ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ ÆÓÊÎÂ-×ÅÐÍÎÒÅËÎÊ (COLEOPTERA ...

Vestnik zoologii, 39(3): 59–71, 2005 

© Ë. Ñ. ×åðíåé, À. Â. Ïðîõîðîâ, À. À. Áåëîâ, 2005 

ÓÄÊ 595.767.29(477) 

ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ ÆÓÊÎÂ-×ÅÐÍÎÒÅËÎÊ 

(COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) ÔÀÓÍÛ ÓÊÐÀÈÍÛ 

Ë. Ñ. ×åðíåé, À. Â. Ïðîõîðîâ, À. À. Áåëîâ 

Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû, 

óë. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà 

Ïîëó÷åíî 16 èþëÿ 2003 

Ââåäåíèå 

Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè æóêîâ-÷åðíîòåëîê (Coleoptera, Tenebrionidae) ôàóíû Óêðàèíû. ×åðíåé 

Ë. Ñ., Ïðîõîðîâ À. Â., Áåëîâ À. À. — Ïðèâåäåíû îðèãèíàëüíûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè 

æóêîâ-÷åðíîòåëîê, êîòîðûå ñòàíóò îñíîâîé äëÿ âûÿñíåíèÿ âîïðîñîâ ýâîëþöèè è ôèëîãåíèè 

ñåìåéñòâà, à òàêæå áóäóò èñïîëüçîâàíû äëÿ ïîñòðîåíèÿ ñîâðåìåííûõ îïðåäåëèòåëåé. Èçó÷åíû 

102 âèäà, îòíîñÿùèåñÿ ê 54 ðîäàì è 29 òðèáàì æóêîâ-÷åðíîòåëîê, îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè 

Óêðàèíû. 

Êëþ÷åâûå ñëîâà: æóêè-÷åðíîòåëêè, ìîðôîëîãèÿ, ôàóíà, òàêñîíîìèÿ, Óêðàèíà. 

Peculiarities of Morphology of Darkling Beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) of the Fauna of Ukraine. 

Cherney L. S., Prokhorov A. V., Belov A. A. — Original data on the morphology of tenebrionid beetles 

are presented and discussed. These data can be used to distinguish the questions of evolution and 

phylogeny of the family Tenebrionidae. New morphological characters can be used for modern 

identification keys of darkling beetles. One hundred two species belonging to 54 genera and 29 tribes 

of darkling beetles of the fauna of Ukraine were studied. 

Key words: tenebrionid beetles, morphology, fauna, taxonomy, Ukraine. 

Æóêè-÷åðíîòåëêè, ïî äàííûì Î. Ë. Êðûæàíîâñêîãî (1965), èñõîäíî ëåñíûå íàñåêîìûå. Â 

äàëüíåéøåì ìíîãèå âèäû ïðèñïîñîáèëèñü ê îáèòàíèþ â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ 

è ñèíàíòðîïíîìó îáðàçó æèçíè, ÷òî ñêàçàëîñü íà èõ ìîðôîëîãèè. Èçó÷åíèþ ìîðôîëîãè÷åñêèõ 

îñîáåííîñòåé ÷åðíîòåëîê ïîñâÿùåí ðÿä ðàáîò (Doyen, 1966; Ìåäâåäåâ 1968, 1990, 2001 è 

äð.). Îäíàêî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå ñóùåñòâóåò èñ÷åðïûâàþùåé èíôîðìàöèè ïî ýòîìó âîïðîñó. 

Â ñòàòüå ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì îðèãèíàëüíûå ìàòåðèàëû, ïîëó÷åííûå ïðè èçó÷åíèè ÷åðíîòåëîê, 

îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû. 

Ìàòåðèàë è ìåòîäû 

Îñíîâîé èññëåäîâàíèÿ ñòàëè ìàòåðèàëû êîëëåêöèé Èíñòèòóòà çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà 

ÍÀÍ Óêðàèíû, Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ (Ñ.-Ïåòåðáóðã) è Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ Ìîñêîâñêîãî 

ãîñóíèâåðñèòåòà èì. Ì. Â. Ëîìîíîñîâà. 

