Thèse d'habilitation - IMEP
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UNIVERSITE DE PROVENCE<br />
Institut Méditerranéen<br />
d'Ecologie et de Paléoécologie<br />
UMR 6116<br />
THESE D’HABILITATION A DIRIGER DES RECHERCHES<br />
Spécialité : Ecologie<br />
PERTURBATIONS ET GESTION CONSERVATOIRE DES<br />
ECOSYSTEMES SEMI-NATURELS TERRESTRES:<br />
LE CAS DES PELOUSES SECHES DE FRANCE<br />
Présentée par :<br />
Thierry DUTOIT<br />
Maître de Conférences<br />
Université de Provence<br />
Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie<br />
Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation<br />
Faculté des Sciences et Techniques de Saint-Jérôme, case 461<br />
13397 Marseille Cedex 20, France<br />
Soutenue le 22 juin 2001 devant le jury composé de :<br />
Josette Viano Professeur, Université de Provence Présidente<br />
Didier Alard Professeur, Université de Rouen Rapporteur<br />
Thierry Tatoni Professeur, Université d’Aix-Marseille III Rapporteur<br />
Rémi Chappaz Professeur, Université de Provence Rapporteur<br />
Peter Poschlod Professeur, Université de Regensburg, Allemagne Examinateur<br />
Alain Peeters Professeur, Université de Louvain, Belgique Examinateur<br />
Philippe Cozic Directeur de Recherches, CEMAGREF Grenoble Examinateur<br />
Gilles Bonin Professeur, Université de Provence Examinateur
SOMMAIRE<br />
Remerciements 3<br />
Première partie : Présentation du candidat 4<br />
1.1 Curriculum vitae 5<br />
1.2 Publications 8<br />
1.3 Encadrement de la recherche 15<br />
1.4 Enseignements 17<br />
Deuxième partie : Présentation de l’activité de recherche 19<br />
2.1 Introduction 20<br />
2.11 Recherches initiales 1991-1995 21<br />
2.12 Recherches développées 1996-2001 21<br />
2.2 Cadre conceptuel 22<br />
2.21 Objectifs généraux 22<br />
2.22 L’écologie des perturbations 23<br />
2.23 La biologie de la conservation 24<br />
2.231 La diversité biologique 25<br />
2.232 La naturalité 26<br />
2.233 La fonctionnalité 26<br />
2.24 La gestion conservatoire et l’écologie de la restauration 27<br />
2.3 Sites d’études 29<br />
2.31 Les pelouses sèches calcicoles de Haute-Normandie 30<br />
2.32 Les pelouses sèches calcicoles du Vercors Méridional 31<br />
2.33 Les pelouses sèches calcicoles du Causse Méjean 31<br />
2.34 La steppe de Crau 32<br />
2.4 Matériels et Méthodes 33<br />
2.41 Ecologie historique ou géographie historique 33<br />
2.42 Phytocénoses et banques de graines 34<br />
2.43 Macrofaune du sol et orthoptères 34<br />
2.44 Durabilité des systèmes de gestion 35<br />
2.45 Analyses statistiques 35<br />
2.5 Principaux résultats 37<br />
2.51 Impacts des cultures et labours anciens sur les successions post-culturales 37<br />
2.52 Rémanence des banques de graines d’adventices 39<br />
2.53 Facteurs agro-écologiques et communautés d’adventices 40<br />
2.54 Facteurs agro-écologiques et pelouses sèches 42<br />
2.55 Perturbations et entomocénose 46<br />
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Troisième partie : Perspectives de recherches 48<br />
3.1 Prolongements des travaux antérieurs 49<br />
3.11 Rémanence des labours et conservation des espèces messicoles rares 49<br />
3.12 Biodiversité des communautés d’adventices et de pelouses sèches 50<br />
3.2 Autres perspectives 52<br />
3.21 Perspectives fondamentales : de l’écologie des perturbations<br />
à l’écologie fonctionnelle 52<br />
3.22 Perspectives de sites ateliers : des stades successionnels culturaux<br />
et herbacés aux stades forestiers 52<br />
3.23 Perspectives méthodologiques : de l’écologie de terrain à l’écologie<br />
expérimentale 53<br />
3.24 Perspectives appliquées : de la biologie de la conservation à l’écologie<br />
de la restauration 54<br />
3.3 Vers une autre approche… 55<br />
Bibliographie 57<br />
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Remerciements<br />
Avant de commencer ce mémoire, c’est avec beaucoup de plaisir que je compose cette traditionnelle page<br />
de remerciements qui montre combien le bilan d’un travail d’enseignant-chercheur ne peut être mené à bien<br />
sans intégration dans une équipe de collaborateurs, d’étudiants et de réseaux nationaux et internationaux de<br />
partenaires. Bien souvent, partageant les mêmes objectifs de recherches et passions pour la conservation des<br />
espaces naturels, ces collègues sont devenus des amis.<br />
En premier lieu, je voudrais remercier chaleureusement le Professeur Didier Alard, témoin de la<br />
continuité historique de mon activité de chercheur depuis ma thèse de Doctorat à l’Université de Rouen entre<br />
1991 et 1995. C’est à lui que revient l’origine de mes recherches car il avait perçu dès cette époque,<br />
l’importance des pelouses sèches comme sites ateliers et modèles expérimentaux. Evoluant aujourd’hui dans une<br />
autre unité de recherches, il m’arrive souvent de regretter les entretiens passionnés que nous avions en matière<br />
d’écologie et de gestion des écosystèmes semi-naturels.<br />
Je remercie aussi particulièrement le Professeur Thierry Tatoni pour son dynamisme et sa capacité à<br />
fédérer notre équipe d’Ecologie du Paysage et de Biologie de la Conservation au sein de l’UMR/CNRS, Institut<br />
Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie (<strong>IMEP</strong>). Grâce à lui, j’ai pu découvrir les spécificités des<br />
écosystèmes méditerranéens, avec une mention spéciale pour la Calanque de Callelongue.<br />
Philippe Cozic, directeur de recherches au CEMAGREF, a bien voulu être examinateur de ma thèse,<br />
suite à la collaboration mise en place sur la gestion conservatoire des pelouses calcicoles du Vercors. Messieurs<br />
les Professeurs Rémi Chappaz et Gilles Bonin ainsi que Madame le Professeur Josette Viano, de l’Université<br />
de Provence, ont accepté d’être respectivement rapporteur et examinateurs de ma thèse et je les en remercie<br />
vivement.<br />
Merci aussi au Professeur Peter Poschlod de l’Université de Regensburg en Allemagne pour la confiance<br />
qu’il a placée en moi pour l’encadrement de ses étudiants lors de leurs stages dans le sud de la France. Merci<br />
également au Professeur Alain Peeters pour son accueil au sein du Laboratoire d’Ecologie des Prairies de<br />
l’Université Catholique de Louvain en Belgique. Tous deux ont accepté d’être présents lors de ma soutenance et<br />
j’en suis très honoré.<br />
Une thèse d’habilitation ne pourrait être soutenue sans la confiance que place les étudiants en nous pour<br />
l’encadrement de leurs travaux, je voudrais donc particulièrement remercier Eric Gerbaud et Elise Trivelly qui<br />
depuis trois années poursuivent avec moi leur thèse de Doctorat. Laurent Tatin, Elise Buisson et encore Eric<br />
Gerbaud, dans le cadre du DEA « Biosciences de l’Environnement et Santé ». Christine Römermann et<br />
Mathias Jäger de l’Université de Marburg pour leurs « Master Thesis ». Luc Barbaro dans le cadre de ma<br />
participation au comité de pilotage de sa thèse de Doctorat au CEMAGREF de Grenoble et enfin Arne<br />
Saatkamp de l’Université de Freiburg en Allemagne pour son travail original sur la végétation des glacières du<br />
massif de la Sainte-Baume.<br />
Je n’oublierais pas de remercier tous mes collègues (chercheurs enseignants-chercheurs, IATOSS et<br />
étudiants) du Laboratoire de Biosystématique et Ecologie Méditerranéenne ainsi que les membres de l’équipe<br />
Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation pour les collaborations et contacts multiples. De même,<br />
tous mes remerciements aux collègues enseignants et étudiants de DEUG, Maîtrise et CAPES/AGREG de<br />
l’Université de Provence.<br />
Enfin, bien que la thèse d’habilitation soit surtout un état des travaux de recherches, je voudrais dédier<br />
ce travail à Jacques Zaffran, Maître de Conférences honoraire à l’Université de Provence, un rien provocateur<br />
mais pédagogue génial, je lui dois un renouveau de ma vision de la biologie végétale et surtout une envie sans<br />
cesse renouveler d’enseigner. Pour tout cela et malgré que l’écologie ne soit pas ta tasse de thé, merci<br />
beaucoup, Jacques…<br />
Une pensée émue pour mes parents et ma compagne Delphine Auvré, pour leurs confiances et leurs soutiens.<br />
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Première partie : Présentation du candidat<br />
Curriculum vitae, publications,<br />
encadrement de la recherche et<br />
enseignements<br />
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Etat Civil :<br />
1.1 CURRICULUM VITAE<br />
Né-le : 21.09.67 à Menin (Belgique)<br />
Nationalité française, vie maritale.<br />
Domicile : Les Hautes Bastides, 13720 Belcodène<br />
Tél. 04.42.70.61.88<br />
Adresse professionnelle :<br />
Université de Provence<br />
UMR/CNRS 6116, <strong>IMEP</strong>, Case 461, FST Saint-Jérôme<br />
Equipe : Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation<br />
13397 Marseille Cedex 20<br />
Tél. 04.91.28.87.32 Fax. 04.91.28.80.51<br />
e-mail : thierry.dutoit@bioeco.U-3mrs.fr<br />
Formation scolaire et universitaire :<br />
1985 : Brevet de Technicien Agricole, Horticulture Parcs et Jardins, mention AB<br />
(Institut Agricole et Horticole de Genech, Nord).<br />
1987 : Brevet de Technicien Supérieur Agricole, Protection de la Nature, mention AB<br />
(Lycée Agricole de Neuvic, Corrèze).<br />
1989 : Maîtrise de Sciences et Techniques, Sciences de l’Environnement, mention AB<br />
(Université de Rouen).<br />
1990 : Diplôme d’Etudes Approfondies, Ecologie Terrestre et Limnique, mention B<br />
(Université de Toulouse).<br />
1990 : Diplôme d’Université de Biologie Littorale, option écophysiologie, mention B<br />
(Université de Caen).<br />
1995 : Doctorat de l’Université de Rouen de Biologie, option écologie, label européen<br />
(Communitatis Europeae).<br />
Successions végétales secondaires des pelouses calcicoles de Haute-Normandie<br />
(France) : Approche multi-niveaux et gestion conservatoire.<br />
<strong>Thèse</strong> soutenue le 27.10.95, mention très Honorable avec les félicitations du Jury :<br />
Pierre-Noël Frileux (Professeur, Université de Rouen) Président<br />
Didier Alard (Professeur, Université de Rouen) Directeur<br />
Serge Muller (Professeur, Université de Metz) Rapporteur<br />
Jean Lambert (Professeur, Université Catholique de Louvain, Belgique) Rapporteur<br />
Terry Wells (Professeur, Université de Cambridge, Royaume-Uni) Rapporteur<br />
Jo Henk Willems (Professeur, Université d’Utrecht, Pays-Bas) Examinateur<br />
Philippe Maubert (Docteur en écologie, Blois) Examinateur<br />
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Formation dispensée par le Ministère de l’Intérieur :<br />
1987 : Brevet National de Secourisme et Mention Ranimation.<br />
1991 : Attestation de Spécialiste en Sauvetage Déblaiement.<br />
1991 : Initiation et Certificat d’Intervention face aux Risques Chimiques.<br />
1991 : Initiation et Certificat d’Intervention face aux Risques Radiologiques.<br />
1998 : Attestation de Formation aux Premiers Secours<br />
Expériences professionnelles :<br />
1991 : Service National Actif, instructeur NBC, Unité de Sécurité Civile 1, Chartres.<br />
1992 : Vacataire d’enseignements (50 heures), Travaux Pratiques de botanique, DEUG SNV,<br />
2 ème année, Université de Rouen.<br />
1994 : Coordinateur scientifique, Conservatoire des Sites de Haute-Normandie (9 mois).<br />
1994-96 : ATER, Attaché Temporaire d’Enseignements et de Recherches (192 heures),<br />
Travaux pratiques de Botanique, DEUG SNV 2 ème année, Université de Rouen.<br />
1996 : Maître de Conférences 2cl, Université de Provence, UFR SVTE.<br />
1999 : Maître de Conférences 1cl, Université de Provence, UFR SVTE.<br />
1999-2003 : Prime d’encadrement doctoral et de recherches.<br />
2000-2001 : Tuteur pour le monitorat de M. Eric Gerbaud, Doctorant 3 ème année.<br />
Responsabilités administratives :<br />
- 1998-2000 : Elu membre du Conseil Scientifique de l’UMR/ CNRS <strong>IMEP</strong>.<br />
- 1998-2000 : Nommé titulaire à la Commission de Spécialistes, section 67 de l’Université<br />
d’Aix-Marseille III.<br />
- 1998-2000 : Elu membre de la commission Enseignements de l’UFR « Sciences de la Vie,<br />
de la Terre et Environnement ».<br />
- 2000-2001 : Nommé au conseil de gestion du DEUG, Université de Provence.<br />
Activités associatives :<br />
- 1988-96 : Président (1993) du Cercle Naturaliste des Etudiants de Haute-Normandie.<br />
- 1990-01 : Membre de l’Association des Techniciens Supérieurs en Protection de la Nature.<br />
- 1991-97 : Membre de l’Association Française des Ingénieurs Ecologues.<br />
- 1995-01 : Membre de la Société Nationale de Protection de la Nature.<br />
- 1995-01 : Membre de la Société Française d’Ecologie.<br />
- 1996-01 : Membre de la Société Linéenne de Provence.<br />
- 1997-01 : Membre de la British Ecological Society.<br />
- 1998-01 : Président (depuis 2000) du Conseil Scientifique du Conservatoire des Sites<br />
Naturels de Provence (CEEP).<br />
- 1998-01 : Membre du Conseil Scientifique du Programme Life Faucon Crécerélette en Crau.<br />
- 1999-01 : Membre du Conseil Scientifique de Parc Naturel Régional du Luberon.<br />
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Divers :<br />
- Anglais, lu, écrit parlé.<br />
- Informatique, utilisateurs de logiciels : Word, Excel, Access, etc.<br />
- Permis VL.<br />
Loisirs :<br />
- Randonnées, courses de fond, semi-marathons.<br />
Titres honorifiques :<br />
1992 : Prix Salavin-Fournier de la vocation, Fondation de France.<br />
1992 : Bourse exceptionnelle du 25 ème anniversaire de l’Université de Rouen.<br />
1993 : Prix Jacques Liger de la vocation, Académie des Sciences de Rouen.<br />
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1.2 PUBLICATIONS 1<br />
Articles scientifiques parus dans des périodiques indexés à comité de lecture :<br />
[1] DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Permanent seed banks in chalk grassland under various<br />
management regimes: their role in the restoration of species-rich plant communities.<br />
Biodiversity and Conservation, 4: 939-950.<br />
[2] DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Mécanisme d'une succession végétale secondaire en<br />
pelouse calcicole: une approche historique. Comptes Rendus de l'Académie des<br />
Sciences, série III, Sciences de la vie, 318: 897-907.<br />
[3] DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Biodiversité actuelle et potentielle des écosystèmes<br />
prairiaux calcicoles: influence de la gestion sur les phytocénoses et les banques de<br />
graines. Acta Botanica Gallica, 143 : 431-440.<br />
[4] DUTOIT T. & ALARD D., 1997. Mineral contents of chalk grasslands in relation with sheep<br />
grazing involved in conservation management systems. Revue d’Ecologie (Terre et<br />
Vie), 52 : 9-20.<br />
[5] DUTOIT T., DECAËNS T. & ALARD D., 1997. Successional changes and diversity of soil<br />
macrofaunal communities of chalk grasslands in Upper-Normandy (France). Acta<br />
Oecologica, 18 : 135-149.<br />
[6] DUTOIT T., ROCHE PH. & ALARD D. 1999. Influence de perturbations anthropiques sur la<br />
composition et la diversité botanique des pelouses calcicoles de la vallée de Seine en<br />
Haute-Normandie (France). Canadian Journal of Botany, 77 : 377-388.<br />
[7] DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., 1999. Field boundary effects on soil seed banks<br />
and weed vegetation distribution in an arable field without weed control (Vaucluse,<br />
France). Agronomie: Agriculture & Environnement, 19 : 579-590.<br />
[8] DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., ROUX M. & ALARD D., 2001. Recherche<br />
prospective sur la dualité entre caractéristiques morphologiques et capacités de<br />
compétition des végétaux : le cas des espèces adventices et du blé. Comptes Rendus de<br />
l'Académie des Sciences, série III, Sciences de la vie, 324 : 261-272.<br />
[9] BARBARO L., DUTOIT T., COZIC P. 2001. A six-year experimental restoration of<br />
biodiversity by shrub-clearing and grazing in calcareous grasslands of the French<br />
Prealps. Biodiversity and Conservation, 10 : 119-135<br />
[10] DECAËNS T., DUTOIT T. & ALARD D., 1997. Earthworm community characteristics<br />
during afforestation of abandoned chalk grasslands (Upper Normandy, France).<br />
European Journal of Soil Biology, 33 : 1-11.<br />
[11] DECAËNS T., DUTOIT T., ALARD D. & LAVELLE P., 1998. Factors influencing soil<br />
macrofaunal communities in post-pastoral successions of western France. Applied Soil<br />
Ecology, 9 : 361-368.<br />
[12] MULLER S., DUTOIT T., ALARD D. & GREVILLIOT F., 1998. Restoration and<br />
Rehabilitation of species-rich grassland ecosystems in France : a review. Restoration<br />
Ecology, 6 : 94-101.<br />
[13] TATIN L., DUTOIT T. & FEH C., 2000. Impact du pâturage par les chevaux de Przewalski<br />
(Equus Przewalski) sur les populations d’orthoptères du Causse Méjean (Lozère,<br />
Fance). Revue d’écologie (Terre et Vie), 55 : 241-261.<br />
1 Toutes les publications sont indexées par ordre de contribution de l’auteur (en caractères renforcés)<br />
puis par ordre alphabétique. Les étudiants co-encadrés par l’auteur apparaissent en caractères soulignés.<br />
Seules les 15 publications indexées au « Journal Citation Reports » de 1999 sont jointes en annexes et sont<br />
appelées dans le texte par leur numéro d’apparition. Toutes les autres publications sont appelées de manière<br />
classique dans le texte.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 10
[14] ALARD D., POUDEVIGNE I., DUTOIT T. & DECAËNS T., 1998. Dynamique de la<br />
biodiversité dans un espace en mutation : le cas des pelouses calcicoles dans la basse<br />
vallée de Seine. Acta Oecologica, 19 : 275-284.<br />
[15] BARBARO L. CORCKET E., DUTOIT T. & PELTIER J.P. 2000. Réponses fonctionnelles des<br />
communautés de pelouses calcicoles aux facteurs agro-écologiques dans les Préalpes<br />
françaises. Canadian Journal of Botany , 78 : 1010-1020.<br />
Publications soumises :<br />
BARBARO L., DUTOIT T., ANTHELME F., CORCKET E., Respective and combined effects of<br />
habitat and management regimes on calcareous grasslands communities in<br />
submediterranean Frenchs Prealps. Biological Conservation (submitted).<br />
GERBAUD E., DUTOIT T., BARROIT A., TOUSSAINT B., Teneurs en minéraux des fourrages de<br />
chaume et de leurs adventices : le cas d’une exploitation agricole du sud-est de la<br />
France (Vaucluse). Animal Research (soumis).<br />
Articles scientifiques parus dans des périodiques à comité de lecture non indexés :<br />
DUTOIT T., CAPPELAERE M. & ALARD D., 1994. Pratiques agro-pastorales anciennes et évolution des paysages:<br />
l'exemple des pelouses calcicoles de Haute-Normandie. Actes du Muséum de Rouen, 1994(2) : 10-39.<br />
DUTOIT T., ALARD D., LAMBERT J. & FRILEUX P.N., 1995. Biodiversité et valeur agronomique des pelouses<br />
calcicoles de Haute-Normandie. Fourrages, 142 : 145-158.<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Les coteaux calcaires de la Basse Seine: histoire de leurs utilisations agricoles.<br />
Etudes Normandes, 44 : 14- 27<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1996a. Les pelouses calcicoles du nord-ouest de L'Europe (Brometalia erecti Br. Bl.<br />
1936): analyse bibliographique. Ecologie, 27 : 5-34.<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1996b. Gestion des pelouses calcaires: conservation des habitats ou des insectes ?.<br />
Insectes, 101 : 11-14.<br />
DUTOIT T., ALARD D. & LEJEUNE M., 1997a. Van Zuid-Limburg naar de vallei van de Seine, een moderne<br />
transhumance. Natuurhistorisch Maanblad (revue néerlandaise), 86 : 2-6.<br />
DUTOIT T. & BONNETAUD D., 1997. La gestion de la réserve biologique domaniale des falaises d’Orival dans la<br />
forêt de La Londe-Rouvray (Seine-Maritime). Revue Forestière Française, XLIX : 204-214.<br />
DUTOIT T., 1997. Cultures anciennes et conservation des plantes ségétales : le cas des coteaux calcaires de<br />
Haute-Normandie. Lejeunia, 155 N.S., 44 p.<br />
DUTOIT T. & LEJEUNE M., 1999. Evolutie van het landbouwkundig gebruik van kalkhellingen in de vallei van de<br />
Seine (Haute-Normandie, Frankrijk). Natuurhistorisch Genootschap in Limburg (revue néerlandaise),<br />
88 : 15-18.<br />
DUTOIT T., 1999. Le pâturage itinérant dans la basse vallée de Seine (France) : une nécessité écologique et<br />
agronomique. Cahiers Agricultures, 8, 486-497.<br />
DUTOIT T., HILL B., MAHIEU P. & GERBAUD E., 1999a. Restauration et conservation de communautés d’espèces<br />
ségétales in situ : des coteaux de la basse vallée de Seine aux cultures extensives du Parc Naturel<br />
Régional du Luberon. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, N.L., numéro spécial, 19 : 303-316.<br />
DECAËNS T., DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Etude préliminaire de l’évolution de la macrofaune des sols dans<br />
différents successions végétales sur les coteaux calcaires de Haute-Normandie. Actes du Muséum de<br />
Rouen, 1995 (3) : 37-57.<br />
GERBAUD E & DUTOIT T. 2001. Rôles de la pluie de graines et du stock semencier dans la différentiation d’un<br />
écotone champ cultivé / prairie semi-naturel (Vaucluse, France). Ecologie. 32 : (sous presses).<br />
GERBAUD E., DUTOIT T., OURCIVAL J.M. & HILL B., 1998. Field margin effects on the composition of a speciesrich<br />
arable weeds community. Studies in Plant Ecology, 20 : p 66.<br />
GERBAUD E., DUTOIT T. & HILL B., 1999. Etude de la répartition des plantes messicoles dans un champ en<br />
liaison avec une mesure agri-environnementale. Courrier Scientifique du P.N.R. du Luberon, 3, 88-101.<br />
TATIN L. & DUTOIT T., 2000. Le cheval de Przewalski et les orthoptères du Causse Méjean (Lozère). Insectes,<br />
116, 7-9.<br />
TRIVELLY E, DUTOIT T. & DALIGAUX J. , 2000. Transformation des paysages de pelouses sèches des crêtes du<br />
Grand Luberon : Eléments historiques pour une aide à la décision de gestion. Courrier Scientifique du<br />
