malade (un individu qui mourrait rapidement dans l’environnement
auquel il “appartient”) ? »
Nous nous sommes intéressés jusqu’ici à ce qu’on pourrait appeler la téléosémantique
de base, celle qui fait intervenir la seule sélection naturelle et
a pour ambition première de rendre compte des cas les plus rudimentaires,
comme ceux où un mécanisme produit un seul type de signal ou un seul type de
comportement sur le mode de ce qui se passe avec les grenouilles ou les kimus.
Mais comme le soulignent avec justesse MacDonald & Papineau 62 , l’approche
étiologique n’oblige pas à restreindre les fonctions aux seuls traits qui ont une
60. Pour avoir une présentation d’ensemble de la problématique, cf. Neander,
“Teleological Theories of Mental Content” @, in Zalta (ed), The Stanford Encyclopedia
of Philosophy, 2004, section 4.2 ; idem, “Teleological Theories Of Mental Content :
Can Darwin Solve The Problem Of Intentionality ?”, in Ruse (ed), The Oxford handbook
of philosophy of biology, Oxford UP, 2008, p. 401.
61. Dretske, “Representation, Teleosemantics, and the Problem of Self-Knowledge”,
in McDonald & Papineau, Teleosemantics : New Philosophical Essays, Oxford UP,
2006, p. 74, note 6.
62. McDonald & Papineau, Teleosemantics : New Philosophical Essays, Oxford UP,
p. 12.

1442 / 1576
[les mon des darwiniens]
base génétique, aux seuls traits qui ont causé la sélection de certains gènes
parce qu’ils induisaient ces traits-là. Elle peut être étendue à d’autres formes
de design d’origine biologique. Il y a, en fait, deux façons principales d’étendre
l’emprise de la théorie étiologique. Premièrement, on peut prendre en compte
des mécanismes de sélection non génétiques 63 . Deuxièmement, on peut distinguer
plusieurs types de fonctions selon la façon dont elles s’articulent entre
elles et dont elles dépendent du mécanisme reproducteur sous-jacent.
Du point de vue de la téléosémantique, le seul mécanisme de sélection non
génétique qui soit intéressant est l’apprentissage par essai et erreur. Depuis le
béhaviorisme des années 1930 au moins, il y a l’idée que de nombreux mécanismes
spécialisés d’apprentissage fonctionnant par essai et erreur existent
dans le règne animal. Par exemple, de nombreux animaux apprennent par
essai et erreur à éviter les types de nourriture qui les rendent malades et à
favoriser celles qui se révèlent les plus bénéfiques. Il est facile de comprendre
comment la possession de dispositifs de ce type constitue un avantage adaptatif.
Ils réduisent les risques d’empoisonnement et de malnutrition. Si l’on
compare deux systèmes d’évitement des substances nocives, un reposant sur
un mécanisme inné – l’organisme a été programmé pour éviter les substances
qui ont certaines odeurs, disons – et l’autre sur un mécanisme qui apprend à
identifier les substances nocives par certaines odeurs, il apparaît que le second
système est à l’origine de fonctions bien plus spécifiques que le premier. Le
premier système a pour fonction d’éviter certaines substances nocives (grâce
à la détection de certaines odeurs) ; le second engendre des processus d’apprentissage
qui ont pour fonction de permettre de reconnaître et d’éviter
les substances nocives déjà rencontrées (grâce à la détection de certaines
odeurs). Le mécanisme d’apprentissage donne lieu ainsi à des fonctions de
reconnaissance spécifiques et non programmées génétiquement qui permettent
à l’animal d’adapter son comportement à l’environnement qui l’entoure.
Dretske, comme nous l’avons indiqué plus haut, juge que la téléosémantique
ne fait sens qu’à partir de ce niveau-là. Alors que pour Enç l’indétermination à
laquelle aboutit la téléosémantique dans sa version de base montre les limites
de la théorie (ce qui justifie de la cantonner au niveau subdoxastique) ; pour
Dretske, au contraire, cette indétermination peut être éliminée en montant
d’un étage dans la hiérarchie fonctionnelle et en faisant jouer une nouvelle
63. Cf. Huneman, ce volume.

1443 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
forme de fonctionnalité, celle que produisent les mécanismes d’apprentissage
par essai et erreur.
Deuxième façon d’élargir le champ d’application de la téléosémantique en
affinant la théorie fonctionnelle : distinguer plusieurs types (de fonction) dans
un réseau où des fonctions, situées à différents niveaux, s’articulent les unes
aux autres selon certains modes. C’est ce que propose Millikan. La perspective
adoptée est très abstraite. Millikan 64 définit la notion de fonction (ou plus
précisément de fonction propre) à partir de celle de famille reproductive (ou
plus précisément de famille établie par reproduction). Une famille reproductive
comprend des membres qui sont liés les uns aux autres par un même mécanisme
de reproduction et qui se ressemblent à cause de ce mécanisme. Très
générale, cette dernière notion s’applique aussi bien aux gènes et aux individus
d’une même espèce qu’aux différents représentants d’un même organe dans
une espèce. En établissant une hiérarchie des famille reproductives, puis en
distinguant les fonctions en directes et dérivées, d’abord, et en relationnelles
et adaptées, ensuite, Millikan se donne les moyens d’expliquer l’apparition
de nouvelles fonctions à différents niveaux de généralité. Par exemple, la
différence entre fonction relationnelle et fonction adaptée permet d’éclairer
l’interdépendance entre la fonction générale d’un système de signes et
les fonctions ponctuelles des signes employés. Ce qui explique, entre autres,
l’engendrement de nouveaux contenus. Une nouvelle danse d’abeille signifie
un nouveau couple direction/distance (sa fonction adaptée) en vertu de la
fonction (directe relationnelle) du mécanisme producteur de danses, fonction
qui se fonde sur la relation que ce mécanisme établit Normalement entre,
d’une part, la forme des danses et, d’autre part, la direction et la distance
de l’endroit où a été trouvé du nectar. La machinerie notionnelle mise en
place en 1984 par Millikan apparaît lourde et même sur certains points assez
confuse. De fait, Millikan l’a ensuite peu utilisée, elle a préféré exploiter les
thèses générales qu’elle en avait tirées. Si la théorie des fonctions propres de
Millikan n’est pas parfaite, elle offre néanmoins un ensemble de distinctions
qui sont fort utiles pour comprendre comment des hiérarchies fonctionnelles
complexes avec éventuellement plusieurs niveaux de sélection et de contrainte
(biologiques, psychologiques, sociales, etc.) peuvent se développer en prenant
appui sur des mécanismes relativement simples contrôlés directement par la
sélection naturelle.
64. Millikan, Language, Thought and Other Biological categories, MIT Press, 1984 @.

1444 / 1576
[les mon des darwiniens]
Ainsi, Dretske et Millikan – chacun à leur manière et selon leur ligne propre
: Dretske en privilégiant la relation informationnelle avec l’input, Millikan
en mettant en avant le bénéfice retiré par les systèmes consommateurs –
indiquent comment le projet téléosémantique peut chercher à dépasser le
problème de l’indétermination du contenu par un enrichissement de la théorie
des fonctions. La téléosémantique n’est pas obligée de se limiter à la théorie
étiologique ordinaire, celle dont l’objet était simplement de rendre compte
des attributions fonctionnelles que l’on trouve habituellement en biologie ;
elle peut aller au delà en explorant et en exploitant la possibilité d’affiner la
théorie étiologique des fonctions afin de mieux appréhender des phénomènes
qui dépendent d’architectures complexes et aussi éventuellement de différents
niveaux de sélection. Une autre façon de concevoir la poursuite du projet
téléosémantique – que certains peuvent voir plutôt comme un changement
de projet – est celle que propose Neander : prendre pour acquise l’indétermination
fonctionnelle et choisir parmi les différents contenus attribuables
celui qui répond le mieux aux exigences explicatives des sciences cognitives
et de la neuroéthologie 65 .
Si l’on jette un regard d’ensemble sur l’histoire de la téléosémantique, il
apparaît que la fin des années 1990 a été marquée par un constat d’échec. Au
lieu d’une théorie téléosémantique faisant l’unanimité et d’une solution claire
et unique au problème originel – que représente un système de signes ou de
signaux ? –, on s’est trouvé face à plusieurs propositions, qui pointaient dans
des directions différentes, et aucun argument général ne permettait de trancher.
Cet état de choses explique la relative accalmie qui a suivi après plus de
dix ans de publications et de débats sur le sujet. Mais cette accalmie ne signifie
nullement que le projet est mort ni même qu’il est abandonné. Non seulement
il a continué d’être poursuivi et développé par Neander, Papineau, Millikan,
des millikaniens comme Crawford Elder ou Carolyn Price, et un certain nombre
d’autres dans les années 2000, mais il continue d’être une source d’inspirations
et de réflexions pour de nombreux philosophes, comme en témoigne le
recueil d’articles publié par Macdonald et Papineau en 2006, Teleosemantics.
New Philosophical Essays. Cependant, une poursuite fructueuse de ce projet
65. Cf. Neander, “Malfunctioning and Misrepresenting”, Philosophical Studies, 79,
1995 @, p. 134-135, 137, et pour une version plus élaborée, Neander, “Content
for Cognitive Science”, in McDonald & Papineau, Teleosemantics : New Philosophical
Essays, Oxford UP, 2006.

1445 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
réclame sans doute plus que de simples avancées sur le plan conceptuel.
Comme le disent les deux directeurs de cet ouvrage dans leur introduction,
cela demande aussi des avancées sur le plan des connaissances empiriques.
Des analyses détaillées des pouvoirs représentationnels en termes de fonctions
étiologiques doivent s’appuyer sur une connaissance empirique adéquate
des mécanismes cognitifs impliqués. Il ne saurait être question d’identifier
les fonctions d’éléments cognitifs si on ne sait pas par quels types de mécanisme
ils sont traités et comment ces mécanismes se développent chez les
individus 66 .
7 Conclusion
Quelle réponse pouvons-nous apporter à la question que posait Peter
Goffrey-Smith en 200667 : que nous a appris la téléosémantique ? Sans
aucun doute la même que la sienne : beaucoup de choses mais « pas exactement
ce que nous pouvions originellement avoir l’espoir d’apprendre68 ». Et
parmi ces choses apprises, il faut mettre aussi celles qui intéressent la philosophie
de la biologie. En effet, une grande partie de la réflexion sur l’indétermination
fonctionnelle a été motivée par les exigences que formulait la
téléosémantique. Or, réfléchir sur l’indétermination fonctionnelle, c’est aussi,
comme on l’a vu, réfléchir sur la façon dont on peut comprendre et décrire
causalement une évolution par sélection naturelle. Mais faut-il vraiment adopter,
comme nous y invite la question de Godfrey-Smith, le ton du bilan ? Il ne
me semble pas. Même si certaines attentes liées au projet initial ont effectivement
été déçues, il y a de bonnes raisons de croire, comme l’affirment
Macdonald et Papineau, que le projet téléosémantique a encore beaucoup de
choses à apporter. Mais, comme ils le précisent, en se focalisant sur l’homme,
il faut alors concevoir la téléosémantique plus comme « une méthodologie
qui promet d’expliquer le contenu petit à petit dans le sillage de découvertes
empiriques sur l’architecture cognitive humaine » que comme « une théorie du
contenu pour des représentations humaines sophistiquées69 ». Pour conforter
66. McDonald & Papineau (eds), Teleosemantics : New Philosophical Essays, Oxford
UP, p. 16.
67. “Mental Representation, Naturalism, and Teleosemantics”, in McDonald & Papineau
(eds), Teleosemantics : New Philosophical Essays, Oxford UP, 2006, p. 59.
68. Ibid., p. 66.
69. McDonald & Papineau (eds), Teleosemantics : New Philosophical Essays, Oxford
UP, 2006, p. 16.

1446 / 1576
[les mon des darwiniens]
ce jugement, qui promet un nouveau développement en connexion avec des
recherches empiriques en psychologie et en neurologie, on peut citer le neurophysiologiste
Vittorio Gallese, qui a été l’un des découvreurs des neurones
miroirs 70 . Dans un article de 2003, il déclare vouloir « exploiter de son point de
vue particulier de neuroscientifique » certaines idées suggérées par la téléosémantique
71 . Selon lui, elles permettent de comprendre la nature relationnelle,
tournée vers l’interaction avec le monde extérieur, de l’activité neuronale. Et
cela permet d’expliquer, entre autres, la forte intrication que l’on constate
entre le moteur et le cognitif, et d’éclairer le rôle dual de certains neurones
(ou structures neuronales). Ainsi, les neurones qui s’activent seulement une
fois que l’action déclenchée par un certain type de stimuli a produit un certain
type d’effet, par exemple, attraper quelque chose – en d’autres termes, les
neurones qui s’activent seulement une fois que l’action entreprise est couronnée
de succès – doivent être compris à la fois comme les porteurs d’une
représentation, à un niveau relativement abstrait, d’une relation moyen-fin,
et comme un mécanisme de contrôle moteur 72 .
Références bibliographiques
A
aG a r N. (1993), “What do Frogs Really Believe ?”, Australasian Journal of Philosophy, 71 :
1-12.
ar i eW a., cu M M i n s r. & Pe r l M a n M. (eds.) (2002), Functions : New Readings in the Philosophy of
Biology and Psychology, Oxford, Oxford UP.
aya l a F. (1970), “Teleological Explanations in Evolutionary Biology”, Philosophy of Science, 37 :
1-15.
B
Bo o r s e C. (1976), “Wright on Functions”, The Philosophical Review, 85 : 70-86.
Bo o r s e C. (2002), “A rebuttal on Functions”, in Ariew et al. (2002 : 63-112).
Br e n ta n o F. (1973), Psychology from an Empirical Standpoint [1874], London, Routledge and
Kegan Paul.
70. Les neurones miroirs ont été découverts dans les années 1990. Il s’agit de neurones
qui s’activent et quand un individu exécute une certaine action et quand il la voit
faire par d’autres.
71. Gallese, “A neuroscientific grasp of concepts : From control to representation”, Phil.
Trans. Royal Soc. London B., 358, 2003 @, p. 1233.
72. Ibid. @, p. 1235.

1447 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
C
cH i sH o l M R. (1957), Perceiving : A Philosophical Study, Cornell, Cornell UP.
cu M M i n s R. (1975), “Functional Analysis”, Journal of Philosophy, 72 : 741-765.
cu M M i n s r., Bl a c k M o n J., By r d J., al e X a l. & ro t H (2006), “Representation and Unexploited
Content”, in McDonald & Papineau (2006 : 195-207).
D
dav i d s o n D. (1987), “Knowing One’s Own Mind”, Proceedings and Addresses of the American
Philosophical Association, 60 : 441-458.
de n n e t t D. (1988), “Evolution, Error and Intentionality”, in Y. Wilks & D. Partridge (eds),
Sourcebook on the Foundations of Artificial Intelligence, New Mexico UP, 1988 : 190- 211.
de n n e t t D. (1995), Darwin’s Dangerous Idea, Evolution and the Meanings of Life, New York,
Simon & Schuster.
dr e t s k e F. (1981), Knowledge and the Flow of Information, Cambridge, MA, MIT Press.
dr e t s k e F. (1986), “Misrepresentation”, in I. Goldman (ed), Readings in Philosophy and Cognitive
Science, Cambridge, 1993 : 297-314.
dr e t s k e F. (1988), Explaining Behavior, Cambridge, MA, Bradford, MIT.
dr e t s k e F. (2006), “Representation, Teleosemantics, and the Problem of Self-Knowledge”, in
McDonald & Papineau (2006 : 69-84).
E
en G e l P. (1994), Introduction à la philosophie de l’esprit, Paris, La Découverte.
en ç B. (2002), “Indeterminacy of Function Attributions”, in Ariew et al. (2002).
F
fi s e t t e d. & Poirier P. (2000), Philosophie de l’esprit : état des lieux, Paris, J. Vrin.
fo d o r J.A. (1984), “Semantics, Wisconsin style”, Synthese, 59 : 231-250.
fo d o r J.A. (1987), Psychosemantics : The Problem of Meaning in the Philosophy of Mind,
Cambridge, MA, MIT Press.
fo d o r J.A. (1990), A Theory of Content and Other Essays, Cambridge, MA, MIT Press.
fo d o r J.A. (1991), “A Modal Argument for Narrow Content”, Journal of Philosophy, 88 : 5-25.
fo d o r J.A. (2008), “Against Darwinism”, Mind and Language, 23 : 1-24.
G
Ga l l e s e V. (2003), “A neuroscientific grasp of concepts : From control to representation”, Phil.
Trans. Royal Soc. London B., 358 : 1231-1240.
H
He M P e l c. (1965), “The Logic of Functional Analysis”, in Aspects of Scientific Explanation and
Other Essays in the Philosophy of Science, New York, Free Press : 297-330.
J
Ja c o B P. (1997), Pourquoi les choses ont-elles un sens ?, Paris, Odile Jacob
Ja c o B P. (2000), “Can Selection Explain Content ?”, in B. Elevitch (ed.), Proceedings of the
Twentieth World Congress of Philosophy, vol. 9, Charlottesville, Philosophy Doc Ctr.
K
ki t cH e r P. (1993), “Function and Design”, Midwest Studies in Philosophy, XVIII.

1448 / 1576
[les mon des darwiniens]
L
le t t v i n J., Mat u r a n a H., Mccu l l o c H W. & Pit t s W. (1959), “What the frog’s eye tells the frog’s
brain”, Proceedings of the IRE, vol. 47.
lo r n e M.-C. (2006), « La naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de
Fred Dretske », Matière première, revue d’épistémologie et d’études matérialistes, 1 : 101-
126.
lo r n e M.-C. (2008), « Fonction et fonctionnalisme dans la philosophie de l’esprit contemporaine »,
in F. Parot. (dir.), Les fonctions en psychologie, Wavre, Mardaga :187-199.
M
May r E. (1961), “Cause and effect in biology”, Science, 134 :1501-1506.
Ma c d o n a l d G. & Pa P i n e a u D. (eds.) (2006), Teleosemantics : New Philosophical Essays, Oxford,
Oxford UP.
McGi n n C. (1989), Mental Content, Oxford, Basil Blackwell.
Mi l l i k a n R. (1984), Language, Thought and Other Biological categories, Cambridge, MA, MIT
Press.
Mi l l i k a n R. (1993), White Queen Psychology and Other Essays for Alice, Cambridge, MA, MIT
Press.
Mi l l i k a n R. (2000), On Clear and Confused Ideas : An Essay about Substance Concepts,
Cambridge, Cambridge UP.
N
ne a n d e r K. (1991), “Functions as Selected Effects”, Philosophy of Science, 58 : 168-184.
ne a n d e r K. (1995), “Malfunctioning and Misrepresenting”, Philosophical Studies, 79 : 109- 141.
ne a n d e r K. (2004), “Teleological Theories of Mental Content”, in Zalta (ed)., The Stanford
Encyclopedia of Philosophy, .
ne a n d e r K. (2006), “Content for Cognitive Science”, in Macdonald & Papineau (2006 : 167-
194).
ne a n d e r K. (2008), “Teleological Theories Of Mental Content : Can Darwin Solve The Problem
Of Intentionality ?”, in Ruse (2008 : 401).
P
Pa c H e r i e E. (1993), Naturaliser l’intentionnalité, Paris, PUF.
Pa P i n e a u D. (1984), “Representation and Explanation”, Philosophy of Science, 51 : 550-572.
Pa P i n e a u D. (1987), Reality and Representation, Oxford, UK, Basil Blackwell.
Pi e t r o s k i P. (1992), “Intentional and Teleological Error”, Pacific Philosophical Quarterly, 73 : 267-
281.
Pi t t e n d r iG H C.S. (1958), “Adaptation, natural selection and behavior”, in A. Roe & G.C. Simpson
(eds.), Behavior and Evolution, New Haven, CT, Yale UP : 390-419.
Pr i c e C. (1998), “Determinate Functions”, Noûs, 32 : 54-75.
Pr i c e C. (2001), Functions in Mind : A Theory of Intentional Content, Clarendon Press.
Pr o u s t J. (1997), Comment l’esprit vient aux bêtes. Essai sur la représentation, Paris,
Gallimard.
Q
Qu i n e W.V.O. (1960), Word and Object, Cambridge, Mass., MIT Press.

1449 / 1576
[f r a nço i s e longy / fonctions b iolog iqu es et conte n us sémantiqu es : la téléosémantiqu e]
R
ru s e M. (ed) (2008), The Oxford handbook of philosophy of biology, New York, Oxford UP.
S
sH e a N. (2006), « La contribution de Ruth Millikan à la philosophie matérialiste de l’esprit »,
Matière première, revue d’épistémologie et d’études matérialistes, 1 : 132-156.
se a r l e J. (1992), The Rediscovery of the Mind, Cambridge, MA, MIT Press.
so B e r E. (1984), The Nature of Selection, Cambridge, MA, MIT Press.
sta M P e D. (1977), “Toward a Causal Theory of Linguistic Representation”, in P.A. French, T.E.
Uehling Jr. & H.K. Wettstein (eds), Midwest Studies in Philosophy : Studies in the Philosophy
of Language, vol. 2, Minneapolis, University of Minnesota Press : 81-102.
st e r e l n y K (1990), The Representational Theory of Mind : An Introduction, Blackwell.
T
tay l o r R. (1950), “Comments on a Mechanistic Conception of Purposefulness”, Philosophy of
Science, 17 : 310-317.
W
Wr iG H t L. (1973), “Functions”, The Philosophical Review, 82 : 139-168.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
c ha p i t r e 44
Marie-Claude Lorne
La naturalisation de
l’intentionnalité : approche
et critique de la théorie
de Fred Dretske
de cet article est de présenter la théorie de l’intentionnalité
de Fred Dretske, et certaines des difficultés auxquelles elle est
confron tée. Afin de bien comprendre l’originalité de son travail,
nous commen cerons par expliciter le concept d’intentionnalité
L’objectif
et le programme de natu ralisation de l’intentionnalité. Puis, nous
exposerons la solution que Dretske a proposée dans son livre de 1988, Explaining
Behavior1 , avant de présenter certaines objections à cette solution.
L’intentionnalité est un terme technique qui désigne le fait pour un état
mental de porter sur quelque chose, ou d’être dirigé vers quelque chose.
Considérons un état mental particulier : je suis dans une situation où je ne
dispose que de baguettes pour manger mon repas, et je fais preuve d’une
particulière maladresse ; j’en viens à former la croyance que la four chette
est un instrument remarquablement utile. Cette croyance est un état mental
intentionnel parce qu’il porte sur des objets du monde, les four chettes,
auxquelles j’attribue certaines qualités. En étant dirigée vers ces objets, ma
croyance les représente en tant qu’ils ont cette qualité, et cet objet avec cette
qualité constitue le contenu de ma représentation. L’intentionnalité est donc
une relation qui fonde le fait qu’un état men tal soit une représentation et
possède un contenu.
1. Dretske (1988), Explaining Behavior, MIT Press @.

1454 / 1576
[les mon des darwiniens]
C’est Brentano 2 qui a réintroduit le terme « intention nalité » dans le débat
philosophique, après une longue disparition depuis le Moyen Âge. L’objectif
de Brentano est en particulier de se servir de ce concept pour caractériser
la spécificité du monde mental par rapport au monde physique ou matériel.
Selon Brentano, l’intentionnalité est la marque du mental. Cette proposition,
connue sous le nom de « thèse de Brentano », comporte deux aspects : elle
signifie premièrement que tous les phénomènes mentaux sont intentionnels,
et deuxièmement que seuls les phénomènes mentaux sont intentionnels ! 3
Précisons tout d’abord que nous n’étudierons pas ici le premier aspect de la
thèse de Brentano. Signalons simplement que le gros de la discussion concernant
ce premier aspect porte sur le statut des propriétés qualitatives de nos
perceptions (qualia), comme la douleur par exemple. Si l’on peut reconnaître
une directionnalité aux qualia, au sens où je peux par exemple distinguer deux
états de douleur de même qualité par leur place sur mon corps (par exemple
les douleurs qui résultent du même type de coupure sur chacune de mes
mains), cette directionnalité, qui, comme nous l’avons vu, fait partie du concept
d’intentionnalité, ne suffit pas à affirmer que ces états de douleur particuliers
possèdent un contenu, ou portent sur quelque chose. Si un examen détaillé
confirmait que certains états mentaux, comme les états de la conscience qualitative,
ne sont pas des états intentionnels, alors le premier aspect de la thèse
de Brentano serait mis en défaut. Nous allons nous concentrer sur le deuxième
aspect, qui est la cible du programme de naturalisation de l’intentionnalité.
La thèse de Brentano a en effet pour conséquence d’affirmer l’irréductibilité
du mental par rapport au phy sique, aucune explicitation des propriétés des
états mentaux formulée en termes physiques, ou plus largement à l’aide de
descriptions admises par les sciences de la nature, ne pouvant, si cette thèse
2. Brentano (1944), Psychologie d’un point de vue empirique [1874], Aubier
Montaigne.
3. Il faut noter que Brentano entend le terme « phénomène » en un sens idéaliste,
c’est-à-dire comme ce qui apparaît à l’esprit (par opposition aux choses elles-mêmes).
Stricto sensu, sa thèse opère donc une distinction entre les données de la
conscience et non entre les objets du monde. Pour davantage de détails sur ce
point, cf. notamment Pacherie (1993, Naturaliser l’intentionnalité. Essai de philosophie
de la psychologie, PUF), Fisette & Poirier (2000, Philosophie de l’esprit.
État des lieux, Vrin) et Jacob (2005, L’intentionnalité. Problèmes de philosophie de
l’esprit, Odile Jacob). Cependant, nous suivrons dans ce texte l’interprétation qui
a prévalu dans la philosophie analytique à partir de la fin des années 1950 où la
thèse de Brentano est comprise et discutée comme une distinction entre deux
types d’entités du monde.

1455 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
est vraie, ressaisir le caractère intentionnel des représentations. En d’autres
termes, la thèse de Brentano est incompatible avec une conception matérialiste
de l’es prit, qui fait de ce dernier une partie de la réalité matérielle.
Les approches analytiques récentes de la question de l’intentionnalité trouvent
leur source dans un débat qui a opposé Chisholm à Quine au sujet de
la validité et des conséquences de la thèse de Brentano. Les argu ments de
Chisholm 4 s’inscrivent dans une critique du béhaviorisme analytique (dont
un des principaux représentants est Gilbert Ryle), selon lequel les états mentaux
peuvent se ramener à des dispositions compor tementales. Ainsi, avoir
la croyance que je dois donner un cours mardi prochain ne devrait pas être
identifié au fait que je possède un état men tal ayant ce contenu, mais au fait
que j’ai tendance à manifester certaines dispositions comportementales qui
sont appropriées dans cette situation : lire un certain nombre de textes pour
le préparer, faire en sorte de me rendre dans la salle de cours, etc. Selon le
béhaviorisme analytique, il serait ainsi possible de paraphraser l’ensemble du
vocabulaire psycho logique qui fait référence à des représentations mentales en
termes de dis positions comportementales d’un sujet. L’argument de Chisholm
consiste à montrer qu’il est impossible d’éliminer complètement le vocabulaire
intentionnel. Toute tentative pour expliciter une croyance, par exemple, en
termes de dispositions comportementales se heurte à la nécessité de devoir
mentionner un état mental intentionnel pour rendre compte com plètement
de la conduite du sujet. Ainsi, la paraphrase comportementale de ma croyance
selon laquelle je dois faire cours mardi prochain n’est pas complète si elle ne
mentionne pas mon désir d’être présente dans la salle de cours. Chisholm en
tire la conclusion que les états mentaux inten tionnels constituent une catégorie
d’entités irréductibles, et qu’il faut reje ter une ontologie physicaliste. Ses
arguments constituent donc une défense de la thèse de Brentano.
Quine 5 admet avec Chisholm que le vocabulaire intentionnel est irréductible
au vocabulaire comportemental, mais il en tire une conclu sion radicalement
différente. Si l’on fait l’hypothèse qu’il faut adopter une ontologie physicaliste,
alors l’irréductibilité du vocabulaire intentionnel montre simplement que
celui-ci est dépourvu de fondement, qu’il est tout au plus une façon commode
de s’exprimer dans la vie de tous les jours, mais qu’il ne peut fonder une com-
4. Chisholm (1957), Perceiving, Cornell UP.
5. Quine (1960), Word and Object, MIT Press @.

1456 / 1576
[les mon des darwiniens]
préhension scientifique de la psycho logie, parce qu’il ne peut pas fournir la
base d’une explication causale.
Cette discussion conduit donc à un dilemme : ou bien on admet la réa lité
primitive des entités intentionnelles, et on renonce à une ontologie physicaliste
; ou bien on admet cette ontologie physicaliste, et on renonce à considérer
les états intentionnels comme étant des entités réelles, ces derniers ne pouvant
intervenir dans une explication scientifique du com portement humain.
On peut comprendre une grande partie des travaux sur l’intentionna lité
à partir des années 1980 comme une tentative pour résoudre le dilemme de
Quine 6 . Le projet consiste alors à préserver une ontologie physicaliste tout
en affirmant la réalité des états intentionnels (réalisme intentionnel), ce qui
revient à reconnaître qu’ils peuvent, en vertu de leur contenu, cau ser un comportement.
Or, dans un cadre physicaliste, l’intentionnalité ne peut être considérée
comme une réalité primitive irréductible. Le projet suppose donc qu’on
essaie de comprendre l’esprit en général comme un élément de la nature, et
6. Sur la notion d’intentionnalité, on pourra consulter Crane (2001, Elements of Mind,
Oxford UP @) ; pour une vue d’ensemble sur le programme de naturalisation de
l’intentionnalité, cf. notamment Jacob (1997, Pourquoi les choses ont-elles un
sens ?, Odile Jacob ; idem, 2005, L’intentionnalité. Problèmes de philosophie de
l’esprit, Odile Jacob) et Pacherie (1993, Naturaliser l’intentionnalité, PUF) ; pour une
présentation générale des différentes options suivies pour réaliser ce programme,
cf. Cummins (1989, Meaning and Mental Representation, MIT Press @) et Sterelny
(1990, The Representational Theory of Mind : An Introduction, Blackwell @). Les
trois principaux philosophes qui ont développé ce programme selon des voies différentes
dans les années 1980-1990 sont Fred Dretske, Ruth Millikan et Jerry Fodor ;
ils ont présenté leurs idées dans les textes suivants : Drestke (1981, Knowledge
and the Flow of Information, MIT Press @ ; 1986, “Misrepresentation”, in Bogdan,
ed., Belief, Form and Function, Oxford UP ; 1988, Explaining Behavior, MIT Press
@ ; 1995, Naturalizing the Mind, MIT Press @ ; 2000, Perception, Knowledge and
Belief, Cambridge UP @) ; Millikan (1984, Language, Thought and Other Biological
Categories, MIT Press @ ; 1993, White Queen Psychology and Other Essays for
Alice, MIT Press @) ; Fodor (1987, Psychosemantics : The Problem of Meaning
in the Philosophy of Mind, MIT Press @ ; 1990a, A Theory of Content and Other
Essays, MIT Press @ ; 1990b, “Psychosemantics, or where do truth conditions
come from ?”, in W. Lycan, ed., Mind and Cognition, Blackwell @). Neander
(1995, “Misrepresenting and malfunctioning”, Philosophical Studies, 79 @ ; 1996,
“Dretske’s innate modesty”, Australasian Journal of Philosophy, 74 @) ainsi que
Papineau ont aussi proposé des contributions importantes dans ce domaine. Enfin,
on peut noter deux livres plus récents qui ont proposés des solutions originales
dans la perspective du programme de naturalisation de l’intentionnalité : Rowland
(1999, The Body in Mind : Understanding Cognitive Processes, Cambridge UP @) et
Price (2001, Functions in Mind : A Theory of Intentional Content, Oxford UP @).

1457 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
l’intentionnalité comme une relation qui résulte d’un ensemble de processus
naturels. Ce projet, qui aurait pour effet, s’il était réalisé, de réfuter la thèse
de Brentano, vise donc à naturaliser l’intentionnalité. Il prend la forme d’une
théorie du contenu des repré sentations mentales. Il s’agit d’expliquer en vertu
de quels mécanismes les états mentaux en viennent à porter sur des objets du
monde, c’est-à -dire possèdent une signification. Ces explications doivent être
formulées sans faire appel à des concepts intentionnels (puisque c’est précisément
ce qu’il s’agit d’expliquer). L’idée principale consiste donc à montrer
comment la signification des états mentaux se constitue à partir d’élé ments
et de relations naturels non intentionnels. Nous allons maintenant présenter
la théorie de l’intentionnalité de Dretske 7 , qui est l’un des principaux artisans
de ce projet.
1 La théorie de Dretske
La théorie de l’intentionnalité de Dretske repose sur la notion d’indi cation et
celle de fonction d’indiquer. Comme le dit Dretske8 : « Il faut comprendre
ici la représentation comme combinant des idées informationnelles et des
idées téléologiques9 . » On peut appréhender la notion d’indication à partir du
7. Dretske (1988), Explaining Behavior, MIT Press @.
8. Dretske (1995), Natualizing the Mind, MIT Press @, p. 4.
9. Par « idées téléologiques », Dretske entend des idées qui font référence au concept
de fonction biologique. Dans la littérature contemporaine, une théorie de la fonction
est dite téléologique si elle cherche à rendre compte ( 1) du fait que les entités
possédant une fonction ont une certaine finalité, et (2) du fait que cette finalité
explique la présence de ces entités. Il est important de noter que ces théories
ne comprennent pas la téléologie comme une forme de causalité spécifique, qui
serait par nature différente de la causalité efficiente. Elles cherchent au contraire à
réduire la téléologie biologique à la causalité efficiente en la comprenant à partir de
la sélection naturelle. Dans ce cadre, la fonction d’un trait biologique constitue sa
finalité et explique sa présence chez un certain type d’organisme parce que dans le
passé, des organismes de même type qui possédaient ce trait ont été sélectionnés
en vertu du fait que ce trait exerçait l’effet qui est identifié à sa fonction. C’est donc
l’ensemble des relations causales qui sous-tendent la sélection naturelle qui rend
compte de la présence du trait et donc permet d’expliciter de manière naturaliste
la téléologie. Ce type de théorie de la fonction est aussi appelé « étiologique »
ou « sélectif étiologique » puisqu’il fait dépendre la fonction de l’histoire causale
(sélective) des organismes qui possèdent le trait considéré. Pour un exemple de
théorie de la fonction comprise en ce sens, cf. par exemple Neander (1991, “The
teleological notion of function”, Australasian Journal of Philosophy, 69 @). [Cf. le
chapitre de Gayon & de Ricqlès, ce volume. (Ndd.)]

1458 / 1576
[les mon des darwiniens]
concept de signe naturel proposé par Grice 10 . Il s’agit d’un type de signification
qui n’est pas sous-tendu par des intentions ni des conventions. Par exemple,
les vingt-neuf anneaux pré sents sur la souche d’un tronc d’arbre signifient
naturellement l’âge de l’arbre.
Dretske insiste sur le fait qu’il doit de plus exister une relation de dépendance
causale entre le signe et ce à quoi il fait référence. Plus pré cisément, on
doit entendre par relation d’indication une corrélation nomique entre un état
externe et un état interne. Dretske 11 avait défendu une notion stricte d’information,
dans laquelle l’indication est définie comme une corrélation parfaite
entre un état mental et un état du monde, qui doit être sous-tendue par une loi.
Cette conception forte de l’indication a donné lieu à de nombreuses objections,
et Dretske 12 a été conduit à adopter une notion plus libérale de l’indication, qui
admet que les corré lations non vomiques, mais non accidentelles comme les
régularités éco logiques comptent au nombre des relations informationnelles.
L’indication possède deux propriétés importantes : elle est objective et elle
est factive. Par objectivité de l’information, il faut comprendre qu’un état de
chose porte de l’information indépendamment d’un inter prète qui déchiffrerait
l’information. Comme Dretske 13 aime à le rappeler, une trace laissée dans la
neige par une caille porte de l’infor mation sur l’animal qui a laissé cette trace
indépendamment de la pré sence d’un interprète qui percevrait cette trace et
identifierait l’espèce d’animal qui l’a produite. L’information est aussi factive :
il est impos sible qu’une structure puisse indiquer P si P n’est pas le cas. Les
traces dans la neige ne peuvent indiquer la présence d’une caille, si ce n’est
pas une caille qui les a produites.
En conséquence, quelque chose comme la mésindication (une erreur d’indication
ou une indication fausse) est impossible. Un état qui est sim plement
un indicateur n’est pas susceptible d’erreur. Or, les systèmes représentationnels
sont par définition capables de méreprésenter les états de chose auxquels
ils font référence. Afin de rendre compte du caractère intentionnel des
représentations à partir de leurs propriétés d’indication, il est donc nécessaire
d’introduire un élément supplémentaire dans la théo rie. Cet élément est le
concept de fonction d’indiquer. Dretske ne définit pas la notion de fonction, il
10. Grice (1957), “Meaning”, Philosophical Review, 66 @.
11. Dretske (1981), Knowledge and the Flow of Information, MIT Press @.
12. Dretske (1988), Explaining Behavior, MIT Press @, p. 57.
13. Ibid., p. 55.

