| ll]il ililil il ]il ilt til til tilil ill ti - Bibliothèques de l'Université de Lorraine
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o<br />
UNIVERSITE DE<br />
M.ETZ<br />
L,B.F.E.<br />
Laboratoire'Biodiversité et Fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong>s<br />
Ecosystèmes'<br />
THESE<br />
Présentée à I'Université <strong>de</strong> Metz en vue <strong>de</strong> I'obten<strong>ti</strong>on du<br />
DOCTBUR DE L'UNIVERSITE DE METZ<br />
Men<strong>ti</strong>on : Sciences <strong>de</strong> la Vie<br />
Op<strong>ti</strong>on : Hydrobiologie<br />
par<br />
Gui<strong>ll</strong>aume TIXIER<br />
L'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> surface<br />
Effets sur les communautés <strong>de</strong> macro invertébrés benthiques<br />
Autoécologie et réponses d'espèces caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong>s<br />
ruisseaux <strong>de</strong> tête <strong>de</strong> bassin <strong>de</strong>s Vosges<br />
Directeur <strong>de</strong> Thèse François GUEROLI)<br />
Rapporteurs Pierre LAVANDIER<br />
Michel LAFONT<br />
Examinateurs Jean-Clau<strong>de</strong> MORETEAU<br />
Michel SARTORI<br />
Soutenue le 7 Septembre 2004<br />
E<strong>ti</strong>enne DAMBRINE<br />
BIBLIOTHEOUE UNIVERSITAIRE DE METZ<br />
| <strong>ll</strong>]<strong>il</strong> <strong>il</strong><strong>il</strong> ]<strong>il</strong> <strong>il</strong><strong>il</strong>t t<strong>il</strong><strong>il</strong> t<strong>il</strong> <strong>il</strong><strong>il</strong> i<strong>ll</strong>l t<strong>il</strong><br />
031 536358 2<br />
Maître <strong>de</strong> Conférences, Université <strong>de</strong> Metz<br />
Professeur, Université <strong>de</strong> Toulouse<br />
Directeur <strong>de</strong> Recherches, Cemagref Lyon<br />
Professeur, Université <strong>de</strong> Metz<br />
Docteur, directeur du Musée Cantonal <strong>de</strong> Zoologie<br />
<strong>de</strong> Lausanne<br />
Directeur <strong>de</strong> Recherches. I.N.R.A Nancv<br />
(Champenoux)
AVERTISSEMENT<br />
Cette thèse est le fruit d'un long trava<strong>il</strong> approuvé par le<br />
jury <strong>de</strong> soutenance et disponible à l'ensemble <strong>de</strong> la<br />
communauté universitaire élargie.<br />
E<strong>ll</strong>e est soumise à la propriété inte<strong>ll</strong>ectue<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> l'auteur au<br />
même <strong>ti</strong>tre que sa version papier. Ceci implique une<br />
obliga<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> cita<strong>ti</strong>on, <strong>de</strong> référencement dans la rédac<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong> tous vos documents.<br />
D'autre part, toutes contrefaçons, plagiats, reproduc<strong>ti</strong>ons<br />
i<strong>ll</strong>icites entraînent une poursuite pénale. La Bibliothèque a<br />
pris soin d'adresser un courrier à l'auteur dans lequel e<strong>ll</strong>e<br />
l'informait <strong>de</strong> la mise en ligne <strong>de</strong> son trava<strong>il</strong>. Celui-ci peut<br />
suspendre la diffusion en prenant contact avec notre<br />
service.<br />
➢ Contact SCD Metz : daniel.michel@scd.univ-metz.fr<br />
Ecrire au doctorant :<br />
Co<strong>de</strong> <strong>de</strong> la Proriété Inte<strong>ll</strong>ectue<strong>ll</strong>e. ar<strong>ti</strong>cles L 122. 4<br />
Co<strong>de</strong> <strong>de</strong> la Proriété Inte<strong>ll</strong>ectue<strong>ll</strong>e. ar<strong>ti</strong>cles L 335.2- L 335.10<br />
http://www.cfcopies.com/V2/leg/leg_droi.php<br />
http://www.culture.gouv.fr/culture/infos-pra<strong>ti</strong>ques/droits/protec<strong>ti</strong>on.htm
UNIVERSITE DE<br />
rMETZ<br />
L.B.F.E,<br />
Laboratoire'Biodiversité et Fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong>s<br />
Ecosystèmes'<br />
THESE<br />
fnr(-èqrsq6s Sf<br />
Présentée à <strong>l'Université</strong> <strong>de</strong> Metz en vue <strong>de</strong> I'obten<strong>ti</strong>on du gra<strong>de</strong> <strong>de</strong> :<br />
DOCTEUR DE L'UNIVERSITE DE METZ<br />
Men<strong>ti</strong>on : Sciences <strong>de</strong> la Vie<br />
Op<strong>ti</strong>on : Hydrobiologie<br />
par<br />
Gui<strong>ll</strong>aume TIXIER<br />
L'acidifTca<strong>ti</strong>on anthropique <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> surface<br />
Effets sur les communautés <strong>de</strong> macro invertébrés benthiques<br />
Autoécologie et réponses d'espèces caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong>s<br />
ruisseaux <strong>de</strong> tête <strong>de</strong> bassin <strong>de</strong>s Vosges<br />
Directeur <strong>de</strong> ThèseFrançois<br />
GUEROLI)<br />
Rapporteurs<br />
Examinateurs<br />
Soutenue le 7 Septembre 2004<br />
Pierre LAVAT\DIER<br />
Michel LAFONT<br />
Jean-Clau<strong>de</strong> MORETEAU<br />
Michel SARTORI<br />
E<strong>ti</strong>enne DAMBRINE<br />
Maître <strong>de</strong> Conférences. Université <strong>de</strong> Metz<br />
Professeur, Université <strong>de</strong> Toulouse<br />
Directeur <strong>de</strong> Recherches, Cemagref, Lyon<br />
Professeur, Université <strong>de</strong> Metz<br />
Docteur, directeur du Musée Cantonal <strong>de</strong> Zoologie<br />
<strong>de</strong> Lausanne<br />
Directeur <strong>de</strong> Recherches, I.N.R.A Nancy<br />
(Champenoux)<br />
.4oq
A mon grand-père, ma grund-mère, mon vie<strong>il</strong> ami....
Remerciements<br />
Ces remerciements s'adressent à toutes les personnes qui ont contribué à<br />
l'élabora<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> ce trava<strong>il</strong> aussi bien par leur ai<strong>de</strong> technique, morale et parfois physique...<br />
Je <strong>ti</strong>ens tout d'abord à exprimer ma plus profon<strong>de</strong> gra<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> à Mr François Guérold<br />
pour m'avoir proposé ce sujet et dirigé au sein <strong>de</strong> son équipe. Ses conse<strong>il</strong>s et ses<br />
encouragements m'ont permis d'acquérir la première arme du chercheur.........la pa<strong>ti</strong>ence !<br />
Je remercie également Messieurs Jean-Clau<strong>de</strong> Pihan et Jean-Clau<strong>de</strong> Moreteau <strong>de</strong><br />
m'avoir accuei<strong>ll</strong>i et donné les moyens d'effectuer ce trava<strong>il</strong> au laboratoire EBSE/LBFE.<br />
Toute ma reconnaissance va à Messieurs Michel Lafont et Pierue Lavandier pour<br />
avoir accepté <strong>de</strong> juger ce trava<strong>il</strong> en la qualité <strong>de</strong> rapporteur. Que Messieurs Michel Sartori et<br />
E<strong>ti</strong>enne Dambrine soient également assurés <strong>de</strong> toute ma gra<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> pour m'avoirfait I'honneur<br />
d'être membres du jury.<br />
Mes plus vifs remerciements s'adressent également à Messieurs Jean Nicolas Beisel et<br />
Ph<strong>il</strong>ippe Usseglio-Polatera pour leurs conse<strong>il</strong>s éclairés (<strong>il</strong> fa<strong>ll</strong>ait beaucoup <strong>de</strong> lumière)<br />
notamment en ma<strong>ti</strong>ère <strong>de</strong> sta<strong>ti</strong>s<strong>ti</strong>ques (ie ne vous embêterai plus, promis).<br />
Je <strong>ti</strong>ens tout par<strong>ti</strong>culièrement à exprimer mon plus grand respect et <strong>de</strong>s remerciements<br />
aussi profonds que leurs connaissances, awc personnes qui m'ont entouré notamment lors <strong>de</strong><br />
la détermina<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la faune. Leur engouement et parfois leur acharnement dans cet exercice<br />
ont révélé en moi bien plus qu'un plaisir, une véritable passion. Cette admira<strong>ti</strong>on s'adresse<br />
directement à Messieurs Gi<strong>ll</strong>es Jacquemin, Denis Vein, Alain Thomas, F. Vai<strong>ll</strong>anL Gérard<br />
Masselot et Raoul Gerend.<br />
Il est grand temps <strong>de</strong> remercier aussi tous les techniciens et personnels IATOS du<br />
laboratoire qui ont fait et feront toujours leur maximum pour fac<strong>il</strong>iter la tâche aux étudiants.<br />
Je parle évi<strong>de</strong>mment <strong>de</strong> :<br />
- Mr Ph<strong>il</strong>ippe Wagner ou ( mon mentor D cmec qui j'ai appris l'expérience du teruain et entre<br />
autre comment survivre quand on est piégé dans la glace...<br />
- Mr Ph<strong>il</strong>ippe Rousse<strong>ll</strong>e dont je remercie la pa<strong>ti</strong>ence et le calme face à mes < pétages > <strong>de</strong><br />
câbles (câbles dupH mètre et <strong>de</strong> l'ordinateur.....)<br />
- Mr E<strong>ti</strong>enne Morhain pour sa disponib<strong>il</strong>ité sans fai<strong>ll</strong>e et ses conse<strong>il</strong>s avisés sur le<br />
< dressage > du spectrophotomètre d'absorp<strong>ti</strong>on atomique.<br />
- Mr Jean François Poinsaint pour sa bonne humeur et ses talents <strong>de</strong> bricoleur qui défient les<br />
lois <strong>de</strong> la science.<br />
- Mme Mirei<strong>ll</strong>e Olivier pour sa gen<strong>ti</strong><strong>ll</strong>esse et sa disponib<strong>il</strong>ité à la documenta<strong>ti</strong>on (sans oublier<br />
la pe<strong>ti</strong>te fiche...)<br />
- Nathalie Kleinen et Catherine Drui pour m'avoir expliquer I fois, 2 fois, 3<br />
fois... (après je sais plus) les ffies <strong>de</strong> lapaperasserie administra<strong>ti</strong>ve, et oui chez moi<br />
c'est pas <strong>de</strong> I'inné et encore moins <strong>de</strong> I'acquis...<br />
- Mme Antoinette Meyer pour sa pa<strong>ti</strong>ence et le mythique < BONJOUR GUILLAUME ! ))<br />
ma<strong>ti</strong>nal qui vous met la gagne pour la journée.
Je souhaite également souligner la joie et la sympathie que j'ai eues à côtoyer les<br />
maîtres <strong>de</strong> conférence du laboratoire Laure Gamberini, Gabrie<strong>ll</strong>e Thiebault, Gérard Masson,<br />
Lionel Leglize et Marc Parant.<br />
Ce n'est pas sans émo<strong>ti</strong>ons que je <strong>ti</strong>ens à exprimer ce grand MERCI à tuus les<br />
étudiants et les amis qui m'ont supporté (dans les <strong>de</strong>ux sens du terme je pense) pendant ces<br />
longues années et avec lesquels j'ai pu partager les joies autant que les peines.<br />
Honneur aux <strong>de</strong>moise<strong>ll</strong>es avec...<br />
La surprenante Karine, les touchantes Sandrine et Cendrine, la curieuse Edwige, la joyeuse<br />
Virginie, la sympathique Véronique, I'extravagante Stéphanie, la gen<strong>ti</strong><strong>ll</strong>e Marie, la relaxe<br />
Patricia et les nouve<strong>ll</strong>es Aurélie et Caroline.<br />
Et dans le rôle <strong>de</strong>s po<strong>il</strong>us......<br />
Le super Simon, le grand Arnaud, le speed Manu, le paisible Antoine (dit tonio ou lulu pour<br />
les in<strong>ti</strong>mes), le sympathique Damien, l'accro Alan (avec ardi<strong>ll</strong>on), le rigolo Olivier, le déjanté<br />
Mathieu et les <strong>de</strong>ux aflreux (en tout affec<strong>ti</strong>fl Olivier D. et François.<br />
Sans oublier les stagiaires que j'ai pu côtoyer ou enrôler : Piewe Antoine, Nassera,<br />
Delphine, Stéphane, Lionel.<br />
Une men<strong>ti</strong>on spéciale pour remercier un trio par<strong>ti</strong>culier, compagnons quo<strong>ti</strong>diens <strong>de</strong><br />
terrain, <strong>de</strong> pai<strong>ll</strong>asse et d'ordinateur, qui par leurs sou<strong>ti</strong>ens, leurs conse<strong>il</strong>s et leurs<br />
encouragements <strong>de</strong> tous les instants ont su éclairer un chemin bien sombre et m'ont permis <strong>de</strong><br />
puiser dans d'insoupçonnables ressources pour mener à bien ma quête...<br />
Je remercie Jean Marc, Samuel et Vincent.<br />
J'exprime le plus beau <strong>de</strong>s sen<strong>ti</strong>ments à ma compagne pour sa pa<strong>ti</strong>ence, son sou<strong>ti</strong>en et<br />
son dévouement sans<br />
foi<strong>ll</strong>e tout au long <strong>de</strong> cette longue épreuve.<br />
Je <strong>ti</strong>ens aussi à me faire pardonner auprès <strong>de</strong> la fami<strong>ll</strong>e Ensminger <strong>de</strong> mes innombrables<br />
retards causés pour 99o/o<br />
par les manip' au labo. Je n'ai plus oucune excuse dorénavant...<br />
Enfin merci à ma fami<strong>ll</strong>e, ma mère, mon père, ma sæur, mes cousines et mes grands<br />
parents qui ont été présents et m'ont soutenu dans les moments dffic<strong>il</strong>es. Je suis fier <strong>de</strong><br />
pouvoir en/in répondre à leur ques<strong>ti</strong>on récurrente < as-tufini ta thèse ? D ET BIEN OUI !<br />
Un <strong>de</strong>rnier merci aux 169 948 invertébrés benthiques pour leur sacrifice sans lequel<br />
rien <strong>de</strong> tout cela ne serait arrivé...
SOMMAIRE
lntroduc<strong>ti</strong>on .<br />
PARTIE I.<br />
L'ACIDIFICATION ANTHROPIQUE DES EAAX DOUCES<br />
SUPERFICIELLES : UN PHENOMENE D'AMPLEUR<br />
INTERNATIONALE ENCORE D'ACTUALITE.<br />
I.1 Origines .........2<br />
I.2Mécanismes ...........2<br />
I.2.1 Transport et transforma<strong>ti</strong>on .................2<br />
I.2.2 Dépôts ......................3<br />
I.3 Effet sur les écosvstèmes ............4<br />
I.3.1 Acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sols ............4<br />
I.3.1.1 Le rôle <strong>de</strong> la véeéta<strong>ti</strong>on .............4<br />
I3.3 Acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux. ..........5<br />
I.4 Conséquences générales <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on ............7<br />
I.4.1 La détériora<strong>ti</strong>on du patrimoine architectural .............7<br />
I.4.2. Distribu<strong>ti</strong>on d'eau et norme <strong>de</strong> notab<strong>il</strong>ité<br />
7<br />
1.4.3. Les biocénoses<br />
8<br />
I.5. La lutte an<strong>ti</strong>-acidifica<strong>ti</strong>on ...........e<br />
I.5.1 Historique ............9<br />
I.5.2 La prise <strong>de</strong> conscience poli<strong>ti</strong>que ...........9<br />
I.5.3 Les prosrammes d'ac<strong>ti</strong>ons coopéra<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong> la CLTAP .......10<br />
I.6 Etat actuel : un mon<strong>de</strong> à <strong>de</strong>ux vitesses dans une situa<strong>ti</strong>on qui<br />
reste préoccupante ...........11<br />
1
PARTIE II.<br />
CARACTERISATION DU SITE D'ETUDE<br />
II.1 Présenta<strong>ti</strong>on du massif vosgien ...........16<br />
II.1.1 Géoqraphie ...........16<br />
II.1.2 Géoloeie .........16<br />
II.1.3 Pédoloeie ......18<br />
II.1.4 Climat .........18<br />
II.1.5 M<strong>il</strong>ieux naturels. Végéta<strong>ti</strong>on ..........18<br />
II.1.6 Hvdroeraphie .......19<br />
II.1.7 Ac<strong>ti</strong>vités industrie<strong>ll</strong>es .....19<br />
II.2 Acidifica<strong>ti</strong>on dans les Vosses .......20<br />
II.2.1 Mise en évi<strong>de</strong>nce et travaux scien<strong>ti</strong>fiques ..........20<br />
II.2.2 Les dépôts atmosphériques sur le massif. ........21<br />
II.2.2.1 Contexte et source <strong>de</strong> varia<strong>ti</strong>ons . ... ... .....21<br />
II.2.2.2 Evolu<strong>ti</strong>on ..........23<br />
II.2.3 Importance <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on dans les cours d'eau <strong>de</strong>s Vosses.<br />
Les Vosges du Sud : un contexte par<strong>ti</strong>culier ? .........26<br />
II.2.3.1 Etat d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s cours d'eau <strong>de</strong>s Vosges .........26<br />
II.2.3.2 Evolu<strong>ti</strong>on et dis<strong>ti</strong>nc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> 3 zones .. . . . ...30<br />
II.3 Les sites d'étu<strong>de</strong> ........s2<br />
II.3. 1 Caractérisa<strong>ti</strong>on Phvsique .....32<br />
II.3.1.1 Localisa<strong>ti</strong>on ......32<br />
II.3.1.2 Géoloeie et pédolosie ........34<br />
i. Le Bassin versant du Rouee Rupt .. ...34<br />
ii. Le Bossin versant du Haut Rupt .. ....36<br />
II.3.1.3 Pluviométrie ......36<br />
II.3.1.4 Réeime Hvdroloqique .........38<br />
II.3.1..5 Réeime thermique . ....38<br />
II.3.2 Caractérisa<strong>ti</strong>on Chimique ......40<br />
II.3.2.1 Méthodoloeie .... ... ....40<br />
II.3.2.2 Evolu<strong>ti</strong>on spa<strong>ti</strong>ale <strong>de</strong>s paramètres chimiques ...........42<br />
II3.2.3 Evolu<strong>ti</strong>on tempore<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s paramètres chimiques .........44<br />
II.3.2.4 Comparaison <strong>de</strong>s paramètres chimiques avec les étu<strong>de</strong>s<br />
nrécé<strong>de</strong>ntes<br />
. ....48<br />
L Comparaisons à l0 ans d'interva<strong>ll</strong>e sur les sta<strong>ti</strong>ons RR, GC et 81.. . . . . .48<br />
ii. Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> 1997 à 2001 dans les sta<strong>ti</strong>ons RR, BR, MR et HR...........51<br />
II.3.2.5 Conclusion . ....54
PARTIE III.<br />
LES PEUPLEMENTS DE MACROINVERTEBRES ET<br />
L'ACIDIFICATION :<br />
ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE ET OBJECTIF DE L'ETUDE<br />
III. I Analvse bibliosraphique ......s4<br />
[I.1.1 Aci<strong>de</strong>sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s taxons ......54<br />
III.1.2 De la perturba<strong>ti</strong>on chimique à la perturba<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'édifice<br />
bioloeique:3 possib<strong>il</strong>ités ....s7<br />
III.1.2.1 Possib<strong>il</strong>ité toxicoloeique ... . . ....57<br />
III.1.2.2 Possib<strong>il</strong>ité trophique .....58<br />
L Hétérotrophie ........59<br />
ii. Autotrophie ........60<br />
III.I.2.3 Possib<strong>il</strong>ité concernant les rela<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> préda<strong>ti</strong>on / comné<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on.....61<br />
III. 2 Obiec<strong>ti</strong>f <strong>de</strong> l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s macroinvertébrés
PARTIE IV.<br />
EFFET DE L'ACIDIFICATION SUR LES PEUPLEMENTS DE<br />
MACROINWRTEBRES<br />
IV. l Matériels et métho<strong>de</strong>s .........63<br />
IV.1.1 Echan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s aqua<strong>ti</strong>ques ..........63<br />
IV.1.1.1 Sites d'étu<strong>de</strong> ......63<br />
IV.1.1.2 Campasnes <strong>de</strong> nrélèvements .........63<br />
IV.1.1.3 Micro-habitats . ... .. .....63<br />
IV.1.1.4 Prélèvements .... ...65<br />
IV.l 2 Echan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnaee d'imaeos ........66<br />
III.1.2.1 Sites d'étu<strong>de</strong> .......66<br />
IV.1.2.2. Camnasnes . .. .....66<br />
IV.1.2.3 Prélèvements ......66<br />
IV.l.3 Analvse <strong>de</strong>s échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>ons : Tri et i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on .......67<br />
IV.1.3.1 Ephéméroptères. Plécoptères. Trichontères .. .....67<br />
L Larves . .........67<br />
ii. Imasos. .......67<br />
IV.1.3.2 Diptères. Coléoptères et autres sroupes ....68<br />
IV.2 Expression <strong>de</strong>s résultats ......6e<br />
IV.2.1 Variables et indices <strong>de</strong> structure ......69<br />
IV.2.2 Les analvses mul<strong>ti</strong>variées .......69<br />
IV.2.2.1. L'analvse en composantes principales (ACP) . .. . . . . . ...70<br />
IV.2.2.2 L'analvse factorie<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s correspondances (AFC) .. . .. .70<br />
L AFC < elobale D:..... ......70<br />
iL AFC < effet temporel > : ........70<br />
iii AFC < effet substrat > :....... ...........70<br />
iv. AFC < effet sta<strong>ti</strong>on > :... .... ......70<br />
IV.2.3 Matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Pearson .........71<br />
IV.3 RESULTATS ........7r<br />
IV.3.1 Peuplement slobal <strong>de</strong> la zone bioséosraphique .......71<br />
IV.3.2 Comparaison sénérale entre sta<strong>ti</strong>ons : effets <strong>de</strong><br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on .......76<br />
IV.3.2.1 Indices globaux <strong>de</strong> structure <strong>de</strong>s communautés ..........76<br />
IV.3.2.2 Evolu<strong>ti</strong>on tempore<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s indices <strong>de</strong> structure <strong>de</strong>s communautés..78<br />
L Richesse taxonomiaue (Sl . ......78<br />
iL Densité (DI .....79<br />
iii. Diversité <strong>de</strong> Shannon et équitab<strong>il</strong>ité (H', Eq) ............81
IV.3.2.3 Varia<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s indices dans les différents substrats<br />
échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés... . ... ....83<br />
L Cercle <strong>de</strong>s corcéla<strong>ti</strong>ons ......83<br />
ii Plan factoriel <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons . ... ...83<br />
iiL Plan factoriel <strong>de</strong>s substrats . .....85<br />
iv Plan factoriel <strong>de</strong>s substrats selon le <strong>de</strong>sré d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>on...85<br />
IV.3.2.4 Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s principaux sroupes faunis<strong>ti</strong>ques dans les sta<strong>ti</strong>ons... .....88<br />
i. Richesse taxonomique ......88<br />
iL Densité. ..........91<br />
IV.3.3 Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la composi<strong>ti</strong>on taxonomique slobale <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons :<br />
variab<strong>il</strong>ité spa<strong>ti</strong>ale. micro spa<strong>ti</strong>ale et tempore<strong>ll</strong>e ........95<br />
IV.3.3.1 Mise en évi<strong>de</strong>nce et hiérarchisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s effets sur la variab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s<br />
peuDlements .. ...95<br />
IV.3.3.2 Effet sta<strong>ti</strong>on : composi<strong>ti</strong>on taxonomique slobale .. .. .....97<br />
IV.3.3.3 Effet du substrat .... . ..101<br />
IV.3.3.4 Effet temnorel ...109<br />
IV.3.4 Acidosensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s taxons ...115<br />
IV.3.5 Le cas par<strong>ti</strong>culier <strong>de</strong>s Plécoptères .........117<br />
IV.3.5.L Richesse taxonomique .................117<br />
IV.3.5.2 Abondance ......118<br />
IV.4. Discussion... .....r21
PARTIE V<br />
ETUDE DES POPULATIONS DE CERTAINES ESPECES PRESENTANT<br />
DES SENSIBTLITÉS DI FFERENTES<br />
A L'ACIDIFICATION<br />
qNFLAENCE DE L'ACIDIFICATION A UN NIWAU<br />
POPULATTONNEL)<br />
V.l Dvnamique <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons .........130<br />
V.1.1 Choix <strong>de</strong>s esnèces .....130<br />
V.1.2 Méthodoloeie .........131<br />
V.1.2.1 Cycle bioloeique ........131<br />
L Mesures .......131<br />
iL Classes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e . . .... . . ..131<br />
iiL Cvcles vitaux ........132<br />
V.1.2.2 Evolu<strong>ti</strong>on numérique .........132<br />
V 1.2.3 Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique .. ..... ..132<br />
IV.1..2.4 Croissance nondérale ..........132<br />
V.1..2.5 Produc<strong>ti</strong>on secondaire .. . ... ...133<br />
V.1.2.6 Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on .........134<br />
V.1.2.7 Biométrie <strong>de</strong>s insectes adultes ........135<br />
v.1.3 RESULTATS .........136<br />
V.1.3.1 Plécoptères ...136<br />
Amphinemura sulcicol/is (Stephens, 1835). . . ..... . ..136<br />
L Cvcle bioloeique, évolu<strong>ti</strong>on numérique .......136<br />
ii. A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale ...........136<br />
iiL Produc<strong>ti</strong>on ........140<br />
iv. Micro rénar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on .... ...142<br />
v. Tai<strong>ll</strong>e movenne <strong>de</strong>s adultes ......143<br />
Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis (Klapaleb f902).... ........143<br />
L Cvcle biolosique. évolu<strong>ti</strong>on numérique ........143<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale .....144<br />
iiL Produc<strong>ti</strong>on .........147<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on .... ...148<br />
iv. Tai<strong>ll</strong>e movenne <strong>de</strong>s adultes :. . . .... . .... .....f 50<br />
Leuctra nigra (Olivier,1811). ....151<br />
L Cvcle biolosique, évolu<strong>ti</strong>on numériaue .......151<br />
ii. A<strong>ll</strong>ométrie. croissance pondérale .....152<br />
iii. Produc<strong>ti</strong>on ........156<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on ...... ...156<br />
v. Tai<strong>ll</strong>e movenne<br />
<strong>de</strong>s adultes ......158<br />
Siphonoperlo torren<strong>ti</strong>um (Pictet,l842). ........159
L Cvcle bioloeique, évolu<strong>ti</strong>on numérique .. . . . ..159<br />
ii. A<strong>ll</strong>ométrie, croissance<br />
pondérale ....159<br />
iii. Produc<strong>ti</strong>on.. .....163<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on .........163<br />
v. Tai<strong>ll</strong>e movenne <strong>de</strong>s adultes ......165<br />
V.1.3.2 Trichoptères .....166<br />
Odontocerum albicorne (Scopoli, 1763). ......166<br />
L Cycle bioloeique, évolu<strong>ti</strong>on numériaue .......166<br />
ii. A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale ...169<br />
iii Produc<strong>ti</strong>on:....... ........171<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on ..... ...171<br />
Drusus annulatus (Stephens, 1837). . ...173<br />
i Cvcle bioloqique, évolu<strong>ti</strong>on numérique .......173<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale ...........174<br />
iiL Produc<strong>ti</strong>on ........177<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on .........178<br />
Sericostoma personatam(Kirby & Spence, 1826). .........180<br />
L Cvcle biolosique, évolu<strong>ti</strong>on numérique . . . .. ..180<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale ...183<br />
iii. Produc<strong>ti</strong>on ........184<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on ...... ...186<br />
Glossosoma conformis (Neboiss, 1963). ......187<br />
L Cvcle bioloqique, évolu<strong>ti</strong>on numérique . . . .. ..187<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, croissance oondérale ....187<br />
iiL Produc<strong>ti</strong>on .......191<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on .......193<br />
V.1.3.3 Ephémérontères .........194<br />
Bae<strong>ti</strong>s alpinus (Pictet, 1843) & Bae<strong>ti</strong>s melanonyx (Pictet, 1843). ......194<br />
L Cycle biolosique, évolu<strong>ti</strong>on numérique .......194<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, croissance oondérale .....198<br />
iiL Produc<strong>ti</strong>on .......201<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on .... ...203<br />
Bue<strong>ti</strong>s rhodani (Pictet, 1843). ....205<br />
L Cycle biolosique, évolu<strong>ti</strong>on numérique .. . . . ..205<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie. croissance pondérale ....206<br />
iiL Produc<strong>ti</strong>on .......209<br />
iv. Micro réoar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on ..... ...210<br />
Bae<strong>ti</strong>svernus Cur<strong>ti</strong>s, 1834. .....212<br />
L Cvcle bioloqique, évolu<strong>ti</strong>on numérique . . ...212<br />
it A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale ....212<br />
iiL Produc<strong>ti</strong>on .......216<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on ...... ...216
IV.1.3.4 Diptères ..218<br />
Prosimulium ruJipes (Meigen, 1E30)......... .........218<br />
i Cvcle bioloeique, évolu<strong>ti</strong>on numérique .......218<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale .... 221<br />
iiL Produc<strong>ti</strong>on .........222<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on ........224<br />
Iv.1.4l)iscussion..... .........224<br />
V.2 Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s régimes alimentaires ...23G<br />
V.2.1 Méthodoloeie ..........236<br />
V.2.1.1 Choix <strong>de</strong>s espèces et <strong>de</strong>s individus ....236<br />
V.2.1.2 Analvse <strong>de</strong>s contenus dises<strong>ti</strong>fs .......238<br />
V.2.1.3 Analvse sta<strong>ti</strong>s<strong>ti</strong>que .......238<br />
V.2.2 Résultats ..........239<br />
ffi,,i*"iio(,;;;;;;,';;,;.......'...'.:........<br />
Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis (Klapalelç 1902).... ......241<br />
Leuctra nigra (Olivier,1811). ..........244<br />
ffi.,0.,:**:^iiri,i,ii;__-_-<br />
- Drusus annulatus (Stephens, 1837). ..........251<br />
V.2.2.3 Ephéméroptères ...254<br />
7 noris vernuscur<strong>ti</strong>sr lS34. ...2s4<br />
V.3.3 Discussion ............256<br />
PARTIE W.<br />
SYNTHESES ET PERSPECTIVES ........264 -270
Liste <strong>de</strong>s fisures<br />
Figure I : Principaux mécanismes physico-chimiques atmosphériques impliqués dans le processus<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on (d'après Howe<strong>ll</strong>s et al.,1990; Carmichael et al., 1991 ; modifié par Felten 2003)...................3<br />
Figure 2 : Représenta<strong>ti</strong>on simplifiée <strong>de</strong>s principales condi<strong>ti</strong>ons nécessaires pour que se développent <strong>de</strong>s<br />
processus d'acidifica<strong>ti</strong>on.............. ...........6<br />
Figure 3 : Effets <strong>de</strong>s pluies aci<strong>de</strong>s sur une statue du château <strong>de</strong> Herten. Photographie à 60 ans d'interva<strong>ll</strong>e........7<br />
Figure 4 : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> NOx et <strong>de</strong> SO2 en Amérique du Nord et en Europe (OECD)...... .........12<br />
Fiewe 5 : Projec<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s futures émissions <strong>de</strong> SOz en Europe, Etats Unis-Canada et Asie..........................15<br />
Figwe 6 : Zones présentant un risque poten<strong>ti</strong>el d'acidifica<strong>ti</strong>on en France (d'après Party,1999).....................16<br />
Figure 7:Cartographie <strong>de</strong>s differents types <strong>de</strong> roches et <strong>de</strong>s sensib<strong>il</strong>ités à I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sols fores<strong>ti</strong>ers<br />
vosgiens (d'après Party, 1999). ................17<br />
Figwe 8 : Concentra<strong>ti</strong>on moyenne <strong>de</strong>s agents acidifiants en excès (ex: concentra<strong>ti</strong>ons non marines) et rapport<br />
NO37SO4= (ex) dans les pluies en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'origine <strong>de</strong>s masses d'air sur le Donon (d'après Colin et al.,<br />
1989)......... .....2r<br />
Figure 9 : Varia<strong>ti</strong>on dans la composi<strong>ti</strong>on chimique (mg/L) <strong>de</strong>s gouttelettes d'eau <strong>de</strong>s nuages en rela<strong>ti</strong>on avec<br />
l'origine<strong>de</strong>smassesd'airarrivantdanslesVosges.A:Sud-Ouest,B:Ouest,C:Nord-Ouest,D:Nord,E<br />
Nord-Est, F : Est (d'après Derexel, l99l)......... .....,.....22<br />
Figure l0 : Concentra<strong>ti</strong>ons moyennes mensue<strong>ll</strong>es en po<strong>ll</strong>uants atmosphériques (SO2, NO2, NO) dans le bassin du<br />
Strengbach au cours <strong>de</strong> I'année 1986(d'après Probst et al.,l990b) .....23<br />
Figure l1 : Rela<strong>ti</strong>ons enhe les concenta<strong>ti</strong>ons moyennes en Ff, SOa2-, NO3-, NFI+* dans les précipita<strong>ti</strong>ons et<br />
I'al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong>,pendantunépiso<strong>de</strong>hivernal(d'aprèsProbst etal.,l990b) ...................23<br />
Figure 12 : Evolu<strong>ti</strong>on 1993 à 2001 du pH et <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons moyennes pondérées par la pluviosité <strong>de</strong><br />
différents composés dans les pluviolessivats dans les 2 sites situés dans le massif vosgien.. . .. . . .. . .. . .. ... ..... ...24<br />
Fisure 13 : Evolu<strong>ti</strong>on 1993 à 2001 <strong>de</strong>s dépôts annuels <strong>de</strong> differents composés <strong>de</strong>s pluviolessivats mesurés sur les<br />
sites d'Abreschvi<strong>ll</strong>er et <strong>de</strong> Guebvi<strong>ll</strong>er (68). Données ULRICH E., réseau RENECOFOR...........................24<br />
Figure 14: Carte du massif vosgien représentant les charges cri<strong>ti</strong>ques d'acidité pour 38 bassins versants et les<br />
zones géologiques correspondantes (d'après Party et a1.,1995)..... ....................27<br />
Fieures l5a.b : Evolu<strong>ti</strong>on à long terme du pH et <strong>de</strong> l'alcalinité <strong>de</strong> 26 sources drainant 3 types <strong>de</strong> grès différents I.<br />
grès s<strong>il</strong>iceux (n:10).[. grès s<strong>il</strong>iceux et conglomérats (n:7). III. Grès arg<strong>il</strong>eux (n:9) (d'après Probst e/ a/.<br />
leee).......... ....................27<br />
Fieure 16 : Gamme <strong>de</strong> pH <strong>de</strong>s 394 ruisseaux échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés dans le département <strong>de</strong>s Vosges à l'é<strong>ti</strong>age automnal<br />
en 1995 (d'après Guérold et al.,1997). ......29<br />
Figure 17 : Gamme d'A.N.C <strong>de</strong>s 394 ruisseaux échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés dans le département <strong>de</strong>s Vosges à l'é<strong>ti</strong>age<br />
automnal en 1995 (d'après Guérold etal.,l997).. .........29<br />
Figure l8 : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> 1993 à 2001 <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons en calcium et en Magnésium (mg.L-') dans les solu<strong>ti</strong>ons<br />
du sol à 20 et 70 cm <strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur à Abreschvi<strong>ll</strong>er dans le massif <strong>de</strong>s Vosges. L'axe X donne <strong>de</strong>s numéros <strong>de</strong><br />
pério<strong>de</strong>s. Chaque pério<strong>de</strong> dure 4 semaines (première pério<strong>de</strong> n"3:30/1211992-2710111993 ; <strong>de</strong>mière pério<strong>de</strong><br />
rt9:slr2l200r-21v2002).. ....................30<br />
Figure 19 : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> 1993 à 2001 <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons en calcium et en Magnésium (mg.L-') dans les solu<strong>ti</strong>ons<br />
du sol à 20 et 70 cm <strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur à Guebvi<strong>ll</strong>er dans le massif <strong>de</strong>s Vosges. L'axe X donne <strong>de</strong>s numéros <strong>de</strong><br />
pério<strong>de</strong>s. Chaque pério<strong>de</strong> dure 4 semaines (première pério<strong>de</strong> n"3:3011211992-2710111993;<strong>de</strong>rnière pério<strong>de</strong><br />
119:511212001-21112002). (Données <strong>de</strong> ULRICH E., réseau RENECOFOR)............. .............30<br />
Figure 20 : Situa<strong>ti</strong>on géographique <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> dans le massif <strong>de</strong>s Vosges....... ..........31<br />
Fieure 2l : Photographie <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> : Bihay, Grand-clos, Rouge Rupt du bassin versant du Rouge<br />
Rupt et Haut Rupt, Moyen Rupt et Bas Rupt du bassin versant du Haut Rupt.......... ................33<br />
Figures 22a.b.c.d.e:Enneigement (hiver 1999-00a,2000-01c,2001-02e) et pluviométrie (année 2000b et 2001d)<br />
journaliers à la sta<strong>ti</strong>on météorologique <strong>de</strong> Gérardmer.. . .. . ... ... .. . ... . ..35<br />
Fieures 23a.b.c.d : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s profon<strong>de</strong>urs rela<strong>ti</strong>ves mesurées dans les sta<strong>ti</strong>ons BI, R& HR et BR du <strong>ll</strong>2/2000<br />
au 61112002.. .....................37<br />
Figure 24 : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s températures <strong>de</strong> l'eau en <strong>de</strong>grés jows cumulés dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> du20/04101<br />
au20104102.. .....................39<br />
Fieures 25a.b.c.d.e.f.g.h: Graphique du type boîte à moustaches représentant les varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s principaux<br />
paramètres chimiques dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons étudiées. Le rectangle comprend 75 o/o <strong>de</strong>s valeurs mesurées, les barres<br />
représentent les valeurs maximales et minimales et les marques horizontales les valeurs médianes................43<br />
Figures 26a.b.c.d : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s paramètres pH, ANC, conduc<strong>ti</strong>vité et Al total dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin<br />
versant duRouge Rupt.......... ...............45
Figures 27a.b.c.d: Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s paramètres pH, ANC, conduc<strong>ti</strong>vité et Al total dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin<br />
versantduHautRupt.......... .................46<br />
Figures 28a"b.c.d : Comparaisons <strong>de</strong>s valeurs <strong>de</strong> Sulfates , conduc<strong>ti</strong>vité, magnésium et pH entre les pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong><br />
l99l-92 à 2000-01 dans les sta<strong>ti</strong>ons BI. GC et RR. ........ ..,.............49<br />
Figures 29a.b.c.d : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s valeurs <strong>de</strong> sulfates (a), conduc<strong>ti</strong>vité (b), magnésium (c) et pH (d) <strong>de</strong> 1997 à<br />
2001 dans les sta<strong>ti</strong>ons HR, MR et 8R......... ...............51<br />
Figures 30 a.b.c.d.e: Représenta<strong>ti</strong>on photographique <strong>de</strong>s 5 substrats échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés a) Blocs, b) Galets/graviers,<br />
c) Sables, d) Bryophytes, e) Li<strong>ti</strong>ères. .........64<br />
Figures 31a.b : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la richesse taxonomique globale au cours <strong>de</strong>s l0 campagnes d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt (a) et du Haut Rupt (b)...... .............80<br />
Figures 32a.b : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités globales au cours <strong>de</strong>s l0 campagnes d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Rouge Rupt (a) et du Haut Rupt (b)...... ............80<br />
Figures 33a.b : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'indice <strong>de</strong> diversité <strong>de</strong> Shannon au cours <strong>de</strong>s l0 campagnes d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons du bassinversantdu Rouge Rupt (a) et du Haut Rupt (b)...... .............80<br />
Figures 34a.b.c.d: Résultats <strong>de</strong> I'ACP normée. a. histogramme <strong>de</strong>s valeurs propres. b. Cercle <strong>de</strong>s coréla<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s<br />
indices. c. plan factoriel <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons .d. plan factoriel <strong>de</strong>s substrats. ....................82<br />
Figure 34e: Plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés par substrats et par <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons....... .....84<br />
Fisure 35 : Richesse taxonomique rela<strong>ti</strong>ve (en%) <strong>de</strong>s différents groupes faunis<strong>ti</strong>ques présents dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons<br />
d'étu<strong>de</strong>. ...........88<br />
Fieures 36a"b.c.d.e.f.g.h: Richesse taxonomique totale absolue <strong>de</strong>s Ephéméroptères a), Plécoptères b),<br />
Trichoptères c), Coléoptères d), Diptères e), Mo<strong>ll</strong>usques f), Oligochètes g) et < Autres > h) dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons<br />
d'étu<strong>de</strong>....... .....89<br />
Figure 37 : Densité moyenne rela<strong>ti</strong>ve (en %) <strong>de</strong>s différents groupes faunis<strong>ti</strong>ques présents dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons<br />
d'étu<strong>de</strong>....... .....................91<br />
Figures 38 a.b.c.d.e.f.g.h : Densité moyenne <strong>de</strong>s Ephéméroptères a), Plécoptères b), Trichoptères c), Coléoptères<br />
d),Diptèrese),Mo<strong>ll</strong>usquesf),Oligochètesg),Autresh)............. .....................93<br />
Figures 39 a.b.c.d : Résultats <strong>de</strong> I'AFC <strong>de</strong> I'ensemble <strong>de</strong>s prélèvements a. Histograrnme <strong>de</strong>s valeurs propres b.<br />
Plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés par sta<strong>ti</strong>ons c. par campagnes d. par substrats...... ..............96<br />
Figures 40 a.b.c : Résultats <strong>de</strong> I'AFC globale sur le peuplement <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>. a. Histogramme <strong>de</strong>s<br />
valeurs propres b. Plan factoriel <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons c. Plan factoriel <strong>de</strong>s taxons.... ...........98<br />
Figure 4l : Classement <strong>de</strong> I'ensemble <strong>de</strong>s taxons selon leur sensib<strong>il</strong>ité au gradient d'acidihca<strong>ti</strong>on d'après leur<br />
posi<strong>ti</strong>on sur l'axe Fl <strong>de</strong> I'AFC. ..............100<br />
Figures 42 a.b.c.d : Résultats <strong>de</strong> I'AFC < effet substrat > a. Histogramme <strong>de</strong>s valeurs propres b. Plan factoriel <strong>de</strong>s<br />
relevés regroupés par sta<strong>ti</strong>on c. par substrat. d. Plan factoriel <strong>de</strong>s taxons.... .........102<br />
Figure 43 : Plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés par sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on. I<strong>ll</strong>ustra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la<br />
métho<strong>de</strong> <strong>de</strong> détermina<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écarts entre la posi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on sur<br />
le gradient F1............. :.....................105<br />
Fieures 44 a.b.c : Ecarts rela<strong>ti</strong>fs entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons sur I'axe Fl <strong>de</strong> I'AFC < effet<br />
substrat > regroupés par <strong>de</strong>gré d'acidité. a . Ecarts entre la posi<strong>ti</strong>on moyenne <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s b.<br />
entre les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s c. entre les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s.........106<br />
Figure 45 : Ecarts entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s distribuées sur<br />
I'axe Fl <strong>de</strong> I'AFC < effet substrat > séparées par bassin versant....... .................f 06<br />
Figure 46 : Ecarts entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s distribuées sur<br />
l'axe Fl <strong>de</strong> I'AFC < effet subshat > séparées par bassin versant....... .................106<br />
Figures 47a.b: Plan factoriel déluri par Fl et F3 a. relevés regroupés par substrats b. plan factoriel <strong>de</strong>s<br />
taxons........ ...................108<br />
Figures 48 a.b.c.d : Résultats <strong>de</strong> I'AFC < effet date > a. Histogramme <strong>de</strong>s valeurs propres b. Plan factoriel <strong>de</strong>s<br />
relevés regroupés par sta<strong>ti</strong>on c. par campagne. d. Plan factoriel <strong>de</strong>s taxons.... .......110<br />
Fieure 49 : Plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés par sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on. I<strong>ll</strong>ustra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la<br />
métho<strong>de</strong> <strong>de</strong> détermina<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écarts entre la posi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on sur<br />
le gradient F1............. .....112<br />
Figures 50a.b.c : Ecarts rela<strong>ti</strong>fs entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons distribués sur l'axe Fl <strong>de</strong> I'AFC<br />
< effet temporel > regroupées par <strong>de</strong>gré d'acidité. a. Ecarts enffe la posi<strong>ti</strong>on moyenne <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons<br />
non aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s b. entre les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s c. entre les sta<strong>ti</strong>ons movennement<br />
aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s......... ............:... ...............:........113<br />
Figure 5l : Ecarts entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s distribuées sur<br />
l'axeFl séparéesparbassinversant....... .................f13
Figure 52 : Ecarts entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s distribuées sur I'axe<br />
Fl séparéesparbassinversant....... ........113<br />
Figure 53 : Abondance rela<strong>ti</strong>ve (%) <strong>de</strong>s principales espèces <strong>de</strong>s genres Protonemura et Leuctra dans les 6<br />
sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> séparées par bassin versant....... ........120<br />
Figure 54 : Représenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leurs valeurs <strong>de</strong> diversité faunis<strong>ti</strong>que et fonc<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e...l22<br />
Figure 55 : Exemple <strong>de</strong> représenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la mesure <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la capsule céphalique au grossissement x40<br />
chez B.alpinus ..................131<br />
Figure 56 : Exemple <strong>de</strong> représenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la mesure <strong>de</strong> la largeur maximale du pronotum au grossissement x40<br />
chez G.conformis........... ....................131<br />
Figure 57a : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> A. sulcicol/li dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge<br />
Rupt.......... ....................137<br />
Figure 57b : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> A. sulcicol/ls dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ....138<br />
Figure 58 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pow Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is établie à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la<br />
capsule céphalique... ..........f39<br />
Figure 59a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin<br />
versant du Rouge Rupt.......... ...............139<br />
Figure 59b : Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin<br />
versant du Haut Rupt.......... ................139<br />
Figure 60 : Principales tendances observées dans l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e (p, m<br />
et g) en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons dans chaque bassin versant pour A. sulcico<strong>ll</strong>is.... ......141<br />
Figure 6la : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornrs dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge<br />
Rupt.......... ....................145<br />
Figure 6lb : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornls dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ....................146<br />
Figure 62 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pour B. se<strong>ti</strong>cornis établie à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la capsule<br />
céphalique... ....144<br />
Figure 63a Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du<br />
Rouge Rupt.......... ............147<br />
Figure 63b Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Braclryptera se<strong>ti</strong>corrui dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant<br />
du Haut Rupt.......... .........147<br />
Figure 64 : Principales tendances observées <strong>de</strong> l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e (p, m et<br />
g)enfonc<strong>ti</strong>on<strong>de</strong>ssta<strong>ti</strong>onsdanschaquebassinversantpowB.se<strong>ti</strong>cornis......... ...................149<br />
Figure 65: Corréla<strong>ti</strong>on entre la tai<strong>ll</strong>e moyenne <strong>de</strong>s adultes mâles et feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornrs et les <strong>de</strong>nsités<br />
larvaires dans les sta<strong>ti</strong>ons correspondantes............. ....................151<br />
Figure 66a: Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> L. nigra dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge<br />
Rupt.......... ....................153<br />
Figure 66b : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> L. nigra dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ....................154<br />
Figure 67 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pour Z. nigra établie à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la capsule<br />
céphalique... ...................152<br />
Figure 68a : Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Leuctra nigra dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge<br />
Rupt.......... ....................155<br />
Figure 68b: Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Leuctra nigra dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ....................155<br />
Figure 69 : Comparaison <strong>de</strong> la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> L. nigra dans les substrats Sables et Li<strong>ti</strong>ères <strong>de</strong> l'ensemble <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus. Des lettrines différentes indiquent <strong>de</strong>s différences significa<strong>ti</strong>ves<br />
entre les tai<strong>ll</strong>es pour un même substrat (Test ANOVA <strong>de</strong> Kruskal Wa<strong>ll</strong>is, test U <strong>de</strong> Mann Whitney p
Figure 73b : Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> ,S. torren<strong>ti</strong>um dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ....................160<br />
Figure 74 : Comparaison <strong>de</strong> la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> S. torren<strong>ti</strong>um dans les substrats Sables et Li<strong>ti</strong>ères <strong>de</strong> l'ensemble<br />
<strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus. Des lettrines différentes indiquent <strong>de</strong>s différences significa<strong>ti</strong>ves<br />
entre les tai<strong>ll</strong>es pour un même substrat (Test ANOVA <strong>de</strong> Kruskal Wa<strong>ll</strong>is, test U <strong>de</strong> Mann Whitney p <strong>de</strong> la mandibule droite<br />
d'un individu B. melanonyx ..................197<br />
Figure 9lb : Photographie en microscopie op<strong>ti</strong>que au grossissement x400 <strong>de</strong> la < <strong>de</strong>nt > <strong>de</strong> la mandibule droite<br />
d'un individu B. alpinus.... ...................197<br />
Figure 92 : Rela<strong>ti</strong>ons a<strong>ll</strong>ométriques pour la généra<strong>ti</strong>on d'hiver et la généra<strong>ti</strong>on d'été <strong>de</strong> B. alpinus établies à par<strong>ti</strong>r<br />
<strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la capsule céphalique... ....................198
Figure 93a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. alpinus dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge<br />
Rupt.......... ....f99<br />
Figure 93b : Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. alpinus dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ....199<br />
Figure 94 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pour B. melanonyx établies à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la capsule<br />
céphalique... ....200<br />
Figure 95 :Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> -8. melanoltyx.,, .................200<br />
Figure 96a: Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. rhodanl dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge<br />
Rupt.......... ,,..207<br />
Figure 96b: Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. rhodanl dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ....208<br />
Figure 97 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>oméhique pour B. rhodani établie à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la capsule<br />
céphalique... ....206<br />
Figure 98a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. rhodani dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge<br />
Rupt.......... ....206<br />
Figure 98b : Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. rhodani dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ....206<br />
Figure 99a: Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. vernus dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge<br />
Rupt.......... ....213<br />
Figure 99b: Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. vernus dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ....214<br />
Figure 100 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>oméhique pour B. vernus établie à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la capsule<br />
céphalique... ....215<br />
Fieure l0la: Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. vernus dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge<br />
Rupt.......... ....215<br />
Figure lOlb: Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. vernus dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ....215<br />
Figure l02a : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> (P. ruJipes) dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge<br />
Rupt.......... ....219<br />
Figure l02a : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> (P. rufipes) dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ....220<br />
Figure 103 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pow Prosimulium (rufipes) établie à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la<br />
capsule céphalique... ..........221<br />
Fieure l04a : Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> P. (rufipes) dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge<br />
Rupt.......... ....,.,.....,.......221<br />
Figure l04b: Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> (P. rufipes) dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt.......... ..............,.,...221<br />
Figure 105 : Valeurs moyennes <strong>de</strong> l'indice <strong>de</strong> concenfa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Simpson appliqué aux distribu<strong>ti</strong>ons dans les<br />
substrats <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong>s 3 groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e p, m et g <strong>de</strong> P. (rufipes) pour I'ensemble <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>. Des<br />
lettrines différentes indiquent <strong>de</strong>s différences significa<strong>ti</strong>ves entre les valeurs moyennes <strong>de</strong> l'indice <strong>de</strong> Simpson<br />
partai<strong>ll</strong>e(TestUMannWhitneyp
Figure 135 : Bloom d'algues vertes f<strong>il</strong>amenteuses sur les galets et les blocs dans le Rouge Rupt. (Aw<strong>il</strong><br />
2003)......... ....2s9<br />
Figures 136. 137. 138. 139 : Régime alimentaire <strong>de</strong> Epeorus sylvicola (fig 136 H& 137 BI) et <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornis<br />
(fig 138 HR, 139 BR) séparés par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e....... .................261<br />
Figures 140 a. b. c : Photographie en microscopie op<strong>ti</strong>que au grossissement x 200 d'un contenu diges<strong>ti</strong>f<strong>de</strong> a) E<br />
sylvicola ,b) B.se<strong>ti</strong>cornis et c) d'un prélèvement d'ép<strong>il</strong>ithon sur nos sta<strong>ti</strong>ons (sta<strong>ti</strong>on HR)........... .............262
Liste <strong>de</strong>s tableaux<br />
Tableau I : Importance du recouwement <strong>de</strong>s différentes essences présentes sur le massif vosgien.................19<br />
Tableau 2 : Comparaison enfe le pH et les concentra<strong>ti</strong>ons moyennes (peq.L-t) <strong>de</strong>s ions dans les précipita<strong>ti</strong>ons<br />
co<strong>ll</strong>ectées dans les Vosges du Nord entre 1973-1974 et 1989-1991 (d'après Bounié (1978) et Dambrine &<br />
Nourrisson (1992))....... .......23<br />
Tableau 3 : Distribu<strong>ti</strong>on du pH <strong>de</strong>s sources (n:220) selon le type <strong>de</strong> roche et <strong>de</strong>s ruisseaux (n : 150) du côté<br />
Ouest <strong>de</strong>s Vosges, échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés au cours <strong>de</strong> I'année 1992 (d'après Probst et a1.,1999).. ..........28<br />
Tableau 4 : Caractéris<strong>ti</strong>ques physiques principales <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>....... .......34<br />
Tableau 5 : Modalités <strong>de</strong> rétrocalcul du régime thermique <strong>de</strong>s ruisseaux Grand Clos, Bas Rupt et Haut Rupt....39<br />
Tableau 6 : Caractéris<strong>ti</strong>ques générales du régime thermique <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>....... ............39<br />
Tableau 7 : Méthodologie ut<strong>il</strong>isée pour l'analyse en laboratoire <strong>de</strong>s différents paramètres chimiques <strong>de</strong>s<br />
échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>ons d'eau......... ......41<br />
Tableau 8 : Valeurs moyennes (n:32) <strong>de</strong>s paramètres chimiques <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> mesurées entre février<br />
2000 etjanvier2002....... .....41<br />
Tableau 9 : Synthèse <strong>de</strong>s données disponibles sur les paramètres chimiques <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>................48<br />
Tableau l0 : Comparaison <strong>de</strong>s valeurs <strong>de</strong>s paramètres chimiques entre les pério<strong>de</strong>s d'étu<strong>de</strong>s (1991-92 I 2000-<br />
2001) dans les sta<strong>ti</strong>ons BI, GC et RR. Test t <strong>de</strong> comparaison <strong>de</strong>s moyennes pour échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>ons indépendants ( t<br />
significa<strong>ti</strong>fà p< 0,05)...... ......................50<br />
Tableau I I : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s paramètres chimiques durant la pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> 1997 - 2001 dans les sta<strong>ti</strong>ons HR, MR, BR<br />
et RR. Analyse <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Pearson ( r significa<strong>ti</strong>f à pS 0,05).......... .............52<br />
Tableau 12 : Superhcie rela<strong>ti</strong>ve (%) <strong>de</strong>s principaux substrats et dimensions <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>. ...............65<br />
Tableau 13: Caractéris<strong>ti</strong>ques physiques et chimiques <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> référence Meurthe incluse dans les<br />
prélèvements d'imagos..... ....................66<br />
Tableau 14 : Durée moyenne et totale d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage <strong>de</strong>s adultes sur les 7 sta<strong>ti</strong>ons..... ..........67<br />
Tableau l5 : Ouvrages d'i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on ut<strong>il</strong>isés pour les différents groupes faunis<strong>ti</strong>ques rencontrés................68<br />
Tableau l6 : Liste faunis<strong>ti</strong>que globale en présence/absence <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> et <strong>de</strong> la Meurthe...... .....72-75<br />
Tableau 17 : Répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s taxons dans les 15 groupes faunis<strong>ti</strong>ques.. .................71<br />
Tableau l8 : Indices globaux <strong>de</strong> richesse taxonomique S tot, (< Rob. S tot > représente la robustesse sur la<br />
richesse taxonomique c'est à dire le nombre <strong>de</strong> taxons représentés par au moins 2 individus), <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsité moyenne<br />
pondérée D, <strong>de</strong> diversité moyenne H' moy. et d'équitab<strong>il</strong>ité moyenne Eq moy. <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>. +/représente<br />
l'écartype à la valeur moyenne <strong>de</strong> l'indice. Des lettrines différentes représentent <strong>de</strong>s différences<br />
significa<strong>ti</strong>ves entre les variables (ANOVA et test post hoc <strong>de</strong> Tuckey p
Tableau2T : Es<strong>ti</strong>ma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s produc<strong>ti</strong>ons annue<strong>ll</strong>es et du rapport P/B <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is<br />
dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>....... .............140<br />
Tableau 28 : Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> A. sulcicol/rs dans chaque substrat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des lethines<br />
différentes signifient une dishibu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du 1'zp
Tableau 44 : Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> S. torren<strong>ti</strong>um séparés par goupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e (p, m et g) dans<br />
chaque subsfiat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des lettrines différentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on differente <strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>nsités entre sta<strong>ti</strong>on pour chaque groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e (effet sta<strong>ti</strong>on) et entre groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e dans chaque sta<strong>ti</strong>on<br />
(effet tai<strong>ll</strong>e) selon le test du f à p
Tableau 61 : Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> G. conforrus dans chaque substrat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des lethines<br />
différentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on differente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du 1'?à p
Tableau 79 : Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> B. vernus séparés par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e (p, m et g) dans chaque<br />
substrat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des lettrines différentes signifient une dishibu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités<br />
entre sta<strong>ti</strong>on pour chaque groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e (effet sta<strong>ti</strong>on) et entre groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e dans chaque sta<strong>ti</strong>on (effet tai<strong>ll</strong>e)<br />
selon le test du f à p
INTRODUCTION<br />
GENERALE
Depuis le début du siècle <strong>de</strong>rnier et la première révolu<strong>ti</strong>on industrie<strong>ll</strong>e, l'économie et<br />
la société mondiale ont connu un essor rapi<strong>de</strong> et très important qui se poursuit encore<br />
aujourd'hui. L'expansion croissante <strong>de</strong> I'homme et <strong>de</strong> ses ac<strong>ti</strong>vités ont alors engendré <strong>de</strong>s<br />
bouleversements aussi rapi<strong>de</strong>s que profonds <strong>de</strong> son environnement. Parmi ceux ci, les plus<br />
importants mais également les plus influents à l'éche<strong>ll</strong>e mondiale s'inscrivent désormais dans<br />
le cadre <strong>de</strong>s grands changements globaux tel que le réchauffement <strong>de</strong> la planète ou l'érosion<br />
<strong>de</strong> la biodiversité.<br />
L'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écosystèmes terrestres et aqua<strong>ti</strong>ques, connue <strong>de</strong>puis les années<br />
1970, fait par<strong>ti</strong>e <strong>de</strong>s perturba<strong>ti</strong>ons anthropiques générées par la po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on atmosphérique<br />
résultant du développement industriel et <strong>de</strong> la combus<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s énergies foss<strong>il</strong>es qui lui est<br />
associée. Reconnue comme étant un problème écologique majeur par la communauté<br />
scien<strong>ti</strong>fique, I'acidifica<strong>ti</strong>on a surtout marqué les esprits en raison <strong>de</strong> la localisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux<br />
affectés (l.e loin <strong>de</strong>s zones d'ac<strong>ti</strong>vités et d'émissions <strong>de</strong> po<strong>ll</strong>uants) mais également <strong>de</strong><br />
l'érosion dras<strong>ti</strong>que <strong>de</strong> la biodiversité dans les écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques.<br />
Cependant, malgré une littérature très abondante au sujet <strong>de</strong> la perte <strong>de</strong> biodiversité <strong>de</strong><br />
la faune aqua<strong>ti</strong>que, <strong>il</strong> est surprenant <strong>de</strong> constater d'une part que rela<strong>ti</strong>vement peu <strong>de</strong> travaux<br />
ont adopté <strong>de</strong>s niveaux <strong>de</strong> détermina<strong>ti</strong>on poussés et d'autre part que I'autoécologie <strong>de</strong>s<br />
espèces a été très peu considérée. De fait, les étu<strong>de</strong>s sur I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> surface<br />
ayant pour objet d'appréhen<strong>de</strong>r les répercussions <strong>de</strong> la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la biodiversité sur le<br />
fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong>s écosystèmes sont <strong>de</strong>meurées rares. Pourtant,l'analyse <strong>de</strong>s rela<strong>ti</strong>ons entre<br />
la biodiversité et le fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong>s écosystèmes est <strong>de</strong>venue un thème majeur au cæur <strong>de</strong><br />
I'actualité scien<strong>ti</strong>fique en écologie (T<strong>il</strong>man et al. 1997 ; T<strong>il</strong>man, 1999 ; rWa<strong>ll</strong>, 1999 ; Cardinale<br />
et al. 2002). Chaque espèce étant un acteur <strong>de</strong> l'écosystème, la défini<strong>ti</strong>on précise <strong>de</strong> ses<br />
caractéris<strong>ti</strong>ques autoécologiques est indispensable pour comprendre son rôle (niche<br />
écologique) et pouvoir appréhen<strong>de</strong>r les perturba<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> l'écosystème au niveau fonc<strong>ti</strong>onnel.<br />
Ce trava<strong>il</strong> propose <strong>de</strong> préciser les effets <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s cours d'eau sur la<br />
composi<strong>ti</strong>on et la structure <strong>de</strong>s communautés <strong>de</strong> macroinvertébrés benthiques et surtout<br />
d'apporter <strong>de</strong>s connaissances fondamentales sur l'écologie <strong>de</strong> certaines espèces<br />
caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong>s écosystèmes d'eau courante <strong>de</strong>s Vosges. Ces recherches se placent à<br />
l'interface entre <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s précé<strong>de</strong>mment réalisées sur les communautés <strong>de</strong> macroinvertébrés<br />
benthiques (Guérold, 1992;' Dangles, 2000 ; Felten, 2003) et sur le fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong>s<br />
écosystèmes (Dangles, 2000). En outre, e<strong>ll</strong>es sont d'autant plus intéressantes qu'e<strong>ll</strong>es<br />
s'impliquent dans I'espoir <strong>de</strong> la mise en marche <strong>de</strong>s processus <strong>de</strong> recolonisa<strong>ti</strong>on biologique<br />
<strong>de</strong>s écosystèmes, suite aux récentes réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> la po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on atmosphérique à l'éche<strong>ll</strong>e<br />
interna<strong>ti</strong>onale et à une restaura<strong>ti</strong>on chimique attendue <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux.<br />
Cette étu<strong>de</strong> présente d'abord une défini<strong>ti</strong>on du processus d'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique et<br />
dresse un b<strong>il</strong>an actuel <strong>de</strong> son étendue et <strong>de</strong> son évolu<strong>ti</strong>on dans le mon<strong>de</strong>. Dans une 2è" par<strong>ti</strong>e,<br />
l'analyse s'appuie plus par<strong>ti</strong>culièrement sur la situa<strong>ti</strong>on dans le massif <strong>de</strong>s Vosges. Afin <strong>de</strong><br />
préciser les objec<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong> l'étu<strong>de</strong>, une 3è" par<strong>ti</strong>e est consacrée à l'analyse bibliographique <strong>de</strong>s<br />
effets <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on sur la macrofaune benthique. Ces effets sont alors approfondis au<br />
niveau <strong>de</strong>s communautés et <strong>de</strong>s taxons dans <strong>de</strong>ux bassins versants <strong>de</strong>s Vosges. Enfin, une 5""<br />
par<strong>ti</strong>e est consacrée à l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> l'autoécologie <strong>de</strong> certaines espèces, en terme <strong>de</strong> leur histoire<br />
<strong>de</strong> vie et <strong>de</strong> leur régime alimentaire en rela<strong>ti</strong>on avec le phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on et à leurs<br />
possibles implica<strong>ti</strong>ons dans les processus <strong>de</strong> recolonisa<strong>ti</strong>on.
PARTIE I.<br />
L'ACIDIFICATION ANTHROPIQUE DES EAUX<br />
DOUCES SUPERFICIELLES :<br />
UN PHENOMENE D'AMPLEUR<br />
INTERNATIONALE ENCORE D'ACTUALITE.
I.1 Origines<br />
L'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique <strong>de</strong>s écosystèmes a pour principale origine la po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on<br />
atmosphérique résultant <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> certains po<strong>ll</strong>uants à effets acidifiants (Odèn, 1976:.<br />
Irwin &'Wi<strong>ll</strong>iams, 1988 ; Mason, 1992). Parmi ceux-ci, le dioxy<strong>de</strong> <strong>de</strong> Soufre (SO2) et les<br />
oxy<strong>de</strong>s d'Azote (NOx) jouent un rôle déterminant. Leurs origines anthropiques résultent<br />
principalement <strong>de</strong> la combus<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s énergies foss<strong>il</strong>es (charbon et dérivés, pétrole et dérivés)<br />
par les centrales thermiques, les industries, les véhicules automob<strong>il</strong>es ou encore les foyers<br />
d'habita<strong>ti</strong>on. Les sources d'émissions se situent donc en gran<strong>de</strong> majorité dans les pays<br />
industrialisés <strong>de</strong> I'hémisphère Nord. Toutefois, certaines ac<strong>ti</strong>vités nature<strong>ll</strong>es peuvent<br />
également engendrer <strong>de</strong>s quan<strong>ti</strong>tés non négligeables <strong>de</strong> ces composés ; c'est le cas notamment<br />
<strong>de</strong>s émissions volcaniques pour les SOz et <strong>de</strong>s décharges électriques lors <strong>de</strong>s orages pour les<br />
NOx. D'autres composés représentant une part plus mo<strong>de</strong>ste peuvent par<strong>ti</strong>ciper au processus<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on comme les rejets d'azote sous forme d'ammoniac NH3 ou d'ammonium NHa*,<br />
résultant majoritairement <strong>de</strong>s ac<strong>ti</strong>vités humaines.<br />
I.2 Mécanismes<br />
I.2.1 Transport et transforma<strong>ti</strong>on<br />
Selon le type d'émission, les po<strong>ll</strong>uants se retrouvent dans l'atmosphère à differentes<br />
al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong>s. Ils sont ensuite pris en charge par les masses d'air qui selon les courants et les<br />
phénomènes météorologiques (pluie, vent, température, pression) peuvent transporter ces<br />
po<strong>ll</strong>uants sur <strong>de</strong>s distances plus ou moins importantes a<strong>ll</strong>ant d'une éche<strong>ll</strong>e locale à une éche<strong>ll</strong>e<br />
régionale, con<strong>ti</strong>nentale et même mondiale ce qui permet <strong>de</strong> parler <strong>de</strong> transport transfrontalier<br />
à longue distance (Odèn, 1976). Le temps <strong>de</strong> séjour <strong>de</strong>s composés dans I'atmosphère est donc<br />
variable et va déterminer I'importance <strong>de</strong>s processus <strong>de</strong> transforma<strong>ti</strong>on qu'<strong>il</strong>s vont subir. En<br />
effet, durant leur séjour dans les masses d'air, <strong>de</strong>s réac<strong>ti</strong>ons chimiques faisant intervenir I'eau,<br />
l'ozone Or, <strong>de</strong>s radicaux libres OH, <strong>de</strong>s peroxy<strong>de</strong>s d'hydrogène (HzOz) et <strong>de</strong>s PAN (peroxy-<br />
acyl-nitrates) présents dans I'atmosphère vont abou<strong>ti</strong>r à la forma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s aci<strong>de</strong>s forts en<br />
I'occurrence I'aci<strong>de</strong> sulfurique HzSO+ et nitrique HNOI sous formes aqueuses ou d'aérosols<br />
(Howe<strong>ll</strong>s, 1989).
I.2.2 Dépôts<br />
Les aci<strong>de</strong>s ainsi formés sont transférés vers les écosystèmes via trois types <strong>de</strong><br />
dépôts (Irwin, 1989) :<br />
les dépôts humi<strong>de</strong>s plus connus sous le terme <strong>de</strong> < pluies aci<strong>de</strong>s > englobant<br />
l'ensemble <strong>de</strong>s précipita<strong>ti</strong>ons pluvieuses et neigeuses. Ce terme est toutefois<br />
impropre car la pluie est nature<strong>ll</strong>ement aci<strong>de</strong> en raison <strong>de</strong> la dissolu<strong>ti</strong>on ùs gaz<br />
carbonique <strong>de</strong> I'air ce qui conduit à un pH moyen <strong>de</strong> 5,4 à 5,6 dans <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons<br />
normales (Buchdahl, 2000). Toutefois, lors du phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on, les<br />
dépôts humi<strong>de</strong>s peuvent atteindre <strong>de</strong>s valeurs nettement inférieures à pH
I.3 Effet sur les écosvstèmes<br />
I.3.1 Acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sols<br />
L'altéra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'équ<strong>il</strong>ibre acido-basique naturel du sol dépend <strong>de</strong> différents facteurs<br />
parmi lesquels la quan<strong>ti</strong>té <strong>de</strong>s apports en agents acidifiants et la nature <strong>de</strong>s sols sont<br />
déterminantes.<br />
Les sols possè<strong>de</strong>nt une capacité d'échange ca<strong>ti</strong>onique (C.E.C) plus ou moins importante selon<br />
les quan<strong>ti</strong>tés <strong>de</strong> ca<strong>ti</strong>ons basiques (ex : C**, }y'rg2*, K*) présents. Ces ca<strong>ti</strong>ons sont fixés aux<br />
par<strong>ti</strong>cules arg<strong>il</strong>euses ou à la ma<strong>ti</strong>ère organique qui portent les charges néga<strong>ti</strong>ves du sol. On<br />
peut dis<strong>ti</strong>nguer les sols non carbonatés peu riches en ca<strong>ti</strong>ons basiques et les sols riches en<br />
composés carbonatés et donc en ca<strong>ti</strong>ons basiques.<br />
Sur sols non carbonatés, se développant notamment sur granite et grès, I'apport<br />
d'agents acidifiants en excès entraîne la désorp<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons basiques <strong>de</strong>s minéraux<br />
arg<strong>il</strong>eux ou <strong>de</strong>s ma<strong>ti</strong>ères organiques du sol où <strong>il</strong>s sont fixés, puis leur lessivage (Reuss e/<br />
a1.,1987; Lawrence et al.,1999; Edwards et a|.,2002).Ils sont alors remplacés par I'acidité<br />
échangeable représent ée par les ions H* provenant <strong>de</strong>s aci<strong>de</strong>s et par les ions Al3* mob<strong>il</strong>isés<br />
par la dissolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s roches en condi<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s (Berthelsen et al., 1994; Boudot et al.,<br />
1996 ,2000). Ce processus d'acidifica<strong>ti</strong>on est d'autant plus rapi<strong>de</strong> que le rapport entre les<br />
quan<strong>ti</strong>tés d'agents acidifiants apportées et la capacité d'échange ca<strong>ti</strong>onique du sol est élevé.<br />
Sur sols carbonatés, la C.E.C est très importante et la quan<strong>ti</strong>té <strong>de</strong> ca<strong>ti</strong>ons basiques<br />
échangeables est te<strong>ll</strong>e que les apports d'agents acidifrants ne sont jamais en excès et sont<br />
totalement tamponnés. L'équ<strong>il</strong>ibre <strong>de</strong> ces sols n'est pas modifié et ne bascule donc pas dans<br />
un processus d' acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
I.3.1.1 Le rôle <strong>de</strong> la véséta<strong>ti</strong>on<br />
La végéta<strong>ti</strong>on et son mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> ges<strong>ti</strong>on peut jouer un rôle majeur dans le processus<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on (Su<strong>ll</strong>ivan et al., 1996; Nisbet, 2001). En effet, e<strong>ll</strong>e par<strong>ti</strong>cipe nature<strong>ll</strong>ement à<br />
l'équ<strong>il</strong>ibre chimique du sol. Les arbres au cours <strong>de</strong> leur vie absorbent une gran<strong>de</strong> quan<strong>ti</strong>té<br />
d'éléments nutri<strong>ti</strong>fs dont les ca<strong>ti</strong>ons basiques. Ceux ci sont alors res<strong>ti</strong>tués progressivement<br />
lors <strong>de</strong> la chute <strong>de</strong>s feui<strong>ll</strong>es à l'automne et surtout à la mort <strong>de</strong> I'arbre lors <strong>de</strong> la dégrada<strong>ti</strong>on<br />
du bois. Par ai<strong>ll</strong>eurs, cette dégrada<strong>ti</strong>on provoque également d'un côté une certaine acidité<br />
d'ordre organique mais <strong>de</strong> l'autre <strong>de</strong>s ma<strong>ti</strong>ères humiques qui sont fixatrices <strong>de</strong>s éléments<br />
ca<strong>ti</strong>oniques augmentant la CEC.<br />
La surexploita<strong>ti</strong>on fores<strong>ti</strong>ère amène à un déséqu<strong>il</strong>ibre <strong>de</strong> ce cycle (Landman & Bonneau,<br />
1995) par :<br />
retournent plus dans le sol.<br />
4
les coupes à blancs qui peuvent dénaturer les sols et provoquer la perte d'éléments<br />
nutri<strong>ti</strong>fs qui ne sont plus retenus mais entraînés par les pluies.<br />
Les planta<strong>ti</strong>ons massives <strong>de</strong> résineux et notamment d'épicéas qui peuvent également<br />
aggraver le processus d'acidifica<strong>ti</strong>on par 2 par<strong>ti</strong>culaités importantes :<br />
. <strong>il</strong>s possè<strong>de</strong>nt une surface folière présente toute I'année, extrêmement<br />
développée, qui agit comme un véritable f<strong>il</strong>tre <strong>de</strong> la basse atmosphère et<br />
concentre les dépôts secs et occultes qui, une fois lessivés cons<strong>ti</strong>tue un apport<br />
supplémentaire au sol (Haniman& Morrison, 1982 ; Shibata & Sakuma, 1996:<br />
Puhr et a1.,2000)<br />
r pour les épicéas tout par<strong>ti</strong>culièrement, 1l a été montré que leur système<br />
racinaire et leurs li<strong>ti</strong>ères avaient un impact acidifiant sur les eaux superficie<strong>ll</strong>es<br />
<strong>de</strong>s sols (Friberg et a|.,1998 ; Ormerod, 1986 ; Augusto et a|.,1998).<br />
I.3.3 Acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux<br />
La chimie <strong>de</strong>s eaux est fortement corrélée aux caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong>s sols et <strong>de</strong>s roches<br />
qu'<strong>il</strong>s drainent (Kâhkônen,1996; Thornton & Dise, 1998). De fait, l'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux<br />
résulte majoritairement <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sols du bassin versant.<br />
Les ca<strong>ti</strong>ons basiques, lessivés dans un premier temps lors <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sols,<br />
sont ensuite drainés par l'écoulement superficiel puis pris en charge par le réseau<br />
hydrographique. Le lessivage <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons basiques entraîne donc une carence dans les sols<br />
puis dans l'eau (Gobran &. Bosatta, 1988 ; Lawrence et al.,1999). Le lessivage <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons<br />
basiques s'accompagne d'un relarguage <strong>de</strong>s anions aci<strong>de</strong>s SOa2- et NOr- en excès (Kawakami<br />
et a|.,2001 ; Edwards et a|.,2002). Au cours du processus d'acidifica<strong>ti</strong>on, les eaux <strong>de</strong> surface<br />
sont donc <strong>de</strong> moins en moins < alimentées )) en ca<strong>ti</strong>ons basiques via les sols et <strong>de</strong> plus en plus<br />
par les protons et I'aluminium qui vont saturer la solu<strong>ti</strong>on du sol au fur et à mesure <strong>de</strong>s<br />
apports (Ikug & Frinck 1983 ; Reuss et al.1987).<br />
Les eaux aci<strong>de</strong>s sont donc caractérisées par une faible minéralisa<strong>ti</strong>on résultant<br />
principalement <strong>de</strong> la carence en ca<strong>ti</strong>ons majeurs (Leuven et a|.,1992; Norton et al.,1999)<br />
conjuguée à une capacité tampon <strong>de</strong> I'eau insuffrsante voire nu<strong>ll</strong>e (Henriksen, 1979 ; Briker &<br />
Rice, 1989 ; Kirchner, 1996). D'autre part, l'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s ions H* en solu<strong>ti</strong>on entraîne<br />
nature<strong>ll</strong>ement une chute du pH et une augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la concentra<strong>ti</strong>on en aluminium sous la<br />
forme la plus mob<strong>il</strong>e Al3* à mesure que la diminu<strong>ti</strong>on du pH s'accentue (Campbe<strong>ll</strong> et al.,<br />
1983 ; Ly<strong>de</strong>rsen, 1990).<br />
I. 3.3.1 Zones à risque<br />
Compte tenu <strong>de</strong> la spécificité <strong>de</strong> son mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> transport, la po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on atmosphérique<br />
aci<strong>de</strong>, ignorant les fron<strong>ti</strong>ères, est suscep<strong>ti</strong>ble d'altérer toutes les régions <strong>de</strong> I'hémisphère Nord.<br />
Toutefois, certaines condi<strong>ti</strong>ons ou prédisposi<strong>ti</strong>ons doivent être réunies (f,rgure 2):
1. Apports <strong>de</strong> dépôts atmosphériques aci<strong>de</strong>s en quan<strong>ti</strong>té suffisante<br />
2. Substratum géologique < aci<strong>de</strong> > diffic<strong>il</strong>ement altérable, associé à un sol <strong>de</strong> type<br />
podzol.<br />
3. Couvert végétal <strong>de</strong> type résineux<br />
D'autres facteurs concernant le climat, la topographie et I'histoire du bassin versant (Past land<br />
use) ou encore les pra<strong>ti</strong>ques sylvicoles, peuvent être déterminants mais leur contribu<strong>ti</strong>on<br />
rela<strong>ti</strong>ve apparaît diffic<strong>il</strong>e à appréhen<strong>de</strong>r.<br />
L'un <strong>de</strong>s éléments les plus marquants rela<strong>ti</strong>fs aux zones touchées, concerne sans nul<br />
doute leur localisa<strong>ti</strong>on. En effet, e<strong>ll</strong>es correspon<strong>de</strong>nt à <strong>de</strong>s secteurs naturels peu ou pas<br />
perturbés par <strong>de</strong>s ac<strong>ti</strong>vités agricoles, industrie<strong>ll</strong>es ou urbaines, là où I'on pourrait logiquement<br />
s'attendre à trouver <strong>de</strong>s écosystèmes <strong>de</strong> qualité, caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons écologiques<br />
locales. Dans le massif vosgien, <strong>il</strong> s'agit typiquement <strong>de</strong> I'amont <strong>de</strong>s bassins versants<br />
fores<strong>ti</strong>ers.<br />
Végéta<strong>ti</strong>on fores<strong>ti</strong>ère type<br />
résineux<br />
- rôle <strong>de</strong> hltre <strong>de</strong> la basse<br />
atmosphère<br />
I<br />
Lessivage <strong>de</strong>s dépôts<br />
atmosphériques aci<strong>de</strong>s<br />
(pluviolessivats)<br />
Présence <strong>de</strong> dépôts<br />
atmosphériques aci<strong>de</strong>s<br />
Acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sols<br />
Lessivage <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons basiques du sol<br />
Satura<strong>ti</strong>on en protons<br />
Diminu<strong>ti</strong>on pH, ANC, conduc<strong>ti</strong>vité<br />
Augmenta<strong>ti</strong>on Al. SOa'-. NOq-<br />
Rochetype<br />
granite ou grès<br />
- diffic<strong>il</strong>ement altérable<br />
Faible généra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> ca<strong>ti</strong>ons<br />
basiques et <strong>de</strong> capacité<br />
tampon du sol (podzol)<br />
Fieure 2 : Représenta<strong>ti</strong>on simplifiée <strong>de</strong>s principales condi<strong>ti</strong>ons nécessaires pour que se développent <strong>de</strong>s<br />
processus<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on.
I.4 Conséquences générales <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
I.4.L La détériora<strong>ti</strong>on du patrimoine architectural<br />
Les retombées aci<strong>de</strong>s provoquant une dissolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s roches, on peut constater une<br />
altéra<strong>ti</strong>on plus ou moins rapi<strong>de</strong> <strong>de</strong>s bâ<strong>ti</strong>ments et autres monuments bâ<strong>ti</strong>s en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
roches ut<strong>il</strong>isées dans leur construc<strong>ti</strong>on. Ainsi, <strong>il</strong> existe certains exemples remarquables <strong>de</strong><br />
dégrada<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> monuments comme les sculptures du château <strong>de</strong> Herten en A<strong>ll</strong>emagne dont les<br />
photographies à 60 ans d'interva<strong>ll</strong>e révèlent l'importance <strong>de</strong>s dégrada<strong>ti</strong>ons.<br />
1908 1969<br />
Source . Persson (1982)<br />
Fisure 3: Effets <strong>de</strong>s pluies aci<strong>de</strong>s sur une statue du château <strong>de</strong> Herten. Photographie à 60 ans<br />
d'interva<strong>ll</strong>e.<br />
I.4.2. D istrib u <strong>ti</strong>o n d' e a u et n o r!qgj9g!A,bi!!!é<br />
L'acidité <strong>de</strong> l'eau induit une solub<strong>il</strong>isa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s métaux dont leur concentra<strong>ti</strong>on peuvent<br />
le cas échéant, dépasser les valeurs gui<strong>de</strong>s et seu<strong>il</strong>s <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> consomma<strong>ti</strong>on. La<br />
contamina<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux potables par certains métaux peut alors s'avérer dangereuse pour<br />
I'homme (Gerhardsson et al., 1994). C'est le cas notamment <strong>de</strong> l'aluminium présent dans les<br />
roches (valeur seu<strong>il</strong> CEE 2001:,glL) et du Plomb (valeur seu<strong>il</strong> CEE 50pg/L). Cons<strong>ti</strong>tuant<br />
encore les canalisa<strong>ti</strong>ons d'eau dans les foyersjusque dans les années 1980, dans certaines<br />
régions <strong>de</strong> France, le cas du plomb est éloquent.<br />
Ainsi, dans les Vosges, Dambrine et al. (1998b), ont mesuré, lors d'une étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la<br />
qualité <strong>de</strong>s eaux chez les par<strong>ti</strong>culiers, <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons atteignant près <strong>de</strong> 5000 pg<strong>ll</strong>, dans<br />
<strong>de</strong>s eaux ayant séjournées toute une nuit dans les canalisa<strong>ti</strong>ons. Durant la journée, les<br />
concentra<strong>ti</strong>ons con<strong>ti</strong>nuaient d'être très élevées et nettement supérieures à la valeur seu<strong>il</strong>.<br />
Remarquons que même sans considérer les concentra<strong>ti</strong>ons en métaux, le pH à lui seul peut<br />
présenter un facteur hors norme (Valeur seu<strong>il</strong> CEE 5,5
I.4.3. Les biocénoses<br />
Les conséquences les plus marquantes <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique se font ressen<strong>ti</strong>r<br />
sans nul doute au niveau <strong>de</strong> la biodiversité aussi bien animale que végétale. En effet, <strong>il</strong> ressort<br />
<strong>de</strong>s différentes étu<strong>de</strong>s sur les biocénoses, une érosion quasi généralisée <strong>de</strong> la biodiversité <strong>de</strong><br />
I'ensemble <strong>de</strong>s compar<strong>ti</strong>ments biologiques. Cette érosion est d'autant plus alarmante qu'e<strong>ll</strong>e<br />
se manifeste dans <strong>de</strong>s secteurs <strong>de</strong> réference où les biocénoses sont caractéris<strong>ti</strong>ques. Plusieurs<br />
synthèses font état <strong>de</strong> I'importance <strong>de</strong>s perturba<strong>ti</strong>ons écologiques entraînées par l'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
anthropique (Ravera, 1987 ; Muniz, 1991).<br />
Il a ainsi été constaté <strong>de</strong>s effets délétères sur les microorganismes bactériens et<br />
fongiques du sol (Nie<strong>de</strong>rlehner & Cairns, 1990 ; Vanhala et al.,1996; Pennanen et a1.,1998)<br />
conrme <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux aqua<strong>ti</strong>ques (Winterbourn et al., 1985 ,1992; Palumbo et al.,1987 ; Planas<br />
et al., 1989; Ledger & H<strong>il</strong>drew, 1998), et sur les microorganismes phytoplanctoniques<br />
(Almer et al.,1974 ; Stokes, 1986) comme zooplanctoniques (voir revue <strong>de</strong> Brett, 1989).<br />
Au niveau <strong>de</strong>s communautés <strong>de</strong> macroinvertébrés aqua<strong>ti</strong>ques, les étu<strong>de</strong>s ont été très<br />
nombreuses et ce point par<strong>ti</strong>culier sera longuement développé dans la par<strong>ti</strong>e III. Par ai<strong>ll</strong>eurs,<br />
d'autres étu<strong>de</strong>s ont démontré l'érosion <strong>de</strong> la biodiversité chez les macroinvertébrés terrestres<br />
(Dmowska, 1993 ; Paolet<strong>ti</strong> & Bressan, 1996 ; C<strong>il</strong>rcamo & Parkinson, 2001).<br />
Des effets nocifs ont été détectés également chez les vertébrés comme<br />
l'appauvrissement global <strong>de</strong>s stocks <strong>de</strong> poissons (Leivestad & Muniz, 1976;Heard et al.,<br />
1997 ; Hesthagen et al.,1999), <strong>de</strong>s perturba<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> la reproduc<strong>ti</strong>on eVou <strong>de</strong> la nutri<strong>ti</strong>on chez<br />
les amphibiens (Beat<strong>ti</strong>e & Tyler-Jones, 1992; Harte & Hoffman, 1994; Horne & Dunson,<br />
1995) et les oiseaux (Scheuhammer, l99I; Ormerod et al.,1988; Buckton et a|.,1998). Il a<br />
également été rapporté une régression <strong>de</strong> certaines espèces <strong>de</strong> mammifères en raison <strong>de</strong>s<br />
effets indirects <strong>de</strong> l'acidifîca<strong>ti</strong>on sur leurs ressources alimentaires comme chez la Loutre et<br />
I'Elan (Mason & Macdonald, 1989; Glooschenko et al., 1988).<br />
Au niveau <strong>de</strong>s végétaux, l'acidifica<strong>ti</strong>on provoque un changement qui s'accompagne<br />
d'une réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la richesse spécifique chez les algues périphy<strong>ti</strong>ques (Mu<strong>ll</strong>er, 1980 ; Planas<br />
et a1.,1989, Meegan & Perry , 1996 ), les Bryophytes (Stephenson et al., 1995 ;Thiébaut et al.<br />
1998) et d'une modihca<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la communauté macrophy<strong>ti</strong>que en m<strong>il</strong>ieux aqua<strong>ti</strong>ques (Grahn,<br />
1986 ;Farmer, 1990 ; Thiébaut, 1997).<br />
Au niveau terrestre, on re<strong>ti</strong>endra surtout I'importance <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s sur I'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
comme co-facteur du dépérissement <strong>de</strong>s forêts (Abrahamsen et al.,1977 ; Pitelka & Raynal,<br />
1989 ; Schulze & Freer-Smith, 1991 ; N<strong>il</strong>sson & Wiklund, 1992; Nouchi, 1993 : Landmann<br />
& Bonneau, 1995; Van Leeuwen et a1.,2000 ; Ne<strong>ll</strong>emann & Thomsen, 2001) et <strong>de</strong> sa faune<br />
associée (Schreiber & Newman, 1988).
