3,33,5a blog (lajimäärä)log (no. of species)3,12,92,7log (lajimäärä)log (no. of species)3,02,52,02,50 1 2 3 4 5log (pinta-ala) (mi 2 ) – log (area) (sq.mi.)1,5-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7log (pinta-ala) (ha) – log (area) (hectare3,5c2,0dlog (lajimäärä)log (no. of species)3,02,5LowlandSubtropicalTemperatelog (lajimäärä)log (no. of species)0,52,03,0 4,5 6,0 7,5 1 2 3 4 5log (pinta-ala) (km 2 ) – log (area) (km 2 ) log (pinta-ala) (km 2 ) – log (area) (km 2 )1,51,0Kuva 3.5. Neljä esimerkkiä lajimäärän riippuvuudesta pinta-alasta (kirjasta Rosenzweig 1995, missä on esitettyalkuperäiset viitteet). (a) ja (b) kasvien esiintyminen eri suuruisilla alueilla Englannissa, (c) lintujen esiintyminenkolmessa eri ilmastovyöhykkeessä Etelä-Amerikassa, ja (d) liskojen esiintyminen Karibian saarilla.Figure 3.5. Four examples of species-area relationships (from Rosenzweig 1995). (a) and (b) show the numberof plant species in areas of different sizes in Britain, (c) shows the species-area relationship for birds in threedifferent climatic zones in South America, and (d) gives the results for lizards on the Caribbean Islands.Lajimäärän riippuvuus pinta-alasta pätee sekä selvärajaisten elinympäristölaikkujen, kutensaarten ja suojelualueiden keskinäisessä vertailussa, että mielivaltaisesti rajattujen alueidentapauksessa. Esimerkiksi niistä 571:stä valtakunnallisesti tai alueellisesti uhanalaisesta kovakuoriaislajista,jotka esiintyvät eteläisen Suomen (eteläboreaalisessa) metsäkasvillisuusvyöhykkeessä,vain 78 prosenttia on löydetty vyöhykkeen lounaisosasta (vuokkovyöhyke),joka kattaa kolmanneksen koko vyöhykkeen pinta-alasta.Miksi lajimäärä on suurempi kun elinympäristön pinta-ala on suurempi? Syitä tähänsäännönmukaisuuteen on monia, joista kaksi keskeisintä on pienten eliökantojen suurihäviämisriski ja elinolosuhteiden laajempi kirjo suuremmalla alueella.Kuten edellä jo todettiin, pienillä kannoilla on monista eri syistä suuri riski hävitä. Joslaji on harvinainen, se voi hävitä paikoilta, joilla se periaatteessa voisi tulla toimeen – kantavain oli niin pieni, että se sattui häviämään. Toisaalta, jos lajia esiintyy lähialueilla, uusipaikalliskanta voi syntyä aiemmin hävinneen tilalle. Tällaista lajin alueellista kannanvaihtelua,missä paikalliskantoja häviää ja uusia syntyy, tutkitaan metapopulaatioekologiassa(Hanski 1999). Mitä suurempi alue on kyseessä, sitä todennäköisempää on, että laji esiintyytietyllä hetkellä ainakin jollakin osa-alueella, ja sitä todennäköisempää on lajin pitkäaikainensäilyminen paikalliskantojen häviämisten ja uusien syntymisten tasapainossa.24