1459 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
observe seulement que celle qui convient pour sa théorie doit être normative,
puisqu’elle doit rendre possible le fait qu’un système conserve sa fonction
même s’il cesse d’accomplir l’effet fonc tionnel, afin de rendre compte du phénomène
de la méreprésentation. Ainsi, le système visuel d’un organisme peut
avoir pour fonction de four nir des informations sur les formes ou les couleurs
par exemple. Il peut cependant être affecté de diverses manières (perturbations
dans l’envi ronnement, dysfonctionnement), de telle sorte qu’il cesse de
fournir ce type d’information. Il n’en conserve pas moins la fonction de fournir
ces informations. Les systèmes qui possèdent une fonction d’indiquer en ce
sens sont donc capables de méreprésentation.
C’est la raison pour laquelle Dretske définit la représentation comme une
structure qui non seulement est un indicateur de F, mais qui possède de plus
la fonction d’indiquer F. Il distingue trois types de systèmes repré sentationnels,
classés en fonction du degré de conventionnalité de leurs éléments et de leur
fonction d’indication. Les éléments des systèmes repré sentationnels de type I
ne sont pas des signes naturels, et leur fonction d’indiquer dérive d’un agent
intentionnel qui conçoit et/ou utilise le sys tème. Les éléments des systèmes
représentationnels de type II sont en revanche des signes naturels, même si
leur fonction d’indiquer dérive encore d’un agent intentionnel qui conçoit et/
ou utilise le système. Ils se distinguent tous deux des systèmes représentationnels
de type III, dont les éléments sont des signes naturels, qui possèdent
une fonction d’indi quer intrinsèque.
Il est donc clair que dans le cadre de la question de la naturalisation de l’intentionnalité,
ce sont les systèmes représentationnels de type III qu’il convient
d’examiner. Plus précisément, la tâche consiste alors à comprendre en vertu
de quel processus naturel les représentations qui caractérisent ces systèmes
tirent leur fonction d’indiquer.
Pour comprendre les positions de Dretske, il est important d’insister sur
deux assomptions qui déterminent la nature du modèle qu’il propose. La première
concerne le type d’état mental que Dretske veut comprendre en termes
d’indication et de fonction d’indiquer. Il s’agit des croyances, c’est-à-dire d’états
mentaux ayant un contenu propositionnel, et qu’on peut déterminer comme
des états cognitifs. Il entend les croyances en leur sens classique, comme des
attitudes propositionnelles, qui, combinées dans un syllogisme pratique avec
d’autres attitudes propositionnelles d’un type différent comme les désirs, permettent
d’expliquer le comportement. La deuxième assomption porte sur la
contribution des croyances à l’explication du comportement. Selon Dretske, un

1460 / 1576
[les mon des darwiniens]
état mental n’est une croyance que si c’est en vertu de son contenu sémantique
qu’il cause le comportement 14 .
Le problème ne consiste plus seulement alors pour Dretske à décou vrir
quel est le processus naturel qui pourrait rendre compte de la fonc tion d’indiquer
intrinsèque des systèmes représentationnels de type III, c’est-à-dire, ne
consiste plus seulement à rendre compte de manière natu raliste des propriétés
intentionnelles des représentations. Puisque la classe de représentations qui
lui paraît être d’intérêt est la classe des croyances, et puisque selon lui la spécificité
des croyances réside dans le rôle cau sal de leur contenu sémantique
sur le comportement, le problème devient alors de découvrir de quel processus
naturel dérive une fonction d’indi quer définie en termes de causation du
comportement.
La spécificité de la théorie de Dretske résulte de cette approche qui consiste
à vouloir traiter au moyen d’un même modèle le problème de l’origine de la
représentationnalité et le problème du rôle causal du contenu mental.
L’élément de base du modèle de Dretske est la structure interne C. Pour
pouvoir être considérée comme une représentation, C doit remplir deux conditions
: il doit se trouver dans une relation d’indication avec un état de chose
extérieur (chaîne causale C → F) et il doit de plus avoir la fonc tion d’indiquer
F. Pour être une croyance, C doit de plus causer un cer tain mouvement (la
relation C → M), et ceci en vertu de son contenu infor mationnel. Cette dernière
condition suppose donc l’établissement d’une chaîne causale de second
ordre entre la relation causale constitutive de l’indication et celle constitutive
du comportement.
C’est par l’intermédiaire de la fonction d’indiquer que Dretske pro cède
réellement à l’articulation des deux chaînes causales. Dretske iden tifie en effet
le fait pour une structure d’acquérir une fonction d’indi quer au fait que le
contenu informationnel de cette structure en vienne à remplir un rôle causal
sur le comportement. Puisque la fonction d’indi quer définit le caractère représentationnel
d’une structure, c’est seulement lorsque son contenu informationnel
est causal qu’elle peut être considé rée comme une représentation. II
faut noter que cette condition est valable en général pour toutes les formes
14. Dretske (1988, Explaining Behavior, MIT Press @, p. 79) déclare notamment :
« Si le caractère sémantique d’une structure n’est pas en rapport avec la tâche
qu’elle accomplit dans la formation de la sortie, alors cette structure n’est pas une
croyance, même s’il est possible qu’il s’agisse d’une représentation. »

1461 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
de représentations, et non pas seulement pour les croyances. Dretske déclare
en effet 15 :
Une fois que C est recruté comme cause de M – et recruté comme cause de M
à cause de ce qu’il indique sur F – C acquiert par là la fonction d’indi quer F. C
acquiert sa sémantique, une signification véritable, au moment même où un
composant de sa signification naturelle acquiert une pertinence expli cative.
La tâche consiste alors pour Dretske à déterminer quel est le proces sus
naturel qui est responsable de l’acquisition de cette fonction, c’est -à-dire qui
est responsable de l’établissement de cette chaîne causale de second ordre. La
sélection naturelle est un premier candidat, que Dretske finit pourtant par rejeter.
Son argument repose sur l’idée que dans le cas des structures qui dérivent
leur fonction de la sélection naturelle, ce n’est pas le contenu informationnel
de la structure qui cause le comportement de l’organisme. Seul l’apprentissage,
et plus précisément l’apprentissage par conditionnement opérant, pourrait
donner à lieu à l’élaboration de croyances véritables.
Les problèmes qui affectent la théorie de Dretske, et que nous allons aborder
dans les sections suivantes, résultent de deux assomptions : pre mièrement,
l’idée que la classe pertinente de représentations pour pro céder à l’entreprise
de naturalisation est la classe des croyances, et deuxiè mement l’idée
qui consiste à faire dépendre l’acquisition du contenu repré sentationnel de la
causation d’un comportement, à travers le concept de fonction d’indiquer tel
que nous venons de le présenter.
Les représentations mentales qui doivent être considérées pour traiter le
problème de la naturalisation de l’intentionnalité comme il apparaît dans la
présentation des systèmes représentationnels de type III sont com patibles
avec d’autres types de représentations mentales que les croyances. Ces représentations
sont en particulier en jeu dans la production ct la régu lation des
comportements adaptatifs. On peut considérer qu’elles sont plus élémentaires
que les croyances, et leur explicitation philosophique la plus adéquate n’est
probablement pas le cadre des attitudes proposi tionnelles, si l’on entend par
là des états qui présupposent une capacité linguistique de la part de son possesseur,
et/ou la conscience du contenu pour le possesseur. Or, il se trouve que
ce type de représentations est par ticulièrement intéressant pour une approche
naturaliste de l’intentionna lité, puisqu’on peut rapporter le contenu de ces
15. Dretske (1988), Explaining Behavior, MIT Press @, p. 84.

1462 / 1576
[les mon des darwiniens]
états à la fonction du méca nisme qui les produit, fonction qu’on appréhende
à partir d’un cadre évo lutionnaire. Il est par conséquent peu heureux de restreindre
de fait aux croyances les systèmes représentationnels de type III. Or
il se trouve que du fait de cette conception particulière de l’acquisition de la
fonction d’in diquer, Dretske ne dispose plus d’aucun moyen pour penser le
contenu de ces représentations qui ne sont pas des croyances.
De plus, cette approche biaise en quelque sorte la discussion de Dretske
sur le rôle de la sélection naturelle comme processus conférant une fonc tion
à un mécanisme. En concentrant son attention sur les croyances, il s’interdit
d’étudier sérieusement le rôle de la sélection naturelle dans le recrutement
de représentations plus élémentaires et donne l’impression de conclure en
général à la non-pertinence de la sélection naturelle pour la naturalisation de
l’intentionnalité, alors que sa discussion ne vaut que pour une classe particulière
de représentations.
L’approche de Dretske est donc problématique dans le cas de représentations
élémentaires qui dérivent leur fonction de la sélection natu relle.
Nous allons nous attacher à montrer que dans leur cas, la relation d’indication
ne remplit pas le rôle explicatif que Dretske lui attribue et que sa théorie
conduit à des attributions de contenu qui sont incompa tibles avec celles qui
résulteraient de l’application de concepts de fonc tion biologique usuels. Nous
montrerons ensuite que l’exigence d’éta blissement d’une chaîne causale de
second ordre, que Dretske place au cœur de son modèle, n’est pas un réquisit
correct pour aborder la ques tion de l’acquisition du contenu mental. Cette
critique contribuera à mon trer que la théorie de Dretske n’offre aucun moyen
conceptuel pour pen ser le contenu mental de représentations plus élémentaires
que les croyances, et ouvrira sur la nécessité de distinguer entre les
croyances et ces représentations plus élémentaires.
2 Indication, explication, contenu
Une des caractéristiques majeures du modèle de Dretske pour la naturalisation
de l’intentionnalité réside dans la base informationnelle de
sa théorie. La relation d’indication est l’un des fondements de la théorie
dretskienne du contenu, en ceci qu’elle est censée rendre compte du statut
représentationnel d’une structure. Une représentation est un état interne
qui a la fonction d’indiquer F. Pour qu’un système manifeste une capa cité
représentationnelle, il faut que le fait qu’un indicateur C indique F explique
le fait que cette même structure cause un certain mouvement (sachant

1463 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
qu’un certain processus naturel – apprentissage ou sélection natu relle – est
responsable de cette connexion). Autrement dit, un état interne possède la
fonction d’indiquer F parce que la relation d’indication entre un état interne
et un état du monde joue un rôle explicatif décisif dans la causation d’un
comportement par cet état interne.
De plus, le contenu informationnel, qui consiste en une relation nomique
entre un état interne et un état du monde, constitue le fondement du contenu
représentationnel. Pour Dretske, il n’y a pas de représentation sans indication,
et il définit la représentation en termes de fonction d’indiquer. Par conséquent,
selon lui l’objet de la représentation est identique à l’objet de l’indication. Ce
sur quoi porte une représentation est identique à l’état de chose indiqué par
l’indicateur.
On peut ainsi dégager à l’intérieur du modèle de Dretske deux thèses qui
sont sous-tendues par le composant informationnel de sa stratégie de naturalisation
de l’intentionnalité. La première concerne le rôle explicatif de la relation
d’indication : l’indication est la relation qui explique le recrutement d’un état
interne dans une fonction. La seconde porte sur la relation entre le contenu
informationnel et le contenu représentationnel : l’objet de la représentation
est identique à l’objet de l’indication. Or, l’examen d’une classe particulière de
cas – celui des représentations qui gouvernent le comportement adaptatif de
certains organismes 16 –, permet de soulever des objections contre chacune
de ces thèses, ce qui a pour effet de fragiliser l’approche dretskienne de la
naturalisation de l’intentionnalité.
Un des exemples privilégiés pour aborder la question du rôle explicatif de
l’indication dans le cas des comportements adaptatifs est celui des interactions
entre proies et prédateurs 17 . Dans tous cas examinés par Dretske, les organismes
(qu’il s’agisse de la proie ou du prédateur) possèdent des représentations
16. Notons que Dretske compterait ces représentations au nombre des représentations
d’origine phylogénétique, dont il admet qu’elles sont des représentations,
mais auxquelles il refuse le statut de croyances. Il serait intéressant d’examiner si
le même type de critique peut être généralisé à des représentations qui n’appartiennent
pas à cette catégorie, en particulier à des représentations recrutées par
apprentissage. Nous ne traiterons pas de cette question dans ce texte.
17. La plus grande partie des exemples discutés par Dretske appartiennent à cette
classe de cas, sans qu’il en tire des conséquences particulières, c’est-à-dire sans
qu’il fasse intervenir dans l’explication du recrutement d’une structure dans une
fonction des facteurs écologiques ne faisant pas (directement) référence à la relation
informationnelle.

1464 / 1576
[les mon des darwiniens]
de leur antagoniste parce qu’ils possèdent des indicateurs, par exemple de
proie, sur la base desquels la représentation est constituée. Ces indicateurs
deviennent des structures représentationnelles si le contenu informationnel
qu’ils véhiculent (c’est-à-dire ce qu’ils indiquent) explique que le prédateur
se lance dans un comportement d’attaque en présence de la proie. La relation
d’indication explique donc le recrutement de C comme cause de M. En
définitive, la relation d’indication est censée être le facteur qui explique le
comportement adaptatif. Pour résumer, selon Dretske, un état interne C est
un détecteur de proie F. C cause le comportement d’attaque M parce qu’il
indique F. La sélection naturelle a recruté C comme cause de M à cause de ce
que C indique (F).
Nous allons montrer qu’il n’en va pas ainsi : la relation d’indication ne
remplit pas, dans le cas des comportements adaptatifs, le rôle explicatif que
Dretske lui attribue. Cette critique importante a été en particulier développée
par Godfrey-Smith 18 . Ce dernier montre que des facteurs autres que l’indication
peuvent être plus importants pour le recrutement d’un état dans une fonction.
Dans certaines circonstances écologiques, des détecteurs moins fiables
que des indicateurs seront sélectionnés aux dépens des indicateurs. L’idée de
base de la critique de Godfrey-Smith est que la fiabilité des détecteurs, qui est
une condition posée par Dretske du fait du soubassement informationnel de
sa théorie, n’est pas une exigence correcte pour définir la représentation, ou
l’acquisition par une structure d’un statut représentationnel.
Godfrey-Smith présente une situation dans laquelle des détecteurs de proie
moins fiables que des indicateurs sont recrutés comme causes de M et non
des indicateurs. La condition environnementale cruciale réside dans le coût
pour l’organisme des faux positifs. On a affaire à un faux positif lorsqu’une
occurrence de C est présente, alors que F est absent. Au contraire, les cas de
faux négatifs sont ceux dans lesquels C n’est pas produit alors même que F
est présent. Si les faux positifs n’ont qu’un coût négligeable pour l’organisme,
alors la fiabilité de la détection n’est pas une condition importante pour la
sélection d’une structure et son recrutement dans une fonction. Godfrey-
Smith 19 examine le cas d’une population dans laquelle les organismes portent
deux types de détecteurs C et C*. La question est savoir qui de C ou C* va
être sélectionné. C est un indicateur, mais il est lent. En revanche, C* est un
18. Godfrey-Smith (1992), “Indication and Adaptation”, Synthese, 92 @.
19. Ibid., p. 299-301.

1465 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
détecteur beaucoup moins fiable, mais il est rapide et les faux positifs sont
sans conséquence graves pour l’organisme. Dans ce cas, Godfrey-Smith montre
que C* sera sélectionné aux dépens de C.
On peut tirer plusieurs conclusions de l’exemple de Godfrey-Smith. Tout
d’abord, une structure moins fiable qu’un indicateur peut être sélectionnée
comme cause de M (et non un indicateur) si les conditions écologiques et les
relations coût/bénéfice sont d’un certain type. Il se trouve que la théorie de
Dretske suppose que l’indication en tant que telle accomplit l’essentiel du
travail explicatif dans l’explication du recrutement de C comme cause de M
(dans la mesure où pour Dretske l’indication de F constitue la fonction de C).
En fait, « l’explication véritable du recrutement de C comme cause de M ne
repose pas simplement sur des relations d’indication entre C et des états du
monde F, mais sur des ensembles compliqués de facteurs coûts/bénéfices qui
mettent en relation C, M, F et beaucoup d’autres choses encore 20 ». Ce qui
importe est le fait qu’un comportement soit adaptatif étant donné certaines
conditions environnementales. L’indication n’est qu’un facteur parmi d’autres
en vertu desquels l’appareil sensoriel d’un organisme est adaptatif, mais il
n’est pas nécessairement le plus important, ni explicativement le plus saillant.
Comme le dit Godfrey-Smith 21 :
Il est possible que Dretske ait raison au sujet de l’importance des explications
du recrutement adaptatif des états internes pour le problème de la signification.
Son erreur est de penser que les relations d’indication ont un rôle spécial
à jouer dans ces explications, le type de rôle qui justifierait une assignation de
fonction d’indiquer. L’indication est en fait un facteur relativement peu important
dans ces explications.
Ces considérations conduisent à remettre en cause le modèle de Dretske.
Au moins dans le cas des comportements adaptatifs, il semble désormais difficile
de soutenir que l’acquisition du statut représentationnel d’une structure
provient du fait que cette structure est un indicateur, et ceci en vertu du rôle
explicatif que jouerait l’indication, puisque précisément l’indication s’est révélée
ne pas être une condition nécessaire à l’établissement d’un couplage entre
perception et comportement, comme le voudrait le modèle de Dretske. Cet
exemple, et l’objection qui lui est associée, constituent un premier élément
qui invite à rejeter la stratégie de naturalisation de l’intentionnalité adoptée
20. Ibid., p. 302.
21. Ibid., p. 297.

1466 / 1576
[les mon des darwiniens]
par Dretske, à savoir proposer une théorie mixte qui combine une base informationnelle
à des éléments fonctionnels au profit d’une théorie qui aurait un
fondement purement fonctionnel, au moins dans les cas évolutionnaires.
Le deuxième aspect de la critique de l’élément informationnel de la théorie
de Dretske consiste à contester l’idée selon laquelle il faudrait identifier le
contenu représentationnel au contenu informationnel, ce qui revient à remettre
en cause l’idée qu’une représentation n’est rien d’autre qu’une structure ayant
la fonction d’indiquer. II y a deux aspects de cette question. On peut faire découler
directement le premier aspect de cette critique de l’objection précédente.
Faire dépendre le caractère représentationnel d’une structure du rôle explicatif
que porterait cette structure du fait qu’elle a la propriété d’indiquer un certain
état de chose a des conséquences contre-intuitives. En effet, la théorie de
Dretske implique que deux structures qui ne diffèrent que par leur fiabilité ont
nécessairement des contenus différents. La théorie de Dretske revient donc à
faire dépendre la sémantique des états mentaux de leur degré de fiabilité, c’està-dire
d’une condition épistémologique. Deuxièmement, l’idée selon laquelle le
contenu représentationnel est fondé sur le contenu informationnel détermine
des attributions de contenu particulières, qui ont la particularité d’être fines. Or
ces attributions de contenu sont incompatibles avec une définition de la fonction
qui repose sur une base sélective, définition qu’il est approprié d’utiliser
dans le cas de l’explication des comportements adaptatifs.
Si deux prédateurs ne diffèrent que par la fiabilité de leur détecteur de
proie, la théorie de Dretske nous oblige cependant à conclure qu’ils ne sont
pas dotés des mêmes représentations, ou plus radicalement, que seul le possesseur
d’un indicateur de proie est doté de représentations de proie. Or, il
se trouve qu’intuitivement, on attribue des représentations aux deux types
d’organismes. Un exemple proposé par Godfrey-Smith 22 fait apparaître le
caractère contre-intuitif de la conception dretskienne du rôle explicatif de
l’indication. Considérons l’exemple de deux espèces apparentées de prédateurs.
Les membres de la première espèce sont confrontés à des proies qui
ont développé un camouflage efficace, de sorte que l’appareil sensoriel des
prédateurs ne peut les discriminer de manière fiable. Ces organismes sont
par conséquent dépourvus d’indicateurs de leurs proies. Pour Dretske, ces
organismes ne possèdent pas de représentations de leur proie. La deuxième
22. Godfrey-Smith (1992), “Indication and Adaptation”, Synthese, 92 @, p. 298-299
et 306-307.

1467 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
espèce de prédateur est en revanche pourvue d’un indicateur de proie, parce
que des conditions environnementales particulières rendent leur camouflage
inefficace. Les proies sont donc aisément discriminables. Selon Dretske, ces
organismes posséderaient une représentation de leur proie.
La théorie de Dretske a donc pour conséquence de faire dépendre l’attribution
de représentation de la fiabilité de détecteurs internes. L’exemple que
nous venons de mentionner fait apparaître le caractère contre-intuitif de cette
idée, puisque le premier type de prédateur, qui ne diffère du second que par
la non-fiabilité de son appareillage de détection, se voit refuser la possession
de représentations mentales, alors qu’intuitivement on serait porté à lui en
attribuer.
Il reste que l’argument principal contre cet aspect de la théorie de Dretske
réside dans la mise en évidence du caractère non nécessaire de la relation d’indication
pour le recrutement d’un état interne dans une fonction. Cependant,
cet exemple est intéressant pour une autre raison. Il permet de faire apparaître
un autre problème qui affecte la théorie de Dretske, et qui porte sur la façon
dont il faut concevoir le contenu mental. Selon Dretske, une représentation est
un indicateur qui est doté de la fonction d’indiquer. Ceci suppose que le contenu
représentationnel se ramène au contenu informationnel, sachant que l’indicateur
possède alors la fonction d’indiquer. La théorie du contenu développée par
Dretske suppose qu’on introduise un concept de fonction biologique dans le
modèle de la naturalisation de l’intentionnalité. Dretske est notoirement évasif
quant au type de définition qu’il serait approprié d’utiliser dans le cadre de sa
théorie. Il suggère cependant à plusieurs reprises que la définition étiologique
de la fonction conviendrait. Or, il se trouve que les cas dans lesquels une proie
par exemple n’est pas indiquée directement, mais seulement à travers une
dimension physique avec laquelle elle est corrélée (lumière, humidité, etc.) font
apparaître une tension avec cette thèse centrale de la théorie de Dretske : l’idée
que la représentation n’est pas autre chose que l’indication plus la fonction
d’indiquer, et la théorie de la fonction biologique que Dretske lui-même suggère
d’utiliser à l’intérieur de son modèle. Nous allons montrer que la théorie du
contenu qui découle de la base informationnelle de sa théorie est incompatible
avec la définition étiologique 23 de la fonction biologique.
La théorie de l’intentionnalité de Dretske est fondée sur deux composants :
la relation d’indication et la notion de fonction. La relation d’indication déter-
23. Cf. note 9 pour un rappel du sens de ce terme. (Ndé.)

1468 / 1576
[les mon des darwiniens]
mine quel est le contenu d’une représentation, ce à quoi elle se rapporte, et
la notion de fonction permet d’assurer que les structures mentales en question
sont susceptibles d’être fausses : elle permet de résoudre le problème
de l’erreur. Ainsi, Dretske 24 définit la représentation comme une structure qui
a la fonction d’indiquer : « Il est important de se souvenir du fait que tout
indicateur […] n’est pas une représentation. Il est essentiel que la fonction de
l’indicateur […] soit d’indiquer ce qu’il indique. »
Dretske ne fait pas reposer sa théorie sur une définition de la fonction particulière.
Il identifie la fonctionnalité d’une structure au fait que, de manière
non accidentelle, un couplage entre appareil sensoriel et appareil moteur soit
instauré par un certain processus naturel (apprentissage ou sélection naturelle).
Il faut cependant noter que Dretske reconnaît que la théorie étiologique
pourrait bien convenir à son modèle. Il est intéressant de rappeler ce passage
d’un texte ultérieur de Dretske, qui vaut selon moi aussi pour les thèses que
nous analysons ici :
Il se trouve que je suis partisan de la théorie des fonctions biologiques décrite
par Godfrey-Smith (1994) [i.e. la théorie de l’histoire moderne 25 ) […]. Le présent
exposé est cependant indépendant de la théorie particulière des fonctions
naturelles qu’on peut défendre, ou de la question de savoir d’où elles
proviennent exactement […]. Il suffit, pour mon projet de naturalisation, qu’il
y ait des fonctions naturelles – quelle que puisse être la façon correcte de les
comprendre. Toutefois, je ferai dans ce livre l’hypothèse que les fonctions
naturelles sont toujours acquises au moyen d’un processus historique comme
la sélection naturelle […] et l’apprentissage. 26
La thèse selon laquelle le contenu d’une représentation est constitué par
sa base informationnelle détermine évidemment des attributions de contenu
particulières, qui ont la propriété d’être fines. Les cas dans lesquels un objet
n’est pas indiqué directement, mais seulement au moyen d’une dimension
physique avec laquelle il est corrélé, sont à cet égard particulièrement intéressants.
Dretske 27 évoque lui-même des cas de ce genre. Sa théorie implique
24. Dretske (1988), Explaining Behavior, MIT Press @, p. 65.
25. La théorie de l’histoire moderne est une variante de la théorie sélective étiologique
de la fonction (cf. note 9). Elle se distingue de celle-ci par le fait qu’elle précise,
contrairement aux théories sélectives étiologiques classiques, que la portion d’histoire
sélective pertinente pour la fonctionnalité est seulement le passé récent.
26. Dretske (1995), Naturalizing the Mind, MIT Press @, p. 169-170, note 4.
27. Dretske (1988), Explaining Behavior, MIT Press @, p. 102-104.

1469 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
qu’alors, l’organisme dispose d’une représentation de la dimension physique
avec laquelle l’objet est corrélé, et non de l’objet lui-même. Pour éclaircir cette
question, il est utile de présenter un exemple détaillé. On peut s’appuyer à cet
effet sur Shapiro 28 qui utilise les recherches conduites par Pittendrigh sur la
mouche à fruits. Ces organismes vivent dans des niches écologiques arides, et
leur petite taille les rend particulièrement sujettes au dessèchement. Afin de
décrire la façon dont les mouches à fruit résolvent ce problème, Pittendrigh 29
introduit plusieurs notions qu’il est utile de mentionner pour clarifier ce qu’il
faut entendre lorsqu’on fait référence à une « dimension physique corrélée à
un objet » dans la discussion du contenu mental. Premièrement, la mouche
à fruits doit résoudre un problème sélectif, celui de la conservation de l’eau.
Ce problème est résolu par la détection d’une variable adaptativement significative,
c’est-à-dire une condition environnementale dont la détection est
adaptative. Il s’agit dans le cas présent l’humidité. La mouche à fruits résout
ce problème sélectif grâce à plusieurs types de mécanismes qui ont tous la
fonction de détecter l’humidité. Certains détecteurs détectent l’humidité directement,
d’autres de façon seulement indirecte. La mouche possède en effet
des détecteurs de lumière, de température, qui sont des conditions corrélées
avec l’humidité.
La question est alors de savoir quel est le contenu de ces détecteurs qui
détectent indirectement l’humidité. Est-ce une certaine température, ou un
certain niveau d’humidité ? Supposons que le détecteur de température dont
dispose la mouche soit un indicateur, et supposons que la détection de la
température contribue à orienter le comportement de la mouche (recherche
ou évitement de certaines zones) de manière suffisamment stable pour qu’on
puisse parler d’un couplage entre perception et comportement. Dans ce cas,
Dretske est amené à soutenir que le contenu de cette représentation est la
condition corrélée avec la variable adaptativement significative et non cette
variable elle-même. En effet, puisque la mouche possède un indicateur de
température et non un indicateur d’humidité, elle possède une représentation
de température et non une représentation d’humidité. L’état interne de la
mouche ne peut représenter l’humidité, puisque aucun indicateur d’humidité
28. Shapiro (1996), “Representation from bottom and top”, Canadian Journal of
Philosophy, 26 @.
29. Pittendrigh (1958), “Adaptation, natural selection and behavior”, in Roe & Simpson
(eds.), Behavior and Evolution, Yale UP.

1470 / 1576
[les mon des darwiniens]
ne sous-tendrait cette représentation. Puisque la condition initiale qui gouverne
la représentationnalité, à savoir une base informationnelle, est absente,
l’organisme ne pourrait pas développer non plus, par quelque processus que
ce soit, une fonction d’indiquer, et par conséquent, ne pourrait pas non plus
développer une représentation d’une telle condition 30 .
Nous voudrions maintenant faire apparaître les problèmes qui s’attachent
à une telle position lorsque le type de représentation dont on veut étudier
le contenu est les représentations qui gouvernent certains comportements
adaptatifs. Dans ce cas, l’attribution de contenu à laquelle Dretske est conduit
en vertu de la base informationnelle de sa théorie entre en conflit avec l’attribution
de contenu qui découle de la fonction étiologique du dispositif examiné.
Ce problème repose en définitive sur la conception particulière que se fait
Dretske de la fonction d’un élément.
Par hypothèse, la classe de comportements examinés est les comportements
adaptatifs. Plus précisément, on cherche à expliquer pourquoi, en présence
de certains signaux détectés par son appareil sensoriel, l’organisme agit
d’une certaine manière. Le type de comportement en question est une réponse
à un problème posé par l’environnement. Par conséquent, on peut soutenir
que dans les cas en question, la question à examiner est de savoir pourquoi la
détection de certains signaux est une réponse à un problème sélectif. Ce type
de question est clairement une question téléologique. Le problème consiste à
expliquer la présence de cette capacité de détection, étant donné le problème
à résoudre. Le choix d’un concept de fonction approprié dépend de la structure
du problème à étudier. Il est clair que le concept étiologique de fonction
est un instrument adéquat pour traiter cette question, puisqu’il s’agit d’une
part d’un concept téléologique, et d’autre part d’un concept qui fait reposer
la fonctionnalité sur l’histoire sélective de la population à laquelle appartient
l’organisme considéré.
Examinons à quel type d’attribution de fonction conduirait l’application
du concept étiologique de fonction à des cas dans lesquels un dispositif sensoriel
détecte une condition environnementale corrélée à une variable adaptativement
significative. Dans ce cas, on peut dire que les organismes de la
population considérée en viennent à être dotés d’un certain type de dispositif
30. Cette conséquence n’est pas ignorée par Dretske : il la revendique au contraire
dans les passages ou il évoque les cas de corrélation (Dretske, 1988, Explaining
Behavior, MIT Press @, p. 102-104).

1471 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
sensoriel, par exemple un détecteur de température, parce que ce type de
détecteurs leur permet de résoudre un certain problème environnemental
plus efficacement que leurs compétiteurs qui sont dépourvus de ce dispositif.
Exprimée de manière générale, la fonction étiologique du dispositif est donnée
par le type de problème sélectif à résoudre. Par conséquent, si l’on reprend le
cas des mouches à fruit de Pittendrigh, étant donné que le problème sélectif
est le maintien d’un certain niveau d’humidité, on attribue aux dispositifs qui
contribuent de manière non accidentelle à résoudre ce problème la fonction
étiologique de détecter l’humidité. Autrement dit, la fonction étiologique du
détecteur de température dont dispose la mouche à fruits est de contribuer
à la détection des zones humides, en vertu de la corrélation entre niveau de
température et niveau d’humidité. La raison pour laquelle dans le passé les
organismes porteurs de détecteurs de température ont été sélectionnés aux
dépens de ceux qui en étaient dépourvus est que ces organismes disposaient
d’un avantage en ceci qu’ils détectaient plus efficacement les zones humides
que leurs compétiteurs.
La fonction étiologique du détecteur conduit alors à des attributions de
contenu qui diffèrent de celles qu’implique la théorie de Dretske. Si la fonction
étiologique du dispositif doit être identifiée au problème adaptatif qu’il
contribue à résoudre, alors on doit conclure que – pour reprendre l’exemple
des mouches de Pittendrigh – le contenu de la représentation doit être identifié
à la variable adaptativement significative, et non à la condition corrélée
avec elle.
La phrase de Williams 31 que Shapiro 32 place en exergue de son article
résume bien les problèmes auxquels la théorie de Dretske se heurte dans ce
genre de cas :
Je voudrais nommer un principe supplémentaire pour que quelque chose
puisse être initialement inclus dans la science de la téléonomie 33 . Ce principe
31. Williams (1966), Adaptation and Natural Selection, Princeton UP @, p. 269.
32. Shapiro (1996), “Representation from bottom and top”, Canadian Journal of
Philosophy, 26 @.
33. Ce terme désigne la finalité apparente de certains traits biologiques qui dérive
de leur statut d’adaptations, lesquelles sont des traits qui résultent de l’action
directe de la sélection naturelle. Pittendrigh (1958, “Adaptation, natural selection
and behavior”, in Roe & Simpson (eds.), Behavior and Evolution, Yale UP) a
introduit ce terme, l’opposant à celui de « téléologie ». Il visait ainsi à mettre à la
disposition des biologistes un terme dépourvu des connotations métaphysiques

1472 / 1576
[les mon des darwiniens]
est que la nature des stimuli qui initient une réponse peut très bien ne pas
indiquer la fonction de cette réponse.
La conclusion la plus immédiate qu’on peut tirer de cette discussion est
que contrairement à ce que Dretske laisse penser – et au moins dans le cas
des comportements adaptatifs, où l’on peut directement faire référence au
concept étiologique de fonction – ce dernier ne constitue pas une explicitation
du concept de fonction dont Dretske fait lui-même usage à l’intérieur de
son modèle. Les conséquences de ce fait dépendent de l’importance et de la
pertinence que l’on reconnaît au concept étiologique de fonction. Un certain
nombre d’auteurs (Papineau, Millikan, Neander, Godfrey-Smith, etc.) pensent
qu’il s’agit du concept de fonction le plus prometteur à partir duquel développer
une théorie téléosémantique de l’intentionnalité. Si l’on se place dans
cette perspective, l’incompatibilité des attributions de contenu qui découlent
de la base informationnelle du modèle de Dretske avec celles qui dérivent de
la fonction étiologique du même dispositif constitue une présomption supplémentaire
de l’inadéquation du modèle de Dretske.
Remarquons cependant que la même objection pourrait être formulée en
utilisant le concept propensionniste de fonction 34 . En effet, même si cette définition
diffère de la définition étiologique de la fonction sur plusieurs aspects,
elle fait reposer la fonction sur la capacité à être sélectionné en vertu de la
possession d’une certaine disposition. Dans ce cadre, l’importance sélective
de la disposition (par exemple : détecter la température) est interprétée en
faisant référence au problème sélectif général qu’elle permet de résoudre
(maintien d’un certain niveau d’humidité). En conséquence, les attributions de
contenu qui dérivent de la base informationnelle de la théorie de Dretske dans
les cas où l’organisme ne dispose pas d’un indicateur direct d’une condition
environnementale qui est cruciale pour sa survie est aussi incompatible avec
(vitalisme, inversion de l’ordre de la causalité [backeward causation]) dont était
encore chargé le terme « téléologie », pour leur permettre de construire une discipline
biologique spécifiquement consacrée à l’étude des adaptations, sans que
le langage utilisé dans ce cadre n’implique d’options métaphysiques indésirables.
Cette entreprise a si bien réussi qu’aujourd’hui, le terme « téléologie » est utilisé
par les philosophes analytiques de la biologie précisément pour désigner ce que
pointait le terme « téléonomie » : une téléologie naturalisée comprise à partir de
la selection naturelle.
34. Cf. Bigelow & Pargetter (1987), “Functions”, Journal of Philosophy, 84 @ ; Proust
(1995), « Fonction et causalité », Intellectica, 2, 21 @ ; idem, (1997), Comment
l’esprit vient aux bêtes, Gallimard.