I.5. La lutte an<strong>ti</strong>-acidifica<strong>ti</strong>on<br />
I.5.1 Historique<br />
De la frn du 19 è" siècle avec les travaux <strong>de</strong> Smith en 1852 et 1872 et jusqu'au m<strong>il</strong>ieu<br />
du 20 t*' siècle avec ceux <strong>de</strong> Gorham en 1955 (cf Gorham, 1998), les pionniers <strong>de</strong> l'étu<strong>de</strong> du<br />
phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique n'ont pas suscité un grand intérêt auprès <strong>de</strong> la<br />
communauté scien<strong>ti</strong>fique comme <strong>de</strong>s pouvoirs publics malgré certaines <strong>de</strong> leurs observa<strong>ti</strong>ons<br />
préoccupantes.<br />
Ce n'est qu'en 1968 que les travaux d'Odén en Suè<strong>de</strong> (cf Gorham, 1998)<br />
renversent la situa<strong>ti</strong>on en suggérant que la po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on atmosphérique aci<strong>de</strong> transportée au <strong>de</strong>là<br />
<strong>de</strong>s fron<strong>ti</strong>ères sur <strong>de</strong>s mi<strong>ll</strong>iers <strong>de</strong> k<strong>il</strong>omètres pourrait engendrer <strong>de</strong>s dommages d'une<br />
importance jusqu'alors sous es<strong>ti</strong>mée, et ce sur I'ensemble <strong>de</strong>s écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques et<br />
terrestres voir sur la santé humaine. Portée par cette vague d'inquiétu<strong>de</strong>, se crée alors The<br />
United Na<strong>ti</strong>ons Conference on Human Environment, la première conférence interna<strong>ti</strong>onale sur<br />
le sujet à Stockholm en 1971.<br />
Dès lors, <strong>de</strong> nombreuses étu<strong>de</strong>s sont ini<strong>ti</strong>ées dans les pays Scandinaves comme aux<br />
Etats-Unis et au Canada afin <strong>de</strong> préciser les causes et les conséquences du processus<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique. C'est à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s années 70 que I'on pointe alors du doigt les<br />
précipita<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s comme responsables du dépérissement <strong>de</strong>s forêts tempérées <strong>de</strong><br />
I'hémisphère Nord et <strong>de</strong> la dispari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s stocks <strong>de</strong> poissons dans certains grand lacs.<br />
I.5.2 La prise <strong>de</strong> conscience poli<strong>ti</strong>que<br />
Devant l'étendue du phénomène, du désastre écologique et <strong>de</strong>s répercussions<br />
économiques, les gouvernements <strong>de</strong>s principaux pays européens concernés mettent en place<br />
sous l'égi<strong>de</strong> <strong>de</strong> la Commission Economique pour I'Europe <strong>de</strong>s na<strong>ti</strong>ons Unies (UNECE), la<br />
Conven<strong>ti</strong>on sur la Po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on Atmosphérique Transfrontalière à Longue Distance (Conven<strong>ti</strong>on<br />
on Long-range Transboundary Air po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on) ou CLTAP en 1979 à Genève. Cette conven<strong>ti</strong>on<br />
cons<strong>ti</strong>tue donc à l'époque le premier instrument légal <strong>de</strong> lutte contre les problèmes <strong>de</strong><br />
po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on atmosphérique à un niveau interna<strong>ti</strong>onal. Signée par 34 pays et par la communauté<br />
européenne lors <strong>de</strong> sa créa<strong>ti</strong>on en 1979, e<strong>ll</strong>e entre ensuite en vigueur en 1983 et prévoit alors<br />
pour les états signataires un processus pour la négocia<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> mesures <strong>de</strong> réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> certains<br />
po<strong>ll</strong>uants atmosphériques dans le cadre <strong>de</strong> protocoles ayant force exécutoire. Suivent alors<br />
une succession <strong>de</strong> 8 protocoles, dont 5 concernent les émissions <strong>de</strong> gaz à effets acidifiants :<br />
1984 : Protocoles <strong>de</strong> Genève sur le financement à long terme du programme<br />
coopéra<strong>ti</strong>f pour la survei<strong>ll</strong>ance et l'évalua<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la transmission à longue portée <strong>de</strong>s<br />
poiiuants cie i'air en Europe (EMBP)<br />
1985 : Protocole <strong>de</strong> Helsinki sur la réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> Soufre ou leur flux<br />
transfrontalier d'au moins 30 %.<br />
1988 : Protocoles <strong>de</strong> Sofia concernant le contrôle <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong>s oxy<strong>de</strong>s d'azote<br />
ou <strong>de</strong> leur flux transfrontalier.<br />
9
./ 1994 : Protocoles d'Oslo sur la réduc<strong>ti</strong>on supplémentaire <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> Soufre<br />
/ 1999 : Protocole <strong>de</strong> Gôteborg concemant la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on,<br />
I' eutrophisa<strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> l' Ozone troposphérique.<br />
Ce <strong>de</strong>rnier protocole fixe un plafond sur les quan<strong>ti</strong>tés émises dans l'atmosphère <strong>de</strong> 4<br />
po<strong>ll</strong>uants: le Soufre, les oxy<strong>de</strong>s d'azote, les composés organiques volat<strong>il</strong>es et l'ammoniac.<br />
D'ici 2010, <strong>il</strong> prévoit notamment la réduc<strong>ti</strong>on globale <strong>de</strong> 63 o/o <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> Soufre et <strong>de</strong><br />
4lYo <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> NOx par rapport aux taux relevés en 1990 qui avaient déjà diminué <strong>de</strong><br />
presque 50 % pour le Soufre dans les pays signataires du protocole <strong>de</strong> Helsinki. L'ensemble<br />
<strong>de</strong>s réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> ce nouveau protocole, une fois atteint, <strong>de</strong>vrait alors conduire à diminuer en<br />
Europe la superficie <strong>de</strong>s zones, où les niveaux d'acidifrca<strong>ti</strong>on sont cri<strong>ti</strong>ques, <strong>de</strong> 93 mi<strong>ll</strong>ions<br />
d'hectares en 1990 à l5 mi<strong>ll</strong>ions d'hectares.<br />
Hormis la CLTAP et les protocoles qui lui sont issus, <strong>il</strong> convient <strong>de</strong> men<strong>ti</strong>onner le<br />
Protocole <strong>de</strong> Kyoto crée en 1997 qui compte parmi les plus importants protocoles jamais<br />
programmés par les Na<strong>ti</strong>ons Unies rassemblant les délégués <strong>de</strong> 160 pays. Il fait suite à la<br />
conven<strong>ti</strong>on cadre sur le changement clima<strong>ti</strong>que adoptée à l'issue du sommet <strong>de</strong> la Terre <strong>de</strong><br />
Rio en 1992. Moins spécifique que les protocoles issus <strong>de</strong> la CLTAP vis à vis <strong>de</strong>s gaz à effets<br />
acidifiants, <strong>il</strong> a pour objec<strong>ti</strong>f principal la réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> gaz à effet <strong>de</strong> serre mais<br />
dont certains contribuent également au processus d'acidifica<strong>ti</strong>on. Malgré <strong>de</strong>s débuts très<br />
chao<strong>ti</strong>ques et le retrait <strong>de</strong>s Etats Unis, 119 pays ont tout <strong>de</strong> même ra<strong>ti</strong>fié le protocole <strong>de</strong> Kyoto<br />
en novembre 2003 ce qui reste encore malheureusement insuffisant pour sa mise en vigueur,<br />
en attendant la ra<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on notamment par la Russie,<br />
I.5.3 Les prosrammes d'ac<strong>ti</strong>ons coopéra<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong> la CLTAP<br />
Pour fixer les principes généraux <strong>de</strong> cette coopéra<strong>ti</strong>on interna<strong>ti</strong>onale pour la réduc<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong> la po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on atmosphérique, la conven<strong>ti</strong>on qui rattache aujourd'hui 48 pays dont les Etats<br />
Unis et le Canadar a mis en place un cadre ins<strong>ti</strong>tu<strong>ti</strong>onnel rassemblant la poli<strong>ti</strong>que et la<br />
recherche. Le corps exécu<strong>ti</strong>f est composé <strong>de</strong> 3 groupes <strong>de</strong> trava<strong>il</strong> dont I'un est spécialisé sur<br />
les effets <strong>de</strong> la po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on atmosphérique. Ils comportent 6 programmes <strong>de</strong> coopéra<strong>ti</strong>on<br />
interna<strong>ti</strong>onale (ICP) qui fournissent <strong>de</strong>s informa<strong>ti</strong>ons sur le <strong>de</strong>gré et I'ampleur géographique<br />
<strong>de</strong>s impacts sur la santé humaine et I'environnement <strong>de</strong>s principaux po<strong>ll</strong>uants atmosphériques,<br />
tels que les oxy<strong>de</strong>s <strong>de</strong> soufre et d'azote, I'ozone et les métaux lourds. Ces six programmes,<br />
soutenus par la recherche, i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fient et survei<strong>ll</strong>ent les secteurs les plus en danger en<br />
considérant les dommages à la santé humaine, aux écosystèmes terrestres et aqua<strong>ti</strong>ques et aux<br />
matériaux. La plus gran<strong>de</strong> par<strong>ti</strong>e <strong>de</strong> ce trava<strong>il</strong> concerne donc l'évalua<strong>ti</strong>on et la survei<strong>ll</strong>ance <strong>de</strong>s<br />
effets <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on à long terme.<br />
Parmi ces programmes, on dis<strong>ti</strong>ngue un programme spécifique aux écosystèmes<br />
aqua<strong>ti</strong>ques : < The Interna<strong>ti</strong>onal Coopera<strong>ti</strong>ve Programme on Assessment and Monitoring of<br />
Acidifica<strong>ti</strong>on of Rivers and Lakes )) ou ICP Waters.<br />
I<br />
Les Etats Unis et le Canada disposent par ai<strong>ll</strong>eurs d'un amen<strong>de</strong>ment sur la réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on<br />
atmosphérique, le Clean Air Act (1990) dont l'applica<strong>ti</strong>on est coordonnée au niveau <strong>de</strong> chaque état par la<br />
Environmental Po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on Agency (EPA).<br />
t0
Les objec<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong> I'ICP Waters sont d'évaluer, sur une base régionale, le <strong>de</strong>gré et I'ampleur<br />
géographique <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> surface. Les données rassemblées <strong>de</strong>vraient<br />
foumir <strong>de</strong>s informa<strong>ti</strong>ons sur les rapports dose/effet dans differentes condi<strong>ti</strong>ons et corréler les<br />
changements <strong>de</strong>s dépôts aci<strong>de</strong>s avec le statut physique, chimique et biologique <strong>de</strong>s lacs et <strong>de</strong>s<br />
rivières. Le programme est coordonné par I'ins<strong>ti</strong>tut norvégien pour la recherche sur I'eau<br />
(NIVA) à Oslo. Les données chimiques <strong>de</strong> plus <strong>de</strong> 200 bassins versants dans 25 pays en<br />
Europe et en Amérique du Nord (Etats-Unis et Canada) sont disponibles dans la base <strong>de</strong><br />
données du NIVA. La survei<strong>ll</strong>ance <strong>de</strong>s rivières et <strong>de</strong>s lacs par I'ICP Waters inclut les<br />
paramètres chimiques et biologiques. Tous les cons<strong>ti</strong>tuants chimiques principaux sont inclus<br />
dans le prograrnme analy<strong>ti</strong>que et sont ut<strong>il</strong>isés pour dégager <strong>de</strong>s tendances à long terme <strong>de</strong><br />
qualité <strong>de</strong> I'eau. Les compar<strong>ti</strong>ments biologiques étudiés sont les diatomées, les invertébrés<br />
benthiques et plus récemment les poissons. Pour environ la moi<strong>ti</strong>é <strong>de</strong>s sites étudiés, <strong>de</strong>s<br />
données biologiques ont été rapportées et sont employées pour <strong>de</strong>s évalua<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> dose/effet.<br />
Un système <strong>de</strong> contrôle <strong>de</strong> la qualité <strong>de</strong>s données chimiques et biologiques existe au sein<br />
même du programme. Les contrôles chimiques établis en 1987 s'établissent sous forme<br />
d'intercalibra<strong>ti</strong>on interna<strong>ti</strong>onale entre les différents laboratoires <strong>de</strong>s différents pays. En 1998,<br />
ces intercalibra<strong>ti</strong>ons ont impliqué 43 laboratoires <strong>de</strong> 20 pays. Les intercalibra<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s<br />
données biologiques sur le même principe ont, e<strong>ll</strong>es, débuté en 1992.<br />
I.6 Etat actuel : un mon<strong>de</strong> à <strong>de</strong>ux vitesses dans une situa<strong>ti</strong>on qui reste<br />
préoccupante<br />
Suite aux mesures <strong>de</strong> réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s<br />
émissions <strong>de</strong> gaz à effets acidifiants prises<br />
par les Na<strong>ti</strong>ons Unies dans les années 80,<br />
les rejets <strong>de</strong> SOz dans le mon<strong>de</strong> ont<br />
considérablement diminué. On es<strong>ti</strong>me que<br />
la réduc<strong>ti</strong>on atteint globalement 60%<br />
<strong>de</strong>puis 1980 avec cependant certaines<br />
inégalités entre les pays. En effet, la<br />
réduc<strong>ti</strong>on pour les Etats Unis est es<strong>ti</strong>mée<br />
<strong>de</strong>20 à30% seulement entre 1980 et 1995<br />
(Shannon, 1999) contre 60 à 70Yo entre<br />
1980 et 1998 pour le Royaume Uni (Hi<strong>ll</strong> er<br />
a|.,2002).<br />
Les réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> NOx en<br />
revanche ont été giobaiement bien moins<br />
spectaculaires et plus tardives.<br />
11<br />
l'.rl CS otn li<br />
Source: Spurgeon, 1997
La tendance est tout <strong>de</strong> même à la baisse <strong>de</strong>puis les années 1990 et d'après Wright et al.<br />
(2001), la réduc<strong>ti</strong>on aurait atteint près <strong>de</strong> 20 % pour l'ensemble <strong>de</strong>s principaux pays<br />
industrialisés Européens entre 1990 et 1998.<br />
La figure 4 présente l'importance <strong>de</strong>s réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> Soufre par rapport<br />
aux oxy<strong>de</strong>s d' azote dans le mon<strong>de</strong> entre 1980 et 1994.<br />
{0o0 metrktons}<br />
60,000<br />
55,000<br />
50,000<br />
45,00{<br />
4û,000<br />
ii,ooo--<br />
rè<br />
30,000<br />
r9te 1982 tt84 198É rltt 1990 1992 l9t4<br />
-[tlQ* soz<br />
sgrelq: organisa<strong>ti</strong>on for<br />
Economic Co-Opera<strong>ti</strong>on and<br />
Development (OECD), OECD<br />
Env i ron m enta I Da ta Co m pen d i u m<br />
1997 (OECD, Paris, 1997); The<br />
Swedish Secretariat on Acid Rav,<br />
Acid News 5 (Int<br />
Fôrsurningssekratariatet, 1996),<br />
o. 14.<br />
Figure 4 : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> NOx et <strong>de</strong> SO2 en Amérique du Nord et en Europe (OECD)<br />
Faisant suite à la forte diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s émissions, une réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s dépôts <strong>de</strong> Soufre<br />
dans les écosystèmes a été constatée très rapi<strong>de</strong>ment <strong>de</strong> façon unanime par la communauté<br />
scien<strong>ti</strong>fique et se poursuit encore aujourd'hui dans les divers pays touchés par I'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
(Di<strong>ll</strong>on et al., 1988 ; Wright & Hauhs, l99l ; Hovmand & Kemp, 1996 , Bouchard, 1997 ;<br />
Jenkins et aL.,1998 ; Lynch et a|.,2000 ; Lôfgren et a|.,2001 ; Laudon & Bishop, 2002).<br />
Ces premiers résultats ainsi que l'émergence rapi<strong>de</strong> <strong>de</strong> quelques exemples ponctuels<br />
<strong>de</strong> restaura<strong>ti</strong>on spontanée <strong>de</strong>s écosystèmes (Gunn & Ke<strong>ll</strong>er, 1990) ont encouragé, dès le début<br />
<strong>de</strong>s années 1990, un certain op<strong>ti</strong>misme tant d'un point <strong>de</strong> vue scien<strong>ti</strong>fique que poli<strong>ti</strong>que sur<br />
l'évi<strong>de</strong>nce d'une restaura<strong>ti</strong>on rapi<strong>de</strong> <strong>de</strong>s écosystèmes. Toutefois, certains scien<strong>ti</strong>fiques aux<br />
résultats plus nuancés ont con<strong>ti</strong>nué tout au long <strong>de</strong>s années 90 d'insister sur la nécessité <strong>de</strong><br />
poursuivre les efforts <strong>de</strong> réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> po<strong>ll</strong>uants (Ke<strong>ll</strong>er et al., 1992 ; Soulsby<br />
et al., 1995 , 1997). En effet, plusieurs ques<strong>ti</strong>ons restaient en suspend quant à la réussite<br />
globale du processus <strong>de</strong> restaura<strong>ti</strong>on spontanée <strong>de</strong>s écosystèmes et notamment sur les<br />
différentes capacités <strong>de</strong> stockage <strong>de</strong>s sols et donc du temps <strong>de</strong> rés<strong>il</strong>ience <strong>de</strong>s po<strong>ll</strong>uants<br />
atmosphériques dans les sols (Skeffington & Brown , 1992). Ainsi en 1994, Draper lors d'une<br />
conférence canadienne réunissant les représentants du gouvemement, <strong>de</strong> l'industrie et <strong>de</strong>s<br />
agences <strong>de</strong> la santé et <strong>de</strong> I'environnement avait énoncé pru<strong>de</strong>mment à juste <strong>ti</strong>tre que :<br />
< The assump<strong>ti</strong>on has been that the problem is solved, in reality, we took only a first<br />
step and we s<strong>ti</strong><strong>ll</strong> have a long way to go > (In: Spurgeon, 1997)<br />
Aussi, près <strong>de</strong> 20 ans après le premier protocole <strong>de</strong> Helsinki, on constate que les<br />
améliora<strong>ti</strong>ons quant à la qualité <strong>de</strong>s écosystèmes ont été, et sont encore à I'heure actue<strong>ll</strong>e,<br />
perçues <strong>de</strong> façon très inégales.<br />
Dans la gran<strong>de</strong> majorité <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s réalisées sur la restaura<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écosystèmes<br />
acidifiés, la tendance est principalement à I'observa<strong>ti</strong>on d'une régression <strong>de</strong>s sulfates qui est<br />
l2
néanmoins plus faible que ce<strong>ll</strong>e attendue compte tenu <strong>de</strong> l'importance <strong>de</strong> la réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
déposi<strong>ti</strong>ons (Stoddat et al.,1999 ; Lôfgren et a1.,2001 ; Fôlster & W<strong>il</strong>an<strong>de</strong>r,2002).<br />
Une restaura<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la qualité chimique <strong>de</strong>s écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques dans le sens d'une<br />
augmenta<strong>ti</strong>on du pH et <strong>de</strong> I'alcalinité (ANC) a été observée dans certains pays européens<br />
(Skjelkvàle & Henriksen, 1995 ; Stoddard et a1.,1999 ; Harriman et a1.,200I ; Prechtel et al.,<br />
2001 ; Fôlster et al., 2003) alors qu'aucune augmenta<strong>ti</strong>on n'est observée dans certains<br />
secteurs d'Amérique du Nord (Drisco<strong>ll</strong> & Van Dreason, 1993; Bouchard, 1997 ; Stoddart e/<br />
al.,1999; Lawrence,2002) ou la situa<strong>ti</strong>on a même empiré ponctue<strong>ll</strong>ement<br />
(Couture, 1995).<br />
En outre, <strong>il</strong> apparaît dans certaines régions une déminéralisa<strong>ti</strong>on croissante <strong>de</strong>s sols et<br />
<strong>de</strong>s eaux qui contribue à augmenter les effets néfastes du pH et <strong>de</strong> I'aluminium comme en<br />
France (Guérold, 1999), en Europe centrale (Alewe<strong>ll</strong> et al., 2001 ; HruSka et al., 2002) ou<br />
encore aux Etats Unis (Drisco<strong>ll</strong> et a|.,2001).<br />
Par ai<strong>ll</strong>eurs, même si les prémices <strong>de</strong> recolonisa<strong>ti</strong>on par certaines espèces<br />
acidosensibles sont rapportés ici ou là dans les lacs (Schindler, 1987 ; Ke<strong>ll</strong>er et al., 1992;<br />
Snucins et a1.,2001 ; Tipping et a1.,2002;Yrbaet a1.,2003 ) plus qu'en rivières (Raddum &<br />
Fje<strong>ll</strong>heim, 1995 ; Soulsby et al., 1995 ; Raddum et a1.,2001), peu d'étu<strong>de</strong>s font état d'une<br />
rée<strong>ll</strong>e restaura<strong>ti</strong>on biologique accompagnant, lorsqu'e<strong>ll</strong>e a lieu, une restaura<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
condi<strong>ti</strong>ons chimiques.<br />
Plusieurs phénomènes ont été i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiés comme responsables <strong>de</strong> cette latence <strong>de</strong>s<br />
processus <strong>de</strong> restaura<strong>ti</strong>on. La difference entre la baisse <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Soufre dans I'air<br />
par rapport à ce<strong>ll</strong>e dans I'eau serait due à I'important stock <strong>de</strong> sulfates résidant encore dans les<br />
sols <strong>de</strong>s bassins versants acidifiés qui, selon certains auteurs, pourrait entraîner un retard<br />
conséquent dans la restaura<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écosystèmes sur plusieurs décennies là où les sols ont une<br />
capacité <strong>de</strong> stockage très importante (Skeffrngton & Brown, 1992; Alewe<strong>ll</strong> et a1.,2000;<br />
Alewe<strong>ll</strong>, 2001). De plus, les fortes réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> Soufre se sont accompagnées<br />
<strong>de</strong> réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s poussières alcalines émises par les mêmes sources minimisant ainsi I'impact<br />
bénéfique <strong>de</strong>s rejets sur les écosystèmes (Lynch et al.,1995 ; Hedin & Likens, 1996; Likens<br />
et al.,1996). Par ai<strong>ll</strong>eurs, <strong>il</strong> semblerait que lapart prise par les rejets et les dépôts <strong>de</strong> NOx ait<br />
été largement sous es<strong>ti</strong>mée vis à vis du processus d'acidifica<strong>ti</strong>on (Wright & Hauhs, l99I;<br />
Su<strong>ll</strong>ivan et al.,1997). Les rejets <strong>de</strong> NOx qui sont aujourd'hui légèrement supérieurs aux rejets<br />
soufrés dans les pays d'Europe et d'Amérique du Nord sont soupçonnés alors d'aggraver <strong>de</strong><br />
façon importante I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sols et <strong>de</strong>s eaux (Kaste et al., 1997 ; Kawakami et ol.,<br />
2001 ; Wright et a1.,2001).<br />
Appréhendant un très long rétablissement spontané chimique et biologique <strong>de</strong>s<br />
écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques. certaines équipes scien<strong>ti</strong>fiques en coopéra<strong>ti</strong>on le plus souvent avec<br />
les professionnels <strong>de</strong> la pêche et <strong>de</strong> la ges<strong>ti</strong>on fores<strong>ti</strong>ère ont mené <strong>de</strong>s expériences <strong>de</strong><br />
restaura<strong>ti</strong>on forcée <strong>de</strong>s écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques par apport d'amen<strong>de</strong>ment à base <strong>de</strong> carbonate<br />
<strong>de</strong> calcium.<br />
Ce procédé appelé plus communément chaulage ou < liming > a été ponctue<strong>ll</strong>ement testé et<br />
étudié dans la plupart <strong>de</strong>s pays touchés par l'acidifica<strong>ti</strong>on sur les écosystèmes fores<strong>ti</strong>ers aussi<br />
bien qu'aqua<strong>ti</strong>ques (Ormerod, et al. 1990 ; Sma<strong>ll</strong>idge , et al. 1993 ; An<strong>de</strong>rsson, 1995 ; Newton<br />
t3
et a|.,1996:- Dangles,2000). Toutefois, c'est en Suè<strong>de</strong> qu'<strong>il</strong> a été réalisé àtrès gran<strong>de</strong> éche<strong>ll</strong>e<br />
dès 1977 sur les lacs et les rivières (Svenson et a|.,1995).<br />
Les étu<strong>de</strong>s chimiques montrent toutes en général une restaura<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la qualité <strong>de</strong>s<br />
eaux en rela<strong>ti</strong>on avec la quan<strong>ti</strong>té <strong>de</strong>s amen<strong>de</strong>ments (Henrikson & Brodin, 1995). Néanmoins,<br />
si le chaulage a donné d'assez bons résultats concernant les popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> poissons<br />
notamment en Suè<strong>de</strong> (Nyberg et a1.,1986), en revanche, la réponse <strong>de</strong>s autres compar<strong>ti</strong>ments<br />
biologiques et notamment ce<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s macroinvertébrés, est très contrastée selon les étu<strong>de</strong>s.<br />
Certains auteurs en effet n'observent aucune améliora<strong>ti</strong>on significa<strong>ti</strong>ve quant aux peuplement<br />
<strong>de</strong> macroinvertébrés (Herrmann & Svensson, 1995; Lancaster et al., 1996; Bradley &<br />
Ormerod, 2002) contrairement à d'autres étu<strong>de</strong>s mettant en évi<strong>de</strong>nce la recolonisa<strong>ti</strong>on par<br />
certains taxons (Fje<strong>ll</strong>heim & Raddum, 1992; Bradt, 1996).<br />
Néanmoins, parmi les étu<strong>de</strong>s mettant en évi<strong>de</strong>nce le retour <strong>de</strong> certaines espèces, force<br />
est <strong>de</strong> constater que le chaulage n'a pas encore permis un retour à <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons ini<strong>ti</strong>ales<br />
d'avant acidifica<strong>ti</strong>on (Weatherley, 1988 ; Appelberg & Svenson,200l).<br />
Ainsi, certains auteurs restent très pessimistes quant à I'applica<strong>ti</strong>on du chaulage et Henriksen<br />
déjà en 1985 déclarait notamment que :<br />
< Liming offer no solu<strong>ti</strong>on at a regional scale, it is not the symptoms but the causes of<br />
acidifica<strong>ti</strong>on that must be attacked. "<br />
Plus inquiétant encore, si le problème d'acidifica<strong>ti</strong>on et la po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on atmosphérique ont<br />
été pris < à bras le corps > dans les pays industrialisés en Europe et en Amérique du Nord, en<br />
revanche <strong>il</strong> est à redouter un retour en force <strong>de</strong> l'acidifrca<strong>ti</strong>on mondiale provoqué par les pays<br />
en plein essor économique et démographique.<br />
En effet, dès 1989, Rodhe fait un b<strong>il</strong>an <strong>de</strong>s émissions et <strong>de</strong>s dépôts <strong>de</strong> po<strong>ll</strong>uants<br />
atmosphériques aci<strong>de</strong>s dans le mon<strong>de</strong>. Il i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fie alors le con<strong>ti</strong>nent asia<strong>ti</strong>que et surtout la<br />
Chine comme étant non seulement le 3 '*' con<strong>ti</strong>nent le plus po<strong>ll</strong>uant en ma<strong>ti</strong>ère <strong>de</strong> rejet <strong>de</strong><br />
Soufre et d'Azote dans I'atmosphère mais également l'un <strong>de</strong>s plus sensibles quant au<br />
processus d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> ses sols. Il encourage alors vivement la communauté scien<strong>ti</strong>fique<br />
à se tourner vers les pays d'Asie mais aussi <strong>de</strong> I'hémisphère Sud (Amérique du Sud,<br />
Australie) afin <strong>de</strong> préciser I'importance du phénomène dans ces pays.<br />
Ainsi, à l'heure où les étu<strong>de</strong>s étaient tournées vers le suivi et la restaura<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s zones<br />
acidifiées en Europe et en Amérique du Nord, les premières étu<strong>de</strong>s sur la découverte <strong>de</strong>s<br />
pluies aci<strong>de</strong>s et <strong>de</strong>s processus d'acidifica<strong>ti</strong>on émergeaient donc en Asie et se poursuivent<br />
encore à I'heure actue<strong>ll</strong>e sur le con<strong>ti</strong>nent asia<strong>ti</strong>que.<br />
Par la nature <strong>de</strong> ses sols, c'est la par<strong>ti</strong>e Sud-ouest <strong>de</strong> la Chine qui a majoritairement<br />
inquiété les Scien<strong>ti</strong>fiques (Zhao et a1.,1988 ; Seip er al., 1995; Larssen et al., 1998 ; Tao &.<br />
Feng, 2000); mais le phénomène <strong>de</strong> pluies aci<strong>de</strong>s touche également la par<strong>ti</strong>e Nord du pays<br />
(Feng et a|.,2001). Le processus d'acidifica<strong>ti</strong>on a aussi été révélé dans bien d'autres pays du<br />
con<strong>ti</strong>nent comme en Corée (Chung et al., 1996 ; Lee et a1.,2000) en Indonésie (Gi<strong>ll</strong>ett et al.,<br />
2000) ou encore au Népal (Renshaw et al., 1997). Globalement, Arndt et al. (1997)<br />
men<strong>ti</strong>onnaient que le Japon, la Tha<strong>il</strong>an<strong>de</strong>, I'In<strong>de</strong>, le Bangla<strong>de</strong>sh, Taiwan, les Ph<strong>il</strong>ipines, la<br />
Malaisie, le Vietnam et encore I'Est <strong>de</strong> la Chine risquaient fortement d'être touchés si les<br />
émissions <strong>de</strong> po<strong>ll</strong>uants en Asie con<strong>ti</strong>nuaient <strong>de</strong> la sorte.<br />
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Sourcer Downing et al, 1997,<br />
I 990 2000 2ûltl 2020<br />
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Figure 5 : Projec<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s frrtures émissions <strong>de</strong> SOz en Europe, Etats Unis-Canada et Asie.<br />
En effet, à I'inverse <strong>de</strong>s pays errropéens et d'Amérique les émissions <strong>de</strong> gaz à effets<br />
acidifiants sont en constante augmenta<strong>ti</strong>on notarnment en Chine. L'expansion économique<br />
actue<strong>ll</strong>e et la confiance con<strong>ti</strong>nue vouée au charbon et au pétrole comme carburant primaire<br />
dans ces pays sont suscep<strong>ti</strong>bles d'augmenter les pluies aci<strong>de</strong>s en Asie dans les 20 décennies à<br />
venir. Selon un rapport déjà ancien, les émissions <strong>de</strong> SOz en Asie seraient en passe d'être<br />
aussi importantes que ce<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> I'Amérique du Nord et I'Europe combinées et les émissions<br />
con<strong>ti</strong>nueraient d'accroître rapi<strong>de</strong>ment (Downing et al., 1997). D'ici 2020, les émissions<br />
asia<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong> SOz pourraient alors atteindre le chiffre record <strong>de</strong> 110 mi<strong>ll</strong>ions <strong>de</strong> tonnes par an<br />
si aucune mesure restric<strong>ti</strong>ve n'est rapi<strong>de</strong>ment prise (figure 5). Aussi, I'urgence du phénomène<br />
a encouragé plusieurs auteurs à publier récemment certaines stratégies quant à la réduc<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> po<strong>ll</strong>uants atmosphériques en Asie (Mohan & Kumar, 1998; Wang et al.,<br />
2000).<br />
L'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique <strong>de</strong>s écosystèmes est un <strong>de</strong>s problèmes<br />
environmentaux majeurs <strong>de</strong>puis les <strong>de</strong>rnières décennies. A I'instar du changement<br />
clima<strong>ti</strong>que, <strong>il</strong> s'inscrit dans les changements globaux mais ayant <strong>de</strong>s effets régionaux. De<br />
pâr son mo<strong>de</strong> d'expansion, <strong>il</strong> peut occasionner d'importants dommages à l'éche<strong>ll</strong>e<br />
locale, régionale et interna<strong>ti</strong>onale sur la santé humaine aussi bien que sur les<br />
écosystèmes terrestres et aqua<strong>ti</strong>ques. Le < cha<strong>ll</strong>enge of acid rain >> si bien évoqué par<br />
Mohnen en 1988 a été relevé par les principaux pays responsables du phénomène en<br />
réalisant <strong>de</strong>s efforts considérables, concré<strong>ti</strong>sés très rapi<strong>de</strong>ment et avec vigueur quant<br />
aux réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong>s po<strong>ll</strong>uants atmosphériques. Toutefois, le phénomène<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on est toujours d'actualité, la complexité du processus et <strong>de</strong> ses interac<strong>ti</strong>ons<br />
avec les écosystèmes récepteurs ayant globalement fait échec à la volonté restauratrice<br />
aussi bien scien<strong>ti</strong>fique que poli<strong>ti</strong>que. En outre, <strong>il</strong> est à craindre un nouvel épiso<strong>de</strong> aci<strong>de</strong><br />
d'ampleur interna<strong>ti</strong>onale si les pays occi<strong>de</strong>ntaux ne font pas au plus vite bénéficier <strong>de</strong><br />
leur expérience les pays en plein essor du con<strong>ti</strong>nent asia<strong>ti</strong>que. Dans ce contexte, la<br />
poursuite <strong>de</strong>s recherches sur I'ensemble <strong>de</strong>s processus du phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on est<br />
donc indispensable.<br />
l5
PARTIE II.<br />
CARACTERISATION DU SITE D'ETUDE
La posi<strong>ti</strong>on géographique <strong>de</strong> la France ainsi que les caractéris<strong>ti</strong>ques édaphiques dans<br />
<strong>de</strong> nombreuses régions amènent à une situa<strong>ti</strong>on moins drama<strong>ti</strong>que <strong>de</strong>s processus<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on que dans certains pays voisins Scandinaves. Toutefois plusieurs régions isolées<br />
possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s caractéris<strong>ti</strong>ques géologiques prédisposant à une sensib<strong>il</strong>ité forte à I'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
(figure 6). Parmi e<strong>ll</strong>es, les Vosges sont certainement I'une <strong>de</strong>s plus propices à I'insta<strong>ll</strong>a<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong>s processus d' acidifi ca<strong>ti</strong>on.<br />
soas trts s€nsrbles<br />
sols serisùles<br />
sols modtf omcûl sensrbùes<br />
sols pcu scnsùlas<br />
Sols lrts pau sGôsrblos<br />
Figure 6 : Zones présentant un risque poten<strong>ti</strong>el d'acidifica<strong>ti</strong>on en France (d'après Parly, 1999)<br />
II.1 Présenta<strong>ti</strong>on du massif vossien<br />
II.1.l Géoeraphie<br />
Le massif vosgien s'étend sur environ 6000 km'?dans le Nord-Est <strong>de</strong> la France. Il est<br />
délimité au Nord par le pays <strong>de</strong> Bitche et au Sud par le territoire <strong>de</strong> Belfort. Le versant Ouest<br />
est rela<strong>ti</strong>vement peu incliné et les pentes sont douces vers le plateau Lorrain contrairement au<br />
versant Est qui possè<strong>de</strong> <strong>de</strong>s pentes beaucoup plus abruptes, dominant le fossé rhénan (Probst<br />
et a|..1999).<br />
N<br />
1<br />
II.1.2 Géoloeie<br />
C'est un massif ancien dont la forma<strong>ti</strong>on provient dans un premier temps du<br />
plissement hercynien apparu à l'ère primaire (-300 mi<strong>ll</strong>ions d'années). Erodé durant l'ère<br />
secondaire. <strong>il</strong> s'est soulevé surtout dans sa par<strong>ti</strong>e Sud avec I'orogenèse alpine à la fin du<br />
16
N<br />
sols très sensibles<br />
sols sensrbles<br />
sols modérément sensibles<br />
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sols peu sensrbles "lololohlo?<br />
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sols très peu sensibles<br />
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secondaire et au début du ter<strong>ti</strong>aire. Au m<strong>il</strong>ieu du ter<strong>ti</strong>aire, les pressions exercées sur le socle<br />
hercynien I'ont fait effondrer laissant place à I'Est au massif <strong>de</strong> la forêt Noire, à l'Ouest au<br />
massif vosgien et en son m<strong>il</strong>ieu à la plaine d'Alsace.<br />
Conséquence <strong>de</strong> la succession <strong>de</strong> ces grands bouleversements géologiques, le massif<br />
vosgien est composé d'une mosaïque <strong>de</strong> roches. Même si on trouve certaines zones où<br />
affleurent quelques liserés calcaires du côté alsacien notamment, c'est en très gran<strong>de</strong> majorité<br />
<strong>de</strong>s roches s<strong>il</strong>icatées qui dominent le sous bassement <strong>de</strong>s Vosges. On en dis<strong>ti</strong>ngue<br />
principalement <strong>de</strong>ux groupes, les roches gréseuses présentent au Nord et à l'Ouest et les<br />
roches métamorphiques crista<strong>ll</strong>ines (gneiss, schistes et granite) au Sud, à I'Est ainsi qu'au<br />
Centre du massif où e<strong>ll</strong>es sont recouvertes en par<strong>ti</strong>e par <strong>de</strong>s dépôts glaciaires du Quaternaire<br />
(Party et al., 1995). Ces <strong>de</strong>ux types <strong>de</strong> roches grani<strong>ti</strong>ques et gréseuses, majoritaires sur le<br />
massif sont <strong>de</strong>s roches dites < aci<strong>de</strong>s > du fait <strong>de</strong> leur faible capacité tampon et <strong>de</strong> leur<br />
pauvreté en minéraux. E<strong>ll</strong>es cons<strong>ti</strong>tuent <strong>de</strong> ce fait les zones sensibles au processus<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on dans le massif vosgien (frgure 7).<br />
II.1.3 Pédoloeie<br />
Les sols vosgiens sont majoritairement <strong>de</strong> type < aci<strong>de</strong>s >, variant du sol brun au<br />
podzol (plus aci<strong>de</strong>). La forma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> ces sols dépend <strong>de</strong> différents paramètres que sont la<br />
nature <strong>de</strong> la roche mère, la végéta<strong>ti</strong>on, le climat, la topographie mais aussi I'ut<strong>il</strong>isa<strong>ti</strong>on<br />
ancienne <strong>de</strong> ces sols par I'homme (agriculture, sylviculture, pâtures) qui joue une gran<strong>de</strong><br />
influence sur leur composi<strong>ti</strong>on actue<strong>ll</strong>e et leur sensib<strong>il</strong>ité à I'acidifica<strong>ti</strong>on (Landmann, 1991,<br />
Dambrine et a1.,1995). Ce <strong>de</strong>rnier phénomène a peut-être été largement sous es<strong>ti</strong>mé dans les<br />
Vosges qui possè<strong>de</strong>nt une histoire très riche quant à I'occupa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sols par I'homme,<br />
notamment en ce qui concerne la déforesta<strong>ti</strong>on, nettement plus étendue au début du XX è"<br />
siècle qu'e<strong>ll</strong>e ne 1'est aujourd'hui (Koerner et al.,1999).<br />
II.1.4 Climat<br />
Le climat est globalement <strong>de</strong> type océanique sous l'influence <strong>de</strong>s vents d'Ouest mais à<br />
tendance con<strong>ti</strong>nentale voire montagnar<strong>de</strong> sur les Hautes Vosges. Le massif est rela<strong>ti</strong>vement<br />
bien arrosé et les précipita<strong>ti</strong>ons annue<strong>ll</strong>es atteignent en moyenne 1500 mm au centre mais<br />
dépassent les 2000 mm sur la ligne <strong>de</strong>s crêtes. La nivosité moyenne annue<strong>ll</strong>e se situe autour<br />
<strong>de</strong> 25 à 30 0/o sur les sommets et atteint les 80 o/o en fevrier-mars (Pihan, 1987).<br />
II.l.5 M<strong>il</strong>ieux naturels. Véeéta<strong>ti</strong>on<br />
Les Vosges possè<strong>de</strong>nt une diversité importante <strong>de</strong> m<strong>il</strong>ieux naturels remarquables liée<br />
au relief, aux varia<strong>ti</strong>ons géologiques spa<strong>ti</strong>ales et aux par<strong>ti</strong>cularités clima<strong>ti</strong>ques e<strong>ll</strong>es-mêmes<br />
condi<strong>ti</strong>onnées par la topographie, l'al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> et I'exposi<strong>ti</strong>on.<br />
Ainsi, on y trouve par exemple <strong>de</strong> nombreuses tourbières à Sphaignes dominantes ou<br />
<strong>de</strong>s pelouses d'al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> sur les crêtes.<br />
18
Toutefois, c'est le m<strong>il</strong>ieu fores<strong>ti</strong>er qui domine le massif, couvrant environ 50 % <strong>de</strong>s zones sur<br />
roches crista<strong>ll</strong>ines et gréseuses. Cinq essences occupent 94,8yo <strong>de</strong> la surface fores<strong>ti</strong>ère gérée<br />
par I'O.N.F dans les Vosges (tableau 1).<br />
Tableau I : Importance du recouwement <strong>de</strong>s différentes essences présentes sur le massif vosgien.<br />
ESSENCE<br />
sapin pec<strong>ti</strong>né<br />
épicéa<br />
pin sylvestre<br />
hêtre<br />
chêne<br />
autres feui<strong>ll</strong>us<br />
autres résineux<br />
RECOUVREMENT<br />
o <strong>de</strong> la surface fores<strong>ti</strong>ère<br />
32,7<br />
14,8<br />
9,4<br />
24,4<br />
13,5<br />
2,5<br />
2,7<br />
56,90%<br />
37,900/o<br />
Source : O.N.F<br />
94,80/o<br />
La forêt nature<strong>ll</strong>e est représentée par la hêtraie sapinière (Fagus sylva<strong>ti</strong>ca L. et Abies<br />
alba Mi<strong>ll</strong>.) mais l'épicéa (Picea abies Karst) a été très largement planté sur le massif <strong>de</strong>puis<br />
1850 si bien qu'<strong>il</strong> représente la <strong>de</strong>uxième plus importante essence <strong>de</strong>s Vosges crista<strong>ll</strong>ines et<br />
<strong>de</strong>s Hautes Vosges gréseuses après le sapin (Compte rendu O.N.F 1998). Ces nouve<strong>ll</strong>es<br />
planta<strong>ti</strong>ons d'épicéas, rentables pour la sylviculture se sont réalisées sur <strong>de</strong>s parce<strong>ll</strong>es<br />
anciennement ut<strong>il</strong>isées par l'agriculture sous forme <strong>de</strong> pâturages, prairies ou cultures très<br />
répandus à l'époque sur le massif (Koemer et al.,1999).<br />
II.1.6 Hydroeraphie<br />
Le réseau hydrographique du massif vosgien est composé en majorité <strong>de</strong> ruisseaux<br />
d'ordre I à 2, drainant <strong>de</strong> pe<strong>ti</strong>ts bassins versants fores<strong>ti</strong>ers. Les cours d'eau <strong>de</strong> plus grand<br />
gabarit sont bien moins nombreux et surtout localisés sur le versant Ouest du massif avec le<br />
bassin <strong>de</strong> la Mose<strong>ll</strong>e (le plus grand) et <strong>de</strong> la Meurthe. Le versant Est est drainé par <strong>de</strong> plus<br />
pe<strong>ti</strong>tes rivières te<strong>ll</strong>es la Bruche, la Fecht et la Thur.<br />
II.l.7 Ac<strong>ti</strong>vités industrie<strong>ll</strong>es<br />
Outre la sylviculture qui a vu développer d'innombrables scieries dans les va<strong>ll</strong>ées<br />
vosgiennes au XIX ème siècle (on en compte plus d'une vingtaine sur la rivière Mose<strong>ll</strong>e dans<br />
le département <strong>de</strong>s Vosges), <strong>de</strong> nombreuses autres ac<strong>ti</strong>vités industrie<strong>ll</strong>es comme les industries<br />
text<strong>il</strong>es, les tanneries et plus récemment <strong>de</strong>s papeteries se sont massivement implantées dans<br />
les va<strong>ll</strong>ées, bénéficiant d'une importante ressource en eau. Ces industries ont ut<strong>il</strong>isé ou<br />
u<strong>ti</strong>iisent encore I'eau pour produire <strong>de</strong> l'électricité, émai<strong>ll</strong>ant ainsi le réseau hydrographique<br />
<strong>de</strong> canaux <strong>de</strong> dériva<strong>ti</strong>on alimentant <strong>de</strong>s micro-centrales.<br />
Une large majorité <strong>de</strong> ces industries n'est plus en ac<strong>ti</strong>vité aujourd'hui laissant la place<br />
à une autre forme d'anthropisa<strong>ti</strong>on du massif cons<strong>ti</strong>tuée par les ac<strong>ti</strong>vités touris<strong>ti</strong>ques<br />
florissantes d'hiver et d'été (sport d'hiver, ac<strong>ti</strong>vités nau<strong>ti</strong>ques, randonnées, pêche...).<br />
t9
De part ses caractéris<strong>ti</strong>ques nature<strong>ll</strong>es surtout géologiques, pédologiques,<br />
clima<strong>ti</strong>ques et hydrographiques, le massif vosgien sur son versant lorrain présente <strong>de</strong><br />
fortes prédisposi<strong>ti</strong>ons à I'appari<strong>ti</strong>on du phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique <strong>de</strong>s eaux<br />
<strong>de</strong> surface, déjà très peu produc<strong>ti</strong>ves nature<strong>ll</strong>ement. De plus, I'intense ac<strong>ti</strong>vité<br />
industrie<strong>ll</strong>e au siècle <strong>de</strong>rnier et plus récemment les ac<strong>ti</strong>vités anthropiques touris<strong>ti</strong>ques<br />
sur le massif ne peuvent que renforcer I'inquiétu<strong>de</strong> sur l'état <strong>de</strong> santé actuel <strong>de</strong>s<br />
écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong> cette région.<br />
II.2 Acidifica<strong>ti</strong>on dans les Vosges.<br />
<strong>ll</strong>.2.l Mise en évi<strong>de</strong>nce et travaux scien<strong>ti</strong>fiques.<br />
C'est Bourrié (1978) qui le premier met en évi<strong>de</strong>nce l'existence <strong>de</strong> pluies aci<strong>de</strong>s sur le<br />
massif vosgien et analyse la qualité <strong>de</strong> certaines sources et ruisseaux. Puis suivent les travaux<br />
<strong>de</strong> Fritz (19S2) etFritz et al. (1984) sur I'importance <strong>de</strong>s apports aci<strong>de</strong>s et l'inci<strong>de</strong>nce <strong>de</strong>s<br />
pluies aci<strong>de</strong>s sur la chimie <strong>de</strong> cours d'eau dans la va<strong>ll</strong>ée <strong>de</strong> Munster.<br />
Au même moment, les premiers signes <strong>de</strong> dépérissement fores<strong>ti</strong>ers se font sen<strong>ti</strong>r dans<br />
les Vosges, conduisant à la mise en place du programme DEFORPA en 1984 par les<br />
ministères <strong>de</strong> l'Environnement, <strong>de</strong> l'Agriculture et <strong>de</strong> la Forêt, et le ministère <strong>de</strong> la Recherche<br />
et <strong>de</strong> la Technologie, afin <strong>de</strong> dégager I'importance <strong>de</strong> la po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on atmosphérique dans<br />
l'appari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> ce phénomène (Landmann, 1991).<br />
Enfin, Massabuau et al. (1987) puis Probst et al. (1990a) mettent franchement en<br />
évi<strong>de</strong>nce le lien entre les dépôts aci<strong>de</strong>s et l'existence <strong>de</strong> ruisseaux aci<strong>de</strong>s (pH S 5) totalement<br />
dépourvus <strong>de</strong> popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> truites fario (Salmo trutta farlo), espèce pourtant caractéris<strong>ti</strong>que<br />
<strong>de</strong> ces cours d'eau.<br />
A par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> ce moment et <strong>de</strong>vant I'inquiétu<strong>de</strong> au niveau local et régional du phénomène<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on, une prise <strong>de</strong> conscience co<strong>ll</strong>ec<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s scien<strong>ti</strong>frques sur les conséquences<br />
écologiques, économiques mais aussi sur la santé publique conduit à l'élabora<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
nombreuses étu<strong>de</strong>s sur le secteur vosgien.<br />
Ces étu<strong>de</strong>s se focalisent d'une part au niveau <strong>de</strong> l'impact sur les sols (Boudot et al.,1996,<br />
2000 ; Dambrine et al., 1998a; Fichter et al., 1998) et <strong>de</strong> la mob<strong>il</strong>isa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'aluminium<br />
(Boudot et al., 1994 ,1995), mais d'autre part au niveau <strong>de</strong> I'impact <strong>de</strong>s dépôts aci<strong>de</strong>s (Probst<br />
et a1.,1990b ,1992, 1995) et <strong>de</strong> la géologie et <strong>de</strong>s sols (Thomas et al., 1999 Probst et al.,<br />
1999) sur la chimie <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux aqua<strong>ti</strong>ques. La contamina<strong>ti</strong>on méta<strong>ll</strong>ique dans les eaux<br />
associée à l'acidifica<strong>ti</strong>on est mise en évi<strong>de</strong>nce par Clavéri et al. (1993, 1995) alors qu'au<br />
même moment les étu<strong>de</strong>s <strong>de</strong> Party et al. (1993, 1995) et Party (1999) proposent une<br />
cartographie <strong>de</strong>s charges cri<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong>s po<strong>ll</strong>uants atmosphériques dans les Vosges.<br />
Au niveau <strong>de</strong> l'impact sur le compar<strong>ti</strong>ment biologique, outre les étu<strong>de</strong>s poursuivies sur le<br />
dépérissement fores<strong>ti</strong>er (Landmann, 1995), <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s se développent alors sur les<br />
macrophytes aqua<strong>ti</strong>ques (Thiebaut,1997 ;Thiebaut et a|.,1998), sur les communautés <strong>de</strong><br />
20
macroinvertébrés benthiques (Guérold, 1992; Guérold et al., I995b, 2000; Dangles &<br />
Guérold, 2000), sur la dégrada<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la ma<strong>ti</strong>ère organique a<strong>ll</strong>ochtone (Dangles, 2000 ;<br />
Dangles & Guérold 2001a, 2001b) et enfin sur l'effet au niveau <strong>de</strong> la physiologie <strong>de</strong>s<br />
organismes, notamment les macroinvertébrés (Felten, 1999 ,2003; Felten & Guérold,200l)<br />
et les poissons (Massabuau, 1985 ; Masson et a|.,2002).<br />
II.2.2 Les dénôts atmosphériques sur le massif<br />
11.2.2,1Contexte et source <strong>de</strong> varia<strong>ti</strong>ons<br />
Par sa situa<strong>ti</strong>on géographique, le massif vosgien cons<strong>ti</strong>tue la première barrière<br />
importante pour les masses d'air océaniques, poussées par les vents d'Ouest dominants <strong>de</strong><br />
I'Hémisphère Nord. Ces flux d'Ouest amènent le plus souvent <strong>de</strong>s systèmes dépressionnaires<br />
entraînant la gran<strong>de</strong> majorité <strong>de</strong>s précipita<strong>ti</strong>ons pluvieuses. En revanche, les systèmes<br />
an<strong>ti</strong>cycloniques sont fréquemment apportés lors <strong>de</strong> flux <strong>de</strong> Sud en été par l'an<strong>ti</strong>cyclone <strong>de</strong>s<br />
Açores ou bien lors <strong>de</strong>s flux d'Est le plus souvent en hiver.<br />
Par une étu<strong>de</strong> sur la composi<strong>ti</strong>on chimique <strong>de</strong>s précipita<strong>ti</strong>ons pluvio-neigeuses <strong>de</strong>s<br />
masses d'air présentes sur le massif vosgien (col du Donon), Colin et al. (1989) démontrent<br />
une nette différence <strong>de</strong> l'acidité entre les differentes masses d'air du Nord Est, du Sud et <strong>de</strong><br />
l'Ouest. Ainsi, <strong>il</strong>s mettent en évi<strong>de</strong>nce une acidité accrue <strong>de</strong>s précipita<strong>ti</strong>ons sous l'influence<br />
<strong>de</strong>s masses d'air du Nord Est, tant en concentra<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> protons qu'en concentra<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong><br />
traceurs <strong>de</strong> po<strong>ll</strong>uants aci<strong>de</strong>s SOa2- et NO3- (figure 8).<br />
r-r {soa=)g1<br />
w Noi-<br />
r I (ct-)ex s Ho5{so-1)ex<br />
TOTAL N +E WEST<br />
Figure 8 : Concentra<strong>ti</strong>on moyenne <strong>de</strong>s agents acidifiants en excès (ex : concentra<strong>ti</strong>ons non marines) et<br />
rapport NO3-/SO4= (ex) dans les pluies en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'origine <strong>de</strong>s masses d'air sur le Donon (d'après<br />
Colin et al.,1989).<br />
2l<br />
1,5
Ils attribuent alors cette acidité au caractère fortement industrialisé <strong>de</strong>s régions du Nord Est <strong>de</strong><br />
I'Europe. Cette observa<strong>ti</strong>on est confrrmée par les données <strong>de</strong> Derexel (1991) qui analyse la<br />
composi<strong>ti</strong>on chimique <strong>de</strong>s gouttelettes d'eau dans les nuages associés aux différentes masses<br />
d'air sur les Vosges (figure 9).<br />
ffi ct- E$ soa' t'I i}'i<br />
n No; l-lNo* I r*<br />
ô û9 0.ô 0.1<br />
70 06 0e 0r<br />
Figure 9 : Varia<strong>ti</strong>on dans la composi<strong>ti</strong>on chimique (mg/L) <strong>de</strong>s gouttelettes d'eau <strong>de</strong>s nuages en rela<strong>ti</strong>on<br />
avecl'origine<strong>de</strong>smassesd'airarrivantdanslesVosges.A:Sud-Ouest,B:Ouest,C:Nord-Ouest,D:<br />
Nord, E : Nord-Est, F : Est (d'après Derexel, 1991).<br />
La concentra<strong>ti</strong>on en aci<strong>de</strong>s diffère gran<strong>de</strong>ment selon le type d'apports (cf. Par<strong>ti</strong>e I).<br />
Ainsi, Colin et al. (1989) notent une augmenta<strong>ti</strong>on significa<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong> I'acidité dans les<br />
précipita<strong>ti</strong>ons neigeuses par rapport aux pluies ce qui était préalablement observé par Munn &<br />
Rodhe (1971) et par Raynor & Haynes (1982). Probst et al. (1992) soulignent l'importance<br />
<strong>de</strong>s dépôts occultes et secs dans les Vosges en remarquant que les précipita<strong>ti</strong>ons hors couvert<br />
fores<strong>ti</strong>er comprennent 5 fois moins d'agents aci<strong>de</strong>s que les pluviolessivats en forêts dans la<br />
région Nord du massif Vosgien (Bassin du Strengbach (68)).<br />
La quan<strong>ti</strong>té <strong>de</strong>s apports d'ions dérivant <strong>de</strong>s po<strong>ll</strong>uants atmosphériques est également très<br />
variable en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la saison et <strong>de</strong> l'al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong>. A ce propos, Probst et al. (1990b) notent<br />
d'une part que si les concentra<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> SOz et NOx dans I'air sont assez faibles en été, e<strong>ll</strong>es<br />
sont nettement supérieures en hiver et que d'autre partla concentra<strong>ti</strong>on en ions dans les pluies<br />
est posi<strong>ti</strong>vement corrélée avec I'al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> (figures 10 et 1l).<br />
22
t5<br />
tl{l<br />
35<br />
y30<br />
9zs<br />
Itrfr<br />
ffi* rs<br />
10<br />
(<br />
Air mean<br />
u<br />
DJF},IAMJJASO<br />
concentra<strong>ti</strong>ons<br />
1986 - 1987<br />
1986<br />
Fieure l0 : Concentra<strong>ti</strong>ons moyennes mensue<strong>ll</strong>es<br />
en po<strong>ll</strong>uants atnosphériques (SO2, NO2, NO) dans<br />
le bassin du Strengbach au cours <strong>de</strong> I'année 1986<br />
(d'après Probst et aL, 1990b).<br />
11.2.2.2 Evolu<strong>ti</strong>on<br />
ALTITUDE(m)<br />
Fieure I I : Rela<strong>ti</strong>ons entre les concentra<strong>ti</strong>ons<br />
moyennes en H*, Soo2-, No3-, Nru* dans les<br />
précipita<strong>ti</strong>ons et I'al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong>, pendant un épiso<strong>de</strong><br />
hivemal (d'après Probst e/ al.,1990b).<br />
D'après les données <strong>de</strong> Ulrich & Wi<strong>ll</strong>iot (1993), reprises par Dambrine et al. (1995),les<br />
Vosges cons<strong>ti</strong>tuent en 1990 une <strong>de</strong>s régions <strong>de</strong> France les plus touchées par les précipita<strong>ti</strong>ons<br />
aci<strong>de</strong>s avec <strong>de</strong>s valeurs médianes <strong>de</strong> pH à 4,6 ; les dépôts moyens en protons étant évalués<br />
entre300 et490eq.ha-r.an-t.Surtroisannées(1989-1992)<strong>de</strong>mesures<strong>de</strong>sapportsaci<strong>de</strong>spar<br />
les précipita<strong>ti</strong>ons hors couvert végétal et par les pluviolessivats, Dambrine et al. (1995)<br />
évaluent les dépôts en SO+2- et en NO:- à environ 12 kg ha-l .an-l sur le massif <strong>de</strong>s Vosges du<br />
Nord.<br />
Toutefois, avec la tendance globale à la baisse <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong>s gaz acidifiants à par<strong>ti</strong>r<br />
<strong>de</strong>s années 1970, une étu<strong>de</strong> compara<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong> Dambrine et al. (1995) sur la chimie <strong>de</strong>s<br />
précipita<strong>ti</strong>ons dans les Vosges entre les données <strong>de</strong> Bounié (1973-1974) et <strong>de</strong> Dambrine &<br />
Nourrisson (1992) montre un pH en légère remontée par rapport aux années 70 alors que<br />
diminuent les SO+2- et les ca<strong>ti</strong>ons (tableau 2). Néanmoins, les auteurs nous mettent en gar<strong>de</strong><br />
sur la validité <strong>de</strong> cette comparaison en soulignant que les métho<strong>de</strong>s d'analyse et les sites<br />
étudiés étaient légèrement différents.<br />
Tableau 2 : Comparaison entre le pH et les concentra<strong>ti</strong>ons moyennes (peq.L-r) <strong>de</strong>s ions dans les<br />
précipita<strong>ti</strong>ons co<strong>ll</strong>ectées dans les Vosges du Nord entre 1973-1974 et 1989-1991 (d'après Bourrié (1978) et<br />
Dambrine & Nourrisson (1992)).<br />
t973 -r97 4<br />
(4? cvents)<br />
1989-r 99 l<br />
(33 events)<br />
pH NFl4 Mg Ca Nor .soq<br />
4. t9<br />
4.62<br />
26<br />
l7<br />
38 t4<br />
11<br />
ZJ<br />
l6<br />
20<br />
26<br />
94<br />
t3 72 3l 52
5,00<br />
4.50<br />
4,00<br />
{ \<strong>il</strong><br />
-*- Abreschvi<strong>ll</strong>er<br />
*FGuebvi<strong>ll</strong>er<br />
3,00<br />
I 993 1995 t997 t999 2001 2003<br />
I,40<br />
|,20<br />
t,00<br />
0.80<br />
0.60<br />
0,40<br />
0.20<br />
N-NO3<br />
0.00<br />
1993 1995 1997 1999 2001 2003<br />
2,50<br />
2,00<br />
r,50<br />
I,00<br />
0,5 0<br />
(mg/l)<br />
S-SO<br />
0,00<br />
I 993 I 995 1997 1999 2001 2003<br />
Calcium<br />
1,60<br />
1,40<br />
t,20<br />
1.00<br />
0,80<br />
0,60<br />
0.40<br />
0,20<br />
0,00<br />
1993 I 995 1997 1999 2001 2003<br />
Fieure l2 : Evolu<strong>ti</strong>on 1993 à 2001 du pH et <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons moyennes pondérées par la pluviosité <strong>de</strong><br />
différents composés dans les pluviolessivats dans les 2 sites situés dans le massif vosgien.<br />
250,00<br />
200.00<br />
I<br />
150,00<br />
l 00.00<br />
50.00 t<br />
8.00<br />
7,00<br />
6,00<br />
5.00<br />
4,00<br />
3.00<br />
g/l'alan<br />
*Abreschvi<strong>ll</strong>er<br />
-tsGuebvi<strong>ll</strong>er<br />
t6,00<br />
14,00<br />
12,00<br />
10.00<br />
8,00<br />
6.00<br />
4.00<br />
2,00<br />
0.00<br />
0.00<br />
1993 1995 1997 t999 2001 2003 1993 1995 t997 r999 2001 200J<br />
2,00<br />
1.00<br />
12,00<br />
10,00<br />
0.00<br />
0.00<br />
1993 1993 1995 1997 1999<br />
Fieure 13 : Evolu<strong>ti</strong>on 1993 à 2001 <strong>de</strong>s dépôts annuels <strong>de</strong> différents composés <strong>de</strong>s pluviolessivats mesurés sur les<br />
sites d'Abreschvi<strong>ll</strong>er et <strong>de</strong> Guebvi<strong>ll</strong>er (68). Données ULRICH E., réseau RENECOFOR<br />
24<br />
8.00<br />
6,00<br />
4,00<br />
2,00
Probst et al. (1995), par un suivi <strong>de</strong> la composi<strong>ti</strong>on chimique <strong>de</strong>s précipita<strong>ti</strong>ons hors<br />
couvert végétal entre 1986 et 1991 sur un même site (Bassin du Strengbach (68)) confirment<br />
une diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s apports en H* et SO+2- au cours du temps mais signalent para<strong>ll</strong>èlement une<br />
diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la quan<strong>ti</strong>té <strong>de</strong> pluie sur cette pério<strong>de</strong> pouvant être à l'origine <strong>de</strong> ce phénomène.<br />
Les auteurs reconnaissent alors la nécessité d'étudier ces tendances sur une durée plus longue.<br />
Plus récemment, Boudot et al. (2000) comparent les quan<strong>ti</strong>tés <strong>de</strong> dépôts humi<strong>de</strong>s<br />
mesurées sur la pério<strong>de</strong> 1994 et 1997 dans le bassin <strong>de</strong> la Mortagne avec ce<strong>ll</strong>es réalisées entre<br />
1987 et 1991 sur le même secteur. Les résultats montrent alors une diminu<strong>ti</strong>on très marquée<br />
<strong>de</strong>s dépôts <strong>de</strong> SO+2- <strong>de</strong> 76-86 mmol.m-2.an-' à28-36 mmol.m-2.an-r et <strong>de</strong>s NO:- <strong>de</strong> 110-117 à<br />
30-57 mmol.m-2.an-1. Cependant, la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s apports en protons H* se révèle bien plus<br />
faible et nettement plus variable sur l'année entre 46-90 mmol.m-2.an-t <strong>de</strong> 1987 à lggl à24-<br />
81 mmol.m''.an-t <strong>de</strong> 1994 à lgg7. Para<strong>ll</strong>èlement, ces diminu<strong>ti</strong>ons s'accompagnent d'une<br />
baisse importante <strong>de</strong>s apports en calcium (Cu'*) <strong>de</strong> 39-52 à 13-20 mmol.m-2.an-1.<br />
Hormis ces quelques étu<strong>de</strong>s ponctue<strong>ll</strong>es, <strong>il</strong> existe <strong>de</strong>puis 1993, <strong>de</strong>s données du réseau<br />
RENECOFOR (REseau Na<strong>ti</strong>onal <strong>de</strong> suivi à long terme <strong>de</strong>s ECOsystèmes FORes<strong>ti</strong>ers)<br />
permettant <strong>de</strong> réaliser un suivi avec plus <strong>de</strong> constance <strong>de</strong>s évolu<strong>ti</strong>ons tempore<strong>ll</strong>es <strong>de</strong>s dépôts<br />
<strong>de</strong> po<strong>ll</strong>uants atmosphériques. Ces données sont disponibles sur quatre sites fores<strong>ti</strong>ers situés en<br />
Alsace <strong>Lorraine</strong> dont2 sur le massif <strong>de</strong>s Vosges.<br />
La figure 12 montre l'évolu<strong>ti</strong>on du pH et <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons moyennes <strong>de</strong> différents<br />
composés dans les pluviolessivats sur les 2 sites du massif Vosgien, à Abreschvi<strong>ll</strong>er dans les<br />
Vosges du Nord et Guebwi<strong>ll</strong>er dans les Vosges du Sud. On observe une augmenta<strong>ti</strong>on<br />
généralisée du pH et conjointement une diminu<strong>ti</strong>on nette du sulfate SO+2- et du calcium en 9<br />
ans dans les 2 sites. L'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s dépôts annuels (figure 13) montre la même diminu<strong>ti</strong>on<br />
significa<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s protons et <strong>de</strong>s sulfates dans les 2 sites. Les dépôts <strong>de</strong> calcium ne diminuent<br />
si gnif,rca<strong>ti</strong>vement qu' à la sta<strong>ti</strong>on Abre schvi<strong>ll</strong>er.<br />
Si le massif vosgien cons<strong>ti</strong>tue une <strong>de</strong>s régions <strong>de</strong> France les plus touchée par les<br />
dépôts aci<strong>de</strong>s, e<strong>ll</strong>e ne fait pas excep<strong>ti</strong>on à la tendance observée au niveau <strong>de</strong><br />
I'hémisphère Nord, à savoir principalement la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s dépôts <strong>de</strong> sulfates, et dans<br />
une moindre mesure <strong>de</strong>s protons, correspondant à I'effort <strong>de</strong> réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong><br />
SOz par les pays signataires <strong>de</strong>s protocoles. Il est important <strong>de</strong> remarquer, en<br />
contrepar<strong>ti</strong>e, la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Ca2*, traceur <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> poussières alcalines émises<br />
en même temps que les rejets acidifiants.<br />
25
II.2.3 Importance <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on dans les cours d'eau <strong>de</strong>s Vosges.<br />
Les Vosges du Sud : un contexte par<strong>ti</strong>culier ?<br />
II.2.3.1 Etat d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s cours d'eau <strong>de</strong>s Vosges<br />
Les caractéris<strong>ti</strong>ques géologiques, pédologiques et clima<strong>ti</strong>ques du massif <strong>de</strong>s Vosges<br />
(voir paragraphe II.1) expliquent le caractère oligotrophe naturel <strong>de</strong>s cours d'eau <strong>de</strong> tête <strong>de</strong><br />
bassin. Le pH y est nature<strong>ll</strong>ement légèrement aci<strong>de</strong>, les eaux peu minéralisées et peu<br />
produc<strong>ti</strong>ves. La mise en évi<strong>de</strong>nce d'une acidifica<strong>ti</strong>on d'origine anthropique peut donc se<br />
révéler délicate et discutable dans certains secteurs.<br />
C'est pourquoi, après les premières mises en évi<strong>de</strong>nce ponctue<strong>ll</strong>es d'une acidifica<strong>ti</strong>on<br />
anormale dans les Vosges, Probst et al. (1990a), désirant dresser un premier b<strong>il</strong>an <strong>de</strong><br />
l'étendue <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique sur le massif, se basent en par<strong>ti</strong>e sur la dispari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> truites sans cause apparente, remarquée par les sociétés <strong>de</strong> pêches locales afrn<br />
<strong>de</strong> choisir les cours d'eau d'étu<strong>de</strong>. Les résultats sont éloquents. Sous I'influence <strong>de</strong>s<br />
précipita<strong>ti</strong>ons atmosphériques aci<strong>de</strong>s, sur 39 ruisseaux échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés à I'automne 1988 et au<br />
printemps 1989, 15 sont franchement aci<strong>de</strong>s (pH< 5,6) et présentent un chimisme atypique<br />
dominé par les ions d'origines aci<strong>de</strong>s (H*, Al'*, SOo'-, NOI). Au cours <strong>de</strong> cette étu<strong>de</strong>, Probst<br />
et al. mettent en cause <strong>de</strong>ux paramètres environnementaux influant sur l'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
marquée <strong>de</strong> ces ruisseaux ; d'une part, les forêts <strong>de</strong> résineux importantes sur le massif qui<br />
captent en toutes saisons les po<strong>ll</strong>uants atmosphériques et d'autre part, les roches mères<br />
s<strong>il</strong>icatées pauvres en ca<strong>ti</strong>ons basiques et en minéraux altérables que cons<strong>ti</strong>tuent le grès et le<br />
granite.<br />
Une autre étu<strong>de</strong> menée par Party et al. (1995), confrontant les données <strong>de</strong>s dépôts<br />
atmosphériques aci<strong>de</strong>s et les données <strong>de</strong> physico-chimie <strong>de</strong>s 39 ruisseaux étudiés<br />
précé<strong>de</strong>mment par Probst et al. (1990a), confrrme que les charges cri<strong>ti</strong>ques en protons sont<br />
plus faibles dans <strong>de</strong>ux régions géologiquement differentes à savoir les bassins grani<strong>ti</strong>ques et<br />
gréseux au Nord et Nord-Ouest et au Centre Sud du massif (figure 14). De plus, e<strong>ll</strong>e souligne<br />
I'effet néga<strong>ti</strong>f <strong>de</strong>s forêts <strong>de</strong> résineux et <strong>de</strong> I'abrasion glaciaire <strong>de</strong>s sols, et à l'inverse, le<br />
pouvoir tampon bénéfique <strong>de</strong>s dépôts morainiques dans certains secteurs Centre et Sud du<br />
massif.<br />
La mise en évi<strong>de</strong>nce d'une acidifica<strong>ti</strong>on accrue dans les Vosges a pu être vérifiée<br />
également en comparant <strong>de</strong>s données anciennes sur la chimie <strong>de</strong>s sources d'eau potable<br />
réalisée <strong>de</strong>puis les années 1960 par le département <strong>de</strong> l'Environnement et <strong>de</strong> la Santé du<br />
Ministère <strong>de</strong> la Santé (Probst et al.,1999). Ce suivi réalisé sur 26 sources situées au Nord<br />
Ouest du massif sur divers types <strong>de</strong> grès dénote en 30 ans une baisse <strong>de</strong> 80Â à 18% du pH sur<br />
grès arg<strong>il</strong>eux et grès pauvre en base respec<strong>ti</strong>vement (figure 15a). Le pouvoir tampon exprimé<br />
par I'ANC diminue alors <strong>de</strong> 30% à 90% respec<strong>ti</strong>vement sur le même type <strong>de</strong> roche (figure<br />
15b). La perte d'alcalinité est nettement plus forte et également plus précoce sur le grès<br />
pauvre en base (à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> 1970) par rapport au grès arg<strong>il</strong>eux (à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> 1980).<br />
Au cours <strong>de</strong> cette même étu<strong>de</strong>, un état <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> 220 sources et 150 ruisseaux sur<br />
I'ensemble du massif (granite et grès) est établi en 1992. Les résultats synthé<strong>ti</strong>sés dans le<br />
tableau 3 montrent à l'époque que 20 % <strong>de</strong>s sources sur grès, 26 % sur granite et 22 o <strong>de</strong>s<br />
ruisseaux échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés sur tout le massif présentent un pH moyen
Figure 14 : Carte du massif vosgien<br />
représentant les charges cri<strong>ti</strong>ques<br />
d'acidité pour 38 bassins versants et les<br />
zones géologiques correspondantes<br />
(d'après Party et al.,1995).<br />
Figures l5a.b : Evolu<strong>ti</strong>on à long terme du<br />
pH et <strong>de</strong> I'alcalinité <strong>de</strong> 26 sources drainant<br />
3 types <strong>de</strong> grès différents l. grès s<strong>il</strong>iceux<br />
(n:10).11. grès s<strong>il</strong>iceux et conglomérats<br />
(n:7). III. Grès arg<strong>il</strong>eux (n:9) (d'après<br />
Probst et al..1999\.<br />
pH<br />
(a)<br />
63 65 67 69 71 73<br />
LrcuïEnHcrS€ r-o<br />
(<br />
)<br />
,r\<br />
)<br />
A<br />
0 ICLm<br />
-1:<br />
,, ML, ILTU5f<br />
85 87 Ê9 91 <strong>il</strong>i q5<br />
Alka<strong>ll</strong>nity (peq.l-')<br />
(b)<br />
arn I -l<br />
ttli<br />
2î)O<br />
0<br />
l:r0û<br />
800<br />
27<br />
ffi Sandstone<br />
-^.<br />
l:J btacrat oeposrts
Tableau 3 : Dishibu<strong>ti</strong>on du pH <strong>de</strong>s sources (n: 220) selon le type <strong>de</strong> roche et <strong>de</strong>s ruisseaux (n : I 50)<br />
du côté Ouest <strong>de</strong>s Vosges, échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés au cours <strong>de</strong> I'année 1992 (d'après Probst el a1.,1999).<br />
Region Sclcctcd<br />
Springwaters<br />
SCI<br />
Sandstones n 162<br />
%30<br />
Acid (iranites n 58<br />
ë/a I0<br />
Total n 220<br />
Stmamwaters<br />
1o 40<br />
l'otal n | 5()<br />
ê/,, 3 i<br />
pH in 1992<br />
< 5.0 5.0 5 6 5.64.2 6.2-6.rJ > 6.8<br />
2 3r<br />
I t9<br />
015<br />
246<br />
l2t<br />
I<br />
6<br />
A la <strong>de</strong>man<strong>de</strong> du Conse<strong>il</strong> général <strong>de</strong>s Vosges, Guérold et al. à I'automne 1995<br />
analysent la composi<strong>ti</strong>on chimique à l'é<strong>ti</strong>age <strong>de</strong> 394 ruisseaux répar<strong>ti</strong>s dans le département<br />
<strong>de</strong>s Vosges, choisis en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur caractéris<strong>ti</strong>ques géologiques prédisposant à un<br />
processus d'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique (Guérold et a|.,1997). Leur rapport dresse un b<strong>il</strong>an<br />
encore plus alarmant <strong>de</strong> l'étendue <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on. Les figures 16 et 17 ci-contre<br />
représentent respec<strong>ti</strong>vement le pH et I'ANC <strong>de</strong>s 394 ruisseaux vosgiens échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés sur le<br />
massif vosgien en pério<strong>de</strong> d'é<strong>ti</strong>age, c'est à dire lorsque les condi<strong>ti</strong>ons chimiques sont les plus<br />
op<strong>ti</strong>mistes du point <strong>de</strong> vue <strong>de</strong> l'acidité.<br />
75 Yo <strong>de</strong>s ruisseaux présentent un pH < 6,5 et 50 o% un pH < 5,5. Pas moins <strong>de</strong> 15 oÂ<br />
<strong>de</strong>s ruisseaux affichent un pH excep<strong>ti</strong>onnels4,T5 ! Le pouvoir tampon, également mesuré au<br />
cours <strong>de</strong> cette étu<strong>de</strong> s'est révélé être nul pour 35 % <strong>de</strong>s cours d'eau et inférieur ou égal à 150<br />
pEq.L-t pour 85 o d'entre eux, valeur généralement considérée comme seu<strong>il</strong> en <strong>de</strong>ssous <strong>de</strong><br />
laque<strong>ll</strong>e les processus d'acidifica<strong>ti</strong>on peuvent apparaître. Lors <strong>de</strong> cette même étu<strong>de</strong>, Guérold<br />
et al. réalisent un suivi temporel <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on sur 60 <strong>de</strong> ces sites. Ils notent alors <strong>de</strong><br />
gran<strong>de</strong>s varia<strong>ti</strong>ons entre les mesures à l'é<strong>ti</strong>age et en pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> crues. Ainsi, certains cours<br />
d'eau caractérisés par <strong>de</strong>s pH et un pouvoir tampon non aci<strong>de</strong>s à l'é<strong>ti</strong>age peuvent<br />
temporairement s'acidifier, en par<strong>ti</strong>culier lors d'épiso<strong>de</strong>s hydrométéorologiques tels que la<br />
fonte <strong>de</strong>s neiges ou consécu<strong>ti</strong>vement à <strong>de</strong> fortes précipita<strong>ti</strong>ons suivant une pério<strong>de</strong><br />
an<strong>ti</strong>cyclonique. Cette varia<strong>ti</strong>on tempore<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> I'acidité (stress aci<strong>de</strong>) avait déjà été observée<br />
par Massabuau et al. (1987) et Guérold (1992) sur un pe<strong>ti</strong>t bassin versant grani<strong>ti</strong>que <strong>de</strong>s<br />
Vosges du Sud (Bassin du Rouge Rupt).<br />
L'acidifica<strong>ti</strong>on chronique ou aiguë (stress<br />
aci<strong>de</strong>s) <strong>de</strong>s eaux s'accompagne<br />
généralement <strong>de</strong> fortes augmenta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> la concentra<strong>ti</strong>on en aluminium supérieures à<br />
200pg.L-t (Massabuau et a1.,1987 ; Probst et al.,l990b; Clavéri et a1.,1993, 1995), mob<strong>il</strong>isé<br />
par les sols acidifiés et désaturés en ca<strong>ti</strong>ons basiques (Boudot et a1.,1994 ,1995 ,2000).<br />
L'acidifrca<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux, fortement dépendante <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sols se traduit également<br />
dans les Vosges par une diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons basiques majeurs comme le calcium Ca2* et le<br />
magnésium Mg2* qui peuvent atteindre <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons inférieures à 1 mg. L-l (Guérold,<br />
1992.1999: Guérold et al..1997).<br />
28<br />
26<br />
25<br />
l6<br />
6-s<br />
40<br />
l9<br />
33<br />
84<br />
38<br />
Àa<br />
28<br />
38<br />
24<br />
t7<br />
?9<br />
5-5<br />
25<br />
62<br />
4l<br />
26<br />
l6<br />
1<br />
l2<br />
33<br />
l5<br />
l3<br />
I
PH<br />
O 3,9 - 5,5<br />
(D 5,5 - 6,9<br />
o6,g-g<br />
t^<br />
I<br />
I<br />
l__<br />
f,,,nJ'r:<br />
rf<br />
lva<br />
Ramberv<strong>il</strong>hrs t<br />
-'f 1 '<br />
Sâint-Dié<br />
Fieure 16 : Gamme <strong>de</strong> pH <strong>de</strong>s 394 ruisseaux échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés dans le département <strong>de</strong>s Vosges à l'é<strong>ti</strong>age automnal<br />
en 1995 (d'après Guérold et al.,1997).<br />
ANC<br />
O 100 -2700 péquiv./L<br />
O 50 - 100 Uéquiv./L<br />
0 - 50 péquiv.<strong>il</strong><br />
O < 0 uéquiv./L<br />
a<br />
Fieure 17: Gamme d'A.N.C <strong>de</strong>s 394 ruisseaux échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés dans le département <strong>de</strong>s Vosges à l'é<strong>ti</strong>age<br />
automnal en 1995 (d'après Guérold et al.,1997).<br />
29<br />
^<br />
ta<br />
) t^-<br />
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a-<br />
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o' ..-r-I -<br />
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a<br />
Sâlnt-Dré<br />
I<br />
a<br />
'<br />
I
11,2,3.2 Evolu<strong>ti</strong>on et dis<strong>ti</strong>nc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> 3 zones<br />
Suite aux réduc<strong>ti</strong>ons récentes <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> gaz à effets acidifiants (principalement<br />
les SOz), les nombreuses étu<strong>de</strong>s réalisées sur la régression attendue du phénomène<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on, ont montré <strong>de</strong>s réponses variées <strong>de</strong>s écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques à travers le<br />
mon<strong>de</strong> (voir Par<strong>ti</strong>e I). Qu'en est-<strong>il</strong> précisément dans les Vosges ?<br />
Si les retombées atmosphériques d'agents aci<strong>de</strong>s se sont fait sen<strong>ti</strong>r surtout au niveau<br />
<strong>de</strong>s sulfates (SOa2-) (voir paragraphe lI. 2.2.2), la restaura<strong>ti</strong>on tant attendue <strong>de</strong> la qualité<br />
chimique <strong>de</strong>s cours d'eau <strong>de</strong>s Vosges est plutôt mi<strong>ti</strong>gée. En effet, bien que Probst et al. (1995)<br />
et Guérold (1999) notent une réduc<strong>ti</strong>on significa<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s sulfates et une stab<strong>il</strong>isa<strong>ti</strong>on voire une<br />
légère récupéra<strong>ti</strong>on du pH et du pouvoir tampon (ANC), leur inquiétu<strong>de</strong> provient <strong>de</strong> la<br />
diminu<strong>ti</strong>on con<strong>ti</strong>nue <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons basiques majeurs Caz* et Mg2* et en conséquence <strong>de</strong> la<br />
conduc<strong>ti</strong>vité. Cette perte s'explique en par<strong>ti</strong>e par les réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s poussières alcalines en<br />
même temps que les rejets po<strong>ll</strong>uants et par l'épuisement <strong>de</strong>s réserves <strong>de</strong> ces ca<strong>ti</strong>ons dans les<br />
sols. En effet, les figures 17 et 18, <strong>ti</strong>rées <strong>de</strong>s données du réseau RENECOFOR montrent la<br />
diminu<strong>ti</strong>on con<strong>ti</strong>nue <strong>de</strong>s stocks <strong>de</strong> calcium et <strong>de</strong> magnésium dans les sols dans les <strong>de</strong>ux<br />
sta<strong>ti</strong>ons dans les régions d'Abreschvi<strong>ll</strong>er et <strong>de</strong> Guebvi<strong>ll</strong>er.<br />
6<br />
5<br />
A<br />
3<br />
2<br />
I<br />
0<br />
0 20 40 60 80 100 t20 140<br />
N' <strong>de</strong> la perio<strong>de</strong> <strong>de</strong> 4 senaines (entre le 30<strong>ll</strong>2l1992 erle210l/2002)<br />
Fisure l8 : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> 1993 à 2001 <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons en calcium et en Magnésium (mg.L-t) dans les solu<strong>ti</strong>ons<br />
du sol à 20 et70 cm <strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur à Abreschvi<strong>ll</strong>er dans le massif <strong>de</strong>s Vosges. L'axe X donne <strong>de</strong>s numéros <strong>de</strong><br />
pério<strong>de</strong>s. Chaque pério<strong>de</strong> dure 4 semaines (première pério<strong>de</strong> n'3--3011211992-2710111993 ; <strong>de</strong>rnière pério<strong>de</strong><br />
I t9:5 I t2l200t -21 | 12002)<br />
20 40 60 80 100 120<br />
N" <strong>de</strong> la Ério<strong>de</strong> <strong>de</strong> 4 semaines (entre le 3011211992 etle2l0<strong>ll</strong>2Û02)<br />
0,8<br />
0,7<br />
0,6<br />
<strong>il</strong>\<br />
0,4<br />
0,3<br />
0,2<br />
0,1<br />
0<br />
3<br />
?s<br />
Figure l9 : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> 1993 à 2001 <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons en calcium et en Magnésium (mg.L-') dans les solu<strong>ti</strong>ons<br />
du sol à 20 et 70 cm <strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur à Guebvi<strong>ll</strong>er dans le massif <strong>de</strong>s Vosges. L'axe X donne <strong>de</strong>s numéros <strong>de</strong><br />
pério<strong>de</strong>s. Chaque pério<strong>de</strong> dure 4 semaines (première pério<strong>de</strong> n"3:3011211992-2710111993 ; <strong>de</strong>rnière pério<strong>de</strong><br />
119:511212001-21112002). (Données <strong>de</strong> ULRICH E., réseau RENECOFOR)<br />
t{<br />
30<br />
2<br />
I<br />
0<br />
Magnésium
2 0 2 4 K<strong>il</strong>omètres<br />
Sta<strong>ti</strong>onl-|R # Sta<strong>ti</strong>onB<br />
Sta<strong>ti</strong>on MR Sta<strong>ti</strong>on GC<br />
# Sta<strong>ti</strong>onBR # Sta<strong>ti</strong>onRR<br />
Figure 20, Situa<strong>ti</strong>on géographique <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d étu<strong>de</strong> dansle<br />
m assif <strong>de</strong>s Vosoes<br />
31<br />
tr,!
Cette déminéralisa<strong>ti</strong>on semble être accrue dans la zone grani<strong>ti</strong>que <strong>de</strong>s Vosges où les<br />
sources et les ruisseaux souffrent déjà d'une très faible minéralisa<strong>ti</strong>on. En effet, d'après<br />
Thiébaut et al. (2003), les ruisseaux du massif vosgien peuvent se différencier en trois<br />
groupes selon leurs caractéris<strong>ti</strong>ques chimiques notamment au niveau <strong>de</strong> la minéralisa<strong>ti</strong>on<br />
(conduc<strong>ti</strong>vité) et du taux <strong>de</strong> sulfates. Ces trois groupes correspon<strong>de</strong>nt à trois zones du massif,<br />
les Vosges du Nord, les Vosges du Sud et le massif du Donon possédant <strong>de</strong>s caractéris<strong>ti</strong>ques<br />
générales (géologiques, pédologiques, clima<strong>ti</strong>ques, al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong>) différentes.<br />
Les ruisseaux <strong>de</strong>s Vosges du Nord sur grès arg<strong>il</strong>eux possè<strong>de</strong>nt les taux les plus élevés<br />
<strong>de</strong> sulfate et <strong>de</strong> minéralisa<strong>ti</strong>on, les ruisseaux <strong>de</strong>s Vosges du Sud sur granite, les valeurs les<br />
plus faibles et le massif du Donon sur grès pauvres en ca<strong>ti</strong>ons basiques, <strong>de</strong>s valeurs<br />
intermédiaires.<br />
L'étendue <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on dans le massif vosgien est préoccupante. C'est la<br />
seule région <strong>de</strong> France reconnue comme étant majoritairement affectée par<br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on. Un grand nombre <strong>de</strong> bassins versants, bien qu'encore préservés <strong>de</strong>s<br />
ac<strong>ti</strong>vités anthropiques, sont touchés avec toutes les conséquences que cela peut<br />
engendrer sur la biodiversité, l'économie locale et la santé publique. Les récentes étu<strong>de</strong>s<br />
sur l'évolu<strong>ti</strong>on du phénomène ne sont pas très rassurantes et malgré les disposi<strong>ti</strong>ons<br />
prises au niveau interna<strong>ti</strong>onal,le cas du massif vosgien ne semble pas pour I'instant<br />
évoluer vers une améliora<strong>ti</strong>on spontanée.<br />
II.3 Les sites d'étu<strong>de</strong><br />
II.3. I Caractérisa<strong>ti</strong>on Phvsique<br />
II.3.1.1 Localisa<strong>ti</strong>on<br />
L'ensemble <strong>de</strong> notre étu<strong>de</strong> a été réalisé dans 6 sta<strong>ti</strong>ons localisées sur 6 cours d'eau <strong>de</strong>s<br />
Vosges du Sud. La situa<strong>ti</strong>on géographique <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons est présentée figure 20 ci contre. Les<br />
cours d'eau appar<strong>ti</strong>ennent à <strong>de</strong>ux bassins versants distants d'environ 6 km..<br />
(sta<strong>ti</strong>on RR), le ruisseau du Grand Clos (sta<strong>ti</strong>on GC) et le ruisseau du Bihay<br />
(sta<strong>ti</strong>on BI).<br />
HR), du Moyen Rupt (sta<strong>ti</strong>on MR) et du Bas Rupt (sta<strong>ti</strong>on BR).<br />
32
Sta<strong>ti</strong>on du Bihay Sta<strong>ti</strong>on du Grand-Clos Sta<strong>ti</strong>on du Rouge Rupt<br />
Sta<strong>ti</strong>on du Haut Rupt Sta<strong>ti</strong>on du Moyen Rupt Sta<strong>ti</strong>on du Bas Rupt<br />
Fieure 21 : Photographie <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> : Bihay, Grand-clos, Rouge Rupt du bassin versant du Rouge<br />
Rupt et Haut Rupt, Moyen Rupt et Bas Rupt du bassin versant du Haut Rupt.<br />
JJ
Une représenta<strong>ti</strong>on photographique <strong>de</strong> chaque sta<strong>ti</strong>on est exposée figure 2l ci-contre<br />
alors que leurs principales caractéris<strong>ti</strong>ques physiques sont résumées dans le tableau 4 suivant.<br />
Tableau 4 : Caractéris<strong>ti</strong>ques physiques principales <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>.<br />
Sta<strong>ti</strong>on Rouge Rupt<br />
La<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> N 47"58',28*<br />
Longitu<strong>de</strong> E 6o53'19"<br />
Ordre<br />
2<br />
Pente %<br />
9,9<br />
Al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> (m) 675<br />
Distance à la source (m) 4300<br />
Largeur (min-max) (m) 3,0 - 5,5<br />
Profon<strong>de</strong>ur moyenne (m) 0,65<br />
Végéta<strong>ti</strong>on riveraine Abies alba<br />
dominante Fagus sylva<strong>ti</strong>ca<br />
Grand Clos<br />
47"58',47',<br />
6"52'35"<br />
I<br />
20,8<br />
650<br />
1850<br />
1,4 - 2,6<br />
0,4<br />
Abies alba<br />
Friche<br />
Bihay<br />
47058'50"<br />
6052',32"<br />
I<br />
21,1<br />
660<br />
1800<br />
1,3 - 2,5<br />
0,45<br />
Prairie<br />
Abies alba<br />
Bas Rupt<br />
48"02',17',<br />
6"52',54',<br />
I<br />
10,8<br />
845<br />
880<br />
1,0 - 1,7<br />
0,4<br />
Ables alba<br />
Fagus sylva<strong>ti</strong>ca<br />
Moyen Rupt<br />
48"02'24"<br />
6"52',55'*<br />
I<br />
l0<br />
850<br />
1000<br />
1,0 - 1,8<br />
0,45<br />
Abies alba<br />
Fagus sylva<strong>ti</strong>ca<br />
Haut Rupt<br />
48002',41',<br />
6053',37',<br />
2<br />
13,2<br />
855<br />
I 100<br />
1,2 - 3,3<br />
Abies alba<br />
Fagus sylva<strong>ti</strong>ca<br />
Note : Dans la suite du manuscrit, les sta<strong>ti</strong>ons seront désormais nommées par le co<strong>de</strong><br />
sta<strong>ti</strong>on.<br />
Les caractéris<strong>ti</strong>ques physiques <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons sont rela<strong>ti</strong>vement proches tant sur le plan<br />
morphologique que sur celui <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons environnementales.<br />
Les sta<strong>ti</strong>ons ont été choisies d'après les connaissances déjà acquises lors d'étu<strong>de</strong>s précé<strong>de</strong>ntes<br />
sur leur état d'acidifica<strong>ti</strong>on (Guérold, 1992 ; Dangles, 2000). Toutes les sta<strong>ti</strong>ons sont situées<br />
en tête <strong>de</strong> bassin, en amont <strong>de</strong> toute perturba<strong>ti</strong>on anthropique directe. Seule I'exploita<strong>ti</strong>on<br />
fores<strong>ti</strong>ère est présente mais e<strong>ll</strong>e ne semble pas avoir d'effets remarquables à l'amont <strong>de</strong> nos<br />
sta<strong>ti</strong>ons (pas <strong>de</strong> coupes à blancs, stockage du bois). La violente tempête <strong>de</strong> décembre 1999 n'a<br />
pas non plus modifié gravement I'environnement fores<strong>ti</strong>er <strong>de</strong>s bassins versants <strong>de</strong>s cours<br />
d'eau étudiés.<br />
II.3.1.2 Géoloeie et pédoloeie<br />
L'ensemble <strong>de</strong>s 6 cours d'eau draine un substratum grani<strong>ti</strong>que. Toutefois, si on<br />
regar<strong>de</strong> <strong>de</strong> plus près la composi<strong>ti</strong>on du substratum grani<strong>ti</strong>que, on s'aperçoit qu'<strong>il</strong> présente <strong>de</strong>s<br />
varia<strong>ti</strong>ons spa<strong>ti</strong>ales dans sa composi<strong>ti</strong>on minéralogique, surtout rela<strong>ti</strong>vement à la teneur en<br />
SiOz et en minéraux renfermant <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons basiques MgO et CaO. On dis<strong>ti</strong>ngue alors<br />
différents types <strong>de</strong> granite présentant <strong>de</strong>s sensib<strong>il</strong>ités variables à I'acidité (Mansuy, 1992).<br />
i. Le Bassin versant du Rouee Ruot<br />
Le bassin versant du Rouge Rupt présente 4 types <strong>de</strong> granites à la composi<strong>ti</strong>on<br />
minéralogique différente (Mansuy, 1992). Chacun <strong>de</strong>s3<br />
cours d'eau choisis dans ce bassin<br />
draine un type <strong>de</strong> granite différent.<br />
Ce sont <strong>de</strong>s granites dits ( aci<strong>de</strong>s > car <strong>il</strong>s présentent <strong>de</strong>s teneurs rela<strong>ti</strong>vement faibles<br />
34
ooooooooooooo<br />
NNN-TNNOOÉt<br />
==={sôà+àùèèô<br />
É@F@O-NFOFN<br />
o<br />
Figure22b<br />
100<br />
.; 90<br />
'- 80<br />
Eto<br />
e60<br />
o :50<br />
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Pluviométrie jou rnalière<br />
Année 2000<br />
Enneigement Hiver 20flX)1<br />
Pluviométrie jou rn alière<br />
Année 2001<br />
Figures 22a.b.c.d.e: Enneigement (hiver 1999-00a, 2000-01c,<br />
2001-02e) et pluvioméhie (année 2000b et 2001d) journaliers<br />
à la sta<strong>ti</strong>on météorologique <strong>de</strong> Gérardmer.<br />
35<br />
=80<br />
E,^<br />
9/U<br />
oÂ^<br />
!en<br />
oÀd<br />
dJu<br />
320<br />
! rn<br />
u^<br />
22e Enndg*tHiver2001{2<br />
N<br />
N<br />
NN<br />
oË
en minéraux du type CaO (<strong>de</strong> 0,26 à l,l6yo) et MgO <strong>de</strong> (0,59 à 1,35 %) pour <strong>de</strong>s<br />
teneurs fortes en SiO2 (= 70%)<br />
le ruisseau du Grand Clos se situe sur le granite du Val<strong>ti</strong>n, lui aussi <strong>de</strong> type < aci<strong>de</strong> ><br />
car également très faible en minéraux du type CaO (0,49Yo) et MgO (0,29 %).<br />
le ruisseau du Bihay à I'inverse, est situé sur le < granite <strong>de</strong>s crêtes > qui présente les<br />
caractéris<strong>ti</strong>ques minéralogiques les plus < basiques > grâce notamment à <strong>de</strong>s teneurs<br />
en CaO et MgO supérieures (respec<strong>ti</strong>vement <strong>de</strong> 3,62 et 5,33 yo).<br />
ii. Le Bassin versant du Haut Rupt<br />
Le bassin versant du Haut Rupt présente principalement 2 types <strong>de</strong> granite, l'un<br />
commun avec le bassin versant du Rouge Rupt à savoir le granite <strong>de</strong>s crêtes, et l'autre propre<br />
à ce bassin : le granite <strong>de</strong> Gérardmer.<br />
les ruisseaux du Bas Rupt et du Moyen Rupt coulent sur le < granite <strong>de</strong> Gérardmer >.<br />
Ce granite est très s<strong>il</strong>iceux (24 à 29 o <strong>de</strong> quartz) mais con<strong>ti</strong>ent peu <strong>de</strong> CaO (0,7 à I,4<br />
%).<br />
le ruisseau du Haut Rupt est situé également sur le granite <strong>de</strong> Gérardmer au niveau <strong>de</strong><br />
notre sta<strong>ti</strong>on, mais toute sa par<strong>ti</strong>e amont se retrouve sur le "granite <strong>de</strong>s crêtes", plus<br />
riches en CaO et MsO.<br />
Les sols <strong>de</strong> ces 2 bassins versants varient du type podzolique sur les granites les plus<br />
aci<strong>de</strong>s (granite du Ventron et granite <strong>de</strong> Gérardmer) aux sols bruns aci<strong>de</strong>s sur le granite <strong>de</strong>s<br />
crêtes.<br />
II.3.1.3 Pluviométrie<br />
Les quan<strong>ti</strong>tés journalières <strong>de</strong>s précipita<strong>ti</strong>ons pluvieuses et neigeuses ainsi que <strong>de</strong>s<br />
mesures journalières <strong>de</strong> l'épaisseur du manteau neigeux ont été relevées dans <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons<br />
météorologiques du réseau <strong>de</strong> METEO France situées à proximité <strong>de</strong>s sites d'étu<strong>de</strong> :<br />
Les données ont été recuei<strong>ll</strong>ies sur les <strong>de</strong>ux années consécu<strong>ti</strong>ves 2000 et 2001. Les<br />
mesures étant très proches dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons au cours <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux années, seules les données<br />
<strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on Gérardmer (les plus complètes) sont présentées figures 22 ci-conffe.<br />
La pluviométrie annue<strong>ll</strong>e est rela<strong>ti</strong>vement importante sur les sites d'étu<strong>de</strong> et dépasse les 2000<br />
mm. L'année 2000 (figure 22b) cumule 2100 mm et I'année 2001 (figure 22d) cumule 2400<br />
mm <strong>de</strong> hauteur d'eau. Les précipita<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> l'année 2001 sont plus importantes mais mieux<br />
répar<strong>ti</strong>es dans I'année. L'année 2001 est marquée par <strong>de</strong>s pluies abondantes au printemps et à<br />
I'automne et par <strong>de</strong>s épiso<strong>de</strong>s pluvieux ponctuels orageux au printemps et en été, notamment<br />
les 30/05/00.9107 /00 et 13107100.<br />
36
ôl<br />
8<br />
N<br />
à<br />
T<br />
(.)<br />
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4<br />
$2<br />
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I<br />
I<br />
6)<br />
()<br />
,rr I<br />
Figure 23a<br />
26<br />
24<br />
Êaa<br />
aJ --<br />
10 ,<br />
- 16/8/00<br />
BIHAY<br />
I<br />
6112t99 15t3t00 1t10t00 9t1tl'l 5t11t01<br />
Figure 23b<br />
,zoo (ss,sl<br />
E<br />
o<br />
o<br />
o<br />
o<br />
o<br />
I tro<br />
I<br />
o-<br />
Figure 23c<br />
E(,<br />
o<br />
(!<br />
E 5o<br />
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20<br />
18<br />
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Figure<br />
E<br />
.!)<br />
o<br />
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E<br />
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o<br />
È<br />
20<br />
18-<br />
14<br />
tz<br />
10-<br />
6t12t<br />
16/3/00<br />
I<br />
6t12t99 15t3t00<br />
ROUGE RUPT<br />
11nt00<br />
16/8/00<br />
7t<br />
19/9/00<br />
HAUT RUPT<br />
',t3t2t02<br />
8'<br />
6t12t99 1sl3/00 23t6tOO 1t10t00 9t1t0't 19t4t01 28t7t01 st11t01 13t2tï2<br />
BAS RUPT<br />
9t1to1<br />
22t3t01(4O)<br />
1t3t01<br />
15t1tO1<br />
25t4t01(33)<br />
1/10/00 9t1t01 19t4t01 28t7t01 5t11t01<br />
1/10/00<br />
JI<br />
1t12t01 (32)<br />
19t4tO1 28t7t01 5t11t01 13t2102
L'enneigement est important durant I'hiver 99-00 (figure 22a) avec 96 jours <strong>de</strong> neige<br />
pour seulement 33 I'hiver suivant (figure 22c) et 59 pour I'hiver 200I-02 (ftgure 22e).<br />
On note en général que le manteau neigeux ne reste jamais épais très longtemps et que la<br />
fonte est en général très brutale notamment durant l'hiver 1999-00. Le manteau passe par<br />
exemple d'une épaisseur <strong>de</strong> 45 cm à 10 cm <strong>de</strong> neige en 4 jours du l/01/00 au 5/01/00 et <strong>de</strong> 40<br />
cm à 0 cm du 28101100 au 3<strong>ll</strong>0<strong>ll</strong>00. Ces fontes importantes se produisent lors d'un redoux<br />
accompagné <strong>de</strong> fortes précipita<strong>ti</strong>ons pluvieuses. Ces évènements peuvent avoir <strong>de</strong>s<br />
conséquences importantes sur le régime hydrologique <strong>de</strong>s cours d'eau <strong>de</strong> tête <strong>de</strong> bassin<br />
étudiés en provoquant <strong>de</strong>s crues brutales et <strong>de</strong> forte intensité.<br />
II.3. 1.4 Réeime Hvdroloeique<br />
Les varia<strong>ti</strong>ons du régime hydrologique peuvent avoir <strong>de</strong>s conséquences très<br />
importantes d'une part sur la chimie <strong>de</strong>s ruisseaux et d'autre part sur les communautés <strong>de</strong><br />
macroinvertébrés benthiques. Il nous paraissait donc indispensable <strong>de</strong> disposer d'indica<strong>ti</strong>ons<br />
sur le régime hydrologique <strong>de</strong>s cours d'eau étudiés. Ne disposant pas <strong>de</strong> mesures <strong>de</strong> débit sur<br />
ces têtes <strong>de</strong> bassin, nous avons procédé à <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la hauteur d'eau sur <strong>de</strong>s repères<br />
naturels (aplomb <strong>de</strong> blocs, da<strong>ll</strong>es). Ces données, sans permettre une étu<strong>de</strong> poussée du débit,<br />
permettent d'apporter une informa<strong>ti</strong>on sur les varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s niveaux d'eau lors <strong>de</strong>s<br />
échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnages d' eau et <strong>de</strong> macroinvertébrés.<br />
Pour chaque bassin versant, les hauteurs d'eau <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons sur trois (un ruisseau<br />
d'ordre 1 et un ruisseau d'ordre 2) sont présentées ci-contre figures 23a,b,cd respec<strong>ti</strong>vement<br />
pour BI, RR, HR et BR. Les dates <strong>de</strong> mesure <strong>de</strong>s hauteurs d'eau sont indiquées sur les<br />
graphiques.<br />
Le régime hydrologique se caractérise par <strong>de</strong> nombreuses pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> hautes eaux,<br />
correspondant à la fonte brutale <strong>de</strong> l'important manteau neigeux surtout en fin d'hiver<br />
(2102100,22103101 et25l04l0l), à <strong>de</strong>s orages en été (<strong>ll</strong>l7l00,16<strong>ll</strong>l0l, 15/09/01) ou encore à<br />
<strong>de</strong>s épiso<strong>de</strong>s pluvieux importants comme les 15/11/00 et <strong>ll</strong>l2l0l. A I'inverse, les pério<strong>de</strong>s<br />
d'é<strong>ti</strong>age sont remarquables surtout au mois d'août ( l6108/00 et 17l8l0l).<br />
Les varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s niveaux d'eau sont rela<strong>ti</strong>vement synchrones entre les ruisseaux,<br />
même si les réponses aux différents épiso<strong>de</strong>s météorologiques ne sont pas forcément d'égale<br />
intensité entre eux. C'est le cas par exemple du ruisseau du Rouge Rupt et <strong>de</strong> I'importance<br />
<strong>de</strong>s pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> fonte <strong>de</strong>s neiges (2102100 et 22103101 et 25104101) par rapport aux épiso<strong>de</strong>s<br />
pluvieux (orages les l1l07l00 et 15/09/01) dans la magnitu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s crues.<br />
II.3.1.5 Réeime thermique<br />
Les régimes thermiques <strong>de</strong>s ruisseaux Rouge Rupt, Bihay et Moyen Rupt ont été<br />
déterminés par mesure en con<strong>ti</strong>nu (l mesure / heure) <strong>de</strong> la température <strong>de</strong> I'eau sur un cycle<br />
annuel du201041200l au 2010412002. Les mesures ont été réalisées à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> thermomètres<br />
< mouchards > (Stowaway Tidbit TBI 32-05*37, Prosensor). Les régimes thermiques <strong>de</strong>s 3<br />
autres ruisseaux Grand Clos, Bas Rupt et Haut Rupt ont été déterminés par rétrocalcul<br />
(tableau 5) à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s mesures contrôles réalisées ponctue<strong>ll</strong>ement sur I'année dans<br />
I'ensemble <strong>de</strong>s 6 ruisseaux (boî<strong>ti</strong>er WTW).<br />
38
Tableau 5 : Modalités <strong>de</strong> rétrocalcul du régime thermique pour les ruisseaux Grand Clos, Bas Rupt et<br />
Haut Rupt.<br />
Ruisseau Rétrocalcul à ar<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> N valeurs r2 rétrocalcul<br />
Grand Clos<br />
Bihay<br />
16 0,983<br />
Bas Rupt Moyen Rupt<br />
19 0,994<br />
Haut Rupt Moyen Rupt<br />
20 0,980<br />
Les caractéris<strong>ti</strong>ques générales du régime thermique <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> calculées sur<br />
la pério<strong>de</strong> 2010410I à20104102 sont présentées dans le tableau 6 suivant.<br />
T"C moyenne<br />
T"C max enregistrée<br />
T"C min enregistrée<br />
iours cumulés total<br />
BI<br />
8,O7<br />
19,81<br />
0,06<br />
2951<br />
GC RR HR MR<br />
7,00<br />
17,19<br />
0,05<br />
2561<br />
7,03<br />
17,90<br />
-0,12<br />
2573<br />
6,40<br />
16,63<br />
-1,11<br />
2340<br />
6,65 6,41<br />
15,9 16,51<br />
-0,14 -1,00<br />
2431 2345<br />
Les 3 sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt sont très proches du point <strong>de</strong> r,'ue <strong>de</strong>s<br />
caractéris<strong>ti</strong>ques générales <strong>de</strong> leur régime thermique. La sta<strong>ti</strong>on MR présente toutefois les<br />
amplitu<strong>de</strong>s thermiques les moins fortes et une température moyenne légèrement plus élevée.<br />
Les caractéris<strong>ti</strong>ques du régime thermique <strong>de</strong> GC et <strong>de</strong> RR sont proches et comparables à<br />
ce<strong>ll</strong>es <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt bien que ces <strong>de</strong>rnières soient légèrement<br />
plus faibles en raison <strong>de</strong> leur al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> en moyenne plus élevée.<br />
La sta<strong>ti</strong>on BI est légèrement differente avec <strong>de</strong>s températures globalement plus élevées (1,37<br />
"C en moyenne) entraînant par conséquent un total annuel <strong>de</strong> <strong>de</strong>grés jours cumulés plus<br />
proches <strong>de</strong>s 3000'C que <strong>de</strong>s 2500 'C qui cons<strong>ti</strong>tue la moyenne pour les autres sta<strong>ti</strong>ons.<br />
o<br />
3000<br />
I zooo<br />
{t<br />
=<br />
E :to 1500<br />
at<br />
=<br />
.q<br />
Tableau 6 : Caractéris<strong>ti</strong>ques générales du régime thermique <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>.<br />
=, 1000<br />
{)<br />
o<br />
500 ,<br />
+ BI r GC _+.RR<br />
o- HR -!- MR -*- BR<br />
0<br />
1914101 2915101 817t01 17t8101 26t9t01 5t11t01 15t12t01 24t1t02 5t3t02 14t4t02<br />
Figure 24 : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s températures <strong>de</strong> I'eau en <strong>de</strong>grés jours cumulés dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> du 20104101<br />
au20104102.<br />
39<br />
-'
Le régime thermique <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons (frgure 24) se caractérise par une augmenta<strong>ti</strong>on<br />
régulière <strong>de</strong>s <strong>de</strong>grés jours cumulés d'avr<strong>il</strong> à octobre puis par un fléchissement en hiver <strong>de</strong><br />
novembre à février avant I'amorce d'une nouve<strong>ll</strong>e augmenta<strong>ti</strong>on printanière à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> mars.<br />
Les 6 sta<strong>ti</strong>ons présentent une augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> <strong>de</strong>grés jours cumulés globalement sim<strong>il</strong>aire. La<br />
sta<strong>ti</strong>on BI présente toutefois I'augmenta<strong>ti</strong>on la plus forte traduisant <strong>de</strong>s températures<br />
globalement plus élevées, notamment en hiver où l'écart s'accroît plus fortement et où le<br />
fléchissement <strong>de</strong> la courbe est moins net que pour les autres ruisseaux.<br />
Les 6 sta<strong>ti</strong>ons, bien qu'appartenant à <strong>de</strong>ux bassins versants dis<strong>ti</strong>ncts, présentent<br />
<strong>de</strong>s caractéris<strong>ti</strong>ques physiques rela<strong>ti</strong>vement proches. Exemptes <strong>de</strong> toutes ac<strong>ti</strong>vités<br />
anthropiques, e<strong>ll</strong>es sont toutes situées dans la zone épirhitral en tête <strong>de</strong> bassin versant<br />
fores<strong>ti</strong>er. Toutefois, les varia<strong>ti</strong>ons à très faible éche<strong>ll</strong>e dans la mosaique géologique du<br />
massif vosgien sont suscep<strong>ti</strong>bles d'entraîner <strong>de</strong>s différences <strong>de</strong> sensib<strong>il</strong>ité au processus<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on au sein <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>.<br />
II.3.2 Caractérisa<strong>ti</strong>on Chimique<br />
II.3.2.1 Méthodoloeie<br />
De février 2000 à janvier 2002, <strong>de</strong>s prélèvements d'eau pour I'analyse chimique ont<br />
été effectués à 32 reprises dans chacune <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons étudiées.<br />
Chaque échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>on d'eau a été prélevé dans un flacon <strong>de</strong> 500 ml en polyéthylène<br />
préalablement nettoyé au laboratoire avec <strong>de</strong> l'eau déminéralisée acidifiée, rincé une première<br />
fois avec <strong>de</strong> l'eau nanopure au laboratoire puis avec <strong>de</strong> I'eau du ruisseau in situ.<br />
L'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage s'est effectué dans le courant principal du ruisseau, face au courant en<br />
s'assurant qu'aucune bu<strong>ll</strong>e d'air ne subsiste dans le flacon afin d'éviter les échanges air-eau<br />
suscep<strong>ti</strong>bles <strong>de</strong> modifier les caractéris<strong>ti</strong>ques chimiques <strong>de</strong> I'eau du flacon (pH notamment).<br />
Les échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>ons ont été ensuite ramenés au laboratoire en glacières puis placés en chambre<br />
froi<strong>de</strong> (4"C à l'obscurité). Dans les 48 heures suivant le prélèvement, I'ensemble <strong>de</strong>s analyses<br />
chimiques à l'excep<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'aluminium et <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons a été réalisé au laboratoire. La<br />
méthodologie <strong>de</strong> chaque analyse est synthé<strong>ti</strong>sée dans le tableau 7.<br />
L'oxygène dissous a également fait l'objet <strong>de</strong> mesures lors <strong>de</strong> chaque campagne<br />
d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage. Toutefois, les concentra<strong>ti</strong>ons sont toujours très élevées et à satura<strong>ti</strong>on<br />
(100%) du fait <strong>de</strong> l'important brassage <strong>de</strong>s eaux dans ces m<strong>il</strong>ieux torren<strong>ti</strong>coles. Ce paramètre,<br />
loin d'être négligeable ne peut toutefois pas cons<strong>ti</strong>tuer un facteur limitant pour la distribu<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong> la faune dans nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Remarque : Les premières analyses <strong>de</strong> pH et conduc<strong>ti</strong>vité ont été également mesurées sur le terrain (boî<strong>ti</strong>er<br />
WTW) afin <strong>de</strong> contrôler la validité <strong>de</strong>s mesures réalisées en laboratoire. La mesure du pH et <strong>de</strong> la conduc<strong>ti</strong>vité in<br />
situ étant très longue et délicate (étalonnage), I'analyse en laboratoire a donc ensuite été préférée.<br />
40
Tableau 7 : Méthodologie ut<strong>il</strong>isée pour I'analyse en laboratoire <strong>de</strong>s différents paramètres chimiques <strong>de</strong>s<br />
échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>ons d'eau.<br />
I<br />
A.N.C<br />
Conduc<strong>ti</strong>vité zo.c uS cm<br />
CT mg Lr<br />
Nos mg Lr<br />
Soo'- mg Lj<br />
Ca2'<br />
Mgt*<br />
. .,<br />
mg L''<br />
, -1<br />
mg L<br />
Na- _^ r<br />
K- mn |<br />
tement mesures<br />
meter 3000 WTW<br />
Titra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Gran<br />
Acidifica<strong>ti</strong>on à 0,2% (HNO3 Normapur)<br />
+ Lanthane [al à 2ok<br />
Acidifica<strong>ti</strong>on à 0,2% (HNO3 Normapur)<br />
+ Lanthane (la\ à2o/o<br />
-1 Acidifica<strong>ti</strong>on à 0,2% (HNO3 Normapur)<br />
+ Lanthane (La) à 2o/o<br />
_1 Acidifica<strong>ti</strong>on à 0.2% (HNO3 Normapur)<br />
+ Lanthane [a\ à2%<br />
Al ,o,"1 pg L-l Acidifica<strong>ti</strong>on à 0,2% (HNq Normapur)<br />
Conductometer E5 I 8 Methrohm Heisan<br />
Chromatographie ionique<br />
DIONEX 1500i colonne AS4A SC<br />
Chromatographie ionique<br />
DIONEX 1500i colonne AS4A SC<br />
Chromatographie ionique<br />
DIONEX 1500i colonne AS4A SC<br />
Spectro Abs Atom en flamme<br />
Perkin Elmer Aanalvst 100<br />
Spectro Abs Atom en flamme<br />
Perkin Elmer Aanalyst 100<br />
Spectro Abs Atom en flamme<br />
Perkin Elmer Aanalyst 100<br />
Soectro Abs Atom en flamme<br />
Perkin Elmer Aanalyst 100<br />
Spectro Abs Atom à four graphite<br />
Vaian SPECTRAA 300 GTA 96<br />
Tableau 8 : Valeurs moyennes (n:32) <strong>de</strong>s paramètres chimiques <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> mesurées entre<br />
féwier 2000 et janvier 2002.<br />
Bassin versant<br />
Sta<strong>ti</strong>on<br />
pH<br />
Cond uc<strong>ti</strong>vité 25.ç (ps.cm-1)<br />
A.N.C (peq.L-')<br />
Altotal 6rg.L-')<br />
Ca2* 1mg.t'1;<br />
Mg2* 1mg.tt1<br />
Na* 1mg.t-11<br />
K* 1mg.t-r1<br />
N03'1ms.l-r1<br />
SOa2-<br />
1mg.t-11<br />
Cl-1m9.t-r;<br />
BI<br />
6,49<br />
36,3<br />
134,5<br />
69<br />
2,79<br />
1,07<br />
2,55<br />
0,39<br />
2,30<br />
2,77<br />
74<br />
e<br />
GC<br />
5,76<br />
17,0<br />
22,4<br />
105<br />
1,17<br />
0,39<br />
1,05<br />
0,29<br />
1,28<br />
3,03<br />
70<br />
4T<br />
RR HR MR BR<br />
5,15<br />
13,8<br />
1,4<br />
235<br />
o,71<br />
0,18<br />
1,04<br />
0,17<br />
0,80<br />
2,30<br />
0,65<br />
6,23<br />
22,3<br />
92,0<br />
138<br />
1,63<br />
0,78<br />
1,42<br />
0,48<br />
0,55<br />
2,27<br />
5,79<br />
17,3<br />
28,0<br />
181<br />
1,19<br />
0,49<br />
1,09<br />
0,24<br />
0,85<br />
2,78<br />
4,98<br />
16,1<br />
-3,0<br />
271<br />
0,86<br />
0,37<br />
0,95<br />
0,18<br />
1,03<br />
2,85<br />
1.24 0,74 0,74
tableau 8.<br />
II.3.2.2 Evolu<strong>ti</strong>on spa<strong>ti</strong>ale <strong>de</strong>s paramètres chimiques<br />
Les valeurs moyennes <strong>de</strong>s différents paramètres chimiques sont données dans le<br />
Une première analyse <strong>de</strong>s valeurs moyennes <strong>de</strong> pH, A.N.C, conduc<strong>ti</strong>vité et Aluminium<br />
permet <strong>de</strong> dis<strong>ti</strong>nguer 3 groupes <strong>de</strong> cours d'eau <strong>de</strong> niveau d'acidité différent.<br />
les sta<strong>ti</strong>ons BI et HR présentent <strong>de</strong>s valeurs conformes à <strong>de</strong>s ruisseaux ( non aci<strong>de</strong>s ><br />
<strong>de</strong>s Vosges. Les valeurs <strong>de</strong> pH, bien que légèrement aci<strong>de</strong>s, sont typiques <strong>de</strong>s cours<br />
d'eau sur granite et supérieures à 6,2. Les valeurs d'ANC et les conduc<strong>ti</strong>vités sont les<br />
plus élevées <strong>de</strong>s 6 ruisseaux.<br />
les sta<strong>ti</strong>ons RR et BR à l'inverse présentent <strong>de</strong>s valeurs <strong>de</strong> pH proches <strong>de</strong> 5, une<br />
conduc<strong>ti</strong>vité faible < 20 pS.cm-1 et un pouvoir tampon (ANC) quasiment nul pour RR<br />
voir déficitaire pour BR. Les concentra<strong>ti</strong>ons en aluminium sont à l'inverse les plus<br />
fortes (>200pg.L-t;. Ils présentent toutes les caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong> ruisseaux < aci<strong>de</strong>s >.<br />
les sta<strong>ti</strong>ons GC et MR présentent <strong>de</strong>s valeurs très proches et intermédiaires <strong>de</strong> pH (=<br />
5,8), conduc<strong>ti</strong>vité (= 17pS.cm<br />
-l; et ANC (22,4 et 28,0 pEq.L-r respec<strong>ti</strong>vement). Ces 2<br />
sta<strong>ti</strong>ons sont qualifiées <strong>de</strong> ( moyennement aci<strong>de</strong>s ><br />
Les valeurs d'aluminium semblent présenter <strong>de</strong>s différences entre bassins versants. En<br />
effet, si on observe un net gradient d'aluminium avec le niveau d'acidité global <strong>de</strong>s ruisseaux<br />
d'un même bassin versant, les concentra<strong>ti</strong>ons dans le bassin versant du Haut Rupt sont plus<br />
importantes que pour celui du Rouge Rupt. Cette différence s'explique par les varia<strong>ti</strong>ons dans<br />
la composi<strong>ti</strong>on minéralogique du granite <strong>de</strong> Gérardmer par rapport aux granites du bassin<br />
versant du Rouge Rupt.<br />
La baisse <strong>de</strong> la conduc<strong>ti</strong>vité moyenne avec le niveau d'acidité traduit la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
concentra<strong>ti</strong>ons moyennes en ca<strong>ti</strong>ons (Ca2*, Mgt*, K*, Na).<br />
Les moyennes <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons en nitrates sont rela<strong>ti</strong>vement faibles dans les 6 cours<br />
d'eau, bien que légèrement plus élevées dans la sta<strong>ti</strong>on BI ce que peut traduire son<br />
environnement moins fores<strong>ti</strong>er en comparaison <strong>de</strong>s autres sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Les moyennes <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons en SO+2-, traceurs <strong>de</strong>s retombées atmosphériques<br />
aci<strong>de</strong>s sont sensiblement comparables entre les 6 cours d'eau (entre 2,27 et3,03 mg.L-l).<br />
Un graphique <strong>de</strong> type < boîte à moustaches >, réalisé sur l'ensemble <strong>de</strong>s 32 campagnes<br />
<strong>de</strong> mesures nous renseigne sur la variab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s différents paramètres chimiques <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons<br />
étudiées (figures 25). Cette informa<strong>ti</strong>on est importante sachant que l'acidifica<strong>ti</strong>on peut se<br />
traduire sous une forme chronique (ruisseau acidifié en permanence) comme sous une forme<br />
aiguë, caractérisée par <strong>de</strong>s stress aci<strong>de</strong>s ponctuant un chimisme le reste du temps non aci<strong>de</strong><br />
(Gee & Stoner, 1988 ; Tranter et a|.,1994 ; Guérold et al.,1997 ; Felten, 2003).<br />
Le pH (figure 25a) présente <strong>de</strong>s amplitu<strong>de</strong>s variant <strong>de</strong> 1,5 unités au maximum pour la sta<strong>ti</strong>on<br />
aci<strong>de</strong> RR à 0,7 unités au minimum pour la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> BI. Pour les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s,<br />
RR présente <strong>de</strong>s valeurs extrêmes <strong>de</strong> pH à la fois les plus élevées (5,9) mais aussi les plus<br />
faibles (usqu'à 4,4) par rapport à BR (5,6 contre 4,5 respec<strong>ti</strong>vement). Il est à noter que la<br />
42
6,6<br />
6,0<br />
5,4<br />
4,E<br />
42<br />
50<br />
45<br />
40<br />
E-o<br />
9. oo<br />
oË<br />
.à 2s<br />
o<br />
a<br />
E-^<br />
czu<br />
15<br />
10<br />
5<br />
4,5<br />
4,0<br />
3,0<br />
ï-4 2.5<br />
CD<br />
E<br />
& 2,0<br />
,q -<br />
t,5<br />
't,0<br />
0,5<br />
0,0<br />
3,4<br />
g<br />
N<br />
E '.0<br />
o<br />
1,0<br />
0,4<br />
.I,<br />
T<br />
a) pH<br />
GC RR HR MR BR<br />
sTATtO<strong>ll</strong>s<br />
c) conduc<strong>ti</strong>vité<br />
GC RR HR MR BR<br />
STATIOtIS<br />
e) Calcium<br />
.f.<br />
T<br />
GC RR HR MR BR<br />
STATIOt(S<br />
g) Sulfates<br />
t-<br />
I<br />
I<br />
æRRHRMRBR<br />
STAÎIONS<br />
450<br />
400<br />
350<br />
300<br />
.; 2so<br />
[,*<br />
o<br />
2 15O<br />
I oa<br />
100<br />
0<br />
400<br />
300<br />
E .^^<br />
o<br />
100<br />
0<br />
1,6<br />
1,4<br />
1,2<br />
1.0<br />
I<br />
P o,'<br />
I 0,.<br />
0,4<br />
0,2<br />
0,0<br />
4.O<br />
o<br />
E<br />
a,t<br />
I ,.o<br />
1,0<br />
RR<br />
b) ANC<br />
STATOIS<br />
d) Al total<br />
T II<br />
: l-T -r<br />
GC RR HR IUR BR<br />
sTATtOfis<br />
-<br />
f) Magnésium<br />
GC RR HR MR BR<br />
STATtOt{S<br />
h) Nitrates<br />
C'c RR HR MR BR<br />
sTAïCmS<br />
Figures 25a.b.c.d.e.f.e.h: Graphique du type boîte à moustaches représentant les varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s principaux paramètres chimiques dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons<br />
étudiées. Le rectangle comprend 7 5 o/o <strong>de</strong>s valeurs mesurées, les barres représentent les valeurs maximales et minimales et les marques horizontales les<br />
valeurs médianes.<br />
43
sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> HR présente <strong>de</strong>s valeurs minimales atteignant 5,7 contrairement à la sta<strong>ti</strong>on<br />
BI dont le pH ne diminue pas en <strong>de</strong>ssous <strong>de</strong> 6,2. De fait, la sta<strong>ti</strong>on HR subit ponctue<strong>ll</strong>ement<br />
<strong>de</strong>s stress aci<strong>de</strong>s <strong>de</strong> faible amplitu<strong>de</strong>.<br />
Le pouvoir tampon (ANC) (figure 25b) varie <strong>de</strong> façon assez importante dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons. Les 2 sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s présentent <strong>de</strong>s valeurs osci<strong>ll</strong>ant principalement entre -30 et +30<br />
peq.L-I. Les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s ont <strong>de</strong>s valeurs toujours posi<strong>ti</strong>ves atteignant au<br />
maximum 103 peq.L-t dans la sta<strong>ti</strong>on MR pour seulement 62 peqL-l dans la sta<strong>ti</strong>on GC. Pour<br />
les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s, les varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> I'ANC sont assez fortes avec <strong>de</strong>s valeurs<br />
pouvant être élevées par rapport à la moyenne (369 preq.L-l pour HR et jusqu'à 402 peq.L-l<br />
pour BI). Pour la sta<strong>ti</strong>on HR, para<strong>ll</strong>èlement aux valeurs faibles <strong>de</strong> pH, la valeur minimale<br />
mesurée <strong>de</strong> I'A.N.C atteint seulement 17,6 peq.L-I ce qui correspond à <strong>de</strong>s valeurs inferieures<br />
à la moyenne <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s.<br />
La conduc<strong>ti</strong>vité(figure 25c), globalement influencée par les ca<strong>ti</strong>ons majeurs Ct* et<br />
Mg2* lhgur e 25d,e) présente une variab<strong>il</strong>ité plus élevée dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> référence par<br />
rapport aux sta<strong>ti</strong>ons acidifiées. Le graphique permet <strong>de</strong> bien visualiser l'écart <strong>de</strong>s valeurs <strong>de</strong><br />
conduc<strong>ti</strong>vité entre la sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> réference BI et les autres sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Concernant I'aluminium <strong>de</strong>ux observa<strong>ti</strong>ons sont remarquables (figure 25f). D'une part,<br />
les varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s sont plus élevées dans BR que dans<br />
RR. D'autre part, la sta<strong>ti</strong>on GC, bien que possédant une moyenne rela<strong>ti</strong>vement faible (105<br />
pg.L-l), présente <strong>de</strong>s valeurs pouvant être fortes, atteignant ce<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong> RR<br />
(valeur maximum 283 pg.L-').<br />
Les sulfates (figure 25g) présentent les valeurs les plus faibles dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons<br />
RR et HR. Quant aux nitrates (hgure 25h), <strong>il</strong>s caractérisent la sta<strong>ti</strong>on BI où I'amplitu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s<br />
concentra<strong>ti</strong>ons est assez forte même si les valeurs restent faibles (valeurs maximales mesurées<br />
< 5 mg.L-r).<br />
II.3.2.3 Evolu<strong>ti</strong>on tempore<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s paramètres chimiques<br />
Les figures 26 et 27 suivantes donnent l'évolu<strong>ti</strong>on tempore<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s principaux<br />
paramètres <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> I'acidihca<strong>ti</strong>on à savoir, pH, A.N.C, conduc<strong>ti</strong>vité et aluminium<br />
dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> regroupées par bassin versant.<br />
Des quatre paramètres présentés, le pH (figures 26a et 27a) montre l'évolu<strong>ti</strong>on la plus<br />
synchrone entre les 6 ruisseaux <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants.<br />
En recoupant les valeurs <strong>de</strong> pH avec les profon<strong>de</strong>urs rela<strong>ti</strong>ves (voir II..3.1.4 Régime<br />
Hydrologique), on remarque que le pH présente les valeurs les plus élevées à l'é<strong>ti</strong>age, en<br />
pério<strong>de</strong> es<strong>ti</strong>vale. Les chutes <strong>de</strong> pH à I'inverse correspon<strong>de</strong>nt à <strong>de</strong>s crues soit en pério<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
fonte <strong>de</strong>s neiges, soit lors d'orages en été. Il apparaît ainsi 7 baisses marquées du pH qui<br />
correspon<strong>de</strong>nt à 7 crues les 212100, <strong>ll</strong>l7l00, 15/11/00, 22103101,25104101, l5l09l0l et<br />
l/t2/01.<br />
Les varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> conduc<strong>ti</strong>vité sont surtout marquées dans les ruisseaux non aci<strong>de</strong>s, les<br />
faibles valeurs correspondant généralement à <strong>de</strong>s pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> hautes eaux. Ainsi, durant la<br />
pério<strong>de</strong> d'étu<strong>de</strong>, <strong>il</strong> existe <strong>de</strong>ux fortes diminu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> la conduc<strong>ti</strong>vité dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons<br />
44
390<br />
210<br />
90<br />
30-<br />
-30<br />
.S* *nS uo-t" "C "*S aS "S "N<br />
45<br />
40<br />
35<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
b)A.N.C. (ueq.L-t)<br />
-.- --r. C<br />
""r"'- ,"-t" ."r"t" ^^r"<br />
"-"<br />
c) Cond uc<strong>ti</strong>vité (pS.cm-1)<br />
aoe "os CS "ee **s -tt. "-.t. ""st. "-t. "--r. C C ""-t. n"r""<br />
-.t-<br />
330<br />
A<br />
280- =<br />
I<br />
130 - \<br />
::<br />
30-<br />
--J<br />
I,<br />
1l:<br />
t '<br />
"S* *oe --t. "C **S o.t"" 1..t.<br />
"r.t.<br />
d) Al total (Ug.L-t)<br />
\rr<br />
-^- --r. o,rtt. C<br />
_o_ Bl<br />
"--<br />
,o-"<br />
C<br />
_._ Bl<br />
--r --GC<br />
""-t" o,r"t. ^.t --- *,-.<br />
Fieures 26a.b.c.d : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s paramètres pH, ANC, conduc<strong>ti</strong>vité et Al total dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin<br />
versant du Rouge Rupt.<br />
45
6,5<br />
6,0<br />
5.5<br />
.P*<br />
390<br />
330<br />
270<br />
210<br />
150<br />
90<br />
30<br />
-30<br />
"oS<br />
a) pH<br />
Ce oS *d *"t""r"*e -"t.<br />
"d<br />
"-t. --t.<br />
-.od'<br />
"--'.n"t"t. ".-t. "r^ltÔtr*"tt<br />
,^<strong>de</strong><br />
"r.ntoo o,-t. *S *d o"t"" ^-"t" -r.t.<br />
6\<br />
35<br />
30<br />
10 -<br />
51<br />
a<br />
b)A.N.C. (peq.L-t)<br />
-^t" ""-r. oor"t. C<br />
c) Cond uc<strong>ti</strong>vité (pS.cm-1)<br />
".-t.<br />
o,r.t. ^.-<br />
_._ HR<br />
--r --MR<br />
"'o"<br />
C"<br />
-.- HR<br />
.$* *oe CS *U *d -ttt" n'n"t.r"-- "-t. ""-'. nt"t. -"t. ""-t. ".-t. "Tt*trr"- C<br />
480<br />
430<br />
380<br />
330<br />
280<br />
230<br />
180<br />
130<br />
80<br />
30<br />
,{ùa 6\ "rrftoo -*.<br />
^<br />
"d **S *r** "-"t. ""r.t.<br />
d)Al total (Ug.L-t)<br />
-.t- ""-r. ^rr-. C<br />
""-t. ..-t. "'+t "."<br />
-o- HR<br />
-r--- BR<br />
Figures 27a.b.c.d : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s paramètres pH, ANC, conduc<strong>ti</strong>vité et A[ total dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin<br />
versant du Haut Rupt.<br />
46<br />
ç,C
non aci<strong>de</strong>s correspon<strong>de</strong>nt à un fort épiso<strong>de</strong> pluvieux en novembre 2000 et à la fonte <strong>de</strong> neige<br />
en mars 2001 (voir II.3.1.3 pluviométrie).<br />
La conduc<strong>ti</strong>vité dans les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées, nettement plus faible, est remarquablement<br />
stable. Cette stab<strong>il</strong>ité est renforcée par <strong>de</strong> très faibles valeurs. Il existe malgré tout une<br />
diminu<strong>ti</strong>on marquée pour la campagne <strong>de</strong> mars 2001 durant la pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> crue provoquée par<br />
la fonte <strong>de</strong>s neiges.<br />
Nettement corrélé au pH, le pouvoir tampon (A.N.C), est plus élevé lors <strong>de</strong> l'é<strong>ti</strong>age<br />
es<strong>ti</strong>val (pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> août et septembre 2000 et <strong>de</strong> mai à août 2001). Ceci est par<strong>ti</strong>culièrement<br />
remarquable dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s où I'ANC atteint <strong>de</strong>s valeurs très importantes lors du<br />
premier été (369 Lreq.L-r pour HR ; 402 p,eq.L-l po,lr BI). L'augmenta<strong>ti</strong>on lors du second été<br />
est plus durable mais moins conséquente (164 peq.L-l pour HR ;217 p,eq.L-t pour BI). Dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées, I'ANC varie conformément aux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s mais avec <strong>de</strong>s<br />
valeurs beaucoup plus faibles ce qui confère cette apparente stab<strong>il</strong>ité sur les graphiques.<br />
L'évolu<strong>ti</strong>on tempore<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> l'aluminium total suit globalement le régime hydrologique<br />
comme les précé<strong>de</strong>nts paramètres et se caractérise par une augmenta<strong>ti</strong>on nette <strong>de</strong> la<br />
concentra<strong>ti</strong>on en pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> crue.<br />
Le niveau d'acidité <strong>de</strong>s cours d'eau varie principalement avec le régime hydrologique<br />
lui-même dépendant <strong>de</strong> la saison et <strong>de</strong>s apports en eau. En pério<strong>de</strong> d'é<strong>ti</strong>age, les eaux <strong>de</strong><br />
ruisseau provenant <strong>de</strong>s horizons profonds <strong>de</strong>s sols et <strong>de</strong>s arènes, I'inf<strong>il</strong>tra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'eau est donc<br />
plus profon<strong>de</strong> avec un temps <strong>de</strong> séjour dans les sols plus long. L'eau rencontre ainsi <strong>de</strong>s<br />
condi<strong>ti</strong>ons plus favorables à sa neutralisa<strong>ti</strong>on (Dambrine et al., 1998b). En revanche en<br />
pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> crues, provoquées<br />
lors d'un orage (stress es<strong>ti</strong>val) ou d'une fonte brutale <strong>de</strong>s neiges<br />
(stress hivernaux et printaniers), l'inf<strong>il</strong>tra<strong>ti</strong>on est minimum. Les pluviolessivats du couvert<br />
fores<strong>ti</strong>er ou l'eau <strong>de</strong> neige très chargée en aci<strong>de</strong>s se retrouvent alors très rapi<strong>de</strong>ment dans le<br />
cours d'eau.<br />
Si les 6 sta<strong>ti</strong>ons diffèrent peu par leurs caractéris<strong>ti</strong>ques physiques générales, la<br />
différence <strong>de</strong> sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> leur substratum géologique à I'acidifica<strong>ti</strong>on suffit à<br />
engendrer <strong>de</strong>s modifica<strong>ti</strong>ons chimiques importantes en terme d'acidité et <strong>de</strong><br />
minéralisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'eau. Ces caractéris<strong>ti</strong>ques présentent un intérêt expérimental évi<strong>de</strong>nt<br />
puisqu'e<strong>ll</strong>es permettent <strong>de</strong> réaliser <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s sur <strong>de</strong>s sites très comparables à<br />
l'excep<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on. Ainsi, chacun <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants<br />
étudiés comprend un ruisseau acidifié, un ruisseau moyennement acidifié et un ruisseau<br />
non acidifié, ce <strong>de</strong>rnier pouvant poten<strong>ti</strong>e<strong>ll</strong>ement servir <strong>de</strong> référence aux <strong>de</strong>ux autres.<br />
47
II.3.2.4 Comparaison <strong>de</strong>s paramètres chimiques avec les étu<strong>de</strong>s précé<strong>de</strong>ntes<br />
A par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s réalisées préalablement par Guérold (1992) et Dangles (2000), <strong>il</strong> est<br />
possible d'établir une évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'état d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>puis les 10 <strong>de</strong>rnières<br />
années.<br />
L'ensemble <strong>de</strong>s informa<strong>ti</strong>ons dont nous disposons sur les 6 sta<strong>ti</strong>ons est synthé<strong>ti</strong>sé dans<br />
le tableau 9.<br />
Année<br />
N valeurs<br />
pH<br />
Tableau 9 : Synthèse <strong>de</strong>s données disponibles sur les paramètres chimiques <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>.<br />
Conduc<strong>ti</strong>vité<br />
A.N.C<br />
Altotal<br />
ca2*<br />
Mg'*<br />
Na*<br />
K*<br />
NOi<br />
Soo2ct-<br />
91-92 97-99 00-01 91-92 97-99 00-01 91-92 97-99 00-01<br />
16-2616-23161826<br />
X-XX.XXXX<br />
X-XX-XXXX<br />
X-XX.XXXX<br />
X.XX-XXXX<br />
X-XX-XXXX<br />
X-XX-XXXX<br />
X-XX-XXXX<br />
X-XX-XXXX<br />
X-XX-XXXX<br />
X-XX-XXXX<br />
X-XX-XXXX<br />
91-92 97-99 00-01 91-92 97-99 00-01 91-92 97-99 00-Ol<br />
-lE26-1726-1729<br />
-XX.XX-XX<br />
-XX-XX-XX<br />
-XX-XX-XX<br />
.XX-XX-XX<br />
