Thèse d'habilitation - IMEP

UNIVERSITE DE PROVENCE 

Institut Méditerranéen 

d'Ecologie et de Paléoécologie 

UMR 6116 

THESE D’HABILITATION A DIRIGER DES RECHERCHES 

Spécialité : Ecologie 

PERTURBATIONS ET GESTION CONSERVATOIRE DES 

ECOSYSTEMES SEMI-NATURELS TERRESTRES: 

LE CAS DES PELOUSES SECHES DE FRANCE 

Présentée par : 

Thierry DUTOIT 

Maître de Conférences 

Université de Provence 

Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie 

Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation 

Faculté des Sciences et Techniques de Saint-Jérôme, case 461 

13397 Marseille Cedex 20, France 

Soutenue le 22 juin 2001 devant le jury composé de : 

Josette Viano Professeur, Université de Provence Présidente 

Didier Alard Professeur, Université de Rouen Rapporteur 

Thierry Tatoni Professeur, Université d’Aix-Marseille III Rapporteur 

Rémi Chappaz Professeur, Université de Provence Rapporteur 

Peter Poschlod Professeur, Université de Regensburg, Allemagne Examinateur 

Alain Peeters Professeur, Université de Louvain, Belgique Examinateur 

Philippe Cozic Directeur de Recherches, CEMAGREF Grenoble Examinateur 

Gilles Bonin Professeur, Université de Provence Examinateur

SOMMAIRE 

Remerciements 3 

Première partie : Présentation du candidat 4 

1.1 Curriculum vitae 5 

1.2 Publications 8 

1.3 Encadrement de la recherche 15 

1.4 Enseignements 17 

Deuxième partie : Présentation de l’activité de recherche 19 

2.1 Introduction 20 

2.11 Recherches initiales 1991-1995 21 

2.12 Recherches développées 1996-2001 21 

2.2 Cadre conceptuel 22 

2.21 Objectifs généraux 22 

2.22 L’écologie des perturbations 23 

2.23 La biologie de la conservation 24 

2.231 La diversité biologique 25 

2.232 La naturalité 26 

2.233 La fonctionnalité 26 

2.24 La gestion conservatoire et l’écologie de la restauration 27 

2.3 Sites d’études 29 

2.31 Les pelouses sèches calcicoles de Haute-Normandie 30 

2.32 Les pelouses sèches calcicoles du Vercors Méridional 31 

2.33 Les pelouses sèches calcicoles du Causse Méjean 31 

2.34 La steppe de Crau 32 

2.4 Matériels et Méthodes 33 

2.41 Ecologie historique ou géographie historique 33 

2.42 Phytocénoses et banques de graines 34 

2.43 Macrofaune du sol et orthoptères 34 

2.44 Durabilité des systèmes de gestion 35 

2.45 Analyses statistiques 35 

2.5 Principaux résultats 37 

2.51 Impacts des cultures et labours anciens sur les successions post-culturales 37 

2.52 Rémanence des banques de graines d’adventices 39 

2.53 Facteurs agro-écologiques et communautés d’adventices 40 

2.54 Facteurs agro-écologiques et pelouses sèches 42 

2.55 Perturbations et entomocénose 46 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 3

Troisième partie : Perspectives de recherches 48 

3.1 Prolongements des travaux antérieurs 49 

3.11 Rémanence des labours et conservation des espèces messicoles rares 49 

3.12 Biodiversité des communautés d’adventices et de pelouses sèches 50 

3.2 Autres perspectives 52 

3.21 Perspectives fondamentales : de l’écologie des perturbations 

à l’écologie fonctionnelle 52 

3.22 Perspectives de sites ateliers : des stades successionnels culturaux 

et herbacés aux stades forestiers 52 

3.23 Perspectives méthodologiques : de l’écologie de terrain à l’écologie 

expérimentale 53 

3.24 Perspectives appliquées : de la biologie de la conservation à l’écologie 

de la restauration 54 

3.3 Vers une autre approche… 55 

Bibliographie 57 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 4

Remerciements 

Avant de commencer ce mémoire, c’est avec beaucoup de plaisir que je compose cette traditionnelle page 

de remerciements qui montre combien le bilan d’un travail d’enseignant-chercheur ne peut être mené à bien 

sans intégration dans une équipe de collaborateurs, d’étudiants et de réseaux nationaux et internationaux de 

partenaires. Bien souvent, partageant les mêmes objectifs de recherches et passions pour la conservation des 

espaces naturels, ces collègues sont devenus des amis. 

En premier lieu, je voudrais remercier chaleureusement le Professeur Didier Alard, témoin de la 

continuité historique de mon activité de chercheur depuis ma thèse de Doctorat à l’Université de Rouen entre 

1991 et 1995. C’est à lui que revient l’origine de mes recherches car il avait perçu dès cette époque, 

l’importance des pelouses sèches comme sites ateliers et modèles expérimentaux. Evoluant aujourd’hui dans une 

autre unité de recherches, il m’arrive souvent de regretter les entretiens passionnés que nous avions en matière 

d’écologie et de gestion des écosystèmes semi-naturels. 

Je remercie aussi particulièrement le Professeur Thierry Tatoni pour son dynamisme et sa capacité à 

fédérer notre équipe d’Ecologie du Paysage et de Biologie de la Conservation au sein de l’UMR/CNRS, Institut 

Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie (IMEP). Grâce à lui, j’ai pu découvrir les spécificités des 

écosystèmes méditerranéens, avec une mention spéciale pour la Calanque de Callelongue. 

Philippe Cozic, directeur de recherches au CEMAGREF, a bien voulu être examinateur de ma thèse, 

suite à la collaboration mise en place sur la gestion conservatoire des pelouses calcicoles du Vercors. Messieurs 

les Professeurs Rémi Chappaz et Gilles Bonin ainsi que Madame le Professeur Josette Viano, de l’Université 

de Provence, ont accepté d’être respectivement rapporteur et examinateurs de ma thèse et je les en remercie 

vivement. 

Merci aussi au Professeur Peter Poschlod de l’Université de Regensburg en Allemagne pour la confiance 

qu’il a placée en moi pour l’encadrement de ses étudiants lors de leurs stages dans le sud de la France. Merci 

également au Professeur Alain Peeters pour son accueil au sein du Laboratoire d’Ecologie des Prairies de 

l’Université Catholique de Louvain en Belgique. Tous deux ont accepté d’être présents lors de ma soutenance et 

j’en suis très honoré. 

Une thèse d’habilitation ne pourrait être soutenue sans la confiance que place les étudiants en nous pour 

l’encadrement de leurs travaux, je voudrais donc particulièrement remercier Eric Gerbaud et Elise Trivelly qui 

depuis trois années poursuivent avec moi leur thèse de Doctorat. Laurent Tatin, Elise Buisson et encore Eric 

Gerbaud, dans le cadre du DEA « Biosciences de l’Environnement et Santé ». Christine Römermann et 

Mathias Jäger de l’Université de Marburg pour leurs « Master Thesis ». Luc Barbaro dans le cadre de ma 

participation au comité de pilotage de sa thèse de Doctorat au CEMAGREF de Grenoble et enfin Arne 

Saatkamp de l’Université de Freiburg en Allemagne pour son travail original sur la végétation des glacières du 

massif de la Sainte-Baume. 

Je n’oublierais pas de remercier tous mes collègues (chercheurs enseignants-chercheurs, IATOSS et 

étudiants) du Laboratoire de Biosystématique et Ecologie Méditerranéenne ainsi que les membres de l’équipe 

Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation pour les collaborations et contacts multiples. De même, 

tous mes remerciements aux collègues enseignants et étudiants de DEUG, Maîtrise et CAPES/AGREG de 

l’Université de Provence. 

Enfin, bien que la thèse d’habilitation soit surtout un état des travaux de recherches, je voudrais dédier 

ce travail à Jacques Zaffran, Maître de Conférences honoraire à l’Université de Provence, un rien provocateur 

mais pédagogue génial, je lui dois un renouveau de ma vision de la biologie végétale et surtout une envie sans 

cesse renouveler d’enseigner. Pour tout cela et malgré que l’écologie ne soit pas ta tasse de thé, merci 

beaucoup, Jacques… 

Une pensée émue pour mes parents et ma compagne Delphine Auvré, pour leurs confiances et leurs soutiens. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 5

Première partie : Présentation du candidat 

Curriculum vitae, publications, 

encadrement de la recherche et 

enseignements 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 6

Etat Civil : 

1.1 CURRICULUM VITAE 

Né-le : 21.09.67 à Menin (Belgique) 

Nationalité française, vie maritale. 

Domicile : Les Hautes Bastides, 13720 Belcodène 

Tél. 04.42.70.61.88 

Adresse professionnelle : 

Université de Provence 

UMR/CNRS 6116, IMEP, Case 461, FST Saint-Jérôme 

Equipe : Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation 

13397 Marseille Cedex 20 

Tél. 04.91.28.87.32 Fax. 04.91.28.80.51 

e-mail : thierry.dutoit@bioeco.U-3mrs.fr 

Formation scolaire et universitaire : 

1985 : Brevet de Technicien Agricole, Horticulture Parcs et Jardins, mention AB 

(Institut Agricole et Horticole de Genech, Nord). 

1987 : Brevet de Technicien Supérieur Agricole, Protection de la Nature, mention AB 

(Lycée Agricole de Neuvic, Corrèze). 

1989 : Maîtrise de Sciences et Techniques, Sciences de l’Environnement, mention AB 

(Université de Rouen). 

1990 : Diplôme d’Etudes Approfondies, Ecologie Terrestre et Limnique, mention B 

(Université de Toulouse). 

1990 : Diplôme d’Université de Biologie Littorale, option écophysiologie, mention B 

(Université de Caen). 

1995 : Doctorat de l’Université de Rouen de Biologie, option écologie, label européen 

(Communitatis Europeae). 

Successions végétales secondaires des pelouses calcicoles de Haute-Normandie 

(France) : Approche multi-niveaux et gestion conservatoire. 

Thèse soutenue le 27.10.95, mention très Honorable avec les félicitations du Jury : 

Pierre-Noël Frileux (Professeur, Université de Rouen) Président 

Didier Alard (Professeur, Université de Rouen) Directeur 

Serge Muller (Professeur, Université de Metz) Rapporteur 

Jean Lambert (Professeur, Université Catholique de Louvain, Belgique) Rapporteur 

Terry Wells (Professeur, Université de Cambridge, Royaume-Uni) Rapporteur 

Jo Henk Willems (Professeur, Université d’Utrecht, Pays-Bas) Examinateur 

Philippe Maubert (Docteur en écologie, Blois) Examinateur 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 7

Formation dispensée par le Ministère de l’Intérieur : 

1987 : Brevet National de Secourisme et Mention Ranimation. 

1991 : Attestation de Spécialiste en Sauvetage Déblaiement. 

1991 : Initiation et Certificat d’Intervention face aux Risques Chimiques. 

1991 : Initiation et Certificat d’Intervention face aux Risques Radiologiques. 

1998 : Attestation de Formation aux Premiers Secours 

Expériences professionnelles : 

1991 : Service National Actif, instructeur NBC, Unité de Sécurité Civile 1, Chartres. 

1992 : Vacataire d’enseignements (50 heures), Travaux Pratiques de botanique, DEUG SNV, 

2 ème année, Université de Rouen. 

1994 : Coordinateur scientifique, Conservatoire des Sites de Haute-Normandie (9 mois). 

1994-96 : ATER, Attaché Temporaire d’Enseignements et de Recherches (192 heures), 

Travaux pratiques de Botanique, DEUG SNV 2 ème année, Université de Rouen. 

1996 : Maître de Conférences 2cl, Université de Provence, UFR SVTE. 

1999 : Maître de Conférences 1cl, Université de Provence, UFR SVTE. 

1999-2003 : Prime d’encadrement doctoral et de recherches. 

2000-2001 : Tuteur pour le monitorat de M. Eric Gerbaud, Doctorant 3 ème année. 

Responsabilités administratives : 

- 1998-2000 : Elu membre du Conseil Scientifique de l’UMR/ CNRS IMEP. 

- 1998-2000 : Nommé titulaire à la Commission de Spécialistes, section 67 de l’Université 

d’Aix-Marseille III. 

- 1998-2000 : Elu membre de la commission Enseignements de l’UFR « Sciences de la Vie, 

de la Terre et Environnement ». 

- 2000-2001 : Nommé au conseil de gestion du DEUG, Université de Provence. 

Activités associatives : 

- 1988-96 : Président (1993) du Cercle Naturaliste des Etudiants de Haute-Normandie. 

- 1990-01 : Membre de l’Association des Techniciens Supérieurs en Protection de la Nature. 

- 1991-97 : Membre de l’Association Française des Ingénieurs Ecologues. 

- 1995-01 : Membre de la Société Nationale de Protection de la Nature. 

- 1995-01 : Membre de la Société Française d’Ecologie. 

- 1996-01 : Membre de la Société Linéenne de Provence. 

- 1997-01 : Membre de la British Ecological Society. 

- 1998-01 : Président (depuis 2000) du Conseil Scientifique du Conservatoire des Sites 

Naturels de Provence (CEEP). 

- 1998-01 : Membre du Conseil Scientifique du Programme Life Faucon Crécerélette en Crau. 

- 1999-01 : Membre du Conseil Scientifique de Parc Naturel Régional du Luberon. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 8

Divers : 

- Anglais, lu, écrit parlé. 

- Informatique, utilisateurs de logiciels : Word, Excel, Access, etc. 

- Permis VL. 

Loisirs : 

- Randonnées, courses de fond, semi-marathons. 

Titres honorifiques : 

1992 : Prix Salavin-Fournier de la vocation, Fondation de France. 

1992 : Bourse exceptionnelle du 25 ème anniversaire de l’Université de Rouen. 

1993 : Prix Jacques Liger de la vocation, Académie des Sciences de Rouen. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 9

1.2 PUBLICATIONS 1 

Articles scientifiques parus dans des périodiques indexés à comité de lecture : 

[1] DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Permanent seed banks in chalk grassland under various 

management regimes: their role in the restoration of species-rich plant communities. 

Biodiversity and Conservation, 4: 939-950. 

[2] DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Mécanisme d'une succession végétale secondaire en 

pelouse calcicole: une approche historique. Comptes Rendus de l'Académie des 

Sciences, série III, Sciences de la vie, 318: 897-907. 

[3] DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Biodiversité actuelle et potentielle des écosystèmes 

prairiaux calcicoles: influence de la gestion sur les phytocénoses et les banques de 

graines. Acta Botanica Gallica, 143 : 431-440. 

[4] DUTOIT T. & ALARD D., 1997. Mineral contents of chalk grasslands in relation with sheep 

grazing involved in conservation management systems. Revue d’Ecologie (Terre et 

Vie), 52 : 9-20. 

[5] DUTOIT T., DECAËNS T. & ALARD D., 1997. Successional changes and diversity of soil 

macrofaunal communities of chalk grasslands in Upper-Normandy (France). Acta 

Oecologica, 18 : 135-149. 

[6] DUTOIT T., ROCHE PH. & ALARD D. 1999. Influence de perturbations anthropiques sur la 

composition et la diversité botanique des pelouses calcicoles de la vallée de Seine en 

Haute-Normandie (France). Canadian Journal of Botany, 77 : 377-388. 

[7] DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., 1999. Field boundary effects on soil seed banks 

and weed vegetation distribution in an arable field without weed control (Vaucluse, 

France). Agronomie: Agriculture & Environnement, 19 : 579-590. 

[8] DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., ROUX M. & ALARD D., 2001. Recherche 

prospective sur la dualité entre caractéristiques morphologiques et capacités de 

compétition des végétaux : le cas des espèces adventices et du blé. Comptes Rendus de 

l'Académie des Sciences, série III, Sciences de la vie, 324 : 261-272. 

[9] BARBARO L., DUTOIT T., COZIC P. 2001. A six-year experimental restoration of 

biodiversity by shrub-clearing and grazing in calcareous grasslands of the French 

Prealps. Biodiversity and Conservation, 10 : 119-135 

[10] DECAËNS T., DUTOIT T. & ALARD D., 1997. Earthworm community characteristics 

during afforestation of abandoned chalk grasslands (Upper Normandy, France). 

European Journal of Soil Biology, 33 : 1-11. 

[11] DECAËNS T., DUTOIT T., ALARD D. & LAVELLE P., 1998. Factors influencing soil 

macrofaunal communities in post-pastoral successions of western France. Applied Soil 

Ecology, 9 : 361-368. 

[12] MULLER S., DUTOIT T., ALARD D. & GREVILLIOT F., 1998. Restoration and 

Rehabilitation of species-rich grassland ecosystems in France : a review. Restoration 

Ecology, 6 : 94-101. 

[13] TATIN L., DUTOIT T. & FEH C., 2000. Impact du pâturage par les chevaux de Przewalski 

(Equus Przewalski) sur les populations d’orthoptères du Causse Méjean (Lozère, 

Fance). Revue d’écologie (Terre et Vie), 55 : 241-261. 

1 Toutes les publications sont indexées par ordre de contribution de l’auteur (en caractères renforcés) 

puis par ordre alphabétique. Les étudiants co-encadrés par l’auteur apparaissent en caractères soulignés. 

Seules les 15 publications indexées au « Journal Citation Reports » de 1999 sont jointes en annexes et sont 

appelées dans le texte par leur numéro d’apparition. Toutes les autres publications sont appelées de manière 

classique dans le texte. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 10

[14] ALARD D., POUDEVIGNE I., DUTOIT T. & DECAËNS T., 1998. Dynamique de la 

biodiversité dans un espace en mutation : le cas des pelouses calcicoles dans la basse 

vallée de Seine. Acta Oecologica, 19 : 275-284. 

[15] BARBARO L. CORCKET E., DUTOIT T. & PELTIER J.P. 2000. Réponses fonctionnelles des 

communautés de pelouses calcicoles aux facteurs agro-écologiques dans les Préalpes 

françaises. Canadian Journal of Botany , 78 : 1010-1020. 

Publications soumises : 

BARBARO L., DUTOIT T., ANTHELME F., CORCKET E., Respective and combined effects of 

habitat and management regimes on calcareous grasslands communities in 

submediterranean Frenchs Prealps. Biological Conservation (submitted). 

GERBAUD E., DUTOIT T., BARROIT A., TOUSSAINT B., Teneurs en minéraux des fourrages de 

chaume et de leurs adventices : le cas d’une exploitation agricole du sud-est de la 

France (Vaucluse). Animal Research (soumis). 

Articles scientifiques parus dans des périodiques à comité de lecture non indexés : 

DUTOIT T., CAPPELAERE M. & ALARD D., 1994. Pratiques agro-pastorales anciennes et évolution des paysages: 

l'exemple des pelouses calcicoles de Haute-Normandie. Actes du Muséum de Rouen, 1994(2) : 10-39. 

DUTOIT T., ALARD D., LAMBERT J. & FRILEUX P.N., 1995. Biodiversité et valeur agronomique des pelouses 

calcicoles de Haute-Normandie. Fourrages, 142 : 145-158. 

DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Les coteaux calcaires de la Basse Seine: histoire de leurs utilisations agricoles. 

Etudes Normandes, 44 : 14- 27 

DUTOIT T. & ALARD D., 1996a. Les pelouses calcicoles du nord-ouest de L'Europe (Brometalia erecti Br. Bl. 

1936): analyse bibliographique. Ecologie, 27 : 5-34. 

DUTOIT T. & ALARD D., 1996b. Gestion des pelouses calcaires: conservation des habitats ou des insectes ?. 

Insectes, 101 : 11-14. 

DUTOIT T., ALARD D. & LEJEUNE M., 1997a. Van Zuid-Limburg naar de vallei van de Seine, een moderne 

transhumance. Natuurhistorisch Maanblad (revue néerlandaise), 86 : 2-6. 

DUTOIT T. & BONNETAUD D., 1997. La gestion de la réserve biologique domaniale des falaises d’Orival dans la 

forêt de La Londe-Rouvray (Seine-Maritime). Revue Forestière Française, XLIX : 204-214. 

DUTOIT T., 1997. Cultures anciennes et conservation des plantes ségétales : le cas des coteaux calcaires de 

Haute-Normandie. Lejeunia, 155 N.S., 44 p. 

DUTOIT T. & LEJEUNE M., 1999. Evolutie van het landbouwkundig gebruik van kalkhellingen in de vallei van de 

Seine (Haute-Normandie, Frankrijk). Natuurhistorisch Genootschap in Limburg (revue néerlandaise), 

88 : 15-18. 

DUTOIT T., 1999. Le pâturage itinérant dans la basse vallée de Seine (France) : une nécessité écologique et 

agronomique. Cahiers Agricultures, 8, 486-497. 

DUTOIT T., HILL B., MAHIEU P. & GERBAUD E., 1999a. Restauration et conservation de communautés d’espèces 

ségétales in situ : des coteaux de la basse vallée de Seine aux cultures extensives du Parc Naturel 

Régional du Luberon. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, N.L., numéro spécial, 19 : 303-316. 

DECAËNS T., DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Etude préliminaire de l’évolution de la macrofaune des sols dans 

différents successions végétales sur les coteaux calcaires de Haute-Normandie. Actes du Muséum de 

Rouen, 1995 (3) : 37-57. 

GERBAUD E & DUTOIT T. 2001. Rôles de la pluie de graines et du stock semencier dans la différentiation d’un 

écotone champ cultivé / prairie semi-naturel (Vaucluse, France). Ecologie. 32 : (sous presses). 

GERBAUD E., DUTOIT T., OURCIVAL J.M. & HILL B., 1998. Field margin effects on the composition of a speciesrich 

arable weeds community. Studies in Plant Ecology, 20 : p 66. 

GERBAUD E., DUTOIT T. & HILL B., 1999. Etude de la répartition des plantes messicoles dans un champ en 

liaison avec une mesure agri-environnementale. Courrier Scientifique du P.N.R. du Luberon, 3, 88-101. 