1473 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
les attributions de contenu qui dériveraient de l’application à son modèle de
la théorie propensionniste de la fonction pour une classe de cas identiques.
De manière générale donc, le fondement informationnel de la théorie de
Dretske, qui est responsable du fait que le contenu représentationnel d’un
état soit identifié au contenu informationnel de cet état (sachant qu’il doit de
plus acquérir la fonction d’indiquer pour être une représentation), conduit à
des attributions de contenu qui sont incompatibles avec celle qui dérivent de
l’application de concepts de fonction biologique fondés sur le processus de
sélection naturelle, dans les cas où un indicateur direct d’une condition environnementale
est absent. Si l’on considère que l’interprétation correcte de
l’attribution de contenu dans des situations de ce genre est celle qui est fournie
par la fonction biologique (étiologique ou dispositionnelle) du dispositif, alors
on doit considérer les attributions de contenu engendrées par le modèle de
Dretske comme incorrectes, et en conséquence, puisque ce type d’attribution
repose sur le fondement informationnel de sa théorie, rejeter l’idée d’un
fondement informationnel pour une théorie naturaliste des représentations
mentales, dans le cas des représentations qui gouvernent les comportements
adaptatifs.
J’ai ainsi montré dans cette section que les deux thèses qui sont soustendues
par le composant informationnel de la théorie de Dretske, à savoir
l’idée selon laquelle l’indication explique le recrutement dans une fonction, et
l’idée que le contenu représentationnel n’est pas autre chose que le contenu
informationnel ne sont pas fondées dans le cas des représentations qui soustendent
les comportements adaptatifs.
Ces arguments invitent en même temps à penser que l’indication telle que
Dretske la conçoit n’est pas un composant nécessaire pour penser le contenu
représentationnel, ce qui aurait pour conséquence qu’il faudrait renoncer au
soubassement informationnel pour adopter une stratégie plus adéquate de
naturalisation de l’intentionnalité.
3 La chaîne causale de second ordre
La théorie de Dretske est supposée rendre compte à la fois de l’acquisition
par une structure d’un contenu représentationnel et du rôle causal du
contenu ; en d’autres termes, elle est supposée valoir à la fois comme une
solution au problème de la naturalisation de l’intentionnalité et à celui de
la causalité mentale. Elle implique de plus une classification particulière des
différents types d’états mentaux. Un aspect crucial de ce modèle réside dans

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[les mon des darwiniens]
la nécessité qu’il pose de l’établissement d’un lien causal de second ordre par
un certain processus naturel (apprentissage ou sélection naturelle) entre la
chaîne causale qui sous-tend l’indication et celle qui sous-tend la causation du
comportement : une fois que le processus naturel pertinent est entré en action,
c’est en vertu du fait d’indiquer F (et le fait pour C d’indiquer F est sous-tendu
par une régularité nomique) que C cause M (le lien causal entre C et M étant
ce qui selon Dretske définit un comportement). C’est cet aspect de la thèse de
Dretske qui constitue l’instrument pour aborder le problème de la causalité
mentale. Le même lien causal de second ordre est aussi en jeu dans la théorie
de l’acquisition du contenu sémantique puisque le fait pour C de causer M en
vertu de son contenu informationnel est ce que Dretske comprend comme
étant constitutif de la fonction d’indication, et par là du caractère intentionnel
d’un état. La causation de M par C en vertu de son contenu est enfin pour
Dretske le fondement de la distinction entre croyance et représentation, ou
encore entre états cognitifs et états subcognitifs, puisque Dretske ne reconnaît
comme croyances que les états qui causent un mouvement en vertu de leur
sémantique, réservant aux autres le statut de simples représentations.
Les thèses de Dretske les plus importantes et les plus originales, qui portent
sur le rôle causal du contenu sémantique, sur l’acquisition par une structure
d’un contenu sémantique et sur la classification des représentations, reposent
en définitive sur l’existence de ce lien causal de second ordre entre la chaîne
causale constitutive de l’indication et celle qui est constitutive du comportement.
Or un tel lien causal de second ordre ne peut exister que si C fait
référence à la même entité à l’intérieur des deux chaînes causales. Le modèle
de Dretske implique qu’une seule et même structure interne soit à la fois un
des relata de la relation d’indication et un des relata de la relation causale
sous-tendant le comportement. Si C fait référence à des entités différentes à
l’intérieur de ces deux relations causales, alors il est impossible de poser un
lien causal de second ordre entre la relation d’indication et la relation causale
constitutive du comportement. Ceci aurait pour conséquence de remettre en
cause le cœur même de la théorie de Dretske.
Nous nous proposons de montrer que C ne peut pas faire référence à la
même entité, que ce soit dans le cas des « comportements instinctifs » ou dans
le cas des croyances acquises par apprentissage. Notre objection repose sur
une interprétation du type de structures cérébrales auxquelles font référence
les « indicateurs » dretskiens, étant donné la contrainte imposée par Dretske
selon laquelle ils doivent être placés dans une relation nomique avec un état de

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[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
chose dans l’environnement, et elle consiste à montrer que ce type de structures
ne peuvent être conçues comme étant directement en charge du contrôle
des mouvements de l’organisme dans les cas qui intéressent Dretske.
Selon Dretske, pour que C soit une structure mentale véritablement intentionnelle,
il faut qu’elle remplisse deux conditions :
(1) C doit être un indicateur.
(2) le contenu de C doit être le facteur causal pertinent qui explique le
comportement.
La condition (1) impose donc qu’on interprète le C présent dans la relation
informationnelle comme faisant référence aux capteurs sensoriels les plus
périphériques, car seul ce type de structures internes peut être considéré
comme étant placé dans une relation nomique avec une condition environnementale.
Pour que la structure C soit un facteur causal du comportement,
autrement dit, pour qu’elle soit elle-même un des relata de la chaîne causale
constitutive du comportement, c’est-à-dire pour que la relation causale de
second ordre puisse valoir, il faudrait donc que des structures sensorielles
périphériques soit directement responsables de la causation d’un mouvement.
Or il se trouve que ce type de circuit cérébral n’est présent (s’il l’est)
que chez les organismes les plus élémentaires, pas même dans les cas que
Dretske lui-même évoque sous le label de « comportements instinctifs », et
encore moins probablement dans le cas des comportements gouvernés par
des « raisons d’agir », ou encore des croyances, qui selon Dretske constituent
des comportements véritablement causés par des structures intentionnelles.
Dans ces deux derniers cas, pour résumer brièvement, les informations provenant
des capteurs sensoriels périphériques sont relayées en direction de
structures intermédiaires subcorticales, puis en direction de centres corticaux,
avant de parvenir aux structures motrices de l’organisme. Ainsi, les indicateurs
(contenu informationnel des récepteurs sensoriels) ne sont pas la cause directe
du comportement. L’information subit des étapes de traitement ultérieures,
qui supposent des représentations intermédiaires (pas forcément cognitives,
c’est-à-dire pas forcément de l’ordre de la croyance) qui, elles, jouent un rôle
causal sur le comportement (ou causent une sortie motrice). Dans ces deux
derniers cas par conséquent, C ne fait pas référence à la même structure dans
la relation causale informationnelle et dans la relation causale comportementale.
Un lien causal de second ordre, du type de celui que Dretske invoque
dans son modèle, ne peut donc être présent.

1476 / 1576
[les mon des darwiniens]
En définitive, le modèle que Dretske propose n’est conforme qu’aux types
d’organismes et de comportements les plus élémentaires auxquels il se refuserait
par ailleurs absolument à accorder un statut intentionnel. Nous allons
examiner un cas de « comportement instinctif » que Dretske lui-même évoque.
Nous montrerons que dans ce cas, contrairement à ce qu’il soutient, C ne
fait pas référence au même type de structure dans les deux chaînes causales
en question. Nous conclurons qu’a fortiori dans le cas des organismes capables
de croyances, l’architecture cognitive est vraisemblablement encore plus
complexe, et qu’il est donc impossible de soutenir l’existence d’une relation
causale de second ordre entre la relation informationnelle et la relation causale
comportementale.
Dretske 35 entend donner une idée de la façon dont les comportements
instinctifs déclenchés par des indices environnementaux détectés par l’appareil
sensoriel de l’organisme pourraient correspondre à son modèle 36 . Pour
présenter ce point, Dretske développe plusieurs exemples, en particulier celui
du papillon de nuit, que nous allons examiner plus en détail. Il affirme que
dans ce cas, la structure qui indique (C) est la même structure qui cause la
sortie motrice (M).
Le papillon de nuit est capable de détecter les ultrasons émis par son prédateur
principal : la chauve-souris. Son appareil auditif possède deux types de
récepteurs qui répondent chacun à un type particulier de stimulus. Le premier
est sensible aux sons d’intensité faible et modérée, qui sont caractéristiques de
la présence d’une chauve-souris à une certaine distance. Lorsque le papillon
détecte un son de ce genre, il produit un mouvement de fuite en direction
inverse de la source. Le second est sensible aux sons de haute fréquence
caractéristiques d’une chauve-souris à proximité. Lorsqu’un stimulus de ce
type est détecté, le papillon produit une fuite en plongée.
La question qui intéresse Dretske est celle de savoir en vertu de quel processus
l’information fournie par les récepteurs auditifs (les indicateurs) a un rôle
causal sur le mouvement. Il mentionne la nature de l’organisation cérébrale
du papillon qui connecte les circuits sensoriels aux circuits moteurs :
35. Dretske (1988), Explaining Behavior, MIT Press @, p. 91-92.
36. Il va ensuite rejeter l’idée selon laquelle la sélection naturelle pourrait constituer
un processus naturel rendant compte du caractère sémantique des structures
mentales, réservant ce rôle à un autre processus naturel, l’apprentissage par conditionnement
opérant.

1477 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
Un examen du diagramme de câblage comparativement simple du système
nerveux central du papillon montre que les neurones moteurs qui ajustent
l’orientation, et donc la direction du mouvement (M) du papillon, sont contrôlés,
à travers un réseau d’interneurones, par des structures qui indiquent la
position (distance et direction) de la source sonore (F). 37
Il en tire la conclusion que l’indicateur lui-même (C) est la cause du mouvement
: « La production de M par C est, au moins en partie, le résultat du
fait qu’il indique F. »
Or, contrairement à ce que Dretske affirme ici explicitement, le mouvement
n’est pas directement causé par les indicateurs, et les indicateurs ne contrôlent
pas directement le mouvement. Alcock 38 explique brièvement que « pour
faire usage de sa réponse antidétection, le papillon doit seulement s’orienter
de façon à synchroniser l’activité des deux récepteurs A 1. Les différences
dans le taux de production des potentiels d’action par les récepteurs des deux
appareils auditifs sont probablement contrôlées par le cerveau, qui relaie des
messages neuronaux aux muscles des ailes via les ganglions thoraciques et
des neurones moteurs ».
Le mouvement du papillon n’est donc pas directement contrôlé par les
indicateurs. Bien plutôt, l’information fournie par les indicateurs est utilisée
par des structures de contrôle supérieures, probablement elle-même représentationnelles,
et ce sont elles qui sont les causes du mouvement. Il ne s’agit
pas de nier que les récepteurs sensoriels jouent un rôle dans l’orientation du
papillon, mais que ces indicateurs causent le mouvement.
L’examen d’un autre exemple peut permettre de montrer encore plus clairement
que les indicateurs ne causent pas directement le mouvement. Le grillon
possède des détecteurs d’ultrasons, qui lui permettent d’éviter son prédateur :
la chauve-souris. Les récepteurs de l’appareil auditif des grillons réagissent à
des sons situés entre 40 et 50 kHz. Un type de cellules est particulièrement
important dans le contrôle moteur du grillon à partir d’informations sensorielles
: les int-1. Ces cellules jouent un rôle crucial dans la réponse des grillons aux
ultrasons. En effet, si l’on inactive int-1 alors que le récepteur acoustique de
l’oreille est intact, et alors qu’il produit des potentiels d’action, la stimulation
d’un ultrason n’engendre pas la réponse typique du grillon en présence de
37. Dretske (1988), Explaining Behavior, MIT Press @, p. 91-92.
38. Alcock (1998), Animal Behavior : An Evolutionary Approach, Sinauer Associates @,
p. 140.

1478 / 1576
[les mon des darwiniens]
ce stimulus. Inversement, si l’on active expérimentalement int-1 sans que les
récepteurs acoustiques de l’oreille ne soient stimulés (c’est-à-dire sans que des
ultrasons ne soient présents), on observe le changement d’orientation du corps
de l’animal caractéristique de la réponse de fuite. Alcock conclut ainsi :
Ces expériences établissent de manière convaincante une relation causale entre
l’activité de int-1 et la réponse apparente de fuite de la chauve-souris de la part
des grillons. Mais les cellules int-1 sont des interneurones sensoriels : ils n’innervent
pas directement les muscles locomoteurs des grillons. En revanche, ils
envoient leurs signaux au cerveau du grillon, qui intègre des entrées provenant
de nombreuses sources avant de « prendre la décision » d’envoyer un signal aux
neurones moteurs qui contrôlent les muscles du corps du grillon. 39
Ces deux exemples montrent clairement que les indicateurs ne causent pas
directement le mouvement. Des structures d’un autre type sont responsables
de la causation du mouvement. Par conséquent dans ce type de cas, C ne fait
pas référence à la même entité à l’intérieur des deux chaînes causales, ce
qui revient à dire qu’on ne peut poser un lien causal de second ordre entre la
chaîne causale qui sous-tend l’indication et celle qui sous-tend la causation du
mouvement. Le lien causal entre l’enregistrement sensoriel de l’information
et la production du mouvement n’est pas aussi direct que Dretske le conçoit,
et il met en jeu bien autre chose que le simple fait qu’un indicateur porte de
l’information. Il faut en particulier prendre en compte le rôle et l’action de
représentations intermédiaires qui traitent l’information provenant des indicateurs.
Dretske néglige ces représentations intermédiaires, et rien dans sa
théorie ne permet de rendre compte de leur statut représentationnel.
On pourrait penser que cette analyse ne fait que conforter la théorie de
Dretske. Il pourrait répondre après tout que ce type d’exemple montre que les
indicateurs actifs dans les comportements instinctifs ne peuvent être transformés
en structures représentationnelles, puisque le contenu des indicateurs
ne cause pas directement le mouvement. Cela irait dans le sens de l’idée
de Dretske selon laquelle les représentations recrutées par sélection naturelle
ne sont pas des croyances. Cette interprétation ne rend cependant pas
compte de la teneur de ces exemples. Ils indiquent bien plutôt que Dretske
méconnaît la complexité des cas qu’il entend expliquer. Même dans le cas des
comportements instinctifs, l’architecture qui donne lien à la production du
39. Alcock (1998), Animal Behavior : An Evolutionary Approach, Sinauer Associates @,
p. 165.

1479 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
comportement est plus complexe que ne le suppose le modèle de Dretske. Il
est permis de penser qu’à plus forte raison, les systèmes cognitifs qui donnent
lieu à l’élaboration et à l’utilisation de croyances (au sens de Dretske : des
états mentaux qui seraient des raisons d’agir et qui sont « pour » le système)
sont beaucoup plus complexes et mettent en jeux des structures représentationnelles
intermédiaires et des circuits beaucoup plus compliqués que ne le
suppose le modèle de Dretske.
4 Conclusion
Ce contre-exemple a des conséquences importantes pour la théorie de
Dretske. Premièrement, le modèle de Dretske ne peut être considéré comme
une réponse adéquate au problème du rôle causal du contenu mental, puisque
le type de structures qui se voit assigné un rôle central dans la théorie
de Dretske, à savoir les indicateurs, que l’on doit interpréter comme faisant
référence aux capteurs sensoriels les plus périphériques du fait de la contrainte
nomologique qui régit l’indication, ne sont précisément pas celles qui sont opératoires
dans la causation du comportement. Il faudrait bien plutôt tourner son
attention vers ces structures intermédiaires subcorticales qui rassemblent les
informations sensorielles avant d’être relayées vers le cortex. Or, elles n’ont pas
leur place dans la théorie de Dretske, et rien dans son modèle ne permet de
rendre compte de leur contenu ou de leur caractère intentionnel, en particulier
si par le rassemblement d’informations provenant de plusieurs modalités, elles
sont caractérisées par un type d’information qui ne serait pas disponible au
niveau des indicateurs d’une unique modalité. Il nous paraît fécond d’explorer
cette direction. Mais on voit d’emblée que la stratégie informationnelle semble
ne pas convenir pour interpréter les propriétés de ces représentations.
Deuxièmement, on ne peut plus non plus expliquer l’acquisition par une
structure d’un statut représentationnel par le fait que son contenu contribue à
la causation d’un mouvement. Cet exemple montre clairement que des structures
mentales qu’on est tenté de caractériser comme des représentations ne
sont pas directement articulées au contrôle moteur. En un mot, il me paraît
erroné de faire de la causation du comportement une condition nécessaire du
caractère représentationnel d’une structure.
À cet égard, il est éclairant de rappeler que Proust40 a montré, s’appuyant
sur des expériences de Gallistel, que des expériences récentes sur l’apprentis-
40. Proust (1997), Comment l’esprit vient aux bêtes, Gallimard.

1480 / 1576
[les mon des darwiniens]
sage conduisent à la même conclusion. Dans ce cas aussi, l’articulation directe
entre la formation des représentations et l’utilisation de ces représentations à
des fins de contrôle moteur est illégitime, ce qui tend à montrer qu’une structure
n’a pas besoin de causer un comportement pour être reconnue comme
une représentation, et que la production d’un mouvement n’entre pas dans
la définition d’une représentation.
Si les exemples examinés dans la section précédente ont pour conséquence
de montrer que les représentations issues de la sélection naturelle et celles
qui sont élaborées à partir d’un processus d’apprentissage sont toutes
deux dépourvues d’une articulation directe à la causation du mouvement,
alors l’unique critère de distinction que Dretske propose entre ces « simples
représentations » et les croyances disparaît, puisque Dretske soutenait que
les croyances se distinguent des simples représentations en ceci que seul le
contenu des premières joue un rôle causal sur le comportement. Les résultats
de la section précédente tendent à montrer que ni l’une ni l’autre ne joue
ce rôle causal, et ceci du fait de la base informationnelle de la théorie dretskienne
du contenu sémantique. Nous pensons qu’il est en effet intéressant et
important de distinguer plusieurs types de représentation, mais non pour les
raisons que Dretske invoque. Le critère de différenciation entre différents types
de représentations devrait reposer sur autre chose que sur la question de la
causation du contenu sur le comportement. Par conséquent, on doit trouver
un autre fondement pour esquisser une théorie de l’architecture cognitive.
Dans ce texte, nous avons montré que la façon dont Dretske conçoit le lien
causal de second ordre qui constitue le cœur de son modèle est erronée dans
le cas des comportements adaptatifs : l’indication n’est pas en elle-même le
facteur causal qui explique le recrutement d’un état dans une fonction, c’està-dire
le fait que le contenu informationnel en vienne à avoir un rôle causal.
En d’autres termes, nous avons contesté que Dretske identifie correctement le
processus pertinent, en tenant pour acquise, pour les besoins de l’argument,
l’adéquation du modèle de Dretske, c’est-à-dire l’idée même que l’on puisse
en général rendre compte de la capacité représentationnelle par le fait que le
contenu informationnel d’une structure joue un rôle causal sur le comportement.
La présente critique est cependant plus générale, puisque tout d’abord
elle est supposée valoir aussi bien pour les « comportement instinctifs » que
pour les comportements appris, et puisque ensuite elle consiste à montrer
que le modèle de Dretske ne peut pas valoir comme une solution à ces deux
problèmes.

1481 / 1576
[m a r i e-c l au d e lor n e / la naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred dretske]
Les objections que nous avons présentées dans ce texte ne peuvent faire
oublier que la théorie de Dretske a eu une importance considérable en philosophie
de l’esprit. Dretske fut l’un des premiers à proposer une solution
articulée et sophistiquée pour réaliser le programme de naturalisation de l’intentionnalité.
Nos remarques ne visent certainement pas à remettre en cause
ce programme, mais au contraire à contribuer, par la critique argumentée, à
affiner et peut-être à réorienter une des tentatives les plus brillantes visant à
concilier réalisme intentionnel et physicalisme.
Références bibliographiques
A
al c o c k J. (1998), Animal Behavior : An Evolutionary Approach, Sinauer Associates.
B
BiG e l o W J. & Pa r G e t t e r r. (1987), “Functions”, Journal of Philosophy, 84.
Br e n ta n o F. (1944), Psychologie d’un point de vue empirique [1874], trad. fr. de M. de Gandillac,
Aubier Montaigne.
C
cH i sH o l M R. (1957), Perceiving, Cornell UP.
cr a n e T. (2001), Elements of Mind : An introduction to the Philosophy of Mind, Oxford UP.
cu M M i n s R. (1989), Meaning and Mental Representation, MIT Press.
D
dr e t s k e F. (1981), Knowledge and the Flow of Information, MIT Press.
dr e t s k e F. (1986), “Misrepresentation”, in R. Bogdan (ed.), Belief, Form and Function, Oxford
UP.
dr e t s k e F. (1988), Explaining Behavior, MIT Press.
dr e t s k e F. (1995), Natualizing the Mind, MIT Press.
dr e t s k e F. (2000), Perception, Knowledge and Belief, Cambridge UP.
F
Fi s e t t e D. & Poirier P. (2000), Philosophie de l’esprit. état des lieux, Vrin.
fo d o r J. (1987), Psychosemantics : The Problem of Meaning in the Philosophy of Mind, MIT
Press.
fo d o r J. (1990a), A Theory of Content and Other Essays, MIT Press.
fod o r J. (1990b), “Psychosemantics, or where do truth conditions come from ?”, in W. Lycan
(ed.), Mind and Cognition, Blackwell.
G
Go d f r e y-sM i tH P. (1992), “Indication and Adaptation”, Synthese, 92.
Gr i c e P. (1957), “Meaning”, Philosophical Review, 66.
J
Ja c o B P. (1997), Pourquoi les choses ont-elles un sens ?, Odile Jacob.

1482 / 1576
[les mon des darwiniens]
Ja c o B P. (2005), L’intentionnalité. Problèmes de philosophie de l’esprit, Odile Jacob.
M
Mi l l i k a n R. (1984), Language, Thought and Other Biological Categories, MIT Press.
Mi l l i k a n R. (1993), White Queen Psychology and Other Essays for Alice, MIT Press.
N
nea n d e r K. (1991), “The teleological notion of function”, Australasian Journal of Philosophy,
69.
ne a n d e r K. (1995), “Misrepresenting and malfunctioning”, Philosophical Studies, 79.
ne a n d e r K. (1996), “Dretske’s innate modesty”, Australasian Journal of Philosophy, 74.
P
Pa c H e r i e E. (1993), Naturaliser l’intentionnalité. Essai de philosophie de la psychologie, PUF.
Pi t t e n d r iG H C. (1958), “Adaptation, natural selection and behavior”, in A. Roe & G.G. Simpson
(eds.), Behavior and Evolution, Yale UP.
Pr i c e C. (2001), Functions in Mind : A Theory of Intentional Content, Oxford UP.
Pr o u s t E. (1995), « Fonction et causalité », Intellectica, 2, 21.
Pr o u s t E. (1997), Comment l’esprit vient aux bêtes, Gallimard.
Q
Qu i n e W.V.O. (1960), Word and Object, MIT Press.
R
Ro W l a n d M. (1999), The Body in Mind : Understanding Cognitive Processes, Cambridge UP.
S
sH a P i r o L. (1996), “Representation from bottom and top”, Canadian Journal of Philosophy, 26.
st e r e l n y K. (1990), The Representational Theory of Mind : An Introduction, Blackwell.
W
Wi l l i a M s G. (1966), Adaptation and Natural Selection, Princeton UP.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 45
Olivier Brosseau & Marc Silberstein
Évolutionnisme(s)
et créationnisme(s)
Longtemps, il fut question du créationnisme. À l’examen du vaste
corpus des thèses faisant du moment premier de toutes choses une
intention divine, un pluriel s’impose, rendant ainsi compte de deux
caractéristiques majeures de ce courant d’idées : sa diversité rhétorique
et son unité doctrinale, l’une masquant souvent l’autre. Dans
ce chapitre, nous tenterons une approche typologique des créationnismes,
en mettant l’accent sur l’Intelligent Design et sur les positions actuelles du
Vatican (section 2).
1 Polyphonie des créationnismes
Si l’on sait que le « créationnisme » n’est pas une doctrine homogène, simpliste,
aux caractéristiques flagrantes, dont l’indigence théorique sauterait
immédiatement aux yeux, il n’est pourtant pas inutile d’examiner ce qui rassemble
tous les mouvements de pensée dont les points communs sont : 1) de
rechercher dans les manifestations dites harmonieuses de l’univers et de la vie
les signes d’une volonté divine, d’une transcendance ; 2) un refus manifeste,
pour ceux de ces mouvements qui admettent une évolution (on verra ce qu’il
faut entendre par ce terme ambigu), de la théorie darwinienne de l’évolution.
Notre idée est donc de revendiquer la dénomination « créationnisme » pour
toutes les doctrines qui, à un moment quelconque de leur argumentation, font
intervenir un être transcendant, hors de la nature, doué d’intentionnalité et de
volonté, agent créateur et décisionnaire, à des degrés divers – c’est surtout ici
que se lisent les variantes des créationnismes –, de l’agencement de l’univers,
de ses constituants et de ses entités vivantes organisées et adaptées. Ce bloc

1488 / 1576
[les mon des darwiniens]
d’idées, ainsi unifié, s’oppose au naturalisme et au matérialisme méthodologique,
dont fait partie la théorie darwinienne de l’évolution 1 .
Au début du christianisme, rien ne venait perturber l’observance stricte
des textes sacrés, ceux qui réglaient les mœurs et ceux qui disaient de quoi
le monde est fait. On n’interprétait pas la Bible, on lisait la Bible en son verbe
premier et dicté par Dieu. Et Dieu disait, entre autres, que le monde avait été
créé en six jours (des jours de vingt-quatre heures ; on verra plus loin que cette
précision n’est pas triviale), que les animaux étaient des créatures apparues
en leurs formes actuelles, fixes et destinées à cette imperturbable fixité. Le
Déluge, dans la théologie chrétienne d’alors, était une vérité et non une allégorie.
Et ainsi de suite avec les autres événements de la Genèse. L’homme,
créature spéciale, était pourvu d’une âme et d’un libre arbitre, et son origine
adamique ne prêtait pas à sourire. Ceci, entre autres traits, caractérise la
forme primitive, archétypique et canonique du créationnisme conçu comme
une stricte application à tout l’univers, donc au vivant, des règles divines de
constitution du monde telles qu’elles se lisent ex abrupto dans la Bible. Ici, il ne
saurait être question de lier cette parole sacrée à quelque propos scientifique
que ce soit. Ce créationnisme dit littéraliste fut longtemps la doctrine officielle
de l’Église catholique et reste le guide suprême de nombreuses Églises protestantes,
notamment aux États-Unis. Il est vrai que ce créationnisme-là est
tombé en désuétude au cours du xx e siècle, en Occident, mais a été réactivé
sous diverses formes dans les années 1960, à l’initiative notamment de John
C. Whitcomb et Henry M. Morris, avec leur livre Genesis Flood : The Biblical
Record and its Scientific Implications (1961), acte de renaissance d’un créationnisme
offensif et dûment assumé, la « Creation Science », puis de Duane
T. Gish et son Evolution : The Fossils Say No ! (1979). « Science » veut dire pour
eux que l’étude de la Bible, de la Genèse, est une authentique science. Dans
le cas des créationnistes américains contemporains, cette résurgence prend
le nom de « Young Earth Creationism » (créationnisme de la Terre jeune : la
1. Que l’on caractérisera, de façon extrêmement condensée, ainsi : c’est une évolution
par sélection naturelle (cf. Huneman, ce volume), processus par lequel des
populations se modifient par un mécanisme mettant en jeu l’interaction de ces
trois facteurs : la variation (cf. Heams, ce volume), l’hérédité (idem) et les aptitudes
différentielles des organismes à survivre et à se reproduire. Le cœur naturaliste
(explication de la nature par la nature), antifinaliste (récusation de la téléologie) et
unificateur (prise en charge théorique par le darwinisme d’un nombre considérable
de phénomènes) propre à la théorie darwinienne est là.

1489 / 1576
[o l i v i e r b r o s s e au & m a r c silberstein / évolution n is m e(s) et c réation n is m e(s)]
Terre a été créée entre 6 000 et 10 000 ans, suivant les interprétations de la
généalogie biblique). Dès la deuxième moitié du xix e siècle, Ernest Renan raille
fort bien la position benoîte de ce créationnisme (qui est alors dominant) ; son
propos est encore plus flagrant de nos jours…
Qui ne voit que Galilée, Descartes, Newton, Lavoisier, Laplace, ont changé la
base de la pensée humaine, en modifiant totalement l’idée de l’univers et de
ses lois, en substituant aux enfantines imaginations des âges non scientifiques
la notion d’un ordre éternel, où le caprice, la volonté particulière, n’ont plus
de part. Ont-ils diminué l’univers, comme le pensent quelques personnes ?
Pour moi, j’estime tout le contraire. Le ciel, tel qu’on le voit, avec les données
de l’astronomie moderne, est bien supérieur à cette voûte solide, constellée
de points brillants, portée sur des piliers, à quelques lieues de distance en l’air,
dont les siècles naïfs se contentèrent. Je ne regrette pas beaucoup les petits
génies qui autrefois dirigeaient les planètes dans leur orbite ; la gravitation
s’acquitte beaucoup mieux de cette besogne, et, si par moments j’ai quelques
mélancoliques souvenirs pour les neuf chœurs d’anges qui embrassaient
les orbes des sept planètes, et pour cette mer cristalline qui se déroulait aux
pieds de l’Éternel, je me console en songeant que l’infini où notre œil plonge
est un infini réel, mille fois plus sublime aux yeux du vrai contemplateur que
tous les cercles d’azur des paradis d’Angelico de Fiésole. 2
Cette citation illustre une modification importante des rapports entre la
parole imposée par le respect au sacré et des conceptions du monde ne pouvant
plus se contenter d’obéir à ces textes, tant l’essor des sciences rendait
vulnérables tous ces récits des origines, alors même que les sciences se donnaient
les moyens de penser non plus les origines mais les commencements
(de la Terre, de vie, de l’homme, etc.). L’histoire se répète et on repère dans la
deuxième moitié du xx e siècle les mêmes tensions entre foi et science.
Revenons au créationnisme « fort ». Le mouvement Answers in Genesis est
un des promoteurs actuels de cette resucée ; on lui doit récemment l’ouverture
d’un musée de la Création (Petersburg, Kentucky), avec des expositions sur la
« cosmologie créationniste », les « interprétations créationnistes de la mécanique
quantique », des scènes montrant la cohabitation pacifique de dinosaures
au sein du jardin d’Eden… Ces exemples indiquent que les frontières ne sont
pas toujours étanches entre les créationnistes biblistes, qui n’ont que faire des
sciences pour assurer leur credo, et les créationnistes dits scientifiques. C’est
2. Renan et al. (1881), L’œuvre de Claude Bernard, Baillière, p. 14-15 @.

1490 / 1576
[les mon des darwiniens]
le risque d’une typologie que de trancher dans ce qui apparaît plutôt comme
un continuum d’idées et de conceptions.
L’« Old Earth Creationism » (créationnisme de la Terre âgée), quant à lui,
est moins littéraliste et ne se focalise pas sur l’âge de la Terre et de l’univers,
laissant le soin, non pas aux théologiens, mais aux scientifiques, d’en déterminer
l’âge. Cependant, pour mériter cette appellation de « créationnisme », ce
mouvement possède cette caractéristique essentielle : le monde est créé par
Dieu. Et les textes sacrés sont une référence suprême. Il a pour but d’étudier
les concordances entre le récit théologique et les données des sciences. Le
titre de ce livre, appartenant à ce courant, l’illustre très bien : Genesis and the
Big Bang Theory : The Discovery of Harmony Between Modern Science and the
Bible, de Gerald Schroeder (1991). Il existe des variantes au sein de cette catégorie
; soulignons-en une qui montre éloquemment que cette accointance avec
les sciences et leur différence – ténue – avec le créationnisme « à l’ancienne »
n’est souvent qu’un alibi tactique, apte à faire tendre l’oreille au public de la
fin du xx e siècle, qui ne peut ignorer que les sciences existent.
Donc, le « Day-Age Creationism » soutient que les « jours » dont parle la
Genèse ne sont pas des jours « littéraux », comptant 24 heures, mais des jours
« symboliques » valant pour des millions ou des milliards d’années ! Ainsi, le
temps biblique se confond, peu ou prou, avec le temps des géologues ou des
géophysiciens (selon l’état de la science, ils parlent en millions d’année/jour
ou en milliards d’années/jour). Cette élucubration permet à certains tenants
de cette idée de développer un argumentaire non plus fixiste, comme dans
les formes les plus strictes du créationnisme, mais relevant de cette catégorie
générale de « l’évolutionnisme théiste ». Le but de la manœuvre est clair :
c’est à une réhabilitation de la Genèse que l’on assiste, puisqu’il n’est pas dit
que ce récit est faux, mais qu’il est écrit dans un langage simple, symbolique,
à l’usage des masses appartenant aux époques préscientifiques. Il en découle
que la Genèse est vraie puisque la science dit son contenu seulement en des
termes plus précis et non pas en contradiction avec lui ; que l’opération de
récupération est complète et habile car elle concilie les deux mondes de la
science et de la religion, que des conceptions comme le matérialisme dissocient
totalement 3 . Remarquons que la présente doctrine du Vatican en ce
3. Cf. Bricmont (2001), « Science et religion : l’irréductible antagonisme » @, in J.
Dubessy & G. Lecointre (dir.), Intrusions spiritualistes et impostures intellectuelles
en sciences, Syllepse ; Silberstein (2008), « Science(s) et matérialisme(s) : examen

1491 / 1576
[o l i v i e r b r o s s e au & m a r c silberstein / évolution n is m e(s) et c réation n is m e(s)]
domaine, quelque fluctuante qu’elle soit (cf. section 2), est assez proche du
« Day-Age Creationism » : la Genèse est un récit qu’il ne faut pas prendre pour
argent comptant ; c’est un guide de pensée et de conduite destiné à édifier les
masses incultes, donc écrit simplement ; la Terre a bien l’âge que lui donne les
géophysiciens et, à partir d’une volonté divine de création du vivant, ce vivant
« évolue » selon les « lois » de la nature (qui ne sont dites lois de la nature
qu’abusivement parce ce sont, initialement, des lois divines), et ce sur des
périodes longues. L’évolution, en tant que processus, est un outil que Dieu
emploie pour créer continûment le monde. On entre ici dans une autre souscatégorie
de créationnisme, le « créationnisme évolutionniste ». Il faut remarquer
ici un point important : les espèces ne sont plus des créations séparées,
comme dans le fixisme d’antan, ce qui, d’une certaine façon, leur conférait
la propriété d’être à proprement parler miraculeuses. Avec l’irruption d’une
évolution, il n’y a plus de miracles (permanents) mais des processus (partiellement)
naturels. Là encore, on peut faire l’hypothèse que le catholicisme en
milieu hostile – c’est-à-dire largement sécularisé et laïcisé – ne peut plus rester
confiné dans le sein d’une doctrine thaumaturgique. Il lui faut réserver la survenue
du miracle à une sphère d’action extrêmement restreinte. L’astronome
et jésuite George Coyne, ancien directeur de l’observatoire du Vatican, résume
ainsi ce courant : « Aux États-Unis, le créationnisme est une interprétation
littérale, fondamentaliste, scientifique de la Genèse. La foi judéo-chrétienne
est radicalement créationniste, mais dans un sens totalement différent. C’est la
croyance que tout dépend de Dieu, ou, pour le dire mieux, tout est donné par
Dieu 4 ». On voit bien la double opération rhétorique et tactique : se démarquer
des naïvetés des créationnistes (principalement protestants) les plus fidèles
au dogme génésique et restaurer un concordat science-foi, plus en phase avec
notre époque.
Reste, bien entendu, que dans ce cadre, il ne saurait être question du
darwinisme, au sens d’une théorie du devenir des êtres vivants selon des processus
de hasard-sélection. Et l’homme pose toujours un énorme problème. Il
des conditions d’une synonymie », in G. Chazal (dir.), Valeurs des sciences, Éditions
universitaires de Dijon. Pour de plus amples développements sur ces questions, cf.
la section 4 (« La fonction architectonique du matérialisme ») de Silberstein (2001),
« Téléologie, théologie, harmonie : le silence des angelots », in J. Dubessy & G.
Lecointre (dir.), Intrusions spiritualistes et impostures intellectuelles en sciences,
Syllepse.
4. Coyne (2006), “Science Does Not Need God. Or Does It ? A Catholic Scientist Looks
at Evolution”, Catholic Online, 30 janvier @.

