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162 MODIFICATIONS ANATOMIQUES DE L'AXE. Les Malpigliiacées offrent des productions ligneuses très découpées, plus ou moins cimentées par le tissu cortical (fig. 217 et 218), et les Sapindacées une structure plus compliquée encore, puisque autour de l'axe principal il existe des corps ligneux secondaires et même tertiaires (f) (fig. 219 et 220). 49. Variations dans la structure secondaire des racines. — Dans la racine des Dicotylédones, le liège, dont le développement, comme celui de la tige, est centripète, prend naissance dans les couches cellulaires immédiatement sous-jacentes à l'assise subéreuse ; il est rare qu'il se produise dans cette assise même, et exceptionnel qu'il apparaisse dans la zone pilifère. Ce liège, quel que soit le point où il naît, exfolie l'assise subéreuse et l'assise pilifère, si celle-ci ne s'est pas déjà détruite, puis s'exfolie lui-mêmeen se régénérant à l'intérieur. L'épaississement qu'il donne à la racine est toujours peu considérable. La formation de la structure secondaire est beaucoup plus variée dans le cylindre central. D'abord, il existe un grand nombre de Dicotylédones chez lesquelles la racine meurt sans avoir acquis de tissus secondaires dans le cylindre central. Dans le cas le plus général, il naît un faisceau libéro-ligneux secondaire en dedans de chaque faisceau primaire libérien ; puis ces faisceaux s'unissent en un anneau continu; mais, tout en s'élargissant, ils restent séparés par des files radiales de parenchyme. Pour suivre l'élargissement du cylindre central, l'assise périphérique s'accroît tout d'abord, devient génératrice à son tour, et produit un anneau de méristème secondaire en dehors des faisceaux primaires libériens. Tantôt ce méristème reste simple et donne par ses cloisonnements des cellules corticales (écorce secondaire), tantôt le méristème devient double ; l'une de ses moitiés produit de l'écorce secondaire et l'autre des cellules subéreuses qui forment une assise circonscrivant le cylindre tout entier. Dans le premier cas, l'écorce primaire persiste, elle multiplie ses éléments et suit l'accroissement du cylindre central ; si elle s'exfolie, ce n'est que partiellement et son endoderme sert d'enveloppe protectrice au cylindre. Dans le second cas l'écorce primaire s'exfolie avec son endoderme, elle tombe, et la racine réduite à son cylindre central va s'épaississantparsuitede l'activité deszones génératrices ; l'enveloppeprotectrice est formée par le liège périphérique. L'apparition des méristèmes secondaires est essentiellement variable ; elle est tardive, tantôt elle est consécutive à l'achèvement de la structure primaire, tantôt elle apparaît lorsque les méristèmes primaires sont à peine différenciés. (1) Voir Ducharlre, Éléments de botanique.
VARIATIONS DANS LA STRUCTURE SECONDAIRE DES RACINES. 163 L'appareil libéro-ligneux se développe parfois extraordinairement, au point de former des racines tuberculeuses, mais on observe que le parenchyme l'emporte beaucoup sur le tréphome conducteur et sur le stéréome. Dans les racines de certaines plantes : Rubia, Dancus, etc., le liber secondaire se développe plus que le bois ; dans d'autres : Brassica, Raphanus, le bois prédomine. Mais dans l'un et l'autre cas les éléments parenchymateux l'emportent. Ailleurs, l'assise génératrice libéro-ligneuse secondaire arrête son activité ; par contre, celle du liège et de l'écorce secondaires se cloisonne très rapidement. Le méristème résultant se différencie rà et là en faisceaux libéro-ligneux, ailleurs en parenchyme cortical ; il se produit ainsi un anneau de faisceaux séparés par des rayons. En dehors de l'anneau se forme une couche de parenchyme entourée d'un nouveau cercle de faisceaux semblable au premier et ainsi de suite; dans l'écorce secondaire il est né des faisceaux libéroligneux. Quel que soit le temps au bout duquel on examine une racine de Dicotylédone, on trouve un stégome constitué par le liège périphérique de l'écorce primaire et l'endoderme ; ou bien par le liège issu de l'assise périphérique du cylindre central. Le tréphome conducteur est formé par du liber secondaire plus ou moins écrasé, par du bois et par les faisceaux corticaux; quant au stéréome, il se compose de sclérenchyme secondaire, ligneux ou libérien, et du parenchyme central