Pienellä alueella – vaikka sen metsä olisi täysin luonnontilaista – ei esiinny kaikkianiitä elinolosuhteiden yhdistelmiä, jotka esiintyvät vastaavantyyppisellä mutta suuremmallaalueella. Monet luonnonmetsiin sopeutuneet lajit ovat ekologialtaan pitkälle erikoistuneitaja tulevat siksi toimeen vain tietyissä olosuhteissa.Lajimäärän riippuvuutta pinta-alasta on kuvattu matemaattisen kaavan avulla (Rosenzweig1995, Hanski ym. 1998). Näiden tutkimusten perusteella voimme ennustaa, ettälajien käyttämän elinympäristön pinta-alan pieneneminen yhteen prosenttiin alkuperäisestävähentää lopulta lajimäärän alle puoleen alkuperäisestä lajimäärästä – loput lajit häviävät.Etelä-Suomen luonnontilaisten metsien tapauksessa ”alkuperäinen lajimäärä” tarkoittaaniitä lajeja, jotka ovat sopeutuneet elämään vain luonnontilaisissa metsissä. Näidenlajien lukumäärä ei ole tarkasti tiedossa, mutta suuruusluokaltaan voimme arvioida, ettätällaisia lajeja olisi noin 10 prosenttia kaikista metsälajeista eli noin 2 000 lajia. (TämänTimo PakkalaLinnutValtaosa Suomen noin 80:stä säännöllisesti pesivästä metsälintulajistaon laajalle levinneitä ja suhteellisen runsaslukuisialajeja, joista moni esiintyy myös erilaisissa kulttuuriympäristöissä(Väisänen ym. 1998). Uusimmassa uhanalaisuusselvityksessä(Rassi ym. 2001) metsiä ensisijaisena elinympäristönäkäyttävistä lintulajeista 8 katsottiin uhanalaiseksi ja 10luokiteltiin silmälläpidettäväksi. Keskeisiä syitä metsäkanalintujen,useiden tikkojen, metsätiaisten ja kuukkelin vähenemiseenovat muutokset metsien puulajisuhteissa ja ikärakenteessasekä lahopuun voimakas väheneminen (Väisänen ym.1998, Rassi ym. 2001, Virkkala ja Rajasärkkä 2001). ErityisestiEtelä-Suomen talousmetsissä on niukalti tarjolla sopivaaravintoa ja pesäpaikkoja uhanalaisille lintulajeille. Metsämaisemanpirstoutuminen on alentanut lajien tiheyksiä ja heikentänytniiden pesimätulosta, mitä kautta pirstoutuminenon vaikuttanut lajien esiintymiseen koko metsämaisemassa(Kurki ym. <strong>2000</strong>, Mönkkönen ym. <strong>2000</strong>, Pakkala ym. 2002).Pohjantikan kannanvaihtelua on tutkittu yli 300 neliökilometrinlaajuisella Lammin-Evon alueella, missä havaittiinselvä riippuvuus metsämaiseman laadun ja pohjantikan paikalliskannankoon välillä (Pakkala ym. 2002). Oheinen kuva3.6 osoittaa, että mikäli metsämaiseman laatu ei ylitä kynnysarvoa,laji on vaarassa hävitä kyseiseltä alueelta kokonaantai se tulee toimeen ainoastaan paremmilta alueilta saapuvienyksilöiden voimin.0,25Asutun sopivan elinympäristön osuusFraction of suitable occupied habitat0,200,150,100,050,000100 200 300 400Metapopulaatiokapasiteetti – Metapopulation capacityJARI PELTOMÄKIKuva 3.6. Pohjantikan esiintyminen kahdeksalla metsäalueella Lammin seudulla Etelä-Suomessa. Vaaka-akselille on merkitty metsäalueenlaatua pohjantikan kannalta kuvaava tunnusluku (metapopulaatiokapasiteetti), pystyakselille pohjantikan runsaus. Huomaa, ettäpohjantikka reagoi muutokseen metsäympäristön tilassa epälineaarisesti ja kynnysarvo esiintyy metapopulaatiokapasiteetin arvolla100.Figure 3.6. Distribution of the three-toed woodpecker (Picoides tridactylus) in eight forest areas around Lammi, southern Finland. Thevariable on the horizontal axis (metapopulation capacity) describes the quality of the forest area for the three-toed woodpecker. Thevertical axis shows the relative abundance of the three-toed woodpecker in each area. Note that the species has a non-linear responseto the quality of the forest area, with a threshold value of 100.25