1492 / 1576
[les mon des darwiniens]
demeure et doit demeurer une forme spéciale de création, puisque l’âme, qui
le hisse au-dessus de la mêlée animale, ne relève pas, dans son fonctionnement
comme dans son apparition, de mécanismes naturels mais d’une genèse
divine, selon le bon vouloir du Créateur, à l’image de ce Dieu ordonnateur
et animateur, stricto sensu : celui qui insuffle l’âme 5 . En un mot, l’évolution,
dans ces méandreuses doctrines que nous venons d’esquisser, est acceptée
mais la théorie de l’évolution darwinienne est rejetée. Les catholiques, avec
notamment la déclaration de Jean-Paul II sur l’acceptation de l’évolution des
espèces (l’homme mis à part, âme oblige – cf. section 2), ont bien compris
l’enjeu : le darwinisme n’est pas seulement une théorie d’une remarquable
efficacité explicative et heuristique 6 , à nulle autre pareille, elle est aussi un
puissant ferment théorique pour le matérialisme scientifique 7 et l’athéisme
(ou, au moins, la « déspiritualisation » de l’homme) 8 . C’est pourquoi il serait
excessif de considérer que le terme « créationnisme évolutionniste » constitue
un oxymore. Il faut donc être vigilant lorsqu’on lit ces termes. Pour donner
un exemple, le biologiste Pierre-Paul Grassé, héraut de l’antidarwinisme
des années 1950-1980, néolamarckien et croyant, était un évolutionniste
convaincu, tout aussi convaincu que Dieu avait initié le processus évolutif.
5. C’est surtout après la parution de La Filiation de l’homme (1871) que ce problème
crucial se pose aux religions ; l’être humain est dûment inscrit dans la lignée animale
et il faut alors rendre compte de son aptitude à développer une morale, prérogative
jusqu’alors dévolue à Dieu.
6. Elle est notamment ce que Kant (1846, Critique du jugement [1790], Librairie philosophique
de Ladrange @) disait qu’aucune théorie ne saurait être au sujet du vivant :
« Il est […] absolument certain que nous ne pouvons apprendre à connaître d’une
manière suffisante et à plus forte raison à nous expliquer les êtres organisés et leur
possibilité intérieure par des principes purement mécaniques de la nature, et on
peut soutenir hardiment avec une égale certitude qu’il est absurde pour des hommes
de tenter quelque chose de pareil et d’espérer que quelque nouveau Newton
viendra un jour expliquer la production d un brin d’herbe par des lois naturelles
auxquelles aucun dessein n’a présidé, car c’est là une vue qu’il faut absolument
refuser aux hommes. »
7. Cf. Bunge (2008), Le Matérialisme scientifique [1981], Syllepse.
8. Ici, on peut considérer que la science et l’ontologie se rejoignent, conformément à
une thèse défendue notamment par Bunge (1977), Treatise on Basic Philosophy. III.
Ontology : The Furniture of the World, Reidel, p. xiii-xiv : « […] La science et l’ontologie
n’apparaissent pas comme disjointes mais comme co-occurrentes. Les sciences
sont des ontologies régionales et l’ontologie est une science générale. Après tout,
chaque problème scientifique conséquent est un sous-problème d’un problème
d’ontologie, à savoir : déterminer de quoi le monde est fait. »

1493 / 1576
[o l i v i e r b r o s s e au & m a r c silberstein / évolution n is m e(s) et c réation n is m e(s)]
En toute rigueur, Grassé était, selon notre typologie, un créationniste, certes
d’une sorte particulièrement sophistiquée. Pour des raisons analogues, il en
est de même avec les membres de l’Université interdisciplinaire de Paris (UIP)
et les partisans de l’Intelligent Design (ID), entre autres. On voit donc que les
combinaisons de doctrines ou de caractéristiques de doctrines sont multiples
et qu’il peut sembler que nombre d’entre elles sont contradictoires (évolution
versus création). Or, il n’en est rien, au vu de ces quelques exemples et descriptions,
car, en définitive, tout se ramène à ce motif théorique antithétique :
créationnisme versus naturalisme (ou matérialisme). Quel que soit le degré
d’évolutionnisme que l’on intègre à sa théorie du vivant, si l’on décrète, ou
infère (c’est selon), une cause première ontologiquement divine, on verse dans
une des nombreuses formes de créationnisme et de facto, l’opposition classique
« création/évolution » devient factice, soit instrumentalisée par ceux des
courants chrétiens qui veulent ne pas être vus comme des créationnistes épais,
soit répétés de façon non critique par les adversaires du créationnisme.
Pour terminer ce tour d’horizon de la grande famille des créationnismes,
insistons sur l’ID, qui se singularise par des caractéristiques troubles : ce courant
adhère à certains acquis de la science « normale », en la singeant, mais la
récuse le plus souvent, en affirmant que le naturalisme méthodologique n’est
qu’un athéisme déguisé, que les failles de la science « officielle » ne peuvent
être comblées, très partiellement d’ailleurs, que par des procédures d’accès
au monde qui n’auraient plus rien à voir avec le matérialisme méthodologique
puisqu’elles incluraient des entités surnaturelles. Épistémologiquement, il est
avant tout un néofinalisme et un avatar modernisé de la théologie naturelle
de William Paley (entres autres), qui, au début du xix e siècle, assurait que,
tout comme la montre qui a besoin d’un créateur, le monde, étant donné sa
complexité, sa perfection, son harmonie, a lui aussi besoin d’un créateur, c’està-dire,
en d’autres termes, d’un principe transcendant : un Dieu horloger, un
Grand Concepteur (Designer), car tout ce bel assemblage qui se présente aux
yeux de l’observateur ne peut que résulter d’une volonté préalable au monde 9 .
Le principe de la sélection naturelle comme possible organisateur du monde
9. Notons que David Hume (Dialogues Concerning Natural Religion, 1749 @) réfute, par
anticipation, Paley (Natural Theology ; or, Evidences of the Existence and Attributes
of the Deity, 1802 @) et, bien évidemment, les partisans actuels de l’ID. En un
mot, il montre que le syllogisme de la montre est totalement défaillant puisque les
prémisses sont inadéquates.

1494 / 1576
[les mon des darwiniens]
vivant est alors totalement récusé 10 . En effet, la sélection naturelle produit des
optima locaux, en aucun cas des adaptations parfaites et harmonieuses, qui
seraient, elles, l’apanage des prérogatives théogoniques d’un Dieu concepteur
omniscient et omnipotent 11 . Les différences de surface (que l’on opposera aux
caractéristiques profondes d’une doctrine) entre le créationnisme bibliste et
les formes sophistiquées 12 , comme l’ID, ne sont que des ajouts plus ou moins
astucieux qui induisent chez le commentateur inattentif une impression selon
laquelle il se trouve bel et bien face à des doctrines incomparables, c’est-à-dire
sans commune mesure… Ces ajouts concernent donc la lettre des doctrines
en question, alors que leur esprit (le tronc commun) demeure similaire d’une
doctrine à l’autre, depuis les textes de la Genèse jusqu’aux plus récents soubresauts
opportunistes de tous les colporteurs d’antiennes éculées au sujet
de l’univers, de la nature et de l’homme. Chez eux, le trait le plus saillant n’est
bien évidemment plus le recours aux « créations spéciales », mais l’appel à
des processus finalistes qu’il appartient à la science de déceler. Le degré de
divergence – éventuellement très élevé – entre ces créationnismes « subtils »
et le créationnisme bibliste n’est en aucun cas l’indice d’une différence absolue,
mais le signe d’une adaptation aux époques, aux contextes politiques. Or,
quand le temps des Églises est celui de leur pouvoir impérialiste, le créationnisme
le plus sommaire est prépondérant ; quand les temps changent et que
les forces progressistes résistent à cette hégémonie, la puissance politique des
Églises s’estompe. On observe une corrélation claire entre l’état des rapports
10. On voit donc que l’ID est d’autant plus rétrograde qu’il n’envisage même pas ce
que le grand ami de Darwin, le botaniste Asa Gray, pouvait penser – certes faussement
– dans ces chapitres de son livre Darwiniana, Essays and Reviews pertaining
to Darwinism, D. Appleton and Co, 1888 @) intitulés « Natural Selection not
Inconsistent with Natural Theology » et « Evolutionary Teleology ».
11. Darwin, dans une lettre à Asa Gray (du 22 mai 1860 @), après une très prudente
réserve sur l’interprétation athée qu’on pourrait faire de son propos, concédait
tout de même qu’il ne pouvait accepter cette idée de design absolument optimal :
« […] Je ne peux me convaincre qu’un Dieu bienfaisant et omnipotent ait conçu les
ichneumonidés avec la ferme intention qu’ils se nourrissent à l’intérieur du corps
vivant des chenilles, ou fait en sorte que les chats jouent avec les souris [avant de
les dévorer]. Ne croyant pas à cela, je ne vois pas non plus de raison de croire que
les yeux ont été formellement conçus. […] »
12. Ce terme est utilisé dans l’intention de montrer que ces doctrines sont à la fois
plus élaborées que le créationnisme bibliste et qu’elles s’abandonnent, à des fins
de persuasion et de dissimulation de ses visées dogmatiques intrinsèques, à des
arguties relevant tout à fait du sophisme…

1495 / 1576
[o l i v i e r b r o s s e au & m a r c silberstein / évolution n is m e(s) et c réation n is m e(s)]
de force entre puissances religieuses et pouvoirs laïques, et l’état des idées sur
l’univers, la nature et l’homme. Le cas du Vatican que nous allons voir plus en
détail maintenant est exemplaire de ces « reculs élastiques du dogme 13 ».
2 L’Église catholique, la science
et la théorie darwinienne de l’évolution
Le « créationnisme évolutionniste » de l’Église catholique – dont nous avons
déjà montré qu’il n’est pas en contradiction avec les créationnismes « historiques
» – trouve son illustration dans les positions doctrinales mouvantes
définies par les autorités vaticanes depuis plusieurs décennies. Un retour sur
des points du discours permet de mieux en saisir les subtilités rhétoriques
visant, plus ou moins explicitement, à se distinguer d’un créationnisme « à
l’américaine » porteur d’une image souvent négative en Europe.
Les théologiens « modernistes » annoncent vouloir sortir d’une opposition
stérile, et instituer un dialogue constructif et nécessaire entre science et
religion. Le conflit apparent entre les deux sphères serait de la responsabilité
d’intégristes religieux d’un côté et de « scientistes athées » de l’autre, la
seule voie acceptable étant celle qu’ils proposent : le dialogue. Par ailleurs, les
scientifiques qui identifient et dénoncent des mouvements créationnistes – en
particulier s’ils incluent l’Église catholique dans ses mouvances – sont qualifiés
d’extrémistes, comme l’illustre le jésuite François Euvé14 : « En France, les
courants que l’on peut qualifier de créationnistes sont, pour l’instant, extrêmement
marginaux, bien qu’une certaine propagande “ultradarwiniste” voie
du créationnisme chez tous ceux qui expriment une position religieuse (auquel
cas une bonne part des biologistes évolutionnistes seraient des créationnistes
qui s’ignorent…). »
Nous ne reviendrons pas sur les courants créationnistes en France qui
concernent certes des catholiques, mais aussi des protestants, des musulmans,
des mouvements à tendance sectaire, etc. 15 . En revanche, nous réaffirmerons
ici que les créationnismes – sous toutes leurs variantes – ne mériteraient pas
autant d’intérêt s’ils n’engageaient pas des positions politiques et sociales
13. Deleporte & Pierre (2004), « Jacques Arnould et le recul élastique du dogme », in J.
Dubessy et al. (dir.), Les Matérialismes (et leurs détracteurs), Syllepse.
14. Euvé (2009), Darwin et christianisme : vrais et faux débats, Buchet-
Chastel, p. 100.
15. Cf. Baudouin & Brosseau (à paraître 2012), Les Créationnismes, Belin.

1496 / 1576
[les mon des darwiniens]
qui passent par un assujettissement de la science à des dogmes religieux. De
façon plus générale, il convient ici de rappeler que « c’est l’Église qui a besoin
de ce dialogue entre science et religions pour légitimer la place de la religion
et donc de l’Église sur le plan politique, c’est-à-dire la sphère publique. Ce
besoin de dialogue n’a pas de ressorts épistémologiques, mais bien politiques.
La science, dont la méthodologie relevant du matérialisme a fait ses preuves
sur le terrain de la connaissance objective, n’a pas besoin d’un tel dialogue,
puisqu’elle est autosuffisante épistémologiquement 16 ».
2.1 Prise de position contre
un rapport du Conseil de l’Europe
Le Saint-Siège a illustré l’enjeu politique – et non uniquement philosophique
ou théologique comme certains théologiens l’affirment – que revêt la question
du créationnisme à ses yeux en prenant position contre le vote du rapport du
Conseil de l’Europe sur « Les dangers du créationnisme dans l’éducation » @.
Ce rapport évoque les activités des mouvements créationnistes au sein des
pays européens, ainsi que leur influence sur l’enseignement et « invite les
instances éducatives des États membres à promouvoir le savoir scientifique
et l’enseignement de l’évolution, et à s’opposer fermement à toutes les tentatives
de présentation du créationnisme comme discipline scientifique ». Or,
un courrier officiel a envoyé à des parlementaires par le Premier secrétaire à
la mission permanente du Saint-Siège auprès du Conseil de l’Europe, stipulant
que « le Saint-Siège estime que, en ce moment, le mieux serait que le projet
ne soit pas adopté » ou encore que « dans le contexte européen, un tel document
ne serait pas opportun ». La lettre justifie cette demande en prétextant
que le rapport « incline à une certaine confusion épistémologique ». Quelques
paragraphes du rapport sont plus particulièrement pointés du doigt, tel l’article
n° 15 qui dit : « Les thèses créationnistes, comme toute approche théologique,
peuvent éventuellement, dans le respect de la liberté d’expression et des
croyances de chacun, être exposées dans le cadre d’un apprentissage renforcé
du fait culturel et religieux mais ne peuvent prétendre à la scientificité. »
La proposition paraît satisfaisante pour l’enseignement scientifique et
ouverte vis-à-vis des religions, mais le Saint-Siège est gêné par « l’approche
a-scientifique de l’exposition du créationnisme ». Cela laisse dubitatif, d’autant
16. Dubessy (2004), « Le principe de NOMA de Stephen Jay Gould », in J. Dubessy et
al. (dir.), Les Matérialismes (et leurs détracteurs), Syllepse.

1497 / 1576
[o l i v i e r b r o s s e au & m a r c silberstein / évolution n is m e(s) et c réation n is m e(s)]
plus que dans le point suivant du courrier, les autorités vaticanes – contradictoires
– s’inquiètent de l’absence de distinction « entre le créationnisme qui
tente d’attribuer une valeur scientifique à la doctrine de la création et la vision
religieuse et philosophique de la création comme source radicale de sens et de
dignité, sans confusion épistémologique ». On y perd son latin, surtout lorsque
l’on se rappelle du discours de Benoît XVI à l’occasion de l’homélie de Pâques,
le 15 avril 2006. Empruntant le vocabulaire évolutionniste, il annonce que la
résurrection du Christ est « la plus grande “mutation”, le saut absolument le
plus décisif dans une dimension totalement nouvelle qui soit jamais advenue
dans la longue histoire de la vie et de ses développements […] » @.
2.2 Un discours de référence de Jean-Paul II
Le 22 octobre 1996, Jean-Paul II fait une intervention intitulée « L’Église
devant les recherches sur les origines de la vie et son évolution » @ devant
l’Académie pontificale des sciences. Depuis, ce discours est cité en référence
par les médias mais aussi par les autorités vaticanes comme présentant la
position de l’Église catholique. Le pape y a affirmé que « […] de nouvelles
connaissances conduisent à reconnaître dans la théorie de l’évolution plus
qu’une hypothèse ». Il s’agit en effet d’une première dans l’histoire des relations
entre le Vatican et la science puisque cette phrase sous-entend que la
théorie de l’évolution doit être prise en considération par l’Église catholique
et les théologiens.
Cela dit – quel que soit le recul du dogme enregistré –, le pape ne parle jamais
de Darwin, ni de théorie darwinienne et préfère évoquer « des théories » (sousentendu
darwiniennes, non darwiniennes…). De surcroît, la phrase est assujettie
à des réserves fondamentales, trop souvent omises par ceux qui la citent pour
témoigner d’une acceptation de la théorie de l’évolution : « [L]es théories de
l’évolution qui, en fonction des philosophies qui les inspirent, considèrent l’esprit
comme émergeant des forces de la matière vivante ou comme un simple
épiphénomène de cette matière, sont incompatibles avec la vérité de l’homme.
Elles sont d’ailleurs incapables de fonder la dignité de la personne. »
Cette position est finalement très proche de celle de Pie XII qui affirmait,
en 1950, dans son encyclique Humani generis @ que « si le corps humain tient
son origine de la matière vivante qui lui préexiste, l’âme spirituelle est immédiatement
créée par Dieu ». Le pape pose donc des limites injustifiées au champ
d’investigation de la démarche scientifique, la science n’ayant pas la liberté de
s’interroger sur l’émergence de la conscience au cours du processus évolutif.

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[les mon des darwiniens]
Benoît XVI a confirmé cette position, dès la messe d’inauguration de son pontificat,
le 24 avril 2005, en affirmant que « nous ne sommes pas le produit accidentel
et dépourvu de sens de l’évolution. Chacun de nous est le fruit d’une pensée de
Dieu. Chacun de nous est voulu, chacun est aimé, chacun est nécessaire 17 ». Ces
positions posent le problème général de l’autonomie de la démarche scientifique
et de la liberté de recherche des scientifiques, un problème qui ressurgit dans
de nombreux discours papaux. Ainsi, le 25 mai 2000, Jean-Paul II s’adresse à la
communauté scientifique du monde entier en affirmant que « le riche panorama
de la culture contemporaine, à l’aube du troisième millénaire, ouvre des perspectives
inédites et prometteuses au dialogue entre la science et la foi, comme entre
la philosophie et la théologie. Participez, avec toute votre énergie, à l’élaboration
d’une culture et d’un projet scientifique qui laissent toujours transparaître la
présence et l’intervention providentielle de Dieu 18 ».
2.3 Ballons d’essai vis-à-vis
du mouvement de l’Intelligent Design
Le 7 juillet 2005, alors que la question de l’enseignement de la théorie de
l’ID en cours de biologie est soulevée dans plusieurs États des États-Unis, le cardinal
Schönborn, archevêque de Vienne, ancien étudiant du cardinal Ratzinger
devenu Benoît XVI quelques semaines auparavant, publie un article dans le
New York Times : « Reconnaître un dessein dans la nature » @. Il affirme que
« tout système de pensée qui nie ou cherche à réfuter la preuve écrasante
qu’il y a un “design” en biologie est de l’idéologie, pas de la science ». Cette
prise de position a suscité des réactions virulentes, y compris chez certains
théologiens comme George Coyne19 . Cependant, les propos de Schönborn
étaient bel et bien un ballon d’essai prémédité par Benoît XVI pour tester les
théologiens catholiques au sujet de l’ID. Le procès de Dover, perdu fin 2005
par les partisans de l’ID, va conduire le Vatican à se démarquer de la mouvance
américaine, du moins en annonce. Mais Benoît XVI s’intéresse aux problématiques
création/évolution et science/religion depuis de nombreuses années20 .
L’actualité sur le sujet et la polémique dans le prolongement des prises de
17. Cité dans « Benoît XVI réfléchit au débat sur l’évolution des espèces », La Croix,
4 septembre 2006, p. 22.
18. DC 2000, n° 2228, p. 551-552 @.
19. « God’s chance creation », The Tablet, 6 août 2005 @.
20. Cf. Aucante (2009), « Création et évolution. La pensée de Benoît XVI », La documentation
catholique, 1 er février 2009, n° 2417.

1499 / 1576
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position de Schönborn incitent le pape à organiser un séminaire à huit clos du
1 er au 3 septembre 2006, sur le thème « Évolution et Création » avec plusieurs
intervenants spécialistes du sujet dont… Schönborn. Fait relativement rare, les
conclusions sont rendues publiques en avril 2007 dans un ouvrage en italien et
en allemand, Création et évolution, écrit par Benoît XVI et préfacé par le cardinal
Schönborn 21 . Le pape tente de se positionner en affirmant qu’« il ne s’agit
pas de choisir entre un créationnisme qui exclut catégoriquement la science,
et l’évolution qui dissimule ses propres brèches sur les questions qui se posent
au-delà des possibilités méthodologiques de la science naturelle ». Il ajoute
que la théorie darwinienne de l’évolution « n’est pas totalement démontrable
en laboratoire, parce que des mutations sur des centaines de milliers d’années
ne peuvent pas être reproduites en laboratoire ». Il juge également probable
que l’évolution procède par saut, doutant de la continuité de l’évolution. Cette
opinion sur les modalités de l’évolution supporte l’idée que l’évolution est
« acceptable » si l’on conserve le principe d’un saut ontologique transcendant
ayant permis l’émergence de l’espèce humaine et de cette âme qui la différencierait
des animaux. Dit autrement par le pape, « celui qui met Dieu de côté ne
rend pas l’homme plus grand, mais lui ôte sa dignité. L’homme devient alors
un produit mal réussi de l’évolution 22 ».
2.4 La mobilisation des académies pontificales
À l’approche de l’année Darwin, l’Académie pontificale des sciences
organise une session plénière du 31 octobre au 4 novembre 2008, intitulée
« Compréhension scientifique sur l’évolution de l’univers et de la vie ». Le
pape y fait un discours aux participants qui lui permet de redéfinir le mot
évoluer @ :
« Évoluer » signifie littéralement « dérouler un rouleau de parchemin », c’està-dire
lire un livre. L’image de la nature comme un livre trouve ses racines dans
le christianisme et elle est restée chère à un grand nombre de scientifiques.
Galilée voyait la nature comme un livre dont l’auteur est Dieu de la même
manière que les Écritures ont Dieu pour auteur. C’est un livre dont nous lisons
l’histoire, l’évolution, « l’écriture » et le sens selon les différentes approches
21. Schöpfung und Evolution. Eine Tagung mit Papst Benedikt XVI in Castel Gandolfo,
Sankt Ulrich Verlag @. Le livre a été traduit en français : Création et évolution. Une
journée de réflexion avec Benoît XVI, Parole et Silence, 2009 @.
22. Benoît XVI, « Soyez les “anges gardiens” des Églises qui vous sont confiées », homélie
du 29 septembre 2007.

1500 / 1576
[les mon des darwiniens]
des sciences, tout en présupposant toujours la présence fondatrice de l’auteur
qui a souhaité se révéler en lui.
Il en profite pour remettre à leur place les anthropologues en affirmant
que « la distinction entre un simple être vivant et un être spirituel qui est
capax Dei indique l’existence d’une âme intellective d’un sujet transcendant
libre. En effet, le magistère de l’Église a constamment affirmé que chaque âme
spirituelle est immédiatement créée par Dieu – elle n’est pas “produite” par
les parents – [et] qu’elle est immortelle. Cela indique le caractère distinctif de
l’anthropologie, et invite à l’exploration de celle-ci par la pensée moderne ».
Le discours se termine par une citation de Jean-Paul II du 10 novembre 2003
qui replace la science en tant que simple outil au service du catholicisme et de
la foi : « La vérité scientifique, qui est elle-même une participation à la Vérité
divine, peut aider la philosophie et la théologie à comprendre toujours plus
pleinement la personne humaine et la Révélation divine sur l’homme, une
Révélation qui est complétée et perfectionnée en Jésus Christ. » @
Quelques jours après le bicentenaire de la naissance de Charles Darwin,
l’Université grégorienne organise, du 3 au 7 mars 2009, une conférence internationale
« Données et théories, approche critique 150 ans après l’ouvrage de
Darwin », en collaboration avec l’université (américaine) Notre-Dame, sous
le parrainage du Conseil pontifical pour la culture dans le cadre du projet
Science, théologie et recherche ontologique (STOQ). Il s’agit, entre autre, de
discuter de l’approche de l’ID entre scientifiques et théologiens. Cet événement
fait l’objet d’un important plan de communication avec des annonces
en 2008, une conférence de presse (10 février 2009) fortement relayée dans
les médias, suivie d’articles et d’interviews. Le président de la conférence de
presse, qui est aussi président du Conseil pontifical de la culture depuis septembre
2007, Mgr Gianfranco Ravasi, justifie le colloque par la nécessité « de
rétablir le dialogue entre science et foi de manière à ce qu’aucune des deux
ne reste seule à traiter du mystère de l’homme et de l’univers » @. L’un de
ses assistants, le père Marc Leclerc, professeur de philosophie de la nature à
l’université pontificale grégorienne, est interviewé par Zenit, l’agence de presse
du Vatican. Répondant à la question « L’homme est-il le seigneur de la Création
ou une espèce animale plus évoluée ? », il offre une démonstration de Dieu
par… L’Origine des espèces : « Au niveau simplement phénoménologique, seul
l’homme est capable d’une interaction avec son milieu en le modifiant à son
gré, et il n’est pas obligé de s’adapter aux changements extérieurs du milieu.

1501 / 1576
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Un exemple : l’homme a produit L’Origine des espèces. On n’a jamais vu un
animal réfléchir sur son origine et sur l’origine de tous les êtres vivants. » @
Le programme STOQ dans lequel s’inscrit ce colloque est un programme
de recherche mis en place par Jean-Paul II à l’occasion du Jubilé en 2000, sous
le haut patronage du Conseil pontifical de la culture présidé par le cardinal
Poupard de 1988 à 2007. L’objectif est de « contribuer au progrès de la science
et au renforcement des liens entre la science, la philosophie et la théologie ».
STOQ est à la fin de sa troisième phase en 2009 : six académies pontificales
y adhèrent et il bénéficie de l’appui de la John Templeton Foundation. Cette
fondation américaine, créée en 1987, dépense annuellement 60 millions de
dollars pour des bourses, des prix et des programmes de recherche en se
concentrant « sur les méthodes et les ressources de la démarche scientifique
dans les disciplines qui possèdent une signification spirituelle et théologique,
depuis la cosmologie jusqu’à la santé » @. Il faut aussi noter que l’UIP, structure
spiritualiste française dirigée par Jean Staune, fut l’un des moteurs de ce projet.
L’UIP n’est semble-t-il plus directement impliquée dans les nouvelles étapes du
programme (en effet, identifiée comme étant une structure néocréationniste
dans de nombreux médias, elle a probablement été écartée pour éviter de
ternir l’image du programme STOQ), mais cela n’empêche pas les protagonistes
de continuer à se soutenir mutuellement. Ainsi, le cardinal Poupard, à propos
du livre de Jean Staune, L’Existence a-t-elle un sens ? (2007) écrit : « Vous avez
brillamment su illustrer l’enseignement de l’Église sur la compatibilité entre la
foi et la raison, et la justesse de votre argumentation apporte des clarifications
essentielles sur des controverses actuelles. » @
Avant de conclure, il apparaît important de prolonger ce panorama des
positions du Vatican quant à la théorie darwinienne de l’évolution en parlant
de certaines branches de l’intégrisme catholique. En effet, le retour en grâce
– débattu et controversé chez les catholiques – de la Fraternité sacerdotale
Saint-Pie X (FSSPX) 23 risque de poser des soucis au Vatican qui tente de se
présenter comme défenseur de la science et de son autonomie.
23. Société de prêtres catholiques romains @, fondée en Suisse en 1970 par
Mgr Lefebvre. En 1988, ces prêtres sont excommuniés, provoquant un schisme
au sein de l’Église. Cependant, en janvier 2009, des négociations avec le Vatican
(Benoît XVI) en vue de la réintégration de la FSSPX amènent à la levée de l’excommunication
des évêques.

1502 / 1576
[les mon des darwiniens]
2.5 Le retour des intégristes catholiques
Il convient de rappeler que le « créationnisme évolutionniste » n’est pas
accepté par bon nombre de catholiques réactionnaires, comme ceux de la
FSSPX, dont la réintégration dans le giron catholique est en cours. Ceux-ci sont
fondamentalement anti-évolutionnistes. À titre d’exemple, une conférence
intitulée « Évolutionnisme, poison universel » s’est déroulée à l’Église Saint-
Nicolas du Chardonnet le 14 novembre 2007 à l’initiative du Groupe d’étude
sur les Origines (GéO) basé à Grenoble. Ce groupe a fondé en mai 2007 un bulletin
« apologétique sur la controverse Création/Évolution », nommé 1ΠR3.15,
disponible sur le site officiel du district de France de la FSSPX @. Cette publication
défend un créationnisme « scientifique » concordiste et repose sur
le concept dit Stego (i.e. montrer l’harmonie entre Science et la Parole de
Dieu, contenue dans la tradition et l’Écriture Sainte. Défendre l’historicité
des onze premiers chapitres de la Genèse, pour favoriser la connaissance de
nos Origines). Les activités d’associations créationnistes françaises comme le
Centre d’études et de prospective sur la science (Cep) ou le Cercle d’étude
scientifique et historique (CESHE) et leurs membres les plus actifs (citons Guy
Berthault, Dominique Tassot, Pierre Rabischong, Maciej Giertych, etc.) y sont
largement valorisés24 .
Ces intellectuels réclament d’être invités aux conférences organisées
par les académies pontificales concernant la théorie de l’évolution ou les
relations évolution/Création, mais n’ont pas obtenu gain de cause en 2008
et 2009. À n’en pas douter, un lien direct serait bien trop polémique pour le
Vatican et les universités pontificales. Les « dissidents » organisent donc en
parallèle des événements comme, par exemple, une série de conférences,
le 3 novembre 2008 à l’université La Sapienza de Rome, parallèlement à la
séance plénière de l’Académie pontificale des sciences « Compréhension
scientifique sur l’évolution de l’univers et de la vie ». Le communiqué de
presse annonce :
Alors que l’Académie pontificale traite les données en faveur de l’évolution,
les scientifiques de La Sapienza présenteront les faits contre la théorie. Les
participants assurent représenter des milliers de savants qualifiés qui ne sont
pas d’accord avec la présentation habituelle de l’évolution mais dont les voix
sont étouffées par la majorité évolutionniste. […] Il faut souligner que ces
24. Cf. Baudouin & Brosseau (à paraître 2012), Les Créationnismes, Belin.