TATIN L. & DUTOIT T., 2000. Le cheval de Przewalski et les orthoptères du Causse Méjean (Lozère). Insectes, 

116, 7-9. 

TRIVELLY E, DUTOIT T. & DALIGAUX J. , 2000. Transformation des paysages de pelouses sèches des crêtes du 

Grand Luberon : Eléments historiques pour une aide à la décision de gestion. Courrier Scientifique du 

P.N.R. du Luberon, 4, 38-56. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 11

TATONI T., VELA E., DUTOIT T. & ROCHE Ph., 1998. Pastoralisme et diversité.1. Présentation du suivi 

scientifique et des premiers résultats concernant l’organisation de la végétation dans le Luberon. 

Courrier Scientifique du P.N.R. du Luberon, 2, 33- 49. 

Ouvrages scientifiques à comité de lecture : 

DUTOIT T.,1996a. Dynamique et gestion des pelouses calcaires de Haute-Normandie. Presses Universitaires de 

Rouen : 220 p. 

MAUBERT PH. & DUTOIT T., 1995. Connaître et gérer les pelouses calcicoles. Cahier CDPNE/ATEN, Ministère 

de l'Environnement. 64 p. 

CHAÏB J. & DUTOIT T., 1997 (pas de comité de lecture). Connaître et gérer les coteaux crayeux. Conseil 

Régional de Haute-Normandie. 32 p. 

Chapitres d’ouvrages scientifiques à comité de lecture : 

DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Mineral contents and plant diversity in chalk grassland under different 

management : a case study in Normandy, France. 122-123 pp. in West N.E. (ed.), Rangelands in a 

sustainable biosphere. Society for Range Management, Denver. 

DUTOIT T., ALARD D. & MAUBERT PH., 1997b. Les pelouses sèches in Ministère de l'Environnement (ed.), La 

diversité biologique en France. Programme d'action pour la faune et la flore sauvages. Ministère de 

l’Environnement, Paris : 156-157. 

DUTOIT T. & ALARD D., 1997. Gérer la nature pour sauvegarder les orchidées : des orchidées et ... des moutons. 

in Demares M. (ed.). Atlas des orchidées sauvages de Haute-Normandie. Société Française 

d’Orchidophilie., Paris : 198-201. 

DUTOIT T., DEHONDT F. & ROUX F., 1999b. Deux cents ans d’évolution des paysages de pelouses calcaires de la 

vallée de la Seine : l’exemple des coteaux de La Roche-Guyon. 139-149 pp. in Wicherek S. (ed.), 

Paysages Agraires et Environnement : Principes écologiques de gestion en Europe et au Canada. 

CNRS-Editions, Paris : 412 p. 

DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., HILL B. & ROCHE PH., 2000. Field boundary effects on the 

composition of a species-rich weed community in southeastern France. 270-273 pp. in Proceedings 

IAVS Symposium, Opulus Press, Uppsala, Suède : 500 p. 

ROBLES C., DUTOIT T., BONIN G., 1997. Inhibition mechanisms and successional processes : a case study of 

Cistus albidus L. in Provence. 437- 446 pp. in : Uso J.L., Brebbia C.A. & Power H. (ed.), Ecosystems 

and Sustainable Development. Advances in Ecological Sciences, 1, Computational Mechanics 

Publications, Southampton : 678 p. 

Conférences et communications à congrès scientifique : 

Conférences invitées 

DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Restauration d'un système de parcours sur les pelouses calcicoles de la vallée de 

la Seine (Haute-Normandie, France). in Actes du colloque international « La Gestion des Pelouses 

Calcicoles », Cercle des Naturalistes de Belgique, Vierves-sur-Viroin, Belgique, 28-31 Mai 1996 : 47- 

54. (CONFERENCIER INVITE, PRESIDENT DE SEANCE). 

DUTOIT T. & LEJEUNE M., 1998. Een kudde Mergellandschapen in Frankrijk; de cultuur en natuurhistorische 

overeenkomsten tussen de weidegebieden langs de Seine bij Rouen en langs de Maas bij Maastricht. in 

De wijzen en verstandigen shaaps herder, Maastricht, Netherlands, 26-27 June 1998. 

(CONFERENCIER INVITE) 

DUTOIT T., 1999. Management of calcareous grasslands : two cases study in France : The chalk grasslands of 

Upper-Normandy and the steppic area of the Crau in Provence. in 2 nd CLIMB Worshop, Change in Landuse 

and Its iMpact on Biodiversity, (Atelier international), Münsingen, Germany, 8-14 October 1999. 

(CONFERENCIER INVITE). 

DUTOIT T., GERBAUD E., BARROIT A., TOUSSAINT B., 2000. Arables plant conservation in France : Patrimonial 

value in the North, functional roles in the South. in « Fields of Vision », Cambridge, UK, 10-11 July 

2000 (CONFERENCIER INVITE). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 12

Conférences internationales 


management : a case study in Normandy, France. in Fifth International Rangeland Congress , Salt Lake 

City, Utah, USA, 23-28 July 1995 (Poster). 

DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Historical ecology of chalk grassland landscapes: consequences for the 

realisation of new systems of conservation management. in Congress of the International Association 

for Landscape Ecology, Toulouse, 27-31 August 1995. (Poster) 

DUTOIT T. & TURQUIER M.J. 1997. Protection of karstlands in France. in Conservation and Protection of the 

Biota of Karst, Nashville, Tennesee, USA, 13-16 February 1997. (Communication orale) 

DUTOIT T. 1997. Historical studies of chalk grassland vegetation dynamics in Upper-Normandy (France) : 

consequences for the conservation of rare arable weeds. in Winter meeting of the British Ecological 

Society, Warwick, UK, 16-18 December 1997. (Communication orale) 

DUTOIT T., TATIN L. & FEH C., 1999. Impacts of the introduction of Przewalski’s horse Equus przewalski on the 

orthopteranean community of an abandoned dry grassland (Causse Méjean, France). in Winter meeting 

of the British Ecological Society, Leeds, UK, 20-22 December 1999. (Communication orale) 

DUTOIT T., GERBAUD E. & OURCIVAL J.M. & HILL B., 1998. Field margin effects on the composition of a 

species-rich arable weeds community. in 41st International Association of Vegetation Science, 

« Vegetation science in retrospective and perspective », Uppsala, Sweden, 26 July-1 August 1998. 

(Communication orale) 

DECAËNS T., DUTOIT T., ALARD D. & LAVELLE P., 1996. The factors affecting macrofaunal communities 

evolution in post-pastoral successions of western France. in XII International Colloquium on Soil 

Zoology, Dublin, Eire, 21-26 July 1996. (Poster) 

GERBAUD E, DUTOIT T. OURCIVAL J.M., ALARD D., 2000. Predicting arable weeds competitive abilities from 

plant traits. [3 présentations] « Fields of Vision », Cambridge, UK, 10-11 July 2000., « Symposium 

Groupes Fonctionnels », Montpellier, 25-26 Septembre 2000, « 3 èmes Journées d’Ecologie 

Fonctionnelle », La-Londe-les-Maures, 6-9 mars 2001 (Poster). 

ROBLES C., DUTOIT T. & BONIN G., 1997. Inhibition mechanisms and successional processes : a case study of 

Cistus albidus L. in Provence. in Ecosud 97, First International Conference on Ecosystems and 

Sustainable Development, Peniscola, Spain, 14-16 October 1997. (Communication orale du 1 er auteur) 

TATIN L., DUTOIT T. & FEH C., 1999. The impact of Przewalski’s horses grazing on density and diversity of 

orthoptera community in the Villaret (France). in VI International Symposium on the Preservation of 

Przewalski’s horses. Kiev, Ukrain, 4-6 October 1999. (Poster). 

TATIN L., DUTOIT T., FEH C., 2001. The impact of grazing by Przewalski’s horses on Orthoptera populations of 

the Causse Méjean (Le Villaret, France). in Student Conference on Conservation Science (SCCS), 28- 

31 March, Cambridge, UK. (Poster). 

Conférences nationales 

DUTOIT T. & ALARD D., 1994. Potentiel séminal et restauration des milieux: l'exemple des pelouses calcicoles 

de Haute-Normandie. in Colloque WWF/MAB-France, Ministère de l'Environnement «Recréer la 

Nature», Marais d'Orx; 17 au 19 Mai 1994 : p 62. (Poster). 

DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Biodiversité actuelle et potentielle des écosystèmes prairiaux calcicoles: 

influence de la gestion sur les phytocénoses et les banques de graines. in Colloque international 

Biodiversité et Gestion des Ecosystèmes Prairiaux, ENF/Limagrain, Ministère de l'Environnement, 

Université de Metz, 8-10 Juin 1995. (Communication orale 1 er et 2 ème auteur) 


management : a case study in Normandy, France. in Rangelands in a sustainable biosphere. Fifth 

International Rangeland Congress, Salt Lake City, USA, 23-28 July 1995. (Poster) 

DUTOIT T., CELLIER M., 1995. Revenons à nos moutons. in 2 e Festival du Film «Pastoralisme et Grands 

Espace», Les 7 Laux, Dauphiné, 13-17 Septembre 1995: VHS 8 mm. (Communication orale) 

DUTOIT T. & HILL B., 1997. Restauration et conservation de communautés de plantes messicoles in situ : des 

coteaux de la basse vallée de Seine aux cultures extensives du parc naturel régional du Luberon. in Les 

Plantes Menacées de France, Brest, 15-17 Octobre 1997. (Communication orale 1 er et 2 ème auteur). 

DUTOIT T., DEHONDT F. & ROUX F., 1997. 200 ans d’évolution des paysages de pelouses calcaires da la vallée 

de Seine : conséquences sur la biodiversité et la gestion conservatoire au travers de l’exemple des 

coteaux de la Roche-Guyon. in Principes Ecologiques de Gestion des Paysages Agraires, Paris, 22-24 

Octobre 1997. (Communication orale) 

DUTOIT T., 1998. Rôle écologique et examen de différents types de gestion des landes et prairies sèches. in 

Réseau du patrimoine naturel de la Frapna Isère, Grenoble, 4-5 Juillet 1998. (Communication orale) 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 13

DUTOIT T. & GREAUME C. 1998. Etude préliminaire à la restauration des communautés de plantes ségétales des 

coteaux calcaires de la basse vallée de Seine. in Xe Congrès espaces naturels de France « L’homme et la 

nature : l’action conservatoire sur les pelouses calcaires », Rouen, 9-10 octobre 1998. (Poster) 

DUTOIT., 2001. Biodiversité et dynamique des paysages steppiques : le point de vue de l’écologue. in Journéesateliers 

de l’association Volubilis « Perceptions, connaissances et gestion des paysages steppiques », 

Cruis, 16-17 juin 2001 (communication orale). 

DUTOIT., 2001. Relations entre production agricole et plantes messicoles : des herbes pas si mauvaises. in 

Journée d’information du Parc Naturel Régional du Luberon « Mythes et réalités sur les mauvaises 

herbes », Manosque, 21 juin 2001 (communication orale). 

DUTOIT T., LABAUNE C., THINON M. & MAGNIN F. 1998. Analyse pédoanthracologique et malacologique des 

pelouses calcaires de Saint-Adrien (Seine-Maritime) : Premiers résultats. in Xe Congrès espaces 

naturels de France « L’homme et la nature : l’action conservatoire sur les pelouses calcaires », Rouen, 

9-10 octobre 1998. (Poster) 

DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M. & ALARD D., 2000. Predicting arable weeds competitive abilities from 

plant traits. in « Journées d’Ecologie Fonctionnelle », Montpellier, 25-26 Septembre 2000 

(Communication orale). 

DUTOIT T. BUISSON E. & GERBAUD E., 2001. Rôles de l’exozoochorie dans la connectivité des habitats 

fragmentés : étude prospective en Crau et dans le Luberon. in Séminaire « Flux de gènes ». INRA, 

Avignon, 15 février 2001. (communication orale). 

GERBAUD E. & DUTOIT T., 1999. Rôle d’une lisière herbeuse sur la distribution d’une comunauté d’adventices 

riche en espèces en culture extensive (Vaucluse, France). in VII èmes journées françaises de l’Association 

Internationale d’Ecologie (IALE) du paysage. Besançon, 21-23 avril 1999. (Poster). 

RICHARD P. & DUTOIT T., 1995. Pelouses sèches du Nord et de l'Est de la France: un programme inter-régional. 

in Forum des Gestionnaires «La Gestion des Milieux Herbacés». RNF/ENF, Ministère de 

l'Environnement, Paris, 31 Mars 1995 : 81-89. (Communication orale, 1 er et 2 ème auteur) 

TATIN L., DUTOIT T. & FEH C., 1998. Impact du pâturage des cheveaux de Przewalski sur une pelouse calcaire 

(Causse méjean- Lozère, France). in 22 ème Colloque francophone de mammalogie : La protection des 

mammifères. Vannes, 26-27 septembre 1998. (Poster) 

BARBARO L., CORCKET E., DUTOIT T. & PELTIER J.P., 1999. Réponses fonctionnelles des communautés de 

pelouses calcicoles aux facteurs agro-écologiques. in « 1 ères Journées d’Ecologie Fonctionnelle ». 

Montpellier, 15-17 mars 1999. (Poster). 

BONNET V., GIRARD S., TATONI T. & DUTOIT T., 2001. Importance relative de la banque et de la pluie de graines 

dans les processus de recolonisation de la végétation après incendie. in « 3 èmes Journées d’Ecologie 

Fonctionnelle ». La-Londe-Les-Maures, 06-09 mars 2001. (Poster). 

Articles dans des périodiques de vulgarisation (sans comité de lecture scientifique) : 

DUTOIT T., 1992. Rencontre avec Sarracenia purpurea L., Sanctuaire de Parke, Québec. Dionée, 25 : 3-6. 

DUTOIT T. & HAREL S., 1992. Les causses de Normandie. La Garance Voyageuse, 18 : 7-9. 

DUTOIT T., 1995. Un mammifère nouveau pour la Haute-Normandie : Le mergelland !. Le Petit Lérot, Bulletin 

de liaison du Groupe Mammalogique Normand, 50 : 11-12. 

DUTOIT T. & Alard D., 1995. Mesures agri-environnementales et conservation des pelouses sèches: premier 

bilan en Seine-Maritime. Le Courrier de l'Environnement de l'INRA, 25: 63-70. 

DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Conservation des pelouses sèches du nord-ouest de l'Europe: vers des modèles de 

gestion où l'homme a sa place. Le Courrier de la Nature, 152: 16-22. 

DUTOIT T. & CHAÏB J., 1995. Quand la Haute-Normandie cultivait ses vignobles: analyse bibliographique et 

essai d'écologie historique. Le Viquet, 109: 2-24. 

DUTOIT T. & CHIFFAUT A., 1995. La gestion des pelouses calcaires en Bourgogne. Patrimoine Naturel de 

Bourgogne, 3: 22-27. 

DUTOIT T. & MAUBERT PH., 1995. Les pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe: vers de nouveaux modes 

de gestion conservatoire. La Lettre des Réserves Naturelles, 35 (2): 12-14. 

DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Bergers au secours des prairies sèches. Les Quatre Saisons du Jardinage, 98: 92- 

66. 

DUTOIT T., 1996b. Gestion des espaces naturels protégés : vers la définition de grands principes. La Lettre des 

Réserves Naturelles, 40 (3): 34-37 

DUTOIT T., 1998. Pratiques agricoles anciennes et histoire des paysages des coteaux calcaires de Haute- 

Normandie. Bull. Soc. Linn. Provence, 49 : 23-28. 

DUTOIT T., 1999. La gestion des espaces naturels ou la biologie de la conservation. Bulletin de liaison du 

Conservatoire Espaces Naturels du Limousin, 14 : 6-7. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 14

DUTOIT T., AUVRE D. & ROSEN E., 1999. L’île d’Öland : un paysage méditerranéen en mer Baltique ! Le 

Courrier de la Nature, 178 : 29-33. 

DUTOIT T., 2000. Conservation des messicoles : de la valeur patrimoniale aux rôles fonctionnels. Garrigues, 

27 : p 2 (éditorial). 

DUTOIT T., 2000. A la découverte de l’île de Öland. Bull. Soc. Linn. Provence, 51 : 19-22. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 15

Programmes de recherches : 

Coordination de programmes de recherches 

- Programme « De nouvelles natures à cultiver ensemble » (1998-2000). Fondation de France. Des friches pour 

la biodiversité dans un campus universitaire du centre-ville de Marseille, numéro de projet 97002894. 

(COORDINATEUR). 

- Contrat « Dynamique de la végétation des espaces verts en gestion extensive de la ville de Marseille » (1999- 

2000). Commande de la ville de Marseille pour prestation de services. (COORDINATEUR). 

- Programme de recherche du Bureau des Ressources Génétiques (2000-2002): Dynamique des populations des 

espèces messicoles au sein des agro-écosystèmes du Parc naturel régional du Luberon : implications 

pour la conservation des espèces menacées. (COORDINATEUR SCIENTIFIQUE avec Laurence Affre, 

MCF, Université d’Aix-Marseille III). 

- Programme « Espaces Protégés » (2000-2002). Ministère de l'aménagement du territoire et de l’environnement. 

Fragmentation, complémentarité et fonctionnalité des espaces protégés : conservation des espaces et des 

espèces en Crau. Contrat DGAD-SRAE. (COORDINATEUR SCIENTIFIQUE). 

Participation aux programmes de recherches 

- Programme « Dynamique de la biodiversité et gestion de l'espace » (1994-1997). Ministère de l'environnement. 

Facteurs de contrôle de la biodiversité des pelouses calcaires de Normandie au cours d'une dynamique 

successionnelle post-culturale. Application pour une gestion conservatoire. Contrat DGAD-SRAE n° 

94220. (Coordinateur : Pr. D. Alard, participation personnelle 50%) 

- Programme « Recréer la Nature: Réhabilitation, restauration et création d'écosystèmes » (1996-2000) Ministère 

de l'Environnement. Déterminisme et restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles dans le 

nord de la France (Haute-Normandie, Lorraine). Convention DGAD/SRAE :95067/MNHN. 

(Coordinateur : Pr. D. Alard, participation personnelle 10 %) 

- Programme « Agriculture et biodiversité » (2000-2003) Ministère de l'aménagement du territoire et de 

l’environnement. Pastoralisme et biodiversité en région méditerranéenne : Impact du pâturage itinérant 

sur l’organisation de la biodiversité et les flux biologiques au niveau du paysage. Contrat DGAD-SRAE 

(Coordinateur : Pr. T. Tatoni, participation personnelle 30%) 

- Programme « Biodiversité » (2000-2002). Institut Français pour la Biodiversité. Dynamique de la biodiversité : 

formes de connaissances et impact des pratiques sociales. (Coordinateurs Pr. T.Tatoni et Dr. C. Aspe, 

participation personnelle 10 %) 

Rapports de recherches : 

DUTOIT T., 1994. Typologie et gestion conservatoire des pelouses calcicoles de Haute-Normandie. 2 tomes: (1) 

Diagnostic écologique et présentation générale de l’étude. (2) Les pelouses calcicoles du Pays de Bray. 

CSNHN, Rouen : 24 & 27p. 

DUTOIT T., 1994. Programme Pelouses pâturées/Pelouses sauvegardées: Haute-Normandie, bilan de l’état 

initial. CSNHN, Rouen : 23 p + Annexes. 

DUTOIT T., 1995. Programme Pelouses pâturées/Pelouses sauvegardées: Analyse des données de l’état initial 

1994. CSNHN, Rouen : 16 p + Annexes. 

DUTOIT T., 1998. Restauration de la biodiversité d’une friche urbaine dans un campus universitaire du centre 

ville de Marseille : Rapport intermédiaire. Médibio/Fondation de France : 10 p + Annexes. 

DUTOIT T. VELA E. & GARBOLINO E., 2000. Dynamique de la végétation des espaces verts en gestion extensive 

de la ville de Marseille : Etat initial et propositions d’espèces pour une gestion extensive. Rapport final 

Université de Provence/Ville de Marseille, Marseille : 27 p + 13 annexes. 

ALARD D., DUTOIT T., et coll., 1998. Déterminisme et restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles 

dans la moitié nord de la France. Rapport intermédiaire. Université de Rouen/MNHN/MATE, Rouen : 

37 p. 

ALARD D., DUTOIT T, et coll., 2000. Déterminisme et restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles 

dans la moitié nord de la France (Normandie et Lorraine). Rapport final. Université de 

Rouen/MNHN/MATE, Rouen, 44 p. 

Correction d’articles scientifiques : 

- Comptes-Rendus de l’Académie des Sciences, série III, sciences de la vie. (1 article). 

- Ecologie (2 articles). 

- Nature, Sciences, Societés (1 article). 

- Oecologia Mediterranea (1 article) 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 16

1.3 ENCADREMENT DE LA RECHERCHE 

Co-direction de thèses de Doctorat, école doctorale, Sciences de l’Environnement, Système 

Terre : 

GERBAUD E. 1998-2001. Dynamique et fonctionnement des populations végétales en milieu 

perturbé : le cas des adventices des écosystèmes de grandes cultures. Codirection Pr. 

Bonin G. et habilitation propre pour la direction de cette thèse obtenue auprès du 

Conseil Scientifique de l’Université de Provence (Séance du 02.12.98). Bourse 

Ministère de la Recherche et de la Technologie (soutenance décembre 2001, taux 

d’encadrement 100 %). 

TRIVELLY E., 1998-2001. Approche intégrée de la gestion conservatoire des espaces naturels 

de pelouses sèches en région PACA. Codirection Pr. Barbero M. Bourse Région 

Provence-Alpes-Côte-d’Azur.(soutenance décembre 2001, taux d’encadrement 100 %). 