P.N.R. du Luberon, 4, 38-56.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 11
TATONI T., VELA E., DUTOIT T. & ROCHE Ph., 1998. Pastoralisme et diversité.1. Présentation du suivi<br />
scientifique et des premiers résultats concernant l’organisation de la végétation dans le Luberon.<br />
Courrier Scientifique du P.N.R. du Luberon, 2, 33- 49.<br />
Ouvrages scientifiques à comité de lecture :<br />
DUTOIT T.,1996a. Dynamique et gestion des pelouses calcaires de Haute-Normandie. Presses Universitaires de<br />
Rouen : 220 p.<br />
MAUBERT PH. & DUTOIT T., 1995. Connaître et gérer les pelouses calcicoles. Cahier CDPNE/ATEN, Ministère<br />
de l'Environnement. 64 p.<br />
CHAÏB J. & DUTOIT T., 1997 (pas de comité de lecture). Connaître et gérer les coteaux crayeux. Conseil<br />
Régional de Haute-Normandie. 32 p.<br />
Chapitres d’ouvrages scientifiques à comité de lecture :<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Mineral contents and plant diversity in chalk grassland under different<br />
management : a case study in Normandy, France. 122-123 pp. in West N.E. (ed.), Rangelands in a<br />
sustainable biosphere. Society for Range Management, Denver.<br />
DUTOIT T., ALARD D. & MAUBERT PH., 1997b. Les pelouses sèches in Ministère de l'Environnement (ed.), La<br />
diversité biologique en France. Programme d'action pour la faune et la flore sauvages. Ministère de<br />
l’Environnement, Paris : 156-157.<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1997. Gérer la nature pour sauvegarder les orchidées : des orchidées et ... des moutons.<br />
in Demares M. (ed.). Atlas des orchidées sauvages de Haute-Normandie. Société Française<br />
d’Orchidophilie., Paris : 198-201.<br />
DUTOIT T., DEHONDT F. & ROUX F., 1999b. Deux cents ans d’évolution des paysages de pelouses calcaires de la<br />
vallée de la Seine : l’exemple des coteaux de La Roche-Guyon. 139-149 pp. in Wicherek S. (ed.),<br />
Paysages Agraires et Environnement : Principes écologiques de gestion en Europe et au Canada.<br />
CNRS-Editions, Paris : 412 p.<br />
DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., HILL B. & ROCHE PH., 2000. Field boundary effects on the<br />
composition of a species-rich weed community in southeastern France. 270-273 pp. in Proceedings<br />
IAVS Symposium, Opulus Press, Uppsala, Suède : 500 p.<br />
ROBLES C., DUTOIT T., BONIN G., 1997. Inhibition mechanisms and successional processes : a case study of<br />
Cistus albidus L. in Provence. 437- 446 pp. in : Uso J.L., Brebbia C.A. & Power H. (ed.), Ecosystems<br />
and Sustainable Development. Advances in Ecological Sciences, 1, Computational Mechanics<br />
Publications, Southampton : 678 p.<br />
Conférences et communications à congrès scientifique :<br />
Conférences invitées<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Restauration d'un système de parcours sur les pelouses calcicoles de la vallée de<br />
la Seine (Haute-Normandie, France). in Actes du colloque international « La Gestion des Pelouses<br />
Calcicoles », Cercle des Naturalistes de Belgique, Vierves-sur-Viroin, Belgique, 28-31 Mai 1996 : 47-<br />
54. (CONFERENCIER INVITE, PRESIDENT DE SEANCE).<br />
DUTOIT T. & LEJEUNE M., 1998. Een kudde Mergellandschapen in Frankrijk; de cultuur en natuurhistorische<br />
overeenkomsten tussen de weidegebieden langs de Seine bij Rouen en langs de Maas bij Maastricht. in<br />
De wijzen en verstandigen shaaps herder, Maastricht, Netherlands, 26-27 June 1998.<br />
(CONFERENCIER INVITE)<br />
DUTOIT T., 1999. Management of calcareous grasslands : two cases study in France : The chalk grasslands of<br />
Upper-Normandy and the steppic area of the Crau in Provence. in 2 nd CLIMB Worshop, Change in Landuse<br />
and Its iMpact on Biodiversity, (Atelier international), Münsingen, Germany, 8-14 October 1999.<br />
(CONFERENCIER INVITE).<br />
DUTOIT T., GERBAUD E., BARROIT A., TOUSSAINT B., 2000. Arables plant conservation in France : Patrimonial<br />
value in the North, functional roles in the South. in « Fields of Vision », Cambridge, UK, 10-11 July<br />
2000 (CONFERENCIER INVITE).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 12
Conférences internationales<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Mineral contents and plant diversity in chalk grassland under different<br />
management : a case study in Normandy, France. in Fifth International Rangeland Congress , Salt Lake<br />
City, Utah, USA, 23-28 July 1995 (Poster).<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Historical ecology of chalk grassland landscapes: consequences for the<br />
realisation of new systems of conservation management. in Congress of the International Association<br />
for Landscape Ecology, Toulouse, 27-31 August 1995. (Poster)<br />
DUTOIT T. & TURQUIER M.J. 1997. Protection of karstlands in France. in Conservation and Protection of the<br />
Biota of Karst, Nashville, Tennesee, USA, 13-16 February 1997. (Communication orale)<br />
DUTOIT T. 1997. Historical studies of chalk grassland vegetation dynamics in Upper-Normandy (France) :<br />
consequences for the conservation of rare arable weeds. in Winter meeting of the British Ecological<br />
Society, Warwick, UK, 16-18 December 1997. (Communication orale)<br />
DUTOIT T., TATIN L. & FEH C., 1999. Impacts of the introduction of Przewalski’s horse Equus przewalski on the<br />
orthopteranean community of an abandoned dry grassland (Causse Méjean, France). in Winter meeting<br />
of the British Ecological Society, Leeds, UK, 20-22 December 1999. (Communication orale)<br />
DUTOIT T., GERBAUD E. & OURCIVAL J.M. & HILL B., 1998. Field margin effects on the composition of a<br />
species-rich arable weeds community. in 41st International Association of Vegetation Science,<br />
« Vegetation science in retrospective and perspective », Uppsala, Sweden, 26 July-1 August 1998.<br />
(Communication orale)<br />
DECAËNS T., DUTOIT T., ALARD D. & LAVELLE P., 1996. The factors affecting macrofaunal communities<br />
evolution in post-pastoral successions of western France. in XII International Colloquium on Soil<br />
Zoology, Dublin, Eire, 21-26 July 1996. (Poster)<br />
GERBAUD E, DUTOIT T. OURCIVAL J.M., ALARD D., 2000. Predicting arable weeds competitive abilities from<br />
plant traits. [3 présentations] « Fields of Vision », Cambridge, UK, 10-11 July 2000., « Symposium<br />
Groupes Fonctionnels », Montpellier, 25-26 Septembre 2000, « 3 èmes Journées d’Ecologie<br />
Fonctionnelle », La-Londe-les-Maures, 6-9 mars 2001 (Poster).<br />
ROBLES C., DUTOIT T. & BONIN G., 1997. Inhibition mechanisms and successional processes : a case study of<br />
Cistus albidus L. in Provence. in Ecosud 97, First International Conference on Ecosystems and<br />
Sustainable Development, Peniscola, Spain, 14-16 October 1997. (Communication orale du 1 er auteur)<br />
TATIN L., DUTOIT T. & FEH C., 1999. The impact of Przewalski’s horses grazing on density and diversity of<br />
orthoptera community in the Villaret (France). in VI International Symposium on the Preservation of<br />
Przewalski’s horses. Kiev, Ukrain, 4-6 October 1999. (Poster).<br />
TATIN L., DUTOIT T., FEH C., 2001. The impact of grazing by Przewalski’s horses on Orthoptera populations of<br />
the Causse Méjean (Le Villaret, France). in Student Conference on Conservation Science (SCCS), 28-<br />
31 March, Cambridge, UK. (Poster).<br />
Conférences nationales<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1994. Potentiel séminal et restauration des milieux: l'exemple des pelouses calcicoles<br />
de Haute-Normandie. in Colloque WWF/MAB-France, Ministère de l'Environnement «Recréer la<br />
Nature», Marais d'Orx; 17 au 19 Mai 1994 : p 62. (Poster).<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Biodiversité actuelle et potentielle des écosystèmes prairiaux calcicoles:<br />
influence de la gestion sur les phytocénoses et les banques de graines. in Colloque international<br />
Biodiversité et Gestion des Ecosystèmes Prairiaux, ENF/Limagrain, Ministère de l'Environnement,<br />
Université de Metz, 8-10 Juin 1995. (Communication orale 1 er et 2 ème auteur)<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Mineral contents and plant diversity in chalk grassland under different<br />
management : a case study in Normandy, France. in Rangelands in a sustainable biosphere. Fifth<br />
International Rangeland Congress, Salt Lake City, USA, 23-28 July 1995. (Poster)<br />
DUTOIT T., CELLIER M., 1995. Revenons à nos moutons. in 2 e Festival du Film «Pastoralisme et Grands<br />
Espace», Les 7 Laux, Dauphiné, 13-17 Septembre 1995: VHS 8 mm. (Communication orale)<br />
DUTOIT T. & HILL B., 1997. Restauration et conservation de communautés de plantes messicoles in situ : des<br />
coteaux de la basse vallée de Seine aux cultures extensives du parc naturel régional du Luberon. in Les<br />
Plantes Menacées de France, Brest, 15-17 Octobre 1997. (Communication orale 1 er et 2 ème auteur).<br />
DUTOIT T., DEHONDT F. & ROUX F., 1997. 200 ans d’évolution des paysages de pelouses calcaires da la vallée<br />
de Seine : conséquences sur la biodiversité et la gestion conservatoire au travers de l’exemple des<br />
coteaux de la Roche-Guyon. in Principes Ecologiques de Gestion des Paysages Agraires, Paris, 22-24<br />
Octobre 1997. (Communication orale)<br />
DUTOIT T., 1998. Rôle écologique et examen de différents types de gestion des landes et prairies sèches. in<br />
Réseau du patrimoine naturel de la Frapna Isère, Grenoble, 4-5 Juillet 1998. (Communication orale)<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 13
DUTOIT T. & GREAUME C. 1998. Etude préliminaire à la restauration des communautés de plantes ségétales des<br />
coteaux calcaires de la basse vallée de Seine. in Xe Congrès espaces naturels de France « L’homme et la<br />
nature : l’action conservatoire sur les pelouses calcaires », Rouen, 9-10 octobre 1998. (Poster)<br />
DUTOIT., 2001. Biodiversité et dynamique des paysages steppiques : le point de vue de l’écologue. in Journéesateliers<br />
de l’association Volubilis « Perceptions, connaissances et gestion des paysages steppiques »,<br />
Cruis, 16-17 juin 2001 (communication orale).<br />
DUTOIT., 2001. Relations entre production agricole et plantes messicoles : des herbes pas si mauvaises. in<br />
Journée d’information du Parc Naturel Régional du Luberon « Mythes et réalités sur les mauvaises<br />
herbes », Manosque, 21 juin 2001 (communication orale).<br />
DUTOIT T., LABAUNE C., THINON M. & MAGNIN F. 1998. Analyse pédoanthracologique et malacologique des<br />
pelouses calcaires de Saint-Adrien (Seine-Maritime) : Premiers résultats. in Xe Congrès espaces<br />
naturels de France « L’homme et la nature : l’action conservatoire sur les pelouses calcaires », Rouen,<br />
9-10 octobre 1998. (Poster)<br />
DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M. & ALARD D., 2000. Predicting arable weeds competitive abilities from<br />
plant traits. in « Journées d’Ecologie Fonctionnelle », Montpellier, 25-26 Septembre 2000<br />
(Communication orale).<br />
DUTOIT T. BUISSON E. & GERBAUD E., 2001. Rôles de l’exozoochorie dans la connectivité des habitats<br />
fragmentés : étude prospective en Crau et dans le Luberon. in Séminaire « Flux de gènes ». INRA,<br />
Avignon, 15 février 2001. (communication orale).<br />
GERBAUD E. & DUTOIT T., 1999. Rôle d’une lisière herbeuse sur la distribution d’une comunauté d’adventices<br />
riche en espèces en culture extensive (Vaucluse, France). in VII èmes journées françaises de l’Association<br />
Internationale d’Ecologie (IALE) du paysage. Besançon, 21-23 avril 1999. (Poster).<br />
RICHARD P. & DUTOIT T., 1995. Pelouses sèches du Nord et de l'Est de la France: un programme inter-régional.<br />
in Forum des Gestionnaires «La Gestion des Milieux Herbacés». RNF/ENF, Ministère de<br />
l'Environnement, Paris, 31 Mars 1995 : 81-89. (Communication orale, 1 er et 2 ème auteur)<br />
TATIN L., DUTOIT T. & FEH C., 1998. Impact du pâturage des cheveaux de Przewalski sur une pelouse calcaire<br />
(Causse méjean- Lozère, France). in 22 ème Colloque francophone de mammalogie : La protection des<br />
mammifères. Vannes, 26-27 septembre 1998. (Poster)<br />
BARBARO L., CORCKET E., DUTOIT T. & PELTIER J.P., 1999. Réponses fonctionnelles des communautés de<br />
pelouses calcicoles aux facteurs agro-écologiques. in « 1 ères Journées d’Ecologie Fonctionnelle ».<br />
Montpellier, 15-17 mars 1999. (Poster).<br />
BONNET V., GIRARD S., TATONI T. & DUTOIT T., 2001. Importance relative de la banque et de la pluie de graines<br />
dans les processus de recolonisation de la végétation après incendie. in « 3 èmes Journées d’Ecologie<br />
Fonctionnelle ». La-Londe-Les-Maures, 06-09 mars 2001. (Poster).<br />
Articles dans des périodiques de vulgarisation (sans comité de lecture scientifique) :<br />
DUTOIT T., 1992. Rencontre avec Sarracenia purpurea L., Sanctuaire de Parke, Québec. Dionée, 25 : 3-6.<br />
DUTOIT T. & HAREL S., 1992. Les causses de Normandie. La Garance Voyageuse, 18 : 7-9.<br />
DUTOIT T., 1995. Un mammifère nouveau pour la Haute-Normandie : Le mergelland !. Le Petit Lérot, Bulletin<br />
de liaison du Groupe Mammalogique Normand, 50 : 11-12.<br />
DUTOIT T. & Alard D., 1995. Mesures agri-environnementales et conservation des pelouses sèches: premier<br />
bilan en Seine-Maritime. Le Courrier de l'Environnement de l'INRA, 25: 63-70.<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Conservation des pelouses sèches du nord-ouest de l'Europe: vers des modèles de<br />
gestion où l'homme a sa place. Le Courrier de la Nature, 152: 16-22.<br />
DUTOIT T. & CHAÏB J., 1995. Quand la Haute-Normandie cultivait ses vignobles: analyse bibliographique et<br />
essai d'écologie historique. Le Viquet, 109: 2-24.<br />
DUTOIT T. & CHIFFAUT A., 1995. La gestion des pelouses calcaires en Bourgogne. Patrimoine Naturel de<br />
Bourgogne, 3: 22-27.<br />
DUTOIT T. & MAUBERT PH., 1995. Les pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe: vers de nouveaux modes<br />
de gestion conservatoire. La Lettre des Réserves Naturelles, 35 (2): 12-14.<br />
DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Bergers au secours des prairies sèches. Les Quatre Saisons du Jardinage, 98: 92-<br />
66.<br />
DUTOIT T., 1996b. Gestion des espaces naturels protégés : vers la définition de grands principes. La Lettre des<br />
Réserves Naturelles, 40 (3): 34-37<br />
DUTOIT T., 1998. Pratiques agricoles anciennes et histoire des paysages des coteaux calcaires de Haute-<br />
Normandie. Bull. Soc. Linn. Provence, 49 : 23-28.<br />
DUTOIT T., 1999. La gestion des espaces naturels ou la biologie de la conservation. Bulletin de liaison du<br />
Conservatoire Espaces Naturels du Limousin, 14 : 6-7.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 14
DUTOIT T., AUVRE D. & ROSEN E., 1999. L’île d’Öland : un paysage méditerranéen en mer Baltique ! Le<br />
Courrier de la Nature, 178 : 29-33.<br />
DUTOIT T., 2000. Conservation des messicoles : de la valeur patrimoniale aux rôles fonctionnels. Garrigues,<br />
27 : p 2 (éditorial).<br />
DUTOIT T., 2000. A la découverte de l’île de Öland. Bull. Soc. Linn. Provence, 51 : 19-22.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 15
Programmes de recherches :<br />
Coordination de programmes de recherches<br />
- Programme « De nouvelles natures à cultiver ensemble » (1998-2000). Fondation de France. Des friches pour<br />
la biodiversité dans un campus universitaire du centre-ville de Marseille, numéro de projet 97002894.<br />
(COORDINATEUR).<br />
- Contrat « Dynamique de la végétation des espaces verts en gestion extensive de la ville de Marseille » (1999-<br />
2000). Commande de la ville de Marseille pour prestation de services. (COORDINATEUR).<br />
- Programme de recherche du Bureau des Ressources Génétiques (2000-2002): Dynamique des populations des<br />
espèces messicoles au sein des agro-écosystèmes du Parc naturel régional du Luberon : implications<br />
pour la conservation des espèces menacées. (COORDINATEUR SCIENTIFIQUE avec Laurence Affre,<br />
MCF, Université d’Aix-Marseille III).<br />
- Programme « Espaces Protégés » (2000-2002). Ministère de l'aménagement du territoire et de l’environnement.<br />
Fragmentation, complémentarité et fonctionnalité des espaces protégés : conservation des espaces et des<br />
espèces en Crau. Contrat DGAD-SRAE. (COORDINATEUR SCIENTIFIQUE).<br />
Participation aux programmes de recherches<br />
- Programme « Dynamique de la biodiversité et gestion de l'espace » (1994-1997). Ministère de l'environnement.<br />
Facteurs de contrôle de la biodiversité des pelouses calcaires de Normandie au cours d'une dynamique<br />
successionnelle post-culturale. Application pour une gestion conservatoire. Contrat DGAD-SRAE n°<br />
94220. (Coordinateur : Pr. D. Alard, participation personnelle 50%)<br />
- Programme « Recréer la Nature: Réhabilitation, restauration et création d'écosystèmes » (1996-2000) Ministère<br />
de l'Environnement. Déterminisme et restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles dans le<br />
nord de la France (Haute-Normandie, Lorraine). Convention DGAD/SRAE :95067/MNHN.<br />
(Coordinateur : Pr. D. Alard, participation personnelle 10 %)<br />
- Programme « Agriculture et biodiversité » (2000-2003) Ministère de l'aménagement du territoire et de<br />
l’environnement. Pastoralisme et biodiversité en région méditerranéenne : Impact du pâturage itinérant<br />
sur l’organisation de la biodiversité et les flux biologiques au niveau du paysage. Contrat DGAD-SRAE<br />
(Coordinateur : Pr. T. Tatoni, participation personnelle 30%)<br />
- Programme « Biodiversité » (2000-2002). Institut Français pour la Biodiversité. Dynamique de la biodiversité :<br />
formes de connaissances et impact des pratiques sociales. (Coordinateurs Pr. T.Tatoni et Dr. C. Aspe,<br />
participation personnelle 10 %)<br />
Rapports de recherches :<br />
DUTOIT T., 1994. Typologie et gestion conservatoire des pelouses calcicoles de Haute-Normandie. 2 tomes: (1)<br />
Diagnostic écologique et présentation générale de l’étude. (2) Les pelouses calcicoles du Pays de Bray.<br />
CSNHN, Rouen : 24 & 27p.<br />
DUTOIT T., 1994. Programme Pelouses pâturées/Pelouses sauvegardées: Haute-Normandie, bilan de l’état<br />
initial. CSNHN, Rouen : 23 p + Annexes.<br />
DUTOIT T., 1995. Programme Pelouses pâturées/Pelouses sauvegardées: Analyse des données de l’état initial<br />
1994. CSNHN, Rouen : 16 p + Annexes.<br />
DUTOIT T., 1998. Restauration de la biodiversité d’une friche urbaine dans un campus universitaire du centre<br />
ville de Marseille : Rapport intermédiaire. Médibio/Fondation de France : 10 p + Annexes.<br />
DUTOIT T. VELA E. & GARBOLINO E., 2000. Dynamique de la végétation des espaces verts en gestion extensive<br />
de la ville de Marseille : Etat initial et propositions d’espèces pour une gestion extensive. Rapport final<br />
Université de Provence/Ville de Marseille, Marseille : 27 p + 13 annexes.<br />
ALARD D., DUTOIT T., et coll., 1998. Déterminisme et restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles<br />
dans la moitié nord de la France. Rapport intermédiaire. Université de Rouen/MNHN/MATE, Rouen :<br />
37 p.<br />
ALARD D., DUTOIT T, et coll., 2000. Déterminisme et restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles<br />
dans la moitié nord de la France (Normandie et Lorraine). Rapport final. Université de<br />
Rouen/MNHN/MATE, Rouen, 44 p.<br />
Correction d’articles scientifiques :<br />
- Comptes-Rendus de l’Académie des Sciences, série III, sciences de la vie. (1 article).<br />
- Ecologie (2 articles).<br />
- Nature, Sciences, Societés (1 article).<br />
- Oecologia Mediterranea (1 article)<br />
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1.3 ENCADREMENT DE LA RECHERCHE<br />
Co-direction de thèses de Doctorat, école doctorale, Sciences de l’Environnement, Système<br />
Terre :<br />
GERBAUD E. 1998-2001. Dynamique et fonctionnement des populations végétales en milieu<br />
perturbé : le cas des adventices des écosystèmes de grandes cultures. Codirection Pr.<br />
Bonin G. et habilitation propre pour la direction de cette thèse obtenue auprès du<br />
Conseil Scientifique de l’Université de Provence (Séance du 02.12.98). Bourse<br />
Ministère de la Recherche et de la Technologie (soutenance décembre 2001, taux<br />
d’encadrement 100 %).<br />
TRIVELLY E., 1998-2001. Approche intégrée de la gestion conservatoire des espaces naturels<br />
de pelouses sèches en région PACA. Codirection Pr. Barbero M. Bourse Région<br />
Provence-Alpes-Côte-d’Azur.(soutenance décembre 2001, taux d’encadrement 100 %).<br />
Jury et comité de pilotage de thèses :<br />
JANSSENS F., 1998. Restauration des couverts herbacés riches en espèces. Mars 1998,<br />
Université Catholique de Louvain, Belgique. (Examinateur).<br />
BARBARO L. 1999. Dynamique agro-écologique et biodiversité des pelouses calcicoles<br />
préalpines. Juin 1999, CEMAGREF, Université de Grenoble. (Membre du comité de<br />
pilotage, taux d’encadrement 10 %).<br />
DEA Biosciences de l’Environnement et Santé (Universités de Marseille I, II, III) :<br />
GERBAUD E., 1998. Etude de l’effet lisière sur les populations d’adventices d’un champ de blé<br />
d’hiver. 26 p + Annexes.( taux d’encadrement : 100 %)<br />
TATIN L., 1998. Impacts du pâturage par le cheval de Przéwalski (Equus przewalsky,<br />
Poliakov) sur le peuplement d’orthoptères au travers de la structure de la végétation<br />
(Causse Méjean, France), 37 p + Annexes. (taux d’encadrement : 100 %)<br />
BUISSON E., 2001. Les friches post-culturales en Crau peuvent-elles se restaurer à partir de<br />
leurs bordures avec les pelouses sèches relictuelles ?. 36 p + Annexes (taux<br />
d’encadrement : 100 %).<br />
DESS Paysage et Aménagement en Région Méditerranéenne (Université de Provence) :<br />
TRIVELLY E., 1997. Les paysages de prairies sèches. Rapport de DESS PARME, Université<br />