.XX-XX-XX<br />
.XX-XX-XX<br />
.XX-XX-XX<br />
-XX-XX-XX<br />
-XX-XX-XX<br />
-XX-XX-XX<br />
-XX-XX-XX<br />
X: Données disponibles<br />
Année 9l-92 : campagnes d'avr<strong>il</strong> l99l à juin 1992 (Guérold 1992)<br />
Année97-99: qrmpagnes <strong>de</strong> décembre 1997 à novembre 1999 (Dangles 2000)<br />
Année 00-0 I : campagnes <strong>de</strong> février 2000 à janvier 2002 (Etu<strong>de</strong> actue<strong>ll</strong>e)<br />
La comparaison entre les dates est rendue possible car les sta<strong>ti</strong>ons étudiées sont<br />
rigoureusement les mêmes et les échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>ons d'eau ont été analysés <strong>de</strong> la même façon avec le<br />
même matériel (voir tableau 7). De plus, les campagnes <strong>de</strong> prélèvement pour chaque étu<strong>de</strong> ont<br />
été effectuées régulièrement à toutes les saisons, selon <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons aléatoires du régime<br />
hydrologique afin d'éviter, dans la comparaison, le biais introduit par un effet saisonnier.<br />
i. Comoaraisons à l0 ans d'interva<strong>ll</strong>e sur les sta<strong>ti</strong>ons RR. GC et BI<br />
Les données <strong>de</strong> Guérold (1992) nous permettent d'établir <strong>de</strong>s comparaisons <strong>de</strong><br />
I'ensemble <strong>de</strong>s paramètres chimiques sur les sta<strong>ti</strong>ons RR, GC et BI entre la pério<strong>de</strong> l99l-<br />
1992 et 2000-2001. Les comparaisons sont réalisées à l'ai<strong>de</strong> d'un test t pour échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>ons<br />
indépendants. Les résultats sont présentés dans le tableau 10 suivant et i<strong>ll</strong>ustrés par les figures<br />
28.<br />
48
5,0<br />
4,5<br />
4,O<br />
1 3,5<br />
ô 3.0<br />
al<br />
z'c<br />
cf z.o<br />
U' 1,5<br />
1,0<br />
0,5<br />
0,0<br />
70<br />
:OU<br />
o<br />
q.50<br />
o<br />
kr +o<br />
{D<br />
:= 30<br />
o<br />
e20<br />
O rn<br />
()rv<br />
0<br />
1,8<br />
1,6<br />
1,4<br />
1,'t<br />
B t'0<br />
r 08<br />
I o,o<br />
0,4<br />
o,2<br />
0,0<br />
7,O<br />
6,0<br />
I è 5,5<br />
5,0<br />
4,5<br />
4,0<br />
1991-92 2000-01<br />
avr91-juin92 fév00-janv02<br />
5,0<br />
4,5<br />
4,0<br />
I a,s<br />
P.,o<br />
ç2,5<br />
6 2,0<br />
14<br />
1,0<br />
nq<br />
Ezc<br />
o<br />
q^^<br />
0,0<br />
30<br />
o<br />
h<br />
$15<br />
':<br />
E10<br />
f<br />
It<br />
5s<br />
(J<br />
0<br />
0,6<br />
0,5<br />
1o,o<br />
CD<br />
€ o,s<br />
g 0,2<br />
0,1<br />
0,0<br />
7,O<br />
6,0<br />
I o. Â6<br />
5,0<br />
4,5<br />
4.0<br />
a) Sulfates<br />
I<br />
n=16<br />
Grand Clos<br />
I<br />
n=26<br />
b) Conduc<strong>ti</strong>vité<br />
Grand Clos<br />
c) Magnésium<br />
Grand Clos<br />
avr91-juin92 févoo-janv02<br />
d) pH<br />
6n<br />
4,5<br />
4,O<br />
q 2À<br />
) "'"<br />
É 3,0<br />
9z.s<br />
.{<br />
g:?<br />
1,0<br />
0,5<br />
0,0<br />
30<br />
7zs<br />
o<br />
(t +.20<br />
Y<br />
R<br />
o15<br />
E,o<br />
!<br />
85<br />
o<br />
0,6 -<br />
0.5 -<br />
I o.o<br />
CD<br />
€o.s T<br />
Rouge Rupt<br />
Rouge Rupt<br />
1991-92 2000-01<br />
Grand Clos Rouge Rupt<br />
7,O<br />
6,0<br />
I<br />
". 5,5<br />
5,0<br />
4,5<br />
4,0<br />
1 991 -92 2000-01 199'r -92<br />
Fieures 28a.b.c.d : Comparaisons <strong>de</strong>s valeurs <strong>de</strong> Sulfates , conduc<strong>ti</strong>vité, magnésium et pH entre les pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong><br />
l99l-92 à 2000-01 dans les sta<strong>ti</strong>ons BI. GC et RR.<br />
-T
Tableau l0 : Comparaison <strong>de</strong>s valeurs <strong>de</strong>s paramètres chimiques entre les pério<strong>de</strong>s d'étu<strong>de</strong>s (1991-92 I<br />
2000-2001) dans les sta<strong>ti</strong>ons BI, GC et RR. Test t <strong>de</strong> comparaison <strong>de</strong>s moyennes pour échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>ons indépendants<br />
( t significa<strong>ti</strong>f à p5 0,05).<br />
Sta<strong>ti</strong>on<br />
1991-92 / 200G01<br />
pH<br />
Gond.<br />
A.N.C<br />
Altotal<br />
Ca2*<br />
Mg'*<br />
Na*<br />
K*<br />
Nos-<br />
Soo'-<br />
t = 6,43 ; p< 0,001<br />
t= 5,92; p< 0,001<br />
ns.<br />
ns.<br />
ns.<br />
t = 5,87 ; p< 0,001<br />
ns.<br />
t= 5,43; p< 0,001<br />
ns.<br />
t=13,32;p
E<br />
3'6 r<br />
E': '<br />
E<br />
o<br />
a fo<br />
È)<br />
N<br />
o<br />
't<br />
o<br />
:'<br />
E c<br />
B<br />
a) Sulfates<br />
ttr ^<br />
r?l<br />
sept-97 aw-98 nov-98 m ai-99 déc-99 juin-oo jan\Fo1 ju<strong>il</strong>-o1<br />
40<br />
35<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
sept-g7<br />
1,4<br />
1,2<br />
1 '',0<br />
Ë 0'8<br />
t- 0,6<br />
I o,o<br />
0,2<br />
0,0<br />
7,2<br />
6,7<br />
6,2<br />
ro-<br />
u't<br />
sept-97<br />
5,2<br />
4,7<br />
b) Gonduc<strong>ti</strong>vlté<br />
-----.--HR --r--[\F. ---a---BR a RR<br />
_ Linéaire (HR) Linéaire (t!rR) Linéaire (BR) Linéaire (RR)<br />
c) Magnésium<br />
-----.'- HR tlR ---a---BR<br />
Linéaire (tvR) - Linéaire (BR)<br />
_____._HR<br />
tlf -1. A<br />
t<br />
I<br />
A<br />
fr<br />
juin-OO janrO1 ju<strong>il</strong>-O1 féw-02<br />
RR<br />
Linéaire (RR)<br />
mai-99 déc-99 juin-OO janrO1 ju<strong>il</strong>-O1<br />
t-r'a.<br />
d) pH<br />
,<br />
Y<br />
-l<br />
ARR Linéaire (HR)<br />
-^j t<br />
sept-g7 aw-98 nou98 mai-99 déc-99 juin-O0 januO1 ju<strong>il</strong>-O1 féw-02<br />
l<br />
y = -0 0063x + 256,09<br />
= -0,0057x<br />
+ 227 51<br />
= -0,0057x + 227,28<br />
= -{J (-<strong>ll</strong>i4/r + lAt 84<br />
Figures 29a.b.c.d : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s valeurs <strong>de</strong> sulfates (a), conduc<strong>ti</strong>vité (b), magnésium (c) et pH (d) <strong>de</strong> 1997 à<br />
2001 dans les sta<strong>ti</strong>ons HR, MR et BR.<br />
5l
Tableau I I : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s paramètres chimiques durant la pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> 1997 - 2001 dans les sta<strong>ti</strong>ons HR,<br />
MR, BR et RR. Analyse <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Pearson ( r significa<strong>ti</strong>f à p< 0,05)<br />
Sta<strong>ti</strong>on<br />
't997-2001<br />
pH<br />
Cond.<br />
A.N.C<br />
Altotal<br />
ca2*<br />
Mg'*<br />
Na*<br />
K*<br />
NOi<br />
Soo'-<br />
r=-0,421 ;p=0,006<br />
r=-0,499;p=0,001<br />
ns.<br />
ns.<br />
ns.<br />
ns.<br />
r=-0,349;p=0,024<br />
ns.<br />
r=-0,406;p=0,008<br />
r = -0,542; p< 0,001<br />
ns.<br />
r = -0,715; p< 0,001<br />
ns.<br />
ns.<br />
r=-0,358;p=0,020r=-0,432;p=0,005r=-0,402;p=0,010<br />
r = -0,525; p< 0,001<br />
r = -0,534<br />
; p< 0,001<br />
ns.<br />
ns.<br />
r = -0,632<br />
; p< 0,001<br />
ns.<br />
r = -0,812; p< 0,001<br />
ns.<br />
ns.<br />
r = -0,653<br />
; p< 0,001<br />
r = -0,623; p< 0,001<br />
ns.<br />
ns.<br />
r = -0,680<br />
; p< 0,001<br />
ns.<br />
r = -0,862<br />
; p< 0,001<br />
ns.<br />
r=-0,402;p=0,010<br />
r=-0,518;p=0,001<br />
r = -0,693<br />
; p< 0,001<br />
ns.<br />
ns.<br />
r = -0,564<br />
; p< 0,001<br />
Comme précé<strong>de</strong>mment, <strong>il</strong> apparût une diminu<strong>ti</strong>on marquée <strong>de</strong>s sulfates et <strong>de</strong> la<br />
conduc<strong>ti</strong>vité dans les sta<strong>ti</strong>ons BR, MR et HR <strong>de</strong>puis 1997. En outre, la réduc<strong>ti</strong>on déjà très<br />
forte <strong>de</strong>s valeurs <strong>de</strong> sulfates et <strong>de</strong> conduc<strong>ti</strong>vité dans la sta<strong>ti</strong>on RR par rapport à 1991 se<br />
poursuit également <strong>de</strong>puis 1997.<br />
La réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sulfates (figure 29a) est sim<strong>il</strong>aire et plus importante dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
MR et BR où e<strong>ll</strong>e est en moyenne <strong>de</strong> 0,26 mg.L-l par an par rapport à 0,18 mg.L-l par an dans<br />
la sta<strong>ti</strong>on HR. Bien que moins significa<strong>ti</strong>ve du fait <strong>de</strong> I'importante variab<strong>il</strong>ité, la diminu<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong> la conduc<strong>ti</strong>vité (figure 29b) est en revanche légèrement plus forte dans la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong><br />
HR et s'élève à 2,3pS.cm-t p* u.t en moyenne contre 2,1 pS.cm-t par an dans les sta<strong>ti</strong>ons MR<br />
et BR.<br />
Il apparaît comme précé<strong>de</strong>mment, une réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons majeurs Ca2* et Mg2*<br />
(figure 29c) mais uniquement significa<strong>ti</strong>ve dans les sta<strong>ti</strong>ons MR et BR. Les diminu<strong>ti</strong>ons sont<br />
très significa<strong>ti</strong>ves et atteignent respec<strong>ti</strong>vementT3 et 33 prg.L-t pa, an pour Ca2* et Mg2+ entre<br />
1997 et 2001 dans la sta<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong> BR et37 pg.L-t dans la sta<strong>ti</strong>on MR. En outre, comme<br />
observé précé<strong>de</strong>mment entre l99l et 2001 dans la sta<strong>ti</strong>on RR, e<strong>ll</strong>es semblent se poursuivre<br />
<strong>de</strong>puis 1997.<br />
Il est étonnant <strong>de</strong> ne pas retrouver cette réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons au niveau <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong><br />
HR dont la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la conduc<strong>ti</strong>vité est forte. En effet, bien qu'effec<strong>ti</strong>ves, les<br />
diminu<strong>ti</strong>ons ne sont pas significa<strong>ti</strong>ves dans la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> HR du fait <strong>de</strong> l'importante<br />
variab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons entre les pério<strong>de</strong>s l99l-92 et 2000-01. Par ai<strong>ll</strong>eurs, <strong>il</strong> est à noter<br />
que les concentra<strong>ti</strong>ons en Na* diminuent significa<strong>ti</strong>vement dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons y compris<br />
la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> HR alors que les concentra<strong>ti</strong>ons en K, ne sont pas significa<strong>ti</strong>vement<br />
différentes.<br />
Enfin, comme précé<strong>de</strong>mment, <strong>il</strong> apparaît une diminu<strong>ti</strong>on significa<strong>ti</strong>ve du pH (figure 29d)<br />
uniquement dans la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong>. La sta<strong>ti</strong>on HR perd alors en moyenne 0,1 unités pH par<br />
an entre 1997 et200l.<br />
52
II.3.2.5 Conclusion<br />
En raison <strong>de</strong>s importantes réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> SOz à l'éche<strong>ll</strong>e mondiale, la<br />
concentra<strong>ti</strong>on en sulfates dans les écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques soumis à I'acidifica<strong>ti</strong>on subit une<br />
baisse quasi généralisée (Stoddart et al., 1999 ; Lôfgren et a1.,2001 ; Fôlster & W<strong>il</strong>an<strong>de</strong>r,<br />
2002). La diminu<strong>ti</strong>on est également linéaire et très significa<strong>ti</strong>ve dans nos 6 ruisseaux d'étu<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>puis plusieurs années et semble se poursuivre encore à I'heure actue<strong>ll</strong>e. Cependant,<br />
compara<strong>ti</strong>vement à la tendance observée par plusieurs autres scien<strong>ti</strong>fiques (Skjelkvâle &<br />
Henriksen, 1995; Harriman et a|.,2001 ; Prechtel et a|.,200I; Fôlster et a|.,2003),1'acidité<br />
sensu stricto, traduite par le pH et I'ANC reste globalement constante dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
acidifiées même si une lésère remontée <strong>de</strong> I'ANC est sisnifica<strong>ti</strong>ve dans la sta<strong>ti</strong>on du RR entre<br />
1991 et 2001.<br />
Par ai<strong>ll</strong>eurs, <strong>il</strong> apparaît <strong>de</strong> façon alarmante une constante déminéralisa<strong>ti</strong>on, qui touche<br />
non seulement nos sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> acidifiées, mais l'ensemble du massif <strong>de</strong>s Hautes Vosges<br />
grani<strong>ti</strong>ques (voir II 3.), laque<strong>ll</strong>e s'accompagne généralement d'une diminu<strong>ti</strong>on inquiétante <strong>de</strong>s<br />
concentra<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> ca<strong>ti</strong>ons basiques. Ces observa<strong>ti</strong>ons corroborent alors les récentes tendances<br />
enregistrées dans d'autres régions d'Europe soumises à I'acidifica<strong>ti</strong>on (Alewe<strong>ll</strong> et a|.,2001 ;<br />
HruSka et a|.,2002). Cette informa<strong>ti</strong>on semblait avoir été jusqu'alors nettement sous es<strong>ti</strong>mée<br />
par certaines étu<strong>de</strong>s plus op<strong>ti</strong>mistes sur la restaura<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques acidifiés<br />
(Stoddart et a1.,1999). Pourtant, la con<strong>ti</strong>nuité du phénomène <strong>de</strong> déminéralisa<strong>ti</strong>on notamment<br />
dans nos sta<strong>ti</strong>ons acidifiées peut avoir <strong>de</strong>s conséquences drama<strong>ti</strong>ques si I'on <strong>ti</strong>ent compte que<br />
l'eau dis<strong>ti</strong><strong>ll</strong>ée <strong>de</strong> laboratoire, impropre à la vie, affiche une conduc<strong>ti</strong>vité d'environ 1 pS.cm-r !<br />
En effet, certaines valeurs <strong>de</strong> conduc<strong>ti</strong>vité mesurées dans la sta<strong>ti</strong>on RR par exemple atteignent<br />
alors seulement 11 ou 12 pS.cm-l lors <strong>de</strong> I'année 2001 pour une moyenne annue<strong>ll</strong>e <strong>de</strong><br />
14pS.cm-r alors qu'e<strong>ll</strong>e était <strong>de</strong> 18 ;.rS.cm-r en 1998 et <strong>de</strong> 23 pS.cm-r <strong>il</strong> y a dix ans.<br />
Cette baisse <strong>de</strong> la concentra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons basiques a été diagnos<strong>ti</strong>quée comme résultant<br />
notamment <strong>de</strong> la réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> poussières alcalines para<strong>ll</strong>èlement à ce<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s<br />
émissions soufrées (Lynch et al.,1995 ; Hedin & Likens, 1996 ; Likens et al.,1996).<br />
En outre, non seulement la déminéralisa<strong>ti</strong>on touche également <strong>de</strong> façon significa<strong>ti</strong>ve les<br />
sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> réference non aci<strong>de</strong>s BI et HR, mais ces <strong>de</strong>rnières semblent aussi atteints par une<br />
baisse signifrca<strong>ti</strong>ve du pH. En effet, le ruisseau du Bihay a perdu en moyenne 0,5 unité pH en<br />
10 ans. L'effet est encore plus remarquable sur le ruisseau du Haut Rupt qui a perdu en<br />
moyenne 0,1 unité pH par an entre décembre 1997 etjanvier 2002. Ces ruisseaux seraient-<strong>il</strong>s<br />
en cours d'acidifica<strong>ti</strong>on ?<br />
Les temps <strong>de</strong> réten<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écosystèmes et notamment <strong>de</strong>s sols, jugés comme<br />
principaux responsabies
PARTIE III.<br />
LES PEAPLEMENTS DE MACROINVERTEBRES ET<br />
L'ACIDIFICATION :<br />
ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE ET OBJECTIT DE<br />
L'ETUDE
III. I Analvse biblioeraphique<br />
IILl.1 Acido-sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s taxons<br />
Afrn d'évaluer I'effet <strong>de</strong> I'acidifrca<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux courantes sur les compar<strong>ti</strong>ments<br />
biologiques, une majorité <strong>de</strong> scien<strong>ti</strong>fiques s'est d'abord focalisée sur le compar<strong>ti</strong>ment<br />
piscicole pour <strong>de</strong>s raisons économiques évi<strong>de</strong>ntes (Beamish & Harvey, 1972; Jensen &<br />
Snekvik, 1972 ; Beamish et a1.,1975 ; Leivestad & Muniz, 1976; Schofield, 1976 ; Gran<strong>de</strong> et<br />
al., 1978). Ce n'est que dans un second temps que les macroinvertébrés ont retenu leur<br />
atten<strong>ti</strong>on.<br />
En effet, les macroinvertébrés benthiques sont largement et <strong>de</strong>puis longtemps ut<strong>il</strong>isés<br />
dans l'évalua<strong>ti</strong>on et le suivi <strong>de</strong> la qualité <strong>de</strong>s eaux douces (Kolkwitz & Marsson, 1908 ;<br />
'Woodiwiss,<br />
1964; Cairns, 1974).Ils sont omniprésents dans tous les m<strong>il</strong>ieux aqua<strong>ti</strong>ques et<br />
représentés par un grand nombre d'espèces aux exigences écologiques variées. Ainsi, les<br />
macroinvertébrés intègrent et répon<strong>de</strong>nt à un large panel <strong>de</strong> perturba<strong>ti</strong>ons aussi bien physiques<br />
que chimiques, chroniques ou acci<strong>de</strong>nte<strong>ll</strong>es (He<strong>ll</strong>awe<strong>ll</strong>, 1986 ; Abel, 1989). De plus, se situant<br />
à différents niveaux d'organisa<strong>ti</strong>on du réseau trophique, <strong>de</strong>puis les consommateurs primaires<br />
jusqu'aux prédateurs, <strong>il</strong>s jouent un rôle clé dans le fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong>s écosystèmes<br />
aqua<strong>ti</strong>ques (Covich et al.,1999).<br />
Les premières étu<strong>de</strong>s reliant l'acidité <strong>de</strong> I'eau aux invertébrés benthiques concernent<br />
quelques travaux ponctuels réalisés soit en laboratoire sur la sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> quelques espèces<br />
<strong>de</strong> macroinvertébrés (S<strong>ti</strong>ckney, 1922; Be<strong>ll</strong> & Nebeker, 1969), soit sur le terrain par <strong>de</strong>s<br />
observa<strong>ti</strong>ons écologiques (liste faunis<strong>ti</strong>que) sur <strong>de</strong>s sites nature<strong>ll</strong>ement aci<strong>de</strong>s (Jewe<strong>ll</strong>, 1922;<br />
Cowles & Schwita<strong>ll</strong>a,1923; Shoup, 1948 ; Bick e/ al.,1953).<br />
Depuis les années 1970 et la découverte <strong>de</strong> l'ampleur <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong><br />
surface, <strong>de</strong> nombreuses étu<strong>de</strong>s à l'éche<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> l'hémisphère Nord font état <strong>de</strong> l'importance <strong>de</strong>s<br />
conséquences du phénomène sur le compar<strong>ti</strong>ment <strong>de</strong>s macroinvertébrés benthiques.<br />
Des étu<strong>de</strong>s pionnières en Europe, notamment en Angleterre (Sutcliffe &, Carrick,1973<br />
Townsend et al., 1983), en Ecosse (Haniman & Morrison, 1982), en A<strong>ll</strong>emagne (Matthias,<br />
1983), en Suè<strong>de</strong> (Wie<strong>de</strong>rholm & Erikson, 1977), en Norvège (Raddum & Fje<strong>ll</strong>heim, 1984)<br />
mais aussi en Amérique du Nord (Ha<strong>ll</strong> et al., 1980; Peterson et al., 1985) font état <strong>de</strong><br />
I'appauvrissement général <strong>de</strong> la macrofaune benthique dans les ruisseaux et rivières affectés<br />
par l'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
Ces premières étu<strong>de</strong>s, comme bien d'autres rela<strong>ti</strong>ves à la composi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la faune dans<br />
les m<strong>il</strong>ieux acidifiés, montrent que tous les groupes faunis<strong>ti</strong>ques sont affectés, mais à <strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>grés très divers. Les Ephéméroptères, les Crustacés et les Mo<strong>ll</strong>usques sont alors considérés<br />
comme les groupes les plus sensibles à I'acidité <strong>de</strong> l'eau (Okland & Okland, 1986).<br />
Harriman & Morrison (1982), Matthias (1983) ou encore Peterson et al. (1985) relatent<br />
<strong>de</strong>s réduc<strong>ti</strong>ons très significa<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons d'Ephéméroptères dans les ruisseaux aci<strong>de</strong>s.<br />
Cependant, <strong>de</strong>s différences <strong>de</strong> sensib<strong>il</strong>ité existent à I'intérieur même <strong>de</strong> cet ordre. Certains<br />
taxons (fami<strong>ll</strong>e ou genre) sont considérés comme très acido-sensibles comme les genres<br />
Bae<strong>ti</strong>s (Raddum & Fje<strong>ll</strong>heim, 1984) et Ephemere<strong>ll</strong>a (Fiance, 1978 ; Wi<strong>ll</strong>oughby & Mappin,<br />
1988) ou la fami<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s Heptageniidae (Guérold, 1992; Guérold et a|.,2000). En revanche,<br />
54
certains taxons comme Leptophlebia sp (Mackay & Kersey, 1985; Harmanen, 1980) ou<br />
encore Siphlonurus qp (Harmanen, 1980) ont été rapportés comme étant rela<strong>ti</strong>vement acidotolérants<br />
en Europe, pouvant persister à <strong>de</strong>s pH
Parmi les Diptères, quelques étu<strong>de</strong>s notent une acido-sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> certains taxons tels<br />
les Empididae et Athericidae (Lepori et al., 2003) ou encore une acido-tolérance chez<br />
Dicranota (Diamond et a1.,1987). Cependant, la très gran<strong>de</strong> majorité <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s concernent<br />
les Chironomidae et les Simuliidae. Les Chironomidae représentent une fami<strong>ll</strong>e extrêmement<br />
vaste. A <strong>ti</strong>tre d'exemple, plus <strong>de</strong> 550 espèces sont connues uniquement pour les îles<br />
Britanniques (Manley et a1.,2001). En lac, une détermina<strong>ti</strong>on générique à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s capsules<br />
céphaliques conduit déjà à un très large panel <strong>de</strong> réponses (Crisman, 1986) pouvant être<br />
également très contrastées suivant les régions. En effet, Crisman et al. (1980) observent une<br />
augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la diversité <strong>de</strong>s chironomes dans <strong>de</strong>s lacs acidifiés <strong>de</strong> Flori<strong>de</strong>. A I'inverse,<br />
Raddum (1980) et Raddum & Saeter (1981) observent une baisse significa<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong> la diversité<br />
dans les lacs norvégiens.<br />
Par ai<strong>ll</strong>eurs, en m<strong>il</strong>ieu lo<strong>ti</strong>que, une détermina<strong>ti</strong>on spécifique fac<strong>il</strong>itée par la co<strong>ll</strong>ecte <strong>de</strong>s<br />
exhuvies conduit Orendt (1999) ou encore Manley et al. (2001) à <strong>de</strong>s tenta<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong><br />
classifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s espèces selon leur niveau d'acido-sensib<strong>il</strong>ité pour <strong>de</strong>s essais <strong>de</strong><br />
biomonitoring. En outre, plusieurs étu<strong>de</strong>s montrent que la sous fami<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s Orthocladiinae est<br />
par<strong>ti</strong>culièrement affectée par l'acidité en m<strong>il</strong>ieu expérimental (A<strong>ll</strong>ard & Moreau, 1987b ; Ha<strong>ll</strong><br />
et a1.,1980). D'un autre côté, Mackay & Kersey (1985) notent l'abondance <strong>de</strong> Tanypodinae<br />
et <strong>de</strong> Chironomini dans les rivières aci<strong>de</strong>s d'Ontario.<br />
Pour les Simuliidae, Chmielewski & Ha<strong>ll</strong> (1992) dénotent une sensib<strong>il</strong>ité différente chez<br />
5 espèces. Par ai<strong>ll</strong>eurs, Ha<strong>ll</strong> et al. (1980) et Kratz et al. (1994) concluent à un drift important<br />
<strong>de</strong> cette fami<strong>ll</strong>e lors d'épiso<strong>de</strong>s aci<strong>de</strong>s. Néanmoins <strong>de</strong> nombreuses étu<strong>de</strong>s montrent une<br />
tolérance assez généralisée <strong>de</strong>s Simuliidae vis à vis <strong>de</strong> I'acidité (HalI et al.,1988; MacKay &<br />
Kersey, 1985 ; Simpson et a1.,1985 ; Wa<strong>de</strong> et a1.,1989).<br />
Les Plécoptères sont généralement considérés comme le groupe le plus tolérant à<br />
l'acidité. Sutcliffe & Canick (1973),lors <strong>de</strong> leur étu<strong>de</strong>, qualifient même les communautés <strong>de</strong><br />
macroinvertébrés <strong>de</strong>s ruisseaux aci<strong>de</strong>s <strong>de</strong> < Plecopteran community >. Depuis, cette<br />
observa<strong>ti</strong>on a été très largement confirmée par <strong>de</strong> nombreux autres auteurs (Minsha<strong>ll</strong> &<br />
Minsha<strong>ll</strong>, 1978; Townsend et aL.,1983; Ha<strong>ll</strong> et a1.,1987 ; Griffith & Peny, 1993 ; Tierney e/<br />
al.,1998; Ledger & H<strong>il</strong>drew,200l; Thomsen & Friberg, 2002). Toutefois, ces observa<strong>ti</strong>ons<br />
s'appliquent majoritairement aux Nemouroi<strong>de</strong>a car plusieurs taxons parmi les Perloi<strong>de</strong>a sont<br />
rapportés comme acido-sensibles. C'est le cas <strong>de</strong> Perlidae du genre Perla et Dinocras<br />
(Harmanen, 1980; Schimmer et al.,l99l ; Guérold et a|.,2000) et certains Perlodidae comme<br />
Isoperla sp, Perlo<strong>de</strong>.r .lp ou encore Diura nanseni (Stoner et al., 1984; Hâmâlâinen &<br />
Huttunen, 1990 ; Larsen et a1.,1996).<br />
Rela<strong>ti</strong>vement peu <strong>de</strong> références traitent du cas <strong>de</strong>s Coléoptères et <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on. Il<br />
faut souligner que contrairement au m<strong>il</strong>ieu terrestre, ce groupe est bien moins représenté dans<br />
les m<strong>il</strong>ieux aqua<strong>ti</strong>ques, surtout lo<strong>ti</strong>ques. Toutefois, <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s globales concluent en majorité<br />
à I'acido-sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> la fami<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s Elmidae (Townsend et al., 1983 ; Rutt e/ al., 1989 ;<br />
Smith et a1.,1990 ; Hâmâlâinen & Huttunen, 1990 ; Tierney et a1.,1998) avec cependant une<br />
excep<strong>ti</strong>on remarquée pour Oulimnius tuberculatus (Stoner et al., 1984 ; Ventura & Harper,<br />
1996). D'après Simpson et al. (1985), les Elmidae pourraient être faiblement représentés en<br />
m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> et finiraient par disparaître dans les m<strong>il</strong>ieux les plus acidifiés. Cependant une<br />
56
autre fami<strong>ll</strong>e assez importante, ce<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s Dy<strong>ti</strong>scidae, serait rela<strong>ti</strong>vement acido-tolérante<br />
d'après Diamond et al. (1987) et pourrait tolérer <strong>de</strong>s pH entre 4,5 et 5,5.<br />
En ce qui concerne les vers, les Oligochètes possè<strong>de</strong>nt une tolérance à l'acidité variant<br />
avec les groupes et les espèces et si certains taxons sont observés à <strong>de</strong>s pH < 4 (Kerekes et al.,<br />
1984), d'autres étu<strong>de</strong>s montrent qu'à I'inverse, la diversité <strong>de</strong>s Oligochètes diminue avec les<br />
faibles valeurs <strong>de</strong> pH en rivières et en lacs (Wie<strong>de</strong>rholm & Erikson, 1977 ; Havas &<br />
Hutchinson,1982; Ku<strong>ll</strong>berg, 1992). Parmi les Planaires, la littérature reconnaît la sensib<strong>il</strong>ité<br />
<strong>de</strong> Crenobia sp (Lepori et o1.,2003) et <strong>de</strong> Dugesia gonocephala (Matthias, 1983 ; Schimmer<br />
et al., 1991) mais Kerekes et al. (1984) attestent <strong>de</strong> la présence d'autres planaires à <strong>de</strong>s pH<br />
très nettement aci<strong>de</strong>s.<br />
Peu <strong>de</strong> données concernent les Odonates qui sont globalement considérés comme<br />
rela<strong>ti</strong>vement acido-tolérants (Larsen et al., 1996; Orendt, 1998 ; Herrmann, 2001) ainsi que<br />
les mégaloptères majoritairement représentés par Sialis sp (Larsen et al., 1996;Last et al.,<br />
2002).<br />
III.1.2 De la perturba<strong>ti</strong>on chimique à la perturba<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'édifice<br />
bioloeique : 3 possib<strong>il</strong>ités.<br />
Si la très gran<strong>de</strong> majorité <strong>de</strong>s scien<strong>ti</strong>fiques s'accor<strong>de</strong> à dire que la diversité est moindre<br />
en m<strong>il</strong>ieu acidifié, c'est surtout d'un point <strong>de</strong> l.ue <strong>de</strong> la richesse taxonomique. En effet, les<br />
résultats concernant l'abondance <strong>de</strong> la faune benthique sont plus contrastés. Certaines étu<strong>de</strong>s<br />
montrent une réduc<strong>ti</strong>on très nette <strong>de</strong> l'abondance globale <strong>de</strong>s macroinvertébrés benthiques<br />
dans les m<strong>il</strong>ieux acidifiés (Ha<strong>ll</strong> et al., 1980; Kimmel et a1.,1985 ; Feldman & Connor, 1992).<br />
A I'inverse, d'autres ne remarquent qu'une faible différence voire aucune (Kobuszewski &<br />
Perry, 1993 ; Smock &, Gazzera, 1996).<br />
Certains auteurs jus<strong>ti</strong>fient alors l'absence <strong>de</strong> différence, au niveau <strong>de</strong> l'abondance, par le<br />
remplacement possible <strong>de</strong>s espèces acido-sensibles par <strong>de</strong>s espèces acido-tolérantes (Ha<strong>ll</strong> &<br />
I<strong>de</strong>, 1987); d'autres par la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on interspécifique et donc<br />
I'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'abondance <strong>de</strong> certains taxons résistants comme les Plécoptères<br />
détri<strong>ti</strong>vores (H<strong>il</strong>drew et al., 1984).<br />
Afin d'expliquer les conséquences <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on observées sur la faune benthique,<br />
3 hypothèses générales ont été avancées (Sutcliffe & H<strong>il</strong>drew, 1989). Ces hypothèses bien sûr<br />
ne sont pas exclusives et interagissent certainement entre e<strong>ll</strong>es et <strong>de</strong> manière différente selon<br />
les condi<strong>ti</strong>ons.<br />
III.1.2.1 Possib<strong>il</strong>ité toxicoloeique<br />
La première possib<strong>il</strong>ité considère I'effet direct <strong>de</strong>s caractéris<strong>ti</strong>ques chimiques<br />
par<strong>ti</strong>culières <strong>de</strong>s eaux acidifiées sur la physiologie <strong>de</strong>s organismes conduisant à <strong>de</strong>s états<br />
subléthaux et létaux.<br />
A ce sujet, 1l a été montré assez largement chez les poissons que <strong>de</strong> fortes concentra<strong>ti</strong>ons en<br />
Aluminium et en protons dans I'eau provoquent <strong>de</strong>s lésions branchiales (Karlsson-Norrgren et<br />
a|.,1986; Leino et a|.,1987 ; Tietge et a|.,1988 ; Verbost et al.,1995 ; Ledy, 1998).<br />
57
Ces lésions sont à la fois visibles comme <strong>de</strong>s inflamma<strong>ti</strong>ons ou <strong>de</strong>s oedèmes et invisibles<br />
cornme <strong>de</strong>s changements <strong>de</strong> fluidité et <strong>de</strong> perméab<strong>il</strong>ité membranaire (Wood, 1989 ; Rosseland<br />
& Staurnes,1994). Les lésions branchiales entraînent <strong>de</strong>s perturba<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> la respira<strong>ti</strong>on bien<br />
sûr mais aussi et principalement <strong>de</strong> la régula<strong>ti</strong>on ionique chez l'organisme (Massabuau, 1985 ;<br />
Frick, 1990). En effet, les protons et les ions aluminium peuvent s'accumuler dans les<br />
branchies (Vuori, 7996a,b; McCahon et al. 1989; McCahon & Pascoe, 1989) et remplacer<br />
les ions Caz* par exemple, qui jouent un rôle fondamental dans le bon fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong>s<br />
pompes ioniques <strong>de</strong>s <strong>ti</strong>ssus épithéliales (McWi<strong>ll</strong>iams, 1980; Hunn, 1985). Les perturba<strong>ti</strong>ons<br />
<strong>de</strong> la régula<strong>ti</strong>on ionique se traduisent alors par une fuite <strong>de</strong>s ions Na* et Cl- plasma<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong><br />
l'organisme et para<strong>ll</strong>èlement le plus souvent une entrée d'eau pouvant même entraîner un<br />
gonflement. Ces phénomènes sont une <strong>de</strong>s causes majeures <strong>de</strong> la mort <strong>de</strong>s organismes<br />
exposés à un m<strong>il</strong>ieu acidifié selon Brakke et al. (1994).<br />
Des observa<strong>ti</strong>ons sim<strong>il</strong>aires ont été réalisées sur quelques espèces <strong>de</strong> macroinvertébrés<br />
benthiques acido-sensibles. Chez les taxons les plus sensibles c'est à dire les Crustacés<br />
comme les écrevisses (Morgan & MacMahon, 1982; Appelberg, 1985) et les gammares<br />
(Rupprecht, 1992, Felten & Guérold,200l; Felten, 2003), les Mo<strong>ll</strong>usques (Ma<strong>ll</strong>ey et al.,<br />
1988, Pynnônen, 1990 , I99l) et les Insectes Ephéméroptères (Herrmann, 1987 ; Frick, 1990 ;<br />
Rowe et a1.,1988 , 1989) bien sûr mais aussi chez certains taxons Plécoptères (Lechleitner er<br />
al., 1985, Guérold et al., 1995a; Favrel, 1998, Felten, 1999), Trichoptères (Felten, 1999) et<br />
Hétéroptères (Witters et al., 1984, Vangenechten et al., 1989). En revanche chez les taxons<br />
acido-tolérants, aucune perturba<strong>ti</strong>on physiologique par<strong>ti</strong>culière n'a été observée lors <strong>de</strong> leur<br />
exposi<strong>ti</strong>on en laboratoire à <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux acidifiés (Potts & Fryer, 1979 ; Beri<strong>ll</strong> et al., 1987 ;<br />
Ho<strong>ll</strong>ett et a1.,1986).<br />
Il est à noter que la sensib<strong>il</strong>ité d'un même organisme aux eaux acidifiées peut varier au<br />
cours <strong>de</strong> sa vie, en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s étapes <strong>de</strong> son développement. En effet, les jeunes sta<strong>de</strong>s sont<br />
suscep<strong>ti</strong>bles d'être plus sensibles aux condi<strong>ti</strong>ons chimiques du m<strong>il</strong>ieu (A<strong>ll</strong>ard & Moreau,<br />
l98la; Bernard et al., 1990; Camargo, 1995). En outre, Be<strong>ll</strong> dès 1971, constate que la<br />
pério<strong>de</strong> d'émergence représente aussi une étape par<strong>ti</strong>culièrement sensible chez les insectes<br />
aqua<strong>ti</strong>ques soumis à stress aci<strong>de</strong>. D'autres étu<strong>de</strong>s, notamment chez les Crustacés, s'accor<strong>de</strong>nt<br />
à dire que les phases <strong>de</strong> mues, par les bouleversements physiologiques qu'e<strong>ll</strong>es engendrent,<br />
sont cri<strong>ti</strong>ques et cons<strong>ti</strong>tuent les étapes où la sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s invertébrés est maximale (France,<br />
1987: Wheatlv & Gannon. 1995).<br />
III. 1.2.2 Possib<strong>il</strong>ité trophique<br />
La <strong>de</strong>uxième possib<strong>il</strong>ité, appelée < the food hypothesis ) par Sutcliffe et H<strong>il</strong>drew<br />
(1989) avance I'hypothèse d'une modifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s ressources alimentaires du m<strong>il</strong>ieu pouvant<br />
induire ainsi certains changements <strong>de</strong> la composi<strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> la structure <strong>de</strong>s communautés <strong>de</strong><br />
macroinvertébrés benthiques. Cette hypothèse émerge lors <strong>de</strong> la prise en considéra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
l' aspect fonc<strong>ti</strong>onnel <strong>de</strong>s macroinvertébrés benthiques dans l' écosystème.<br />
En effet dès 1973, Sutcliffe et Carrick remarquent que tous les taxons considérés<br />
comme < herbivores > font défaut dans les ruisseaux acidifrés alors qu'<strong>il</strong>s sont abondants dans<br />
les m<strong>il</strong>ieux <strong>de</strong> référence. Dans une étu<strong>de</strong> sim<strong>il</strong>aire, Townsend et al. (1983), s'intéressant à la<br />
structure <strong>de</strong>s communautés en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> notent la présence <strong>de</strong> macroinvertébrés<br />
58
co<strong>ll</strong>ecteurs, prédateurs et déchiqueteurs et I'absence <strong>de</strong>s racleurs / brouteurs ainsi que <strong>de</strong>s<br />
f<strong>il</strong>treurs selon la classifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Cummins (1973).<br />
Depuis, d'autres étu<strong>de</strong>s attestent <strong>de</strong> manière générale <strong>de</strong> la modihca<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la structure<br />
trophique <strong>de</strong>s communautés en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> et <strong>de</strong> I'absence <strong>de</strong>s racleurs / brouteurs contre la<br />
dominance <strong>de</strong>s taxons broyeurs détri<strong>ti</strong>vores (Mulho<strong>ll</strong>and et al., 1992 ; Griffith & Perry, 1993 ;<br />
Kobuszewski & Perry,1993; Kimmel et a1.,1996).<br />
L'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> surface altère l'écosystème à tous les niveaux trophiques<br />
(voir [. 4.3 Les biocénoses). Les ressources trophiques à la base <strong>de</strong> la chaîne alimentaire <strong>de</strong>s<br />
écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques sont soit <strong>de</strong> nature hétérotrophe (exogène) par la décomposi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la<br />
ma<strong>ti</strong>ère organique a<strong>ll</strong>ochtone soit autotrophe (endogène) via la produc<strong>ti</strong>on primaire<br />
autochtone. Dans le premier cas, le flux <strong>de</strong> ma<strong>ti</strong>ère et d'énergie entrant dans la chaîne<br />
trophique a pour base majoritairement les li<strong>ti</strong>ères <strong>de</strong> feui<strong>ll</strong>es provenant <strong>de</strong> la ripisylve alors<br />
que I'autotrophie a pour base les macrophytes, bryophytes et autres algues (unice<strong>ll</strong>ulaires et<br />
plurice<strong>ll</strong>ulaires).<br />
L Hétérotrophie<br />
Dans les ruisseaux fores<strong>ti</strong>ers <strong>de</strong> tête <strong>de</strong> bassin, <strong>il</strong> est admis que les apports organiques<br />
a<strong>ll</strong>ochtones cons<strong>ti</strong>tuent une très large par<strong>ti</strong>e <strong>de</strong> l'énergie entrant dans le réseau trophique<br />
(Minsha<strong>ll</strong>, 1967 ; Fisher & Likens, 1973). Les processus <strong>de</strong> dégrada<strong>ti</strong>on qui en découlent,<br />
cons<strong>ti</strong>tuent une énergie <strong>de</strong> base très importante pour l'écosystème tout en<strong>ti</strong>er (Maltby, 1996).<br />
En m<strong>il</strong>ieu acidifié, différentes étu<strong>de</strong>s ont révélé une réduc<strong>ti</strong>on marquée <strong>de</strong> la vitesse <strong>de</strong><br />
dégrada<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la ma<strong>ti</strong>ère organique a<strong>ll</strong>ochtone (Kimmel et al., 1985 ; Groom & H<strong>il</strong>drew,<br />
1989 ; Mulho<strong>ll</strong>and et al.,1992; Dangles, 2000). Cette réduc<strong>ti</strong>on a été largement attribuée à un<br />
moindre condi<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong> la ma<strong>ti</strong>ère par la microflore bacterio-fongique (Minsha<strong>ll</strong> &<br />
Minsha<strong>ll</strong>, 1978 ; Palumbo et al.,1987 ; Mu<strong>ll</strong>olhand et a|.,1987) induisant alors une nourriture<br />
moins appétente pour les macroinvertébrés déchiqueteurs responsables pour par<strong>ti</strong>e <strong>de</strong> la<br />
dégrada<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la ma<strong>ti</strong>ère a<strong>ll</strong>ochtone (Groom & H<strong>il</strong>drew 1989). Ces modifica<strong>ti</strong>ons du flux <strong>de</strong><br />
ma<strong>ti</strong>ère pourraient avoir une inci<strong>de</strong>nce sur la structure <strong>de</strong>s communautés <strong>de</strong>s macroinvertébrés<br />
benthiques dépendant <strong>de</strong> cette ressource en terme d'abondance, notamment <strong>de</strong>s déchiqueteurs<br />
mais aussi indirectement <strong>de</strong>s hltreurs et <strong>de</strong>s co<strong>ll</strong>ecteurs (Ventura &.Harper,1996).<br />
Il paraît toutefois surprenant que la majorité <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s n'observe pas <strong>de</strong> réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
l'abondance <strong>de</strong>s broyeurs détri<strong>ti</strong>vores ou <strong>de</strong>s déchiqueteurs dans les écosystèmes acidifiés<br />
alors que le condi<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong> la ma<strong>ti</strong>ère organique semble leur offrir une ma<strong>ti</strong>ère organique<br />
a<strong>ll</strong>ochtone <strong>de</strong> moins bonne qualité. Toutefois, si I'abondance <strong>de</strong>s broyeurs n'est pas<br />
dépendante <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on, la richesse <strong>de</strong>s taxons en revanche apparaît réduite<br />
(Dangles & Guérold, 1999). A cet égard, certaines espèces <strong>de</strong> Plécoptères Nemouridae et<br />
Leuctridae souvent abondants dans les m<strong>il</strong>ieux acidifiés sont considérés comme déchiqueteurs<br />
(Cummins, l9l3), bien que certaines étu<strong>de</strong>s <strong>de</strong> leur régime alimentaire aient montré <strong>de</strong>puis<br />
qu'<strong>il</strong>s étaient plutôt opportunistes (Dangles,2002; Ledger & H<strong>il</strong>drew,2000 a,b). Leurs<br />
exigences sur la qualité <strong>de</strong> la ressource en détritus organiques grossiers sont donc suscep<strong>ti</strong>bles<br />
d'être moins fortes et leur efficacité moins gran<strong>de</strong> (Dangles & Guérold,200la,b).<br />
59
Par ai<strong>ll</strong>eurs, en raison du ralen<strong>ti</strong>ssement <strong>de</strong> la dégrada<strong>ti</strong>on, d'autres étu<strong>de</strong>s avancent<br />
l'hypothèse d'une mei<strong>ll</strong>eure disponib<strong>il</strong>ité à défaut d'une mei<strong>ll</strong>eure qualité <strong>de</strong> la ressource pour<br />
les broyeurs en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>s (Townsend & H<strong>il</strong>drew, 1988 ; Dobson & H<strong>il</strong>drew, 7992;<br />
Kobuszewski & Perry, 1993).<br />
ii. Autotrophie<br />
Dans les m<strong>il</strong>ieux lo<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong> tête <strong>de</strong> bassin, le compar<strong>ti</strong>ment autotrophe est<br />
majoritairement représenté par l'ép<strong>il</strong>ithon. Il est cons<strong>ti</strong>tué d'un mélange d'algues benthiques<br />
unice<strong>ll</strong>ulaires (diatomées) ou non (ex: algues f<strong>il</strong>amenteuses) et d'une matrice bacteriofongique<br />
cons<strong>ti</strong>tuant un liant (Winterbourn et a1.,1985). Il représente une part importante <strong>de</strong><br />
la ressource <strong>de</strong>s taxons dits racleurs ou brouteurs, majoritairement absents <strong>de</strong>s cours d'eau<br />
acidifiés, d'où I'hypothèse <strong>de</strong> la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la qualité où quan<strong>ti</strong>té du biof<strong>il</strong>m comme étant<br />
responsable <strong>de</strong> leur dispari<strong>ti</strong>on.<br />
Ainsi, en ce qui concerne les algues, la littérature rapporte <strong>de</strong>s résultats très contrastés<br />
quant à leur abondance, leur biomasse et la produc<strong>ti</strong>on en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>. Si certains auteurs<br />
observent une réduc<strong>ti</strong>on générale (Maurice et al., 1987 ; Co<strong>ll</strong>ier & Winterbourn, 1990;<br />
Kinross et a1.,2000), d'autres au contraire signalent une augmenta<strong>ti</strong>on (Mulho<strong>ll</strong>and et al.,<br />
1986; Planas & Moreau, 1989) ou d'autres encore n'observent pas <strong>de</strong> tendance marquée<br />
(Winterbourn et al., 1992). Cependant, <strong>il</strong> en est tout autrement en ce qui conceme la<br />
composi<strong>ti</strong>on et la richesse spécifique <strong>de</strong>s algues benthiques. En effet, les étu<strong>de</strong>s s'accor<strong>de</strong>nt<br />
généralement sur la réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la richesse spécifique et le changement <strong>de</strong> composi<strong>ti</strong>on<br />
taxonomique vers une flore exclusivement acidoph<strong>il</strong>e aussi bien en lacs (Mu<strong>ll</strong>er, 1980;<br />
Stokes, 1986 ; Turner et al., 1991) qu'en rivières (Mulho<strong>ll</strong>and et ol., 1986 ;<br />
Kwandrans, 1993 ; Meegan & Perry, 1996).<br />
En outre, d'autres étu<strong>de</strong>s ont montré que le biof<strong>il</strong>m a une structure différente et que le<br />
compar<strong>ti</strong>ment fongique du biof<strong>il</strong>m dans les ruisseaux acidifiés est très appauvri voire absent<br />
(Winterboum et a|.,1985 ; Ledger & H<strong>il</strong>drew, 1998). Ainsi, la dispari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> certaines algues<br />
et I'appauvrissement du biof<strong>il</strong>m dans les écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques acidifiés pourraient procurer<br />
une faible ressource nutri<strong>ti</strong>ve pour les brouteurs et racleurs comme les Ephéméroptères et les<br />
Mo<strong>ll</strong>usques gastéropo<strong>de</strong>s (Winterbourn et al., 1985 ; Ormerod et al., 1987 ; Sutcliffe &<br />
H<strong>il</strong>drew, 1989; Genter, 1995; Ledger & H<strong>il</strong>drew, 2001). Cette hypothèse est confortée, au<br />
moins pour Ephemere<strong>ll</strong>a ignita, par l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> Wi<strong>ll</strong>oughby & Mappin (1988) qui conclut alors<br />
à I'acido-tolérance du taxon d'un point <strong>de</strong> vue toxicologique mais à sa dispari<strong>ti</strong>on par la<br />
moindre disponib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> la ressource algale en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>.<br />
Si les modifica<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s ressources ép<strong>il</strong>ithiques générées par I'acidifica<strong>ti</strong>on peuvent<br />
être la cause <strong>de</strong> bouleversements dans la communauté <strong>de</strong> macroinvertébrés, e<strong>ll</strong>es pourraient<br />
également en être les conséquences par le biais <strong>de</strong> la dispari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> certaines espèces<br />
herbivores, intolérantes à I'acidité <strong>de</strong> I'eau. Ainsi, plusieurs étu<strong>de</strong>s ont souligné un surdéveloppement<br />
<strong>de</strong> certaines espèces d'algues benthiques (algues vertes ftlamenteuses) et<br />
attribuent ce phénomène à la dispari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s taxons < herbivores > ( Planas & Moreau, 1989).<br />
60
III.1.2.3 Possib<strong>il</strong>ité concernant les rela<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> préda<strong>ti</strong>on / comné<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
La troisième raison évoquée pour expliquer <strong>de</strong> la modifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s communautés<br />
concerne les changements dans les rela<strong>ti</strong>ons proies / prédateurs en m<strong>il</strong>ieu acidifié.<br />
Les poissons, considérés comme super prédateurs dans les m<strong>il</strong>ieux aqua<strong>ti</strong>ques, exercent un<br />
contrôle <strong>de</strong> la chaîne trophique et notamment sur les invertébrés (Paine, 1966). Leur<br />
régression ou leur dispari<strong>ti</strong>on, largement rapportée en m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s peut induire <strong>de</strong>s<br />
modifica<strong>ti</strong>ons importantes dans les niveaux trophiques inferieurs.<br />
Cette hypothèse a été soutenue d'abord par Eriksson et al. (1980) qui rapportent une<br />
augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s larves <strong>de</strong> Chaoborus dans les lacs acidifrés <strong>de</strong> Suè<strong>de</strong> résultant d'une<br />
moindre préda<strong>ti</strong>on par l'absence <strong>de</strong>s poissons prédateurs. Puis, Ben<strong>de</strong><strong>ll</strong> & McNicol (1987)<br />
confirment les observa<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Eriksson par une expérimenta<strong>ti</strong>on dans 18 lacs en Ontario. <strong>ll</strong>s<br />
concluent que I'abondance et la richesse du nekton sont très supérieures dans les lacs acidifiés<br />
sans poissons et attribuent ces modifica<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> l'assemblage <strong>de</strong>s invertébrés aux<br />
changements <strong>de</strong>s rela<strong>ti</strong>ons proies / prédateurs (poissons) plutôt qu'aux condi<strong>ti</strong>ons chimiques<br />
<strong>de</strong> l'eau. De la même façon, Carbone et al. (1998) proposent que si certains taxons<br />
Ephéméroptères notamment, disparaissent en raison <strong>de</strong> la toxicité <strong>de</strong>s eaux, I'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
I'abondance <strong>de</strong>s Odonates et <strong>de</strong>s Diptères résulte <strong>de</strong> mécanismes indirects liés à la diminu<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong> la préda<strong>ti</strong>on par les poissons.<br />
En rivières, <strong>de</strong>s observa<strong>ti</strong>ons sim<strong>il</strong>aires rapportent notamment une augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
taxons prédateurs considérés comme < large predators species )) par H<strong>il</strong>drew et al. (1984)<br />
dans <strong>de</strong>s rivières du Royaume Uni, jouant le rôle <strong>de</strong> top prédateurs à la place <strong>de</strong>s poissons.<br />
Dans ce sens, la dominance du prédateur acido-tolérants Plectrocnemia en m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s,<br />
largement documentée (cf. paragraphe 1.1), serait en par<strong>ti</strong>e due à l'absence d'un <strong>de</strong> ces<br />
principaux prédateurs qu'est la truite (Schofield et a|.,1988).<br />
La structure et la composi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s communautés ont été rela<strong>ti</strong>vement bien<br />
étudiées dans différentes condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on et dans différentes régions <strong>de</strong><br />
I'hémisphère Nord. De ces étu<strong>de</strong>s ont émergé 3 hypothèses générales pour expliquer les<br />
nombreuses modifica<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> composi<strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> structure <strong>de</strong>s communautés<br />
d'invertébrés. Les conséquences <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on ont donc été abordées du point <strong>de</strong> vue<br />
<strong>de</strong> la perte <strong>de</strong> la biodiversité bien sûr, mais également du point <strong>de</strong> vue <strong>de</strong> la perturba<strong>ti</strong>on<br />
du fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong> l'écosystème. Ceci concerne la simplifica<strong>ti</strong>on du réseau trophique<br />
et les conséquences au niveau <strong>de</strong> la dégrada<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la ma<strong>ti</strong>ère organique a<strong>ll</strong>ochtone et du<br />
développement algal.<br />
61
III. 2 Obiec<strong>ti</strong>f <strong>de</strong> l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s macroinvertébrés<br />
Comme nous l'avons vu précé<strong>de</strong>mment, si l'accent a bien été mis sur les causes <strong>de</strong> la<br />
dispari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s espèces acido-sensibles, quels effets les processus d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux<br />
<strong>de</strong> surface peuvent-<strong>il</strong>s avoir sur les espèces supposées < acido-tolérantes > ? Le fait que<br />
<strong>de</strong>s espèces ne disparaissent pas dans les m<strong>il</strong>ieux acidifiés ne signifient pas pour autant qu'<strong>il</strong><br />
n'y ait pas d'effets. Les étu<strong>de</strong>s écotoxicologiques n'ont pas révélé <strong>de</strong> perturba<strong>ti</strong>ons<br />
par<strong>ti</strong>culières <strong>de</strong> leur physiologie, mais qu'en est <strong>il</strong> <strong>de</strong> leur écologie ? leurs cycles vitaux en<br />
sont <strong>il</strong> modifiés ? leurs croissances ralen<strong>ti</strong>es ? leurs habitu<strong>de</strong>s alimentaires changées ?<br />
Existe t-<strong>il</strong> <strong>de</strong>s adapta<strong>ti</strong>ons écologiques par<strong>ti</strong>culières en réponse à I'acidité <strong>de</strong> I'eau etlou à<br />
la modifÏca<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s ressources ? Les niches écologiques <strong>de</strong>s espèces tolérantes sont e<strong>ll</strong>es<br />
modifiées ? si oui, que<strong>ll</strong>es conséquences cela pourrait-<strong>il</strong> induire concernant une possible<br />
recolonisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s espèces acido-sensibles ? Autant <strong>de</strong> ques<strong>ti</strong>ons dont certaines réponses,<br />
encore trop rares dans la littérature, sont indispensables pour appréhen<strong>de</strong>r les processus <strong>de</strong><br />
réhab<strong>il</strong>ita<strong>ti</strong>on.<br />
Dans un premier temps, une étu<strong>de</strong> < classique > <strong>de</strong> la structure et <strong>de</strong> la composi<strong>ti</strong>on<br />
globale <strong>de</strong> la communauté <strong>de</strong> macroinvertébrés et <strong>de</strong> ses varia<strong>ti</strong>ons tempore<strong>ll</strong>es et<br />
spa<strong>ti</strong>ales nous permettra <strong>de</strong> statuer sur I'effet <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on dans les sta<strong>ti</strong>ons étudiées<br />
puis <strong>de</strong> préciser et <strong>de</strong> comparer I'acido-sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s taxons présents à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s<br />
connaissances acquises notamment par la bibliographie.<br />
Dans un <strong>de</strong>uxième temps, nous étudierons alors <strong>de</strong> façon plus détai<strong>ll</strong>ée I'autécologie<br />
<strong>de</strong> certaines espèces <strong>de</strong> macroinvertébrés et les conséquences <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
notamment au niveau <strong>de</strong> leur histoire <strong>de</strong> vie et leur régime alimentaire en m<strong>il</strong>ieu<br />
naturel.<br />
d'étudier l'effet global <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> ses varia<strong>ti</strong>ons tempore<strong>ll</strong>es et<br />
spa<strong>ti</strong>ales sur la structure et la composi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s communautés <strong>de</strong> macroinvertébrés.<br />
régime alimentaire <strong>de</strong> certains taxons persistants en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>.<br />
62
PARTIE TV.<br />
EFFET DE L'ACIDIFICATION SUR LES<br />
PE(IPLEMENTS D E MACROINVERTE B RE S
Cette par<strong>ti</strong>e propose d'approfondir l'effet global <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on sur la structure et la<br />
composi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s communautés <strong>de</strong> macroinvertébrés dans nos condi<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>, en abordant<br />
davantage les varia<strong>ti</strong>ons tempore<strong>ll</strong>es et microspa<strong>ti</strong>ales. E<strong>ll</strong>e permettra ensuite <strong>de</strong> déterminer le<br />
statut <strong>de</strong>s taxons au sein <strong>de</strong> la communauté et en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur acido-sensib<strong>il</strong>ité, étape<br />
notamment indispensable, afin <strong>de</strong> pouvoir étudier I'autoécologie <strong>de</strong> certaines espèces en<br />
rela<strong>ti</strong>on avec I' acidifi ca<strong>ti</strong>on.<br />
IV. I Matériels et métho<strong>de</strong>s<br />
Pour<br />
réalisés :<br />
l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s communautés d'invertébrés, <strong>de</strong>ux types <strong>de</strong> prélèvements ont été<br />
prélèvements <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s aqua<strong>ti</strong>ques<br />
prélèvements <strong>de</strong>s imagos Plécoptères, Trichoptères et Ephéméroptères.<br />
IV.l.1 Echan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnase <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s aqua<strong>ti</strong>ques.<br />
ry.1.1.1 Sites d'étu<strong>de</strong><br />
Les prélèvements <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s aqua<strong>ti</strong>ques ont été réalisés dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong><br />
décrites précé<strong>de</strong>mment BI, GC et RR du bassin versant du Rouge Rupt et HR, MR et BR du<br />
bassin versant du Haut Rupt. D'après leur caractérisa<strong>ti</strong>on chimique, nous avons pu bénéficier<br />
<strong>de</strong> 2 replicats <strong>de</strong> cours d'eau non aci<strong>de</strong> BIÆIR, moyennement aci<strong>de</strong> GC/MR et aci<strong>de</strong> RR/BR.<br />
IV.1.1..2 Campagnes <strong>de</strong> prélèvements<br />
Une série <strong>de</strong> 10 campagnes <strong>de</strong> prélèvement <strong>de</strong> la faune aqua<strong>ti</strong>que a été réalisée <strong>de</strong><br />
février à décembre 2000 ; les 1"'février, 14 mars, 19 avr<strong>il</strong>, 16 mai, 15 juin, l1 jui<strong>ll</strong>et, 16 août,<br />
19 septembre,lT octobre et 5 décembre.<br />
IV. 1.1.3 Micro-habitats<br />
Afin <strong>de</strong> prélever un échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>on le plus représenta<strong>ti</strong>f possible <strong>de</strong> la communauté <strong>de</strong><br />
macroinvertébrés présente à chaque campagne, nous avons choisi <strong>de</strong> procé<strong>de</strong>r à un<br />
échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage par micro-habitats. Ainsi, nous avons déterminé 5 substrats majoritaires<br />
(figures 30), définissant 5 micro-habitats principaux, communs aux 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> selon<br />
les critères suivants :<br />
l) Substrat Blocs/ Vitesse <strong>de</strong> courant moyenne à forte/ Profon<strong>de</strong>ur faible à<br />
moyenne (5 cm - 30 cm) (figure 30a)<br />
2) Substrat Galets-graviers/ Vitesse <strong>de</strong> courant moyenne à forte/ Profon<strong>de</strong>ur<br />
faible (5 cm- 20 cm) (figure 30b)<br />
3) Substrat Sables/ Vitesse <strong>de</strong> courant nu<strong>ll</strong>e/ Profon<strong>de</strong>ur Moyenne à Forte (30<br />
cm- 60 cm) (figure 30c)<br />
63
Substrat Blocs<br />
Substrat Galets/sraviers<br />
Substrat Sables et Li<strong>ti</strong>ères Suhstrat Brvonhvtes<br />
Fieures 30 a.b.c.d.e: Représenta<strong>ti</strong>on photographique <strong>de</strong>s 5 substrats échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés a) Blocs, b) Galets/graviers,<br />
c) Sables, , d) Li<strong>ti</strong>ères. e) Bryophy,tes
4) Substrat Li<strong>ti</strong>ères/ Vitesse <strong>de</strong> courant nu<strong>ll</strong>e/ Profon<strong>de</strong>ur moyenne à forte (30<br />
cm- 60 cm) (figure 30d)<br />
5) Substrat Bryophytes/ Vitesse <strong>de</strong> courant forte/ Profon<strong>de</strong>ur faible (5 cm - 20<br />
cm) (figure 30e)<br />
La superficie rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong> chaque substrat a été évaluée au printemps 2003 sur chacune<br />
<strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons. Pour ce faire, nous avons d'abord divisé la sta<strong>ti</strong>on en tronçons <strong>de</strong> 10 m <strong>de</strong><br />
linéaire. Ensuite, sur plusieurs tronçons choisis aléatoirement, la surface du cours d'eau a été<br />
quadri<strong>ll</strong>ée en carré <strong>de</strong> 4m2 (2m x 2m) à l'ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> décamètres. Finalement, la superficie rela<strong>ti</strong>ve<br />
<strong>de</strong> chaque substrat a été évaluée à l'intérieur <strong>de</strong> chaque carré ainsi défini. Les moyennes <strong>de</strong>s<br />
superhcies rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong>s substrats ainsi que la superficie totale quadri<strong>ll</strong>ée pour chaque sta<strong>ti</strong>on<br />
sont présentées dans le tableau 12.<br />
Tableau l2 : Superficie rela<strong>ti</strong>ve (%) <strong>de</strong>s principaux substrats et dimensions <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>.<br />
Superficie % Rouge Rupt Grand Clos Bihay Bas Rupt Moyen Rupt Haut Rupt<br />
Sables 8,7 16,0 10,8 4,0 6,2 10,1<br />
Li<strong>ti</strong>ères 1,5 4,4 1,9 4,0 2,0<br />
I,Z<br />
Bryophytes 6,6<br />
8,2<br />
,14 4 3'1,0 11,5 18,8<br />
Blocs 68,4 47,4 47,1 37,0 52,3 48,7<br />
Galetsgraviers 14,8 24,0 14,9 18,5 28,0 21,2<br />
Da<strong>ll</strong>es 0,0<br />
0,0<br />
1?7 5,5 0,0 0,0<br />
Total 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0<br />
Surface quadri<strong>ll</strong>ée (m') 192,0 68,0 84,0 40,0 60,0 68,0<br />
Longueur sta<strong>ti</strong>on (m)<br />
Laroeur moy (m)<br />
40<br />
8,0<br />
40<br />
Z,J<br />
50<br />
2,1<br />
40<br />
10<br />
60<br />
2,0<br />
40<br />
3,7<br />
La surface à quadri<strong>ll</strong>er a été déterminée en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'homogénéité du lit du cours<br />
d'eau vis à vis <strong>de</strong> la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s micro-habitats et en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on.<br />
Ainsi, la superficie quadri<strong>ll</strong>ée pour le ruisseau du Rouge Rupt est nettement supérieure aux<br />
autres ruisseaux, à I'inverse, le ruisseau du Bas Rupt présente la surface quadri<strong>ll</strong>ée la plus<br />
faible.<br />
ry.l.1.4 Prélèvements<br />
Les prélèvements ont été effectués en ut<strong>il</strong>isant un échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onneur <strong>de</strong> type < Surber ><br />
muni d'un cadre <strong>de</strong> dimension 25,8 cm x 33,8 cm et d'un f<strong>il</strong>et <strong>de</strong> 280 pm <strong>de</strong> vi<strong>de</strong> <strong>de</strong> mai<strong>ll</strong>e.<br />
Chaque habitat été échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onné une fois par campagne à I'excep<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s Blocs. Ce micro-<br />
habitat majoritaire dans les ruisseaux <strong>de</strong> tête <strong>de</strong> bassin étudiés (voir tableau l2), a été<br />
échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onné en double à chaque occasion. A chaque campagne, l'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage pour un<br />
ruisseau s'est donc effectué au total sur 0,523 m2.<br />
Chaque prélèvement au Surber (i.e. I habitat dans I sta<strong>ti</strong>on à 1 date) a été conservé dans<br />
un bidon en polyéthylène <strong>de</strong> 2 litres, formolé à environ 5% puis ramené au laboratoire.<br />
Note : Pour I'habitat comprenant le substrat Blocs, échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onné en double, les <strong>de</strong>ux<br />
prélèvements ont été rassemblés.<br />
65
IV.l 2 Echan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnase d'imasos<br />
<strong>ll</strong>l.l.2.l Sites d' étu<strong>de</strong><br />
Les prélèvements d'imagos ont été réalisés sur les mêmes sta<strong>ti</strong>ons que les prélèvements<br />
<strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s aqua<strong>ti</strong>ques auxque<strong>ll</strong>es nous avons ajouté une sta<strong>ti</strong>on supplémentaire sur le cours<br />
d'eau <strong>de</strong> la Meurthe située à proximité du bassin versant du Haut Rupt (10 km). La sta<strong>ti</strong>on<br />
Meurthe a fait I'objet <strong>de</strong>s mêmes campagnes d'analyse chimique <strong>de</strong> I'eau que les 6 sta<strong>ti</strong>ons<br />
d'étu<strong>de</strong>. E<strong>ll</strong>e est considérée comme une sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> référence non aci<strong>de</strong> et présente les<br />
caractéris<strong>ti</strong>ques physiques et chimiques suivantes (tableau 13).<br />
Tableau l3: Caractéris<strong>ti</strong>ques physiques et chimiques <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> référence Meurthe incluse dans les<br />
prélèvements<br />
d'imagos.<br />
Co<strong>de</strong> Ruisseau La<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> N Lonoitu<strong>de</strong> E Ordre Dstance à la Al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> Largeur Profon<strong>de</strong>ur<br />
source (m) (m) min - max (m) moyenne (m) Henle "/o<br />
VQ7éta<strong>ti</strong>on<br />
nveratne<br />
ME tr4eurthe 48o04'50' 7"00.5'2" 2 2,0 -3,8 0,5 12,5 Praiie, ,ttbies alba<br />
Co<strong>de</strong> pH Conduc<strong>ti</strong>vité 25'C<br />
(pS cm-1)<br />
'drær<br />
A.N.C Altotal C Mg NOs- SOr<br />
(ueq L-1) (uq L-1) (mq.L-'l) (mq.L-1) (mq L-1) (mq.L-1) (mq L-1) (mq.L-1) (mo.L-1)<br />
ME 6,3s 69,3 1 19,6 25 3,87 1,30 6,71 0,36 1,97 3,52 12,22<br />
IV.1.2.2. Campasnes<br />
Un échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage par chasses à vue a été réalisé toutes les 2 semaines à par<strong>ti</strong>r du 1"'<br />
février 2000 jusqu'au 5 décembre 2000 représentant un total <strong>de</strong> 22 campagnes.<br />
IV.1.2.3 Prélèvements<br />
Les chasses à vue ont été effectuées à l'ai<strong>de</strong> d'un parapluie japonais, d'un f<strong>il</strong>et<br />
entomologiste et <strong>de</strong> pinces souples.<br />
autres arbustes sur chaque berge <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on, dans un couloir <strong>de</strong> 30 à 40 m <strong>de</strong><br />
large <strong>de</strong> part et d'autre du ruisseau.<br />
souples en scrutant les troncs d'arbres ou les blocs rocheux émergés présents sur la<br />
sta<strong>ti</strong>on.<br />
Les indivi<strong>ti</strong>us capturés ont été ciirectement conservés dans I'aicoolà70?'o puis rapportés<br />
au laboratoire pour détermina<strong>ti</strong>on. La durée <strong>de</strong>s chasses à vue a été chronométrée et une<br />
atten<strong>ti</strong>on par<strong>ti</strong>culière a été donnée afin d'exercer un effort <strong>de</strong> capture comparable sur chaque<br />
sta<strong>ti</strong>on, en tenant compte cependant <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong> la ripisylve et <strong>de</strong> la longueur <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on.<br />
Ainsi, le temps moyen <strong>de</strong> chasse à we pour chaque sta<strong>ti</strong>on est donné dans le tableau 14.<br />
66
Tableau l4 : Durée moyenne et totale d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage <strong>de</strong>s adultes sur les 7 sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Rouge rupt Gd dæ Bhay Bæ rupt t\rkryen rupt Fbut ruÉ tt/eurthe<br />
Tenps nnyen <strong>de</strong> qture zl0 nin 40 nin 58 nin 33 nin 36 nin 39 nin zl5 nin<br />
Tenps tcftd <strong>de</strong> capture 830 nin 850 nin 120 nin 670 nin 750 nin 815 nin 915 nin<br />
Le temps <strong>de</strong> capture est le plus important pour la sta<strong>ti</strong>on BI (1220 min) car e<strong>ll</strong>e possè<strong>de</strong><br />
effec<strong>ti</strong>vement la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong> ripisylve la moins importante. A I'inverse, la sta<strong>ti</strong>on BR dont le<br />
temps <strong>de</strong> capture est le plus faible possè<strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong> ripisylve la plus forte pour la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong><br />
la sta<strong>ti</strong>on la plus faible augmentant ainsi les chances (poten<strong>ti</strong>el) <strong>de</strong> capture.<br />
IV.l. 3 Analvse <strong>de</strong>s échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>ons : Tri et i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on<br />
Au laboratoire, tous les macro-invertébrés <strong>de</strong> chaque prélèvement aqua<strong>ti</strong>que ont été triés<br />
du reste <strong>de</strong> l'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>on sous loupe binoculaire à un gossissement variant <strong>de</strong> 6,4 à 40 fois<br />
(Olympus V/<strong>il</strong>d M3), puis conservés dans l'alcool à 70%. Tous les invertébrés ont ensuite été<br />
i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiés à l'ai<strong>de</strong> d'une loupe binoculaire d'un grossissement variant <strong>de</strong> 10 à 100 fois<br />
(LETCA.MZ 12).<br />
Les taxons ont été i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiés en fonc<strong>ti</strong>on :<br />
- <strong>de</strong>s objec<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong> notre étu<strong>de</strong>.<br />
- <strong>de</strong>s connaissances scien<strong>ti</strong>fiques déjà à disposi<strong>ti</strong>on sur le secteur.<br />
- <strong>de</strong>s connaissances scien<strong>ti</strong>fiques applicables sur le secteur.<br />
IV.1.3.1 Ephéméroptères. Plécoptères. Trichoptères<br />
L Larves<br />
Ces 3 ordres bénéficient <strong>de</strong> connaissances scien<strong>ti</strong>fiques rela<strong>ti</strong>vement bien établies en<br />
ma<strong>ti</strong>ère d'i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on en comparaison <strong>de</strong> la majorité <strong>de</strong>s autres groupes <strong>de</strong> macro<br />
invertébrés benthiques, notamment dans la région étudiée.<br />
Les taxons appartenant à ces trois ordres ont donc été (sauf en <strong>de</strong> rares excep<strong>ti</strong>ons)<br />
déterminés à I'espèce lorsque les sta<strong>de</strong>s larvaires étaient suffisamment avancés. Ainsi, les<br />
jeunes sta<strong>de</strong>s, en par<strong>ti</strong>culier pour les Trichoptères (Limneph<strong>il</strong>inae, Hydropsyche) et les<br />
Plécoptères (Protonemoura, Leuctra) n'ont pas pu être i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiés.<br />
ii. Imaqos<br />
Tous les imagos mâles capturés lors <strong>de</strong>s chasses à vue ont été énumérés et déterminés à<br />
I'espèce. En revanche, les individus feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> plusieurs taxons étant quasiment<br />
indéterminables au niveau spécifique, les feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong>s genres Nemoura et Isoperla<br />
(Plécoptères), Bae<strong>ti</strong>s et Rhitrogena (Ephéméroptères), Hydropsycfte (Trichoptères) n'ont pas<br />
pu bénéficier d'une détermina<strong>ti</strong>on plus poussée.<br />
67
IV.1.3.2 Diptères. Coléoptères et autres sroupes<br />
Les Diptères cons<strong>ti</strong>tuent un ordre très diversifié, comprenant <strong>de</strong> nombreux taxons. Les<br />
connaissances scien<strong>ti</strong>fiques en terme d'i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on en sont d'autant plus variées. En effet, si<br />
certains taxons bénéfrcient <strong>de</strong> travaux scien<strong>ti</strong>fiques rela<strong>ti</strong>vement approfondis comme les<br />
Athericidae (Thomas, 1974),les Simuliidae (Clergue-Gazeau, I99l), <strong>de</strong> nombreuses autres<br />
fami<strong>ll</strong>es restent plus méconnues ou nécessitent à e<strong>ll</strong>es seules un trava<strong>il</strong> à part en<strong>ti</strong>ère comme<br />
les Empididae, Limoniidae et autres Chironomidae par exemple. Le niveau d'i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong>s Diptères a donc varié selon la fami<strong>ll</strong>e considérée.<br />
En ce qui concerne les Coléoptères et les autres groupes tels les Planaires, Mo<strong>ll</strong>usques,<br />
Crustacés, Mégaloptères, Hétéroptères et Odonates, I'i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on a été poussée au genre ou<br />
à l'espèce. Les Oligochètes, quant à eux, n'ont pas fait I'objet d'une détermina<strong>ti</strong>on poussée et<br />
l'i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on s'est faite au niveau <strong>de</strong> la fami<strong>ll</strong>e.<br />
Les ouwages ut<strong>il</strong>isés pour l'i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s taxons <strong>de</strong>s divers groupes faunis<strong>ti</strong>ques<br />
sont présentés<br />
dans le tableau 15 suivant<br />
Tableau l5 : Ouwages d'i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on ut<strong>il</strong>isés pour les différents groupes faunis<strong>ti</strong>ques rencontrés.<br />
Groupe taxonomique Ouvrage d'i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on<br />
n<br />
bPhemeroPteres<br />
, z<br />
E<strong>ll</strong>iotter al. 1988; Nagel 1989; Stu<strong>de</strong>mann et al. 1992; Bauemfeind l994a,b;<br />
Tachet et at. 2ooo<br />
Plécoptères<br />
Despax l95l; I<strong>ll</strong>ies 1955; Auben 1959; Hynes 1967; Nagel 1989;<br />
Tachet et al. 2000<br />
I rrchopteres<br />
.. Malicky 1983;Pothin 1985;Nagel 1989;Wa<strong>ll</strong>ace et al. 19901, Pitsch 1993;<br />
Edington & H<strong>il</strong>drew 1995; Waringer & Graf l9g7; Tachet et al. 2000<br />
Diptères<br />
Davies 1968; Thomas 1974; Nagel 1989; Clergue-Gazeau l99l;<br />
Vergon & Bourgeois 1993; Tachet et al. 2000<br />
Coléoptères Richoux 1982; Nagel 1989; Tachet et al. 2000<br />
Hétéroptères Dethier 1985; Tachet et al. 2000<br />
Mégaloptères Dethier & Haenni 1986; Nagel 1989; Tachet et al. 2000<br />
Mo<strong>ll</strong>usques Mouthon 1982; Nagel 1989; Tachet et al. 2000<br />
Oligochètes Lafont 1983; Nagel 1989; Tachet et al. 2000<br />
Planaires Nagel 1989; Tachet et al. 2000<br />
Crustacés Nagel 1989; Tachet et al. 2000<br />
Némato<strong>de</strong>s Tachet et al. 2000<br />
Certaines détermina<strong>ti</strong>ons ont nécessité une confirma<strong>ti</strong>on par <strong>de</strong>s spécialistes. Ainsi, les<br />
Ephéméroptères notamment du geffe Bae<strong>ti</strong>dae ont été vérifiés par Mr Jacquemin G.<br />
(Université <strong>de</strong> Nancy), les Trichoptères par Mr Vein D. (I.N.P.L, Nancy) et les Coléoptères<br />
(Dy<strong>ti</strong>scidae et Hydroph<strong>il</strong>idae) par Mr Gerend R. (Société <strong>Lorraine</strong> d'Entomologie). Pour les<br />
Diptères, I'effort d'i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on a porté plus par<strong>ti</strong>culièrement sur les larves <strong>de</strong> Limoniidae,<br />
Tipulidae, Athericidae avec l'ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> Mr Thomas A. (Université <strong>de</strong> Toulouse) et sur les larves<br />
<strong>de</strong> la fami<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s Psychodidae avec I'ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> Mr. Pr. Vai<strong>ll</strong>ant F. (Université <strong>de</strong> Grenoble).<br />
68
IV. 2 Expression <strong>de</strong>s résultats<br />
N.2.1Variables et indices <strong>de</strong> structure<br />
Les indices <strong>de</strong> structure ut<strong>il</strong>isés permettent d'apporter une première informa<strong>ti</strong>on<br />
globale sur I'organisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la communauté <strong>de</strong>s macroinvertébrés dans les differentes<br />
sta<strong>ti</strong>ons échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnées :<br />
s'exprime soit en m2 pondéré par la représenta<strong>ti</strong>vité <strong>de</strong>s substrats dans la sta<strong>ti</strong>on soit en<br />
m2 par substrat échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onné<br />
du nombre <strong>de</strong> taxons et l'abondance <strong>de</strong> chacun d'entre eux selon la rela<strong>ti</strong>on :<br />
S<br />
t' :,4 (pi . log z pi)<br />
où pi: qi / Q est la propor<strong>ti</strong>on d'individus <strong>de</strong> l'espèce i<br />
répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s effec<strong>ti</strong>fs dans les différents taxons.<br />
Eq:H'<strong>ll</strong>og2S<br />
où log 2 S exprime la diversité maximale.<br />
IV.2.2 Les analvses mul<strong>ti</strong>variées<br />
Compte tenu <strong>de</strong> l'importance du jeu <strong>de</strong> données établi (6 sta<strong>ti</strong>ons, l0 campagnes, 300<br />
relevés), nous avons opté pour <strong>de</strong>s analyses mul<strong>ti</strong>variées afin <strong>de</strong> révéler un certain nombre<br />
d'effets (temps, habitat) sur la structure <strong>de</strong>s communautés et la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s taxons. Les<br />
analyses ont été réalisées à l'ai<strong>de</strong> du logiciel ADE4.<br />
Les effets <strong>de</strong>s différentes variables ont été déterminés à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> la métho<strong>de</strong> par les<br />
regroupements centroï<strong>de</strong>s puis testés par un test <strong>de</strong> permuta<strong>ti</strong>on du logiciel ADE4 (à 10 000<br />
permuta<strong>ti</strong>ons). Les variab<strong>il</strong>ités étant très importantes dans I'ensemble <strong>de</strong>s analyses, les<br />
différences entre les centres <strong>de</strong> gravité <strong>de</strong>s différentes modalités ont été testées par les tests<br />
non paramétriques <strong>de</strong> Kruska<strong>ll</strong> V/a<strong>ll</strong>is (comparaison globale) et <strong>de</strong> Mann Whitney<br />
(comparaison2 à 2) à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s coordonnées <strong>de</strong>s points sur les axes <strong>de</strong>s plans factoriels. Les<br />
différences ont été considérées comme significa<strong>ti</strong>ves à p
IV.2.2.1 L'analvse en composantes principales (ACP)<br />
Une ACP normée a été ut<strong>il</strong>isée afin <strong>de</strong> dégager les caractéris<strong>ti</strong>ques structurales <strong>de</strong>s<br />
communautés <strong>de</strong> macroinvertébrés pour les différents substrats <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. L'ACP a été<br />
réalisée à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s indices <strong>de</strong> structure calculés pour chacun <strong>de</strong>s prélèvements (4 indices x<br />
300 relevés). Les <strong>de</strong>nsités prises en compte sont les <strong>de</strong>nsités non pondérées. Les valeurs <strong>de</strong><br />
I'indice <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsité D ont été transformées log 2 (X) afin <strong>de</strong> limiter les écarts d'ordre <strong>de</strong><br />
sran<strong>de</strong>ur avec les valeurs <strong>de</strong>s autres indices.<br />
IV.2.2.2 L'analvse factorie<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s correspondances (AFC)<br />
Les AFC ont permis <strong>de</strong> dégager les effets du substrat, du temps et l'effet sta<strong>ti</strong>on à<br />
par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s listes faunis<strong>ti</strong>ques (en abondance) établies pour chaque prélèvement.<br />
i. AFC < elobale >:<br />
E<strong>ll</strong>e a été réalisée à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées <strong>de</strong> chaque taxon dans chacun <strong>de</strong>s<br />
prélèvements après transforma<strong>ti</strong>ons log z (X + l). Seuls les taxons représentés par au moins 3<br />
individus capturés sur I'ensemble <strong>de</strong>s prélèvements ont été inclus dans l'analyse (163 taxons x<br />
300 relevés).<br />
iL AFC < effet temporel > :<br />
E<strong>ll</strong>e a été réalisée à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées <strong>de</strong> chaque taxon pour chaque date et<br />
par sta<strong>ti</strong>on après transforma<strong>ti</strong>ons log z (X + 1). Seuls les taxons représentés par au moins 3<br />
individus capturés sur I'ensemble <strong>de</strong>s prélèvements et présents dans au moins 2 sta<strong>ti</strong>ons ont<br />
été inclus dans I'analvse (141 taxons x 60 relevés).<br />
i<strong>il</strong> AFC < effet substrat > :<br />
E<strong>ll</strong>e a été réalisée à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités moyennes non pondérées <strong>de</strong> chaque taxon pour<br />
chaque substrat et par sta<strong>ti</strong>on après transforma<strong>ti</strong>ons log z (X + l). Seuls les taxons représentés<br />
par au moins 3 individus capturés sur I'ensemble <strong>de</strong>s prélèvements et présents dans au moins<br />
2 sta<strong>ti</strong>ons ont été inclus dans I'analyse (l4l taxons x 30 relevés).<br />
iv. AFC < effet sta<strong>ti</strong>on > :<br />
E<strong>ll</strong>e a été réalisée à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités moyennes pondérées <strong>de</strong> chaque taxon pour<br />
chaque sta<strong>ti</strong>on après transforma<strong>ti</strong>ons log z (X + 1). Seuls les taxons représentés par au moins 3<br />
individus capturés sur l'ensemble <strong>de</strong>s prélèvements ont été inclus dans I'analyse (163 taxons<br />
X 6 sta<strong>ti</strong>ons).<br />
70
nl.2.3 Matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Pearson<br />
Des matrices <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>ons linéaires ont été réalisées (logiciel STATISTICA)<br />
confrontant les différents indices <strong>de</strong> structure <strong>de</strong>s communautés aux paramètres chimiques<br />
<strong>de</strong> scripteurs <strong>de</strong> l' acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
De plus, une matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>ons linéaires <strong>de</strong> Pearson a été réalisée confrontant les<br />
<strong>de</strong>nsités moyennes pondérées <strong>de</strong>s taxons représentés par au moins 3 individus au total et<br />
présents dans au moins 2 sta<strong>ti</strong>ons, avec les valeurs moyennes <strong>de</strong>s principaux paramètres<br />
<strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Les corréla<strong>ti</strong>ons ont été considérées significa<strong>ti</strong>ves à p
Ephéméroptères<br />
Tableau l7 : Liste faunis<strong>ti</strong>que globale en présence/absence <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> et <strong>de</strong> la Meurthe<br />
Unité taxonomique<br />
Epeorus sybicola (PICTET, 1E65)<br />
Rhitrogena semicolorata (CURTIS, lE34)<br />
Ecdyonurus venosus (FABRIClus, 1775)<br />
Electrogena lateralis (CURTIS, 1834)<br />
Bae<strong>ti</strong>s alpinus (PICTET, 1843)<br />
Bae<strong>ti</strong>s melanor?yr (PICTET, 1843)<br />
Bae<strong>ti</strong>s rhodani (ptCTET, 1843)<br />
Bae<strong>ti</strong>s vernus CURTIS, 1834<br />
Alainites mu<strong>ti</strong>cus (LINNAEUS, I 758)<br />
Nigrobae<strong>ti</strong>s r4,ger (Ltl.rNAEUS, l76t )<br />
Bae<strong>ti</strong>s<br />
Habroleptol<strong>de</strong>s confusa SARTORI & JACOB, l9E6<br />
Habrophlebia lauta r-A'roN, rEB4<br />
Leptophlebiidae<br />
Serate<strong>ll</strong>a ignita (PODA, t76t)<br />
Ephe me re I la muc ro nata (BENGTSSON, l9o9)<br />
Ameletus inopinatus EATON, 1887<br />
Siphlonurus lacustris (EATON, I 870)<br />
Plécoptères<br />
Perla marginald (PANZER, 1799)<br />
Perla bipunctata PICTET, 1842<br />
Dinocras cephalotes (CURTIS, I 827)<br />
Pe rlo<strong>de</strong>s microcephala (PICTET, I 842)<br />
Diura bicaudatd (LINNAEUS, 1758)<br />
Siphonoperla torren<strong>ti</strong>um (PICTET, r 842)<br />
Isoperla orylepis (DESPAx, 1936)<br />
Isoperla rivulorum (PICTET, 1842)<br />
Isoperla<br />
Taeniopteryx hubaul<strong>ti</strong> AUBERT, 1946<br />
Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis (KLAPALEK, l9O2)<br />
Brachyptera risl (MORTON, 1896)<br />
Brachyptera<br />
Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is (STEPHENS, 1835)<br />
Nemure<strong>ll</strong>a picte<strong>ti</strong> KLAPALEK t9o9<br />
Nemoura cinerea (RETZIUS, 1783)<br />
Nemoura marginata (PICTET, 1836)<br />
Nemoura avicularis MoRToN l B94<br />
Nemoura cambrica (STEPHENS, I 835)<br />
Nemoura fluv icep.ç KLAPALEK, I 902<br />
Nemoura flexuos4 AUBERT, I 949<br />
Nemoura<br />
Protonemura nimborum RIS, t9o2<br />
P ro tonemura praecox (MORTON, I 894)<br />
Protonemura meyeri (PIC'IET, 1842)<br />
Protonemura intricata RIS, l9O2<br />
P rotonemura lateralis (PICTET, I 841<br />
)<br />
Protonemura fwnosd RIS, t9o2<br />
Protone mura ni<strong>ti</strong>da ercTBT, t84l)<br />
Protonemura<br />
Capnia vidua KLAPALEK, 1904<br />
Leuctra prima KEMPNY, 1899<br />
Leuctra pseudosignifera AUBERT, 1954<br />
Leuctra inermis KEMpNy. 1899<br />
Leuctra nr'gra OLMER, l8II<br />
Leuctra 4zrrld NAVAS, 1919<br />
Leuctra cingulata KEMPNY, 1899<br />
Leuctra alpina wJutnEIBER, 1934<br />
Leuctra autumnalis AUBERT 1948<br />
Leuctra fusca (LINNAEUS, 1758)<br />
Leuctra hippopus KEMpNy, 1898<br />
Le uc tra al b ida KEMPNY, 1899<br />
Leuctra digitata KEMPNY, 1899<br />
Leuctra gpfusca<br />
Leuctra gp hippopus / inermis<br />
Leuctra<br />
BI<br />
+/+<br />
+/+<br />
L/.<br />
+/+<br />
+/+<br />
+/L<br />
+/+<br />
U.<br />
+/+<br />
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-/t<br />
./L<br />
./L<br />
+/+<br />
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+/+<br />
+/+<br />
+/+<br />
L/.<br />
+/+<br />
+/+<br />
t/+<br />
./L<br />
./L<br />
72<br />
GC<br />
L/.<br />
+/L<br />
./L<br />
./L<br />
+/L<br />
./L<br />
+/+<br />
+/+<br />
+/+<br />
a/+<br />
RR<br />
L/+<br />
L/.<br />
L/+<br />
./L<br />
./L<br />
+/L<br />
-/L<br />
+/+<br />
+/+<br />
+/L<br />
+/+<br />
. /1,<br />
HR<br />
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./L<br />
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-/L<br />
./L<br />
+/+<br />
+/+<br />
+/+<br />
+/+<br />
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. /1,<br />
MR BR<br />
1,/ .<br />
+/ . +/.<br />
+/. +/.<br />
+/. L/.<br />
+/+ +/ .<br />
L/. L/. /+<br />
L/.<br />
+/L<br />
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+/L<br />
+/. +/+<br />
+/+ +/+<br />
./L<br />
+/+ +/+<br />
+/+ +/+<br />
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/L<br />
+/+ +/+ /+<br />
+/+ +/+ /+<br />
./+ ./+ /L<br />
./+ ./+ /L<br />
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Trichoptères<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a evolula McLACHLAN, 1879<br />
Ryacoph<strong>il</strong>a praemorsa MCLACHLAN, t879<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a laevis PrC'rET, 1834<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a obliterata McLACHLAN, 1863<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a dorsalis (cuRTIS, 1834)<br />
Rhyacoph <strong>il</strong>a aquitanica McLACHLAN, I 879<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a lr!.ç/rs PICTET, 1834<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a fa.sci4td HAGEN, I 859<br />
Ph<strong>il</strong>opotamol:<strong>de</strong>s centralis SCHMID, 1970<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a<br />
Hydropsyche dinar ica MARINKOvIC,'l 979<br />
Hydropsyche pe<strong>ll</strong>ucidula (CURTIS, 1834)<br />
Hydropsyche renaur NAVAS, t932<br />
Hydropsyche fulv?e^r (CLJRTIS, I 834)<br />
Hydropsyche instab<strong>il</strong>is (cLIRTIS, 1834)<br />
Hydropsyche angus<strong>ti</strong>pennis (CURTIS, 1834)<br />
Hydr opsyc he s i l ta la i Dô<strong>il</strong>,BP', 1963<br />
Hydropsyche<br />
Sericostoma personotum (KIRBY & SPENCE, I 826)<br />
Odontocerum albicorn e (SCoPoLI, 1763)<br />
Ph<strong>il</strong>opotamus ludificatus McLACHLAN, I 878<br />
Ph<strong>il</strong>opotamus montanus (DoNovAN, l8l3)<br />
P h <strong>il</strong>opotamus var ie gatus (SCOPOLI, I 763)<br />
Ph<strong>il</strong>opotamus<br />
<strong>ll</strong>/ormaldia occipitalis ercTBl, r834)<br />
Plectrocnemia conspersa (cuRTIS, 1834)<br />
Plectrocnemia geniculaîa McLACHLAN, l87l<br />
Plectrocnemia<br />
Lithax niger (HAGEN, 1859)<br />
S<strong>il</strong>o pa<strong>ll</strong>ipes (FABRICIUS, lTsl)<br />
Goeridae<br />
Crunoecia irrorata (CURTIS, 1834)<br />
Micrasema minimum MCLACHLAN, 1876<br />
Micrasema longulum McLACHLAN, 1876<br />
Glossossoma conformis NEBOISS, 1963<br />
Glossossoma intermedium (KLAPALEK, 1892)<br />
Agapetus fuscipe.s CURTIS, I 834<br />
Pt<strong>il</strong>ocolepus granulatus (PICTET. 1834)<br />
Stactobia moselyi KIMMINS, 1949<br />
Tino<strong>de</strong>s rostocki McLACHLAN. 1878<br />
Tino<strong>de</strong>s assim<strong>il</strong>is McLACHLAN. lE65<br />
Berea maurus (CURTIS, 1834)<br />
Berea<br />
Adice<strong>ll</strong>a reducta (McLACHLAN, I 865)<br />
Adice I la fi I icorn,s (PICTET, r 834)<br />
Anomalopleryx chauviniana (STEIN, 1874)<br />
Drusus annulalas (STEPHENS, 1837)<br />
Drusus discolor (RAMBUR, 1842)<br />
Drusus chrysolÆ (RAMBUR, 1842)<br />
Ecclisopteryx dalecarlica KOLENATI, 1848<br />
Hydatophylax infumatus (McLACHLAN, | 865)<br />
Potamophylax cingulatus (STEPHENS, 1837)<br />
Potamophylax luctuosus (PILLER & MITTERPACHER, 1783)<br />
Potamophylax<br />
Halesus digitatus (SCHRANK, lTEl)<br />
Halesus rubr ico<strong>ll</strong>is (PICTET, I 834)<br />
Halesus<br />
Annite<strong>ll</strong>a obscurata (MCLACHLAN, lE76)<br />
P arac h iona p ic ic o rn i s (Ptc'rET, | 834)<br />
chaelopteryx v<strong>il</strong>/osa (FABzuCIUS, 1789)<br />
Chaetoperygopsis maclachlani STEIN, 1874<br />
Pseudops<strong>il</strong>opteryx zimmeri (McLACHLAN, 1876)<br />
Apatania ealoniana McLACHLAN, 1880<br />
Apatania Jimbriata (PtcrET, t834)<br />
Limneph<strong>il</strong>us sp4rsas CURTIS, 1834<br />
Limneph<strong>il</strong>us centralis CURTIS, I 834<br />
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Limneph<strong>il</strong>us aur icula CIJP('115, 1834<br />
Ste nophylax perm istus McLACHLAN, I 895<br />
Micropterna lateralis (STEPHENS, 1834)<br />
Limneph<strong>il</strong>inae<br />
Coléoptères<br />
Esolus spp<br />
Elmis spp<br />
Limnius spp<br />
Dryops sp<br />
Hydraena grac<strong>il</strong>rs GERMAR,I 824<br />
Limnebius cf. truncattelus (THIINBERG, 1794)<br />
Helo<strong>de</strong>s spp<br />
Oreodytes sp<br />
Agabus guttatus (PAYKULL, 1798)<br />
P latambus maculatus (LINNAEUS, 1758)<br />
Anacaena globulus 1v l^vrvrt, tleey<br />
Hydroph<strong>il</strong>idae<br />
Diptères<br />
Liponeura cinerascens LOEw, 1844<br />
Ibisia marginata (FABzucIUS, l78r)<br />
Rhagionidae<br />
Dolichopodidae<br />
Tabanidae<br />
Tipulidae<br />
Tipula maxima PODA, l76l<br />
Tipula (savtshenkia) trexaNDER, 1966<br />
Eloeoph<strong>il</strong>a<br />
Hexaloma<br />
Austrolimnoph<strong>il</strong>a<br />
Pedicia rlvosd (LINNAEUS, 1758)<br />
Pediciini<br />
Dicranota<br />
Moloph<strong>il</strong>us<br />
Ormosia spp<br />
Rhypholophus<br />
Eriopterini<br />
Antocha vitripennis (MEIGEN, 1830)<br />
Limoniinae spl<br />
Limoniinae sp2<br />
Limoniini<br />
Limoniidae<br />
Limnophora<br />
Clinocerinae<br />
Hemedrom<strong>il</strong>nae<br />
Syrphidae<br />
Ceratopogoninae<br />
Atrichopogon sp<br />
Ber<strong>de</strong>nie<strong>ll</strong>a unispinosa (TONNoIR, l9r9)<br />
Ber<strong>de</strong>nie<strong>ll</strong>a magniseta<br />
Ber<strong>de</strong>nie<strong>ll</strong>a granulosa<br />
Ber<strong>de</strong>nie<strong>ll</strong>a ramosa<br />
Pericoma pseudoexquis<strong>il</strong>a TONNOIR, l94o<br />
Pericoma blandula EATON, 1893<br />
Ulomyia<br />
Saraie<strong>ll</strong>a sp<br />
Thre<strong>ti</strong>cus<br />
Dixa<br />
Dixe<strong>ll</strong>a sp<br />
Simulini<br />
P ros imul ium (rufipe s) (MEIGEN, r 830)<br />
Thaumaleidae<br />
Orthocladiinae<br />
Tanypodinae<br />
Diamesinae<br />
Tanytarsini<br />
Chironomini<br />
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Mégaloptères<br />
Sialis fuliginosa Pictet, I 836<br />
Hétéroptères<br />
Gerris sp<br />
Velia sp<br />
Odonates<br />
Cordulegaster boltoni (DONOVAN, I 807)<br />
Crustacés<br />
Ga mmarus fos sar um KDCH, 183 5<br />
Niphargus<br />
Mo<strong>ll</strong>usques<br />
Ancylus fluviat<strong>il</strong>ri MULLER I 774<br />
Pisidium<br />
Planorbidae<br />
Bythine<strong>ll</strong>a virdis (POIRET, lt0l)<br />
Bythine<strong>ll</strong>a sp 2<br />
Valvata sp<br />
Planaires<br />
Polyce I is fe lina (DALYELL, l 8 l4)<br />
Dugesia sp<br />
(Phagocata vitta)<br />
Oligochètes<br />
Lumbriculidae<br />
Enchytraiedae<br />
Eisenie<strong>ll</strong>a tetraedra (SAVIGNY, 1826)<br />
Naididae<br />
Tubificidae<br />
Haplotaxis sp<br />
Achètes<br />
Hae mop is s an gausarga lLntNafUS, I 758)<br />
Hydracariens<br />
Hydracariens<br />
Nemâto<strong>de</strong>s<br />
Mermithidae<br />
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Richesse totale 189 153 144 178 160 145<br />
x / x : larves / adultes (aeriens)<br />
ME* : ne concerne que <strong>de</strong>s prélèvements d'insectes adultes aériens ( / x )<br />
-F : présence<br />
I : un individu capturé<br />
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Il est probable que les Diptères seraient alors majoritaires si tous les taxons étaient<br />
i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiés au niveau spécifique comme c'est le cas pour les Trichoptères. Le peuplement est<br />
également caractérisé par une importante richesse taxonomique en Plécoptères avec 46 taxons<br />
dont 39 espèces i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiées. Parmi e<strong>ll</strong>es, le geffe Leuctra compte à lui seul 12 espèces sur les<br />
15 répertoriées en <strong>Lorraine</strong>.<br />
C'est un peuplement typique <strong>de</strong> l'épirhitron avec plusieurs espèces caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong><br />
ce niveau typologique te<strong>ll</strong>es que Bae<strong>ti</strong>s alpinus et Ephemere<strong>ll</strong>a mucronata pour les<br />
Ephéméroptères, Taeniopteryx huboul<strong>ti</strong>, Capnia nigra ou Nemure<strong>ll</strong>a pictet<strong>il</strong> pour les<br />
Plécoptères, Ph<strong>il</strong>opotamoi<strong>de</strong>s centralis, Drusus annulatus ou Berea maurus pour les<br />
Trichoptères, Hydraena grac<strong>il</strong>is pour les Coléoptères, Liponeura cinerascens pour les<br />
Diptères ou encore Polycelis felina pour les Planaires.<br />
Nombre <strong>de</strong>s espèces i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiées sont largement répandues dans la zone Paléarc<strong>ti</strong>que<br />
Ouest, et sont présentes sur les îles britanniques, dans les pays nordiques ou encore dans les<br />
pays d'Europe centrale.<br />
Il est à noter quelques espèces remarquables pour le région <strong>Lorraine</strong> voire pour la<br />
France. C'est le cas <strong>de</strong> Ameletus inopinatus EATON, 1887 qui pour la France n'est citée que<br />
dans quelques sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s Vosges : La Meurthe, La Pe<strong>ti</strong>te Meurthe et le Moyen Rupt<br />
(Jacquemin G., comm.pers). La présence <strong>de</strong> cette espèce dans le Rouge Rupt et le Haut Rupt<br />
déterminée dans cette étu<strong>de</strong> cons<strong>ti</strong>tue donc <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons supplémentaires importantes.<br />
D'autres espèces sont men<strong>ti</strong>onnées pour la première fois en <strong>Lorraine</strong>, c'est le cas <strong>de</strong>s<br />
Trichoptères Adice<strong>ll</strong>a f<strong>il</strong>icornis PICTET 1834 et Rhyacoph<strong>il</strong>o laevis PICTET 1834 (Vein D.,<br />
comm. Pers.) et du Plécoptère Perla bipunctata PICTET 1842 capt.né en 1 exemplaire mâle<br />
dans la sta<strong>ti</strong>on Meurthe (observa<strong>ti</strong>on personne<strong>ll</strong>e).<br />
Au niveau <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants, le peuplement est rela<strong>ti</strong>vement homogène dans<br />
sa composi<strong>ti</strong>on taxonomique. Le bassin versant du Rouge Rupt compte I94 taxons i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiés<br />
contre 181 dans le bassin versant du Haut Rupt. Considérant I'ensemble <strong>de</strong>s taxons, 74 %o sont<br />
communs aux 2 bassins versants et plus <strong>de</strong> 83 %o si l'on ne considère que les taxons<br />
représentés par au moins 3 individus. De ce fait, si nos analyses <strong>ti</strong>ennent compte dis<strong>ti</strong>nctement<br />
<strong>de</strong> la réponse <strong>de</strong> chaque bassin versant, <strong>il</strong> nous est apparu également possible d'un point <strong>de</strong><br />
l.ue faunis<strong>ti</strong>que <strong>de</strong> regrouper les sta<strong>ti</strong>ons par <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on et donc ainsi <strong>de</strong> travai<strong>ll</strong>er<br />
sur 2 réplicats par niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on pour dégager <strong>de</strong>s tendances globales : 2 sta<strong>ti</strong>ons non<br />
aci<strong>de</strong>s (BI, HR), 2 sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s (GC, MR) et 2 aci<strong>de</strong>s (RR, BR).<br />
IV.3.2 Comparaison eénérale entre sta<strong>ti</strong>ons : effets <strong>de</strong> I'acidifTca<strong>ti</strong>on<br />
L'analyse compara<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s communautés a été réalisée uniquement à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s<br />
prélèvements aqua<strong>ti</strong>ques. Les captures d'imagos ont toutefois permis une précieuse ai<strong>de</strong> à la<br />
confirma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s détermina<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s formes larvaires mais ont été exclues <strong>de</strong> cette analyse.<br />
IV.3.2.1 Indices globaux <strong>de</strong> structure <strong>de</strong>s communautés<br />
Le tableau 18 présente les valeurs <strong>de</strong>s principaux indices <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong>s<br />
communautés <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>.<br />
76
Tableau l8 : krdices globaux <strong>de</strong> richesse taxonomique S tot, (< Rob. S tot > représente la robustesse<br />
sur la richesse taxonomique c'est à dire le nombre <strong>de</strong> taxons représentés par au moins 2 individus), <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsité<br />
moyenne pondérée D , <strong>de</strong> diversité moyenne H' moy. et d'équitab<strong>il</strong>ité moyenne Eq moy. <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>.<br />
+/- représente l'écart-type à la valeur moyenne <strong>de</strong> I'indice. Des lettrines différentes représentent <strong>de</strong>s différences<br />
sigrifica<strong>ti</strong>ves entre les variables (ANOVA et test post hoc <strong>de</strong> Tuckey p
Le tableau 19 résume les niveaux <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on entre les différents indices ut<strong>il</strong>isés et<br />
le pH, I'ANC, la conduc<strong>ti</strong>vité, I'aluminium total.<br />
Tableau l9 : Résultats <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons linéaires (Pearson) entre les paramètres chimiques <strong>de</strong>scripteurs<br />
du niveau d'acidihca<strong>ti</strong>on et les indices <strong>de</strong> richesse, <strong>de</strong>nsité, diversité et équitab<strong>il</strong>ité. (Correla<strong>ti</strong>ons sigrifica<strong>ti</strong>ves<br />
marquées àp.0,05 ; n:6)<br />
pH<br />
S tot. Rob S tot. S moy. D N moy./m, H' moy. Eq moy.<br />
r 0,9155' 0,9571**<br />
p=,010 p=,003<br />
r 0,992***<br />
A.N.C<br />
p=,000<br />
0,9694***<br />
p=,001<br />
| 0,9224',*<br />
cond.<br />
p='009<br />
0,8622'<br />
p=,027<br />
Af tot"t | -0'7477<br />
p='087<br />
-0,8066<br />
p=,052<br />
0,9206"* 0,9000'<br />
p=,009 p=,015<br />
0,9567**<br />
p='003<br />
0,8683'<br />
p=,025<br />
-o,7334<br />
P=,097<br />
0,9932***<br />
p=,000<br />
0,9678*<br />
p='@2<br />
-0,7724<br />
P=,072<br />
0,6256 0,0472<br />
p=,184 p=,929<br />
0,5604 -0,0714<br />
p=,247 p=,893<br />
0,4911 -O,O792<br />
p=,323 p=,88'1<br />
-0,3755 0,1557<br />
p=,463 p=,768<br />
En confrontant ces premiers résultats avec les caractéris<strong>ti</strong>ques chimiques <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons,<br />
<strong>il</strong> existe <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons linéaires significa<strong>ti</strong>ves (p < 0,05) à hautement significa<strong>ti</strong>ves (p <<br />
0,001) entre les principaux paramètres <strong>de</strong>scripteurs du niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on pH, ANC,<br />
conduc<strong>ti</strong>vité et les indices <strong>de</strong> richesse taxonomique et <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsité moyenne. En revanche, les<br />
rela<strong>ti</strong>ons ne sont pas significa<strong>ti</strong>ves avec I'aluminium au seu<strong>il</strong> p < 0,05. De plus, <strong>il</strong> n'y a pas <strong>de</strong><br />
rela<strong>ti</strong>ons significa<strong>ti</strong>ves avec les valeurs <strong>de</strong> diversité (otale et moyenne) et d'équitab<strong>il</strong>ité en<br />
raison principalement du caractère par<strong>ti</strong>culier <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on MR.<br />
Les communautés <strong>de</strong> macroinvertébrés sont caractérisées par une érosion<br />
marquée <strong>de</strong> la biodiversité taxonomique dans les sta<strong>ti</strong>ons moyennement acidifiées et<br />
surtout dans les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées. Les écarts <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsités sont également très importants<br />
dès les condi<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s par rapport aux m<strong>il</strong>ieux <strong>de</strong> référence. Les indices<br />
<strong>de</strong> diversité ne révèlent toutefois pas les mêmes différences entre les 6 sta<strong>ti</strong>ons mais<br />
dis<strong>ti</strong>nguent la sta<strong>ti</strong>on MR par une diversité et une équitab<strong>il</strong>ité moyennes les plus élevées.<br />
IV.3.2.2 Evolu<strong>ti</strong>on tempore<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s indices <strong>de</strong> structure <strong>de</strong>s communautés<br />
i. Richesse taxonomique (S)<br />
Les --" fioures -'È-' 31a-b orésentent<br />
r'-"-^^---^- l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la richesse taxonomicue slobale dans les<br />
cours d'eau <strong>de</strong>s bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt respec<strong>ti</strong>vement au cours <strong>de</strong>s<br />
10 campagnes <strong>de</strong> prélèvement effectuées <strong>de</strong> février à décembre 2000.<br />
La richesse taxonomique <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons fluctue rela<strong>ti</strong>vement peu dans le temps. Aussi, le<br />
coefficient <strong>de</strong> varia<strong>ti</strong>on associé à la richesse taxonomique moyenne reste très faible, <strong>de</strong> 7%o au<br />
minimum pour BI et <strong>de</strong> l2o au maximum dans la sta<strong>ti</strong>on GC.<br />
78
Dans les <strong>de</strong>ux bassins versants, la sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> référence présente systéma<strong>ti</strong>quement au<br />
cours du temps une richesse taxonomique nettement supérieure aux cours d'eau acidifiés.<br />
Bien que l'écart soit nettement plus faible, la richesse taxonomique <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons moyennement<br />
acidifiées est également systéma<strong>ti</strong>quement plus élevée que ce<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s bien qu'en<br />
certaines occasions e<strong>ll</strong>es soient équivalentes (en mars pour GC et RR ; en août pour MR et<br />
BR). Alors que certaines sta<strong>ti</strong>ons te<strong>ll</strong>es HR et MR présentent une augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur<br />
richesse taxonomique en pério<strong>de</strong> es<strong>ti</strong>vale lorsque les condi<strong>ti</strong>ons physico-chimiques sont les<br />
plus favorables du point <strong>de</strong> we <strong>de</strong> l'acidité, aucune rela<strong>ti</strong>on significa<strong>ti</strong>ve entre l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
la richesse taxonomique et les paramètres chimiques <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on au cours<br />
du temps n'a pu être mise en évi<strong>de</strong>nce au sein <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons.<br />
iL Densité (DI<br />
Les figures 32a,b font apparaître <strong>de</strong>s varia<strong>ti</strong>ons rela<strong>ti</strong>vement importantes <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsités<br />
au cours du temps dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons. Ainsi, les coefficients <strong>de</strong> varia<strong>ti</strong>on sont élevés et varient<br />
du minimum au maximum dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s (<strong>de</strong> 22% au minimum<br />
pour la sta<strong>ti</strong>on MR à 45o au maximum pour la sta<strong>ti</strong>on GC).<br />
Deux pics <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsités apparaissent en août à l'é<strong>ti</strong>age uniquement dans les sta<strong>ti</strong>ons non<br />
aci<strong>de</strong>s HR (l1253 ind/m'z) et BI (11625 ind/m'z) ce qui leur conËre à cette pério<strong>de</strong> un écart<br />
très important avec les <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées. L'analyse <strong>de</strong> la composi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
communautés à chaque campagne révèle que ces pics correspon<strong>de</strong>nt d'une part à une forte<br />
augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s Orthocladiinae et <strong>de</strong>s Simuliini dans les prélèvements et<br />
d'autre patr, à I'appari<strong>ti</strong>on massive <strong>de</strong>s secon<strong>de</strong>s généra<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> certaines espèces<br />
d'Ephéméroptères du genre Bae<strong>ti</strong>s (8. rhodani, B. alpinus).<br />
L'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités au printemps sur la sta<strong>ti</strong>on GC (7459 ind/m'z) et dans une<br />
moindre mesure (3468 ind/m') correspond à une forte augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s<br />
Orthocladiinae et <strong>de</strong>s Oligochètes. La diminu<strong>ti</strong>on observée <strong>de</strong> mai à juin semble être due à la<br />
première vague d'émergence massive <strong>de</strong>s Plécoptères printaniers. Dans ces 2 mêmes sta<strong>ti</strong>ons,<br />
<strong>il</strong> apparaît également une augmenta<strong>ti</strong>on automnale <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités résultant <strong>de</strong>s éclosions <strong>de</strong>s<br />
pontes <strong>de</strong> l'été (Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis et Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is notamment).<br />
La sta<strong>ti</strong>on BR présente la même tendance que pour RR et GC avec tout <strong>de</strong> même un<br />
décalage dans les pics <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsités printaniers (plus précoces) et automnaux (plus tardifs). Pour<br />
la sta<strong>ti</strong>on MR en revanche, nous n'observons pas <strong>de</strong> pic printanier ce qui lui confère une<br />
stab<strong>il</strong>ité remarquable <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités globales <strong>de</strong> février à octobre avant l'augmenta<strong>ti</strong>on en<br />
décembre correspondant aux éclosions <strong>de</strong>s pontes es<strong>ti</strong>vales.<br />
D'après la comparaison avec le régime hydrologique, <strong>il</strong> semblerait que l'effet<br />
perturbateur <strong>de</strong>s crues ne soit percep<strong>ti</strong>ble que pour la sta<strong>ti</strong>on HR dont les <strong>de</strong>nsités chutent lors<br />
<strong>de</strong>s fortes cnres enregistrées en féwier à la fonte <strong>de</strong>s neiges et en jui<strong>ll</strong>et lors d'orage (Voir<br />
II.3.1.4 régime hydrologique). Comme men<strong>ti</strong>onné pour la richesse taxonomique, aucune<br />
rela<strong>ti</strong>on significa<strong>ti</strong>ve caractéris<strong>ti</strong>que entre l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités et <strong>de</strong>s paramètres<br />
chimiques <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on au cours du temps n'a pu être mise en évi<strong>de</strong>nce dans<br />
les 6 sta<strong>ti</strong>ons.<br />
79
90<br />
9ao<br />
o<br />
870<br />
E<br />
o<br />
à60<br />
o<br />
350<br />
o<br />
E<br />
Ë. +o<br />
a) Bassin versant du Rouge Rupt<br />
30<br />
janv févr rrErs avr nEi juin ju<strong>il</strong><br />
Richesse taxonomique<br />
Figures 3la.b : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la richesse taxonomique globale au cours <strong>de</strong>s 10 campagnes d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage<br />
dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt (a) et du Haut Rupt (b).<br />
0.<br />
janv févr rrars avr nni juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov déc<br />
4,8 .<br />
=4,3<br />
o<br />
tr<br />
c<br />
6<br />
a) Bassin versant du Rouge Rupt :Bi<br />
Densité<br />
12<br />
o10<br />
I<br />
Ie<br />
E^<br />
>o<br />
2o<br />
c<br />
o<br />
d2<br />
b) Bassin versant du Haut Rupt<br />
0<br />
janv févr ners avr nai juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov déc<br />
Fieures 32a.b : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités globales au cours <strong>de</strong>s l0 campagnes d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
du bassin versant du Rouge Rupt (a) et du Haut Rupt (b).<br />
a) Bassin versant du Rouge Rupt<br />
2,8<br />
févr nars avr nai juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov déc<br />
'<br />
Janv<br />
Diversité <strong>de</strong> Shannon<br />
Fieures 33a.b : Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'indice <strong>de</strong> diversité <strong>de</strong> Shannon au cours <strong>de</strong>s l0 campagnes d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage<br />
dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt (a) et du Haut Rupt (b).<br />
90<br />
980<br />
.g<br />
5zo<br />
c<br />
o<br />
Ë60<br />
o<br />
350<br />
o<br />
E<br />
Ë.40<br />
b) Bassin versant du Haut Rupt<br />
30<br />
ianv févr ryÊrs avr nai juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov déc<br />
4,8<br />
=4,3<br />
o<br />
c<br />
c<br />
6<br />
6 3,8<br />
-<br />
80<br />
3,3<br />
b) Bassin versant du Haut Rupt<br />
2,8<br />
janv févr ryars avr nai juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov déc
iii. Diversité <strong>de</strong> Shannon et équitab<strong>il</strong>ité (H', Eq)<br />
Sur l'année échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnée, les évolu<strong>ti</strong>ons tempore<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> I'indice <strong>de</strong> diversité <strong>de</strong><br />
Shannon et <strong>de</strong> I'indice d'équitab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> Pielou présentent les mêmes tendances. Aussi nous<br />
avons choisi <strong>de</strong> présenter uniquement l'évolu<strong>ti</strong>on tempore<strong>ll</strong>e par bassin versant concernant<br />
I'indice <strong>de</strong> diversité <strong>de</strong> Shannon (figures 33a,b). Bien que l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la diversité soit<br />
diffi c<strong>il</strong>ement interprétable, certaine s observa<strong>ti</strong>ons sont intére ssante s.<br />
D'une part, I'ensemble <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons présente une évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la diversité<br />
comparable durant la <strong>de</strong>uxième moi<strong>ti</strong>é <strong>de</strong> I'année (<strong>de</strong> jui<strong>ll</strong>et à décembre) lorsque les<br />
condi<strong>ti</strong>ons chimiques sont les moins aci<strong>de</strong>s. E<strong>ll</strong>e se caractérise par une chute <strong>de</strong> jui<strong>ll</strong>et à août<br />
plus ou moins marquée selon les sta<strong>ti</strong>ons et notamment assez peu dans la sta<strong>ti</strong>on BI, suivie<br />
d'une augmenta<strong>ti</strong>on très nette à l'automne avant une nouve<strong>ll</strong>e diminu<strong>ti</strong>on à l'entrée <strong>de</strong> I'hiver.<br />
D'autre part, la diversité lors <strong>de</strong> la première moi<strong>ti</strong>é <strong>de</strong> l'année (hiver et printemps) est en<br />
revanche assez contrastée d'une sta<strong>ti</strong>on à I'autre. En effet, dans le bassin versant du Rouge<br />
Rupt, les sta<strong>ti</strong>ons BI et GC qui se caractérisent par une diversité élevée à la sor<strong>ti</strong>e <strong>de</strong> I'hiver<br />
subissent une forte diminu<strong>ti</strong>on au printemps. Toutefois, e<strong>ll</strong>e s'accentue jusqu'en jui<strong>ll</strong>et pour<br />
BI alors qu'e<strong>ll</strong>e remonte en début d'été fiuin, jui<strong>ll</strong>et) dans GC. La diversité <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on RR en<br />
revanche assez constante jusqu'à juin chute fortement en jui<strong>ll</strong>et. Pour les sta<strong>ti</strong>ons du bassin<br />
versant du Haut Rupt, la diversité augmente au début <strong>de</strong> l'été après une forte diminu<strong>ti</strong>on au<br />
printemps (mai) dans la sta<strong>ti</strong>on HR.<br />
Les écarts <strong>de</strong> diversité sont les plus contrastés dans le bassin versant du Haut Rupt car la<br />
sta<strong>ti</strong>on HR présente le coefficient <strong>de</strong> varia<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la diversité le plus élevé (10,2 %;o), à<br />
I'inverse <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons BR et surtout MR dont les évolu<strong>ti</strong>ons restent proches et les coefficients<br />
<strong>de</strong> varia<strong>ti</strong>on les plus faibles <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons (7,1 Yo et 5,1 7o respec<strong>ti</strong>vement).<br />
L'évolu<strong>ti</strong>on tempore<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> la richesse taxonomique est assez constante dans toutes<br />
les sta<strong>ti</strong>ons. E<strong>ll</strong>e est systéma<strong>ti</strong>quement plus variable dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s que<br />
moyennement aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s. L'évolu<strong>ti</strong>on tempore<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités révèle dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons acidifiées I'absence <strong>de</strong> pics sim<strong>il</strong>aires à ceux enregistrés au mois d'août pour les<br />
<strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s. L'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la diversité dans les sta<strong>ti</strong>ons est très contrastée<br />
durant la première moi<strong>ti</strong>é <strong>de</strong> I'année (printemps) mais très semblable à la fin <strong>de</strong> l'été où<br />
e<strong>ll</strong>e chute et à I'automne où e<strong>ll</strong>e remonte. Par ai<strong>ll</strong>eurs, on re<strong>ti</strong>endra que la sta<strong>ti</strong>on du MR<br />
possè<strong>de</strong> la plus gran<strong>de</strong> stab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s indices <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsité et <strong>de</strong> diversité et que la sta<strong>ti</strong>on HR<br />
au contraire possè<strong>de</strong> <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités sensibles aux phénomènes hydrologiques et la<br />
variab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> la diversité la plus élevée.<br />
8t
Fl : 51,36 %o<br />
@<br />
51,36<br />
yo<br />
94,27 %<br />
Fieures 34a.b.c.d: Résultats <strong>de</strong> I'ACP<br />
normée. a. histogramme <strong>de</strong>s valeurs<br />
propres. b. Cercle <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s<br />
indices. c. plan factoriel <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons .d.<br />
plan factoriel <strong>de</strong>s substrats.<br />
F2 :42,91%o<br />
Fl \ s1,36 %<br />
@ Blocs<br />
\ \ \<br />
@ Galets/graviers<br />
(-l Sables<br />
@ Bryophytes<br />
\<br />
Figure 34b<br />
Fl : 51,36 Yo<br />
D\<br />
9l o/o
IV.3.2.3 Varia<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s indices dans les différents substrats échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés<br />
Les résultats <strong>de</strong> I'Analyse en Composantes Principales (ACP) sont exposés figures 34.<br />
E<strong>ll</strong>e présente I'histogramme <strong>de</strong>s valeurs propres <strong>de</strong> I'analyse (figure 34a) le cercle <strong>de</strong>s<br />
corréla<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s indices <strong>de</strong> structure (figure 34b), le plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés par<br />
sta<strong>ti</strong>ons (figure 34c), le plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés par substrats (figure 34d).<br />
D'après I'histogramme <strong>de</strong>s valeurs propres, les <strong>de</strong>ux premières valeurs cumulées<br />
représententplus<strong>de</strong>94Yo<strong>de</strong>l'iner<strong>ti</strong>etotale(51,36oÂsurl'axeFl età42,910Âsurl'axeF2).<br />
L Cercle <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons<br />
Sur le cercle <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons, on remarque que les 4 indices présentent chacun un<br />
poids équivalent dans I'analyse. L'axe Fl est nettement défini par l'indice <strong>de</strong> diversité et dans<br />
une moindre mesure par I'indice d'équitab<strong>il</strong>ité. L'axe F2 est, lui, fortement défini par la<br />
<strong>de</strong>nsité et secondairement par la richesse taxonomique.<br />
ii- Plan factoriel <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons<br />
Dans le plan factoriel [Fl x F2] <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons (figure 34c),2 groupes <strong>de</strong> 3 sta<strong>ti</strong>ons (en<br />
noir) se dégagent au lieu <strong>de</strong>s 3 groupes comme nous pouvions le supposer correspondant aux<br />
3 <strong>de</strong>grés d'acidifica<strong>ti</strong>on. Ce regroupement s'explique par le comportement différent <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s GC et MR (en vert sur le plan).<br />
En effet, le premier groupe (groupe 1) est cons<strong>ti</strong>tué <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on MR qui se rapproche<br />
<strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s BI et HR. A I'inverse, le groupe 2 rassemble la sta<strong>ti</strong>on GC avec<br />
les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s RR et BR. Les <strong>de</strong>ux groupes 1 et 2 sont nettement<br />
différenciés sur les <strong>de</strong>ux axes Fl et F2 (Test U <strong>de</strong> Mann Whitney, p
Fisure 34b bis<br />
Fl : 51,36 oÂ<br />
o ()<br />
ô<br />
o<br />
Blocs<br />
F2:42,9<br />
Galets/graviers<br />
Sables<br />
Bryophytes<br />
Li<strong>ti</strong>ères<br />
Aci<strong>de</strong> (11 - 15)<br />
'"<br />
RI: 51,36 0Â<br />
a<br />
""<br />
',<strong>il</strong>J.)<br />
"<br />
"t<br />
ttt t t t t t tAl<br />
H<br />
Non Aci<strong>de</strong> (1 - 5)<br />
J""<br />
F2 :42,91oÂ<br />
tt<br />
ta<br />
\<br />
I<br />
) I<br />
Figure 34e : plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés par substrats et par <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons<br />
84<br />
aQ<br />
a,
i<strong>il</strong> Plan factoriel <strong>de</strong>s substrats<br />
Sur le plan factoriel [Fl x F2] <strong>de</strong>s relevés regroupés par substrats (figure 34d), <strong>il</strong><br />
apparaît assez nettement 3 groupes (en noir) qui se différencient selon l'axe Fl et F2 (Test <strong>de</strong><br />
Kruska<strong>ll</strong> 'Wa<strong>ll</strong>is, p
Dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s, une première différen<strong>ti</strong>a<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s substrats se fait sur l'axe F1 (Test <strong>de</strong><br />
Kruska<strong>ll</strong> Wa<strong>ll</strong>is, p
ien caractérisés par les indices. Les bryophytes affrchent les <strong>de</strong>nsités les plus élevées,<br />
les Blocs et les Li<strong>ti</strong>ères sont caractérisés par <strong>de</strong>s fortes richesses et diversité, le substrat<br />
Galets/graviers s'individualise selon la diversité uniquement et enfin le substrat Sables selon<br />
l'équitab<strong>il</strong>ité. En m<strong>il</strong>ieu moyennement aci<strong>de</strong>, les fortes réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> tous les indices<br />
entraînent une absence <strong>de</strong> différencia<strong>ti</strong>on marquée <strong>de</strong>s substrats qui présentent alors tous, sauf<br />
pour les Bryophytes, <strong>de</strong>s valeurs globalement comparables. En revanche dans les sta<strong>ti</strong>ons les<br />
plus aci<strong>de</strong>s, une nouve<strong>ll</strong>e différencia<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s substrats s'effectue differemment <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons<br />
non aci<strong>de</strong>s pour les substrats minéraux. En effet, le substrat Blocs bascule alors du substrat<br />
caractérisé principalement par la richesse en sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s au substrat présentant<br />
l'équitab<strong>il</strong>ité Ia plus forte dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s. De la même façon, le substrat<br />
Galets/graviers bascule du substrat carcctérisé par sa diversité en m<strong>il</strong>ieu non aci<strong>de</strong> au substrat<br />
présentant les <strong>de</strong>nsités les plus faibles en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>s. Enfin le substrat Sables possè<strong>de</strong> la<br />
caractéris<strong>ti</strong>que du substrat avec la plus forte équitab<strong>il</strong>ité en m<strong>il</strong>ieu non aci<strong>de</strong> et à I'inverse le<br />
substrat ayant l'équitab<strong>il</strong>ité la moins forte en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>.<br />
Remarque:<br />
On peut s'intenoger toutefois sur la sigrrifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> ce résultat et notamment sur la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la<br />
diflerencia<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s substrats dans les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s. En effet, ceci est obtenu en regroupant les<br />
sta<strong>ti</strong>ons selon leur niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on alors qu'e<strong>ll</strong>es présentent <strong>de</strong>s différences selon le bassin versant,<br />
differences qui les divisent même dans les 2 groupes <strong>de</strong> <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on opposé sur le plan factoriel figure<br />
34c. Considérant alors chaque sta<strong>ti</strong>on séparément, <strong>il</strong> est apparu exactement la même évolu<strong>ti</strong>on dans chaque<br />
bassin versant au niveau du changement <strong>de</strong>s caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong>s substrats <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> à la sta<strong>ti</strong>on<br />
aci<strong>de</strong>. En même temps, la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la diflerencia<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s substrats dans les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s<br />
par rapport aux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s est effec<strong>ti</strong>ve dans les <strong>de</strong>ux bassins versants même si e<strong>ll</strong>e est mieux<br />
marquée dans le bassin versant du Rouge Rupt. En effet, la sta<strong>ti</strong>on RR possè<strong>de</strong> une variab<strong>il</strong>ité encore plus<br />
importante que la sta<strong>ti</strong>on BR ce qui se visualisait déjà dans le plan factoriel (figure 34c).<br />
Si les indices <strong>de</strong> structure présentent globalement une réduc<strong>ti</strong>on bien marquée<br />
entre les sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on contrasté, les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons moyennement<br />
acidifïées se dis<strong>ti</strong>nguent toutefois en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur richesse et <strong>de</strong> leur diversité. Ainsi,<br />
les indices <strong>de</strong> structure rapprochent la sta<strong>ti</strong>on GC <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s à I'inverse <strong>de</strong> la<br />
sta<strong>ti</strong>on MR plus proche notamment <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on HR.<br />
Globalement.les indices différencient bien les substrats dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s mais<br />
ces différences changent nettement avec le <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on. E<strong>ll</strong>es se réduisent<br />
considérablement en m<strong>il</strong>ieu moyennement aci<strong>de</strong> puis ressortent à nouveau en m<strong>il</strong>ieu<br />
aci<strong>de</strong>, mais caractérisent alors di remment les substrats minéraux.<br />
Par la différencia<strong>ti</strong>on s'effectuant à la fois entre les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s, moyennement<br />
aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s, les Bryophytes et les Blocs semblent être les substrats pour lesquels les<br />
indices <strong>de</strong> structure se différencient le mieuxvis à vis <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on dans nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
87
IV.3.2.4 Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s principaux groupes faunis<strong>ti</strong>ques dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
L Richesse taxonomique<br />
- Richesse taxonomique rela<strong>ti</strong>ve<br />
La figure 35 présente la contribu<strong>ti</strong>on en termes <strong>de</strong> richesse taxonomique<br />
principaux groupes faunis<strong>ti</strong>ques aux conrmunautés benthiques <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Richesse taxonomique<br />
Figure 35 : Richesse taxonomique rela<strong>ti</strong>ve (ert%) <strong>de</strong>s differents groupes faunis<strong>ti</strong>ques présents dans les 6<br />
sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>.<br />
Cette analyse en terme <strong>de</strong> richesse taxonomique rela<strong>ti</strong>ve ne fait pas apparaîhe <strong>de</strong><br />
changement profond dans la composi<strong>ti</strong>on faunis<strong>ti</strong>que <strong>de</strong>s communautés benthiques <strong>de</strong>s 6<br />
sta<strong>ti</strong>ons. Les communautés benthiques <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons sont alors largement dominées par les<br />
Trichoptères, les Diptères et les Plécoptères. Seules les Ephéméroptères apparaissent moins<br />
représentées dans les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées mais leur contribu<strong>ti</strong>on du point <strong>de</strong> vue <strong>de</strong> la richesse<br />
taxonomique reste faible même dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s.<br />
- Richesse taxonomique et paramètres chimiques<br />
Afin <strong>de</strong> mieux appréhen<strong>de</strong>r le lien entre la richesse taxonomique <strong>de</strong>s groupes faunis<strong>ti</strong>ques<br />
et I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons, les valeurs <strong>de</strong> richesse taxonomique absolue <strong>de</strong> chaque groupe<br />
ont été confrontées aux différents paramètres chimiques <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> nos<br />
sta<strong>ti</strong>ons (pH, ANC, conduc<strong>ti</strong>vité et Aluminium total). La matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on linéaire<br />
obtenue est présentée dans le tableau 20 suivant.<br />
88<br />
tr Autres<br />
o Oligochètes<br />
o tttlo<strong>ll</strong>usques<br />
I Dptères<br />
I Coléoptères<br />
I Trichoptères<br />
I Hécoptères<br />
<strong>de</strong>s
20<br />
16<br />
-12<br />
I<br />
o8<br />
4<br />
0<br />
56<br />
48<br />
40<br />
;o32<br />
6zc<br />
16<br />
8<br />
0<br />
40<br />
32<br />
;24<br />
I<br />
.n 16<br />
I<br />
6<br />
€ 94<br />
o<br />
I<br />
2<br />
0<br />
0<br />
BI<br />
a) Ephéméroptères<br />
c) Trichoptères<br />
e) Diptères<br />
g) Oligochètes<br />
30<br />
I<br />
6<br />
- 94<br />
o<br />
2<br />
0<br />
BI GC RR HR MR BR<br />
BI GC RR HR MR BR<br />
Figures 36a.b.c.d.e.f.g.h : Richesse taxonomique totale absolue <strong>de</strong>s Ephéméroptères a), Plécoptères b),<br />
Trichoptères c), Coléoptères d), Diptères e), Mo<strong>ll</strong>usques f), Oligochètes g) et ( Autres > h) dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons<br />
d'étu<strong>de</strong>.
