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302 DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES. certaine distance de celle-ci, l'épiderme se cloisonne vers le centre et tangentiellement. La partie située au-dessus de la première division constitue la racine embryonnaire ou radicule. Ce premier cloisonnement détermine la position du collet. Chez les Monocotylédones, la cellule mère de l'embryon se cloisonne toujours perpendiculairement au plan de symétrie de l'ovule. Mais au sommet de la tigelle, une seule éminence se produit, ne donnant qu'un seul cotylédon. La tigelle continue son développement et produit souvent sur ses flancs quelques feuilles, il y a alors une gemmule, ou bourgeon terminal : quelques racines latérales peuvent aussi prendre naissance. En même temps, on voit se différencier dans le cylindre central les faisceaux libéro-ligneux, le péricyle, les rayons médullaires et la moelle. D'autres fois, au contraire, principalement chez les plantes parasites, l'embryon cesse de se développer de très bonne heure et n'offre aucune différenciation en tigelle, radicule et cotylédons. La ligne de symétrie de la tige et de la radicule coïncide avec l'axe du sac embryonnaire, elle reste contenue dans le plan de symétrie de l'ovule, la gemmule étant tournée vers le limbe du carpelle et la pointe de la radicule en sens opposé. Si l'on prend comme plan médian de l'embryon, le plan médian de sa première feuille, il est perpendiculaire au plan de symétrie de l'ovule ou confondu avec lui (1). Chez quelques Monocotylédones de la famille des Orchidées, les deux cellules provenant du cloisonnement primordial de l'œuf concourent ensemble à la formation de l'embryon. D'autres fois, les deux premières cellules de l'œuf constituent avant tout un corps pluricellulaire non différencié, qu'on appelle proembryon. Ce n'est que plus tard qu'un mamelon se développe et se différencie en embryon. Dans le même ovule, on rencontre aussi quelquefois plusieurs embryons. Les cas de polyembryonie sont dus à ce que les synergides sont fécondées comme l'oosphère, il n'y a jamais qu un seul des embryons qui se développe. Chez quelques végétaux, il se forme même des embryons adventifs, parce que certaines cellules de l'épiderme du nucelle se développent et produisent des embryons semblables à celui du sac. (Van Tieghem.) Enfin, le Celebogyne ilicifolia, Euphorbiacée dioïque d'Australie, montre un exemple de développement, (Tembryon sans fécondation préalable. Les individus femelles, seuls introduits en Europe, donnent naissance aux dépens des cellules du nucelle à des em- (1) Voyez Van Tieghem, Eléments de botanique. Paris, 1891.
FORMATION DE L'EMBRYON DES ANGIOSPERMES. 303 bryons adventifs femelles qui reproduisent l'individu sur lequel ils se sont formés. L'oosphère normale du sac embryonnaire s'atrophie (Van Tieghem.) Pendant la division de Fœut, c'est-à-dire pendant la première différenciation de l'embryon, le noyau secondaire du sac embryonnaire entre, lui aussi, en activité ; il forme Yallnanen, lissu spécial riche en matières nutritives. Le noyau du sac embryonnaire résulte, comme nous l'avons déjà dit, de la fusion des noyaux polaires et de leurs sphères directrices. La surface de contact des masses nucléaires reste longtemps visible. La division commence, généralement, dès que la masse nucléaire mâle pénètre dans l'oosphère. Il faut noter, à propos de la division des noyaux de l'albumen, un caractère important qui consiste dans la variation du nombre des segments chromatiques. Si l'on se rappelle que, dans la formation des noyaux du sac embryonnaire, le noyau polaire inférieur devient plus volumineux et plus chromatique que ceux des antipodes, el que la même inégalité, moins prononcée toutefois, se manifeste entre le noyau polaire supérieur et ceux de l'oosphère et des synergides, on verra qu'il est naturel que la masse qui forme le noyau secondaire du sac comprenne plus de serments que le noi/uu de Tœuf ; et l'on pourra prévoir que ce nombre doit aussi \ai o r dans les noyaux de l'albumen (1). Les noyaux d'origine de l'albumen se répartissent bientôt régulièrement sur la paroi du sae embryonnaire ; ils s y multiplient par division simultanée jusqu'à la formation des cloisons cellulau es. Ces cloisons se montrent sur le trajet îles fils protoplasmiques qui relient les noyaux les uns- aux autres. Il n'y a, semble-t-il, entre les sphères directrices et les filaments protoplasmiques aucune relation. Après l'apparition des cloisons, chaque cellule ne renferme qu'un noyau dont la division est immédiatement suivie du cloisonnement de la cellule. On signale cependant des cas où la formation des cloisons est irrégulière, c'est-à-dire, où chacune d'elles entoure un certain nombre de noyaux qui se divisent, simultanément, et un cloisonnement de la cellule primitive est consécutif de la bipartition (L. Guignard). Dès l'époque où l'œuf subit ses premières segmentations, le sae embryonnaire est. complètement rempli par les noyaux de l'albumen (sauf des cas exceptionnels comme celui du Cocotier) Dans le sac embryonnaire du Cocotier, l'albumen n'occupe une petite couche sur la paroi, la cavité demeure remplie d'un liquide albumineux connu sous le nom de lait, de coco. (1) L. Guignard, Nouvelles études sur la fécondation. Paris, 1 srtI .