Jury et comité de pilotage de thèses : 

JANSSENS F., 1998. Restauration des couverts herbacés riches en espèces. Mars 1998, 

Université Catholique de Louvain, Belgique. (Examinateur). 

BARBARO L. 1999. Dynamique agro-écologique et biodiversité des pelouses calcicoles 

préalpines. Juin 1999, CEMAGREF, Université de Grenoble. (Membre du comité de 

pilotage, taux d’encadrement 10 %). 

DEA Biosciences de l’Environnement et Santé (Universités de Marseille I, II, III) : 

GERBAUD E., 1998. Etude de l’effet lisière sur les populations d’adventices d’un champ de blé 

d’hiver. 26 p + Annexes.( taux d’encadrement : 100 %) 

TATIN L., 1998. Impacts du pâturage par le cheval de Przéwalski (Equus przewalsky, 

Poliakov) sur le peuplement d’orthoptères au travers de la structure de la végétation 

(Causse Méjean, France), 37 p + Annexes. (taux d’encadrement : 100 %) 

BUISSON E., 2001. Les friches post-culturales en Crau peuvent-elles se restaurer à partir de 

leurs bordures avec les pelouses sèches relictuelles ?. 36 p + Annexes (taux 

d’encadrement : 100 %). 

DESS Paysage et Aménagement en Région Méditerranéenne (Université de Provence) : 

TRIVELLY E., 1997. Les paysages de prairies sèches. Rapport de DESS PARME, Université 

de Provence, département de géographie, Aix-en-Provence. (soutenance septembre 

1997, taux d’encadrement 20%, chapitre Haute-Normandie, co-encadrement, Pierre 

Frapa, Agence Paysage, Avignon). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 17

DESS Espace Rural et Environnement (Université de Bourgogne) : 

BARROIT A., 2000. Implications pour la conservation des espèces messicoles dans le Parc 

Naturel Régional du Luberon : de l’approche des populations (flux de gènes) à la 

fonctionnalité agronomique (valeur alimentaire). Université de Bourgogne, 59 p + 8 

annexes. (Codirection avec Laurence Affre, MCF, Université d’Aix-Marseille III, 

soutenance septembre 2000, taux d’encadrement 50 %). 

Diplôme de Biologie (équivalent Master Thesis) , Université de Marburg, Allemagne. 

RÖMERMANN C., 2000. The influence of historical cultivation on the actual vegetation of the 

Crau, Southern France. Final Year project 2000. Philipps Universitat, Marburg, 

Allemagne, 55 p. (Codirection avec Peter Poschlod, Professeur, Université de Marburg, 

taux d’encadrement 50%). 

JAËGER M., 2001. Roles of itinerant grazing for the transport of seeds of arable weeds in 

fragmented landscapes (Luberon, Southern France). (Co-direction avec Peter Poschlod, 

Professeur, Université de Marburg, soutenance décembre 2001, taux d’encadrement 

50%). 

Stage de recherches de Maîtrise de Biologie Cellulaire et Physiologie, mention, Biologie 

Générale (Université de Provence). 

DESHORS P., 2000. Dynamique d’une communauté de messicoles dans un champ cultivé 

traditionnellement. Mémoire de Maîtrise B.C.P., Université de Provence, 14 p + 4 

annexes. (Mai 2000, taux d’encadrement 100%). 

BERTRAND J., 2001. Evolution des paysages de pelouses sèches du plateau de Caussols 

(Alpes-Maritime) : conséquences sur la dynamique de la végétation. Mémoire de 

Maîtrise B.C.P., Université de Provence, (soutenance Mai 2001, taux d’encadrement 

100%) 

Stage de recherches de Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes (Université 

d’Aix-Marseille III) 

CERDAN N, LAURENT N, MEYLAN S., SCHAAL J., 2000. Etude de l’impact du mode de gestion 

sur la biodiversité de quelques prairies queyrassines. Mémoire de Maîtrise B.P.E., 

Université d’Aix-Marseille III, 29 p + 4 annexes. (Mai 2000, taux d’encadrement 10%). 

Stage de recherches (équivalent Licence) Université de Freiburg (Allemagne) et DEUG 

SNV2, Université de Provence. 

SAATKAMP A., 2001. Influence des pratiques agricoles anciennes sur les sols et la végétation 

actuels : le cas des bassins de congélation des glacières de la Sainte-Baume (Provence, 

France). Mémoire de DEUG SNV2, Université de Provence/ Université de Freiburg, 

Allemagne, 18 p + 12 annexes. (taux d’encadrement 100%). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 18

1.4 ENSEIGNEMENTS 

Liste des enseignements dispensés à l’Université de Provence : 

*1996-1997 (187,66 heures équivalent TD) : 

1 er cycle : 

80h TP et 5h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T11V2-V11V2 : Initiation à l’anatomie et la 

morphologie végétale et florale. 

26h TP DEUG « Sciences de la Vie » 2 ème année, V3UE83-V82V6 : Initiation aux sciences du végétal, 

embryologie expérimentale, morphogénèse, notions de systématique. 

2 ème cycle : 

132h TP, Licence de biologie mention « Biologie Générale et Sciences de la Terre », module 5 et 8 : Anatomie 

et morphologie des spermaphytes. 

4h TD Agrégation « Sciences Naturelles », Cartographie de la végétation. 

20h TD CAPES « Sciences Naturelles », Morphologie des Fruits, écologie végétale, sortie de terrain de 3 jours 

en Auvergne, Monts du Forez (végétation des zones humides, hêtraie-sapinière, landes subalpines). 


1 er cycle : 

58h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T31S1-V31S1, projet B42 : Connaissance et gestion des 

espaces naturels. Initiation au diagnostic phyto-écologique, lecture de paysages, études d’impacts, mise 

en places de mesures de gestions conservatoires. 

75h TP DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T11V2-V11V2 : Initiation à la biologie végétale. Montage, 

organisation et animation des séances de TP d’initiation à la biochimie, la physiologie, l’anatomie, la 

morphologie florale et l’écologie végétale. 


18h TD et 63h TP, Maîtrise de biologie cellulaire et physiologie mention « Biologie Générale », module 3, 

biologie des organismes : Ecologie végétale (cartographie, dynamique des populations végétales, groupes 

fonctionnels), sorties sur le terrain (steppe de Crau, forêt de Sainte-Baume, massif de Marseilleveyre). 

8h TD Agrégation « Sciences Naturelles », Cartographie de la végétation, dynamique de la végétation. 

26h TD CAPES « Sciences Naturelles », Organisation et animation d’une sortie de 4 jours en Auvergne pour 

illustrer les leçons de post-écrit en écologie (végétation des milieux montagnards et subalpins, tourbières, 

ripisylves, pelouses sèches, bocage, hêtraie-sapinière). 


1 er cycle : 












30h TD CAPES « Sciences Naturelles », Organisation de sorties pour illustrer les leçons d’écologie de post-écrit 

en écologie (Luberon, forêt de Sainte-Baume, steppe de Crau, Camargue). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 19


1 er cycle : 







8h TD, Maternage DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année : accueil d’un groupe d’étudiants lors de la 

prérentrée. 







en écologie (Luberon, Rivière de la Durance). 

*2000-2001 (200 heures équivalent TD) : 

1 er cycle : 

52h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, 4DV31U1 Travaux d’Etudes et de Recherches V11 : 

Connaissance et gestion des espaces naturels. Initiation au diagnostic phyto-écologique, lecture de 

paysages, études d’impacts, mise en places de mesures de gestions conservatoires. 

3h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, 4DV61VC: « Initiation aux Sciences de l’Environnement », 

Bases de l’écologie végétale, biogéographie, synécologie. 

1h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année , Télé-enseignement 4DV61VC : « Initiation aux Sciences de 

l’Environnement », Bases de l’écologie végétale, biogéographie, synécologie. 

13h Cours, DEUG « Sciences de la Vie » 2 ème année 4DV82V6: « Initiation aux Sciences du Végétal », 

Organisation générale de la plante, anatomie comparée. 




fonctionnels), sorties sur le terrain (Massif de Marseilleveyre, forêt de Sainte-Baume). 

24h TD Agrégation « Sciences Naturelles », : Cartographie de la végétation, utilisation des livres d’écologie, 

sortie de 3 jours dans les Alpes). 


en écologie (Luberon, Crau sèche et humide). 


8h TD DESS « Paysages et Aménagements en Région Méditerranéenne », Organisation d’un cours sur les 

concepts de base en écologie du paysage et d’une sortie d’illustration dans la région d’Auriol. 

Autres enseignements : 

16h TD : Lycée agricole de Neuvic, Brevet de Technicien Supérieur Agricole « Protection de la Nature » 2 ème 

année et formation permanente pour adultes. Interventions sur la gestion conservatoire des écosystèmes 

de pelouses sèches. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 20

Deuxième partie : Présentation de l’activité 

de recherche 

Cadre conceptuel, sites d’études 

matériels et méthodes 

principaux résultats 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 21

2.1 INTRODUCTION 2 

La présentation d’une thèse d’habilitation permet de faire le bilan de 10 années de 

recherches dont cinq années ont été réalisées au laboratoire d’Ecologie de l’Université de 

Rouen (1991-1995) et cinq années à l’Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie 

(IMEP) dans l’équipe d’Ecologie du Paysage et de Biologie de la Conservation (1996-2001). 

Malgré des contextes écologiques très différents (Haute-Normandie / Provence), les 

recherches développées suite à ma nomination à l’Université d’Aix-Marseille I m’ont permis 

de compléter et de renforcer les premiers résultats obtenus lors de mes recherches doctorales. 

En effet, les modèles d’études choisis en Haute-Normandie (pelouses calcicoles) sont 

abondamment présents dans le centre de la France (causses) et le sud-est, tant dans les Alpes 

(pelouses du Vercors) qu’en Provence (craux). De même, leurs trajectoires historiques 

(utilisations anciennes) demeurent comparables avec cependant un décalage marqué dans les 

processus d’abandons qui y sont plus récents dans le sud. Des différences importantes 

s’observent bien évidemment dans leurs compositions spécifiques (faune, flore) mais aussi 

dans la dynamique de la végétation qui apparaît plus lente dans le sud en liaison avec le 

déficit hydrique estival, typique du climat méditerranéen. Enfin, ce sont surtout les surfaces, 

les contextes paysagers et socio-économiques actuels qui diffèrent fortement. 

En Haute-Normandie, les pelouses calcicoles constituent un archipel d’îles 

continentales de petites tailles (10 - 500 ha) plus ou moins abandonnées de toutes utilisations 

agricoles et isolées dans des matrices paysagères intensivement cultivées (Pays de Caux), 

urbanisées (Vallée de Seine) ou en déprise agricole (Pays de Bray). A l’inverse, dans le sud, 

les causses et craux constituent des espaces de grandes tailles (1 000 ha – 10 000 ha), faisant 

encore l’objet d’utilisations agricoles (pâturage ovin de parcours, arboricultures, sylvicultures, 

etc.) avec une présence humaine dépendant directement de la pérennité de ces utilisations 

(éleveurs, bergers, etc.). Souvent ces espaces de grandes tailles apparaissent relativement 

homogène au niveau paysager et constituent en eux-mêmes des terroirs isolés tant 

écologiquement (peu de corridors entre eux) qu’humainement (relative autarcie des 

populations locales). 

Finalement, cette mobilité qui pouvait se présenter comme un handicap en liaison avec 

les spécificités écologiques des écosystèmes méditerranéens terrestres, s’avéra être un atout 

pour des recherches sur la gestion conservatoire des pelouses sèches. Elle permit d’avoir une 

gamme d’échantillons plus vaste de sites dans des contextes socio-économiques variés. De 

même, cette augmentation de l’espace échantillonné s’accompagna d’une augmentation de la 

fenêtre temporelle, permettant notamment d’étudier des écosystèmes (cultures en terrasses, 

vignobles, etc.) et des pratiques (pâturage de parcours, vaine pâture, etc.) disparues en Haute- 

Normandie depuis la fin du 19 e siècle. 

2 * Afin de faciliter la lecture du document, les points importants figurent en caractères renforcés et les 

applications en italiques. En petits caractères ont été présentés les publications non indexées, enseignements, 

sites d’études et matériels et méthodes. Seule la bibliographie majeure est indexée, de nombreuses références 

sont disponibles avec les articles présentés dans le second volume. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 22

2.11 Recherches initiales 1991-1995 

Les objectifs initiaux des travaux menés dans le cadre de mes recherches doctorales 

étaient l’étude de l’impact des perturbations sur l’organisation des communautés 

végétales herbacées. Ces recherches s’inséraient dans la problématique globale du laboratoire 

d’écologie de l’Université de Rouen alors dirigé par le Professeur Pierre-Noël Frileux dont 

deux axes de recherches se sont développés sous l’impulsion du Professeur Didier Alard à 

partir de 1990 : (1) l’évolution des phytocénoses prairiales dans des référentiels écologiques 

et spatio-temporels variés et (2) les conséquences des mutations agricoles sur le patrimoine 

naturel au sein des écosystèmes prairiaux (Alard, 1998). Mes travaux se sont alors orientés 

selon ces deux axes pour un modèle écologique particulier : les pelouses calcicoles. 

Ces écosystèmes semi-naturels constituent en effet des points chauds de biodiversité 

dans des matrices paysagères pauci-spécifiques (zones urbaines, cultures intensives, etc.). 

Jadis, exploitées traditionnellement pour l’agriculture (cultures, pâturage), elles ont été 

abandonnées depuis le début du 20 e siècle avec pour conséquence une dynamique spontanée 

de boisement. Les recherches ont été effectuées avec des méthodes relevant de l’écologie du 

paysage (Burel & Baudry, 2000) pour suivre différents compartiments de l’écosystème 

(phytocénoses, entomocénoses) dans des référentiels spatiaux (de 1 m² à 500 ha) et temporels 

(quelques mois à plusieurs siècles) variés. Ces recherches ont été soutenues financièrement 

par deux appels d’offres du Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement 

(MATE) coordonnés par le Professeur Didier Alard (1) Dynamique de la Biodiversité et 

Gestion de l’Espace, avec un contrat sur les « Facteurs de contrôle de la biodiversité des 

pelouses calcaires de Normandie au cours d’une dynamique successionnelle post-culturale » 

(1994-1997) et (2) Recréer la Nature, avec un contrat sur le « Déterminisme et la 

restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles dans le nord de la France (Haute- 

Normandie, Lorraine) » (1996-2000). 

2.12 Recherches développées 1996-2001 

Après ma nomination à l’Université de Provence dans le Laboratoire de 

Biosystématique et Ecologie Méditerranéenne (Pr. Gilles Bonin) puis au sein de l’équipe 

d’Ecologie du Paysage et de Biologie de la Conservation (Pr. Thierry Tatoni), dans la 

continuité des objectifs fixés lors des recherches doctorales, les travaux ont cependant été 

menés à partir de 1996 sur des pelouses sèches comprenant plus ou moins des éléments de 

la flore méditerranéenne. Parmi, ces sites, figurent un archipel de pelouses calcicoles de 

petites tailles à l’étage montagnard (pelouses du Vercors), deux grands ensembles dont un 

situé sur un plateau calcaire (Causse Méjean) et une steppe méditerranéenne (la Crau). Ces 

recherches ont pu être poursuivies grâce au soutien financier du Ministère de l’Aménagement 

du Territoire et de l’Environnement dans le cadre de trois programmes de recherches (1) 

Espaces Protégés, avec un contrat portant sur la « Fragmentation, la complémentarité et la 

fonctionnalité des espaces protégés : conservation des espaces et des espèces en Crau » 

(2000-2002) dont j’assure la coordination, (2) Agriculture et Biodiversité avec un contrat 

portant sur le « Pastoralisme et la biodiversité en région méditerranéenne : Impact du 

pâturage itinérant sur l’organisation de la biodiversité et les flux biologiques au niveau du 

paysage » (2000-2003) dont la coordination est assurée par le Professeur Thierry Tatoni et (3) 

Biodiversité avec un contrat portant sur « Dynamique de la biodiversité, formes de 

connaissances et impact des pratiques sociales » dont la coordination est assurée par le 

Professeur Thierry Tatoni et le docteur Chantal Aspe. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 23

Les recherches menées dans un premier temps sur les pelouses calcicoles de Haute- 

Normandie avaient démontré l’importance des utilisations agricoles anciennes dans la 

composition floristique et l’évolution de la végétation actuelle notamment au niveau de la 

présence d’espèces adventices des anciennes cultures (messicoles calcaires). A ce niveau, le 

fait de travailler avec les mêmes objectifs mais sur des pelouses sèches du sud de la France, 

montre toute sa pertinence. En effet, si les cultures sur coteaux calcaires ont disparu en Haute- 

Normandie depuis le début du 20 e siècle (Dutoit, 1997), elles sont encore largement présentes 

et pratiquées traditionnellement dans le territoire du Parc naturel régional du Luberon (Dutoit 

et al., 1999). Ainsi, un certain nombre d’expérimentations visant à mieux comprendre la mise 

en place et la persistance de ces communautés ont pu être réalisées grâce au soutien du 

Bureau des Ressources Génétiques (BRG) dans le cadre du programme Recherches 

Méthodologiques pour l’Amélioration des Processus de Gestion et de Conservation des 

Ressources Génétiques Animales, Végétales et Microbiennes avec un contrat portant sur la 

« Dynamique des populations des espèces messicoles au sein des agro-écosystèmes du Parc 

naturel régional du Luberon : implications pour la conservation des espèces menacées. » 

(1999-2001) coordonné par le docteur Laurence Affre et moi-même. 

Au delà de la production scientifique qui en découle, ces deux programmes ont permis 

la constitution d'une petite équipe de recherches avec la collaboration de deux étudiants 

aujourd’hui en 3 ème année de thèse (Eric Gerbaud et Elise Trivelly), l’encadrement de trois 

étudiants en DEA « Biosciences de l’Environnement et Santé » (Elise Buisson, Eric Gerbaud, 

Laurent Tatin), et dans le cadre d’une collaboration internationale avec le département de 

conservation de la nature de l’Université de Regensburg en Allemagne (Pr. Peter Poschlod), 

l’encadrement de deux « Masters Thesis » (équivalent DEA de Mathias Jaëger et Christine 

Roëmermann). 

2.21 Objectifs généraux 

2.2 CADRE CONCEPTUEL 

L’écologie est un domaine de la biologie qui peut être distingué par la multiplicité de 

ses thématiques de recherches (Académie des Sciences, 2000). Mais, qui s’intéresse plus 

particulièrement à certains niveaux hiérarchiques de l’organisation des systèmes biologiques 

(populations, communautés). De même, en liaison avec la nature hétérogène de ces objets 

d’études, tant dans l’espace que dans le temps, elle apparaît plus comme une science de 

synthèse qu’une science analytique. Comme de nombreuses autres disciplines scientifiques, il 

existe une absence flagrante de modèles permettant de cadrer les travaux des écologues. Si 

quelques théories existent (biogéographie insulaire, niche dé régénération, loterie compétitive, 

etc.), celles-ci ne font pas l’unanimité et les résultats expérimentaux ne confirment pas 

toujours les modèles élaborés. 

S’il en est ainsi en écologie fondamentale, il en va de même en biologie de la 

conservation. Les gestionnaires d’espaces ou d’espèces sont en effet actuellement confrontés 

à l’absence de modèles applicables à leurs cas concrets de gestion d’espaces naturels et de 

populations d’espèces à forte valeur patrimoniale. De plus, cette absence de modèle théorique 

se retrouve non seulement au niveau des méthodologies à mettre en place mais aussi et surtout 

dans la définition de ces objectifs (Maizeret & Olivier, 1996). 

De nombreux écrits existent en matière de définition des objectifs de gestion 

conservatoire des espaces naturels avec l’apparition de courants de pensée opposant les 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 24

tenants du « laisser faire la nature » (Terrasson, 1988,94 ; Carbiener, 1995 ; Génot, 1998) aux 

tenants de la gestion conservatoire (Lecomte, 1995). 

En conséquence, les objectifs de ce bilan de 10 années de recherches seront de 

corréler nos résultats acquis en écologie des perturbations à la gestion conservatoire des 

écosystèmes semi-naturels de pelouses sèches en France. Ces travaux et leurs applications 

ne peuvent cependant être proposés sans rappeler dans un premier temps les principaux 

résultats obtenus en écologie fondamentale sur les perturbations, leurs impacts sur la 

biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes mais aussi, sur les concepts, objectifs et 

méthodes en biologie de la conservation (Meffe & Carrol, 1994 ; Noss, 1999). 

Dans un second temps, après avoir expliqué les raisons du choix des sites de pelouses 

sèches comme modèle d’étude, nous présenterons les principales méthodologies mises en 

place, les principaux résultats obtenus et leurs applications en biologie de la conservation. 

Ensuite, dans une troisième partie, les perspectives de prolongation des recherches seront 

évoquées aux niveaux fondamentaux, méthodologiques et appliqués. La conclusion abordera 

enfin les résultats d’une recherche originale sur la perception de nos travaux par les 

populations humaines fréquentant les sites de pelouses sèches. 

2.22 Ecologie des perturbations 

Une perturbation peut être définie comme « tout événement, relativement discret 

dans le temps, désorganisant la structure de l’écosystème, de la communauté, ou de la 

population, modifiant les ressources, la disponibilité du substrat ou l’environnement 

physique » (White & Pickett, 1985). Les systèmes écologiques subissent tout un ensemble de 

perturbations à différentes échelles spatio-temporelles, cet ensemble est alors appelé « régime 

de perturbations ». Il est caractérisé par la nature des perturbations et leurs fréquences spatiotemporelles. 