Tableau 20 : Matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on (Pearson) entre la richesse taxonomique <strong>de</strong>s différents groupes<br />
faunis<strong>ti</strong>ques et les paramètres chimiques <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on. (Conéla<strong>ti</strong>ons sigrrifica<strong>ti</strong>ves marquées à<br />
p< 0,05 ; n: 6)<br />
pH A.N.C Cond. Altotal<br />
Ephéméroptères r 0,821*<br />
p=,045<br />
0,877'<br />
p=,o22<br />
n.s n.s<br />
Plécoptères NS 0,901'<br />
p=,014<br />
0,909*<br />
p=,012<br />
NS<br />
Trichoptères<br />
0,973'-<br />
P=,00'1<br />
0,952*'<br />
p=,003<br />
0,911*<br />
p=,012<br />
-0,903'<br />
p=,014<br />
Coléoptères ns n.s<br />
n.s<br />
Diptères<br />
0,882'<br />
p=,020<br />
0,959*<br />
p=,003<br />
0,87'<br />
p=,024<br />
Mo<strong>ll</strong>usques ns ns<br />
n.s<br />
Oligochètes n.s n.s<br />
Autres<br />
Les 4 principaux groupes faunis<strong>ti</strong>ques Ephéméroptères, Plécoptères, Trichoptères,<br />
Diptères et les taxons regroupés dans < Autres > présentent <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons significa<strong>ti</strong>ves<br />
avec au minimum <strong>de</strong>ux <strong>de</strong>s quatre paramètres retenus comme <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
Ces corréla<strong>ti</strong>ons vont dans le sens d'une diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la richesse taxonomique lorsque les<br />
condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on augmentent c'est à dire une diminu<strong>ti</strong>on du pH, <strong>de</strong> I'A.N.C, <strong>de</strong> la<br />
conduc<strong>ti</strong>vité et une ausmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'aluminium total.<br />
La figure 36 présente les valeurs <strong>de</strong> richesse taxonomique absolue pour les différents<br />
groupes faunis<strong>ti</strong>ques dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons.<br />
La diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la richesse est maximale parmi les Ephéméroptères (figure 36a) et<br />
atteint <strong>de</strong> 57 % à 63 oZ dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s RR et BR par rapport aux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s<br />
BI et HR. La perte <strong>de</strong> taxons est assez différente dans les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s. En<br />
effet, si e<strong>ll</strong>e atteint jusqu'à 64 o dans la sta<strong>ti</strong>on GC par rapport à BI, e<strong>ll</strong>e n'est que <strong>de</strong> 40 %<br />
environ dans la sta<strong>ti</strong>on MR. Ainsi, la sta<strong>ti</strong>on MR possè<strong>de</strong> le double <strong>de</strong> taxons Ephéméroptères<br />
(10 taxons) que son homologue moyennement aci<strong>de</strong> GC (5 taxons). Ceci semble cons<strong>ti</strong>tuer<br />
une excep<strong>ti</strong>on car entre les <strong>de</strong>ux bassins versants, les sta<strong>ti</strong>ons d'un même niveau d'acidité<br />
possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s richesses taxonomiques globalement très proches pour tous les autres groupes<br />
faunis<strong>ti</strong>ques.<br />
Des réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> la richesse moins importantes mais toutefois conséquentes<br />
concernent<br />
les ordres <strong>de</strong>s Trichoptères (figure 36c) et <strong>de</strong>s Diptères (figure 36e). E<strong>ll</strong>es sont<br />
sim<strong>il</strong>aires pour les <strong>de</strong>ux groupes, <strong>de</strong> I'ordre <strong>de</strong> 26 à 39 % pour les Trichoptères et <strong>de</strong> 23 à 33<br />
%o pour les Diptères dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s BR et RR respec<strong>ti</strong>vement, vis à vis <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons<br />
-n- .^i.loo /1^. ^^.'.^^hi^ôÂô ^^*.^.-^-r{an+ À<br />
<strong>ll</strong>vlr qwru!ù. !wJ<br />
Pvulwlrrr46lù<br />
wvrrrJyvrrulrrt 4 "-^ urrv<br />
ns<br />
o,u7'<br />
p=,034<br />
0,861'<br />
p=,oz8<br />
n.s<br />
-^-+^ l^ 1 I À I O ^.^À^^. *an*an+i''^-^-+<br />
PvrtL<br />
u! l | 4 I / tJP<strong>ll</strong>LJ rUJPUçLrvçrrrlrrt<br />
dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt pour les Trichoptères dont la<br />
détermina<strong>ti</strong>on s'est faite à I'espèce.<br />
Concernant l'ordre <strong>de</strong>s Plécoptères, les différences <strong>de</strong> richesse taxonomique sont<br />
nettement moins marquées. E<strong>ll</strong>es atteignent entre 12 o au minimum entre HR et BR et2I %o<br />
au maximum entre BI et GC.<br />
90
Par ai<strong>ll</strong>eurs, même si <strong>il</strong> existe une corréla<strong>ti</strong>on significa<strong>ti</strong>ve entre la richesse<br />
taxonomique du groupe < Autres > et les paramètres ANC et conduc<strong>ti</strong>vité, la perte <strong>de</strong> richesse<br />
atteignant 25%o, ne concerne que 3 taxons au maximum en raison <strong>de</strong> la très faible richesse<br />
taxonomique du groupe dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s (détermina<strong>ti</strong>on peu poussée).<br />
En outre, bien que la richesse taxonomique soit la plus élevée dans la staion BI,<br />
aucune corréla<strong>ti</strong>on entre ce<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s Coléoptères et les paramètres chimiques n'est établie. La<br />
richesse taxonomique <strong>de</strong>s Oligochètes, déterminée seulement à la fami<strong>ll</strong>e, ne présente pas non<br />
plus <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>ons avec les paramètres <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on. Enfin si la corréla<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la richesse<br />
taxonomique <strong>de</strong>s Mo<strong>ll</strong>usques avec I'acidifica<strong>ti</strong>on apparaît évi<strong>de</strong>nte dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin<br />
versant du Bihay, e<strong>ll</strong>e n'est pas généralisable aux sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt où<br />
la richesse taxonomique reste sim<strong>il</strong>aire.<br />
En somme, bien que I'acidifica<strong>ti</strong>on affecte les principaux groupes faunis<strong>ti</strong>ques à <strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>grés divers, la contribu<strong>ti</strong>on rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong> chaque groupe change rela<strong>ti</strong>vement peu avec le <strong>de</strong>gré<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
- Densité rela<strong>ti</strong>ve<br />
sta<strong>ti</strong>ons.<br />
iL Densité<br />
La figure 37 présente les <strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> chaque $oupe faunis<strong>ti</strong>que dans les 6<br />
RR<br />
Densité<br />
HR<br />
tr Autres<br />
o Oligochètes<br />
o lt/lo<strong>ll</strong>usques<br />
I Dptères<br />
I Coléoptères<br />
I Trichoptères<br />
I Flécoptères<br />
Figure 37 : Densité moyenne rela<strong>ti</strong>ve (en oÂ) <strong>de</strong>s différents groupes faunis<strong>ti</strong>ques présents dans les 6<br />
sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>.<br />
Contrairement à la richesse taxonomique, la <strong>de</strong>nsité moyenne rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s groupes<br />
faunis<strong>ti</strong>ques présente <strong>de</strong>s modifica<strong>ti</strong>ons importantes avec le gradient d'acidité. Ces<br />
modifica<strong>ti</strong>ons concernent principalement I'ordre <strong>de</strong>s Ephéméroptères qui, représenté à près <strong>de</strong><br />
9l
20 o dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s, diminue fortement avec le gradient d'acidité pour ne<br />
plus être représenté que par moins <strong>de</strong>2,5 o dans les 2 sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s.<br />
La forte diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la propor<strong>ti</strong>on d'Ephéméroptères profite aux Plécoptères dont la<br />
propor<strong>ti</strong>on,25 o environ dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s, augmente au-<strong>de</strong>là <strong>de</strong> 40Yo dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s. Ils <strong>de</strong>viennent alors dominants avec les Diptères, représentant plus <strong>de</strong><br />
65 o <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité globale dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s.<br />
Par ai<strong>ll</strong>eurs, la ftgure met en évi<strong>de</strong>nce <strong>de</strong>s différences entre bassins versants. En effet,<br />
sans différences par<strong>ti</strong>culières <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité rela<strong>ti</strong>ve avec le gradient d'acidité, les Oligochètes<br />
sont plus représentés dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt alors que les<br />
Coléoptères sont à l'inverse mieux représentés dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt. Il apparaît également un très net contraste existant entre la dominance <strong>de</strong>s Trichoptères<br />
en ma<strong>ti</strong>ère <strong>de</strong> richesse taxonomique figure 35 et à l'inverse leur très faible représenta<strong>ti</strong>on en<br />
<strong>de</strong>nsité rela<strong>ti</strong>ve.<br />
- Densité absolue et paramètres chimiques<br />
Afin <strong>de</strong> mieux appréhen<strong>de</strong>r le lien entre les <strong>de</strong>nsités et I'acidifrca<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons, les<br />
valeurs <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsités absolue <strong>de</strong> chaque groupe ont été confrontées aux différents paramètres<br />
chimiques <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> nos sta<strong>ti</strong>ons (pH, ANC, conduc<strong>ti</strong>vité et<br />
Aluminium total). La matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on linéaire obtenue est présentée dans le tableau 21<br />
suivant.<br />
Tableau 21 : Matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on (Pearson) entre les <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s diflerents groupes faunis<strong>ti</strong>ques et les<br />
paramètres chimiques <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on. (Conéla<strong>ti</strong>ons significa<strong>ti</strong>ves marquées à p< 0,05 ' n:6).<br />
Ephéméroptères I<br />
pH<br />
0,878'<br />
o=,O21<br />
A.N.C Cond. Al total<br />
0,9779**<br />
D=.001<br />
0,8998' n c<br />
o=.015<br />
Plécoptères n.s 0,9305'*<br />
p=,007<br />
0,9137*<br />
P=,01 1<br />
n.s<br />
Trichoptères r 0,8ô44*<br />
P='026<br />
0,8985'<br />
p=,015<br />
0,946'*<br />
p=.0(X<br />
n s<br />
Coléoptères ns ns<br />
n.s<br />
Diptères r 0,8743*<br />
P=,023<br />
0,9684*'<br />
p=,001<br />
0,8736'<br />
o=.023<br />
n.s<br />
Mo<strong>ll</strong>usques n.s ns ns ns<br />
Oligochètes<br />
Autres<br />
NS<br />
-0,9179'<br />
p=,010<br />
Ainsi que nous I'avons w précé<strong>de</strong>mment pour la richesse taxonomique, les <strong>de</strong>nsités<br />
d'Ephéméroptères, Plécoptères, Trichoptères, et Diptères présentent <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons<br />
significa<strong>ti</strong>ves avec les valeurs moyennes <strong>de</strong> certains paramètres <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> l'acidihca<strong>ti</strong>on.<br />
Les corréla<strong>ti</strong>ons indiquent toutes une diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s différents groupes<br />
faunis<strong>ti</strong>ques quand les condi<strong>ti</strong>ons d'acidifrca<strong>ti</strong>on augmentent. La <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s taxons regroupés<br />
92<br />
NS<br />
ns<br />
n.s
1400<br />
1200<br />
Ë600 l<br />
p+oo -<br />
z<br />
ô 200<br />
0<br />
2000<br />
Ë 1500<br />
Ê rooo<br />
z<br />
o 5oo<br />
1 000<br />
" 800<br />
E<br />
à 600<br />
E<br />
i 400<br />
o<br />
2oo<br />
0<br />
a) Ephéméroptères<br />
c) Trichoptères<br />
BI GC RR<br />
2000<br />
1600<br />
50<br />
40<br />
ç<br />
È30<br />
P<br />
i20<br />
o1o<br />
0<br />
b) Plécoptères<br />
GC RR HR<br />
600<br />
500<br />
!aoo<br />
Ê 3oo<br />
g) Oligochètes h) Autres<br />
zo2oo<br />
BI GC RR HR MR BR<br />
100<br />
0<br />
f) Mo<strong>ll</strong>usques<br />
GC RR HR MR BR<br />
GC RR HR MR BR<br />
Fizures 38 a.b.c.d.e.f.g.h : Densité moyenne <strong>de</strong>s Ephéméroptères a), Plécoptères b), Trichoptères c), Coléoptères<br />
d), Diptères e), Mo<strong>ll</strong>usques f), Oligochètes g), Autres h) dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>.<br />
93<br />
BI
dans < Autres > présentent également une corréla<strong>ti</strong>on signifrca<strong>ti</strong>ve mais uniquement avec le<br />
paramètre aluminium. Il convient donc d'être plus nuancé en ce qui concerne un effet direct<br />
<strong>de</strong> l'acidité sur les <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s taxons <strong>de</strong> ce groupe. Cependant, <strong>il</strong> semble nécessaire <strong>de</strong><br />
rappeler que les corréla<strong>ti</strong>ons concement 6 couples <strong>de</strong> valeurs et que les seu<strong>il</strong>s <strong>de</strong><br />
significa<strong>ti</strong>vité sont en conséquence très élevés. Ainsi, les Coléoptères et les Mo<strong>ll</strong>usques<br />
présentent également une réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur <strong>de</strong>nsité dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s, mais les<br />
corréla<strong>ti</strong>ons ne sont pas significa<strong>ti</strong>ves.<br />
L'intensité <strong>de</strong> ces diminu<strong>ti</strong>ons varie en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s groupes mais également entre<br />
bassins versants. La figure 38 présente les valeurs <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsités absolues <strong>de</strong>s differents groupes<br />
faunis<strong>ti</strong>ques dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons.<br />
La réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité moyenne <strong>de</strong>s Ephéméroptères (figure 38a) est extrêmement<br />
importante et atteint 94 % à 96 % dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s. A I'instar <strong>de</strong> la richesse<br />
taxonomique, la réduc<strong>ti</strong>on dans les sta<strong>ti</strong>ons moyennement acidifiées par rapport aux sta<strong>ti</strong>ons<br />
non aci<strong>de</strong>s est différente d'un bassin versant à I'autre, en I'occurrence plus élevée dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on GC (98%par rapport à BI) que dans MR (64% par rapport à HR).<br />
De façon générale, les diminu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités sont toujours plus élevées dans le<br />
bassin versant du Rouge Rupt que dans le bassin versant du Haut Rupt. Par exemple, e<strong>ll</strong>es<br />
atteignent respec<strong>ti</strong>vement 70 et86 Yo pour les Diptères et les Trichoptères entre BI et RR alors<br />
qu'e<strong>ll</strong>es ne sont que <strong>de</strong> 35 à 58 Yo ent're HR et BR.<br />
Les Coléoptères et Mo<strong>ll</strong>usques (figures 38d et 38f) ont <strong>de</strong>s réduc<strong>ti</strong>ons très marquées<br />
<strong>de</strong> leur <strong>de</strong>nsité moyenne en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>, <strong>de</strong> 88% à près <strong>de</strong> 100% dans le bassin versant du<br />
Rouge Rupt. La réduc<strong>ti</strong>on est bien moins forte dans le bassin versant du Haut Rupt pour les<br />
Coléoptères avec 39Yo au maximum. Le défaut <strong>de</strong> significa<strong>ti</strong>vité <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons avec les<br />
paramètres chimiques pour ces <strong>de</strong>ux groupes faunis<strong>ti</strong>ques résulte notamment <strong>de</strong> I'absence <strong>de</strong><br />
différence entre les <strong>de</strong>nsités observées <strong>de</strong> HR et ce<strong>ll</strong>e dans MR, bien que ces cours d'eau<br />
soient séparés chimiquement.<br />
Enfin, bien que dominant et nettement plus représentés en terme <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsité rela<strong>ti</strong>ve<br />
dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s (voir figure 37), les Plécoptères n'échappent pas à une réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
leur <strong>de</strong>nsité moyenne, certes un peu moins marquée que pour les autres groupes mais tout <strong>de</strong><br />
même conséquente avec un écart maximum <strong>de</strong> 46 o dans le bassin versant du Rouge Rupt et<br />
<strong>de</strong> 26 o dans l'autre bassin versant entre la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> et la sta<strong>ti</strong>on la plus aci<strong>de</strong>.<br />
L'acidifica<strong>ti</strong>on affecte une gran<strong>de</strong> majorité <strong>de</strong> groupes faunis<strong>ti</strong>ques en terme <strong>de</strong><br />
richesse taxonomique et <strong>de</strong> façon encore plus remarquable au niveau <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités<br />
moyennes. Ceci se traduit logiquement par un appauvrissement d'autant plus marqué<br />
que le <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on est élevé. Cependant tous les groupes ne sont pas affectés<br />
avec la même intensité et parmi ceux qui présentent <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons significa<strong>ti</strong>ves avec<br />
les paramètres d'acidité, les Ephéméroptères sont les plus sévèrement atteints, puis les<br />
Trichoptères, les Diptères. A I'inverse, les Plécoptères semblent les moins touchés. La<br />
faible représenta<strong>ti</strong>vité tant en richesse qu'en <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s autres groupes permet plus<br />
diffic<strong>il</strong>ement <strong>de</strong> statuer sur leurs réponses globales à I'acidifica<strong>ti</strong>on dans nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
94
IV.3.3 Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la composi<strong>ti</strong>on taxonomique globale <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons :<br />
variab<strong>il</strong>ité spa<strong>ti</strong>ale. micro spa<strong>ti</strong>ale et tempore<strong>ll</strong>e.<br />
IV.3.3.1 Mise en évi<strong>de</strong>nce et hiérarchisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s effets sur la variab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s<br />
Deuplements.<br />
Les résultats <strong>de</strong> I'analyse factorie<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s correspondances (A.F.C) réalisée à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong><br />
I'ensemble <strong>de</strong>s données représentant les valeurs <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsités pondérées <strong>de</strong>s taxons dans chacun<br />
<strong>de</strong>s prélèvements (163 taxons x 300 relevés) sont présentés figures 39. L'histogramme <strong>de</strong>s<br />
valeurs propres est donné figure 39a. La figure 39b présente le plan factoriel <strong>de</strong>s relevés<br />
regroupés selon les sta<strong>ti</strong>ons ; la figure 39c le plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés selon les<br />
dates d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage et la figure 39d le plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés selon les<br />
substrats.<br />
Selon I'histogramme <strong>de</strong>s valeurs propres, on remarque que les 2 premières valeurs<br />
représentent seulement un peu moins <strong>de</strong> 14 o <strong>de</strong> l'iner<strong>ti</strong>e totale <strong>de</strong> I'analyse. Il a donc été<br />
choisi <strong>de</strong> tenir compte <strong>de</strong>s 3 premiers axes, contribuant pour près <strong>de</strong> 19 o/o <strong>de</strong> l'iner<strong>ti</strong>e totale<br />
inhérente à I'analyse, ce qui peut paraître faible mais <strong>ti</strong>ent compte <strong>de</strong> l'ensemble <strong>de</strong>s<br />
variab<strong>il</strong>ités <strong>de</strong> tous les facteurs.<br />
Que ce soit sur le plan factoriel défini par les axes Fl et F2 ou Fl et F3, la<br />
differencia<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons se fait <strong>de</strong> la même façon. Sur le plan défini par les axes Fl et F2<br />
(figure 39b), les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s sont regroupées et se dis<strong>ti</strong>nguent nettement <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons<br />
les plus acidifiées selon Fl et dans une moindre mesure selon F2. En outre, on retrouve la<br />
différence d'affinité existant entre la sta<strong>ti</strong>on GC (2) plus proche <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s et la<br />
sta<strong>ti</strong>on I\IIR. (5) plus proche <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s.<br />
L'effet sta<strong>ti</strong>on sur le peuplement ainsi défini est significa<strong>ti</strong>f selon le test <strong>de</strong>s<br />
permuta<strong>ti</strong>ons aléatoires (p
Figures 39 a.b.c.d : Résultats <strong>de</strong> I'AFC<br />
globale <strong>de</strong> I'ensemble <strong>de</strong>s<br />
prélèvements a. Histogramme <strong>de</strong>s<br />
valeurs propres b. Plan factoriel <strong>de</strong>s<br />
relevés regroupés par sta<strong>ti</strong>ons c. par<br />
campagnes d. par substrats.<br />
o<br />
6\<br />
\f/<br />
a<br />
o<br />
Blocs<br />
Galets/graviers<br />
Sables<br />
Bryophltes<br />
Li<strong>ti</strong>ères<br />
96<br />
Figure 39c<br />
F2 : 5.93 %o<br />
F3 5.02%<br />
F3 :5,02'Â<br />
{)<br />
{9t14<br />
fev<br />
@ra<br />
@o*<br />
O Nfri<br />
I run<br />
Omr<br />
$ Aût<br />
@ sat<br />
@ oct<br />
0?1
L'effet substrat sur le peuplement ainsi défini est hautement significa<strong>ti</strong>f selon le test<br />
<strong>de</strong>s permuta<strong>ti</strong>ons aléatoires (p bien que représentant moins <strong>de</strong> poids dans la<br />
variab<strong>il</strong>ité totale sont également hautement significa<strong>ti</strong>fs. Dans les par<strong>ti</strong>es suivantes, nous<br />
a<strong>ll</strong>ons définir plus précisément les effets et leur expression en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on,<br />
en les isolant chacun <strong>de</strong> la variab<strong>il</strong>ité totale.<br />
IV.3.3.2 Effet sta<strong>ti</strong>on : composi<strong>ti</strong>on taxonomique slobale<br />
Les résultats <strong>de</strong> I'analyse factorie<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s correspondances (A.F.C) réalisée uniquement<br />
à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s valeurs <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsités moyennes pondérées <strong>de</strong>s taxons par sta<strong>ti</strong>on sont présentés<br />
figures 40. L'histogramme <strong>de</strong>s valeurs propres est donné figure 40a.La frgure 40b présente le<br />
plan factoriel <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons et la hgure 40c le plan factoriel <strong>de</strong>s taxons. Le plan factoriel est<br />
défini par les axes Fl et F2 qui représente plus <strong>de</strong> 64 o <strong>de</strong> I'iner<strong>ti</strong>e totale.<br />
Sur le plan factoriel <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons (figure 40b), on remarque que I'axe Fl définit<br />
clairement les sta<strong>ti</strong>ons selon un gradient croissant d'acidité. L'axe F2 en revanche sépare les<br />
sta<strong>ti</strong>ons selon le bassin versant.<br />
Selon I'analyse, <strong>il</strong> existe une difference du peuplement <strong>de</strong> macroinvertébrés dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s, moyennement aci<strong>de</strong>s et non aci<strong>de</strong>s. Cette difference est plus marquée entre les<br />
sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et les autres sta<strong>ti</strong>ons acidifiées car e<strong>ll</strong>es s'en dis<strong>ti</strong>nguent assez nettement<br />
par une dispersion <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons selon un effet ( trompette > dans chaque bassin versant. Au<br />
niveau <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s, on retrouve le décalage existant entre GC et MR, la<br />
sta<strong>ti</strong>on GC se rapprochant <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s également par son peuplement en<br />
macroinvertébrés à l'inverse <strong>de</strong> MR, légèrement plus proche <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s selon F1.<br />
97
1.45<br />
i -t.s<br />
+:" I<br />
-1.7 J8 -tnr2<br />
"r23<br />
Figure 40c<br />
ÉfÊ<br />
"!3 8'_<br />
"st 83<br />
]J<br />
'l4l<br />
93<br />
28<br />
t22761<br />
34<br />
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"'124<br />
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"<strong>ll</strong>7<br />
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91 nn "21<br />
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49<br />
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20 6 12t<br />
56 106 154<br />
-O<br />
1<strong>ll</strong>YJ<br />
22,07 %<br />
Figure 40a<br />
64%<br />
Fieures 40 a.b.c : Résultats <strong>de</strong> I'AFC globale<br />
sur le peuplement <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>. a.<br />
Histogramme <strong>de</strong>s valeurs propres b. Plan<br />
factoriel <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons c. Plan factoriel <strong>de</strong>s<br />
taxons.<br />
h'otuiû'ùat.àtLs <strong>il</strong> næna ut,Fm's<br />
123<br />
Rhûqùa 9p sêncolçata<br />
hta@n6 æ Linniinæ spl<br />
121<br />
PæLæ^ùzcqsryrë<br />
Færæmz - ærlc<strong>ll</strong>até<br />
@<br />
6<br />
--<br />
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125<br />
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128<br />
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1a Mc.asma n,nnun<br />
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M-'ar@dbvtr<br />
71<br />
72<br />
cqatowninae<br />
a.rnwon<br />
130<br />
131<br />
132<br />
,134<br />
75<br />
-<br />
14 @tus tusct4s<br />
15 ùlocdqE srtuatus<br />
16 gæt6t. Mst,<br />
17 rimes rcstdkt<br />
_<br />
75<br />
76<br />
n<br />
7A<br />
ysftnæ|æe<br />
DitesP<br />
gnùid<br />
Ptusnu/inl<br />
ftum<strong>de</strong>ldæ<br />
133<br />
134<br />
135<br />
136<br />
137<br />
18 nMesÆsih<strong>ti</strong>s 79 Onætuo,"n<br />
81 -.<br />
æ<br />
138<br />
133<br />
110<br />
141<br />
112<br />
24 Ecchsqbry ebca<strong>il</strong>Ea 6 Aialis Migirca<br />
143<br />
X Hftt@tar -tut6 6 Vdiasp<br />
111<br />
 Pab@ta' drytatus A7 Cutotqâstêt bo<strong>il</strong>oni<br />
r45<br />
27 tub@larluctÆus I aamtus æsarn<br />
r46<br />
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i rb33 k"<br />
5468<br />
31 Cbët@tuw qlosa<br />
I<br />
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mtu, f*.tt,<br />
P"ûun<br />
147<br />
14E<br />
119<br />
150<br />
151<br />
152<br />
153<br />
1 5.1<br />
155<br />
156<br />
157<br />
158<br />
159<br />
I HabtuÆ fficutatus<br />
160<br />
161<br />
162<br />
163<br />
',:<br />
33<br />
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32<br />
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ctut@wsis nætâ.htâhi<br />
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Alhne<strong>ll</strong>a sP<br />
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Htaffiqrætt<br />
97<br />
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2<br />
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n,-.-, 1sP<br />
rupcata,æ<br />
Ltuct.9p htw6/inws<br />
LunDn'uxdæ<br />
û Hdùês fi1<br />
fi2<br />
Erchttaidæ<br />
Eisente<strong>il</strong>aènadra<br />
4 McaêMdùutus 16 Haptotaxts sp<br />
Æ L,r@'Lt.tru sldtls<br />
4 t'meua c,naræce*<br />
47 b.'tury"dt<br />
16<br />
,-,rrn,"n,<br />
1O7 -'-<br />
1æ Me@n<strong>de</strong>P<br />
'fJ,,nu,,<br />
Æ MÊh@ttu 1æ<br />
98<br />
h<strong>il</strong>@tuîdêscûtdts<br />
*ncæMa Frcmtun<br />
52 nrytasaÆtukiâ<br />
tTl<br />
112<br />
113<br />
æ Et@ta 114<br />
V HêEtm 115<br />
æ tush<strong>ti</strong>nhùta 116<br />
117<br />
118<br />
119<br />
1æ<br />
121<br />
12
Les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s BI et HR sont très éloignées l'une <strong>de</strong> I'autre selon F2 ce qui<br />
traduit qu'e<strong>ll</strong>es possè<strong>de</strong>nt chacune <strong>de</strong>s taxons qui leur sont propres et qui les caractérisent.<br />
Ainsi, Nigrobae<strong>ti</strong>s niger, Gqmmarus fossarum, Glossosoma intermedium ou encore<br />
Ecclisopteryx dalecarlica sont caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on HR. La sta<strong>ti</strong>on BI se caractérise<br />
par la présence <strong>de</strong> taxons comme Perla marginata,Isoperla oxylepis, Hydropsyche instab<strong>il</strong>is<br />
ou encore Dugesia sp. A l'inverse, les sta<strong>ti</strong>ons moyennement acidifiées sont les plus proches<br />
selon F2 ce qui tend à révéler que la différence entre leurs peuplements selon le bassin versant<br />
est beaucoup moins nette et qu'e<strong>ll</strong>es présentent beaucoup moins <strong>de</strong> taxons par<strong>ti</strong>culiers. Puis<br />
dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s, une différencia<strong>ti</strong>on apparaît à nouveau qui s'accroît<br />
légèrement avec <strong>de</strong>s taxons caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on RR comme Brachyptera risi et<br />
d'autres <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on BR comme Diura bicaudata ot Agabus guttatus.<br />
Afin <strong>de</strong> préciser la composi<strong>ti</strong>on du peuplement dans nos sta<strong>ti</strong>ons en réponse à<br />
l'acidifica<strong>ti</strong>on, <strong>il</strong> est possible d'ordonner les taxons en projetant leur posi<strong>ti</strong>on respec<strong>ti</strong>ve<br />
donnée par I'analyse factorie<strong>ll</strong>e sur l'axe Fl exprimant le gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on. Le résultat<br />
est donné dans la figure 41. Les limites entre les niveaux d'acidifica<strong>ti</strong>on ont été déterminées à<br />
par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> la médiane entre les posi<strong>ti</strong>ons moyennes <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré d'acidité sur F1.<br />
La première valeur correspond à la coordonnée du taxon sur I'axe Fl représenta<strong>ti</strong>f du gradient<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on. La valeur entre parenthèse donne I'amplitu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la tolérance du taxon vis à vis<br />
du gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on, mesurée par la variance condi<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> la coordonnée moyenne<br />
sur F1, calculée selon Chessel et al. (1982) (voir Annexe l).<br />
Remarque La posi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s taxons ayant été capturés uniquement dans une seule <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons est donnée à <strong>ti</strong>tre<br />
indica<strong>ti</strong>f mais la significa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur posi<strong>ti</strong>on vis à vis du gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on ne peut pas être confirmée.<br />
Ceci concerne au total 22taxons sur 163.<br />
La moi<strong>ti</strong>é (51,5%) <strong>de</strong>s 163 taxons se situe en majorité dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et<br />
30% dans le m<strong>il</strong>ieu intermédiaire. Il est intéressant <strong>de</strong> noter que près <strong>de</strong> l/5 è* <strong>de</strong> l'ensemble<br />
<strong>de</strong>s taxons capturés sur les 6 sta<strong>ti</strong>ons (soit 30 taxons) se retrouvent majoritairement dans les<br />
m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s.<br />
Les Ephéméroptères sont largement majoritaires (94Yo) dans le m<strong>il</strong>ieu non aci<strong>de</strong> à<br />
I'excep<strong>ti</strong>on d'une seule espèce Bae<strong>ti</strong>s vernus qui présente la par<strong>ti</strong>cularité <strong>de</strong> se retrouver à<br />
l'inverse, majoritairement dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s. Les Mo<strong>ll</strong>usques sont également très bien<br />
représentés à I'excep<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Bythine<strong>ll</strong>a sp, posi<strong>ti</strong>onnée dans le m<strong>il</strong>ieu d'acidité intermédiaire<br />
avec une variance élevée indiquant sa présence dans I'ensemble <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s et non<br />
aci<strong>de</strong>s.<br />
Les Trichoptères et les Diptères, sont <strong>de</strong> moins en moins bien représentés avec<br />
I'augmenta<strong>ti</strong>on du gradient d'acidité. En effet, 14olo seulement <strong>de</strong>s taxons Trichoptères se<br />
retrouvent majoritairement dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s. Ils sont alors représentés par <strong>de</strong>s<br />
espèces du genre Plectrocnemia ou encore certains Rhyacoph<strong>il</strong>idae (Ph<strong>il</strong>opotamo<strong>il</strong><strong>de</strong>s<br />
centralis et Rhyacoph<strong>il</strong>a praemorsa) dont les variances rela<strong>ti</strong>vement faibles, indiquent<br />
néanmoins une présence restric<strong>ti</strong>ve dans ces m<strong>il</strong>ieux. Les Diptères possè<strong>de</strong>nt autant <strong>de</strong> taxons<br />
dans les m<strong>il</strong>ieux non aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s mais 2 fois moins se retrouvent<br />
majoritairement en m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s dont les seuls représentants sont <strong>de</strong>s taxons Tipulidae et<br />
Limoniidae.<br />
99
Ttpula naxima<br />
lhbmlqto-rclæænfusa '<br />
I<br />
nnodæ mstocki<br />
Ancylus fluviat<strong>il</strong>is<br />
+ærussylvi@la<br />
I<br />
I<br />
Plotonqnura in<strong>ti</strong>cata<br />
l-bbtophlûia latta<br />
I<br />
Tubiftcidae<br />
lhlæus digitatus<br />
ftdyonurus venosus<br />
I<br />
I<br />
Antocha vitripqrnis<br />
Bqæmaurus<br />
I<br />
&rate<strong>ll</strong>a ignita I<br />
Fl1 itrcgen a gp s eî<strong>ti</strong>colorata a<br />
Protonantun praæox<br />
lhlæus<br />
S<strong>il</strong>o pa<strong>il</strong>ipæ<br />
I<br />
Syrphidae<br />
Badis mdanonlrx<br />
I<br />
Itdropsyche dinarica<br />
l'lydropsyche tenuis<br />
I<br />
Esqie<strong>ll</strong>atetrdn<br />
Dianæinæ<br />
futantophylax luctuos us<br />
I<br />
I<br />
Bæ<strong>ti</strong>s<br />
bficræqna longulum<br />
I<br />
l-lydropsyche<br />
Æyclndidae<br />
Protonqnura ni<strong>ti</strong>da<br />
I<br />
I<br />
@qidæ<br />
Lanctra prima |<br />
Austrolimnoph<strong>il</strong>d<br />
tulodæ micrccqhala<br />
Agrydus fuscipæ<br />
I<br />
Hsidium<br />
lh)@toma<br />
I<br />
Bæ<strong>ti</strong>s rhoda<strong>il</strong><br />
@rdutqastqbottoni<br />
Axa sp<br />
I<br />
I<br />
Mcrædnaminimum<br />
Glossosoma conformis<br />
I<br />
tutanophylax cingulatus I<br />
Sialis fuliginosa I<br />
Litha(nigq<br />
Phitopotanus ludifrcatus I<br />
lsopqla<br />
Ph<strong>il</strong>opotantus<br />
Valvata sp I<br />
Fhyacoph<strong>il</strong>a tris<strong>ti</strong>s<br />
Bæ<strong>ti</strong>s alpinus I<br />
I<br />
I<br />
Coord Fl Variance sur Fl<br />
,, y' (% <strong>de</strong> la valeur max)<br />
1,158 0,0 lbisiam*ginda - 0,240 43,s I Linpniidæ -0,715 10,71<br />
1,158 o.o Amelatusinopinatus<br />
I o,z+o 33.3 Anætaglobulus |<br />
-o,zzO<br />
-<br />
so.+l<br />
114R nô<br />
Bythine<strong>ll</strong>aviridis 0,235 3o.o<br />
'<br />
| Æatdopsitoptæyxzimmqi _0,942 zt.s<br />
Iiydropsyche sittdai<br />
; l ;; ; ;<br />
| 0,223 100,0 | nyaæpnia pnænpnsa<br />
1,158 0,0 Htyæophitaoblit*ata<br />
10.277 60,5 |<br />
'1,158<br />
0,0 <strong>ll</strong>ydraanagræ<strong>il</strong>is 4 0,267 31,7 I<br />
-0,863<br />
I 36.41<br />
Tinodæassim<strong>ll</strong>is I 0,216 24.3 Ttpulesavtshdrkà I -0.93A ga,Z<br />
1,158 1'15ë 0,0 0'0 Sdinclôma fuicostomapercondum Æôn4rtû n 1al ?l<br />
r 0,191 3l<br />
1,158 0,0 Atrichopogon sp I O,tS0 6l<br />
1,'158 o,o Plnorbidæ 0,152 6r<br />
5,9:<br />
i,2 i<br />
3,0 l<br />
1,8<br />
1,8 :<br />
),2 '<br />
1,6 Taxons majoritairement<br />
t,a i<br />
2'8<br />
présents en m<strong>il</strong>ieu non<br />
'<br />
0,742 14,6 ,,, Simulini<br />
3,1<br />
|<br />
aci<strong>de</strong>.<br />
-0.212 0,730 15,8 f. Ùusus discolor<br />
0,708 17,2 Esolus sp.p<br />
__<br />
79,8<br />
. -0,213 37,6<br />
-9,?11 68 5<br />
r I - r .l 0,694 8,7 . Protonanuralat*alis l<br />
Taxons majoritairement<br />
-0,217 ô:#i urp Ti à;;;tqrtsranutdus<br />
0,668<br />
69,9<br />
-0,222<br />
- 53,6 ..<br />
I<br />
pt::::lt en m<strong>il</strong>ieu<br />
r - I<br />
't3,2 " nnpninJniri"ut"iroii" | -oiiii 0,667 6,7 .a lTydrwiûs<br />
0,613 1't,4 i:. Eiopt*iini<br />
ss',,t z<br />
. -0,225 zs,'r<br />
1<br />
acidifié'<br />
-0.227 0,597 8,4 dinocqinæ<br />
5,1 .<br />
I -O,ZS1 0,587 8,2 . dontocqumdbicome<br />
60,7<br />
-0.235 s4.5 t -J<br />
u.3ô2 27.5 ,. gcrap@<br />
|<br />
- t +J<br />
-O,Z4S 0,548 33,2 Legdrainqnis<br />
0.537 41,e , ùnaytn<br />
"p<br />
sr.s<br />
'<br />
-0,265 g4,g i,<br />
f<br />
\J r r r ):v<br />
-0,270 0,901 o,o Heloctæ spP<br />
0.519 28,3 Î,tenoura spp<br />
|<br />
;:;<br />
| _O,27q as.s<br />
1,4 ,<br />
Cradient d'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
selon F | .<br />
-0,162 0.867 j.2 ,, '$ Olhocldiinæ<br />
-myæpnna<br />
;:;;; ,,,;,,<br />
45,4 .;<br />
t -0,162 os.z<br />
r -0,16e o,ara sg,o<br />
;:;<br />
' ',<br />
.<br />
Taxons indifféremment<br />
F<br />
ranypdinæ I -o,tao o,Bo7 14,'t u Bræhypt*asdiæmis<br />
oa,g I<br />
.<br />
présents en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> et<br />
-0,193 Bo,9 1 0,!4? 13,3<br />
'F,<br />
rytgnr"rr.". |<br />
non aci<strong>de</strong> ou majoritairemen<br />
-0,200 0.745 7.1 Chircnomini<br />
-<br />
77,1<br />
-0.208 87.7';<br />
en m<strong>il</strong>ieu moyen aci<strong>de</strong>.<br />
100<br />
n't^<br />
: Ex : BI ( Electrogena lateralis )<br />
l: '<br />
-Taxon<br />
trouvé uniquèment dans lâ<br />
;; sta<strong>ti</strong>on Bl.<br />
__ t<br />
/,5<br />
ô,1<br />
I<br />
5e<br />
I<br />
9,0<br />
8,4<br />
r<br />
2,8 I<br />
2,7<br />
'<br />
Figure 4l : Classement <strong>de</strong> l'ensemble<br />
0 <strong>de</strong>s taxons selon leur sensib<strong>il</strong>ité au<br />
!<br />
gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on d'après leur<br />
I<br />
posi<strong>ti</strong>on sur I'axe Fl <strong>de</strong> I'AFC
La moi<strong>ti</strong>é <strong>de</strong>s taxons Coléoptères et Oligochètes se retrouve dans le m<strong>il</strong>ieu<br />
intermédiaire, et même si certains taxons sont majoritairement représentés dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
moyennement acidifiées (notamment Limnius spp ou Helo<strong>de</strong>s spp dans la sta<strong>ti</strong>on MR), les<br />
valeurs élevées <strong>de</strong> la variance rela<strong>ti</strong>ve à leur posi<strong>ti</strong>on signifie toutefois qu'une majorité d'entre<br />
eux est présente aussi bien en m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s que non aci<strong>de</strong>s.<br />
Au contraire <strong>de</strong>s autres groupes, <strong>il</strong> ressort autant <strong>de</strong> taxons Plécoptères et Planaires<br />
inféodés au m<strong>il</strong>ieu non aci<strong>de</strong>, moyennement aci<strong>de</strong> et aci<strong>de</strong> sur I'ensemble <strong>de</strong> nos 6 sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Parmi les Plécoptères présents dans le m<strong>il</strong>ieu le plus aci<strong>de</strong>, on citera par ordre d'abondance<br />
Siphonoperla torren<strong>ti</strong>um, Protonemura fumosa, Capnia vidua ou encore Diura bicaudata.<br />
Les peuplements rela<strong>ti</strong>fs à chaque sta<strong>ti</strong>on se différencient bien selon le gradient<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on dans le bassin versant du Rouge Rupt comme dans le bassin versant du<br />
Haut Rupt. Malgré le grand nombre d'espèces communes, on peut toutefois observer<br />
une différencia<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s peuplements <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants. Selon notre analyse, si la<br />
moi<strong>ti</strong>é environ <strong>de</strong>s taxons se retrouve majoritairement dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s, et<br />
dont nous pouvons penser qu'<strong>il</strong>s sont sensibles à I'acidité, près <strong>de</strong> 20"Â sont inversement<br />
plus présents dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s dont en majorité <strong>de</strong>s Plécoptères, Diptères,<br />
Trichoptères. Il est remarquable par ai<strong>ll</strong>eurs qu'une seule espèce d'Ephéméroptères<br />
Bae<strong>ti</strong>s vernus sur les 17 taxons <strong>de</strong> cet ordre capturés en larves se posi<strong>ti</strong>onne à I'inverse<br />
<strong>de</strong>s autres dans le m<strong>il</strong>ieu le plus aci<strong>de</strong>.<br />
IV.3.3.3 Effet du substrat<br />
L'effet du substrat sur les peuplements <strong>de</strong> macroinvertébrés a été déterminé en ne<br />
conservant que la variab<strong>il</strong>ité due au substrat et en incluant dans I'analyse uniquement les<br />
taxons (non rares) représentés par au moins 3 individus. En outre, les taxons présents dans une<br />
seule sta<strong>ti</strong>on ont été exclus car <strong>il</strong>s peuvent introduire un effet singulier en modifiant la<br />
variab<strong>il</strong>ité inter et intra-substrat qui peut alors masquer l'effet global recherché. C'est le cas<br />
par exemple pour Brachyptera risi dans la sta<strong>ti</strong>on RR et Gommarus fossarum dans la sta<strong>ti</strong>on<br />
HR qui sont en <strong>de</strong>nsité importante. Enfin, afin <strong>de</strong> séparer I'effet du substrat <strong>de</strong> I'effet <strong>de</strong> la<br />
mosa'r'que d'habitats observés simultanément dans I'AFC générale, nous avons pris en compte<br />
les <strong>de</strong>nsités moyennes <strong>de</strong>s invertébrés non pondérées.<br />
Les résultats <strong>de</strong> l'analyse factorie<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s correspondances (A.F.C) sont présentés<br />
figures 42. L'histogramme <strong>de</strong>s valeurs propres est donné figure 42a.La f,rgure 42b présente le<br />
plan factoriel <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons, la figure 42cle plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés par substrat. Le<br />
plan factoriel est défini par les axes Fl et F2 qui représentent 37 ,5 o/o <strong>de</strong> I'iner<strong>ti</strong>e totale (22,5<br />
%o et 15 o/o respec<strong>ti</strong>vement).<br />
101
o<br />
I<br />
Figure 42b<br />
HR<br />
MR<br />
BR<br />
Rh<strong>il</strong>@ena<br />
'rtrroo|<br />
L<br />
gp senlcobÊta<br />
Hebrclepbidès dntuse<br />
€phenerela nuctuData<br />
Ped<strong>de</strong>s ûicbcephala<br />
Siphoropeda toîêntùn<br />
B.achypteta æ<strong>ti</strong>@nis<br />
Amphineûud suldcolÈ<br />
PbtonanuÉ hinbôtuû<br />
Le^lctu 9p hippop6/kqn6<br />
Ryacophla<br />
praenoÉa<br />
Rhyacqh<strong>ll</strong>a obheÊla<br />
Rhyâêqh<strong>il</strong>a gp do.salis<br />
Rhyacqh<strong>il</strong>e aquitani.a<br />
P h<strong>il</strong>optano<br />
Sed@stona<br />
j<strong>de</strong> s ce nùalis<br />
pe@.atun<br />
Odont@e.un albitume<br />
Ph lopotan us ludifÈê tu s<br />
Pbcl@cnenia @nspeBa<br />
Pbclbcnenia genculala<br />
37,49yo<br />
Figure 42a<br />
Miêê*ùe lôngùun 62 Sê<strong>ti</strong>stulbinas<br />
Glostussone êonlônjs 63 Veh sD<br />
64 Cordutegastet btunl<br />
Pbbcolêpus g.anùta!ùs 65 ancrtue qù/ùhlÀ<br />
1A Otusus annutalus<br />
24 Hydhene g.ec<strong>il</strong>b<br />
a1<br />
62<br />
83<br />
64<br />
85<br />
25 HèMês spp 66<br />
26 Orêdytes sp A7<br />
27 Agabusgu<strong>il</strong>atus 88<br />
2a Platanbus ûâtulatus 89<br />
29 Anacaera globùus 90<br />
30 Lpoaeuta cinarcscens 91<br />
31 lblsia ûa.ginala 92<br />
32 Oolichopdidae 93<br />
33 ripuli<strong>de</strong>e 94<br />
34 fioule naxina 95<br />
35 fpub sadshe1kia<br />
4 Anlôchavhænnis<br />
50 ceëtôpryninàe<br />
53 Oixe sp 114<br />
54 Shulini 115<br />
55 Ptoslnultuh (tulpè, 1 16<br />
56 Thaunâledae 117<br />
6<br />
I<br />
20<br />
2<br />
22<br />
6g Btûkèla ljàdis<br />
12 eha@tâ lfrâ)<br />
123<br />
125<br />
126<br />
127<br />
124<br />
129<br />
1$<br />
131<br />
133<br />
135<br />
1$<br />
137<br />
14<br />
Figure 42d<br />
{ 88<br />
I<br />
I<br />
I<br />
| -l-<br />
-'<br />
t56<br />
103<br />
Figure 42c<br />
Os*<br />
O caovgi*<br />
O*o<br />
{3<br />
jf une*<br />
"*e,rn"<br />
80<br />
t02<br />
Grr4E I<br />
Cro4e2<br />
Fieures 42 a.b.c.d : Résultats <strong>de</strong> I'AFC<br />
< effet substrat > a. Histogramme <strong>de</strong>s<br />
valeurs propres b. Plan factoriel <strong>de</strong>s relevés<br />
regroupés par sta<strong>ti</strong>on c. par substrat. d.<br />
Plan factoriel <strong>de</strong>s taxons<br />
94<br />
lqc<br />
'-t<br />
40<br />
1R<br />
.19sa5.rrâ'<br />
l9<br />
3<br />
' ..{, J3<br />
""'91t7<br />
36 a)"F 3Ér<br />
2<br />
( otq )<br />
+0.81i! 0.711<br />
\--0.7 _/<br />
-\<br />
/-- tr<br />
l-rs rJ.rr<br />
\-rl )<br />
48 t.<br />
46
Sur le plan factoriel <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons, on retrouve le gradient d'acidité sur Fl (Test <strong>de</strong> Kruska<strong>ll</strong><br />
Wa<strong>ll</strong>is, p
tels que Pedicia rivosa, Pseudops<strong>il</strong>opteryx zimmeri ot Agabus guttatus. Le secteur<br />
intermédiaire (h) comporte les espèces présentes indifféremment dans les habitats lo<strong>ti</strong>ques que<br />
len<strong>ti</strong>ques comme Bae<strong>ti</strong>s vernus, Diura bicaudata ou les Plectrocnemia geniculata et P.<br />
conspersa.<br />
Les secteurs (d), (e) et (f) associent les taxons aussi bien présents dans les sta<strong>ti</strong>ons non<br />
aci<strong>de</strong>s qu'aci<strong>de</strong>s. Parmi eux, on retrouve dans le secteur (d) les taxons présents<br />
majoritairement dans les habitats lo<strong>ti</strong>ques comme Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis, Rhyacoph<strong>il</strong>a<br />
aquitanica, Rhyacoph<strong>il</strong>a g1t dorsalis, Drusus discolor, Prosimulium (rufipes), ou encore<br />
Liponeura cinarescens. A I'inverse, les taxons caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong>s habitats len<strong>ti</strong>ques Sables et<br />
Li<strong>ti</strong>ères sont regroupés dans le secteur (f comme les Limneph<strong>il</strong>idae Chaetopteryx vi<strong>ll</strong>osa,<br />
Potamophylax cingulatus, Potamophylax luctuosus, mais aussi Sialis fuliginosa, Platambus<br />
maculatu ou Bythine<strong>ll</strong>a sp. Le secteur intermédiaire (e) regroupe les taxons au centre du plan,<br />
à l'intersec<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s axes Fl etF2.Ils représentent près <strong>de</strong>20 o% <strong>de</strong> l'ensemble <strong>de</strong>s taxons. Ce<br />
sont les taxons échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés indifferemment en habitats lo<strong>ti</strong>ques et len<strong>ti</strong>ques et dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s comme non aci<strong>de</strong>s parmi lesquels on trouve par exemple Amphinemuro<br />
sulcico<strong>ll</strong>is, Nemoura spp, Drusus annulotus, Crunoecia iruorata, les Orthocladiinoe, les<br />
Ceratopogoninae ou encore Polycelis felina.<br />
Les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s relevés sur le plan factoriel <strong>de</strong> I'AFC sont fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la sim<strong>il</strong>itu<strong>de</strong><br />
et à for<strong>ti</strong>ori <strong>de</strong> l'écart selon la métrique du X' entre leurs peuplements déterminés par la<br />
présence et la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s espèces selon le tableau <strong>de</strong> base analysé.<br />
Il est alors possible d'appréhen<strong>de</strong>r les écarts existants au niveau <strong>de</strong>s peuplements entre<br />
les différentes sta<strong>ti</strong>ons pour chaque substrat à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> I'analyse <strong>de</strong>s écarts entres les<br />
coordonnées <strong>de</strong>s relevés sur F1 (effet sta<strong>ti</strong>on). A par<strong>ti</strong>r du plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés<br />
par sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on (figure 43), nous avons donc établi les écarts entre<br />
les coordonnées <strong>de</strong>s centres <strong>de</strong> gravité sur Fl (gradient d'acidité) afin d'apprécier les<br />
différences au niveau <strong>de</strong>s peuplements <strong>de</strong> chaque substrat entre les sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> <strong>de</strong>gré<br />
d' acidifi ca<strong>ti</strong>on différent.<br />
t04
o<br />
Substrat GaletVgRviers<br />
- sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s<br />
o<br />
Substrat GaletVgraviers<br />
sta<strong>ti</strong>ons moyemement<br />
æi<strong>de</strong>s<br />
o<br />
Substrat GaletVgravios<br />
- sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s<br />
Non Aci<strong>de</strong><br />
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\1,<br />
6.\<br />
\:_/<br />
c rô<br />
Distance sur l'axe Fl entre les relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons<br />
aci<strong>de</strong>s et non aci<strong>de</strong>s pour le substrat Galets/graviers<br />
v<br />
Q'<br />
Moy Aci<strong>de</strong><br />
@<br />
c<br />
@<br />
6)<br />
v<br />
@<br />
Acr<strong>de</strong><br />
Distance sur I'axe Fl enûe les relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons moyennement<br />
aci<strong>de</strong>s et non aci<strong>de</strong>s pour le substrat Galets/graviers<br />
Distance sur l'axe Fl entre les relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s<br />
et moyennement aci<strong>de</strong>s pour le subsrat Galets/graviers<br />
@ Blocs<br />
@<br />
Galets/graviers<br />
t3; Sables<br />
@<br />
@<br />
Bryophytes<br />
Li<strong>ti</strong>ères<br />
Fieure 43 : Plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés par sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on. I<strong>ll</strong>ustra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la<br />
métho<strong>de</strong> <strong>de</strong> détermina<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écarts entre la posi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on sur<br />
le eradient Fl.<br />
Les figures 44 présentent dans l'ordre décroissant, I'importance <strong>de</strong>s écarts obtenus<br />
entre les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s (figure 44a), entre les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et<br />
moyennement aci<strong>de</strong>s (figure 44b) et entre les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s et les plus aci<strong>de</strong>s<br />
(figure 44c) pour chaque substrat.<br />
En considérant les écarts entre les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s, on constate<br />
assez nettement que ceux ci sont plus importants dans les substrats Galets/graviers et Blocs et<br />
moindres dans les substrats Sables et Bryophytes. L'important écart-type pour le substrat<br />
Li<strong>ti</strong>ères nous informe que les différences sont en revanche très contrastées entre les sta<strong>ti</strong>ons<br />
non aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants. En effet, l'écart pour les Li<strong>ti</strong>ères est le plus<br />
important entre les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt.<br />
105
1<br />
0,9<br />
0,8<br />
o,7<br />
0,6<br />
0,5<br />
o,4<br />
0,3<br />
o,2<br />
0,1<br />
1<br />
0,9<br />
0,8<br />
0,7<br />
0,6<br />
0,5<br />
0,4<br />
0,3<br />
0,2<br />
0,1<br />
0<br />
0<br />
Galets/graviers<br />
0,8<br />
0,7<br />
a) Non Aci<strong>de</strong> - Aci<strong>de</strong><br />
Blocs Li<strong>ti</strong>ères Sables Bryophytes<br />
b) Non Aci<strong>de</strong> - Moyennement Aci<strong>de</strong><br />
Galeb/graviers<br />
IBt€c<br />
Figure 45: Ecarts entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s relevés<br />
<strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s<br />
distribuées sur l'axe Fl <strong>de</strong> I'AFC séparées par bassin versant.<br />
1<br />
0,9<br />
0,8<br />
0,7<br />
0,6<br />
0,5<br />
0,4<br />
0,3<br />
0,2<br />
0,1<br />
0<br />
106<br />
Fieures 44 a.b.c : Ecarts rela<strong>ti</strong>fs<br />
entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s relevés<br />
<strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons sur I'axe Fl <strong>de</strong><br />
I'AFC < effet substrat ><br />
regroupés par <strong>de</strong>gré d'acidité.<br />
a. Ecarts entre la posi<strong>ti</strong>on<br />
moyenne <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non<br />
aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s b. entre les<br />
sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et<br />
moyennement aci<strong>de</strong>s c. entre<br />
les sta<strong>ti</strong>ons moyennement<br />
aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s.<br />
c) Moyennement Aci<strong>de</strong> - Aci<strong>de</strong><br />
C€lets/graviers L<strong>il</strong>ières Sables Bryophytes<br />
I<br />
Figure 46: Ecarts entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s<br />
relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et moyennement<br />
aci<strong>de</strong>s distribuées sur I'axe Fl <strong>de</strong> I'AFC < effet<br />
substrat > séparées par bassin versant.
Les valeurs <strong>de</strong>s écarts entre les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s et les autres sta<strong>ti</strong>ons<br />
présentent, pour tous les substrats, <strong>de</strong>s écart-types très importants ce qui traduit une différence<br />
nette <strong>de</strong>s écarts entre les sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants.<br />
Plus en déta<strong>il</strong>, on s'aperçoit sur la figure 45 et 46 que si globalement les écarts sont<br />
parmi les plus importants dans les Blocs et les Galets et à I'inverse les plus faibles dans les<br />
Sables, certaines tendances pour les substrats organiques sont en revanche très contrastées<br />
d'un bassin versant à l'autre.<br />
Ainsi, entre les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s, les écarts sont maximum<br />
pour les Bryophytes entre les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt (HR-MR) mais<br />
minimum dans le bassin versant du Rouge Rupt (BI-GC).<br />
De la même manière, entre les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s, les écarts sont<br />
maximum dans les Li<strong>ti</strong>ères pour les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt (GC-RR) mais<br />
quasiment les plus faibles dans le bassin versant du Haut Rupt (MR-BR).<br />
Bien que I'analyse ne permette pas <strong>de</strong> les dis<strong>ti</strong>nguer sur le plan défini par F1 et F2, les<br />
substrats Galets/graviers et Blocs d'un côté et les Bryophyes <strong>de</strong> I'autre montrent <strong>de</strong>s résultats<br />
très contrastés quant aux écarts <strong>de</strong>s peuplements en fonc<strong>ti</strong>on du gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on. Ceci<br />
laisse donc penser que le peuplement diffère <strong>de</strong> façon non négligeable entre ces substrats.<br />
Aussi afin d'apprécier ces différences, nous avons pris en compte le plan défini par les axes<br />
Fl et F3 qui représentent alors près <strong>de</strong> 32 % <strong>de</strong> l'iner<strong>ti</strong>e totale <strong>de</strong> l'analyse (figures 47).<br />
La figure 47a présente les relevés regroupés selon les substrats dans le plan défini par<br />
les axes Fl et F3. L'axe F3 permet en effet <strong>de</strong> différencier non seulement le substrat<br />
Bryophytes <strong>de</strong>s autres substrats à faciès lo<strong>ti</strong>ques Blocs et galets/graviers (Test U <strong>de</strong> Mann<br />
Whitney p
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+0.81rï 0.711<br />
\.- 0.46 _/<br />
Fl :22,46%<br />
Figure 47a<br />
Fieures 47a.b : Plan factoriel défini<br />
par Fl et F3 a. relevés regroupés par<br />
substrats b. plan factoriel <strong>de</strong>s taxons<br />
Figure 47b<br />
lr<br />
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caractéris<strong>ti</strong> que Sialis fuliginosa et Platambus maculatzs mais aussi les Limneph<strong>il</strong>idae comme<br />
Potamophylax luctuosus et Chaetopteryx vi<strong>ll</strong>osa en secteur (d).<br />
La différencia<strong>ti</strong>on du peuplement dans les microhabitats se fait principalement<br />
entre les microhabitats <strong>de</strong> sédimenta<strong>ti</strong>on en zone len<strong>ti</strong>que (Sables et Li<strong>ti</strong>ères) et les<br />
microhabitats d'érosion en zone lo<strong>ti</strong>que (Blocs, Galets/graviers, Bryophytes) mais <strong>de</strong>s<br />
différences importantes peuvent aussi exister entre les substrats organiques et les<br />
susbtrats minéraux. En outre, au niveau <strong>de</strong> I'acidité, les peuplements dans les<br />
microhabitats Galets/graviers et aussi Blocs présentent les différences les plus marquées<br />
du peuplement quel que soit le <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on considéré. A I'inverse le substrat<br />
Sables et le substrat Bryophytes (sauf entre HR et MR) présentent les écarts <strong>de</strong><br />
peuplement les moins importants. Le substrat Li<strong>ti</strong>ères donne <strong>de</strong>s résultats très<br />
contrastés selon le bassin versant et présente <strong>de</strong>s écarts plus importants dans celui du<br />
Rouge Rupt. Il est à retenir que la variab<strong>il</strong>ité intra sta<strong>ti</strong>on rapproche la sta<strong>ti</strong>on GC <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s et la sta<strong>ti</strong>on MR <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s. En outre, la plus forte variab<strong>il</strong>ité<br />
du HR contraste à nouveau avec la stab<strong>il</strong>ité dans la sta<strong>ti</strong>on MR.<br />
IV.3.3.4 Effet temporel<br />
Afin <strong>de</strong> préciser au mieux I'effet temporel global sur le peuplement <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons,<br />
l'analyse factorie<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s correspondances a été réalisée à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s résultats <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités<br />
pondérées <strong>de</strong>s taxons par campagne et par sta<strong>ti</strong>on. La variab<strong>il</strong>ité due au substrat a été exclue<br />
mais aussi comme précé<strong>de</strong>mment ce<strong>ll</strong>es dues aux taxons rares et aux taxons présents<br />
uniquement dans une seule sta<strong>ti</strong>on.<br />
Les résultats <strong>de</strong> l'analyse factorie<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s correspondances (A.F.C) sont présentés<br />
figures 48. L'histogramme <strong>de</strong>s valeurs propres est donné figure 48a.La figure 48b présente le<br />
plan factoriel <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons, la figure 48c le plan factoriel <strong>de</strong>s campagnes d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage. Le<br />
plan factoriel est défini par les axes F 1 et F2 qui représente plus <strong>de</strong> 28 Yo <strong>de</strong> I'iner<strong>ti</strong>e totale ce<br />
qui est suffisant pour bien différencier les effets.<br />
La différencia<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons selon le <strong>de</strong>gré d'acidihca<strong>ti</strong>on est hautement<br />
significa<strong>ti</strong>ve sur F1 (Test <strong>de</strong> Kruskal Wa<strong>ll</strong>is, p
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Rhyæophlâ gp dÆats<br />
Rhyæqh<strong>il</strong>a êguitantca<br />
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Hydtupsychê ùnerca<br />
Seiæ<strong>il</strong>ona @lsûatun<br />
Mtoætum albôme<br />
Phib@tatus ldtrtcatus<br />
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12 PotdtuDhrtù dnoutetus<br />
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16 Hâbsus<br />
17 chaêt@bn, vtbsà<br />
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19 Pseud@bptq \ zûû6n<br />
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21 Eelus spp 82<br />
22 Etns spp 83<br />
23 Linniussq u<br />
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27 Agatosqùatus<br />
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2A Platanbus tucubtus æ<br />
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31 lbisia naehata 92<br />
32 tuhûryù<strong>de</strong>d 93<br />
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35 T@la savlshênha<br />
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F2:11,64%<br />
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Jrtrl<br />
Arl<br />
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Figures 48 a.b.c.d : Résultats <strong>de</strong> I'AFC<br />
< effet date > a. Histogramme <strong>de</strong>s valeurs<br />
propres b. Plan factoriel <strong>de</strong>s relevés<br />
regroupés par sta<strong>ti</strong>on c. par campagne. d.<br />
Plan factoriel <strong>de</strong>s taxons<br />
i I t2<br />
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80<br />
C<strong>ll</strong>-<br />
Dq<br />
88
inversement corrélé à I'axe <strong>de</strong> février à juin puis selon le gradient inverse <strong>de</strong> jui<strong>ll</strong>et à<br />
décembre. Seules les campagnes d'hiver (décembre, février, mars) ne se différencient pas<br />
significa<strong>ti</strong>vement au niveau du peuplement d'après l'analyse (Test <strong>de</strong> Kruska<strong>ll</strong> Wa<strong>ll</strong>is,<br />
p:0,120). On dis<strong>ti</strong>ngue alors principalement 3 groupes. Le premier (groupel) est cons<strong>ti</strong>tué<br />
<strong>de</strong>s campagnes d'hiver et <strong>de</strong> début du printemps (décembre à avr<strong>il</strong>). Il se différencie<br />
significa<strong>ti</strong>vement (Test U <strong>de</strong> Mann Whitney, p
<strong>de</strong> l'ensemble <strong>de</strong>s taxons. Ce sont les taxons échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés toute l'année dans les sta<strong>ti</strong>ons non<br />
aci<strong>de</strong>s comme aci<strong>de</strong>s parmi lesquels on trouve par exemple Protonemura lateralis, Crunoecia<br />
irrorata, Simulini, Ceratopogoninae, Hemedromiinae, Orthocladiinae, Polycelis felina, ou<br />
encore Bythine<strong>ll</strong>a sp.<br />
A par<strong>ti</strong>r du plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés par sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on (figure 49), nous avons établi comme précé<strong>de</strong>mment les écarts entre les<br />
coordonnées <strong>de</strong>s centres <strong>de</strong> gravité sur Fl (gradient d'acidité) afin d'apprécier les différences<br />
au niveau <strong>de</strong>s peuplements <strong>de</strong> chaque substrat entre les sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
différent.<br />
Non Aci<strong>de</strong> Moy Aci<strong>de</strong> Acr<strong>de</strong><br />
o :iiii:i#i- o :<strong>il</strong>J.i:î#;",. o ;îff:::îJ"aci<strong>de</strong>s<br />
Distance sur I'axe Fl entre les relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons<br />
non aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s pour la campagne Avr<strong>il</strong><br />
Distance sur I'axe Fl entre les relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non<br />
aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s pour la campagne Avr<strong>il</strong><br />
ïii::i".:î'":ï.: i,:Tn'<strong>il</strong>iffi : r<strong>il</strong>r " *'<br />
OOOFév<br />
6) dn 6i\ Mar<br />
v !-/ \-J<br />
O1929Aw<br />
e@@Mai<br />
C@@ruin<br />
O@@ruir<br />
C@@Août<br />
@@@sept<br />
e@@oct<br />
@@@Déc<br />
Figure 49 : Plan factoriel <strong>de</strong>s relevés regroupés par sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on. I<strong>ll</strong>ustra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la<br />
métho<strong>de</strong> <strong>de</strong> détermina<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écarts entre la posi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on sur<br />
le gradient F l.<br />
Les figures 50 présentent les écarts entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s relevés sur Fl <strong>de</strong>s<br />
différentes sta<strong>ti</strong>ons<br />
regrouÉes selon le <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on au cours du temps.<br />
tt2
0,8<br />
0,6<br />
a) t<strong>ll</strong>on Aci<strong>de</strong> - Aci<strong>de</strong><br />
b) lbn Aci<strong>de</strong> - Moyennement Aci<strong>de</strong><br />
s avr<strong>il</strong> nni juin jui<strong>ll</strong> août s,<br />
0 BI. GC<br />
Juin Jui<strong>ll</strong><br />
Figure 5l : Ecarts entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s<br />
relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et<br />
moyennement aci<strong>de</strong>s distribuées sur I'axe Fl<br />
séparées par bassin versant.<br />
0,8<br />
0,6<br />
0,4<br />
0,2<br />
Figures 50a"b.c : Ecarts rela<strong>ti</strong>fs<br />
entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons distribués sur I'axe Fl <strong>de</strong><br />
I'AFC < effet temporel ><br />
regroupées par <strong>de</strong>gré d'acidité. a.<br />
Ecarts entre la posi<strong>ti</strong>on moyenne<br />
<strong>de</strong>s relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s<br />
et aci<strong>de</strong>s b. entre les sta<strong>ti</strong>ons non<br />
aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s c.<br />
entre les sta<strong>ti</strong>ons moyennement<br />
aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s.<br />
c) Moyennement Aci<strong>de</strong> - nciOe<br />
fév nnrs avr<strong>il</strong> nai juin jui<strong>ll</strong> août sept oct déc<br />
0,4<br />
o,2 ":[h;ftrr<br />
113<br />
l-<br />
1,2<br />
1<br />
0,8<br />
0,6<br />
o,4<br />
0 GC. RR<br />
Fev mrs avr<strong>il</strong> mi Juin Jui<strong>ll</strong> Aout sept oct déc<br />
Fev mrs avr<strong>il</strong> mi<br />
MR- BR<br />
Juin Jui<strong>ll</strong><br />
Figure 52: Ecarts entre les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s<br />
relevés <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s et<br />
aci<strong>de</strong>s distribuées sur l'axe Fl séparées par<br />
bassin versant.