1503 / 1576
[o l i v i e r b r o s s e au & m a r c silberstein / évolution n is m e(s) et c réation n is m e(s)]
savants ne sont pas « créationnistes » et qu’ils se sentiraient offensés d’être
tenus pour tels.
Les positions défendues @ remettent en cause l’ancienneté des fossiles
et les temps nécessaires pour les formations rocheuses (Guy Berthault, polytechnicien,
sédimentologue amateur), les méthodes de datation des fossiles
(Jean de Pontcharra, physicien au CEA), le couple variation/sélection naturelle
à l’échelle macroévolutive (Maciej Giertych, généticien et homme politique
polonais), l’absence de « programme » (finalité) dans l’évolution de l’homme
(Pierre Rabishong, professeur émérite de médecine)… Autant de positions
fondamentalement créationnistes à mettre en parallèle avec celles défendues
par l’Institute for Creation Research (ICR) ou Answers in Genesis, parmi les
structures états-uniennes qui soutiennent la « Creation Science ». La plupart
de ces intervenants – auxquels se sont ajoutés quelques autres personnalités
comme Dominique Tassot, le président du Cep – ont participé à une autre
conférence sur l’évolutionnisme à Rome le 23 février 2009 en contrepoint du
médiatique congrès à l’université grégorienne, début mars 2009. Notons que
ces chercheurs et intellectuels catholiques – bien que marginalisés, puisque
refusés dans les événements officiels – ne peuvent être ignorés et sont donc
suivis avec attention par le Vatican, comme en témoigne la présence à cette
conférence « parallèle » de Mgr Tomasz Trafny, le vice-coordinateur du projet
STOQ, envoyé du Conseil pontifical pour la culture.
Ce bref panorama montre bien que sous les auspices doctrinaux de
Benoît XVI, il ne faut pas être dupes de ces oppositions souvent superficielles :
le Vatican défend, promeut, théorise des créationnismes certes d’intensités
différentes (créationnismes forts, atténués, dissimulés, évolutionnisme téléologique
25 , etc.), mais convergents tous vers une position intangible, l’opposi-
25. En tant qu’« évolutionnisme téléologique », il faut mentionner une approche qui
intéresse particulièrement le Vatican : le teilhardisme, une doctrine spiritualiste
conçue par le jésuite et paléontologue Pierre Teilhard de Chardin (1881-1955).
Ce théologien a développé un « évolutionnisme chrétien » qui a tout d’abord été
rejeté fermement par le Vatican (car il acceptait l’évolution) avant que ses nombreux
écrits constituent un vaste sujet d’étude pour l’Église catholique (à ce titre,
les théologiens français François Euvé, Jacques Arnould et Jean-Michel Maldamé,
spécialistes des relations entre science et foi, contribuent à la mise en avant de
l’approche teilhardienne dans de nombreux écrits et conférences). Teilhard a toujours
essayé de discerner un sens dans l’évolution et a ainsi développé l’idée d’une
évolution dirigée, selon une logique interne (« l’orthogenèse de fond »), vers un but
(le « Point Oméga »). Sur l’interférence de ses idées spiritualistes avec son travail

1504 / 1576
[les mon des darwiniens]
tion à théorie darwinienne de l’évolution, au profit éternel de cette volonté
théologique de conserver à l’humain une hégémonie indicible sur tout le reste
de la Création.
3 Monotonie des créationnismes
Concluons. Le temps de l’empire total et intransigeant du christianisme et
de ses angelots sur la pensée, y compris la pensée scientifique, a vécu. Les
sciences, par leurs procédures méthodologiques d’émancipation vis-à-vis de
la parole révélée, du dogme inscrit dans l’airain des lois imposées par un Dieu
créateur de toutes choses, ainsi que les nouveaux rapports de force politiques
et sociaux (approximativement depuis le xviii e siècle), ont poussé le catholicisme
26 à assouplir sa position à l’égard de l’histoire naturelle du monde,
justement en reconnaissant une historicité vraie au sein même du monde
vivant. C’est ainsi que se sont développées maintes doctrines qui ont pour but
de rendre prétendument compatibles les sciences et les religions 27 , dans une
de paléontologue, cf. Tassy (2007), « Teilhard de Chardin, l’arbre phylogénétique
et l’orthogenèse », in Athané et al. (dir.), Matière première, n° 2 : émergence et
réductions, Syllepse.
26. Faute de place, il ne sera pas question de l’islam et du judaïsme ; remarquons néanmoins
que les trois religions du Livre se rejoignent sans peine quand il s’agit – au
gré des vicissitudes historiques – soit de traquer la science, soit de l’enrôler de force
dans leur recherche éperdue d’une justification théologique de la magnificence et
de l’harmonie du monde, et ainsi de dénier toute pertinence ultime à des processus
que l’on attribuera, pour le dire rapidement, au hasard (c’est-à-dire, selon la
conception de Darwin, un tel entremêlement de causes et de déterminismes qu’il
est illusoire de décrire en détail les modalités évolutives).
27. À ce propos, le biologiste Antoine Vekris (alias Oldcola dans la blogosphère) a défini
un terme qui nous apparaît intéressant pour décrire les hybrides entre science et
religion : les scienligions (scien[ce|re]ligions). Il explique : « Sur le plan marketing,
l’approche hybride est fort intéressante ; elle s’approprie les éléments de respectabilité
de chacune des voisines, exploitant le scepticisme naturel du public pour le
camp dont il émane : des scientifiques qui doutent que la science pourrait apporter
toutes les réponses, des croyants qui considèrent l’action divine comme intelligible.
Assembler ainsi de minorités et présenter cette démarche comme innovante, sousentendant
qu’elle est également rationnelle, est particulièrement porteur dans un
contexte social qui se caractérise par sa fragmentation et par un certain respect
de l’irrationnel. […] Le dogmatisme des positions est soigneusement camouflé ; en
évoquant en alternance science et religion, opposé au fondamentalisme religieux
ou au matérialisme scientifique, suivant le sujet et les interlocuteurs. Positions qui
ne sont pas moins dogmatiques que celles des extrémistes pour autant, construites
autour d’assertions qui ne sont étayées par aucune preuve, et qui demandent

1505 / 1576
[o l i v i e r b r o s s e au & m a r c silberstein / évolution n is m e(s) et c réation n is m e(s)]
volonté opportuniste de réaliser ce qui, en toute rigueur, est impossible. Ces
doctrines fondent l’espoir soit d’incorporer les acquis des sciences au corpus
des phénomènes jusque-là décrits par la théologie – paradoxe : la vocation de
ces commentaires théologiques n’est jamais d’expliquer, puisque le tréfonds de
la théologie est d’affirmer l’absolue incompatibilité entre la mesure des choses
par les humains aux capacités limitées et les desseins divins, impénétrables à
nos esprits, en dernière analyse, obtus –, soit de les annexer au profit ultime
d’un dogme religieux. Aucune forme de créationnisme ne remet en cause l’idée
d’un monde issu d’une décision intentionnelle surnaturelle. Toutes les formes
de créationnisme de type ID visent à établir que le monde est en dernière
instance conçu (forme atténuée de « créé ») 28 par une intelligence visionnaire,
hors de la nature (surnaturelle), dont les attributs sont sans commune mesure
avec ce que les sciences nous apprennent. Nous voici rendus aux abords d’un
thème classique de la philosophie religieuse, le providentialisme. L’ID veut
établir que le finalisme est vrai. Dans ce cas, rien d’étonnant qu’une entité
créatrice compose le monde de façon directionnelle, en fonction d’un but qu’il
s’agit d’atteindre, certes au terme d’un processus dit évolutif.
On comprendra de la sorte que les dénégations purement illusionnistes des
tenants de l’ID quant à leur mise en place d’une nouvelle théologie – et d’une
nouvelle reconquête du champ scientifique – relèvent de la mascarade. En un
mot, toute théorie du monde décrétant (Révélation) ou visant à prouver (ID,
par exemple) qu’une force surnaturelle et décisionnelle élabore le monde est
un créationnisme. Les théories véritablement scientifiques sont naturalistes
ou matérialistes 29 , en ce qu’elles évacuent – empiriquement – le théologique,
d’être acceptées inconditionnellement, tant que leurs opposants ne les ont pas
réfutées. Ce qui est rendu impossible par construction, les assertions en question
étant choisies pour ne pas être testables. » @
28. Le mot anglais « designed », traduit ici par « conçu », implique, dans ce contexte,
une force créatrice intentionnelle (le « intelligent » dans intelligent design). Notons
toutefois que le vocable « design » est couramment utilisé par les biologistes darwiniens
de langue anglaise, en ce sens que le design n’est pas donné par un concepteur
exogène, mais est le produit de la variation et de la sélection naturelle (pourtant,
cf. la judicieuse note 1 dans le chapitre de Downes, ce volume).
29. Si elles ont en effet un soubassement philosophique (ne parlons pas ici de fondationnalisme),
ce n’est pas ce qui les distingue essentiellement des thèses néocréationnistes.
Cf. le chapitre « The Philosophical Assumptions of the Scientific Method » de
Pigliucci (2002), Denying Evolution : Creation, Scientism, and the Nature of Science,
Sinauer @.

1506 / 1576
[les mon des darwiniens]
le téléologique et le spiritualisme au profit d’une explication de la nature par
la nature, fût-ce au prix revendiqué et explicite du caractère lacunaire de nos
connaissances, de nos savoirs transitoires et parfois vacillants.
Bref, sous les formes tonitruantes d’un pseudo-« nouveau paradigme »,
l’ID n’est qu’une intrusion spiritualiste dans les sciences de plus. Or, aux États-
Unis, les partisans de l’ID bénéficient de ressources financières, de moyens de
communication considérables, en raison inverse du caractère singulièrement
chétif des idées qu’ils défendent… Quant à la pérennité, à vrai dire décourageante,
de cette « spiritualisation » du monde 30 , peut-être faut-il en déceler
le moteur intense dans cette propension de l’esprit, admirablement décrite
par Renan :
Il ne faut pas demander de logique aux solutions que l’homme imagine pour se
rendre quelque raison du sort étrange qui lui est échu. Invinciblement porté
à croire à la justice et jeté dans un monde qui est et sera toujours l’injustice
même, ayant besoin de l’éternité pour ses revendications et brusquement
arrêté par le fossé de la mort, que voulez-vous qu’il fasse ? Il se révolte contre
le cercueil, il rend la chair à l’os décharné, la vie au cerveau plein de pourriture,
la lumière à l’œil éteint ; il imagine des sophismes dont il rirait chez un enfant,
pour ne pas avouer que la nature a pu pousser l’ironie jusqu’à lui imposer le
fardeau du devoir sans compensation. 31
30. Permanence remarquablement analysée par Dawkins (2009, Pour en finir avec
Dieu [2006], Perrin), livre dans lequel ce biologiste de l’évolution considère avec
les méthodes de la science « l’hypothèse de Dieu » (hypothèse dont Laplace disait,
rappelons-nous, qu’elle ne lui était d’aucune utilité dans sa mécanique céleste),
en concluant que nos théories et données scientifiques ne peuvent qu’invalider
une telle hypothèse, dépourvue de toute vraisemblance. Nous (MS) nous inscrivons
très clairement dans ce cadre de réflexion (défendu également par Daniel
Dennett).
31. Renan et al. (1881), L’œuvre de Claude Bernard, Baillière, p. 34 @.

1507 / 1576
[o l i v i e r b r o s s e au & m a r c silberstein / évolution n is m e(s) et c réation n is m e(s)]
Références bibliographiques
A
au c a n t e V. (2009), « Création et évolution. La pensée de Benoît XVI », La documentation
catholique, 1er février 2009, n° 2417.
B
Ba u d o u i n c. & Br o s s e a u O. (à paraître 2012), Les Créationnismes, Belin.
Be n o î t XVI (2007), Schöpfung und évolution. Eine Tagung mit Papst Benedikt XVI in Castel
Gandolfo, préface du cardinal Christoph Schönborn, Augsburg, Sankt Ulrich Verlag.
Br i cM o n t J. (2001), « Science et religion : l’irréductible antagonisme », in J. Dubessy & G.
Lecointre (dir.), Intrusions spiritualistes et impostures intellectuelles en sciences, Syllepse.
Bu n G e M. (1977), Treatise on Basic Philosophy. III : Ontology : The Furniture of the World,
Dordrecht, Reidel.
Bu n G e M. (2008), Le matérialisme scientifique [1981], trad. par P. Deleporte, S. Ayache, É.
Guinet, J. Rodriguez-Carvajal, Syllepse.
C
cH a r B o n n at P. (2006), « Matérialismes et naissance de la paléontologie au 18e siècle », Matière
première. Revue d’épistémologie et d’études matérialistes, n° 1, Syllepse.
cH a r B o n n at P. (2007), Histoire des philosophies matérialistes, Syllepse.
co y n e G. (2006), “Science Does Not Need God. Or Does It ? A Catholic Scientist Looks at
Evolution”, Catholic Online, 30 janvier, .
D
da W k i n s R. (2009), Pour en finir avec Dieu [2006], Perrin.
de l e P o r t e P. & Pi e r r e J.-S. (2004), « Jacques Arnould et le recul élastique du dogme », in
J. Dubessy, G. Lecointre & M. Silberstein (dir.), Les matérialismes (et leurs détracteurs),
Syllepse.
du B e s s y J. & le c o i n t r e G. (dir.) (2001), Intrusions spiritualistes et impostures intellectuelles en
sciences, préface de Jacques Bouveresse, Syllepse.
du B e s s y J. (2004), « Le principe de NOMA de Stephen Jay Gould », in J. Dubessy, G. Lecointre
& M. Silberstein (dir.), Les Matérialismes (et leurs détracteurs), Syllepse.
E
eu v é F. (2009), Darwin et christianisme : vrais et faux débats, Buchet-Chastel.
G
Gi s H D.T. (1979), Evolution, the fossils say no !, San Diego, Creation-Life Publishers.
Gr ay A. (1888), Darwiniana. Essays and Reviews pertaining to Darwinism, New York, D.
Appleton and Co.
K
ka n t I. (1846), Critique du jugement [1790], trad. par J. Barni, Librairie philosophique de
Ladrange.
P
PiG l i u c c i M. (2002), Denying Evolution : Creation, Scientism, and the Nature of Science,
Sunderland, Sinauer.

1508 / 1576
[les mon des darwiniens]
R
re n a n e., Be r t P. & Mo r e a u M. (1881), L’Œuvre de Claude Bernard, Baillière.
S
si l B e r s t e i n M. (2001), « Téléologie, théologie, harmonie : le silence des angelots », in J.
Dubessy & G. Lecointre (dir.), Intrusions spiritualistes et impostures intellectuelles en
sciences, Syllepse.
si l B e r s t e i n M. (2008), « Science(s) et matérialisme(s) : examen des conditions d’une
synonymie », in G. Chazal (dir.), Valeurs des sciences, Éditions universitaires de Dijon.
(Contribution au séminaire d’histoire et de philosophie des sciences de G. Chazal sur « les
valeurs de la science », 9 février 2007, université de Dijon.)
sc H r o e d e r G. (1991), Genesis and the Big Bang Theory : The Discovery of Harmony Between
Modern Science and the Bible, Bantam Books.
T
ta s s y P. (2007), « Teilhard de Chardin, l’arbre phylogénétique et l’orthogenèse », in F. Athané,
É. Guinet & M. Silberstein (dir.), Matière première. Revue d’épistémologie et d’études
matérialistes, n° 2 : émergence et réductions, Syllepse.
W
WH i t c oM B J.c. & Mo r r i s H.M. (1961), Genesis Flood : The Biblical Record and its Scientific
Implication, Phillipsburg, Presbyterian & Reformed Publishing.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 46
Corinne Fortin
L’enseignement de la théorie de
l’évolution dans le secondaire :
quelques enjeux didactiques
en 1892, soit trente-trois ans après la publication de
L’Origine des espèces de Darwin, que l’enseignement de
l’évolution fait officiellement son entrée à la Sorbonne avec
la création de la première chaire d’évolution des êtres orga-
C’est
nisés, attribuée à Alfred Giard (1846-1908). Cette reconnaissance
de l’université va avoir rapidement un impact dans l’enseignement
secondaire.
Ainsi, en 1902, la réforme de l’enseignement secondaire met en place les
grandes orientations pédagogiques. Elle préconise de séparer les faits des
théories de l’évolution. Cette tradition pédagogique s’est maintenue jusqu’à
aujourd’hui. Mais, face à l’activisme des mouvements créationnistes ou des
partisans de l’Intelligent Design, cette dichotomie est-elle encore pédagogiquement
opératoire ? Aide-t-elle réellement les élèves à comprendre la pertinence
de la théorie de la descendance avec modifications ?
De nombreux travaux de recherche en didactique ont été consacrés, depuis
les années 1980, à l’analyse des programmes scolaires, des représentations des
élèves et des conceptions épistémologiques des enseignants sur l’évolution. La
mise en perspective de ces différentes approches montre l’intérêt, mais aussi
les limites, d’une pédagogie centrée sur le factuel aux dépens de la théorie.
Le présent chapitre a pour objet de pointer comment une pédagogie fondée
principalement sur l’exhibition des faits d’évolution peut renforcer, bien malgré
elle, le scepticisme des élèves vis-à-vis de la théorie de l’évolution.

1514 / 1576
[les mon des darwiniens]
1 De la réforme de 1902
à l’enseignement actuel de l’évolution
La réforme de 1902 avait pour objectif d’accorder aux sciences la même
valeur éducative qu’aux humanités, et de développer une dimension expérimentale
de l’enseignement scientifique. Nicole Hulin, dans un ouvrage très
documenté, Sciences naturelles et formation de l’esprit, autour de la réforme
de 1902 1 , souligne le rôle déterminant des conférences pédagogiques dans la
mise en œuvre de cette réforme. En effet, c’est au cours de ces conférences,
qu’universitaires, inspecteurs de l’instruction publique et enseignants proposèrent
de nouvelles orientations pédagogiques pour passer d’un enseignement
de l’histoire naturelle à celui des sciences naturelles. L’intervention du recteur
Louis Liard résume ainsi les nouveaux objectifs d’enseignement des sciences :
« Au lycée, l’enseignement des sciences naturelles […]. Des faits, d’abord, exactement
perçus et ce sera une culture de la faculté d’observation ; puis des
faits comparés, et ce sera une culture de la faculté de comparaison ; enfin, à
la suite de ces comparaisons, des liaisons positives, constatées entre les faits,
et ce sera la culture de la faculté de généralisation, une première conception
de la loi […] » (conférence pédagogique, 1904).
L’observation, la comparaison et la généralisation demeurent les trois piliers
de l’enseignement des sciences de l’école primaire jusqu’au baccalauréat.
Autre point dominant de la réforme, la volonté de rompre avec un enseignement
trop magistral. Il s’agit d’introduire, en classe, des éléments concrets,
issus de l’observation, mais aussi de l’expérimentation. Louis Mangin, professeur
au Muséum national d’histoire naturelle, exprime cette nouvelle
exigence : « Il appartient aux professeurs […] d’enseigner aux élèves par ces
illustres exemples (Darwin et Pasteur) le respect des convictions d’autrui, de
leur faire comprendre qu’avant de condamner les idées nouvelles qui heurtent
nos préjugés ou nos conceptions, il faut les soumettre au contrôle de
l’observation ou de l’expérimentation » (conférence pédagogique, 1905). À la
faculté d’observation, de comparaison et de généralisation s’ajoute, désormais,
l’expérimentation comme moyen de contrôle opposable aux préjugés.
Avant la réforme de 1902, l’enseignement de l’évolution prenait principalement
appui sur la paléontologie, introduite au lycée en 1898. L’évolution était
alors enseignée comme une science de l’observation des espèces fossiles pour
1. Hulin (2002), Sciences naturelles et formation de l’esprit. Autour de la réforme de
l’enseignement de 1902, Presses universitaires du Septentrion.

1515 / 1576
[cor i n e f o rt i n / l’enseignement de la t héo r i e de l’évolution da n s le s econ dai r e]
décrire l’histoire du vivant. Avec la réforme de 1902, Louis Mangin évoque aussi
une approche critique l’enseignement de l’évolution : « Ce n’est pas comme
doctrine philosophique que le transformisme intéresse les naturalistes, c’est
parce qu’il représente la seule hypothèse capable d’expliquer la filiation des
êtres dans l’espace et le temps […]. Toutefois, on ne doit pas oublier que ce
n’est qu’une hypothèse. Il convient alors pour résumer les données déjà acquises
de placer les élèves en face de deux hypothèses fondamentales, l’une, celle
de la création, la plus ancienne et la seule admise, jusqu’aux observations de
Lamarck et de Darwin qui ont abouti à la seconde, si violemment combattue
dès son apparition. Tous les faits acquis démontrent que, scientifiquement, la
première hypothèse n’a aucune base, la seconde seule est en accord avec les
documents anatomiques, embryologiques et paléontologique » (conférence
pédagogique, 1905).
À la même époque, Émile Brucker, professeur de sciences naturelles au
lycée Hoche de Versailles, propose, lors d’une conférence pédagogique, une
méthode d’enseignement dite positive : « Positive, fondée sur l’observation
des faits, sur l’expérience des réalités, elle [la méthode] conduira les élèves, de
conséquence en conséquence, à l’induction des lois de plus en plus générales »
(conférence pédagogique, 1911).
À l’époque, l’enseignement des sciences était alors très marqué par le
positivisme 2 . Et c’est dans ce cadre épistémologique que l’enseignement de
l’évolution va se construire. On retrouve dans les programmes scolaires de
1912 à aujourd’hui l’énonciation des faits indépendamment de toute théorie.
Il faut, cependant, distinguer trois grandes périodes de l’enseignement de
l’évolution au lycée : les programmes de 1912 à 1931, proches d’une vision
lamarckienne ; ceux d’après la seconde guerre mondiale, de 1945 à 1966, plus
ouverts au darwinisme ; enfin ceux de 1982 à 2000, plus centrés sur l’évolution
au niveau moléculaire.
De 1912 à 1931, les programmes s’attachent principalement à présenter
l’étude des temps géologiques (stratigraphie, données paléontologiques et
anatomiques, etc.) ; puis évoquent l’idée d’évolution des êtres vivants avec
une présentation du fixisme de Cuvier et du transformisme de Lamarck.
2. Kahn (2001), « L’influence du positivisme dans la réforme de l’enseignement scientifique
secondaire de 1902 », Cahiers d’histoire et de philosophie des sciences, n° 49
« Études sur l’histoire de l’enseignement des sciences physiques et naturelles »
(textes réunis par N. Hulin) @.

1516 / 1576
[les mon des darwiniens]
Les programmes scolaires entre 1945 à 1966 maintiennent la séparation
faits/théorie : d’un côté, l’étude comparée des données anatomiques, embryologiques
et paléontologiques (l’archaeoptéryx, les lignées des proboscidiens,
des équidés, etc.) ; de l’autre, un exposé sur le fixisme, le lamarckisme et le
darwinisme. Le programme de 1958, très bref, se résumait à « l’étude d’un
fait paléontologique de l’évolution ».
Avec les programmes de 1982 à 2000, la génétique et la biologie moléculaire
sont introduites pour établir des liens de parenté entre les espèces.
C’est aussi à partir de 1982 qu’il est fait mention de la validation expérimentale
de la sélection naturelle. Le terme « hominisation » entre dans les programmes
pour décrire les données paléontologiques caractéristiques de la
lignée humaine. Les programmes de 2000 introduisent, pour la première fois,
la classification phylogénétique. Il est à noter que jusqu’au programme de
1988, la théorie de l’évolution est explicitement citée (théorie synthétique,
neutralisme, etc.), tandis que dans les programmes de 1994 et de 2000, le
mot « théorie » disparaît.
En résumé, les connaissances en génétique, en biologie moléculaire et en
taxonomie ont enrichi et renouvelé les programmes depuis la réforme de 1902,
mais l’épistémologie pédagogique est restée inchangée. Il s’agit de présenter
aux élèves d’abord des faits d’observation et/ou expérimentaux de l’évolution,
et, éventuellement, d’évoquer la théorie comme cadre conceptuel et explicatif
de l’histoire du vivant.
2 Les orientations épistémo-pédagogiques
enseignement de l’évolution, depuis 1902, s’inscrit dans une pensée péda-
L’ gogique. Ainsi, le positivisme pédagogique, initié en 1902, est confirmé
dans les années 1950 par Charles Brunold. Alors directeur de l’enseignement
secondaire, Brunold introduit la pédagogie dite de la « découverte ». Son
objectif : faire découvrir – plus précisément redécouvrir – aux élèves les expériences
ayant joué un rôle crucial dans la construction du savoir scientifique3 .
Cette pédagogie valorise les résultats expérimentaux. Pour autant, l’enseignement
de l’évolution reste essentiellement descriptif, malgré les travaux
expérimentaux de Philippe L’Héritier et Georges Teissier dans les années 1930
pour tester la valeur sélective des allèles avec les cages à drosophiles, ou ceux
3. Gohau (1987), « Difficultés d’une pédagogie de la découverte dans l’enseignement
des sciences », Aster, n° 5 @.

1517 / 1576
[cor i n e f o rt i n / l’enseignement de la t héo r i e de l’évolution da n s le s econ dai r e]
de Bernard Kettlewell, dans les années 1950, sur la phalène du bouleau. C’est
à partir des programmes de 1982 que la dimension expérimentale en biologie
de l’évolution est présentée aux élèves.
Dans les années 1970, s’opère un réel changement pédagogique. Le développement
des travaux pratiques en sciences expérimentales conduit à abandonner
la démarche inductiviste pour s’inspirer de la démarche expérimentale
de Claude Bernard (1813-1878). Cette démarche d’enseignement, dite
« OHERIC 4 », accorde peu ou pas de place au cadre théorique et se focalise sur
l’expérience. Oubliant ainsi que pour Claude Bernard lui-même, la démarche
expérimentale est un itinéraire méthodologique guidé, préalablement, par
un cadre explicatif : « La méthode expérimentale ne donnera pas des idées
neuves et fécondes à ceux qui n’en n’ont pas : elle servira seulement à diriger
les idées chez ceux qui en ont, et à les développer afin d’en retirer les meilleurs
résultats possibles. 5 » Ainsi, quand Claude Bernard réalise le dosage du glucose
sanguin (chez un animal à jeun), à l’entrée et à la sortie du foie, il ne se fonde
pas sur l’observation de la structure anatomique du foie pour en connaître
sa fonction. Son expérimentation est guidée, conjointement, par le problème
de la « disparition » du sucre dans l’organisme, et par un préalable théorique,
celui du milieu intérieur.
Mais, l’enseignement des sciences a toujours eu le souci de concrétiser les
savoirs enseignés pour les rendre accessibles et tangibles aux élèves, et l’ambition
pédagogique de Paul Bert (ministre de l’instruction publique en 1881)
– apprendre aux élèves « à voir juste, à ne voir que ce qui est, et à voir tout
ce qui est » – guide toujours l’enseignement. Mais, que signifie exactement
observer en contexte scolaire ?
Par exemple, l’observation de cellules est aujourd’hui pratiquée dans toutes
les classes de sciences, du collège à l’université. Mais, regarder au microscope
un tissu animal ou végétal, à différents grossissements, ne va pas de soi. En
réalité, le microscope ne permet pas, seul, d’accéder « de visu » aux cellules.
Pour être en capacité de voir une cellule (nerveuse, hépatique, musculaire,
etc.), encore faut-il pouvoir la reconnaître. Sans quoi, il ne reste qu’un descriptif
4. Acronyme proposé par Giordan (Rien ne sert de courir, il faut partir à point,
thèse Paris V et Paris VII, 1976), devenu depuis « OPHERIC » (O : observation,
P : problème, H : hypothèse, E : expériences, R : résultats, I : interprétation et C :
conclusion).
5. Bernard (1865), Introduction à l’étude de la médecine expérimentale, Baillière
@.

1518 / 1576
[les mon des darwiniens]
sans lien explicatif. C’est la raison pour laquelle, lors de leurs premières observations
au microscope, les élèves disent – bien souvent – « ne rien voir » ou ne
voir que des traits, des ronds et des couleurs, là où l’enseignant reconnaît – à
l’évidence – une cellule (son noyau, sa membrane plasmique, son cytoplasme,
etc.) quelle que soit sa forme, sa couleur, sa taille, etc.
La difficulté des élèves à « voir » les cellules nous rappelle que pour visualiser
l’objet « cellule », il faut disposer d’une grille de reconnaissance : la théorie
cellulaire, c’est-à-dire une explication de la cellule en tant qu’unité biologique
du vivant.
Amener l’élève à distinguer entre le fait brut immédiatement perçu et le
fait scientifique construit par la théorie est un des enjeu de l’enseignement.
Ainsi, lancer un objet et décrire précisément la phase « de lancer » et celle
« du retomber » est un fait brut accessible à tout un chacun. En revanche,
expliquer son retour au sol suppose de faire référence à la théorie de la gravitation
universelle et à sa loi d’attraction. Cette distinction entre fait brut
et fait scientifique reconstruit par la théorie est essentielle du point de vue
épistémologique, mais aussi pédagogique.
En sciences de la vie et de la Terre, que ce soit la cellule, le crossing-over,
la mobilité des plaques tectoniques ou la transformation des espèces, ces
objets d’enseignement ne sont pas visuellement accessibles, car chacun d’eux
est reconstruit par une théorie : théorie cellulaire, théorie chromosomique de
l’hérédité, théorie de la tectonique des plaques et théorie de l’évolution. Mais
alors, comment expliquer l’abandon progressif de l’usage du mot « théorie »
dans les programmes scolaires ?
Premièrement, le sens commun qualifie de théorie une proposition non
étayée, réduite à une spéculation. Or ce n’est pas le cas de la théorie de l’évolution.
Deuxièmement, le choix épistémologique de ne citer que les faits de
l’évolution pour légitimer la connaissance scientifique peut expliquer l’abandon
du mot « théorie ». Il s’agit alors principalement d’illustrer l’évolution à
partir de faits d’observation ou expérimentaux. Troisièmement, la référence
à la théorie disparaît quand l’enseignement dogmatise le savoir 6 . L’opération
pédagogique consiste alors à chosifier les concepts, autrement dit, à réduire
un abstrait conceptuel en un concret visible. Ainsi, le concept de sélection
naturelle est souvent illustré par les faits expérimentaux et chosifié par la
6. Rumelhard (1979), « Le processus de dogmatisation », Actes des 1 res Journées de
Chamonix sur l’éducation scientifique, université Paris 7.

1519 / 1576
[cor i n e f o rt i n / l’enseignement de la t héo r i e de l’évolution da n s le s econ dai r e]
survie ou la mort des organismes soumis à une pression environnementale.
Or, le concept de sélection naturelle n’est pas un observable. Seuls ses effets
peuvent être observés. Il est une explication sur les causes de l’adaptation et
de la variabilité des organismes.
Autre exemple de chosification, la notion de plan d’organisation. La comparaison
anatomique de différentes espèces met en évidence une unité topologique
de l’organisation du vivant. Mais le passage de l’homologie structurale,
identifiée par des fixistes comme Georges Cuvier et Richard Owen, à une
homologie de parenté, défendue par Étienne Geoffroy Saint-Hilaire et Charles
Darwin, suppose une filiation à partir d’une origine commune.
Ainsi, regrouper l’homme parmi les primates est une chose. Établir des liens
de parenté au sein primates en est une autre. D’un côté, il s’agit de classer,
de regrouper, en fonction de certains attributs communs (pouce opposable,
ongles, yeux, etc.) sans faire référence à la fixité des espèces ou à leur transformation.
De l’autre, il s’agit de passer de la communauté d’attributs à un
arbre de parenté. Les arbres phylogénétiques ne sont donc pas seulement
une illustration de l’évolution, ils ont, aussi, une portée heuristique. En effet,
ils permettent de préciser, par exemple, où se situe la divergence entre le
chimpanzé et l’homme, et ainsi de poser l’existence d’un ancêtre commun
aux deux espèces. Aussi, l’utilisation pédagogique des arbres phylogénétiques
s’inscrire dans un champ théorique donné. L’enjeu pédagogique est ici le passage
de l’horizontalité de la classification à la verticalité phylogénétique, par
enracinement de l’ancêtre commun. Aucun fait d’observation brut ne permet
de franchir spontanément ce passage. Seule l’articulation entre observation et
explications de la transformation des espèces au cours des temps géologiques,
par la sélection naturelle, rend compte de cette homologie.
C’est pourquoi le concept d’homologie occupe une place centrale dans l’enseignement
de l’évolution, et ne doit pas être confondu avec la ressemblance
ou la similitude, comme le laisse entendre cette remarque d’un élève, en classe
de terminale S, observant des séquences d’acides aminés d’une même protéine
chez différentes espèces : « Plus les séquences d’acides aminés se ressemblent
et plus les gènes sont homologues. » Ici, l’élève confond le degré de similitude
avec l’homologie 7 . Selon lui, il existe un degré d’homologie, tout comme il existe
un degré de ressemblance. Si l’on suit bien sa pensée, les gènes seraient plus ou
moins homologues, car plus ou moins ressemblant. Cette remarque souligne,
7. Fortin (2000a), « Classification et évolution », APBG, n° 3, octobre.

1520 / 1576
[les mon des darwiniens]
ô combien, que le concept d’homologie n’est pas un fait brut d’observation,
contrairement à la ressemblance, directement perceptible. Pour que les similitudes
observées deviennent significatives d’un lien de parenté, il faut s’appuyer
sur une possible transformation des espèces. La théorie de l’évolution est en
quelque sorte cachée dans l’arbre phylogénétique et, inversement, tout arbre
phylogénétique est une version cryptographique de la théorie.
C’est pourquoi la pédagogie de la « monstration », qui cherche à montrer
aux élèves des faits d’évolution indépendamment du champ théorique atteint
là ses limites. Elle n’aide pas les élèves à dépasser la seule description de
l’histoire du vivant. Si séparer les faits de la théorie est justifié – d’un côté, la
permanence des faits ; de l’autre, les explications partielles ou provisoires de
la science –, cette dichotomie ne doit pas faire oublier que les faits ne disent
rien par eux-mêmes, et que ce sont les théories scientifiques qui les font parler.
Autrement dit, la théorie de l’évolution « fait parler » certains faits bruts en
des observables de l’évolution. Elle fait voir, rétrospectivement, dans l’unité
d’organisation du vivant une origine commune ou dans le changement de
coloration de la phalène du bouleau l’action de la sélection naturelle 8 , etc. En
ce sens, la théorie est d’abord un cadre conceptuel et explicatif opératoire.
En opérant un renversement où les faits d’évolution sont d’avance désignés
et qualifiés, on prend le risque d’évacuer l’intérêt explicatif de la théorie, et
d’adopter un enseignement « dogmatique » de l’évolution.
En résumé, l’abandon du mot « théorie » dans les programmes scolaires
marque sans doute la volonté de se démarquer des spéculations qui ne peuvent
être testées expérimentalement. Il marque aussi la permanence de l’héritage
d’une pédagogie positiviste fondée sur un enseignement des résultats
scientifiques et non sur la construction des connaissances. Mais l’absence de
référence explicite à la théorie de l’évolution ne contraint-elle pas l’élève à ne
« voir » qu’en aveugle, au seul prisme des données factuelles ou empiriques ?
Dans ce cas, l’élève peut alors « croire » ou « ne pas croire » à l’évolution faute
de pouvoir articuler et unifier les données d’observation et/ou expérimentales
avec les explications conceptuelles.
3 Les représentations des élèves sur l’évolution
Des travaux en didactique de la biologie montrent que les élèves arrivent
en cours de biologie avec leur propre représentation de l’histoire de la
8. Cf. Heams (« Hérédité »), ce volume. (Ndd.)

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[cor i n e f o rt i n / l’enseignement de la t héo r i e de l’évolution da n s le s econ dai r e]
vie. Ces représentations sont l’expression à la fois de croyances, d’un contexte
socio-culturel et de l’« imaginaire » des élèves 9 . Entendons par représentation,
non pas le fonctionnement cognitif de l’élève, mais un modèle construit par
le didacticien, pour comprendre le schème de pensée de l’élève, à partir de
ses productions et de son discours. Cinq représentations majeures peuvent
être distinguées 10 :
• La représentation « pseudo évolutionniste » admet une origine commune
pour tous les êtres vivants et une extinction des espèces (figure 1 ). Le
mécanisme biologique de transformation des espèces généralement proposé
par les élèves est la mutation.
« C’est sûrement dans le contexte du jeu du hasard que la roue céleste a
permis la naissance des hommes, mais il aurait pu en être autrement, car c’est
une chance sur l’infini » (1 re L). Ici la roue céleste rappelle les jeux de hasard
(roulette du casino, roue du loto, roulette russe, etc.) où, à partir d’un nombre
limité de composants, on obtient, par combinaison aléatoire, un résultat. Cette
conception intègre une dimension probabiliste de l’histoire du vivant : « On
aurait pu avoir autre chose, comme dans les bouquins de science-fiction, des
oiseaux avec des têtes d’hommes, ça aurait pu arriver ; moi, je dis qu’il ne faut
pas minimiser la part du hasard, on aurait pu vivre sous la terre si les conditions
à la surface n’étaient pas possibles. Il aurait pu se passer des tas de choses. On
aurait pu être autrement, et même peut-être pas du tout » (terminale S).
• La représentation « transmutationniste » admet aussi une origine commune
à tous les êtres vivants, mais sans extinction possible. Autrement dit,
aucun genre ni espèce ne disparaît (figure 2 ).
Pour ces élèves, les dinosaures se sont transformés en reptiles actuels, les
mammouths en éléphants, les Australopithèques en homme moderne, etc.
Pour expliquer les causes de la transformation des espèces, les élèves proposent
soit la mutation, soit la pression du milieu, soit la métamorphose sur le
9. Dagher & BouJaoude (1997), “Scientific views and religious beliefs of college students
: The case of biological evolution”, Journal of Research in Science Teaching,
34 @. Woods & Scharmann (2001), “High school students’ perceptions of evolutionary
theory”, Electronic Journal of Science Education @. Aroua et al. (2002),
« L’évolution biologique : Conceptions et rapport au savoir d’élèves tunisiens »,
Actes des XXIV es J.I.E.S, Chamonix.
10. Fortin (1993), L’évolution : du mot aux concepts, thèse de doctorat, université
Paris 7. Fortin 2000b), « Les causes de l’évolution », in Les formes de causalités
dans les sciences de la vie et de la terre, Documents et travaux de recherche en
éducation, n° 41, INRP @.

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[les mon des darwiniens]
modèle du têtard et de la grenouille : « Avant l’homme, il existait des poissons,
des reptiles et d’autres animaux qui, au fil du temps, se sont transformés en
hommes » (1 re ES).
• La représentation « non évolutionniste » se caractérise par l’absence de
parenté entre les espèces (figure 3 ). Pour les élèves « non évolutionnistes
», seules les transformations intraspécifiques par mutations sont possibles,
mais pas la formation de nouveaux groupes ou de nouvelles espèces : « Chaque
forme de vie a évolué en se transformant. Les chevaux étaient petits avant, ils
sont grands maintenant, c’est pareil pour les éléphants » (2 de ).
Chaque groupe (ou espèce) est indépendant les uns des autres. Chaque
lignée peut se transformer, voire s’éteindre en totalité, ou bien un groupe (ou
une espèce) peut disparaître.
• La représentation « créationniste » est une conception religieuse qui s’en
tient à la littéralité des Écritures. Aussi, la Genèse est-elle comprise comme un
texte historique. Toutes les espèces ont été créées séparément, elles n’ont par
conséquent aucun lien de parenté possible (figure 4 ).
Adam et Ève sont identifiés comme deux personnages historiques à l’origine
de l’humanité. : « Je suis Témoin de Jehova, et il est dit dans la Bible que Dieu
a créé Adam et Ève, il n’y a pas eu d’évolution » (3 e ). « À mon avis, et selon
les Écritures, il est tout à fait possible que l’homme ait côtoyé les dinosaures,
jusqu’à ce que ceux-ci soient détruits par un grand cataclysme d’eau appelé
le Déluge et jamais survenu auparavant » (1 re ES).
• La représentation « concordiste » accepte l’idée d’une origine commune
et d’une transformation des espèces, mais elle inscrit le processus évolutif dans
le cadre d’une finalité divine qui nous dépasse et que nous ignorons : « Ceux
qui connaissent bien le Coran savent que l’idée d’évolution est déjà dans le
Coran » (terminale S). « Dieu a créé la vie, et il a aussi créé les modifications
pour transformer la nature » (1 re ES).
Ces différentes représentations expriment des résistances et des obstacles
à la conception scientifique de l’évolution. Par exemple, la prégnance du mythe
de la Création, interprété comme un récit historique, constitue un obstacle
religieux. L’univers créatif de la science-fiction, où tout est possible, constitue
un obstacle socio-culturel, ou bien encore la mutation utilisée comme une
modalité de l’adaptation, sans passer par la sélection naturelle, est un obstacle
épistémologique. Parmi les obstacles rencontrés, nous pouvons aussi retenir
le vitalisme, l’environnementalisme et le concurrentialisme.