de Provence, département de géographie, Aix-en-Provence. (soutenance septembre<br />
1997, taux d’encadrement 20%, chapitre Haute-Normandie, co-encadrement, Pierre<br />
Frapa, Agence Paysage, Avignon).<br />
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DESS Espace Rural et Environnement (Université de Bourgogne) :<br />
BARROIT A., 2000. Implications pour la conservation des espèces messicoles dans le Parc<br />
Naturel Régional du Luberon : de l’approche des populations (flux de gènes) à la<br />
fonctionnalité agronomique (valeur alimentaire). Université de Bourgogne, 59 p + 8<br />
annexes. (Codirection avec Laurence Affre, MCF, Université d’Aix-Marseille III,<br />
soutenance septembre 2000, taux d’encadrement 50 %).<br />
Diplôme de Biologie (équivalent Master Thesis) , Université de Marburg, Allemagne.<br />
RÖMERMANN C., 2000. The influence of historical cultivation on the actual vegetation of the<br />
Crau, Southern France. Final Year project 2000. Philipps Universitat, Marburg,<br />
Allemagne, 55 p. (Codirection avec Peter Poschlod, Professeur, Université de Marburg,<br />
taux d’encadrement 50%).<br />
JAËGER M., 2001. Roles of itinerant grazing for the transport of seeds of arable weeds in<br />
fragmented landscapes (Luberon, Southern France). (Co-direction avec Peter Poschlod,<br />
Professeur, Université de Marburg, soutenance décembre 2001, taux d’encadrement<br />
50%).<br />
Stage de recherches de Maîtrise de Biologie Cellulaire et Physiologie, mention, Biologie<br />
Générale (Université de Provence).<br />
DESHORS P., 2000. Dynamique d’une communauté de messicoles dans un champ cultivé<br />
traditionnellement. Mémoire de Maîtrise B.C.P., Université de Provence, 14 p + 4<br />
annexes. (Mai 2000, taux d’encadrement 100%).<br />
BERTRAND J., 2001. Evolution des paysages de pelouses sèches du plateau de Caussols<br />
(Alpes-Maritime) : conséquences sur la dynamique de la végétation. Mémoire de<br />
Maîtrise B.C.P., Université de Provence, (soutenance Mai 2001, taux d’encadrement<br />
100%)<br />
Stage de recherches de Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes (Université<br />
d’Aix-Marseille III)<br />
CERDAN N, LAURENT N, MEYLAN S., SCHAAL J., 2000. Etude de l’impact du mode de gestion<br />
sur la biodiversité de quelques prairies queyrassines. Mémoire de Maîtrise B.P.E.,<br />
Université d’Aix-Marseille III, 29 p + 4 annexes. (Mai 2000, taux d’encadrement 10%).<br />
Stage de recherches (équivalent Licence) Université de Freiburg (Allemagne) et DEUG<br />
SNV2, Université de Provence.<br />
SAATKAMP A., 2001. Influence des pratiques agricoles anciennes sur les sols et la végétation<br />
actuels : le cas des bassins de congélation des glacières de la Sainte-Baume (Provence,<br />
France). Mémoire de DEUG SNV2, Université de Provence/ Université de Freiburg,<br />
Allemagne, 18 p + 12 annexes. (taux d’encadrement 100%).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 18
1.4 ENSEIGNEMENTS<br />
Liste des enseignements dispensés à l’Université de Provence :<br />
*1996-1997 (187,66 heures équivalent TD) :<br />
1 er cycle :<br />
80h TP et 5h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T11V2-V11V2 : Initiation à l’anatomie et la<br />
morphologie végétale et florale.<br />
26h TP DEUG « Sciences de la Vie » 2 ème année, V3UE83-V82V6 : Initiation aux sciences du végétal,<br />
embryologie expérimentale, morphogénèse, notions de systématique.<br />
2 ème cycle :<br />
132h TP, Licence de biologie mention « Biologie Générale et Sciences de la Terre », module 5 et 8 : Anatomie<br />
et morphologie des spermaphytes.<br />
4h TD Agrégation « Sciences Naturelles », Cartographie de la végétation.<br />
20h TD CAPES « Sciences Naturelles », Morphologie des Fruits, écologie végétale, sortie de terrain de 3 jours<br />
en Auvergne, Monts du Forez (végétation des zones humides, hêtraie-sapinière, landes subalpines).<br />
*1997-1998 (201,99 heures équivalent TD) :<br />
1 er cycle :<br />
58h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T31S1-V31S1, projet B42 : Connaissance et gestion des<br />
espaces naturels. Initiation au diagnostic phyto-écologique, lecture de paysages, études d’impacts, mise<br />
en places de mesures de gestions conservatoires.<br />
75h TP DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T11V2-V11V2 : Initiation à la biologie végétale. Montage,<br />
organisation et animation des séances de TP d’initiation à la biochimie, la physiologie, l’anatomie, la<br />
morphologie florale et l’écologie végétale.<br />
2 ème cycle :<br />
18h TD et 63h TP, Maîtrise de biologie cellulaire et physiologie mention « Biologie Générale », module 3,<br />
biologie des organismes : Ecologie végétale (cartographie, dynamique des populations végétales, groupes<br />
fonctionnels), sorties sur le terrain (steppe de Crau, forêt de Sainte-Baume, massif de Marseilleveyre).<br />
8h TD Agrégation « Sciences Naturelles », Cartographie de la végétation, dynamique de la végétation.<br />
26h TD CAPES « Sciences Naturelles », Organisation et animation d’une sortie de 4 jours en Auvergne pour<br />
illustrer les leçons de post-écrit en écologie (végétation des milieux montagnards et subalpins, tourbières,<br />
ripisylves, pelouses sèches, bocage, hêtraie-sapinière).<br />
*1998-1999 (199,99 heures équivalent TD) :<br />
1 er cycle :<br />
58h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T31S1-V31S1, projet B42 : Connaissance et gestion des<br />
espaces naturels. Initiation au diagnostic phyto-écologique, lecture de paysages, études d’impacts, mise<br />
en places de mesures de gestions conservatoires.<br />
60h TP DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T11V2-V11V2 : Initiation à la biologie végétale. Montage,<br />
organisation et animation des séances de TP d’initiation à la biochimie, la physiologie, l’anatomie, la<br />
morphologie florale et l’écologie végétale.<br />
2 ème cycle :<br />
18h TD et 63h TP, Maîtrise de biologie cellulaire et physiologie mention « Biologie Générale », module 3,<br />
biologie des organismes : Ecologie végétale (cartographie, dynamique des populations végétales, groupes<br />
fonctionnels), sorties sur le terrain (steppe de Crau, forêt de Sainte-Baume, massif de Marseilleveyre).<br />
4h TD Agrégation « Sciences Naturelles », Cartographie de la végétation.<br />
30h TD CAPES « Sciences Naturelles », Organisation de sorties pour illustrer les leçons d’écologie de post-écrit<br />
en écologie (Luberon, forêt de Sainte-Baume, steppe de Crau, Camargue).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 19
*1999-2000 (191,99 heures équivalent TD) :<br />
1 er cycle :<br />
58h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T31S1-V31S1, projet B42 : Connaissance et gestion des<br />
espaces naturels. Initiation au diagnostic phyto-écologique, lecture de paysages, études d’impacts, mise<br />
en places de mesures de gestions conservatoires.<br />
60h TP DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T11V2-V11V2 : Initiation à la biologie végétale. Montage,<br />
organisation et animation des séances de TP d’initiation à la biochimie, la physiologie, l’anatomie, la<br />
morphologie florale et l’écologie végétale.<br />
8h TD, Maternage DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année : accueil d’un groupe d’étudiants lors de la<br />
prérentrée.<br />
2 ème cycle :<br />
18h TD et 63h TP, Maîtrise de biologie cellulaire et physiologie mention « Biologie Générale », module 3,<br />
biologie des organismes : Ecologie végétale (cartographie, dynamique des populations végétales, groupes<br />
fonctionnels), sorties sur le terrain (steppe de Crau, forêt de Sainte-Baume, massif de Marseilleveyre).<br />
4h TD Agrégation « Sciences Naturelles », Cartographie de la végétation.<br />
24h TD CAPES « Sciences Naturelles », Organisation de sorties pour illustrer les leçons d’écologie de post-écrit<br />
en écologie (Luberon, Rivière de la Durance).<br />
*2000-2001 (200 heures équivalent TD) :<br />
1 er cycle :<br />
52h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, 4DV31U1 Travaux d’Etudes et de Recherches V11 :<br />
Connaissance et gestion des espaces naturels. Initiation au diagnostic phyto-écologique, lecture de<br />
paysages, études d’impacts, mise en places de mesures de gestions conservatoires.<br />
3h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, 4DV61VC: « Initiation aux Sciences de l’Environnement »,<br />
Bases de l’écologie végétale, biogéographie, synécologie.<br />
1h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année , Télé-enseignement 4DV61VC : « Initiation aux Sciences de<br />
l’Environnement », Bases de l’écologie végétale, biogéographie, synécologie.<br />
13h Cours, DEUG « Sciences de la Vie » 2 ème année 4DV82V6: « Initiation aux Sciences du Végétal »,<br />
Organisation générale de la plante, anatomie comparée.<br />
2 ème cycle :<br />
18h TD et 63h TP, Maîtrise de biologie cellulaire et physiologie mention « Biologie Générale », module 3,<br />
biologie des organismes : Ecologie végétale (cartographie, dynamique des populations végétales, groupes<br />
fonctionnels), sorties sur le terrain (Massif de Marseilleveyre, forêt de Sainte-Baume).<br />
24h TD Agrégation « Sciences Naturelles », : Cartographie de la végétation, utilisation des livres d’écologie,<br />
sortie de 3 jours dans les Alpes).<br />
28h TD CAPES « Sciences Naturelles », Organisation de sorties pour illustrer les leçons d’écologie de post-écrit<br />
en écologie (Luberon, Crau sèche et humide).<br />
3 ème cycle :<br />
8h TD DESS « Paysages et Aménagements en Région Méditerranéenne », Organisation d’un cours sur les<br />
concepts de base en écologie du paysage et d’une sortie d’illustration dans la région d’Auriol.<br />
Autres enseignements :<br />
16h TD : Lycée agricole de Neuvic, Brevet de Technicien Supérieur Agricole « Protection de la Nature » 2 ème<br />
année et formation permanente pour adultes. Interventions sur la gestion conservatoire des écosystèmes<br />
de pelouses sèches.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 20
Deuxième partie : Présentation de l’activité<br />
de recherche<br />
Cadre conceptuel, sites d’études<br />
matériels et méthodes<br />
principaux résultats<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 21
2.1 INTRODUCTION 2<br />
La présentation d’une thèse d’habilitation permet de faire le bilan de 10 années de<br />
recherches dont cinq années ont été réalisées au laboratoire d’Ecologie de l’Université de<br />
Rouen (1991-1995) et cinq années à l’Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie<br />
(<strong>IMEP</strong>) dans l’équipe d’Ecologie du Paysage et de Biologie de la Conservation (1996-2001).<br />
Malgré des contextes écologiques très différents (Haute-Normandie / Provence), les<br />
recherches développées suite à ma nomination à l’Université d’Aix-Marseille I m’ont permis<br />
de compléter et de renforcer les premiers résultats obtenus lors de mes recherches doctorales.<br />
En effet, les modèles d’études choisis en Haute-Normandie (pelouses calcicoles) sont<br />
abondamment présents dans le centre de la France (causses) et le sud-est, tant dans les Alpes<br />
(pelouses du Vercors) qu’en Provence (craux). De même, leurs trajectoires historiques<br />
(utilisations anciennes) demeurent comparables avec cependant un décalage marqué dans les<br />
processus d’abandons qui y sont plus récents dans le sud. Des différences importantes<br />
s’observent bien évidemment dans leurs compositions spécifiques (faune, flore) mais aussi<br />
dans la dynamique de la végétation qui apparaît plus lente dans le sud en liaison avec le<br />
déficit hydrique estival, typique du climat méditerranéen. Enfin, ce sont surtout les surfaces,<br />
les contextes paysagers et socio-économiques actuels qui diffèrent fortement.<br />
En Haute-Normandie, les pelouses calcicoles constituent un archipel d’îles<br />
continentales de petites tailles (10 - 500 ha) plus ou moins abandonnées de toutes utilisations<br />
agricoles et isolées dans des matrices paysagères intensivement cultivées (Pays de Caux),<br />
urbanisées (Vallée de Seine) ou en déprise agricole (Pays de Bray). A l’inverse, dans le sud,<br />
les causses et craux constituent des espaces de grandes tailles (1 000 ha – 10 000 ha), faisant<br />
encore l’objet d’utilisations agricoles (pâturage ovin de parcours, arboricultures, sylvicultures,<br />
etc.) avec une présence humaine dépendant directement de la pérennité de ces utilisations<br />
(éleveurs, bergers, etc.). Souvent ces espaces de grandes tailles apparaissent relativement<br />
homogène au niveau paysager et constituent en eux-mêmes des terroirs isolés tant<br />
écologiquement (peu de corridors entre eux) qu’humainement (relative autarcie des<br />
populations locales).<br />
Finalement, cette mobilité qui pouvait se présenter comme un handicap en liaison avec<br />
les spécificités écologiques des écosystèmes méditerranéens terrestres, s’avéra être un atout<br />
pour des recherches sur la gestion conservatoire des pelouses sèches. Elle permit d’avoir une<br />
gamme d’échantillons plus vaste de sites dans des contextes socio-économiques variés. De<br />
même, cette augmentation de l’espace échantillonné s’accompagna d’une augmentation de la<br />
fenêtre temporelle, permettant notamment d’étudier des écosystèmes (cultures en terrasses,<br />
vignobles, etc.) et des pratiques (pâturage de parcours, vaine pâture, etc.) disparues en Haute-<br />
Normandie depuis la fin du 19 e siècle.<br />
2 * Afin de faciliter la lecture du document, les points importants figurent en caractères renforcés et les<br />
applications en italiques. En petits caractères ont été présentés les publications non indexées, enseignements,<br />
sites d’études et matériels et méthodes. Seule la bibliographie majeure est indexée, de nombreuses références<br />
sont disponibles avec les articles présentés dans le second volume.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 22
2.11 Recherches initiales 1991-1995<br />
Les objectifs initiaux des travaux menés dans le cadre de mes recherches doctorales<br />
étaient l’étude de l’impact des perturbations sur l’organisation des communautés<br />
végétales herbacées. Ces recherches s’inséraient dans la problématique globale du laboratoire<br />
d’écologie de l’Université de Rouen alors dirigé par le Professeur Pierre-Noël Frileux dont<br />
deux axes de recherches se sont développés sous l’impulsion du Professeur Didier Alard à<br />
partir de 1990 : (1) l’évolution des phytocénoses prairiales dans des référentiels écologiques<br />
et spatio-temporels variés et (2) les conséquences des mutations agricoles sur le patrimoine<br />
naturel au sein des écosystèmes prairiaux (Alard, 1998). Mes travaux se sont alors orientés<br />
selon ces deux axes pour un modèle écologique particulier : les pelouses calcicoles.<br />
Ces écosystèmes semi-naturels constituent en effet des points chauds de biodiversité<br />
dans des matrices paysagères pauci-spécifiques (zones urbaines, cultures intensives, etc.).<br />
Jadis, exploitées traditionnellement pour l’agriculture (cultures, pâturage), elles ont été<br />
abandonnées depuis le début du 20 e siècle avec pour conséquence une dynamique spontanée<br />
de boisement. Les recherches ont été effectuées avec des méthodes relevant de l’écologie du<br />
paysage (Burel & Baudry, 2000) pour suivre différents compartiments de l’écosystème<br />
(phytocénoses, entomocénoses) dans des référentiels spatiaux (de 1 m² à 500 ha) et temporels<br />
(quelques mois à plusieurs siècles) variés. Ces recherches ont été soutenues financièrement<br />
par deux appels d’offres du Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement<br />
(MATE) coordonnés par le Professeur Didier Alard (1) Dynamique de la Biodiversité et<br />
Gestion de l’Espace, avec un contrat sur les « Facteurs de contrôle de la biodiversité des<br />
pelouses calcaires de Normandie au cours d’une dynamique successionnelle post-culturale »<br />
(1994-1997) et (2) Recréer la Nature, avec un contrat sur le « Déterminisme et la<br />
restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles dans le nord de la France (Haute-<br />
Normandie, Lorraine) » (1996-2000).<br />
2.12 Recherches développées 1996-2001<br />
Après ma nomination à l’Université de Provence dans le Laboratoire de<br />
Biosystématique et Ecologie Méditerranéenne (Pr. Gilles Bonin) puis au sein de l’équipe<br />
d’Ecologie du Paysage et de Biologie de la Conservation (Pr. Thierry Tatoni), dans la<br />
continuité des objectifs fixés lors des recherches doctorales, les travaux ont cependant été<br />
menés à partir de 1996 sur des pelouses sèches comprenant plus ou moins des éléments de<br />
la flore méditerranéenne. Parmi, ces sites, figurent un archipel de pelouses calcicoles de<br />
petites tailles à l’étage montagnard (pelouses du Vercors), deux grands ensembles dont un<br />
situé sur un plateau calcaire (Causse Méjean) et une steppe méditerranéenne (la Crau). Ces<br />
recherches ont pu être poursuivies grâce au soutien financier du Ministère de l’Aménagement<br />
du Territoire et de l’Environnement dans le cadre de trois programmes de recherches (1)<br />
Espaces Protégés, avec un contrat portant sur la « Fragmentation, la complémentarité et la<br />
fonctionnalité des espaces protégés : conservation des espaces et des espèces en Crau »<br />
(2000-2002) dont j’assure la coordination, (2) Agriculture et Biodiversité avec un contrat<br />
portant sur le « Pastoralisme et la biodiversité en région méditerranéenne : Impact du<br />
pâturage itinérant sur l’organisation de la biodiversité et les flux biologiques au niveau du<br />
paysage » (2000-2003) dont la coordination est assurée par le Professeur Thierry Tatoni et (3)<br />
Biodiversité avec un contrat portant sur « Dynamique de la biodiversité, formes de<br />
connaissances et impact des pratiques sociales » dont la coordination est assurée par le<br />
Professeur Thierry Tatoni et le docteur Chantal Aspe.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 23
Les recherches menées dans un premier temps sur les pelouses calcicoles de Haute-<br />
Normandie avaient démontré l’importance des utilisations agricoles anciennes dans la<br />
composition floristique et l’évolution de la végétation actuelle notamment au niveau de la<br />
présence d’espèces adventices des anciennes cultures (messicoles calcaires). A ce niveau, le<br />
fait de travailler avec les mêmes objectifs mais sur des pelouses sèches du sud de la France,<br />
montre toute sa pertinence. En effet, si les cultures sur coteaux calcaires ont disparu en Haute-<br />
Normandie depuis le début du 20 e siècle (Dutoit, 1997), elles sont encore largement présentes<br />
et pratiquées traditionnellement dans le territoire du Parc naturel régional du Luberon (Dutoit<br />
et al., 1999). Ainsi, un certain nombre d’expérimentations visant à mieux comprendre la mise<br />
en place et la persistance de ces communautés ont pu être réalisées grâce au soutien du<br />
Bureau des Ressources Génétiques (BRG) dans le cadre du programme Recherches<br />
Méthodologiques pour l’Amélioration des Processus de Gestion et de Conservation des<br />
Ressources Génétiques Animales, Végétales et Microbiennes avec un contrat portant sur la<br />
« Dynamique des populations des espèces messicoles au sein des agro-écosystèmes du Parc<br />
naturel régional du Luberon : implications pour la conservation des espèces menacées. »<br />
(1999-2001) coordonné par le docteur Laurence Affre et moi-même.<br />
Au delà de la production scientifique qui en découle, ces deux programmes ont permis<br />
la constitution d'une petite équipe de recherches avec la collaboration de deux étudiants<br />
aujourd’hui en 3 ème année de thèse (Eric Gerbaud et Elise Trivelly), l’encadrement de trois<br />
étudiants en DEA « Biosciences de l’Environnement et Santé » (Elise Buisson, Eric Gerbaud,<br />
Laurent Tatin), et dans le cadre d’une collaboration internationale avec le département de<br />
conservation de la nature de l’Université de Regensburg en Allemagne (Pr. Peter Poschlod),<br />
l’encadrement de deux « Masters Thesis » (équivalent DEA de Mathias Jaëger et Christine<br />
Roëmermann).<br />
2.21 Objectifs généraux<br />
2.2 CADRE CONCEPTUEL<br />
L’écologie est un domaine de la biologie qui peut être distingué par la multiplicité de<br />
ses thématiques de recherches (Académie des Sciences, 2000). Mais, qui s’intéresse plus<br />
particulièrement à certains niveaux hiérarchiques de l’organisation des systèmes biologiques<br />
(populations, communautés). De même, en liaison avec la nature hétérogène de ces objets<br />
d’études, tant dans l’espace que dans le temps, elle apparaît plus comme une science de<br />
synthèse qu’une science analytique. Comme de nombreuses autres disciplines scientifiques, il<br />
existe une absence flagrante de modèles permettant de cadrer les travaux des écologues. Si<br />
quelques théories existent (biogéographie insulaire, niche dé régénération, loterie compétitive,<br />
etc.), celles-ci ne font pas l’unanimité et les résultats expérimentaux ne confirment pas<br />
toujours les modèles élaborés.<br />
S’il en est ainsi en écologie fondamentale, il en va de même en biologie de la<br />
conservation. Les gestionnaires d’espaces ou d’espèces sont en effet actuellement confrontés<br />
à l’absence de modèles applicables à leurs cas concrets de gestion d’espaces naturels et de<br />
populations d’espèces à forte valeur patrimoniale. De plus, cette absence de modèle théorique<br />
se retrouve non seulement au niveau des méthodologies à mettre en place mais aussi et surtout<br />
dans la définition de ces objectifs (Maizeret & Olivier, 1996).<br />
De nombreux écrits existent en matière de définition des objectifs de gestion<br />
conservatoire des espaces naturels avec l’apparition de courants de pensée opposant les<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 24