Chacune de ces composantes agit de manière distincte sur les communautés et 

les populations. L’effet des perturbations peut aussi varier en fonction de leur date 

d’occurrence, de leur localisation, de leur prévisibilité et aussi de l’histoire locale et régionale 

des perturbations. Rykiel (1985) différencie ainsi les perturbations dites « endogènes » qui 

font partie du fonctionnement considéré comme habituel d’un écosystème (pâturage dans une 

prairie) de celles « exogènes » qui sont imposées depuis l’extérieur du système (labour d’une 

prairie). Des précisions restent cependant à apporter par rapport aux échelles de temps et 

d’espaces dans lesquelles, elles s’exercent (Lavorel, 2000). 

En effet, comprendre la dynamique de la coexistence des espèces demande d’analyser 

les effets des perturbations à plusieurs niveaux d’organisation emboîtés. Ces perturbations 

peuvent être naturelles ou anthropiques, mais leur nature est fondamentalement hiérarchique, 

en ce sens qu’une perturbation peut affecter un niveau d’organisation (population, 

communauté ou paysage) et ne pas affecter les autres (Tatoni, 2000). Il est donc difficile de 

considérer la perturbation comme une variable simple. Il convient de considérer sa nature, son 

intensité, sa fréquence, son étendue spatiale et temporelle, ainsi que le ou les niveaux 

d’organisation du vivant qu’elle est susceptible d’affecter, avant de vouloir définir des 

hypothèses et des modèles sur les relations entre perturbations et biodiversité. 

L’une des hypothèses les plus fréquemment citée sur les relations entre les perturbations 

et la richesse spécifique est celle de Connell & Slatyer (1977), l'hypothèse de la 

perturbation modérée ("intermediate disturbance hypothesis"). La diversité est maximisée 

par des régimes de perturbations permettant des compromis entre capacités de colonisation et 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 25

de compétition des espèces. Ce niveau de perturbation intermédiaire peut concerner n’importe 

quelle composante du régime : intensité, taille et fréquence. Ce niveau reste cependant 

difficile à déterminer pour une communauté particulière et Huston (1979) précise que cette 

hypothèse ne peut être dissociée de la disponibilité trophique au sein du biotope et propose un 

modèle intégrateur qu'il a nommé modèle de l'équilibre dynamique ("Dynamic equilibrium 

model"). Ce modèle intègre le modèle de Connell & Slatyer et le modèle de productivité 

intermédiaire de Grime (1979). Ce modèle est particulièrement adapté à la prise en compte 

simultanée des deux grandes catégories de facteurs écologiques structurant les communautés 

et les paysages : les ressources trophiques et les perturbations. 

D’autres théories, tenant compte des modalités du régime de perturbations (fréquence, 

nature, taille, date, etc.) ont été proposées comme la théorie de la niche de régénération 

(Grubb, 1977) où les perturbations maintiennent la diversité parce que différents types de 

perturbations, leur localisation et les conditions durant la régénération, favorisent les espèces 

ayant des caractéristiques biologiques différentes pour l’installation d’une nouvelle 

génération. Enfin, la théorie clé-serrure (Gigon & Leuterd, 1996) et la théorie de la loterie 

compétitive (Chesson & Warner, 1981) encore appelée théorie du carrousel (Van der 

Maarel & Sykes, 1993) considèrent les perturbations comme un facteur de variabilité spatiotemporelle 

de l’environnement. Elles démontrent comment l’alternance stochastique de 

conditions différentielles favorables aux espèces peut mener à une co-existence stable 

d’espèces ayant des niches de régénération différentes à condition, qu’il y ait un avantage 

démographique aux populations à faible densité. 

Dans nos travaux, nous n’avons pas chercher à étayer une théorie par rapport à une 

autre, celles-ci servent plutôt de cadre pour l’interprétation des résultats et leurs applications 

en biologie de la conservation. La validation expérimentale des théories présentées en matière 

de rôles de la biodiversité et de ses liens avec les régimes de perturbations, nécessiterait des 

protocoles expérimentaux spécifiques qui n’ont pas été mis en œuvre au cours de nos 

recherches passées. 

2.23 La biologie de la conservation 

La biologie de la conservation a émergé en tant que discipline scientifique vers la fin 

des années 1960. Elle se distingue de la protection de la nature traditionnelle dont les racines 

remontent au milieu du 18 e siècle. La protection de la nature consiste essentiellement en la 

mise en place de moyens réglementaires pour soustraire des espaces et espèces à l’emprise de 

l’homme tandis que la biologie de la conservation se fonde sur une base scientifique pour 

déterminer les actions de conservation à entreprendre et à appliquer dans des situations 

concrètes (Blondel, 1995a). 

Deux courants de recherches peuvent être distingués en biologie de la conservation (1) 

celui qui s’intéresse à la conservation d’espèces particulières, de populations locales, de 

communautés ou d’espaces, il s’appuie surtout sur leur biologie pour intervenir et (2) celui 

qui considère les organismes comme des acteurs des processus, voire comme des abstractions, 

et le raisonnement se fait en termes de fonctionnement global de l’écosystème (approche 

écosystémique). 

De même, au sein de la biologie de la conservation, deux niveaux doivent être 

distingués, celui qui s’intéresse à la conservation des gènes et espèces ex situ (jardins 

botaniques, zoos, etc.) et celui de la conservation des gènes, espèces, populations et 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 26

communautés au sein d’habitats fonctionnels in situ (écosystèmes, écocomplexes). Ce dernier 

aspect correspond aux objectifs de la gestion conservatoire et de la restauration écologique 

des écosystèmes (Spellerberg et al., 1991 ; Sutherland & Hill, 1995 ; Boyce & Haney, 1997 ; 

Grumbine, 1997). 

Si les méthodes de la biologie de la conservation sont du domaine des sciences dures 

avec une large place pour la biologie, il n’en va pas de même pour la définition des objectifs 

qui dépendent peut-être beaucoup plus largement des sciences de l’homme car les référentiels 

sont alors d’ordre sociologique (Larrère & Larrère,1997 a,b) . La biologie de la conservation 

est donc par nécessité interdisciplinaire et elle doit prendre en considération les multiples 

usages et perceptions de la diversité biologique par les sociétés humaines. La biologie de la 

conservation ne peut ainsi éluder la question des choix puisque les enjeux débordent la simple 

sphère scientifique. C’est pourquoi, nous nous sommes également intéressés dans nos travaux 

(Elise Trivelly in prep) aux perceptions et valeurs attribuées aux espaces de pelouses sèches. 

Trois grands objectifs de conservation peuvent actuellement être identifiés au sein de la 

gestion conservatoire des espaces naturels (Carbiener, 1998) : 

2.231 La diversité biologique 

Encore appelée biodiversité depuis la conférence de Rio en 1992, celle-ci doit être 

appréhendée à partir de sa définition plurielle (Wilson, 1988) qui est « la variété des espèces 

vivantes qui peuplent la biosphère ». Elle doit être considérée à différents niveaux de 

perception de l’organisation des êtres vivants, emboîtés les uns dans les autres, des gènes à la 

biosphère. Elle comprend donc, la diversité génétique, mesurée à l’échelle de l’espèce ; la 

diversité spécifique encore appelée richesse spécifique car elle somme la quantité d’espèces 

au sein d’une communauté ou plus usuellement par rapport à une surface donnée ; la 

diversité des communautés, qui représente la somme des communautés ou habitats qui les 

définissent au sein d’un écosystème et enfin la diversité des écosystèmes eux-mêmes qui 

permet d’identifier les structures d’organisation des écosystèmes au sein de paysages encore 

appelés écocomplexes. 

L’importance écologique de la diversité biologique est actuellement un objectif majeur 

de la recherche en écologie (Schwartz et al., 2000). Cependant, si certaines expérimentations 

ont démontré les avantages d’un haut niveau de biodiversité sur le fonctionnement des 

écosystèmes, d’autres travaux récents démontrent que les processus fonctionnels des 

écosystèmes (cycle des nutriments, flux énergétiques) sont plus déterminés par les 

caractéristiques morphologiques et physiologiques des organismes qui les composent plutôt 

que par leur nombre (Samson & Knopf, 1996). L’identification d’espèces clés de voûte des 

écosystèmes et d’espèces redondantes par rapport à la fonctionnalité montrent que la 

recherche d’un haut niveau de biodiversité (richesse spécifique forte) n’est plus une fin en soi 

(Grime, 1997). A la diversité ou richesse maximale des écosystèmes, doit donc venir se 

surimposer la notion d’espèces à forte valeur patrimoniale. Cette notion peut alors être 

traduite en terme d’espèce rare vis-à-vis de la distribution des taxons ou d’espèce clé vis-àvis 

du ou des rôles de l’espèce dans l’écosystème (Schutze & Mooney, 1994). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 27

2.232 La naturalité 

La naturalité ou « Wilderness » des anglophones est une notion qui ne peut être 

appréhendée par des biologistes, elle demeure un objet d’études de la sociologie de 

l’environnement car elle fait appel à des référentiels culturels et socio-économiques (Larrère 

& Larrère, 1997 a,b). Une plus grande naturalité s’observerait dans les écosystèmes où 

l’intervention de l’homme est la plus réduite. Cependant, pour les écosystèmes semi-naturels 

d’Europe occidentale, cette notion paraît difficilement applicable car souvent, c’est à l’échelle 

des paysages et des siècles que s’inscrit l’action de l’homme (Rackham, 1986). Les espaces 

naturels ou plutôt semi-naturels (pelouses sèches, bocages, prairies de fauche, etc.) sont alors 

chargés de valeurs culturelles et ils constituent un véritable patrimoine historique qui 

témoigne d’une relation homme/nature particulière (Larrère, 1993). C’est cette relation que 

les gestionnaires cherchent à conserver plutôt que des écosystèmes dits primaires dont 

l’existence en Europe en ce début de 3 e millénaire est plus qu’hypothétique (Dutoit, 1996b). 

De même, la restauration de ces écosystèmes primaires dans leur échelle de fonctionnalité 

(biome) semble aujourd’hui utopique dans une Europe qui compte 375 millions d’habitants et 

où les écosystèmes ont subit plusieurs millénaires de perturbations anthropiques ou 

anthropozoogènes. 

2.233 La fonctionnalité 

Le respect du principe de fonctionnalité implique la conservation des caractéristiques 

physiques et chimiques influençant les paramètres des écosystèmes. De ces caractéristiques, 

dépendent les capacités de renouvellement des habitats, des communautés et populations 

qu’ils abritent. Le principe de fonctionnalité est d’une part indissociable de l’échelle spatiale, 

qui renvoie à la notion de surface minimum d’un espace protégé. Cette surface peut être 

définie comme la surface en dessous de laquelle il n’est pas possible d’assurer la 

fonctionnalité de l’écosystème que l’on souhaite conserver (Blondel, 1995a). 

D’autre part, ce principe doit être relié avec celui des rôles de la biodiversité. Pendant 

longtemps, il a été admis que la biodiversité contribuait de manière positive au 

fonctionnement des écosystèmes (Schultze & Mooney, 1994). Une diversité plus élevée 

permettrait ainsi une meilleure utilisation des ressources abiotiques en particulier grâce à la 

complémentarité entre les taxons ou génotypes dans la manière dont ils exploitent les 

ressources, ce qui impliquerait une productivité primaire plus élevée (Tilman, 1988, 1996). 

Une diversité élevée contribuerait aussi à garantir une plus grande stabilité face aux variations 

habituelles ou catastrophiques de l’écosystème (Pimm, 1991). A l’inverse, selon Grime 

(1974) la compétition est maximale dans les habitats fertiles où les espèces à forte croissance 

(aérienne et souterraine) et de grande taille ou à forte expansion latérale, sont capables de 

réduire la lumière et les ressources à un niveau permettant l’exclusion de nombreuses espèces. 

Quatre hypothèses ont été proposées pour résumer les relations entre biodiversité et 

fonctionnalité des écosytèmes (Lavorel, 2000 pour revue) : 

- L’hypothèse du rivet ou d’additivité où chaque taxon joue un rôle unique si bien 

que l’intensité de la fonction augmente linéairement avec le nombre d’espèces 

présentes. 

- L’hypothèse de redondance où à partir d’un certain nombre de taxons (seuil à 

définir), les taxons supplémentaires occupent une fonction déjà représentée dans la 

communauté. Il y a donc saturation de la réponse à l’intensité du processus. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 28

- L’hypothèse d’assurance où il y aura des taxons capables d’assurer le 

fonctionnement de l’écosystème en cas de perturbations. 

- L’hypothèse idiosyncratique où les effets des taxons sont purement individuels 

avec pour conséquence une augmentation ou une diminution imprévisible du 

fonctionnement de l’écosystème en fonction de l’accumulation ou de la suppression de 

certains taxons. 

Enfin la notion de fonctionnalité de l’écosystème ne peut se départir d’une vision 

anthropocentrique très présente en matière d’aménagement du territoire. Cette recherche des 

fonctions positives des écosystèmes doit en effet être, tout comme la notion de naturalité, 

tempérée par les référentiels culturels et socio-économiques des acteurs de l’aménagement. 

Chaque groupe sociologique peut ainsi y voir la fonctionnalité qui l’intéresse (Wintz, 1992). 

2.24. La gestion conservatoire et l’écologie de la restauration 

Schématiquement, jusqu’au début des années 1960, conserver la nature revenait 

essentiellement à créer des parcs et réserves pour préserver des morceaux de nature 

aujourd’hui qualifiée d’extraordinaire. Cette stratégie s’est toutefois révélée insuffisante pour 

pallier les effets de la fragmentation, de l’isolement et de l’évolution spontanée des 

écosystèmes à préserver (voir l’exemple de l’île de Barro Colorado in Blondel, 1995b). En 

conséquence, à partir des années 1960, sont apparus de véritables opérations de restauration 

écologique des écosystèmes dont l’aboutissement est l’apparition d’une écologie de la 

restauration au sein de la biologie de la conservation (Barnaud, 1995). 

La gestion conservatoire des écosystèmes généralement mise en place dans les parcs, 

réserves et conservatoires fait intégralement partie de l’écologie de la restauration lorsqu’il 

s’agit d’opérations menées in situ quelles que soient leurs intensités (Young, 2000). Au 

contraire, les opérations menées par les muséums et conservatoires botaniques pour la 

conservation d’espèces ex situ (banque de gènes , index seminum, collections botaniques, etc.) 

relèvent plus de la biologie de la conservation jusqu’au moment où les espèces conservées 

sont introduites ou réintroduites dans leurs habitats (With, 1997). 

Depuis longtemps, l’homme s’est préoccupé de restauration écologique. Ainsi dès 

l’Empire Romain, certains empereurs ont pris des mesures actives de conservation et 

restauration de la forêt méditerranéenne. Plus proche de nous, à la fin du 19 e siècle, les 

montagnes ont fait l’objet de plantations à des fins de lutte contre l’érosion et inondations 

dans les vallées. Cette politique appelée « Restauration des Terrains en Montagne » a 

cependant créé un véritable traumatisme dans les populations locales car aucun travail de 

perception de ces espaces et de communication n’avait été fait préalablement. 

Aujourd’hui la terminologie en matière de restauration écologique est précisée 

(Aronson et al., 1993 ; Le Floc’h & Aronson, 1995), la restauration sensu stricto est la 

transformation intentionnelle d’un milieu pour y rétablir l’écosystème considéré comme 

indigène et historique. Le but de cette intervention est de revenir à la structure, la diversité et 

la dynamique de cet écosystème. Cette opération est donc relativement peu exigeante en 

moyens et en temps. Elle n’est cependant applicable que si l’écosystème a conservé une 

certaine capacité à se restaurer suite à une perturbation, autrement dit, s’il subsiste un niveau 

de résilience. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 29

Au sein, des opérations de restauration peut être distingué l’ensemble des interventions 

qui consistent simplement en un rajeunissement de la trajectoire de la succession végétale 

qui se met en place après abandon des pratiques agricoles traditionnelles (ARTICLE 12). 

Lorsque la colonisation par des ligneux est trop importante (avec développement d’un sol à 

haut niveau de fertilité impropre à la conservation et à l’installation des espèces tolérantes aux 

stress), c’est une opération de réhabilitation qui est alors mise en place. La réhabilitation 

d’un écosystème consiste à lui permettre de retrouver ses fonctions essentielles grâce à une 

opération forte mais limitée dans le temps. Généralement cette opération doit permettre à 

l’écosystème de franchir un seuil d’irréversibilité quand la résilience est insuffisante pour 

qu’il puisse s’auto-restaurer. Enfin, lorsqu’un nouvel écosystème est créé sans relations 

particulières à un écosystème de référence existant au préalable, il s’agit d’une réaffectation. 

Nous ferons souvent appel à la terminologie utilisée en écologie de la restauration. De 

même, au delà des techniques mises en place et de leurs impacts sur les écosystèmes vis-à-vis 

des principes fondamentaux, nous n’oublierons pas d’intégrer ces opérations de génie 

écologique dans les contextes socio-économiques différents du nord-ouest et du sud-est de la 

France. En effet, si les techniques de restauration peuvent s’affranchir plus ou moins de la 

perception des autres acteurs dans un contexte général d’abandon dans le nord-ouest, il n’en 

va pas de même dans le sud-est où les opérations de restauration doivent intégrer les autres 

acteurs dans une démarche de développement durable (Pontanier et al., 1995 ; Urbanska et 

al., 1997). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 30

2.3 SITES D’ETUDES 

Le choix des pelouses sèches pour tester des régimes de perturbations appliqués à la 

gestion conservatoire des écosystèmes semi-naturels est à relier avec (1) leurs valeurs 

patrimoniales à des niveaux multiples (flore, faune, habitats, etc.), (2) leur distribution sur 

l’ensemble de l’Europe, (3) leurs surfaces et leurs contextes socio-économiques variés, (4) 

leurs diverses utilisations humaines passées et leurs abandons progressifs, (5) l’abondance des 

recherches antérieures. 

Bien d’autres écosystèmes terrestres auraient pu être choisis pour tester ces 

perturbations car ils répondent aux critères précédents (tourbières, forêts, pelouses acidiphiles, 

etc.) cependant il est important de signaler que ces sites ateliers ont été choisis à une époque 

(1991) où peu de recherches étaient effectuées en France sur ce type d’écosystèmes hormis les 

recherches des phytosociologues et les travaux de précurseurs comme ceux de Philippe 

Maubert à la réserve naturelle de la Grand Pierre et de Vitain dans le Loir-et-Cher, depuis les 

années 1980 (Maubert & Dutoit, 1995 ; Maubert, 1998 ; Maubert, 2000). 

Cependant, à l’échelle du continent européen, de nombreux travaux, essentiellement en 

Grande Bretagne et aux Pays-Bas, ont été réalisés sous l'angle de l'étude des successions 

végétales, des niches écologiques, des compétitions interspécifiques, de la paléoécologie, de 

l'écologie historique et des stratégies autécologiques (Dutoit & Alard, 1996 pour revue). Les 

fondements de la biologie de la conservation ont également été construits en partie sur les 

problématiques conservatoires des pelouses calcicoles. En France, de nombreuses synthèses 

phytosociologiques ont été approfondies à l'échelle nationale. Au niveau paysager, beaucoup 

moins de travaux ont été réalisés à l’exception des recherches concernant les relations entre 

les pratiques agro-pastorales anciennes et l’évolution des paysages (Trivelly et al., 2000) 

Aujourd’hui, une nette évolution temporelle peut être constatée. Les recherches menées 

au début du siècle sont essentiellement descriptives (botanique, entomologie) et mettent 

l'accent sur l'importante richesse biologique de ces écosystèmes. A partir des années 1950, les 

recherches concernent de plus en plus le domaine de l'écologie fonctionnelle et de 

nombreuses études d'écophysiologie des espèces calcicoles font leur apparition (relation solplante, 

mycorhization, synthèse chlorophyllienne, etc.). Au niveau des communautés, si des 

suivis diachroniques de la végétation ont lieu depuis le début du siècle en Angleterre, la 

classification hiérarchique des communautés (typologie) est essentiellement le fait de travaux 

effectués sur le continent (phytosociologie). L’ensemble de ces travaux aboutira à la 

proposition de modèles pour expliquer la forte richesse spécifique en phanérogames de ces 

écosystèmes (niche de régénération, carrousel, etc.). De la fin des années 1960 au début des 

années 1980, des recherches de biologie de la conservation sont essentiellement menées en 

Angleterre. Les impacts des différentes opérations de gestion conservatoire (fauchage, 

pâturage, brûlis) sont testés sur divers compartiments de l'écosystème. Aujourd’hui, dans le 

cadre des recherches menées sur les changements globaux, de nombreux travaux présentent 

les résultats des conséquences de ces changements sur la richesse spécifique des écosystèmes 

de pelouses calcicoles (augmentation de la teneur en di-oxyde de carbone, ozone, etc.). Enfin, 

face à la réduction drastique des surfaces en pelouses calcicoles, des opérations de 

restauration et de réhabilitation sont en cours notamment à partir de carreaux de carrières en 

Angleterre, Pays-Bas et Allemagne (Dutoit & Alard, 1996 pour revue). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 31

Dans notre cas, les pelouses calcicoles choisies comme sites ateliers pour les 

expérimentations ont été échantillonnées en France selon un gradient nord-ouest (Haute- 

Normandie), centre (Causse Méjean) et sud-est (Vercors, Crau) afin d’intégrer au mieux les 

changements dans les variables écologiques (climat, sol), les trajectoires historiques (type de 

pâturage, de culture, etc.) et les variables socioculturelles qui définissent aujourd’hui 

l’utilisation de ces écosystèmes en France (Tableau I). 

Sites d’études 

Pluviométrie (mm) 

Température 

moyenne annuelle 

(°C) 

Surfaces (ha) 

Type de site 

Altitude (m) 

Sols 

(A.F.E.S., 1995) 

Utilisations agricoles 

anciennes 

Utilisations agricoles 

actuelles 

Haute-Normandie 

800 

10 

1 – 400 

Archipel collinéen 

40 - 100 

Rendosols - 

Brunisols 

Cultures diverses 

(céréales, vignobles) 

Pâturage divers 

Abandon 

Vercors 

881- 1214 

7 - 11 

1 – 500 

Archipel 

montagnard 

300 - 1300 

Rendosols, 

Fersiallisols 

Calcosols 


(céréales) 


Abandon 


TABLEAU I. Quelques caractéristiques des sites échantillonnés. 