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[cor i n e f o rt i n / l’enseignement de la t héo r i e de l’évolution da n s le s econ dai r e]
De gauche à droite. Figure 1. Représentation pseudo-évolutionniste. Chaque groupe (ou
espèce) a une origine commune, et peut se transformer en un nouveau groupe. L’extinction
est possible. Chaque figuré représente un « groupe ». Les flèches indiquent la transformation
du « groupe » en un autre. Le point noir représente l’extinction. La flèche en position verticale
indique l’écoulement du temps (Fortin, 1993, L’évolution : du mot aux concepts, thèse de
doctorat, université Paris 7). Figure 2. Représentation transmutationniste. Chaque groupe (ou
espèce) peut se transformer en un autre. L’extinction est impossible. Figure 3. Représentation
non évolutionniste. Figure 4. Représentation créationniste. Chaque groupe (ou espèce) est
crée séparément. L’extinction est possible et une transformation intraspécifique est aussi
possible.
Le vitalisme analyse l’adaptation des organismes comme une réponse pour
satisfaire leurs besoins vitaux : « les organismes ont évolué pour s’adapter » est
une affirmation fréquente chez les élèves. Le vitalisme prend souvent appui
sur l’image de la métamorphose, laquelle efface la dimension historique de
l’évolution au profit d’un processus physiologique de développement où « les
animaux se transforment les uns dans les autres ». Ce vitalisme s’accompagne

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[les mon des darwiniens]
souvent une vision finaliste de l’histoire du vivant avec la venue de l’Homme
comme la dernière étape de l’évolution du vivant.
L’obstacle environnementalisme analyse l’adaptation des organismes
comme une réponse à une pression du milieu. Là aussi, les élèves évoquent
communément l’idée que « l’environnement fait muter les animaux ». S’il
existe, effectivement, des facteurs environnementaux mutagènes, certains
élèves supposent que seul l’environnement est en capacité de « faire muter »
les organismes pour les « faire évoluer ». Aussi rejettent-ils l’idée de mutation
aléatoire et l’action de la sélection naturelle pour maintenir ou éliminer certains
allèles.
Enfin, le concurrentialisme fait référence à « la lutte pour l’existence »
comme loi de la nature contraignant les organismes à s’adapter ou à mourir :
« Je pense que la vie est dirigée par la loi du plus fort. Lors d’une extinction,
les plus faibles meurent et laissent la place aux plus forts qui par la force des
choses se transforment, de génération en génération, pour mieux s’adapter »
(terminale S). Ainsi, la sélection naturelle est généralement perçue comme
« la loi du plus fort 11 » et non comme une reproduction différentielle des
organismes porteurs d’allèles conférant un avantage adaptatif en fonction de
l’environnement.
Il existe aussi un autre obstacle, sans doute plus profond que les précédents,
celui de la parenté 12 . Dans le langage commun, la parenté évoque la
descendance à partir d’un père et d’une mère. Mais, dans le langage scientifique,
la parenté est le produit de la spéciation à partir d’une espèce-souche.
Parenté familiale et parenté évolutive ne sont donc pas superposables.
Pourtant, certains élèves ont une conception de la parenté évolutive sur le
mode dyadique de la parenté familiale, avec un équivalent maternel et un équivalent
paternel : une espèce se croise avec une autre pour donner naissance
à une nouvelle espèce. L’évolution est alors pensée en termes d’hybridation
des espèces empruntant le plus souvent à la mythologie (Centaures, Pégase)
ou à la science-fiction (croisement entre humains et aliens). Dans ce cas, les
espèces se transforment par « mélange » génétique, et non par rupture géné-
11. Bishop & Anderson (1990), “Student conceptions of natural selection and its role
in evolution”, Journal of Research in Science Teaching, 27 @.
12. Fortin (2009a), « La métaphore de la parenté est-elle un obstacle à l’idée d’évolution
? », in Coquidé & Tirard (dir.), Évolution du vivant, un enseignement semé
d’embûches ?, Vuibert-Adapt.

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tique, comme cela se produit lors de la spéciation par isolement reproductif
des populations.
Si, globalement, l’idée de transformation du vivant est acquise, celle d’une
origine commune demeure encore incertaine à bien des élèves. Quant aux
mécanismes biologiques de l’évolution (sélection naturelle, dérive génétique,
famille multigénique, etc.), ils sont bien souvent réinterprétés pour être ajustés
à la représentation initiale de l’élève. On mesure, ici, toute la distance
qui sépare les représentations des élèves des conceptions scientifiques de
l’évolution, et tout le parcours pédagogique à construire pour aider les élèves
à modifier leurs représentations, voire à rompre avec elles.
4 Les conceptions épistémologiques des enseignants
Aux représentations des élèves s’ajoutent aussi les conceptions épistémologiques
des enseignants sur la théorie de l’évolution. En effet, tous ne partagent
pas le même point de vue. Une enquête13 menée auprès d’une vingtaine
de professeurs du secondaire, nous apprend que deux grandes options épistémologiques
se distinguent. Selon les uns, la théorie de l’évolution « résulte de
l’accumulation des faits », « les faits construisent la théorie », « la théorie est
déduite à partir des faits anatomiques, paléontologiques, embryologiques et
moléculaires » ; selon d’autres, « les faits se nourrissent de la théorie et viceversa
» et « on devrait dire les théories de l’évolution, chacune a apporté des
connaissances différentes ».
Ces différentes conceptions influent nécessairement sur les choix pédagogiques,
et là encore, les approches sont contrastées : « J’enseigne les faits et
leurs enseignements et non les explications philosophiques » ; « La théorie ne
donne pas prise à la validation expérimentale que sur bien peu de points » ;
« La théorie permet d’interpréter les faits ».
Des études aux États-Unis et en Europe montrent que les enseignants sont
bien souvent mal à l’aise pour enseigner l’évolution. Ils ont le sentiment de
ne pas toujours maîtriser les connaissances ou redoutent d’affronter le questionnement
des élèves14 . D’autres sont sceptiques sur la réalité de l’évolution,
d’autres encore ne séparent pas le registre religieux et le registre scientifi-
13. Fortin (1993), L’évolution : du mot aux concepts, thèse de doctorat, université
Paris 7 @.
14. Griffith & Brem (2004), “Teaching evolutionary biology : Pressures, stress, and
coping”, Journal of Research in Science Teaching, 41 @.

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[les mon des darwiniens]
que 15 . Il existe donc dans la communauté enseignante un questionnement
sur le « comment » enseigner l’évolution et sur quelle place à accorder à la
théorie.
C’est le statut même de la biologie de l’évolution, comme science historique,
qui interroge les enseignants. Généralement acquis à une conception
prédictive ou probabiliste de la biologie, ils s’interrogent sur la contingence.
La biologie de l’évolution n’a pas besoin de recourir aux causes finales.
Même si la formation de telle ou telle espèce n’est pas prévisible, la spéciation
peut néanmoins s’expliquer rationnellement, comme le souligne Stephen J.
Gould : « Le message de la contingence historique ne tient pas à son caractère
aléatoire et péjoratif ou, dans le langage courant, inexplicable. Les séquences
historiques sont parfaitement explicables, mais elles ne sont pas prévisibles 16 ».
Si la biologie de l’évolution n’a pas de caractère prédictif, elle a, cependant, un
pouvoir rétrodictif 17 , c’est-à-dire qu’elle permet de connaître, rétroactivement
et rétrospectivement, les causes matérielles qui ont présidé à la formation des
espèces. Si finalité il y a, c’est au sens d’un déterminisme biologique où tout
n’est pas possible en raison des contraintes biologiques du vivant, et non, en
termes de cause(s) finale(s) de l’histoire du vivant.
Ainsi, les conceptions épistémologiques des enseignants influent sur l’enseignement.
Si la théorie de l’évolution est pensée comme un l’aboutissement de
la collecte des faits d’observation et expérimentaux, l’enseignement s’organise
autour de la description de ces faits, sans faire nécessairement référence à la
portée heuristique de la théorie.
Si la théorie est pensée comme un modèle explicatif cohérent capable de
réfuter la fixité des espèces, par production de données objectives (observations
et résultats expérimentaux), l’enseignement s’organise autour d’un va-
15. Osif (1997), “Evolution and religious beliefs : A survey of Pennsylvania high school
teachers”, American Biology Teacher, 59 @. Rutledge & Mitchell (2002), “High
school biology teachers’ knowledge structure, acceptance, and teaching of evolution”,
American Biology Teacher, 64 @. Stolberg (2007), “The religio-scientific
frameworks of pre-service Pimary Teachers : An analysis of their influence on their
of science”, International Journal of Science Education, 29 @. Munoz et al. (2007),
« Des analyses statistiques multivariées pour traiter les données issues de questionnaires
: Conceptions d’enseignants et futurs enseignants de douze pays sur
l’évolution », Journées de l’Association pour la recherche en didactique des sciences
et des techniques (ARDIST).
16. Gould (1989), La vie est belle, Le Seuil.
17. Gayon (1993), « La biologie entre loi et histoire », Philosophie, n° 38, juin.

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et-vient entre faits et mécanismes de l’évolution. Dans ce cas, l’enseignement
porte, aussi, sur la possibilité de rectifier la théorie pour introduire de nouveaux
mécanismes et de nouvelles modalités de l’évolution (néodarwinisme,
synthétisme, neutralisme, équilibres ponctués, etc.). Le va-et-vient permanent
entre l’explication proposée par la théorie et les faits permet ainsi de
construire, rétrospectivement, le fait scientifique de l’évolution. Sans quoi, il
ne reste qu’une juxtaposition des faits bruts reliée entre eux par la seule force
de l’induction où les mécanismes eux-mêmes sont chosifiés et rigidifiés.
5 Perspectives pour un enseignement
opératoire de l’évolution
Aujourd’hui, l’école et même l’université n’ont pas nécessairement plus
de crédit, aux yeux des élèves, qu’un quelconque site internet. D’autant
qu’en contrepoint de la pédagogie de la « monstration » s’affiche aussi une
autre stratégie monstrative, celle du créationnisme ou de l’Intelligent Design.
Or, les élèves mettent en concurrence l’enseignement scolaire et les discours
anti-évolutionnistes, et jugent de la pertinence des uns et des autres à l’aune
de leur propre conviction ou représentations. Face à la demande ou à la critique
des élèves, comment faire pour rendre compte de la pertinence de la
théorie de l’évolution ?
Pour aider les enseignants à répondre aux questions des élèves (et des
parents), ces dernières années, des guides pédagogiques ont été publiés dans
différents pays, en particulier aux États-Unis18 .
Par exemple, à la question emblématique des créationnistes, « Si l’homme
descend du singe, pourquoi tous les singes ne sont-ils pas devenus des hommes
? », la réponse scientifique s’appuie sur le rappel que les singes actuels
(l’Homme compris) sont issus de singes fossiles, qu’il existe plusieurs lignées
de singes dont la lignée humaine, que l’Homme et le chimpanzé partagent un
ancêtre commun, etc. Mais, ces explications sont, en réalité, audibles à ceux
qui disposent déjà d’un bagage scientifique (définition de l’espèce, distinction
des espèces actuelles et espèces fossiles, construction des liens de parenté,
etc.). Ce travail de communication et de vulgarisation scientifique (publications,
conférences), utile et indispensable, accompagne les enseignants dans leur
18. National Research Council (1996), National science education standards, National
Academy Press @. National Academy of Sciences (1998, 2008), Teaching about
evolution and the nature of science, National Academy Press @.

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[les mon des darwiniens]
argumentation et permet de sensibiliser le grand public à la réalité objective
de l’évolution. Mais il n’est pas au cœur de l’apprentissage.
Malgré des programmes scolaires structurés, des professeurs qualifiés, des
efforts de vulgarisation scientifique, l’évolution reste pour bien des élèves (et
pour certains enseignants) suspect. En témoigne cette critique d’un élève, en
classe de terminale S, après un cours sur l’homologie : « C’est normal qu’il y
ait des structures homologues chez les vertébrés, car tous les vertébrés se
développent pareil ; ça ne prouve pas qu’ils sont parents. C’est comme le singe
et l’homme, même s’ils ont un développement semblable, avec les mêmes
organes, les mêmes membres, etc., c’est tous les deux des mammifères, alors
ils se développent pareil. Ça ne veut pas dire qu’ils ont un ancêtre commun.
Le singe, c’est le singe, l’homme c’est l’homme. »
Cet élève n’est pas un partisan du créationnisme. Il informe seulement
l’enseignant que son objectif pédagogique – démontrer un lien de parenté
entre l’homme et les autres primates – n’est pas atteint.
Qu’est-ce qui fait obstacle ? L’élève manifeste, ici, une exigence d’intelligibilité.
L’homologie ne convainc pas d’un lien de parenté entre les primates.
Autrement dit, pour notre élève, il ne suffit pas de montrer l’homologie
pour rendre compte de la parenté. Il attend une explication qui ait valeur de
démonstration, d’où sa critique à l’égard de ce qui lui est enseigné, et qu’il
perçoit comme un argument d’autorité.
Le scientifique et l’enseignant, tous deux rompus au corpus de la théorie
de l’évolution, savent que l’homologie est un concept de transmission des
caractères hérités d’un ancêtre commun. L’expert est en mesure, par conséquent,
de distinguer ce qui relève de la ressemblance et de l’homologie. Mais,
pour l’élève, il en est tout autrement. Passer de la ressemblance au concept
d’homologie généalogique revient à franchir le Rubicon.
La discontinuité entre la pensée de l’expert (scientifique et enseignant) et
celle du novice (grand public et élève) est alors le cœur de l’apprentissage.
S’appuyer sur la « monstration » de faits anatomiques, paléontologiques, moléculaires,
expérimentaux et taxonomiques ne conduit pas, de facto, à l’idée
d’une origine commune. Sans quoi Cuvier, Owen, von Baer auraient été partisans
du transformisme. L’unité anatomique, voire l’unité de développement,
des organismes ne préjugent donc pas d’un ancêtre commun. D’autant que ce
dernier n’est pas un observable, mais un reconstruit dans le cadre explicatif
de la théorie de l’évolution. La pédagogie de la « monstration » atteint là sa

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limite. À vouloir montrer, coûte que coûte, l’évolution, on en oublie de réfuter
le fixisme.
Pourtant, la confrontation entre fixité et transformation des espèces, à
partir d’une origine commune, oblige à clarifier le statut épistémologique des
données brutes, à expliciter les concepts en jeu, à justifier de la nécessité du
débat contradictoire. Il s’ensuit un autre enseignement de l’évolution, non plus
celui des seuls résultats, mais aussi celui des tâtonnements, des impasses et
des procédures de validation de la construction des savoirs scientifiques.
La pédagogie de la réfutation doit interroger la fixité des espèces, et remettre
en cause l’apparente fixité des espèces. Comme fut remise en cause la
conception géocentrique malgré la course apparente du Soleil autour de la
Terre. La pédagogie de la réfutation ne s’oppose pas à la « monstration »,
elle s’en distingue en changeant la problématique d’enseignement. Elle vise,
d’abord, à mettre l’élève en situation d’aller au bout de sa démarche critique,
tout en sachant que celui-ci ne va pas redécouvrir spontanément l’évolution.
L’enseignant l’accompagne. Du questionnement de l’enseignant émerge un
autoquestionnement de l’élève, dont la réponse n’est pas une option individuelle
« pour » ou « contre » l’évolution, comme on serait « pour » ou
« contre » un choix sociétal (les ogm, le nucléaire, etc.), mais le fruit d’une
argumentation rationnelle d’un savoir partagé où les phénomènes naturels
s’expliquent par des causes naturelles.
6 En guise de conclusion
Il est d’usage d’enfermer l’enseignement l’évolution dans l’opposition
croyance/science. Ces dernières années, ce vieux conflit entre science et
croyance a été réactivé par les partisans du créationnisme et de l’Intelligent
Design afin de déstabiliser l’enseignement de l’évolution19 . En classe de biologie,
ce conflit n’a pas sa place, car créationnisme et Intelligent Design ne sont
pas des théories scientifiques, et par conséquent, il n’y a aucune raison de les
discuter en classe de biologie.
À bien y regarder, la difficulté à enseigner l’évolution n’est pas le clivage
entre science et croyance, mais bien plutôt la difficulté à articuler une péda-
19. Sur ces résurgences, cf. Baudouin & Brosseau (à paraître 2012), Les créationnismes,
Belin. Voir aussi Fortin (2009c), L’évolution à l’école. Créationnisme contre
darwinisme, Armand Colin. (Ndd.)

1530 / 1576
[les mon des darwiniens]
gogie de la monstration qui valorise les faits anatomiques, embryologiques et
moléculaires et une pédagogie de la réfutation de la fixité des espèces 20 .
La pédagogie de la monstration a le mérite de rendre visible l’évolution et
de transmettre un savoir reconnu par la communauté scientifique. Elle est aussi
dépositaire d’une mémoire de l’enseignement de l’évolution qui a acté, depuis
plus de cent ans, les rectifications de la biologie de l’évolution, de Lamarck
jusqu’à aujourd’hui. Néanmoins, cette pédagogie privilégie la description de
l’histoire du vivant aux dépens de l’explication. Plus exactement, elle fait précéder
l’affirmation de l’évolution avant même de l’expliquer.
Enseigner l’évolution, ce n’est pas seulement faire le récit de l’histoire du
vivant, au risque de se voir opposer d’autres récits, comme celui des créationnistes
ou de l’Intelligent Design. Pour autant, il ne s’agit pas de renoncer à une
distinction épistémologique entre faits et théorie de l’évolution, mais d’adopter
une pédagogie qui laisse place à une articulation entre cadre conceptuel et
données factuelles. Une pédagogie où les concepts évolutionnistes, de sélection
naturelle, d’homologie, etc., ne sont pas réduits à des observables, mais
intégrés à la théorie explicative de la transformation des espèces.
Références bibliographiques
A
Ar o u a s., co Q u i d é M. & aB B e s s. (2002), « L’évolution biologique : Conceptions et rapport au
savoir d’élèves tunisiens », Actes des XXIVes J.I.E.S, Chamonix : 265-268.
B
Ba u d o u i n c. & Br o s s e a u O. (à paraître 2012), Les créationnismes [titre provisoire], Paris, Belin.
Be r n a r d Claude (1865), Introduction à l’étude de la médecine expérimentale, Paris, Baillière.
Bi sH o P B.a. & an d e r s o n C.W. (1990), “Student conceptions of natural selection and its role in
evolution”, Journal of Research in Science Teaching, 27 : 417-425.
D
da G H e r z.r. & Bo uJa o u d e S. (1997), “Scientific views and religious beliefs of college students :
The case of biological evolution”, Journal of Research in Science Teaching, 34 : 429-445.
F
fo r t i n C. (1993), L’évolution : du mot aux concepts, thèse de doctorat, université Paris 7.
fo r t i n c. (2000a), « Classification et évolution », APBG, n° 3, octobre : 525-537.
20. Fortin (2009b), « La métaphore de la parenté est-elle un obstacle à l’idée d’évolution
? », in Coquidé & Tirard (dir.), Évolution du vivant, un enseignement semé
d’embûches ?, Vuibert-Adapt.

1531 / 1576
[cor i n e f o rt i n / l’enseignement de la t héo r i e de l’évolution da n s le s econ dai r e]
fo r t i n c. (2000b), « Les causes de l’évolution », in Les formes de causalités dans les sciences
de la vie et de la terre, Documents et travaux de recherche en éducation, n° 41, INRP : 81-
101.
fo r t i n C. (2009a), « La métaphore de la parenté est-elle un obstacle à l’idée d’évolution ? »,
in M. Coquidé & S. Tirard (dir.), évolution du vivant, un enseignement semé d’embûches ?,
Paris, Vuibert-Adapt.
fo r t i n c. (2009b), « L’enseignement de l’évolution : entre description et explication », in
M. Coquidé & S. Tirard (dir.), évolution du vivant, un enseignement semé d’embûches ?,
Paris, Vuibert-Adapt.
Fo r t i n C. (2009c), L’évolution à l’école. Créationnisme contre darwinisme, Paris, Armand Colin.
G
Gay o n J. (1993), « La biologie entre loi et histoire », Philosophie, n° 38, juin, Éd. de Minuit.
Gi o r d a n A. (1976), Rien ne sert de courir, il faut partir à point, thèse Paris V et Paris VII.
Go H a u G. (1987), « Difficultés d’une pédagogie de la découverte dans l’enseignement des
sciences », Aster, n° 5 : 49-69.
Go u l d S.J. (1989), La vie est belle, Paris, Le Seuil.
Gr i f f i t H J.a. & Br e M s.k. (2004), “Teaching evolutionary biology : Pressures, stress, and coping”,
Journal of Research in Science Teaching, 41 : 791-809.
H
Hu l i n N. (2002), Sciences naturelles et formation de l’esprit. Autour de la réforme de
l’enseignement de 1902, Villeneuve d’Ascq, Presses universitaires du Septentrion.
K
ka H n P. (2001), « L’influence du positivisme dans la réforme de l’enseignement scientifique
secondaire de 1902 », Cahiers d’histoire et de philosophie des sciences, n° 49, « Études
sur l’histoire de l’enseignement des sciences physiques et naturelles » (textes réunis par
N. Hulin) : 181-194.
M
Mu n o z f., Qu e s s a d a M.P & cl é M e n t P. (2007), « Des analyses statistiques multivariées pour traiter
les données issues de questionnaires : Conceptions d’enseignants et futurs enseignants de
douze pays sur l’évolution », Journées de l’Association pour la recherche en didactique des
sciences et des techniques (ARDIST).
N
nat i o n a l ac a d e M y o f sc i e n c e s (1998, 2008), Teaching about evolution and the nature of science,
Washington, DC, National Academy Press.
Nat i o n a l re s e a r c H co u n c i l (1996), National science education standards, Washington, DC,
National Academy Press.
O
os i f B.A. (1997), “Evolution and religious beliefs : A survey of Pennsylvania high school teachers”,
American Biology Teacher, 59 : 552-556.
R
ru M e l H a r d G. (1979), « Le processus de dogmatisation », Actes des 1 res Journées de Chamonix
sur l’éducation scientifique, université Paris 7 : 13-28.

1532 / 1576
[les mon des darwiniens]
ru t l e d G e M.l. & Mi t cH e l l M.A. (2002), “High school biology teachers’ knowledge structure,
acceptance, and teaching of evolution”, American Biology Teacher, 64 : 21-27.
S
st o l B e r G T. (2007), “The religio-scientific frameworks of pre-service Pimary Teachers : An
analysis of their influence on their of science”, International Journal of Science Education, vol.
29, June : 909-930.
W
Wo o d s c.s. & sc H a r M a n n l.c. (2001), “High school students’ perceptions of evolutionary theory”,
Electronic Journal of Science Education.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
chapitre 47
Pascal Picq
Les dessous de l’hominisation:
les origines de l’homme entre
science et quête de sens
La notion d’hominisation apparaît dans presque tous les discours et
les publications qui abordent la question fondamentale des origines
et de l’évolution de la lignée humaine, même dans les programmes
scolaires où on lit de grandes têtes de chapitre comme « le processus
de l’hominisation ». Il émerge de fortes différences sémantiques
selon les formulations de ce sujet, que tout oppose. D’un côté, l’hominisation,
de l’autre, les origines et l’évolution de la lignée humaine. Dans la première, se
retrouve la thèse de l’exception humaine, encore si farouchement défendue
par un courant de la philosophie issu de la métaphysique. Là, tout s’écrit au
singulier, et parfois avec l’usage de la majuscule, pour signifier le caractère
exceptionnel de l’origine de l’Homme qui transcende et dépasse l’histoire de
la vie finalisée. Dans la seconde formulation, s’exprime l’idée que si l’Homme
actuel, Homo sapiens, est une espèce unique, il l’est au même titre que les
autres espèces, par son histoire évolutive et sa place dans l’arbre du vivant, et
que ses caractéristiques proviennent d’une évolution qui, quant à ses mécanismes,
s’apparente à celle des autres organismes, notamment celle des autres
membres de sa famille. L’hominisation impose à la science des valeurs justifiées
par la défense d’un statut extra-naturel de l’Homme ; dans le second, l’Homme
se retrouve parmi les autres espèces, sans considération métaphysique ou
spiritualiste.
La vraie difficulté réside dans la quasi-impossibilité d’aborder la question
des origines et de l’évolution de la lignée humaine sans que ne s’invite, sous
une forme une autre, des quêtes de sens spiritualistes, finalistes ou eschato

1538 / 1576
[les mon des darwiniens]
logiques, sous le terme rarement défini, et donc polysémique, d’hominisation.
C’est un immense paradoxe pour la paléoanthropologie puisque l’intérêt, pour
ne pas dire la passion, pour cette grande question qui, justement, émane de
ce besoin séculaire de comprendre notre place dans l’univers, ce qui a suscité
une fascinante diversité de récits oraux et écrits sur l’émergence du cosmos –
et de l’Homme –, qu’on appelle les cosmogonies. C’est incontestablement une
caractéristique de l’Homme. Mais lorsqu’on l’aborde par la voie matérialiste
des sciences, les interprétations sont revisitées par ces cosmogonies, dont on
retrouve les concepts fondateurs dans les religions et les philosophies, comme
le naturalisme tel que défini par Philippe Descola 1 , qui, dans la culture occidentale,
fait une distinction ontologique entre l’Homme et le reste du monde vivant,
avec les oppositions dualistes homme/animal, inné/acquis, nature culture,
civilisé/sauvage, etc. Mais il y a pire. Si on affiche clairement l’intention de
délimiter les recherches à la stricte démarche scientifique, on se voit accuser
de nier l’Homme, la transcendance de sa dignité, avec à la clé l’anathème du
réductionnisme, surtout si on compare les hommes aux grands singes.
Actuellement, la controverse entre les évolutionnistes et les créationnistes
masque une situation à la fois bien plus complexe et pernicieuse. Les créationnistes
présentent l’avantage d’agir à découvert. Même si certaines de
leurs démarches témoignent d’une volonté de détourner, voire d’accaparer
la science, la ficelle est si grosse que la récusation en est plus aisée, comme
en témoigne le second « procès du singe » de Little Rock en 1982 2 . L’affaire
devient plus délicate en ce qui concerne le « dessein intelligent ». Si, lors du
dernier « procès du singe » de Dover en 2005, les créationnistes et leur nébuleuse
du dessein intelligent ont été à nouveau déboutés dans leur prétention
de proposer une théorie scientifique alternative à celle de l’évolution, il n’est
pas certain que l’issue eût été aussi évidente si on n’avait pas pu établir la
phylogénie historique entre le créationnisme et le dessein intelligent. Certes,
on ne refait pas l’histoire, pas plus que l’évolution. Cependant, c’est bien toute
la spécificité de la situation en France que suscite cette interrogation, dans un
pays très marqué par une forte tradition philosophique spiritualiste et finaliste
(Henri Bergson, Teilhard de Chardin, etc.) et où règne une « théologie humanistique
» très antidarwinienne au sein des principales écoles de philosophie
et en sciences humaines.
1. Descola, Par delà Nature et Culture, Gallimard, 2004.
2. Cf. Picq, Lucy et l’obscurantisme, Odile Jacob, 2007.

1539 / 1576
[pa s c a l picq / les dessous de l’hom i n isation]
Dans notre pays, il y a peu de risque pour que jaillisse des revendications
théocratiques comparables à celles observées aux États-Unis (et dans bien
d’autres pays). On pourrait s’en réjouir, mais un peu trop naïvement. Car le
« dessein intelligent » et ses avatars éveillent toutes sortes de croyances, de
mythes et de convictions sortis de la déraison humaine. Autrement dit, l’erreur
des créationnistes est d’avoir engagé leur action trop franchement, ce
qui a permis de les démasquer derrière le voile bien tissé des fils plus fins du
« dessein intelligent ». Affranchi de ce péché originel, le « dessein intelligent »
se présente en France comme plus convenable, d’autant qu’il arrive dans un
pays qui entretient un antidarwinisme de mauvais aloi chez ses « élites intellectuelles
». C’est là que l’on retrouve l’hominisation et toutes ses dérives
spiritualistes.
Les dessous de l’hominisation, c’est tout simplement, croit-on couramment,
la quasi-impossibilité de construire un discours scientifique, donc aussi
matérialiste qu’universel, sur les origines et l’évolution de l’Homme face à la
multitude des cosmogonies et leurs contenus métaphysiques, et plus particulièrement
dans le cadre du dualisme fondamental de la pensée occidentale,
dont le monothéisme est l’une des expressions les plus abouties. Mais il y
a bien plus grave, puisque en ce moment même, on assiste à une charge
de plus en plus virulente menée par divers courants issus de la philosophie
européenne dite continentale, ancrée dans une tradition de la métaphysique
qui, chez de plus en plus d’auteurs, devient inquisitoriale face aux avancées
des connaissances en biologie, en éthologie et en sciences cognitives 3 . Au
risque de surprendre, dans un pays qui se comporte encore parfois comme
« la fille aînée de l’Église », l’hominisation est devenue la forme profane d’une
croisade antidarwinienne redoutable, car menée par des forces intellectuelles
détachées de toute considération religieuse. Si Dieu se trouve en dehors de
toute interrogation scientifique – ce qui pose encore beaucoup de problèmes
aux fondamentalismes religieux –, certains domaines de la philosophie dénient
encore à la science évolutionnaire et matérialiste le droit de s’intéresser à
l’Homme, non pas dans sa matérialité, mais en ce qui concerne les origines de
ses comportements et de ses représentations cognitives, comme la conscience
ou la théorie de l’esprit. Le seul compromis, qui ne peut pas en être un d’un
point de vue scientifique, reste l’hominisation.
3. Cf. de Fontenay, Sans offenser le genre humain, Albin Michel, 2008.

1540 / 1576
[les mon des darwiniens]
L’objet de ce chapitre est de repréciser ce qu’est l’hominisation, un concept
finaliste et fondamentalement antidarwinien, notamment dans son rapport
contraignant avec les avancées des connaissances en paléoanthropologie.
Cette conception téléologique de l’évolution de la lignée humaine est devenue
une entrave pour comprendre les origines de notre lignée, car complètement
orientée vers les fins, en l’occurrence l’avènement glorieux de l’Homme, et
plus précisément d’une espèce d’homme particulière, la nôtre, Homo sapiens.
Cela donne une tautologie grossière qui réduit la cause à ses effets, comme
dans le principe anthropique qui dit que si les constantes physiques de la
matière avaient été différentes au moment des origines de l’univers, il n’y
aurait pas eu les galaxies, le système solaire, la Terre, la vie et l’Homme ; donc,
ces constantes ont été ajustées pour que l’Homme puisse apparaître. Il s’agit
ni plus ni moins d’un programme métaphysique de recherche, panglossien, qui
n’a rien de scientifique et qui s’oppose aux conceptions actuelles de l’histoire
de la vie faite de contingences, de contraintes, de hasard, de nécessité et de
multiples causalités. En cela, l’hominisation est un concept fondamentalement
antidarwinien et antiscientifique puisqu’il impose un schéma déjà admis qui
réfute toute réfutation.
L’hominisation écarte la question des origines de la lignée humaine quant
à sa divergence d’avec les lignées les plus proches, comme celles des grands
singes africains actuels. Qu’importe le cheminement puisque la voie est tracée.
On se retrouve face à une négation de nos relations de parenté avec les grands
singes et donc de tout cadre phylogénétique. Il est inconcevable d’étudier une
lignée sans regarder ses relations phylogénétiques avec les lignées les plus
proches, d’une part pour établir une phylogénie, mais aussi pour définir les
caractères évolués que nous partageons avec elles (les synapomorphies), ce
qui permet ensuite de reconstituer nos origines communes, puis de construire
un scénario évolutif qui rend compte de l’apparition de nos caractères propres
(autapomorphies), en relation avec les éléments connus des changements
d’environnements. Au lieu de cela, et à cause du finalisme inhérent à l’hominisation,
on se retrouve confronté à de vieilles questions qui ne sont pas d’ordre
scientifique, comme la relation homme/animal, plus précisément homme/
singe, encore courantes dans diverses écoles philosophiques et, plus largement
hélas, dans les sciences humaines. L’animal et le singe de ces philosophes et
de ces sciences humaines ne représentent qu’une figure de rhétorique et on
attend toujours leur définition de l’animal ou du singe – on notera le singulier –,
ce qui n’est pas le cas dans les sciences de l’évolution et en systématique.

1541 / 1576
[pa s c a l picq / les dessous de l’hom i n isation]
Que diverses écoles de ces disciplines persistent à critiquer les avancées des
connaissances en paléoanthropologie sur la base de postulats qui, quant à eux,
n’ont aucun fondement scientifique ou tout simplement objectiviste, constitue
une ingérence totalitaire dénuée de tout fondement épistémologique et, pire,
violent les fondements épistémologiques des différents modes d’interrogation
du monde, à commencer par celui des sciences. À cet égard, ces « écoles »
qui s’appuient sur des raisonnements à partir de postulats devenus erronés
d’un point de vue scientifique – et non pas sur la validation de leurs propositions
par les méthodes les plus simples de la démarche scientifique, comme
l’observation et la comparaison – se comportent comme les créationnistes et
les partisans du « dessein intelligent ».
1 Origines et dérives de l’hominisation
Le terme hominisation s’inscrit profondément dans le creuset de l’humanisme
– plus précisément les « humanités » – de la culture française.
D’après le paléontologue Jean Piveteau4 (1976), il provient de la réflexion
ouverte par Teilhard de Chardin dès 1923 sur le rapport de l’Homme à son
évolution biologique. À cette époque, entre les deux guerres, la théorie de
Darwin de l’évolution au moyen de la sélection naturelle reste mal comprise.
En fait, depuis la mort de Darwin, domine une conception téléologique de
l’évolution. Il suffit de rappeler l’influence d’Ernst Haeckel, qui propose une
« loi biogénétique fondamentale » avec le célèbre aphorisme « l’ontogenèse
récapitule la phylogenèse », qui reprend l’acception originelle du terme évolution
proposé par Charles Bonnet au début du xviiie siècle. Évolution vient
d’evolvere, ce qui signifie « dérouler un programme », ce programme étant
le plan de l’ontogenèse. Rappelons-le avec vigueur, le terme « évolution »,
comme la conception de l’évolution qui en découle, reposent sur une certaine
idée de l’ontogenèse, propre à chaque espèce et immuable. Il s’agit d’une
conception vitaliste, internaliste et fixiste du vivant – même s’il « évolue »
– profondément ancrée dans le substrat de la pensée occidentale. Il suffit
de proposer une pseudo-théorie de l’évolution de l’Homme réactualisant ce
mythe pour susciter l’engouement, comme en témoigne l’incroyable succès
de ce « nouveau regard » d’Anne Dambricourt-Malassé annoncé en couverture
de La Recherche en 1996. On y retrouve tout simplement la thèse de
Haeckel avec la « loi biogénétique fondamentale » devenue la « loi biodyna-
4. Piveteau, « L’hominisation », Encyclopaedia Universalis, 1976.