tenants du « laisser faire la nature » (Terrasson, 1988,94 ; Carbiener, 1995 ; Génot, 1998) aux<br />
tenants de la gestion conservatoire (Lecomte, 1995).<br />
En conséquence, les objectifs de ce bilan de 10 années de recherches seront de<br />
corréler nos résultats acquis en écologie des perturbations à la gestion conservatoire des<br />
écosystèmes semi-naturels de pelouses sèches en France. Ces travaux et leurs applications<br />
ne peuvent cependant être proposés sans rappeler dans un premier temps les principaux<br />
résultats obtenus en écologie fondamentale sur les perturbations, leurs impacts sur la<br />
biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes mais aussi, sur les concepts, objectifs et<br />
méthodes en biologie de la conservation (Meffe & Carrol, 1994 ; Noss, 1999).<br />
Dans un second temps, après avoir expliqué les raisons du choix des sites de pelouses<br />
sèches comme modèle d’étude, nous présenterons les principales méthodologies mises en<br />
place, les principaux résultats obtenus et leurs applications en biologie de la conservation.<br />
Ensuite, dans une troisième partie, les perspectives de prolongation des recherches seront<br />
évoquées aux niveaux fondamentaux, méthodologiques et appliqués. La conclusion abordera<br />
enfin les résultats d’une recherche originale sur la perception de nos travaux par les<br />
populations humaines fréquentant les sites de pelouses sèches.<br />
2.22 Ecologie des perturbations<br />
Une perturbation peut être définie comme « tout événement, relativement discret<br />
dans le temps, désorganisant la structure de l’écosystème, de la communauté, ou de la<br />
population, modifiant les ressources, la disponibilité du substrat ou l’environnement<br />
physique » (White & Pickett, 1985). Les systèmes écologiques subissent tout un ensemble de<br />
perturbations à différentes échelles spatio-temporelles, cet ensemble est alors appelé « régime<br />
de perturbations ». Il est caractérisé par la nature des perturbations et leurs fréquences spatiotemporelles.<br />
Chacune de ces composantes agit de manière distincte sur les communautés et<br />
les populations. L’effet des perturbations peut aussi varier en fonction de leur date<br />
d’occurrence, de leur localisation, de leur prévisibilité et aussi de l’histoire locale et régionale<br />
des perturbations. Rykiel (1985) différencie ainsi les perturbations dites « endogènes » qui<br />
font partie du fonctionnement considéré comme habituel d’un écosystème (pâturage dans une<br />
prairie) de celles « exogènes » qui sont imposées depuis l’extérieur du système (labour d’une<br />
prairie). Des précisions restent cependant à apporter par rapport aux échelles de temps et<br />
d’espaces dans lesquelles, elles s’exercent (Lavorel, 2000).<br />
En effet, comprendre la dynamique de la coexistence des espèces demande d’analyser<br />
les effets des perturbations à plusieurs niveaux d’organisation emboîtés. Ces perturbations<br />
peuvent être naturelles ou anthropiques, mais leur nature est fondamentalement hiérarchique,<br />
en ce sens qu’une perturbation peut affecter un niveau d’organisation (population,<br />
communauté ou paysage) et ne pas affecter les autres (Tatoni, 2000). Il est donc difficile de<br />
considérer la perturbation comme une variable simple. Il convient de considérer sa nature, son<br />
intensité, sa fréquence, son étendue spatiale et temporelle, ainsi que le ou les niveaux<br />
d’organisation du vivant qu’elle est susceptible d’affecter, avant de vouloir définir des<br />
hypothèses et des modèles sur les relations entre perturbations et biodiversité.<br />
L’une des hypothèses les plus fréquemment citée sur les relations entre les perturbations<br />
et la richesse spécifique est celle de Connell & Slatyer (1977), l'hypothèse de la<br />
perturbation modérée ("intermediate disturbance hypothesis"). La diversité est maximisée<br />
par des régimes de perturbations permettant des compromis entre capacités de colonisation et<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 25
de compétition des espèces. Ce niveau de perturbation intermédiaire peut concerner n’importe<br />
quelle composante du régime : intensité, taille et fréquence. Ce niveau reste cependant<br />
difficile à déterminer pour une communauté particulière et Huston (1979) précise que cette<br />
hypothèse ne peut être dissociée de la disponibilité trophique au sein du biotope et propose un<br />
modèle intégrateur qu'il a nommé modèle de l'équilibre dynamique ("Dynamic equilibrium<br />
model"). Ce modèle intègre le modèle de Connell & Slatyer et le modèle de productivité<br />
intermédiaire de Grime (1979). Ce modèle est particulièrement adapté à la prise en compte<br />
simultanée des deux grandes catégories de facteurs écologiques structurant les communautés<br />
et les paysages : les ressources trophiques et les perturbations.<br />
D’autres théories, tenant compte des modalités du régime de perturbations (fréquence,<br />
nature, taille, date, etc.) ont été proposées comme la théorie de la niche de régénération<br />
(Grubb, 1977) où les perturbations maintiennent la diversité parce que différents types de<br />
perturbations, leur localisation et les conditions durant la régénération, favorisent les espèces<br />
ayant des caractéristiques biologiques différentes pour l’installation d’une nouvelle<br />
génération. Enfin, la théorie clé-serrure (Gigon & Leuterd, 1996) et la théorie de la loterie<br />
compétitive (Chesson & Warner, 1981) encore appelée théorie du carrousel (Van der<br />
Maarel & Sykes, 1993) considèrent les perturbations comme un facteur de variabilité spatiotemporelle<br />
de l’environnement. Elles démontrent comment l’alternance stochastique de<br />
conditions différentielles favorables aux espèces peut mener à une co-existence stable<br />
d’espèces ayant des niches de régénération différentes à condition, qu’il y ait un avantage<br />
démographique aux populations à faible densité.<br />
Dans nos travaux, nous n’avons pas chercher à étayer une théorie par rapport à une<br />
autre, celles-ci servent plutôt de cadre pour l’interprétation des résultats et leurs applications<br />
en biologie de la conservation. La validation expérimentale des théories présentées en matière<br />
de rôles de la biodiversité et de ses liens avec les régimes de perturbations, nécessiterait des<br />
protocoles expérimentaux spécifiques qui n’ont pas été mis en œuvre au cours de nos<br />
recherches passées.<br />
2.23 La biologie de la conservation<br />
La biologie de la conservation a émergé en tant que discipline scientifique vers la fin<br />
des années 1960. Elle se distingue de la protection de la nature traditionnelle dont les racines<br />
remontent au milieu du 18 e siècle. La protection de la nature consiste essentiellement en la<br />
mise en place de moyens réglementaires pour soustraire des espaces et espèces à l’emprise de<br />
l’homme tandis que la biologie de la conservation se fonde sur une base scientifique pour<br />
déterminer les actions de conservation à entreprendre et à appliquer dans des situations<br />
concrètes (Blondel, 1995a).<br />
Deux courants de recherches peuvent être distingués en biologie de la conservation (1)<br />
celui qui s’intéresse à la conservation d’espèces particulières, de populations locales, de<br />
communautés ou d’espaces, il s’appuie surtout sur leur biologie pour intervenir et (2) celui<br />
qui considère les organismes comme des acteurs des processus, voire comme des abstractions,<br />
et le raisonnement se fait en termes de fonctionnement global de l’écosystème (approche<br />
écosystémique).<br />
De même, au sein de la biologie de la conservation, deux niveaux doivent être<br />
distingués, celui qui s’intéresse à la conservation des gènes et espèces ex situ (jardins<br />
botaniques, zoos, etc.) et celui de la conservation des gènes, espèces, populations et<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 26
communautés au sein d’habitats fonctionnels in situ (écosystèmes, écocomplexes). Ce dernier<br />
aspect correspond aux objectifs de la gestion conservatoire et de la restauration écologique<br />
des écosystèmes (Spellerberg et al., 1991 ; Sutherland & Hill, 1995 ; Boyce & Haney, 1997 ;<br />
Grumbine, 1997).<br />
Si les méthodes de la biologie de la conservation sont du domaine des sciences dures<br />
avec une large place pour la biologie, il n’en va pas de même pour la définition des objectifs<br />
qui dépendent peut-être beaucoup plus largement des sciences de l’homme car les référentiels<br />
sont alors d’ordre sociologique (Larrère & Larrère,1997 a,b) . La biologie de la conservation<br />
est donc par nécessité interdisciplinaire et elle doit prendre en considération les multiples<br />
usages et perceptions de la diversité biologique par les sociétés humaines. La biologie de la<br />
conservation ne peut ainsi éluder la question des choix puisque les enjeux débordent la simple<br />
sphère scientifique. C’est pourquoi, nous nous sommes également intéressés dans nos travaux<br />
(Elise Trivelly in prep) aux perceptions et valeurs attribuées aux espaces de pelouses sèches.<br />
Trois grands objectifs de conservation peuvent actuellement être identifiés au sein de la<br />
gestion conservatoire des espaces naturels (Carbiener, 1998) :<br />
2.231 La diversité biologique<br />
Encore appelée biodiversité depuis la conférence de Rio en 1992, celle-ci doit être<br />
appréhendée à partir de sa définition plurielle (Wilson, 1988) qui est « la variété des espèces<br />
vivantes qui peuplent la biosphère ». Elle doit être considérée à différents niveaux de<br />
perception de l’organisation des êtres vivants, emboîtés les uns dans les autres, des gènes à la<br />
biosphère. Elle comprend donc, la diversité génétique, mesurée à l’échelle de l’espèce ; la<br />
diversité spécifique encore appelée richesse spécifique car elle somme la quantité d’espèces<br />
au sein d’une communauté ou plus usuellement par rapport à une surface donnée ; la<br />
diversité des communautés, qui représente la somme des communautés ou habitats qui les<br />
définissent au sein d’un écosystème et enfin la diversité des écosystèmes eux-mêmes qui<br />
permet d’identifier les structures d’organisation des écosystèmes au sein de paysages encore<br />
appelés écocomplexes.<br />
L’importance écologique de la diversité biologique est actuellement un objectif majeur<br />
de la recherche en écologie (Schwartz et al., 2000). Cependant, si certaines expérimentations<br />
ont démontré les avantages d’un haut niveau de biodiversité sur le fonctionnement des<br />
écosystèmes, d’autres travaux récents démontrent que les processus fonctionnels des<br />
écosystèmes (cycle des nutriments, flux énergétiques) sont plus déterminés par les<br />
caractéristiques morphologiques et physiologiques des organismes qui les composent plutôt<br />
que par leur nombre (Samson & Knopf, 1996). L’identification d’espèces clés de voûte des<br />
écosystèmes et d’espèces redondantes par rapport à la fonctionnalité montrent que la<br />
recherche d’un haut niveau de biodiversité (richesse spécifique forte) n’est plus une fin en soi<br />
(Grime, 1997). A la diversité ou richesse maximale des écosystèmes, doit donc venir se<br />
surimposer la notion d’espèces à forte valeur patrimoniale. Cette notion peut alors être<br />
traduite en terme d’espèce rare vis-à-vis de la distribution des taxons ou d’espèce clé vis-àvis<br />
du ou des rôles de l’espèce dans l’écosystème (Schutze & Mooney, 1994).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 27
2.232 La naturalité<br />
La naturalité ou « Wilderness » des anglophones est une notion qui ne peut être<br />
appréhendée par des biologistes, elle demeure un objet d’études de la sociologie de<br />
l’environnement car elle fait appel à des référentiels culturels et socio-économiques (Larrère<br />
& Larrère, 1997 a,b). Une plus grande naturalité s’observerait dans les écosystèmes où<br />
l’intervention de l’homme est la plus réduite. Cependant, pour les écosystèmes semi-naturels<br />
d’Europe occidentale, cette notion paraît difficilement applicable car souvent, c’est à l’échelle<br />
des paysages et des siècles que s’inscrit l’action de l’homme (Rackham, 1986). Les espaces<br />
naturels ou plutôt semi-naturels (pelouses sèches, bocages, prairies de fauche, etc.) sont alors<br />
chargés de valeurs culturelles et ils constituent un véritable patrimoine historique qui<br />
témoigne d’une relation homme/nature particulière (Larrère, 1993). C’est cette relation que<br />
les gestionnaires cherchent à conserver plutôt que des écosystèmes dits primaires dont<br />
l’existence en Europe en ce début de 3 e millénaire est plus qu’hypothétique (Dutoit, 1996b).<br />
De même, la restauration de ces écosystèmes primaires dans leur échelle de fonctionnalité<br />
(biome) semble aujourd’hui utopique dans une Europe qui compte 375 millions d’habitants et<br />
où les écosystèmes ont subit plusieurs millénaires de perturbations anthropiques ou<br />
anthropozoogènes.<br />
2.233 La fonctionnalité<br />
Le respect du principe de fonctionnalité implique la conservation des caractéristiques<br />
physiques et chimiques influençant les paramètres des écosystèmes. De ces caractéristiques,<br />
dépendent les capacités de renouvellement des habitats, des communautés et populations<br />
qu’ils abritent. Le principe de fonctionnalité est d’une part indissociable de l’échelle spatiale,<br />
qui renvoie à la notion de surface minimum d’un espace protégé. Cette surface peut être<br />
définie comme la surface en dessous de laquelle il n’est pas possible d’assurer la<br />
fonctionnalité de l’écosystème que l’on souhaite conserver (Blondel, 1995a).<br />
D’autre part, ce principe doit être relié avec celui des rôles de la biodiversité. Pendant<br />
longtemps, il a été admis que la biodiversité contribuait de manière positive au<br />
fonctionnement des écosystèmes (Schultze & Mooney, 1994). Une diversité plus élevée<br />
permettrait ainsi une meilleure utilisation des ressources abiotiques en particulier grâce à la<br />
complémentarité entre les taxons ou génotypes dans la manière dont ils exploitent les<br />
ressources, ce qui impliquerait une productivité primaire plus élevée (Tilman, 1988, 1996).<br />
Une diversité élevée contribuerait aussi à garantir une plus grande stabilité face aux variations<br />
habituelles ou catastrophiques de l’écosystème (Pimm, 1991). A l’inverse, selon Grime<br />
(1974) la compétition est maximale dans les habitats fertiles où les espèces à forte croissance<br />
(aérienne et souterraine) et de grande taille ou à forte expansion latérale, sont capables de<br />
réduire la lumière et les ressources à un niveau permettant l’exclusion de nombreuses espèces.<br />
Quatre hypothèses ont été proposées pour résumer les relations entre biodiversité et<br />
fonctionnalité des écosytèmes (Lavorel, 2000 pour revue) :<br />
- L’hypothèse du rivet ou d’additivité où chaque taxon joue un rôle unique si bien<br />
que l’intensité de la fonction augmente linéairement avec le nombre d’espèces<br />
présentes.<br />
- L’hypothèse de redondance où à partir d’un certain nombre de taxons (seuil à<br />
définir), les taxons supplémentaires occupent une fonction déjà représentée dans la<br />
communauté. Il y a donc saturation de la réponse à l’intensité du processus.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 28
- L’hypothèse d’assurance où il y aura des taxons capables d’assurer le<br />
fonctionnement de l’écosystème en cas de perturbations.<br />
- L’hypothèse idiosyncratique où les effets des taxons sont purement individuels<br />
avec pour conséquence une augmentation ou une diminution imprévisible du<br />
fonctionnement de l’écosystème en fonction de l’accumulation ou de la suppression de<br />
certains taxons.<br />
Enfin la notion de fonctionnalité de l’écosystème ne peut se départir d’une vision<br />
anthropocentrique très présente en matière d’aménagement du territoire. Cette recherche des<br />
fonctions positives des écosystèmes doit en effet être, tout comme la notion de naturalité,<br />
tempérée par les référentiels culturels et socio-économiques des acteurs de l’aménagement.<br />
Chaque groupe sociologique peut ainsi y voir la fonctionnalité qui l’intéresse (Wintz, 1992).<br />
2.24. La gestion conservatoire et l’écologie de la restauration<br />
Schématiquement, jusqu’au début des années 1960, conserver la nature revenait<br />
essentiellement à créer des parcs et réserves pour préserver des morceaux de nature<br />
aujourd’hui qualifiée d’extraordinaire. Cette stratégie s’est toutefois révélée insuffisante pour<br />
pallier les effets de la fragmentation, de l’isolement et de l’évolution spontanée des<br />
écosystèmes à préserver (voir l’exemple de l’île de Barro Colorado in Blondel, 1995b). En<br />
conséquence, à partir des années 1960, sont apparus de véritables opérations de restauration<br />
écologique des écosystèmes dont l’aboutissement est l’apparition d’une écologie de la<br />
restauration au sein de la biologie de la conservation (Barnaud, 1995).<br />
La gestion conservatoire des écosystèmes généralement mise en place dans les parcs,<br />
réserves et conservatoires fait intégralement partie de l’écologie de la restauration lorsqu’il<br />
s’agit d’opérations menées in situ quelles que soient leurs intensités (Young, 2000). Au<br />
contraire, les opérations menées par les muséums et conservatoires botaniques pour la<br />
conservation d’espèces ex situ (banque de gènes , index seminum, collections botaniques, etc.)<br />
relèvent plus de la biologie de la conservation jusqu’au moment où les espèces conservées<br />
sont introduites ou réintroduites dans leurs habitats (With, 1997).<br />
Depuis longtemps, l’homme s’est préoccupé de restauration écologique. Ainsi dès<br />
l’Empire Romain, certains empereurs ont pris des mesures actives de conservation et<br />
restauration de la forêt méditerranéenne. Plus proche de nous, à la fin du 19 e siècle, les<br />
montagnes ont fait l’objet de plantations à des fins de lutte contre l’érosion et inondations<br />
dans les vallées. Cette politique appelée « Restauration des Terrains en Montagne » a<br />
cependant créé un véritable traumatisme dans les populations locales car aucun travail de<br />
perception de ces espaces et de communication n’avait été fait préalablement.<br />
Aujourd’hui la terminologie en matière de restauration écologique est précisée<br />
(Aronson et al., 1993 ; Le Floc’h & Aronson, 1995), la restauration sensu stricto est la<br />
transformation intentionnelle d’un milieu pour y rétablir l’écosystème considéré comme<br />
indigène et historique. Le but de cette intervention est de revenir à la structure, la diversité et<br />
la dynamique de cet écosystème. Cette opération est donc relativement peu exigeante en<br />
moyens et en temps. Elle n’est cependant applicable que si l’écosystème a conservé une<br />
certaine capacité à se restaurer suite à une perturbation, autrement dit, s’il subsiste un niveau<br />
de résilience.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 29
Au sein, des opérations de restauration peut être distingué l’ensemble des interventions<br />
qui consistent simplement en un rajeunissement de la trajectoire de la succession végétale<br />
qui se met en place après abandon des pratiques agricoles traditionnelles (ARTICLE 12).<br />
Lorsque la colonisation par des ligneux est trop importante (avec développement d’un sol à<br />
haut niveau de fertilité impropre à la conservation et à l’installation des espèces tolérantes aux<br />
stress), c’est une opération de réhabilitation qui est alors mise en place. La réhabilitation<br />
d’un écosystème consiste à lui permettre de retrouver ses fonctions essentielles grâce à une<br />
opération forte mais limitée dans le temps. Généralement cette opération doit permettre à<br />
l’écosystème de franchir un seuil d’irréversibilité quand la résilience est insuffisante pour<br />
qu’il puisse s’auto-restaurer. Enfin, lorsqu’un nouvel écosystème est créé sans relations<br />
particulières à un écosystème de référence existant au préalable, il s’agit d’une réaffectation.<br />
Nous ferons souvent appel à la terminologie utilisée en écologie de la restauration. De<br />
même, au delà des techniques mises en place et de leurs impacts sur les écosystèmes vis-à-vis<br />
des principes fondamentaux, nous n’oublierons pas d’intégrer ces opérations de génie<br />
écologique dans les contextes socio-économiques différents du nord-ouest et du sud-est de la<br />
France. En effet, si les techniques de restauration peuvent s’affranchir plus ou moins de la<br />
perception des autres acteurs dans un contexte général d’abandon dans le nord-ouest, il n’en<br />
va pas de même dans le sud-est où les opérations de restauration doivent intégrer les autres<br />
acteurs dans une démarche de développement durable (Pontanier et al., 1995 ; Urbanska et<br />
al., 1997).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 30
2.3 SITES D’ETUDES<br />
Le choix des pelouses sèches pour tester des régimes de perturbations appliqués à la<br />
gestion conservatoire des écosystèmes semi-naturels est à relier avec (1) leurs valeurs<br />
patrimoniales à des niveaux multiples (flore, faune, habitats, etc.), (2) leur distribution sur<br />
l’ensemble de l’Europe, (3) leurs surfaces et leurs contextes socio-économiques variés, (4)<br />
leurs diverses utilisations humaines passées et leurs abandons progressifs, (5) l’abondance des<br />
recherches antérieures.<br />
Bien d’autres écosystèmes terrestres auraient pu être choisis pour tester ces<br />
perturbations car ils répondent aux critères précédents (tourbières, forêts, pelouses acidiphiles,<br />
etc.) cependant il est important de signaler que ces sites ateliers ont été choisis à une époque<br />
(1991) où peu de recherches étaient effectuées en France sur ce type d’écosystèmes hormis les<br />