Causse Méjean 

851 

8 

33 000 

Plateau montagnard 

1000 - 1100 

Lithosols 

Fersiallisols 

Brunisols 


(céréales) 

Pâturage ovin 

Abandon 


Enrésinement 

2.31 Les pelouses sèches calcicoles de Haute-Normandie (Dutoit, 1996) 

Crau Sèche 

500 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 32 

14 

11 500 

Plaine collinéenne 

5 - 65 

Fersiallisols 


(céréales, melons) 


Surpâturage 

Vergers intensifs 

Carrières, industries 

Les pelouses sèches calcicoles de Haute-Normandie sont principalement situées dans la vallée de Seine, 

ses affluents (Eure, Risle, etc.) et les rebords de la cuesta du Pays de Bray en Seine-Maritime. Toutes ces 

pelouses sont installées sur un substrat composé de craie d’âge Crétacé. Elles sont présentes sur les corniches et 

falaises calcaires provenant du creusement du fleuve de la Seine et de ses affluents. 

Le climat de la vallée de Seine est relativement tempéré avec des précipitations annuelles de 800 mm 

pour une température annuelle moyenne de 10°C. Cependant, ces conditions climatiques peuvent être fortement 

modifiées par l’orientation et la pente des versants où sont installées les pelouses calcicoles. Les sols abritant ces 

formations végétales font tous partie de la famille des rendosols (des lithosols des corniches aux brunisols 

saturés des vallons et thalwegs). 

Au niveau phytosociologique, les pelouses calcicoles de Haute-Normandie peuvent être rattachées à la 

classe des Festuco-Brometea, ordre des Brometalia erecti, alliances du Mesobromion et du Xerobromion. Les 

principales associations rencontrées sont le Pulsatillo-Seslerietum sur les falaises bien exposées de la vallée de 

Seine, le Festuco-Seslerietum, sur les falaises en aval de Rouen ou dans le pays de Bray. En amont de Rouen, 

dans le département de l’Eure, l’Astragalo-Seslerietum est décrit avec apparition d’espèces plus méridionales.

Les pelouses sèches de Haute-Normandie présentent aujourd’hui des surfaces variables de quelques à 

plusieurs centaines d’hectares. Elles constituent des reliques d’une végétation secondaire créée par l’homme et 

entretenue par ses troupeaux pendant des siècles. En dehors de l’activité pastorale, les coteaux calcaires ont 

également été cultivés pour la vigne, les céréales, les plantes tinctoriales et autres primeurs (petits pois). 

Cependant toutes ces utilisations ont été abandonnées durant la première partie du 20 e siècle avec pour 

conséquences une dynamique spontanée de la végétation vers le boisement. Depuis le début des années 1990, 

diverses opérations ont donc été mises en place (mesures agri-environnementales, programme Life, réserve 

naturelle volontaire, contrats territoriaux d’exploitation, etc.) pour conserver ces formations végétales et leurs 

richesses floristiques et faunistiques. 

2.32 Les pelouses sèches calcicoles du Vercors Méridional (Barbaro, 1999) 

Les pelouses sèches calcicoles échantillonnées sont présentes aux étages collinéen et submontagnard du 

Vercors (de 300 à 1300 m) qui est un massif préalpin calcaire occupant une position charnière entre les Préalpes 

du Nord et les Préalpes du Sud. La transition climatique vers le climat subméditerranéen est particulièrement 

rapide dans sa partie sud-ouest. Les précipitations moyennes annuelles sont donc très contrastées, variant de 

1214 mm et 7°C à Villard-de-Lans (1040 m), au nord du plateau, à 881 mm et 11°C à Die (400 m), au sud du 

massif, dans la vallée de la Drôme. 

Deux grands types de sol se rencontrent dans cette zone d’étude. Les sols de plateau en relief karstique 

sont des lithosols sur calcaire dur et des fersiallisols dans les dolines et fissures de la roche. Les sols de versants, 

en relief collinaire, sont des rendosols ou des calcosols sur grèze colluviale ou calcaires marneux. 

L’appartenance phytosociologique des pelouses sèches calcicoles du Vercors est complexe en raison de la 

transition bioclimatique. Les pelouses xérophiles et mésoxérophiles à affinités méditerranéennes se rattachent 

aux associations de l’Ononido-Carlinetum et de l’Argylobio-Aphyllantetum. Celles à affinités montagnardes aux 

alliances du Seslerio-Xerobromion et du Teucrio-Mesobromion, tandis que les pelouses mésophiles et mésoacidiphiles 

appartiennent aux alliances du Mesobromion, de l’Alchilleo-Cynosurion et du Thymo-Cynosurion. 

Dans le Vercors, les pelouses, landes et fruticées collinéennes sont utilisées pour l’élevage ovin et caprin 

depuis le Moyen Âge. La déprise agricole y a pris de l’ampleur dans les années 1950-1960 avec pour 

conséquence, la mise en place de mesures agri-environnementales de 1991 à 1996 dont les objectifs sont le 

maintien de la richesse floristique et faunistique des pelouses sèches calcicoles par des pratiques agro-pastorales 

extensives. 

2.33 Les pelouses sèches calcicoles du Causse Méjean (Tatin, 1998) 

Le Causse Méjean fait partie des grands causses de Lozère (300 000 ha) dans le sud du Massif Central. 

D’une surface de 33 000 hectares, il est constitué d’un plateau (1000 – 1200 m). Ce causse se rattache au Mont- 

Aigoual par le Col du Perjuret, partout ailleurs il est délimité par des falaises vertigineuses de 400 à 500 mètres 

de profondeur. A l’est, il est délimité par le Tarnon vis-à-vis des Cévennes. Au nord-ouest et à l’ouest, il finit 

brusquement sur le canyon du Tarn, en face des parois du Causse de Sauveterre. Au sud, les gorges de la Jonte le 

séparent du Causse Noir. Notre site d’étude, le hameau du Villaret, reçoit en moyenne 851 mm de précipitations 

annuelles et connaît 120 à 128 jours de gelées par an. Le climat peut y être caractérisé par un long hiver 

rigoureux avec 7 mois ou la température moyenne est inférieure à 10°C. 

A la surface du plateau, affleurent exclusivement les divers étages calcaires dolomitiques du Jurassique 

supérieur (Kimmeridgien, Portlandien). Les sols appartiennent tous à la famille des rendosols, des lithosols sur 

versants escarpés aux brunisols saturés des dolines. Les vastes pelouses pâturées du Causse Méjean peuvent 

toutes être rattachées à la classe phytosociologique des Ononido-rosmarinetea avec trois associations principales 

le Stipo-Ononidetum striatae, l’Astero-Anthylledetum montanae et le Sesleria-Phyteumetum . 

Le pâturage de la végétation des causses semble exister depuis le Chalcolithique avec la culture en 

céréales des dolines, pratique qui perdurent encore de nos jours. Les pelouses du Villaret (287 ha) ont été 

utilisées comme parcours transhumant par un troupeau de 800 brebis entre 1971 et 1991 entre mi-juin et finnovembre. 

En 1993, des chevaux de Przewalski ont été introduits sur 200 ha. Le reste (87 ha) constitue un enclos 

témoin pâturé sporadiquement en bordure par un troupeau d’ovins de 240 moutons lors des déplacements entre 

deux zones de parcours. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 33

2.34 La steppe de Crau (Römermann, 2000) 

Dans le département des Bouches-du-Rhône, la Crau est une vaste plaine de plus de 60 km² délimitée par 

la chaîne des Alpilles au Nord, et située entre les villes de Salon-de-Provence à l’Est, Fos-sur-Mer au Sud et 

Arles à l’Ouest. Elle correspond à un ancien cône de déjection de la rivière Durance ayant fonctionné au cours 

du Pléistocène. 

Le climat en Crau est de type méditerranéen caractérisé par une période estivale chaude et sèche avec un 

ensoleillement important (3 000 heures ) et un hiver relativement doux. Les précipitations annuelles moyennes 

sont de l’ordre de 500 mm pour une température annuelle moyenne de 14°C. Les vents sont relativement 

importants avec une dominance du mistral qui souffle en moyenne 110 jours par an avec des vitesses comprises 

entre 50 et 150 km/h ! 

Les sols appartiennent à la famille des fersiallisols, ils présentent en outre une forte charge en éléments 

grossiers (galets) dont le recouvrement peut atteindre 52% de la surface du sol. A 40 cm de profondeur, ces 

galets sont soudés par une matrice de carbonate de calcium (poudingue ou « Taparras » en provençal) dont le 

caractère imperméable empêche toutes pénétrations des racines jusqu’à la nappe phréatique pourtant seulement 

située à une dizaine de mètres de profondeur. 

La végétation de la plaine de Crau est unique, parfois qualifiée comme la seule steppe d’Europe 

occidentale, l’association végétale qui la caractérise est l’Asphodeletum-fistulosi qui doit être rattachée au Thero- 

Brachypodion. Ces pelouses sèches sont également appelées localement « coussous » ou « coussouls » dont 

l’étymologie est à rattacher avec le terme de parcours. 

Les formations végétales des coussous de la Crau ont été façonnées par le pâturage ovin itinérant depuis 

plus de trois millénaires et l’absence de colonisation arborée spontanée doit plus être reliée à cette exploitation 

qu’aux conditions climatiques locales. Jadis considérée comme un désert, la Crau a connu de multiples 

aménagements, de l’irrigation grâce aux eaux de la Durance (Canal de Craponne ) depuis le milieu du 16 e siècle 

aux vergers intensifs installés dans les années 1980, sans oublier les multiples installations militaro-industrielles 

(Aéroport de Miramas, stockage de munitions, décharge d’Entressens, raffinerie de Fos, etc.). En conséquence, 

seul 1/5 (11 500 ha) de la surface originelle des coussous persiste encore aujourd’hui. Bien que le nombre de 

troupeaux ait baissé depuis le début du 20 e siècle, la réduction plus rapide des surfaces de coussous entraîne 

cependant un surpâturage de ces formations herbacées. 

En conclusion, la description des différents sites fait bien évidemment apparaître 

un gradient climatique entre les sites du nord-ouest et du sud-est de la France. Mais des 

différences apparaissent également dans leurs formes et leurs tailles. Les sites de 

pelouses sèches peuvent se présenter sous la forme d’archipels d’îles continentales de 

petites tailles isolées dans des matrices paysagères peu favorables aux connexions 

fonctionnelles comme pour les pelouses calcicoles de Haute-Normandie (agriculture 

intensive, urbanisation) ou du Vercors (déprise rurale, boisement). Les autres sites se 

présentent au contraire sous la forme de grands ensembles en plaine (la Crau) ou en 

montagne (Causse Méjean). Si tous les sites ont fait l’objet d’exploitations agricoles 

traditionnelles (cultures, pâturage), celles-ci sont cependant abandonnées depuis plus 

longtemps dans les sites du nord-ouest de la France (Haute-Normandie). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 34

2.4 MATERIELS ET METHODES 

Le principe de l’échantillonnage des écosystèmes de pelouses sèches a été de tester les 

impacts de différentes perturbations anthropiques (fauchage, pâturage, labours, etc.) sur 

différents compartiments de la biocénose (phytocénose, entomocénose épigée et hypogée). 

Comme les recherches en écologie du paysage ont clairement démontré une organisation 

hiérarchique des systèmes biologiques (population, communautés, écosystèmes, 

écocomplexes), les impacts des perturbations anthropiques ont été testés à différentes échelles 

de perception dans le temps comme dans l’espace. Les objectifs de cet échantillonnage à des 

niveaux et échelles différents ont été de dégager les propriétés émergentes qui apparaissent 

lors de changements de niveaux d’organisations pour les organismes et systèmes biologiques 

(Auger et al., 1992). Ci-dessous figurent les principales techniques employées, des échelles 

d’approches les plus grandes aux plus petites (TABLEAU II). De plus, comme la biologie de 

la conservation cherche à créer des systèmes de gestion durable, des recherches ont été 

menées sur la durabilité des systèmes de gestion mis en place par les gestionnaires d’espaces 

naturels (analyses minérales d’herbages). 

Sites d’études 

Phytocénoses 

Banque de graines 

Macrofaune 

Orthoptères 

Fenêtre temporelle 

Unité spatiale 

d’échantillonnage 

Surface échantillonnée 

par parcelle et par 

traitement 

Haute-Normandie 

Relevés 

phytosociologiques 

Points –contacts 

Volume unité 

327 cm 3 

Parcelle : 6540 cm 3 

Méthode TSBF 

Non 

200 ans 

3 ans 

1 an 

Parcelle agricole 

1 m (2 cm) 

0,0625 m² 

Variable 

2 m 

1,875 m² 

Vercors 

Points - contacts 

Quadrats 

Non 

Non 

Non 

6 ans 

10 m (20 cm) 

30 m 

TABLEAU II. Principales méthodes d’échantillonnage mises en œuvre. 

2.41 Ecologie historique ou géographie historique 

Causse Méjean 

Points - contacts 

Non 

Non 

Biocénomètre 

2 mois 

1 m (10 cm) 

10 m 

Crau sèche 

Quadrats 

Volume unité 

1250 cm 3 

Parcelle : 12500 cm 3 

Non 

Non 

50 ans 

4 m² (25 x 25 cm²) 

40 m² 

Afin d’appréhender la rémanence des perturbations anthropiques et la résilience des écosystèmes de 

pelouses calcicoles, des recherches en écologie historique ont été menées afin de corréler les pratiques agricoles 

anciennes à la richesse et à la diversité de la végétation actuelle. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 35

Ces recherches consistent à retrouver des informations sur les pratiques agricoles anciennes par 

l’intermédiaire de documents écrits (archives, peintures, gravures, cartes postales, cartes d’états majors, 

photographies aériennes, etc.) renseignant au maximum sur les types d’utilisations anciennes. Dans le même 

temps, des investigations sont menées sur le terrain (relevés floristiques, analyses de sols, géomorphologie, 

ethnobotanique, etc.). Ces informations sont ensuite croisées afin de dégager des corrélations entre types et 

modalités de l’exploitation passée avec la composition, la structure et la dynamique de la végétation actuelle 

(Russel, 1997). Les limites de telles investigations sont inhérentes à l’existence de documents anciens 

suffisamment précis. Ainsi ces recherches sont en majorité fructueuses pour le nouveau régime (après 1789) et 

couvrent surtout le 19 e et 20 e siècle. Pour les siècles antérieurs, la documentation est trop fragmentaire et 

difficilement exploitable par un non spécialiste (ancien français, langue latine). Pour les périodes antiques et 

préhistoriques, les résultats des recherches en archéologie, palynologie et pédo-anthracologie peuvent apporter 

certains éléments. Ce type de recherche a était essentiellement mené sur les pelouses calcicoles de Haute- 

Normandie (Dutoit et al., 1994 ; Dutoit, 1997) et la Crau (Römermann, 2000) 

2.42 Phytocénoses et banques de graines 

Pour évaluer l’impact des différentes perturbations anthropiques sur la végétation, l’échantillonnage des 

phytocénoses a été réalisé selon plusieurs techniques en fonction des objectifs des expérimentations (Sutherland, 

1996). 

- La méthode des relevés phytosociologiques a été utilisée pour corréler le type de végétation rencontrée 

aux perturbations anciennes (- 200 ans) sur le site de Saint-Adrien en Seine-Maritime (ARTICLE 2). 

- La méthode des points-contacts a été utilisée pour suivre sur 3 années des changements fins dans la 

richesse et la structure des phytocénoses soumises à des perturbations différentes (fauchage, labours) sur 

quatre sites de pelouses calcicoles en Haute-Normandie (Saint-Samson-de-la-Roque, lieu-dit Bruyères et 

Phare ; Saint-Adrien & Orival) (ARTICLE 6) et dans 102 stations de pelouses calcicoles du Vercors pour 

discriminer les principaux facteurs responsables de leur diversité spécifique (ARTICLE 9 & 15). De 

même cette méthode a été adaptée (9 catégories de morphologie végétale) afin d’évaluer les changements 

de structure des pelouses du Causse Méjean par rapport à l’impact du pâturage équin pour une période 

d’échantillonnage (août 1998) impropre à la détermination de la plupart des espèces (ARTICLE 13). 

- Afin de pouvoir généraliser les résultats de travaux réalisés dans des sites fortement différenciés au 

niveau climatique et édaphologique avec une flore caractéristique, nous avons fait appel à l’utilisation de 

groupes fonctionnels à partir de la mesure de traits biologiques ou écophysiologiques des différentes 

espèces rencontrées (ARTICLE 15) (Lavorel et al., 1997 pour revue). Devant le peu d’information 

disponible dans la littérature pour certaines espèces à forte valeur patrimoniale (messicoles), une 

expérimentation de classification des traits biologiques les plus discriminants vis-à-vis de la compétition a 

été réalisée par des cultures en compétition interspécifique entre messicoles et une espèce domestique 

cultivée (ARTICLE 8). 

- En complément de l’échantillonnage de la végétation exprimée, la banque de graines du sol a été 

échantillonnée pour appréhender la mémoire séminale des communautés au cours de la succession 

(ARTICLES 1, 3 & 14) ou la répartition de la banque de graines par rapport à des effets de lisière 

(ARTICLE 7). 

Ces différences dans les techniques d’échantillonnage de la végétation sont à relier avec l’échelle de 

temps d’observation pour évaluer l’impact des perturbations. Dans le cas de la mise en évidence d’une réponse 

rapide, il importe de prendre en compte les changements de structures (points-contacts) au contraire pour des 

changements sur le long terme, une simple estimation de celle-ci peut suffire (relevés phytosociologiques, 

quadrats), les changements dans la composition de la flore étant recherchés en priorité. 

2.43 Macrofaune du sol et orthoptères 

La macrofaune du sol a été essentiellement échantillonnée dans les sols des pelouses calcicoles de Haute- 

Normandie. L’objectif était d’évaluer les impacts des perturbations anthropiques et de l’abandon agro-pastoral 

sur d’autres compartiments que celui de la phytocénose. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 36

La méthode d’échantillonnage est inspirée de la méthode TSBF (Tropical Soil Biology and Fertility) où 

des monolithes de sol sont prélevés à la bêche (25 x 25 x 10 cm), séparés et triés selon différentes strates (0-5 et 

5-10 cm) avec 5 prélèvements par stade successionnel (ARTICLES 5, 10, 11 & 14). 

Les peuplements d’orthoptères ont été échantillonnés dans le même esprit car ces insectes sont 

particulièrement sensibles aux changements de structure de la végétation contrairement aux lépidoptères plus 

inféodés à sa composition floristique. Les orthoptères ont été essentiellement échantillonnés dans les pelouses du 

Causse Méjean pour tester l’impact du pâturage équin. La méthode choisie est celle du biocénomètre qui est une 

cage lancée de nombreuses fois au mois d’août, période ou la détermination des imagos est possible. Au même 

moment sont mesurés de nombreux paramètres climatiques, édaphiques et la structure de la végétation (pointscontacts) 

pour discriminer ensuite la part explicative de chacune de ces variables dans la composition et la 

structure du peuplement d’orthoptères (ARTICLE 9). 

2.44 Durabilité des systèmes de gestion 

En biologie de la conservation et écologie de la restauration, il importe non seulement de s’interroger sur 

l’efficacité des systèmes de gestion mis en place vis-à-vis des objectifs de conservation mais également de 

valider ces systèmes techniquement et économiquement. Si l’aspect économique est d’autant plus important dans 

le sud de la France (Causse Méjean, Vercors, Crau) en liaison avec la nécessité de maintenir les activités 

agricoles. Dans le nord-ouest de l’Europe, la quasi disparition des agriculteurs ou les changements structurels des 

exploitations obligent les gestionnaires d’espaces naturels à créer leurs propres systèmes d’exploitations. Dans ce 

cas, s’il n’y pas d’obligations de résultats économiques, les systèmes mis en place doivent cependant être 

techniquement durables et prendre en compte la pérennité des outils de gestion utilisés (animaux, machines, 

main-d’œuvre, etc.). Dans cette optique, nous nous sommes intéressés à la valeur alimentaire des fourrages de 

pelouses sèches (teneurs minérales) dans le cadre d’une gestion par le pâturage ovin et de la place de ce type de 

fourrage dans les circuits de pâturage itinérant en rapport avec les pratiques pastorales passées (Dutoit, 1999). 

Des analyses minérales d’herbages et d’espèces (feuilles et écorces des ligneux) ont donc été pratiquées dans des 

pelouses calcicoles abandonnées ou pâturées par des ovins en Haute-Normandie (ARTICLE 4). 

2.45 Analyses statistiques 

Les recherches sur les systèmes écologiques nécessitent de prendre en compte non seulement la forte 

hétérogénéité des objets étudiés mais aussi l’absence de définitions spatiales et temporelles de ces objets. En 

conséquence, pour valider les résultats, les généraliser, voir les modéliser, de nombreuses répliques des 

expérimentations doivent être pratiquées et il est nécessaire d’avoir recours à de nombreux tests statistiques pour 

discriminer, classifier et valider les résultats. Le traitement des données de toutes les expérimentations fait appel 

aux analyses multivariées qui permettent de discriminer, classifier et hiérarchiser des données présentées dans 

des matrices importantes : 

- Les Analyses en Composante Principale (ACP) sont utilisées pour identifier les facteurs discriminants 

parmi les variables mesurées pour définir les conditions d’habitats (climat, sol), des sites (ARTICLES 2, 

6, 5, 7, 10, 11 & 13) ou les teneurs minérales des espèces (ARTICLE 4). 