La figure 50a présente les difTërences entre les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et les sta<strong>ti</strong>ons les<br />
plus aci<strong>de</strong>s. Les écarts maximum se rencontrent en été durant les mois <strong>de</strong> mai, juin, jui<strong>ll</strong>et,<br />
août. Les écarts sont alors globalement plus faibles au printemps et en automne. La figure 50b<br />
présente les différences entre les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s et les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s. Les<br />
écarts y sont plus faibles et également très constants au cours du temps sauf pour 2 campagnes<br />
où les différences s'accroissent sensiblement en fevrier lors <strong>de</strong> la crue <strong>de</strong> fontes <strong>de</strong> neiges et<br />
en jui<strong>ll</strong>et lors <strong>de</strong> la crue d'orage. La figure 50c présente les différences entre les sta<strong>ti</strong>ons non<br />
aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s. Les differences sont maximum <strong>de</strong> mai à août à l'excep<strong>ti</strong>on du<br />
mois <strong>de</strong> jui<strong>ll</strong>et, où un orage a provoqué une perturba<strong>ti</strong>on physique et chimique importante du<br />
m<strong>il</strong>ieu.<br />
Les valeurs impliquant les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s écart-types très<br />
importants traduisant <strong>de</strong>s résultats assez contrastés d'un bassin versant à l'autre. En effet, les<br />
sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s présentent entre e<strong>ll</strong>es une differen<strong>ti</strong>a<strong>ti</strong>on déjà importante selon<br />
Fl.<br />
Si on considère pour chaque bassin versant les écarts entre les sta<strong>ti</strong>ons moyennement<br />
aci<strong>de</strong>s et les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s représentées par la figure 51, l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écarts au cours<br />
du temps montre un pic remarquable en mai s'accentuant en juin dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin<br />
versant du Rouge Rupt (BI-GC). Dans le bassin versant du Haut Rupt (HR-MR), les écarts<br />
sont globalement moins importants. Une légère augmenta<strong>ti</strong>on se produit également en mai<br />
juin et les écarts restent plus importants également à I'automne. Par ai<strong>ll</strong>eurs, <strong>il</strong> y a une<br />
diminu<strong>ti</strong>on commune <strong>de</strong>s écarts lors <strong>de</strong> la crue d'orage en jui<strong>ll</strong>et.<br />
Si on considère maintenant pour chaque bassin versant les écarts entre les sta<strong>ti</strong>ons<br />
moyennement aci<strong>de</strong>s et les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s représentées par la figure 52, les différences entre<br />
bassin versant sont alors très nettes et la tendance est même inverse d'un bassin versant à<br />
l'autre durant la pério<strong>de</strong> es<strong>ti</strong>vale. En effet, les sta<strong>ti</strong>ons GC et RR possè<strong>de</strong>nt les écarts les<br />
moins importants durant cette pério<strong>de</strong>, à I'inverse <strong>de</strong>s écarts entre les sta<strong>ti</strong>ons MR et BR qui<br />
s'accroissent. Toutefois, les tendances restent les mêmes en ce qui concerne les campagnes <strong>de</strong><br />
février et jui<strong>ll</strong>et correspondant aux crues où les écarts sont nettement plus marqués.<br />
Si les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s sont bien individualisées avec I'effet date, en revanche, <strong>il</strong><br />
persiste <strong>de</strong>s rapprochements entre les sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on différent dans le<br />
bassin versant du Rouge Rupt et notamment entre les sta<strong>ti</strong>ons GC et RR dont les écarts<br />
sont très faibles selon I'analyse en pério<strong>de</strong> es<strong>ti</strong>vale. En revanche entre toutes les autres<br />
sta<strong>ti</strong>ons, <strong>il</strong> est intéressant <strong>de</strong> constater qu'à I'inverse, les écarts sont en général<br />
maximum à cette pério<strong>de</strong>. En outre, les pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> crues se manifestent différemment<br />
entre les sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on différent et si les écarts sont en général<br />
augmentés, <strong>il</strong>s semblent en revanche rapprocher les non aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s.<br />
<strong>ll</strong>4
IV.3.4 Acido-sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s taxons<br />
Le classement <strong>de</strong>s taxons selon leurs afhnités avec les 3 niveaux d'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
définis précé<strong>de</strong>mment ne permet pas <strong>de</strong> mettre en évi<strong>de</strong>nce f implica<strong>ti</strong>on directe <strong>de</strong>s<br />
paramètres chimiques dans I'appari<strong>ti</strong>on, la dispari<strong>ti</strong>on, la régression ou encore l'augmenta<strong>ti</strong>on<br />
d'un taxon dans les m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s vis à vis d'un m<strong>il</strong>ieu <strong>de</strong> réference.<br />
Dans cette op<strong>ti</strong>que, nous avons établi une matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Pearson entre les<br />
<strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s taxons et les valeurs moyennes <strong>de</strong>s paramètres chimiques <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong><br />
l'acidifica<strong>ti</strong>on (pH, ANC, conduc<strong>ti</strong>vité, aluminium total). Pour cela, nous avons pris en<br />
compte pour chaque taxon, les <strong>de</strong>nsités pondérées cumulées et transformées (log 2 X+l). Les<br />
résultats <strong>de</strong> la matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on globale sont donnés en Annexe 2. Au total, 53 taxons sur<br />
les 141 présentent <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons linéaires significa<strong>ti</strong>ves avec au moins I <strong>de</strong>s 4 paramètres<br />
<strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on. Les 53 taxons ainsi que le nombre <strong>de</strong> paramètres auxquels <strong>il</strong>s sont corrélés<br />
sont donnés dans le tableau 22 suivant.<br />
Tableau22: Taxons présentant une corréla<strong>ti</strong>on significa<strong>ti</strong>ve à p.0,05 avec 1, 2,3 ou les 4 paramètres<br />
<strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> l'acidifrca<strong>ti</strong>on (pH, ANC, conduc<strong>ti</strong>vité, Aluminium total). Les taxons marqués en gras sont ceux<br />
présentant une corréla<strong>ti</strong>on posi<strong>ti</strong>ve Les autres présentent une corréla<strong>ti</strong>on néga<strong>ti</strong>ve.<br />
Nbre <strong>de</strong> oaramètres 4<br />
Taxons Bae<strong>ti</strong>s spp<br />
P. praecox<br />
P. ni<strong>ti</strong>da<br />
P. cingulatus<br />
Orlhocladiinae<br />
E. tetraedra<br />
Total taxons<br />
E. sylvièola<br />
R. gp semicolorata<br />
B. rhodani<br />
A. mu<strong>ti</strong>cus<br />
H. tenuis<br />
Berea<br />
Halesus<br />
H. gractlis<br />
B. melanonyx<br />
B. vernus<br />
H. confusa<br />
lsoperla<br />
H. dinarica<br />
Hydropsyche<br />
P. ludificatus<br />
P. conspersa<br />
P. geniculata<br />
S. pa<strong>ll</strong>pes<br />
Goeidae<br />
G. conformis<br />
T. maxima<br />
Austrolimnoph<strong>il</strong>a<br />
Psychodidae<br />
Naididae<br />
B. alpinus<br />
H. lauta<br />
S. ignita<br />
P. mbrocephala<br />
P. intricata<br />
L- gp ca<br />
R. praetnorsa<br />
R. obliterata<br />
L. niger<br />
M. minimum<br />
T- rostocki<br />
P. luctuosus<br />
Potamophylax<br />
C. maclachlani<br />
l. marginata<br />
Hexatoma<br />
A. vitripennis<br />
Ceratopogoninae<br />
Dka<br />
C.boltoni<br />
A. fluviat<strong>il</strong>is<br />
Planorbidae<br />
P. felina<br />
Tous les taxons ne sont pas corrélés à tous les paramètres en même temps et seuls 6<br />
taxons sont corrélés significa<strong>ti</strong>vement aux 4 paramètres. La moi<strong>ti</strong>é <strong>de</strong>s 53 taxons présente une<br />
corréla<strong>ti</strong>on significa<strong>ti</strong>ve avec 2 ou 3 paramètres alors que les 23 taxons restants ne sont<br />
corrélés significa<strong>ti</strong>vement qu'avec un seul paramètre.<br />
Les corréla<strong>ti</strong>ons se font sur la base <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons c'est à dire que les<br />
régressions sont calculées sur 6 points. En effet, les <strong>de</strong>nsités nu<strong>ll</strong>es sont prises en compte<br />
considérant que l'étu<strong>de</strong> étant réalisée dans une même zone biogéographique et que les<br />
condi<strong>ti</strong>ons étant proches dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>, I'absence d'une espèce dans une sta<strong>ti</strong>on<br />
<strong>ll</strong>5<br />
16
est imputable au phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on. En outre, pour que la significa<strong>ti</strong>vité soit atteinte à<br />
p
IV.3.5 Le cas par<strong>ti</strong>culier I<br />
<strong>de</strong>s Plécoptères<br />
Nous avons choisi <strong>de</strong> nous focaliser plus en déta<strong>il</strong> sur l'acido-sensib<strong>il</strong>ité du groupe <strong>de</strong>s<br />
Plécoptères. Majoritairement considéré dans la littérature comme le groupe le plus acidotolérant,<br />
nous avons <strong>de</strong>s raisons <strong>de</strong> penser que certaines étu<strong>de</strong>s sont d'une part biaisées par la<br />
difficulté <strong>de</strong>s détermina<strong>ti</strong>ons spécifiques d'une gran<strong>de</strong> par<strong>ti</strong>e <strong>de</strong>s larves <strong>de</strong> ce groupe et<br />
d'autre part, par leur faible diversité dans les pays d'Europe du Nord où la majorité <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s<br />
sur le sujet a été conduite.<br />
Les captures d'insectes adultes aériens ont concerné uniquement les Ephéméroptères,<br />
Trichoptères, Plécoptères et Mégaloptères. La métho<strong>de</strong> d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage ut<strong>il</strong>isée a<br />
notamment permis majoritairement les captures <strong>de</strong> Plécoptères. En effet, leur dispersion étant<br />
rela<strong>ti</strong>vement faible par rapport aux autres insectes adultes aériens (Kuusela & Huusko, 1996;<br />
Griffith et al., 1998; Petersen et al., 1999),les chasses à vue sur la ripisylve directe <strong>de</strong>s<br />
differents cours d'eau ont été plus efficaces pour les Plécoptères. Ainsi, 5374 Plécoptères,<br />
1267 Trichoptères, 177 Ephéméroptères et 7 Mégaloptères ont été échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés sur<br />
l'ensemble <strong>de</strong>s 7 sta<strong>ti</strong>ons (sta<strong>ti</strong>on Meurthe incluse).<br />
La détermina<strong>ti</strong>on du peuplement <strong>de</strong> Plécoptères a donc été nettement plus complète à<br />
par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> l'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage <strong>de</strong>s adultes, permettant une i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on spécifique aisée<br />
contrairement à l'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage <strong>de</strong>s larves. L'acido-sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s Plécoptères a été étudiée<br />
plus précisément à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s captures d'adultes sur 7 sta<strong>ti</strong>ons (Meurthe incluse). La prise en<br />
compte <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on Meurthe (ME), qui ne fait pas par<strong>ti</strong>e <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants étudiés, a<br />
permis <strong>de</strong> comparer la diversité en Plécoptères dans nos sta<strong>ti</strong>ons à une sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> référence du<br />
massif <strong>de</strong>s Vosges.<br />
IV.3.5.1 Richesse taxonomique<br />
Sur les 5 374 adultes <strong>de</strong> Plécoptères capturés, nous avons i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fié 7 fami<strong>ll</strong>es, 14<br />
genres et 39 espèces. En excluant la Meurthe, la richesse taxonomique <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong><br />
s'élève à 36 espèces. A <strong>ti</strong>tre <strong>de</strong> comparaison, à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s prélèvements aqua<strong>ti</strong>ques, nous<br />
n'avions pu i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fier que 25 espèces seulement, déterminées pour la plupart sur les individus<br />
<strong>de</strong> <strong>de</strong>rnier sta<strong>de</strong> et en faible effec<strong>ti</strong>f.<br />
Seulement 13 espèces sont communes à toutes les sta<strong>ti</strong>ons. Parmi e<strong>ll</strong>es, Siphonoperla<br />
torren<strong>ti</strong>um, Leuctro cingulata, L. prima, L. nigra, L. inermis, L. pseudosignifera, Brachyptera<br />
se<strong>ti</strong>cornis et Protonemura ni<strong>ti</strong>da sont les plus abondantes et représentent plus <strong>de</strong> 76%:" <strong>de</strong><br />
I'ensemble <strong>de</strong>s individus capturés.<br />
La plupart <strong>de</strong>s espèces semble tolérer l'acidifica<strong>ti</strong>on. En effet,27 espèces au total ont<br />
été capturées dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s (BR et RR) et 32 dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
moyennement aci<strong>de</strong>s (GC et MR). Parmi e<strong>ll</strong>es, seule Diura bicaudata a été capturée dans les<br />
<strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s uniquement. A l'inverse, 7 espèces (Taeniopteryx hubaul<strong>ti</strong>, Nemoura<br />
cambricq, Nemoura uncinata, Nemoura flexuosa, Dinocras cephalotes, Perla marginata, P.<br />
bipunctata) ont été co<strong>ll</strong>ectées uniquement parmi les 3 sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s (HR, BI, ME).<br />
' Cette étu<strong>de</strong> a fait l'objet d'une publica<strong>ti</strong>on dans le joumal Biodiversity and Conserva<strong>ti</strong>or (sous presse)<br />
tt7
Malgré leur apparente acido-tolérance, la richesse spécifique <strong>de</strong>s Plécoptères differe<br />
notablement entre les sta<strong>ti</strong>ons et varie <strong>de</strong> 22 espèces dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s BR et RR<br />
à 29,30 et 34 espèces dans les trois sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s respec<strong>ti</strong>vement HR, BI et ME. Ceci<br />
représente une différence <strong>de</strong> I'ordre <strong>de</strong> 27 %o au niveau <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants ce qui est<br />
supérieur à l'écart maximum mesuré à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s prélèvements larvaires qui variait <strong>de</strong> 16 à21<br />
o au maximum en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s bassins versants.<br />
La richesse en Plécoptères <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on Meurthe est légèrement supérieure à ce<strong>ll</strong>e <strong>de</strong><br />
nos <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s. Cependant, toutes les espèces <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants ne se<br />
retrouvent pas dans la sta<strong>ti</strong>on ME. C'est le cas pour les espèces D. bicaudota, Nemoura<br />
cambrica, N. fluviceps, B. risi, P. marginata.<br />
Les richesses spécifiques <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons ont été confrontées avec les valeurs moyennes<br />
<strong>de</strong>s principaux paramètres <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on. Les corréla<strong>ti</strong>ons sont présentées<br />
dans le tableau24.<br />
Tableau 24: Résultats <strong>de</strong>s conéla<strong>ti</strong>ons linéaires (Pearson) entre les principaux <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong><br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on et la richesse taxonomique <strong>de</strong>s Plécoptères (n - 2: 4)<br />
Richesse<br />
Total<br />
Richesse<br />
Leuctridae<br />
Richesse<br />
Nemouridae<br />
ANC pH Conduc<strong>ti</strong>vité Al total<br />
0,9389*<br />
p=0,002<br />
0,9039*<br />
p=0,005<br />
0,9806*<br />
p=0,000<br />
0,8485'<br />
p=0,016<br />
0,8525.<br />
p=0,015<br />
0,8933*<br />
p=0,007<br />
0,8998*<br />
-0,8185'<br />
p=0,006 p=0,024<br />
0,9037*<br />
p=0,005<br />
0,7937'<br />
p=0,033<br />
-0,82U'<br />
p=0,021<br />
-0,7815'<br />
p=0,038<br />
La richesse spécifique totale <strong>de</strong>s Plécoptères est significa<strong>ti</strong>vement corrélée aux<br />
principaux paramètres <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on. La richesse <strong>de</strong>s 2 principales fami<strong>ll</strong>es<br />
Nemouridae et Leuctridae est également significa<strong>ti</strong>vement réduite quand le m<strong>il</strong>ieu s'acidifie.<br />
Excep<strong>ti</strong>on faite <strong>de</strong> l'aluminium, les corréla<strong>ti</strong>ons restent très significa<strong>ti</strong>ves avec les autres<br />
paramètres en considérant uniquement les 6 sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> base. Le pH notamment présente une<br />
corréla<strong>ti</strong>on signihca<strong>ti</strong>ve laque<strong>ll</strong>e n'était pas mise en évi<strong>de</strong>nce avec la richesse déterminée à<br />
par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s prélèvements<br />
larvaires.<br />
IV.3.5.2 Abondance<br />
Considérant les abondances <strong>de</strong> chaque espèce <strong>il</strong> apparaît <strong>de</strong>s changements notables<br />
avec les condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
Comme pour le peuplement global, une matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on entre les abondances<br />
<strong>de</strong>s espèces et les valeurs moyennes <strong>de</strong>s principaux paramètres d'acidifrca<strong>ti</strong>on a été effectuée.<br />
Le tableau 25 suivant synthé<strong>ti</strong>se les taxons présentant <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons avec 1 ou<br />
plusieurs paramètres chimiques. La sta<strong>ti</strong>on ME étant considérée comme une sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
référence externe aux <strong>de</strong>ux bassins versants, les corréla<strong>ti</strong>ons uniquement dues à la sta<strong>ti</strong>on<br />
rajoutée n'ont pas été retenues.<br />
118
Tableau 25 : Taxons Plécoptères présentant une corréla<strong>ti</strong>on significa<strong>ti</strong>ve à p
€so<br />
d 40<br />
E<br />
.3 30<br />
Ë<br />
$æ<br />
€ro<br />
E<br />
o<br />
€o<br />
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ioo<br />
E30<br />
tro<br />
I<br />
$10<br />
$o<br />
ùR<br />
Bassin versant Rouge Rupt<br />
60<br />
S50<br />
o<br />
Ègoo<br />
OE<br />
iEso<br />
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ÈF ro<br />
o<br />
O<br />
6<br />
s<br />
a^<br />
tu<br />
0<br />
Bassinversant HautRupt<br />
860<br />
;so<br />
*Ë *<br />
iE ao<br />
=o<br />
EE ro<br />
€10<br />
80<br />
Figure 53 : Abondance rela<strong>ti</strong>ve (%) <strong>de</strong>s principales espèces <strong>de</strong>s genres Protonemura et Leuctra dans les<br />
6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> séparées par bassin versant.<br />
Les abondances rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> ,. cingulata et L. pseudosignifera représentent alors plus<br />
<strong>de</strong> 640 du genre Leuctrq dans les ruisseaux acidifies (RR et BR) mais moins <strong>de</strong> 23 o dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s. A I'inverse, Leuctra prima est l'espèce dominante dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
non aci<strong>de</strong>s BI et HR (28% et 42o d'abondance rela<strong>ti</strong>ve respec<strong>ti</strong>vement) mais <strong>de</strong>vient très rare<br />
en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>s et représente moins <strong>de</strong> 5o/o dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus acidifiées. De la même<br />
façon, pour les <strong>de</strong>ux espèces majeures <strong>de</strong> Protonemouro dans nos sta<strong>ti</strong>ons, P. ni<strong>ti</strong>da qui<br />
domine dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s est remplacée par P. fumosa dans les 2 sta<strong>ti</strong>ons les plus<br />
aci<strong>de</strong>s et inversement.<br />
Pour les 6 sta<strong>ti</strong>ons étudiées. un <strong>ti</strong>ers <strong>de</strong>s taxons i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiés révèle une<br />
corréla<strong>ti</strong>on avec au moins un <strong>de</strong>s 4 paramètres <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on retenus pour I'analyse.<br />
Ces corréla<strong>ti</strong>ons attestent pour une gran<strong>de</strong> majorité d'une régression <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités à<br />
mesure que les condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on augmentent mais pas nécessairement d'une<br />
dispari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s taxons concernés. Certains taxons à I'inverse révèlent <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons<br />
posi<strong>ti</strong>ves avec I'acidifica<strong>ti</strong>on et se retrouvent majoritairement dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus<br />
aci<strong>de</strong>s. L'étu<strong>de</strong> du peuplement spécifïque <strong>de</strong> Plécoptères à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s adultes révèle<br />
d'une part une plus gran<strong>de</strong> acido-sensib<strong>il</strong>ité au sens large du terme <strong>de</strong> ce groupe et<br />
d'autre part <strong>de</strong>s modifica<strong>ti</strong>ons dans I'assemblage <strong>de</strong> certaines espèces <strong>de</strong> F<strong>il</strong>ipalpia qui<br />
ne sont pas percep<strong>ti</strong>bles en travai<strong>ll</strong>ant au niveau larvaire.<br />
t20
IV.4. Discussion<br />
D'un point <strong>de</strong> vue global, l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons montre que son<br />
effet se traduit par une érosion marquée aussi bien <strong>de</strong> la richesse taxonomique que <strong>de</strong> la<br />
<strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s macroinvertébrés. Ceci est en concordance avec la gran<strong>de</strong> majorité <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s<br />
bibliographiques même si concernant les <strong>de</strong>nsités, certains auteurs ne trouvent que peu <strong>de</strong><br />
différence marquée ce qu'<strong>il</strong>s attribuent au remplacement d'espèces (Ha<strong>ll</strong> & I<strong>de</strong>, 1987).<br />
Dans notre cas, le remplacement <strong>de</strong>s espèces acido-sensibles par <strong>de</strong>s espèces acidotolérantes<br />
est mis en évi<strong>de</strong>nce avec notamment I'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. vernus, P.<br />
conspersa, P. geniculata, R. proemorsa, L. pseudosignifera, L. cingulata et D. bicaudata en<br />
m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>. Toutefois, leurs <strong>de</strong>nsités apparaissent négligeables en comparaison <strong>de</strong> ce<strong>ll</strong>es <strong>de</strong>s<br />
espèces acido-sensibles comme .8. alpinus, A. mu<strong>ti</strong>cus, B. melanonyx, B. rhodani, les<br />
Orthocladiinae ou les espèces du genre Hydropsyche très abondants en m<strong>il</strong>ieux non aci<strong>de</strong>s.<br />
L'indice <strong>de</strong> diversité a été nettement moins pris en compte dans les étu<strong>de</strong>s que la<br />
richesse taxonomique et les <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> macroinvertébrés. Townsend et al. (1983) et Guérold<br />
et al. (1995b) ont tout <strong>de</strong> même mis en évi<strong>de</strong>nce une réduc<strong>ti</strong>on générale <strong>de</strong> la diversité<br />
faunis<strong>ti</strong>que dans les m<strong>il</strong>ieux acidifiés. Dans notre étu<strong>de</strong>, bien que nettement plus faible dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s, la diversité et l'équitab<strong>il</strong>ité differencient pourtant nettement les<br />
sta<strong>ti</strong>ons moyennement acidifiées. La sta<strong>ti</strong>on MR notamment se dis<strong>ti</strong>ngue comme étant ce<strong>ll</strong>e<br />
possédant les valeurs les plus élevées. La richesse et la <strong>de</strong>nsité étant significa<strong>ti</strong>vement réduites<br />
dans cette sta<strong>ti</strong>on et comparables à I'autre sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> même <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on GC, c'est<br />
surtout la valeur d'équitab<strong>il</strong>ité qui prend son importance.<br />
Ce résultat est appuyé par la rela<strong>ti</strong>ve stab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on MR démontrée aussi bien<br />
pour la diversité faunis<strong>ti</strong>que qu'au niveau <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> macroinvertébrés au cours du temps<br />
et dans les substrats. De plus, les analyses au niveau du peuplement <strong>de</strong>s macroinvertébrés font<br />
toujours ressor<strong>ti</strong>r une differencia<strong>ti</strong>on marquée entre les sta<strong>ti</strong>ons moyennement acidifiées MR<br />
et GC ; la sta<strong>ti</strong>on GC étant toujours plus proche <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s que la sta<strong>ti</strong>on MR et<br />
inversement. Cette difference contraste nettement avec la remarquable sim<strong>il</strong>itu<strong>de</strong> <strong>de</strong> leurs<br />
valeurs <strong>de</strong>s paramètres chimiques <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on à I'excep<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'aluminium<br />
total. Paradoxalement, les concentra<strong>ti</strong>ons en aluminium total sont alors sensiblement plus<br />
élevées dans la sta<strong>ti</strong>on du MR par rapport à la sta<strong>ti</strong>on du GC (181 vs 105 pg.L-r,<br />
respec<strong>ti</strong>vement).<br />
Les par<strong>ti</strong>cularités géologiques <strong>de</strong>s granites entre les <strong>de</strong>ux bassins versants sont sans<br />
nul doute à la base <strong>de</strong>s écarts <strong>de</strong> concentra<strong>ti</strong>ons en aluminium entre les sta<strong>ti</strong>ons du bassin<br />
versant du Rouge Rupt et ce<strong>ll</strong>es du bassin versant du Haut Rupt (voir Par<strong>ti</strong>e II). Toutefois, les<br />
concentra<strong>ti</strong>ons en aluminium mesurées correspon<strong>de</strong>nt à l'aluminium total incluant I'ensemble<br />
<strong>de</strong> ses formes dont la toxicité peut varier considérablement (Klôppel et al., 1997). Une <strong>de</strong>s<br />
formes considérée comme la plus toxique est I'ion libre Al3* très biodisponible qui apparaît à<br />
pH
Les mesures réalisées en para<strong>ll</strong>èle sur nos sta<strong>ti</strong>ons ont pu effec<strong>ti</strong>vement mettre en évi<strong>de</strong>nce<br />
une concentra<strong>ti</strong>on en Carbone Organique Dissous (C.O.D.) plus importante dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
du bassin versant du Haut Rupt et notamment dans la sta<strong>ti</strong>on MR avec 6,4 mg.L-r en moyenne<br />
co e près <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux fois moins (3,4 mg.L-r) pour son homologue GC au cours <strong>de</strong> I'année 2003<br />
(Boudot, comm pers.). La différence <strong>de</strong> COD entre les <strong>de</strong>ux bassins<br />
versants peut provenir <strong>de</strong><br />
la présence<br />
<strong>de</strong> tourbières à la source <strong>de</strong>s ruisseaux du bassin versant du Haut Rupt. Ainsi, le<br />
COD est suscep<strong>ti</strong>ble <strong>de</strong> révéler une acidité organique provenant <strong>de</strong>s tourbières qui peut<br />
contribuer pour une bonne part dans I'acidité globale <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt. Cette acidité organique d'origine nature<strong>ll</strong>e serait alors moins préjudiciable pour la faune<br />
car d'une part e<strong>ll</strong>e neutraliserait l'aluminium biodisponible et d'autre part, e<strong>ll</strong>e pourrait<br />
accoutumer <strong>de</strong>puis plus longtemps les macroinvertébrés à la colonisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> ces ruisseaux<br />
Cette hypothèse est partagée notamment par Co<strong>ll</strong>ier & Winterbourn (1987) et Co<strong>ll</strong>ier et al.<br />
(1990) dont les étu<strong>de</strong>s présentent une richesse taxonomique plus élevée dans <strong>de</strong>s systèmes qui<br />
bien que très aci<strong>de</strong>s pH : 4,5 sont fortement chargés en aci<strong>de</strong>s humiques.<br />
Afin d'éclaircir ces résultats. nous avons calculé la diversité fonc<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e dans nos<br />
sta<strong>ti</strong>ons d'après Usseglio-Polatera et al. (200I). La diversité fonc<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e permet d'apporter<br />
une informa<strong>ti</strong>on nouve<strong>ll</strong>e concernant la structure en terme <strong>de</strong> traits <strong>de</strong> vie biologiques et<br />
écologiques du peuplement <strong>de</strong> macroinvertébrés. En effet, cette diversité est calculée sur les<br />
goupes <strong>de</strong> taxons écologiquement et biologiquement proches définis par Usseglio-Polatera et<br />
al. etnon sur les unités taxonomiques e<strong>ll</strong>es-mêmes. Le codage <strong>de</strong>s taxons (au genre) au sein<br />
<strong>de</strong>s groupes selon Usseglio-Polatera et al. est spécifié en Annexe 3.<br />
En représentant les sta<strong>ti</strong>ons sur un graphique confrontant à la fois la diversité<br />
faunis<strong>ti</strong>que totale par sta<strong>ti</strong>on et la diversité fonc<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e, aucune concordance n'apparaît ente<br />
les <strong>de</strong>ux approches pour certaines sta<strong>ti</strong>ons (figure 54).<br />
5,0<br />
4,8<br />
o<br />
:t<br />
.9 +.0<br />
at<br />
E<br />
à aa<br />
lr-<br />
- 4,2<br />
4,O<br />
2,80 2,90 3,00 3,10<br />
H'Fonc<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e<br />
Figure 54 : Représenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leurs laleurs <strong>de</strong> diversité faunis<strong>ti</strong>que et<br />
fonc<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e.<br />
En effet, si la diversité fonc<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e semble importante comme la diversité faunis<strong>ti</strong>que<br />
concernant la sta<strong>ti</strong>on du MR, les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> référence BI et HR en revanche présentent<br />
<strong>de</strong> s diversités fonc<strong>ti</strong>onne <strong>ll</strong> e s nettement inféri eure s.<br />
t22
Ce phénomène peut sans doute s'expliquer par l'importante richesse faunis<strong>ti</strong>que dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et par conséquent la plus gran<strong>de</strong> probab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> présence d'espèces<br />
redondantes d'un point <strong>de</strong> vue fonc<strong>ti</strong>onnel dans ces sta<strong>ti</strong>ons. Au contraire, dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
MR et GC, une acidité <strong>de</strong> moyenne importance se traduirait par une amplifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la<br />
diversité fonc<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e traduisant d'une certaine façon un effet hormé<strong>ti</strong>que par la dispari<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong> certaines <strong>de</strong> ces espèces redondantes.<br />
La sta<strong>ti</strong>on BR conserve une diversité fonc<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e élevée, du niveau <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on GC,<br />
au contraire <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on du RR. Ceci peut révéler l'effet favorable du COD dans la sta<strong>ti</strong>on<br />
BR par rapport à son homologue dans le bassin versant du Rouge Rupt. La sta<strong>ti</strong>on RR<br />
possédant à la fois la diversité faunis<strong>ti</strong>que et la diversité fonc<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e la plus faible est<br />
assurément ce<strong>ll</strong>e la plus affectée par le phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique au niveau <strong>de</strong>s<br />
macroinvertébrés.<br />
La comparaison <strong>de</strong> la diversité faunis<strong>ti</strong>que et <strong>de</strong> la diversité fonc<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e dans nos<br />
sta<strong>ti</strong>ons permet d'appréhen<strong>de</strong>r les conséquences <strong>de</strong> la régression faunis<strong>ti</strong>que due à<br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on sous l'aspect fonc<strong>ti</strong>onnel <strong>de</strong>s ruisseaux. Il serait alors intéressant <strong>de</strong> développer<br />
cette approche en terme notamment <strong>de</strong> détermina<strong>ti</strong>ons et d'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s groupements bio<br />
écologiques qui influent sur les changements observés.<br />
Pour chaque sta<strong>ti</strong>on, l'absence <strong>de</strong> rela<strong>ti</strong>on entre les differents indices et les paramètres<br />
chimiques mesurés au cours <strong>de</strong> l'année témoigne que la structure globale du peuplement<br />
dépend en majorité <strong>de</strong> la valeur moyenne sur I'année <strong>de</strong>s paramètres chimiques. Ceci révèle<br />
une certaine stab<strong>il</strong>ité du peuplement dans les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées, induite par une acidité<br />
d'ordre chronique. Toutefois, nous avons pu constater que dans la sta<strong>ti</strong>on du HR, les <strong>de</strong>nsités<br />
<strong>de</strong> macroinvertébrés étaient nettement réduites lors <strong>de</strong>s épiso<strong>de</strong>s <strong>de</strong> crues très importantes<br />
accompagnées par une forte diminu<strong>ti</strong>on du pH notamment. A ces occasions, les valeurs <strong>de</strong> pH<br />
étaient inferieures à 6,0 (Voir Par<strong>ti</strong>e II). La sta<strong>ti</strong>on HR semble alors présenter<br />
occasionne<strong>ll</strong>ement <strong>de</strong>s pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> stress aci<strong>de</strong>s au cours <strong>de</strong>squels la communauté <strong>de</strong><br />
macroinvertébrés réagit. La réac<strong>ti</strong>on peut se traduire par un drift comme cela est observé dans<br />
la majorité <strong>de</strong>s expériences in situ ou en m<strong>il</strong>ieu ar<strong>ti</strong>ficiel durant un stress aci<strong>de</strong> dans un m<strong>il</strong>ieu<br />
neutre (Ha<strong>ll</strong> et al., 1980; A<strong>ll</strong>ard & Moreau, 1987a;Kratz et al., 1994). Comme les stress<br />
aci<strong>de</strong>s les plus importants apparaissent lors <strong>de</strong>s crues, <strong>il</strong> est cependant rela<strong>ti</strong>vement diffic<strong>il</strong>e <strong>de</strong><br />
dis<strong>ti</strong>nguer l'effet perturbateur <strong>de</strong> la crue <strong>de</strong> l'effet du changement chimique (Ha<strong>ll</strong>, 1990).<br />
Toutefois, dans notre cas, seul le HR présente les changements <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsités alors que les 5<br />
autres sta<strong>ti</strong>ons et notamment la sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> référence BI subissent également ces cmes.<br />
L'instab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on HR révélant une légère acidité d'ordre aiguë, contraste alors<br />
fortement avec la faible variab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> I'ensemble <strong>de</strong>s analyses du peuplement dans la sta<strong>ti</strong>on<br />
MR, dont I'acidifica<strong>ti</strong>on bien que plus forte semble néanmoins plus chronique. En effet, selon<br />
Madarish & Kimmel (2000), I'acidifrca<strong>ti</strong>on chronique engendre <strong>de</strong>s valeurs <strong>de</strong> diversité et<br />
d'équitab<strong>il</strong>ité plus gran<strong>de</strong> que ce<strong>ll</strong>es observées dans <strong>de</strong>s ruisseaux subissant une acidifica<strong>ti</strong>on<br />
aiguë ce qui confirmerait cette hypothèse.<br />
En ce qui concerne la composi<strong>ti</strong>on du peuplement au cours du temps, les varia<strong>ti</strong>ons<br />
<strong>de</strong>s écarts entre les sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> différents niveaux d'acidité, surtout observées durant la pério<strong>de</strong><br />
es<strong>ti</strong>vale, pourraient être principalement dues aux popula<strong>ti</strong>ons d'Ephéméroptères et <strong>de</strong><br />
r23
Plécoptères. En effet, les popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Plécoptères en été sont très peu importantes et<br />
remplacées par les popula<strong>ti</strong>ons d'Ephéméroptères comme Bae<strong>ti</strong>s melanonyx ou Serate<strong>ll</strong>a<br />
ignita qui sont plus présentes toute l'année et notamment en été. E<strong>ll</strong>es <strong>de</strong>viennent alors<br />
majoritaires dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s ainsi que dans la sta<strong>ti</strong>on . Durant cette pério<strong>de</strong>,<br />
les écarts entre ces sta<strong>ti</strong>ons et les autres sta<strong>ti</strong>ons acidifiées BR, RR et GC apparaissent donc<br />
plus importants. A l'inverse, les écarts entre GC et RR seraient minimes en été en par<strong>ti</strong>e en<br />
raison <strong>de</strong> l'absence commune <strong>de</strong> popula<strong>ti</strong>ons importantes <strong>de</strong> ces Ephémèroptères. Les<br />
condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on étant en général les plus ru<strong>de</strong>s durant la pério<strong>de</strong> hivernale et<br />
printanière, nous aurions pu nous attendre à ce que les écarts au niveau <strong>de</strong>s peuplements<br />
soient maximum à cette pério<strong>de</strong> comme I'ont notamment observé récemment Lepori et ol.<br />
(2003) dans les ruisseaux alpins. Toutefois, les ruisseaux étudiés par les auteurs ne<br />
s'acidifiaient uniquement que lors <strong>de</strong> phénomène <strong>de</strong> crues importantes à la fonte <strong>de</strong>s neiges.<br />
Ils présentent donc une acidifica<strong>ti</strong>on aiguë très différente <strong>de</strong> l'acidité chronique qui touche nos<br />
sta<strong>ti</strong>ons. En outre, les 2 pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> crues dans nos sta<strong>ti</strong>ons correspondant à une perturba<strong>ti</strong>on<br />
non seulement par la force du courant mais également par <strong>de</strong>s stress aci<strong>de</strong>s plus importants<br />
qui engendrent alors une amplifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écarts <strong>de</strong>s peuplements dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus<br />
aci<strong>de</strong>s par rapport aux autres sta<strong>ti</strong>ons.<br />
L'effet <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on sur la structure du peuplement dans différents micro-habitats<br />
a été très peu étudié. En revanche, les poten<strong>ti</strong>alités biogéniques <strong>de</strong>s micro-habitats ont été<br />
largement définies dans différents systèmes. Il est à supposer effec<strong>ti</strong>vement que les condi<strong>ti</strong>ons<br />
chimiques sont sim<strong>il</strong>aires dans tous les substrats et donc que la réponse poten<strong>ti</strong>e<strong>ll</strong>ement<br />
observable est directement liée à I'acido-sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s invertébrés inféodés à chaque substrat.<br />
Dans toutes nos sta<strong>ti</strong>ons, le substrat Bryophytes possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités très largement<br />
supérieures aux autres substrats, ce qui a déjà été mis en évi<strong>de</strong>nce (Suren, 1988; Beisel,<br />
1996). Les auteurs attribuent cette poten<strong>ti</strong>alité biogénique importante à trois caractéris<strong>ti</strong>ques<br />
principales à savoir une surface colonisable supérieure aux autres types <strong>de</strong> substrats, une<br />
protec<strong>ti</strong>on efficace contre les prédateurs et le courant lors <strong>de</strong>s crues et enfin dans une moindre<br />
mesure une ressource nutri<strong>ti</strong>ve pour certains invertébrés. Compte tenu <strong>de</strong> l'importante <strong>de</strong>nsité<br />
<strong>de</strong>s macroinvertébrés qui le caractérise, le substrat Bryophyte est intéressant à suivre dans le<br />
cadre <strong>de</strong> l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on dans nos sta<strong>ti</strong>ons. En effet, la <strong>de</strong>nsité compte parmi les<br />
paramètres qui répon<strong>de</strong>nt le mieux à la po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong>.<br />
Les Blocs présentent une richesse et une diversité importante dans nos sta<strong>ti</strong>ons car <strong>il</strong>s<br />
offrent diverses condi<strong>ti</strong>ons avantageuses. Leur tai<strong>ll</strong>e très importante leur confere une stab<strong>il</strong>ité<br />
et une protec<strong>ti</strong>on au courant beaucoup plus gran<strong>de</strong> que les autres substrats minéraux. En outre,<br />
<strong>il</strong>s mettent à disposi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s ressources nutri<strong>ti</strong>ves intéressantes pour les macroinvertébrés, à la<br />
fois cons<strong>ti</strong>tuées par <strong>de</strong>s par<strong>ti</strong>cules <strong>de</strong> ma<strong>ti</strong>ère organique grossière qui s'accumulent (bois,<br />
feui<strong>ll</strong>es) mais aussi par l'importante couche ép<strong>il</strong>y<strong>ti</strong>que qui s'y développe Ggglishaw. 1964<br />
Gi<strong>ll</strong>er & Malmqvist, 1998). Comme pour les Bryophytes, les indices <strong>de</strong> structure dans les<br />
Blocs répon<strong>de</strong>nt <strong>de</strong> façon significa<strong>ti</strong>ve aux <strong>de</strong>ux niveaux d'acidifica<strong>ti</strong>on testés. L'importante<br />
variab<strong>il</strong>ité dans les tai<strong>ll</strong>es, les formes et les posi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s Blocs dans les cours d'eau nous a<br />
conduit à échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onner <strong>de</strong>ux réplicats d'un Bloc à chaque prélèvement afin <strong>de</strong> réduire la<br />
variab<strong>il</strong>ité dans cet habitat largement majoritaire.<br />
124
Si cette démarche n'engendre aucune conséquence vis-à-vis <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong><br />
macroinvertébrés puisqu'e<strong>ll</strong>es sont rapportées à une même surface d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage, en<br />
revanche cela peut introduire un biais dans la richesse taxonomique <strong>de</strong>s prélèvements en<br />
augmentant les chances <strong>de</strong> capturer les taxons rares vis-à-vis <strong>de</strong>s autres substrats. Toutefois,<br />
nous avons considéré que le biais introduit était négligeable.<br />
Les substrats Galets/graviers et surtout Sables, en revanche, semblent être les moins<br />
biogènes. En effet, leur granulométrie assez fine leur conftre une rela<strong>ti</strong>ve instab<strong>il</strong>ité peu<br />
propice à l'établissement <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsités importantes <strong>de</strong> macroinvertébrés (A<strong>ll</strong>an, I975;<br />
Wi<strong>ll</strong>iams, 1980). Même si I'indice d'équitab<strong>il</strong>ité dans les Sables semble répondre très bien, du<br />
moins entre les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s, les varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s indices avec le <strong>de</strong>gré<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on sont dans l'ensemble nettement moins remarquables que pour les Blocs et les<br />
Bryophytes.<br />
Le substrat Li<strong>ti</strong>ère concentre principalement la ma<strong>ti</strong>ère organique a<strong>ll</strong>ochtone. Cette<br />
ma<strong>ti</strong>ère se retrouve alors à <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s <strong>de</strong> décomposi<strong>ti</strong>on plus ou moins avancée sous forme <strong>de</strong><br />
FPOM et <strong>de</strong> CPOM qui cons<strong>ti</strong>tuent les ressources nutri<strong>ti</strong>ves pour <strong>de</strong> nombreux invertébrés <strong>de</strong>s<br />
ruisseaux <strong>de</strong> tête <strong>de</strong> bassin fores<strong>ti</strong>er (Dobson & H<strong>il</strong>drew, 1992). Le substrat Li<strong>ti</strong>ère présente<br />
donc généralement <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> macroinvertébrés assez élevés (Arunachalam et al., l99I).<br />
Bien que caractérisé par <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités et une richesse taxonomique rela<strong>ti</strong>vement élevées dans<br />
nos sta<strong>ti</strong>ons, le substrat Li<strong>ti</strong>ères présente toutefois <strong>de</strong>s varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s indices <strong>de</strong> structure en<br />
fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on moins intéressantes surtout comparé aux sta<strong>ti</strong>ons moyennement<br />
aci<strong>de</strong>s avec les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s.<br />
L'acidifica<strong>ti</strong>on provoque un changement dans la structure du peuplement <strong>de</strong><br />
macroinvertébrés. La dispari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> certains taxons et I'appari<strong>ti</strong>on d'autres taxons, mais<br />
surtout les changements <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsité observés, entraînent un changement caractéris<strong>ti</strong>que <strong>de</strong><br />
chaque substrat possédant un peuplement qui lui est propre. Dans les sta<strong>ti</strong>ons moyennement<br />
acidifiées, la communauté conserve certaines caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s mais se<br />
voit en acquérir d'autres, propres aux sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s. En conséquence, ceci peut expliquer<br />
dans I'analyse en ACP, I'absence <strong>de</strong> dis<strong>ti</strong>nc<strong>ti</strong>on marquée au niveau <strong>de</strong> leurs indices <strong>de</strong><br />
structure dans les substrats par rapport aux autres sta<strong>ti</strong>ons (aci<strong>de</strong>s ou non).<br />
En ce qui concerne la composi<strong>ti</strong>on du peuplement, les changements les plus radicaux<br />
semblent s'opérer globalement dans les substrats minéraux Galets/graviers et Blocs. L'AFC<br />
n'ayant pas permis <strong>de</strong> differencier le peuplement présent dans les Blocs et les Galets/graviers<br />
<strong>de</strong> celui présent dans les Bryophy'tes sur le plan FlxF2, <strong>il</strong> peut alors paraître étonnant que le<br />
substrat Bryophytes apparaisse à l'inverse comme le substrat dont les changements, d'un<br />
point <strong>de</strong> we <strong>de</strong> la composi<strong>ti</strong>on taxonomique, soient parmi les plus faibles avec I'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
Toutefois, nous avons pu constater d'après le plan FlxF3 que beaucoup <strong>de</strong> macroinvertébrés<br />
qui disparaissent ou dont les <strong>de</strong>nsités sont fortement réduites en m<strong>il</strong>ieu acidifié tels que les<br />
Ephéméroptères (Epeorus sylvicola, Rhitrogena semicolorata, Bae<strong>ti</strong>s alpinus, Bae<strong>ti</strong>s<br />
melanonyc, Alainites mu<strong>ti</strong>cus), certains Trichoptères comme les espèces du geffe<br />
Hydropsyche ou encore les Goeridae, sont surtout caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong>s substrats rhéoph<strong>il</strong>es<br />
minéraux. Dans les autres substrats, les taxons caractéris<strong>ti</strong>ques sont le plus souvent très<br />
tolérants à I'acidité dans le sens où <strong>il</strong>s sont encore très abondants en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>.<br />
125
C'est le cas notamment pour la plupart <strong>de</strong>s Limneph<strong>il</strong>idae (Chaetopteryx vi<strong>ll</strong>osa,<br />
Potamophylax cingulatus, Potamophylax luctuosus), pour Sialis fuliginosa, Platambus<br />
maculatus ou Bythine<strong>ll</strong>a sp dans les Li<strong>ti</strong>ères et les Pediciini ou encore Plectrocnemia<br />
geniculata par exemple dans les Sables.<br />
Archaimbault (2003) qui a également travai<strong>ll</strong>é sur le bassin versant du Rouge Rupt en<br />
échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnant 8 mésohabitats, propose les substrats Blocs, Galets et Bryophytes comme<br />
substrats sen<strong>ti</strong>ne<strong>ll</strong>es pour l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on. Pour notre part, les substrats Blocs et<br />
Galets/graviers sont effec<strong>ti</strong>vement intéressants du point <strong>de</strong> vue <strong>de</strong> la composi<strong>ti</strong>on du<br />
peuplement <strong>de</strong> macroinvertébrés<br />
et les substrats Blocs et Bryophytes du point <strong>de</strong> r,ue <strong>de</strong> la<br />
structure du peuplement.<br />
De la même façon que Townsend e/ al. (1983) démontrent que le pH est un <strong>de</strong>s<br />
principaux facteurs qui structure et compose le peuplement <strong>de</strong> macroinvertébrés dans les<br />
cours d'eau <strong>de</strong> tête <strong>de</strong> bassin fores<strong>ti</strong>er, l'effet acidifica<strong>ti</strong>on est le plus important dans<br />
I'organisa<strong>ti</strong>on du peuplement <strong>de</strong> macroinvertébrés dans nos sta<strong>ti</strong>ons. Bien que les sta<strong>ti</strong>ons<br />
présentent quelques différences dans leur composi<strong>ti</strong>on taxonomique, <strong>il</strong> existe une évolu<strong>ti</strong>on<br />
gradue<strong>ll</strong>e du peuplement <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on la moins aci<strong>de</strong> BI à la sta<strong>ti</strong>on HR puis MR, GC, BR et<br />
enfin RR qui semble être la sta<strong>ti</strong>on la plus aci<strong>de</strong>. Comme dans tout écosystème, tout<br />
changement <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons régissant l'équ<strong>il</strong>ibre établi entraîne une perturba<strong>ti</strong>on qui se traduit<br />
par la régression voir la dispari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> certaines espèces, selon l'intensité <strong>de</strong> la perturba<strong>ti</strong>on,<br />
au profit <strong>de</strong> certaines autres espèces. Le phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on ne semble pas échapper à<br />
cette règle et malgré une majorité <strong>de</strong> taxons présents dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s, nous avons<br />
pu mettre en évi<strong>de</strong>nce la prépondérance <strong>de</strong> certains autres dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s.<br />
Afin <strong>de</strong> préciser les liens entre les paramètres chimiques décrivant au mieux<br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on et les <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> macroinvertébrés, nous avons révélé <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons linéaires<br />
basées sur les <strong>de</strong>nsités dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnées. Le faible nombre <strong>de</strong> points (6<br />
sta<strong>ti</strong>ons) exprimant les rela<strong>ti</strong>ons entraîne à notre avis une sous es<strong>ti</strong>ma<strong>ti</strong>on du nombre <strong>de</strong><br />
corréla<strong>ti</strong>ons significa<strong>ti</strong>ves entre les taxons et les differents paramètres chimiques <strong>de</strong>scripteurs<br />
<strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on. En effet, afin d'être significa<strong>ti</strong>ves à p
aluminium en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> qu'au pH lui même, ce qui a été mis en évi<strong>de</strong>nce notamment chez<br />
l' Hydrop sychidae Ar c t op sy c h e I a do ge nsls par Vuori ( I 996).<br />
L'ordina<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s taxons d'après I'AFC globale ainsi que la matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>ons<br />
entre les <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s macroinvertébrés et les principaux paramètres <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong><br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on sont possibles car les sta<strong>ti</strong>ons appar<strong>ti</strong>ennent à une même zone biogéographique.<br />
Les caractéris<strong>ti</strong>ques physiques proches <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnées suggèrent alors qu'en<br />
I'absence <strong>de</strong> toute perturba<strong>ti</strong>on chimique, les sta<strong>ti</strong>ons présenteraient à quelques excep<strong>ti</strong>ons<br />
près le même peuplement. Il est à noter que les taxons uniquement capturés dans la sta<strong>ti</strong>on BI<br />
et donc exclus <strong>de</strong> l'analyse <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on (12 taxons sur les 22 au total capturés dans une<br />
seule <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons) peuvent présenter une acido-sensib<strong>il</strong>ité très forte. En effet, nous avons<br />
constaté que l'autre sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> référence du bassin versant du Haut Rupt (HR) présentait déjà<br />
un léger stress aci<strong>de</strong> percep<strong>ti</strong>ble notamment lors <strong>de</strong>s analyses chimiques et faunis<strong>ti</strong>ques. Le<br />
Plécoptère Perla marginato semble en être l'exemple parfait. En effet, capturé uniquement<br />
dans la sta<strong>ti</strong>on BI, <strong>il</strong> appar<strong>ti</strong>ent à la fami<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s Perlidae largement considérée comme très<br />
acido-sensible (Harmanen, 1980; Schimmer et al., l99l; Guérold et aL.,2000).<br />
Jusqu'ici, la littérature classait les macroinvertébrés en <strong>de</strong>ux catégories selon leur<br />
sensib<strong>il</strong>ité à I'acidifica<strong>ti</strong>on. E<strong>ll</strong>e dis<strong>ti</strong>nguait les taxons acido-sensibles qui disparaissent en<br />
m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s et à l'inverse les taxons acido-tolérants. Notre analyse et notamment la<br />
confronta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s paramètres chimiques <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on avec les <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong><br />
macroinvertébrés permet <strong>de</strong> mettre en évi<strong>de</strong>nce 4 types <strong>de</strong> réponse :<br />
les taxons < acido-sensibles > qui disparaissent rapi<strong>de</strong>ment dans les m<strong>il</strong>ieux<br />
acidifiés. Exemple : Epeorus sylvicola, Bae<strong>ti</strong>s melanonyx, Protonemura<br />
praecox ou Hydropsyche tenuis<br />
les taxons < acido-tolérants > qui régressent dans les m<strong>il</strong>ieux acidifiés mais ne<br />
disparaissent pas. Exemple : Bae<strong>ti</strong>s alpinus, Protonemura ni<strong>ti</strong>da,<br />
Potamophylax cingulatus ou les Orthocladiinae<br />
les taxons < acido-bénéficiaires > dont les <strong>de</strong>nsités augmentent dans les<br />
m<strong>il</strong>ieux acidifiés. Exemple ; Bae<strong>ti</strong>s vernus, Plectrocnemia conspersa,<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a praemorsa ou Leuctra cingulata<br />
les taxons < acido-indifférents > dont les <strong>de</strong>nsités ne présentent aucune<br />
corréla<strong>ti</strong>on marquée avec les <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on. Exemple :<br />
Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is, Odontocerum albicorne, Chaetoperyx vi<strong>ll</strong>osa ou<br />
Oreodytes sp.<br />
L'hypothèse toxicologique définie dans la littérature permet d'expliquer certaines <strong>de</strong><br />
ces réponses. En effet, les nombreuses expériences en laboratoire, en m<strong>il</strong>ieu semi-controlé et<br />
en m<strong>il</strong>ieu naturel ont fait état <strong>de</strong> la sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> certains organismes à I'acidité et notamment<br />
aux paramètres pH et aluminium (Voir Par<strong>ti</strong>e III). La plupart <strong>de</strong>s taxons < acido-sensibles ><br />
disparaissent donc en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> pour <strong>de</strong>s raisons écotoxicologiques liées à un<br />
dysfonc<strong>ti</strong>onnement physiologique en réponse aux modifica<strong>ti</strong>ons chimiques du m<strong>il</strong>ieu. Ils<br />
disparaissent à <strong>de</strong>s niveaux differents d'acidité selon leur tolérance qui est propre à chaque<br />
espèce. Ainsi, d'après les modèles d'expérimenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Hâmâlâinen & Huttunen (1996) par<br />
t27
exemple, le seu<strong>il</strong> limite <strong>de</strong> tolérance <strong>de</strong> Leptophlebia marginata serait à un pH <strong>de</strong> 4,3<br />
alors que pow Hydropsyche pe<strong>ll</strong>ucidula, <strong>il</strong> ne serait que <strong>de</strong> pH 5,0. Dans notre cas, en gardant<br />
à l'esprit que I'acidifica<strong>ti</strong>on ne se résume pas à une simple valeur moyenne <strong>de</strong> pH, le seu<strong>il</strong> <strong>de</strong><br />
(sta<strong>ti</strong>on HR) et 5,8 (sta<strong>ti</strong>on MR) alors que celui <strong>de</strong> Hydropsyche tenuis serait compris entre<br />
pH 5,8 (sta<strong>ti</strong>on GC) et 5,2 (sta<strong>ti</strong>on RR).<br />
Ces effets directs <strong>de</strong> I'acidihca<strong>ti</strong>on sur les macroinvertébrés peuvent induire certains<br />
effets en casca<strong>de</strong> pouvant en par<strong>ti</strong>e expliquer les réponses <strong>de</strong>s taxons acido-tolérants et acidobénéficiaires.<br />
Les taxons < acido-tolérants > selon notre défini<strong>ti</strong>on peuvent alors être limités par la<br />
réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leurs ressources nutri<strong>ti</strong>ves selon l'hypothèse trophique définie dans la littérature<br />
eVou par la modifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s rela<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>ons interspécifiques qui leur serait<br />
défavorable. Selon Merret et al. (1991) qui observe une forte réduc<strong>ti</strong>on mais sans dispari<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong>s larves <strong>de</strong> Hydropsyche instab<strong>il</strong>is dans certains ruisseaux aci<strong>de</strong>s au Pays <strong>de</strong> Ga<strong>ll</strong>es, <strong>il</strong> n'est<br />
pas exclu que les taxons acido-tolérants subissent également les effets directs <strong>de</strong> I'acidité mais<br />
plutôt à certains moments <strong>de</strong> leur développement, lorsqu'<strong>il</strong>s sont suscep<strong>ti</strong>bles <strong>de</strong> présenter une<br />
sensib<strong>il</strong>ité accrue. Toutefois, <strong>de</strong> nombreux auteurs ont rapporté que la réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
ressources nutri<strong>ti</strong>ves en qualité et en quan<strong>ti</strong>té dans les écosystèmes acidifiés pouvait<br />
représenter un facteur limitant majeur pour les macroinvertébrés (Mauûce et al.,1987; Co<strong>ll</strong>ier<br />
& Winterbourn, 1990; Kinross et al., 1993). Plus spécifiquement <strong>il</strong> est à rappeler que<br />
I'hypothèse trophique a été vérifiée pour Ephemere<strong>ll</strong>a ignita (V/i<strong>ll</strong>oughby & Mappin, 1988).<br />
Cependant, <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s plus récentes mettent clairement en évi<strong>de</strong>nce que <strong>de</strong> nombreux autres<br />
insectes sont "feeding generalists" (Mihuc & Minsha<strong>ll</strong>, 1995; Ledger & H<strong>il</strong>drew, 2001;<br />
Dangles,2002); c'est à dire qu'<strong>il</strong>s ne sont pas spécialisés dans un type par<strong>ti</strong>culier <strong>de</strong><br />
nourriture mais peuvent se nourrir <strong>de</strong> manière opporfuniste sur un large panel <strong>de</strong> ressources.<br />
Ils seraient alors capables <strong>de</strong> s'adapter aux éventue<strong>ll</strong>es modifica<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s ressources nutri<strong>ti</strong>ves<br />
dans les ruisseaux aci<strong>de</strong>s. Sans pour autant exclure toute influence <strong>de</strong> la modifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
ressources trophiques, cette informa<strong>ti</strong>on minimiserait alors l'hypothèse trophique.<br />
La modifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> plusieurs interac<strong>ti</strong>ons bio<strong>ti</strong>ques comme la compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on eVou la<br />
préda<strong>ti</strong>on induite par la dispari<strong>ti</strong>on ou la régression <strong>de</strong> certaines espèces peuvent conduire<br />
indirectement à la réponse antagoniste <strong>de</strong>s taxons acido-bénéficiaires vis-à-vis <strong>de</strong>s taxons<br />
acido-tolérants. En effet, certaines espèces peuvent alors bénéficier d'une réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la<br />
compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on interspécifique. Plus précisément, ce pourrait être le cas pour <strong>de</strong>s espèces dont les<br />
niches écologiques sont rela<strong>ti</strong>vement proches. Certaines étu<strong>de</strong>s montrent en effet,<br />
I'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons d'une espèce au détriment <strong>de</strong> certaines autres par phénomène<br />
<strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on spa<strong>ti</strong>ale comme par exemple entre Bleparicera micheneri et Simulium<br />
virgatum (Dudley et al., 1990) eVou par phénomène <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on trophique comme suggéré<br />
par exemple entre certaines espèces <strong>de</strong> chironomes racleurs et certains gastéropo<strong>de</strong>s (Gresens.<br />
1995). Ainsi, Bae<strong>ti</strong>s vernus pourrait largement bénéficier <strong>de</strong> I'absence en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> <strong>de</strong>s<br />
autres espèces <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s dont on peut supposer la proximité <strong>de</strong>s niches écologiques. Cette<br />
hypothèse est partagée notamment par Feldman & Connor (1992) qui s'étonnent alors <strong>de</strong> la<br />
présence dans les m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s <strong>de</strong>s espèces B. pygmaeus et B. niger dont le geffe (Bae<strong>ti</strong>s)<br />
est normalement très largement considéré comme acido-sensible. De la même manière, parmi<br />
les Plécoptères par exemple, Leuctra pseudosignifera dont les <strong>de</strong>nsités augmentent en m<strong>il</strong>ieu<br />
r28
aci<strong>de</strong> pourrait être favorisée par la décroissance <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> Leuctra prima car ces <strong>de</strong>ux<br />
espèces présentent un chevauchement important <strong>de</strong> leur cycle <strong>de</strong> vie et sont présentes à la<br />
même pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> l'année (hiver) à <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s larvaires sim<strong>il</strong>aires. Afin <strong>de</strong> vérifier<br />
I'importance <strong>de</strong> ces phénomènes, <strong>il</strong> serait alors nécessaire d'en connaître davantage sur les<br />
niches écologiques <strong>de</strong>s espèces.<br />
En ce qui concerne les taxons acido-indifférents, <strong>il</strong> semblerait qu'<strong>il</strong>s ne soient affectés<br />
ni par I'effet direct toxique <strong>de</strong> I'acidité, ni par <strong>de</strong>s phénomènes indirects liés à <strong>de</strong>s<br />
modifica<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s rela<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> préda<strong>ti</strong>on. Selon Matthias (1983), cela<br />
concernerait <strong>de</strong>s espèces ubiquistes possédant <strong>de</strong>s exigences écologiques rela<strong>ti</strong>vement faibles<br />
comme par exemple Nemure<strong>ll</strong>a picte<strong>ti</strong>i.<br />
L'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s Plécoptères à travers la capture <strong>de</strong>s adultes a permis <strong>de</strong> mettre en évi<strong>de</strong>nce<br />
que bien qu'étant très présents et parfois dominants dans les m<strong>il</strong>ieux acidifiés, l'acido-<br />
sensib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong> cet ordre avait pu être sous es<strong>ti</strong>mée tant du point <strong>de</strong> vue <strong>de</strong> la<br />
richesse taxonomique que <strong>de</strong> celui d'effets indirects induisant <strong>de</strong>s bouleversements importants<br />
dans la composi<strong>ti</strong>on du peuplement notamment parmi les genres plurispécifiques chez les<br />
Nemouridae (Tixier & Guérold, sous presse). Par ai<strong>ll</strong>eurs, e<strong>ll</strong>e met en évi<strong>de</strong>nce la nécessité <strong>de</strong><br />
travai<strong>ll</strong>er au niveau spécifique afin d'évaluer au plus juste les effets <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on sur les<br />
communautés <strong>de</strong> macroinvertébrés et ainsi d'éviter une sous es<strong>ti</strong>ma<strong>ti</strong>on (le cas <strong>de</strong>s<br />
Plécoptères) mais aussi à I'inverse une sures<strong>ti</strong>ma<strong>ti</strong>on (le cas <strong>de</strong>s Bae<strong>ti</strong>s) <strong>de</strong> ces effets.<br />
Il est intéressant alors <strong>de</strong> constater que la survei<strong>ll</strong>ance <strong>de</strong>s écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques à<br />
par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s macroinvertébrés benthiques effectuée par le NIVA, se base sur les indices<br />
développés par Raddum (1999) qui propose notamment dans l'indice numéro 2 I'ut<strong>il</strong>isa<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus du geffe Bae<strong>ti</strong>s pris comme taxon très acido-sensible et <strong>de</strong> l'ordre<br />
<strong>de</strong>s Plécoptères comme acido-tolérants selon la formule suivante :<br />
Indice 2: 0.5 + (N Baelrs / N Plécoptères)<br />
Il convient <strong>de</strong> considérer que cet indice peut alors être très largement biaisé et ne pas<br />
être adapté à la détermina<strong>ti</strong>on précise <strong>de</strong> l'état d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux courantes, du moins en<br />
ce qui conceme notre secteur d'étu<strong>de</strong>.<br />
Considérant ces résultats, nos inves<strong>ti</strong>ga<strong>ti</strong>ons se sont poursuivies sur l'écologie <strong>de</strong><br />
certains macroinvertébrés ayant <strong>de</strong>s réponses différentes à I'acidifica<strong>ti</strong>on. Plus<br />
par<strong>ti</strong>culièrement notre intérêt s'est porté moins sur les espèces acido-sensibles que sur les<br />
autres espèces (acido-tolérantes, acido-benéficiares et acido-indifférentes) pour étudier d'une<br />
part I'autécologie <strong>de</strong> ces espèces et d'autre part, si <strong>il</strong> y avait lieu, I'expression <strong>de</strong> perturba<strong>ti</strong>ons<br />
sur certains aspects <strong>de</strong> leur écologie en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>.<br />
t29
PARTIE V.<br />
ET(IDE DES POPULATIONS DE CERTAINES ESPECES<br />
PRESENTANT DES SEIVSIBILITES DIFTERENTES<br />
A L'ACIDIFICATION<br />
(INFLUENCE DE L'ACIDIFICATION A AN NIVEAU<br />
POPULATTONNEL)
Comme nous avons pu l'observer dans la par<strong>ti</strong>e précé<strong>de</strong>nte, <strong>il</strong> convient <strong>de</strong> dis<strong>ti</strong>nguer 4<br />
types <strong>de</strong> réponse <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong> macroinvertébrés au phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on. Les<br />
différentes hypothèses évoquées sur I'origine <strong>de</strong> ces differentes réponses peuvent alors<br />
impliquer directement ou indirectement l'autoécologie <strong>de</strong>s espèces au niveau <strong>de</strong> leur cycle <strong>de</strong><br />
vie, leur pério<strong>de</strong> d'émergence et <strong>de</strong> reproduc<strong>ti</strong>on ou bien encore leur rôle fonc<strong>ti</strong>onnel dans<br />
l'écosystème c'est à dire impliquant <strong>de</strong>s aspects <strong>de</strong> leur régime alimentaire. Pourtant,<br />
rela<strong>ti</strong>vement peu d'étu<strong>de</strong>s se sont focalisées sur ces aspects fondamentaux <strong>de</strong> l'écologie <strong>de</strong>s<br />
espèces en rela<strong>ti</strong>on avec le phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique. Il apparaissait donc<br />
important d'établir certains <strong>de</strong> ces aspects <strong>de</strong> l'autoécologie d'espèces caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong>s<br />
m<strong>il</strong>ieux étudiés et <strong>de</strong> les comparer en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s différents niveaux d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons.<br />
V.l Dvnamique <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons<br />
V.1.1 Choix <strong>de</strong>s espèces<br />
Le choix <strong>de</strong>s espèces s'est fait en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux contraintes :<br />
A par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> ces <strong>de</strong>ux critères, les espèces présentant <strong>de</strong>s cycles biologiques différents<br />
ainsi que <strong>de</strong>s évolu<strong>ti</strong>ons numériques variant en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'acidité du m<strong>il</strong>ieu (Par<strong>ti</strong>e IV) ont<br />
été considérées. Le choix s'est donc porté sur l3 espèces appartenant à 4 ordres :<br />
o quatre Plécoptères :<br />
- Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is (Stephens, 1835)<br />
- Brachyptera se<strong>ti</strong>corms(Klapalek,1902)<br />
- Leuctra nigra (Olivier, 1811)<br />
- Siphonoperla torren<strong>ti</strong>um (Pictet, 1842)<br />
o quatre Trichoptères :<br />
- Odontocerum albicorne (Scopoli, 1763)<br />
- Drusus annulatus (Stephens, 1837)<br />
- Sericostomo personatum ( Kirby & Spence, 1826)<br />
- Glossosoma confornls (Neboiss, 1963)<br />
o quatre Ephéméroptères :<br />
- Bae<strong>ti</strong>s alpinus (Pictet, 1843)<br />
- Bae<strong>ti</strong>s melano (Pictet, 1843)<br />
- Bae<strong>ti</strong>s rhodani (Pictet, 1843)<br />
- Bae<strong>ti</strong>s vernus Cur<strong>ti</strong>s. 1834<br />
o un Diptère :<br />
- Prosimulium rufipes (Meigen, 1830)<br />
130
V.1.2 Méthodolosie<br />
V.1.2.1 Cvcle bioloeique<br />
i. Mesures<br />
Après tri et i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on spécifique, les larves <strong>de</strong>s espèces choisies ont été mesurées<br />
pour tous les prélèvements à I'excep<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> ceux qui présentaient <strong>de</strong> forts effec<strong>ti</strong>fs d'individus<br />
<strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e homogène (eunes sta<strong>de</strong>s). Dans ces prélèvements, les larves ont été sous<br />
échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnées en mesurant aléatoirement au minimum 50 individus.<br />
Les critères <strong>de</strong> mesure ont été choisis en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> ceux déjà ut<strong>il</strong>isés dans la littérature<br />
pour certaines espèces et par commodité <strong>de</strong> manipula<strong>ti</strong>on pour d'autres. Dans tous les cas, les<br />
par<strong>ti</strong>es mesurées étaient chi<strong>ti</strong>neuses afin qu'e<strong>ll</strong>es soient le moins possible soumises à<br />
déforma<strong>ti</strong>on.<br />
Ainsi, <strong>de</strong>ux critères ont été ut<strong>il</strong>isés selon les espèces:<br />
Plécoptères et Diptères selon la figure 55<br />
Figure 55 : Exemple <strong>de</strong> représenta<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong> la mesure <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la<br />
capsule céphalique au grossissement<br />
x40 chez B.alpinus.<br />
Figure 56 : Exemple <strong>de</strong> représenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
la mesure <strong>de</strong> la largeur maximale du<br />
pronotum au gossissement x40 chez<br />
G.conformis.<br />
Les mesures ont été réalisées sous loupe binoculaire au grossissement x 40 à I'ai<strong>de</strong><br />
d'un oculaire micrométrique gradué (Leica MOK-93, 10x/218). Un étalonnage précis <strong>de</strong><br />
I'oculaire au grossissement<br />
x 40 a permis la conversion en mm. La mesure s'est effecfuée à<br />
0,025 mm près.<br />
ii. Classes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e<br />
Les mesures ont été regroupées en classes ; e<strong>ll</strong>es servent à l'élabora<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
diagrammes représenta<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong> la structure <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons à chaque date d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage.<br />
131
Pour les Ephéméroptères, Plécoptères et Diptères, les diagrammes ont été directement<br />
construits à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s classes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e. En revanche, pour les Trichoptères, les mesures ont<br />
permis d'individualiser 5 à 8 classes bien dis<strong>ti</strong>nctes selon les espèces, assim<strong>il</strong>ables aux sta<strong>de</strong>s<br />
larvaires. Les larves <strong>de</strong>s Trichoptères ont donc été regroupées par sta<strong>de</strong>s pour l'élabora<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong>s diasrammes.<br />
Les cycles <strong>de</strong> vie ont été déduits <strong>de</strong> l'évolu<strong>ti</strong>on dans le temps <strong>de</strong> la structure <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons. La structure <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons a été exprimée en pourcentage <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité<br />
pondérée <strong>de</strong>s individus, donnée pour chaque campagne.<br />
Les pério<strong>de</strong>s d'émergence ont été déduites soit <strong>de</strong> la capture <strong>de</strong>s adultes réalisée sur le<br />
terrain, soit, lorsque ce<strong>ll</strong>e-ci faisait défaut, <strong>de</strong> la présence <strong>de</strong> larves aux <strong>de</strong>rniers sta<strong>de</strong>s pour<br />
les hétérométaboles (Ephéméroptères et Plécoptères) ou <strong>de</strong> larves en nymphose pour les<br />
holométaboles (Trichoptères et Diptères) dans les prélèvements aqua<strong>ti</strong>ques.<br />
V.l.2.2 Evolu<strong>ti</strong>on numérique<br />
Pour chaque espèce étudiée, nous avons représenté l'évolu<strong>ti</strong>on comparée, dans les 6<br />
sta<strong>ti</strong>ons séparées par bassin versant, <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées <strong>de</strong>s individus capturés au cours<br />
<strong>de</strong>s campagnes d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage <strong>de</strong> fevrier 2000 à décembre 2000. Pour la majorité <strong>de</strong>s<br />
espèces étudiées, les généra<strong>ti</strong>ons s'étalent généralement sur une pério<strong>de</strong> chevauchant <strong>de</strong>ux<br />
années civ<strong>il</strong>es consécu<strong>ti</strong>ves. Ainsi, dans notre étu<strong>de</strong>, même pour les espèces univol<strong>ti</strong>nes, nous<br />
avons bien souvent eu à faire avec au moins <strong>de</strong>ux eénéra<strong>ti</strong>ons differentes lors <strong>de</strong> I'année<br />
d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnase.<br />
V 1.2.3 Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique<br />
Pour chaque espèce étudiée, les rela<strong>ti</strong>ons a<strong>ll</strong>ométriques (tai<strong>ll</strong>e/poids) ont été<br />
déterminées à par<strong>ti</strong>r du poids sec moyen individuel <strong>de</strong> chaque classe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e ou sta<strong>de</strong>s. Le<br />
poids sec individuel moyen a été déterminé en pesant <strong>de</strong>s lots <strong>de</strong> 10 individus par classe <strong>de</strong><br />
tai<strong>ll</strong>e ou sta<strong>de</strong>, choisis dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons au pro rata <strong>de</strong> leurs <strong>de</strong>nsités. Lorsque cela<br />
était possible, et surtout pour les larves <strong>de</strong> <strong>de</strong>rniers sta<strong>de</strong>s chez les Trichoptères, les larves ont<br />
été pesées individue<strong>ll</strong>ement et la moyenne et l'écart-type du poids sec moyen par sta<strong>de</strong> ont<br />
alors été évalués. Les pesées ont été effectuées sur une balance <strong>de</strong> microprécision (Perkin<br />
Elmer AD6) à 0,01mg près après séchage <strong>de</strong>s individus à l'étuve à 65"C pendant 24H.<br />
IV.1.2.4 Croissance pondérale<br />
Au sein d'une cohorte, le poids individuel moyen <strong>de</strong>s larves à chaque date est calculé,<br />
pour chaque sta<strong>ti</strong>on, à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s rela<strong>ti</strong>ons a<strong>ll</strong>ométriques précé<strong>de</strong>mment établies et <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités<br />
pondérées <strong>de</strong>s larves calculées dans les différentes classes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e. L'évolu<strong>ti</strong>on du poids sec<br />
moyen a été représentée graphiquement pour chaque cohorte. Pour la gran<strong>de</strong> majorité <strong>de</strong>s<br />
t32
espèces, le logarithme néperien du poids individuel moyen en fonc<strong>ti</strong>on du temps permet<br />
d'établir une droite ou plusieurs sec<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> droite <strong>de</strong> pentes différentes traduisant les phases<br />
<strong>de</strong> croissance. A chaque droite est associée une valeur <strong>de</strong> pente k assim<strong>il</strong>able à un taux <strong>de</strong><br />
croissance défini par la rela<strong>ti</strong>on (Lavandier, 1979).<br />
Avec:<br />
Ln P: k.At + Ln Po ou P : Po e k'Ât<br />
P et Pe les poids individuels moyens au temps t et t4<br />
At l'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> temps entre t et t6<br />
k le taux <strong>de</strong> croissance instantané entre t et to<br />
La croissance <strong>de</strong>s individus est exprimée comme le taux <strong>de</strong> croissance spécifique K<br />
avec K : 100.k Pour chaque valeur <strong>de</strong> k, I'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> conhance <strong>de</strong> la pente à 95Yo est<br />
calculé selon I'erreur type du coefficient <strong>de</strong> régression et la valeur seu<strong>il</strong> selon la loi <strong>de</strong> stu<strong>de</strong>nt<br />
à cr : 0,05 et à n - 2 <strong>de</strong>gré <strong>de</strong> liberté.<br />
Pour certaines espèces à la croissance très rapi<strong>de</strong>, l'évolu<strong>ti</strong>on du poids moyen<br />
individuel au cours du temps, suit un modèle <strong>de</strong> croissance<br />
linéaire défini par la rela<strong>ti</strong>on :<br />
P: k.at + P0<br />
Le taux <strong>de</strong> croissance k est donc exprimé comme le taux <strong>de</strong> croissance spécifique en<br />
mg. jour-r<br />
V.1.2.5 Produc<strong>ti</strong>on secondaire<br />
La produc<strong>ti</strong>on annue<strong>ll</strong>e secondaire par espèce a été calculée par la métho<strong>de</strong><br />
développée par Hynes & Coleman (1968), modifiée par Ham<strong>il</strong>ton (1969) et enfin réadaptée<br />
par Benke (1979). Cette métho<strong>de</strong> dite < <strong>de</strong> la cohorte moyenne > contrairement aux métho<strong>de</strong>s<br />
se basant sur le suivi d'une cohorte rée<strong>ll</strong>e, prend en compte le calcul d'une distribu<strong>ti</strong>on<br />
moyenne en classes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e ou sta<strong>de</strong>, <strong>de</strong>s effec<strong>ti</strong>fs obtenus à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s prélèvements<br />
quan<strong>ti</strong>ta<strong>ti</strong>fs réalisés à interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> temps réguliers sur une année. Les pertes sont alors<br />
appréciées entre les classes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e plutôt qu'entre les différentes dates d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage<br />
comme lors du suivi d'une cohorte rée<strong>ll</strong>e. La produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la cohorte est alors calculée par<br />
somma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s pertes selon la formule suivante :<br />
Avec:<br />
I<br />
P cohorte<br />
: i . Z tNj -Nj+l) . % (Pj+ Pj+l)l<br />
j=l<br />
i : nombre <strong>de</strong> classe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e j<br />
Nj : nombre d'individus dans la classe j <strong>de</strong> la distribu<strong>ti</strong>on moyenne<br />
Pj : poids individuel moyen <strong>de</strong>s larves <strong>de</strong> la classe j<br />
133
Selon Benke (1979), cette valeur représente la produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la cohorte qui peut être<br />
très différente <strong>de</strong> la produc<strong>ti</strong>on annue<strong>ll</strong>e selon le vol<strong>ti</strong>nisme <strong>de</strong> l'espèce. Benke propose donc<br />
<strong>de</strong> mul<strong>ti</strong>plier cette valeur <strong>de</strong> P cohorte par 365 I CH où 365 représente le nombre <strong>de</strong> jours par<br />
an et CPI (Cohort Produc<strong>ti</strong>on Interval) la durée es<strong>ti</strong>mée en jours <strong>de</strong> développement <strong>de</strong> la<br />
cohorte. La produc<strong>ti</strong>on annue<strong>ll</strong>e P un se définit finalement par :<br />
P un: P cohorte . 365/CPI<br />
Cette métho<strong>de</strong> suppose que la croissance est linéaire et que le temps passé par les<br />
individus dans chaque classe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e est i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>que ce qui semble inexact. Toutefois,<br />
Ham<strong>il</strong>ton (1969) qui a développé, entre autre, une métho<strong>de</strong> afrn <strong>de</strong> remédier à ce problème<br />
puis Benke & Wai<strong>de</strong> (1977) ont démontré que I'erreur engendrée était peu importante et<br />
acceptable.<br />
Dans notre cas, nous avons donc choisi <strong>de</strong> ne pas appliquer la correc<strong>ti</strong>on sachant que<br />
I'objec<strong>ti</strong>f recherché n'était pas <strong>de</strong> déterminer la produc<strong>ti</strong>on secondaire <strong>de</strong> chaque espèce avec<br />
le maximum d'exac<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> mais <strong>de</strong> comparer la produc<strong>ti</strong>on secondaire <strong>de</strong> chaque espèce entre<br />
les sta<strong>ti</strong>ons. Dans cette op<strong>ti</strong>que, bien que les cohortes aient été i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiées à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s<br />
graphiques <strong>de</strong> cycle <strong>de</strong> vie, la métho<strong>de</strong> <strong>de</strong> la < cohorte moyenne > a été choisie car e<strong>ll</strong>e<br />
semblait la plus pra<strong>ti</strong>que à appliquer dans notre contexte.<br />
En effet, outre le fait que la gran<strong>de</strong> majorité <strong>de</strong>s calculs <strong>de</strong> produc<strong>ti</strong>on secondaire<br />
opérés dans la littérature s'effectue par la métho<strong>de</strong> <strong>de</strong> < la cohorte moyenne > (Benke, 1993),<br />
les campagnes d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage étant effectuées <strong>de</strong> féwier à décembre 2000, les cohortes<br />
suivies ne conespon<strong>de</strong>nt pas aux cohortes < rée<strong>ll</strong>es > suivies <strong>de</strong> l'éclosion à l'émergence pour<br />
la majorité <strong>de</strong>s espèces mais à une comp<strong>il</strong>a<strong>ti</strong>on d'au moins <strong>de</strong>ux cohortes différentes. De plus,<br />
les fortes varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités au cours du temps du fait <strong>de</strong>s fortes fluctua<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s niveaux<br />
d'eau dans nos systèmes, accompagnées par <strong>de</strong>s stress aci<strong>de</strong>s dans certaines sta<strong>ti</strong>ons étaient<br />
suscep<strong>ti</strong>bles <strong>de</strong> perturber le calcul basé sur les différences inter dates. Enfin, les comparaisons<br />
préalablement effectuées par Benke (1984) sur les données <strong>de</strong> Waters & Crawford (1973)<br />
puis sur d'importantes données bibliographiques entre les principales métho<strong>de</strong>s <strong>de</strong> calcul <strong>de</strong><br />
la produc<strong>ti</strong>on secondaire (métho<strong>de</strong> <strong>de</strong> la courbe d'A<strong>ll</strong>en, métho<strong>de</strong> <strong>de</strong> somma<strong>ti</strong>on inter dates,<br />
métho<strong>de</strong> du taux <strong>de</strong> croissance instantané, métho<strong>de</strong> <strong>de</strong> la cohorte moyenne) ont montré <strong>de</strong>s<br />
résultats très proches (Benke, 1993).<br />
Le rapport <strong>de</strong> la produc<strong>ti</strong>on annue<strong>ll</strong>e sur la biomasse moyenne (PÆ annuel) est un<br />
indice directement relié au taux <strong>de</strong> croissance et exprime le taux <strong>de</strong> turn over <strong>de</strong> l'espèce<br />
(Waters, 1969, Benke, 1984) ou la durée nécessaire pour le renouve<strong>ll</strong>ement <strong>de</strong> la biomasse <strong>de</strong><br />
la popula<strong>ti</strong>on. Contrairement au P/B <strong>de</strong> la cohorte qui varie faiblement autour <strong>de</strong> la valeur 5,<br />
le PÆ annuel peut varier au minimum <strong>de</strong> I à <strong>ll</strong>7 (Huryn & Wa<strong>ll</strong>ace, 2000).<br />
V.1.2.6 Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
Pour chaque espèce étudiée, nous avons appréhendé sa microrépar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on en établissant<br />
les <strong>de</strong>nsités moyennes annue<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> chaque substrat, exprimées eno <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité moyenne<br />
t34
annue<strong>ll</strong>e totale. Les <strong>de</strong>nsités ut<strong>il</strong>isées sont les <strong>de</strong>nsités non pondérées par la représenta<strong>ti</strong>vité<br />
<strong>de</strong>s substrats afin <strong>de</strong> comparer la colonisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> chacun <strong>de</strong>s substrats à superficie équivalente<br />
entre les différentes sta<strong>ti</strong>ons. Les comparaisons ont d'abord été effectuées entre les<br />
popula<strong>ti</strong>ons globales puis en séparant les individus <strong>de</strong> chaque popula<strong>ti</strong>on en classes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e :<br />
(Hétérométaboles et Prosimulium (rufipes)), trois classes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e ont été définies<br />
correspondant aux individus p (pe<strong>ti</strong>ts), m(moyens) et g (grands) en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
mesures minimales et maximales <strong>de</strong>s individus.<br />
tai<strong>ll</strong>e ont été également définies :<br />
' p (pe<strong>ti</strong>ts/sta<strong>de</strong>s I), m(moyens/sta<strong>de</strong>s II et III) et g (grands/sta<strong>de</strong>s IV et V).<br />
. p (pe<strong>ti</strong>ts/sta<strong>de</strong>s I et II), m (moyens/sta<strong>de</strong>s III, IV,V) et g (grands/sta<strong>de</strong>s VI,<br />
VII et VIII) pour Sericostoma personatun possédant 8 sta<strong>de</strong>s.<br />
L'homogénéité <strong>de</strong>s distribu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les substrats entre les differentes<br />
sta<strong>ti</strong>ons a été testée par un test du Khi 2.<br />
L'indice <strong>de</strong> concentra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Simpson (1949). calculé sur les distribu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités<br />
dans les differents substrats pour chaque popula<strong>ti</strong>on et pour chaque groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons peut être assim<strong>il</strong>able à l'amplitu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la niche spa<strong>ti</strong>ale <strong>de</strong>s differentes popula<strong>ti</strong>ons. Il<br />
a été calculé selon la formule :<br />
l,:<br />
E qi (qi -l)/Q(Q-l)<br />
Une représenta<strong>ti</strong>on graphique <strong>de</strong>s principales tendances observées au niveau <strong>de</strong> la<br />
microdistribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s differents groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>es a été réalisée lorsque ce<strong>ll</strong>e-ci apportait une<br />
informa<strong>ti</strong>on supplémentaire par rapport à la tendance observée à un niveau global. Des tests<br />
ont été réalisés sur les comparaisons entre groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e toutes sta<strong>ti</strong>ons confondues<br />
(ANOVA <strong>de</strong> Kruskal Wa<strong>ll</strong>is, test U <strong>de</strong> Mann Whitney p
Friberg, 2002). Les mesures sont réalisées sous loupe binoculaire au grossissement x 6,4 ou x<br />
16 selon les tai<strong>ll</strong>es alaires en ut<strong>il</strong>isant un oculaire micrométrique gradué (Leica MOK-93,<br />
10x/21B). Un étalonnage précis <strong>de</strong> I'oculaire micrométrique à chaque gtossissement a été<br />
réalisé pour la conversion en mm.<br />
L'effet sta<strong>ti</strong>on sur les tai<strong>ll</strong>es moyennes <strong>de</strong>s individus adultes mâles et feme<strong>ll</strong>es est<br />
ensuite appréhendé par un test ANOVA à un champ (p <strong>de</strong><br />
Tuckey (p
A. sulcico<strong>ll</strong>is<br />
D = 1667 ind / m'<br />
^ 1,2 - 1,3<br />
E'r,r-'tz<br />
O o,z-0,3<br />
o,1-02<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Févr<br />
1Êl<br />
A. sulcico<strong>ll</strong>is<br />
D= 2028 ind / m2<br />
^ 1,2-1,3<br />
l<br />
,! 1,1 - 1,2<br />
! r,o-r,r<br />
'<br />
I o,e- r,o I<br />
I0,8-0,s, I<br />
0,1- 02<br />
Févr<br />
308<br />
A. sulcico<strong>ll</strong>is<br />
D = 2383 ind / m2<br />
^'1,2-1,3<br />
E 1,1 -1,2<br />
E r,o-r,r<br />
c<br />
o 0,9 - 1,0<br />
E o,a - o,e<br />
I o,z-o,e<br />
Ë 0,6 - 0,7<br />
I o,s - o,e<br />
I o,r - o,s<br />
g 0,3 - 0,4<br />
$ o,z - o,a<br />
o,1-o,2<br />
10000<br />
1 000<br />
E<br />
o 100<br />
c<br />
o<br />
10<br />
TII<br />
III<br />
IIT<br />
III<br />
rt!<br />
I<br />
01-fét -févr<br />
Févr<br />
58<br />
I<br />
t<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
tt<br />
tl<br />
II<br />
II<br />
<strong>ll</strong><br />
TI<br />
II<br />
I<br />
Mars<br />
IT<br />
II<br />
Mars<br />
100<br />
Mars<br />
109<br />
I<br />
t<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Avr<br />
178<br />
Avr<br />
'134<br />
T<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Mai<br />
197<br />
Mai<br />
z5J<br />
Grand Clos<br />
,, .,<br />
./ .a<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Juin<br />
37<br />
Juin<br />
31<br />
Ju<strong>il</strong><br />
0<br />
Ju<strong>il</strong><br />
0<br />
I<br />
-t<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Août<br />
28<br />
TI<br />
II<br />
Eche<strong>ll</strong>e - l11o/o<br />
!<br />
I<br />
-<br />
I<br />
I<br />
Sept<br />
200<br />
I<br />
Août Sept<br />
21 3s9<br />
Août<br />
15<br />
I<br />
II<br />
II<br />
II<br />
II<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Oct Dec<br />
245 222<br />
- 10æ/o<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
492<br />
I<br />
I<br />
T<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
JJO<br />
Echelte - 1æ%<br />
I<br />
I<br />
I<br />
T<br />
Sept<br />
zôé<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
d"t<br />
13't7<br />
14-mars 1 9-avr 16-mai 1S-juin 11-ju<strong>il</strong> 16-aoûl 1g-sept 17-oct<br />
Figures 57a : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> A. sulcicol/ls dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Rouge Rupt<br />
t37<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I
A. sulcico<strong>ll</strong>is<br />
D=570ind/m'<br />
r,2 - r,3 I<br />
Ç r,r-r,z l<br />
E r,o-r,r l<br />
5 o,e- r,o<br />
-<br />
E o,e-o.e<br />
! o,z-o.e<br />
I<br />
Ë 0,ô-0,7 l<br />
! o,s - o,o<br />
! o,l-o,s'<br />
8 w-o4<br />
$ o:-o,o<br />
o,1-02<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
!<br />
A. sulcico<strong>ll</strong>is<br />
D = 2404 ind / m'<br />
1,2 - 1,3<br />
Ê 1.1-12<br />
E r,o-r,r<br />
$ o,e-r,o<br />
0.1- 0.2<br />
I<br />
t<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
, A.<br />
D=221 "ul"i"ol<strong>ti</strong>" ind/m2<br />
E Eco<br />
o o<br />
-9<br />
6<br />
o<br />
t<br />
o<br />
to<br />
o<br />
6<br />
o<br />
1,2 - 1,9<br />
1,'l - 12<br />
1,0 - 1,1<br />
0,9 - 1,0<br />
0,8 - 0,9<br />
0,7- 0,8<br />
0,6 - 0,7<br />
0,5 - 0,8<br />
0,4 - 0,5<br />
0,3 - 0,4<br />
0,2 - 0,3<br />
0,1- 0,2<br />
10000 -<br />
1000 -<br />
t<br />
s<br />
2 100<br />
ô<br />
1 L,-<br />
I<br />
I<br />
-<br />
I<br />
Févr<br />
28<br />
01-févr<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Mars<br />
21<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Avr<br />
15<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
!<br />
I<br />
I<br />
Mai<br />
Moven Rupt<br />
.r' .r'<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Bas Rupt<br />
Juin<br />
0<br />
Ju<strong>il</strong><br />
0<br />
#HautRupt -l- MoyenRuPt<br />
--.a<br />
-<br />
-<br />
I<br />
I<br />
Août<br />
o<br />
Août<br />
o<br />
I<br />
I<br />
II<br />
-<br />
III<br />
rtr<br />
I I<br />
Sept Oct<br />
61 94<br />
100%<br />
Dec<br />
173<br />
Eche<strong>ll</strong>e 1æ%<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
722<br />
Eche<strong>ll</strong>e 10o/o<br />
I<br />
I I<br />
IT<br />
I<br />
Sept Oct<br />
49 52<br />
14-mars 1 9-avr 16-mai 15-juin 1 1-ju<strong>il</strong> 1 6-août 19-sept 17-oct<br />
Fieures 57b : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on numérique <strong>de</strong> A. sulcicol/ls dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Haut Rupt<br />
138<br />
F-- -l-<br />
I<br />
-ttl<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t
0,8<br />
0,7<br />
0,6<br />
oôÂ<br />
E -'-<br />
;<br />
g 0,4<br />
o<br />
E o.s<br />
L<br />
0,2<br />
0,1<br />
0<br />
y = 0,0034e0'oo4s'<br />
R2 = 0,9716<br />
200 400 600 800 1000 1200 1400<br />
Largsur do la capsulo cépha<strong>ll</strong>que (lcc) (gn)<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante :<br />
Poids sec (mg) : 0'0045 x lcc (pm)<br />
0'0034 e<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> l'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figure<br />
59a et 59b respec<strong>ti</strong>vement dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt.<br />
Et<br />
E<br />
c<br />
o<br />
o<br />
E ()<br />
o<br />
o<br />
P o<br />
o-<br />
0,1<br />
0,01<br />
août sept oct nov déc janv févr mars avr nai juin<br />
Fizure 59a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt<br />
1<br />
ED<br />
- E<br />
n.1<br />
E-"<br />
o<br />
o<br />
E<br />
9<br />
on nl<br />
o<br />
!t<br />
o<br />
o-<br />
0,001<br />
:ttt *,<br />
Figure 58 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pour<br />
Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is établie à par<strong>ti</strong>r<br />
<strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la capsule<br />
céphalique.<br />
--€ HR<br />
'{2<br />
Cohorte 2000 Cohorte 1999<br />
oct nov déc janv févr rmrs avr nai<br />
Figure 59b: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Amphinemurq sulcico<strong>ll</strong>is dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt<br />
Dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons, on peut dis<strong>ti</strong>nguer 2 pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance encadrant une<br />
pause hivemale.<br />
Une pério<strong>de</strong> I pré-hivernale (août - décembre) <strong>de</strong> l'éclosion <strong>de</strong>s larvules<br />
jusqu'en décembre où la croissance est forte sauf dans la sta<strong>ti</strong>on HR.<br />
Une pério<strong>de</strong> 2 posthivernale (février - juin) où la croissance reprend jusqu'à<br />
l'émergence.<br />
r39
Le tableau 26 suivant synthé<strong>ti</strong>se les differentes pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance et les valeurs<br />
<strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance spécifiques K correspondants.<br />
Tableau 26: Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K (% poids sec jour-') <strong>de</strong> Amphinemura.<br />
sulcico<strong>ll</strong>is dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons aux differentes pério<strong>de</strong>s. Le chiffre entre parenthèse représente<br />
I'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> confiance sur la pente à 95 %. Des lettrines difËrentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance entre<br />
sta<strong>ti</strong>ons sigrifi ca<strong>ti</strong>vement différents (ANCOVA p
Tableau 28 : Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> A. sulcicol/ls dans chaque substratpour<br />
chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des<br />
lettrines différentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du 1'z p
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves dans chaque substrat pour chaque sta<strong>ti</strong>on est<br />
synthé<strong>ti</strong>sée dans le tableau 28.<br />
L'espèce est présente dans tous les substrats et toutes les sta<strong>ti</strong>ons. D'un point <strong>de</strong> vue<br />
global, e<strong>ll</strong>e ne semble pas présenter une affinité par<strong>ti</strong>culière pour un ou plusieurs substrats en<br />
par<strong>ti</strong>culier. Toutefois, les <strong>de</strong>nsités dans les sables ten<strong>de</strong>nt à être plus faibles.<br />
Les distribu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les substrats ne sont pas homogènes dans les<br />
differentes sta<strong>ti</strong>ons (Test du t'p
Néanmoins, la tendance n'est pas généralisable car l'inverse est observé dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt. En outre, l'indice <strong>de</strong> Simpson ne met pas en<br />
évi<strong>de</strong>nce <strong>de</strong> tendances remarquables selon les tai<strong>ll</strong>es en fonc<strong>ti</strong>on du <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
v. Tai<strong>ll</strong>e movenne <strong>de</strong>s adultes<br />
La tai<strong>ll</strong>e moyenne <strong>de</strong> l'a<strong>il</strong>e antérieure <strong>de</strong>s individus mâles et feme<strong>ll</strong>es capturés dans<br />
les differentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée<br />
dans le tableau 30 suivant.<br />
Tableau 30 : Moyenne (t E.T) <strong>de</strong> la longueur totale <strong>de</strong> l'a<strong>il</strong>e antérieure droite <strong>de</strong>s individus mâles et<br />
feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> A. sulcicol/rs capturés dans chaque sta<strong>ti</strong>on. Les differences sont reconnues sigrifica<strong>ti</strong>ves à p
décembre correspond au recrutement <strong>de</strong> la cohorte qui se traduit par l'augmenta<strong>ti</strong>on nette <strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons. La pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> recrutement semble toutefois se prolonger jusqu'en<br />
février pour la sta<strong>ti</strong>on BI. Les larves grandissent ensuite jusqu'au printemps suivant et<br />
commencent à émerger d'aw<strong>il</strong> à Juin et jusqu'en jui<strong>ll</strong>et pour la sta<strong>ti</strong>on Bas Rupt. Puis, les<br />
<strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s larves chutent brutalement à par<strong>ti</strong>r d'avr<strong>il</strong>. La baisse <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités est plus précoce<br />
dans les sta<strong>ti</strong>ons BI et GC et se font à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> février. Les larves sont absentes du cours<br />
d'eau pendant la pério<strong>de</strong> es<strong>ti</strong>vale <strong>de</strong> jui<strong>ll</strong>et à octobre où les individus se trouvent à l'état æuf<br />
dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis présente un cycle biologique different <strong>de</strong> celui <strong>de</strong><br />
Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is, toutefois, comme cette <strong>de</strong>rnière, l'espèce ne semble pas présenter<br />
<strong>de</strong> difference remarquable dans son cycle biologique en rela<strong>ti</strong>on avec le niveau d'acidité <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons.<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, crois sance pondérale<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique (poids/tai<strong>ll</strong>e) <strong>de</strong> Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis permettant <strong>de</strong><br />
déterminer la croissance pondérale est représentée par la figure 57 :<br />
z,c<br />
2<br />
o<br />
5r^<br />
o<br />
o<br />
E' ol<br />
È<br />
n6<br />
y = o,0o57eo'M1'<br />
R2 = 0,9904<br />
0<br />
0 200 400 600 800 1000 1200 '1400 1600<br />
Largsur <strong>de</strong> la capaule cépha<strong>ll</strong>que (lcc) (Fm)<br />
Figure 62 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique<br />
pour -8. se<strong>ti</strong>cornis établie à par<strong>ti</strong>r<br />
<strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la<br />
capsule céphalique.<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante :<br />
Poids sec (mg) :<br />
0'0041 x lcc (pm)<br />
0,0057 e<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> l'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figures<br />
63a et63b respec<strong>ti</strong>vement dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt.<br />
t44
B. se<strong>ti</strong>comis<br />
D = 4230 ind / m2<br />
1,5 - 1,6<br />
Ç r,+- r,s<br />
E 1,t-1,4<br />
tr 1,2- 1,9<br />
! r,r-r,z<br />
-9 1,0- 1,1<br />
o 0,s - 1,0<br />
= o.s - 0.9<br />
!! o,z- o,a<br />
$ o,e - o,z<br />
g 0,5 - 0,6<br />
o 0,4 - 0,5<br />
6 0,3 - 0,4<br />
0,2 - 0,3<br />
0, t- 0,2<br />
E<br />
E<br />
c<br />
{)<br />
=<br />
otr<br />
o<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Févr<br />
2447<br />
B. se<strong>ti</strong>comis<br />
D=904ind/m'z<br />
1,5- 1,6<br />
1 0000<br />
I<br />
100<br />
Févr<br />
qEl<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
; 1,4- 1,5 t<br />
! r,a-<br />
-<br />
r,l<br />
= 1,2-1,3 r I<br />
6 t,t-t,z r r<br />
6 o,z - o,s<br />
0,1- 0,2<br />
B. se<strong>ti</strong>cornis<br />
D = 1315 ind / m'<br />
r,s - I,e l<br />
= r,4- 1,5<br />
! r,s-t,rr<br />
= 1,2-1,s<br />
ô r,r-r,z l<br />
I r,o-l,t<br />
= 0,9- 1,0<br />
$ o,e-o,e'<br />
E 0,7- 0,s "<br />
6 0,6 - 0,7<br />
E<br />
-<br />
o.s-0.6<br />
I o,l-o.s -<br />
S o,s-o,r'<br />
6 o,z-o,s I<br />
o,t- o,z<br />
-<br />
tl<br />
tt<br />
TI<br />
II<br />
II<br />
I!<br />
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I<br />
Féw<br />
1ÂÂ<br />
Mars<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Mars<br />
351<br />
I<br />
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I<br />
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I<br />
I<br />
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I<br />
I<br />
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Avr<br />
355<br />
,<br />
-,<br />
Avr<br />
324<br />
-<br />
Mai Juin<br />
0<br />
Mai<br />
12<br />
Bihav - 100o/o<br />
Grand clos<br />
JUiI<br />
0<br />
Août<br />
0<br />
Sept<br />
0<br />
Eche<strong>ll</strong>e<br />
Oct<br />
0<br />
I<br />
T<br />
- - I<br />
Dec<br />
oé/<br />
rr 100%<br />
1-févr 14-mars 1 9-avr 16-mai 15-juin 11-ju<strong>il</strong> 16-août 1 9-sept 1 7-oct<br />
Figure 6 I a : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornis dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Rouge Rupt<br />
Juin<br />
0<br />
145<br />
Ju<strong>il</strong><br />
0<br />
Août<br />
0<br />
Sept<br />
0<br />
-<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
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I<br />
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I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
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I<br />
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I<br />
I<br />
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I<br />
100%<br />
Dec<br />
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B. se<strong>ti</strong>comis<br />
D = 1986 ind / m'<br />
1,5 - 1,6<br />
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! o,e-r,o<br />
= 0,E-0,9<br />
Il o,z- o,s<br />
€ 0,6-0,7<br />
6 0,5-0,0<br />
fi o,+-o,s<br />
^! o,s-0,+<br />
-<br />
0,2 - 0,3<br />
0,1-0,2<br />
<strong>ll</strong>l<br />
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III<br />
II<br />
<strong>ll</strong>l<br />
Févr<br />
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B. se<strong>ti</strong>comis<br />
D = 2639 ind / m'<br />
1,5 - 1,8<br />
^ 1,4 - 1,5<br />
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g 0,4 - 0,5<br />
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0,1- 0,2<br />
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I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
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B. se<strong>ti</strong>cornis<br />
D = 2970 ind / m'<br />
r,5- 1,6<br />
^ 1.'t- 1.5<br />
! r,o- r,r<br />
= 1,2-1,3<br />
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1,1- 1,2<br />
I r,o- 1,1<br />
e 0,9- 1,0<br />
$ o,e - o,s<br />
E 0,7- o,B<br />
o 0,8-0,7<br />
! o,s-o,e<br />
ô 0.4-0.5<br />
I o,s - o,+<br />
6 o,z-o,o<br />
0,1- 0,2<br />
10000<br />
1000<br />
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l!<br />
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I<br />
I<br />
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Mars<br />
519<br />
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Mars<br />
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I<br />
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I<br />
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593<br />
Avr<br />
542<br />
I<br />
I<br />
I<br />
.,<br />
Mai<br />
22<br />
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- I<br />
I<br />
I<br />
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I<br />
Mai<br />
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Moven Rupt<br />
Juin<br />
0<br />
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,/ ,/ ,/<br />
Ju<strong>il</strong><br />
0<br />
JUiI<br />
0<br />
Ju<strong>il</strong><br />
#Haut Ruot -l-MoyenRupt<br />
0<br />
Août<br />
0<br />
Août<br />
0<br />
Ëcnerre - 100%<br />
Sept<br />
0<br />
1-tévr 14-mars 1 9-avr 16-mai 15-juin 11-ju<strong>il</strong> 1 6-août 1 9-sept<br />
!<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Oct Dec<br />
18 644<br />
Eche<strong>ll</strong>e - 1æ%<br />
I<br />
I<br />
I<br />
- I<br />
Sept Oct Dec<br />
06982<br />
- 100%<br />
Figure 6lb : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornls dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Haut Rupt<br />
r46<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
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1 7-oct 5déc<br />
I
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o<br />
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o<br />
!t ^,<br />
o-<br />
0,01 0,01<br />
oct nov déc janv févr rlars avr nei juin oct nov déc janv févr rmrs avr nni juin<br />
Figure 63a Croissance pondérale <strong>de</strong>s Figure 63b Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Brochyptera se<strong>ti</strong>cornis dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt<br />
o<br />
E<br />
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o<br />
6<br />
o<br />
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ù<br />
I<br />
popufa<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis dans<br />
Ies sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt<br />
Le tableau 31 synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance spécifiques K <strong>de</strong> I'espèce<br />
dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Tableau 3l : Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K (% poids secjour'r) <strong>de</strong> Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis<br />
dans les differentes sta<strong>ti</strong>ons. Le chiffre entre parenthèse représente I'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> confiance sur la pente à95 %.<br />
Des lettrines differentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance entre sta<strong>ti</strong>ons sigrifica<strong>ti</strong>vement differents (ANCOVA,<br />
p
BI<br />
GC<br />
RR<br />
HR<br />
MR<br />
BR<br />
P 1mg/m'lan)<br />
1017,6<br />
163,0<br />
384,0<br />
412,3<br />
411,4<br />
P/B 6n6ugl Tableau 32: Es<strong>ti</strong>ma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
12,9<br />
10,5<br />
produc<strong>ti</strong>ons annue<strong>ll</strong>es et du<br />
rapport P/B <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong><br />
Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis dans les<br />
8,1 6 sta<strong>ti</strong>ons.<br />
9,7<br />
9,0<br />
464.3 8.7<br />
La produc<strong>ti</strong>on est <strong>de</strong> loin la plus importante dans la sta<strong>ti</strong>on la moins aci<strong>de</strong> BI et la plus<br />
faible dans la sta<strong>ti</strong>on GC qui est l'une <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons présentant un niveau d'acidité moyen.<br />
Cependant, les produc<strong>ti</strong>ons dans toutes les autres sta<strong>ti</strong>ons restent peu différentes. Il ne semble<br />
donc pas, au vu <strong>de</strong> ces résultats, que l'acidifica<strong>ti</strong>on ait un effet sur la produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'espèce.<br />
Si on <strong>ti</strong>ent compte <strong>de</strong> chaque bassin versant pris séparément, on s'aperçoit que les<br />
rapports PÆ <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons diminuent sensiblement avec I'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s niveaux d'acidité<br />
<strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Ce phénomène est notamment plus marqué dans le bassin versant du Rouge<br />
Rupt. Bien qu'<strong>il</strong> n'y ait pas <strong>de</strong> rela<strong>ti</strong>on si on confronte I'ensemble <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons avec les<br />
paramètres chimiques <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on, <strong>il</strong> semble toutefois que le turn over <strong>de</strong><br />
I'espèce soit moins important quand les condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on augmentent dans chacun<br />
<strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants. Toutes les valeurs <strong>de</strong> PÆ sont nettement supérieures à 5, la<br />
croissance <strong>de</strong> Brachyptera se<strong>ti</strong>cornrs s'effectuant sur une pério<strong>de</strong> plus courte que I an.<br />
iv. Micro répqr<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves dans chaque substrat pour chaque sta<strong>ti</strong>on est<br />
synthé<strong>ti</strong>sée dans le tableau 33.<br />
Remarque : Les prélèvements Li<strong>ti</strong>ères <strong>de</strong> fewier et mars dans la sta<strong>ti</strong>on BI et <strong>de</strong> féwier dans la sta<strong>ti</strong>on<br />
GC entraîne un biais trop important vis à vis <strong>de</strong>s mêmes prélèvements dans les autres sta<strong>ti</strong>ons. En conséquence,<br />
les prélèvements Li<strong>ti</strong>ères <strong>de</strong> féwier et mars <strong>de</strong> toutes les sta<strong>ti</strong>ons sont exclus dans cette analyse. (Voir<br />
méthodologie)<br />
Globalement, I'espèce affec<strong>ti</strong>onne les substrats <strong>de</strong>s zones lo<strong>ti</strong>ques Blocs,<br />
Galets/graviers, Bryophytes. A I'inverse, e<strong>ll</strong>e semble délaisser les substrats <strong>de</strong>s zones <strong>de</strong><br />
sédimenta<strong>ti</strong>on Sables et Li<strong>ti</strong>ères. En effet, bien que les valeurs rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les<br />
Li<strong>ti</strong>ères ne <strong>ti</strong>ennent pas compte <strong>de</strong>s campagnes <strong>de</strong> février et <strong>de</strong> mars, <strong>il</strong> est à noter que les<br />
<strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves dans les Li<strong>ti</strong>ères <strong>de</strong>s autres sta<strong>ti</strong>ons pour ces <strong>de</strong>ux mêmes campagnes sont<br />
négligeables (< 3 %).<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les 3 substrats Blocs, Galets/graviers et Bryophyes<br />
n'est pas homogène entre les sta<strong>ti</strong>ons. Dans chaque bassin versant pris séparément, la<br />
distribu<strong>ti</strong>on dans les 3 substrats apparaît différente selon le gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons.<br />
148
Tableau 33: Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis dans chaque substrat pour chacune <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons. Des lettrines différentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du X'? à<br />
p
En effet, d'après I'indice <strong>de</strong> Simpson, l'amplitu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la niche spa<strong>ti</strong>ale <strong>de</strong> Brachyptera<br />
se<strong>ti</strong>cornis semble augmenter à mesure que les condi<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s augmentent dans chacun <strong>de</strong>s<br />
bassins versants, en se répar<strong>ti</strong>ssant <strong>de</strong>s Blocs vers les galets/graviers puis dans les<br />
Bryophyes. Cependant, en prenant les sta<strong>ti</strong>ons dans leur ensemble, l'effet du gradient<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on est bien moins évi<strong>de</strong>nt et on constate par exemple que la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> HR<br />
présente sta<strong>ti</strong>s<strong>ti</strong>quement la même distribu<strong>ti</strong>on que la sta<strong>ti</strong>on RR qui est la plus aci<strong>de</strong><br />
appartenant à I'autre bassin versant.<br />
Le tableau 34 permet <strong>de</strong> comparer la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus dans les<br />
substrats en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur tai<strong>ll</strong>e pour chaque sta<strong>ti</strong>on. Les <strong>de</strong>nsités dans les substrats sont<br />
globalement différentes en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus. E<strong>ll</strong>es sont notamment <strong>de</strong> moins<br />
en moins importantes dans les substrats Galets/graviers avec I'accroissement <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s<br />
individus et à l'inverse augmentent sensiblement dans les substrats Bryophytes et Blocs pour<br />
les sta<strong>ti</strong>ons HR et GC.<br />
Concernant l'effet du gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on, <strong>il</strong> apparaît que les <strong>de</strong>nsités diminuent<br />
nettement dans le substrat Blocs dans les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées pour toutes les tai<strong>ll</strong>es et dans les<br />
<strong>de</strong>ux bassins versants (figure 64). En contre par<strong>ti</strong>e, l'augmenta<strong>ti</strong>on se fait surtout dans les<br />
Galets/graviers pour les jeunes sta<strong>de</strong>s (p) <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants et les individus (m) du<br />
bassin versant du Rouge Rupt. Inversement chez les individus (m) dans le bassin versant du<br />
Haut Rupt, les diminu<strong>ti</strong>ons avec I'acidité se font plus importantes dans les Galets/graviers que<br />
dans les Blocs et I'augmenta<strong>ti</strong>on s'observe dans les Bryophytes. La différence très nette qui<br />
apparaît entre la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus (g), majoritaires dans les Blocs dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> référence et inversement, majoritaires dans les Bryophytes dans les sta<strong>ti</strong>ons les<br />
plus aci<strong>de</strong>s jus<strong>ti</strong>fie la tendance observée au niveau globale. Toutefois, la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
I'indice <strong>de</strong> Simpson avec le gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on, observée au niveau global, n'est<br />
clairement évi<strong>de</strong>nte qu'au niveau <strong>de</strong>s individus (m) dans le bassin versant du Rouge Rupt et<br />
chez les individus (g) au niveau du bassin versant du Haut Rupt.<br />
iv. Tai<strong>ll</strong>e movenne <strong>de</strong>s adultes :<br />
La tai<strong>ll</strong>e moyenne <strong>de</strong> I'a<strong>il</strong>e antérieure <strong>de</strong>s individus mâles et feme<strong>ll</strong>es capturés dans<br />
les différentes sta<strong>ti</strong>ons, est présentée dans le tableau 35 suivant.<br />
Tableau 35 : Moyenne (t E.T) <strong>de</strong> la longueur totale <strong>de</strong> l'a<strong>il</strong>e antérieure droite <strong>de</strong>s individus mâles et<br />
feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornls capturés dans chaque sta<strong>ti</strong>on. Les differences sont reconnues significa<strong>ti</strong>ves à p.0,05<br />
(ANOVA et Test post hoc <strong>de</strong> Tuckey). Des lettrines différentes entre sta<strong>ti</strong>ons indiquent <strong>de</strong>s tai<strong>ll</strong>es moyennes<br />
signifi ca<strong>ti</strong> vement différentes.<br />
Feme<strong>ll</strong>e<br />
Sta<strong>ti</strong>on<br />
mm<br />
Bl a<br />
10,2<br />
Bl<br />
GCb 11,4<br />
a<br />
+ 0,40 17<br />
11,4 0,72 11<br />
+ 0,50 10 ccb 12,7 0,57 28<br />
RRb<br />
HRC<br />
1 1,6<br />
't o_,t<br />
MR-<br />
BR '''<br />
10,2<br />
ANOVA (p
Les tai<strong>ll</strong>es moyennes <strong>de</strong>s adultes mâles et feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornis ne sont pas<br />
équivalentes<br />
dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons. Les individus mâles et feme<strong>ll</strong>es sont signifrca<strong>ti</strong>vement<br />
plus grands dans les sta<strong>ti</strong>ons GC et RR qui sont acidifiées à <strong>de</strong>s <strong>de</strong>grés différents. Cependant<br />
les tai<strong>ll</strong>es moyennes dans les autres sta<strong>ti</strong>ons (acidifiées ou non) sont peu différentes et <strong>il</strong> ne<br />
semble pas alors qu'<strong>il</strong> y ait globalement un effet <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on sur la tai<strong>ll</strong>e moyenne <strong>de</strong>s<br />
individus mâles et feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornis.<br />
En revanche, <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons néga<strong>ti</strong>ves entre les <strong>de</strong>nsités pondérées (log transformé)<br />
<strong>de</strong>s larves dans les sta<strong>ti</strong>ons et les tai<strong>ll</strong>es <strong>de</strong>s adultes mâles et feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornis<br />
apparai s sent haute ment si gnifi ca<strong>ti</strong>ve s ( fi gure 6 5 )<br />
o<br />
(E<br />
;Ê<br />
EE<br />
co<br />
F5<br />
Les <strong>de</strong>nsités relevées à la sor<strong>ti</strong>e du premier hiver sont alors généralement faibles et<br />
correspon<strong>de</strong>nt à la cohorte née l'année précé<strong>de</strong>nte (cohorte 1999). E<strong>ll</strong>es augmentent alors à<br />
nouveau au cours <strong>de</strong> l'année à la faveur <strong>de</strong> condi<strong>ti</strong>ons hydrologiques plus favorables au<br />
prélèvement. L'émergence <strong>de</strong>s larves se fait lors du printemps suivant leur <strong>de</strong>uxième hiver.<br />
Les larves prélevées à cette époque correspon<strong>de</strong>nt alors à la cohorte née 2 années auparavant<br />
(cohorte 1998). Le cycle <strong>de</strong> vie larvaire s'étale donc sur environ 20 mois. L'émergence<br />
débute plus précisément en mai et se termine en jui<strong>ll</strong>et dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du<br />
Haut Rupt. E<strong>ll</strong>e débute légèrement plus tôt dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant Rouge Rupt en<br />
avr<strong>il</strong> et se termine également plus tôt en mai ou juin. Toutefois, les <strong>de</strong>nsités étant moindres<br />
dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt et notamment dans la sta<strong>ti</strong>on BI, la pério<strong>de</strong><br />
d'émergence et le cycle <strong>de</strong> vie en général ne peuvent pas être définis avec la même précision.<br />
Il apparaît cependant assez clairement que le niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> nos sta<strong>ti</strong>ons ne<br />
semble pas modifier les modalités du cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> Leuctra nigra.<br />
ii. A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique (poids/tai<strong>ll</strong>e) <strong>de</strong> Leuctra nigra permettant <strong>de</strong> déterminer la<br />
croissance pondérale est représentée par la figure 67 :<br />
0,80<br />
0,70<br />
^ 0,60<br />
o<br />
g 0,50<br />
fi o,+o<br />
Ë o,so<br />
'o,2o<br />
0,10<br />
y = 0,0023e0'0056'<br />
R2 = 0,9665<br />
0,00<br />
0 200 400 600 800 1000 1200 1400<br />
Lugeur <strong>de</strong> la capsule céphalique (lcc) (Um)<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante :<br />
Poids sec (mg) :<br />
0'0056 x lcc (pm)<br />
0,0023e<br />
Figure 67 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique<br />
pour Z. nigra etablie à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s<br />
mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la<br />
capsule céphalique.<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> I'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figures<br />
68a et 68b respec<strong>ti</strong>vement dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt.<br />
t52
L. nlgn<br />
Bihay<br />
D=110ind/m2 Eche<strong>ll</strong>e - 1(x)%<br />
- -/<br />
1,O - 1,1<br />
o,o - r,o<br />
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e 0,6 - o,7<br />
o<br />
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o,s - 0,6<br />
€ o,4 - o,s<br />
$ o,a - o,r<br />
: 0,2 - 0,3<br />
o,1- o,2<br />
g<br />
E<br />
o<br />
't00<br />
10<br />
1<br />
0<br />
L. nlgre<br />
D = 583 ind /m2<br />
t,o - 1,1<br />
o,e - I,o<br />