recherches des phytosociologues et les travaux de précurseurs comme ceux de Philippe<br />
Maubert à la réserve naturelle de la Grand Pierre et de Vitain dans le Loir-et-Cher, depuis les<br />
années 1980 (Maubert & Dutoit, 1995 ; Maubert, 1998 ; Maubert, 2000).<br />
Cependant, à l’échelle du continent européen, de nombreux travaux, essentiellement en<br />
Grande Bretagne et aux Pays-Bas, ont été réalisés sous l'angle de l'étude des successions<br />
végétales, des niches écologiques, des compétitions interspécifiques, de la paléoécologie, de<br />
l'écologie historique et des stratégies autécologiques (Dutoit & Alard, 1996 pour revue). Les<br />
fondements de la biologie de la conservation ont également été construits en partie sur les<br />
problématiques conservatoires des pelouses calcicoles. En France, de nombreuses synthèses<br />
phytosociologiques ont été approfondies à l'échelle nationale. Au niveau paysager, beaucoup<br />
moins de travaux ont été réalisés à l’exception des recherches concernant les relations entre<br />
les pratiques agro-pastorales anciennes et l’évolution des paysages (Trivelly et al., 2000)<br />
Aujourd’hui, une nette évolution temporelle peut être constatée. Les recherches menées<br />
au début du siècle sont essentiellement descriptives (botanique, entomologie) et mettent<br />
l'accent sur l'importante richesse biologique de ces écosystèmes. A partir des années 1950, les<br />
recherches concernent de plus en plus le domaine de l'écologie fonctionnelle et de<br />
nombreuses études d'écophysiologie des espèces calcicoles font leur apparition (relation solplante,<br />
mycorhization, synthèse chlorophyllienne, etc.). Au niveau des communautés, si des<br />
suivis diachroniques de la végétation ont lieu depuis le début du siècle en Angleterre, la<br />
classification hiérarchique des communautés (typologie) est essentiellement le fait de travaux<br />
effectués sur le continent (phytosociologie). L’ensemble de ces travaux aboutira à la<br />
proposition de modèles pour expliquer la forte richesse spécifique en phanérogames de ces<br />
écosystèmes (niche de régénération, carrousel, etc.). De la fin des années 1960 au début des<br />
années 1980, des recherches de biologie de la conservation sont essentiellement menées en<br />
Angleterre. Les impacts des différentes opérations de gestion conservatoire (fauchage,<br />
pâturage, brûlis) sont testés sur divers compartiments de l'écosystème. Aujourd’hui, dans le<br />
cadre des recherches menées sur les changements globaux, de nombreux travaux présentent<br />
les résultats des conséquences de ces changements sur la richesse spécifique des écosystèmes<br />
de pelouses calcicoles (augmentation de la teneur en di-oxyde de carbone, ozone, etc.). Enfin,<br />
face à la réduction drastique des surfaces en pelouses calcicoles, des opérations de<br />
restauration et de réhabilitation sont en cours notamment à partir de carreaux de carrières en<br />
Angleterre, Pays-Bas et Allemagne (Dutoit & Alard, 1996 pour revue).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 31
Dans notre cas, les pelouses calcicoles choisies comme sites ateliers pour les<br />
expérimentations ont été échantillonnées en France selon un gradient nord-ouest (Haute-<br />
Normandie), centre (Causse Méjean) et sud-est (Vercors, Crau) afin d’intégrer au mieux les<br />
changements dans les variables écologiques (climat, sol), les trajectoires historiques (type de<br />
pâturage, de culture, etc.) et les variables socioculturelles qui définissent aujourd’hui<br />
l’utilisation de ces écosystèmes en France (Tableau I).<br />
Sites d’études<br />
Pluviométrie (mm)<br />
Température<br />
moyenne annuelle<br />
(°C)<br />
Surfaces (ha)<br />
Type de site<br />
Altitude (m)<br />
Sols<br />
(A.F.E.S., 1995)<br />
Utilisations agricoles<br />
anciennes<br />
Utilisations agricoles<br />
actuelles<br />
Haute-Normandie<br />
800<br />
10<br />
1 – 400<br />
Archipel collinéen<br />
40 - 100<br />
Rendosols -<br />
Brunisols<br />
Cultures diverses<br />
(céréales, vignobles)<br />
Pâturage divers<br />
Abandon<br />
Vercors<br />
881- 1214<br />
7 - 11<br />
1 – 500<br />
Archipel<br />
montagnard<br />
300 - 1300<br />
Rendosols,<br />
Fersiallisols<br />
Calcosols<br />
Cultures diverses<br />
(céréales)<br />
Pâturage divers<br />
Abandon<br />
Pâturage divers<br />
TABLEAU I. Quelques caractéristiques des sites échantillonnés.<br />
Causse Méjean<br />
851<br />
8<br />
33 000<br />
Plateau montagnard<br />
1000 - 1100<br />
Lithosols<br />
Fersiallisols<br />
Brunisols<br />
Cultures diverses<br />
(céréales)<br />
Pâturage ovin<br />
Abandon<br />
Pâturage ovin<br />
Enrésinement<br />
2.31 Les pelouses sèches calcicoles de Haute-Normandie (Dutoit, 1996)<br />
Crau Sèche<br />
500<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 32<br />
14<br />
11 500<br />
Plaine collinéenne<br />
5 - 65<br />
Fersiallisols<br />
Cultures diverses<br />
(céréales, melons)<br />
Pâturage ovin<br />
Surpâturage<br />
Vergers intensifs<br />
Carrières, industries<br />
Les pelouses sèches calcicoles de Haute-Normandie sont principalement situées dans la vallée de Seine,<br />
ses affluents (Eure, Risle, etc.) et les rebords de la cuesta du Pays de Bray en Seine-Maritime. Toutes ces<br />
pelouses sont installées sur un substrat composé de craie d’âge Crétacé. Elles sont présentes sur les corniches et<br />
falaises calcaires provenant du creusement du fleuve de la Seine et de ses affluents.<br />
Le climat de la vallée de Seine est relativement tempéré avec des précipitations annuelles de 800 mm<br />
pour une température annuelle moyenne de 10°C. Cependant, ces conditions climatiques peuvent être fortement<br />
modifiées par l’orientation et la pente des versants où sont installées les pelouses calcicoles. Les sols abritant ces<br />
formations végétales font tous partie de la famille des rendosols (des lithosols des corniches aux brunisols<br />
saturés des vallons et thalwegs).<br />
Au niveau phytosociologique, les pelouses calcicoles de Haute-Normandie peuvent être rattachées à la<br />
classe des Festuco-Brometea, ordre des Brometalia erecti, alliances du Mesobromion et du Xerobromion. Les<br />
principales associations rencontrées sont le Pulsatillo-Seslerietum sur les falaises bien exposées de la vallée de<br />
Seine, le Festuco-Seslerietum, sur les falaises en aval de Rouen ou dans le pays de Bray. En amont de Rouen,<br />
dans le département de l’Eure, l’Astragalo-Seslerietum est décrit avec apparition d’espèces plus méridionales.
Les pelouses sèches de Haute-Normandie présentent aujourd’hui des surfaces variables de quelques à<br />
plusieurs centaines d’hectares. Elles constituent des reliques d’une végétation secondaire créée par l’homme et<br />
entretenue par ses troupeaux pendant des siècles. En dehors de l’activité pastorale, les coteaux calcaires ont<br />
également été cultivés pour la vigne, les céréales, les plantes tinctoriales et autres primeurs (petits pois).<br />
Cependant toutes ces utilisations ont été abandonnées durant la première partie du 20 e siècle avec pour<br />
conséquences une dynamique spontanée de la végétation vers le boisement. Depuis le début des années 1990,<br />
diverses opérations ont donc été mises en place (mesures agri-environnementales, programme Life, réserve<br />
naturelle volontaire, contrats territoriaux d’exploitation, etc.) pour conserver ces formations végétales et leurs<br />
richesses floristiques et faunistiques.<br />
2.32 Les pelouses sèches calcicoles du Vercors Méridional (Barbaro, 1999)<br />
Les pelouses sèches calcicoles échantillonnées sont présentes aux étages collinéen et submontagnard du<br />
Vercors (de 300 à 1300 m) qui est un massif préalpin calcaire occupant une position charnière entre les Préalpes<br />
du Nord et les Préalpes du Sud. La transition climatique vers le climat subméditerranéen est particulièrement<br />
rapide dans sa partie sud-ouest. Les précipitations moyennes annuelles sont donc très contrastées, variant de<br />
1214 mm et 7°C à Villard-de-Lans (1040 m), au nord du plateau, à 881 mm et 11°C à Die (400 m), au sud du<br />
massif, dans la vallée de la Drôme.<br />
Deux grands types de sol se rencontrent dans cette zone d’étude. Les sols de plateau en relief karstique<br />
sont des lithosols sur calcaire dur et des fersiallisols dans les dolines et fissures de la roche. Les sols de versants,<br />
en relief collinaire, sont des rendosols ou des calcosols sur grèze colluviale ou calcaires marneux.<br />
L’appartenance phytosociologique des pelouses sèches calcicoles du Vercors est complexe en raison de la<br />
transition bioclimatique. Les pelouses xérophiles et mésoxérophiles à affinités méditerranéennes se rattachent<br />
aux associations de l’Ononido-Carlinetum et de l’Argylobio-Aphyllantetum. Celles à affinités montagnardes aux<br />
alliances du Seslerio-Xerobromion et du Teucrio-Mesobromion, tandis que les pelouses mésophiles et mésoacidiphiles<br />
appartiennent aux alliances du Mesobromion, de l’Alchilleo-Cynosurion et du Thymo-Cynosurion.<br />
Dans le Vercors, les pelouses, landes et fruticées collinéennes sont utilisées pour l’élevage ovin et caprin<br />
depuis le Moyen Âge. La déprise agricole y a pris de l’ampleur dans les années 1950-1960 avec pour<br />
conséquence, la mise en place de mesures agri-environnementales de 1991 à 1996 dont les objectifs sont le<br />
maintien de la richesse floristique et faunistique des pelouses sèches calcicoles par des pratiques agro-pastorales<br />
extensives.<br />
2.33 Les pelouses sèches calcicoles du Causse Méjean (Tatin, 1998)<br />
Le Causse Méjean fait partie des grands causses de Lozère (300 000 ha) dans le sud du Massif Central.<br />
D’une surface de 33 000 hectares, il est constitué d’un plateau (1000 – 1200 m). Ce causse se rattache au Mont-<br />
Aigoual par le Col du Perjuret, partout ailleurs il est délimité par des falaises vertigineuses de 400 à 500 mètres<br />
de profondeur. A l’est, il est délimité par le Tarnon vis-à-vis des Cévennes. Au nord-ouest et à l’ouest, il finit<br />
brusquement sur le canyon du Tarn, en face des parois du Causse de Sauveterre. Au sud, les gorges de la Jonte le<br />
séparent du Causse Noir. Notre site d’étude, le hameau du Villaret, reçoit en moyenne 851 mm de précipitations<br />
annuelles et connaît 120 à 128 jours de gelées par an. Le climat peut y être caractérisé par un long hiver<br />
rigoureux avec 7 mois ou la température moyenne est inférieure à 10°C.<br />
A la surface du plateau, affleurent exclusivement les divers étages calcaires dolomitiques du Jurassique<br />
supérieur (Kimmeridgien, Portlandien). Les sols appartiennent tous à la famille des rendosols, des lithosols sur<br />
versants escarpés aux brunisols saturés des dolines. Les vastes pelouses pâturées du Causse Méjean peuvent<br />
toutes être rattachées à la classe phytosociologique des Ononido-rosmarinetea avec trois associations principales<br />
le Stipo-Ononidetum striatae, l’Astero-Anthylledetum montanae et le Sesleria-Phyteumetum .<br />
Le pâturage de la végétation des causses semble exister depuis le Chalcolithique avec la culture en<br />
céréales des dolines, pratique qui perdurent encore de nos jours. Les pelouses du Villaret (287 ha) ont été<br />
utilisées comme parcours transhumant par un troupeau de 800 brebis entre 1971 et 1991 entre mi-juin et finnovembre.<br />
En 1993, des chevaux de Przewalski ont été introduits sur 200 ha. Le reste (87 ha) constitue un enclos<br />
témoin pâturé sporadiquement en bordure par un troupeau d’ovins de 240 moutons lors des déplacements entre<br />
deux zones de parcours.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 33
2.34 La steppe de Crau (Römermann, 2000)<br />
Dans le département des Bouches-du-Rhône, la Crau est une vaste plaine de plus de 60 km² délimitée par<br />
la chaîne des Alpilles au Nord, et située entre les villes de Salon-de-Provence à l’Est, Fos-sur-Mer au Sud et<br />
Arles à l’Ouest. Elle correspond à un ancien cône de déjection de la rivière Durance ayant fonctionné au cours<br />
du Pléistocène.<br />
Le climat en Crau est de type méditerranéen caractérisé par une période estivale chaude et sèche avec un<br />
ensoleillement important (3 000 heures ) et un hiver relativement doux. Les précipitations annuelles moyennes<br />
sont de l’ordre de 500 mm pour une température annuelle moyenne de 14°C. Les vents sont relativement<br />
importants avec une dominance du mistral qui souffle en moyenne 110 jours par an avec des vitesses comprises<br />
entre 50 et 150 km/h !<br />
Les sols appartiennent à la famille des fersiallisols, ils présentent en outre une forte charge en éléments<br />
grossiers (galets) dont le recouvrement peut atteindre 52% de la surface du sol. A 40 cm de profondeur, ces<br />
galets sont soudés par une matrice de carbonate de calcium (poudingue ou « Taparras » en provençal) dont le<br />
caractère imperméable empêche toutes pénétrations des racines jusqu’à la nappe phréatique pourtant seulement<br />
située à une dizaine de mètres de profondeur.<br />
La végétation de la plaine de Crau est unique, parfois qualifiée comme la seule steppe d’Europe<br />
occidentale, l’association végétale qui la caractérise est l’Asphodeletum-fistulosi qui doit être rattachée au Thero-<br />
Brachypodion. Ces pelouses sèches sont également appelées localement « coussous » ou « coussouls » dont<br />
l’étymologie est à rattacher avec le terme de parcours.<br />
Les formations végétales des coussous de la Crau ont été façonnées par le pâturage ovin itinérant depuis<br />
plus de trois millénaires et l’absence de colonisation arborée spontanée doit plus être reliée à cette exploitation<br />
qu’aux conditions climatiques locales. Jadis considérée comme un désert, la Crau a connu de multiples<br />
aménagements, de l’irrigation grâce aux eaux de la Durance (Canal de Craponne ) depuis le milieu du 16 e siècle<br />
aux vergers intensifs installés dans les années 1980, sans oublier les multiples installations militaro-industrielles<br />
(Aéroport de Miramas, stockage de munitions, décharge d’Entressens, raffinerie de Fos, etc.). En conséquence,<br />
seul 1/5 (11 500 ha) de la surface originelle des coussous persiste encore aujourd’hui. Bien que le nombre de<br />
troupeaux ait baissé depuis le début du 20 e siècle, la réduction plus rapide des surfaces de coussous entraîne<br />
cependant un surpâturage de ces formations herbacées.<br />
En conclusion, la description des différents sites fait bien évidemment apparaître<br />
un gradient climatique entre les sites du nord-ouest et du sud-est de la France. Mais des<br />
différences apparaissent également dans leurs formes et leurs tailles. Les sites de<br />
pelouses sèches peuvent se présenter sous la forme d’archipels d’îles continentales de<br />
petites tailles isolées dans des matrices paysagères peu favorables aux connexions<br />
fonctionnelles comme pour les pelouses calcicoles de Haute-Normandie (agriculture<br />
intensive, urbanisation) ou du Vercors (déprise rurale, boisement). Les autres sites se<br />
présentent au contraire sous la forme de grands ensembles en plaine (la Crau) ou en<br />
montagne (Causse Méjean). Si tous les sites ont fait l’objet d’exploitations agricoles<br />
traditionnelles (cultures, pâturage), celles-ci sont cependant abandonnées depuis plus<br />
longtemps dans les sites du nord-ouest de la France (Haute-Normandie).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 34
2.4 MATERIELS ET METHODES<br />
Le principe de l’échantillonnage des écosystèmes de pelouses sèches a été de tester les<br />
impacts de différentes perturbations anthropiques (fauchage, pâturage, labours, etc.) sur<br />
différents compartiments de la biocénose (phytocénose, entomocénose épigée et hypogée).<br />
Comme les recherches en écologie du paysage ont clairement démontré une organisation<br />
hiérarchique des systèmes biologiques (population, communautés, écosystèmes,<br />
écocomplexes), les impacts des perturbations anthropiques ont été testés à différentes échelles<br />
de perception dans le temps comme dans l’espace. Les objectifs de cet échantillonnage à des<br />
niveaux et échelles différents ont été de dégager les propriétés émergentes qui apparaissent<br />
lors de changements de niveaux d’organisations pour les organismes et systèmes biologiques<br />
(Auger et al., 1992). Ci-dessous figurent les principales techniques employées, des échelles<br />
d’approches les plus grandes aux plus petites (TABLEAU II). De plus, comme la biologie de<br />
la conservation cherche à créer des systèmes de gestion durable, des recherches ont été<br />
menées sur la durabilité des systèmes de gestion mis en place par les gestionnaires d’espaces<br />
naturels (analyses minérales d’herbages).<br />
Sites d’études<br />
Phytocénoses<br />
Banque de graines<br />
Macrofaune<br />
Orthoptères<br />
Fenêtre temporelle<br />
Unité spatiale<br />
d’échantillonnage<br />
Surface échantillonnée<br />
par parcelle et par<br />
traitement<br />
Haute-Normandie<br />
Relevés<br />
phytosociologiques<br />
Points –contacts<br />
Volume unité<br />
327 cm 3<br />
Parcelle : 6540 cm 3<br />
Méthode TSBF<br />
Non<br />
200 ans<br />
3 ans<br />
1 an<br />
Parcelle agricole<br />
1 m (2 cm)<br />
0,0625 m²<br />
Variable<br />
2 m<br />
1,875 m²<br />
Vercors<br />
Points - contacts<br />
Quadrats<br />
Non<br />
Non<br />
Non<br />
6 ans<br />
10 m (20 cm)<br />
30 m<br />
TABLEAU II. Principales méthodes d’échantillonnage mises en œuvre.<br />
2.41 Ecologie historique ou géographie historique<br />
Causse Méjean<br />
Points - contacts<br />
Non<br />
Non<br />
Biocénomètre<br />
2 mois<br />
1 m (10 cm)<br />
10 m<br />
Crau sèche<br />
Quadrats<br />
Volume unité<br />
1250 cm 3<br />
Parcelle : 12500 cm 3<br />
Non<br />
Non<br />
50 ans<br />
4 m² (25 x 25 cm²)<br />
40 m²<br />
Afin d’appréhender la rémanence des perturbations anthropiques et la résilience des écosystèmes de<br />
pelouses calcicoles, des recherches en écologie historique ont été menées afin de corréler les pratiques agricoles<br />
anciennes à la richesse et à la diversité de la végétation actuelle.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 35
Ces recherches consistent à retrouver des informations sur les pratiques agricoles anciennes par<br />
l’intermédiaire de documents écrits (archives, peintures, gravures, cartes postales, cartes d’états majors,<br />
photographies aériennes, etc.) renseignant au maximum sur les types d’utilisations anciennes. Dans le même<br />
temps, des investigations sont menées sur le terrain (relevés floristiques, analyses de sols, géomorphologie,<br />
ethnobotanique, etc.). Ces informations sont ensuite croisées afin de dégager des corrélations entre types et<br />
modalités de l’exploitation passée avec la composition, la structure et la dynamique de la végétation actuelle<br />
(Russel, 1997). Les limites de telles investigations sont inhérentes à l’existence de documents anciens<br />
suffisamment précis. Ainsi ces recherches sont en majorité fructueuses pour le nouveau régime (après 1789) et<br />
couvrent surtout le 19 e et 20 e siècle. Pour les siècles antérieurs, la documentation est trop fragmentaire et<br />
difficilement exploitable par un non spécialiste (ancien français, langue latine). Pour les périodes antiques et<br />
préhistoriques, les résultats des recherches en archéologie, palynologie et pédo-anthracologie peuvent apporter<br />
certains éléments. Ce type de recherche a était essentiellement mené sur les pelouses calcicoles de Haute-<br />
Normandie (Dutoit et al., 1994 ; Dutoit, 1997) et la Crau (Römermann, 2000)<br />
2.42 Phytocénoses et banques de graines<br />
Pour évaluer l’impact des différentes perturbations anthropiques sur la végétation, l’échantillonnage des<br />
phytocénoses a été réalisé selon plusieurs techniques en fonction des objectifs des expérimentations (Sutherland,<br />
1996).<br />
- La méthode des relevés phytosociologiques a été utilisée pour corréler le type de végétation rencontrée<br />
aux perturbations anciennes (- 200 ans) sur le site de Saint-Adrien en Seine-Maritime (ARTICLE 2).<br />
- La méthode des points-contacts a été utilisée pour suivre sur 3 années des changements fins dans la<br />
richesse et la structure des phytocénoses soumises à des perturbations différentes (fauchage, labours) sur<br />
quatre sites de pelouses calcicoles en Haute-Normandie (Saint-Samson-de-la-Roque, lieu-dit Bruyères et<br />
Phare ; Saint-Adrien & Orival) (ARTICLE 6) et dans 102 stations de pelouses calcicoles du Vercors pour<br />
discriminer les principaux facteurs responsables de leur diversité spécifique (ARTICLE 9 & 15). De<br />
même cette méthode a été adaptée (9 catégories de morphologie végétale) afin d’évaluer les changements<br />
de structure des pelouses du Causse Méjean par rapport à l’impact du pâturage équin pour une période<br />
d’échantillonnage (août 1998) impropre à la détermination de la plupart des espèces (ARTICLE 13).<br />
- Afin de pouvoir généraliser les résultats de travaux réalisés dans des sites fortement différenciés au<br />
niveau climatique et édaphologique avec une flore caractéristique, nous avons fait appel à l’utilisation de<br />
groupes fonctionnels à partir de la mesure de traits biologiques ou écophysiologiques des différentes<br />
espèces rencontrées (ARTICLE 15) (Lavorel et al., 1997 pour revue). Devant le peu d’information<br />
disponible dans la littérature pour certaines espèces à forte valeur patrimoniale (messicoles), une<br />
expérimentation de classification des traits biologiques les plus discriminants vis-à-vis de la compétition a<br />
été réalisée par des cultures en compétition interspécifique entre messicoles et une espèce domestique<br />
cultivée (ARTICLE 8).<br />
- En complément de l’échantillonnage de la végétation exprimée, la banque de graines du sol a été<br />
échantillonnée pour appréhender la mémoire séminale des communautés au cours de la succession<br />