Ôèêñàöèþ æóêîâ ïðîâîäèëè óêñóñíî-ýòèëîâûì ýôèðîì, 80%-íûì ýòèëîâûì ñïèðòîì ñ äîáàâêîé 

ãëèöåðèíà. Èññëåäîâàíèå îòäåëüíûõ ñòðóêòóð ïðîâîäèëè ïðè óâåëè÷åíèè â 70–320 ðàç. Äëèíó 

ãîëîâíîé êàïñóëû, òåðãèòîâ è ñòåðíèòîâ æóêîâ èçìåðÿëè âäîëü ñåðåäèíû. Ìîðôîëîãèþ àíòåíí, 

÷àñòåé ðîòîâîãî àïïàðàòà, êîæíîãî ïîêðîâà è äðóãèõ îðãàíîâ èçó÷àëè ïî âðåìåííûì ìèêðîñêîïè- 

÷åñêèì ïðåïàðàòàì. Ìåçîêîêñàëüíóþ îáëàñòü ó âèäîâ ñ çàìêíóòîé òàçèêîâîé âïàäèíîé èññëåäîâàëè 

ïóòåì ïðåïàðèðîâàíèÿ. Åñëè åå ïðåïàðèðîâàíèå íå ïðîâîäèëè, òî èñïîëüçîâàëè âûðàæåíèå «òðîõàíòèí 

íå âèäåí ñíàðóæè». 

Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå 

Æóêè-÷åðíîòåëêè â ôàóíå Óêðàèíû ïðåäñòàâëåíû 102 âèäàìè, îòíîñÿùèìèñÿ 

ê 54 ðîäàì è 29 òðèáàì. Äëèíà òåëà æóêîâ ñîñòàâëÿåò îò 1,5–2,0 [Pentaphyllus 

testaceus (Hellwig, 1792)] äî 29–37 [Blaps gigas (Linnaeus, 1767)] ìì. Òåëî

60 


óäëèíåííîå, ñèëüíî âûïóêëîå (Blaptini, Pimeliini) èëè óïëîùåííîå (Belopini). Â 

çàâèñèìîñòè îò î÷åðòàíèé åãî áîêîâûõ, ïåðåäíåãî è âåðøèííîãî êðàåâ ðàññìàòðèâàþò 

óäëèíåííî-îâàëüíîå (Platyscelidini), ïàðàëëåëüíîñòîðîííåå (Triboliini, 

Hypophloeini), ýëëèïñîâèäíîå [Scaphidema metallicum (Fabricius, 1792)], âåðåòåíîâèäíîå 

(Adeliini, Stenosini), øàðîâèäíîå (Pimeliini) èëè ðàñøèðÿþùååñÿ ê çàäíåìó 

êðàþ (Tenebrionini) òåëî. Ñàìêè ÷àñòî êðóïíåå ñàìöîâ. 

Âíåøíå ÷åðíîòåëêè îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà òàêæå ïî îêðàñêå, ñêóëüïòóðå 

è îïóøåíèþ ïîêðîâîâ. Ïî÷âåííûå îáèòàòåëè îêðàøåíû ãëàâíûì îáðàçîì â 

÷åðíûé èëè òåìíî-áóðûé öâåò, ëåñíûå âèäû ÿðêî îêðàøåíû (Uloma, Diaperis) 

èëè èìåþò ìåòàëëè÷åñêèé áëåñê (Helops, Scaphydema). 

Ñêóëüïòóðà òåëà âêëþ÷àåò â ñåáÿ âñåâîçìîæíûå îáðàçîâàíèÿ íà åãî ïîâåðõíîñòè 

(ïóíêòèðîâêà, çåðíèñòîñòü, ìîðùèíû, áîðîçäêè, âûðîñòû, êèëè, âäàâëåíèÿ, 

áóãîðêè). Ïóíêòèðîâêà — ýòî òî÷å÷íûå ÿìêîâèäíûå îáðàçîâàíèÿ. Ïðè 

áîëüøîì óâåëè÷åíèè ðàçëè÷àþòñÿ êðóãëûå íåãëóáîêèå òî÷êè (ïðîñòàÿ ïóíêòèðîâêà); 

ãëóáîêèå êðóãëûå èëè ìíîãîãðàííûå ïëîñêîäîííûå ÿìêè; ÿìêè ñ ãðàíóëîé 

íà äíå (ãðàíóëîâèäíûå òî÷êè); ÿìêè ñî ùåòèíêîé íà äíå (ùåòèíêîíîñíûå 

òî÷êè); òî÷êè ñ øàãðåíèðîâàííûì äíîì. Ãðàíóëîâèäíûå îáðàçîâàíèÿ ìîãóò 

íåñòè ùåòèíêó íà âåðøèíå, ñáîêó èëè ó îñíîâàíèÿ. Åñëè ãðàíóëû óñå÷åíû ñ 

îäíîé è òîé æå ñòîðîíû, ïóíêòèðîâêà õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê ðàøïèëåâèäíàÿ. Òî÷êè 

ìîãóò áûòü ðàñïîëîæåíû ðàâíîìåðíî è íåðàâíîìåðíî. Ðåäêàÿ ïóíêòèðîâêà 

íàçûâàåòñÿ ðàññåÿííîé. Ãóñòî ðàñïîëîæåííûå òî÷êè, ñëèâàÿñü, îáðàçóþò ìîðùèíû. 