- Les Analyses Factorielles des Correspondances (AFC) sont utilisées pour identifier les gradients de 

composition et de structuration des communautés végétales ou des peuplements animaux. En 

complément, des Classifications Hiérarchiques (CH) sont effectuées pour regrouper les relevés selon leur 

degré de similitude (ARTICLES 2, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13). 

- Pour relier les gradients identifiés par les AFC et leurs facteurs explicatifs, les matrices relevés/espèces 

sont analysées sous contraintes des matrices relevés/variables mésologiques par des Analyses Canoniques 

des Correspondances (ACC) (ARTICLE 6, 7 & 15). Enfin, lorsque des données sont disponibles sur les 

traits biologiques des espèces, ce sont trois matrices qui sont croisées : relevés/variables mésologiques, 

relevés/espèces et espèces/traits biologiques grâce à une analyse RLQ (ARTICLE 9). 

Afin de dégager les corrélations entre jeux de données et le degré de signification statistique des résultats, 

des tests statistiques classiques (régressions linéaires, t-tests, ANOVA, etc.) sont effectués sur différents indices 

calculés (richesse spécifique, diversité Shannon, équitabilité, etc.). Toutes ces analyses sont réalisées avec les 

logiciels Stat-Itcf, Statos, Biomeco, Statview, Statistica et ADE-4. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 37

En conclusion, il ressort une grande hétérogénéité dans les méthodologies, surfaces 

et échelles temporelles d’échantillonnage. Cette diversité est à relier avec la multiplicité 

initiale des objectifs de recherches, des objets (phytocénoses, entomocénoses) et des sites 

d’études. Des complémentarités entre résultats pourront cependant être trouvées malgré 

les différences méthodologiques sans pour autant pouvoir proposer un modèle 

généralisable. A l’avenir, les compartiments, unités et surfaces échantillonnées devront 

être fixés pour permettre de meilleures comparaisons entre sites et des tentatives de 

modélisation des résultats. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 38

2.5 PRINCIPAUX RESULTATS 

2.51 Les labours et cultures anciennes appliqués sur de grandes surfaces affectent 

durablement la richesse, la structure et les trajectoires des successions secondaires. 

Les labours apparaissent comme des facteurs clés dans le déterminisme des successions 

secondaires car ils ont un effet rémanent sur la composition, la richesse et la structure des 

communautés post-culturales. Appliqués sur de grandes surfaces, ils présentent des 

successions secondaires différentes de celles observées après abandon du pâturage. 

En Haute-Normandie, sur le site des coteaux de Saint-Adrien, la pratique du labour 

(vignes, céréales) et du pâturage itinérant ovin sur différentes parcelles est en grande partie à 

l’origine de la mosaïque de végétation observée actuellement (FIGURE 1). Les pelouses 

anciennement labourées (- 200 ans) présentent des faciès différents (dominés par Bromus 

erectus) de ceux des pelouses traditionnellement pâturées dans les siècles passés. La plupart 

des espèces adventices des cultures encore signalées au 19 e siècle ne sont plus signalées dans 

les pelouses depuis le milieu du 20 e siècle. Concernant la colonisation arborée, ces parcelles 

sont plus rapidement colonisées quel que soit le niveau de fertilité des sols. Ces résultats 

doivent cependant être tempérés en fonction de l’impact du pâturage actuel des lapins qui 

affecte quelques parcelles et de la distance des lisières forestières, sources de semences de 

ligneux (ARTICLE 2). 

FIGURE 1. Superposition du plan cadastral d’utilisation des sols (1822) avec une photo 

aérienne de 1994 (Cliché IGN) montrant un taux de colonisation arborée supérieur pour les 

anciens labours (chiffre entre parenthèses) par rapport aux anciens pâturages (parcelles 2 et 14 

notamment). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 39

Au contraire, de petites perturbations mimant les labours, appliquées pour de petites 

surfaces (1 m²) sur des pelouses pauci-spécifiques (dominées par Brachypodium pinnatum ou 

Bromus erectus) de la vallée de la Seine n’affectent pas durablement la composition et la 

richesse spécifique des pelouses. L’année suivant l’application de la perturbation est toutefois 

marquée par l’apparition d’espèces annuelles et bisannuelles (Stachys recta, Echium vulgaris, 

Galium mollugo, etc.) et donc une augmentation relative de la richesse spécifique (qui 

disparaîtra au bout de trois années si les traitements (labours, fauchages) ne sont pas répétés 

(ARTICLE 6). Bien qu’il soit difficile de comparer notre binage expérimental aux labours 

anciens, cette expérimentation menée sur une petite surface permet de compléter les résultats 

du travail d’écologie historique en dégageant l’importance de la taille de la perturbation et de 

la matrice paysagère au moment où celle-ci est effectuée. 

Le même travail à l’échelle de la parcelle agricole sur des abandons de cultures plus 

récents (- 15 ans) dans la Crau permet d’affiner les résultats (Römerman, 2000). Les 

communautés de friches post-culturales (anciennes melonnières) présentent des cortèges 

totalement différents de ceux des pelouses traditionnellement pâturées (coussous). Les 

communautés de friches sont dominées par des espèces rudérales (Lobularia maritima, 

Bromus madritensis, B. rubens, B. integrifolius, Calamintha nepeta, etc.). et sont 

significativement plus pauvres en espèces (15,75 espèces / 4 m²) que les communautés 

végétales des coussous (32,1 espèces / 4 m²) plutôt dominées par des espèces tolérantes aux 

stress (Brachypodium retusum, Thymus vulgaris, Sideritis romana, Evax pygmea, Filago 

minima, Linum nodiflorum, etc.). Cette différence dans la richesse et la composition des 

communautés de friches est à relier avec les conditions trophiques du sol qui présentent des 

teneurs en P, Ca et un pH significativement plus forts que dans les coussous dont les C/N sont 

significativement supérieurs (FIGURE 2). Après 15 ans d’abandon, très peu d’espèces des 

coussous se sont installées dans les friches. Le même travail, effectué sur des friches 

céréalières (- 35 ans) tempèrent cependant ces résultats, car ce sont ces friches qui présentent 

la richesse spécifique la plus forte (36,5 espèces / 4 m²) en liaison avec la co-existence 

d’espèces post-culturales et de celles typiques des coussous pour un gradient trophique en 

situation intermédiaire. Dans tous les cas, aucune colonisation arborée n’est observée en 

liaison avec l’éloignement des sources de semences et le maintien de la pratique de pâturage 

ovin itinérant. 

C2 

C1 

Fc2 

Fc1 

C/N 

Axe 2 

FIGURE 2 : Analyse Canonique des Correspondances réalisée entre les relevés de 

végétation et analyses de sol pour 2 coussous (C1, C2), 2 friches céréalières (FC1, FC2) et 2 

friches melonnières (FM1, FM2) en Crau. (Römermann, 2000). Remarquer la liaison entre 

friches melonnières et teneurs en P, Ca et le pH. 

Ca 

P 

PH 

Fm2 

Axe 1 

Fm1 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 40

En conclusion, il semblerait que seuls les labours réalisés sur de grandes échelles 

affectent durablement la richesse, la structure et les trajectoires successionnelles des 

communautés végétales post-culturales. Ces modifications peuvent être reliées avec une 

augmentation du niveau trophique du sol. Si aucune différence significative dans la 

richesse spécifique n’apparaît sur le long terme, la composition spécifique est cependant 

affectée pour de nombreuses années (> 200 ans). Ces résultats ne sont cependant 

généralisables que pour des parcelles situées dans une même matrice paysagère et 

subissant de nos jours le même régime de perturbations. Dans le cas contraire, ce sont 

des différences dans les régimes de perturbations et la présence de sources de semences 

forestières au sein de la mosaïque de la végétation qui influenceront le plus sa 

dynamique. 

En matière de gestion conservatoire des écosystèmes, ces résultats montrent 

l’importance du type, de l’intensité et de la taille de la perturbation mais aussi du type de 

matrice paysagère existant au moment de son arrêt. Les successions secondaires postculturales 

présenteront ainsi des compositions et des trajectoires successionnelles différentes 

selon les utilisations anthropiques passées. Il appartient donc au gestionnaire d’espaces 

naturels d’identifier clairement ces anciennes pratiques afin de hiérarchiser les priorités de 

gestion et prédire l’évolution spontanée des communautés végétales qu’il doit conserver ou 

restaurer. 

2.52 La rémanence des effets des labours et cultures anciennes peut en grande partie 

être expliquée par la persistance d’une banque de graines composées d’adventices des 

cultures 

L’échantillonnage de la banque de graines au cours d’une succession post-culturale 

appréhendée de manière synchronique sur les coteaux calcaires de Haute-Normandie, montre 

que la majorité des espèces typiques des écosystèmes de pelouses calcicoles sèches ont des 

viabilités de type transitoire dans les sols (moins de 1 an). Au contraire les adventices des 

cultures et les espèces des friches post-culturales ont plutôt des graines à viabilité de type 

permanente qui peuvent perdurer plusieurs dizaines d’années dans le sol (Anagallis arvensis, 

Hypericum perforatum, Origanum vulgare, etc.). En conséquence, la composition de la 

banque de graines du sol est peu similaire à celle des communautés végétales exprimées sauf 

si celles-ci sont régulièrement perturbées comme dans le cas de l’existence d’un pâturage 

séculaire (TABLEAU III). De nombreuses annuelles y trouvent en effet régulièrement des 

espaces de sol nu pour y germer (ARTICLES 1 & 3). De même, au cours des successions, les 

sols s’enrichissent en espèces rudérales anémochores qui augmentent d’autant plus la 

différence entre banque de graines et végétation exprimée. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 41

Stades 

successionnels 

Similarité de 

Sorensen 

Pelouse écorchée 

0,30 

Pelouse pâturée 

0,61 

Pelouse 

abandonnée 

Fourrés 

TABLEAU III. Coefficients de Sorensen entre végétation exprimée et banque de 

graines. Le coefficient le plus élevé est mesuré pour la pelouse pâturée en extensif par des 

ovins (ARTICLE 1 &3 ). 

Ces résultats sont confirmés pour le sud-est de la France en Crau où l’échantillonnage 

de la banque de graines dans des friches post-culturales abandonnées depuis 15 années 

montrent la persistance dans le sol d’adventices des cultures encore présentes aujourd’hui 

dans les cultures intensives de cucurbitacées sous tunnels (melons, courgettes, piments, 

aubergines) avec notamment la présence de Solanum nigrum, Chenopodium album, Kickxia 

elatine, Polygonum persicaria et Portulaca oleracea. Ces espèces ne sont toutefois pas 

présentes dans la végétation exprimée du fait de l’arrêt des pratiques agricoles (irrigation, 

engrais, modifications thermiques du tunnel, etc.) mais aussi de l’action du pâturage itinérant 

ovin après abandon cultural (Buisson in prep.). 

En conclusion, ces résultats montrent que les labours et cultures anciennes 

affectent durablement la composition des communautés végétales post-culturales par 

une augmentation du niveau trophique des sols en cas de culture intensive mais aussi 

parce que les communautés d’adventices qu’ils abritent peuvent perdurer de 

nombreuses années dans le sol, leur conférant une forte résilience en cas de répétition de 

cette perturbation. Au contraire les communautés de pelouses calcicoles sèches seront 

durablement affectées et peu résistantes face à cette perturbation exogène. La richesse 

en espèces végétales des pelouses sèches est donc plus à relier avec l’existence d’une 

certaine hétérogénéité (piétinement, broutage) qui permet l’existence d’espaces de sol nu 

où les graines à viabilité transitoire peuvent germer. 

En matière de gestion des écosystèmes, cette capacité de persistance dans le sol des 

graines d’adventices pourraient être utilisée pour restaurer des communautés d’adventices 

gravement menacées de disparition en France (messicoles calcaires). Ce type 

d’expérimentation aurait d’autant plus de succès avec un abandon de culture récent mais 

ayant également fait l’objet de pratiques agricoles traditionnelles extensives (pas d’engrais ni 

de désherbants), ce qui est difficilement compatible dans le nord de la France mais 

envisageable dans le sud-est (Vaucluse, Luberon). 

2.53 La restauration de communautés d’adventices des cultures nécessite de mieux 

appréhender les facteurs agro-écologiques qui définissent leur richesse et leur 

diversité floristique actuelle. 

La disparition de la majorité des cultures extensives sur les coteaux calcaires du nord de 

la France (Dutoit, 1997) et l’intensification des pratiques dans la majorité des autres champs 

(y compris les dolines du Causse Méjean) nous ont incité à choisir d’autres sites d’étude 

comme celui du territoire du Parc naturel régional du Luberon où perdurent encore une 

agriculture extensive de polyculture élevage alliant cultures de céréales et pâturage de 

0,42 

0,45 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 42

parcours ovin sur chaumes ou céréales à pâturer. En conséquence, les champs du Luberon 

présentent une très grande richesse en espèces messicoles dont de nombreuses espèces sont en 

voie de disparition sur le territoire national (Dutoit et al., 1999). 

Dans un premier temps, nous avons cherché à mieux comprendre les facteurs régissant 

la distribution des espèces adventices dans un champ de céréales (Rustrel, Vaucluse). Ce 

travail ciblé sur un seul champ fait suite aux résultats préliminaires du suivi de 15 parcelles 

sous contrats agri-environnementaux sur l’ensemble du territoire du Parc qui montrent que la 

richesse en adventices est plus sous la dépendance des facteurs d’exploitation (assolement, 

rotation, pratiques culturales, etc.) avec 48,04% de la variance expliquée par une ACC que 

des facteurs environnementaux liés aux sites avec seulement 11,79% de la variance expliquée 

(Dutoit et al., 1999). 

Dans cette étude, nous avons particulièrement suivi l’effet des bordures car les résultats 

pour les systèmes d’exploitation intensive du nord de l’Europe (Allemagne, Angleterre, 

Belgique, Danemark, Pays-Bas, etc.) montrent tous l’existence d’une plus forte richesse 

spécifique dans les premiers mètres en bordure des champs par rapport aux zones centrales. 

Cependant, dans notre cas, où le champ ne fait pas l’objet d’applications d’herbicides et de 

très peu d’apport d’azote (50 unités/ha ou rien selon les années), aucune différence 

significative n’a plus être observée au niveau de la richesse spécifique en bordure de champ 

par rapport à la zone centrale. Les deux premiers mètres présentent cependant une flore 

différente (FIGURE 3) avec un cortège d’espèces appartenant à la prairie voisine tant dans la 

végétation exprimée (Agrimonia officinalis, Geranium dissectum, Picris echioides, Lathyrus 

hirsutus, Medicago lupulina, Eringyum campestre, etc.) que dans la banque de graines 

(Hypericum perforatum, Dipsacus fullonum, Carex flacca, Phleum pratense, etc.). Cette 

différence peut être reliée à l’existence d’une zone plus ensoleillée en bordure, une 

compétition moindre avec l’espèce cultivée et donc une colonisation des espèces de la prairie 

adjacente (Gerbaud et al., 1998, 99 ; Gerbaud & Dutoit, 2001).. 

3 

2,5 

2 

1,5 

1 

0,5 

0 

-1 -0,5 0 1 2 3 4 5 

-1 

1 & 2 

Lathyrus hirsutus 

-1,5 

-2 

-2,5 

F2 

0 

Eryngium campestre 

Picris echioides 

Agrimonia eupatoria 

(a) 

F1 

0,5 

Hypericum perforatum 

F1 

0 

1 

-2 -1 

-0,5 

0 1 2 3 4 

Dipsacus fullonum 

5 

Phleum pratense 

-1 

Verbena officinalis Carex flacca 

FIGURE 3. Analyse Factorielle des Correspondances réalisée sur les relevés de 

végétation exprimée (a) et la banque de graines (b) d’un champ de céréales du Luberon. Noter 

la présence d’espèces spécifiques entre 0 et 2 m de la lisière (ARTICLE 7). 

La compétition entre adventices et espèce domestique cultivée, en l’absence de 

traitements herbicides et d’applications d’engrais, est un processus clé non seulement pour 

comprendre la composition et la structure des communautés d’adventices mais aussi pour 

rationaliser la notion de « nuisibilité » des adventices. En effet, si elles entrent en compétition 

pour l’eau, les éléments minéraux et la lumière avec l’espèce cultivée, elles n’ont pas toutes le 

3 

F2 

2,5 

2 

1,5 

1 

-1,5 

0 

Lotus hispidus 

Ornithogalum umbellatum 

Picris echioides 

(b) 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 43

même pouvoir de compétition en fonction de l’espèce domestique cultivée (ARTICLE 8). 

Ainsi, la mise en culture en compétition inter-spécifique de 14 espèces adventices présentes 

dans les cultures céréalières du territoire du Parc naturel régional du Luberon avec une variété 

de blé (Triticum aestivum var Darius) montrent que les espèces les plus compétitives vis-à-vis 

de la biomasse totale du blé mais aussi de ses caractéristiques morphologiques liées aux 

rendements agricoles (nombres de graines dans l’épi, poids des graines, hauteur de l’épi) sont 

les espèces adventices qui possèdent la morphologie la plus proche (contribution de biomasse 

aux tiges importante) comme Vaccaria hispanica, Agrostemma githago, Neslia paniculata, 

Turgenia latifolia, Bupleurum rotundifolium et Caucalis platycarpos. Au contraire, les 

adventices de petite taille avec des ports en touffe ou rampantes sont peu compétitives 

(Ranunculus arvensis, Scandix pecten-veneris, Anagallis arvensis, Vicia bythinica) 

En conclusion, les résultats obtenus sur la distribution des espèces adventices 

notamment les messicoles dans les cultures intensives du nord de l’Europe ne peuvent 

être transposables aux systèmes extensifs du sud-est de la France. En effet, l’absence de 

traitements herbicides ne permet pas de délimiter une zone refuge en bordure des 

champs ou encore dans les endroits où les tracteurs effectuent leurs manœuvres 

(fourrières). Au contraire, les bordures de champs sont caractérisées par un effet de 

lisière identifiable par la présence d’espèces des prairies adjacentes. Si la compétition est 

un facteur clé dans la composition et la structure des communautés d’adventices en 

l’absence de traitements herbicides, il importe de considérer l’espèce domestique 

cultivée pour évaluer les capacités de compétition des différentes espèces adventices 

rencontrées. 

En matière de gestion conservatoire, ces résultats préliminaires montrent la nécessité 

d’établir un référentiel pour le sud-est de l’Europe car les modèles élaborés au nord ne 

seront pas transposables notamment lors de l’élaboration des cahiers des charges des 

mesures agri-environnementales. En effet, celles-ci prévoient notamment un semis de blé en 

moindre densité en lisière avec le risque de favoriser la colonisation des espèces rudérales et 

compétitives des écosystèmes adjacents. De même, afin de rationaliser les traitements 

herbicides, il importe d’identifier les espèces adventices les plus compétitives vis-à-vis d’une 

espèce domestique donnée. Cette identification devrait ensuite permettre des traitements 

herbicides sélectifs permettant une infestation en adventices soutenable pour l’espèce 

domestique cultivée. 

2.54 La restauration des pelouses sèches calcicoles nécessite également de mieux 

appréhender les facteurs agro-écologiques qui définissent leur richesse et leur 

diversité floristique actuelle. 

L’échantillonnage de 102 stations de pelouses calcicoles sèches distribuées sur 24 

communes de la moitié méridionale du massif du Vercors montre que les différentes 

communautés végétales échantillonnées sont organisées selon 1) le niveau de stress édaphique 

(oligotrophie et xéricité) et 2) le mode et l’intensité de gestion agropastorale (pâturage et 

entretien mécanique). L’utilisation de traits biologiques (groupes fonctionnels) pour 

généraliser et modéliser les résultats pour des sites dont la composition botanique est 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 44

différente montre que les traits de vie liés à la dissémination et à la régénération sont plus 

discriminants que les traits morphologiques tandis que les stratégies adaptatives de Grime 

(CSR) sont les meilleurs pour prédire l’ordination des espèces sur les gradients de stress et de 

perturbations. Le rôle du pâturage est souligné par la relation existant entre la rareté ou la 

dominance d’une espèce et son niveau d’appétence et de dispersion par les ovins (Barbaro et 

al., submitted) . Dans les communautés de pelouses calcicoles sèches, les espèces dominantes 

sont les plus appétentes et les mieux dispersées par les ovins, tandis que les plus rares 

dépendent d’autres modes de dispersion, comme celle assurée par les machines agricoles 

(ARTICLE 15). 

En Haute-Normandie, nous nous sommes particulièrement intéressés au problème 

d’appétence des espèces non seulement dans une perspective de relation entre appétence et 

fréquence de l’espèce dans les communautés de pelouses sèches calcicoles, mais aussi dans 

une optique d’élaboration de systèmes de pâturage soutenable vis-à-vis des ressources 

herbagères proposées aux troupeaux. En effet, si l’impact du pâturage dépend avant tout des 

techniques mises au point par les éleveurs ou gestionnaires d’espaces naturels sous contraintes 

des facteurs économiques, la pérennité de l’outil de gestion (le troupeau) dépend également de 

la qualité des ressources herbagères offertes pour son alimentation. Des analyses de 9 

éléments minéraux (Ca, Mg, K, P, Na, Fe, Cu, Zn, Mn), des cendres solubles et insolubles, 

des matières azotées totales et de la cellulose ont été effectuées sur une trentaine d’espèces 

présentes dans les pelouses calcicoles sèches pâturées ou non au cours d’une saison de 

végétation (ARTICLE 4). Dans le même temps, les mêmes analyses ont été réalisées pour les 

feuilles et écorces de 11 espèces ligneuses colonisant spontanément les pelouses. Les 

principaux résultats sont une carence en Cu dans les pelouses sèches qu’elles soient pâturées 

ou non contrairement aux teneurs en Cu et Na plutôt fortes dans les écorces de certains 

ligneux pionniers (Corylus avellana, Fraxinus excelsior, Clematis vitalba, Ligustrum 

vulgare). De même, quelques espèces herbacées habituellement considérées comme des refus 

présentent de fortes teneurs en oligo-éléments (FIGURE 4) tandis que certaines feuilles de 

ligneux concentrent le Ca (Cornus sanguinea, Crataegus monogyna, Fraxinus excelsior). 