C'<br />
E o.o - o,c<br />
I o.r- o..<br />
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I o,6 - o,7<br />
o<br />
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€ o,4 - o,5<br />
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0.2 - o,3<br />
o.1- o.2<br />
I<br />
T<br />
I<br />
I<br />
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3O<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Févr lvhrs<br />
31 4<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
6<br />
I!'lai Juin<br />
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Ju<strong>il</strong><br />
-----a-cohorte2000 -+-cohorte 1999 ---^--- cohorte 1<br />
I<br />
I<br />
o<br />
I<br />
I ttr<br />
I - I<br />
1<br />
-<br />
Août Sept<br />
474<br />
Grand Clos Èhe<strong>ll</strong>e - 1æ%<br />
lebi Juin Ju<strong>il</strong><br />
22593<br />
1 000 + cohorte 2000 - + - cohorte 1999 .. .A...<br />
100<br />
10<br />
1-<br />
o<br />
D=107ind/m'<br />
I,O - I,t<br />
c. o,e - r,o<br />
E o,a - o.c<br />
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o<br />
i 0,5 - 0.6<br />
; o,4 - o,5<br />
E<br />
g o,3 - 0,4<br />
f o,z - o,a<br />
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Y<br />
1-léw 14-mars 16-mai 15-juin 1 1-ju<strong>il</strong> 16-août<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
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7<br />
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II<br />
II<br />
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11<br />
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Rouge Rupt<br />
I<br />
1-fievr 14-mars 19-aw 16-mai 1s-juin 11-ju<strong>il</strong> 16-août 1g-sept 17-od<br />
Fieure 66a : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> L. nigra dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt.<br />
153<br />
Ju<strong>il</strong><br />
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27
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1-léw 14-mars 1g-aw 16-mai 15-juin 1 1-ju<strong>il</strong> 16-août 1g-sept<br />
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i--- :-=:=--'-+-----<br />
1-féw 14-mars 1 9-aw 16-mai 1S-juin 1 1-ju<strong>il</strong> 1 6-août 1 9-sept 1 7-oct<br />
Figure 66b : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> L. nigra dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt.<br />
t54<br />
I<br />
I<br />
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I<br />
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I<br />
Dec<br />
17<br />
5-déc
févr ners avr nai juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov<br />
Figure 68a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Leuctrq nigra dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
du bassin versant du Rouge Rupt<br />
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e lvTt 2000 a l\E 1 999 r N,R 1998 |<br />
a 8R2000 q 8R1999 ^ BR1998 I<br />
0,001<br />
févr nars avr nai juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov<br />
Fizure 68b : Croissance <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Leuctra nigra dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
du bassin versant du Haut Rupt<br />
Le tableau 36 synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifiques K <strong>de</strong><br />
I'espèce dans les differentes sta<strong>ti</strong>ons aux différentes pério<strong>de</strong>s.<br />
Tableau 36 : Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K (% poids sec jour-r) <strong>de</strong> Leuctra nigra dans les<br />
differentes sta<strong>ti</strong>ons aux differentes pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance. Le chiffre entre parenthèse représente I'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong><br />
confiance sur la pente à 95 %. Des lettrines differentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance entre sta<strong>ti</strong>ons<br />
signifi ca<strong>ti</strong>vement différents (ANCOVA, p
Les sta<strong>ti</strong>ons GC et BI affichent <strong>de</strong>s valeurs du taux <strong>de</strong> croissance pour la pério<strong>de</strong> I<br />
très supérieures à celui <strong>de</strong>s autres sta<strong>ti</strong>ons. En effet, la croissance semble se faire <strong>de</strong> façon très<br />
rapi<strong>de</strong> dès les premiers mois suivant l'éclosion <strong>de</strong>s larves dans ces <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons uniquement.<br />
Néanmoins, <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong>s premiers sta<strong>de</strong>s apparaissent également à la sor<strong>ti</strong>e <strong>de</strong> I'hiver en<br />
féwier comme dans les autres sta<strong>ti</strong>ons. Il semblerait donc qu'une par<strong>ti</strong>e <strong>de</strong> la popula<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Z.<br />
nigra dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt (excep<strong>ti</strong>on faite <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on RR où<br />
la croissance n'est pas déterminable) réalise leur cycle en I an plutôt qu'en 2 ans comme dans<br />
les autres sta<strong>ti</strong>ons. Cette observa<strong>ti</strong>on a déjà été réalisée sur L nigra par H<strong>il</strong>drew et al. (1980)<br />
où les auteurs ont remarqué également que dans certains cours d'eau, une par<strong>ti</strong>e <strong>de</strong> la<br />
popula<strong>ti</strong>on pouvait se dis<strong>ti</strong>nguer en hiver par une croissance beaucoup plus forte entraînant<br />
une bimodalité dans la structure <strong>de</strong> la popula<strong>ti</strong>on.<br />
Pour I'ensemble <strong>de</strong>s 2 autres pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance, aucune différence significa<strong>ti</strong>ve<br />
entre les sta<strong>ti</strong>ons n'a été mise en évi<strong>de</strong>nce ce qui tend à montrer que la croissance pondérale<br />
<strong>de</strong> Leuctra nigra dans nos sta<strong>ti</strong>ons n'est pas modifiée par l'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
iii. Produc<strong>ti</strong>on<br />
La produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'espèce dans chaque sta<strong>ti</strong>on ainsi que le rapport PÆ sont donnés<br />
dans le tableau 37 :<br />
BI<br />
GC<br />
RR<br />
P (mg/m'lan)<br />
1,7<br />
8,8<br />
2,6<br />
HR 2,8<br />
MR 5,5<br />
BR 23,2<br />
P/B snnu4<br />
3,6<br />
3,3<br />
2,6<br />
3,3<br />
3,0<br />
3,1<br />
Tableau 37 : Es<strong>ti</strong>ma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
produc<strong>ti</strong>ons annue<strong>ll</strong>es et du<br />
rapport P/B <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong><br />
L.nigra dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons<br />
d'étu<strong>de</strong>.<br />
La produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'espèce est très contrastée dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s.<br />
Dans la sta<strong>ti</strong>on BR en effet, e<strong>ll</strong>e est la plus forte <strong>de</strong> toutes les sta<strong>ti</strong>ons alors qu'e<strong>ll</strong>e fait par<strong>ti</strong>e<br />
<strong>de</strong>s plus faibles dans la sta<strong>ti</strong>on RR. Ainsi et bien que la produc<strong>ti</strong>on soit la plus faible dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on BI la moins aci<strong>de</strong>, I'acidifica<strong>ti</strong>on ne semble pas être à I'origine <strong>de</strong>s varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> la<br />
produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Leuctra nigra dans les sta<strong>ti</strong>ons. Le rapport P/B est rela<strong>ti</strong>vement peu different<br />
entre les sta<strong>ti</strong>ons et assez faible ce qui traduit le cycle long et le faible turn over <strong>de</strong> l'espèce.<br />
iv. Micro réoar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves dans chaque substrat pour chaque sta<strong>ti</strong>on est<br />
synthé<strong>ti</strong>sée dans le tableau 38.<br />
L'espèce présente une affinité manifeste pour les substrats <strong>de</strong> sédimenta<strong>ti</strong>on situés en<br />
zone len<strong>ti</strong>que. En effet, 88% (sta<strong>ti</strong>on BR) à 98% (sta<strong>ti</strong>on BI) <strong>de</strong>s captures sont réalisées dans<br />
les substrats Sables et Li<strong>ti</strong>ères. En conséquence, nous n'avons pas tenu compte <strong>de</strong>s autres<br />
substrats pour le test <strong>de</strong>s distribu<strong>ti</strong>ons entre sta<strong>ti</strong>ons.<br />
r56
Tableau 38: Densitésrela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> L. nigra dans chaque substratpourchacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des lettrines<br />
différentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du X'z à p
La distribu<strong>ti</strong>on dans les <strong>de</strong>ux substrats Sables et Li<strong>ti</strong>ères n'est pas i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>que dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons. En effet, les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s distribu<strong>ti</strong>ons<br />
différentes <strong>de</strong> ce<strong>ll</strong>es observéesdans le bassin versant du Haut Rupt. Bien que les distribu<strong>ti</strong>ons<br />
dans les sta<strong>ti</strong>ons BI et GC ne soient pas differentes sta<strong>ti</strong>s<strong>ti</strong>quement, <strong>il</strong> apparaît une diminu<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les Sables au profit <strong>de</strong>s Li<strong>ti</strong>ères avec I'augmenta<strong>ti</strong>on du niveau<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons et surtout dans la sta<strong>ti</strong>on RR. Cependant, dans le bassin versant du<br />
Haut Rupt, aucune différence significa<strong>ti</strong>ve n'est mise en évi<strong>de</strong>nce. En outre, la tendance<br />
observée dans le bassin versant du Rouge Rupt s'inverse dans celui du Haut Rupt. L'indice <strong>de</strong><br />
Simpson est le plus élevé pour la sta<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong> RR et inversement le plus faible dans la sta<strong>ti</strong>on<br />
aci<strong>de</strong> BR. Par conséquent, la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les différents substrats ne semble<br />
pas modif,rée par l'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
Le tableau 39 permet <strong>de</strong> comparer la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus dans les<br />
substrats en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur tai<strong>ll</strong>e pour chaque sta<strong>ti</strong>on.<br />
Du point <strong>de</strong> vue <strong>de</strong>s tai<strong>ll</strong>es, les changements <strong>de</strong> distribu<strong>ti</strong>on dans les substrats sont<br />
moins nets que pour les <strong>de</strong>ux précé<strong>de</strong>ntes espèces car L. nigra est une espèce principalement<br />
inféodée à seulement 2 substrats. Cependant, <strong>il</strong> existe une différence nette entre les individus<br />
(p), toujours plus nombreux dans les Sables, et les individus (m) et (g), plus présents dans les<br />
Li<strong>ti</strong>ères (figure 69). Par ai<strong>ll</strong>eurs, l'indice <strong>de</strong> Simpson est toujours plus élevé pour les<br />
individus (m) et (g) que chez les plus jeunes sta<strong>de</strong>s (p). L'espèce semble donc possé<strong>de</strong>r une<br />
gran<strong>de</strong> affinité notamment pour les Li<strong>ti</strong>ères aux sta<strong>de</strong>s (m) et (g).<br />
Une constance très élevée <strong>de</strong>s distribu<strong>ti</strong>ons se retrouve dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin<br />
versant du Haut Rupt quelque soit la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus. Dans le bassin versant du Rouge<br />
Rupt, les différences se font exclusivement entre RR et BI, cette <strong>de</strong>rnière présentant alors <strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>nsités moindres dans les Li<strong>ti</strong>ères et inversement supérieures dans les Sables (figure 70).<br />
Ainsi, la tendance observée au niveau global semble être confirmée dans le sens où<br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on n'a pas d'effet remarquable sur la microrépar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on <strong>de</strong> L. nigra.<br />
v. Tai<strong>ll</strong>e movenne <strong>de</strong>s adultes<br />
La tai<strong>ll</strong>e moyenne <strong>de</strong> I'a<strong>il</strong>e antérieure <strong>de</strong>s individus mâles et feme<strong>ll</strong>es capturés dans<br />
les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée dans le tableau 40 suivant.<br />
Tableau 40 : Moyenne (t E.T) <strong>de</strong> la longueur totale <strong>de</strong> I'a<strong>il</strong>e antérieure droite <strong>de</strong>s individus mâles et<br />
feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> L. nigra captwés dans chaque sta<strong>ti</strong>on. Les differences sont reconnues sigrifica<strong>ti</strong>ves à p
Les tai<strong>ll</strong>es moyennes <strong>de</strong>s adultes mâles et feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> Z. nigra ne sont pas<br />
équivalentes dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons. Cependant, les individus <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et <strong>de</strong>s<br />
plus aci<strong>de</strong>s dans chaque bassin versant et pour chaque sexe possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s tai<strong>ll</strong>es moyennes<br />
homogènes. Ainsi, aucune rela<strong>ti</strong>on n'est établie entre les differences observées et les niveaux<br />
d'acidifi ca<strong>ti</strong>on pour Leuctra nigra.<br />
Sip ho no p e rla to ne n<strong>ti</strong> um (Pictet, 1842)<br />
C'est une espèce également acido-indifférente d'après notre étu<strong>de</strong>. E<strong>ll</strong>e est très bien<br />
représentée<br />
dans toutes nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
i. Cvcle bioloqique, évolu<strong>ti</strong>on numérique<br />
Les cycles biologiques et l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées sont présentés figures 71a<br />
et 71b dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt et du Haut Rupt respec<strong>ti</strong>vement.<br />
Le cycle biologique a déjà été étudié notamment par E<strong>ll</strong>iott (1967), Céréghino (1997)<br />
et Smith et al. (2000). Les auteurs décrivent un cycle univol<strong>ti</strong>n classique. Les jeunes larves<br />
sont capturées à par<strong>ti</strong>r du mois d'août dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons sauf la sta<strong>ti</strong>on MR où les<br />
premières captures s'effectuent en septembre. Le recrutement est très rapi<strong>de</strong> et dès le mois <strong>de</strong><br />
septembre, les <strong>de</strong>nsités maximales sont atteintes dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s. Le recrutement<br />
se poursuit jusqu'en octobre pour les autres sta<strong>ti</strong>ons qui comptent aussi <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités totales<br />
plus importantes. Le cycle dure presque une année et les larves matures émergent au<br />
printemps et à l'été <strong>de</strong> l'année suivante <strong>de</strong> mai à jui<strong>ll</strong>et dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons. A la faveur<br />
d'une <strong>de</strong>nsité importante dans la sta<strong>ti</strong>on RR, on peut alors trouver dans cette sta<strong>ti</strong>on quelques<br />
individus adultes volant encore au mois d'août. La pério<strong>de</strong> d'émergence correspond à la forte<br />
diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons à I'excep<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s BI et HR<br />
qui présentent <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités très fluctuantes. En effet, les captures sont plus inégulières dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et donc les <strong>de</strong>nsités très variables.<br />
Mis à part I'irrégularité <strong>de</strong>s captures communes aux <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s,<br />
l'acidifica<strong>ti</strong>on ne semble pas avoir d'effet remarquable sur le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> Siphonoperla<br />
torren<strong>ti</strong>um dans nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
ii. A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique (poids/tai<strong>ll</strong>e) <strong>de</strong> Siphonoperla torren<strong>ti</strong>um permettant <strong>de</strong><br />
déterminer la croissance pondérale est représentée par la frevre 72 :<br />
159
0,800<br />
0,700<br />
0,600<br />
P o,soo<br />
I<br />
3 0,400<br />
o<br />
$ o,eoo<br />
0,200<br />
0,1 00<br />
0,000<br />
0 200 400 600 800 1000 1200 '1400<br />
Largour do la capsule céphalique (lcc) (Fm)<br />
Figure 72 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pour<br />
,S. torren<strong>ti</strong>um établie à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s<br />
mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la capsule<br />
céphalique.<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante :<br />
Poids sec (mg) :<br />
0'0048 x lcc (pm)<br />
0,0035 e<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> l'espèce dans les differentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figures<br />
73a et 73b respec<strong>ti</strong>vement dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt.<br />
o<br />
E<br />
-<br />
nt<br />
c v'r I<br />
o<br />
o<br />
E<br />
OY<br />
3 o,or I<br />
a<br />
=<br />
o<br />
o-<br />
oBl<br />
Cohorte 1999<br />
août sepl ocl nov déc janv févr nars avr rmi juin<br />
Figure 73a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> S. torren<strong>ti</strong>um dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
du bassin versant du Rouge Rupt<br />
1<br />
---+ l-R r iiR<br />
sepl oct nov déc janv<br />
févr rnrs avr nai juin<br />
Figure 73b : Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> S. torren<strong>ti</strong>um dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
du bassin versant du Haut Rupt<br />
Le tableau 4l synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifiques K <strong>de</strong><br />
I'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons aux différentes pério<strong>de</strong>s.<br />
Tableau 4l : Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécihque K (% poids sec jour-r) <strong>de</strong> Siphonoperla<br />
toruen<strong>ti</strong>um dans les differentes sta<strong>ti</strong>ons aux différentes pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance. Le chiffre entre parenthèse<br />
représente I'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> confiance sur la pente à95 o/o. Des lettrines differentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance<br />
entre sta<strong>ti</strong>ons si gni fi cat ive ment di fférents (ANCOVA, p
S. torren<strong>ti</strong>um<br />
D = '134<br />
ind / m'<br />
1,1 -12<br />
Ç r,o-r,r<br />
E o,s-r,o<br />
c<br />
o o,a - o,g<br />
o<br />
$ o,z-o,e<br />
! o,a - o,z<br />
E o,s - o,e<br />
o<br />
E 0,4 - 0,5<br />
o<br />
3 0,3 - 0,4<br />
$ o,z - o,s<br />
0,1- 0'2<br />
I<br />
I<br />
I<br />
r<br />
I<br />
Févr Mars<br />
21 1<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Avr<br />
'17<br />
-<br />
I<br />
I<br />
Mai<br />
10<br />
Bihav Eche<strong>ll</strong>e - 100%<br />
Juin<br />
0<br />
JUiI<br />
0<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Aorlt<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Sept Oct Dec<br />
52 1 10<br />
S. torren<strong>ti</strong>um<br />
D=492indlm2 Eche<strong>ll</strong>e - 100o/o<br />
1,1 - 12<br />
Ç r,o-r,r<br />
ç-<br />
0,9 - 1,0<br />
f, o,e - o,e<br />
$ o,z-o,a<br />
$ o,e-o,z<br />
S o,s-o,e<br />
o<br />
rr 0,4 - 0,5<br />
o<br />
B 0,3-0,4<br />
$ o,z-o,e<br />
o,1-0,2<br />
I<br />
I<br />
I<br />
T<br />
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S. torren<strong>ti</strong>um<br />
D=958ind/m'<br />
1.1 -12-1,<br />
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I 0,7-0,E<br />
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E o,l - o,s<br />
o<br />
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0,2 - 0,3<br />
0,1- 02<br />
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6to<br />
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1 000<br />
I<br />
I<br />
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I<br />
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T<br />
I<br />
Févr<br />
42<br />
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I<br />
I<br />
Mars<br />
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I<br />
I<br />
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I<br />
I<br />
I<br />
Mars<br />
85<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
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I<br />
I<br />
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I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
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I<br />
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I<br />
17<br />
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Mai<br />
368<br />
Juin Ju<strong>il</strong><br />
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Août<br />
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I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
!<br />
Sept<br />
44<br />
I<br />
Juin Ju<strong>il</strong> Août Sept<br />
1354333<br />
-#Bihay - |- Gdclos - - t..RougeRupt<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
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I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
104<br />
Eche<strong>il</strong>e - 100%<br />
'l -févr 14-mars 1 9-avr 16-mai 1 S-juin 1 1-ju<strong>il</strong> 16-août 1 9-sept 1 7-oct S-déc<br />
Figure 7la : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> S. torren<strong>ti</strong>um dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Rouge Rupt.<br />
l6l<br />
II<br />
II<br />
I<br />
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T<br />
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I<br />
I<br />
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I<br />
Oct<br />
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I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
102
S. torren<strong>ti</strong>um<br />
D=57ind/m'<br />
^1,1 -1,2<br />
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o<br />
o 0,8 - 0,9<br />
o<br />
= 0,7- 0,8<br />
o<br />
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E r.o-r,r<br />
! o,s-o,e<br />
! o,r - o,s<br />
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0,'r- 0,2<br />
II<br />
II<br />
I<br />
S. torren<strong>ti</strong>um<br />
D=302ind/m2<br />
1,1 - 12<br />
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o o,5 - 0,8<br />
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o 0,,t-0,5<br />
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0,1- 02<br />
I<br />
I<br />
-<br />
I<br />
S. torren<strong>ti</strong>um<br />
D=322indlm2<br />
^<br />
1,1 - 1,2<br />
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s 0,0 - 1,0<br />
o<br />
o 0,8 - 0,9<br />
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o<br />
= 0,0 - 0,7<br />
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0,1- 03<br />
1 000<br />
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Févr Mars Avr<br />
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I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
Févr Mars<br />
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T-<br />
II<br />
II<br />
tt<br />
I<br />
Févr Mars<br />
35 34<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
t<br />
T<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
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I<br />
I<br />
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42<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Mai Juin Ju<strong>il</strong><br />
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Mai Juin<br />
0<br />
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I<br />
I<br />
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Mai<br />
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l- : ::J'j :- i'.<br />
Juin<br />
1<br />
I<br />
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Août Sept<br />
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I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Eche<strong>ll</strong>e - 100%<br />
II<br />
II<br />
II<br />
I<br />
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I<br />
Dec<br />
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Eche<strong>ll</strong>e 1æ%<br />
II<br />
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II<br />
JUiI Août Sept Oct Dec<br />
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Ju<strong>il</strong><br />
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I<br />
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II<br />
I<br />
Eche<strong>ll</strong>e - 1(x)%<br />
I<br />
II<br />
-T<br />
II<br />
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Août Sept<br />
36 60<br />
....#HautRupt -|- MoyenRupt "t-'BasRupt<br />
t<br />
--;;tF-;-r j<br />
0<br />
1-févr 14-mars<br />
'19-avr<br />
16-mai 15-juin 11-ju<strong>il</strong><br />
'16-août<br />
1 9-sept 1 7-oct 5-déc<br />
Figure 7lb : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> S. torren<strong>ti</strong>um dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Haut Rupt.<br />
t62<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
46
La croissance pondérale <strong>de</strong> Siphonoperla tonen<strong>ti</strong>um dans les sta<strong>ti</strong>ons s'effectue au<br />
cours <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux pério<strong>de</strong>s différen<strong>ti</strong>ables :<br />
la naissance <strong>de</strong>s larves en aoûVseptembre à la fin <strong>de</strong> l'automne en octobre/décembre. La<br />
croissance <strong>de</strong>s lannrles est alors forte mais pendant un laps <strong>de</strong> temps très court ce qui<br />
engendre <strong>de</strong>s interva<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> confiance assez élevés dans la plupart <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons.<br />
l'émergence.<br />
Pour chaque pério<strong>de</strong>, aucune difference significa<strong>ti</strong>ve entre les taux <strong>de</strong> croissance <strong>de</strong>s<br />
differentes sta<strong>ti</strong>ons n'est décelable. L'acidifica<strong>ti</strong>on ne semble pas avoir d'effet sur la<br />
croissance pondérale <strong>de</strong> Siphonope rla toruen<strong>ti</strong>um.<br />
iii. Produc<strong>ti</strong>on<br />
La produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'espèce dans chaque sta<strong>ti</strong>on ainsi que le rapport PÆ sont donnés<br />
dans le tableau42:<br />
BI<br />
GC<br />
RR<br />
HR<br />
MR<br />
BR<br />
P 1mg/m'lan)<br />
7,3<br />
22,5<br />
104,0<br />
3,3<br />
24,6<br />
22.7<br />
P/B 616us<br />
4,5<br />
5,3<br />
5,1<br />
5,6<br />
6,1<br />
4,1<br />
Tableau 42 : Es<strong>ti</strong>ma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
produc<strong>ti</strong>ons annue<strong>ll</strong>es et du rapport<br />
P/B <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> S. tonen<strong>ti</strong>um<br />
dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>.<br />
La produc<strong>ti</strong>on est la plus faible dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s BI et HR. La<br />
produc<strong>ti</strong>on est fortement conélée posi<strong>ti</strong>vement avec I'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on dans le bassin versant du Rouge Rupt. Cependant, dans le bassin versant du<br />
Haut Rupt, la sta<strong>ti</strong>on BR conserve une faible produc<strong>ti</strong>on par rapport à la sta<strong>ti</strong>on RR, mai peu<br />
différente <strong>de</strong> ce<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> MR. Le rapport P/B est peu variable entre les sta<strong>ti</strong>ons et proche <strong>de</strong> 5 ce<br />
qui est conforme à la durée du cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> cette espèce.<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves dans chaque substrat pour chaque sta<strong>ti</strong>on est<br />
synthé<strong>ti</strong>sée<br />
dans le tableau 43.<br />
L'espèce semble globalement délaisser le substrat Bryophyes au profit <strong>de</strong>s autres<br />
substrats en par<strong>ti</strong>culier les Sables et les Li<strong>ti</strong>ères où on retrouve près <strong>de</strong>s 3/q <strong>de</strong>s captures.<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les substrats diffère entre les sta<strong>ti</strong>ons. Ces varia<strong>ti</strong>ons<br />
sont majoritairement dues aux varia<strong>ti</strong>ons entre les <strong>de</strong>nsités dans les Sables et les Li<strong>ti</strong>ères mais<br />
t63
Tableau 43 : Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> S. torren<strong>ti</strong>um dans chaque substrat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des<br />
lettrines différentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du X'? à p
qui semblent se faire indépendamment du gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on. En effet, la distribu<strong>ti</strong>on<br />
dans la sta<strong>ti</strong>on HR non aci<strong>de</strong> n'est pas significa<strong>ti</strong>vement differente <strong>de</strong> ce<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons les<br />
plus aci<strong>de</strong>s BR et RR. La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> Siphonoperla towen<strong>ti</strong>um ne semble<br />
donc pas être modifiée par le gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on dans nos sta<strong>ti</strong>ons. Toutefois, <strong>il</strong> est à<br />
noter que les popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s possè<strong>de</strong>nt les valeurs <strong>de</strong>s indices <strong>de</strong><br />
concentra<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Simpson les plus faibles.<br />
Le tableau 44 permet <strong>de</strong> comparer la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus dans les<br />
substrats en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur tai<strong>ll</strong>e pour chaque sta<strong>ti</strong>on<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les substrats varie <strong>de</strong> façon significa<strong>ti</strong>ve avec la tai<strong>ll</strong>e<br />
<strong>de</strong>s individus. Ainsi, <strong>il</strong> apparaît une diminu<strong>ti</strong>on systéma<strong>ti</strong>que <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les Sables<br />
avec I'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus et en contre par<strong>ti</strong>e une augmenta<strong>ti</strong>on dans les<br />
Li<strong>ti</strong>ères. La tendance est significa<strong>ti</strong>ve entre les individus (p) et les plus âgés (m,g) (figure74).<br />
Toutefois, les individus (g) possè<strong>de</strong>nt le plus souvent un indice <strong>de</strong> concentra<strong>ti</strong>on plus faible<br />
que les individus (p) ce qui semble mettre en évi<strong>de</strong>nce une prépondérance <strong>de</strong>s jeunes sta<strong>de</strong>s<br />
dans le substrat Sables notamment.<br />
La comparaison <strong>de</strong>s distribu<strong>ti</strong>ons entre sta<strong>ti</strong>ons pour chaque groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e n'apporte<br />
aucune informa<strong>ti</strong>on supplémentaire par rapport à la tendance globale observée. Il n'apparaît<br />
aucun effet net <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on, les différences entre les tai<strong>ll</strong>es étant bien plus remarquables.<br />
v. Tai<strong>ll</strong>e movenne <strong>de</strong>s adultes<br />
La tai<strong>ll</strong>e moyenne <strong>de</strong> I'a<strong>il</strong>e antérieure <strong>de</strong>s individus mâles et feme<strong>ll</strong>es capturés dans<br />
les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée<br />
dans le tableau 45 suivant.<br />
Tableau 45 : Moyenne (t E.T) <strong>de</strong> la longueur totale <strong>de</strong> l'a<strong>il</strong>e antérieure droite <strong>de</strong>s individus mâles et<br />
feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> S. torren<strong>ti</strong>um capturés dans chaque sta<strong>ti</strong>on. Les differences sont reconnues significa<strong>ti</strong>ves à p
La sta<strong>ti</strong>on RR qui possè<strong>de</strong> les individus les plus pe<strong>ti</strong>ts, présente <strong>de</strong> loin l'effec<strong>ti</strong>f le plus<br />
important. Aussi, une corréla<strong>ti</strong>on linéaire néga<strong>ti</strong>ve entre la tai<strong>ll</strong>e moyenne <strong>de</strong>s individus<br />
feme<strong>ll</strong>es et les <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons apparaît hautement significa<strong>ti</strong>ve (figure 75).<br />
o<br />
a!<br />
-^<br />
oE<br />
G<br />
F<br />
-7 2.<br />
,'l<br />
6,5<br />
S. torren<strong>ti</strong>um<br />
y =-0,2853x<br />
+7,3581<br />
R = 0,7805<br />
1 1,5<br />
log (tbnsité moyenne)<br />
Figure 75: Corréla<strong>ti</strong>on entre la tai<strong>ll</strong>e<br />
moyenne <strong>de</strong>s adultes feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> S.<br />
torren<strong>ti</strong>um et les <strong>de</strong>nsités larvaires<br />
dans les sta<strong>ti</strong>ons correspondantes.<br />
Toutefois, la forte abondance <strong>de</strong> l'espèce associée à une très forte produc<strong>ti</strong>on dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on RR pourrait entraîner <strong>de</strong>s phénomènes <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on intraspécifique important qui, si<br />
<strong>il</strong>s ne semblent pas influencer le taux <strong>de</strong> croissance pondérale, pourraient se traduire par une<br />
tai<strong>ll</strong>e finale <strong>de</strong>s individus plus faible.<br />
V.1.3.2 Trichoptères<br />
Odontocerum albicorne (Scopoli' 17 63)<br />
C'est une espèce également acido-indifferente d'après notre étu<strong>de</strong>. E<strong>ll</strong>e est très bien<br />
représentée dans toutes nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
i. Cvcle bioloqique, évolu<strong>ti</strong>on numérique<br />
Les cycles biologiques ainsi que l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées sont présentés<br />
figures 76a et 76b dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt et du Haut Rupt<br />
respec<strong>ti</strong>vement.<br />
Le cycle <strong>de</strong> vie a notamment été appréhendé par E<strong>ll</strong>iott (1982)qui met en évi<strong>de</strong>nce<br />
une généra<strong>ti</strong>on annue<strong>ll</strong>e dans certaines rivières <strong>de</strong>s îles britanniques. Toutefois, <strong>il</strong> fait<br />
remarquer que Dittmar (1955) relate une durée <strong>de</strong> cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> 3 ans en A<strong>ll</strong>emagne.<br />
Sangpradub et al. (1999) reconnaissent également une très gran<strong>de</strong> variab<strong>il</strong>ité dans le cycle <strong>de</strong><br />
vie <strong>de</strong> ceffe espèce.<br />
Dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons, I'espèce est semivol<strong>ti</strong>ne et présente un cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> près <strong>de</strong><br />
3 ans conformément à I'observa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Dittmar (1955). On retrouve <strong>de</strong>s larves toute l'année<br />
et à <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s très differents. Le recrutement s'effectue à la fin <strong>de</strong> l'été entre les mois d'août<br />
166
, o-tu"*""<br />
D =232iîd I m2<br />
*<br />
6<br />
pupa<br />
Ê<br />
510<br />
c<br />
p Et<br />
E<br />
IV<br />
i<strong>ll</strong><br />
tl<br />
I<br />
100<br />
01<br />
I<br />
I<br />
Févr<br />
O. el<strong>il</strong>corne<br />
D=739ind/m2<br />
pupa<br />
i<strong>ll</strong><br />
tl<br />
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o<br />
r10<br />
r 1<br />
I<br />
D = 142 i<strong>ti</strong>d I fi2<br />
I<br />
I<br />
I<br />
T,"<br />
T<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I À/tai<br />
53<br />
I<br />
I<br />
Juin<br />
4<br />
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I<br />
r<br />
I<br />
T<br />
Ju<strong>il</strong><br />
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I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Août<br />
T<br />
I<br />
T<br />
I<br />
I Sept<br />
+cohorte2000 --+ -cohorle 1999 -- -A--- cohorte 1998 --X --cohorte 1<br />
1 4-m ars 15-juin 1 1-ju<strong>il</strong><br />
tt<br />
II<br />
It<br />
I I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t11<br />
Grand clos Eche<strong>ll</strong>e 1@Vo<br />
I<br />
71<br />
I<br />
I<br />
I<br />
T<br />
I<br />
I<br />
I<br />
+cohorte2000 - -a- -cohorte 1999 ... ... cohorte 1998 - -X. -cohorte 1997<br />
1-léw 14-mars 19-âw 1 1-ju<strong>il</strong><br />
Rouge Rupt<br />
,/<br />
pupa I<br />
I<br />
Févr À/brs<br />
II<br />
I I<br />
Avr À<strong>il</strong>ei<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
lt<br />
I I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
T<br />
42<br />
Juin Ju<strong>il</strong> Août<br />
9zzz<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
35<br />
I<br />
I<br />
T<br />
111<br />
I Sept<br />
+cohorte2000 --a--cohorie 1999 ---.'.-- cohorte l99S -.X.-cohorte 1997<br />
I<br />
r<br />
I Ocl<br />
I<br />
23<br />
<strong>ll</strong><br />
II<br />
II<br />
67<br />
'17-oct<br />
I<br />
T<br />
Éhe<strong>ll</strong>e 10O%<br />
1-léw 14-mars 19-aw 1 6-mai 15-juin 1 1-ju<strong>il</strong> 1 7-oct<br />
Figure 76a : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> O. albicorne dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Rouge Rupt.<br />
t67<br />
8<br />
I<br />
T<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
3<br />
-<br />
Dec<br />
A
O.dbi@mc<br />
D=309ind/m'<br />
pupa<br />
8rv<br />
Ë<br />
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I<br />
510<br />
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o<br />
E'<br />
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t<br />
6i<strong>ll</strong><br />
o,1<br />
I<br />
O. elbl@rne<br />
D=334ind/m'<br />
pupa<br />
Ê 5to<br />
E<br />
o<br />
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I<br />
I Fés MaE<br />
I I<br />
I FéV<br />
E<br />
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D=289ind/m'<br />
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6 rrr<br />
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I<br />
t<br />
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I<br />
o -o.<br />
Â<br />
0,1<br />
I<br />
I<br />
MaF<br />
II<br />
I<br />
III<br />
I<br />
I<br />
et <strong>de</strong> septembre si bien que dès la campagne <strong>de</strong> septembre, les <strong>de</strong>nsités sont maximales dans<br />
la plupart <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Les larves passent leur premier hiver au sta<strong>de</strong> I et ne grandissent pas<br />
avant le mois <strong>de</strong> juin <strong>de</strong> l'année suivante sauf pour la sta<strong>ti</strong>on RR où les sta<strong>de</strong>s 2 apparaissent<br />
dès le mois d'avr<strong>il</strong>. A l'inverse du premier sta<strong>de</strong>, les individus <strong>de</strong>meurent au sta<strong>de</strong> II pendant<br />
une durée très courte mais variable selon les sta<strong>ti</strong>ons. En effet, e<strong>ll</strong>e dure <strong>de</strong> 2 mois dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on HR à 5 mois dans la sta<strong>ti</strong>on BI si bien que le sta<strong>de</strong> II n'apparaît que d'aw<strong>il</strong> à<br />
septembre au maximum. Le plus souvent, on les trouve <strong>de</strong> juin à août ce qui correspond à la<br />
pério<strong>de</strong> où les sta<strong>de</strong>s I sont absents. Les individus atteignent donc rapi<strong>de</strong>ment les sta<strong>de</strong>s III<br />
voir IV avant leur <strong>de</strong>uxième hiver. Au cours <strong>de</strong> I'année suivante, I'essen<strong>ti</strong>el <strong>de</strong>s larves se<br />
trouve au sta<strong>de</strong> IV et atteignent le sta<strong>de</strong> V à I'automne. Les larves passent leur troisième hiver<br />
au sta<strong>de</strong> V et l'émergence s'effectue au cours <strong>de</strong> l'été <strong>de</strong> l'année suivante.<br />
Aucun changement par<strong>ti</strong>culier n'est décelable en ce qui concerne I'effet <strong>de</strong><br />
l'acidifica<strong>ti</strong>on sur les modalités du cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> Odontocerum albicorne dans nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, croissance oondérale<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique (poids/tai<strong>ll</strong>e) <strong>de</strong> Odontocerum albicorne permettant <strong>de</strong><br />
déterminer la croissance pondérale est représentée par la figwe 77 :<br />
9,00<br />
8,00<br />
7,00<br />
^ 6,00<br />
Ê<br />
E 5,00<br />
g 4,00<br />
I .,oo<br />
2,OO<br />
't,00<br />
0,00<br />
y = o,oo89e1'3032'<br />
R2 = 0,9831<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante :<br />
Poids sec (mg) :<br />
l'3032 x sta<strong>de</strong><br />
0,0089 e<br />
Figure 77 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique<br />
pour O. albicorne établie à par<strong>ti</strong>r<br />
<strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s larvaires<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> I'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figures<br />
78a et 78b respec<strong>ti</strong>vement dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt.<br />
r69
o<br />
E<br />
EI<br />
o<br />
o<br />
E<br />
0<br />
o<br />
tn1<br />
E<br />
o<br />
o-<br />
o Bt2000<br />
tr GC2000<br />
À - FR2000<br />
rO<br />
lt<br />
Br 1999<br />
e.. 1000<br />
RR 1999<br />
H{<br />
r lt<br />
001 I<br />
févr nsrs avr npi iuin ju<strong>il</strong> août sept ocl nov déc<br />
Figure 78a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> O. albicorne dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Rouge Rupt<br />
a<br />
I<br />
l<br />
CD<br />
E 4<br />
Ê l<br />
o<br />
o<br />
E<br />
o ot i1<br />
6-'<br />
E<br />
o<br />
.L<br />
HR 1999<br />
ÀR 1999<br />
BR 1999<br />
a<br />
I<br />
rl<br />
l-R 1998 .<br />
lvR 1998- r<br />
BR 1998 À<br />
lr<br />
H<br />
t-R<br />
I\R<br />
BR<br />
0.01<br />
févr rnrs avr rni juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov déc<br />
Figure 78b: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> O. albicorne dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Haut Rupt<br />
Le tableau 46 synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifiques K <strong>de</strong><br />
I'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons aux différentes pério<strong>de</strong>s.<br />
Tableau 46 : Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K (% poids secjour-r) <strong>de</strong> Odontocerum albicorne<br />
dans les differentes sta<strong>ti</strong>ons aux différentes pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance. Le chiffre entre parenthèse représente<br />
l'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> confiance sur la pente à 95 %. Des lettrines différentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance entre<br />
sta<strong>ti</strong>ons si gri fi ca<strong>ti</strong> vement di fferents (ANCOVÀ p
iiï Produc<strong>ti</strong>on :<br />
La produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'espèce dans chaquesta<strong>ti</strong>on<br />
ainsi que le rapport PÆ sont donnés<br />
dans le tableau4T :<br />
BI<br />
GC<br />
RR<br />
HR<br />
MR<br />
BR<br />
P (mg/m'lan) P/B *nra Tableau 47 : Es<strong>ti</strong>ma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
45,4<br />
111,7<br />
14,0<br />
35,0<br />
58,5<br />
37.5<br />
1,2<br />
1,3<br />
1,4<br />
1,0<br />
1,3<br />
1,2<br />
produc<strong>ti</strong>ons annue<strong>ll</strong>es et du<br />
rapport P/B <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong><br />
O.albicorne dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons<br />
d'étu<strong>de</strong>.<br />
La produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'espèce est peu variable dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut<br />
Rupt à l'inverse du bassin versant du Rouge Rupt où les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons acidifiées GC et RR<br />
présentent <strong>de</strong>s produc<strong>ti</strong>ons très différentes. La produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'espèce ne présente pas <strong>de</strong><br />
modifica<strong>ti</strong>ons en rapport avec le gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Le rapport P/B est très<br />
proche dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons et très nettement inferieur à 5 ce qui traduit la longueur du<br />
cycle <strong>de</strong> vie d'Odontocerum albicorne et son faible turn over.<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves dans chaque substrat pour chaque sta<strong>ti</strong>on est<br />
synthé<strong>ti</strong>sée<br />
dans le tableau 48.<br />
L'espèce semble délaisser le substrat Bryophytes et dans une moindre mesure les<br />
Blocs pour coloniser les Galets/graviers, les Li<strong>ti</strong>ères et surtout les Sables. Les <strong>de</strong>nsités dans<br />
les Bryophytes étant rela<strong>ti</strong>vement faibles, e<strong>ll</strong>es n'ont pas été prises en compte pour I'analyse<br />
<strong>de</strong> la distribu<strong>ti</strong>on.<br />
Les distribu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les substrats ne sont pas i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>ques dans les<br />
différentes sta<strong>ti</strong>ons. Mais les différences s'établissent plutôt entre les bassins versants où les<br />
sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités bien moindres dans les<br />
Li<strong>ti</strong>ères. Pour chaque bassin versant pris séparément, la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités est très<br />
proche dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt même si une différence apparaît<br />
entre la sta<strong>ti</strong>on BI et RR, principalement due à la différence dans les Galets/graviers. La<br />
distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt en revanche est très<br />
homnoène Ainsi l'acidifir.afinn n:affecte nac d'rrn nnint <strong>de</strong> rnrc olnhql la rninrnréner<strong>ti</strong><strong>ti</strong>nn <strong>de</strong><br />
Odonto c e rum alb i c orne.<br />
Le tableau 49 permet <strong>de</strong> comparer la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus dans les<br />
substrats en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur tai<strong>ll</strong>e pour chaque sta<strong>ti</strong>on<br />
t71
Tableau 48 : Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> O. qlbicorne dans chaque subshat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des<br />
lettrines différentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du X'z à p
Au niveau <strong>de</strong>s tai<strong>ll</strong>es, la diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les Galets/graviers est quasi<br />
systéma<strong>ti</strong>que (sauf RR) avec I'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus (figure 79). Ceux<br />
appartenant au groupe (g) sont alors significa<strong>ti</strong>vement plus nombreux dans les substrats<br />
len<strong>ti</strong>ques<br />
tels les Li<strong>ti</strong>ères dans les sta<strong>ti</strong>ons BI, GC RR et HR et les Sables dans MR et BR. Les<br />
individus (p) sont aussi mieux répar<strong>ti</strong>s dans les substrats que les individus plus âgés ce qui est<br />
mis en évi<strong>de</strong>nce par un indice <strong>de</strong> concentra<strong>ti</strong>on moins élevé chez les individus (p) dans<br />
chaque sta<strong>ti</strong>on. Même si les distribu<strong>ti</strong>ons sont différentes dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s vis à<br />
vis <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s, aucune tendance commune aux <strong>de</strong>ux bassins versants n'apparaît<br />
sur la répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on <strong>de</strong> O. albicorne dans les differents substrats. L'indice <strong>de</strong> Simpson, en<br />
revanche, sans tenir compte du type <strong>de</strong> substrat, présente une diminu<strong>ti</strong>on sensible avec<br />
l'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s chez les individus (g) dans les <strong>de</strong>ux bassins versants<br />
impliquant une prépondérance accrue dans certains substrats <strong>de</strong>s individus âgés <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s.<br />
Drusus annulatus (Stephens, 1837)<br />
C'est une espèce également acido-indifferente d'après notre étu<strong>de</strong>. E<strong>ll</strong>e est assez peu<br />
représentée dans nos sta<strong>ti</strong>ons mais <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités importantes sont observées dans la sta<strong>ti</strong>on<br />
aci<strong>de</strong> BR.<br />
L Cvcle bioloqique, évolu<strong>ti</strong>on numérique<br />
Les cycles biologiques et l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées sont présentés figures 80a<br />
et 80b dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt et du Haut Rupt respec<strong>ti</strong>vement.<br />
Le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> Drusus annulatus a notamment été étudié par Sangpradub et al.<br />
(1 eee).<br />
L'espèce est univol<strong>ti</strong>ne dans nos sta<strong>ti</strong>ons. Pourtant, le recrutement semble se faire <strong>de</strong><br />
manière par<strong>ti</strong>culière. En effet, dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons et surtout dans la sta<strong>ti</strong>on BR, le<br />
recrutement s'effectue en <strong>de</strong>ux fois. Une première fois au mois <strong>de</strong> jui<strong>ll</strong>et où une pe<strong>ti</strong>te par<strong>ti</strong>e<br />
<strong>de</strong>s larves <strong>de</strong> sta<strong>de</strong> I sont capturées et une <strong>de</strong>uxième fois au mois <strong>de</strong> septembre et octobre où<br />
la plus grosse par<strong>ti</strong>e du recrutement s'effectue. Ce phénomène peut sans doute s'expliquer par<br />
la pério<strong>de</strong> d'émergence très longue <strong>de</strong> I'espèce qui dure <strong>de</strong> mai à septembre. Les premiers<br />
adultes, se reproduisant au printemps, pourraient alors engendrer la généra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> jui<strong>ll</strong>et alors<br />
que les adultes <strong>de</strong> la fin <strong>de</strong> l'été, la généra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> septembre et octobre. En effet, d'après le<br />
cycle <strong>de</strong> vie dans la sta<strong>ti</strong>on BR qui est basé sur le plus grand nombre d'individus, on<br />
s'aperçoit que les individus nés en iui<strong>ll</strong>et srandissent vite à la faveur <strong>de</strong> la perio<strong>de</strong> es<strong>ti</strong>vale et<br />
se trouvent au sta<strong>de</strong> V en nombre réduit au début <strong>de</strong> l'hiver. Sangpradup et al. (1999) font<br />
remarquer alors que la présence très étalée <strong>de</strong>s larves <strong>de</strong> sta<strong>de</strong> I traduit certainement <strong>de</strong>s<br />
varia<strong>ti</strong>ons dans la pério<strong>de</strong> d'éclosion <strong>de</strong>s larves. Les <strong>de</strong>nsités dans les autres sta<strong>ti</strong>ons étant<br />
beaucoup plus faibles, seuls les premiers sta<strong>de</strong>s <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> jui<strong>ll</strong>et apparaissent.<br />
173
L'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités au cours du temps traduit une certaine inégularité dans les<br />
captures et une difference marquée entre le mois <strong>de</strong> décembre et le mois <strong>de</strong> fevrier suivant qui<br />
présente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités nettement plus fortes dans la plupart <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Il convient alors <strong>de</strong> se<br />
rappeler que ce sont <strong>de</strong>s cohortes différentes (2000 et 1999).<br />
Bien que seules les <strong>de</strong>nsités dans la sta<strong>ti</strong>on BR permettent d'établir le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong><br />
façon assez précise et que les <strong>de</strong>nsités dans les autres sta<strong>ti</strong>ons n'autorisent pas <strong>de</strong>s<br />
comparaisons, <strong>il</strong> semble que le cycle <strong>de</strong> vie ne présente pas <strong>de</strong> différences fondamentales<br />
selon les niveaux d'acidihca<strong>ti</strong>on dans nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
iL A<strong>ll</strong>omé trie, crois sance pondérale<br />
Les individus <strong>de</strong> sta<strong>de</strong> V présentent <strong>de</strong>s tai<strong>ll</strong>es très différentes. Aussi afin <strong>de</strong> prendre<br />
en compte cette variab<strong>il</strong>ité dans le calcul <strong>de</strong> la rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique, nous avons choisi <strong>de</strong><br />
peser les individus <strong>de</strong> sta<strong>de</strong> V présentant les tai<strong>ll</strong>es les plus extrêmes. L'écart-type du poids<br />
sec <strong>de</strong>s larves <strong>de</strong> sta<strong>de</strong> V est donc très important. Les graphiques (figure 81) présentent la<br />
rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique calculée à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s larvaires et à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> la largeur du pronotum<br />
<strong>de</strong>s individus.<br />
V. UU<br />
8,00 .<br />
7,OO -<br />
6 6,00 -<br />
E<br />
E 5,00 -<br />
i +,oo -<br />
E<br />
I e,oo ,<br />
2,00 -<br />
1,00 -<br />
0,00<br />
Sta<strong>de</strong> larvaire<br />
y = o,oo17e1'4824'<br />
R2 = 0.9675<br />
Figure 8l : Rela<strong>ti</strong>ons a<strong>ll</strong>ométriques pour D.<br />
et <strong>de</strong> la largeur du pronotum<br />
9,00 -<br />
8,00 r<br />
7,00 ]<br />
6,00 l<br />
6 o,uv<br />
E<br />
ï' 5,00<br />
o<br />
g 4,00<br />
I g,oo<br />
2,00<br />
1,00<br />
0,00<br />
Largeur du pronotum<br />
y = o,oo65eo'0037'<br />
R2 = 0,9569<br />
500 800 1100 1400 1700 2000<br />
Largeur du pronotum (!m)<br />
qnnulatus établie à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s larvaires<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique retenue se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante :<br />
x sta<strong>de</strong><br />
Poids sec (mg):0,0017 el'4824<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> l'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figure<br />
82a et 82b respec<strong>ti</strong>vement dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt.<br />
174
D. annulatus<br />
D=53ind/m'<br />
pupa<br />
EIV<br />
E<br />
Ut rl<br />
tl<br />
I<br />
I<br />
I<br />
T<br />
Féw<br />
22<br />
D. ennuletug<br />
D=1O0ind/m'z<br />
pupa<br />
EIV<br />
B<br />
At rl<br />
tl<br />
I<br />
D. stnulatus<br />
D=43ind/m2<br />
pupa<br />
EIV<br />
8<br />
At rl<br />
Elo<br />
È .(D<br />
H<br />
ô1<br />
tl<br />
I<br />
0,1 -<br />
I<br />
I<br />
II<br />
I<br />
I<br />
T<br />
Fé\,r<br />
38<br />
I<br />
Fé!r<br />
4<br />
I<br />
I<br />
t<br />
Mars<br />
II<br />
I<br />
.E<br />
IT<br />
Mars<br />
21<br />
I Mars<br />
4<br />
A!r Mai<br />
T<br />
A\,r<br />
6<br />
./<br />
o<br />
A\r' Mai<br />
2g<br />
Juin<br />
0<br />
Bihav Eche<strong>ll</strong>e l00olo<br />
Ju<strong>il</strong><br />
0<br />
Grand Clos<br />
./<br />
Mai Juin Ju<strong>il</strong><br />
oo3<br />
I<br />
I<br />
Août<br />
3<br />
Août<br />
0<br />
Sept<br />
5<br />
Oct<br />
0<br />
I<br />
I Dec<br />
Echefle ,l11o/o<br />
I<br />
I<br />
Sept oct<br />
Rouge Rupt Echefle IOOYo<br />
Juin<br />
1-féw 14-mars 19-avr 1êmai 15-juin 11-ju<strong>il</strong> 16-août 1g-sept 17-oct<br />
Fieure 80a : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> D. annulqlar dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Rouge Rupt.<br />
o<br />
175<br />
Août<br />
0<br />
I<br />
I<br />
Sept<br />
4<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
22<br />
8<br />
Dec<br />
Dec<br />
1
O.annutatw<br />
D=59ind/m2<br />
$rv<br />
6<br />
ut<br />
pupa<br />
i<strong>ll</strong><br />
<strong>ll</strong><br />
I<br />
pupa<br />
IV<br />
Il<br />
<strong>il</strong><br />
I<br />
I<br />
I<br />
Févr<br />
25<br />
TI<br />
D. annulatus<br />
D=298ind/m2<br />
pupa<br />
vl l<br />
EIVI<br />
tt 6<br />
6<strong>il</strong>r l<br />
N<br />
Ë<br />
p at<br />
Â<br />
I<br />
I<br />
<strong>il</strong> I<br />
rl<br />
I<br />
I<br />
lvlars<br />
4<br />
I<br />
I<br />
T<br />
Avr<br />
5<br />
fvlai Juin<br />
O2<br />
Févr lVhrs Avr tvlai Juin<br />
53000<br />
Févr<br />
91<br />
100 A<br />
I<br />
I<br />
t<br />
lVhrs<br />
IIIT<br />
I<br />
I<br />
T<br />
Avr t\rtai<br />
€8<br />
Haut Rupt<br />
./ ./ ./ ./<br />
II<br />
I Ju<strong>il</strong> Août<br />
54<br />
Sept<br />
2<br />
II<br />
Eche<strong>ll</strong>e I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Oct Dec<br />
T<br />
I I<br />
Août Sept Oct<br />
037 1<br />
q<br />
100%<br />
Moven Rupt Eche<strong>ll</strong>e f lùOo/o<br />
I<br />
Ju<strong>il</strong><br />
3<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
Bas Rupt Echelte I 1æoh<br />
Juin<br />
2A<br />
+- HR hiver -+-lvRhûer<br />
, +HRété<br />
+l/Rété<br />
tl<br />
I<br />
I<br />
Ju<strong>il</strong><br />
lr<br />
I<br />
III<br />
III<br />
Août Sept Oct<br />
25 57 52<br />
- - -1:- - gp hlvt l<br />
---Â---Br9té<br />
l<br />
1-féw 14-mars 19-aw 16-mai 1S-juin 1 1-ju<strong>il</strong> 16-aott 19-sept 17-od. S-déc<br />
Figure 80b : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> D. qnnulalar dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Haut Rupt.<br />
t76<br />
A.<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Q<br />
Dec<br />
23
{Bl<br />
0,01<br />
sept oct nov déc janv févr ûErs avr rnai juin ju<strong>il</strong><br />
Figure 82a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> D. annulalas dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Rouge Rupt<br />
CD<br />
E<br />
-1<br />
o<br />
o<br />
E ooo ^1<br />
6<br />
tt<br />
o<br />
o-<br />
Cohorte 2000 Cohorte 1999<br />
-/<br />
,/ ^<br />
nnl t-<br />
sept oct nov déc janv févr rars avr nai juin ju<strong>il</strong><br />
Figure 82b: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> D. annuldus dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Haut Rupt<br />
Le tableau 50 synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifiques K <strong>de</strong><br />
l'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons aux differentes pério<strong>de</strong>s.<br />
Tableau 50 : Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K (% poids sec jour') <strong>de</strong> Drusus annulqtus dans<br />
les differentes sta<strong>ti</strong>ons. Le chiffre entre parenthèse représente I'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> confiance sur la pente à 95 %. Des<br />
lettrines differentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance entre sta<strong>ti</strong>ons sigrrifica<strong>ti</strong>vement différents (ANCOVA,<br />
p
BI<br />
GC<br />
RR<br />
HR<br />
MR<br />
BR<br />
P 1mg/m'lan;<br />
3,0<br />
49,9<br />
2,0<br />
11,5<br />
2,4<br />
84.9<br />
P/B 6nnra<br />
7,1<br />
11,1<br />
8,2<br />
5,4<br />
4,8<br />
5,5<br />
Tableau 5l: Es<strong>ti</strong>ma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
produc<strong>ti</strong>ons annue<strong>ll</strong>es et du<br />
rapport P/B <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong><br />
D.annulatus dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons<br />
d'étu<strong>de</strong>.<br />
Même si les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons GC et BR présentent <strong>de</strong>s produc<strong>ti</strong>ons nettement supérieures<br />
aux autres sta<strong>ti</strong>ons, la produc<strong>ti</strong>on est indépendante du niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on. Le rapport PÆ<br />
est également indépendant du niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on. Il est supérieur dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Rouge Rupt exprimant un turn over vraisemblablement plus important.<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves dans chaque substrat pour chaque sta<strong>ti</strong>on est<br />
synthé<strong>ti</strong>sée dans le tableau 52.<br />
L'espèce est présente dans tous les substrats mais e<strong>ll</strong>e est nettement majoritaire dans<br />
les substrats minéraux <strong>de</strong> faible granulométrie Galets/graviers et Sables.<br />
Les distribu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les substrats ne sont pas homogènes dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons mais les differences ne semblent pas être en rela<strong>ti</strong>on avec le gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
Pourtant les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s distribu<strong>ti</strong>ons sim<strong>il</strong>aires. Leurs <strong>de</strong>nsités en effet<br />
sont proches dans les Galets/graviers et dans les Sables à I'inverse <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons acidifiées qui<br />
présentent tantôt dans les Sables, tantôt dans les Galets/graviers <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités bien plus fortes.<br />
En outre, même si les différences sont peu importantes, I'indice <strong>de</strong> Simpson semble<br />
maximum pour les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s RR, BR ainsi que pour GC (0,37 ;0,36 et 0,36<br />
respec<strong>ti</strong>vement) par rapport aux autres sta<strong>ti</strong>ons BI, HR et MR (0,28; 0,31 et 0,26<br />
respec<strong>ti</strong>vement).<br />
Le tableau 53 permet <strong>de</strong> comparer la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus dans les<br />
substrats en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur tai<strong>ll</strong>e pour chaque sta<strong>ti</strong>on.<br />
Les changements dans la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités sont marqués en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e<br />
<strong>de</strong>s individus, mais s'opèrent différemment selon les sta<strong>ti</strong>ons. Ils sont en outre biaisés par le<br />
manque d'effec<strong>ti</strong>f <strong>de</strong> certains groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e comme dans les sta<strong>ti</strong>ons RR et HR.<br />
Au niveau <strong>de</strong> l'acidifrca<strong>ti</strong>on, la tendance globale observée se confirme chez les<br />
individus (m). Chez les individus (p) en revanche, les distribu<strong>ti</strong>ons sont toutes différentes<br />
dans les 6 sta<strong>ti</strong>ons. La répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s jeunes sta<strong>de</strong>s semble donc se faire <strong>de</strong> façon très<br />
aléatoire. Chez les individus (g), les <strong>de</strong>nsités sont trop faibles dans le bassin versant du Rouge<br />
Rupt pour interpréter tout changement. En revanche, les distribu<strong>ti</strong>ons sont par exemple<br />
sim<strong>il</strong>aires entre les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s et non aci<strong>de</strong>s dans le bassin versant du Haut Rupt ce qui<br />
semble indiquer I'absence d'effet <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on au moins chez les sta<strong>de</strong>s âgés.<br />
178
Tableau 52: Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> D. annulalas dans chaque substrat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des<br />
lettrines différentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du X'? à p
Par ai<strong>ll</strong>eurs, on ne retrouve pas la tendance globale au niveau <strong>de</strong> I'indice <strong>de</strong> Simpson à<br />
par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> l'étu<strong>de</strong> par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e.<br />
Sericostoma personotwn (Kirby & Spence, 1826\<br />
C'est une espèce considérée comme acido-tolérante dans nos sta<strong>ti</strong>ons. En effet, e<strong>ll</strong>e<br />
est présente partout même si son abondance est très réduite dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s.<br />
L Cvcle biolosique, évolu<strong>ti</strong>on numérique<br />
Les cycles biologiques et l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées sont présentés figure 83a<br />
et 83b dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt et du Haut Rupt respec<strong>ti</strong>vement.<br />
Sericostoma personatum est une <strong>de</strong>s rares espèces <strong>de</strong> Trichoptères à présenter plus <strong>de</strong><br />
5 sta<strong>de</strong>s larvaires. Le nombre <strong>de</strong> sta<strong>de</strong>s pour cette espèce varie beaucoup selon les auteurs.<br />
E<strong>ll</strong>iott (1969) faitapparaître 6 sta<strong>de</strong>s dans les rivières <strong>de</strong>s îles britanniques alors que Iversen<br />
(1973) met en évi<strong>de</strong>nce 7 sta<strong>de</strong>s au Danemark. Plus récemment, Sangpradub et al. (1999)<br />
relatent 8 sta<strong>de</strong>s en lrlan<strong>de</strong>. Afin <strong>de</strong> préciser le nombre et les limites <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s<br />
larvaires que présente l'espèce dans nos sta<strong>ti</strong>ons, nous avons appliqué le modèle <strong>de</strong><br />
décomposi<strong>ti</strong>on plurimodale <strong>de</strong> Bhattacharya (1967) sur les données représentées en<br />
histogramme <strong>de</strong>nsité/tai<strong>ll</strong>e. Nous avons ainsi pu mettre en évi<strong>de</strong>nce 8 sta<strong>de</strong>s larvaires dans<br />
nos sta<strong>ti</strong>ons conformément au résultat <strong>de</strong> Sangpradub e/ al. (1999). En revanche, I'ensemble<br />
<strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s s'accor<strong>de</strong> sur une durée <strong>de</strong> 3 ans du cycle larvaire.<br />
Dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s, l'espèce est semivol<strong>ti</strong>ne et le<br />
cycle <strong>de</strong> vie, très proche <strong>de</strong> celui <strong>de</strong> Odontocerum albicorne, dure près <strong>de</strong> 3 ans. Le<br />
recrutement s'effectue principalement en août dans la sta<strong>ti</strong>on BI. Il peut commencer en août<br />
dans les autres sta<strong>ti</strong>ons mais s'effectue majoritairement en septembre et octobre. Certains<br />
individus effectuent une première mue avant I'hiver et I'ensemble <strong>de</strong>s larves passent leur<br />
premier hiver et jusqu'à la fin du printemps suivant au sta<strong>de</strong> I ou II. A la faveur <strong>de</strong> la pério<strong>de</strong><br />
es<strong>ti</strong>vale, les larves grandissent et se retrouvent au sta<strong>de</strong> III,IV et V à la fin <strong>de</strong> l'été et jusqu'à<br />
la frn du printemps <strong>de</strong> I'année suivante. Au cours <strong>de</strong> leur <strong>de</strong>uxième été, <strong>il</strong>s passent alors<br />
successivement au sta<strong>de</strong> VI, VII puis VIII. A I'automne, presque toutes les larves ont atteint<br />
le <strong>de</strong>mier sta<strong>de</strong> VIII qu'e<strong>ll</strong>es conservent durant I'hiver et le printemps suivant en attendant<br />
l'émergence qui se produit à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> juin.<br />
Dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s, les <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> I'espèce sont fortement réduites. Dans<br />
chacune <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons BR et RR, la majorité <strong>de</strong>s individus capturés appar<strong>ti</strong>ent aux<br />
premiers sta<strong>de</strong>s larvaires alors qu' un seul individu possédant un sta<strong>de</strong> avancé a été capturé.<br />
Dans la sta<strong>ti</strong>on BR, le recrutement est alors faible mais normal en septembre et octobre<br />
conformément aux autres sta<strong>ti</strong>ons puis seulement 1 individu au sta<strong>de</strong> MI (ayant certainement<br />
déià 2 ans) a été capturé en août. Dans la sta<strong>ti</strong>on RR, nous n'observons pas <strong>de</strong> recrutement<br />
mais seulement <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> sta<strong>de</strong> II, capturés au printemps, nés sans doute I'année<br />
précé<strong>de</strong>nte. Puis un seul individu <strong>de</strong> <strong>de</strong>rnier sta<strong>de</strong> a été capturé en mars correspondant à une<br />
180
S. pereonatum<br />
D=251 indlm'<br />
prpa 1<br />
VII IITITIIII<br />
V<strong>ll</strong> I IIII<br />
,vtr<strong>ll</strong>rltr<br />
o ..<br />
IVIIIIII<br />
ùl:rtrtrr<br />
È10<br />
c<br />
o<br />
6.<br />
s'<br />
cl<br />
<strong>ll</strong>lrt<strong>ll</strong><br />
100<br />
0't<br />
II I - I I I<br />
<strong>ll</strong>l-ttr<br />
-<br />
S. perconatum<br />
D=149ind/m2<br />
pupa -<br />
v<strong>il</strong>t'<br />
v<strong>il</strong>-<br />
E "'l<br />
lv<br />
ùlw!<br />
Enn<br />
Ec<br />
o<br />
Er<br />
ô<br />
<strong>ll</strong>l 1<br />
<strong>ll</strong> I<br />
lr<br />
100<br />
S. pereonatum<br />
D=1ind/m2<br />
E c<br />
o<br />
= o<br />
Â<br />
pupa<br />
vtl<br />
vt -<br />
i<strong>ll</strong><br />
tl<br />
1<br />
Bihav<br />
./ ./<br />
tl<br />
III<br />
bhefle j@%<br />
Févr l\rars Avr Mi Juin Ju<strong>il</strong> Août Sept Oct Dec<br />
59û20374233'1242gA<br />
Févr<br />
27<br />
I - Févr<br />
}X<br />
01-févr<br />
I<br />
- Âibrs<br />
-------cohorte 2000 - +. -cohorte 1999 - - -a- - - cohorte 1998 - -x - -cohorte 1997<br />
I<br />
I<br />
II<br />
I<br />
S. personetum<br />
D=1'l6ind/m'<br />
pupa<br />
vi<strong>ll</strong><br />
VI<br />
nvl<br />
EV<br />
ûl rv<br />
É.<br />
Ë<br />
I<br />
û<br />
E<br />
i<strong>ll</strong><br />
tl<br />
I<br />
100<br />
10 _<br />
I<br />
t<br />
I<br />
Haut Rupt Éne<strong>il</strong>e - icrf<br />
IIIIII<br />
IIII<br />
III<br />
I<br />
r - I I<br />
I<br />
II<br />
IIII<br />
Févr t\Iars Avr IMai Juin Ju<strong>il</strong> Août Sept Oct Dec<br />
56
o<br />
g co<br />
larve ayant déjà sans doute 3 années <strong>de</strong> vie. Aucun sta<strong>de</strong> intermédiaire n'a été capturé ni<br />
aucun adulte ou pupe dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s.<br />
En résumé, le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> Sericostoma personqtum n'est pas modifié dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s. En revanche le cycle <strong>de</strong> vie est très incomplet dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
les plus aci<strong>de</strong>s.<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique (poids/tai<strong>ll</strong>e) <strong>de</strong> Sericostoma personcttum permettant <strong>de</strong><br />
déterminer la croissance pondérale est représentée par la figure 79 :<br />
9,00<br />
8,00<br />
7,00<br />
^ 6,00<br />
o<br />
Ê<br />
:5.00<br />
o<br />
û<br />
o 4.00<br />
E<br />
6<br />
À"nn<br />
2,00<br />
1,00<br />
0,00<br />
12345678<br />
y = 0,005e0'<strong>il</strong>s3'<br />
R2 = 0,9958<br />
Sta<strong>de</strong> larvairo<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante :<br />
Poids sec (mg) : 0,005 e 0'8453 x sta<strong>de</strong><br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> l'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figures<br />
85a et 85b respec<strong>ti</strong>vement dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt.<br />
10<br />
o1<br />
E<br />
o<br />
6<br />
a<br />
E<br />
8or<br />
----0-812000 811999 . 8t1998-. 8t1997<br />
{r GC2000 GC 1999 | GC 1998 r GC 1997<br />
À RR2000 RR1999 ^ RR1998--^- RR1997<br />
H'<br />
I<br />
I<br />
.l ir<br />
,9<br />
g,J. d<br />
/'<br />
n=À<br />
- <strong>ll</strong><br />
JUm<br />
Figure 85a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> S. personatum dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Rouge Rupt<br />
o t<br />
183<br />
Figure 84 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique<br />
pour ,S. personatum établie à par<strong>ti</strong>r<br />
<strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s larvaires.<br />
o HR2000<br />
{r. ÀR2000<br />
À - 8R2000<br />
l-R 1998 . HR<br />
lvR 1998 r 1\,R<br />
BR 1998 - -^ --BR<br />
Figure 85b: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> S. personatum dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Haut Runt
Le tableau 54 synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifiques K <strong>de</strong><br />
I'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons aux différentes pério<strong>de</strong>s.<br />
Tableau 54 : Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K (% poids sec jour-t) <strong>de</strong> Sericostoma<br />
personatum dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons aux differentes pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance. Le chiffre entre parenthèse<br />
représente l'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> confiance sur la pente à95 %. Des lettrines differentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance<br />
entre sta<strong>ti</strong>ons si gni fi ca<strong>ti</strong>vement différents (ANC OVA, p
Tableau 56 : Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> S. personatum dans chaque substrat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des<br />
lettrines différentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du X'? à p
La produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'espèce est fortement réduite dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s RR et<br />
BR. Dans les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s, la produc<strong>ti</strong>on est rela<strong>ti</strong>vement différente d'un<br />
bassin versant à l'autre et la sta<strong>ti</strong>on MR présente la produc<strong>ti</strong>on la plus élevée <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons.<br />
L'espèce ne semble donc pas être perturbée par une acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> moyenne importance et<br />
d'autres facteurs peuvent alors influencer la produc<strong>ti</strong>on dans ces condi<strong>ti</strong>ons.<br />
Le rapport P/B est très faible et nettement inférieure à 5, traduisant le cycle très long<br />
<strong>de</strong> I'espèce dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons et le faible turn over <strong>de</strong> I'espèce.<br />
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves dans chaque substrat pour chaque sta<strong>ti</strong>on est<br />
synthé<strong>ti</strong>sée dans le tableau 56.<br />
Les distribu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s BR et RR n'ont pas été<br />
prises en compte en raison du manque d'effec<strong>ti</strong>f suscep<strong>ti</strong>ble d'introduire un biais trop<br />
important dans la comparaison avec les autres sta<strong>ti</strong>ons.<br />
L'espèce est surtout présente dans les substrats <strong>de</strong> sédimenta<strong>ti</strong>on en zone len<strong>ti</strong>que<br />
c'est à dire dans les Sables et les Li<strong>ti</strong>ères où sont réalisées plus <strong>de</strong> 70o <strong>de</strong>s captures.<br />
Les distribu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités ne sont pas homogènes entre les différentes sta<strong>ti</strong>ons. En<br />
effet, si pour un même <strong>de</strong>gré d'acidité, les sta<strong>ti</strong>ons présentent <strong>de</strong>s distribu<strong>ti</strong>ons homogènes, en<br />
revanche à un <strong>de</strong>gré d'acidité différent correspon<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s distribu<strong>ti</strong>ons différentes notamment<br />
en ce qui concerne les <strong>de</strong>nsités dans les Sables et les Li<strong>ti</strong>ères. Ainsi, les <strong>de</strong>nsités dans les<br />
Li<strong>ti</strong>ères sont neffement plus faibles dans les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s GC et MR et<br />
inversement dans les Sables. La microrépar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Sericostoma personatum semble donc<br />
pas en évi<strong>de</strong>nce <strong>de</strong> tendance par<strong>ti</strong>culière quant à I'amplitu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la niche spa<strong>ti</strong>ale <strong>de</strong> I'espèce.<br />
Le tableau 57 permet <strong>de</strong> comparer la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus dans les<br />
substrats en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur tai<strong>ll</strong>e pour chaque sta<strong>ti</strong>on.<br />
L'espèce étant très dominante dans les substrats Sables et Li<strong>ti</strong>ères, c'est<br />
principalement entre ces <strong>de</strong>ux substrats que les différences en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e peuvent<br />
s'effectuer. Les différences sont alors assez peu marquées en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e comme en<br />
témoigne, notamment, la sim<strong>il</strong>itu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s distribu<strong>ti</strong>ons dans la sta<strong>ti</strong>on HR.<br />
La tendance globale au niveau <strong>de</strong> I'effet <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on semble se confirmer surtout<br />
chez les individus (p) et dans une moindre mesure chez les individus (m) dans le bassin<br />
versant du Rouge Rupt seulement (figure 86).<br />
La tendance est moins prononcée pour les distribu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s individus (m) du bassin versant du<br />
Haut Rupt et les individus (g) où e<strong>ll</strong>es sont sim<strong>il</strong>aires entre sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
différent.<br />
186
Glossosoma conformis (Neboiss, 1963)<br />
C'est une espèce acido-sensible dans notre étu<strong>de</strong>. En effet, ses <strong>de</strong>nsités sont<br />
néga<strong>ti</strong>vement corrélées aux condi<strong>ti</strong>ons croissantes d'acidifica<strong>ti</strong>on. E<strong>ll</strong>e disparaît quasiment<br />
totalement dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s (1 seul individu trouvé dans la sta<strong>ti</strong>on RR).<br />
L Cvcle bioloqique, évolu<strong>ti</strong>on numérique<br />
Les cycles biologiques ainsi que l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées sont présentés<br />
figures 87a et 87b dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt et du Haut Rupt<br />
respec<strong>ti</strong>vement.<br />
Le cycle <strong>de</strong> vie a été notamment étudié par Sangpradub et al. (1999) qui décrit un<br />
cycle univol<strong>ti</strong>n. L'espèce est univol<strong>ti</strong>ne dans les sta<strong>ti</strong>ons BI, HR et MR. Le recrutement<br />
débute en août dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s alors que les premières captures s'effectuent en<br />
septembre dans les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s MR et GC. Le recrutement se poursuit<br />
durant tout I'automne et on retrouve les plus jeunes sta<strong>de</strong>s jusqu'en février <strong>de</strong> I'année<br />
suivante dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons. La croissance se fait alors surtout au printemps jusqu'à<br />
l'émergence qui semble débuter précocement dans la sta<strong>ti</strong>on MR car <strong>de</strong>s nymphes sont<br />
capturées dès le mois <strong>de</strong> mars alors que la nymphose se produit à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> mai dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s HR et BL En revanche, l'émergence se poursuit jusqu'en jui<strong>ll</strong>et dans<br />
toutes les sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Dans la sta<strong>ti</strong>on GC, le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> Glossosoma conformis est très par<strong>ti</strong>culier. En<br />
effet, après un recrutement conforme aux autres sta<strong>ti</strong>ons, se poursuivant jusqu'en février,<br />
aucun individu n'est retrouvé au printemps suivant. Les individus <strong>de</strong> sta<strong>de</strong>s II et III présents à<br />
la fin <strong>de</strong> I'automne sont alors absents après I'hiver. En outre, aucune nymphe n'a pu être<br />
capturée dans GC alors que les pupes sont régulièrement observées dans les autres sta<strong>ti</strong>ons.<br />
En conséquence, l'espèce ne semble pas pouvoir se développer et compléter son cycle <strong>de</strong> vie<br />
dans la sta<strong>ti</strong>on moyennement aci<strong>de</strong> GC.<br />
L'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités au cours du temps montre une gran<strong>de</strong> stab<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités<br />
dans la sta<strong>ti</strong>on la moins aci<strong>de</strong> BI. En revanche, e<strong>ll</strong>es sont beaucoup plus fluctuantes dans les<br />
autres sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> Glossosoma conformis semble perturbé par le niveau<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. En effet, le recrutement est légèrement plus tardif dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s et l'émergence semble être plus précoce dans la sta<strong>ti</strong>on MR.<br />
Dans la sta<strong>ti</strong>on GC, considérée comme plus marquée par I'acidifica<strong>ti</strong>on que MR, l'espèce est<br />
présente mais ne complète pas son cycle <strong>de</strong> vie.<br />
ii. A<strong>ll</strong>ométrie. croissance pondérale<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique (poids/tai<strong>ll</strong>e) <strong>de</strong> Glossosoma conformis permettant <strong>de</strong><br />
déterminer la croissance pondérale est représentée par la figure 88 :<br />
r87
De fortes différences <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e dans les individus <strong>de</strong> sta<strong>de</strong> V entre les sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux<br />
bassins versants nous a conduit à établir la rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pour chaque bassin versant.<br />
1,80<br />
1,60<br />
1,40<br />
G 1,20<br />
E<br />
o<br />
i o,eo<br />
E<br />
t o,eo<br />
0,40<br />
0,00<br />
Bassin versant du Bihay<br />
taÀE<br />
y = 0,0011el'37<strong>il</strong>'<br />
R2 = 0,969<br />
Sta<strong>de</strong> larvair€<br />
3,00<br />
2,50<br />
G 2,00<br />
g<br />
a<br />
o15ô<br />
o<br />
E<br />
t r,oo<br />
nqn<br />
0,00<br />
Bassin versant du Haut Rupt<br />
y = 0,0009e1'4718'<br />
R2 = 0,9512<br />
Figure 88 : Rela<strong>ti</strong>ons a<strong>ll</strong>ométriques pour G. codormis établies dans chacun <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants à<br />
par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s larvaires.<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante<br />
Dans les sta<strong>ti</strong>ons BI et GC : Poids sec (mg):0,001 | e 1,3754x sta<strong>de</strong><br />
Dans les sta<strong>ti</strong>ons HR et MR : Poids sec (mg) :<br />
x sta<strong>de</strong><br />
ô,0009 e I,47L<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> I'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figure<br />
89a et 89b respec<strong>ti</strong>vement dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt.<br />
sept oct nov déc janv févr ryars avr nni iuin<br />
Figure 89a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> G. confomls dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Rouge Rupt<br />
cDi<br />
; E Cohorte2000<br />
o nr<br />
E v.'<br />
{HR r l\,fr<br />
août sept oct nov déc janv févr nars avr nei juin<br />
Figure 89b: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> G. conforzts dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Haut Rupt<br />
Le tableau 58 synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifiques K <strong>de</strong><br />
l'espèce dans les differentes sta<strong>ti</strong>ons aux différentes pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance.<br />
188
G. conformis<br />
D =744 ind / m2<br />
pupa<br />
IV<br />
Il<br />
tl<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Févr<br />
154<br />
G. conformis<br />
D=156ind/m2<br />
pupa<br />
EIV<br />
t, (!<br />
6[l<br />
tl<br />
I<br />
Févr<br />
390<br />
G. ænformis<br />
D=4ind/m2<br />
EIV<br />
!t (E<br />
6i<strong>ll</strong><br />
pupa<br />
V<br />
tl<br />
I<br />
Févr<br />
0<br />
I<br />
I<br />
T<br />
I<br />
Mars<br />
MaG<br />
0<br />
I<br />
I<br />
T<br />
T<br />
Avr<br />
123<br />
Avr<br />
0<br />
Bihav<br />
,r' ./ ,r'<br />
I I<br />
II<br />
I<br />
I<br />
Mai<br />
149<br />
Mai<br />
0<br />
Juin<br />
27<br />
Grand Clos<br />
Juin<br />
0<br />
Ju<strong>il</strong><br />
0<br />
Ju<strong>il</strong><br />
0<br />
Rouse Rupt<br />
Juin<br />
0<br />
Ju<strong>il</strong> Août<br />
40<br />
Août Sept<br />
I<br />
II<br />
Eche<strong>ll</strong>e 100%<br />
I<br />
I<br />
Sept<br />
'16<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
41<br />
Eche<strong>ll</strong>e 1æ%<br />
II<br />
I<br />
Oct<br />
bU<br />
Eche<strong>ll</strong>e 100%<br />
Sept Oct Dec<br />
1-Feb 14-Mar 19-Apr 16-May 15-Jun 16-Jun 11-Jul 16-A119 19-Sep 17-Oct<br />
Fisure 87a : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> G. conformls dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Rouge Rupt<br />
189<br />
000
glv<br />
!t G<br />
ô<br />
E<br />
!, E<br />
o<br />
= oÊo<br />
E<br />
G. conformis<br />
D=354ind/m2<br />
pupa<br />
IV<br />
i<strong>ll</strong><br />
<strong>ll</strong><br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Févr<br />
45<br />
G. conformis<br />
D=164ind/m'<br />
pupa<br />
<strong>ll</strong>l<br />
tl<br />
T<br />
I<br />
I<br />
1000- I ^-<br />
|<br />
+Haut Rupt<br />
100<br />
I<br />
I<br />
R<br />
I<br />
Févr<br />
61<br />
./<br />
I<br />
I<br />
TI<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Haut Rupt<br />
.r' ,r'<br />
I<br />
Echelte I 1oo%<br />
I I T<br />
Juin Ju<strong>il</strong> Août<br />
3825<br />
Moven Rupt<br />
.r'<br />
Bas Rupt<br />
o (o<br />
Pas d'individus capturés<br />
-l-MoyenRupt<br />
I<br />
I<br />
Sept<br />
II<br />
II<br />
Oct Dec<br />
82 14<br />
Eche<strong>ll</strong>e 100%<br />
I t Dec<br />
Mars Avr Mai Juin Ju<strong>il</strong> Août<br />
590000<br />
II<br />
rlr<br />
Sept Oct<br />
69 11<br />
1-févr 14-mars 19-avr 16-mai 1S-juin 16-juin 11-ju<strong>il</strong> 16-août 1g-sept 17-oct s-déc<br />
Figure 87b : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> G. conforms dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Haut Rupt.<br />
190
Tableau 58 : Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K (% poids sec jour-t) <strong>de</strong> Glossosoma conformis<br />
dans les differentes sta<strong>ti</strong>ons aux différentes pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance. Le chiffie entre parenthèse représente<br />
I'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> confiance sur la pente à 95 %. Des lettrines differentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance entre<br />
sta<strong>ti</strong>ons si gn i fi ca<strong>ti</strong> vement di fferents (ANC OVA, p
Tableau 60 : Matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on linéaire (Pearson) entre la produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> G. conformls et les<br />
principaux paramètres <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on. Les corréla<strong>ti</strong>ons sont sigrifica<strong>ti</strong>ves à p
Tableau 6l : Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> G. conforrus dans chaque substrat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des<br />
lettrines differentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du t' à p
V.1.3.3 Ephéméroptères<br />
Bae<strong>ti</strong>s alpinus (Pictet, f 843) & Bae<strong>ti</strong>s melanonyx (Pictet, 1843)<br />
Ces <strong>de</strong>ux espèces étant morphologiquement très proches, leur i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on est très<br />
diffic<strong>il</strong>e et nécessite obligatoirement un montage microscopique surtout pour les jeunes<br />
sta<strong>de</strong>s. Leur écologie et surtout leur cycle <strong>de</strong> vie ont donc été traités en même temps<br />
permettant d'une part <strong>de</strong> les séparer par extrapola<strong>ti</strong>on en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la présence <strong>de</strong> larves<br />
plus âgées et d'autre part <strong>de</strong> comparer les cycles <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> ces <strong>de</strong>ux espèces très proches.<br />
Bae<strong>ti</strong>s alpinus et Bae<strong>ti</strong>s melanonyx sont très abondantes dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s. En<br />
revanche, si Bae<strong>ti</strong>s alpinus reste présente dans les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées, Bae<strong>ti</strong>s melanonyx<br />
disparaît rapi<strong>de</strong>ment. Bae<strong>ti</strong>s alpinus est considérée comme acido-tolérante dans nos sta<strong>ti</strong>ons<br />
alors que Bae<strong>ti</strong>s melanonyx est acido-sensible.<br />
L Cvcle bioloqique, évolu<strong>ti</strong>on numérique<br />
Les cycles biologiques ainsi que l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s alpinus<br />
et Bae<strong>ti</strong>s melanonyx sont présentés figures 90a et 90b dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du<br />
Rouge Rupt et du Haut Rupt respec<strong>ti</strong>vement<br />
Le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> B. alpinus a été bien décrit notamment par Lavandier (1979 ,1982),<br />
Humpesch (1979), Breitenmoser-Wûrsten & Sartori (1995), Céréghino (1997), Kukula<br />
(1997). Le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> B. melano a été étudié par Breitenmoser-Wûrsten & Sartori<br />
(1995) et Kukula (1997) associe le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> B. melanonyx avec celui <strong>de</strong> B. alpinus dans<br />
son étu<strong>de</strong>, en raison <strong>de</strong> la difficulté <strong>de</strong> séparer les jeunes sta<strong>de</strong>s. Les auteurs s'accor<strong>de</strong>nt sur<br />
une gran<strong>de</strong> variab<strong>il</strong>ité du cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> B. alpinus en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons<br />
environmentales. Sur l'Estaragne dans les Pyrénées, Lavandier (1979) décrit une généra<strong>ti</strong>on<br />
par an dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus en aval et un semivol<strong>ti</strong>nisme au-<strong>de</strong>ssus <strong>de</strong> 2100 m d'al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong>.<br />
Humpesch (1979) décrit un cycle bivol<strong>ti</strong>n sur une sta<strong>ti</strong>on à 615 m d'al<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> en Autriche.<br />
Les cycles <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s alpinus et B. melanonyx sont très semblables dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s BI, HR et dans la sta<strong>ti</strong>on moyennement aci<strong>de</strong> MR. En revanche, si Bae<strong>ti</strong>s<br />
olpinus est seule présente dans les autres sta<strong>ti</strong>ons, qui sont aussi les plus acidifiées, son cycle<br />
<strong>de</strong> vie semble y être très perturbé.<br />
Dans les sta<strong>ti</strong>ons B[, HR et MR, Bae<strong>ti</strong>s alpinus est bivol<strong>ti</strong>ne. On observe une<br />
généra<strong>ti</strong>on d'hiver et une généra<strong>ti</strong>on d'été. Le recrutement <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'hiver débute en<br />
septembre et peut se poursuiwe jusqu'en décembre où les <strong>de</strong>nsités sont maximales. La<br />
croissance <strong>de</strong> cette généra<strong>ti</strong>on se poursuit au printemps et l'émergence s'effectue dès le mois<br />
d'avr<strong>il</strong>. Au mois <strong>de</strong> mai et juin, la présence massive <strong>de</strong>s premières larves <strong>de</strong> Boe<strong>ti</strong>s<br />
melanonyc, accompagnée d'un fort recrutement permet d'envisager la présence quasi<br />
exclusive <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s melanonyx dans les sta<strong>de</strong>s indifférenciés aux mois <strong>de</strong> mai et juin. Durant<br />
t94
B. alpinus<br />
D = 4236 ind/m"<br />
13,5 - 14,5<br />
Q rz,s- rs,s<br />
E lr,s - l2,s<br />
o<br />
1O,5 - 11,5<br />
:<br />
g<br />
e,s - ro,s<br />
B,s - e,5<br />
-g<br />
t<br />
Ë<br />
;<br />
!l<br />
I<br />
7,5 - E,5<br />
6,s - 7,5<br />
s,5 - 6,5<br />
4,5 - s,5<br />
a,s - +,s<br />
2,s - 3,5<br />
1,5 - 2,5<br />
^ 13,5 - 14,5<br />
E 12,5 - 13,s<br />
tE 11,s - 12,s<br />
e 1o,s - 1r,s<br />
' 9.5 - tO.5<br />
!<br />
Ë<br />
E<br />
6<br />
E<br />
- ,,s<br />
",s<br />
7,s - 8,5<br />
6,5 - 7,s<br />
s,5 - 6,5<br />
4,s - s,5<br />
$ l:1. l:l<br />
o 1,s - 2,5<br />
I<br />
c<br />
{,<br />
:=<br />
oc<br />
E<br />
T<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Févr<br />
2Cô<br />
B. alpinus<br />
D=2O6ind/m'<br />
B. melanonyx<br />
D =3584 ind/m2<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
JVlars<br />
270<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Avr<br />
430<br />
lvhi<br />
€.21<br />
Bihav Eche<strong>ll</strong>e<br />
Grand Glos<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
./ ./<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Ju<strong>il</strong><br />
5Zô<br />
+Bl Bnelanonyx<br />
- {F - GC hiver<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Août<br />
164<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
-<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
!<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Sept<br />
542<br />
I<br />
I<br />
T<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
201<br />
II<br />
!I<br />
II<br />
II<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
æc<br />
905<br />
Eche<strong>ll</strong>e 1@%<br />
B. alpinus<br />
Rouge Rupt<br />
D=8ind/m' Eche<strong>ll</strong>e 1.OOVo<br />
lMars<br />
0<br />
Avr<br />
0<br />
l\<strong>il</strong>ai<br />
-+-ccété<br />
-<br />
1-féw 14-mars 19-aw 16-mai 15-juin 1 1-ju<strong>il</strong> 16-août 1g-sept 17-od<br />
Figure 90a: Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B.alpinus et B. melanonyx dans les sta<strong>ti</strong>ons du Rouge Rupt<br />
195<br />
I<br />
I<br />
Sept<br />
I<br />
Oct<br />
28<br />
Dec<br />
90<br />
Dec<br />
0<br />
5-déc
B. alpinus B. melanonyx<br />
D = 4580 ind/m' D =2383 rnd/m2<br />
^ 13,5- fi,s<br />
E 12,5 - i3,s<br />
F<br />
l,s - 12.s<br />
e rc,s - r'r,s<br />
' 9,5 - 10.5<br />
Ë a,s - e,s<br />
E<br />
7,s - B,s<br />
t 6,5 - z,s<br />
; 5,s - 6,5<br />
4,5 - 5,s<br />
ï<br />
n 3.5 - 4,5<br />
.j! 2,5 - 3,5<br />
u '1,5 - 2,5<br />
I<br />
I<br />
T<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
lMars<br />
60<br />
B. alpinus B. melanonyx<br />
D = 3199 ind/m' D = 379 rnd/m'<br />
^ 13,5 - 14,5<br />
E 12,s - i3,s<br />
't1's '<br />
tE<br />
12's<br />
e 1o,s - <strong>il</strong>,5<br />
' 9.5 - 10.5<br />
! a,u - e,s<br />
E' 2,5 - s.s<br />
E 6,5 - 7,s<br />
6 s,s - 6,5<br />
4,s - s,s<br />
E<br />
I 3,s - 4,s<br />
* 2,5 - 3,s<br />
LJ 'l-s - 2-s<br />
E<br />
o<br />
d<br />
o<br />
Ë o<br />
tt oo<br />
E<br />
o<br />
f,-<br />
B. alpinus<br />
D=25ind/m2<br />
13,5 - 14,5<br />
12,5 - 13,5<br />
11,5 - 12,5<br />
È<br />
p o<br />
Â<br />
10,5 - 11,5<br />
9,5 - 10,5<br />
8.5 - 9,5<br />
7,5 - 8,5<br />
0,5 - 7,5<br />
5,5 - 8,5<br />
/t,5 - 5,5<br />
3,5 - 4,5<br />
2,5 - 3,5<br />
1.5 - 2,5<br />
1 0000<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Fêvr<br />
A3<br />
Févr<br />
0<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
I<br />
lVhrs<br />
91<br />
lMars<br />
0<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
!<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Avr<br />
322<br />
Avr<br />
0<br />
Haut Rupt<br />
,v ,// ,/<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Moven Rupt<br />
,/ ,/ ,V<br />
tvlai<br />
276<br />
.+FRhiver<br />
-----.- Ffi.été<br />
______a- l-lR B. rrela nonyx<br />
-B-<br />
-'l<br />
---.<br />
I<br />
T<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Juin<br />
246<br />
Bas Rupt<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
a<br />
I<br />
r<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Ju<strong>il</strong><br />
111<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Août<br />
611<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
Août<br />
700<br />
Nbi Juin Ju<strong>il</strong> Août<br />
0<br />
0<br />
0<br />
- +<br />
- +<br />
-E----<br />
-!\<br />
- lVRhûer<br />
- l<strong>ti</strong>Rété<br />
Eche<strong>ll</strong>e<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
- I<br />
I<br />
Sept<br />
474<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
795<br />
Eche<strong>ll</strong>e 1ûo/o<br />
I<br />
I<br />
I<br />
-<br />
I<br />
Sept<br />
630<br />
Echefle<br />
- -<br />
-I<br />
Sept<br />
8<br />
I<br />
-<br />
I<br />
- --- - lm B nElanonyx<br />
'-'A'-'BRhÛer<br />
1-féw 14-mars 19-aw 16-mai 15-juin 1 1-ju<strong>il</strong> 16-août 19-sept 17-od<br />
Figure 90b : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. alpinus etB. melanonyx dans les sta<strong>ti</strong>ons du Haut Rupt<br />
196<br />
\<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
40<br />
I<br />
Oct<br />
11<br />
-<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
649<br />
l0Oo/o<br />
I<br />
Dec<br />
6
cette pério<strong>de</strong>, <strong>il</strong> est à noter la présence <strong>de</strong> quelques individus <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s alpinus <strong>de</strong> la<br />
généra<strong>ti</strong>on d'hiver aux <strong>de</strong>rniers sta<strong>de</strong>s, ce qui confirme la poursuite <strong>de</strong> l'émergence jusqu'en<br />
jui<strong>ll</strong>et. L'émergence <strong>de</strong> B. melanonyx débute quant à e<strong>ll</strong>e dès le mois <strong>de</strong> juin en même temps<br />
que la fin du recrutement dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et se poursuit jusqu'en jui<strong>ll</strong>et. Au mois<br />
<strong>de</strong> jui<strong>ll</strong>et, un nouveau recrutement débute avec I'appari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> jeunes larves alors que les<br />
sta<strong>de</strong>s différen<strong>ti</strong>ables sont tous représentés par B. melanonyx. Les jeunes larves du mois <strong>de</strong><br />
jui<strong>ll</strong>et sont donc attribuables à B. alpinas sachant que le mois suivant, aucune larve âgée <strong>de</strong> B.<br />
melanonyc n'est capturée. Le recrutement <strong>de</strong> B. alpinzs con<strong>ti</strong>nue jusqu'en août où les <strong>de</strong>nsités<br />
sont maximales et cons<strong>ti</strong>tue la généra<strong>ti</strong>on d'été, née <strong>de</strong> la reproduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on<br />
d'hiver qui s'est effectuée <strong>de</strong>puis avr<strong>il</strong>. Cette <strong>de</strong>uxième généra<strong>ti</strong>on est très courte, les larves<br />
beaucoup plus pe<strong>ti</strong>tes et 1'émergence s'effectue <strong>de</strong> septembre à octobre. Cette reproduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
la généra<strong>ti</strong>on d'été entraîne alors un nouveau cycle et provoque le recrutement immédiat <strong>de</strong> la<br />
nouve<strong>ll</strong>e généra<strong>ti</strong>on d'hiver <strong>de</strong> B. alpinus.<br />
Bae<strong>ti</strong>s melanonyx présente donc un cycle totalement différent <strong>de</strong> B. alpinus. C'est une<br />
espèce univol<strong>ti</strong>ne qui présente un cycle <strong>de</strong> vie larvaire es<strong>ti</strong>vale très court, comparable à celui<br />
<strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'été <strong>de</strong> B. alpinus,avec une croissance très rapi<strong>de</strong> durant les mois <strong>de</strong> mai,<br />
juin et jui<strong>ll</strong>et.<br />
Remarque : Les extrapola<strong>ti</strong>ons faites sur les jeunes sta<strong>de</strong>s pour les mois <strong>de</strong> mai, juin et j ui<strong>ll</strong>et ont été<br />
vérifiées en i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiant au minimum 50 larves à I'ai<strong>de</strong> d'un montage microscopique <strong>de</strong> la mandibule droite <strong>de</strong>s<br />
larves. Les différences entre les mandibules <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux espèces peuvent être appréciées à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s figures 91a et<br />
9lb, représentant respec<strong>ti</strong>vement la mandibule droite <strong>de</strong> B. melanorync et <strong>de</strong> B. alpinus.<br />
Figure 9la: Photographie en microscopie op<strong>ti</strong>que Figure 9lb:Photographie en microscopie op<strong>ti</strong>que<br />
au grossissement x400 <strong>de</strong> la < <strong>de</strong>nt > <strong>de</strong> la au grossissement x400 <strong>de</strong> la < <strong>de</strong>nt > <strong>de</strong> la<br />
mandibule droite d'un individu B. melanorync mandibule droite d'un individu B. alpinus<br />
Dans les autres sta<strong>ti</strong>ons BR, RR et GC, seule I'espèce B. alpinus a été i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiée. Au-<br />
<strong>de</strong>là d'une forte régression <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités, une profon<strong>de</strong> modifica<strong>ti</strong>on du cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong><br />
I'espèce apparaît. En effet. dans la sta<strong>ti</strong>on moyennement aci<strong>de</strong> GC. I'espèce n'est présente<br />
que durant l'été et I'automne. Les individus présents durant les mois <strong>de</strong> jui<strong>ll</strong>et, août et<br />
septembre représentent alors la généra<strong>ti</strong>on d'été <strong>de</strong> B. alpin as. Leur développement semble se<br />
faire normalement bien que le recrutement et les très jeunes sta<strong>de</strong>s n'aient pas pu être mis en<br />
évi<strong>de</strong>nce pour cette généra<strong>ti</strong>on. L'émergence en août engendre vraisemblablement le<br />
recrutement <strong>de</strong> la eénéra<strong>ti</strong>on d'hiver observé en octobre et décembre suivant. Toutefois. le<br />
t97
développement <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on n'est pas complet et les larves ne sont plus retrouvées dès la<br />
campagne hivernale suivante en février.<br />
Dans la sta<strong>ti</strong>on GC, B. alpinus présente donc une généra<strong>ti</strong>on d'été ainsi qu'une<br />
généra<strong>ti</strong>on d'hiver incomplète. Le cycle <strong>de</strong> B. alpinus apparaît donc profondément modifié<br />
dans la sta<strong>ti</strong>on moyennement aci<strong>de</strong> GC vis à vis <strong>de</strong> celui observé dans I'autre sta<strong>ti</strong>on<br />
moyennement aci<strong>de</strong> MR et les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s HR, BI.<br />
Dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s, le cycle <strong>de</strong> B. alpinus est encore plus perturbé.<br />
En effet, les individus ne sont capturés qu'en septembre dans la sta<strong>ti</strong>on RR et en septembre,<br />
octobre et décembre dans la sta<strong>ti</strong>on BR. Ces individus <strong>de</strong> jeunes sta<strong>de</strong>s correspon<strong>de</strong>nt sans<br />
doute à un recrutement d'une généra<strong>ti</strong>on d'hiver dans ces sta<strong>ti</strong>ons. Cependant comme dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on GC, cette généra<strong>ti</strong>on avorte rapi<strong>de</strong>ment et ne passe pas l'hiver. En outre, <strong>il</strong> semblerait<br />
qu'aucun individu <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'été ne soit capturé dans ces sta<strong>ti</strong>ons.<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale<br />
- Bae<strong>ti</strong>s alpinus<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique (poids/tai<strong>ll</strong>e) <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s alpinus permettant <strong>de</strong> déterminer la<br />
croissance pondérale est représentée par la figure 92 pour la généra<strong>ti</strong>on d'hiver et d'été.<br />
2,00<br />
1,80<br />
1,60<br />
1,40<br />
6. ^^<br />
Ê ttzv<br />
!'r,oo<br />
foeo<br />
È 0,60<br />
0,40<br />
0,20<br />
B. dpinus<br />
généra<strong>ti</strong>on hiver<br />
0,00<br />
0 200 400 600 800 1000 1200 1400<br />
Largsur <strong>de</strong> le capsulo éphdique (lcc) (Fn)<br />
1,00<br />
0,90<br />
0,80<br />
0,70<br />
€ o,oo<br />
fl o,so<br />
Ë o.lo<br />
d 0,30<br />
o,20<br />
0, 10<br />
0,00<br />
B. dpinus<br />
génératlon été<br />
0 200 400 600 800 1000 1200 1400<br />
Lrgôur do la capsulo cépheliquê<br />
(lcc) (|m )<br />
Figure 92 : Rela<strong>ti</strong>ons a<strong>ll</strong>ométriques pour la généra<strong>ti</strong>on d'hiver et la généra<strong>ti</strong>on d'été <strong>de</strong> B. alpinus<br />
établies à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la capsule céphalique.<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pour B. alpinus se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante<br />
Pour la généra<strong>ti</strong>on d'hiver : Poids sec (mg) : 0'0047,x lcc (pm)<br />
0,0056 e<br />
Pour la généra<strong>ti</strong>on d'été : Poids sec (mg;: 0,0080 e 0'0043 x lcc (pm)<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> l'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figure<br />
93a et 93b respec<strong>ti</strong>vement dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt.<br />
198
tl GC hiver<br />
----r- -GCété<br />
févrrlars<br />
avr nni juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov déc<br />
Figure 93a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. alpinus dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Rouge Rupt<br />
o HR hiver + ltrR hiver a BR hiver<br />
. HRété ----r- - [tRété<br />
févr nars avr nui juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov déc<br />
Figure 93b: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. alpinus dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Haut Rupt<br />
Le tableau 63 synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifiques K <strong>de</strong><br />
Bae<strong>ti</strong>s alpinus dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons pour les <strong>de</strong>ux généra<strong>ti</strong>ons.<br />
Tableau 63 : Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K (% poids sec jouf') <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s alpinus dans les<br />
differentes sta<strong>ti</strong>ons pour les généra<strong>ti</strong>ons d'hiver et d'été. Le chiffre entre parenthèse représente I'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong><br />
confiance sur la pente à 95 %. Des lettrines différentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance entre sta<strong>ti</strong>ons<br />
signi fi ca<strong>ti</strong> vement di fférents (ANC OVA, p
lors <strong>de</strong> crues d'orage en été comme par exemple à la campagne <strong>de</strong> jui<strong>ll</strong>et 2000 où le pH chute<br />
<strong>de</strong> 6,1 à 5,5 dans la sta<strong>ti</strong>on MR, pouvant annih<strong>il</strong>er une par<strong>ti</strong>e du recrutement sur cette pério<strong>de</strong>.<br />
- Bae<strong>ti</strong>s melanonvx<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique (poids/tai<strong>ll</strong>e) <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s melanonyx permettant <strong>de</strong> déterminer<br />
la croissance pondérale est représentée par la figure 94.<br />
1,20<br />
1,00<br />
G0,80<br />
g<br />
og<br />
0,60<br />
a<br />
E<br />
o<br />
È 0,40<br />
Bads melmonyx<br />
Y = 0,oo42eo'oos'<br />
R2 = 0,9ô49<br />
0,20<br />
Figure 94 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique<br />
pour .8. melanonry établies à<br />
par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong><br />
0,00<br />
la capsule céphalique.<br />
0 200 400 600 800 1000 1200 1400<br />
Largeur do la capsulê céphalique (lcc) (tm)<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pour B. melanonyx se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante :<br />
Poids sec (mg) : 0,0042e 0'0050 x lcc (pm)<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s melanonyx dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons est<br />
présentée<br />
figure 95.<br />
0,6<br />
0,5<br />
CD<br />
e0,4<br />
c<br />
o<br />
Ê o,g<br />
o<br />
i, o,z<br />
p o<br />
t 0,1<br />
--o- Bl r HR --r- MR<br />
Jurn<br />
Fizure 95 : Croissance pondérale <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. melanonyc.<br />
Le tableau 64 synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifiques K <strong>de</strong><br />
Bae<strong>ti</strong>s melanonvx dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons.<br />
200<br />
lu<strong>il</strong>
Tableau 64: Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K (pgjour-l)<strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s melanonye dans les<br />
differentes sta<strong>ti</strong>ons. Le chiffre entre parenthèse représente I'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> confiance sur la pente à 95 %. Des<br />
lettrines différentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance entre sta<strong>ti</strong>ons significa<strong>ti</strong>vement différents (ANCOVA,<br />
p
La produc<strong>ti</strong>on totale est très fortement réduite dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s BR et<br />
RR. En effet, dans ces sta<strong>ti</strong>ons, la généra<strong>ti</strong>on d'été est absente alors que ce<strong>ll</strong>e d'hiver est<br />
faiblement représentée par <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> pe<strong>ti</strong>te tai<strong>ll</strong>e.<br />
La produc<strong>ti</strong>on est d'autant plus élevée que les condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons<br />
sont faibles. Toutefois la sta<strong>ti</strong>on HR présente une produc<strong>ti</strong>on globale plus forte que ce<strong>ll</strong>e dans<br />
la sta<strong>ti</strong>on BI. En effet, la produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la cohorte es<strong>ti</strong>vale est nettement plus importante dans<br />
la sta<strong>ti</strong>on HR. A l'inverse, la produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la cohorte hivernale est à I'avantage <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on<br />
BI. Ainsi, le tableau 66 donne les corréla<strong>ti</strong>ons significa<strong>ti</strong>ves entre la produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la cohorte<br />
d'hiver et la conduc<strong>ti</strong>vité et I'ANC ainsi que <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons entre la produc<strong>ti</strong>on totale et le<br />
pH et I'ANC.<br />
Tableau 66 : Matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>ons linéaires (Pearson) entre les produc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'hiver,<br />
<strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'été et <strong>de</strong> la produc<strong>ti</strong>on totale <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s alpinus avec les principaux paramètres <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong><br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Les corréla<strong>ti</strong>ons sont significa<strong>ti</strong>ves à p
iv. Micro répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
- Bae<strong>ti</strong>s alpinus<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves dans chaque substrat pour chaque sta<strong>ti</strong>on est<br />
synthé<strong>ti</strong>sée dans le tableau 68a.<br />
L'espèce affec<strong>ti</strong>onne les substrats en zone lo<strong>ti</strong>que. E<strong>ll</strong>e est abondante dans les Blocs et<br />
dans une moindre mesure dans les Galets/graviers et les Bryophytes. Sa présence est<br />
occasionne<strong>ll</strong>e dans les substrats <strong>de</strong> sédimenta<strong>ti</strong>on en zone len<strong>ti</strong>que.<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans la sta<strong>ti</strong>on RR est exclue <strong>de</strong> l'analyse en raison du<br />
faible effec<strong>ti</strong>f entraînant nature<strong>ll</strong>ement un biais dans la distribu<strong>ti</strong>on. Les distribu<strong>ti</strong>ons dans les<br />
<strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s BI et HR sont homogènes. E<strong>ll</strong>es présentent <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités globalement<br />
plus fortes dans les Bryophytes et plus faibles dans les Galets/graviers. Cependant I'inverse<br />
est observé dans I'ensemble <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons acidifiées qui présentent alors <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités plus<br />
fortes dans les Galets/graviers. Ces différences sont toutefois assez peu marquées surtout<br />
entre les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et moyennement aci<strong>de</strong>s, si bien que les <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on HR<br />
apparaissent tout <strong>de</strong> même semblables à ce<strong>ll</strong>es <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons GC et MR.<br />
L'indice <strong>de</strong> Simpson ne met pas en évi<strong>de</strong>nce <strong>de</strong> tendance par<strong>ti</strong>culière quant à<br />
I'amplitu<strong>de</strong> <strong>de</strong> niche <strong>de</strong> l'espèce dans les differentes sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Le tableau 69a permet <strong>de</strong> comparer la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus dans les<br />
substrats en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur tai<strong>ll</strong>e pour chaque sta<strong>ti</strong>on.<br />
Les distribu<strong>ti</strong>ons en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s tai<strong>ll</strong>es sont rela<strong>ti</strong>vement homogènes dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
comme par exemple dans la sta<strong>ti</strong>on MR. Par ai<strong>ll</strong>eurs, <strong>il</strong> apparaît peu <strong>de</strong> changements<br />
remarquables quant à la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons.<br />
L'indice <strong>de</strong> Simpson, légèrement plus élevé dans la sta<strong>ti</strong>on BR pour les individus (p) et (m)<br />
apparaît biaisé par le manque d'effec<strong>ti</strong>f.<br />
Compte tenu <strong>de</strong> l'homogénéité <strong>de</strong>s distribu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e m, g et p dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> <strong>de</strong>gré d'acidité different, la tendance observée au niveau global n'est pas<br />
confirmée.<br />
- Bae<strong>ti</strong>s melanonyx<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves dans chaque substrat pour chaque sta<strong>ti</strong>on est<br />
synthé<strong>ti</strong>sée dans le tableau 68b.<br />
B. melanonyx affec<strong>ti</strong>onne les mêmes substrats que B. alpinus et délaisse les substrats<br />
Sables et Li<strong>ti</strong>ères. Bien que les <strong>de</strong>nsités dans les Galets/graviers soient plus fortes dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on movennement aci<strong>de</strong> MR. les distribu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> .8. melanonvx sont<br />
homogènes dans les 3 sta<strong>ti</strong>ons BI, HR et MR.<br />
Comme l'acidifica<strong>ti</strong>on entraîne <strong>de</strong>s fortes perturba<strong>ti</strong>ons au niveau <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités, <strong>de</strong> la<br />
produc<strong>ti</strong>on et du cycle <strong>de</strong> vie chez les <strong>de</strong>ux espèces, un éventuel effet <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on sur la<br />
microrépar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on est diffic<strong>il</strong>e à appréhen<strong>de</strong>r, surtout chez B. melanonyc qui est absente <strong>de</strong> la<br />
plupart <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s.<br />
203
Tableaux 68a.b : Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> B. alpinus et B. melanonyx dans chaque substrat pour chacune<br />
<strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des lettrines différentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du<br />
1'? à p
Le tableau 69b permet <strong>de</strong> comparer la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus dans les<br />
substrats en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur tai<strong>ll</strong>e pour chaque sta<strong>ti</strong>on.<br />
Au niveau <strong>de</strong>s tai<strong>ll</strong>es, on retrouve chez B. melanonyx une gran<strong>de</strong> homogénéité entre<br />
les groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e p, m et g dans chaque sta<strong>ti</strong>on ainsi qu'au sein <strong>de</strong> chaque groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e<br />
pour les 3 sta<strong>ti</strong>ons où l'espèce est présente. L'indice <strong>de</strong> Simpson possè<strong>de</strong> <strong>de</strong>s valeurs très<br />
proches traduisant également une homogénéité dans I'amplitu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la niche spa<strong>ti</strong>ale dans les<br />
différents groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e.<br />
Bae<strong>ti</strong>s rhodani (Pictet, 1843)<br />
C'est une espèce considérée comme acido-sensible dans nos sta<strong>ti</strong>ons. En effet, bien<br />
qu'e<strong>ll</strong>e soit encore présente dans la sta<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong> RR, e<strong>ll</strong>e est en revanche totalement absente<br />
dans la sta<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong> BR. Très bien représentée dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s, ses <strong>de</strong>nsités sont<br />
fortement réduites à mesure que les condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on augmentent.<br />
ii. Cvcle bioloqique. évolu<strong>ti</strong>on numériaue<br />
Le cycle biologique ainsi que l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées sont présentés frgures<br />
96a et 96b dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt et du Haut Rupt respec<strong>ti</strong>vement.<br />
Le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> B. rhodani compte parmi les plus étudiés. De nombreux travaux ont<br />
en effet inclus cette espèce très commune et très répandue en Europe (Macan, 1957 ; Pleskot,<br />
1958; E<strong>ll</strong>iott, 1967 ;Langford, I97l; Thibault, l97l; Lavandier, 1979; Werneke & Zvick,<br />
1992; Céréghino, 1997). Le bivol<strong>ti</strong>nisme <strong>de</strong> cette espèce, associé à une pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> vol très<br />
étalée sont largement reconnus.<br />
L'espèce apparaît également bivol<strong>ti</strong>ne dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s BI et HR avec une<br />
cohorte hivernale et une cohorte es<strong>ti</strong>vale. Le recrutement <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'hiver s'effectue à<br />
par<strong>ti</strong>r du mois <strong>de</strong> septembre et dure jusqu'en décembre dans la sta<strong>ti</strong>on BI. En revanche dans<br />
la sta<strong>ti</strong>on HR, le recrutement ne s'observe qu'au mois <strong>de</strong> septembre, la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong> la cohorte<br />
hivernale étant alors maximale. La croissance s'effectue classiquement jusqu'au printemps <strong>de</strong><br />
I'année suivante et les émergences débutent en mai dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons mais se poursuivent<br />
en juin et jui<strong>ll</strong>et uniquement dans la sta<strong>ti</strong>on HR. Le recrutement <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'été<br />
provenant <strong>de</strong> la reproduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'hiver s'effectue alors en juin dans la sta<strong>ti</strong>on<br />
BI et en jui<strong>ll</strong>et dans la sta<strong>ti</strong>on HR. Il dure jusqu'en août où les <strong>de</strong>nsités sont maximales. La<br />
croissance est alors très rapi<strong>de</strong> à la faveur <strong>de</strong> la pério<strong>de</strong> es<strong>ti</strong>vale et <strong>de</strong>s émergences<br />
apparaissent déjà en août puis s'étalent jusqu'à l'automne. La reproduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on<br />
d'été entraîne alors le recrutement <strong>de</strong> la nouve<strong>ll</strong>e généra<strong>ti</strong>on d'hiver.<br />
Dans les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées. le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s rhodani est fortement perturbé.<br />
En effet, dans la sta<strong>ti</strong>on MR, le développement <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'hiver n'est pas complet et<br />
l'espèce est absente du mois <strong>de</strong> mars au mois <strong>de</strong> juin où s'effectuent normalement la fin <strong>de</strong> la<br />
croissance et l'émergence <strong>de</strong>s individus. En revanche,la gén&a<strong>ti</strong>on d'été bien que très courte<br />
semble se développer normalement avec un recrutement en jui<strong>ll</strong>et et une émergence dès le<br />
205
mois suivant. Le recrutement <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on hivernale incomplète semble alors se faire<br />
également normalement au mois <strong>de</strong> septembre, à par<strong>ti</strong>r la reproduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'été.<br />
Dans les sta<strong>ti</strong>ons GC et RR, les cycles <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> B. rhodani sont assez proches mais ne<br />
se résument qu'à la présence <strong>de</strong> quelques individus <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'été, à <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s déjà<br />
très avancés, au mois d'août pour la sta<strong>ti</strong>on RR et <strong>de</strong> septembre dans la sta<strong>ti</strong>on GC. Toutefois<br />
aucune larve prête à émerger n'a été capturée. Un début <strong>de</strong> recrutement d'une généra<strong>ti</strong>on<br />
hivernale apparaît alors mais < avorte > très rapi<strong>de</strong>ment puisque aucun individu n'est capturé<br />
dès la campagne <strong>de</strong> février.<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique (poids/tai<strong>ll</strong>e) <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s rhodani permettant <strong>de</strong> déterminer la<br />
croissance pondérale est représentée par la frgure 97 .<br />
2,50<br />
2,00<br />
o<br />
€. 1,so<br />
tû<br />
o<br />
I r,oo<br />
o-<br />
0,50<br />
0,00<br />
0 200 400 600 800 1000 1200 1400<br />
Lergeur <strong>de</strong> le cep$16 céphaliqu6 0cc) (pm)<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pour B. rhodani se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante :<br />