Ïóíêòèðîâêà èç êðóïíûõ è ìåëêèõ òî÷åê íàçûâàåòñÿ äâîéíîé. Ïðîñòðàíñòâî 

ìåæäó òî÷êàìè ìîæåò áûòü ãëàäêèì è áëåñòÿùèì èëè øàãðåíèðîâàííûì. 

Ùåòèíêè íà ïîâåðõíîñòè òåëà ìîãóò áûòü äëèííûìè è åäâà çàìåòíûìè ïðè 

áîëüøîì óâåëè÷åíèè, ãóñòûìè è ðåäêèìè, òîíêèìè øåëêîâèñòûìè (âîëîñêè), 

ñðåäíèìè (êðåïêèå) è ãðóáûìè (øèïîâèäíûå), ïðèëåãàþùèìè è òîð÷àùèìè. 

Óïëîùåííûå ïðèëåãàþùèå ùåòèíêè õàðàêòåðèçóþòñÿ êàê ÷åøóåâèäíûå èëè 

÷åøóéêè. Òåëî æóêîâ-÷åðíîòåëîê ìîæåò áûòü ñîâåðøåííî ãîëûì (Tentyriini, Triboliini), 

ïîëíîñòüþ ïîêðûòûì ìåëêèìè ùåòèíêàìè (Asidini, Leichenini), òîëüêî 

ñâåðõó ãîëûì, ñíèçó — îïóøåííûì (Trachyscelini, Phaleriini, Belopini). Ùåòèíêè, 

ïîêðûâàþùèå ãîðëî, âèñêè è çàòûëîê, âñåãäà íàïðàâëåíû âïåðåä. 

Æåñòêîñòü òåëà â íåîáõîäèìûõ óñëîâèÿõ ñîçäàþò çàäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè, 

åå îñíîâàíèå, ïåðåäíåãðóäíîé îòðîñòîê, îñíîâàíèå íàäêðûëèé, ñêóòóì, ñêóòåëëóì 

è ñòåðíèò ñðåäíåãðóäè. Òàê, ó ðÿäà íåëåòàþùèõ âèäîâ îñíîâàíèå íàäêðûëèé è 

ñêóòåëëóì ñèëüíî ïîãðóæåíû ïîä îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè (Pedinini, Blaptini, 

Platyscelidini). Ñêóòóì ó íèõ øèðîêèé è êîðîòêèé. Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè 

ïî÷òè ïðÿìîå, åå çàäíèå óãëû ïðÿìûå èëè òóïûå. Åñëè îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè 

è åå óãëû çàêðóãëåííûå, òîãäà îñíîâàíèå ñêóòóìà äëèííîå è ñëóæèò äëÿ åå óïîðà 

(Stenosini, Belopini). Ïðè âûñòóïàþùåì çà çàäíèé êðàé ïåðåäíåãðóäè îòðîñòêå 

ñòåðíèòà ñòåðíèò ñðåäíåãðóäè èìååò æåëîáîâèäíîå óãëóáëåíèå. 

Ãîëîâà ÷åðíîòåëîê ãèïîãíàòè÷åñêîãî òèïà. Åå íàèáîëüøàÿ øèðèíà ìîæåò 

áûòü ïîñåðåäèíå ãëàç, ïåðåä íèìè èëè ïîçàäè íèõ. 

Íàëè÷íèê (clypeus) ó ìíîãèõ âèäîâ ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ ïîêðûâàåò 

ðîòîâûå îðãàíû ñâåðõó. Îí ðàñïîëîæåí â îñíîâíîì â îäíîé ïëîñêîñòè ñ 

îñòàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ ãîëîâû, ó ðÿäà âèäîâ — âäàâëåí ïî îòíîøåíèþ ê íåé. 