1542 / 1576
[les mon des darwiniens]
mique fondamentale ». Peut-on imaginer un terreau plus fertile pour le « le
dessein intelligent », la quête de sens et toutes les formes de spiritualisme ?
Car ces conceptions internalistes et finalistes n’ont cure de ce qui s’écarte du
chemin de l’hominisation, toutes les autres branches de l’arbre du vivant étant
des erreurs qui méritent à peine qu’on s’y intéresse. Cela conduit aussi à la
récusation de toute influence des changements d’environnement dans notre
évolution et des contingences qui les accompagnent. En jouant sur les mots,
pour les partisans de l’Hominisation, tout ce qui s’en écarte est « contingent »,
littéralement sans incidence, alors que dans les sciences de l’évolution, ce
sont les variations et les contingences résultant de leurs confrontations avec
l’environnement qui constituent l’évolution.
Jean Piveteau distingue clairement l’évolution biologique du discours sur
les valeurs, sur la signification que l’on peut donner à notre histoire naturelle.
(Car il n’est évidemment pas interdit d’introduire les connaissances acquises
sur les origines et l’évolution de la lignée humaine dans les débats d’hier et
d’aujourd’hui.) Piveteau use d’une argumentation très subtile. Il admet que
l’Homme s’enracine chez les primates. Cependant, il se réfère à notre ontogénèse,
à l’allongement de notre période fœtale, notamment après la naissance,
ce qui ouvre le lien éducatif et social tout au long de la vie. Encore et toujours
cette nécessité presque ontologique de se référer à une cause « évolutive »
interne, ce fantôme de l’évolution depuis Bonnet. Il y a identification profonde
entre l’ontogénèse et l’ontologie, entre la formation de l’être et l’éveil de l’être,
qui ne lasse pas d’étonner.
Il est important de rappeler ici ce qu’est la néoténie. Pour la majorité des
anthropologues culturalistes – et encore trop d’anthropologues biologistes – et
des philosophes, la néoténie prétend que chez l’espèce humaine les jeunes
naissent immatures comparés aux nouveau-nés des espèces de grands singes
les plus proches, comme les chimpanzés. S’ensuit une période allongée
de l’enfance et, partant, des âges de la vie. Le nouveau-né humain serait un
jeune grand singe qui aurait prolongé sa période fœtale de croissance extra
utero, ce qui expliquerait sa formidable plasticité cérébrale et ses capacités
d’apprentissage, comme le langage. Cette « fœtalisation » du grand singe qui
fait l’Homme se retrouve, par exemple, dans les proportions de notre tête, avec
un gros cerveau globuleux dominant une face courte et en retrait, comme chez
tous les nouveau-nés chez les grands singes. Toute la différence, qui fait l’hominisation,
viendrait de là : d’un allongement de la période fœtale. Beaucoup
de philosophes portent un intérêt assez naïf à cet accident ontogénétique qui

1543 / 1576
[pa s c a l picq / les dessous de l’hom i n isation]
détacherait l’Homme des espèces les plus proches, avec à la clé tout ce qui
fait l’humain 5 . Il sort du cadre de ce chapitre de préciser ce qu’est vraiment
la néoténie, l’un des processus parmi d’autres de l’altération de l’ontogénèse
sur lesquels l’évolution peut agir rapidement. Pour notre propos, rappelons
que le nouveau-né humain ne naît pas si immature que cela, bien qu’il soit
relativement plus immature qu’un nouveau-né grand singe, et qu’il passe par
une période postnatale de croissance de type fœtal. Mais rappelons que les
jeunes grands singes naissent très matures comparés à la plupart des espèces,
ce qui relativise notre « immaturité ». Mais seules certaines parties de notre
corps peuvent être considérées comme néoténiques, et certainement pas
les proportions de notre crâne 6 . Si notre boîte crânienne est globuleuse et
notre face en retrait, c’est parce que le volume du cerveau a augmenté depuis
2 millions d’années et que notre système dento-maxillaire a régressé en raison
de pressions de sélection indépendantes n’ayant opéré qu’au sein de la lignée
humaine et plus précisément du genre Homo. C’est la descendance avec modification
et les chimpanzés, même juvéniles, ne sont pas nos ancêtres. Encore
une erreur courante qui, à cause de l’hominisation, fait oublier le cadre phylogénétique.
Par contre, nous avons hérités d’ontogenèses communes de notre
dernier ancêtre commun. Le plus important pour notre propos est de rappeler
que notre morphologie corporelle ne résulte pas d’un processus néoténique
holistique qui aurait affecté l’ensemble de notre corps. Toujours cette idée
sous-jacente d’une loi ontogénétique interne qui transcende la vie pour aboutir
à l’Homme et de la vieille acception de l’évolution, une attraction téléologique
dans lequel se précipitent trop d’adeptes de l’hominisation.
On apprécie la recherche, tout à fait légitime, de caractères et de processus
qui pourraient expliquer ce qui nous distingue des grands singes. C’est ce que
font les paléoanthropologues, mais en s’intéressant aux espèces les plus proches,
dans un cadre phylogénétique donné, et en utilisant des critères précis en
ce qui concerne les processus évolutifs liés à l’ontogenèse – les hétérochronies
–, et non pas des termes trop vagues, cités de façon imprécise et en convoquant
de simples analogies. L’importation naïve de concepts anthropologiques
dans d’autres domaines de la pensée va à l’encontre des bases élémentaires
de l’épistémologie, sauf dans cet exercice, hélas trop courant, de l’empirisme
archaïque qui consiste à ne considérer que les « arguments » validant une
5. Cf. de Fontenay, Sans offenser le genre humain, Albin Michel, 2008.
6. Cf. Picq, Au commencement était l’Homme, Odile Jacob, 2003.

1544 / 1576
[les mon des darwiniens]
thèse déjà acquise a priori. Alors que la recherche de processus hétérochroniques,
dont la néoténie, est soumise à des critères scientifiques précis et à des
hypothèses réfutables, on retrouve la néoténie dans des acceptions erronées
pour renforcer une thèse toute orientée vers son autojustification, sans se
soucier de sa réfutation.
On touche là à l’une des apories les plus tenaces de l’anthropologie et de
la philosophie hantées par le statut ontologique de l’exception humaine. Car,
ne pouvant nier l’être biologique, les tenants de l’exception humaine s’efforcent
de faire de l’Homme ce que Heidegger appelle un « animal plus ». Le
philosophe a très bien perçu l’aporie qui menace l’ontologie : si on donne un
critère objectif susceptible de dégager l’Homme de l’animal, les scientifiques
matérialistes s’en saisiront, avec le risque évident qu’ils finissent par trouver ce
qu’ils cherchent. Hier, la glande pinéale de Descartes ou le module spécifique
du cerveau d’Owen au moment de la guerre du gorille en 1851, aujourd’hui le
gène foxp2 pour le langage ou la flexion de l’os sphénoïde de la base du crâne.
Notons avec lucidité cette incroyable contradiction des penseurs dualistes – les
partisans de la séparation entre le corps et l’esprit avec pour corollaire la césure
homme/animal et nature/culture – qui s’évertuent à trouver un fondement
biologique à la distinction ontologique de l’Homme ! Plus surprenant encore,
ce sont les mêmes qui lancent les anathèmes d’anthropomorphisme et de
réductionnisme quand quelques paléoanthropologues et éthologues mettent
en évidence les ressemblances comportementales, sociales et cognitives
entres les hommes et les grands singes ! Enfin, comment peut-on prétendre
continuer à penser une métaphysique de l’Homme en recherchant un fondement
dans l’anthropologie physique ?
Les dualistes se trouvent confrontés à une alternative simple : ou se réfugier
dans l’exception philosophique – la « clairière ontologique » de Heidegger –
en déclarant une « immunité épistémique » à l’encontre des autres champs
des connaissances ; ou repenser leur réflexion ontologique à la lumière des
avancées des connaissances.
Faut-il le rappeler, les avancées des connaissances en science, et donc en
paléoanthropologie et en éthologie, ni visent pas à nier l’Homme. Ces recherches
se détachent de toute réflexion métaphysique ou théologique. Ces
connaissances sont des « faits passifs » dans le champ des sciences, mais qui
ne le sont plus hors du périmètre des sciences. Autrement dit, si la mise en
évidence de nouvelles connaissances découle du doute méthodologique de
la démarche scientifique et, autant que possible, du principe de réfutation à

1545 / 1576
[pa s c a l picq / les dessous de l’hom i n isation]
propos des paradigmes dominants, ces connaissances ne se veulent pas une
réfutation des autres modes de pensée 7 . Si ces connaissances leur posent des
problèmes, c’est leur problème. Rappelons – et c’est fondamental – que ces
connaissances sont validées par une communauté de femmes et d’hommes
engagés dans la science, mais de différentes cultures, de différentes éducations
philosophiques et politiques, et croyants ou non-croyants. Face à cela, on
constate une levée de boucliers de plus en plus agressive de courants de pensée
qui prétendent imposer leur vérité ou leurs postulats aux autres modes de
pensée. Il s’agit de dogmatisme puisque l’immunité épistémique ne fonctionne
que dans un sens, injectif donc, pas dans l’autre, non bijectif. Car, franchement,
quelle différence y a-t-il entre le littéralisme des créationnistes se revendiquant
des textes sacrés et ces philosophes qui pérorent, sur la base de textes datés,
c’est-à-dire écrits dans des contextes dépassés d’un point de vue historique,
social et scientifique ? Pour l’anthropologue évolutionniste et attentif aux
avancées des connaissances en éthologie, il est stupéfiant de constater qu’à
la lecture de la plupart des livres de philosophie s’adressant à la question de
l’Homme et de l’animal 8 , ne sont cités que des philosophes, jamais les naturalistes,
et très rarement les livres de Charles Darwin. Toujours cette « immunité
épistémique » entre le domaine de la raison et celui de l’objectivisme.
Pour revenir à l’hominisation, Teilhard, comme Piveteau, en ont fait une
réflexion ouverte sur le monde et la connaissance. Certes, ni l’un, ni l’autre
n’appréciaient vraiment la théorie de l’évolution au moyen de la sélection
naturelle. Même Julian Huxley, ami de Teilhard et inventeur de l’expression
« théorie synthétique de l’évolution », renoue avec cette inclination ontologique
en plaçant l’Homme dans une classe distincte par l’esprit, les Psychozoa.
En fait, la plupart des évolutionnistes, même Alfred Russel Wallace ou encore
Thomas Huxley, hésiteront à franchir le pas d’une démarche matérialiste totale
proposée par Charles Darwin. Celui-ci en avait pleine conscience puisque,
comme il l’écrivit à son ami Joseph Hooker en 1844 – déjà –, il se fait l’effet
de « commettre un meurtre », le meurtre de la métaphysique doublé d’un
meurtre ontologique, avec une victime sans corps. Tel est, en continuant de
jouer sur les mots, le corps du délit ou de lèse anthropocentrisme.
7. Cf. Picq, « L’Homme est-il le seul animal politique ? », in J.-L. Guichet (dir.), Usages
politiques de l’animalité, L’harmattan, 2008.
8. de Fontenay, Le silence des bêtes, Fayard, 1998. de Fontenay, Sans offenser le genre
humain, Albin Michel, 2008.

1546 / 1576
[les mon des darwiniens]
La bataille autour de l’évolutionnisme s’annonce donc plus subtile et bien
plus complexe en France en raison de la dominance de la pensée métaphysico-philosophique
sur l’Homme rangée sous la bannière de l’hominisation. Il
suffit de lire les quelques revues qui viennent de paraître à propos de Darwin
et des théories de l’évolution. Tant que les sujets traités touchent aux mécanismes
de l’évolution et à l’évolution des organismes, hormis l’Homme, on fait
appel aux scientifiques. Mais dès qu’on aborde la question de l’Homme, alors
la place est aux historiens des sciences et aux philosophes – dont nombres
sont excellents –, pas aux trop rares paléoanthropologues et éthologues évolutionnistes,
très peu nombreux il est vrai dans un tel contexte. Quel plus bel
exemple que le triste épisode médiatique du film d’Arte de novembre 2005
consacré aux « travaux novateurs » d’Anne Dambricourt-Mallassé où, à la place
de la glande pinéale, on retrouve l’os sphénoïde comme guide de l’hominisation.
Il y eut controverse, il y eut un débat sans débat et, pour commenter
et critiquer le film et son contenu, on convoqua deux spécialistes reconnus
de l’évolution, Pierre-Henri Gouyon et Michel Morange, mais qui ne sont pas
des anthropologues.
2 Les philosophes et les anthropologues maudits
La revue Le Débat vient de publier un dossier intitulé « la fin de l’exception
humaine », reprenant en cela le titre d’un livre récent du philosophe Jean-
Marie Schaeffer9 . Pour ce philosophe, ce qu’il appelle la « Thèse » n’est plus
tenable en l’état, à la fois devant les avancées des connaissances scientifiques,
et surtout, dans ses conséquences dans les rapports de l’Homme au monde,
donc à l’autre, et ses conséquences éthiques.
La posture intellectuelle de Schaeffer est sans ambiguïté puisqu’il prend
acte des avancées des connaissances en paléoanthropologie, en éthologie et
en sciences cognitives et, faut-il le rappeler, du fait qu’elles ne sont pas issues
de programmes destinés à contester la philosophie. Pour dire les choses clairement,
si la réfutation épistémologique de Popper s’applique, autant que
faire se peut, au sein des sciences mais aussi des autres disciplines où se pose
la question de la preuve, est-ce que cela s’applique entre les disciplines ? Si
les chimpanzés ont les mêmes systèmes sociaux que nous, raisonnent, ont
des notions de bien et de mal, s’agressent et ce réconcilient, utilisent des
dizaines d’outils et développent des différences culturelles, ce n’est pas la
9. Schaeffer, La fin de l’exception humaine, Gallimard, 2007.

1547 / 1576
[pa s c a l picq / les dessous de l’hom i n isation]
faute à Darwin, ni aux éthologues, ni aux évolutionnistes et, surtout pas, pour
embêter – dans une vraie acception de ce terme – les sciences humaines, la
philosophie et la théologie.
La « Thèse » de l’exception humaine recoupe une autre exception, celle des
sciences humaines qui fondent leur légitimité sur une distinction paradigmatique
avec les sciences de la nature. Il convient ici d’apporter une précision
utile. L’idée d’une science de l’Homme détachée de toute théologie émerge
au xviii e siècle, notamment avec Rousseau pour l’anthropologie culturelle et
Buffon pour l’anthropologie physique. L’affirmation des sciences de la nature,
de la biologie donc et des théories de l’évolution, facilitent la naissance de
l’anthropologie, dont les trois piliers – la préhistoire, l’ethnologie et l’anthropologie
physique – se constituent dans les années 1860, après la publication de
L’Origine des espèces par Charles Darwin, ce qui n’est pas sans rapport. À cet
égard, on peut parler de « naturalisation » de l’Homme. Cependant, les sciences
humaines restent fortement marquées par différentes traditions philosophique
et, surtout en France, très réticentes à la « naturalisation » de l’Homme,
à toute « biologisation », ce qui nous ramène une fois de plus à la question
de nos origines communes avec les grands singes lorsqu’on aborde des sujet
comme l’outil, la culture, la communication symbolique, la vie sociale… En
fait, l’hominisation, qui ne regarde que l’achèvement de l’évolution en ignorant
ce qui précède ou, plus exactement, ce qui est « à côté » d’un point vue
phylogénétique, se retrouve devant ses propres paradoxes. Cela donne lieu a
des prises de position vraiment étranges (pour les scientifiques et quelques
paléoanthropologues). Puisque l’Homme se détache de toute animalité – dont
on attend depuis des siècles une définition positive – et puisque, selon une
croyance aussi archaïque qu’infondée qui postule que le cosmos est constitué
d’un ensemble complet et immuables de formes – comme l’échelle des êtres
ou scala naturæ –, dès qu’on annonce que des grands singes, comme les
chimpanzés, fabriquent et utilisent des outils et inventent des (proto) cultures,
cela est ressenti comme une profonde blessure, comme si on retirait l’outil
et la culture à l’Homme. Curieux raisonnement à l’encontre des espèces les
plus proches de nous dans la nature actuelle, mais aussi envers celles qui
l’étaient dans un passé récent, comme les hommes de Néandertal. (Quand il
fut fermement établi par les préhistoriens que les Néandertaliens enterraient
leurs morts, on en a fait des Homo sapiens neanderthalensis, une sous-espèce
de notre espèce, car on ne pouvait pas concevoir que deux espèces d’hommes
biologiquement différentes aient le même humanité ; une fois de plus,

1548 / 1576
[les mon des darwiniens]
un concept philosophique, celui d’humain, s’est imposé à la biologie ! Il est
consternant de lire et d’entendre des paléoanthropologues éminents, et forts
compétents, affirmer que les hommes de Néandertal ne parlaient pas, pour
ne prendre que cet exemple.) Pourquoi une telle inquiétude ? On comprend
le grand intérêt de ces philosophes et de ces anthropologues pour la psychanalyse
plutôt que pour l’éthologie.
Pour être plus précis, ce genre de « découverte » suscite deux types de
réactions. La première, déjà évoquée, suscite l’offuscation, la condamnation,
l’anathème et l’insulte. La deuxième tente l’approche d’une pseudo-récusation
argumentée qui passe par le mépris et la méprise, foulant les bases les
plus élémentaires des sciences naturelles. Par exemple, si on décrit la chasse
chez les chimpanzés, on rappelle qu’il en est de même chez les carnivores,
un groupe plutôt éloigné à la fois des chimpanzés et des hommes d’un point
de vue phylogénétique. On banalise cette observation (avant de se lancer à la
recherche d’un caractère miracle, ayant échappé à la sagacité des évolutionnistes,
pour retrouver l’Homme-animal-plus).
La chasse chez les carnivores est une adaptation, c’est-à-dire un caractère
sélectionné au cours de l’évolution de cette lignée qui leur donne un avantage
pour leur survie au sein des communautés écologiques. Tous les individus
d’une population de carnivores chassent, charognent et mangent de la viande.
Il en va autrement chez les chimpanzés où la chasse n’est pas systématique
selon les groupes et, au sein de chaque groupe, selon les individus. Les chimpanzés
ne chassent pas pour se nourrir. Le plus souvent, ils entament une
chasse (autres singes ou antilopes) après avoir consommer d’autres nourritures.
Quelques individus se décident sous la conduite d’un leader, le plus expert
dans ce genre d’action très complexe, qui mène collectivement la traque. Ces
individus sont le plus souvent des mâles adultes, accompagnés parfois de
femelles. Après avoir saisi une ou deux proies, ils la consomment avec plaisir
en partageant entre ceux qui ont participé à la traque. Les actions de chasse
se pratiquent de façon très variable d’un groupe à l’autre, plus systématique
et organisées comme en Afrique de l’Ouest ; plus erratique et moins efficace
chez les chimpanzés d’Afrique de l’Est. Il importe de noter que ces différences
ne sont pas dues à la présence de proies différentes ou plus ou moins abondantes
selon les lieux géographiques, mais à des différences comportementales
entre ces groupes, autrement dit, culturelles. La chasse chez les chimpanzés
participe plus de jeux sociaux et du plaisir que d’une nécessité pour leur survie,
autrement dit d’une adaptation comme chez les carnivores. En l’occurrence,

1549 / 1576
[pa s c a l picq / les dessous de l’hom i n isation]
nous sommes en présence de ce qu’on appelle une exaptation, c’est-à-dire un
caractère qui fait partie du répertoire comportemental de l’espèce, mais qui
ne représente pas une adaptation, comme chez les carnivores, puisqu’il ne
contribue pas à la survie du groupe et de l’espèce. Par contre, il peut arriver
que ce caractère, déjà existant par définition, puisse s’avérer avantageux dans
de nouvelles circonstances et, par sélection, deviennent une adaptation. (On
touche là une question clé dans l’évolution et ses mécanismes puisque les
caractères n’apparaissent pas pour remplir une fonction 10 ; ce qui réfute toute
idée de finalisme et de dessein intelligent. Cette question n’est évidemment
pas nouvelle puisqu’elle intéresse la philosophie depuis fort longtemps, comme
celle de l’école de Milet et Lucrèce.)
Le fait que les chimpanzés et les hommes actuels soient les deux espèces
de singes qui chassent le plus, alors qu’elles sont les plus proches d’un point de
vue phylogénétique, prend une signification évolutive particulière. Car, faut-il
le rappeler avec force, aucun caractère n’a de signification s’il n’est pas étudié
dans un cadre phylogénétique précis. Et c’est là qu’on s’étrangle de lire d’étranges
tirades chez certains philosophes qui, enfermés dans le dualisme animal/
homme, convoquent pêle-mêle le vert de terre, le ragondin, le goéland, la
tortue, le singe (sans autre précision de l’espèce) et sans aucune considération
quant à la systématique et aux classifications. C’est une négation méprisante
de la structure du vivant dictée par des sophismes éculés. Que diraient ces
philosophes si les naturalistes mélangeaient, au gré d’arguties scolastiques,
Démocrite, Spinoza, Épicure, Heidegger, Merleau-Ponty, Aristote, etc. ? Ils
seraient scandalisés, et à juste titre, de tant d’ignorance et d’arrogance. À ce
propos, je suis bien conscient que ma culture philosophique est médiocre, bien
que le lecteur attentif aura noté que, généralement, je ne dis pas « la philosophie
» comme d’aucuns disent « l’animal », mais des « écoles de philosophie »,
sachant combien une discipline aussi ancienne et active a connu, et connaît,
des évolutions et des divergences considérables. Je me suis permis de citer
quelques concepts philosophiques et de grands courants – comme la tradition
philosophique continentale encore influencée par la métaphysique – en
me référant à quelques lectures citées en bibliographie. Je me félicite d’avoir
de nombreux échanges avec nombre de philosophes et, pour le réaffirmer si
nécessaire, nous avons urgemment besoin de redynamiser les échanges et les
10. Sur les notions d’adaptation et d’exaptation, cf. Grandcolas, ce volume. Sur celle de
fonction, cf. de Ricqlès & Gayon, idem. (Ndd.)

1550 / 1576
[les mon des darwiniens]
débats entre les sciences de la vie et la philosophie. (Récemment, le colloque
« Enseigner l’évolution » réunissait des biologistes et des philosophes 11 .) Ces
précisions étant faites, je vois monter en France une attitude hostile dans
quelques écoles philosophiques au nom de la dignité de l’Homme, comme
en d’autres temps on condamnait au nom de Dieu. Comment peut-on fonder
une dignité de l’Homme sur le rejet des connaissances et, pire, l’exclusion ?
Car la Thèse de l’exception humaine ne tient que par la négation des autres
champs des connaissances et de l’autre.
Une fois de plus, l’animal et le singe des philosophes ne sont pas ceux des
naturalistes. Il repose sur une absence de définition ou, pour être plus précis,
sur une longue liste de « critères privatifs ». Il y a d’abord un postulat sur le
statut ontologique de l’Homme, non négociable, et, à partir de là, la longue
litanie de « l’animal n’est pas… ». Il ne s’agit évidemment pas d’un programme
de recherche. On exige tout simplement d’accepter ce qui est dit, avec l’interdit
tacite de toute tentative d’objectivation, donc de confrontation avec le monde
observable. Dans cette forme de réflexion, on s’en remet à l’esprit, dont les
trésors de rationalité s’attachent à valider un précepte admis plutôt que de
confronter la pensée au monde objectif et vérifiable. Il y a donc une incompatibilité
épistémologique fondamentale entre ce type de philosophie – qui
réfute au nom d’un principe admis – et la démarche scientifique qui soumet
ses paradigmes à la réfutation par la démarche objectiviste. Comme la valeur
des principes se mesure à l’aulne de leurs conséquences, on est surpris de lire
et d’entendre le même type d’anathème chez ces philosophes et les créationnistes
lorsqu’ils affirment qu’en rapprochant l’Homme de l’animal on autorise,
voire justifie, toutes les horreurs de l’humanité. La peur du diable, ni plus ni
moins, dont on attend la démonstration objective. (On retrouve le postulat
sur lequel se fonde l’action des créationnistes et de leurs diverses chapelles.)
Les animaux sont ce qu’ils sont, avec leur diversité ; il n’y a pas d’animal au
singulier, sauf métaphysique ou non-humain. (À cet égard, on reste stupéfait
de l’usage d’une terminologie anthropocentrique et privative qui revendique
les primates non-humains en biologie et tout particulièrement en primatologie,
alors que le terme même d’humain n’est pas précisé.) Alors quand on
publie que les chimpanzés se font la guerre mais savent se réconcilier, donc
11. Ce colloque s’est tenu les 13 et 14 novembre 2008 à la Cité des sciences et au
Collège de France. Un livre issu de ce colloque sera publié chez Odile Jacob début
2012. (Ndd.)

1551 / 1576
[pa s c a l picq / les dessous de l’hom i n isation]
faire la paix, et qu’ils ont aussi des notions de bien et de mal, de l’empathie
et de la sympathie, on entend les hurlements. Car, selon ce postulat, tout ce
qui est bon vient de l’essence de l’Homme ; tout ce qui est mauvais vient de
l’animal. (Encore un paradoxe difficile à saisir : l’Homme n’est pas un animal ;
mais s’il devient mauvais, c’est à cause de l’animal qui est en lui.) Alors quand
les chimpanzés s’agressent, rien de plus normal dans l’ordre des choses ; mais
s’ils se réconcilient, font la paix et possèdent des rudiments de morale, alors
cela va contre l’ordre des choses 12 .
Il faut réaffirmer, une fois de plus, que les éthologues n’ont pas inventé
leurs observations pour contrarier ces philosophes, leur seul objectif étant les
avancées des connaissances. (Cependant, les éthologues durent se battre pour
pouvoir tout simplement développer leurs recherches au sein des institutions
universitaires.) Quand un domaine de la pensée lance autant d’interdits et
d’anathèmes envers un autre, cela pose le problème de sa capacité à évoluer
en fonction des avancées des connaissances scientifiques. Alors que ces avancées
obligent à changer les paradigmes courants dans le champ des sciences
– ce qui fait partie de la vie ordinaire des sciences –, on constate que les obstacles
à ces changements de paradigmes sont dictés par des convictions – pour
ne pas dire des croyances – hors du champ des sciences, prétendant dicter
ce qui convient d’être dit en science. Avec ce genre d’attitude, on comprend
bien que certaines obédiences théologiques et autant d’écoles philosophiques
s’en tiennent à une attitude de défiance : puisqu’elles estiment avoir un droit
d’ingérence dans la science et sur les consciences, elles considèrent les avancées
des connaissances en science comme une tentative d’ingérence envers
elles. Que Dieu soit l’affaire des théologiens et la question de son existence
hors du champ de la science, c’est une séparation des magistères acceptée
par la majorité des scientifiques et des croyants – sauf évidemment chez les
créationnistes et consorts, et chez les scientifiques qui persistent à placer leur
convictions intimes au-dessus de toute autre considération. Par contre, on ne
voit pas au nom de quelle rationalité l’Homme ne pourrait pas être étudier
dans le cadre de la biologie évolutionniste actuelle.
N’est-il pas légitime de se poser la question de leurs motivations, de ce
que cela recouvre. Comme le rappelle si bien Claude Lévi-Strauss, en créant
une catégorie ontologique fondée sur l’exclusion et la négation – l’animal –, la
12. Cf. de Waal, De la réconciliation chez les primates, Flammarion, 1992. de Waal, Le
bon singe. Les bases naturelles de la morale, Bayard, 1997.

1552 / 1576
[les mon des darwiniens]
culture occidentale a ouvert un gouffre dans lequel on a rejeté toutes les différences,
à commencer par les animaux, mais aussi d’autres catégories comme
les femmes et les autres peuples. La barbarie est-elle celle des barbares ou chez
ceux qui ont inventé ce concept ? Le débat n’est pas récent, comme le rappelle
la controverse de Valladolid. La barbarie est-elle chez ceux qui s’appuient sur
une conception de l’Homme fondée sur l’exclusion – l’animal et toutes celles
et ceux, non-animaux, auxquels on dénie toute humanité pour justifier des
traitements non humains que leur font subir les humains – ou chez ceux qui
s’efforcent de faire avancer les connaissances sur les origines et l’évolution de
l’Homme, non pas pour le nier, simplement pour reconstituer sa place dans la
nature et l’histoire de la vie 13 . Les créationnistes – dont le berceau géographique
est le sud ségrégationniste – se rangent sous la première bannière ; il est
consternant de réaliser que certaines écoles philosophiques partagent cette
position, ce qui explique leur attitude inquisitoriale.
Il suffit de se remémorer les images les plus courantes de l’hominisation.
Il y a plus d’un siècle, bien avant que le terme ne soit forgé, l’icône s’impose
d’elle-même puisqu’il s’agit de l’inébranlable échelle des êtres héritée de la
pensée grecque, avec son machisme viscéral envers les femmes et son ostracisme
séculaire à l’encontre des barbares hors de la cité. Comme cette échelle
se compose de la longue procession des espèces actuelles rangées par ordre
de complexité, avec l’Homme à son sommet – échelle verticale – ou à l’extrême
droite – échelle horizontale selon le sens de la lecture –, on a arrangé
les derniers échelons de façon à y intercaler les « races humaines » actuelles,
les « noirs » et les « jaunes » entre les grands singes actuels et les « blancs »
(à l’extrême droite, comme il se doit). Aujourd’hui, les hommes de Néandertal
se substituent à ces « races inférieures ». Quant aux femmes, on cherchera en
vain des représentations leur donnant une place digne de ce nom. Il suffit de
visionner L’Odyssée de l’espèce pour constater que les femmes ne sont à l’origine
d’aucune innovation biologique, technique ou culturelle. Voilà à quoi sert
ce schéma idéologisé de l’hominisation : naturaliser les idéologies du sexisme,
du racisme et de l’espécisme. Tristes tropismes de la Thèse.
3 Pour en finir avec l’hominisation en paléoanthropologie
Teilhard propose sa vision cosmique de l’évolution humaine dans un contexte
historique et culturel très précis, marqué par les drames de la seconde
13. Sur ce dernier point, cf. Lecointre sur l’histoire de la vie, ce volume. (Ndd.)

1553 / 1576
[pa s c a l picq / les dessous de l’hom i n isation]
guerre mondiale et au moment où la théorie synthétique de l’évolution prend
son essor, sans pénétrer le champ de la paléoanthropologie. Plusieurs lectures
et interprétations de ses textes sont possibles, bien que la plus courante
soit celle d’un réductionnisme téléologique. Il serait utile de relire le beau
texte de Clément Rosset 14 consacré à Teilhard, dans lequel il offre une lecture
ouverte, humainement ouverte aux autres, dégagée du finalisme ostracisant
dénoncé dans ces pages, quitte à accueillir dans la communauté des hommes
les chimpanzés, ainsi que le préconisait Jean-Jacques Rousseau selon l’analyse
proposée par Lévi-Strauss. Plutôt prendre le risque d’inviter les autres dans la
communauté humaine, quitte à s’apercevoir qu’ils n’en respectent pas tout
les critères et de les en écarter avec dignité, plutôt que d’exclure d’emblée
en brandissant le Thèse et en leur niant d’emblée toute dignité ; une sorte de
« pari de Pascal » anthropologique.
La nature de ce débat traverse toute la pensée occidentale. Sa profonde
nature n’est donc pas que philosophique, religieuse ou scientifique ; elle est aussi
idéologique puisqu’elle s’insinue dans tous ces domaines de la pensée, y compris
le politique. Fort heureusement pour l’humanité, l’histoire des idées en théologie
et en philosophie est comme celle des espèces, marquée par la diversité, ce qui
leur permet d’évoluer. On comprend bien pourquoi tout discours sur les origines
et l’évolution de l’Homme ne peut échapper aux dérives idéologiques puisqu’une
des figures préférée de leur construction repose sur une « naturalisation » de
leurs affirmations ; on comprend dès lors leur aversion pour toute recherche
objectiviste sur les origines 15 . Ne leur en déplaise, aucun domaine de la pensée
ne peut s’arroger le droit exorbitant de s’en attribuer la seule compétence. À
chacun de définir son périmètre de réflexion avec ses fondements épistémologiques
et ce n’est qu’à cette condition qu’une réflexion sur l’hominisation devient
possible, car ouverte, mais située sur le terrain des valeurs.
Ayant précisé cela, l’hominisation n’a rien à faire en biologie, et donc dans
les théories de l’évolution. C’est un concept philosophique au sens large, une
réflexion nécessaire sur la place de l’Homme dans la nature et l’histoire de
la vie 16 . Il ne s’agit pas là, évidemment, d’une prise de position semblable
14. Rosset, « Essai sur Teilhard de Chardin », in La lettre aux chimpanzés, Gallimard,
1965.
15. Cf. Picq, Nouvelle histoire de l’homme, Perrin, 2005.
16. Cf. Picq, Lucy et l’obscurantisme, Odile Jacob, 2007. Picq, Préface, in C. Darwin,
L’instinct, Éditions du temps présent, 2009.

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[les mon des darwiniens]
à celle de « l’immunité épistémique » dénoncée à propos de la Thèse. Il se
trouve, tout simplement, que la nature de la démarche scientifique produit des
connaissances passives dans le périmètre des sciences. Elle ne vise pas, normalement,
à valider ou invalider d’autres discours sur l’Homme, qu’ils soient
philosophiques, théologiques ou, a fortiori, idéologiques. Mais l’Homme étant
ce qu’il est, un être pétri d’ontologie, il n’est pas facile de maintenir une séparation
claire des magistères puisque se dessine des enjeux de pouvoir qui,
quant à eux, n’ont rien de passifs 17 . L’Homme, tout au moins dans la culture
occidentale, est un animal dénaturé qui fuit sa nature, ce qui permet d’évoquer
la phrase placée en préambule du livre Les Animaux dénaturés de Vercors 18 :
« Tout nos malheurs viennent de ce que les hommes ne s’entendent pas sur
ce qu’ils sont ; et qu’ils ne s’accordent pas sur ce qu’ils devraient être. » Il y
a tout de même de l’espoir du côté des origines et de l’évolution de la lignée
humaine révélées patiemment par les sciences. L’hominisation, ce n’est pas
la triste vision défendue par la Thèse, mais un questionnement ouvert sans
cesse renouvelé par les avancées des connaissances 19 .
Références bibliographiques
D
de s c o l a Philippe (2004), Par delà Nature et Culture, Gallimard.
da W k i n s Richard (2008), Pour en finir avec Dieu, Robert Laffont.
F
fo n t e n ay Elisabeth de (1998), Le silence des bêtes, Fayard.
fo n t e n ay Elisabeth de (2008), Sans offenser le genre humain, Albin Michel.
G
Go u l d Stephen Jay (2000), Et Dieu dit : « Que Darwin soit ! », Seuil.
P
Pi cQ Pascal (2003), Au commencement était l’Homme, Odile Jacob.
Pi cQ Pascal (2005), Nouvelle histoire de l’homme, Perrin.
Pi cQ Pascal (2007), Lucy et l’obscurantisme, Odile Jacob.
17. À cet égard, voir la controverse entre Gould et Dawkins : Gould, Et Dieu dit : « Que
Darwin soit ! », Seuil, 2000, Dawkins, Pour en finir avec Dieu, Robert Laffont,
2008.
18. Vercors, Les animaux dénaturés, Le livre de poche, 1952.
19. remerciements. Je suis très reconnaissant envers Guillaume Lecointre et Marc
Silberstein pour leurs critiques et leurs suggestions.

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[pa s c a l picq / les dessous de l’hom i n isation]
Pi cQ Pascal (2008), « L’Homme est-il le seul animal politique ? », in J.-L. Guichet (dir.), Usages
politiques de l’animalité, L’harmattan.
Pi cQ Pascal (2009), Préface, in C. Darwin, L’instinct, Éditions du temps présent.
Pi v e t e a u Jean (1976), « L’hominisation », Encyclopaedia Universalis.
R
ro s s e t Clément (1965), « Essai sur Teilhard de Chardin », in La lettre aux chimpanzés,
Gallimard.
S
sc H a e f f e r Jean-Marie (2007), La fin de l’exception humaine, Gallimard.
V
ve r c o r s (1952), Les animaux dénaturés, Le livre de poche.
W
Wa a l Frans de (1992), De la réconciliation chez les primates, Flammarion.
Wa a l Frans de (1997), Le bon singe. Les bases naturelles de la morale, Bayard.