(ARTICLES 1, 3 & 14) ou la répartition de la banque de graines par rapport à des effets de lisière<br />
(ARTICLE 7).<br />
Ces différences dans les techniques d’échantillonnage de la végétation sont à relier avec l’échelle de<br />
temps d’observation pour évaluer l’impact des perturbations. Dans le cas de la mise en évidence d’une réponse<br />
rapide, il importe de prendre en compte les changements de structures (points-contacts) au contraire pour des<br />
changements sur le long terme, une simple estimation de celle-ci peut suffire (relevés phytosociologiques,<br />
quadrats), les changements dans la composition de la flore étant recherchés en priorité.<br />
2.43 Macrofaune du sol et orthoptères<br />
La macrofaune du sol a été essentiellement échantillonnée dans les sols des pelouses calcicoles de Haute-<br />
Normandie. L’objectif était d’évaluer les impacts des perturbations anthropiques et de l’abandon agro-pastoral<br />
sur d’autres compartiments que celui de la phytocénose.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 36
La méthode d’échantillonnage est inspirée de la méthode TSBF (Tropical Soil Biology and Fertility) où<br />
des monolithes de sol sont prélevés à la bêche (25 x 25 x 10 cm), séparés et triés selon différentes strates (0-5 et<br />
5-10 cm) avec 5 prélèvements par stade successionnel (ARTICLES 5, 10, 11 & 14).<br />
Les peuplements d’orthoptères ont été échantillonnés dans le même esprit car ces insectes sont<br />
particulièrement sensibles aux changements de structure de la végétation contrairement aux lépidoptères plus<br />
inféodés à sa composition floristique. Les orthoptères ont été essentiellement échantillonnés dans les pelouses du<br />
Causse Méjean pour tester l’impact du pâturage équin. La méthode choisie est celle du biocénomètre qui est une<br />
cage lancée de nombreuses fois au mois d’août, période ou la détermination des imagos est possible. Au même<br />
moment sont mesurés de nombreux paramètres climatiques, édaphiques et la structure de la végétation (pointscontacts)<br />
pour discriminer ensuite la part explicative de chacune de ces variables dans la composition et la<br />
structure du peuplement d’orthoptères (ARTICLE 9).<br />
2.44 Durabilité des systèmes de gestion<br />
En biologie de la conservation et écologie de la restauration, il importe non seulement de s’interroger sur<br />
l’efficacité des systèmes de gestion mis en place vis-à-vis des objectifs de conservation mais également de<br />
valider ces systèmes techniquement et économiquement. Si l’aspect économique est d’autant plus important dans<br />
le sud de la France (Causse Méjean, Vercors, Crau) en liaison avec la nécessité de maintenir les activités<br />
agricoles. Dans le nord-ouest de l’Europe, la quasi disparition des agriculteurs ou les changements structurels des<br />
exploitations obligent les gestionnaires d’espaces naturels à créer leurs propres systèmes d’exploitations. Dans ce<br />
cas, s’il n’y pas d’obligations de résultats économiques, les systèmes mis en place doivent cependant être<br />
techniquement durables et prendre en compte la pérennité des outils de gestion utilisés (animaux, machines,<br />
main-d’œuvre, etc.). Dans cette optique, nous nous sommes intéressés à la valeur alimentaire des fourrages de<br />
pelouses sèches (teneurs minérales) dans le cadre d’une gestion par le pâturage ovin et de la place de ce type de<br />
fourrage dans les circuits de pâturage itinérant en rapport avec les pratiques pastorales passées (Dutoit, 1999).<br />
Des analyses minérales d’herbages et d’espèces (feuilles et écorces des ligneux) ont donc été pratiquées dans des<br />
pelouses calcicoles abandonnées ou pâturées par des ovins en Haute-Normandie (ARTICLE 4).<br />
2.45 Analyses statistiques<br />
Les recherches sur les systèmes écologiques nécessitent de prendre en compte non seulement la forte<br />
hétérogénéité des objets étudiés mais aussi l’absence de définitions spatiales et temporelles de ces objets. En<br />
conséquence, pour valider les résultats, les généraliser, voir les modéliser, de nombreuses répliques des<br />
expérimentations doivent être pratiquées et il est nécessaire d’avoir recours à de nombreux tests statistiques pour<br />
discriminer, classifier et valider les résultats. Le traitement des données de toutes les expérimentations fait appel<br />
aux analyses multivariées qui permettent de discriminer, classifier et hiérarchiser des données présentées dans<br />
des matrices importantes :<br />
- Les Analyses en Composante Principale (ACP) sont utilisées pour identifier les facteurs discriminants<br />
parmi les variables mesurées pour définir les conditions d’habitats (climat, sol), des sites (ARTICLES 2,<br />
6, 5, 7, 10, 11 & 13) ou les teneurs minérales des espèces (ARTICLE 4).<br />
- Les Analyses Factorielles des Correspondances (AFC) sont utilisées pour identifier les gradients de<br />
composition et de structuration des communautés végétales ou des peuplements animaux. En<br />
complément, des Classifications Hiérarchiques (CH) sont effectuées pour regrouper les relevés selon leur<br />
degré de similitude (ARTICLES 2, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13).<br />
- Pour relier les gradients identifiés par les AFC et leurs facteurs explicatifs, les matrices relevés/espèces<br />
sont analysées sous contraintes des matrices relevés/variables mésologiques par des Analyses Canoniques<br />
des Correspondances (ACC) (ARTICLE 6, 7 & 15). Enfin, lorsque des données sont disponibles sur les<br />
traits biologiques des espèces, ce sont trois matrices qui sont croisées : relevés/variables mésologiques,<br />
relevés/espèces et espèces/traits biologiques grâce à une analyse RLQ (ARTICLE 9).<br />
Afin de dégager les corrélations entre jeux de données et le degré de signification statistique des résultats,<br />
des tests statistiques classiques (régressions linéaires, t-tests, ANOVA, etc.) sont effectués sur différents indices<br />
calculés (richesse spécifique, diversité Shannon, équitabilité, etc.). Toutes ces analyses sont réalisées avec les<br />
logiciels Stat-Itcf, Statos, Biomeco, Statview, Statistica et ADE-4.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 37
En conclusion, il ressort une grande hétérogénéité dans les méthodologies, surfaces<br />
et échelles temporelles d’échantillonnage. Cette diversité est à relier avec la multiplicité<br />
initiale des objectifs de recherches, des objets (phytocénoses, entomocénoses) et des sites<br />
d’études. Des complémentarités entre résultats pourront cependant être trouvées malgré<br />
les différences méthodologiques sans pour autant pouvoir proposer un modèle<br />
généralisable. A l’avenir, les compartiments, unités et surfaces échantillonnées devront<br />
être fixés pour permettre de meilleures comparaisons entre sites et des tentatives de<br />
modélisation des résultats.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 38
2.5 PRINCIPAUX RESULTATS<br />
2.51 Les labours et cultures anciennes appliqués sur de grandes surfaces affectent<br />
durablement la richesse, la structure et les trajectoires des successions secondaires.<br />
Les labours apparaissent comme des facteurs clés dans le déterminisme des successions<br />
secondaires car ils ont un effet rémanent sur la composition, la richesse et la structure des<br />
communautés post-culturales. Appliqués sur de grandes surfaces, ils présentent des<br />
successions secondaires différentes de celles observées après abandon du pâturage.<br />
En Haute-Normandie, sur le site des coteaux de Saint-Adrien, la pratique du labour<br />
(vignes, céréales) et du pâturage itinérant ovin sur différentes parcelles est en grande partie à<br />
l’origine de la mosaïque de végétation observée actuellement (FIGURE 1). Les pelouses<br />
anciennement labourées (- 200 ans) présentent des faciès différents (dominés par Bromus<br />
erectus) de ceux des pelouses traditionnellement pâturées dans les siècles passés. La plupart<br />
des espèces adventices des cultures encore signalées au 19 e siècle ne sont plus signalées dans<br />
les pelouses depuis le milieu du 20 e siècle. Concernant la colonisation arborée, ces parcelles<br />
sont plus rapidement colonisées quel que soit le niveau de fertilité des sols. Ces résultats<br />
doivent cependant être tempérés en fonction de l’impact du pâturage actuel des lapins qui<br />
affecte quelques parcelles et de la distance des lisières forestières, sources de semences de<br />
ligneux (ARTICLE 2).<br />
FIGURE 1. Superposition du plan cadastral d’utilisation des sols (1822) avec une photo<br />
aérienne de 1994 (Cliché IGN) montrant un taux de colonisation arborée supérieur pour les<br />
anciens labours (chiffre entre parenthèses) par rapport aux anciens pâturages (parcelles 2 et 14<br />
notamment).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 39
Au contraire, de petites perturbations mimant les labours, appliquées pour de petites<br />
surfaces (1 m²) sur des pelouses pauci-spécifiques (dominées par Brachypodium pinnatum ou<br />
Bromus erectus) de la vallée de la Seine n’affectent pas durablement la composition et la<br />
richesse spécifique des pelouses. L’année suivant l’application de la perturbation est toutefois<br />
marquée par l’apparition d’espèces annuelles et bisannuelles (Stachys recta, Echium vulgaris,<br />
Galium mollugo, etc.) et donc une augmentation relative de la richesse spécifique (qui<br />
disparaîtra au bout de trois années si les traitements (labours, fauchages) ne sont pas répétés<br />
(ARTICLE 6). Bien qu’il soit difficile de comparer notre binage expérimental aux labours<br />
anciens, cette expérimentation menée sur une petite surface permet de compléter les résultats<br />
du travail d’écologie historique en dégageant l’importance de la taille de la perturbation et de<br />
la matrice paysagère au moment où celle-ci est effectuée.<br />
Le même travail à l’échelle de la parcelle agricole sur des abandons de cultures plus<br />
récents (- 15 ans) dans la Crau permet d’affiner les résultats (Römerman, 2000). Les<br />
communautés de friches post-culturales (anciennes melonnières) présentent des cortèges<br />
totalement différents de ceux des pelouses traditionnellement pâturées (coussous). Les<br />
communautés de friches sont dominées par des espèces rudérales (Lobularia maritima,<br />
Bromus madritensis, B. rubens, B. integrifolius, Calamintha nepeta, etc.). et sont<br />
significativement plus pauvres en espèces (15,75 espèces / 4 m²) que les communautés<br />
végétales des coussous (32,1 espèces / 4 m²) plutôt dominées par des espèces tolérantes aux<br />
stress (Brachypodium retusum, Thymus vulgaris, Sideritis romana, Evax pygmea, Filago<br />
minima, Linum nodiflorum, etc.). Cette différence dans la richesse et la composition des<br />
communautés de friches est à relier avec les conditions trophiques du sol qui présentent des<br />
teneurs en P, Ca et un pH significativement plus forts que dans les coussous dont les C/N sont<br />
significativement supérieurs (FIGURE 2). Après 15 ans d’abandon, très peu d’espèces des<br />
coussous se sont installées dans les friches. Le même travail, effectué sur des friches<br />
céréalières (- 35 ans) tempèrent cependant ces résultats, car ce sont ces friches qui présentent<br />
la richesse spécifique la plus forte (36,5 espèces / 4 m²) en liaison avec la co-existence<br />
d’espèces post-culturales et de celles typiques des coussous pour un gradient trophique en<br />
situation intermédiaire. Dans tous les cas, aucune colonisation arborée n’est observée en<br />
liaison avec l’éloignement des sources de semences et le maintien de la pratique de pâturage<br />
ovin itinérant.<br />
C2<br />
C1<br />
Fc2<br />
Fc1<br />
C/N<br />
Axe 2<br />
FIGURE 2 : Analyse Canonique des Correspondances réalisée entre les relevés de<br />
végétation et analyses de sol pour 2 coussous (C1, C2), 2 friches céréalières (FC1, FC2) et 2<br />
friches melonnières (FM1, FM2) en Crau. (Römermann, 2000). Remarquer la liaison entre<br />
friches melonnières et teneurs en P, Ca et le pH.<br />
Ca<br />
P<br />
PH<br />
Fm2<br />
Axe 1<br />
Fm1<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 40
En conclusion, il semblerait que seuls les labours réalisés sur de grandes échelles<br />
affectent durablement la richesse, la structure et les trajectoires successionnelles des<br />
communautés végétales post-culturales. Ces modifications peuvent être reliées avec une<br />
augmentation du niveau trophique du sol. Si aucune différence significative dans la<br />
richesse spécifique n’apparaît sur le long terme, la composition spécifique est cependant<br />
affectée pour de nombreuses années (> 200 ans). Ces résultats ne sont cependant<br />
généralisables que pour des parcelles situées dans une même matrice paysagère et<br />
subissant de nos jours le même régime de perturbations. Dans le cas contraire, ce sont<br />
des différences dans les régimes de perturbations et la présence de sources de semences<br />
forestières au sein de la mosaïque de la végétation qui influenceront le plus sa<br />
dynamique.<br />
En matière de gestion conservatoire des écosystèmes, ces résultats montrent<br />
l’importance du type, de l’intensité et de la taille de la perturbation mais aussi du type de<br />
matrice paysagère existant au moment de son arrêt. Les successions secondaires postculturales<br />
présenteront ainsi des compositions et des trajectoires successionnelles différentes<br />
selon les utilisations anthropiques passées. Il appartient donc au gestionnaire d’espaces<br />
naturels d’identifier clairement ces anciennes pratiques afin de hiérarchiser les priorités de<br />
gestion et prédire l’évolution spontanée des communautés végétales qu’il doit conserver ou<br />
restaurer.<br />
2.52 La rémanence des effets des labours et cultures anciennes peut en grande partie<br />
être expliquée par la persistance d’une banque de graines composées d’adventices des<br />
cultures<br />
L’échantillonnage de la banque de graines au cours d’une succession post-culturale<br />
appréhendée de manière synchronique sur les coteaux calcaires de Haute-Normandie, montre<br />
que la majorité des espèces typiques des écosystèmes de pelouses calcicoles sèches ont des<br />
viabilités de type transitoire dans les sols (moins de 1 an). Au contraire les adventices des<br />
cultures et les espèces des friches post-culturales ont plutôt des graines à viabilité de type<br />
permanente qui peuvent perdurer plusieurs dizaines d’années dans le sol (Anagallis arvensis,<br />
Hypericum perforatum, Origanum vulgare, etc.). En conséquence, la composition de la<br />
banque de graines du sol est peu similaire à celle des communautés végétales exprimées sauf<br />
si celles-ci sont régulièrement perturbées comme dans le cas de l’existence d’un pâturage<br />
séculaire (TABLEAU III). De nombreuses annuelles y trouvent en effet régulièrement des<br />
espaces de sol nu pour y germer (ARTICLES 1 & 3). De même, au cours des successions, les<br />
sols s’enrichissent en espèces rudérales anémochores qui augmentent d’autant plus la<br />
différence entre banque de graines et végétation exprimée.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 41
Stades<br />
successionnels<br />
Similarité de<br />
Sorensen<br />
Pelouse écorchée<br />
0,30<br />
Pelouse pâturée<br />
0,61<br />
Pelouse<br />
abandonnée<br />
Fourrés<br />
TABLEAU III. Coefficients de Sorensen entre végétation exprimée et banque de<br />
graines. Le coefficient le plus élevé est mesuré pour la pelouse pâturée en extensif par des<br />
ovins (ARTICLE 1 &3 ).<br />
Ces résultats sont confirmés pour le sud-est de la France en Crau où l’échantillonnage<br />
de la banque de graines dans des friches post-culturales abandonnées depuis 15 années<br />
montrent la persistance dans le sol d’adventices des cultures encore présentes aujourd’hui<br />
dans les cultures intensives de cucurbitacées sous tunnels (melons, courgettes, piments,<br />
aubergines) avec notamment la présence de Solanum nigrum, Chenopodium album, Kickxia<br />
elatine, Polygonum persicaria et Portulaca oleracea. Ces espèces ne sont toutefois pas<br />
présentes dans la végétation exprimée du fait de l’arrêt des pratiques agricoles (irrigation,<br />
engrais, modifications thermiques du tunnel, etc.) mais aussi de l’action du pâturage itinérant<br />
ovin après abandon cultural (Buisson in prep.).<br />
En conclusion, ces résultats montrent que les labours et cultures anciennes<br />
affectent durablement la composition des communautés végétales post-culturales par<br />
une augmentation du niveau trophique des sols en cas de culture intensive mais aussi<br />
parce que les communautés d’adventices qu’ils abritent peuvent perdurer de<br />
nombreuses années dans le sol, leur conférant une forte résilience en cas de répétition de<br />
cette perturbation. Au contraire les communautés de pelouses calcicoles sèches seront<br />
durablement affectées et peu résistantes face à cette perturbation exogène. La richesse<br />
en espèces végétales des pelouses sèches est donc plus à relier avec l’existence d’une<br />
certaine hétérogénéité (piétinement, broutage) qui permet l’existence d’espaces de sol nu<br />
où les graines à viabilité transitoire peuvent germer.<br />
En matière de gestion des écosystèmes, cette capacité de persistance dans le sol des<br />
graines d’adventices pourraient être utilisée pour restaurer des communautés d’adventices<br />
gravement menacées de disparition en France (messicoles calcaires). Ce type<br />
d’expérimentation aurait d’autant plus de succès avec un abandon de culture récent mais<br />
ayant également fait l’objet de pratiques agricoles traditionnelles extensives (pas d’engrais ni<br />
de désherbants), ce qui est difficilement compatible dans le nord de la France mais<br />
envisageable dans le sud-est (Vaucluse, Luberon).<br />
2.53 La restauration de communautés d’adventices des cultures nécessite de mieux<br />
appréhender les facteurs agro-écologiques qui définissent leur richesse et leur<br />
diversité floristique actuelle.<br />
La disparition de la majorité des cultures extensives sur les coteaux calcaires du nord de<br />
la France (Dutoit, 1997) et l’intensification des pratiques dans la majorité des autres champs<br />
(y compris les dolines du Causse Méjean) nous ont incité à choisir d’autres sites d’étude<br />
comme celui du territoire du Parc naturel régional du Luberon où perdurent encore une<br />
agriculture extensive de polyculture élevage alliant cultures de céréales et pâturage de<br />
0,42<br />
0,45<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 42
parcours ovin sur chaumes ou céréales à pâturer. En conséquence, les champs du Luberon<br />
présentent une très grande richesse en espèces messicoles dont de nombreuses espèces sont en<br />
voie de disparition sur le territoire national (Dutoit et al., 1999).<br />
Dans un premier temps, nous avons cherché à mieux comprendre les facteurs régissant<br />
la distribution des espèces adventices dans un champ de céréales (Rustrel, Vaucluse). Ce<br />
travail ciblé sur un seul champ fait suite aux résultats préliminaires du suivi de 15 parcelles<br />
sous contrats agri-environnementaux sur l’ensemble du territoire du Parc qui montrent que la<br />
richesse en adventices est plus sous la dépendance des facteurs d’exploitation (assolement,<br />
rotation, pratiques culturales, etc.) avec 48,04% de la variance expliquée par une ACC que<br />
des facteurs environnementaux liés aux sites avec seulement 11,79% de la variance expliquée<br />
(Dutoit et al., 1999).<br />
Dans cette étude, nous avons particulièrement suivi l’effet des bordures car les résultats<br />
pour les systèmes d’exploitation intensive du nord de l’Europe (Allemagne, Angleterre,<br />
Belgique, Danemark, Pays-Bas, etc.) montrent tous l’existence d’une plus forte richesse<br />
spécifique dans les premiers mètres en bordure des champs par rapport aux zones centrales.<br />
Cependant, dans notre cas, où le champ ne fait pas l’objet d’applications d’herbicides et de<br />
très peu d’apport d’azote (50 unités/ha ou rien selon les années), aucune différence<br />
significative n’a plus être observée au niveau de la richesse spécifique en bordure de champ<br />
par rapport à la zone centrale. Les deux premiers mètres présentent cependant une flore<br />
différente (FIGURE 3) avec un cortège d’espèces appartenant à la prairie voisine tant dans la<br />
végétation exprimée (Agrimonia officinalis, Geranium dissectum, Picris echioides, Lathyrus<br />
hirsutus, Medicago lupulina, Eringyum campestre, etc.) que dans la banque de graines<br />
(Hypericum perforatum, Dipsacus fullonum, Carex flacca, Phleum pratense, etc.). Cette<br />
différence peut être reliée à l’existence d’une zone plus ensoleillée en bordure, une<br />
compétition moindre avec l’espèce cultivée et donc une colonisation des espèces de la prairie<br />
adjacente (Gerbaud et al., 1998, 99 ; Gerbaud & Dutoit, 2001)..<br />
3<br />
2,5<br />
2<br />
1,5<br />
1<br />
0,5<br />
0<br />
-1 -0,5 0 1 2 3 4 5<br />
-1<br />
1 & 2<br />
Lathyrus hirsutus<br />
-1,5<br />
-2<br />
-2,5<br />
F2<br />
0<br />
Eryngium campestre<br />
Picris echioides<br />
Agrimonia eupatoria<br />
(a)<br />
F1<br />
0,5<br />
Hypericum perforatum<br />
F1<br />
0<br />
1<br />
-2 -1<br />
-0,5<br />
0 1 2 3 4<br />
Dipsacus fullonum<br />
5<br />
Phleum pratense<br />
-1<br />
Verbena officinalis Carex flacca<br />
FIGURE 3. Analyse Factorielle des Correspondances réalisée sur les relevés de<br />
végétation exprimée (a) et la banque de graines (b) d’un champ de céréales du Luberon. Noter<br />
la présence d’espèces spécifiques entre 0 et 2 m de la lisière (ARTICLE 7).<br />
La compétition entre adventices et espèce domestique cultivée, en l’absence de<br />
traitements herbicides et d’applications d’engrais, est un processus clé non seulement pour<br />