FIGURE 4. Analyse en Correspondance Principale réalisée sur les espèces de deux 

pelouses sèches sur la site de Saint-Adrien en Haute-Normandie. Noter à gauche de l’axe 1, 

l’importance des teneurs en Mn, Zn, Fe, Cu et P pour trois espèces habituellement considérées 

comme des refus : Ranunculus bulbosus (Rbu), Thymus praecox (Tpr) et Veronica teucrium 

(Vte) (ARTICLE 4). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 45

S’il importe de prendre en compte les ressources herbagères offertes pour la pérennité 

du troupeau, c’est surtout son action sur la phytocénose qui intéressera en premier lieu le 

gestionnaire. Pendant six années, après débroussaillage, les impacts de systèmes de gestion 

conservatoire faisant appel à différents herbivores (ovins, bovins, chèvres) selon des pressions 

(180 à 400 unités/jours/ha) et modalités (pâturage de printemps, été et automne) de pâturage 

différentes ont été suivis sur quatre sites de pelouses calcicoles sèches du massif du Vercors 

(Choranche, Bouvante, La Bâtie, Combovin) (ARTICLE 9). Les principaux résultats montrent 

une forte augmentation de la richesse spécifique et de la fréquence des espèces de pelouses 

ouvertes 4 années après le débroussaillage (de 15,6 à 28, 2 espèces pour 10 m linéaire entre 

1992 (avant le débroussaillage) et 1997 avec notamment un recouvrement notable des espèces 

pérennes et annuelles rares (FIGURE 5) ou avec un intérêt patrimonial. 

Juniperus communis 

Rosa canina 

Viola hirta 

Genista cinerea 

Arrhenatherum elatius 

Origanum vulgare 

FIGURE 5. Plan ½ de l’Analyse Canonique des Correspondances indiquant la 

dynamique de la composition des pelouses sèches calcicoles échantillonnées entre 1992 

(avant débroussaillage) et 1997. Noter l’opposition entre arbustes et herbacées sur l’axe 1 qui 

permet de l’interpréter comme un gradient de restauration (ARTICLE 9). 

Contrairement aux résultats obtenus pour les communautés d’adventices, ce sont encore 

les variables d’habitats (effet site) qui expliquent le plus la distribution et la composition 

floristique des pelouses (29, 5%) pour seulement 10, 9% pour les modalités de pâturage (effet 

gestion). Ces résultats sont à comparer avec ceux obtenus lors de l’échantillonnage de 4 sites 

de pelouses calcaires sèches en Haute-Normandie (ARTICLE 6) où 36,86% de la variabilité 

1 

1992 

Chamaecytisus supinus 

1994 

1993 

Briza media 

Bombycilaena 

erecta 

Rhinanthus minor 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 46 

3 

Bupleurum baldense 

6 

Carex 

2 hallerana 

4 

1.1 

-2. 0.8 

-0.8 

5 

Petrorhagia prolifera 

1997 

1995 

1996

des résultats étaient expliquées par les variables d’habitats pour seulement 12,94% pour les 

modalités de gestion (fauchage, labour). 

En conclusion, la composition, la richesse et la diversité des communautés 

végétales de pelouses sèches sont plus sous la dépendance des variables d’habitats 

(climat, sol) que les communautés d’adventices. L’existence de gradients 

environnementaux dans la répartition géographique des sites dans le cas d’archipels en 

plaine (Haute-Normandie) ou en montagne (Vercors) sera donc à l’origine d’une forte 

variabilité dans la composition botanique des communautés et les résultats des impacts 

d’un type ou d’une modalité de gestion seront difficilement transposables d’un site à 

l’autre. Seule l’utilisation de groupes fonctionnels basés sur la mesure de traits de vie 

des espèces (morphologie, physiologie) peuvent alors permettre une généralisation des 

résultats. L’impact du pâturage dans la restauration de la richesse des pelouses 

calcicoles sèches est maintenant bien connu et nos résultats confirment l’action positive 

du pâturage sur la richesse et la présence d’espèces à fortes valeurs patrimoniales. 

Cependant, la mise en place de systèmes de pâturage dans des communautés herbacées 

carencées en certains éléments minéraux nécessiteront de maintenir quand même des 

îlots arbustifs et boisés pour permettre aux animaux une certaine complémentarité dans 

leur alimentation en l’absence d’apport sous forme de CMV (Compléments Minéraux et 

Vitaminiques). 

En matière de gestion conservatoire, l’interprétation des impacts de la gestion 

conservatoire en termes de groupes fonctionnels ou groupes de réponses est particulièrement 

importante pour les gestionnaires d’espaces naturels afin qu’ils puissent appliquer des 

résultats de sites présentant des compositions floristiques différentes. Si l’impact favorable de 

certaines modalités de pâturage est aujourd’hui bien connu sur la richesse spécifique et la 

présence d’espèces à forte valeur patrimoniale, le contexte paysager (matrice) dans lequel 

sont réalisées ces opérations de gestion reste cependant très important en rapport avec les 

stratégies de dissémination des espèces qui rencontrent des matrices peu favorables à leur 

dissémination (forêts, zones urbaines, zones d’agriculture intensive). Les rôles du pâturage 

ovin ou des machines agricoles comme corridors mobiles apparaissent alors ici de toute 

première importance. Enfin, si l’outil de gestion choisie est l’herbivore, il importe que celuici 

puisse survivre (sans objectifs de production d’élevage), dans les espaces parcourus selon 

les modalités fixées par le gestionnaire. La « frugalité » des pelouses calcicoles sèches doit 

alors orienter le gestionnaire vers des races d’animaux rustiques capables de trouver leurs 

ressources complémentaires en s’attaquant aux espèces ligneuses. Ce modèle ne reste 

cependant envisageable que pour des grandes surfaces permettant la coexistence d’une 

mosaïque de stades successionnels. Pour des surfaces de plus petite taille, ce sont des 

systèmes tournant entre plusieurs types d’écosystèmes (pelouses sèches, prairies humides, 

chaumes, friches, bois, etc.) qui doivent être mis en place pour assurer cette complémentarité 

à l’instar des systèmes de pâturage traditionnel existant au 19 e siècle dans le nord de la 

France (Dutoit, 1999) et perdurant encore dans le sud-est (transhumance en Crau). Ces 

déplacements pourront alors assurer en retour un transport des graines, œufs, pupes et 

imagos d’insectes entre des sites isolés (Haute-Normandie, Vercors). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 47

2.55 Un même régime de perturbations affecte différemment la composition de la 

phytocénose, de l’entomocénose et leurs inerties après abandon. 

L’échantillonnage de la pédofaune au cours d’une succession post-pastorale multidirectionnelle 

(pelouse pâturée, pelouses abandonnées 2 ans - 44 ans, fourrés de feuillus, bois 

d’érables et bois de pins), dans plusieurs pelouses calcicoles sèches de Haute-Normandie 

(Amfreville-la-Mivoie, Saint-Adrien, Brosville) montre que chaque stade successionnel peut 

être caractérisé par des communautés originales. Au niveau de la richesse spécifique, c’est le 

stade post-pastoral (abandon depuis 2 ans) qui présente les plus fortes valeurs (1365 individus 

/ m²) à l’inverse du bois de pins (421 individus / m²) (ARTICLES 5 ). 

Cependant, si des changements dans la composition floristique apparaissent dans les 

pelouses dès leur envahissement par des poacées sociales compétitives (Arrhenatherum 

elatius, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus), ces changements n’apparaissent pour les 

communautés de macrofaune du sol que lors de la colonisation des stades herbacés par des 

ligneux arbustifs (Crataegus monogyna, Cornus sanguinea, Rosa canina, etc.) ou arborés 

(Acer pseudoplatanus, Pinus sylvestris, etc.). Ce décalage dans la dynamique des deux 

compartiments est à relier avec l’évolution des facteurs mésologiques qui affectent la 

composition de la pédofaune du sol 1) le taux de colonisation par les ligneux qui détermine 

les conditions d’habitats de la macrofaune (microclimat, sol) et 2) la qualité de la matière 

organique (C/N) qui conditionne la nourriture disponible (FIGURE 6a,b), ces deux facteurs 

étant bien évidemment corrélés (ARTICLE 9). L’échantillonnage ciblé des lombriciens 

confirme cette dynamique avec une prédominance des vers endogés dans les stades herbacés 

pâturés ou non puis leur remplacement par des vers épigés pour les stades arbustifs et arborés 

(ARTICLE 10). 

(A) 

FIGURE 6. Analyse en Composante Principale (A) sur les variables mésologiques et 

Analyse Factorielle des Correspondances sur la macrofaune du sol (B) échantillonnée au 

cours d’une succession post-pastorale en Haute-Normandie (P, pelouse pâturée, 2-yr, pelouse 

abandonnée depuis 2 ans ; 44-yr, pelouse abandonnée depuis 40 ans ; S, fourrés ; MW, 

érablière ; PW, pinède). Les facteurs qui déterminent la répartition entre espèces endogées et 

épigées sont le taux de boisement (co) et la qualité de la matière organique apportée au sol 

(C/N) (ARTICLES 5, 9, 10). 

(B) 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 48

Si l’abandon d’un régime de perturbations (pâturage) présente des résultats clairs sur les 

changements de composition de la pédofaune des sols au cours des successions végétales, il 

n’en va pas de même dans le cas du suivi de l’impact de plusieurs modalités d’application de 

la même perturbation. Ainsi, les résultats de l’impact de plusieurs pressions de pâturage équin 

(Equus Prezwalski) sur les populations d’orthoptères du Causse Méjean ne permettent pas de 

dégager de façon significative le régime de pâturage le plus favorable (ARTICLE 13). Dans 

cette expérimentation, les orthoptères ont été choisis car ils dépendent fortement de la 

structure de la végétation elle-même étroitement corrélée avec les modalités de pâturage. 

Ainsi, même avec une pression de pâturage variant entre 0,11 et 7,5 chevaux/hectares, il 

demeure difficile de dégager ses impacts sur les populations d’orthoptères car ce pâturage est 

menée en extensif dans un enclos de 200 ha, permettant l’existence de zones de refus (murets 

de pierres sèches, tas de cailloux, etc.) et de zones non exploitées par les chevaux en liaison 

avec le comportement des manades. De même, les témoins sont constitués de pelouses très 

écorchées ou les mêmes faciès qui apparaissent sous pâturage extensif peuvent perdurer en 

liaison avec les conditions climatiques (sécheresse) et édaphiques (roche affleurante, pentes 

fortes, etc.). Ici encore, intervient la taille des surfaces perturbées (zones surpâturées des 

anciennes dolines) et le type de matrice paysagère (pelouse steppique) qui joue le rôle de zone 

refuge mais aussi de sources d’individus pour la reconquête des espaces perturbés après le 

déplacement du troupeau. 

En conclusion, l’entomocénose est affectée différemment de la phytocénose par 

rapport à un régime de perturbations (pâturage) ou après arrêt de ces perturbations 

(succession post-pastorale). Les communautés de macrofaune présentent plus d’inertie 

vis-à-vis des changements dans le régime des perturbations en liaison avec leurs 

capacités de déplacement horizontaux (lombriciens) mais aussi des changements qui 

affectent leur habitat et leur nourriture, ces différences apparaissant surtout au moment 

de la colonisation par les ligneux. De même, les changements de composition des 

communautés d’orthoptères vis-à-vis de la variation des modalités de pâturage sont plus 

difficiles à mettre en évidence même pour un groupe d’insectes étroitement corrélés à la 

structure de la végétation. Cette absence de résultats significatifs est à corréler une fois 

encore avec la capacité des insectes à se déplacer et à la persistance d'une mosaïque de 

communautés végétales pouvant servir de refuge et de sources d’individus. 

En matière de gestion conservatoire des écosystèmes, ces résultats sont 

particulièrement importants pour confirmer la nécessité de tenir compte de plusieurs 

compartiments (phytocénose, entomocénose) au sein de la biocénose des pelouses sèches 

calcicoles, d’une part, parce que ces compartiments réagissent différemment aux mêmes 

régimes de perturbations (pâturage), mais aussi parce qu’ils présentent des inerties 

différentes après abandon (ARTICLE 14) d’où l’importance des zones refuges aux interfaces 

des gradients dynamiques (lisières). Des intérêts patrimoniaux (espèces rares, richesse 

spécifique, fonctionnalité) spécifiques aux divers stades de successions secondaires peuvent 

alors être identifiés. Bien d’autres composantes de la biodiversité (champignons, lichens, 

araignées, etc.) devraient ainsi être prises en compte dans les objectifs de conservation des 

espaces naturels. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 49

Troisième partie : Perspectives de 

recherches 

Fondamentales, méthodologiques, 

et appliquées 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 50

Les perspectives de recherches par rapport aux premiers résultats peuvent être 

envisagées à plusieurs niveaux. Ainsi chaque expérimentation réalisée apporte un ensemble 

de données qui posent de nouvelles questions d’où la nécessité de recherches 

complémentaires. Si la majorité des travaux a été effectué au niveau des communautés, les 

nouvelles questions posées nécessitent des expérimentations à d’autres niveaux de perception 

et donc de nouvelles perspectives méthodologiques. Les premiers travaux ont été 

essentiellement effectués à partir des écosystèmes de pelouses sèches et de leurs successions, 

des études sur des stades arborés pourraient apporter des éléments complémentaires. Enfin, 

les résultats de ces travaux menés sur 10 années, apportent de nouvelles perspectives sur les 

objectifs fondamentaux des recherches et leurs applications en matière de biologie de la 

conservation. 

3.1 PROLONGEMENT DES TRAVAUX ANTERIEURS 

3.11 Rémanence des labours et conservation des espèces messicoles rares 

Nos premiers résultats montrent une rémanence importante des labours sur la 

composition floristique des communautés végétales des successions post-culturales. Cet effet 

peut alors être utilisé pour conserver certaines espèces messicoles présentes lors des phases de 

cultures anciennes. 

- Pour préciser la rémanence des effets des labours grâce à l’existence d’une banque de 

graines permanentes d’espèces adventices dans le sol, des échantillonnages de ces 

stocks semenciers sont actuellement pratiqués dans des cultures actuelles (melonnières, 

cultures céréalières) et des friches d’âge différents ( entre 5 et 50 ans) dans la Crau pour 

évaluer la décroissance du stock semencier en fonction de la viabilité spécifique des 

graines dans le sol. La détermination des attributs biologiques de ces graines devrait 

ensuite pouvoir permettre de modéliser les résultats pour d’autres sites (Römermann in 

prep). 

- La rémanence des effets des labours peut être atténuée en fonction du régime de 

perturbations actuelles et de la fragmentation des espaces vis-à-vis de la présence de 

ligneux pionniers. Afin d’évaluer l’impact de la fragmentation de l’espace par 

l’existence de pratiques agricoles anciennes contrastées à l’échelle des parcelles 

(pâturage, culture), un suivi des écotones a été mis en place dans la steppe de Crau pour 

évaluer l’existence d’un effet lisière (« edge effect ») entre coussous pâturés 

traditionnellement depuis des siècles et friches post-culturales récentes (anciennes 

melonnières). Cet effet est évalué grâce à la mise en place de transects dans des 

situations parcellaires contrastées. Au niveau de ces transects, sont suivis la végétation 

exprimée mais également, la banque de graines, la pluie de graines, et le transport des 

graines par les fourmis pour évaluer les modalités de sa mise en place. Un travail 

d’analyses chimiques des sols complète cette approche pour identifier l’existence d’un 

éventuel écocline (ancienne fourrière entre deux parcelles), de même qu’un travail de 

dendrochronologie pour estimer l’âge de la population de thyms (Thymus vulgaris) qui 

envahissent les friches à partir des bordures avec les coussous. Le site de la Crau se 

prête particulièrement bien pour cette expérimentation car toutes les parcelles subissent 

le même type de pâturage selon les mêmes modalités (pâturage de parcours ovin 

itinérant entre mars et juin) (Buisson in prep). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 51

- L’application pour la restauration de communautés d’adventices riches en espèces 

dont certaines possèdent une forte valeur patrimoniale est réalisée sur le site de Rustrel 

dans le territoire du Parc naturel régional du Luberon. Un suivi de la réinstallation de 

ces communautés après labour en 1997 d’une prairie âgée de 15 années est actuellement 

en cours. Durant ce suivi, sont échantillonnées la végétation exprimée et la banque de 

graines selon un système de quadrats couvrant l’ensemble du champ avec une maille de 

3 mètres. Des analyses faisant appel à la géostatistique devraient permettre 

d’appréhender les facteurs influençant la dynamique de colonisation des adventices 

(bordures, tâches, centre des parcelles, etc.). Au regard de nos premiers résultats ce 

suivi ne peut être effectué que pour des systèmes culturaux anciens extensifs comme 

dans le cas du Luberon où engrais et traitements herbicides n’ont pas détruit une grande 

partie des espèces adventices à forte valeur patrimoniale (Gerbaud in prep) 

3.12 Biodiversité des communautés végétales d’adventices et de pelouses sèches face 

aux facteurs agro-écologiques 

Les premiers résultats sur les relations entre biodiversité des communautés d’adventices 

et de pelouses sèches, ont montré l’importance des variables d’habitats mais également des 

modalités de régimes de perturbations (Firbank et al., 1991). Tous les résultats restent 

cependant influencés par le degré de fragmentation des espaces et notamment la nature de la 

matrice paysagère qui influence la dynamique des populations suite aux différentes 

perturbations. Dans un contexte de recul des pratiques agricoles et de colonisation arborée de 

la majorité des espaces naturels en France, il importe de mieux appréhender les rôles des 

corridors entre des sites de plus en plus fragmentés par une colonisation ligneuse spontanée 

(archipels de Haute-Normandie et du Vercors) où par des plantations (résineux le Causse 

Méjean, vergers dans la Crau). 

Suite aux faibles potentialités de dissémination de la majorité des espèces herbacées en 

l’absence de vecteurs (quelques mètres par le vent), il devient de plus en plus important 

d’évaluer le rôle des animaux dans le transport des graines, œufs et pupes d’insectes d’un site 

à l’autre par endozoochorie et exozoochorie. Ces expérimentations seront simultanément 

mises en place dans la plaine de Crau (Buisson in prep) et dans le Luberon (Jaëger in prep). 

Dans la Crau, les objectifs sont d’évaluer le transport des propagules par les troupeaux 

d’ovins itinérants entre coussous pâturés traditionnellement et friches post-culturales afin 

d’estimer les potentialités de restauration des coussous grâce à ce vecteur. 

Dans le Luberon, c’est le transport des graines d’espèces messicoles entre champs de 

céréales et pelouses sèches séparés géographiquement qui sera étudié. En effet, il existe dans 

cette région de bonnes corrélations entre richesse des céréales en adventices et pratique du 

pâturage de parcours ovin incluant des céréales à pâturer ou de la vaine pâture sur chaumes. 

Pour estimer la durabilité de ce système, des analyses minérales d’herbages ont été réalisées 

au cours d’une saison de végétation (mai - octobre 1998) dans différentes parcelles (pelouse 

sèche, prairie humide, friche post-culturale) d’un même quartier de pâturage incluant la 

pratique du pâturage sur chaumes entre mi-juillet et fin octobre. Les premiers résultats 

montrent des teneurs minérales significativement plus élevées dans les chaumes pour 

cependant des biomasses, teneurs en cendres insolubles et cellulose significativement plus 

faibles par rapport aux autres parcelles parcourues (FIGURE 7). Ces résultats confirment 

donc la nécessité écologique (rôle de corridor mobile du troupeau) et agronomique 

(complémentarité alimentaire) du maintien du pâturage itinérant dans cette région (Barroit, 

2000 ; Gerbaud et al., in prep). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 52

Cell. MAT 

Na 

Zn 

SpFP JlFP 

CI 

JnFP SpPH 

MaFP AoPH 

OcPH 

JlPH 

JnPH 

P 

Cu 

Fe 

MaPH 

AoFP 

OcFP JlCH 

JnPS SpCH 

AoCH 

MaPS JlPS 

AoPS 

OcPS 

SpPS 

Axe 2 : 38 % 

Axe 2 : 38 % 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 53 

K 

Mn 

Ca 

Mg 

Axe 1 : 40 % 

OcCH 

FIGURE 7. Analyse en Composantes Principales réalisée sur les teneurs minérales de quatre 

parcelles d’une exploitation agricole du Luberon entre mai et octobre 1998. Remarquer à droite de 

l’axe 1, la richesse particulière des chaumes en Ca, Mn, Cu et Fe et son augmentation au cours du 

temps (Gerbaud et al., soumis). (Ma = mai ; Jn = juin ; Jl = juillet ;Ao = août ; Sp = septembre ; Oc = 

octobre ; PH = Prairie humide ; FP = Friche post-Culturale ; PS = Pelouse Sèche ; CH = fourrage de 

Chaume) 

Axe 1 : 40 %

3.2 AUTRES PERSPECTIVES 

3.21 Perspectives fondamentales : de l’écologie des perturbations à l’écologie 

fonctionnelle 

La majorité des travaux réalisés ont eu pour objectifs d’appréhender l’impact de 

différents types et régimes de perturbations sur la composition, la richesse, la structure et la 

dynamique des communautés végétales et animales (pédofaune) des écosystèmes seminaturels 

de pelouses sèches et des successions végétales qui se mettent en place après abandon 

cultural et/ou pastoral. Ces recherches ont notamment été menées pour répondre aux 

questions relatives aux liens existant entre dynamique de la biodiversité, stress et 

perturbations. Les premières réponses apportées mettent en évidence, l’importance des stress 

liés aux variables d’habitats mais également celles du type de perturbations et de ses 

modalités d’applications (intensité, fluctuations). De même, l’accent est mis sur la nécessité 

de tenir compte de plusieurs compartiments de la biocénose (faune, flore) pour évaluer 

l’impact des perturbations ainsi que l’existence d’une certaine rémanence difficilement 

compréhensible sans aborder l’étude de la végétation potentielle des sites (mémoire séminale 

de la banque de graines) et des traits de vie des espèces (groupes fonctionnels). 