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
In Memoriam
Philippe Huneman & Anouk Barberousse
Hommage à marie-claude Lorne
(1969-2008)
Marie-Claude Lorne, philosophe, était partie prenante, depuis
le début, de l’entreprise qui a abouti au présent volume, Les
Mondes darwiniens. S’étant donné la mort le 22 septembre
2008, à 39 ans, elle n’en aura pas connu la conclusion.
Sa tragique disparition nous a laissés stupéfaits et effondrés.
Pour les signataires du présent texte, Marie-Claude était une amie depuis
les années d’étude ; par ses choix intellectuels, elle nous était devenue de plus
en plus proche. Avant d’être notre collègue à l’Institut d’histoire et de philosophie
des sciences et des techniques (IHPST), elle était notre amie. Pour les
autres, elle était depuis longtemps un compagnon de route de la collection
« Matériologiques » comme de la revue Matière première, au premier numéro
duquel elle avait collaboré par un article remarquable sur la philosophie de
l’esprit de Fred Dretske 1 .
De nombreux auteurs des chapitres de ce livre l’ont connue, certains en ont
été des amis proches. Leur pensée, sur tout ce qui concerne l’évolutionnisme
et la philosophie de la biologie, doit beaucoup aux contacts et aux échanges
passionnés qu’ils ont pu avoir avec elle, ces dernières années ou sur un temps
plus long. Dans ces conditions, il était naturel que ce volume, qui de diverses
1. « La naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred
Dretske », in François Athané, Édouard Guinet & Marc Silberstein (dir.), Matière
première. Revue d’épistémologie et d’études matérialistes, n° 1 : Nature et naturalisations,
Paris, Syllepse, 2006. Cet article est réédité ici même, en tant que
chapitre 44. (Ndd.)

1560 / 1576
[les mon des darwiniens]
et indirectes manières lui doit tant, inclût un hommage à la femme de vérité
et d’engagements (philosophiques et moraux) qu’elle a été.
Marie-Claude avait choisi la philosophie très tôt ; avant même la terminale,
elle suivait au lycée, par goût, les cours de philosophie. Elle a ensuite poursuivi
ses études dans cette matière ; après des classes préparatoires littéraires
au lycée Condorcet à Paris, où nous la rencontrâmes et où elle devint notre
amie, son investissement comme son talent pour la philosophie étaient déjà
exceptionnels. Elle s’est très vite révélée une figure singulière dans cette classe
d’hypokhâgne assez disparate où il y avait une majorité de Parisiens, quelques
provinciaux et d’encore plus rares banlieusards. Chose très impressionnante,
elle avait déjà lu tous les dialogues de Platon. Elle suivait un cours abscons
sur l’Éthique de Spinoza qu’elle était sans doute la seule à comprendre. Elle
adorait le grec ancien (qu’elle étudiait dans la classe de « grands débutants »,
conduite par une enseignante elle-même passionnée).
Elle a poursuivi ses études de philosophie à l’université Paris I, passant
l’agrégation en 1993 avec nous, après avoir écrit un DEA sur Hegel et le travail,
dirigé par Bernard Bourgeois. Puis, elle a changé de cap et s’est orientée vers
un champ moins classique, celui des sciences cognitives et de la philosophie
de l’esprit, en s’inscrivant à un second DEA.
Elle a fait son stage d’enseignement dans son lycée d’Aulnay-sous-Bois en
1994-1995 et a trouvé ça dur, comme tout le monde. Ensuite, elle a été nommée
en Bourgogne où elle louait une chambre (d’abord à Châtillon-sur-Seine
puis en Saône-et-Loire). Elle y a appris à apprécier le vin de Bourgogne. Elle a
dans le même temps commencé une thèse sur le concept de fonction, initialement
en philosophie de l’esprit, sous la direction de Joëlle Proust à l’Institut
Jean Nicod. Ces années-là, grâce à son acharnement, elle a réussi à obtenir
plusieurs bourses pour continuer à travailler sur sa thèse à l’étranger : à Berlin,
à la Maison française d’Oxford et à Lund (en Suède). C’est pendant ces années
qu’elle a trouvé à la fois le type de philosophie et le type d’univers intellectuel
avec lesquels elle se sentait le plus d’affinités. Après avoir soutenu sa thèse
en 2004 2 , elle a fait un post-doc à l’IHPST puis un post-doc à l’université de
Montréal en 2006-2007. Enfin, en 2007, elle a été recrutée comme maître de
conférences en philosophie à l’université de Bretagne occidentale à Brest.
2. Explications fonctionnelles et normativité. Analyse de la théorie du rôle causal et des
théories étiologiques de la fonction.

1561 / 1576
[philippe h u n e man & a n o u k bar b e rouss e / h o m m a g e à m a r i e-c l au d e lor n e (1969-2008)]
Sa question directrice, dans sa thèse, était initialement celle de la
naturalisation de l’intentionnalité. Si de nombreuses raisons métaphysiques
justifient une position naturaliste, c’est-à-dire le refus du dualisme ajouté au
souci de rester fidèle aux méthodes des sciences de la nature, une des difficultés
majeures consiste à rendre compte de l’intentionnalité. L’intentionnalité,
c’est le fait que les états mentaux, par exemple, sont des états du monde,
mais « au sujet » d’autres états du monde. En particulier, dans la mesure où
certains états intentionnels peuvent être vrais ou faux, l’intentionnalité a une
dimension intrinsèquement normative ; or, à première vue, la nature semble
dépourvue de normes. Pour diverses raisons (que dans le présent volume le
chapitre sur la téléosémantique de Françoise Longy explicite en détail), certains
philosophes tels que Ruth Millikan, Daniel Dennett, ou Fred Dretske – son
article de Matière première exposait en détail la nature et les difficultés de
cette dernière conception – ont cherché du côté de la théorie de l’évolution la
possible clé d’une telle naturalisation, via la notion de fonction 3 . En premier lieu,
le concept de fonction a en effet une dimension essentiellement normative :
si X a la fonction Y, il arrive pourtant que parfois un X ne fasse pas Y, et on dira
alors qu’il a la fonction Y mais qu’il est dysfonctionnel et que c’est anormal.
Ensuite, il existe bien une naturalisation de ce concept, qui nous est fournie
par la théorie dite « étiologique » de la fonction, initiée par Larry Wright en
1973 et développée par Ruth Millikan en 1984. Selon cette conception, « X
a la fonction Y » signifie en gros « X a été sélectionné parce qu’il fait Y », ce
qui explique la présence de X – et le concept de fonction enveloppe alors une
référence irréductible à la théorie de l’évolution. On a donc là un premier pas
vers la naturalisation de la normativité, inhérente à certains êtres biologiques ;
il s’agit alors de poursuivre cette naturalisation jusqu’à embrasser les états
intentionnels propres à l’esprit. Selon cette perspective, le programme dit
« téléosémantique » vise à construire une notion d’intentionnalité sur la base
de la notion de fonction, selon les lignes directrices retracées dans le chapitre
de Françoise Longy. Dans sa thèse, Marie-Claude a entrepris de comprendre et
d’exposer l’ensemble des controverses suscitées par la théorie des fonctions.
Il s’agit du premier travail en français visant à construire un bilan synthétique
des élaborations et discussions philosophiques de ce concept – au carrefour
de la philosophie de la biologie et de la philosophie de l’esprit – et sans doute
l’un des seuls au monde de cette ampleur. Au cours de cette thèse, le travail de
3. Sur cette notion en biologie, cf. de Ricqlès & Gayon, ce volume.

1562 / 1576
[les mon des darwiniens]
Marie-Claude Lorne va progressivement évoluer, de la philosophie de l’esprit
à la philosophie de la biologie en tant que telle. Bien sûr, ses compétences
englobaient les deux champs et elle a gardé son intérêt pour les problématiques
et travaux situés à leur articulation. Dans le présent volume, elle devait être
responsable d’une section consacrée à la téléosémantique et la philosophie
de l’esprit, dont subsiste l’article de notre amie commune Françoise Longy.
Son travail de thèse – bientôt disponible en français dans une édition préparée
par ses deux mentors, respectivement en philosophie de l’esprit et en
philosophie de la biologie, Joëlle Proust et Jean Gayon –, tout en exposant la
théorie étiologique dans toutes ses subtilités, prend finalement ses distances
avec les prétentions de celle-ci. Les nombreuses difficultés intrinsèques de
la théorie, a fortiori quand on la confronte à la pratique scientifique réelle
des biologistes de l’évolution, des morphologistes ou des physiologistes, semblent
à l’auteur en dernière instance grever cette théorie. Sa conviction philosophique
l’a donc portée à soutenir une théorie plus déflationniste, proche
de la théorie dite « systémique » des fonctions, qui voit celles-ci comme des
propriétés définies au sein d’un système à modéliser, choisi et défini par le
scientifique selon ses visées explicatives. Dans ces conditions, la prétention à
rendre compte de la normativité par l’analyse des fonctions apparaît excessive,
mais finalement la propension même à poser une normativité dans la nature
s’avère pour Marie-Claude Lorne être exagérée.
Au nombre des contributions de cette œuvre à la philosophie de la biologie,
on compte aussi une mise en évidence de la différence des théories
étiologiques de Wright et de Millikan. La théorie de Wright est au départ une
thèse de philosophie de l’action, dans laquelle le processus par lequel un effet
d’une entité en vient à être responsable de la présence de cette entité n’est
que de façon contingente la sélection naturelle. À l’inverse, celle de Millikan
accorde une place conceptuellement nécessaire à la sélection naturelle (de
même que la version – contemporaine – de Neander, expressément appelée
théorie des « selected effects functions »), et seule cette famille de théories
peut être appelée à bon droit « sélectionniste », à rebours de l’usage de la
plupart des auteurs dans ces débats. Marie-Claude aura aussi établi une correspondance
entre des variantes de la théorie étiologique (distinguées par
Godfrey-Smith en 1994, selon qu’elles portent sur l’effet sélectionné ancien ou
l’effet récent), et les types explicatifs en biologie distingués par les écologistes
comportementaux Reeve et Sherman, à partir de la typologie qu’établissait
Niko Tinbergen dans son article classique sur les explications en éthologie.

1563 / 1576
[philippe h u n e man & a n o u k bar b e rouss e / h o m m a g e à m a r i e-c l au d e lor n e (1969-2008)]
Son argument articule donc des controverses philosophiques souvent très
abstraites à la variété de la pratique concrète des biologistes de l’évolution. Ces
deux avancées majeures ont fait l’objet de communications quasi définitives
à des congrès internationaux et nous espérons qu’une publication extensive
pourra en être donnée bientôt.
Lorsqu’un programme de recherche du CNRS sur « le concept de fonction
et les explications fonctionnelles dans les sciences biomédicales et humaines »
s‘est monté à Paris (dirigé par Jean Gayon à l’IHPST, avec pour coresponsable
Françoise Parot au Rehseis), Marie-Claude en a été l’une des chevilles ouvrières,
pendant toute sa durée (de 2003 à 2007). Lors de son post-doc à l’IHPST,
initialement orienté vers les problèmes des explications fonctionnelles, elle a
pu développer sa pensée en philosophie de la biologie proprement dite. Dans
la foulée de sa thèse, elle est donc devenue l’une des spécialistes françaises
de la philosophie de la biologie. Elle a participé à de nombreux congrès internationaux.
À l’IHPST, sa présence a contribué à stimuler un développement
spectaculaire de sa discipline, dont ce volume porte à plusieurs reprises le
témoignage. Elle y a mis en place avec Francesca Merlin et Thomas Pradeu un
séminaire dit « PhilBio » où nous avons pu entendre de nombreux spécialistes
éminents sur le plan international, ainsi que beaucoup de doctorants ou de
jeunes post-doctorants – séminaire qui est vite devenu une référence pour la
communauté de chercheurs du domaine. Lors son second post-doc, à l’université
de Montréal avec Frédéric Bouchard, elle a initié divers travaux nouveaux,
orientés vers d’autres problèmes de la philosophie de la biologie.
Dans ces contextes faits d’émulation intellectuelle et de bonne entente,
l’Institut Jean Nicod, l’IHPST ou l’université de Montréal, Marie-Claude se sentait
bien, et chacun de nous a des souvenirs de moments partagés qui furent
à la fois joyeux, intéressants et drôles. Pendant ces années, de nombreux
philosophes de la biologie du monde entier, dont les noms reviennent souvent
au cours de ces pages, tels que Roberta Millstein, Paul Griffiths, Denis Walsh,
Tim Lewens, François Duchesneau, Peter Mc Laughlin, Peter Vermaas, Staffan
Müller Wille, et bien d’autres, l’ont estimée et choisie pour interlocutrice.
D’ailleurs, nombreux sont ceux, parmi ses amis philosophes, qui avaient envisagé
ou entamé une recherche commune avec elle – Élodie Giroux en France,
Charles Wolfe en Australie, Frédéric Bouchard au Canada, etc.
Cette philosophe avait ainsi suscité des amis fidèles qui l’ont accompagnée
des années durant, malgré l’éloignement parfois – puisque ces amis avaient
souvent été rencontrés au cours de séjours à l’étranger – et qui savaient com-

1564 / 1576
[les mon des darwiniens]
bien l’amitié comptait pour elle. De son séjour à l’université de Brest, nous
revient aussi l’écho presque unanime de l’impression heureuse qu’elle a fait
sur ses nouveaux collègues, quelles que soient leurs orientations théoriques et
philosophiques. Elle était aussi une enseignante engagée, passionnée même,
toujours prête à accompagner ses étudiants sur les voies difficiles de la compréhension
philosophique – de nombreux témoignages d’étudiants désolés
ont spontanément émergé après sa disparition.
Un bref aperçu de quelques directions de pensée qu’elle a inaugurées les
deux dernières années donne une idée de ce qu’aurait été sa recherche à
venir. D’abord, elle a entrepris un questionnement aigu de la viabilité de la
notion d’information en génétique, et entamé une lecture pénétrante des
approches alternatives à la théorie néodarwinienne classique proposées
depuis une quinzaine d’années sous le nom de Developmental Systems Theory
par Susan Oyama, Russell Gray ou Paul Griffiths. Elle nous avait inclus, avec
Thomas Pradeu et Francesca Merlin, dans cette aventure intellectuelle. Elle a
su montrer dans un texte inédit que de nombreux arguments qui critiquent
ou défendent, à partir du concept d’information, le statut causal spécifique
des gènes dans la théorie évolutionniste confondent des sens distincts de
cette notion, celui qu’elle a en génétique et celui qu’elle a dans la théorie du
développement avec la notion d’« information de position ».
Outre son grand intérêt pour les problèmes philosophiques de la théorie
du développement, qui anime ses derniers travaux, Marie-Claude avait aussi
repéré l’enjeu philosophique majeur porté par un nouveau champ darwinien,
la « physiologie darwinienne », qui est comme le pendant physiologique de la
médecine darwinienne 4 . De manière remarquable, cette physiologie brouille
les cartes, au sens où classiquement, depuis Ernst Mayr, on oppose la théorie
de l’évolution comme théorie des « causes ultimes » et les sciences physiologiques
comme théorie des mécanismes ou « causes prochaines » des traits et
comportements. Cette dualité recouperait celle des théories classiques de la
fonction, les théories étiologiques étant davantage orientées vers la théorie de
l’évolution et les théories systémiques semblant plus adaptées à la physiologie.
On comprend que Marie-Claude ait vu dans ces avancées récentes un défi
pour les théoriciens du concept de fonction et de l’explication fonctionnelle
tels qu’elle-même, et souhaité le relever. Malheureusement le destin en a
4. Cf. le chapitre de Méthot dans ce volume.

1565 / 1576
[philippe h u n e man & a n o u k bar b e rouss e / h o m m a g e à m a r i e-c l au d e lor n e (1969-2008)]
décidé autrement et nous ne connaîtrons pas ses vues et arguments sur ces
questions.
Marie-Claude était vraiment, profondément philosophe, au sens originel où
elle voulait connaître la vérité. Nous avons compris, tardivement, combien sa
manière d’être et sa manière de philosopher étaient une seule et même chose.
Beaucoup, se remémorant Marie-Claude, repenseront aux discussions passionnées
qu’elle pouvait conduire lors des séminaires de philosophie. Certains s’en
agaçaient ; d’autres l’admiraient pour cela et enviaient même secrètement sa
capacité à ne jamais lâcher le morceau, à ne jamais céder devant un argument
qu’elle n’estimait pas intégralement clair ou satisfaisant. Nous aimions et nous
admirions qu’elle nous rappelle sans cesse à cette quête-là, la pratique de la
philosophie pouvant en rester si souvent à l’acte de comprendre sans jamais
aller jusqu’à la question de la vérité.
Marie-Claude aimait la philosophie parce qu’elle aimait la vérité. Ce choix
lui fit embrasser des positions rationalistes qui la rendaient à bon droit sceptique
ou enjouée, devant les rhétoriques à la mode préoccupées de faire passer
raison, science et vérité pour des jouets surannés, sans trop savoir par quoi les
remplacer. Elle avait au premier chef ce souci avec elle-même, s’astreignant à
des exigences sans doute plus hautes qu’habituellement ; là-dessus comme
sur beaucoup d’autres choses elle ne cédait pas, se soumettant elle-même à
une injonction finalement impitoyable qui la retint de publier de nombreux
textes sans doute précieux pour nous.
Notre amie aimait vraiment la vérité : pour cette même raison, elle ne
voulait pas du semblant, dont chacun sait qu’il est au monde la chose la mieux
partagée. Une tolérance au semblant, une pratique du semblant, sous quelque
nom qu’on veuille bien leur donner – diplomatie les bons jours, hypocrisie les
mauvais –, Marie-Claude n’en voulait pas. Elle n’a pas cédé là-dessus, elle n’a
pas fait semblant par exemple de se ranger aux avis de plus puissants pour
tirer les bénéfices de son allégeance. D’où bien sûr des difficultés prévisibles :
elle le savait et elle en a toujours payé le prix.
Nous l’admirions entre autres pour cela : accepter le coût qu’impose la
possibilité de vivre son désir, ce qu’il faut bien appeler une passion de la vérité.
Renonçant ainsi à un salaire de professeur agrégé pour une longue existence
précaire de doctorante, Marie-Claude aura de la sorte accepté, des années
durant, des conditions financières extrêmement hasardeuses là où de manière
générale, avec ses qualifications, elle aurait pu prétendre à davantage, eûtelle
accepté de faire des choses moins intéressantes pour elle. Nous autres,

1566 / 1576
[les mon des darwiniens]
par faveur du destin, par ce qu’on appelle chance parce qu’il n’y a pas d’autre
mot, nous n’avions pas vraiment eu à envisager de tels choix, la philosophie
pour nous n’était pas au prix de notre confort.
Avant de mettre fin à ses jours, elle a rédigé une lettres dans laquelle elle
indique qu’une « décision injuste » dans sa vie professionnelle – en l’occurrence
sa non-titularisation dans son poste de maître de conférence à l’université de
Brest – l’a finalement entravée, au terme d’un long combat pour exercer son
activité de philosophe qui, si l’expression consacrée a un sens, « était toute
sa vie ». Conséquemment, elle se voyait condamnée à exercer à l’avenir son
activité dans un « environnement professionnel hostile », perspective qu’elle
se sentait incapable de – ou trop lasse pour – supporter.
Aucun élément objectif, tant dans son activité de chercheuse que dans son
travail d’enseignante et son investissement dans l’existence universitaire en
général, ne motivait à notre connaissance cette décision, dont les conséquences
furent si dramatiques. De fait, à la suite de ces funestes événements, une
association des Amis de la mémoire de Marie-Claude Lorne s’est constituée,
avec pour objectif que la lumière soit faite sur ces événements, et que l’honneur
de Marie-Claude comme chercheuse et comme enseignante puisse être
rétabli.
Nous ne comprendrons jamais pourquoi notre amie a vécu cette décision
administrative comme injuste au point de se donner la mort, à quel point et
pourquoi elle l’a prise comme un arrêté ultime, irrévocable sur son droit d’enseigner,
de philosopher, de penser. Nous supposons simplement qu’à entendre
résonner cette décision avec bien d’autres mots, discours, événements ou
situations, elle en a conclu que la place officiellement consacrée à la recherche
de la vérité était bien trop âprement gardée, que le souci de la justice était
perdu d’avance, ou qu’elle n’avait plus assez d’énergie pour mener un combat
dont elle avait sous-évalué les forces en présence, et elle a jeté le gant.
En même temps que la philosophie et la vérité, Marie-Claude aimait la vie.
Ainsi, mélomane raffinée, elle était devenue musicienne. C’est sur le tard, après
avoir passé l’agrégation et lorsque, revenue à Paris, elle habitait le XI e arrondissement,
qu’elle a commencé à prendre des cours de violon, réalisant un
souhait qu’elle avait depuis très longtemps. Elle a continué ses cours avec
une constance étonnante, à atteignant un niveau tel qu’elle pouvait prendre
du plaisir avec son violon, chose très rare lorsque l’on commence adulte. Elle
appréciait les bons vins, les dîners et les soirées après les séminaires – et nombreux
se rappellent d’interminables discussions avec elle autour d’un verre. Elle

1567 / 1576
[philippe h u n e man & a n o u k bar b e rouss e / h o m m a g e à m a r i e-c l au d e lor n e (1969-2008)]
allait régulièrement aux concerts et avait construit pour la musique un amour
vrai – non pas cette affection pour la musique qui remplit les salles de concert
et a cours souvent parce que « ça se fait » d’aimer la musique, parce qu’on a
grandi dans cette évidence. Comme ses choix, ses goûts ne reflétaient pas un
habitus social, elle les avait construits par elle-même et aimait d’autant plus
sincèrement les partager avec d’autres. Pour évoquer encore une facette de sa
personnalité, Marie-Claude était par ailleurs une amatrice avertie de romans
policiers, au point d’envisager parfois d’en écrire, un jour, soit à défaut d’une
carrière académique, soit comme passion.
On évoquera sans doute encore longtemps la mémoire et l’œuvre de Marie-
Claude Lorne, si prématurément disparue. Nous avons pensé qu’en ces pages
où, de diverses manières, son empreinte se laisse deviner, nous nous devions
de rendre hommage à notre amie 5 .
5. L’Association des amis de Marie-Claude Lorne a été créée fin 2008 @. (Ndd.)

thomas Heams, Philippe Huneman, guillaume lecointre & marc Silberstein (dir.),
Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions matériologiques [materiologiques.com]
Les auteurs
Guillaume Balavoine @. Biologiste du développement. Institut Jacques
Monod, CNRS, université Paris 7, « Évolution et développement des
métazoaires ».
Anouk Barberousse @. Philosophe des sciences. Chargée de recherches, CNRS
et membre de l’Institut d’histoire et de philosophie des sciences et des
techniques.
H. clark Barret @. Philosophe et anthropologue. Centre pour le comportement,
l’évolution et la culture et Centre pour la culture, le cerveau et le
développement, département d’anthropologie, UCLA, Los Angeles.
véronique Barriel @. Phylogénéticienne. Maître de conférences, UMR 7207,
UPMC/MNHN/CNRS, Centre de recherche sur la paléobiodiversité et les
paléoenvironnements, département Histoire de la Terre, Muséum national
d’histoire naturelle, Paris.
mahé Ben Hamed @. Biologiste. Chercheur au laboratoire Dynamique du
langage (CNRS, UMR 5596) à Lyon. Formée à la biologie évolutive, elle
s’intéresse à l’adaptation de méthodes et des modèles développés dans
cette discipline à la linguistique historique et à l’utilisation de données
génétiques pour tester des hypothèses linguistiques.
Frédéric Bouchard @. Professeur adjoint en philosophie de la biologie à l’université
de Montréal et chercheur au Centre interuniversitaire de recherche
sur la science et la technologie. Membre du Consortium d’histoire et philosophie
de la biologie (France/USA/Canada ou Paris/Montreal/Toronto/
Duke). Ses recherches portent principalement sur le concept de fitness et
son rôle dans la théorie de l’évolution.
Pierrick Bourrat @. Biologiste de formation, il poursuit une thèse en philosophie
de la biologie à l’université de Sydney, Australie. Il s’intéresse
particulièrement à l’évolution culturelle et à ses liens avec l’évolution
biologique.
Pierre-Alain Braillard @. Philosophe des sciences. Membre du département de
philosophie de l’université de Kyoto où il effectue un séjour post-doctoral

1572 / 1576
[les mon des darwiniens]
grâce à une bourse du Fonds national suisse pour la recherche scientifique.
Ses recherches portent sur les questions philosophiques que soulève le
développement récent de la biologie des systèmes.
nicolas Bredèche @. Informaticien. Maître de conférences à l’université Paris-
Sud, Orsay. Équipe TAO (LRI/CNRS, INRIA).
Olivier Brosseau @. Docteur en biologie, spécialisé en diffusion de la culture
scientifique. Cf. Cyrille Baudouin & Olivier Brosseau, Les Créationnismes
(Belin, à paraître 2012) et le site « Science, religion, société » @. Membre
du conseil d’administration des Éditions Matériologiques.
Henri Cap. Éthologue. Muséum d’histoire naturelle de Toulouse.
Pascal Charbonnat. Docteur en épistémologie et histoire des sciences, et
enseignant dans un lycée professionnel parisien. Auteur d’une Histoire
des philosophies matérialistes (Syllepse, 2007) et de Quand les sciences
dialoguent avec la métaphysique @ (Vuibert, 2011). Membre du conseil
d’administration des Éditions Matériologiques.
nicolas claidière @. Biologiste de formation et ancien élève de l’ENS de la
rue d’Ulm. Il consacre sa recherche à l’étude des modèles de l’évolution
culturelle.
christine clavien @. Philosophe de la biologie. Université de Lausanne, département
d’écologie et d’évolution, UNIL-Sorge, Lausanne, Suisse.
Armand de ricqlès @. Paléontologue. Chaire de biologie historique et évolutionnisme,
Collège de France, UMR 8570, CNRS, MNHN, Paris 6.
eva Debray @. Doctorante en philosophie politique et sciences sociales et
ATER à l’université de Paris 10.
Julien Delord. Maître de conférence en histoire et philosophie des sciences à
l’université de Bretagne occidentale, Brest.
Jean-Louis Dessalles @. Chercheur en sciences cognitives à Telecom ParisTech.
Ses travaux portent sur la nature et la fonction de la communication
humaine spontanée. Auteur de Aux origines du langage et de La pertinence
et ses origines cognitives (éd. Hermes-Science).
stephen m. Downes @. Philosophe de la biologie et de la psychologie évolutionniste.
Université de l’Utah, département de philosophie.
Luc Faucher @. Spécialiste des sciences cognitives et des neurosciences, professeur
associé au département de philosophie de l’Université du Québec
à Montréal (UQAM), chercheur au FIASCCO (Fondements de l’intelligence
adaptative et des systèmes culturels et cognitifs).

1573 / 1576
[les aute u rs]
corinne Fortin @. Professeure de sciences de la vie et de la Terre, lycée Jean
Moulin Torcy, docteur en didactique de la biologie. Détachée à l’Institut
national de recherche pédagogique (INRP) dans l’UMR « Sciences, techniques,
éducation, formation » (UMR-STEF) de l’ENSde Cachan.
Philippe Grandcolas @. Phylogénéticien. UMR 5202 CNRS, département
Systématique et évolution, Muséum national d’histoire naturelle, Paris.
Jean Gayon @. Historien et philosophe de la biologie à l’université Paris 1
(Institut d’histoire et de philosophie des sciences et des techniques, IHPST).
Dernier livre paru : Les Fonctions. Des organismes aux artefacts (A. de
Ricqlès, codir., PUF, 2010).
thomas Heams @. Biologiste moléculaire. AgroParisTech. Il a notamment coordonnée
la traduction de Wilhelm Roux, Der Kampf der Teile im Organismus
(La Lutte des parties dans l’organisme @), à paraître en 2011 aux Éditions
Matériologiques. A contribué à une Histoire critique de la biologie (J.-J.
Kupiec, dir.) à paraître en 2012 chez Belin. Membre du conseil d’administration
des Éditions Matériologiques.
Christophe Heinz @. Philosophe des sciences. Department of Cognitive Science
(Budapest). Il travaille en particulier sur l’évolution culturelle et ses fondements
cognitifs.
Philippe Huneman @. Philosophe de la biologie. Institut d’histoire et de
philosophie des sciences et des techniques, IHPST (CNRS/université
Paris 1-Sorbonne). Membre du conseil d’administration des Éditions
Matériologiques.
Jean-Jacques Kupiec @. Biologiste moléculaire. Inserm et Centre Cavaillès, ENS
Paris. Auteur de la théorie darwinienne du développement de l’embryon
qu’il a proposée dès 1981. Dernier livre paru L’Origine des individus (Fayard,
2008). Codirecteur du livre Le Hasard au cœur de la cellule @ (Éditions
Matériologiques, 2011). Il a dirigé une Histoire critique de la biologie à
paraître en 2012 chez Belin.
Guillaume Lecointre @. Systématicien. professeur au Muséum national d’histoire
naturelle (UMR 7138 CNRS-UPMC-ENS-IRD-MNHN, « Systématique,
adaptation, évolution ») et directeur du département « Systématique et
évolution » du MNHN. Membre du conseil d’administration des Éditions
Matériologiques.
Françoise Longy @. Philosophe (logique, épistémologie). Maître de conférences
à l’université de Strasbourg II, membre statutaire de l’Institut d’histoire
et de philosophie des sciences et des techniques (IHPST).

1574 / 1576
[les mon des darwiniens]
marie-claude Lorne @. Elle a étudié la philosophie à l’université Paris X-Nanterre,
puis à l’université Paris 1. Sa thèse, dirigée par Joëlle Proust, a été soutenue
en 2004 à l’EHESS et portait sur les fonctions biologiques. En 2005-2006,
elle a effectué un stage postdoctoral à l’université de Montréal. En 2006-
2007, elle a été chercheuse postdoctorale à l’IHPST grâce à une bourse
du CNRS. En 2007-2008, elle a été maître de conférence à l’université de
Bretagne occidentale à Brest. Son domaine principal de recherche était la
philosophie de la biologie. Son travail portait sur la notion de fonction et
le statut des explications fonctionnelles en biologie et sur la notion d’information
biologique.
Édouard machery @. Philosophe. Professeur associé, université de Pittsburgh,
Center for Philosophy of Science et Center for the Neural Basis of
Cognition.
christophe malaterre @. Philosophe de la biologie. Université Paris 1-Panthéon
Sorbonne et Institut d’histoire et de philosophie des sciences et des
techniques. Université libre de Bruxelles.
Francesca merlin @. Philosophe de la biologie, université Paris 1 (IHPST).
Coauteur du livre Le Hasard au cœur de la cellule @ (Éditions Matériologiques,
2011).
Pierre-Olivier méthot @. Philosophe de la médecine. ESRC, Centre for
Genomics in Society (Egenis), université d’Exeter (G.-B.) et IHPST, université
Paris 1 Panthéon-Sorbonne.
michel morange @. Biologiste moléculaire et historien de la biologie. ENS
Paris, université de Paris 6, IHPST. Il dirige le Centre Cavaillès de l’ENS.
Dernier livre paru : La Vie, l’évolution et l’histoire (Odile Jacob, 2011). A
contribué à une Histoire critique de la biologie (J.-J. Kupiec, dir.) à paraître
chez Belin en 2012.
Antonine nicoglou @. Philosophe de la biologie. Université Paris 1-Panthéon
Sorbonne et IHPST. Université Paris 7-Denis Diderot.
Pascal Picq @. Paléoanthropologue. Maître de conférences au Collège de
France. Enseigner l’évolution, à paraître chez Odile Jacob en 2012.
Arnaud Pocheville @. Écologue, philosophe des sciences. Équipe Écoévolution
mathématique, Laboratoire d’écologie et d’évolution (UMR
7625), ENS, Paris.
Pierre Poirier @. Philosophe, spécialiste des sciences cognitives et des neurosciences.
professeur au département de philosophie de l’Université du

1575 / 1576
[les aute u rs]
Québec à Montréal (UQAM), chercheur au Centre de neurosciences de la
cognition et au Laboratoire d’analyse cognitive de l’information.
thomas Pradeu @. Philosophe de la biologie. Maître de conférences à l’université
Paris 4. Ancien doctorant à l’Institut d’histoire et de philosophie des
sciences et des techniques.
Jérôme ravat. Philosophe. Allocataire-moniteur à l’université Paris 4-La
Sorbonne. Codirecteur de l’ouvrage La Morale humaine et les sciences @
(Éditions Matériologiques, 2011).
Sarah Samadi @. Biologiste. Chargée de recherches, IRD et MNHN (Département
« Systématique et évolution », UMR7138).
marc schoenauer @. Spécialiste en optimisation évolutionnaire, il est directeur
de recherche à l’Institut national de recherche en informatique et automatique
(INRIA). Équipe-Projet TAO, INRIA Saclay-Ile-de-France.
marc silberstein. Cofondateur des Éditions Matériologiques en 2010 et de
l’Association pour les études matérialistes (AssoMat @) en 2004. II participe
aux travaux du Centre Cavaillès de l’ENS. A contribué à une Histoire critique
de la biologie (J.-J. Kupiec, dir.) à paraître chez Belin en 2012.
Pascal tassy. Psaléontologue. Professeur au Muséum national d’histoire naturelle,
chargé de conservation de la collection des mammifères fossiles. À
la fin des années 1970, il a participé aux débats concernant la « révolution
cladistique » et s’est intéressé depuis aux méthodes de reconstruction
phylogénétique.
stéphane tirard @. Historien et philosophe des sciences. Centre François
Viète, université de Nantes. Avec M. Coquidé, L’évolution du vivant. Un
enseignement à risque ? @, Vuibert-Adapt, 2009.
Priscille touraille @. Anthropologue. Chercheur associé à l’Unité éco-anthropologie
et ethnobiologie du département « Hommes, natures, sociétés »
au Muséum national d’histoire naturelle.

1809 : naissance de Charles R. Darwin.
1859 : parution de L’Origine des espèces.
2009 : cent cinquante ans plus tard, la théorie darwinienne de l’évolution
reste le paradigme dominant de la biologie et de la paléontologie. Elle prouve
sa fécondité et sa puissance explicative dans de très nombreux domaines.
Cet ouvrage est consacré à un examen attentif de l’étendue de la validité
épistémologique et expérimentale des idées du savant naturaliste, y compris
dans les nombreux domaines que Darwin ne pouvait pas connaître à son
époque.
Ainsi, ce livre expose leurs multiples ramifications en sciences de la vie, en
sciences humaines et en philosophie. À cette fin, une cinquantaine d’auteurs
explorent les grandes notions qui irriguent les sciences de l’évolution, ainsi
que de très nombreux chantiers des savoirs biologiques contemporains, puis
considèrent les tentatives d’exportation du mode de pensée darwinien à
propos de problématiques autrefois hors de son champ d’action (éthique,
psychologie, économie, etc.). Les questions du créationnisme et de
l’enseignement viennent clore ce volume.
thomas Heams est maître de conférences en génomique fonctionnelle animale à
AgroParisTech.
Philippe Huneman est chargé de recherche en philosophie des sciences, Institut
d’histoire et de philosophie des sciences et des techniques (CNRS, université Paris 1,
ENS).
Guilaume Lecointre est systématicien, professeur au Muséum national d’histoire
naturelle, Paris.
marc silberstein est le cofondateur des Éditions Matériologiques, membre du Centre
Cavaillès de l’École normale supérieure de Paris.
Jean Gayon est professeur de philosophie des sciences à l’université Paris 1 Panthéon-
Sorbonne et à l’IHPST.
materiologiques.com
IBN : 978-2-919694-04-4
39 euros
Collection Sciences
& Philosophie
éditions
Matériologiques
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