Ïîâåðõíîñòü íàëè÷íèêà ìîæåò áûòü ïëîñêîé, âûïóêëîé, ðåäêî ñ ïîïåðå÷íûì 

êèëåâèäíûì âûïÿ÷èâàíèåì (Trachyscelis aphodioides Latreille, 1809, Alphitophagus 

bifasciatus Say, 1823) èëè ñ êîíè÷åñêèìè áóãîðêàìè ïî áîêàì [Oplocephala haemorrhoidalis 

(Fabricius, 1787)]. Ôîðìà íàëè÷íèêà çàâèñèò îò î÷åðòàíèÿ ïåðåäíåãî 

êðàÿ è ðàñïîëîæåíèÿ îãðàíè÷èâàþùèõ åãî ãåíîêëèïåàëüíûõ è ôðîíòîêëèïåàëüíîãî 

øâîâ. Ïåðåäíèé êðàé íàëè÷íèêà ìîæåò áûòü äóãîâèäíî èëè óãëîâèäíî 

âûåì÷àòûì, ïðÿìûì, äóãîâèäíî èëè óãëîâèäíî âûñòóïàþùèì. Äëÿ íàèáîëüøåãî

Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè æóêîâ-÷åðíîòåëîê… 

êîëè÷åñòâà âèäîâ õàðàêòåðåí íàëè÷íèê ñ äóãîâèäíî âûåì÷àòûì ïåðåäíèì êðàåì 

(Tenebrionini, Blaptini, Belopini, Asidini, Alphitobiini, Ulomini, Adeliini, Stenosini, 

Toxicini, Pimeliini è äð.). Íàëè÷íèê ñ ãëóáîêîé òðåóãîëüíîé âûðåçêîé è äâóìÿ 

çàêðóãëåííûìè ëîïàñòÿìè ðàñïðîñòðàíåí ñðåäè âèäîâ òðèá Opatrini, Dendarini, 

Pedinini, Melanimonini, Leichenini. Äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ, îáèòàþùèõ â ñðåäå 

ëåãêîãî ìåõàíè÷åñêîãî ñîñòàâà (çåðíî, çåðíîïðîäóêòû, ïåñ÷àíûå ïî÷âû, òðóõëàÿ 

äðåâåñèíà), õàðàêòåðåí íàëè÷íèê ñ ïðÿìûì ïåðåäíèì êðàåì [(Triboliini, Phaleriini, 

Diaperini (÷àñòü), Ulomini (÷àñòü)]. 

Ó ïðåäñòàâèòåëåé òðèá Helopini, Platyscelidini, Hypophloeini è äð. íàëè÷íèê 

òàêæå ñðåçàí ïðÿìî, íî åãî òîðöåâàÿ ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà ðåäêèìè, íàïðàâëåííûìè 

âïåðåä ùåòèíêàìè, èëè ùåòèíêè ðàñïîëîæåíû òîëüêî ó áîêîâûõ êðàåâ. 

Óãëîâèäíî âûñòóïàþùèé íàëè÷íèê õàðàêòåðåí äëÿ òðèáû Gnathocerini, ìíîãèõ 

Tentyriini. Ó âèäîâ ïîñëåäíåé òðèáû íàëè÷íèê èìååò ãëóáîêèå âûðåçêè ïî áîêàì, 

âñëåäñòâèå ÷åãî îñíîâàíèÿ âåðõíèõ ÷åëþñòåé ëåæàò îòêðûòî. Îðèãèíàëüíîå 

ñòðîåíèå èìååò íàëè÷íèê ó Cossyphus tauricus Steven, 1829; â åãî ãëóáîêîé òðàïåöèåâèäíîé 

âûðåçêå ïîìåùàåòñÿ ïî÷òè âñÿ âåðõíÿÿ ãóáà. Áîðòèêîâèäíî ïðèïîäíÿòûé 

ïåðåäíèé êðàé íàëè÷íèêà õàðàêòåðåí äëÿ Bolitophagini, îáèòàþùèõ 

ãëàâíûì îáðàçîì â ïëîòíîì òåëå ãðèáîâ-òðóòîâèêîâ. 