comprendre la composition et la structure des communautés d’adventices mais aussi pour<br />
rationaliser la notion de « nuisibilité » des adventices. En effet, si elles entrent en compétition<br />
pour l’eau, les éléments minéraux et la lumière avec l’espèce cultivée, elles n’ont pas toutes le<br />
3<br />
F2<br />
2,5<br />
2<br />
1,5<br />
1<br />
-1,5<br />
0<br />
Lotus hispidus<br />
Ornithogalum umbellatum<br />
Picris echioides<br />
(b)<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 43
même pouvoir de compétition en fonction de l’espèce domestique cultivée (ARTICLE 8).<br />
Ainsi, la mise en culture en compétition inter-spécifique de 14 espèces adventices présentes<br />
dans les cultures céréalières du territoire du Parc naturel régional du Luberon avec une variété<br />
de blé (Triticum aestivum var Darius) montrent que les espèces les plus compétitives vis-à-vis<br />
de la biomasse totale du blé mais aussi de ses caractéristiques morphologiques liées aux<br />
rendements agricoles (nombres de graines dans l’épi, poids des graines, hauteur de l’épi) sont<br />
les espèces adventices qui possèdent la morphologie la plus proche (contribution de biomasse<br />
aux tiges importante) comme Vaccaria hispanica, Agrostemma githago, Neslia paniculata,<br />
Turgenia latifolia, Bupleurum rotundifolium et Caucalis platycarpos. Au contraire, les<br />
adventices de petite taille avec des ports en touffe ou rampantes sont peu compétitives<br />
(Ranunculus arvensis, Scandix pecten-veneris, Anagallis arvensis, Vicia bythinica)<br />
En conclusion, les résultats obtenus sur la distribution des espèces adventices<br />
notamment les messicoles dans les cultures intensives du nord de l’Europe ne peuvent<br />
être transposables aux systèmes extensifs du sud-est de la France. En effet, l’absence de<br />
traitements herbicides ne permet pas de délimiter une zone refuge en bordure des<br />
champs ou encore dans les endroits où les tracteurs effectuent leurs manœuvres<br />
(fourrières). Au contraire, les bordures de champs sont caractérisées par un effet de<br />
lisière identifiable par la présence d’espèces des prairies adjacentes. Si la compétition est<br />
un facteur clé dans la composition et la structure des communautés d’adventices en<br />
l’absence de traitements herbicides, il importe de considérer l’espèce domestique<br />
cultivée pour évaluer les capacités de compétition des différentes espèces adventices<br />
rencontrées.<br />
En matière de gestion conservatoire, ces résultats préliminaires montrent la nécessité<br />
d’établir un référentiel pour le sud-est de l’Europe car les modèles élaborés au nord ne<br />
seront pas transposables notamment lors de l’élaboration des cahiers des charges des<br />
mesures agri-environnementales. En effet, celles-ci prévoient notamment un semis de blé en<br />
moindre densité en lisière avec le risque de favoriser la colonisation des espèces rudérales et<br />
compétitives des écosystèmes adjacents. De même, afin de rationaliser les traitements<br />
herbicides, il importe d’identifier les espèces adventices les plus compétitives vis-à-vis d’une<br />
espèce domestique donnée. Cette identification devrait ensuite permettre des traitements<br />
herbicides sélectifs permettant une infestation en adventices soutenable pour l’espèce<br />
domestique cultivée.<br />
2.54 La restauration des pelouses sèches calcicoles nécessite également de mieux<br />
appréhender les facteurs agro-écologiques qui définissent leur richesse et leur<br />
diversité floristique actuelle.<br />
L’échantillonnage de 102 stations de pelouses calcicoles sèches distribuées sur 24<br />
communes de la moitié méridionale du massif du Vercors montre que les différentes<br />
communautés végétales échantillonnées sont organisées selon 1) le niveau de stress édaphique<br />
(oligotrophie et xéricité) et 2) le mode et l’intensité de gestion agropastorale (pâturage et<br />
entretien mécanique). L’utilisation de traits biologiques (groupes fonctionnels) pour<br />
généraliser et modéliser les résultats pour des sites dont la composition botanique est<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 44
différente montre que les traits de vie liés à la dissémination et à la régénération sont plus<br />
discriminants que les traits morphologiques tandis que les stratégies adaptatives de Grime<br />
(CSR) sont les meilleurs pour prédire l’ordination des espèces sur les gradients de stress et de<br />
perturbations. Le rôle du pâturage est souligné par la relation existant entre la rareté ou la<br />
dominance d’une espèce et son niveau d’appétence et de dispersion par les ovins (Barbaro et<br />
al., submitted) . Dans les communautés de pelouses calcicoles sèches, les espèces dominantes<br />
sont les plus appétentes et les mieux dispersées par les ovins, tandis que les plus rares<br />
dépendent d’autres modes de dispersion, comme celle assurée par les machines agricoles<br />
(ARTICLE 15).<br />
En Haute-Normandie, nous nous sommes particulièrement intéressés au problème<br />
d’appétence des espèces non seulement dans une perspective de relation entre appétence et<br />
fréquence de l’espèce dans les communautés de pelouses sèches calcicoles, mais aussi dans<br />
une optique d’élaboration de systèmes de pâturage soutenable vis-à-vis des ressources<br />
herbagères proposées aux troupeaux. En effet, si l’impact du pâturage dépend avant tout des<br />
techniques mises au point par les éleveurs ou gestionnaires d’espaces naturels sous contraintes<br />
des facteurs économiques, la pérennité de l’outil de gestion (le troupeau) dépend également de<br />
la qualité des ressources herbagères offertes pour son alimentation. Des analyses de 9<br />
éléments minéraux (Ca, Mg, K, P, Na, Fe, Cu, Zn, Mn), des cendres solubles et insolubles,<br />
des matières azotées totales et de la cellulose ont été effectuées sur une trentaine d’espèces<br />
présentes dans les pelouses calcicoles sèches pâturées ou non au cours d’une saison de<br />
végétation (ARTICLE 4). Dans le même temps, les mêmes analyses ont été réalisées pour les<br />
feuilles et écorces de 11 espèces ligneuses colonisant spontanément les pelouses. Les<br />
principaux résultats sont une carence en Cu dans les pelouses sèches qu’elles soient pâturées<br />
ou non contrairement aux teneurs en Cu et Na plutôt fortes dans les écorces de certains<br />
ligneux pionniers (Corylus avellana, Fraxinus excelsior, Clematis vitalba, Ligustrum<br />
vulgare). De même, quelques espèces herbacées habituellement considérées comme des refus<br />
présentent de fortes teneurs en oligo-éléments (FIGURE 4) tandis que certaines feuilles de<br />
ligneux concentrent le Ca (Cornus sanguinea, Crataegus monogyna, Fraxinus excelsior).<br />
FIGURE 4. Analyse en Correspondance Principale réalisée sur les espèces de deux<br />
pelouses sèches sur la site de Saint-Adrien en Haute-Normandie. Noter à gauche de l’axe 1,<br />
l’importance des teneurs en Mn, Zn, Fe, Cu et P pour trois espèces habituellement considérées<br />
comme des refus : Ranunculus bulbosus (Rbu), Thymus praecox (Tpr) et Veronica teucrium<br />
(Vte) (ARTICLE 4).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 45
S’il importe de prendre en compte les ressources herbagères offertes pour la pérennité<br />
du troupeau, c’est surtout son action sur la phytocénose qui intéressera en premier lieu le<br />
gestionnaire. Pendant six années, après débroussaillage, les impacts de systèmes de gestion<br />
conservatoire faisant appel à différents herbivores (ovins, bovins, chèvres) selon des pressions<br />
(180 à 400 unités/jours/ha) et modalités (pâturage de printemps, été et automne) de pâturage<br />
différentes ont été suivis sur quatre sites de pelouses calcicoles sèches du massif du Vercors<br />
(Choranche, Bouvante, La Bâtie, Combovin) (ARTICLE 9). Les principaux résultats montrent<br />
une forte augmentation de la richesse spécifique et de la fréquence des espèces de pelouses<br />
ouvertes 4 années après le débroussaillage (de 15,6 à 28, 2 espèces pour 10 m linéaire entre<br />
1992 (avant le débroussaillage) et 1997 avec notamment un recouvrement notable des espèces<br />
pérennes et annuelles rares (FIGURE 5) ou avec un intérêt patrimonial.<br />
Juniperus communis<br />
Rosa canina<br />
Viola hirta<br />
Genista cinerea<br />
Arrhenatherum elatius<br />
Origanum vulgare<br />
FIGURE 5. Plan ½ de l’Analyse Canonique des Correspondances indiquant la<br />
dynamique de la composition des pelouses sèches calcicoles échantillonnées entre 1992<br />
(avant débroussaillage) et 1997. Noter l’opposition entre arbustes et herbacées sur l’axe 1 qui<br />
permet de l’interpréter comme un gradient de restauration (ARTICLE 9).<br />
Contrairement aux résultats obtenus pour les communautés d’adventices, ce sont encore<br />
les variables d’habitats (effet site) qui expliquent le plus la distribution et la composition<br />
floristique des pelouses (29, 5%) pour seulement 10, 9% pour les modalités de pâturage (effet<br />
gestion). Ces résultats sont à comparer avec ceux obtenus lors de l’échantillonnage de 4 sites<br />
de pelouses calcaires sèches en Haute-Normandie (ARTICLE 6) où 36,86% de la variabilité<br />
1<br />
1992<br />
Chamaecytisus supinus<br />
1994<br />
1993<br />
Briza media<br />
Bombycilaena<br />
erecta<br />
Rhinanthus minor<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 46<br />
3<br />
Bupleurum baldense<br />
6<br />
Carex<br />
2 hallerana<br />
4<br />
1.1<br />
-2. 0.8<br />
-0.8<br />
5<br />
Petrorhagia prolifera<br />
1997<br />
1995<br />
1996
des résultats étaient expliquées par les variables d’habitats pour seulement 12,94% pour les<br />
modalités de gestion (fauchage, labour).<br />
En conclusion, la composition, la richesse et la diversité des communautés<br />
végétales de pelouses sèches sont plus sous la dépendance des variables d’habitats<br />
(climat, sol) que les communautés d’adventices. L’existence de gradients<br />
environnementaux dans la répartition géographique des sites dans le cas d’archipels en<br />
plaine (Haute-Normandie) ou en montagne (Vercors) sera donc à l’origine d’une forte<br />
variabilité dans la composition botanique des communautés et les résultats des impacts<br />
d’un type ou d’une modalité de gestion seront difficilement transposables d’un site à<br />
l’autre. Seule l’utilisation de groupes fonctionnels basés sur la mesure de traits de vie<br />
des espèces (morphologie, physiologie) peuvent alors permettre une généralisation des<br />
résultats. L’impact du pâturage dans la restauration de la richesse des pelouses<br />
calcicoles sèches est maintenant bien connu et nos résultats confirment l’action positive<br />
du pâturage sur la richesse et la présence d’espèces à fortes valeurs patrimoniales.<br />
Cependant, la mise en place de systèmes de pâturage dans des communautés herbacées<br />
carencées en certains éléments minéraux nécessiteront de maintenir quand même des<br />
îlots arbustifs et boisés pour permettre aux animaux une certaine complémentarité dans<br />
leur alimentation en l’absence d’apport sous forme de CMV (Compléments Minéraux et<br />
Vitaminiques).<br />
En matière de gestion conservatoire, l’interprétation des impacts de la gestion<br />
conservatoire en termes de groupes fonctionnels ou groupes de réponses est particulièrement<br />
importante pour les gestionnaires d’espaces naturels afin qu’ils puissent appliquer des<br />
résultats de sites présentant des compositions floristiques différentes. Si l’impact favorable de<br />
certaines modalités de pâturage est aujourd’hui bien connu sur la richesse spécifique et la<br />
présence d’espèces à forte valeur patrimoniale, le contexte paysager (matrice) dans lequel<br />
sont réalisées ces opérations de gestion reste cependant très important en rapport avec les<br />
stratégies de dissémination des espèces qui rencontrent des matrices peu favorables à leur<br />
dissémination (forêts, zones urbaines, zones d’agriculture intensive). Les rôles du pâturage<br />
ovin ou des machines agricoles comme corridors mobiles apparaissent alors ici de toute<br />
première importance. Enfin, si l’outil de gestion choisie est l’herbivore, il importe que celuici<br />
puisse survivre (sans objectifs de production d’élevage), dans les espaces parcourus selon<br />
les modalités fixées par le gestionnaire. La « frugalité » des pelouses calcicoles sèches doit<br />
alors orienter le gestionnaire vers des races d’animaux rustiques capables de trouver leurs<br />
ressources complémentaires en s’attaquant aux espèces ligneuses. Ce modèle ne reste<br />
cependant envisageable que pour des grandes surfaces permettant la coexistence d’une<br />
mosaïque de stades successionnels. Pour des surfaces de plus petite taille, ce sont des<br />
systèmes tournant entre plusieurs types d’écosystèmes (pelouses sèches, prairies humides,<br />
chaumes, friches, bois, etc.) qui doivent être mis en place pour assurer cette complémentarité<br />
à l’instar des systèmes de pâturage traditionnel existant au 19 e siècle dans le nord de la<br />
France (Dutoit, 1999) et perdurant encore dans le sud-est (transhumance en Crau). Ces<br />
déplacements pourront alors assurer en retour un transport des graines, œufs, pupes et<br />
imagos d’insectes entre des sites isolés (Haute-Normandie, Vercors).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 47
2.55 Un même régime de perturbations affecte différemment la composition de la<br />
phytocénose, de l’entomocénose et leurs inerties après abandon.<br />
L’échantillonnage de la pédofaune au cours d’une succession post-pastorale multidirectionnelle<br />
(pelouse pâturée, pelouses abandonnées 2 ans - 44 ans, fourrés de feuillus, bois<br />
d’érables et bois de pins), dans plusieurs pelouses calcicoles sèches de Haute-Normandie<br />
(Amfreville-la-Mivoie, Saint-Adrien, Brosville) montre que chaque stade successionnel peut<br />
être caractérisé par des communautés originales. Au niveau de la richesse spécifique, c’est le<br />
stade post-pastoral (abandon depuis 2 ans) qui présente les plus fortes valeurs (1365 individus<br />
/ m²) à l’inverse du bois de pins (421 individus / m²) (ARTICLES 5 ).<br />
Cependant, si des changements dans la composition floristique apparaissent dans les<br />
pelouses dès leur envahissement par des poacées sociales compétitives (Arrhenatherum<br />
elatius, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus), ces changements n’apparaissent pour les<br />
communautés de macrofaune du sol que lors de la colonisation des stades herbacés par des<br />
ligneux arbustifs (Crataegus monogyna, Cornus sanguinea, Rosa canina, etc.) ou arborés<br />
(Acer pseudoplatanus, Pinus sylvestris, etc.). Ce décalage dans la dynamique des deux<br />
compartiments est à relier avec l’évolution des facteurs mésologiques qui affectent la<br />
composition de la pédofaune du sol 1) le taux de colonisation par les ligneux qui détermine<br />
les conditions d’habitats de la macrofaune (microclimat, sol) et 2) la qualité de la matière<br />
organique (C/N) qui conditionne la nourriture disponible (FIGURE 6a,b), ces deux facteurs<br />
étant bien évidemment corrélés (ARTICLE 9). L’échantillonnage ciblé des lombriciens<br />
confirme cette dynamique avec une prédominance des vers endogés dans les stades herbacés<br />
pâturés ou non puis leur remplacement par des vers épigés pour les stades arbustifs et arborés<br />
(ARTICLE 10).<br />
(A)<br />
FIGURE 6. Analyse en Composante Principale (A) sur les variables mésologiques et<br />
Analyse Factorielle des Correspondances sur la macrofaune du sol (B) échantillonnée au<br />
cours d’une succession post-pastorale en Haute-Normandie (P, pelouse pâturée, 2-yr, pelouse<br />
abandonnée depuis 2 ans ; 44-yr, pelouse abandonnée depuis 40 ans ; S, fourrés ; MW,<br />
érablière ; PW, pinède). Les facteurs qui déterminent la répartition entre espèces endogées et<br />
épigées sont le taux de boisement (co) et la qualité de la matière organique apportée au sol<br />
(C/N) (ARTICLES 5, 9, 10).<br />
(B)<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 48
Si l’abandon d’un régime de perturbations (pâturage) présente des résultats clairs sur les<br />
changements de composition de la pédofaune des sols au cours des successions végétales, il<br />
n’en va pas de même dans le cas du suivi de l’impact de plusieurs modalités d’application de<br />
la même perturbation. Ainsi, les résultats de l’impact de plusieurs pressions de pâturage équin<br />
(Equus Prezwalski) sur les populations d’orthoptères du Causse Méjean ne permettent pas de<br />
dégager de façon significative le régime de pâturage le plus favorable (ARTICLE 13). Dans<br />
cette expérimentation, les orthoptères ont été choisis car ils dépendent fortement de la<br />
structure de la végétation elle-même étroitement corrélée avec les modalités de pâturage.<br />
Ainsi, même avec une pression de pâturage variant entre 0,11 et 7,5 chevaux/hectares, il<br />
demeure difficile de dégager ses impacts sur les populations d’orthoptères car ce pâturage est<br />
menée en extensif dans un enclos de 200 ha, permettant l’existence de zones de refus (murets<br />
de pierres sèches, tas de cailloux, etc.) et de zones non exploitées par les chevaux en liaison<br />
avec le comportement des manades. De même, les témoins sont constitués de pelouses très<br />
écorchées ou les mêmes faciès qui apparaissent sous pâturage extensif peuvent perdurer en<br />
liaison avec les conditions climatiques (sécheresse) et édaphiques (roche affleurante, pentes<br />
fortes, etc.). Ici encore, intervient la taille des surfaces perturbées (zones surpâturées des<br />
anciennes dolines) et le type de matrice paysagère (pelouse steppique) qui joue le rôle de zone<br />
refuge mais aussi de sources d’individus pour la reconquête des espaces perturbés après le<br />
déplacement du troupeau.<br />
En conclusion, l’entomocénose est affectée différemment de la phytocénose par<br />
rapport à un régime de perturbations (pâturage) ou après arrêt de ces perturbations<br />
(succession post-pastorale). Les communautés de macrofaune présentent plus d’inertie<br />
vis-à-vis des changements dans le régime des perturbations en liaison avec leurs<br />
capacités de déplacement horizontaux (lombriciens) mais aussi des changements qui<br />
affectent leur habitat et leur nourriture, ces différences apparaissant surtout au moment<br />
de la colonisation par les ligneux. De même, les changements de composition des<br />
communautés d’orthoptères vis-à-vis de la variation des modalités de pâturage sont plus<br />
difficiles à mettre en évidence même pour un groupe d’insectes étroitement corrélés à la<br />
structure de la végétation. Cette absence de résultats significatifs est à corréler une fois<br />
encore avec la capacité des insectes à se déplacer et à la persistance d'une mosaïque de<br />
communautés végétales pouvant servir de refuge et de sources d’individus.<br />
En matière de gestion conservatoire des écosystèmes, ces résultats sont<br />
particulièrement importants pour confirmer la nécessité de tenir compte de plusieurs<br />
compartiments (phytocénose, entomocénose) au sein de la biocénose des pelouses sèches<br />
calcicoles, d’une part, parce que ces compartiments réagissent différemment aux mêmes<br />
régimes de perturbations (pâturage), mais aussi parce qu’ils présentent des inerties<br />
différentes après abandon (ARTICLE 14) d’où l’importance des zones refuges aux interfaces<br />
des gradients dynamiques (lisières). Des intérêts patrimoniaux (espèces rares, richesse<br />
spécifique, fonctionnalité) spécifiques aux divers stades de successions secondaires peuvent<br />
alors être identifiés. Bien d’autres composantes de la biodiversité (champignons, lichens,<br />
araignées, etc.) devraient ainsi être prises en compte dans les objectifs de conservation des<br />
espaces naturels.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 49
Troisième partie : Perspectives de<br />
recherches<br />
Fondamentales, méthodologiques,<br />
et appliquées<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 50
Les perspectives de recherches par rapport aux premiers résultats peuvent être<br />
envisagées à plusieurs niveaux. Ainsi chaque expérimentation réalisée apporte un ensemble<br />
de données qui posent de nouvelles questions d’où la nécessité de recherches<br />
complémentaires. Si la majorité des travaux a été effectué au niveau des communautés, les<br />
nouvelles questions posées nécessitent des expérimentations à d’autres niveaux de perception<br />
et donc de nouvelles perspectives méthodologiques. Les premiers travaux ont été<br />
essentiellement effectués à partir des écosystèmes de pelouses sèches et de leurs successions,<br />
des études sur des stades arborés pourraient apporter des éléments complémentaires. Enfin,<br />
les résultats de ces travaux menés sur 10 années, apportent de nouvelles perspectives sur les<br />
objectifs fondamentaux des recherches et leurs applications en matière de biologie de la<br />
conservation.<br />
3.1 PROLONGEMENT DES TRAVAUX ANTERIEURS<br />
3.11 Rémanence des labours et conservation des espèces messicoles rares<br />
Nos premiers résultats montrent une rémanence importante des labours sur la<br />
composition floristique des communautés végétales des successions post-culturales. Cet effet<br />
peut alors être utilisé pour conserver certaines espèces messicoles présentes lors des phases de<br />
cultures anciennes.<br />
- Pour préciser la rémanence des effets des labours grâce à l’existence d’une banque de<br />
graines permanentes d’espèces adventices dans le sol, des échantillonnages de ces<br />
stocks semenciers sont actuellement pratiqués dans des cultures actuelles (melonnières,<br />
cultures céréalières) et des friches d’âge différents ( entre 5 et 50 ans) dans la Crau pour<br />
évaluer la décroissance du stock semencier en fonction de la viabilité spécifique des<br />