sclérifié. Souvent, l'assise génératrice du liège et de l'écorce cesse de se cloisonner, mais, dans l'écorce secondaire même, on voit apparaître une assise génératrice nouvelle qui fonctionne comme la première; il en résultera un liège et une écorce tertiaires. Le lièize périphérique meurt alors, puis, ce liège nouveau disparait a son tour s'il arrive qu'une autre assise génératrice prenne naissance plus profondément encore. Quand ce phénomène se produit plusieurs fois, toute l'écorce secondaire est détruite. Les nouvelles couches génératrices se forment ensuite aux dépens de l'ancien parenchyme libérien demeuré vivant. Elles se rapprochent, peu à peu de l'assise libéro-ligneuse. Ainsi se forme peu à peu un rhgiidtjuie entre la périphérie de la racine et le liège le plus profond. Ce rhytidome est caduc ou persistant suivant les plantes. Dans l'écorce secondaire peuvent apparaître de la même manière de nouveaux faisceaux libéro-ligneux tertiaires, et même, dans le bois secondaire, peuvent se constituer du bois et du liber tertiaires [Convolvulm, Rumex, Sedum, oie.), Chez les Cryptogames vasculaires, la plupart du temps, les progrès de l'âge n'amènent qu'une subérification de plus en plus forte des tissus primaires. Chez les Marattiacées, cependant, on rencontre
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162 MODIFICATIONS ANATOMIQUES DE L'AXE.<br />
Les Malpigliiacées offrent des productions ligneuses très découpées,<br />
plus ou moins cimentées par le tissu cortical (fig. 217 et 218),<br />
et les Sapindacées une structure plus compliquée encore, puisque<br />
autour de l'axe principal il existe des corps ligneux secondaires<br />
et même tertiaires (f) (fig. 219 et 220).<br />
49. Variations dans la structure secondaire des racines.<br />
— Dans la racine des Dicotylédones, le liège, dont le développement,<br />
comme celui de la tige, est centripète, prend naissance dans<br />
les couches cellulaires immédiatement sous-jacentes à l'assise subéreuse<br />
; il est rare qu'il se produise dans cette assise même, et exceptionnel<br />
qu'il apparaisse dans la zone pilifère. Ce liège, quel<br />
que soit le point où il naît, exfolie l'assise subéreuse et l'assise<br />
pilifère, si celle-ci ne s'est pas déjà détruite, puis s'exfolie lui-mêmeen<br />
se régénérant à l'intérieur. L'épaississement qu'il donne à la<br />
racine est toujours peu considérable.<br />
La formation de la structure secondaire est beaucoup plus variée<br />
dans le cylindre central. D'abord, il existe un grand nombre de<br />
Dicotylédones chez lesquelles la racine meurt sans avoir acquis de<br />
tissus secondaires dans le cylindre central. Dans le cas le plus général,<br />
il naît un faisceau libéro-ligneux secondaire en dedans de<br />
chaque faisceau primaire libérien ; puis ces faisceaux s'unissent<br />
en un anneau continu; mais, tout en s'élargissant, ils restent séparés<br />
par des files radiales de parenchyme. Pour suivre l'élargissement<br />
du cylindre central, l'assise périphérique s'accroît tout d'abord,<br />
devient génératrice à son tour, et produit un anneau de<br />
méristème secondaire en dehors des faisceaux primaires libériens.<br />
Tantôt ce méristème reste simple et donne par ses cloisonnements<br />
des cellules corticales (écorce secondaire), tantôt le méristème<br />
devient double ; l'une de ses moitiés produit de l'écorce<br />
secondaire et l'autre des cellules subéreuses qui forment une<br />
assise circonscrivant le cylindre tout entier.<br />
Dans le premier cas, l'écorce primaire persiste, elle multiplie<br />
ses éléments et suit l'accroissement du cylindre central ; si elle<br />
s'exfolie, ce n'est que partiellement et son endoderme sert d'enveloppe<br />
protectrice au cylindre. Dans le second cas l'écorce primaire<br />
s'exfolie avec son endoderme, elle tombe, et la racine réduite à son<br />
cylindre central va s'épaississantparsuitede l'activité deszones génératrices<br />
; l'enveloppeprotectrice est formée par le liège périphérique.<br />
L'apparition des méristèmes secondaires est essentiellement<br />
variable ; elle est tardive, tantôt elle est consécutive à l'achèvement<br />
de la structure primaire, tantôt elle apparaît lorsque les<br />
méristèmes primaires sont à peine différenciés.<br />
(1) Voir Ducharlre, Éléments de botanique.