Áîêîâûå êðàÿ íàëè÷íèêà ãðàíè÷àò ñî ùåêàìè, îò êîòîðûõ îòäåëåíû ãåíîêëèïåàëüíûìè 

øâàìè. Ôðîíòîêëèïåàëüíûé øîâ ðàçãðàíè÷èâàåò íàëè÷íèê è ëîáíûé 

ñêëåðèò. Ôðîíòî- è ãåíîêëèïåàëüíûå øâû ìîãóò ñîñòûêîâûâàòüñÿ äðóã ñ äðóãîì 

ïîä ïðÿìûì èëè òóïûì óãëîì èëè èìåþò äóãîâèäíóþ ôîðìó. Ó áîëüøèíñòâà 

âèäîâ ñåìåéñòâà âñå øâû õîðîøî âûðàæåíû. Îäíàêî ó âèäîâ òðèá Akidini, Stenosini, 

Tentyriini, Pimeliini, Phaleriini, Trachyscelini, Ulomini (÷àñòü), Triboliini (÷àñòü), 

Pedinini (÷àñòü) âûðàæåíû òîëüêî ãåíîêëèïåàëüíûå øâû, ëîá è íàëè÷íèê âíåøíå 

íå ðàçãðàíè÷åíû. Ó âèäîâ A. bifasciatus è Pedinus tauricus Mulsant et Rey, 1853, 

íàîáîðîò, âûðàæåí òîëüêî ôðîíòîêëèïåàëüíûé øîâ. Âíåøíå áåñøîâíî íàëè÷íèê 

ñëèò ñ îêðóæàþùèìè ñêëåðèòàìè ó Ammobius rufus (Lucas, 1849), Tribolium destructor 

Uyttenboogaart, 1933, Belopus rufipes (Gebler, 1833). Ó âèäîâ Diaperis boleti (Linnaeus, 

1758) è Odocnemis perplexus (Me´nte´rie´s, 1849) âñå øâû âíåøíå îáîçíà÷åíû âäàâëåíèåì, 

à ó Pimelia subglobosa (Pallas, 1781) âäàâëåíèå èìååòñÿ òîëüêî ïî ôðîíòîêëèïåàëüíîìó 

øâó. Åñëè ïåðåäíèå êðàÿ ùåê îòäåëåíû îò íàëè÷íèêà, êàê ó A. bifasciatus, 

òî ãåíîêëèïåàëüíûå øâû âîâñå îòñóòñòâóþò. 

Ëîáíûé ñêëåðèò (frons) ðàñïîëîæåí ìåæäó ãëàçàìè, ùåêàìè è íàëè÷íèêîì. 

Ó ðÿäà âèäîâ îí îãðàíè÷åí âäàâëåíèåì ñïåðåäè. Ïîâåðõíîñòü ëáà âûïóêëàÿ èëè 

ïëîñêàÿ. Ó âèäîâ òðèá Tentyriini, Bolitophagini, à òàêæå Scleropatrum hirtulum Baudi, 

1876, Tribolium castaneum (Herbst, 1797), T. destructor ëîá íåñåò ïðîäîëüíûå 

êèëè, íàõîäÿùèåñÿ ó âåðõíèõ êðàåâ ãëàç. 2 ïàðàëëåëüíûõ êèëÿ, ðàñïîëîæåííûõ 

ïðîäîëüíî, ïîñåðåäèíå ëîáíîé ïîâåðõíîñòè, ðàçâèòû ó îáîèõ ïîëîâ A. bifasciatus 

è ñàìîê Cryphaeus cornutus (Fischer-Waldheim, 1823). Ó Gnathocerus cornutus (Fabricius, 

1798) ëîá ñíàáæåí 2 êëèíîâèäíûìè âûðîñòàìè, ó Platydema dejeani Laporte 

de Castelnau et Brulle´, 1831 — 2 êîíè÷åñêèìè áóãîðêàìè. Ó O. haemorhoidalis è 

ñàìöîâ C. cornutus íà ãðàíèöå òåìåíè è ëáà ðàñïîëîæåíî 2 äëèííûõ âûðîñòà, 

ïðè÷åì ó C. cornutus òåìÿ ìåæäó íèìè âäàâëåíî. 

Ùåêè ðàñïîëîæåíû âïåðåäè ãëàç, îíè èìåþò âåñüìà ðàçíîîáðàçíîå ñòðîåíèå. 

Äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ ñåìåéñòâà õàðàêòåðíû ïëîñêèå èëè åäâà âûïóêëûå 

ñâåðõó ùåêè. Âûïóêëûå ùåêè ñâîéñòâåííû ïðåäñòàâèòåëÿì òðèá Helopini, Opatrini, 

Bolitophagini, Stenosini, Leichenini, Tenebrionini (÷àñòü), Alphitobiini (÷àñòü). 