Poids sec (mg) : 0'0054 x lcc (pm)<br />
0,0032 e<br />
Figure 97 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique<br />
pour B. rhodani établie à par<strong>ti</strong>r<br />
<strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la<br />
capsule céphalique.<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> I'espèce dans les differentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figures<br />
98a et 98b respec<strong>ti</strong>vement dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt.<br />
+ Bl hiver + Bl été<br />
E)<br />
E<br />
c<br />
o<br />
o<br />
E<br />
(J<br />
B o,r<br />
0<br />
= o<br />
o-<br />
,--o- - [\/lR hiver<br />
+ IVRéIé<br />
0,01<br />
févr ners avr nai juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov déc févr mars avr rmi juin ju<strong>il</strong> août sept oct nov déc<br />
Figure 98a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B rhodani dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
du bassin versant du Rouge Rupt.<br />
206<br />
Figure 98b: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. rhodani dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
du bassin versant du Haut Rupt
B. rhodani<br />
D = 2694 ind / m2<br />
1,5 - 1,6<br />
r,4 - 1,5<br />
Ç r,s - r,+<br />
E t,z - t,s<br />
I r,1 - 1,2<br />
= 1,0 - 1,1<br />
S o,e - r,o<br />
S o,a - o,e<br />
o 0.7- 0.8<br />
I o,e - o,z<br />
E o,s - o,o<br />
S o,r - o,s<br />
-<br />
0.3 - 0,,1<br />
0,2 - 0,3<br />
^<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Févr<br />
€<br />
B. rhodani<br />
D=45ind/m2<br />
1,5 - t,6<br />
't.4 - 1.5<br />
I t,s - t,o<br />
= 1,2 - 1,3<br />
ù r,r - r,z<br />
8 r,o - r,r<br />
I o,e - r,o<br />
_= 0,8 - 0,9<br />
g 0.7- 0.8<br />
$ o,o - o,z<br />
o 0,5 - 0,6<br />
fr o,r - o,s<br />
o 0,3 - 0,4<br />
0,2 - 0,3<br />
Févr<br />
0<br />
B. rhodani<br />
D =21 ind lm2<br />
1,5 - t,8<br />
1,4 - 1,5<br />
-<br />
! r,s-r,+<br />
E t,z-t.g -<br />
6 r,r-r,z -<br />
! r,o-r.r,<br />
0,e-1,o<br />
;<br />
l<br />
= 0,8 - 0,9<br />
g o,z- o,s l<br />
$ o,o-o,z'<br />
E 0,s - 0,6<br />
E 0,4-0,5 -<br />
O 0,3 - 0,4<br />
0,2 - 0,3<br />
g<br />
s<br />
Ë oc<br />
E<br />
1 000<br />
100<br />
10<br />
1<br />
Févr<br />
0<br />
IVlars<br />
0<br />
À/brs<br />
o<br />
Avr<br />
0<br />
Avr<br />
0<br />
-<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Bihav<br />
Grand Clos<br />
lt<br />
tt<br />
tt<br />
II<br />
.I<br />
IT<br />
II<br />
I<br />
Ju<strong>il</strong><br />
411<br />
Ntai Juin Ju<strong>il</strong><br />
000<br />
t\rtai<br />
0<br />
Août<br />
fr26<br />
Eche<strong>ll</strong>e - lÛOo/o<br />
./ ./<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
Sept<br />
268<br />
I<br />
I<br />
II<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
406<br />
I<br />
I<br />
I<br />
- I<br />
!<br />
Dec<br />
453<br />
Eche<strong>ll</strong>e - 1æ%<br />
I<br />
I<br />
Août Sept Oct<br />
01527<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
Rouge Rupt Eche<strong>ll</strong>e - 1Wo<br />
Juin<br />
0<br />
Ju<strong>il</strong><br />
0<br />
-<br />
Août<br />
4<br />
+Bl été -+-GChiver<br />
1-féw 14-mars 19-aw 16-mai 1S-juin 1 1-ju<strong>il</strong> 16-août 1g-sept 17-od<br />
Fieure 96a : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. rhodqni dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Rouge Rupt.<br />
207<br />
Sept<br />
0<br />
ln.tg-t<br />
-<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
17<br />
.E.<br />
^<br />
A<br />
t'.a.<br />
4<br />
Dec<br />
0<br />
5-déc
B. rhodani<br />
D = 1615 ind / m2<br />
E<br />
E<br />
tr<br />
o<br />
(,<br />
(,<br />
o<br />
6<br />
o<br />
ît<br />
o<br />
û<br />
a<br />
6<br />
o<br />
1,5 - r'6<br />
'1,4- l<br />
1,5<br />
1,3 - 1l'<br />
1,2-1,3<br />
1,1 - 12<br />
1,0 - 1,1<br />
0,9 - l'o .,<br />
0,8 -oB - oBl<br />
o,7- : 0'8 0,8<br />
l<br />
0,6 --o,7<br />
0'7 .l<br />
0,5 - 0'E.l 0,E<br />
0,4 - 0,5<br />
0,3 - 0,4<br />
0,2- - 0,3<br />
I<br />
tl<br />
a<br />
t-<br />
II<br />
II<br />
I<br />
Févr<br />
26<br />
B. rhodani<br />
D= 161 ind/m'z<br />
fr o,e-o,e:<br />
: 0,7-0,8 I<br />
Ë o,e-o,z r<br />
S 0,5-o,o r<br />
E<br />
0,4-0,5 I<br />
6 o,e-o,l r<br />
0,2 - 0,3<br />
E<br />
!,<br />
c<br />
o<br />
= oco<br />
1000<br />
10<br />
Féw<br />
9<br />
Mars<br />
'11<br />
Mars<br />
0<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Aw<br />
5<br />
I<br />
I<br />
trl<br />
II<br />
II<br />
II<br />
II<br />
Mai<br />
49<br />
Juin<br />
11<br />
Moven Rupt<br />
Ju<strong>il</strong><br />
226<br />
a'<br />
-<br />
I<br />
II<br />
E I<br />
tt<br />
Aw Mai Juin Ju<strong>il</strong> Août<br />
000631<br />
Bas Rupt<br />
Pas d'individus capturés<br />
tl<br />
tl<br />
<strong>ll</strong><br />
al<br />
<strong>ll</strong><br />
II<br />
II<br />
tl<br />
<strong>ll</strong><br />
Août Sept<br />
350 572<br />
Eche<strong>ll</strong>e - 1@clo<br />
I<br />
tl<br />
II<br />
II<br />
II<br />
II<br />
t!<br />
Oct Dec<br />
255 1Oo<br />
Eche<strong>ll</strong>e - 100%<br />
I<br />
II<br />
I -<br />
I<br />
Sept Oct<br />
50 18<br />
Figure 96b : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. rhodani dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Haut RupV<br />
?<br />
.#HR hiver *HR été - 0 - MR hiver ---_l - MR été<br />
1-févr 14-mars 19-avr 16-mai 1S-juin 11-ju<strong>il</strong> 16-août 19-sept 1 7-oct<br />
208<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
47<br />
5-déc
Le tableau 70 synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifiques K <strong>de</strong><br />
I'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons pour les <strong>de</strong>ux généra<strong>ti</strong>ons.<br />
Tableau 70 : Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K (% poids sec jouf') <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s rhodani dans les<br />
différentes sta<strong>ti</strong>ons pour les généra<strong>ti</strong>ons d'hiver et d'été. Le chiffre entre parenthèse représente l'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong><br />
confiance sur la pente à 95 %. Des lettrines differentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance entre sta<strong>ti</strong>ons<br />
significa<strong>ti</strong>vement differents (ANCOVA p
Tableau 72 : Matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>ons linéaires (Pearson) entre les produc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'hiver,<br />
<strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'été, la produc<strong>ti</strong>on totale <strong>de</strong> Bqe<strong>ti</strong>s rhodani et les principaux paramètres <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong><br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Les corréla<strong>ti</strong>ons sont significa<strong>ti</strong>ves à p
Tableau 73: Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> B. rhodanl dans chaque substrat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des<br />
lettrines différentes signifient une distribu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du X'zà p
De la même manière, l'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'indice <strong>de</strong> Simpson avec la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s<br />
individus <strong>de</strong> (p) à (g) provient <strong>de</strong>s très faibles effec<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong>s individus âgés ( 2 ou 3 individus)<br />
dans ces sta<strong>ti</strong>ons (voir évolu<strong>ti</strong>on numérique figure 91).<br />
Bae<strong>ti</strong>s vernus Cur<strong>ti</strong>s. 1834<br />
C'est une espèce acido-bénéficiaire dans nos sta<strong>ti</strong>ons. E<strong>ll</strong>e est d'autant plus abondante<br />
que les sta<strong>ti</strong>ons présentent un <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on élevée. C'est une espèce intéressante car<br />
e<strong>ll</strong>e représente le seul Ephéméroptères qui ne régresse pas en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> dans nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
i Cvcle bioloqique. évolu<strong>ti</strong>on numérique<br />
Les cycles biologiques ainsi que l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées sont présentés<br />
figures 99a et 99b dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt et du Haut Rupt<br />
respec<strong>ti</strong>vement.<br />
Le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> B.vernus a été décrit notamment par Langfod (1971), Pleskot<br />
(1958), Werneke & Zvick (1992). Pleskot (1958) décrit un cycle univol<strong>ti</strong>n assez court où les<br />
individus sont présents d'avr<strong>il</strong> à septembre alors que Langford (1971) décrit également un<br />
cycle univol<strong>ti</strong>n mais en observant <strong>de</strong>s individus pra<strong>ti</strong>quement toute I'année. Cependant ce<br />
<strong>de</strong>rnier reconnaît ne pas différencier B. vernus <strong>de</strong> B. tenax dans son étu<strong>de</strong>. Par ai<strong>ll</strong>eurs,<br />
Werneke & Zwick (1992) mettent en évi<strong>de</strong>nce une diapause importante à l'état æuf chez B.<br />
vernus.<br />
L'espèce est univol<strong>ti</strong>ne dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons. E<strong>ll</strong>e présente un cycle <strong>de</strong> vie larvaire<br />
court et es<strong>ti</strong>val. Le recrutement s'effectue à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> juin dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons et se<br />
poursuit jusqu'en jui<strong>ll</strong>et notamment dans les sta<strong>ti</strong>ons HR et RR où les <strong>de</strong>nsités sont maximum<br />
à cette pério<strong>de</strong>. Le développement est extrêmement rapi<strong>de</strong> et les émergences peuvent<br />
apparaître dès le mois <strong>de</strong> juin alors que le recrutement con<strong>ti</strong>nue dans certaines sta<strong>ti</strong>ons. Ainsi,<br />
<strong>il</strong> existe <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> sta<strong>de</strong>s très différents dès les premiers mois <strong>de</strong> développement en<br />
juin et jui<strong>ll</strong>et. Mais les émergences s'effectuent surtout d'août jusqu'en septembre dans<br />
quasiment toutes les sta<strong>ti</strong>ons ce qui se traduit par une forte chute <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités. L'espèce passe<br />
alors l'automne, I'hiver et le printemps à l'état æuf jusqu'au mois <strong>de</strong> juin suivant où la<br />
nouve<strong>ll</strong>e généra<strong>ti</strong>on apparaît.<br />
Bien que les <strong>de</strong>nsités soient variables, I'espèce présente un cycle sim<strong>il</strong>aire dans toutes<br />
les sta<strong>ti</strong>ons si bien que I'acidifica<strong>ti</strong>on ne semble pas avoir d'effet sur le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s<br />
vernus dans nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie, croissance pondérale<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique (poids/tai<strong>ll</strong>e) <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s vernus permettant <strong>de</strong> déterminer la<br />
croissance pondérale est représentée par la figure 100.<br />
2t2
Ê<br />
B. vernus<br />
D =32ind I m2<br />
1,2 - 1,3<br />
1,1 - 1,2<br />
E r,o - r,r<br />
6 o,e - r,o<br />
! o.s - o,e<br />
-g<br />
0,7- 0,8<br />
E o,a - o,z<br />
€ o,t - o,u<br />
E o.n - o.t<br />
$ 0.. - o.o<br />
0,2 - 0,3<br />
B. vernus<br />
D =64ind I m"<br />
1,2 - 1,5<br />
1,1 - 1,2<br />
Ê<br />
E r,o - r,r<br />
6 o,s - r,o<br />
! o,r - o,t<br />
g 0,7- o,E<br />
! o,e - o,z<br />
$ o,s - o,e<br />
E o,r - o,s<br />
$ 0,. - 0,.<br />
Ê<br />
0,2 - 0,3<br />
Févr<br />
B. vernus<br />
D=578ind/m2<br />
1,2 - 1,9<br />
\1 - 1,2<br />
E r,o - r,r<br />
! o,, - .,,0<br />
$, o,a - o,e<br />
g o,7- 0,6<br />
! 0,, - 0,,<br />
tt 0,5 - 0,6<br />
fr o,r - o,s<br />
o 0,3 - 0,4<br />
0,2 - o,3<br />
f,-<br />
€ EpeE<br />
1 000<br />
100<br />
10<br />
1<br />
0-<br />
0<br />
Févr<br />
0<br />
lVlars<br />
0<br />
lVhrs<br />
0<br />
Avr<br />
0<br />
lvlai<br />
0<br />
Bihav<br />
Grand Clos<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Juin<br />
29<br />
,/<br />
Rouge Rupt<br />
I<br />
Avr lvlai Juin<br />
0017a<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
-<br />
./<br />
Ju<strong>il</strong><br />
A<br />
I<br />
I<br />
I<br />
!<br />
I<br />
I<br />
t<br />
Ju<strong>il</strong><br />
343<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Août<br />
20<br />
I<br />
I<br />
Août<br />
22<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
!<br />
I<br />
T<br />
Août<br />
52<br />
I<br />
I<br />
+Bihay -+-Gdclos ...A... RougeRupt<br />
I<br />
Eche<strong>ll</strong>e IOOYo<br />
&he<strong>ll</strong>e 1@Vo<br />
Sept<br />
0<br />
Sept<br />
'I<br />
1-féw 14-mars 19-aw 16-mai 1S-juin 11-ju<strong>il</strong> 16-août 19-sept<br />
A<br />
a__<br />
À<br />
-<br />
Oct<br />
0<br />
-'tæ%<br />
'17-oc..<br />
Figure 99 : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. vernus dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Rouge Rupt.<br />
2t3<br />
Dec<br />
0<br />
5-déc
B. vqnug<br />
D=148ind/m2<br />
1,2 - 1,3<br />
E 0,. - 0,,<br />
€ o,u - 0,.<br />
o<br />
E 0,4 - 0,5<br />
$ o,s - o,+<br />
0,2 - 0,3<br />
Féw<br />
0<br />
B. vqnus<br />
D=208ind/m2<br />
1,2 - 1,3<br />
1,1- 1,2<br />
Ê<br />
E r,o - r,r<br />
6 o,e - r,o<br />
! 0,. - o,t<br />
=<br />
o,7- o,8<br />
0,6 - 0,7<br />
;<br />
! o,s - o,e<br />
fr o,r - o,s<br />
o 0,3 - o,,t<br />
0,2 - 0,3<br />
B. vqnus<br />
D=655ind/m2<br />
1,2 - 1,3 -,<br />
-1'2<br />
E -t.t<br />
3<br />
-,,0<br />
I -o,e<br />
g 0,7- o,B<br />
E o,e - o,z<br />
$ o,s-o,e'<br />
E o,+ - o,s<br />
vr-<br />
I 0,3 - o,l<br />
0,2 - 0,3<br />
E<br />
È c<br />
o<br />
:!= o<br />
E<br />
1000<br />
100<br />
10<br />
1<br />
Mars<br />
0<br />
Aw<br />
0<br />
Mai<br />
0<br />
Mai<br />
0<br />
Haut Rupt<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Juin<br />
Æ<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Juin<br />
f,o<br />
Bas Rupt<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Juin<br />
æ9<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
T<br />
I<br />
I<br />
Ju<strong>il</strong><br />
97<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
T<br />
I<br />
Ju<strong>il</strong><br />
61<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
Ju<strong>il</strong><br />
zæ<br />
-----O- Haut Rupt - -l - - Moyen Rupt<br />
lSjuin<br />
-<br />
I<br />
Août<br />
I<br />
Août<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
-<br />
Eche<strong>ll</strong>e - 100%<br />
Sept<br />
2<br />
Sept<br />
Oct<br />
0<br />
Eche<strong>ll</strong>e IOOYo<br />
Eche<strong>ll</strong>e<br />
I<br />
I<br />
Oct<br />
0<br />
I 1oo%<br />
Figure 99b : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> B. vernus dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Haut Rupt<br />
2t4
1,2<br />
1<br />
^ 0,8<br />
CD<br />
g<br />
t nn vrv<br />
6<br />
o<br />
P<br />
-<br />
0,4<br />
0,2<br />
0<br />
y = 0,0032e0'ooss'<br />
R2 = 0,9935<br />
200 400 500 800 1000<br />
Largour d6 la capsul€ céphalique (lcc) (ym)<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pour B. vernus se définit donc selon l'équa<strong>ti</strong>on suivante :<br />
Poids sec (mg) : 0'00ss x lcc (pm)<br />
0,0032e<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> I'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figures<br />
10la et 101b respec<strong>ti</strong>vement dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt.<br />
Ë o,'<br />
C<br />
9. o,o<br />
o<br />
Ê<br />
g 0,4o<br />
o<br />
9, 0,2 -<br />
I<br />
]rE<strong>il</strong> JUrn ju<strong>il</strong> sept oct<br />
Figure 10la: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. vernus dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Rouge Rupt<br />
.L<br />
CD<br />
E<br />
c o<br />
o<br />
E<br />
Io<br />
3tt<br />
P<br />
I<br />
1<br />
0,8<br />
0,6<br />
0,4<br />
0,2<br />
Figure 100 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique<br />
pour -8. vernus établie à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s<br />
mesures <strong>de</strong> la largeur <strong>de</strong> la<br />
capsule céphalique.<br />
oHR<br />
0<br />
nni juin ju<strong>il</strong> août sept<br />
Figure 10lb: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> B. vernus dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Haut Rupt<br />
Le tableau 75 synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifiques K <strong>de</strong><br />
I'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Tableau 75 : Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifiques K (pgjourt) <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s vernus dans les<br />
differentes sta<strong>ti</strong>ons. Le chiffre entre parenthèse représente I'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> confiance sur la pente à 95 %. Des<br />
lettrines différentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance entre sta<strong>ti</strong>ons significa<strong>ti</strong>vement différents (ANCOVA<br />
p
La croissance <strong>de</strong> B.vernus est très rapi<strong>de</strong> et se fait selon un mo<strong>de</strong> linéaire. Les<br />
interva<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> confiance sont d'autant plus grand que le nombre d'individus capturés dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons est faible ce qui entraîne une imprécision importante du taux <strong>de</strong> croissance même si<br />
ceux ci sont assez peu variables. Les taux <strong>de</strong> croissance ne sont pas signifrca<strong>ti</strong>vement<br />
différents et <strong>il</strong> ne semble pas que I'acidifica<strong>ti</strong>on ait un effet sur la croissance <strong>de</strong> B. vernus.<br />
Cependant, dans la sta<strong>ti</strong>on BI, le taux <strong>de</strong> croissance linéaire n'a pas pu êhe calculé en raison<br />
<strong>de</strong> I'absence <strong>de</strong> significa<strong>ti</strong>vité <strong>de</strong> la rela<strong>ti</strong>on linéaire.<br />
ii| Produc<strong>ti</strong>on<br />
La produc<strong>ti</strong>on annue<strong>ll</strong>e et le rapport P/B <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s vernus dans chaque sta<strong>ti</strong>on sont<br />
donnés dans le tableauT6:<br />
BI<br />
GC<br />
RR<br />
HR<br />
MR<br />
BR<br />
P (mg/m'lan)<br />
4,5<br />
20,9<br />
142,8<br />
40,3<br />
48,6<br />
213.5<br />
P/B 6n1u4<br />
14,5<br />
8,6<br />
10,1<br />
11,5<br />
17,1<br />
11,3<br />
Tableau '16 : Es<strong>ti</strong>ma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
produc<strong>ti</strong>ons annue<strong>ll</strong>es et du<br />
rapport P/B <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons<br />
d'hiver et d'été <strong>de</strong> B. vernus dans<br />
les 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong><br />
La produc<strong>ti</strong>on est nettement plus importante dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s. Comme<br />
pour les <strong>de</strong>nsités, une corréla<strong>ti</strong>on posi<strong>ti</strong>ve très significa<strong>ti</strong>ve existe entre la produc<strong>ti</strong>on et le<br />
gradient croissant d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons (tableau 77). Toutefois, les rapports ne sont pas<br />
les mêmes et si les <strong>de</strong>nsités sont par exemple 18 fois moindres dans la sta<strong>ti</strong>on BI par rapport à<br />
la sta<strong>ti</strong>on RR, la produc<strong>ti</strong>on est quant à e<strong>ll</strong>e 32 fois plus faible !<br />
TableauTT : Matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on linéaire (Pearson) entre [a produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> B. vernus et les principaux<br />
paramètres <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on. Les corréla<strong>ti</strong>ons sont sigrifica<strong>ti</strong>ves à p
Tableau 78: Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> B. vernus dans chaque substrat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des<br />
lettrines différentes signihent une dishibu<strong>ti</strong>on différente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du 1'? à p
L'espèce est présente dans tous les substrats. Cependant, les <strong>de</strong>nsités varient beaucoup<br />
si bien qu'aucune sta<strong>ti</strong>on ne présente une distribu<strong>ti</strong>on semblable à une autre. En outre, si la<br />
distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans la sta<strong>ti</strong>on BR est par exemple très homogène entre les substrats<br />
Blocs, Galets/graviers, Sables et Bryophytes, à I'inverse dans I'autre sta<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong> RR, les<br />
<strong>de</strong>nsités sont nettement plus élevées dans les Bryophytes. Les varia<strong>ti</strong>ons dans les distribu<strong>ti</strong>ons<br />
<strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les substrats ne semblent pas être conélées avec le niveau d'acidité <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons. L'indice <strong>de</strong> Simpson montre <strong>de</strong>s valeurs très differentes entre les bassins versants. Il<br />
est nettement plus élevé dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt qui possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>nsités plus faibles.<br />
Le tableau 79 permet <strong>de</strong> comparer la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus dans les<br />
substrats en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur tai<strong>ll</strong>e pour chaque sta<strong>ti</strong>on.<br />
Dans les <strong>de</strong>ux sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s BR et RR où les <strong>de</strong>nsités sont les plus élevées, les<br />
distribu<strong>ti</strong>ons apparaissent rela<strong>ti</strong>vement homogènes entre les trois groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e. Dans les<br />
autres sta<strong>ti</strong>ons, à l'excep<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> GC, <strong>il</strong> existe <strong>de</strong>s differences <strong>de</strong> distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités selon<br />
la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus, surtout au niveau <strong>de</strong>s Li<strong>ti</strong>ères.<br />
Dans le bassin versant du Rouge Rupt, quel que soit le groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e considéré, les<br />
<strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong> RR sont plus importantes dans les Bryophytes et plus faibles dans<br />
les Sables par rapport à la sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> référence BI. Bien que les distribu<strong>ti</strong>ons soient différentes<br />
pour tous les groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e entre les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt, <strong>il</strong> apparaît<br />
une répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on plus équitable dans les différents substrats, sans doute en raison <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités<br />
plus fortes. Néanmoins, la tendance observée précé<strong>de</strong>mment dans le bassin versant du Rouge<br />
Rupt entre BI et RR ne se confirme pas dans le bassin versant du Haut Rupt.<br />
Par ai<strong>ll</strong>eurs, I'indice <strong>de</strong> Simpson ne met pas en évi<strong>de</strong>nce <strong>de</strong> tendance par<strong>ti</strong>culière<br />
IV.1.3.4 Dintères<br />
Prosim ulium ruJipes (Meigen, I 830)<br />
C'est une espèce considérée comme acido-indifférente d'après notre étu<strong>de</strong>. E<strong>ll</strong>e est<br />
assez bien représentée dans toutes nos sta<strong>ti</strong>ons à l'excep<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on GC.<br />
L Cvcle biolosiaue. évolu<strong>ti</strong>on numérique<br />
Les cycles biologiques ainsi que l'évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées sont présentés<br />
figures l02a et 102b dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt et du Haut Rupt<br />
respec<strong>ti</strong>vement.<br />
L'espèce a notamment été étudiée par Lavandier (1979) et Céréghino (1997). Tous<br />
<strong>de</strong>ux mettent en évi<strong>de</strong>nce un cycle univol<strong>ti</strong>n avec un développement printanier. Le très faible<br />
effec<strong>ti</strong>f dans la sta<strong>ti</strong>on GC ne peut pas permettre d'établir le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> I'espèce dans<br />
cette sta<strong>ti</strong>on. L'espèce apparaît univol<strong>ti</strong>ne dans toutes les autres sta<strong>ti</strong>ons. Les premières<br />
218
Æosimulium (ru<strong>ll</strong>pes)<br />
D=263ind/m2<br />
Pupa<br />
Ê E,s-e<br />
È E-E,5<br />
i<br />
7,5-8<br />
o 7-7,5<br />
-.<br />
6.5-7<br />
R 6-6,5<br />
ë 5,s-6<br />
6 5-5,5<br />
E l':;,3<br />
o 3.5-4<br />
1e-g,s<br />
ii 2.5-t<br />
fl z-z,s<br />
O r,s-2<br />
1- 1,6<br />
<strong>ll</strong><br />
l!<br />
II<br />
II<br />
II<br />
t!<br />
lt<br />
tl<br />
at<br />
Févr<br />
oo<br />
Prosimulium (rufipes)<br />
D=4ind/m'<br />
Pupa<br />
â. 8,s-9<br />
E a-s,s<br />
-: 7,5-E<br />
o 7 - 7,5<br />
:<br />
6,s-l<br />
R 8-6,s<br />
=, 5,s-6<br />
O 5-5,5<br />
E l'-';,3<br />
9 g,s-I<br />
ô 3-3,5<br />
fi 7'?;.""<br />
O \a-2<br />
1-1,5<br />
Févr<br />
Prosimulium (ruflpes)<br />
D=197indlm'<br />
Pup a<br />
â 8,5-I<br />
F e-s,s<br />
-: 7'5-E<br />
o 7-7,5<br />
: 6,s-7<br />
,l 6-6,5<br />
ë, s,s-6<br />
O 5-5,5<br />
E f':;,3<br />
I 3,5-4<br />
H l;i'i<br />
E z-z,s<br />
o 1,5-2<br />
I - 't,5<br />
-<br />
0<br />
Févr<br />
2<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
a<br />
I<br />
I<br />
I<br />
a<br />
I<br />
I<br />
I<br />
lMars Avr<br />
IVbrs<br />
0<br />
-<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
[Mars<br />
n<br />
-<br />
I<br />
I<br />
86<br />
Avr<br />
3<br />
I<br />
I<br />
-<br />
I<br />
a<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
!<br />
Avr<br />
-<br />
I<br />
- I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
lvlai<br />
37<br />
Nbi<br />
1<br />
-<br />
a<br />
I<br />
a<br />
I<br />
I<br />
a<br />
Bihav<br />
Juin<br />
0<br />
Juin<br />
0<br />
Ju<strong>il</strong><br />
0<br />
Ju<strong>il</strong><br />
0<br />
Août<br />
0<br />
Août<br />
0<br />
Eche<strong>ll</strong>e - 100%<br />
Sept Oct<br />
0<br />
I<br />
!<br />
I<br />
I<br />
I<br />
t<br />
Dec<br />
Echefle - 1ù0olD<br />
Sept<br />
0<br />
Oct<br />
0<br />
Dec<br />
Rouge Rupt Echelfe - IOOVI<br />
I<br />
-<br />
lvlai Juin Ju<strong>il</strong><br />
6890<br />
1-léw 14-mars 19-aw 16-mai 1S-juin 16-août 19-sept 17-oct<br />
Figure 102a : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> P. (rufipes) dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Rouge Rupt.<br />
2t9<br />
I<br />
Août<br />
o<br />
Sept<br />
0<br />
Oct<br />
0<br />
I<br />
I<br />
0<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
o
tuosimulium (ruftpes)<br />
D = 1438 ind / m'<br />
Pupa<br />
Ê.-r,u<br />
È<br />
5 7-7,s<br />
3 e-e,s<br />
g s-6,s<br />
! r-r,s<br />
o<br />
! s-s,s<br />
tn<br />
$ z-z,s<br />
o 1-r,5<br />
E<br />
s o<br />
ri<br />
-9<br />
E o<br />
t' oo<br />
I<br />
o<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Févr<br />
72<br />
Prosimulium (rufipes)<br />
D=772indlm2<br />
Pupâ<br />
8,5- I<br />
E-8,5<br />
7,5 - A<br />
7-7,5<br />
6,5- 7<br />
8-0,5<br />
5,5-6<br />
5-5,5<br />
4,5 - 5<br />
4 - 4,5<br />
3,5 - ,l<br />
3-3,5<br />
2,5-3<br />
2-2,5<br />
1,5- 2<br />
1- 1,5<br />
- I<br />
I<br />
a<br />
I<br />
Févr<br />
54<br />
Prosimulium (rufipes)<br />
D=256ind/m"<br />
Pupa<br />
^ 8.5-9<br />
! a-a,s<br />
_tr 7,5-8<br />
o<br />
7-7,5<br />
F 6,5- 7<br />
<strong>ti</strong> 6-ô,5<br />
ë 5,5-I<br />
o 5-5,5<br />
E l':;3<br />
.Q e,s-r<br />
; 3-3,s<br />
fi i'?;.""<br />
O l,s-2<br />
1- 1.5<br />
f,-<br />
5 c<br />
p 6e.<br />
E<br />
100<br />
I<br />
-<br />
- I<br />
Févr<br />
9<br />
I<br />
I'<br />
II<br />
ta<br />
II<br />
II<br />
l-<br />
II<br />
tl<br />
I<br />
IMars<br />
241<br />
!l<br />
!III<br />
IIII<br />
.II!<br />
t<strong>ll</strong><br />
ttl.<br />
IIT<br />
rtt<br />
III<br />
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e9<br />
I<br />
t<br />
I<br />
I<br />
t<br />
I<br />
a<br />
a<br />
lvlars<br />
I<br />
I<br />
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Avr<br />
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I<br />
I<br />
a<br />
a<br />
t<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
+FbutRuDt<br />
tvbi<br />
426<br />
Juin<br />
21<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
-+-wbyenRupt<br />
Eche<strong>ll</strong>e - l00o/o<br />
Ju<strong>il</strong> Août Sept Oct<br />
0090<br />
-<br />
t<br />
t<br />
a<br />
Dec<br />
153<br />
Echeffe - 1fl}olo<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I<br />
Dec<br />
21<br />
Ecnefe - 1ùOo/o<br />
1-féw 14-mars 19-aw 16-mai 1S-juin 11-ju<strong>il</strong> 16-août 19-sept 17-oct<br />
Fisure l02b : Cycle <strong>de</strong> vie et évolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> P. (rufipes) dans les sta<strong>ti</strong>ons du bassin du Haut Rupt.<br />
220<br />
-
larvules apparaissent en décembre et le recrutement semble s'étaler sur plusieurs mois. En<br />
effet, <strong>de</strong>s larves <strong>de</strong> jeunes sta<strong>de</strong>s sont présentes jusqu'en avr<strong>il</strong> voire mai. Les <strong>de</strong>nsités<br />
augmentent et <strong>de</strong>viennent alors maximales à cette pério<strong>de</strong> dans toutes les sta<strong>ti</strong>ons. Le cycle<br />
larvaire est assez court et les pupes précédant les émergences apparaissent en mai et se<br />
poursuivent jusqu'en juin. De juin à décembre suivant, aucune larve n'est présente et l'espèce<br />
passe vraisemblablement l'été et I'automne à l'état æuf dans nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Les cycles <strong>de</strong> vie établis dans les 5 sta<strong>ti</strong>ons sont sim<strong>il</strong>aires et le niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
ne semble pas engendrer <strong>de</strong> modifica<strong>ti</strong>ons.<br />
iL A<strong>ll</strong>ométrie. croissance oondérale<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique (poids/tai<strong>ll</strong>e) <strong>de</strong> Prosimulim (rufipes) permettant <strong>de</strong><br />
déterminer la croissance pondérale, est représentée par la figure 103.<br />
suivante :<br />
1,00<br />
0,90<br />
0,80<br />
0,70<br />
o<br />
g 0,60<br />
I<br />
g 0,50<br />
6<br />
Ë 0,40<br />
.L<br />
0,30<br />
0,20<br />
0, 10<br />
0,00<br />
y = o,oo33eo'061'<br />
R2 = 0,9809<br />
200 400 600 800 1000<br />
Largeur ds la capsule céphaliqu€ (lcc) (pm)<br />
La rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique pour Prosimulium (rufipes) se définit selon l'équa<strong>ti</strong>on<br />
Poids sec (mg) : 0'0064 x lcc (pm)<br />
0,0033 e<br />
Figure 103 : Rela<strong>ti</strong>on a<strong>ll</strong>ométrique<br />
pour Prosimulium (rufipes) établie<br />
à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> la largeur<br />
<strong>de</strong> la capsule céphalique.<br />
La croissance pondérale <strong>de</strong> l'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons est présentée figures<br />
104a et 104b dans les bassins versants du Rouge Rupt et du Haut Rupt respec<strong>ti</strong>vement.<br />
1,<br />
oBl{cCr'RR<br />
Cohorte 2000<br />
cn<br />
E<br />
E'0,''<br />
6<br />
o<br />
P o<br />
o-<br />
Cohorte 2000<br />
0,01<br />
oct nov déc janv févr nnrs avr mai juin oct nov déc janv févr nars avr nni juin<br />
Figure l04a: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> P. (rufipes) dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Rouge Rupt<br />
22r<br />
r'<br />
-L<br />
Figure l04b: Croissance pondérale <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> P. (rufipes) dans les sta<strong>ti</strong>ons du<br />
bassin versant du Haut Rupt
Le tableau 80 synthé<strong>ti</strong>se les valeurs <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K <strong>de</strong><br />
I'espèce dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Tableau 80 : Taux <strong>de</strong> croissance pondérale spécifique K (% poids sec jourr) <strong>de</strong> Prosimulium (rufipes)<br />
dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons. Le chiffre entre parenthèse représente I'interva<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> conftance sur la pente à95 o/o.<br />
Des lettrines différentes indiquent <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance entre sta<strong>ti</strong>ons sigrihca<strong>ti</strong>vement differents (ANCOVA<br />
p
Tableau 82: Densités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> P. (rufipes) dans chaque substrat pour chacune <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Des<br />
lettrines differentes sigrifient une distribu<strong>ti</strong>on differente <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les sta<strong>ti</strong>ons (test du 1'?à p
iv. Micro réoar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
La distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités rela<strong>ti</strong>ves <strong>de</strong> Prosimulium (rufipes) dans chaque substrat<br />
pour chaque sta<strong>ti</strong>on est synthé<strong>ti</strong>sée dans le tableau 82.<br />
L'espèce affec<strong>ti</strong>onne par<strong>ti</strong>culièrement les substrats Blocs et Bryophytes. On peut la<br />
trouver également dans les Galets/graviers dans le bassin versant du Haut Rupt. En revanche,<br />
e<strong>ll</strong>e semble délaisser les substrats <strong>de</strong> sédimenta<strong>ti</strong>on en zone len<strong>ti</strong>ques Sables et Li<strong>ti</strong>ères.<br />
Les distribu<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les substrats ne sont pas homogènes dans toutes les<br />
sta<strong>ti</strong>ons mais les differences sont faibles et se font surtout entre les bassins versants. En effet,<br />
au sein du bassin versant du Haut Rupt, les distribu<strong>ti</strong>ons sont homogènes entre les 3 sta<strong>ti</strong>ons<br />
<strong>de</strong> niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on différent. Dans le bassin versant du Rouge Rupt, la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>nsités dans la sta<strong>ti</strong>on BI est également semblable à ce<strong>ll</strong>e dans la sta<strong>ti</strong>on la plus aci<strong>de</strong> RR.<br />
Ainsi, I'acidifica<strong>ti</strong>on ne semble pas avoir un effet sur la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les<br />
substrats au sein <strong>de</strong> nos sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Le tableau 83 permet <strong>de</strong> comparer la distribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong>s individus dans les<br />
substrats en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur tai<strong>ll</strong>e pour chaque sta<strong>ti</strong>on.<br />
En considérant les tai<strong>ll</strong>es, les différences se font surtout entre les individus (p) et (g).<br />
Il apparaît alors une plus forte <strong>de</strong>nsité dans les Bryophytes chez les individus (p) au détriment<br />
<strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les Blocs qui augmentent chez les individus (g) dans presque toutes les<br />
sta<strong>ti</strong>ons ce qui implique un indice <strong>de</strong> Simpson en moyenne plus faible chez les individus g<br />
pour I'ensemble <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons (figure 105).<br />
Les distribu<strong>ti</strong>ons sont en revanche quasiment toutes homogènes entre les sta<strong>ti</strong>ons<br />
aci<strong>de</strong>s et non aci<strong>de</strong>s dans les trois groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e p (sauf e e HR et BR), m et g. En<br />
conséquence, la tendance observée d'un point <strong>de</strong> vue global se confirme et I'acidif,rca<strong>ti</strong>on ne<br />
semble pas avoir d'effet sur la microrépar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Prosimulium (rufipes).<br />
L'effet <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> surface sur I'autoécologie <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong><br />
macroinvertébrés reste très peu étudié. La majorité <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s s'est focalisée sur l'érosion <strong>de</strong><br />
la biodiversité, sur les groupes fonc<strong>ti</strong>onnels trophiques et sur les mécanismes physiologiques<br />
étudiés en écotoxicologie. En revanche, peu <strong>de</strong> rée<strong>ll</strong>es étu<strong>de</strong>s se sont intéressées à la<br />
croissance et à l'écologie <strong>de</strong>s espèces. Quelques récentes avancées dans ce domaine ont été<br />
menées notamment par Ledger & H<strong>il</strong>drew (2000 a,b; 2001) sur I'aspect trophique <strong>de</strong>s<br />
Nemouridae en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> ou encore par Thomsen & Friberg (2002) sur l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la<br />
croissance et I'histoire <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> Leuctra nigra.<br />
L'étu<strong>de</strong> du cycle <strong>de</strong> vie est déterminante pour comprendre I'importance et le rôle <strong>de</strong>s<br />
organismes dans l'écosystème. Dans ce sens, la littérature concernant le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong><br />
diverses espèces <strong>de</strong> macroinvertébrés dans leurs m<strong>il</strong>ieux est assez abondante. Les propriétés<br />
224
du cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> chaque espèce dépen<strong>de</strong>nt avant tout <strong>de</strong>s propriétés intrinsèques <strong>de</strong><br />
I'espèce ; cependant diverses contraintes environnementales peuvent alors modifier certaines<br />
<strong>de</strong> ces propriétés et abou<strong>ti</strong>r à <strong>de</strong>s changements dans les modalités du cycle <strong>de</strong> vie. Les étu<strong>de</strong>s<br />
sur la comparaison du cycle <strong>de</strong> vie d'une même espèce dans diverses condi<strong>ti</strong>ons se font alors<br />
plus rares.<br />
Parmi les paramètres influant sur les modalités <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong> vie, le plus étudié a sans<br />
conteste été la température : e<strong>ll</strong>e apparaît comme étant responsable <strong>de</strong>s changements les plus<br />
caractéris<strong>ti</strong>ques notamment sur le développement embryonnaire et les phénomènes <strong>de</strong><br />
diapause ainsi que sur la croissance, la durée du cycle <strong>de</strong> vie et l'émergence (Ulfstrand,<br />
1968; E<strong>ll</strong>iott, 1972; Brittain, 1974, 1983 ; Sweeney, 1984; Benton &, Pritchard,<br />
1988 ;Rosi<strong>ll</strong>on, 1988 ; Li<strong>ll</strong>ehammer et al., 1989 ; Marten & Zvick, 1989 ; Hogue &,<br />
Hawkins, l99l ; Danks, 1992; Fru<strong>ti</strong>ger, 1996; Watanabe et al.,1999 ; Wagner, 2002).<br />
D'autres paramètres influant également sur la croissance et par voie <strong>de</strong> conséquence<br />
sur le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong>s espèces, ont été mis en évi<strong>de</strong>nce comme la qualité et /ou la quan<strong>ti</strong>té <strong>de</strong>s<br />
ressources nutri<strong>ti</strong>ves (Thorup, 1963 ; An<strong>de</strong>rson & Cummins,1979; Rosi<strong>ll</strong>on, 1988 ; Voshe<strong>ll</strong>,<br />
l99l; Danks, 1992; Ledger&Winterbourn,2000;Richardson, 1991,2001)ouencoreles<br />
rela<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> préda<strong>ti</strong>on (Decamps & Lafont,1974;Peckarsky & Cowan,<br />
l99l ; Schûtte et a1.,1998 ; McPeek & Peckarsky, 1998).<br />
L'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s différentes espèces que nous avons choisies rend compte d'une gran<strong>de</strong><br />
diversité <strong>de</strong> cycles <strong>de</strong> vie. Certaines espèces comme Bae<strong>ti</strong>s melononyx possè<strong>de</strong> un cycle <strong>de</strong><br />
vie où la phase larvaire dure seulement2 à 3 mois dans l'année avec une croissance con<strong>ti</strong>nue<br />
et très rapi<strong>de</strong> ; à I'inverse, Sericostoma personatum possè<strong>de</strong> un cycle <strong>de</strong> vie larvaire <strong>de</strong> 3 ans<br />
avec <strong>de</strong>s phases <strong>de</strong> croissance très différentes. Les cycles <strong>de</strong> vie établis dans les condi<strong>ti</strong>ons<br />
< normales >> c'est à dire non aci<strong>de</strong>s, peuvent alors se ranger en 5 catégories :<br />
- Cycle <strong>de</strong> vie semivol<strong>ti</strong>n dont le développement larvaire s'effectue sur 2 ou 3<br />
ans : Z. nigra, S. personatum, O. albicorne.<br />
- Cycle <strong>de</strong> vie univol<strong>ti</strong>n classique dont le développement larvaire s'effectue <strong>de</strong><br />
l'automne à l'été suivant et où la croissance se fait essen<strong>ti</strong>e<strong>ll</strong>ement au<br />
printemps : A. sulcico<strong>ll</strong>is, S. torcen<strong>ti</strong>um, D. annulatus, G. conformis.<br />
- Cycle <strong>de</strong> vie univol<strong>ti</strong>n à développement larvaire court et hivernal: B.<br />
se<strong>ti</strong>cornis, Prosimulium (rufipes).<br />
- Cycle <strong>de</strong> vie univol<strong>ti</strong>n à développement larvaire court et es<strong>ti</strong>val: B.<br />
melanonlnc, B. vernus.<br />
- Cycle <strong>de</strong> vie bivol<strong>ti</strong>n avec une généra<strong>ti</strong>on hivernale et une généra<strong>ti</strong>on es<strong>ti</strong>vale<br />
par an : B. alpinus, B. rhodani.<br />
Parmi les 13 espèces étudiées, nous avons pu mettre en évi<strong>de</strong>nce <strong>de</strong>s changements<br />
remarquables du cycle <strong>de</strong> vie chez 4 espèces acidosensibles: G. conformis, B. alpinus, B.<br />
rhodani, S. personatum .E<strong>ll</strong>es possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s types <strong>de</strong> cycle <strong>de</strong> vie très variés, bivol<strong>ti</strong>n pour.B.<br />
alpinus et B. rhodani, univol<strong>ti</strong>n chez G. conformrs et semivol<strong>ti</strong>n (3 ans) chez S. personatum.<br />
225
Chaque cycle possè<strong>de</strong> <strong>de</strong>s perturba<strong>ti</strong>ons qui lui sont propres. Toutes les espèces<br />
acidosensibles au sens large ne présentent pas forcément <strong>de</strong>s perturba<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> leur cycle <strong>de</strong><br />
vie dans les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées. Le cas le plus extrême est celui <strong>de</strong> B. melanonyx qui, étant très<br />
acido-sensible, est absente <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s BR, RR. Ainsi, sans que ces<br />
modifica<strong>ti</strong>ons existent ou ne puissent être appréhendées, cette espèce disparaît très<br />
brutalement entre les condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on MR, où e<strong>ll</strong>e est présente<br />
normalement, et ce<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on GC où e<strong>ll</strong>e est totalement absente. En revanche, les<br />
espèces acido-indifferentes et acido-bénéficiaires étudiées présentent toutes <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong> vie<br />
dont les modalités sont très homogènes entre toutes les sta<strong>ti</strong>ons.<br />
La plupart <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong>s espèces concernées sont perturbés dans la sta<strong>ti</strong>on GC alors<br />
qu'<strong>il</strong>s ne le sont pas dans la sta<strong>ti</strong>on MR qui présente pourtant chimiquement le même niveau<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on. Ce très net écart <strong>de</strong>s réponses biologiques pour un si faible écart chimique<br />
entre les sta<strong>ti</strong>ons MR et GC a déjà été observé lors <strong>de</strong> l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s communautés <strong>de</strong>s<br />
macroinvertébrés (discuté dans la par<strong>ti</strong>e IV).<br />
Plusieurs hypothèses peuvent être avancées pour expliquer les différentes<br />
modifica<strong>ti</strong>ons observées au niveau <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong> vie chez G. conformis, B. alpinus, B. rhodani<br />
et S. personatum. Les modifica<strong>ti</strong>ons observées chez S. personatum peùverfi se différencier <strong>de</strong><br />
ce<strong>ll</strong>es observées chez les autres espèces. En effet, pour cette espèce, le nombre d'individus est<br />
très réduit dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s et seuls <strong>de</strong>s représentants <strong>de</strong>s premiers sta<strong>de</strong>s et<br />
<strong>de</strong>s <strong>de</strong>rniers sta<strong>de</strong>s ont été observés. Ainsi, <strong>il</strong> est diffic<strong>il</strong>e <strong>de</strong> savoir si Sericostoma personatum<br />
présente un cycle <strong>de</strong> vie complet dans ces sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Il n'est pas impossible en effet que I'espèce soit parfaitement capable <strong>de</strong> se<br />
développer normalement et ne pas présenter <strong>de</strong> modifica<strong>ti</strong>ons par<strong>ti</strong>culières <strong>de</strong> son cycle vie ;<br />
mais le nombre trop réduit d'individus en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> pourrait simplement nous empêcher<br />
d'établir son cycle <strong>de</strong> vie complet à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> l'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage effectué. Un effort<br />
d'échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnage plus important et plus ciblé sur les substrats préféren<strong>ti</strong>els <strong>de</strong> I'espèce<br />
pourrait révéler alors si I'ensemble <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s larvaires sont présents dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s.<br />
Dans le cas où <strong>il</strong> manquerait effec<strong>ti</strong>vement certains sta<strong>de</strong>s larvaires, ceci nous amènerait à<br />
penser que le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> S. personatum est nettement perturbé par I'acidifica<strong>ti</strong>on etlou <strong>de</strong><br />
douter alors <strong>de</strong> I'autochtonie <strong>de</strong>s individus présents sur la sta<strong>ti</strong>on. En effet, si les individus<br />
sont autochtones, comment alors l'acidifica<strong>ti</strong>on pourrait-e<strong>ll</strong>e engendrer le défaut <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s<br />
larvaires intermédiaires dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s ?<br />
Le caractère plus ou moins aigu que peut revê<strong>ti</strong>r I'acidifica<strong>ti</strong>on selon les saisons (voire<br />
les années), en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s différents paramètres évoqués dans la par<strong>ti</strong>e I peut amener à<br />
exercer <strong>de</strong>s pressions variables au cours du cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong>s espèces. Le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> S.<br />
personatum s'effectuant sur 3 ans <strong>de</strong> vie larvaire, <strong>il</strong> n'est pas à exclure que le niveau<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons ait varié légèrement selon les saisons et qu'<strong>il</strong> ait été plus élevé<br />
durant la pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> recrutement <strong>de</strong> certaines cohortes, pouvant annih<strong>il</strong>er par exemple la<br />
cohorte <strong>de</strong> 1998 dans la sta<strong>ti</strong>on BR. Dans ce cas, <strong>il</strong> ne surviwait que <strong>de</strong>s représentants <strong>de</strong> la<br />
cohorte <strong>de</strong> 1997 (<strong>de</strong>rniers sta<strong>de</strong>s), et <strong>de</strong>s représentants <strong>de</strong> la nouve<strong>ll</strong>e pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> recrutement<br />
au cours <strong>de</strong> I'année <strong>de</strong> prélèvement 2000 (premiers sta<strong>de</strong>s).<br />
226
Une troisième hypothèse propose que l'espèce ne soit pas viable à long terme dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s. Les individus retrouvés ne seraient pas autochtones <strong>de</strong> ces sta<strong>ti</strong>ons<br />
mais proviendraient du drift <strong>de</strong> certains tributaires situés en amont possédant <strong>de</strong>s niveaux<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on plus faibles et donc <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons viables et plus importantes <strong>de</strong> I'espèce.<br />
Ces larves en dérive pourraient survivre un temps dans la sta<strong>ti</strong>on à la faveur <strong>de</strong> condi<strong>ti</strong>ons<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on < plus clémentes > jusqu'au prochain stress aci<strong>de</strong> qui par une intensité<br />
suffisante les éliminerait.<br />
Les réponses <strong>de</strong>s autres espèces sont différentes <strong>de</strong> ce<strong>ll</strong>es observées pour S.<br />
personatum et amènent à formuler d'autres hypothèses. En effet, contrairement à S.<br />
personotum, <strong>il</strong> apparaît clair que le cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> G. conformis, B. alpinus, B. rhodani n'est<br />
pas complet dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s où e<strong>ll</strong>es sont présentes.<br />
Dans ces sta<strong>ti</strong>ons, les condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on les plus extrêmes durant la pério<strong>de</strong><br />
hivernale (Voir II.3.2.3) ne permettent pas aux individus <strong>de</strong> la cohorte formée à I'automne <strong>de</strong><br />
se développer au-<strong>de</strong>là <strong>de</strong> la pério<strong>de</strong> hivernale pour G. conformrs comme pour les généra<strong>ti</strong>ons<br />
d'hiver chez B. alpinus et B. rhodani. Comment le recrutement pourrait-<strong>il</strong> alors s'effectuer<br />
chaque année si le développement <strong>de</strong>s larves n'est pas complet dans la sta<strong>ti</strong>on et qu'aucune<br />
larve ne parvient jusqu'à la maturité pour se reproduire ???<br />
L'hypothèse <strong>de</strong> l'a<strong>ll</strong>ochtonie <strong>de</strong>s individus se pose alors en s'appuyant sur le poten<strong>ti</strong>el<br />
<strong>de</strong> colonisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s insectes aqua<strong>ti</strong>ques par la dispersion <strong>de</strong>s adultes. En effet, comme le cycle<br />
<strong>de</strong> vie n'est pas complet <strong>il</strong> est certainement possible que le recrutement observé soit le fait <strong>de</strong><br />
l'éclosion <strong>de</strong> pontes d'adultes provenant d'autres m<strong>il</strong>ieux, aux condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
moins ru<strong>de</strong>s et abritant ainsi <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons stables, viables et suffisantes pour disposer d'un<br />
poten<strong>ti</strong>el <strong>de</strong> dispersion. Ainsi, <strong>il</strong> a été démontré que le vol <strong>de</strong>s insectes adultes représentait un<br />
<strong>de</strong>s principaux mécanismes <strong>de</strong> colonisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> nouveaux m<strong>il</strong>ieux ou <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux fréquemment<br />
perturbés (Voir Winterbourn & Crowe, 2001). Il a été montré <strong>de</strong>puis longtemps que le < cycle<br />
<strong>de</strong> colonisa<strong>ti</strong>on > se faisait majoritairement par la migra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s insectes adultes vers I'amont<br />
ce qui permettrait <strong>de</strong> compenser les pertes par dérive <strong>de</strong>s larves au cours <strong>de</strong> leur vie,<br />
notamment chez les Ephéméroptères et les Trichoptères (M<strong>ti</strong><strong>ll</strong>ey 1954, 1982 ; Roos, 1957 ;<br />
Svensson, 1974; Thomas, 1975). D'autres étu<strong>de</strong>s s'intéressant à la migra<strong>ti</strong>on latérale ont en<br />
effet révélé que les Trichoptères et surtout les Plécoptères en m<strong>il</strong>ieu montagneux se<br />
dispersaient sur <strong>de</strong>s distances très réduites inferieures à 100 mètres (Griffith et ol., 1998;<br />
Petersen et al., 1999).<br />
Chez G. conformis,les popula<strong>ti</strong>ons dans la sta<strong>ti</strong>on GC pourraient alors uniquement<br />
être soutenues chaque année par la ponte d'adultes provenant éventue<strong>ll</strong>ement <strong>de</strong> ruisseaux<br />
non acidifiés environnants comme le Bihay. par exemple. qui est très proche mais également<br />
plus probablement <strong>de</strong>s zones plus aval moins aci<strong>de</strong>s (confluence Grand Clos et Bihay). Selon<br />
la pério<strong>de</strong> d'émergence <strong>de</strong> G. conformrs, les pontes se feraient majoritairement durant la<br />
pério<strong>de</strong> es<strong>ti</strong>vale qui est généralement la pério<strong>de</strong> la plus clémente vis à vis <strong>de</strong> l'intensité <strong>de</strong> la<br />
perturba<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong>. L'éclosion puis le développement <strong>de</strong>s individus se feraient alors<br />
normalement dans la sta<strong>ti</strong>on GC jusqu'à I'arrivée <strong>de</strong> la pério<strong>de</strong> cri<strong>ti</strong>que hivemale où les<br />
227
condi<strong>ti</strong>ons plus ru<strong>de</strong>s <strong>de</strong> pH et d'Aluminium notamment élimineraient systéma<strong>ti</strong>quement la<br />
cohorte nouve<strong>ll</strong>ement formée.<br />
La situa<strong>ti</strong>on pour Bae<strong>ti</strong>s rhodani et B. alpinus diffère légèrement <strong>de</strong> la précé<strong>de</strong>nte en<br />
raison <strong>de</strong> leur cycle bivol<strong>ti</strong>n. Dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s, la généra<strong>ti</strong>on d'été est<br />
nature<strong>ll</strong>ement issue <strong>de</strong>s pontes <strong>de</strong>s adultes <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'hiver. Cependant dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s MR chez B. rhodani et GC pour ,8. alpinus,la généra<strong>ti</strong>on d'été<br />
est présente alors que la généra<strong>ti</strong>on d'hiver n'est pas complète du fait <strong>de</strong> I'effet accru <strong>de</strong><br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on en pério<strong>de</strong> hivernale. La généra<strong>ti</strong>on d'été peut alors provenir <strong>de</strong> pontes<br />
d'adultes <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'hiver <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s alpinus et <strong>de</strong> ,8. rhodani <strong>de</strong>s ruisseaux non aci<strong>de</strong>s<br />
environnants eVou <strong>de</strong>s zones plus aval où les condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on sont moins marquées<br />
et permettent le développement complet <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'hiver <strong>de</strong> ces <strong>de</strong>ux espèces.<br />
Lavandier (1979, 1982) a ainsi souligné l'important pouvoir <strong>de</strong> dispersion et <strong>de</strong> colonisa<strong>ti</strong>on<br />
vers l'amont <strong>de</strong>s adultes notamment <strong>de</strong> B. alpinu.r sur l'Estaragne dans les Pyrénées, pouvant<br />
même pondre dans <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux où leur développement peut être mal assuré. Les vols<br />
d'imagos semblent également bien concentrés en direc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'amont pour compenser le drift<br />
comme en témoignent les observa<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> vols < up stream > d'imagos d'Ephéméroptères<br />
réalisées sur nos ruisseaux et notamment sur la sta<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong> RR. (Jacquemin & Guérold<br />
commm pers). Ceci nous laisse penser que ces popula<strong>ti</strong>ons proviennent préferen<strong>ti</strong>e<strong>ll</strong>ement <strong>de</strong>s<br />
m<strong>il</strong>ieux plus aval. Les pontes <strong>de</strong>s adultes <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'hiver, considérés comme<br />
< a<strong>ll</strong>ochtones >, se faisant durant la pério<strong>de</strong> es<strong>ti</strong>vale favorable à l'éclosion et au<br />
développement <strong>de</strong>s individus, peuvent alors engendrer la généra<strong>ti</strong>on d'été qui se développe<br />
normalement jusqu'à l'émergence. La reproduc<strong>ti</strong>on qui suit provoque le recrutement <strong>de</strong> la<br />
généra<strong>ti</strong>on d'hiver qui toutefois ne se développe pas jusqu'à son terme en raison <strong>de</strong> la<br />
dé grada<strong>ti</strong>on hivernale <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons d' ac idifica<strong>ti</strong>on.<br />
En ce qui concerne le cycle <strong>de</strong> vie dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s où e<strong>ll</strong>es sont<br />
présentes, c'est à dire les sta<strong>ti</strong>ons GC et RR pour B. rhodani et BR et RR pour B. alpinus,la<br />
généra<strong>ti</strong>on d'été semble peu ou pas être soutenue <strong>de</strong> la même façon. Soit la reproduc<strong>ti</strong>on et<br />
I'oviposi<strong>ti</strong>on ne se font plus ou presque plus ce qui est peu probable, soit e<strong>ll</strong>es se font <strong>de</strong> la<br />
même façon mais avec un taux <strong>de</strong> mortalité important ce qui engendre peu ou pas<br />
d'individus. Dans tous les cas, le recrutement <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'été n'est pas observé. Par<br />
ai<strong>ll</strong>eurs, le recrutement <strong>de</strong> quelques individus <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'hiver se fait mais leur<br />
développement avorte rapi<strong>de</strong>ment dès les mois suivants. Il est possible que les individus <strong>de</strong> la<br />
généra<strong>ti</strong>on d'hiver proviennent <strong>de</strong>s quelques individus <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on d'été <strong>de</strong> la même<br />
sta<strong>ti</strong>on réussissant à atteindre la maturité, mais <strong>il</strong> est plus probable compte tenu <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités<br />
qu'<strong>il</strong>s proviennent une fois <strong>de</strong> plus <strong>de</strong>s adultes < a<strong>ll</strong>ochtones >.<br />
Il est toutefois légi<strong>ti</strong>me <strong>de</strong> se <strong>de</strong>man<strong>de</strong>r pourquoi le recrutement s'effectue pour la<br />
généra<strong>ti</strong>on d'hiver et pas pour la généra<strong>ti</strong>on d'été si les adultes a<strong>ll</strong>ochtones <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux<br />
généra<strong>ti</strong>ons viennent pondre dans ces sta<strong>ti</strong>ons ?<br />
228
Deux hypothèses sont envisageables :<br />
<strong>de</strong>s adultes <strong>de</strong> la cohorte hivernale que pour ceux <strong>de</strong> la cohorte es<strong>ti</strong>vale. En effet, la pério<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> ponte <strong>de</strong> la cohorte hivernale correspond en par<strong>ti</strong>e à une pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> stress importants<br />
engendrés par <strong>de</strong>s orages en jui<strong>ll</strong>et dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s alors que la pério<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
ponte <strong>de</strong> la cohorte es<strong>ti</strong>vale correspond à la pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> fin d'été début <strong>de</strong> I'automne où<br />
l'é<strong>ti</strong>age est maximum et les condi<strong>ti</strong>ons d'acidité moins fortes (Voir II.3.2.3.).<br />
<strong>de</strong> la cohorte es<strong>ti</strong>vale soit supérieur à celui <strong>de</strong> la cohorte hivernale. En effet, les <strong>de</strong>nsités et les<br />
produc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> la cohorte es<strong>ti</strong>vale apparaissent supérieures à ce<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> la cohorte hivernale<br />
chez ces <strong>de</strong>ux espèces dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s.<br />
Ces <strong>de</strong>ux <strong>de</strong>rnières hypothèses peuvent ne pas forcément être exclusives mais aussi<br />
complémentaires. Cela sous-entend nécessairement que dans les sta<strong>ti</strong>ons moyennement aci<strong>de</strong>s<br />
où la cohorte es<strong>ti</strong>vale est présente, le recrutement <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on hivernale se fait<br />
probablement à par<strong>ti</strong>r d'adultes <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on es<strong>ti</strong>vale autochtone associée également à <strong>de</strong>s<br />
adultes <strong>de</strong> la généra<strong>ti</strong>on es<strong>ti</strong>vale d'autres sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Nos résultats ne semblent donc pas soutenir I'hypothèse <strong>de</strong> Sutcliffe & Carrick (1973)<br />
selon laque<strong>ll</strong>e les feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s sont capables <strong>de</strong> détecter et d'éviter les eaux aci<strong>de</strong>s lors<br />
<strong>de</strong> la ponte. D'autres espèces, notamment d'Ephéméroptères, provenant <strong>de</strong> sta<strong>ti</strong>ons non<br />
aci<strong>de</strong>s sont suscep<strong>ti</strong>bles <strong>de</strong> venir pondre dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s. C'est le cas <strong>de</strong> Epeorus<br />
sylvicola dont nous avons observé les vols d'imagos mâles ainsi que <strong>de</strong>s comportements <strong>de</strong><br />
ponte <strong>de</strong>s imagos feme<strong>ll</strong>es sur la sta<strong>ti</strong>on RR en fin <strong>de</strong> pério<strong>de</strong> printanière. Toutefois, aucun<br />
individu <strong>de</strong> cette espèce n'a jamais été retrouvé. Ainsi, même en pério<strong>de</strong> les plus favorables,<br />
les sta<strong>ti</strong>ons peuvent présenter un niveau d'acidité incompa<strong>ti</strong>ble avec le développement ou<br />
l'éclosion <strong>de</strong>s embryons <strong>de</strong> certaines espèces d'Ephémères (Fiance, I978; Rowe et al. 1988).<br />
Il apparaît que le bivol<strong>ti</strong>nisme <strong>de</strong> ,8. alpinus et <strong>de</strong> ,8. rhodani leur confère une pério<strong>de</strong><br />
d'émergence très étalée ce qui engendre un large éventa<strong>il</strong> <strong>de</strong> sta<strong>de</strong>s présents tout au long <strong>de</strong><br />
I'année. Selon Dieterich & An<strong>de</strong>rson (1995), ces caractéris<strong>ti</strong>ques définissent les composantes<br />
<strong>de</strong> base pour une gran<strong>de</strong> plas<strong>ti</strong>cité du cycle <strong>de</strong> vie. Cette plas<strong>ti</strong>cité écologique permettrait<br />
ainsi à ces espèces d'être mieux adaptées à <strong>de</strong>s perturba<strong>ti</strong>ons imprévisibles te<strong>ll</strong>es que les<br />
varia<strong>ti</strong>ons du régime hydrologique (Dieterich & An<strong>de</strong>rson 1995 ; Basaguren et q|.2002) et<br />
dans notre cas à <strong>de</strong>s stress aci<strong>de</strong>s. Ainsi, ces espèces bénéficieraient d'un avantage certain<br />
pour coloniser une plus gran<strong>de</strong> diversité <strong>de</strong> systèmes par rapport aux espèces univol<strong>ti</strong>nes dont<br />
le développement serait plus synchronisé (par exemple pour.E. sylvicola).<br />
Le cas <strong>de</strong>s Bae<strong>ti</strong>s est très intéressant puisque bien qu'étant très proches d'un point <strong>de</strong><br />
vue systéma<strong>ti</strong>que. les espèces peuvent présenter <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong> vie et <strong>de</strong>s réponses à<br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on très contrastés. Un rapprochement peut se faire entre les <strong>de</strong>ux espèces <strong>de</strong><br />
Bae<strong>ti</strong>s acido-sensibles, Bae<strong>ti</strong>s alpinus et B. rhodani qui possè<strong>de</strong>nt toutes <strong>de</strong>ux un cycle<br />
bivol<strong>ti</strong>n très sim<strong>il</strong>aire et répon<strong>de</strong>nt <strong>de</strong> la même façon à I'acidifica<strong>ti</strong>on. Leur cycle <strong>de</strong> vie<br />
présente en outre les mêmes types <strong>de</strong> perturba<strong>ti</strong>ons à savoir une généra<strong>ti</strong>on es<strong>ti</strong>vale complète<br />
mais une généra<strong>ti</strong>on hivernale incomplète dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s. Cela conforte I'idée que<br />
229
ces <strong>de</strong>ux espèces proches ayarut une stratégie <strong>de</strong> développement semblable présentent la<br />
même sensib<strong>il</strong>ité vis à vis <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
En revanche, les <strong>de</strong>ux autres Bae<strong>ti</strong>s étudiées à savoir B. melanonyx et B. vernus bien<br />
que présentant le même type <strong>de</strong> cycle <strong>de</strong> vie univol<strong>ti</strong>n avec un développement très rapi<strong>de</strong> sur<br />
la pério<strong>de</strong> es<strong>ti</strong>vale, répon<strong>de</strong>nt <strong>de</strong> façon radicalement opposée quant à leur sensib<strong>il</strong>ité à<br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on. En effet, même si e<strong>ll</strong>e a déjà été men<strong>ti</strong>onnée comme rela<strong>ti</strong>vement acidotolérante<br />
(Wa<strong>de</strong> et al. 1989), la réponse <strong>de</strong> B. vernus à I'acidifica<strong>ti</strong>on dans nos sta<strong>ti</strong>ons est<br />
surprenante car e<strong>ll</strong>e cons<strong>ti</strong>tue le seul Ephémeroptères à ne pas être acido-sensible mais plus<br />
surprenant encore à être acido-bénéficiaire.<br />
Cette extraordinaire différence <strong>de</strong> sensib<strong>il</strong>ité avec les autres représentants <strong>de</strong> la même fami<strong>ll</strong>e<br />
(7 espèces <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>dae) peut tenir dans la par<strong>ti</strong>cularité <strong>de</strong> son cycle dont le développement<br />
larvaire s'effectue très rapi<strong>de</strong>ment à la pleine pério<strong>de</strong> es<strong>ti</strong>vale durant laque<strong>ll</strong>e les condi<strong>ti</strong>ons<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on sont moins prononcées. Ainsi, les larves <strong>de</strong> cette espèce pourraient être<br />
rée<strong>ll</strong>ement sensibles aux condi<strong>ti</strong>ons chimiques aci<strong>de</strong>s (pH, conduc<strong>ti</strong>vité, aluminium) mais la<br />
par<strong>ti</strong>cularité <strong>de</strong> son cycle <strong>de</strong> développement pourrait lui permettre d'éviter les pério<strong>de</strong>s aci<strong>de</strong>s<br />
les plus cri<strong>ti</strong>ques. Cette hypothèse est partagée par Giberson & Mackay (1991) qui ont étudié<br />
le cycle <strong>de</strong> certains Ephémèroptères en rivières aci<strong>de</strong>s au Canada et ont conclu que la majorité<br />
<strong>de</strong>s espèces résistantes apparaissent à <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s, selon eux, moins sensibles à I'acidifica<strong>ti</strong>on;<br />
comme à l'état oeuf ou à <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s larvaires déjà très avancés, à la pério<strong>de</strong> où les rivières<br />
présentent les condi<strong>ti</strong>ons chimiques les plus ru<strong>de</strong>s.<br />
Toutefois, B. melanonyx qui présente sensiblement le même type <strong>de</strong> cycle <strong>de</strong> vie compte<br />
parmi les espèces les plus acido-sensibles <strong>de</strong> nos sta<strong>ti</strong>ons, et ne semble pas du tout en mesure<br />
<strong>de</strong> bénéficier <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons op<strong>ti</strong>males d'acidifica<strong>ti</strong>on pour se développer. La différence <strong>de</strong><br />
sensib<strong>il</strong>ité entre les <strong>de</strong>ux espèces s'exprime donc certainement durant la longue diapause à<br />
l'état æuf <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux espèces qui s'e ctue durant les pério<strong>de</strong>s d'acidifica<strong>ti</strong>on les plus<br />
cri<strong>ti</strong>ques. Une étu<strong>de</strong> que nous avons réalisée au laboratoire sur le suivi <strong>de</strong>s pontes <strong>de</strong> B.<br />
vernus en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>, menée en para<strong>ll</strong>èle sur le terrain (Annexe 4) a ainsi permis <strong>de</strong><br />
confirmer la résistance et la persistance <strong>de</strong>s æufs <strong>de</strong> B. vernns à <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons d'acidité<br />
extrêmes (pH:4,5).<br />
Ces <strong>de</strong>ux exemples montrent que la stratégie <strong>de</strong> développement d'un taxon peut avoir<br />
une influence sur son acidosensib<strong>il</strong>ité, mais que se sont avant tout les propriétés intrinsèques<br />
<strong>de</strong> certains taxons plus que la prédisposi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur stratégie <strong>de</strong> développement, qui<br />
gouvernent leur acidosensib<strong>il</strong>ité. Gibberson & Mackay (1991) corroborent cette conclusion en<br />
précisant que les modalités <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong> vie <strong>de</strong>s espèces d'Ephéméroptères résistantes<br />
résulteraient alors plus vraisemblablement d'une coïnci<strong>de</strong>nce que d'une rée<strong>ll</strong>e adapta<strong>ti</strong>on aux<br />
pério<strong>de</strong>s d'acidifica<strong>ti</strong>on. Enfin, ceci apparaît d'autant plus juste que B.vernzs présente<br />
exactement le même type <strong>de</strong> cycle dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et que les épiso<strong>de</strong>s aci<strong>de</strong>s<br />
peuvent ne pas être prévisibles (exemple <strong>de</strong>s orages es<strong>ti</strong>vaux).<br />
L'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s cycles <strong>de</strong> vie a permis <strong>de</strong> démontrer qu'une espèce peut être présente à un<br />
moment donné dans une sta<strong>ti</strong>on mais ne pas être capable <strong>de</strong> compléter son cycle biologique et<br />
ainsi, <strong>de</strong> cons<strong>ti</strong>tuer une popula<strong>ti</strong>on autochtone. Ce résultat nous amène à prendre en<br />
considéra<strong>ti</strong>on I'importance d'étudier les communautés d'un point <strong>de</strong> vue temporel dans<br />
230
l'exper<strong>ti</strong>se et le suivi <strong>de</strong>s écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques en ce qui concerne le phénomène<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on. En effet, doit-on accor<strong>de</strong>r le même intérêt à une espèce qui peut accomplir<br />
son cycle <strong>de</strong> développement dans une sta<strong>ti</strong>on qu'à une espèce qui bien que présente<br />
ponctue<strong>ll</strong>ement ne peut s'y développer normalement ? Ces observa<strong>ti</strong>ons mériteraient alors<br />
une réflexion lors <strong>de</strong> I'ut<strong>il</strong>isa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> certains out<strong>il</strong>s <strong>de</strong> survei<strong>ll</strong>ance <strong>de</strong>s écosystèmes<br />
aqua<strong>ti</strong>ques ut<strong>il</strong>isant les macroinvertébrés.<br />
L'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la croissance pondérale <strong>de</strong>s espèces n'a pas révélé <strong>de</strong> changements entre<br />
les sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> différents niveaux d'acidité. Il convient toutefois <strong>de</strong> souligner que les<br />
comparaisons sont rendues diffic<strong>il</strong>es par la rela<strong>ti</strong>ve imprécision <strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> croissance,<br />
traduite par <strong>de</strong>s interva<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> confiance souvent élevés. En outre, les taux <strong>de</strong> croissance sont<br />
d'autant plus imprécis que les individus sont peu nombreux. Les comparaisons <strong>de</strong> la<br />
croissance <strong>de</strong>s espèces moyennement acido-sensibles souffrent donc <strong>de</strong> la différence<br />
d'effec<strong>ti</strong>fs entre les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et aci<strong>de</strong>s. Il aurait été intéressant <strong>de</strong> mener en para<strong>ll</strong>èle<br />
<strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance <strong>de</strong>s espèces en m<strong>il</strong>ieu contrôlé ou semi contrôlé dans la limite <strong>de</strong><br />
tolérance <strong>de</strong> l'espèce afin <strong>de</strong> disposer <strong>de</strong> comparaisons plus précises.<br />
Les taux <strong>de</strong> croissance pondérale et les interva<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> confiance associés, établis pour<br />
les différentes espèces sont toujours légèrement plus faibles mais restent globalement<br />
sim<strong>il</strong>aires à ceux déterminés à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> la même métho<strong>de</strong> par Céréghino (1997) sur I'Oriège<br />
en ce qui concerne les mêmes espèces ou <strong>de</strong>s espèces proches à cycle <strong>de</strong> vie univol<strong>ti</strong>n. Pour<br />
les espèces à cycle <strong>de</strong> vie plus long, les comparaisons restent diffic<strong>il</strong>es car les pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong><br />
croissance retenues par les auteurs sont variées. Pour L. nigra en effet, Thomsen & Friberg<br />
(2002) déterminent un taux <strong>de</strong> croissance global instantané <strong>de</strong> 0"80 Yo jour-t proche <strong>de</strong> nos<br />
valeurs variant entre 0,39 et 1,66 o jour-r pour les pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance les plus fortes (hors<br />
pério<strong>de</strong>s 1). Pour Sericostoma personatum,Friberg & Jacobsen (1999) es<strong>ti</strong>ment en laboratoire<br />
untaux <strong>de</strong> croissance maximum global <strong>de</strong> 1,55 %o jour't également comparable à celui que<br />
nous avons évalué qui fluctue entre 0,71 et 1,74oÂjour-l pour les pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> croissance les<br />
plus fortes (hors pério<strong>de</strong>s 1). En revanche, E<strong>ll</strong>iott (1982) évalue la croissance <strong>de</strong> O. albicorne,<br />
sur une popula<strong>ti</strong>on dont le cycle <strong>de</strong> vie dure I an, variant <strong>de</strong> 1,1 - 1,7 o à3,9 - 8,0 yojour |<br />
;<br />
les taux <strong>de</strong> croissance établis sont donc plus élevés que pour les popula<strong>ti</strong>ons étudiées dans<br />
notre cas, ces <strong>de</strong>rniers variant <strong>de</strong> 0,50 à2,33 % jour-I.<br />
S. personatum présente un type <strong>de</strong> croissance légèrement différent dans la sta<strong>ti</strong>on BI<br />
où la croissance est sensiblement plus précoce par rapport aux autres sta<strong>ti</strong>ons. Il est possible<br />
que la température légèrement plus élevée dans la sta<strong>ti</strong>on BI par rapport à toutes les autres<br />
sta<strong>ti</strong>ons, soit à l'origine <strong>de</strong> cette différence. En effet, cette observa<strong>ti</strong>on n'est pas confirmée<br />
dans l'autre sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> HR. De plus, Wagner (1990) a mis en évi<strong>de</strong>nce l'importante<br />
sensib<strong>il</strong>ité du cycle <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> S. personatum aux varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> la température. Notons que<br />
cette difference est rela<strong>ti</strong>vement marginale et ne concernerait que S. personatum.<br />
L'absence <strong>de</strong> modifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la croissance pondérale pour <strong>de</strong>s taxons acidoindifferents<br />
et acido-benéficiaires semble indiquer que ces espèces sont capables <strong>de</strong> se<br />
développer aussi bien dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s que dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et donc d'y<br />
trouver les ressources trophiques nécessaires pour assurer leur développement. Cependant,<br />
récemment Thomsen & Friberg (2002) ont démontré que la croissance <strong>de</strong>s larves ainsi que la<br />
231
tai<strong>ll</strong>e finale <strong>de</strong>s adultes <strong>de</strong> Leuctra nigra étaient inférieures en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> par rapport à <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons non acidifrées. Ils en concluent alors qu'une moindre qualité <strong>de</strong>s ressources nutri<strong>ti</strong>ves<br />
serait à I'origine <strong>de</strong> ces differences. Dans notre étu<strong>de</strong> en revanche, nous n'avons pas mis en<br />
évi<strong>de</strong>nce une différence <strong>de</strong> croissance ou <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>es <strong>de</strong>s adultes <strong>de</strong> L. nigra entre les <strong>de</strong>ux<br />
sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s et les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées. Il convient alors <strong>de</strong> remarquer d'une part que les<br />
écarts <strong>de</strong> croissance entre les sta<strong>ti</strong>ons étudiées par Thomsen & Fribery (2002) <strong>de</strong>meurent très<br />
faibles. En outre, la différence <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s adultes <strong>de</strong> L. nigra déterminée par ces auteurs<br />
n'est fondée que sur l'évalua<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e moyenne <strong>de</strong>s adultes entre seulement 2 sta<strong>ti</strong>ons<br />
(une aci<strong>de</strong> et une non aci<strong>de</strong>) ce qui nous paraît être peu robuste compte tenu <strong>de</strong> nos résultats.<br />
En effet, dans notre cas, en ne considérant que les sta<strong>ti</strong>ons BI et GC du bassin versant du<br />
Rouge Rupt, les adultes sont alors significa<strong>ti</strong>vement plus pe<strong>ti</strong>ts dans la sta<strong>ti</strong>on acidifiée GC.<br />
Toutefois, cette tendance n'est pas confirmée si on prend en compte la sta<strong>ti</strong>on la plus aci<strong>de</strong><br />
RR dont les adultes présentent une tai<strong>ll</strong>e sim<strong>il</strong>aire à ce<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> BI.<br />
La mesure <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e finale <strong>de</strong>s individus d'une popula<strong>ti</strong>on est intéressante car e<strong>ll</strong>e<br />
peut être informa<strong>ti</strong>ve d'une part sur les condi<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> croissance <strong>de</strong> la popula<strong>ti</strong>on et d'autre<br />
part sur le poten<strong>ti</strong>el <strong>de</strong> fecondité (Sweeney, 1984). Parmi les espèces étudiées, seuls les<br />
adultes <strong>de</strong>s Plécoptères ont fait I'objet <strong>de</strong> mesures compte tenu <strong>de</strong> leur faible capacité <strong>de</strong><br />
dispersion latérale et par conséquent du peu <strong>de</strong> doute quant à leur autochtonie. Certaines<br />
varia<strong>ti</strong>ons existent alors entre les popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> Plécoptères <strong>de</strong>s différentes sta<strong>ti</strong>ons. Ainsi, .8.<br />
se<strong>ti</strong>cornis possè<strong>de</strong> <strong>de</strong>s tai<strong>ll</strong>es moyennes significa<strong>ti</strong>vement plus élevées dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
acidifiées RR et GC par rapport à la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> BI. Comme pour Z. nigra, en se limitant<br />
à ces trois sta<strong>ti</strong>ons seulement, cette observa<strong>ti</strong>on pourrait s'expliquer par la différence du<br />
niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. Pourtant la tendance est totalement inverse dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt où, bien que non significa<strong>ti</strong>ves, les tai<strong>ll</strong>es sont plus<br />
faibles dans la sta<strong>ti</strong>on la plus aci<strong>de</strong> BR par rapport à la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> HR. En conséquence,<br />
nous n'avons pas pu mettre en évi<strong>de</strong>nce un lien direct entre le niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>ti</strong>ons et les tai<strong>ll</strong>es <strong>de</strong>s popula<strong>ti</strong>ons d'adultes <strong>de</strong>s quatre espèces <strong>de</strong> Plécoptères étudiées. En<br />
revanche, la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s adultes peut être dépendante <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> la<br />
popula<strong>ti</strong>on du moins chez cefiaines espèces. En effet, <strong>de</strong>s corréla<strong>ti</strong>ons néga<strong>ti</strong>ves entre les<br />
<strong>de</strong>nsités pondérées (log transformées) <strong>de</strong>s larves et les tai<strong>ll</strong>es <strong>de</strong>s adultes mâles et feme<strong>ll</strong>es <strong>de</strong><br />
B. se<strong>ti</strong>corms et feme<strong>ll</strong>es chez S. torren<strong>ti</strong>um apparaissent hautement significa<strong>ti</strong>ves. Ce résultat<br />
n'est guère surprenant et <strong>il</strong> a déjà été montré chez les Plécoptères que I'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la<br />
compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on intraspécifique pouvait entraîner une diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus à<br />
l'émergence (Peckarsky & Cowan, 1991). En revanche, aucune corréla<strong>ti</strong>on n'a pu être mis en<br />
évi<strong>de</strong>nce en ce qui concerne L. nigra et A. sulcico<strong>ll</strong>is dont les tai<strong>ll</strong>es moyennes <strong>de</strong>s adultes ne<br />
sont pas differentes d'une sta<strong>ti</strong>on à I'autre.<br />
L'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la produc<strong>ti</strong>on secondaire est très intéressante. Au-<strong>de</strong>là <strong>de</strong> I'informa<strong>ti</strong>on en<br />
terme du flux d'énergie à travers l'écosystème, la produc<strong>ti</strong>on secondaire est reconnue comme<br />
un élément majeur dans les réponses aux ques<strong>ti</strong>ons contemporaines en ma<strong>ti</strong>ère d'écologie <strong>de</strong>s<br />
popula<strong>ti</strong>ons, d'écologie <strong>de</strong>s communautés et d'écologie <strong>de</strong>s écosystèmes. Au niveau<br />
popula<strong>ti</strong>onnel, la produc<strong>ti</strong>on permet d'appréhen<strong>de</strong>r le succès d'une espèce à vivre dans son<br />
232
m<strong>il</strong>ieu puisqu'e<strong>ll</strong>e <strong>ti</strong>ent compte <strong>de</strong>s paramètres <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsité, biomasse, taux <strong>de</strong> croissance,<br />
reproduc<strong>ti</strong>on, survie et durée du développement (Benke, 1993)<br />
Déjà à l'époque <strong>de</strong> la prise <strong>de</strong> conscience <strong>de</strong> I'importance <strong>de</strong> l'acidifrca<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux<br />
<strong>de</strong> surface dans le mon<strong>de</strong>, Krueger & Waters (1983) faisaient remarquer le faible nombre <strong>de</strong><br />
travaux concernant la croissance et la produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s invertébrés dans les étu<strong>de</strong>s sur<br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on. A l'époque, les auteurs rapportaient une corréla<strong>ti</strong>on posi<strong>ti</strong>ve entre la<br />
produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s invertébrés et les niveaux d'alcalinité <strong>de</strong> 3 rivières. Aujourd'hui encore,<br />
rela<strong>ti</strong>vement peu <strong>de</strong> recherches ont tenté d'approfondir ce sujet. On compte toutefois,<br />
quelques étu<strong>de</strong>s ponctue<strong>ll</strong>es qui se sont focalisées sur certaines espèces <strong>de</strong> Plécoptères. Ainsi,<br />
Griffith et al. (1992) rapporte une produc<strong>ti</strong>on secondaire <strong>de</strong> l'espèce américaine Paracapnia<br />
angulata (Capniidae) plus élevée dans les eaux aci<strong>de</strong>s <strong>de</strong>s rivières <strong>de</strong> Virginie <strong>de</strong> I'Ouest. En<br />
1994, Eggert & Burton ont étudié la produc<strong>ti</strong>on et la croissance d'une espèce prédatrice<br />
Acroneuria lycorias (Perlidae) dans <strong>de</strong>ux ruisseaux non aci<strong>de</strong>s mais differents par leur niveau<br />
d'alcalinité. L'espèce possèdait alors une produc<strong>ti</strong>on bien plus importante dans la sta<strong>ti</strong>on où<br />
I'alcalinité était la plus forte, favorisant une produc<strong>ti</strong>on primaire plus importante et par<br />
conséquent une produc<strong>ti</strong>on en terme <strong>de</strong> proies (consommateurs d'ordre l) plus élevée. Dans<br />
les <strong>de</strong>ux étu<strong>de</strong>s, la croissance, en revanche, dévo<strong>il</strong>e <strong>de</strong>s résultats bien moins tranchés et<br />
aucune corréla<strong>ti</strong>on avec le niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on ou d'alcalinité n'a éTé établie. Plus<br />
récemment. Thomsen & Friberg (2002) ont évalué en même temps que la croissance, une<br />
produc<strong>ti</strong>on secondaire plus faible <strong>de</strong> Leuctra nigra dans <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s.<br />
Dans notre cas, l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la produc<strong>ti</strong>on secondaire apporte une informa<strong>ti</strong>on plus<br />
intéressante qu'une simple perte <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsité en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> pour certaines espèces. C'est le<br />
cas par exemple <strong>de</strong> G. conformis où la produc<strong>ti</strong>on, qui chute très sensiblement en m<strong>il</strong>ieu<br />
aci<strong>de</strong>, traduit non seulement une perte <strong>de</strong> <strong>de</strong>nsité mais également une mortalité très<br />
importante <strong>de</strong>s larves au cours <strong>de</strong> leur développement dont peu arrivent à maturité dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on MR et aucune dans la sta<strong>ti</strong>on GC.<br />
Au sein <strong>de</strong>s espèces acido-indifférentes, les varia<strong>ti</strong>ons observées entre sta<strong>ti</strong>ons sont<br />
souvent très importantes. De plus, à <strong>ti</strong>tre <strong>de</strong> comparaison pour L. nigra, nous n'avons pas<br />
obtenu <strong>de</strong> résultats a<strong>ll</strong>ant dans le même sens que ceux <strong>de</strong> Thomsen & Friberg (2002). En<br />
effet, la produc<strong>ti</strong>on secondaire est sujette à <strong>de</strong> nombreuses sources <strong>de</strong> varia<strong>ti</strong>ons. D'après<br />
Benke (1984), la produc<strong>ti</strong>on étant finalement un produit <strong>de</strong> la croissance et <strong>de</strong> la biomasse, les<br />
facteurs influençant ces <strong>de</strong>ux variables affectent nature<strong>ll</strong>ement la produc<strong>ti</strong>on. Parmi les<br />
facteurs ayant un effet sur la biomasse, I'auteur reconnaît alors majoritairement la<br />
disponib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong>s ressources trophiques et du substrat, tandis que la croissance dépend plus <strong>de</strong><br />
la température et la qualité et la quan<strong>ti</strong>té <strong>de</strong> la nourriture. Cependant, les phénomènes <strong>de</strong><br />
compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on complexifient encore la réponse <strong>de</strong> la produc<strong>ti</strong>on, une espèce favorisée par<br />
certains facteurs pouvant alors limiter le développement d'une autre.<br />
Les valeurs <strong>de</strong> produc<strong>ti</strong>on que nous avons établies. comptent parmi les plus faibles<br />
(
En revanche pour d'autres espèces à cycle <strong>de</strong> vie plus long, les valeurs sont bien inferieures à<br />
ce<strong>ll</strong>es d'autres étu<strong>de</strong>s. Par exemple nos valeurs <strong>de</strong> produc<strong>ti</strong>on concernant O. albicorne sont<br />
<strong>de</strong>ux fois moins importantes que ce<strong>ll</strong>es proposées par E<strong>ll</strong>iott (1982) (entre 160 et 257<br />
mglm2lan). De la même façon, la produc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> S. personatum dans nos sta<strong>ti</strong>ons est environ<br />
10 fois moins élevée que ce<strong>ll</strong>e donnée par Iversen (1980) (0,9 g lm2 lan), tandis que ce<strong>ll</strong>e <strong>de</strong><br />
L. nigra apparaît 100 fois inférieure à ce<strong>ll</strong>e avancée par Thomsen & Friberg (2002) (2 g /m2<br />
lan).<br />
Les produc<strong>ti</strong>ons très faibles observées dans nos sta<strong>ti</strong>ons, même les moins aci<strong>de</strong>s,<br />
peuvent s'expliquer par le fait qu'e<strong>ll</strong>es sont exprimées à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pondérées par la<br />
représenta<strong>ti</strong>vité <strong>de</strong>s substrats. D'autre part, nos sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> sont excessivement peu<br />
minéralisées (
supérieurs comme les oiseaux et les poissons peuvent également engendrer une<br />
prépondérance <strong>de</strong> sta<strong>de</strong>s plus jeunes dans certains habitats (Teague et al., 1985). Enfin, les<br />
différentes stratégies <strong>de</strong> reproduc<strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> ponte <strong>de</strong>s macroinvertébrés ainsi que la sélec<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong>s sites d'émergence peuvent également fortement condi<strong>ti</strong>onner la microdistribu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
macroinvertébrés (Co<strong>ll</strong>ier, 1994 ; Winterbourn & Crowe, 2001).<br />
En ce qui concerne I'effet <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on sur la microdistribu<strong>ti</strong>on, rela<strong>ti</strong>vement peu<br />
<strong>de</strong> changements ont été révélés a<strong>ll</strong>ant dans le sens <strong>de</strong> nos hypothèses. L'objec<strong>ti</strong>f étant <strong>de</strong><br />
déterminer si l'espèce modifiait < volontairement > sa niche spa<strong>ti</strong>ale, certaines modifica<strong>ti</strong>ons<br />
ont pu être biaisées par les différences d'effec<strong>ti</strong>fs, notamment chez les espèces sensibles à<br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on. Les modifica<strong>ti</strong>ons observées ainsi que I'indice <strong>de</strong> concentra<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Simpson<br />
apparaissaient donc uniquement interprétables pour les espèces acido-indifférentes. Parmi<br />
e<strong>ll</strong>es, certains changements remarquables ont été mis en évi<strong>de</strong>nce chez Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis<br />
et Amphinemura sulcic o<strong>ll</strong>is.<br />
La microdistribu<strong>ti</strong>on est fonc<strong>ti</strong>on d'un ensemble <strong>de</strong> paramètres bio<strong>ti</strong>ques (préda<strong>ti</strong>on,<br />
compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on, ressources nutri<strong>ti</strong>ves) et abio<strong>ti</strong>ques (complexité du substrat, profon<strong>de</strong>ur, vitesse<br />
du courant) (Cummins & Lauft 1969 ; Rabeni & Minsha<strong>ll</strong>, 1977 ; Beisel, 1996). Dans notre<br />
cas, les microhabitats échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onnés étant les mêmes dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong>, les<br />
modifica<strong>ti</strong>ons dans la microrépar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on peuvent alors être liées plutôt à <strong>de</strong>s changements<br />
d'ordre bio<strong>ti</strong>que comme <strong>de</strong>s modifica<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s mécanismes <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> préda<strong>ti</strong>on<br />
(Peckarsky & Dobson, 1980 ; Hemphi<strong>ll</strong>, l99l ; Lavandier & Céréghino, 1995) ou <strong>de</strong><br />
distribu<strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la nourriture (Egglishaw, 1964; Cummins & Lauft 1969 ;<br />
Rabeni & Minsha<strong>ll</strong>,1977 ; Drake, 1984 ; Corkum, 1992).<br />
Pour l'espèce B.se<strong>ti</strong>cornis notamment, nous avons mis en évi<strong>de</strong>nce une répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
nettement plus équitable <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités dans les différents substrats Blocs, Galets/graviers et<br />
Bryophyes dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s par rapport aux sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> réference. En effet, -8.<br />
se<strong>ti</strong>cornis est l'espèce la plus abondante dans les ruisseaux les plus aci<strong>de</strong>s au cours <strong>de</strong> la fin<br />
<strong>de</strong> I'automne jusqu'au début du printemps ce qui pourrait expliquer une colonisa<strong>ti</strong>on plus<br />
massive et équitable <strong>de</strong>s différents microhabitats lo<strong>ti</strong>ques. En revanche, durant cette même<br />
pério<strong>de</strong>, la pression <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on plus importante dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s avec d'autres<br />
invertébrés tels que certains Ephéméroptères très abondants (Bae<strong>ti</strong>s alpinus, E. sylvicola,<br />
Rhitrogena semicolorata), pounait entraîner une réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la niche spa<strong>ti</strong>ale <strong>de</strong> B.<br />
se<strong>ti</strong>cornis, I'espèce se cantonnant au substrat le plus favorable. Au regard <strong>de</strong> l'hypothèse<br />
trophique, <strong>il</strong> est également possible que cette espèce dont le genre (Brachyptera) est<br />
considéré cof<strong>il</strong>me racleur (Tachet et al., 2000), ten<strong>de</strong> à dédaigner les substrats minéraux<br />
moins riches en ressources ép<strong>il</strong>ithiques en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>.<br />
Chez Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is,la tendance mise en évi<strong>de</strong>nce quant à la réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>nsités dans les Li<strong>ti</strong>ères au profit <strong>de</strong> subshats minéraux Galets/graviers et Blocs dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s. peut résulter également <strong>de</strong> mécanismes <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on ou encore <strong>de</strong><br />
modifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s ressources alimentaires. Selon Ledger & H<strong>il</strong>drew (2000 a, b) en effet, les<br />
Plécoptères Nemouridae principalement détri<strong>ti</strong>vores, dont fait par<strong>ti</strong>e Amphinemura<br />
sulcico<strong>ll</strong>is, seraient suscep<strong>ti</strong>bles <strong>de</strong> compléter la niche trophique laissée vacante par la plupart<br />
<strong>de</strong>s organismes racleurs en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>. Il pourrait alors occuper une niche spa<strong>ti</strong>ale différente<br />
et coloniser davantase les substrats minéraux en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>.<br />
235
L'importance du compar<strong>ti</strong>ment trophique dans ces observa<strong>ti</strong>ons et plus généralement<br />
dans les effets présumés <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on sur les macroinvertébrés et le fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong><br />
l'écosystème nous a conduit à étudier la niche trophique <strong>de</strong> certains macroinvertébrés.<br />
V.2 Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s régimes alimentaires<br />
V.2.1 Méthodoloeie<br />
V.2.1.1 Choix <strong>de</strong>s espèces et <strong>de</strong>s individus<br />
L'objec<strong>ti</strong>f étant d'étudier I'effet <strong>de</strong> differentes condi<strong>ti</strong>ons d'acidifica<strong>ti</strong>on sur le régime<br />
alimentaire <strong>de</strong> macroinvertébrés benthiques, notre choix s'est donc porté majoritairement sur<br />
les espèces acido-indifférentes présentes dans I'ensemble <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons. L'analyse n'a toutefois<br />
pas porté sur I'ensemble <strong>de</strong>s 6 sta<strong>ti</strong>ons d'étu<strong>de</strong> mais sur le gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s 3<br />
sta<strong>ti</strong>ons d'un seul bassin versant choisi alors selon la représenta<strong>ti</strong>vité <strong>de</strong> chaque espèce.<br />
Les espèces suivantes ont été étudiées :<br />
o quatre Plécoptères<br />
- Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is (Stephens, 1835)<br />
- Brachyptera se<strong>ti</strong>corms (Klapalek, 1902)<br />
- Leuctra nigra (Olivier, I 81 I )<br />
- Siphonoperla torcen<strong>ti</strong>um (Pictet, 1842)<br />
. <strong>de</strong>ux Trichoptères<br />
- ntocerum qlbicorne (Scopoli, 1763)<br />
- Drusus annulatus (Stephens, 1837)<br />
. un Ephéméroptère<br />
- Bae<strong>ti</strong>s vernus Cur<strong>ti</strong>s, 1834<br />
Le régime alimentaire d'une même espèce étant suscep<strong>ti</strong>ble <strong>de</strong> varier en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la<br />
tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus, l'étu<strong>de</strong> a été menée en tenant compte <strong>de</strong> différents groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e.<br />
Ces groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>es ont été établis selon un critère <strong>de</strong> développement <strong>de</strong>s fourreaux<br />
alaires chez les hétérométaboles et selon les sta<strong>de</strong>s chez les holométaboles comme suit :<br />
3 groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e ont été définis chez les hétérométaboles :<br />
. fourreaux alaires non développés : groupe p (larvejeune)<br />
. fourreaux alaires peu développés : groupe m (larve moyenne)<br />
. fourreaux alaires très développés : $oupe<br />
g (larve mature)<br />
4 groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e ont été définis chez les holométaboles correspondant aux sta<strong>de</strong>s<br />
larvaires II à V. Le sta<strong>de</strong> Ia été omis car l'analyse <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> si pe<strong>ti</strong>te tai<strong>ll</strong>e est<br />
apparue trop délicate.<br />
236
237<br />
Fieures 106 a.b.c.d.e.f.g : Représenta<strong>ti</strong>on<br />
photographique en microscopie op<strong>ti</strong>que à<br />
difiérerris grossissements <strong>de</strong>s principaux<br />
items rencontrés lors <strong>de</strong> I'analyse <strong>de</strong>s<br />
contenus diges<strong>ti</strong>fs: a) débris animales, b)<br />
débris ligneux grossiers, c) détritus<br />
organiques fins, d) débris <strong>de</strong> Bryophyes, e)<br />
algues f<strong>il</strong>amenteuses, f) diatomées, g)<br />
minéraux<br />
I<br />
^/
Après regroupement par tai<strong>ll</strong>e, les individus ont été choisis aléatoirement dans chacun<br />
<strong>de</strong>s groupes au prorata <strong>de</strong> leur abondance dans les différents substrats aux differentes dates.<br />
L'analyse s'est poursuivie jusqu'à ce qu'environ 10 individus (selon les effec<strong>ti</strong>fs) <strong>de</strong> chacun<br />
<strong>de</strong>s 3 groupes <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e pour les hétérométaboles et 5 individus <strong>de</strong> chaque sta<strong>de</strong> pour les<br />
holométaboles, dont les tubes diges<strong>ti</strong>fs ne sont pas en<strong>ti</strong>èrement vi<strong>de</strong>s, soient analysés.<br />
V.2.1.2 Analvse <strong>de</strong>s contenus diges<strong>ti</strong>fs<br />
La technique ut<strong>il</strong>isée est inspirée <strong>de</strong>s métho<strong>de</strong>s <strong>de</strong> Mecom & Cummins (1964) et <strong>de</strong><br />
Shapas & H<strong>il</strong>senhoff (1976) simplifiée par Dangles (2000). E<strong>ll</strong>e consiste dans un premier<br />
temps à disséquer les individus afin <strong>de</strong> séparer leur tube diges<strong>ti</strong>f du reste du corps. Le tube<br />
diges<strong>ti</strong>f extrait est ensuite déposé sur une lame <strong>de</strong> verre puis coupé en <strong>de</strong>ux en ne conservant<br />
que la moi<strong>ti</strong>é antérieure. L'ensemble du contenu <strong>de</strong> la moi<strong>ti</strong>é antérieure du tube diges<strong>ti</strong>f est à<br />
son tour extrait puis désagrégé dans une goutte d'eau déminéralisée. Le volume ainsi obtenu<br />
est répar<strong>ti</strong> sur la lame <strong>de</strong> verre grâce à I'applica<strong>ti</strong>on d'une lame<strong>ll</strong>e permettant ensuite<br />
I'examen en microscopie. Toutes ces manipula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> dissec<strong>ti</strong>on ont été réalisées sous loupe<br />
binoculaire au grossissement adapté à I'ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> pinces Brussel et d'aigui<strong>ll</strong>es montées.<br />
L'analyse du contenu diges<strong>ti</strong>f entre lame et lame<strong>ll</strong>e s'est fait en microscopie op<strong>ti</strong>que<br />
en ut<strong>il</strong>isant tous les grossissement à disposi<strong>ti</strong>on variant <strong>de</strong> (x 20 à x 1000). Les observa<strong>ti</strong>ons<br />
ont conduit à dis<strong>ti</strong>nguer 8 catégories d'items alimentaires dont <strong>de</strong>s exemples d'observa<strong>ti</strong>on en<br />
microscopie sont représentés figures 106.<br />
- les proies animales ou <strong>de</strong> fragments <strong>de</strong> ma<strong>ti</strong>ère animale (figure 106a)<br />
- les débris ligneux grossiers (figure 106b)<br />
- les détritus organiques rrns (figure l06c) ffiTon <strong>ti</strong>ËJ#ï'#',:"':THT:<br />
-<br />
-<br />
-<br />
les débris <strong>de</strong> Bryop es (figure l06d)<br />
les algues i<strong>ll</strong>amenteuses (Ilgure I uoe)<br />
les diatomées (figure l06f)<br />
digest<strong>il</strong> la présence <strong>de</strong>s autres items n'a<br />
été prise en compte qu'à la condi<strong>ti</strong>on que<br />
le tube diges<strong>ti</strong>f <strong>de</strong> la proie en ques<strong>ti</strong>on<br />
soit intact.<br />
- les par<strong>ti</strong>cules minérales (figure 1069)<br />
- les items indéterminés ou < Autres > (figure l06h)<br />
La surface approxima<strong>ti</strong>ve rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s 8 catégories d'items est es<strong>ti</strong>mée en pourcentage<br />
(minimum 5%) à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> l'analyse <strong>de</strong> plusieurs champs, entre 5 et l0 selon le taux <strong>de</strong><br />
remplissage du tube diges<strong>ti</strong>f, choisis aléatoirement sur la lame. A par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> ces analyses, <strong>de</strong>ux<br />
indices ont été calculés :<br />
diges<strong>ti</strong>f.<br />
V.2.1.3 Analvse sta<strong>ti</strong>s<strong>ti</strong>que<br />
L'effet sta<strong>ti</strong>on et I'effet <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus ont été testés à par<strong>ti</strong>r d'une ANOVA<br />
à <strong>de</strong>ux champs (Tai<strong>ll</strong>e x sta<strong>ti</strong>on) et les différences 2 à2 ont été appréhendées par les tests post<br />
hoc <strong>de</strong> Tuckey après transforma<strong>ti</strong>on < arcsin > <strong>de</strong>s données exprimées en pourcentage <strong>de</strong><br />
recouvrement (Becker, 1990 ; Hutchens et al.,1997).<br />
238
Amp hinemura sulcicol/is (Stephens, 1835)<br />
L'espèce a été étudiée dans les 3 sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt.<br />
L'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et I'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour les 3 groupes <strong>de</strong><br />
tai<strong>ll</strong>e sont présentés hgures 107, 108 et 109 respec<strong>ti</strong>vement dans les sta<strong>ti</strong>ons RR, GC et BI. La<br />
figure 110 permet la comparaison, entre les 3 sta<strong>ti</strong>ons, <strong>de</strong> l'abondancerela<strong>ti</strong>ve moyenne et <strong>de</strong><br />
l'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour l'ensemble <strong>de</strong>s individus toute tai<strong>ll</strong>e confondue.<br />
Dans I'ensemble, l'espèce possè<strong>de</strong> un régime alimentaire assez varié et, à l'excep<strong>ti</strong>on<br />
toutefois <strong>de</strong> proies animales, tous les items catégorisés ont été observés au moins une fois<br />
dans les contenus diges<strong>ti</strong>fs. L'occurrence <strong>de</strong>s items varie toutefois fortement et parmi ceux<br />
retrouvés quasiment systéma<strong>ti</strong>quement apparaissent les débris organiques fins et les par<strong>ti</strong>cules<br />
minérales associées. A l'inverse, les diatomées semblent plus occasionne<strong>ll</strong>es. Du point <strong>de</strong> vue<br />
<strong>de</strong> I'abondance, les contenus diges<strong>ti</strong>fs sont majoritairement cons<strong>ti</strong>tués <strong>de</strong>s débris organiques<br />
fins (30 à 600/0), puis <strong>de</strong>s débris ligneux grossiers et dans une moindre mesure <strong>de</strong>s par<strong>ti</strong>cules<br />
minérales.<br />
Le régime alimentaire ne varie pas fondamentalement selon la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus<br />
mais <strong>il</strong> existe néanmoins une diversité plus faible d'items ingérés entre les jeunes larves et les<br />
sta<strong>de</strong>s plus âgés. En effet, les bryophytes et les diatomées sont quasiment exclusivement<br />
rencontrées chez les larves moyennes (m) et surtout matures (g). Il existe également un effet<br />
<strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e sur I'abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s algues f<strong>il</strong>amenteuses qui sont majoritaires chez les<br />
larves moyennes (m), présentent simultanément à la pério<strong>de</strong> mars et avr<strong>il</strong> (cf tableau 84a).<br />
Tableau 84a : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus ><br />
sur la propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s differents items ingérés chez A. sulcico<strong>ll</strong>is.<br />
Pr.ani<br />
Li.gr. 1.942<br />
Org.fin 3.033<br />
Bryo. 11.6024.E-05<br />
Alg.t<strong>il</strong>. 1 1.1905.E-05<br />
Diat. 3.714<br />
Effet TAILLE Test <strong>de</strong> T STATION<br />
Test <strong>de</strong> Tuckey RR GC<br />
Ordre Ordre Ordre<br />
0.1 50<br />
0.054<br />
0.029<br />
1.727 0.184 n.s<br />
0.459 0.634 n.s<br />
2.8-04<br />
0.001<br />
0.009<br />
1.E-04<br />
0.047<br />
g>p<br />
m>p<br />
m>g<br />
m>p<br />
g>p<br />
+ i-oq<br />
1.8-04<br />
239<br />
- 1.E-04 g>p<br />
- 0.007 m>p
U<br />
50<br />
40<br />
2n<br />
2Q<br />
10<br />
OU<br />
0-<br />
Q\'<br />
50<br />
40<br />
JU<br />
20<br />
10<br />
0<br />
^$'<br />
^C'<br />
Q\.<br />
60<br />
50<br />
40<br />
JU_<br />
zv<br />
'10<br />
0-<br />
^S'<br />
Q\'<br />
OU<br />
50<br />
4Q<br />
?n<br />
20<br />
10<br />
0<br />
w'<br />
Fie 107 ROUGE RUPT<br />
N : Jz<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve Occurrence<br />
s'\ o.qss aS Èost oQ* *sc Fst o.?c' ,.9*'oC uC oos oô +c Fs'<br />
N =30<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
Fig 108 GRAND CLOS<br />
Occurrence<br />
t,..gt o.ôc uf, Èo$ oè +s F$t o.?o' .,..9t'o.ô" an" oos oô +c *s'<br />
N = 29<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
.,..9t o.qs" af Èost o9* *ss s<br />
N:91<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
e.9o .,..nt o"o" uf, Èns* oè +S Fs'<br />
Fiq 109 BIHAY<br />
rRR 100<br />
rcc Bo<br />
trBl<br />
60<br />
40<br />
2Q<br />
0<br />
Occurrence<br />
.o'<br />
Qç.'<br />
N.<br />
t::o<br />
Occurrence<br />
oè +C !^s'<br />
q.9s' ;9t' oC unt OnS oè +C \-s'<br />
Figures 107. 108.109.1l0 : Régime alimentaire <strong>de</strong>A.<br />
sulcic'o<strong>ll</strong>is par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e et en globalité dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons RR. GC. Bl.<br />
240<br />
h
Le régime alimentaire <strong>de</strong> Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is varie assez peu entre les 3 sta<strong>ti</strong>ons<br />
et I'essen<strong>ti</strong>el du régime est toujours cons<strong>ti</strong>tué <strong>de</strong> débris organiques fins, <strong>de</strong> débris ligneux<br />
grossiers et <strong>de</strong> par<strong>ti</strong>cules minérales. Cependant, certaines modifica<strong>ti</strong>ons concernant <strong>de</strong>s items<br />
annexes peuvent prendre plus d'importance selon les sta<strong>ti</strong>ons. Nous pouvons ainsi noter<br />
l'augmenta<strong>ti</strong>on très nette <strong>de</strong> I'occurrence et <strong>de</strong> I'abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s algues f<strong>il</strong>amenteuses<br />
dans la sta<strong>ti</strong>on RR comparé à BI et <strong>de</strong> GC. A l'inverse, une forte augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
I'abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s débris <strong>de</strong> Bryophyes apparaît dans la sta<strong>ti</strong>on BI vis à vis <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons<br />
acidifiées (cf. tableau 84b).<br />
Tableau 84b : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < sta<strong>ti</strong>on > sur la<br />
propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s differents items ingérés chez A. sulcico<strong>ll</strong>is.<br />
Pr.ani<br />
Li.gr. 0.822<br />
Org.fin 1.067<br />
Effet STATION<br />
Test <strong>de</strong> Tuckey<br />
Test <strong>de</strong> T<br />
ordre ordre<br />
ÏAILLE<br />
ordre<br />
0.443 n.s<br />
0.349 n.s<br />
Bryo. 15.0733.E-06<br />
0.002 Bt>RR<br />
1.8-04 B|>GC<br />
0.001 Bt>RR<br />
1.E-04 BI>GC<br />
0.016 Bt>GC<br />
Atg.fit. 60.509 7.8-17<br />
1.E-04 RR>Bl 5.E-04 RR>GC1.8-04<br />
RR>BI<br />
1.8-04 RR>GC5.E-04<br />
RR>Bl 1E-04 RR>GC<br />
Diat. 1.041 0.358 n.s<br />
Miné. 6.613<br />
Autr. 0.073<br />
0.002<br />
0.930 n.s<br />
0.002 Gc>RR<br />
0.039 GC>Bl<br />
Brachyptera se<strong>ti</strong>cornis (Klapalek, 1902)<br />
p<br />
ordre<br />
L'espèce a été étudiée dans les 3 sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt.<br />
L'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et I'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour les 3 groupes <strong>de</strong><br />
tai<strong>ll</strong>e sont présentés figures I11, 112 et 113 respec<strong>ti</strong>vement dans les sta<strong>ti</strong>ons BR, MR et HR.<br />
La figure 114 permet la comparaison, entre les 3 sta<strong>ti</strong>ons, <strong>de</strong> l'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et<br />
<strong>de</strong> I'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour I'ensemble <strong>de</strong>s individus toute tai<strong>ll</strong>e<br />
confondue.<br />
Le régime alimentaire <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornis est rela<strong>ti</strong>vement spécialisé et si <strong>de</strong> nombreux<br />
autres items sont présents, les détritus organiques fins représentent en abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
entre 60 et 90 %o du bol alimentaire quel que soit le groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e considéré. Ces détritus<br />
organiques fins, remarquabies par ieur <strong>de</strong>nsité sont ie pius souvent accompagnés ci'items<br />
composant l'ép<strong>il</strong>ithon à savoir <strong>de</strong>s diatomées, <strong>de</strong>s par<strong>ti</strong>cules minérales et <strong>de</strong>s algues<br />
f<strong>il</strong>amenteuses, mais qui ne représentent qu'une très faible propor<strong>ti</strong>on. Aucune proie animale<br />
n'a été retrouvée dans les contenus stomacaux. En outre, <strong>il</strong> semblerait que les débris ligneux<br />
grossiers (dans la sta<strong>ti</strong>on HR) et les bryophytes soient <strong>de</strong>s aliments ingérés occasionne<strong>ll</strong>ement<br />
et uniquement par les larves moyennes (m) et surtout matures (g) (cf. tableau 85a).<br />
241
90<br />
75<br />
60<br />
45<br />
?ô<br />
15<br />
0<br />
90<br />
75<br />
OU<br />
45<br />
30<br />
,,|<br />
Â<br />
0<br />
90<br />
75<br />
OU<br />
45<br />
?ô<br />
N=34<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
srg<br />
l.'.n<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
Occurrence<br />
,.ô orf," .S Èn$ oè +C Fs' o.eo' ;..e' .C .d<br />
"S<br />
N=31<br />
Abondânce iela<strong>ti</strong>ve<br />
Q.oo .,.tt oC .d Èns* oè +c !^s'<br />
15<br />
0<br />
N=30<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
100<br />
6U<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
Occurrence<br />
oè +f Fs'<br />
0,.9o' .,..9t' aC an" È"s oô +c Fs'<br />
Occurrence<br />
N=95<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve Occurrence<br />
100<br />
o.?o' ;..9*' o.os aot *nS oë +C Fst o.oc' .,.9t'o-oS un" *oS oè +C Fs'<br />
80<br />
OU<br />
40<br />
20<br />
0<br />
rBR<br />
EMR<br />
trHR<br />
Figures <strong>ll</strong>l. l12. l13. 114:Régime alimentaire <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornis par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e et en globalité dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons BR. MR. HR<br />
242<br />
100<br />
80+<br />
60<br />
40<br />
20<br />
Ng<br />
lml<br />
o*9o' ;..9t' oC .nt *o$ oè +c Fs'<br />
L
La diversité <strong>de</strong>s items ingérés augmente alors légèrement entre les jeunes larves et les larves<br />
plus âgées mais le régime alimentaire <strong>de</strong> base ne varie pas avec la tai<strong>ll</strong>e.<br />
Tableau 85a : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus ><br />
sur la propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s differents items ingérés chez B. se<strong>ti</strong>corrus..<br />
Pr.ani<br />
Li.gr. 2.058 0.134 n.s"<br />
Org.fin 1.586 0.211 n.s<br />
Bryo. 6.205 0.003 **<br />
Alg.frl. 2.098 0.129 n.s<br />
Diat. 1.803 0.171 n.s<br />
Miné. 2.224 0.114 n.s<br />
Autr. 4.681 0.012 t<br />
Effet TAILLE<br />
est <strong>de</strong> Tuckey<br />
Ordre<br />
0.006<br />
0.009<br />
g>m<br />
9>p<br />
Test <strong>de</strong> T STATION<br />
BR<br />
Ordre<br />
0.021 g>m<br />
0.027 0.0152 o><br />
combiné Sta<strong>ti</strong>on&Tai<strong>ll</strong>e significa<strong>ti</strong>f (F=3,623, p=0,009**)<br />
MR<br />
Ordre<br />
HR<br />
Ordre<br />
oôrg g"<br />
0.024 g>p<br />
Les differences globales entre sta<strong>ti</strong>ons sont également très faibles. Parmi ce<strong>ll</strong>es-ci, la<br />
fréquence <strong>de</strong> consornma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s débris ligneux grossiers et <strong>de</strong> bryophytes augmente<br />
légèrement à mesure que le <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on diminue et à l'inverse<br />
l'occurrence <strong>de</strong>s algues f<strong>il</strong>amenteuses diminue légèrement. En terme d'abondance, <strong>il</strong> est<br />
intéressant <strong>de</strong> noter une légère augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s diatomées dans la sta<strong>ti</strong>on la plus aci<strong>de</strong> BR<br />
au détriment <strong>de</strong>s débris organiques fins qui apparaissent significa<strong>ti</strong>vement plus abondants<br />
dans la sta<strong>ti</strong>on MR (cf. tableau 85b).<br />
Tableau 85b : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> l'effet < sta<strong>ti</strong>on > sur la<br />
propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s différents items ingérés chez B. se<strong>ti</strong>cornis.<br />
Org.frn<br />
Bryo.<br />
Alg.frl.<br />
Diat.<br />
7.124 0.001<br />
0.282 0.755<br />
0.423 0.657<br />
7.194 0.001<br />
Miné. 3.608 0.031<br />
2.197 Ai17<br />
n.s* : combiné<br />
Effet STATION Test <strong>de</strong> T TAILLE<br />
Test <strong>de</strong> Tuckey<br />
ordre ordre<br />
Pr.ani<br />
Li.gr. 1.586 0.211n.s*<br />
0.016 HR>BR<br />
0.031 HR>MR<br />
1E-03 MR>BR<br />
n.s<br />
n.s<br />
tt.J<br />
O.OO1 BR>MR L -<br />
0.03 BR>HR | -<br />
0.023 HR>MR<br />
|<br />
-<br />
n frt4 EID:IJD<br />
w.v-t ut\-ttt\<br />
Tai<strong>ll</strong>e significa<strong>ti</strong>f (F=3,623, p=0,009**)<br />
243<br />
0.006HR>MR
Leuctra nigra (Olivier, 1811)<br />
L'espèce a été étudiée dans les 3 sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt.<br />
L'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et l'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour les 3 groupes <strong>de</strong><br />
tai<strong>ll</strong>e sont présentés figures 115, 116 et 117 respec<strong>ti</strong>vement dans les sta<strong>ti</strong>ons BR, MR et HR.<br />
La figure I l8 permet la comparaison, entre les 3 sta<strong>ti</strong>ons, <strong>de</strong> I'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et<br />
<strong>de</strong> l'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour l'ensemble <strong>de</strong>s individus toute tai<strong>ll</strong>e<br />
confondue.<br />
Le régime alimentaire <strong>de</strong> Leuctra nigra est cons<strong>ti</strong>tué quasiment exclusivement <strong>de</strong><br />
débris ligneux grossiers, <strong>de</strong> détritus organiques fins et <strong>de</strong> par<strong>ti</strong>cules minérales. La présence <strong>de</strong><br />
Bryophytes, d'algues hlamenteuses et <strong>de</strong> diatomées est plus ou moins occasionne<strong>ll</strong>e et plus<br />
fréquente pour les larves moyennes (m) et matures (g) mais en abondance rela<strong>ti</strong>ve toujours<br />
négligeable. Par ai<strong>ll</strong>eurs, hormis une abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s débris ligneux grossiers plus<br />
importante chez les larves moyennes vis à vis <strong>de</strong>s plus jeunes, <strong>il</strong> n'existe que peu <strong>de</strong> varia<strong>ti</strong>on<br />
du régime alimentaire en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus (cf. tableau 86a).<br />
Tableau 86a : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus ><br />
sur la propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s différents items ingérés chez L. nigra.<br />
Pr.ani<br />
Li.gr. 3.781 0.0268<br />
Org.fin 2.591 0.0809<br />
Bryo 1.063 0.350<br />
Alg.fit. 2.100 0.1289<br />
Diat. 0.011 0.9889<br />
Miné. 1.729 0.1837<br />
Autr. 0.769 0.4666<br />
Effet TAILLE Test <strong>de</strong> T r STATION<br />
n=n.s<br />
n.s<br />
n.s<br />
n.s<br />
n.s<br />
Test <strong>de</strong> Tuckey<br />
Ordre<br />
BR<br />
Ordre<br />
0.0124 Ot_rn<br />
,p= ,013)<br />
Ordre<br />
En revanche, certaines modifica<strong>ti</strong>ons apparaissent entre les sta<strong>ti</strong>ons en terme<br />
d'abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s items (cf. tableau 86b). En effet, I'abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s détritus<br />
organiques fins ingérés diminue sensiblement avec le niveau d'acidité <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on. Les<br />
détritus organiques fins représentent en moyenne près <strong>de</strong> 73 % du contenu diges<strong>ti</strong>f <strong>de</strong>s<br />
individus dans la sta<strong>ti</strong>on BR alors qu'<strong>il</strong>s ne représentent qu'à peine 45 o dans la sta<strong>ti</strong>on HR.<br />
Cette diminu<strong>ti</strong>on s'opère para<strong>ll</strong>èlement à une augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s débris<br />
ligneux grossiers et <strong>de</strong>s par<strong>ti</strong>cules minérales selon un gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on décroissant dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons.<br />
244
OU<br />
45<br />
30,<br />
90<br />
75<br />
60<br />
45<br />
30<br />
1Â<br />
15<br />
90<br />
60<br />
45<br />
30<br />
0<br />
1q<br />
U<br />
N=32<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
Fisure 115 : BAS RUPT<br />
Ng<br />
TM<br />
trp<br />
oC un" *$ oè +d r-s'<br />
N:31<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
N:30<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
40<br />
20<br />
0'<br />
Fieure 116: MOYEN RUPT<br />
N! I<br />
100<br />
lm<br />
trp _<br />
80<br />
Occurrence<br />
o.oÔ .,..ot o.ôo ud nS oô +d È$'<br />
e.po ...9t o.ôa ud ÈrSt oô +s y-s' e.?o .,.9t o-f," uS *$ oô +c n$'<br />
e.po .,..o. oC ud Ènat oè +c<br />
75 1<br />
60<br />
45 -+<br />
30<br />
4E<br />
;l<br />
ruonoiX#leta<strong>ti</strong>ve<br />
40<br />
20<br />
Figure 117: HAUT RUPT<br />
rBR<br />
EMR<br />
trHR<br />
e.?o ..9' oC ss Èos oè +c Fs'<br />
0<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
a.?ot .r.gt oC<br />
GLOBAL<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
uf Èns'oè<br />
+c<br />
Occurrence<br />
IBR<br />
o.9o' g..9t'o-ns"<br />
acr" *os oô +s *s'<br />
@MR<br />
trHR<br />
Figures 115. 116. <strong>ll</strong>7. <strong>ll</strong>8:Régimealimentaire <strong>de</strong>L.nigrapargroupe<strong>de</strong>tai<strong>ll</strong>eetenglobalitédanslessta<strong>ti</strong>ons<br />
BR, MR et HR.<br />
245<br />
Ng<br />
TM<br />
trp<br />
Ng<br />
lm<br />
trp
Tableau 86b : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < sta<strong>ti</strong>on > sur la<br />
propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s différents items ingérés chez L. nigra.<br />
Pr.ani<br />
Li.gr. 4.6048 0.0127<br />
Org.frn 23.289 9E-09<br />
***<br />
Bryo. 1.0273 0.3624 n.s<br />
Alg.f<strong>il</strong>. 0.5534 0.5771 n.s<br />
Diat. 1.0818 0.3437 n.s<br />
Miné. 19.244 1E-07 ***<br />
Autr. 0.7324 0.4838 n.s<br />
Effet STATION Test <strong>de</strong> T<br />
Test <strong>de</strong> Tuckey<br />
ordre<br />
0.0086 HR>BR<br />
0.0001 BR>HR<br />
0.0035 BR>MR<br />
0.0022 MR>HR<br />
0.0102 BR>HR<br />
ordre<br />
TAILLE<br />
ordre<br />
o.oôos en'run<br />
0.0003 BR>HR<br />
0.0001 HR>BR<br />
0.0088HR>BR<br />
0.0436 MR>BR<br />
0.0041 HR>MR<br />
0.01 19 MR>BR<br />
0.0367 HR>BR<br />
0.0077HR>MR<br />
0.0113 HR>BR<br />
S ip ho nop e r la to rre n<strong>ti</strong> um (P ictet, 1842)<br />
L'espèce a été étudiée dans les 3 sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt.<br />
L'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et I'occurrence moye <strong>de</strong> chaque item pour les 3 groupes <strong>de</strong><br />
tai<strong>ll</strong>e sont présentés figures <strong>ll</strong>9,120 et I2I respec<strong>ti</strong>vement dans les sta<strong>ti</strong>ons RR, GC et BI. La<br />
figure 122 permet la comparaison, entre les 3 sta<strong>ti</strong>ons, <strong>de</strong> l'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et <strong>de</strong><br />
l'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour I'ensemble <strong>de</strong>s individus toute tai<strong>ll</strong>e confondue.<br />