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certaine distance de celle-ci, l'épiderme se cloisonne vers le centre<br />
et tangentiellement. La partie située au-dessus de la première division<br />
constitue la racine embryonnaire ou radicule. Ce premier<br />
cloisonnement détermine la position du collet.<br />
Chez les Monocotylédones, la cellule mère de l'embryon se<br />
cloisonne toujours perpendiculairement au plan de symétrie de<br />
l'ovule. Mais au sommet de la tigelle, une seule éminence se produit,<br />
ne donnant qu'un seul cotylédon.<br />
La tigelle continue son développement et produit souvent sur<br />
ses flancs quelques feuilles, il y a alors une gemmule, ou bourgeon<br />
terminal : quelques racines latérales peuvent aussi prendre naissance.<br />
En même temps, on voit se différencier dans le cylindre central<br />
les faisceaux libéro-ligneux, le péricyle, les rayons médullaires<br />
et la moelle.<br />
D'autres fois, au contraire, principalement chez les plantes parasites,<br />
l'embryon cesse de se développer de très bonne heure et<br />
n'offre aucune différenciation en tigelle, radicule et cotylédons.<br />
La ligne de symétrie de la tige et de la radicule coïncide avec l'axe<br />
du sac embryonnaire, elle reste contenue dans le plan de symétrie<br />
de l'ovule, la gemmule étant tournée vers le limbe du carpelle<br />
et la pointe de la radicule en sens opposé.<br />
Si l'on prend comme plan médian de l'embryon, le plan médian<br />
de sa première feuille, il est perpendiculaire au plan de symétrie<br />
de l'ovule ou confondu avec lui (1).<br />
Chez quelques Monocotylédones de la famille des Orchidées, les<br />
deux cellules provenant du cloisonnement primordial de l'œuf<br />
concourent ensemble à la formation de l'embryon.<br />
D'autres fois, les deux premières cellules de l'œuf constituent<br />
avant tout un corps pluricellulaire non différencié, qu'on appelle<br />
proembryon. Ce n'est que plus tard qu'un mamelon se développe<br />
et se différencie en embryon.<br />
Dans le même ovule, on rencontre aussi quelquefois plusieurs<br />
embryons. Les cas de polyembryonie sont dus à ce que les synergides<br />
sont fécondées comme l'oosphère, il n'y a jamais qu un seul<br />
des embryons qui se développe. Chez quelques végétaux, il se<br />
forme même des embryons adventifs, parce que certaines cellules de<br />
l'épiderme du nucelle se développent et produisent des embryons<br />
semblables à celui du sac. (Van Tieghem.)<br />
Enfin, le Celebogyne ilicifolia, Euphorbiacée dioïque d'Australie,<br />
montre un exemple de développement, (Tembryon sans fécondation<br />
préalable. Les individus femelles, seuls introduits en Europe,<br />
donnent naissance aux dépens des cellules du nucelle à des em-<br />
(1) Voyez Van Tieghem, Eléments de botanique. Paris, 1891.