Äëÿ ðÿäà âèäîâ èç òðèá Akidini, Diaperini, Gnathocerini, Triboliini, Asidini, îáèòàþùèõ 

â òîëùå ñûïó÷åãî èëè ðûõëîãî ñóáñòðàòà, õàðàêòåðíû áîðòèêîâèäíûå 

ùå÷íûå ñêëåðèòû. Ìîçîëåâèäíî âûïÿ÷åííûå ùåêè íàä îñíîâàíèÿìè àíòåíí õàðàêòåðíû 

äëÿ âèäîâ èç ðîäîâ Cossyphus, Laena, Gnathocerus. Áîêîâîé êðàé ãîëîâû 

61

62 


íà ãðàíèöå ùåêè è íàëè÷íèêà èíîãäà îáðàçóåò âûåìêó. Ó âèäîâ òðèáû Crypticini 

è P. dejeani ùåêè è íàëè÷íèê ñëèòû ïëàâíî, îáðàçóþò ïëîñêèé ïîëóîâàë. Â îòäåëüíûõ 

ñëó÷àÿõ ïåðåäíèé óãîë ùåêè îãðàíè÷èâàåò íàëè÷íèê ñáîêó, äîñòèãàÿ åãî 

ïåðåäíåãî êðàÿ èëè âûõîäÿ çà íåãî (Toxicini, Gnathocerini), èëè æå îòäåëåí îò 

íåãî è çàãíóò ââåðõ (A. bifasciatus). Çàäíèé êðàé ùåêè ôóíêöèîíàëüíî îáåñïå÷èâàåò 

çàùèòó ãëàçà îò ìåõàíè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ ñóáñòðàòà; îí ìîæåò áûòü òóïûì 

èëè óãëîâèäíûì, ñèëüíåå èëè ñëàáåå âêëèíèâøèìñÿ â åãî ïîâåðõíîñòü. 

Ãëàçà èìåþò ðàçíûå ðàçìåðû, ôîðìó è ðàñïîëîæåíèå. Äëÿ âèäîâ, îáèòàþùèõ 

â òîëùå ñóáñòðàòà èëè èñïîëüçóþùèõ åãî äëÿ óêðûòèÿ, õàðàêòåðíî ïîëíîå 

ñðàñòàíèå ùå÷íîãî óãëà ñ âèñî÷íûì êðàåì, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ãëàç ïîëíîñòüþ 

ðàçäåëÿåòñÿ íà âåðõíþþ è íèæíþþ ÷àñòè (Pedinini, Toxicini, Bolitophagini, Dichillus 

formicophilus Breit, 1914), èëè æå îíè ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé î÷åíü òîíêîé 

ïåðåìû÷êîé [Opatrini, Melanimonini, Dendarini, Gnathocerini, Alphitobius laevigatus 

(Fabricius, 1781)]. Ôîðìà ÷àñòåé ãëàçà ìîæåò áûòü îêðóãëîé, îâàëüíîé, òðåóãîëüíîé, 

êëèíîâèäíîé. Äëÿ ãðóïïû âèäîâ, ðàçâèâàþùèõñÿ â òåëå ãðèáîâ-òðóòîâèêîâ, 

ðûõëîé äðåâåñèíå, çåðíå (Diaperini — ÷àñòü, Cataphronetini, Ulomini, Triboliini, 

Alphitobiini) õàðàêòåðíû ïî÷êîâèäíûå ãëàçà ñ ãëóáîêîâûåì÷àòûì ïåðåäíèì êðàåì, 

òàê êàê ùå÷íûé óãîë ÷àùå âñåãî âêëèíèâàåòñÿ íà 1/3–1/2 èõ ïðîäîëüíîãî ñå- 

÷åíèÿ. Ïðè çíà÷èòåëüíî ðàçâèòûõ ùå÷íîì è âèñî÷íîì óãëàõ ãëàçà èìåþò âèä 

äóãîâèäíîé «âîñüìåðêè» (Tenebrionini). 

Ïðåäñòàâèòåëè òðèá Blaptini, Tentyriini, Platyscelidini, Pimeliini, Leichenini, 

Phaleriini, Diaperini (÷àñòü) èìåþò âûïóêëûå, åäâà ñóæåííûå ïîñåðåäèíå ãëàçà. 