graines dans le sol. La détermination des attributs biologiques de ces graines devrait<br />
ensuite pouvoir permettre de modéliser les résultats pour d’autres sites (Römermann in<br />
prep).<br />
- La rémanence des effets des labours peut être atténuée en fonction du régime de<br />
perturbations actuelles et de la fragmentation des espaces vis-à-vis de la présence de<br />
ligneux pionniers. Afin d’évaluer l’impact de la fragmentation de l’espace par<br />
l’existence de pratiques agricoles anciennes contrastées à l’échelle des parcelles<br />
(pâturage, culture), un suivi des écotones a été mis en place dans la steppe de Crau pour<br />
évaluer l’existence d’un effet lisière (« edge effect ») entre coussous pâturés<br />
traditionnellement depuis des siècles et friches post-culturales récentes (anciennes<br />
melonnières). Cet effet est évalué grâce à la mise en place de transects dans des<br />
situations parcellaires contrastées. Au niveau de ces transects, sont suivis la végétation<br />
exprimée mais également, la banque de graines, la pluie de graines, et le transport des<br />
graines par les fourmis pour évaluer les modalités de sa mise en place. Un travail<br />
d’analyses chimiques des sols complète cette approche pour identifier l’existence d’un<br />
éventuel écocline (ancienne fourrière entre deux parcelles), de même qu’un travail de<br />
dendrochronologie pour estimer l’âge de la population de thyms (Thymus vulgaris) qui<br />
envahissent les friches à partir des bordures avec les coussous. Le site de la Crau se<br />
prête particulièrement bien pour cette expérimentation car toutes les parcelles subissent<br />
le même type de pâturage selon les mêmes modalités (pâturage de parcours ovin<br />
itinérant entre mars et juin) (Buisson in prep).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 51
- L’application pour la restauration de communautés d’adventices riches en espèces<br />
dont certaines possèdent une forte valeur patrimoniale est réalisée sur le site de Rustrel<br />
dans le territoire du Parc naturel régional du Luberon. Un suivi de la réinstallation de<br />
ces communautés après labour en 1997 d’une prairie âgée de 15 années est actuellement<br />
en cours. Durant ce suivi, sont échantillonnées la végétation exprimée et la banque de<br />
graines selon un système de quadrats couvrant l’ensemble du champ avec une maille de<br />
3 mètres. Des analyses faisant appel à la géostatistique devraient permettre<br />
d’appréhender les facteurs influençant la dynamique de colonisation des adventices<br />
(bordures, tâches, centre des parcelles, etc.). Au regard de nos premiers résultats ce<br />
suivi ne peut être effectué que pour des systèmes culturaux anciens extensifs comme<br />
dans le cas du Luberon où engrais et traitements herbicides n’ont pas détruit une grande<br />
partie des espèces adventices à forte valeur patrimoniale (Gerbaud in prep)<br />
3.12 Biodiversité des communautés végétales d’adventices et de pelouses sèches face<br />
aux facteurs agro-écologiques<br />
Les premiers résultats sur les relations entre biodiversité des communautés d’adventices<br />
et de pelouses sèches, ont montré l’importance des variables d’habitats mais également des<br />
modalités de régimes de perturbations (Firbank et al., 1991). Tous les résultats restent<br />
cependant influencés par le degré de fragmentation des espaces et notamment la nature de la<br />
matrice paysagère qui influence la dynamique des populations suite aux différentes<br />
perturbations. Dans un contexte de recul des pratiques agricoles et de colonisation arborée de<br />
la majorité des espaces naturels en France, il importe de mieux appréhender les rôles des<br />
corridors entre des sites de plus en plus fragmentés par une colonisation ligneuse spontanée<br />
(archipels de Haute-Normandie et du Vercors) où par des plantations (résineux le Causse<br />
Méjean, vergers dans la Crau).<br />
Suite aux faibles potentialités de dissémination de la majorité des espèces herbacées en<br />
l’absence de vecteurs (quelques mètres par le vent), il devient de plus en plus important<br />
d’évaluer le rôle des animaux dans le transport des graines, œufs et pupes d’insectes d’un site<br />
à l’autre par endozoochorie et exozoochorie. Ces expérimentations seront simultanément<br />
mises en place dans la plaine de Crau (Buisson in prep) et dans le Luberon (Jaëger in prep).<br />
Dans la Crau, les objectifs sont d’évaluer le transport des propagules par les troupeaux<br />
d’ovins itinérants entre coussous pâturés traditionnellement et friches post-culturales afin<br />
d’estimer les potentialités de restauration des coussous grâce à ce vecteur.<br />
Dans le Luberon, c’est le transport des graines d’espèces messicoles entre champs de<br />
céréales et pelouses sèches séparés géographiquement qui sera étudié. En effet, il existe dans<br />
cette région de bonnes corrélations entre richesse des céréales en adventices et pratique du<br />
pâturage de parcours ovin incluant des céréales à pâturer ou de la vaine pâture sur chaumes.<br />
Pour estimer la durabilité de ce système, des analyses minérales d’herbages ont été réalisées<br />
au cours d’une saison de végétation (mai - octobre 1998) dans différentes parcelles (pelouse<br />
sèche, prairie humide, friche post-culturale) d’un même quartier de pâturage incluant la<br />
pratique du pâturage sur chaumes entre mi-juillet et fin octobre. Les premiers résultats<br />
montrent des teneurs minérales significativement plus élevées dans les chaumes pour<br />
cependant des biomasses, teneurs en cendres insolubles et cellulose significativement plus<br />
faibles par rapport aux autres parcelles parcourues (FIGURE 7). Ces résultats confirment<br />
donc la nécessité écologique (rôle de corridor mobile du troupeau) et agronomique<br />
(complémentarité alimentaire) du maintien du pâturage itinérant dans cette région (Barroit,<br />
2000 ; Gerbaud et al., in prep).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 52
Cell. MAT<br />
Na<br />
Zn<br />
SpFP JlFP<br />
CI<br />
JnFP SpPH<br />
MaFP AoPH<br />
OcPH<br />
JlPH<br />
JnPH<br />
P<br />
Cu<br />
Fe<br />
MaPH<br />
AoFP<br />
OcFP JlCH<br />
JnPS SpCH<br />
AoCH<br />
MaPS JlPS<br />
AoPS<br />
OcPS<br />
SpPS<br />
Axe 2 : 38 %<br />
Axe 2 : 38 %<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 53<br />
K<br />
Mn<br />
Ca<br />
Mg<br />
Axe 1 : 40 %<br />
OcCH<br />
FIGURE 7. Analyse en Composantes Principales réalisée sur les teneurs minérales de quatre<br />
parcelles d’une exploitation agricole du Luberon entre mai et octobre 1998. Remarquer à droite de<br />
l’axe 1, la richesse particulière des chaumes en Ca, Mn, Cu et Fe et son augmentation au cours du<br />
temps (Gerbaud et al., soumis). (Ma = mai ; Jn = juin ; Jl = juillet ;Ao = août ; Sp = septembre ; Oc =<br />
octobre ; PH = Prairie humide ; FP = Friche post-Culturale ; PS = Pelouse Sèche ; CH = fourrage de<br />
Chaume)<br />
Axe 1 : 40 %
3.2 AUTRES PERSPECTIVES<br />
3.21 Perspectives fondamentales : de l’écologie des perturbations à l’écologie<br />
fonctionnelle<br />
La majorité des travaux réalisés ont eu pour objectifs d’appréhender l’impact de<br />
différents types et régimes de perturbations sur la composition, la richesse, la structure et la<br />
dynamique des communautés végétales et animales (pédofaune) des écosystèmes seminaturels<br />
de pelouses sèches et des successions végétales qui se mettent en place après abandon<br />
cultural et/ou pastoral. Ces recherches ont notamment été menées pour répondre aux<br />
questions relatives aux liens existant entre dynamique de la biodiversité, stress et<br />
perturbations. Les premières réponses apportées mettent en évidence, l’importance des stress<br />
liés aux variables d’habitats mais également celles du type de perturbations et de ses<br />
modalités d’applications (intensité, fluctuations). De même, l’accent est mis sur la nécessité<br />
de tenir compte de plusieurs compartiments de la biocénose (faune, flore) pour évaluer<br />
l’impact des perturbations ainsi que l’existence d’une certaine rémanence difficilement<br />
compréhensible sans aborder l’étude de la végétation potentielle des sites (mémoire séminale<br />
de la banque de graines) et des traits de vie des espèces (groupes fonctionnels).<br />
Les travaux menés au niveau des communautés végétales ou des peuplements animaux<br />
ne permettent qu’une approche hiérarchisée des facteurs responsables de leur organisation. De<br />
même, les impacts des perturbations sur ces composantes ne sont interprétés qu’en termes<br />
d’unités qualitatives (espèces) et quantitatives (populations) qui ne permettent pas d’évaluer<br />
leurs impacts sur le fonctionnement de l’écosystème.<br />
A l’heure où la recherche des liens entre biodiversité et fonctionnalité des écosystèmes<br />
est une des composantes majeures des thématiques fondamentales en écologie, il nous paraît<br />
important de dégager les relations qui existent entre perturbations et fonctionnalité des<br />
écosystèmes par l’intermédiaire des variations de richesse spécifique. Les échelles d’approche<br />
(écologie des communautés, écologie du paysage) et les niveaux d’organisation du vivant<br />
étudiés jusqu’à présent (populations, communautés) devront cependant être précisés pour<br />
mettre en évidence ces relations avec la nécessité de changer les sites ateliers et les protocoles<br />
expérimentaux.<br />
3.22 Perspectives de sites ateliers : des stades successionnels culturaux et herbacés<br />
aux stades forestiers.<br />
Pendant 10 années, ce sont en majorité les stades successionnels de culture et de<br />
pelouses sèches à divers degrés d’envahissement par les ligneux qui ont été étudiés. Ces sites<br />
d’études et leurs dynamiques temporelles ont été particulièrement pertinents pour démonter la<br />
rémanence des pratiques agricoles traditionnelles au cours des successions végétales et la<br />
mise en évidence des stades les plus riches en espèces (flore, pédofaune) pour de petites<br />
surfaces perturbées. Les stades pré-forestiers (ourlets, pré-bois) et forestiers (hêtraies,<br />
chênaies) ont été peu investis car le temps écoulé depuis l’abandon des pratiques agricoles est<br />
souvent insuffisant pour permettre leur installation.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 54
A l’avenir, il s’avèrerait cependant intéressant de poursuivre ces investigations pour les<br />
stades forestiers. En effet, l’installation des espèces ligneuses entraînent de profonds<br />
changements physiques, chimiques et organiques des sols qui peuvent être à l’origine d’une<br />
atténuation des effets des pratiques agricoles anciennes sans toutefois les effacer. De plus,<br />
l’étude des impacts des perturbations en forêt nécessite une approche sur des surfaces plus<br />
grandes en liaison avec des effets de lisières importants. Enfin, dans le cadre des mesures en<br />
faveur de l’agro-pastoralisme (mesures agri-environnementales, Défense de la Forêt Contre<br />
l’Incendie), il serait aussi particulièrement pertinent de comparer les mêmes régimes de<br />
perturbations (pâturage) dans les forêts claires et soumises aux incendies de la région<br />
méditerranéenne avec les forêts denses peu incendiées des successions secondaires sur<br />
substrat calcaire du nord de la France.<br />
3.23 Perspectives méthodologiques : de l’écologie de terrain à l’écologie<br />
expérimentale<br />
L’étude des systèmes écologiques au niveau des communautés nécessite une approche<br />
de terrain avec des difficultés d’identification de l’objet d’étude dans sa composition<br />
(biodiversité), sa définition spatiale (aire minimale) et temporelle (successions). En<br />
conséquence, le chercheur en écologie des communautés ne peut bien souvent que décrire où<br />
au mieux corréler les dynamiques observées en discriminant et hiérarchisant les facteurs<br />
incriminés grâce à l’arsenal des analyses multivariées et tests statistiques. Si des corrélations<br />
peuvent être mises en évidence, les causalités et leurs parts respectives de responsabilité dans<br />
les phénomènes observés sont beaucoup plus difficiles à identifier. L’écologie des<br />
communautés reste le niveau où s’étudient les relations interspécifiques, permettant certes de<br />
dégager les propriétés émergentes des systèmes écologiques dans leur dynamique mais<br />
difficilement modélisable en l’absence d’une connaissance plus poussée de toutes ces<br />
composantes.<br />
Si l’analyse cartésienne de toutes les composantes et interactions au sein d’un<br />
écosystème reste à ce jour encore une chimère pour des écosystèmes naturels complexes (et<br />
non des communautés simplifiées à quelques espèces en écotrons), l’approche expérimentale<br />
analytique doit cependant permettre de mieux appréhender la causalité de certains<br />
phénomènes comme la part des interactions biotiques (compétition, traits de vie des espèces)<br />
par rapport aux facteurs abiotiques (niveau trophique des sols, microclimat, etc.). Les<br />
inconvénients de ce type d’expérimentation ex situ étant alors de s’affranchir de la complexité<br />
des interactions au sein des écosystèmes naturels (Hendry & Grime, 1993). Cependant, des<br />
recherches croisées entre écologie des communautés et expérimentations ex situ permettraient<br />
notamment d’apporter des informations en rapport avec les concepts majeurs de la recherche<br />
en écologie actuelle à savoir les liens entre biodiversité et fonctionnalité des écosystèmes. Ce<br />
type de recherches actuellement incluse au sein de l’écologie dite « fonctionnelle » apparaît<br />
ainsi particulièrement importante par rapport aux applications en matière de biologie de la<br />
conservation. Au sein de cette discipline scientifique et appliquée, les problématiques qui<br />
permettent au mieux la mise en place de telles recherches sont celles qui mettent en œuvre des<br />
opérations de génie écologique notamment en écologie de la restauration (Brunner & Clark,<br />
1997).<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 55
3.24 Perspectives appliquées : de la biologie de la conservation à l’écologie de la<br />
restauration.<br />
Les travaux antérieurs ont tous été menés dans une optique d’application des résultats<br />
en matière de biologie de la conservation et notamment au niveau de la gestion conservatoire<br />
des écosystèmes semi-naturels terrestres. De plus en plus, face à la dégradation et à la<br />
destruction de ces écosystèmes, ce sont de véritables opérations de restauration et de<br />
réhabilitation qui doivent être mises en place. La réussite d’une opération d’écologie de la<br />
restauration nécessite cependant une identification claire des perturbations ayant entraînés des<br />
changements dans les composantes biotiques et abiotiques des écosystèmes, notamment si des<br />
seuils d’irréversibilité ou de résilience ont été franchis (Higgs, 1997).<br />
L’écologie de la restauration nécessite donc une bonne connaissance du ou des<br />
écosystèmes de référence (qu’il soit originel ou semi-naturel) tant au niveau de sa biodiversité<br />
que de son fonctionnement mais aussi de bonnes connaissances des perturbations<br />
responsables des transformations (paléoécologie, écologie historique). L’écologie de la<br />
restauration et les opérations de génie écologique qui en découlent doivent donc maîtriser à la<br />
fois des connaissances aux différents niveaux d’appréhension du vivant (gènes, espèces,<br />
populations, communautés, biocénose) mais aussi aux diverses échelles spatiales et<br />
temporelles d’appréhension des interactions. L’écologie de la restauration offre donc un cadre<br />
appliqué particulièrement pertinent pour la mise en place de protocoles expérimentaux alliant<br />
écologie de terrain et écologie expérimentale (Young, 2000).<br />
A titre d’exemple, pour expliquer la lenteur de colonisation des friches post-culturales<br />
par les espèces dominantes des coussous (Brachypodium retusum, Thymus vulgaris), une<br />
opération de génie écologique est actuellement mise en place. Ces deux espèces seront semées<br />
dans des placettes permanentes établies au sein d’une friche. Pour faire la part entre facteurs<br />
biotiques (absence de dissémination de ces espèces) par rapport aux facteurs abiotiques<br />
(physique et chimie du sol). Certaines de ces placettes ont donc été préalablement recouvertes<br />
de galets jadis enlevés par des épierrages mécaniques, dans la même proportion que les<br />
coussous pâturés traditionnellement. Des travaux antérieurs ont en effet démontré que les<br />
racines de brachypodes sont préférentiellement distribuées sous les galets en liaison avec<br />
l’existence d’une humidité résiduelle et d’une protection contre les plus fortes températures<br />
(30°C d’écart entre la face supérieure du galet et la face inférieure). Enfin, les galets<br />
pourraient également assurer une protection des jeunes plantules vis-à-vis du pâturage ovin<br />
lors de leur germination. Dans le même temps, le brachypode (graines, rhizomes) et le thym<br />
(graines) seront cultivés en serre aux conditions climatiques de la Crau, dans des substrats à<br />
niveau trophique différencié (azote, phosphore, potassium) pour évaluer la part du niveau de<br />
fertilité et du pH dans l’installation de ces deux espèces.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 56
VERS UNE AUTRE APPROCHE…<br />
Tous les travaux présentés et les perspectives de recherches sont en majorité élaborés<br />
dans le cadre de la biologie. Cependant, si la biologie de la conservation se base sur les<br />
recherches fondamentales de cette discipline, elle doit aussi tenir compte de la perception des<br />
espaces naturels par l’homme et de ses savoirs vernaculaires en dehors des savoirs<br />
scientifiques présentés jusqu’à présent.<br />
De nombreuses opérations de gestion conservatoire et de restauration écologique des<br />
écosystèmes (ARTICLE 12) ont été réalisées en France depuis une vingtaine d’années. Elles<br />
ont connu des fortunes diverses dont les résultats ne doivent pas seulement être corrélés aux<br />
connaissances biologiques et techniques des gestionnaires. En effet, l’apparition de nouveaux<br />
acteurs (parcs naturels, réserves naturelles, conservatoire du littoral, conservatoires régionaux,<br />
etc.) dans l’aménagement du territoire ne va pas sans générer des conflits d’usage dont les<br />
origines peuvent aussi être une incompréhension entre objectifs et méthodes employées en<br />
gestion conservatoire vis-à-vis des perceptions et savoirs des autres acteurs (chasseurs,<br />
agriculteurs, randonneurs, naturalistes, sportifs, etc.). C’est pourquoi, en parallèle avec les<br />
recherches menées en écologie, nous nous sommes intéressés à la perception des<br />
problématiques de dynamique et de gestion des espaces naturels par l’ensemble des acteurs de<br />
l’aménagement afin de dégager les causes pouvant être sources de conflits d’usages (Trivelly<br />
in prep).<br />
Dans un premier temps, a été appréhendée la dynamique des paysages suite aux<br />
changements d’utilisations des espaces depuis le début du 19 e siècle. Ces travaux ont été<br />
menés sur deux sites de pelouses sèches particulièrement contrastés au niveau écologique et<br />
socio-économique. Les crêtes du grand Luberon sont un ensemble de pelouses sèches<br />
sommitales distribuées sur une étroite bande partagée par 11 communes entre les<br />
départements de Vaucluse et des Alpes-de-Haute-Provence. Au contraire le plateau de<br />
Caussols, est un causse du département des Alpes-Maritimes d’une surface de 3 000 ha<br />
principalement compris sur le territoire de la commune de Caussols. Les premiers résultats<br />
confirment la relation entre abandon des pratiques agropastorales passées (pâturage, cultures,<br />
cueillettes) et la colonisation ligneuse spontanée. De même, l’exploitation des archives<br />
montrent une évolution dans la perception de ces paysages qui passe successivement d’un<br />
parcours communal à un espace à reboiser pour lutter contre l’érosion au début du siècle puis<br />
contre l’incendie dans les années 1970 (Trivelly et al., 2000).<br />
Face à ce constat objectif, 216 personnes ont été interrogées par la technique des<br />
questionnaires sur les deux sites au cours de l’année 2000. Le questionnaire visait à identifier<br />
la perception de l’objet « pelouses sèches » et de la dynamique de colonisation arborée en<br />
corrélation avec les origines sociales des personnes interrogées et le type de fréquentation des<br />
sites. Les analyses multivariées réalisées sur les variables descriptives du paysage et<br />
explicatives par rapport aux personnes interrogées montrent que c’est la méconnaissance<br />
totale de l’objet, dans sa forme, sa composition, ses utilisations et son évolution qui<br />
discriminent le plus les personnes interrogées.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 57
Si ces résultats doivent encore être affinés par des entretiens avec les acteurs de la<br />
gestion (forestiers, chasseurs, agriculteurs, gestionnaires d'espaces, etc.), il ressort cependant<br />
que la plupart des bases scientifiques (biodiversité, successions secondaires) et appliquées<br />
(gestion conservatoire) de notre travail ne sont même pas perçues par les personnes<br />
interrogées…<br />
Sans vouloir tomber dans un pessimisme exacerbé, ces résultats montrent qu’un<br />
important travail de communication doit encore être fait entre chercheurs, gestionnaires<br />
d’espaces et la population. Dans ce domaine, les travaux alliant écologie et sociologie<br />
environnementale devraient apporter des éléments de réponses très importants dont il ne<br />
pourra plus être fait abstraction dans les opérations de gestion et de restauration futures des<br />
espaces naturels.<br />
! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 58
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