L'espèce présente un régime à dominance camivore et les proies animales sont quasi<br />
systéma<strong>ti</strong>quement présentes dans les contenus diges<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> toutes tai<strong>ll</strong>es. Du<br />
point <strong>de</strong> we <strong>de</strong> I'abondance rela<strong>ti</strong>ve, e<strong>ll</strong>es cons<strong>ti</strong>tuent également une importante par<strong>ti</strong>e <strong>de</strong>s<br />
contenus diges<strong>ti</strong>fs. Les proies les plus régulièrement rencontrées sont les diptères<br />
Chironomidae mais d'autres invertébrés (Nemouridae, Simuliidae, Oligochètes et <strong>de</strong>s<br />
microcrustacés) ont également été observés. Siphonoperla torren<strong>ti</strong>um n'est toutefois pas<br />
exclusivement carnivore et <strong>de</strong>s détritus organiques fins, <strong>de</strong>s algues f<strong>il</strong>amenteuses, <strong>de</strong>s<br />
diatomées et <strong>de</strong>s par<strong>ti</strong>cules minérales viennent compléter très fréquemment et parfois avec<br />
abondance le régime alimentaire. Les débris ligneux grossiers et les débris <strong>de</strong> bryophytes<br />
semblent en revanche beaucoup plus occasionnels dans les contenus diges<strong>ti</strong>fs et jamais en<br />
forte abondance.<br />
Quelques differences apparaissent entre les régimes alimentaires <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong><br />
differentes tai<strong>ll</strong>es (cf. tableau 87a) L'abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s diatomées est significa<strong>ti</strong>vement<br />
plus importante chez les jeunes larves que chez les larves âgées. D'autre part, <strong>il</strong> est intéressant<br />
<strong>de</strong> constater que l'occurrence <strong>de</strong>s proies animales dans le régime alimentaire <strong>de</strong>s jeunes larves<br />
est nettement plus faible comparée aux larves âgées mais uniquement pour la sta<strong>ti</strong>on non<br />
aci<strong>de</strong> BI.<br />
246
20<br />
10<br />
0<br />
N=30<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
e.9o .,..9t oC o.\" oè +C Fs' o.?o' ;..9t<br />
"os"<br />
u.*" Oost oè +C *S'<br />
N=25<br />
Occurrence<br />
100<br />
20-<br />
'10<br />
0<br />
e.?o ..9t o.q$ .S *$ oô +tr *$'<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
U<br />
Abondi[;e2Pera<strong>ti</strong>ve<br />
'.t' o.ô" ud *$ oè ^$'<br />
Q1.' +É o.9o' ;..9t o.o$ unt *os oô +s y.s'<br />
20<br />
10-l<br />
noonoJ[#?ela<strong>ti</strong>ve<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
ô<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
100<br />
80<br />
OU<br />
o.9o' ;.9t oC aa,t *as oè +s F'$'<br />
40 I<br />
20<br />
tRRl 100<br />
Occu rren ce<br />
Occurrence<br />
e.po .,.9- o.ôs "d *$ oô +c Fst o.eo' ..,..o.<br />
o.ns uo" *$ oô +s Fs'<br />
rRR<br />
@GC<br />
trBl<br />
Fisures l19. 120. 121. 122: Régime alimentaire <strong>de</strong> S. torren<strong>ti</strong>umpar groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e et en globalité dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons RR, GC et BI<br />
247<br />
lm<br />
trp
Tableau 87a : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus ><br />
sur la propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s differents items ingérés chez S. toruen<strong>ti</strong>um.<br />
Effet TAILLE Test <strong>de</strong> T STATION<br />
Test <strong>de</strong> Tuckey I<br />
Ordre<br />
Pr.ani 0.923 0.402 n.s<br />
Li.gr. 1.350 0.265 n.s<br />
Org.fin 0.456 0.636 n.s<br />
Ordre<br />
Bryo. 0.840 0.436 n.s<br />
Alg.f<strong>il</strong>. 3.313 0.042 * 0.040<br />
Diat. 10.e50 0.000 **t RR<br />
Ordre<br />
g>p 0.011 g>p<br />
Miné. 0.885 0.417 n.s<br />
p>g<br />
9 991<br />
0.000 p>m<br />
0.018 p>m<br />
0.016 p>m<br />
Autr. 1.434 0.245 n.s*<br />
0.027<br />
n.s-: combiné<br />
srgn<br />
Le régime alimentaire carnivore <strong>de</strong> base <strong>de</strong> l'espèce n'est toutefois pas modifié entre<br />
les différentes sta<strong>ti</strong>ons. Cependant, <strong>de</strong> nombreux changements significa<strong>ti</strong>fs apparaissent en ce<br />
qui concerne les autres items ingérés (cf. tableau 87b). L'occurrence et I'abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
<strong>de</strong>s algues f<strong>il</strong>amenteuses augmentent sensiblement avec le gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on et prennent<br />
<strong>de</strong> l'importance surtout dans la sta<strong>ti</strong>on RR. A l'inverse, la consomma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s débris <strong>de</strong><br />
bryophytes augmente légèrement dans la sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> référence BI ainsi que I'abondance<br />
rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s détritus organiques fins dans la sta<strong>ti</strong>on GC au dépend <strong>de</strong>s diatomées moins<br />
importantes dans la sta<strong>ti</strong>on GC que dans les autres sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Tableau 87b : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < sta<strong>ti</strong>on > sur la<br />
propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s differents items ingérés chez S. torcen<strong>ti</strong>um.<br />
Pr.ani<br />
Li.gr.<br />
Org.fin<br />
Bryo.<br />
0.379 0.686 n.s<br />
3.911 0.024 *<br />
6.079 0.004 **<br />
3220 0.046 *<br />
Effet STATION Test <strong>de</strong> T TAILLE<br />
est <strong>de</strong> T<br />
0.030 Gc>Bl<br />
0.002 GC>RR<br />
0.035 Bl>RR<br />
ordre ordre<br />
Alg.frt. 8.562 0.000<br />
0.003 RR>GC 0.003 RR>GC<br />
0.001 RR>Bl 0.003 RR>Bl<br />
Diat. 1 1.067 0.000<br />
Miné. 0.180 0.836n.s<br />
0.016 GCBl<br />
248<br />
0.043 Bl>GC<br />
0.039 RR>GC<br />
7E-04 BI>GC<br />
0.027 GC>Bl
V.2.2.2 Trichoptères<br />
Odontocerum albicorne (Scopoli, 17 63)<br />
L'espèce a été étudiée dans les 3 sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Rouge Rupt.<br />
L'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et I'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour les 3 groupes <strong>de</strong><br />
tai<strong>ll</strong>e sont présentés figures 123,124 et 125 respec<strong>ti</strong>vement dans les sta<strong>ti</strong>ons RR, GC et BL La<br />
figure 126 permet la comparaison, entre les 3 sta<strong>ti</strong>ons, <strong>de</strong> l'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et <strong>de</strong><br />
l'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour I'ensemble <strong>de</strong>s individus toute tai<strong>ll</strong>e confondue.<br />
Le régime alimentaire <strong>de</strong> O. albicorne paraît très diversifié et tous les items<br />
catégorisés sont retrouvés dans les contenus diges<strong>ti</strong>fs. L'espèce apparaît carnivore à par<strong>ti</strong>r du<br />
sta<strong>de</strong> III. L'abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s proies animales est significa<strong>ti</strong>vement supérieure chez les<br />
sta<strong>de</strong>s V par rapport aux sta<strong>de</strong>s II (cf. tableau 88a). Les débris ligneux grossiers sont plus<br />
largement consommés par les sta<strong>de</strong>s IV pour lesquels <strong>il</strong>s prennent autant d'importance dans le<br />
régime alimentaire que les proies animales. Les sta<strong>de</strong>s II se nourrissent principalement <strong>de</strong><br />
détritus organiques fins accompagnés le plus souvent d'algues f<strong>il</strong>amenteuses sauf dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on GC où les aliments majoritairement ingérés s'apparentent à <strong>de</strong>s enveloppes<br />
transluci<strong>de</strong>s d'assez grosse tai<strong>ll</strong>e qui n'ont pu être déterminées d'où I'abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
élevée <strong>de</strong> la catégorie < Autres >. Les sta<strong>de</strong>s V sont majoritairement carnivores dans toutes<br />
les sta<strong>ti</strong>ons et complètent <strong>de</strong> façon variable leur régime par certains items comme les détritus<br />
organiques fins ou encore <strong>de</strong>s débris <strong>de</strong> bryophytes.<br />
Tableau 88a : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus ><br />
sur la propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s différents items ingérés chez O. albrcorne.<br />
Effet TAILLE Test <strong>de</strong> STATION<br />
Test <strong>de</strong> Tuckey RR<br />
GC<br />
Ordre Ordre Ordre<br />
Pr.ani 3.203 0.028 " 0.014 V><strong>ll</strong> I -<br />
Li.gr. 8.796 5E-05<br />
0.002 tv>v<br />
**i 0.000 lv><strong>ll</strong>l<br />
0.000 v.vvv tv><strong>ll</strong> tY-tl<br />
Org.fin 4.472 0.006<br />
** 0.005 v'vvv <strong>il</strong>>v tt'v 0.029 <strong>il</strong>>v<br />
"^"^:'. .'.''.:.<br />
0.011 <strong>il</strong>>tv 0.024 <strong>il</strong>>tv<br />
Bryo. 0.440 0.725 n.s<br />
Alg.f<strong>il</strong>. 2.928 0.040<br />
.<br />
0.027 <strong>ll</strong>>V<br />
Diat. 4.849 0.004<br />
0.029 <strong>il</strong>>v 1.28-04 <strong>il</strong>>V<br />
***<br />
0.001 <strong>il</strong>>tv<br />
1.4E-04 <strong>ll</strong>>lv<br />
0.025 <strong>il</strong>><strong>il</strong>1<br />
Miné. 0.672 0.572 n.s | -<br />
I - - 0.0019 <strong>il</strong>>v<br />
Autr. 1 926 0 1.3.3 n s* :<br />
:i rr>rv<br />
Le régime alimentaire <strong>de</strong> base est comparable entre les sta<strong>ti</strong>ons, au moins entre les<br />
sta<strong>ti</strong>ons RR et BI <strong>de</strong> niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on opposé ce qui confirme qu'<strong>il</strong> n'apparaît pas <strong>de</strong><br />
modifica<strong>ti</strong>ons profon<strong>de</strong>s en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'état d'acidifica<strong>ti</strong>on. Comme pour les espèces<br />
249
60<br />
50<br />
40<br />
ân<br />
20<br />
10<br />
0<br />
60<br />
50<br />
40<br />
2n<br />
20<br />
N=27<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
N Sta<strong>de</strong> V<br />
r Sta<strong>de</strong> M<br />
tr Sta<strong>de</strong> <strong>ll</strong>l<br />
tr Sta<strong>de</strong> <strong>ll</strong><br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
Occurrence<br />
q.9ô ;9t'o.ns uot *os oô +c Fs' a..9o' g..9t<br />
oC oos<br />
"ot oè +c ns'<br />
10<br />
0<br />
o.9s' .,..9t o.f," "ot ons oè +c *$' q.oc' ;ot'o.oS uot o$ oè +C *$'<br />
60<br />
50<br />
40<br />
âô<br />
20<br />
10<br />
0<br />
100<br />
q.po' .,.9. o.no" uS Èo** oô +É *$t q.lc' ;9t'.."s<br />
N=82<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
Occurrence<br />
"ot *S oè +s *$'<br />
q..po' ,.tt oC ud Èoo* oô +c *$' o.Pô ;.9t oC uot oos oè +c *$'<br />
Figures 123.124.125.126: Régime alimentaire <strong>de</strong> O. albicorne par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e et en globalité dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons RR, GC et BI<br />
250
étudiées précé<strong>de</strong>mment, certaines varia<strong>ti</strong>ons concernent les items annexes à savoir les algues<br />
f<strong>il</strong>amenteuses, les bryophytes et les diatomées (cf. tableau 88b). En effet, une augmenta<strong>ti</strong>on<br />
significa<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong> I'occurrence et <strong>de</strong> l'abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s diatomées est observée dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> BI.<br />
Tableau 88b : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < sta<strong>ti</strong>on > sur la<br />
propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s différents items ingérés chez O. albicorne.<br />
Pr.ani 0.023 0.978 n.s<br />
Li.gr. 0.632 0.534 n.s<br />
Org.fin 0.029 0.972 n.s*<br />
Bryo. 2.758 0.070 n.s<br />
Alg.frl. 0.070 0.932 n.s<br />
Diat. 15.3782.9E-06<br />
***<br />
Miné.<br />
Autr.<br />
0.957 0.389 n.s<br />
1.576 0.214 n.s<br />
Effet STATION Test <strong>de</strong> T<br />
Test <strong>de</strong> Tuckey STV ST IV<br />
1.28-04 B|>RR<br />
1.2F-04 B|>GC<br />
ordre ordre ordre<br />
(F=3,1<br />
17, p=9,999**,<br />
Drusus annulatus (Stephens, 1837)<br />
TAILLE<br />
ST III<br />
ordre<br />
tl<br />
ordre<br />
RR>GC<br />
1.28-04 B|>RR<br />
1.28-04 B|>GC<br />
L'espèce a été étudiée dans les 3 sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt.<br />
L'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et I'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour les 3 groupes <strong>de</strong><br />
tai<strong>ll</strong>e sont présentés figures 127, 128 et 129 respec<strong>ti</strong>vement dans les sta<strong>ti</strong>ons BR, MR et HR.<br />
La figure 130 permet la comparaison, entre les 3 sta<strong>ti</strong>ons, <strong>de</strong> I'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et<br />
<strong>de</strong> l'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour l'ensemble <strong>de</strong>s individus toute tai<strong>ll</strong>e<br />
confondue.<br />
L'espèce présente un régime alimentaire assez spécialisé, composé principalement <strong>de</strong><br />
diatomées et <strong>de</strong> détritus organiques fins qui représentent <strong>de</strong> 75 à plus <strong>de</strong> 90o <strong>de</strong> l'abondance<br />
rela<strong>ti</strong>ve dans les contenus diges<strong>ti</strong>fs que<strong>ll</strong>e que soit la sta<strong>ti</strong>on et la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus. De plus,<br />
le régime alimentaire <strong>de</strong> l'espèce ne varie pas significa<strong>ti</strong>vement en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e (cf.<br />
tableau 89a). Les algues f<strong>il</strong>amenteuses et les par<strong>ti</strong>cules minérales, bien que très faiblement<br />
représentées en propor<strong>ti</strong>on, sont quasi constamment présentes dans les contenus et complètent<br />
le régime alimentaire. A la différence <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on HR, certains contenus diges<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong>s<br />
individus <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons acidifiées BR et MR présentent <strong>de</strong>s débris ligneux grossiers mais<br />
jamais en quan<strong>ti</strong>té<br />
importante.<br />
2sr
60<br />
45<br />
30<br />
s<br />
N=20<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
e.lo ,.tt oC sd Èo$ oè +s Ès' e.?ô ;91 o.o$ un" *S oè +C .$'<br />
15<br />
0<br />
60<br />
Q.?o .,.t' o..$ "S *$ oè +s *s'<br />
45<br />
30<br />
15<br />
0<br />
N=16<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve : $::: I<br />
.,.t' o.$ "s *S oô +s *$'<br />
N=46<br />
100<br />
80<br />
60<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
e.9o' .,,nt o.ô" "f<br />
occurrence<br />
tr sta<strong>de</strong><br />
;8133S <strong>il</strong>' rrl<br />
*S oè +c *$'<br />
occurrence<br />
NfrI;$EI<br />
e.po' .,.nt oC *$<br />
"d oè +c *s'<br />
Occurrence<br />
q.?o egt oC uf Èno* oè +c *$' e.?o' eot oC "S Èo$ oè +f Fs'<br />
Fieures 127. 128. 129. 130: Régime alimentaire <strong>de</strong> D. qnnulatus par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e et en globalité dans les<br />
sta<strong>ti</strong>ons BR, MR et HR<br />
252
Tableau 89a : Résultats <strong>de</strong> l'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus > sur la<br />
propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s différents items ingérés chez D. qnnulqtus.<br />
Pr.ani<br />
Li.gr. 0.667 0.521 n.s<br />
Org.fin 0.348 0.709 n.s<br />
Bryo.<br />
Alg.f<strong>il</strong>. 1.513 0.237 n.s<br />
Diat. 0.209 0.812 n.s<br />
Miné. 0.166 0.848 n.s<br />
Effet TAILLE Test <strong>de</strong> STATION<br />
Test <strong>de</strong> Tuckey BR<br />
Ordre Ordre<br />
Rm: I'analyse ANOVA n'est réalisée que sur les sta<strong>de</strong>s <strong>ll</strong>, <strong>ll</strong>l et<br />
MR<br />
Ordre<br />
HR<br />
Ordre<br />
Dans l'ensemble, si le régime alimentaire est cons<strong>ti</strong>tué par les mêmes items dans<br />
toutes les sta<strong>ti</strong>ons à l'excep<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> débris ligneux grossiers, les propor<strong>ti</strong>ons en revanche<br />
montrent <strong>de</strong>s varia<strong>ti</strong>ons assez sensibles (cf.tableau 89b), notamment en ce qui concerne les<br />
diatomées dont I'abondance rela<strong>ti</strong>ve augmente nettement plus que I'occurrence à mesure que<br />
le niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on est élevé. Ainsi, I'abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s diatomées<br />
dans les contenus diges<strong>ti</strong>fs évolue <strong>de</strong> 24 Yo en moyenne dans la sta<strong>ti</strong>on HR à 38% dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on MR puis 54 % dans la sta<strong>ti</strong>on la plus aci<strong>de</strong> BR. Une tendance sim<strong>il</strong>aire mais non<br />
significa<strong>ti</strong>ve concerne les algues f<strong>il</strong>amenteuses. A I'inverse, les augmenta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> ces items<br />
dans la sta<strong>ti</strong>on la plus aci<strong>de</strong> semblent se faire au détriment <strong>de</strong>s débris organiques et surtout<br />
<strong>de</strong>s par<strong>ti</strong>cules minérales associées dont I'abondance rela<strong>ti</strong>ve diminue significa<strong>ti</strong>vement dans<br />
les contenus diges<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on BR.<br />
Tableau 89b : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < sta<strong>ti</strong>on > sur la<br />
propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s différents items ingérés chez D annulatus.<br />
Effet STATION Test <strong>de</strong> Tuck TAILLE<br />
Test <strong>de</strong> Tuckey ST IV ST III<br />
ordre<br />
ordre ordre<br />
Pr.ani<br />
Li.gr. 0.699 0.505n.s<br />
Org.fin 2.588 0.092n.s<br />
Bryo.<br />
Alg.f<strong>il</strong>. 0.670 0.519<br />
Diat. 4.086 0.027 0.019 BR>HR<br />
Miné. 8.471 0.001<br />
Autr.<br />
O.OO4 HR>BR<br />
O.OO2 HR>MR<br />
Rm: i'anaiyse ANOVA n'est réaiisée que sur ies sta<strong>de</strong>s ii, iii et iV.<br />
253
V.2.2.3 Ephéméroptères<br />
Bae<strong>ti</strong>s vernus Cur<strong>ti</strong>s. 1834<br />
L'espèce a été étudiée dans les 3 sta<strong>ti</strong>ons du bassin versant du Haut Rupt.<br />
L'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et I'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour les 3 groupes <strong>de</strong><br />
tai<strong>ll</strong>e sont présentés en frg l3I,132 et 133 respec<strong>ti</strong>vement dans les sta<strong>ti</strong>ons BR, MR et HR.<br />
La figure 134 permet la comparaison, entre les 3 sta<strong>ti</strong>ons, <strong>de</strong> l'abondance rela<strong>ti</strong>ve moyenne et<br />
<strong>de</strong> I'occurrence moyenne <strong>de</strong> chaque item pour l'ensemble <strong>de</strong>s individus toute tai<strong>ll</strong>e<br />
confondue.<br />
L'espèce présente un régime alimentaire spécialisé très largement dominé par les<br />
détritus organiques fins (<strong>de</strong> 60 à75% en moyenne), associés à <strong>de</strong>s diatomées et <strong>de</strong>s par<strong>ti</strong>cules<br />
minérales. Des débris ligneux grossiers peuvent également être ingérés occasionne<strong>ll</strong>ement<br />
surtout par les larves âgées (cf. tableau 90a). En revanche, les jeunes larves peuvent<br />
consommer <strong>de</strong>s algues f<strong>il</strong>amenteuses dans la sta<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong> BR mais toujours en abondance<br />
négligeable. Seules les proies animales ne sont jamais retrouvées dans les contenus diges<strong>ti</strong>fs.<br />
Le régime alimentaire varie assez peu en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus.<br />
Tableau 90a : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> l'effet < tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus ><br />
sur la propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s différents items ingérés chez B. vernus.<br />
Pr.<br />
Li.gr. 6 499<br />
Org.fin 0.353<br />
Bryo. 1.599<br />
0.002<br />
0.704<br />
0.209<br />
Atg.fï|. 3.196 0.046<br />
Effet TAILLE<br />
Test <strong>de</strong> Tuckey<br />
Ordre<br />
*r<br />
n.s<br />
n.s<br />
Diat. 0.029 0.972 n.s<br />
Miné. 1.865 0.162n.s<br />
Autr. 1.451 0.240 n.s<br />
0.005 g>m<br />
0.011 g>p<br />
BR<br />
Ordre<br />
O.OOSS pt.<br />
0.0389 p>g<br />
Test <strong>de</strong> T STATION<br />
HR<br />
Ordre<br />
Au niveau <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons, si le régime alimentaire <strong>de</strong> base ne varie pas, la consomma<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong>s diatomées augmente significa<strong>ti</strong>vement en abondance en même temps que le niveau<br />
d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on, passant en moyenne <strong>de</strong> 6%o dans la sta<strong>ti</strong>on HR à 22o dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on BR (cf. tableau 90b). Ceci semble s'effectuer au détriment <strong>de</strong>s détritus organiques fins<br />
qui diminuent significa<strong>ti</strong>vement <strong>de</strong> 75 o/o El moyenne dans la sta<strong>ti</strong>on HR à 60 % dans la<br />
sta<strong>ti</strong>on BR.<br />
254
7q<br />
60<br />
45<br />
?n<br />
16<br />
0<br />
75<br />
60<br />
45<br />
30<br />
Q(t<br />
15-<br />
0<br />
75<br />
60<br />
45-<br />
2n<br />
15<br />
0<br />
7q<br />
bU<br />
45<br />
30<br />
15<br />
0<br />
^$'<br />
N=30<br />
Abond ndance rela<strong>ti</strong>ve<br />
99t o*os 9.<br />
N:29<br />
Abond ndance rela<strong>ti</strong>ve<br />
i<br />
I<br />
ri " : I<br />
L*& r{<br />
Ng<br />
!m<br />
trp<br />
LJW-tr<br />
us *S oè +s r-s'<br />
N=28<br />
Abondance<br />
rela<strong>ti</strong>ve<br />
. -Jd<br />
i<br />
{ruJ]<br />
uh-<br />
Ng<br />
TM<br />
trp<br />
Ng<br />
TM<br />
trp<br />
^.?$t .9t' .-5o ^.lo<br />
(.. v. o*, v.<br />
100<br />
80<br />
OU<br />
40<br />
20<br />
0<br />
^Ç'<br />
Q\'<br />
OU<br />
40<br />
20<br />
0<br />
ot o.S" c<br />
Occurre<br />
n ce<br />
Èos oè +s<br />
Occurrence<br />
N=87<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve Occurrence<br />
rBR 100<br />
IMR<br />
trHR<br />
80<br />
e*?o egt o.qss uS ÈoS oè +c Fs' e.?o 99t o.ss" "dt Èns oô +C<br />
Figures l3l. 132. 133. 134 : Régime alimentaire <strong>de</strong> B. t;ernus par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e et en globalité dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
BR, MR et HR.<br />
Ng<br />
lm<br />
trp<br />
ï<strong>ll</strong>l<br />
s'<br />
h"<br />
q*9o .,.9t o.qS adt Èô oè +c y.s' o*oo' .,.0t o.oSo oè +c y.s'<br />
e.?o egt o.qs od Èos oô +c Fs'<br />
255<br />
^r-<br />
lm<br />
trp<br />
Ng<br />
TM<br />
trp<br />
rBR<br />
9MR<br />
trHR
Tableau 90b : Résultats <strong>de</strong> I'ANOVA et <strong>de</strong>s tests post hoc <strong>de</strong> Tuckey <strong>de</strong> I'effet < sta<strong>ti</strong>on > sur la propor<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
differents items ingérés chez B. vernus.<br />
Pr.ani<br />
Li.gr. 3.520 0.034<br />
Effet STATION Test <strong>de</strong> T TAILLE<br />
Test <strong>de</strong> uckey<br />
ordre<br />
ordre ordre<br />
0.031 MR>BR<br />
0.028 HR>BR<br />
Org.frn 4.263 0.017<br />
0.035 HR>MR<br />
Bryo. 0.607 0.548 n.s<br />
Alg.frt. 2.556 0.084 n.s BR>MR<br />
O.OOO HRHR<br />
O.OO2 BR>HR<br />
O.OO3 HR
un premier groupe composé <strong>de</strong> A. sulcico<strong>ll</strong>is et <strong>de</strong> Z. nigra, <strong>de</strong>ux espèces classées<br />
habitue<strong>ll</strong>ement dans la gu<strong>il</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>s déchiqueteurs, dont les régimes alimentaires sont<br />
cons<strong>ti</strong>tués principalement <strong>de</strong> détritus organiques fins associés à <strong>de</strong>s débris ligneux<br />
grossiers.<br />
un <strong>de</strong>uxième groupe composé <strong>de</strong> S. torren<strong>ti</strong>um et <strong>de</strong> O. albicorne, dont la première<br />
espèce est classée comme prédateur strict et la secon<strong>de</strong> prédateur et racleur. Les<br />
régimes alimentaires sont majoritairement prédateurs pour les <strong>de</strong>ux espèces mais<br />
fortement diversifiés par <strong>de</strong> nombreux autres items (débris organiques fins, diatomées,<br />
bryophytes, algues f<strong>il</strong>amenteuses, débris ligneux grossiers)<br />
un troisième groupe qui rassemble les espèces classées racleurs B. se<strong>ti</strong>cornis, D.<br />
annulatus et l'espèce classée co<strong>ll</strong>ecteur B. vernus dont les régimes alimentaires sont<br />
composés principalement <strong>de</strong> détritus organiques fins, <strong>de</strong> diatomées et <strong>de</strong> par<strong>ti</strong>cules<br />
minérales.<br />
En confrontant les régimes alimentaires <strong>de</strong>s espèces étudiées et leur classifica<strong>ti</strong>on dans les<br />
groupes fonc<strong>ti</strong>onnels trophiques, <strong>il</strong> en résulte qu'à un même groupe fonc<strong>ti</strong>onnel trophique<br />
peut correspondre <strong>de</strong>s régimes alimentaires variables et inversement. En effet, B. se<strong>ti</strong>cornis et<br />
B. vernus qui sont classés dans <strong>de</strong>ux groupes dis<strong>ti</strong>ncts (racleurs et co<strong>ll</strong>ecteurs) possè<strong>de</strong>nt un<br />
régime alimentaire très proche en occurrence et en abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s items. Inversement,<br />
B. se<strong>ti</strong>cornis et D. annulatus appar<strong>ti</strong>ennent au même groupe (racleurs) mais leur régime<br />
alimentaire se différencie par les propor<strong>ti</strong>ons que représentent d'un côté les détritus<br />
organiques fins, largement majoritaires chez B. se<strong>ti</strong>cornis et <strong>de</strong> l'autre les diatomées,<br />
largement majoritaires chez D. annulatzs. Ces différences s'effectuent dans les limites <strong>de</strong> la<br />
fonc<strong>ti</strong>onnalité <strong>de</strong>s pièces buccales, propre à chaque espèce, vis à vis <strong>de</strong>s différentes ressources<br />
trophiques (Palmer, 1998). E<strong>ll</strong>es peuvent néanmoins entraîner un biais important dans<br />
I'analyse <strong>de</strong> l'écologie <strong>de</strong> l'espèce et plus largement du réseau trophique si on se limite<br />
uniquement à travai<strong>ll</strong>er en terme <strong>de</strong> groupes fonc<strong>ti</strong>onnels trophiques et du type <strong>de</strong> nourriture<br />
que I'on y associe parfois à tort. En effet, les taxons <strong>de</strong> chaque groupe fonc<strong>ti</strong>onnel trophique<br />
se rapprochent uniquement par leur mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> nutri<strong>ti</strong>on. Toutefois, à un mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> nutri<strong>ti</strong>on<br />
donné peut correspondre une gran<strong>de</strong> variété <strong>de</strong> types <strong>de</strong> nourriture consommés. Par exemple<br />
un taxon déchiqueteur peut alors ingérer <strong>de</strong>s proies animales, <strong>de</strong>s débris ligneux, <strong>de</strong>s débris<br />
<strong>de</strong> bryoph1'tes et même <strong>de</strong>s détritus organiques fins. Ainsi, <strong>de</strong> nombreuses étu<strong>de</strong>s à ce sujet<br />
ont cri<strong>ti</strong>qué et mis en gar<strong>de</strong> sur les biais que pouvait induire I'ut<strong>il</strong>isa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s GFT (Cummins<br />
& Klug, 1979 ; Mihuc &Toetz,1994 ; Mihuc & Mihuc, 1995 ; Palmer et a1.,1993).<br />
D'autre part, <strong>de</strong> nombreux auteurs ont mis en évi<strong>de</strong>nce que le sta<strong>de</strong> <strong>de</strong> développement<br />
d'une espèce pouvait modiher <strong>de</strong> façon importante son régime alimentaire soit dans les<br />
propor<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s items soit dans le changement plus ou moins radical <strong>de</strong>s types d'items<br />
consommés (Winterbown 1974: Lavandier. 1979: Fu<strong>ll</strong>er & Mackay. 1980; Cummins.<br />
1988; Lucy et al., 1990; Palmer et al., 1993; Fu<strong>ll</strong>er & Desmond, 1997;Basaguren et al.,<br />
2002). Ainsi, dans notre étu<strong>de</strong>, nous avons pu mettre en évi<strong>de</strong>nce certaines modifica<strong>ti</strong>ons du<br />
régime alimentaire avec la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus chez certaines espèces et notamment <strong>de</strong> façon<br />
plus remarquable chez O. qlbicorne.<br />
257
Le changement ontogénique du régime alimentaire n'est toutefois pas systéma<strong>ti</strong>que<br />
(Sephton & Hynes, 1983 ; Voelz & Ward, 1992). De plus, <strong>il</strong> est suscep<strong>ti</strong>ble <strong>de</strong> coïnci<strong>de</strong>r,<br />
notamment chez les espèces univol<strong>ti</strong>nes, avec les changements du régime alimentaire<br />
résultant <strong>de</strong>s varia<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s ressources alimentaires en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s saisons (Fu<strong>ll</strong>er & Mackay,<br />
1980; Malmqvist et al., 1991, Mecom, 1972). Dans notre cas, afin d'éviter ce biais, nous<br />
avons porté une atten<strong>ti</strong>on par<strong>ti</strong>culière à ce que les comparaisons <strong>de</strong>s régimes alimentaires<br />
entre popula<strong>ti</strong>ons s'effectuent entre individus <strong>de</strong> même sta<strong>de</strong>, présents donc à la même<br />
époque dans les différentes sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Du point <strong>de</strong> vue <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on, les comparaisons entre les différentes sta<strong>ti</strong>ons<br />
montrent globalement <strong>de</strong>s changements peu importants dans les régimes alimentaires <strong>de</strong>s<br />
espèces étudiées. En effet, pour chaque espèce, les régimes alimentaires présentent<br />
généralement les mêmes items dans chaque sta<strong>ti</strong>on quel que soit son <strong>de</strong>gré d'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
Cependant, <strong>de</strong>s changements s'opèrent alors plus du point <strong>de</strong> l'ue <strong>de</strong>s propor<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s items,<br />
dont les varia<strong>ti</strong>ons peuvent être importantes, que <strong>de</strong> leur simple présence /absence. D'un point<br />
<strong>de</strong> vue global, <strong>il</strong> apparaît trois modifica<strong>ti</strong>ons selon le gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on :<br />
abondance dans <strong>de</strong>s régimes alimentaires <strong>de</strong> type très différent (A. sulcico<strong>ll</strong>is, B. se<strong>ti</strong>cornis, S.<br />
torren<strong>ti</strong>um et D. annulafzs) dans les ruisseaux acidifiés.<br />
espèces au régime alimentaire plus spécialisé appartenant au 3 ème groupe défini<br />
précé<strong>de</strong>mment (.8. se<strong>ti</strong>cornis, D. annulatus et B. vernus). La consomma<strong>ti</strong>on augmente alors<br />
également à mesure que les condi<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s s'accentuent au détriment <strong>de</strong> la consomma<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong>s détritus organiques fins.<br />
albicorne, A. sulcico<strong>ll</strong>rs) une légère augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la consomma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s Bryophytes dans<br />
les sta<strong>ti</strong>ons les moins aci<strong>de</strong>s et surtout dans la sta<strong>ti</strong>on BI.<br />
L'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la consomma<strong>ti</strong>on d'une ressource alimentaire par une espèce peut<br />
résulter <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux phénomènes.<br />
plutôt que dans une autre pour différentes raisons (mei<strong>ll</strong>eure qualité nutri<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e d'une<br />
même ressource ou phénomène <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on). Ceci induit directement un processus <strong>de</strong><br />
sélec<strong>ti</strong>on alimentaire déjà mis en évi<strong>de</strong>nce notamment chez les Trichoptères par (Becker,<br />
1994 ; Friberg & Jacobsen,1994; Rong et a1.,1995).<br />
forcément accru. Ceci implique à l'inverse le caractère opportuniste <strong>de</strong>s macroinvertébrés qui<br />
consomment les ressources selon leur disponib<strong>il</strong>ité sans phénomène <strong>de</strong> sélec<strong>ti</strong>on alimentaire<br />
ce qui a également été révélé pour différents groupes trophiques (Fahy, 1972; Kawecka,<br />
1977 : Lamber<strong>ti</strong> & Moore, 1984; Di<strong>ll</strong>on & Davies, l99l ; Dudgeon, 2000 ).<br />
258
Concernant l'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la consomma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s débris <strong>de</strong> Bryophytes notamment<br />
dans la sta<strong>ti</strong>on BI, e<strong>ll</strong>e résulte alors plus certainement <strong>de</strong> l'accessib<strong>il</strong>ité plus importante <strong>de</strong> la<br />
ressource en raison <strong>de</strong> la plus gran<strong>de</strong> représenta<strong>ti</strong>vité <strong>de</strong>s Bryophytes par rapport aux <strong>de</strong>ux<br />
autres sta<strong>ti</strong>ons du même bassin versant. Cette mei<strong>ll</strong>eure représenta<strong>ti</strong>vité se traduit non<br />
seulement en surface (Voir Tableat 12) mais également en volume en rappelant que les<br />
Bryophytes dans la sta<strong>ti</strong>on BI sont composés <strong>de</strong> Rhyncostegium sp formant un recouvrement<br />
très <strong>de</strong>nse par rapport aux bryophltes <strong>de</strong>s autres sta<strong>ti</strong>ons.<br />
Dans le cas <strong>de</strong> l'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la consomma<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s algues f<strong>il</strong>amenteuses, la<br />
première hypothèse, bien que plausible, ne semble pas à l'origine <strong>de</strong>s varia<strong>ti</strong>ons observées.<br />
En effet, une prolifera<strong>ti</strong>on d'algues vertes f<strong>il</strong>amenteuses en m<strong>il</strong>ieu acidifié a déjà été<br />
men<strong>ti</strong>onné dans <strong>de</strong> diverses étu<strong>de</strong>s (cf. Analyse Bibliographique par<strong>ti</strong>e III). Ces proliféra<strong>ti</strong>ons<br />
apparaissent <strong>de</strong> façon très variable dans le temps souvent sous forme <strong>de</strong> bloom (Planas &<br />
Moreau, 1989 ; Lancaster et al., 1996). Cette augmenta<strong>ti</strong>on soudaine <strong>de</strong> nourriture peut se<br />
révéler être < une aubaine ) pour les taxons pouvant I'ut<strong>il</strong>iser, en I'occurrence A. sulcico<strong>ll</strong>is,<br />
B. se<strong>ti</strong>cornis, S. torren<strong>ti</strong>um et D. annulatus. En outre dans nos sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s et plus<br />
par<strong>ti</strong>culièrement dans la sta<strong>ti</strong>on RR, ces blooms d'algues f<strong>il</strong>amenteuses vertes ont été à<br />
plusieurs reprises observés surtout au début du printemps (Guérold, 1992, Dangles, 2000,<br />
observa<strong>ti</strong>on personne<strong>ll</strong>e figure I 35).<br />
Figure 135 : Bloom d'algues vertes f<strong>il</strong>amenteuses sur les galets et les blocs dans le Rouge Rupt. (Aw<strong>il</strong> 2003)<br />
Dans les cas <strong>de</strong>s diatomées en revanche, les étu<strong>de</strong>s sont beaucoup plus nuancées sur<br />
les différences <strong>de</strong> quan<strong>ti</strong>té et <strong>de</strong> qualité du compar<strong>ti</strong>ment diatomique en m<strong>il</strong>ieu acidifié (cf.<br />
Analyse Bibliogrphique par<strong>ti</strong>e III). Toutefois, <strong>il</strong> ressort majoritairement une modifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
la composi<strong>ti</strong>on taxonomique <strong>de</strong>s diatomées, avec une prolifera<strong>ti</strong>on d'espèces acidoph<strong>il</strong>es<br />
notamment du geffe Euno<strong>ti</strong>a au détriment <strong>de</strong>s espèces neutroph<strong>il</strong>es ou basoph<strong>il</strong>es<br />
(Kwandrans. 1993). D'un point <strong>de</strong> vue quan<strong>ti</strong>ta<strong>ti</strong>f et nutri<strong>ti</strong>onnel, les résultats concernant<br />
strictement les diatomées semblent alors rela<strong>ti</strong>vement differents d'une étu<strong>de</strong> à une autre, d'un<br />
site à un autre, et ne permettent pas <strong>de</strong> généraliser. En ce qui concerne nos sta<strong>ti</strong>ons, aucune<br />
étu<strong>de</strong> du compar<strong>ti</strong>ment diatomique n'a été réalisée. Toutefois, <strong>il</strong> est fort probable que la<br />
moindre compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on interspécifique entre les racleurs <strong>de</strong> substrat en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>, entraînée<br />
par la régression voire la dispari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s espèces racleurs < phares > tels que Epeorus<br />
259
sylvicola et Rhitrogena gp semicolorala très abondant en m<strong>il</strong>ieu non aci<strong>de</strong>, favorise<br />
l'accessib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> certaines autres espèces à l'ép<strong>il</strong>ithon et notamment aux diatomées comme<br />
nous l'avons observé chezB. se<strong>ti</strong>cornis, B.vernus et D. annulatus.<br />
D'après Weatherley et al. (1988), la dispari<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s taxons tels les Ephémèroptères et<br />
les Mo<strong>ll</strong>usques en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> entraînerait une déficience <strong>de</strong>s racleurs et brouteurs qu'aucune<br />
autre espèce ne viendrait combler efficacement. Toutefois, les récents résultats <strong>de</strong> Ledger &<br />
H<strong>il</strong>drew (2000a,b) montrent que cette niche peut être occupée non par <strong>de</strong>s espèces<br />
spécialisées mais par <strong>de</strong>s espèces généralistes dont la plas<strong>ti</strong>cité trophique peut être importante<br />
et qui persistent en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>. Ainsi, sur la base d'étu<strong>de</strong> trophique sur <strong>de</strong>s Nemouridae (N.<br />
picte<strong>ti</strong>i) et certains chironomi<strong>de</strong>s fort abondants en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>, les auteurs montrent qu'<strong>il</strong>s<br />
incorporent dans leur régime alimentaire une quan<strong>ti</strong>té non négligeable d'algues, <strong>de</strong> diatomées<br />
et qu'<strong>il</strong>s sont capables <strong>de</strong> se développer uniquement à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> la consomma<strong>ti</strong>on d'ép<strong>il</strong>ithon<br />
(Ledger & H<strong>il</strong>drew, 2001). Toutefois, <strong>il</strong> est à se <strong>de</strong>man<strong>de</strong>r dans que<strong>ll</strong>e limite ces taxons sont<br />
en mesure <strong>de</strong> remplacer efficacement les espèces racleurs spécialisées <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux non aci<strong>de</strong>s.<br />
Ainsi, pour comparaison, nous avons déterminé le régime alimentaire d'une espèce<br />
très spécialisée, reconnue comme représenta<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong> la niche racleurs/brouteurs dans notre<br />
zone d'étu<strong>de</strong>, Epeorus sylvicola. Les régimes alimentaires ont été établis dans les <strong>de</strong>ux<br />
sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s HR et BI (figures 136 et 137) où I'espèce est très abondante et représente<br />
une biomasse conséquente compte tenu <strong>de</strong> la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s individus. L'étu<strong>de</strong> montre alors une<br />
sim<strong>il</strong>itu<strong>de</strong> du régime alimentaire avec celui <strong>de</strong>s espèces du groupe 3 défini précé<strong>de</strong>mment (8.<br />
vernus, D. annulatus, B. se<strong>ti</strong>cornis) et plus par<strong>ti</strong>culièrement avec B. se<strong>ti</strong>corms. Les figures<br />
138 et 139 reprenant le régime alimentaire <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornls respec<strong>ti</strong>vement dans les sta<strong>ti</strong>ons<br />
HR et BR, permettent d'apprécier les sim<strong>il</strong>itu<strong>de</strong>s <strong>de</strong>s régimes <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux espèces.<br />
Le régime alimentaire <strong>de</strong> Epeorus sylvicola est alors cons<strong>ti</strong>tué d'une forte dominance<br />
<strong>de</strong>s détritus organiques fins quasiment systéma<strong>ti</strong>quement accompagnés <strong>de</strong> diatomées et <strong>de</strong><br />
par<strong>ti</strong>cules minérales mais en faible propor<strong>ti</strong>on. Des algues f<strong>il</strong>amenteuses font également<br />
par<strong>ti</strong>e du régime alimentaire surtout dans la sta<strong>ti</strong>on HR. Il est intéressant <strong>de</strong> noter que <strong>de</strong>s<br />
débris ligneux grossiers ont été observés assez fréquemment mais en abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
toujours négligeable chez les larves moyennes et âgées <strong>de</strong> Epeorus sylvicola comme chez<br />
ce<strong>ll</strong>es <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornis. En outre, les détritus organiques fins observés dans les contenus<br />
diges<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong> Epeorus sylvicola sont semblables à ceux <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>corms et dans une moindre<br />
mesure <strong>de</strong> B. vernzs. Ils se différencient <strong>de</strong> ceux retrouvés dans les contenus diges<strong>ti</strong>fs <strong>de</strong>s<br />
autres espèces étudiées car même bien écrasés entre lame et lame<strong>ll</strong>e, les détritus organiques<br />
fins apparaissent alors comme par<strong>ti</strong>culièrement <strong>de</strong>nses, compactés dans un liant associant<br />
diatomées et algues f<strong>il</strong>amenteuses ainsi que certains éléments fongiques (spores ou f<strong>il</strong>aments)<br />
et autres algues coccoi<strong>de</strong>s qui n'ont pas pu être séparés et quan<strong>ti</strong>fiés. Ce ( magma )<br />
rela<strong>ti</strong>vement compact explique I'importance <strong>de</strong> I'abondance rela<strong>ti</strong>ve <strong>de</strong>s détritus organiques<br />
fins chez ces espèces par rapport aux autres items notamment les diatomées qui ont alors pu<br />
être sous-es<strong>ti</strong>mées. Grâce à quelques prélèvements d'ép<strong>il</strong>ithon sur les Galets dans les<br />
différentes sta<strong>ti</strong>ons, nous avons pu mettre en évi<strong>de</strong>nce que cette texture et cette composi<strong>ti</strong>on<br />
par<strong>ti</strong>culière <strong>de</strong> détritus organiques fins retrouvées dans les contenus diges<strong>ti</strong>fs correspondaient<br />
alors parfaitement à <strong>de</strong> l'ép<strong>il</strong>ithon échan<strong>ti</strong><strong>ll</strong>onné (figure 140).<br />
260
90<br />
75<br />
60<br />
45<br />
30<br />
15<br />
U<br />
90<br />
75<br />
60<br />
45<br />
30<br />
15<br />
N=16<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
e.po .,.9t oC ud *$ oe*<br />
n<br />
^s'<br />
Q(-<br />
90<br />
75<br />
60<br />
45<br />
30<br />
15<br />
N: 15<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
Epeorus sylvicola<br />
100<br />
^ô<br />
Q(- ù9t o.f" "dt *.St oô +s Fs'<br />
..nt o.oo" us Èns' oè +É Fs' o.os' .,.9' .C *S<br />
"d oô +f Fs'<br />
Brachyptera se<strong>ti</strong>co rnis<br />
N=30<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
U<br />
100<br />
en<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
Occurrence ag<br />
q.oo ù9t oC .dt Èost oè +s y.s' s.oc' ;9t oC unt ons oè +s y-s'<br />
N :34<br />
Abondance rela<strong>ti</strong>ve Occurrence<br />
I<br />
e.oo .,..t- oC ud Èns* oè +c v.st o.9o' .,..9' oC "nt *$ oô +s Fs'<br />
Figures 136. 137. 138. 139 : Régime alimentaire par groupe <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong> Epeorus sylvicola dans les sta<strong>ti</strong>ons HR et<br />
BI et <strong>de</strong> Braclryptera se<strong>ti</strong>cornis dans les sta<strong>ti</strong>ons HR et BR.<br />
261<br />
IM<br />
trp
Figures 140 a. b. c: Photographie en<br />
microscopie op<strong>ti</strong>que au grossissement x<br />
200 d'un contenu diges<strong>ti</strong>f <strong>de</strong> a) E. sylvicola<br />
, b) B.se<strong>ti</strong>cornis et c) d'un prélèvement<br />
d'ép<strong>il</strong>ithon sur nos sta<strong>ti</strong>ons (sta<strong>ti</strong>on HR).<br />
Ainsi, dans les sta<strong>ti</strong>ons non aci<strong>de</strong>s comme dans les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées, B. se<strong>ti</strong>cornis, et<br />
B. vernus, par la sim<strong>il</strong>itu<strong>de</strong> <strong>de</strong> leur régime alimentaire, apparaissent autant spécialisés que<br />
Epeorus sylvicola dans la consomma<strong>ti</strong>on d'ép<strong>il</strong>ithon. Toutefois, We<strong>ll</strong>nitz & V/ard (1998) en<br />
comparant les effets du broutage <strong>de</strong> 2 taxons à savoir Bae<strong>ti</strong>s sp et Ecdyonurus sp sur le<br />
periphyton font apparaître que si les 2 taxons consomment effec<strong>ti</strong>vement du periphyton, <strong>il</strong>s<br />
génèrent en revanche certaines differences notamment dans la composi<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s algues, ce qui<br />
correspond à un niveau d'observa<strong>ti</strong>on plus fin que le nôtre. Ils attribuent ces différences<br />
notamment au mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> nutri<strong>ti</strong>on different <strong>de</strong>s 2 taxons (appare<strong>il</strong> buccal et mo<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
déplacement different). En revanche, D. annulatus, bien que racleur également, semble avoir<br />
un mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> nutri<strong>ti</strong>on ou <strong>de</strong>s zones <strong>de</strong> nutri<strong>ti</strong>on très différents qui permettent une sélec<strong>ti</strong>on<br />
plus importante <strong>de</strong>s diatomées vis à vis du reste <strong>de</strong> l'ép<strong>il</strong>ithon. Cette sélec<strong>ti</strong>on alimentaire a<br />
déjà été observée chez cette espèce par Becker (1990, 1994) qui constate que D. annulatus<br />
consomme beaucoup plus <strong>de</strong> diatomées en général que d'autres Trichoptères considérés<br />
comme étant racleurs <strong>de</strong> substrat tels que Si/o pa<strong>ll</strong>ipes ot Apatania fimbriata. Il attribue cette<br />
différence <strong>de</strong> stratégie alimentaire à la morphologie <strong>de</strong> I'appare<strong>il</strong> buccal du taxon ainsi qu'à<br />
une micro distribu<strong>ti</strong>on par<strong>ti</strong>culière associée à une gran<strong>de</strong> mob<strong>il</strong>ité.<br />
En résumé, certains Nemouroidae ou autres taxons ayant une plas<strong>ti</strong>cité trophique<br />
élevée (Ledger and H<strong>il</strong>drew, 2001 ; Dangles, 2002) peuvent alors occuper par<strong>ti</strong>e<strong>ll</strong>ement la<br />
niche brouteurs/racleurs en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>. Néanmoins si A. sulcico<strong>ll</strong>is et L. nigra,2 plécoptères<br />
262
suscep<strong>ti</strong>bles <strong>de</strong> présenter cette plas<strong>ti</strong>cité, consomment plus d'algues f<strong>il</strong>amenteuses en m<strong>il</strong>ieu<br />
aci<strong>de</strong>, leur régime alimentaire n'en est pas pour autant vraiment modifié quant à l'inges<strong>ti</strong>on<br />
d'ép<strong>il</strong>ithon. En revanche, B. se<strong>ti</strong>cornis très abondant dès la fin <strong>de</strong> I'automne jusqu'au<br />
printemps puis B. vernus très abondant en été, semblent donc en mesure <strong>de</strong> remplir<br />
efficacement la niche <strong>de</strong>s racleurs dans nos sta<strong>ti</strong>ons acidifiées. Il existe donc <strong>de</strong>s espèces du<br />
groupe <strong>de</strong>s < racleurs )), se nourrissant exclusivement <strong>de</strong> l'ép<strong>il</strong>ithon dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s.<br />
La sim<strong>il</strong>itu<strong>de</strong> du régime alimentaire <strong>de</strong> Epeorus sylvicola avec ces espèces permet <strong>de</strong><br />
supposer également que I'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la niche spa<strong>ti</strong>ale <strong>de</strong> B. se<strong>ti</strong>cornis ainsi que<br />
I'accroissement <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités pour B. vernus en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong> observés précé<strong>de</strong>mment,<br />
pourraient être le résultat d'une moindre compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on due à I'absence notamment <strong>de</strong> Epeorus<br />
sylvicola.<br />
Si les varia<strong>ti</strong>ons dans le régime alimentaire permettent <strong>de</strong> rendre compte <strong>de</strong> I'effet <strong>de</strong><br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on sur l'accessib<strong>il</strong>ité <strong>de</strong> certaines ressources, en revanche, la sim<strong>il</strong>itu<strong>de</strong> du régime<br />
alimentaire d'une espèce dans <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on totalement différent peut<br />
alors révéler certaines modifica<strong>ti</strong>ons du comportement alimentaire <strong>de</strong>s organismes,<br />
notamment chez les prédateurs. En effet, pour l'espèce prédatrice S. torren<strong>ti</strong>um, <strong>il</strong> est<br />
intéressant <strong>de</strong> constater que l'abondance et surtout I'occurrence <strong>de</strong>s proies restent très<br />
semblables dans la sta<strong>ti</strong>on non aci<strong>de</strong> BI comme dans les sta<strong>ti</strong>ons acidifiées GC et RR; les<br />
proies poten<strong>ti</strong>e<strong>ll</strong>es sont pourtant suscep<strong>ti</strong>bles d'y être bien plus faibles en raison <strong>de</strong> la forte<br />
diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités (Voir par<strong>ti</strong>e IV). D'autre part, la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong> Siphonoperla torren<strong>ti</strong>um<br />
est beaucoup plus forte notamment dans la sta<strong>ti</strong>on aci<strong>de</strong> RR et le taux <strong>de</strong> réplé<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
I'ensemble <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> I'espèce analysée est peu variable, augmentant même légèrement<br />
avec le gradient d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s sta<strong>ti</strong>ons (69Yo dans la sta<strong>ti</strong>on RR, 63 Yo dans la sta<strong>ti</strong>on GC<br />
et 54 o/o dans la sta<strong>ti</strong>on BI). Alors, <strong>il</strong> semble que l'effort <strong>de</strong> capture <strong>de</strong>s proies par S.<br />
torren<strong>ti</strong>um soit bien supérieur dans les sta<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s et surtout dans la plus aci<strong>de</strong> (RR) vis à<br />
vis <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> référence (BI) et ceci dès les jeunes sta<strong>de</strong>s <strong>de</strong> I'espèce. De la même façon,<br />
I'autre espèce prédatrice étudiée O. albicorne présente une fréquence <strong>de</strong> proie i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>que quel<br />
que soit le niveau d'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la sta<strong>ti</strong>on et donc que<strong>ll</strong>es que soient les <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> proies<br />
poten<strong>ti</strong>e<strong>ll</strong>es. Ceci rentre donc dans le cadre <strong>de</strong> la <strong>de</strong>uxième hypothèse où I'espèce recherche<br />
plus ac<strong>ti</strong>vement une ressource dans une sta<strong>ti</strong>on plutôt qu'une autre.<br />
Aussi, dans les m<strong>il</strong>ieux acidifiés, certains auteurs rapportent une augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>nsités <strong>de</strong> certains invertébrés qui, du fait <strong>de</strong> I'absence <strong>de</strong> top prédateurs comme les<br />
poissons, remplissaient alors le rôle <strong>de</strong> prédateurs supérieurs (H<strong>il</strong>drew et ol., 1984). Il est<br />
possible que cette simplifica<strong>ti</strong>on du réseau trophique et la moindre compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s espèces<br />
prédatrices entre e<strong>ll</strong>es, amènent certaines <strong>de</strong>s espèces persistantes à avoir un rôle <strong>de</strong> préda<strong>ti</strong>on<br />
plus important dans l'écosystème acidifié. Trois exemples viennent appuyer cette<br />
observa<strong>ti</strong>on. Dans une étu<strong>de</strong> sur le prédateur Rhyacoph<strong>il</strong>a nub<strong>il</strong>a, Otto (1993) met en<br />
évi<strong>de</strong>nce que I'ac<strong>ti</strong>vité prédatrice <strong>de</strong>s larves est alors bien plus élevée dans la sta<strong>ti</strong>on où les<br />
proies sont moins nombreuses et où les poissons prédateurs sont absents. Dahl (1998)<br />
souligne également que I'ac<strong>ti</strong>vité prédatrice <strong>de</strong> Erpob<strong>de</strong><strong>ll</strong>a octoculata sur <strong>de</strong>s Bae<strong>ti</strong>s est bien<br />
supérieure en I'absence <strong>de</strong> truite. Enfin, Peckarsky (1991) conclut que la présence <strong>de</strong><br />
plusieurs plécoptères prédateurs entraîne une augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s mécanismes <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on<br />
qui conduisent à la réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'ac<strong>ti</strong>vité prédatrice <strong>de</strong> chacune d'entre e<strong>ll</strong>es.<br />
263
PARTIE VI.<br />
SYNTHESE ET PERSPECTIVES
"Is acidifica<strong>ti</strong>on s<strong>ti</strong><strong>ll</strong> an ecological threat ?"<br />
Cette ques<strong>ti</strong>on posée par Alewe<strong>ll</strong> et al. en 2000 dans la célèbre revue Nature rend bien<br />
compte, à e<strong>ll</strong>e seule, <strong>de</strong> I'incer<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> dans laque<strong>ll</strong>e la communauté scien<strong>ti</strong>fique interna<strong>ti</strong>onale<br />
se trouve encore face aux problèmes <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique <strong>de</strong>s écosystèmes.<br />
En effet, si <strong>de</strong>puis le début <strong>de</strong>s années 1980 et l'élabora<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s protocoles interna<strong>ti</strong>onaux, <strong>il</strong><br />
semble effec<strong>ti</strong>f que la marche arrière ait été enclenchée concernant les émissions <strong>de</strong> gaz à<br />
effets acidifiants, encore faut <strong>il</strong> espérer que nous retrouvions le bon chemin... Ainsi, le retour<br />
en arrière du point <strong>de</strong> rue <strong>de</strong>s conséquences écosystémiques semble encore trop acci<strong>de</strong>ntel et<br />
incertain.<br />
Trois principaux types d'évolu<strong>ti</strong>on ont été observés dans les m<strong>il</strong>ieux aqua<strong>ti</strong>ques acidifiées<br />
(Stoddart et a1.,1999 ; Alewe<strong>ll</strong> et a|.,2000)<br />
majorité <strong>de</strong>s systèmes clos (lacs) avec même un début <strong>de</strong> restaura<strong>ti</strong>on biologique<br />
dans quelques cas.<br />
concentra<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> sulfates dans l'eau.<br />
plus rarement encore accompagné du pH et <strong>de</strong> I'ANC.<br />
Notre zone d'étu<strong>de</strong> reflète un <strong>de</strong>s scénarios parmi les plus pessimistes à ce sujet. Nous<br />
avons montré en effet que le pH <strong>de</strong>s cours d'eau étudiés semblait s'être stab<strong>il</strong>isé certes mais<br />
au niveau le plus bas atteint. En outre, la réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s concentra<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> sulfates (SOa2-) dans<br />
I'eau superficie<strong>ll</strong>e traduisant la réduc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s apports aci<strong>de</strong>s s'opérait en concomitance avec<br />
une réduc<strong>ti</strong>on très importante <strong>de</strong>s ca<strong>ti</strong>ons basiques, et donc globalement <strong>de</strong> la minéralisa<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong> I'eau déjà très faible dans ces m<strong>il</strong>ieux <strong>de</strong> tête bassin.<br />
Les conséquences au niveau <strong>de</strong> l'écosystème sont donc au moins maintenues dans notre<br />
cas, ce qui implique d'un point <strong>de</strong> we global une érosion dras<strong>ti</strong>que <strong>de</strong> la biodiversité dans les<br />
cours d'eau <strong>de</strong> tête <strong>de</strong> bassin; notamment du compar<strong>ti</strong>ment <strong>de</strong>s macroinvertébrés benthiques<br />
qui comptent parmi les acteurs clés du fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong> l'écosystème aqua<strong>ti</strong>que (Covich er<br />
al., 1999). Les résultats obtenus mettent ainsi en évi<strong>de</strong>nce une importante diminu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la<br />
richesse taxonomique et <strong>de</strong> I'abondance <strong>de</strong>s principaux groupes <strong>de</strong> macroinvertébrés<br />
benthiques.<br />
La gran<strong>de</strong> richesse spécifique du peuplement global <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux bassins versants étudiés,<br />
notamment en Trichoptères avec 61 espèces i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiées, en Plécoptères avec 39 espèces<br />
i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiées et en Ephéméroptères avec 16 espèces i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fiées, reflète un écosystème aqua<strong>ti</strong>que<br />
<strong>de</strong> tête <strong>de</strong> bassin typique et rela<strong>ti</strong>vement préservé dans les sta<strong>ti</strong>ons non acidifiées.<br />
En effet, sur le territoire français, même si <strong>de</strong> nombreuses étu<strong>de</strong>s d'inventaire sont encore<br />
nécessaires, on s'aperçoit que certaines espèces autrefois communes dans les m<strong>il</strong>ieux lo<strong>ti</strong>ques<br />
voient leur répar<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on diminuer gravement (Ephemera lineata, Isogenus nubecula, Perla<br />
264
urmesteriana) voire même disparaître pour certaines d'entre e<strong>ll</strong>es (Prosopistomafoliaceum).<br />
Cette dégrada<strong>ti</strong>on est la conséquence <strong>de</strong>s agressions anthropiques sans cesse croissantes ces<br />
<strong>de</strong>rnières décennies surtout pour les systèmes fluviat<strong>il</strong>es <strong>de</strong> plaine. Dans ces condi<strong>ti</strong>ons, <strong>il</strong><br />
<strong>de</strong>vient presque utopique d'espérer trouver <strong>de</strong>s < systèmes <strong>de</strong> référence )) non anthropisés. Les<br />
m<strong>il</strong>ieux torren<strong>ti</strong>coles <strong>de</strong> certaines zones <strong>de</strong> montagne, plus diffic<strong>il</strong>ement accessibles par<br />
I'homme, bénéficient encore d'un rela<strong>ti</strong>f sursis vis à vis <strong>de</strong>s agressions anthropiques directes<br />
et cons<strong>ti</strong>tuent <strong>de</strong>s zones refuges pour <strong>de</strong> nombreux macroinvertébrés. Certaines va<strong>ll</strong>ées <strong>de</strong>s<br />
Vosges, dont ce<strong>ll</strong>es étudiées ici, possè<strong>de</strong>nt encore <strong>de</strong>s têtes <strong>de</strong> bassin propices à la<br />
préserva<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur faune.<br />
Dans ce cadre et en raison <strong>de</strong> sa portée transfrontalière, le phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
représente une menace d'autant plus alarmante qu'e<strong>ll</strong>e affecte ces <strong>de</strong>rnières zones priv<strong>il</strong>égiées<br />
pour la faune aqua<strong>ti</strong>que. Ainsi, en attendant une améliora<strong>ti</strong>on chimique <strong>de</strong>s zones déjà<br />
acidifiées, <strong>il</strong> apparaît urgent d'appliquer <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> protec<strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> conserva<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
zones encore non atteintes par le phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on qui cons<strong>ti</strong>tuent alors <strong>de</strong>s refuges<br />
pour les popula<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> nombreux macroinvertébrés. Le main<strong>ti</strong>en <strong>de</strong> ces < pool > d'espèces<br />
autochtones revê<strong>ti</strong>rait toute son importance lors <strong>de</strong> la mise en place <strong>de</strong>s processus <strong>de</strong><br />
restaura<strong>ti</strong>on chimique nécessaire à la recolonisa<strong>ti</strong>on et au repeuplement <strong>de</strong>s ces écosystèmes.<br />
Dans ce contexte, <strong>il</strong> est à regretter alors I'inexistence <strong>de</strong> mesures <strong>de</strong> protec<strong>ti</strong>on spécifique<br />
concernant les m<strong>il</strong>ieux aqua<strong>ti</strong>ques con<strong>ti</strong>nentaux lo<strong>ti</strong>ques au niveau na<strong>ti</strong>onal comme au niveau<br />
européen (direc<strong>ti</strong>ve habitats) ; également l'insuffisance <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> protec<strong>ti</strong>on concemant<br />
certaines espèces <strong>de</strong> macroinvertébrés rares ou en forte régression dans les m<strong>il</strong>ieux aqua<strong>ti</strong>ques<br />
con<strong>ti</strong>nentaux et notamment concernant les insectes aqua<strong>ti</strong>ques. En effet, outre les Odonates<br />
largement prises en compte et quelques Coléoptères aqua<strong>ti</strong>ques remarquables, aucune espèce<br />
appartenant aux trois plus grands groupes d'insectes aqua<strong>ti</strong>ques tels les Trichoptères,<br />
Ephéméroptères et Plécoptères, ne bénéficie d'une quelconque protec<strong>ti</strong>on au niveau na<strong>ti</strong>onal<br />
comme au niveau européen (cf. tableaux92 et93).<br />
Tableau 9l : Nombre d'espèces d'invertébrés ayant un statut <strong>de</strong> protec<strong>ti</strong>on totale en France par anêté<br />
ministériel (d'après Fiers el al.,1997)<br />
M<strong>il</strong>ieux terrestres<br />
M<strong>il</strong>ieux aqua<strong>ti</strong>ques<br />
con<strong>ti</strong>nentaux<br />
Invertébrés Insectesr Mo<strong>ll</strong>usquesz'3 Crustacés3'a<br />
75<br />
43<br />
48<br />
12<br />
(dont 10 Odonates)<br />
M<strong>il</strong>ieux marins<br />
6<br />
I<br />
4<br />
1<br />
Total<br />
124<br />
60<br />
62<br />
1<br />
Arrêté ministériel du 221O7193 fixant la liste <strong>de</strong>s insectes protégés sur le territoire na<strong>ti</strong>onal<br />
= 2.<br />
Arrêté ministériei ou OT<strong>ti</strong>Ot9t2 iixant ta rrsre <strong>de</strong>s morusques proteges sur ie territoire na<strong>ti</strong>onai<br />
3<br />
Arrêté ministériel du 26t11/92 fixant la liste <strong>de</strong>s animaux <strong>de</strong> la faune marine protégés sur le territoire na<strong>ti</strong>onal<br />
o<br />
Aucun arrêté ministériel ne concerne la protec<strong>ti</strong>on totale <strong>de</strong> crustacé hors m<strong>il</strong>ieu marin<br />
26s<br />
27<br />
31<br />
0<br />
0
Tableau 92 : Nombre d'espèces inscrites dans les Annexes IIt et IV2 <strong>de</strong> la Direc<strong>ti</strong>ve Flabitats Faune-<br />
Flore3 (d'après Fiers et at.,1997)<br />
'<br />
Annexe <strong>ll</strong>: espèces animales d'intérêt communautaire dont la conserva<strong>ti</strong>on nécessite<br />
la désigna<strong>ti</strong>on en Zone Spéciale <strong>de</strong> Conserva<strong>ti</strong>on.<br />
'Annexe<br />
lV: espèces animales d'intérêt communautaire qui mérite une protec<strong>ti</strong>on stricte<br />
3<br />
Direc<strong>ti</strong>ve Habitats Faune-Flore n"92l43lCEE du Conse<strong>il</strong> du21105192.<br />
M<strong>il</strong>ieux terrestres<br />
M<strong>il</strong>ieux aqua<strong>ti</strong>ques<br />
con<strong>ti</strong>nentaux<br />
M<strong>il</strong>ieux marins<br />
Total<br />
lnvertébrés Insectes Mo<strong>ll</strong>usques Crustacés<br />
34<br />
16<br />
J<br />
53<br />
31<br />
12<br />
(dont 10 Odonates)<br />
I<br />
43<br />
Dans notre cas, pourquoi <strong>de</strong>s taxons comme Perla mqrginatq actue<strong>ll</strong>ement en forte<br />
régtession (obs. pers.), Ameletus inopinatus dont seules 4 sta<strong>ti</strong>ons sont actue<strong>ll</strong>ement connues<br />
<strong>de</strong> France (Masselot, comm. pers) ou encore Rhyacoph<strong>il</strong>q laevis qui cons<strong>ti</strong>tue <strong>de</strong>puis cette<br />
étu<strong>de</strong> une nouve<strong>ll</strong>e espèce pour la <strong>Lorraine</strong> (Vein, comm. pers.) ne mériteraient e<strong>ll</strong>es pas une<br />
protec<strong>ti</strong>on au même <strong>ti</strong>tre que Cordulegaster boltonli par exemple ?<br />
Ce n'est pas tant la volonté poli<strong>ti</strong>que <strong>de</strong>s organismes <strong>de</strong> ges<strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> protec<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la nature et<br />
<strong>de</strong> la biodiversité qui font défaut mais les connaissances en systéma<strong>ti</strong>que et en écologie <strong>de</strong> ces<br />
groupes taxonomiques.<br />
Le présent trava<strong>il</strong> soulève dans un premier temps I'importance <strong>de</strong> la connaissance en<br />
systéma<strong>ti</strong>que <strong>de</strong> ces groupes taxonomiques et <strong>de</strong> la nécessité <strong>de</strong> travai<strong>ll</strong>er à un niveau<br />
spécifique dans la justesse du diagnos<strong>ti</strong>c <strong>de</strong> I'effet <strong>de</strong>s perturba<strong>ti</strong>ons.<br />
Nous avons pu définir précisément les taxons qui ne disparaissent pas en condi<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s et<br />
dont on peut remarquer qu'<strong>il</strong>s cons<strong>ti</strong>tuent alors quelques représentants plus ou moins<br />
nombreux parmi chacun <strong>de</strong>s differents groupes, même en ce qui concerne les<br />
Ephéméroptères. A l'inverse, les Plécoptères sont apparus comme plus acidosensibles que<br />
précé<strong>de</strong>mment évoqués. Nous avons pu mettre en évi<strong>de</strong>nce également que certaines espèces<br />
pouvaient même <strong>ti</strong>rer profit <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons aci<strong>de</strong>s et ainsi, que les classifica<strong>ti</strong>ons<br />
acidotolérante s / acido sensible s apparai ssaient insuffi santes.<br />
Mais au-<strong>de</strong>là même <strong>de</strong> I'effet <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> surface sur les<br />
macroinvertébrés, la présente étu<strong>de</strong> apporte <strong>de</strong>s connaissances générales <strong>de</strong> base sur<br />
l'autoécologie et la dynamique <strong>de</strong> plusieurs espèces parmi les plus abondantes <strong>de</strong><br />
l'écosystème. Ces connaissances autoécologiques bien que très longues à acquérir sont<br />
fondamentales dans l'étu<strong>de</strong> du fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong>s écosystèmes afin d'appréhen<strong>de</strong>r au mieux<br />
la complexité <strong>de</strong>s mécanismes écologiques et leurs modifica<strong>ti</strong>ons lors <strong>de</strong> perturba<strong>ti</strong>ons.<br />
Dans notre cas, ces informa<strong>ti</strong>ons permettent notamment <strong>de</strong> déterminer les rapports<br />
existants entre te<strong>ll</strong>e ou te<strong>ll</strong>e stratégie <strong>de</strong> vie d'une espèce et sa sensib<strong>il</strong>ité vis-à-vis du<br />
phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on. C'est par exemple le cycle bivol<strong>ti</strong>n <strong>de</strong> B. alpinas qui permet à<br />
I'espèce, sinon d'établir son cycle <strong>de</strong> développement, d'être présente une par<strong>ti</strong>e <strong>de</strong> I'année au<br />
moins dans les sta<strong>ti</strong>ons mêmes les plus aci<strong>de</strong>s. Mais ces informa<strong>ti</strong>ons cons<strong>ti</strong>tuent également<br />
266<br />
3<br />
3<br />
3<br />
I<br />
0<br />
1<br />
0<br />
1
une base primordiale <strong>de</strong> connaissances <strong>de</strong>s poten<strong>ti</strong>alités et <strong>de</strong>s possib<strong>il</strong>ités <strong>de</strong> recolonisa<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong>s differentes espèces dans les écosystèmes acidifiés.<br />
En effet, la recolonisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s espèces et la restaura<strong>ti</strong>on d'un écosystème sain <strong>de</strong>vra<br />
dépendre <strong>de</strong> nombreux paramètres<br />
:<br />
restaura<strong>ti</strong>on chimique <strong>de</strong>s écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques acidifiés sans laque<strong>ll</strong>e rien n'est possible.<br />
Deux solu<strong>ti</strong>ons différentes mais qui peuvent être complémentaires sont alors envisagées :<br />
une restaura<strong>ti</strong>on < spontanée > résultant <strong>de</strong>s réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong> po<strong>ll</strong>uants aci<strong>de</strong>s et<br />
notamment <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong> NOx<br />
une restaura<strong>ti</strong>on < forcée > par <strong>de</strong>s amen<strong>de</strong>ments calcaires ou magnésiques applicable<br />
localement.<br />
Ces <strong>de</strong>ux possib<strong>il</strong>ités, nous l'avons vu, semblent s'opérer avec plus ou moins <strong>de</strong> réussite<br />
selon les régions du globe. En ce qui concerne les Vosges, l'absence apparente <strong>de</strong> restaura<strong>ti</strong>on<br />
spontanée a mo<strong>ti</strong>vé les organismes scien<strong>ti</strong>fiques locaux (INRA Nancy, CNRS, Université <strong>de</strong><br />
Metz) en co<strong>ll</strong>abora<strong>ti</strong>on avec les co<strong>ll</strong>ec<strong>ti</strong>vités locales et les établissements publics (Conse<strong>il</strong>s<br />
généraux, Conse<strong>il</strong> régional, ONF) à effectuer <strong>de</strong>s amen<strong>de</strong>ments calco-magnésiens sur certains<br />
bassins versant <strong>de</strong>s Vosges très affectés par I'acidifica<strong>ti</strong>on.<br />
La recolonisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la faune <strong>de</strong>vra alors dépendre <strong>de</strong> la vitesse <strong>de</strong> restaura<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s<br />
condi<strong>ti</strong>ons chimiques et du niveau <strong>de</strong> restaura<strong>ti</strong>on atteint, I'objec<strong>ti</strong>f étant nature<strong>ll</strong>ement <strong>de</strong><br />
revenir à <strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons ini<strong>ti</strong>ales.<br />
pouna s'amorcer en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> I'ap<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> <strong>de</strong> chaque espèce à se disperser. Ceci implique<br />
alors tous les paramètres <strong>de</strong> produc<strong>ti</strong>on, <strong>de</strong> mob<strong>il</strong>ité, <strong>de</strong> fécondité et <strong>de</strong> longévité propres à<br />
chaque popula<strong>ti</strong>on.<br />
Le poten<strong>ti</strong>el pour la recolonisa<strong>ti</strong>on semble pour par<strong>ti</strong>e exister, en témoignent les<br />
captures <strong>de</strong> quelques individus apparemment acidosensibles dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus aci<strong>de</strong>s.<br />
C'est le cas par exemple chez les Trichoptères tels que Sericostoma personqtum ou<br />
Glossossoma conformis. Parmi les Ephéméroptères, Bae<strong>ti</strong>s alpinus et B. rhodqnl semblent<br />
présentes, proches <strong>de</strong> s'insta<strong>ll</strong>er et <strong>de</strong> compléter leur cycle <strong>de</strong> vie dans les sta<strong>ti</strong>ons les plus<br />
acidifiées. Ainsi, nous avons pu remarquer que le poten<strong>ti</strong>el <strong>de</strong> recolonisa<strong>ti</strong>on par ces espèces<br />
relevait essen<strong>ti</strong>e<strong>ll</strong>ement <strong>de</strong> la dispersion par voie aérienne. L'avantage est donc donné<br />
nécessairement aux espèces possédant <strong>de</strong>s possib<strong>il</strong>ités <strong>de</strong> dispersion par le m<strong>il</strong>ieu aérien. Les<br />
caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong> leur pério<strong>de</strong> d'émergence et d'éclosion et l'importance <strong>de</strong> la plas<strong>ti</strong>cité à<br />
ces niveaux (Dieterich & An<strong>de</strong>rson, 1995) vont alors gouverner la rapidité et le succès <strong>de</strong> la<br />
recolonisa<strong>ti</strong>on dans ces m<strong>il</strong>ieux. Une dis<strong>ti</strong>nc<strong>ti</strong>on entre les espèces va également s'effectuer en<br />
fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> leur capacité <strong>de</strong> dispersion via le m<strong>il</strong>ieu aérien et donc <strong>de</strong> leur ap<strong>ti</strong>tu<strong>de</strong> au vol.<br />
Malmqvist (2000) souligne que les espèces possédant le plus haut rapport entre la tai<strong>ll</strong>e <strong>de</strong>s<br />
267
a<strong>il</strong>es et le poids <strong>de</strong> l'individu sont les individus à même <strong>de</strong> se disperser au plus loin.<br />
Toutefois, ce sont également ceux qui poten<strong>ti</strong>e<strong>ll</strong>ement présenteraient le pouvoir <strong>de</strong> fecondité<br />
le moins élevé (poids faible). Griffth et al. 1998, mettent ainsi en lumière que plus la<br />
dispersion d'un individu est importante et plus son pouvoir <strong>de</strong> fecondité est faible. D'autre<br />
part, la mortalité est d'autant plus forte que I'espèce s'éloigne <strong>de</strong> son lieu d'émergence,<br />
dépendant ainsi <strong>de</strong>s phénomènes <strong>de</strong> préda<strong>ti</strong>on mais également <strong>de</strong> la longévité <strong>de</strong>s espèces. Sur<br />
ce <strong>de</strong>rnier point, l'avantage pourrait être donné notamment aux plécoptères Nemouridae qui<br />
se nourrissent à l'état adulte et augmentent ainsi leur longévité contrairement aux<br />
Ephéméroptères par exemple. En contre par<strong>ti</strong>e, les Plécoptères apparaissent handicapés par<br />
une plus faible capacité <strong>de</strong> vol (Hynes, 1976). La plus ou moins gran<strong>de</strong> réussite <strong>de</strong><br />
recolonisa<strong>ti</strong>on par la voie aérienne apparaît alors résulter <strong>de</strong> I'interdépendance <strong>de</strong>s différentes<br />
caractéris<strong>ti</strong>ques morphologiques, <strong>de</strong> fécondité et <strong>de</strong> longévité <strong>de</strong>s espèces d'une part et <strong>de</strong> la<br />
distance et <strong>de</strong>s obstacles qui les séparent <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux à recoloniser.<br />
En ce qui concerne les espèces qui ne disposent pas d'une phase aérienne tels que les<br />
Mo<strong>ll</strong>usques ou les Crustacés, les mécanismes <strong>de</strong> dispersion s'effectuent surtout par le drift.<br />
Toutefois, dans le contexte <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on, ce sont majoritairement les têtes <strong>de</strong> bassin qui<br />
sont affectées par le phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on. Les mécanismes <strong>de</strong> recolonisa<strong>ti</strong>on<br />
apparaîtraient donc via le drift à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong> certains tributaires non aci<strong>de</strong>s ou plutôt via une<br />
recolonisa<strong>ti</strong>on par I'aval. Cette <strong>de</strong>rnière op<strong>ti</strong>on apparaît beaucoup plus aléatoire compte tenu<br />
<strong>de</strong> la qualité <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux situés en aval dont certains ne sont plus acidifiés mais affectés par<br />
d'autres types <strong>de</strong> po<strong>ll</strong>u<strong>ti</strong>on chimique ; ou isolés par <strong>de</strong>s barrières physiques (barrages,<br />
microcentrale).<br />
Le m<strong>il</strong>ieu hyporhéique peut alors revê<strong>ti</strong>r une importance non négligeable dans la<br />
dynamique <strong>de</strong> recolonisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écosystèmes par l'importance du réseau souterrain et <strong>de</strong>s<br />
connexions entre les différents réseaux hydrographiques (Edwards, 1998). Connu pour ces<br />
capacités <strong>de</strong> zone refuge notamment chez les jeunes sta<strong>de</strong>s <strong>de</strong> macroinvertébrés, <strong>il</strong> héberge<br />
également une gran<strong>de</strong> par<strong>ti</strong>e <strong>de</strong> la microfaune faisant par<strong>ti</strong>e intégrante <strong>de</strong> l'écosystème<br />
aqua<strong>ti</strong>que sans laque<strong>ll</strong>e le fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong> l'écosystème tout en<strong>ti</strong>er ne peut être rétabli.<br />
communautés en place. En effet, les processus <strong>de</strong> recolonisa<strong>ti</strong>on vont être par<strong>ti</strong>culiers en ce<br />
sens où un nouvel écosystème s'est mis en place (écosystème acidifié avec <strong>de</strong>s taxons propres<br />
à ces m<strong>il</strong>ieux). Ces processus peuvent êhe différents par exemple <strong>de</strong> la dynamique <strong>de</strong><br />
recolonisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> m<strong>il</strong>ieux vierges avec une succession d'espèces pionnières puis secondaires.<br />
Nous avons vu que l'écologie <strong>de</strong>s espèces acido-indifférentes ou acido-bénéficiaires n'était<br />
pas fondamentalement modifiée dans les m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s par rapport aux m<strong>il</strong>ieux non aci<strong>de</strong>s.<br />
Toutefois, la détermina<strong>ti</strong>on spécifique a permis <strong>de</strong> rendre compte <strong>de</strong> certaines différences<br />
entre le régime alimentaire <strong>de</strong>s espèces appartenant à <strong>de</strong> mêmes groupes fonc<strong>ti</strong>onnels<br />
trophiques. Le réseau trophique en m<strong>il</strong>ieu aci<strong>de</strong>, bien que très simplifié, ne semblait donc pas<br />
modifié grâce à l'augmenta<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'ac<strong>ti</strong>vité <strong>de</strong>s prédateurs restants et à la résistance <strong>de</strong> taxons<br />
ayant une même niche que les taxons phares regroupés sous le type racleurs comme les<br />
Heptageniidae. L'occupa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s niches spa<strong>ti</strong>ales et trophiques en m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s <strong>de</strong>s espèces<br />
268
tolérantes peut en cela être suscep<strong>ti</strong>ble <strong>de</strong> modifier la recolonisa<strong>ti</strong>on par les espèces sensibles.<br />
La recolonisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s espèces sensibles <strong>ti</strong>endrait dans leur capacité à s'approprier une niche<br />
écologique. Ceci peut être rendu plus ou moins fac<strong>il</strong>e en fonc<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s caractéris<strong>ti</strong>ques<br />
écologiques <strong>de</strong> I'espèce et <strong>de</strong> son <strong>de</strong>gré <strong>de</strong> plas<strong>ti</strong>cité vis-à-vis <strong>de</strong> I'ut<strong>il</strong>isa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> l'espace, <strong>de</strong>s<br />
ressources nutri<strong>ti</strong>ves ou encore <strong>de</strong>s mécanismes <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on interspécifique avec les<br />
espèces préalablement établies. Dans ce sens Schindler (1987), observe une restaura<strong>ti</strong>on<br />
biologique d'un réservoir acidifié s'effectuant <strong>de</strong> façon très différente <strong>de</strong> l'état ini<strong>ti</strong>al. Il<br />
observe ainsi que <strong>de</strong> nombreuses espèces autrefois abondantes sont absentes malgré le retour<br />
<strong>de</strong>s condi<strong>ti</strong>ons chimiques favorables. Il attribue alors ces différences aux interac<strong>ti</strong>ons entre<br />
les espèces acidosensibles et les communautés acidoresistantes établies.<br />
La complexité <strong>de</strong>s mécanismes suscep<strong>ti</strong>bles d'intervenir dans les processus <strong>de</strong><br />
recolonisa<strong>ti</strong>on requiert <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s extrêmement approfondies <strong>de</strong> I'autoécologie <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong><br />
macroinvertébrés. Il apparaît impéra<strong>ti</strong>f dans un premier temps d'approfondir certains aspects<br />
<strong>de</strong> l'écologie <strong>de</strong>s espèces notamment en ce qui concerne les caractéris<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong> fécondité et <strong>de</strong><br />
dispersion chez les espèces acidosensibles et les éventuels changements <strong>de</strong>s niches<br />
écologiques <strong>de</strong>s espèces acidotolérantes dans les m<strong>il</strong>ieux aci<strong>de</strong>s. Il convient ensuite d'élargir<br />
ce type d'étu<strong>de</strong> au plus grand nombre d'espèces composant les écosystèmes concernés.<br />
Le phénomène d'acidifica<strong>ti</strong>on apparaît comme un cha<strong>ll</strong>enge car <strong>il</strong> cons<strong>ti</strong>tue un<br />
problème écologique majeur dont l'étu<strong>de</strong> revêt <strong>de</strong> mul<strong>ti</strong>ples facettes, certaines restant encore<br />
très peu explorées. Toutefois, si les étu<strong>de</strong>s fondamentales sur l'écologie <strong>de</strong>s espèces sont<br />
nécessaires dans le cadre <strong>de</strong> I'acidifica<strong>ti</strong>on, leurs applica<strong>ti</strong>ons dépassent alors largement ce<br />
domaine et seront nécessaires dans toutes les autres formes <strong>de</strong> restaura<strong>ti</strong>on, <strong>de</strong> préserva<strong>ti</strong>on et<br />
<strong>de</strong> conserva<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> la biodiversité. Le trava<strong>il</strong> restant apparaît alors considérable et n'est pas<br />
sans difficulté.<br />
En effet, I'une <strong>de</strong>s difficultés majeures à laque<strong>ll</strong>e nous avons été confronté est <strong>de</strong><br />
réaliser une étu<strong>de</strong> à une éche<strong>ll</strong>e spa<strong>ti</strong>ale suffisamment importante pour dégager et confirmer<br />
<strong>de</strong>s tendances à une éche<strong>ll</strong>e globale. Ainsi, cette étu<strong>de</strong> résulte d'un compromis entre le<br />
nombre <strong>de</strong> sta<strong>ti</strong>ons et le nombre d'espèces à étudier. D'autres travaux doivent être réalisés sur<br />
un nombre d'espèces plus grand dont l'écologie et les modifica<strong>ti</strong>ons vis à vis <strong>de</strong> I'acidité sont<br />
méconnues, ce qui implique <strong>de</strong> travai<strong>ll</strong>er sur un nombre réduit <strong>de</strong> sta<strong>ti</strong>ons. En revanche, les<br />
espèces dont certaines perturba<strong>ti</strong>ons écologiques auront été observées <strong>de</strong>vront être étudiées<br />
dans un nombre plus important <strong>de</strong> sta<strong>ti</strong>ons afin <strong>de</strong> confirmer ces modifica<strong>ti</strong>ons et <strong>de</strong> mesurer<br />
leur ampleur.<br />
L'élargissement <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s autoécologiques à l'ensemble <strong>de</strong>s espèces cons<strong>ti</strong>tuant<br />
l'écosystème aqua<strong>ti</strong>que implique alors obligatoirement <strong>de</strong>s connaissances en systéma<strong>ti</strong>que<br />
approfondies. Ainsi, pour le groupe <strong>de</strong>s macroinvertébrés benthiques comme pour beaucoup<br />
d'autres, la difficulté d'appréhen<strong>de</strong>r les taxons à un niveau spécifique apparaît <strong>de</strong> tai<strong>ll</strong>e.<br />
En effet, les ac<strong>ti</strong>vités <strong>de</strong> taxonomie en France en fortes diminu<strong>ti</strong>ons sont désormais très<br />
nettement insuffisantes et les inventaires <strong>de</strong> la faune et <strong>de</strong> la flore sur notre territoire font<br />
crue<strong>ll</strong>ement défaut. La France bénéficie pourtant <strong>de</strong> nombreux atouts comme d'une co<strong>ll</strong>ec<strong>ti</strong>on<br />
na<strong>ti</strong>onale importante dans un Muséum d'histoire nature<strong>ll</strong>e mondialement réputé ainsi que<br />
d'une tradi<strong>ti</strong>on scien<strong>ti</strong>fique <strong>de</strong> taxonomie tropicale forte. Pourtant, e<strong>ll</strong>e semble <strong>de</strong> nos jours<br />
269
largement en retard par rapport à d'autres pays européen. Force est <strong>de</strong> constater en effet que la<br />
détermina<strong>ti</strong>on spécifique <strong>de</strong> la plupart <strong>de</strong>s grands groupes <strong>de</strong> macroinvertébrés étudiés dans ce<br />
trava<strong>il</strong> a été réalisée à par<strong>ti</strong>r d'ouvrages étrangers (Suisse, A<strong>ll</strong>emand, Autrichien et Anglais).<br />
Ainsi, en 2000 un rapport <strong>de</strong> l'Académie <strong>de</strong>s Sciences dresse un b<strong>il</strong>an alarmant <strong>de</strong>s ac<strong>ti</strong>vités<br />
<strong>de</strong> systéma<strong>ti</strong>que et <strong>de</strong> taxonomie en France. Il met alors clairement en évi<strong>de</strong>nce que le nombre<br />
<strong>de</strong> systéma<strong>ti</strong>ciens taxonomistes est en forte régression en raison du manque <strong>de</strong> reconnaissance<br />
au niveau scien<strong>ti</strong>fique <strong>de</strong> la discipline et du manque <strong>de</strong> sou<strong>ti</strong>en <strong>de</strong>s pouvoirs publics. En outre,<br />
<strong>il</strong> prédit un avenir encore plus inquiétant par I'absence <strong>de</strong> renouve<strong>ll</strong>ement <strong>de</strong>s systéma<strong>ti</strong>ciens<br />
en raison d'un enseignement et d'une forma<strong>ti</strong>on à la systéma<strong>ti</strong>que qui ont été négligés <strong>de</strong>puis<br />
près d'un siècle au profit <strong>de</strong>s aspects fondamentaux <strong>de</strong> la biologie qui bien que nécessaires se<br />
doivent <strong>de</strong> ne pas être exclusifs. Les besoins en ma<strong>ti</strong>ère <strong>de</strong> systéma<strong>ti</strong>que taxonomiste<br />
apparaissent pourtant très importants au niveau na<strong>ti</strong>onal comme interna<strong>ti</strong>onal, tant sur le plan<br />
scien<strong>ti</strong>fique qu'en ma<strong>ti</strong>ère d'analyse <strong>de</strong> l'environnement, la défini<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s habitats, leur<br />
conserva<strong>ti</strong>on, notamment dans le cadre <strong>de</strong>s direc<strong>ti</strong>ves européennes et <strong>de</strong>s conven<strong>ti</strong>ons<br />
interna<strong>ti</strong>onales ainsi que dans le domaine industriel compte tenu <strong>de</strong> I'essor actuel <strong>de</strong>s<br />
biotechnologies. Alors que la biosystéma<strong>ti</strong>que par les développements successifs <strong>de</strong>s<br />
métho<strong>de</strong>s phylogéné<strong>ti</strong>ques, <strong>de</strong> I'informa<strong>ti</strong>que et <strong>de</strong>s techniques <strong>de</strong> la biologie moléculaire est<br />
en plein essor à l'éche<strong>ll</strong>e mondiale, la taxonomie à I'inverse semble une discipline à bout <strong>de</strong><br />
souffle, non seulement en France, mais également dans la plupart <strong>de</strong>s pays développés. En<br />
effet, c'est lors <strong>de</strong> la conven<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Rio en 1992 que I'insuffisance <strong>de</strong> I'ac<strong>ti</strong>vité scien<strong>ti</strong>fique<br />
mondiale a été reconnue comme à I'origine du < handicap taxonomique > i<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fié comme le<br />
premier obstacle à la mise en æuvre <strong>de</strong> la conven<strong>ti</strong>on sur la diversité biologique. Pour faire<br />
face à ces problèmes, différents programmes et ac<strong>ti</strong>ons interna<strong>ti</strong>onales ont été mis en place<br />
<strong>de</strong>puis, comme le programme DIVERSITAS produit en 1996 par I'union interna<strong>ti</strong>onale <strong>de</strong>s<br />
Sciences biologiques ainsi que la GTI ou < Global Taxonomy Ini<strong>ti</strong>a<strong>ti</strong>ve ) (2000), ac<strong>ti</strong>on<br />
mondiale mise en ceuvre selon la déclara<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Darwin en 1998 et recommandée par les<br />
acteurs <strong>de</strong> la conven<strong>ti</strong>on biologique sur la biodiversité. Au niveau na<strong>ti</strong>onal, I'lns<strong>ti</strong>tut Français<br />
<strong>de</strong> la Biodiversité (IFB) a été créé à la <strong>de</strong>man<strong>de</strong> <strong>de</strong>s pouvoirs publics et <strong>de</strong>s organismes <strong>de</strong><br />
recherche en décembre 2000 pour promouvoir les recherches et coordonner les ac<strong>ti</strong>ons dans le<br />
domaine <strong>de</strong> la biodiversité en France.<br />
Dans ce contexte, cette rée<strong>ll</strong>e prise <strong>de</strong> conscience au niveau na<strong>ti</strong>onal et interna<strong>ti</strong>onal <strong>de</strong><br />
I'insuffisance <strong>de</strong>s ac<strong>ti</strong>vités <strong>de</strong> systéma<strong>ti</strong>que <strong>de</strong>vrait permettre d'insuffler une rée<strong>ll</strong>e volonté<br />
poli<strong>ti</strong>que et scien<strong>ti</strong>fique pour la créa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s programmes d'inventaire et <strong>de</strong> connaissances <strong>de</strong><br />
la faune et <strong>de</strong> la flore ainsi que <strong>de</strong>s forma<strong>ti</strong>ons à la systéma<strong>ti</strong>que, notamment dans les<br />
universités pour les soutenir. Les objec<strong>ti</strong>fs étant <strong>de</strong> développer au plus vite pour la France <strong>de</strong>s<br />
out<strong>il</strong>s indispensables qui permettront d'améliorer et <strong>de</strong> maîtriser ses propres données,<br />
d'assurer une recherche en écologie efficace, <strong>de</strong> revaloriser et <strong>de</strong> restaurer <strong>de</strong>s co<strong>ll</strong>ec<strong>ti</strong>ons<br />
d'intérêt régional, na<strong>ti</strong>onal et intema<strong>ti</strong>onal (actue<strong>ll</strong>ement en cours <strong>de</strong> dispari<strong>ti</strong>on faute <strong>de</strong><br />
maintenance) et <strong>de</strong> par<strong>ti</strong>ciper significa<strong>ti</strong>vement à la ges<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s données mondiales<br />
notamment sous l'égi<strong>de</strong> <strong>de</strong> la GBIF ou < Global Biodiversity Infoma<strong>ti</strong>on Fac<strong>il</strong>ity > (1999)<br />
proposée récemment par les pays <strong>de</strong> I'OCDE.<br />
270
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Taxons<br />
Tableau faunis<strong>ti</strong>oue<br />
AFC<br />
Coordonnées sur Fl<br />
(<strong>de</strong> chaque sta<strong>ti</strong>on)<br />
l-j-l<br />
ANNEXE 1<br />
F1 (i)<br />
n<br />
" I<br />
:)'n..<br />
J<br />
mi:l/niInlrFl6;<br />
J<br />
1--------<br />
Moyenno Variancs<br />
condi<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e condi<strong>ti</strong>onne<strong>ll</strong>e<br />
----------l<br />
lstt:l/ni.Ini,,Fl20)-mi2 i<br />
tJl<br />
1-------- ----------!
ANNEXE 2<br />
Matrice <strong>de</strong> corréla<strong>ti</strong>on <strong>de</strong> Pærson entre les <strong>de</strong>nsités cumulées <strong>de</strong>s tatrons<br />
et les paramètres <strong>de</strong>scripteurs <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on<br />
Corréla<strong>ti</strong>ons (matrice tax-chimiel .sta)<br />
Corréla<strong>ti</strong>ons significa<strong>ti</strong>ves marquées à p .,OSOOO<br />
6 (Suppression <strong>de</strong>s observ à VM)<br />
Epeorus sylvicola<br />
pH A.N.C Conduc<strong>ti</strong>vité Aluminium total<br />
0.8717 0.9632 0.8446 -0.6498<br />
p=,024 p=,002 p=,034 p=,162<br />
Rhitrogena gp semicolorata 0.8903 0.9437 0 8202 -0.6408<br />
p=,017 p=,005 p=,046 p=,170<br />
Ecdyonurus venosus 0.6731 0 7319 O 4942 -0.4361<br />
p=,,|43 p=,098 p=,319 p=,387<br />
Bae<strong>ti</strong>s alpinus 0.9117 0.798 0.6601 -0.7305<br />
Bae<strong>ti</strong>s melanonyx<br />
p=,01 1<br />
p=,026<br />
p=,057<br />
0.8665<br />
p=,024<br />
p=,154<br />
0.8711<br />
p=,089<br />
p=,099<br />
0.7461<br />
p=,212<br />
-0.5957<br />
Bae<strong>ti</strong>s rhodani 0 9552 0 8929 07337 -0 8229<br />
p=,003 p=,017 p=,097 p=,o44<br />
Bae<strong>ti</strong>s vemus -0.8794 -0 7801 -0 7774 0.9848<br />
p=,021 p=,067 p=,069 p=,000<br />
Alainites mu<strong>ti</strong>cus 0.8717 0.973 0.9077 -0.6631<br />
p=,024 p=,001 p=,012 p=,151<br />
Bae<strong>ti</strong>s sp<br />
p=,006<br />
0.9377<br />
p=,002<br />
0.9655<br />
p=,004<br />
0.9453<br />
p=,047<br />
-0.8164<br />
Habroleptoi<strong>de</strong>s confusa 0.7738 0.9302 0 9887 -0 6845<br />
p=,071 p=,007 p=,000 p=,134<br />
Habrophlebia tauta<br />
p=,085<br />
0.7512<br />
p=,038<br />
0 8352<br />
p=,172<br />
0.6386<br />
p=,285<br />
-0.5246<br />
Serate<strong>ll</strong>a ignita 0.7532 0.9035 07824 -0.5478<br />
p=,084 p=,014 p=,066 p=,260<br />
Ephemere<strong>ll</strong>a mucronata 0.3718 0.3812 0.0887 -0.1341<br />
p=,468 p=,456 p=,867 p=,800<br />
Ameletus inopinatus 0.2365 0 0962 -0 1829 0 0525<br />
Perlo<strong>de</strong>s microcephala<br />
p=,652<br />
p=,008<br />
p=,856<br />
0.9247<br />
p=,076<br />
p=,729<br />
0 7655<br />
p=,236<br />
p=,921<br />
0 5714<br />
p=,054<br />
-0.8046<br />
Diura bicaudata -0.7177 -0.6056 -0.4442 0.8107<br />
p=,108 p=,203 p=,378 p=,050<br />
lsopeda spp 0.8866 0.823 0.6243 -0.643<br />
p=,019 p=,044 p=,185 p=,168<br />
Siphonopeda tonen<strong>ti</strong>um<br />
p=,089<br />
-0.7449<br />
p=,061<br />
-0791 -0 6356<br />
p=,175 p=,326<br />
0.4882<br />
Brachyptera se<strong>ti</strong>comis 0 3508 0.5286 0 6491 -0 0959<br />
p=,495 p=,281 p=,j63 p=,857<br />
Amphinemura sulcico<strong>ll</strong>is<br />
p=,590<br />
0.2808<br />
p=,877<br />
0.0823<br />
p=,890<br />
0 0734<br />
p=,384<br />
-0 4388<br />
Nemure<strong>ll</strong>a picte<strong>ti</strong> -0.5202 -O 4512 -0 4629 0.6034<br />
p=,290 p=,369 p=,355 p=,205<br />
Nemoura spp -0.2501 -0.1963<br />
p=,633 p=,709 p=,817<br />
-01226<br />
p=,368<br />
0.4523<br />
Protonemura nimborum 0j544 -0.0275 -0.1592 -0.0024<br />
p=,77O p=,959 p=,763 p=,996<br />
Protonemura praecox 0.8873 O 9242 0.8514 -0.869<br />
p=,018 p=,008 p=,031 p=,025<br />
Protonemura meyei 0.2274 0.3154 0 4394 -0.4305<br />
p=,665 p=,543 p=,383 p=,394
Protonemura intricata<br />
Protonemura lateralis<br />
Protonemura fumosa<br />
Protonemura ni<strong>ti</strong>da<br />
Protonemura sp<br />
Capnia vidua<br />
Leuctra prima<br />
Leuctra inermis<br />
Leuctra nigra<br />
Leuctra gp fusca<br />
Le u ctra gp h ippop u s/in e rmis<br />
Leuctra sp<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a evoluta<br />
Ryacoph<strong>il</strong>a praemorsa<br />
Rhya cop h<strong>il</strong>a oblitera ta<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a gp dorsalis<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a aquitanica<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a <strong>ti</strong>s<strong>ti</strong>s<br />
Ph i lop o ta mo id e s ce n t ra lis<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a sp<br />
Hydropsyche drnaica<br />
Hydropsyche tenuis<br />
Hydropsyche s<strong>il</strong>talai<br />
Hydropsyche sp<br />
Sericostoma persona tum<br />
Odontocerum albicorne<br />
Ph<strong>il</strong>opotamus ludifrcatus<br />
Ph<strong>il</strong>opotamus sp<br />
Ple ctrocn e mn con sp e rsa<br />
Plectrocn e mia ge n icu la ta<br />
p=,062<br />
p=,911<br />
p=,320<br />
p=,000<br />
p=,415<br />
p=,386<br />
p=,1<br />
57<br />
p=,710<br />
p=,313<br />
p=,079<br />
p=,1<br />
83<br />
p=,057<br />
p=,142<br />
p=,019<br />
p=,056<br />
p=,738<br />
p=,593<br />
p=,184<br />
p=,448<br />
p=,562<br />
p=,030<br />
p=,003<br />
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p=,005<br />
p=,083<br />
p=,699<br />
p=,019<br />
p=,072<br />
p=,015<br />
p=,043<br />
0 7891 0 9163 0.7815 -0 5878<br />
p=,010 p=,066 p=,220<br />
-0 0591 -0.1212 -0 4138 0.2175<br />
p=,819 p='415 p=,679<br />
-0.4935 -0.4635 -Q 447 0.2186<br />
p=,355 p=,374 p=,677<br />
0.9867<br />
0 952 0.8347 -0 8385<br />
p=,003 p=,039 p=,037<br />
0.4137 0.5277 0 4101 -0 1 138<br />
p=,282 p=,419 p=,830<br />
-0.4368 -0.4763 -0 6315 0.435<br />
p=,340 p=,1 79 p='389<br />
0.6565 0.6996 0 7465<br />
-0 4268<br />
p='122 p=,088 p=,399<br />
0.1 958<br />
0.303 0.1835 -0 1926<br />
p='559 p=,728 p=,715<br />
-0 4996 -0 5793 -0.4611 0 3414<br />
p=,228 p=,357 p=,508<br />
-0 7604<br />
-0.856 -0.8068 0 6255<br />
p=,030 p=,052 p=,184<br />
0 6265 0.5273 0.4095 -0.6576<br />
p=,282<br />
0 7982<br />
p=,420<br />
0.7569<br />
p=' 1 56<br />
0 6452 -0.8043<br />
p=,081 p=,167 p=,054<br />
0.6739 0 7691 0.7306 -0.7352<br />
p=,o74 p=,099 p=,096<br />
-0.8842 -0 7384 -0 5929 0.8091<br />
p=,094 p='215 p=,051<br />
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p='102 p=,256 p=,045<br />
0.1764 0.4384 03227 0.0614<br />
p=,384 p='533 p=,908<br />
0 2782 0.2253 0 0854 0.0635<br />
p=,668 p=,872 p=,905<br />
v.ozcz<br />
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p=,1 59<br />
-0.3875<br />
p=,060<br />
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p=,218<br />
-0.4542 0 2215<br />
p='277 p=,366 p='673<br />
0.3012 0 2779 0.0425 0 0616<br />
p=,594 p=,936 p=,908<br />
0 8539 0.8473 0.7094<br />
-0.575<br />
p=,033 p='114 p=,233<br />
0 9531<br />
0.913<br />
0 836<br />
-0.7892<br />
p=,011 p=,038 p=,062<br />
0 2315 0 4307 0.5675 -0 2533<br />
p=,394 p=,240 p=,628<br />
0 9419 0.9015 0 811 -0.7559<br />
p=,014 p=,050 p=,082<br />
0 7544 0.5454 0 4829<br />
-07074<br />
p=,263<br />
0.2034<br />
p=,332<br />
-0.0589<br />
p='1 16<br />
-0 0999 -0 4105<br />
p=,912 p=,851 p=,419<br />
0.8847 0.6848<br />
0.607 -0.8851<br />
p=' 1 33<br />
p=,201 p=,019<br />
0.7728 0.6178 0.6008 -0.6889<br />
p=,1 91<br />
-0 898<br />
p=,207<br />
-0 8354<br />
p=,1 30<br />
-0.6554 0 7351<br />
p=,038<br />
-0.8262<br />
p=' 1 58<br />
-0 9149<br />
p=,096<br />
-0.7695 0.595<br />
p=,011 p=,074 p=,213
Plectrocnemia sp<br />
Lithax niger<br />
S<strong>il</strong>o pa<strong>ll</strong>ipes<br />
Goeridae<br />
Crunoecia inorata<br />
Micrasenn minimum<br />
Micrasema longulum<br />
Glossossonp conformis<br />
Agapetus fuscipes<br />
Pt<strong>il</strong>ocolepus gra n ulatus<br />
Stactobia nnselyi<br />
Tino<strong>de</strong>s roslocki<br />
Tino<strong>de</strong>s assim<strong>il</strong>is<br />
Berea sp<br />
Adice<strong>ll</strong>a reducta<br />
Drusus annulatus<br />
Drusus discolor<br />
Polamophylax cingulatus<br />
Potamophylax luctuosus<br />
Potamophylax sp<br />
Halesus digitatus<br />
Halesus sp<br />
Chaetopteryx vi<strong>ll</strong>osa<br />
Ch aetope rygop sis na cla chla t<br />
Ps e u d o p s i lo p te ryx zi mme i<br />
Limnephi/inae<br />
Esolus sp<br />
Elmis sp<br />
Limnius sp<br />
Hydraena grac<strong>il</strong>is<br />
-0.6261<br />
p=,184 p=,209<br />
0.8297<br />
p=,O41 p=,198<br />
0 8477<br />
p=,033 p=,o17<br />
0.9518<br />
p=,003 p=,038<br />
0 2707<br />
p=,604 p=,802<br />
0.7455<br />
p=,089 p=,112<br />
0 7824<br />
p=,066 p=,063<br />
0.9606<br />
p=,002 p=,057<br />
0.7831<br />
p=,065 p=,103<br />
0 0099<br />
p=,985 p=,969<br />
0 2835<br />
p=,586 p=,644<br />
0.6489<br />
p=,163 p=,088<br />
0 3709<br />
p=,469 p=,619<br />
0 8255<br />
p=,043 p=,013<br />
0 2629<br />
p=,615 p=,912<br />
-0.5187<br />
p=,292 p=,364<br />
-0 0207<br />
p=,969 p=,852<br />
0 9261<br />
p=,008 p=,028<br />
0.5011<br />
p=,311 p=,090<br />
0.7999<br />
p=,056 p=,145<br />
0 6593<br />
p=,154 p=,111<br />
0 7405<br />
p=,092 p=,042<br />
0.3005<br />
p=,563 p=,710<br />
-0 6501<br />
p=,162 p=,067<br />
-0.5196<br />
p=,291 p=,171<br />
p=,1<br />
19<br />
-0.703<br />
p=,181<br />
0 439<br />
p=,384 p=,521<br />
0 3895<br />
p=,445 p=,218<br />
0.5333<br />
p=,276 p=,288<br />
0.9551<br />
p=,003 p=,004<br />
-0.5989 -0 4294 0.4666<br />
p=,395 p=,351<br />
0 6101 0.4101 -0 7401<br />
p=,419 p=,093<br />
08911 0 7695 -0 7819<br />
p=,074 p=,066<br />
0.8357 0.7125 -0.8104<br />
p=,112 p=,051<br />
0 1326 02972<br />
-03232<br />
p=,567 p='532<br />
0.7127 0.6387 -0.8467<br />
p=,172 p=,033<br />
0 7867 0.5406 -0 6134<br />
p=,268<br />
0.7976<br />
p=,1 95<br />
0.6604<br />
-0.927<br />
p=,1 53<br />
0 7251<br />
p=,008<br />
0.7814 -0 7819<br />
p=,066 p=,066<br />
0.0209 0 0875 0.2093<br />
p=,869 p=,691<br />
0.2421 02281<br />
-0 0163<br />
p=,664 p=,976<br />
0.7466<br />
0.905<br />
-0.7307<br />
p=,013 p=,099<br />
0 2598 0 3143 -0 2368<br />
p=,544 p='651<br />
0 9059<br />
0 945<br />
-0 6734<br />
p=,004 p=,143<br />
0.0586 0 0495<br />
-0 6004<br />
p=,926 p=,208<br />
-o 4554 -0.3003 0.4667<br />
p=,563 p=,351<br />
-0 0992 -0 1773 02802<br />
p=,737 p=,591<br />
0 8592 0 8666<br />
-09272<br />
p=,026 p=,008<br />
0.7437 0.8899 -0.4397<br />
p=,018 p=,383<br />
0 671 0.5978 -0.9282<br />
p=,210 p=,008<br />
0.7141 0.4708 -0 4213<br />
p=,346 p=,405<br />
0.8267 0 9234 -0.8131<br />
p=,009 p=,049<br />
0 1959 -0.0627 -0.1762<br />
p=,906 p=,738<br />
-0 7806<br />
-0 827 0 6721<br />
P=,042<br />
-0.6398<br />
p=,144<br />
-0 5516 0 3441<br />
p=,257 p=,504<br />
-0.6294 -0 3361 0 5239<br />
p=,515 p=,286<br />
0.3312 0 4487 -0.6659<br />
p=,372<br />
0 5901<br />
p=' 1 49<br />
0.588<br />
-0.0524<br />
p=,220 p='922<br />
0.5218 0.4701 -0.2301<br />
p=,347 p='661<br />
0.9473 0.8418 -0.7816<br />
p=,036<br />
p=,066
Helo<strong>de</strong>s sp<br />
Oreodytes sp<br />
Agabus guttatus<br />
Plalambus maculatus<br />
Anacaena globulus<br />
Liponeura cinarescens<br />
lbisia narginata<br />
Dolichopodidae<br />
Tipulidae<br />
Tipula maxirna<br />
Tipula savtshenkia<br />
Eloeoph<strong>il</strong>a sp<br />
Hexatoma sp<br />
Austrolimnoph<strong>il</strong>a sp<br />
Pedicia rivosa<br />
Pediciini<br />
Dicranota sp<br />
Moloph<strong>il</strong>us sp<br />
Eriopteriini<br />
Antocha vitripennis<br />
Limoniinae sp/<br />
Limonirdae<br />
Clinocerinae<br />
Hemedrominae<br />
Syrphidae<br />
Ceratopogoninae<br />
Atrichopogon sp<br />
Psychodidae<br />
Drxa sp<br />
Simulini<br />
0.4086<br />
P=,421 P=,772<br />
0.293<br />
p=,573 p=,634<br />
-o.6214<br />
P=, 188 P=,431<br />
-0.2268<br />
P=,666 P=,785<br />
-0.5457<br />
p=,263 p=,415<br />
0.4794<br />
P=,336 P=,508<br />
0.8614<br />
p=,027 p=,147<br />
-0 7247<br />
p=,103 p=,256<br />
-0 575<br />
P=,233 P=,379<br />
067<br />
P=,145 P=,042<br />
-0 5077<br />
P=,304 P=,481<br />
0.6397<br />
p=,171 p=,260<br />
0.7197<br />
P=j07 P=,093<br />
0 814<br />
P=,049 P=,076<br />
-0.4887<br />
p=,325 p=,259<br />
0 126<br />
P=,812 P=,752<br />
-0.0315<br />
p=,953 p=,616<br />
-0.1574<br />
P=,766 P=,527<br />
-0.062<br />
P=,907 p=,655<br />
0.5105<br />
P=,301 P=,113<br />
-0.2567<br />
P=,623 P=,426<br />
-0.1212<br />
p=,819 p=,527<br />
0.2441<br />
p=,641 p=,786<br />
0.6155<br />
P=,193 P=,394<br />
0.4288<br />
p=,396 p=,468<br />
0.8619<br />
P=,027 P=,069<br />
0 318<br />
p=,539 p=,523<br />
0 9394<br />
p=,005 p=,005<br />
0.7301<br />
p=,099 p=,156<br />
0.2268<br />
p=,666 p=,407<br />
0.1531<br />
p=,721<br />
0.2493<br />
p=,684<br />
-0.401<br />
p=,693<br />
-0.1442<br />
p=,544<br />
-0.4136<br />
p=,733<br />
0.3414<br />
p='830<br />
0.6678<br />
p=,259<br />
-0 5519<br />
p='308<br />
-0.443<br />
p=,352<br />
0 8276<br />
p=,002<br />
-0.3617<br />
p='547<br />
0 5484<br />
p=,389<br />
0 7391<br />
p='080<br />
0 765<br />
p='177<br />
-0 549<br />
p=,501<br />
0 1666<br />
p=,497<br />
-0 2619<br />
p=,529<br />
-0 327<br />
p=,567<br />
-0 2342<br />
p='656<br />
0.7106<br />
p='013<br />
-o 4048<br />
p=,356<br />
-o 3271<br />
p=,496<br />
0 1437<br />
p='844<br />
0.4304<br />
p=,580<br />
0.3717<br />
p=,904<br />
0 7771<br />
p=,098<br />
0 3298<br />
p=,301<br />
o 9417<br />
p=,054<br />
0 6578<br />
p=,093<br />
0 4201<br />
p=,588<br />
0 188<br />
-0.4943<br />
p=,319<br />
0.2141 -0.5194<br />
p=,291<br />
-0.2077 0.6557<br />
p=,157<br />
-0.3143 0 3095<br />
p=,551<br />
-0.1798 0.2455<br />
p=,639<br />
0 1 136 -0.2069<br />
p='694<br />
0 5488<br />
-0.7876<br />
p=,063<br />
-0 504 0.708<br />
p=,1 1 5<br />
-0.4656 0 7711<br />
p='073<br />
0.9614 -0.6386<br />
p=,172<br />
-0.3123 0.6798<br />
p=,137<br />
0.4346 -0.6831<br />
p=,1 35<br />
0.7585 -0 8708<br />
p=,024<br />
0.6334 -0 8621<br />
p=,027<br />
-0 3465 Q.4491<br />
p=,372<br />
0.3492 0.0215<br />
p=,968<br />
-0.3252 0.0998<br />
p=,851<br />
-0.2976 -0 1756<br />
p=,739<br />
-0.2335 0 2025<br />
p='700<br />
0.9054 -0 4889<br />
p=,325<br />
-0.4627 0.2453<br />
p=,639<br />
-0.3501 -0.2508<br />
p=,632<br />
0.1046 -0.5606<br />
p=,247<br />
0.2881 -0 5244<br />
p=,286<br />
0 064<br />
-o 2725<br />
p=,601<br />
0 7322 -0 7172<br />
p=,1 09<br />
0.5102 -0.2969<br />
p=,568<br />
0.8042 -0 7236<br />
p=,1 04<br />
0 7399 -O 9127<br />
p=,01 1<br />
0.2818 0.1572<br />
p=,766
Prosimulium (ufrpes)<br />
Thaunaleidae<br />
Orthocladiinae<br />
Tanypodinae<br />
Diamesinae<br />
Tanytarsini<br />
Chironomini<br />
Sialis fuhginosa<br />
Velia sp<br />
Cordulegaster boltoni<br />
Ancylus fluviat<strong>il</strong>is<br />
Pisidium<br />
Planorbidae<br />
Bythine<strong>ll</strong>a viidis<br />
Bythine<strong>ll</strong>a sp 2<br />
Valvata sp<br />
Polycelis felina<br />
Phagocata vitta<br />
Lumbiculidae<br />
Enchytraiedae<br />
Eisenie<strong>ll</strong>a tetraedra<br />
Naididae<br />
Tubifrcidae<br />
Haplotaxis sp<br />
Hydracaiens<br />
Mermithidae<br />
0.1 649 o.3042<br />
0.192<br />
p=,755 p=,558 p=,716 p=,638<br />
0.3213 0.2909 0.4289<br />
p=,535 p=,576 p=,396 p=,498<br />
0 9021<br />
0.931 0 8578<br />
p=,014 p=,007 p=,029 p=,026<br />
0.3628 o.2537 0.3376<br />
p=,480 p=,628 p=,513 p=,450<br />
0.2963 0.2844 -0.0306<br />
p=,568 p=,585 p=,954 p=,961<br />
0.56 0 6993 o7114<br />
p=,248 p=,122 p=,1 1 3<br />
p=,439<br />
0.0901 0.4243 0 5553<br />
p=,865 p=,402 p=,253 p=,891<br />
0.1 546 o.2287 -0 0008<br />
p=,770 p=,663 p=,999 p=,863<br />
-0.5451 -o 5572<br />
-0 402<br />
p=,263 p=,251 p=,430 p=,514<br />
0.5937 0.5881 0.7165<br />
p=,214 p=,220 p=,109 p=,047<br />
0 793 0.8937<br />
0.731<br />
p=,060 p=,016 p=,099 p=,229<br />
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p=j92 p=, 1 16 p=,080 p=,482<br />
0.5832 0 5023 0.5898<br />
p=,224 p=,310 p=,218 p=,033<br />
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p=,210 p=,374 p=,301 p=,245<br />
o.3784 0.3942 0.5705<br />
p=,460 p=,439 p=,237 p=,200<br />
0.5255 0 3893 0.4832<br />
p=,284 p=,446 p=,332 p=,296<br />
o.7742 0 6567<br />
0 678<br />
p=,071 p=,157<br />
-0 296<br />
p=,1 39<br />
-0.5105<br />
p=,0't9<br />
-0 3675<br />
p=,569 p=,301 p='474 p=,948<br />
-0.4756 -o.5727 -0 484<br />
p=,340 p=,235 p=,331 p=,855<br />
-0.302 -0 4712<br />
-0 304<br />
p=,561 p=,345 p='558 p=,780<br />
0 966<br />
0.9866 09118<br />
p=,002 p=,000 p=,011 p=,027<br />
0.6939 0.8821 0 9063<br />
p=,126 p=,020 P='0't 3<br />
p=,351<br />
o.7187 0.7916 0 5755<br />
p=,108 p=,061 p=,232 p=,328<br />
-o.3274 -0 3027 -0 4148<br />
p=,526 p=,560 p=,413 P=,538<br />
0.2974 0 2416<br />
0 0868<br />
p=,567 p=,645 p=,870 p=,428<br />
0.268 0.3862 0 6505<br />
p=,608 p=,450 p=,1 62<br />
p=,529<br />
0 2462<br />
-0.3485<br />
-0 864<br />
-0 3856<br />
-0 0261<br />
-0.3944<br />
0.0725<br />
0 0915<br />
0 3369<br />
-0 8173<br />
-0 5785<br />
-0 3612<br />
-0.8487<br />
-0 5627<br />
-0 6079<br />
-0.5146<br />
-0.8861<br />
-0.0344<br />
0 0971<br />
0 148<br />
-0 8639<br />
-0 4666<br />
-0.4864<br />
0 3186<br />
-0.403<br />
-0 3254
Epeorus<br />
Rhitrogena<br />
Ecdyonurus<br />
Electrogena<br />
Bae<strong>ti</strong>s<br />
Habroleptoi<strong>de</strong>s<br />
Habrophlebia<br />
Ephemere<strong>ll</strong>a<br />
Ameletus<br />
Perla<br />
Dinocras<br />
Perlo<strong>de</strong>s<br />
Diun<br />
lsoperla<br />
Siphonopela<br />
Taeniopteryx<br />
Brachyptera<br />
Amphinemura<br />
Nemure<strong>ll</strong>a<br />
Nemoura<br />
Protonemura<br />
Protonemura<br />
Capnia<br />
Leuclra<br />
Leuctra<br />
Rhyacoph<strong>il</strong>a<br />
Hydropsyche<br />
Seicostona<br />
Odontocerum<br />
Ph<strong>il</strong>opotamus<br />
Wonnaldia<br />
Plectrocnemia<br />
Lithax<br />
S<strong>il</strong>o<br />
Crunoecia<br />
Micrasema<br />
Glossossoma<br />
Agapetus<br />
Pt<strong>il</strong>ocolepus<br />
Stactobia<br />
Tino<strong>de</strong>s<br />
Berea<br />
Adice<strong>ll</strong>a<br />
Anomalopteryx<br />
Drusus<br />
Ecclisopteryx<br />
Hydatophylax<br />
Potamophylax<br />
Halesus<br />
Anite<strong>ll</strong>a<br />
Panchiona<br />
Chaetopteryx<br />
Chaetoperygopsis<br />
Pseudops<strong>il</strong>opteryx<br />
Esolus<br />
ANNEXE 3<br />
Codage <strong>de</strong>s taxons considérés dans cette étu<strong>de</strong> à par<strong>ti</strong>r <strong>de</strong>s<br />
groupes (lettres grecs), sous groupes et unités (chiffres)<br />
définis par Usseglio et al. (2001)<br />
CODE<br />
a,l I Elmis<br />
a22 Limnius<br />
921<br />
p21<br />
Dryops<br />
Hydraena<br />
922 Helo<strong>de</strong>s<br />
821<br />
Oreodytes<br />
y113 Agabus<br />
y113 Platambus<br />
s212<br />
q211<br />
q22<br />
Anacaena<br />
Limnebius<br />
Liponeura<br />
s212 lbisia<br />
s211<br />
q211<br />
ql'1<br />
Chrysoph<strong>il</strong>us<br />
Dolichopodidae<br />
Tabanidae<br />
p21 Tipulidae<br />
s212 Tipula<br />
s22 Tipula<br />
a22<br />
q211<br />
q1 1<br />
Eloeoph<strong>il</strong>a<br />
Hexatoma<br />
Austrolimnoph<strong>il</strong>a<br />
a<strong>ll</strong> Pedicia nvosa<br />
s212<br />
q212<br />
Pediciini<br />
Dbranola<br />
a212 Moloph<strong>il</strong>us<br />
s212 Ormosia<br />
p22 Rhypholophus<br />
921 Eriopterini<br />
a211 Antocha<br />
a22<br />
ql 1<br />
Limoniidae<br />
Limnophora<br />
p13<br />
q1'l<br />
Clinoceinae<br />
Hemedrominae<br />
a212 Syrphidae<br />
c:211 Ceratopogoninae<br />
s211 A<strong>ti</strong>chopogon<br />
a212 Psychodidae<br />
s212 Dixa<br />
s22 Dixe<strong>ll</strong>a<br />
p12 Simulini<br />
y113<br />
q211<br />
Prosimulini<br />
Thaumaleidae<br />
s212 Orthocladiinae<br />
s22 Tanypodinae<br />
s22 Diamesinae<br />
s22 Tanytarsini<br />
y1112 Chironomini<br />
a211 Sialis<br />
p13 Genis<br />
o211 Velia<br />
cr22 Cordulegaster<br />
o211 Gammarus<br />
s211 Niphargus<br />
a211 Ancylus<br />
912 Sphaeiidae<br />
p12<br />
912<br />
ô112<br />
Planoûidae<br />
Bythine<strong>ll</strong>a<br />
Valvata<br />
Y22<br />
q11<br />
Y22<br />
ô13 Polycelis Y22<br />
62122 Dugesia Y22<br />
6121 Phagocata 811<br />
e<strong>ll</strong><br />
ô121<br />
Lumbriculidae<br />
Enchytraiedae<br />
28t10t01<br />
29t10t01<br />
30t10t01<br />
31t10t01<br />
2t11t01<br />
8t11t01<br />
9t11tO1<br />
10t11t01<br />
11t11t01<br />
12t11t01<br />
13t11t01<br />
14t11101<br />
15t11t01<br />
'tgt11<br />
tol<br />
22t11t01<br />
3t12tO1<br />
14t12t01<br />
18t12t01<br />
7 t1',t to2<br />
27 t01102<br />
13t02t02<br />
25t02102<br />
17t03102<br />
4t04t02<br />
15t04t02<br />
21t04t02<br />
24t04t02<br />
25t04t02<br />
26t04t02<br />
29t04t02<br />
1t05t02<br />
2t05l02<br />
3t05t02<br />
4t05t02<br />
6t05t02<br />
7t05to2<br />
10105102<br />
13t05t02<br />
16t05102<br />
19t05t02<br />
22t05t02<br />
25t05t02<br />
29t05t02<br />
l<strong>de</strong>n<strong>ti</strong>fica<strong>ti</strong>on<br />
<strong>de</strong> I'esoèce<br />
ANNEXE 4<br />
Experience en laboratoire sur le développement embryonnaire d'æufs<br />
<strong>de</strong> 4 pontes <strong>de</strong> B. vernus récoltées sur la sta<strong>ti</strong>on RR à I'automne<br />
RR,I RR2 RR3 RR4<br />
Total = 427 CEub<br />
pH / cond lOeufs éclos<br />
4,95 I 13<br />
5 / 13<br />
5,15 / 13<br />
5,3 / 13<br />
5,0 / 16<br />
4,7 I 12,5<br />
5,2 I 14,5<br />
4,9 t 14,5<br />
5 / 13,5<br />
5,5 I 14<br />
4,9 | 14,5<br />
4,8 | 13<br />
5,3 / 13<br />
5,3 / 13,5<br />
5,15 | 14<br />
5,3 / 15<br />
5,4 | 14,5<br />
5,35 / 13,5<br />
4,7 t20<br />
5,25121<br />
E 4l 4a Ê<br />
1<br />
2<br />
I<br />
11<br />
24<br />
37<br />
49<br />
67<br />
89<br />
149<br />
210<br />
301<br />
367<br />
398<br />
406<br />
413<br />
Total = 347 CEufs<br />
oH / cond lOeuË éclos<br />
4,9 | 11,5<br />
4,9 t 12<br />
5,15 | 12,5<br />
5,2 | 12<br />
4,95 | 13,5<br />
4,50 / 11,5<br />
5,'15 | 14<br />
4,85 I 13<br />
4,9 I 12,5<br />
4,80 I 12,5<br />
4,85 I 12,5<br />
4,6 | 12<br />
5,6 / 14,5<br />
5,3 / 13<br />
5,1 / 13,5<br />
5,3 / 15<br />
5,45 | 14,5<br />
5,3 / 13<br />
5t17<br />
5,2 t 16<br />
5,2 t 13<br />
5,3 / 16<br />
1<br />
4<br />
7<br />
5I<br />
43<br />
49<br />
63<br />
71<br />
93<br />
127<br />
187<br />
211<br />
232<br />
272<br />
294<br />
âl a<br />
326<br />
Total = 259 CEUÊ<br />
pH / cond lOeufs éclos<br />
4,8 | 11,5<br />
5112<br />
5,15 | 12,5<br />
5,2 t 11,5<br />
4,85 | 13<br />
4,55 t11,5<br />
5,15 I 14<br />
4,8 | 14<br />
4,9 I 12<br />
4,7 I 13<br />
4,8 / 13,5<br />
4,45 I 12,5<br />
5,2 t 13<br />
5,2 t 13<br />
5,1 I 13<br />
5,4 | 14<br />
5,4 / 13,5<br />
5,3 | 12<br />
5,1 | 14<br />
5,251 15<br />
5,21 13,5<br />
5.35 / 13.5<br />
1<br />
2<br />
16<br />
28<br />
JI<br />
49<br />
51<br />
63<br />
66<br />
103<br />
148<br />
187<br />
212<br />
224<br />
235<br />
242<br />
Total =<br />
oH / cond<br />
4,8 | 11,5<br />
5l 12<br />
5,05 I 12<br />
5,15/11,5<br />
4,9 | 14,5<br />
4,601 12<br />
5,15 I 14<br />
4,8 | 13<br />
4,91 12<br />
4,7 I 12<br />
4,95 I 12,5<br />
4,70 | 11<br />
5,2 | 15,5<br />
5,4 t 12,5<br />
5,25 t 13<br />
5,15 t20<br />
5,3 / 13,5<br />
5,4 I 13<br />
5,3 | 12,5<br />
5,2 t 13,5<br />
5,3 t 14,5<br />
5,2 | 12,5<br />
i17 CEub<br />
Oeufu éclos<br />
1<br />
2<br />
5<br />
15<br />
25<br />
27<br />
t3<br />
98<br />
155<br />
167<br />
180<br />
203<br />
246<br />
277<br />
304<br />
312<br />
314<br />
317<br />
B.vemus B.vemus B.vernus B.vernus
Suivi sur le terrain et en laboratoire du développement embryonnaire<br />
<strong>de</strong> pontes <strong>de</strong> Bae<strong>ti</strong>s vernus<br />
Matériel et Métho<strong>de</strong>s:<br />
3 Blocs numérotés 1,2 et3 présentant respec<strong>ti</strong>vement 6, 5 et 5 pontes <strong>de</strong> B. vernus ont été repérés et marqués<br />
dans le sta<strong>ti</strong>on du Rouge Rupt La présence <strong>de</strong>s pontes a ensuite été suivie régulièrement sur le terrain<br />
Un aliquot <strong>de</strong>s pontes <strong>de</strong> chaque Blocs a été prélevé et ramené au laboratoire pour suivre leur développement.<br />
Résultats:<br />
Bloc 1 Bloc2 Bloc 3<br />
in situ Labo in situ Labo in situ Labo<br />
Total 6 oontes Total=1 otal 5 pontes Total=25 æuË Total 5 oontes Total=49 æufr<br />
[qç pontes Oeub éclos Nbre pontes Oeub éclos Nbre pontes Oeufs éclos<br />
't8t't1to1<br />
6<br />
5<br />
1t't2t01 6<br />
8lO3lO2 non récupéré*<br />
non récupéré.<br />
16t03t02<br />
7t04t02<br />
17t04102<br />
18t04t02<br />
20to4to2<br />
E<br />
2',104t02<br />
,l<br />
23t04t02<br />
4<br />
24tO4tO2<br />
4<br />
6<br />
25lO4tgz<br />
26t04t02<br />
5<br />
6<br />
6<br />
29t04t02<br />
1tosto2<br />
2t05t02<br />
3lo5t02<br />
4t05t02<br />
6t05t02<br />
I<br />
14<br />
't9<br />
8<br />
tz<br />
15<br />
17<br />
18<br />
13<br />
16<br />
17<br />
20<br />
21<br />
zz<br />
7105t02<br />
10t05t02<br />
13tO5tO2<br />
10<br />
2'l<br />
23<br />
5J<br />
41<br />
non récupéré.: Bloc emporté par la crue<br />
18<br />
16<br />
o<br />
?- 12<br />
9ro<br />
=<br />
(E8<br />
L<br />
s^<br />
ob<br />
ô4<br />
F<br />
2<br />
Evolu<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s températures durant<br />
l'experience <strong>de</strong> développement embryonnaire<br />
0<br />
alatu 5t1'U01 3n2l02 ln3l92 4l04to2 4l05to2 3tQ6l0z 3r07t02 zogto2 <strong>il</strong>agto2
Résumé<br />
Malgré les récentes réduc<strong>ti</strong>ons <strong>de</strong>s émissions <strong>de</strong>s SOz et <strong>de</strong>s NO* dans I'atmosphère,<br />
l'acidifica<strong>ti</strong>on anthropique <strong>de</strong>s écosystèmes d'eau douce est encore considérée comme un problème<br />
écologique majeur dans <strong>de</strong> nombreux pays <strong>de</strong> l'hémisphère Nord. Dans le massif <strong>de</strong>s Vosges en tout<br />
cas, e<strong>ll</strong>e cons<strong>ti</strong>tue la première cause <strong>de</strong> dégrada<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écosystèmes aqua<strong>ti</strong>ques <strong>de</strong> tête <strong>de</strong> bassin.<br />
L'une <strong>de</strong> ses conséquences les plus marquantes rési<strong>de</strong> dans l'érosion très importante <strong>de</strong> la biodiversité<br />
animale. Dans cette voie, <strong>de</strong> nombreuses étu<strong>de</strong>s se sont focalisées sur les effets délétères <strong>de</strong><br />
I'acidifica<strong>ti</strong>on notamment sur le compar<strong>ti</strong>ment <strong>de</strong>s poissons et <strong>de</strong> la macrofaune benthique. Afin<br />
d'expliquer la modifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s communautés <strong>de</strong> macro invertébrés, trois hypothèses ont été avancées.<br />
l) un effet léthal ou subléthal direct <strong>de</strong> la toxicité <strong>de</strong>s eaux aci<strong>de</strong>s ([H+], [Al] élevées). 2) un effet<br />
indirect à travers le changement <strong>de</strong>s ressources nutri<strong>ti</strong>ves 3) un effet indirect provenant <strong>de</strong> la<br />
modifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s phénomènes <strong>de</strong> compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> préda<strong>ti</strong>on. Si la première hypothèse a été très bien<br />
documentée, en revanche, les effets indirects et les répercussions sur le fonc<strong>ti</strong>onnement <strong>de</strong><br />
l'écosystème ont été bien moins appréhendés. Dans ce sens, les étu<strong>de</strong>s in situ à un niveau <strong>de</strong><br />
détermina<strong>ti</strong>on élevée ainsi que I'autoécologie <strong>de</strong>s espèces, indispensables à la compréhension <strong>de</strong> ces<br />
processus, sont <strong>de</strong>meurées rares. Ce trava<strong>il</strong> montre que les réponses <strong>de</strong>s macro invertébrés à<br />
l'acidifica<strong>ti</strong>on est plus complexe que préalablement évoquée. Il met en évi<strong>de</strong>nce notamment<br />
l'existence <strong>de</strong> taxons < acido-bénéficiaires > qui confirme en autre l'importance <strong>de</strong>s effets indirects <strong>de</strong><br />
compé<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on et <strong>de</strong> préda<strong>ti</strong>on dans la modifica<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s communautés en m<strong>il</strong>ieu acidifié. En outre, ce<br />
trava<strong>il</strong> apporte <strong>de</strong>s connaissances fondamentales sur l'autoécologie <strong>de</strong>s espèces par la détermina<strong>ti</strong>on <strong>de</strong><br />
leur cycle <strong>de</strong> vie et <strong>de</strong> leur rôle dans l'organisa<strong>ti</strong>on trophique <strong>de</strong> l'écosystème aci<strong>de</strong> et non aci<strong>de</strong>. Il<br />
souligne alors leur nécessité dans la compréhension <strong>de</strong>s processus écologiques, en général, et<br />
par<strong>ti</strong>culièrement dans le cadre <strong>de</strong> l'acidifica<strong>ti</strong>on, <strong>de</strong> leur rôle déterminant dans les processus <strong>de</strong><br />
recolonisa<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s écosystèmes auxquels on peut s'attendre si la réhab<strong>il</strong>ita<strong>ti</strong>on <strong>de</strong>s m<strong>il</strong>ieux s'effectue.<br />
Abstract<br />
Despite the recent reduc<strong>ti</strong>on of SOz and NOx emissions, anthropogenic acidifica<strong>ti</strong>on of<br />
freshwater ecosystems remains a major ecological problem in several countries. In the Vosges<br />
Mountains, it s<strong>ti</strong><strong>ll</strong> represents the first cause of headwater stream perturba<strong>ti</strong>on. Many researches have<br />
focused on the effects of acidifica<strong>ti</strong>on on the composi<strong>ti</strong>on and structure of macroinvertebrate<br />
communi<strong>ti</strong>es. In this way, it has been shown that the biodiversity (richness) of most invertebrate<br />
taxonomic groups has been severely impoverished in acidified ecosystems. To explain the<br />
modifica<strong>ti</strong>on of invertebrate assemblages, different types of response (not exclusive) have been<br />
proposed. l) direct lethal and sublethal effects of acidifica<strong>ti</strong>on (i.e. high [H+] and [Al] and low [Ca])<br />
leading to the disrup<strong>ti</strong>on of important physiological func<strong>ti</strong>ons (e.g. ion-regula<strong>ti</strong>on, respira<strong>ti</strong>on), 2)<br />
indirect effects through changes in the quality and quan<strong>ti</strong>ty of aqua<strong>ti</strong>c food resources. 3) indirect<br />
effects resul<strong>ti</strong>ng from change in bio<strong>ti</strong>c interac<strong>ti</strong>ons such as compe<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on and/or preda<strong>ti</strong>on. If the first<br />
hypothesis has been we<strong>ll</strong> studied, indirect effects and their consequences on ecosystem func<strong>ti</strong>oning<br />
have received little interest. ln fact, studies performed on the field and using high level of taxon<br />
<strong>de</strong>termina<strong>ti</strong>on as we<strong>ll</strong> as autoecological aspects which are essen<strong>ti</strong>al to un<strong>de</strong>rstand these processes<br />
remain scarce. Our study accounts for more complex responses of macro invertebrates to acidifica<strong>ti</strong>on<br />
than previously reported. In par<strong>ti</strong>cular, it reveals that some given taxa could be "acid-benefi<strong>ti</strong>ng". In<br />
this way, it confirms the major importance of indirect effects such as compe<strong>ti</strong><strong>ti</strong>on and preda<strong>ti</strong>on<br />
leading to the modifica<strong>ti</strong>on of macro-invertebrate assemblages in acidic ecosystems. Moreover, it<br />
provi<strong>de</strong>s important informa<strong>ti</strong>ons on several autoecological traits, especia<strong>ll</strong>y conceming their life<br />
history and feeding habits in pris<strong>ti</strong>ne and acidified ecosystems. Our study emphasizes the crucial need<br />
of such fundamental aspects in un<strong>de</strong>rstanding ecological processes, in par<strong>ti</strong>cular when assessing the<br />
effects of freshwater acidifica<strong>ti</strong>on, and in the future the possible recovery of running water ecosystems<br />
from acidifica<strong>ti</strong>on.