Âûïóêëûå, äóãîîáðàçíî èçîãíóòûå ãëàçà èìåþò ïðåäñòàâèòåëè âèäîâ èç òðèá Helopini, 

Asidini, Akidini. Êðóãëûå ïîëóøàðîâèäíûå ãëàçà õàðàêòåðíû äëÿ Belopini, 

Adeliini è âèäîâ ðîäà Pàlorus. Ùå÷íûé óãîë ó âèäîâ ðîäà Palorus õîðîøî ðàçâèò, 

íî ðàñïîëîæåí âûøå ãëàçà. Ñèëüíî ðåäóöèðîâàíû ãëàçà ó A. rufus, îáèòàþùåãî â 

òîëùå ïåñ÷àíûõ ïî÷â. Îíè âûãëÿäÿò êàê åäâà ðàçâèòàÿ ñåðïîâèäíàÿ ïîëîñêà, 

ðàñïîëîæåííàÿ ó îñíîâàíèÿ ùå÷íîãî óãëà. Îðèãèíàëüíàÿ Ã-îáðàçíàÿ ôîðìà ãëàç 

îòìå÷åíà ó âèäà Stenosis punctiventris (Eschscholtz, 1831). Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ 

÷åðíîòåëîê ãëàçà ãîëûå, îäíîòîííîé îêðàñêè. Ó Leichenum pictum (Fabricius, 

1801) îíè ïîêðûòû ÷åøóéêàìè, ó C. tauricus ñíèçó è ñâåðõó — ìåëêèìè ùåòèíêàìè. 

Ó Trachyscelini ãëàçà îãðàíè÷åíû ùåòèíêàìè ñíèçó è ñâåðõó, ó Pedinini, 

Dendarini, Pimeliini çàäíèé êðàé ãëàçà îãðàíè÷åí ðÿäîì êîðîòêèõ ùåòèíîê, âåðøèíàìè 

íàïðàâëåííûõ ê ãëàçó. 

Âèñêè ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ñëàáî ñóæåíû ê øåéíîìó îòäåëó, ó íåêîòîðûõ 

âèäîâ — ïî÷òè ïàðàëëåëüíîñòîðîííèå èëè ñèëüíî äóãîâèäíî âûñòóïàþùèå. 

Ãîðëîâîé ñêëåðèò (gula) îãðàíè÷åí ÷åòêî âûðàæåííûìè øâàìè. Ó áîëüøèíñòâà 

âèäîâ îí øèðîêîòðåóãîëüíûé, ðåçêî ñóæåí ê ïåðåäíåìó êðàþ. Óçêîòðåóãîëüíûé 

ãîðëîâîé ñêëåðèò ó âèäîâ Bolitophagini, Phaleriini, à òàêæå ó D. boleti, 

Tentyria momas taurica Tauscher, 1812; â âèäå ñëàáî ñóæàþùåéñÿ ê ïåðåäíåìó êðàþ 

ïîëîñû — ó âèäîâ ðîäà Tribolium, Alphitobius diaperinus (Panzer, 1797), Pentaphyllus 

chrysomeloides (Rossi, 1792), T. nomas; ïî÷òè ïàðàëëåëüíîñòîðîííèé — ó T. aphodioides. 

Ó âèäîâ òðèá Cataphronetini, Adeliini, Pimeliini, Cossyphini, à òàêæå ó ÷àñòè 

âèäîâ òðèá Opatrini, Helopini, Diaperini, Tenebrionini îí êîëîêîëîâèäíî ðàñøèðåí 

ê îñíîâàíèþ è ëèøü òîíêîé ïåðåìû÷êîé èëè áîðîçäêîé ñâÿçàí ñ ñóáìåíòóìîì. 

Ïðåäñòàâèòåëè òðèáû Stenosini èìåþò ïîïåðå÷íûé ïðÿìîóãîëüíûé èëè òðàïåöèåâèäíûé 

ãîðëîâîé ñêëåðèò, ðàñïîëîæåííûé ó îñíîâàíèÿ ãîëîâíîé êàïñóëû è 

íå äîñòèãàþùèé ïîäïîäáîðîäêà ïî÷òè íà 2/3 äëèíû ãîðëà. 

Ïîâåðõíîñòü ãîðëîâîãî ñêëåðèòà ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ãîëàÿ, ðåæå ïîêðûòà 

ùåòèíêàìè (ðîä Blaps), íàïðàâëåííûìè êîíöàìè âïåðåä. Îíà ìîæåò áûòü ñîâåðøåííî 

ãëàäêîé, áëåñòÿùåé, øàãðåíèðîâàííîé, ïóíêòèðîâàííîé, ìîðùèíèñòîé, 

çåðíèñòîé. Ãîðëîâûå øâû íåñóò òåíòîðèàëüíûå ÿìêè (fossa tentorii), ïðåäñòàâ-


ëÿþùèå ñîáîé ïðÿìûå èëè äóãîâèäíûå, äëèííûå èëè óêîðî÷åííûå âäàâëåíèÿ. 