Les travaux menés au niveau des communautés végétales ou des peuplements animaux 

ne permettent qu’une approche hiérarchisée des facteurs responsables de leur organisation. De 

même, les impacts des perturbations sur ces composantes ne sont interprétés qu’en termes 

d’unités qualitatives (espèces) et quantitatives (populations) qui ne permettent pas d’évaluer 

leurs impacts sur le fonctionnement de l’écosystème. 

A l’heure où la recherche des liens entre biodiversité et fonctionnalité des écosystèmes 

est une des composantes majeures des thématiques fondamentales en écologie, il nous paraît 

important de dégager les relations qui existent entre perturbations et fonctionnalité des 

écosystèmes par l’intermédiaire des variations de richesse spécifique. Les échelles d’approche 

(écologie des communautés, écologie du paysage) et les niveaux d’organisation du vivant 

étudiés jusqu’à présent (populations, communautés) devront cependant être précisés pour 

mettre en évidence ces relations avec la nécessité de changer les sites ateliers et les protocoles 

expérimentaux. 

3.22 Perspectives de sites ateliers : des stades successionnels culturaux et herbacés 

aux stades forestiers. 

Pendant 10 années, ce sont en majorité les stades successionnels de culture et de 

pelouses sèches à divers degrés d’envahissement par les ligneux qui ont été étudiés. Ces sites 

d’études et leurs dynamiques temporelles ont été particulièrement pertinents pour démonter la 

rémanence des pratiques agricoles traditionnelles au cours des successions végétales et la 

mise en évidence des stades les plus riches en espèces (flore, pédofaune) pour de petites 

surfaces perturbées. Les stades pré-forestiers (ourlets, pré-bois) et forestiers (hêtraies, 

chênaies) ont été peu investis car le temps écoulé depuis l’abandon des pratiques agricoles est 

souvent insuffisant pour permettre leur installation. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 54

A l’avenir, il s’avèrerait cependant intéressant de poursuivre ces investigations pour les 

stades forestiers. En effet, l’installation des espèces ligneuses entraînent de profonds 

changements physiques, chimiques et organiques des sols qui peuvent être à l’origine d’une 

atténuation des effets des pratiques agricoles anciennes sans toutefois les effacer. De plus, 

l’étude des impacts des perturbations en forêt nécessite une approche sur des surfaces plus 

grandes en liaison avec des effets de lisières importants. Enfin, dans le cadre des mesures en 

faveur de l’agro-pastoralisme (mesures agri-environnementales, Défense de la Forêt Contre 

l’Incendie), il serait aussi particulièrement pertinent de comparer les mêmes régimes de 

perturbations (pâturage) dans les forêts claires et soumises aux incendies de la région 

méditerranéenne avec les forêts denses peu incendiées des successions secondaires sur 

substrat calcaire du nord de la France. 

3.23 Perspectives méthodologiques : de l’écologie de terrain à l’écologie 

expérimentale 

L’étude des systèmes écologiques au niveau des communautés nécessite une approche 

de terrain avec des difficultés d’identification de l’objet d’étude dans sa composition 

(biodiversité), sa définition spatiale (aire minimale) et temporelle (successions). En 

conséquence, le chercheur en écologie des communautés ne peut bien souvent que décrire où 

au mieux corréler les dynamiques observées en discriminant et hiérarchisant les facteurs 

incriminés grâce à l’arsenal des analyses multivariées et tests statistiques. Si des corrélations 

peuvent être mises en évidence, les causalités et leurs parts respectives de responsabilité dans 

les phénomènes observés sont beaucoup plus difficiles à identifier. L’écologie des 

communautés reste le niveau où s’étudient les relations interspécifiques, permettant certes de 

dégager les propriétés émergentes des systèmes écologiques dans leur dynamique mais 

difficilement modélisable en l’absence d’une connaissance plus poussée de toutes ces 

composantes. 

Si l’analyse cartésienne de toutes les composantes et interactions au sein d’un 

écosystème reste à ce jour encore une chimère pour des écosystèmes naturels complexes (et 

non des communautés simplifiées à quelques espèces en écotrons), l’approche expérimentale 

analytique doit cependant permettre de mieux appréhender la causalité de certains 

phénomènes comme la part des interactions biotiques (compétition, traits de vie des espèces) 

par rapport aux facteurs abiotiques (niveau trophique des sols, microclimat, etc.). Les 

inconvénients de ce type d’expérimentation ex situ étant alors de s’affranchir de la complexité 

des interactions au sein des écosystèmes naturels (Hendry & Grime, 1993). Cependant, des 

recherches croisées entre écologie des communautés et expérimentations ex situ permettraient 

notamment d’apporter des informations en rapport avec les concepts majeurs de la recherche 

en écologie actuelle à savoir les liens entre biodiversité et fonctionnalité des écosystèmes. Ce 

type de recherches actuellement incluse au sein de l’écologie dite « fonctionnelle » apparaît 

ainsi particulièrement importante par rapport aux applications en matière de biologie de la 

conservation. Au sein de cette discipline scientifique et appliquée, les problématiques qui 

permettent au mieux la mise en place de telles recherches sont celles qui mettent en œuvre des 

opérations de génie écologique notamment en écologie de la restauration (Brunner & Clark, 

1997). 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 55

3.24 Perspectives appliquées : de la biologie de la conservation à l’écologie de la 

restauration. 

Les travaux antérieurs ont tous été menés dans une optique d’application des résultats 

en matière de biologie de la conservation et notamment au niveau de la gestion conservatoire 

des écosystèmes semi-naturels terrestres. De plus en plus, face à la dégradation et à la 

destruction de ces écosystèmes, ce sont de véritables opérations de restauration et de 

réhabilitation qui doivent être mises en place. La réussite d’une opération d’écologie de la 

restauration nécessite cependant une identification claire des perturbations ayant entraînés des 

changements dans les composantes biotiques et abiotiques des écosystèmes, notamment si des 

seuils d’irréversibilité ou de résilience ont été franchis (Higgs, 1997). 

L’écologie de la restauration nécessite donc une bonne connaissance du ou des 

écosystèmes de référence (qu’il soit originel ou semi-naturel) tant au niveau de sa biodiversité 

que de son fonctionnement mais aussi de bonnes connaissances des perturbations 

responsables des transformations (paléoécologie, écologie historique). L’écologie de la 

restauration et les opérations de génie écologique qui en découlent doivent donc maîtriser à la 

fois des connaissances aux différents niveaux d’appréhension du vivant (gènes, espèces, 

populations, communautés, biocénose) mais aussi aux diverses échelles spatiales et 

temporelles d’appréhension des interactions. L’écologie de la restauration offre donc un cadre 

appliqué particulièrement pertinent pour la mise en place de protocoles expérimentaux alliant 

écologie de terrain et écologie expérimentale (Young, 2000). 

A titre d’exemple, pour expliquer la lenteur de colonisation des friches post-culturales 

par les espèces dominantes des coussous (Brachypodium retusum, Thymus vulgaris), une 

opération de génie écologique est actuellement mise en place. Ces deux espèces seront semées 

dans des placettes permanentes établies au sein d’une friche. Pour faire la part entre facteurs 

biotiques (absence de dissémination de ces espèces) par rapport aux facteurs abiotiques 

(physique et chimie du sol). Certaines de ces placettes ont donc été préalablement recouvertes 

de galets jadis enlevés par des épierrages mécaniques, dans la même proportion que les 

coussous pâturés traditionnellement. Des travaux antérieurs ont en effet démontré que les 

racines de brachypodes sont préférentiellement distribuées sous les galets en liaison avec 

l’existence d’une humidité résiduelle et d’une protection contre les plus fortes températures 

(30°C d’écart entre la face supérieure du galet et la face inférieure). Enfin, les galets 

pourraient également assurer une protection des jeunes plantules vis-à-vis du pâturage ovin 

lors de leur germination. Dans le même temps, le brachypode (graines, rhizomes) et le thym 

(graines) seront cultivés en serre aux conditions climatiques de la Crau, dans des substrats à 

niveau trophique différencié (azote, phosphore, potassium) pour évaluer la part du niveau de 

fertilité et du pH dans l’installation de ces deux espèces. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 56

VERS UNE AUTRE APPROCHE… 

Tous les travaux présentés et les perspectives de recherches sont en majorité élaborés 

dans le cadre de la biologie. Cependant, si la biologie de la conservation se base sur les 

recherches fondamentales de cette discipline, elle doit aussi tenir compte de la perception des 

espaces naturels par l’homme et de ses savoirs vernaculaires en dehors des savoirs 

scientifiques présentés jusqu’à présent. 

De nombreuses opérations de gestion conservatoire et de restauration écologique des 

écosystèmes (ARTICLE 12) ont été réalisées en France depuis une vingtaine d’années. Elles 

ont connu des fortunes diverses dont les résultats ne doivent pas seulement être corrélés aux 

connaissances biologiques et techniques des gestionnaires. En effet, l’apparition de nouveaux 

acteurs (parcs naturels, réserves naturelles, conservatoire du littoral, conservatoires régionaux, 

etc.) dans l’aménagement du territoire ne va pas sans générer des conflits d’usage dont les 

origines peuvent aussi être une incompréhension entre objectifs et méthodes employées en 

gestion conservatoire vis-à-vis des perceptions et savoirs des autres acteurs (chasseurs, 

agriculteurs, randonneurs, naturalistes, sportifs, etc.). C’est pourquoi, en parallèle avec les 

recherches menées en écologie, nous nous sommes intéressés à la perception des 

problématiques de dynamique et de gestion des espaces naturels par l’ensemble des acteurs de 

l’aménagement afin de dégager les causes pouvant être sources de conflits d’usages (Trivelly 

in prep). 

Dans un premier temps, a été appréhendée la dynamique des paysages suite aux 

changements d’utilisations des espaces depuis le début du 19 e siècle. Ces travaux ont été 

menés sur deux sites de pelouses sèches particulièrement contrastés au niveau écologique et 

socio-économique. Les crêtes du grand Luberon sont un ensemble de pelouses sèches 

sommitales distribuées sur une étroite bande partagée par 11 communes entre les 

départements de Vaucluse et des Alpes-de-Haute-Provence. Au contraire le plateau de 

Caussols, est un causse du département des Alpes-Maritimes d’une surface de 3 000 ha 

principalement compris sur le territoire de la commune de Caussols. Les premiers résultats 

confirment la relation entre abandon des pratiques agropastorales passées (pâturage, cultures, 

cueillettes) et la colonisation ligneuse spontanée. De même, l’exploitation des archives 

montrent une évolution dans la perception de ces paysages qui passe successivement d’un 

parcours communal à un espace à reboiser pour lutter contre l’érosion au début du siècle puis 

contre l’incendie dans les années 1970 (Trivelly et al., 2000). 

Face à ce constat objectif, 216 personnes ont été interrogées par la technique des 

questionnaires sur les deux sites au cours de l’année 2000. Le questionnaire visait à identifier 

la perception de l’objet « pelouses sèches » et de la dynamique de colonisation arborée en 

corrélation avec les origines sociales des personnes interrogées et le type de fréquentation des 

sites. Les analyses multivariées réalisées sur les variables descriptives du paysage et 

explicatives par rapport aux personnes interrogées montrent que c’est la méconnaissance 

totale de l’objet, dans sa forme, sa composition, ses utilisations et son évolution qui 

discriminent le plus les personnes interrogées. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 57

Si ces résultats doivent encore être affinés par des entretiens avec les acteurs de la 

gestion (forestiers, chasseurs, agriculteurs, gestionnaires d'espaces, etc.), il ressort cependant 

que la plupart des bases scientifiques (biodiversité, successions secondaires) et appliquées 

(gestion conservatoire) de notre travail ne sont même pas perçues par les personnes 

interrogées… 

Sans vouloir tomber dans un pessimisme exacerbé, ces résultats montrent qu’un 

important travail de communication doit encore être fait entre chercheurs, gestionnaires 

d’espaces et la population. Dans ce domaine, les travaux alliant écologie et sociologie 

environnementale devraient apporter des éléments de réponses très importants dont il ne 

pourra plus être fait abstraction dans les opérations de gestion et de restauration futures des 

espaces naturels. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 58

BIBLIOGRAPHIE 

Académie des Sciences, 2000. Le monde végétal : du génome à la plante entière. Collection 

Rapports sur la Science et la Technologie, n° 10. Editions TEC & DOC, Paris : 220 p. 

A.F.E.S., 1995. Référenciel pédologique. Inra Editions, Paris, 332 p. 

Alard D., 1998. Echelles et dynamiques de la biodiversité dans les écosystèmes prairiaux. 

Habilitation à Diriger des Recherches, Université de Rouen, Rouen, 50 p. 

Aronson J., Floret E., Le Floc’h E., Ovalle C., Pontanier R., 1993. Restoration and 

rehabilitation of degraded ecosystems in arid and semiarid regions. I. A view from the 

south. Rest. Ecol., 1 : 8-17. 

Auger P., Baudry J., Fournier F., 1992. Hiérarchies et échelles en écologie. Naturalia 

Publications, Cahors : 300 p. 

Barnaud G., 1995. A l’interface de la pratique et de la théorie : l’écologie de la restauration. 

Natures, Sciences, Sociétés, 3 : 36-49. 

Blondel J., 1995a. Biogéographie : approche écologique et évolutive. Masson, Paris : 297 p. 

Blondel J., 1995b. Du théorique au concret : la biologie de la conservation. Natures, Sciences, 

Sociétés, 3 : 10-18. 

Boyce M.S., Haney A., 1997. Ecosystem management : applications for sustainable forest 

and wildlife resources. Yale University Press, New Haven & London : 361 p. 

Brunner R.D., Clark T.W., 1997. A practice-based approach to ecosystem management. Cons. 

Biol., 11 : 48-58. 

Burel F., Baudry J., 2000. Ecologie du paysage : concepts, méthodes et applications. Editions 

TEC & DOC, Paris : 259 p. 

Carbiener D., 1995. Les arbres qui cachent la forêt : la gestion forestière à l’épreuve de 

l’écologie. Edisud, Aix-en-Provence : 243 p. 

Carbiener D., 1998. La gestion des réserves à l’épreuve des principes de conservation. La 

Lettre des Réserves Naturelles, 46 : 17-29. 

Chesson P.L., Warner R.R., 1981. Environmental variability promotes species coexistence in 

lottery competitive models. Am. Nat., 117 : 923-943. 

Connel J.H., Slatyer R.O., 1977. Mechanisms of succession in natural communities and their 

role in community stability and organization. Am. Nat., 111 : 1119-1144. 

Firbank L.G., Carter N., Darbyshire J.F., Potts, G.R., 1991. The ecology of temperate cereal 

fields. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 469 p. 

Génot J.C., 1998. Ecologiquement correct ou protection contre nature ?, Edisud, Aix-en- 

Provence, 155 p. 

Gigon A., Leuterd A., 1996. The dynamic keyhole-key model of coexistence to explain 

diversity of plants in limestone and other grasslands. J. Veg. Sci., 7 : 29-40. 

Grime J.P., 1979. Plant strategies and vegetation processes. Chichester, John Wiley and 

Sons. 

Grime J.P., 1997. Biodiversity and ecosystem function : the debate deepens. Science, 277 : 

1260-1261. 

Grubb P.J., 1977. The maintenance of species-richness in plant communities : the importance 

of the regeneration niche. Biol. Rev., 52 : 107-145. 

Grumbine R.E., 1997. Reflections on « What is ecosystem management ? ». Cons. Biol., 11 : 

41-47. 

Hendry G.A., Grime J.P., 1993. Methods in comparative plant ecology : a laboratory manual. 

Chapman and Hall, London, 252 p. 

Higgs E.S., 1997. What is good ecological restoration ? Cons. Biol., 11 : 338-348. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 59

Huston M., 1979. A general hypothesis of diversity. Am. Nat., 113 : 81-101. 

Larrère C., Larrère R., 1997a. La crise environnementale. Inra Editions, Versailles, 302 p. 

Larrère C., Larrère R., 1997b. Du bon usage de la nature, pour une philosophie de 

l’environnement. Alto Aubier, Paris, 355 p. 

Larrère R., 1993. La notion de climax : modèle d’une nature sauvage. Etudes Rurales, 

129/130 : 15-31. 

Lavorel S., 2000. Dossier de candidature. Habilitation à Diriger des Recherches, 

CNRS/CEFE, Montpellier, 60 p. 

Lavorel S., McIntyre S., Landsberg J., Forbes T.D.A., 1997. Plant functional classifications : 

from general groups to specific groups based on response to disturbance. TREE, 12 : 

474-478. 

Lecomte J., 1995. Nouveau regard sur la gestion des espaces naturels protégés. Courrier de 

l’Environnement de l’INRA, 25 : 27-30. 

Le Floc’h E., Aronson J., 1995. Ecologie de la restauration : définitions de quelques concepts 

de base. Natures, Sciences, Sociétés. 3 : 29-35. 

Maubert P., 1998. Synthèse de la gestion par pâturage et fauchage réalisée dans la réserve 

naturelle de Grand-Pierre et Vitain (Loir et Cher, France). In Woué L ed. La gestion des 

pelouses calcicoles, Cercle des Naturalistes de Belgique, Vierves sur Viroin, Belgique : 

75-88. 

Maubert P., 2000. Impacts du fauchage et du pâturage sur la flore et la végétation des 

pelouses de la réserve naturelle des vallées de Grand-Pierre et de Vitain. Recherches 

Naturalistes en région Centre, 7 : 23-35. 

Maizeret C., Olivier L., 1996. Les objectifs de gestion des espaces protégés : éléments pour la 

définition des objectifs. ATEN, Montpellier : 88 p. 

Meffe G.K., Carrol C.R., 1994. Principles of conservation biology. Sinauer Associates Inc., 

Sunderland : 600 p. 

Noss R., 1999. Is there a special conservation biology ?, Ecography, 22 : 113-122. 

Pimm S.L., 1991. The balance of nature ? The University of Chicago Press, Chicago : 434 p. 

Pontanier R., M’Hiri A., Aronson J., Akrimi N., Le Floc’h E., 1995. L’homme peut-il refaire 

ce qu’il a défait ? John Libbey Eurotext, Paris : 480 p. 

Rackham O., 1986. The history of the countryside. Phoenix Giant, London : 445 p. 

Russel E.W.B., 1997. People and the land through time : linking ecology and history. Yale 

University Press, New Haven & London : 306 p. 

Rykiel E.J., 1985. Towards a definition of ecological disturbance. Aust. J. Ecol., 10 : 361-366. 

Samson F.B., Knopf F.L., 1996. Ecosystem management : selected readings. Springer Verlag, 

New York : 462 p. 

Schwartz M.W., Brigham C.A., Hoeksema J.D., Lyons K.G., Mills M.H. van Mantgem P.J., 

2000. Linking biodiversity to ecosystem function : implications for conservation 

ecology. Oecologia, 122 : 297-305. 

Schultze E.D., Mooney H.A., 1994. Biodiversity and ecosystem function. Springer Verlag, 

Berlin : 525 p. 

Spellerberg I.F., Goldsmith F.B., Morris M.G., 1991. The scientific management of temperate 

communities for conservation. Blackwell Science, Oxford : 566 p. 

Sutherland W.J., 1996. Ecological census techniques : a handbook. Cambridge University 

Press, Cambridge, 336 p. 

Sutherland W.J., Hill D.A., 1995. Managing habitats for conservation. Cambridge University 

Press, Cambridge : 399 p. 

Tatoni T., 2000. Dynamique de la végétation et changements récents dans les paysages 

méditerranéens. Habilitation à Diriger des Recherches, Université d’Aix-Marseille III, 

Marseille, 93 P. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 60

Terrasson F., 1988. La peur de la nature. Edirions Sang de la Terre, Paris, 192 p. 

Terrasson F., 1994. La civilisation anti-nature. Editions du Rocher, Monaco, 297 p. 

Tilman D., 1988. Dynamics and structure of plant communities. Princeton University Press, 

Princeton : 360 p. 

Tilman D., 1996. Biodiversity : population versus ecosystem stability. Ecology, 77 : 350-363. 

Urbanska K.M., Webb N.R., Edwards P.J., 1997. Restoration ecology and sustainable 

development. Cambridge University Press, Cambridge : 397 p. 

Van der Maarel E., Sykes M.T., 1993. Small-scale plant species turnover in a limestone 

grassland : the carrousel model and some comments on the niche concept. J. Veg. Sci., 

4 : 179-188. 

White P.S., Pickett S.T.A., 1985. Natural disturbance and patch dynamics : an introduction. 

In Pickett S.T.A. & White P.S. eds. The ecology of natural disturbances and patch 

dynamics, Academic Press, New York : 3-13. 

Wilson E.O., 1988. Biodiversity. National Academic Press, Whashington, U.S.A. 

Wintz, M., 1992. Les constructions imaginaires de la nature en Alsace : quelques aspects de 

leur diversité. Revue des Sciences Sociales de la France de l’Est. 1992/1993, 20. 

With K.A., 1997. The theory of conservation biology. Cons. Biol., 11 : 1436-1440. 

Young T.P., 2000. Restoration ecology and conservation biology. Biol. Cons., 92 : 73-83. 

! ! " #$% & '((' )" * + ,--(. 61

Thèse d'habilitation - IMEP

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

Delete template?

Save as template?