Òåíòîðèàëüíûå ÿìêè ìîãóò ïðîñòèðàòüñÿ ïî÷òè íà âñþ äëèíó ãîðëîâîãî ñêëåðèòà 

(Pimeliini, Crypticini) è ìîãóò áûòü åäâà ðàçâèòûìè (A. rufus). Ó áîëüøèíñòâà 

âèäîâ îíè ðàñïîëîæåíû â ñðåäíåé ÷àñòè øâà, íî ìîãóò áûòü ñäâèíóòû ê åãî 

âåðøèíå (Bolitophagini, A. rufus). Ó Trachyscelini îíè ðàñïîëîæåíû íà âåðøèíàõ 

øâîâ ïàðàëëåëüíî äðóã äðóãó. 

Âåðõíÿÿ ãóáà (labrum) æóêîâ-÷åðíîòåëîê èìååò âèä ïîïåðå÷íîé ïëàñòèíû ñ 

ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàííûìè âåðõíèìè ïîêðîâàìè. Ó ðÿäà âèäîâ èç òðèá Adeliini, 

Opatrini, Ulomini, Triboliini, Tenebrionini, Leichenini, Akidini, Melanimonini îíà â 

òîé èëè èíîé ìåðå ïîêðûòà íàëè÷íèêîì. Ó C. tauricus ðàñïîëîæåíà â ãëóáîêîé 

âûðåçêå íàëè÷íèêà. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü âåðõíåé ãóáû, â òîì ÷èñëå åå ïåðåäíèé 

è áîêîâûå êðàÿ, ïîêðûòû áîëüøèì èëè ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì íàïðàâëåííûõ 

âïåðåä è ââåðõ ùåòèíîê. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ÷åðíîòåëêè òðèáû Trachyscelini, 

ó êîòîðûõ îíà âîîðóæåíà ãóñòûìè, óñå÷åííûìè íà âåðøèíå, íàïðàâëåííûìè 

ââåðõ ùåòèíêàìè, à åå ïåðåäíèé êðàé íåñåò ïðàâèëüíûé ðÿä òàêèõ æå, íî 

ðåäêî ðàñïîëîæåííûõ ùåòèíîê. Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü ãóáû (ýïèôàðèíêñ) ìåìáðàíîîáðàçíàÿ, 

íåñóùàÿ ðÿä ñåíñîðíûõ îáðàçîâàíèé. 

Êëèïåàëüíàÿ ìåìáðàíà ñîåäèíÿåò âåðõíþþ ãóáó ñ íàëè÷íèêîì è îáåñïå÷èâàåò 

åå ïîäâèæíîñòü. Ó âèäîâ ñ îòêðûòî ðàñïîëîæåííîé âåðõíåé ãóáîé îíà 

êðåïèòñÿ ê çàäíåìó êðàþ ãóáû è ïåðåäíåìó êðàþ íàëè÷íèêà (Helopini, Hypophloeini, 

Phaleriini, Belopini, Platyscelidini), âèäíà ñâåðõó. Åñëè ãóáà ïîêðûòà íàëè÷íèêîì, 

òîãäà êëèïåàëüíàÿ ìåìáðàíà êðåïèòñÿ ê åãî çàäíåìó êðàþ è âèäíà òîëüêî 

ïðè ðàññìîòðåíèè îñîáè ñïåðåäè (Crypticini, Tenebrionini — ÷àñòü, Trachyscelini, 

Blaptini, Pimeliini, Asidini) èëè âîâñå íå âèäíà (Adeliini, Leichenini, Opatrini, 

Melanimonini). 

Âåðõíèå ÷åëþñòè (mandibula) òðåõãðàííûå, ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàííûå. Âíóòðåííÿÿ 

ñòîðîíà ÷åëþñòè ðåæóùàÿ. Îíà ïðåäñòàâëåíà ñèëüíî ðàçâèòûìè äâóçóá÷àòîé 

âåðøèíîé è ìîëÿðíûì âûñòóïîì ó îñíîâàíèÿ, ìåæäó êîòîðûìè ðàñïîëîæåíà 

âûðåçêà (äèàñòåìà). Íàðóæíàÿ ñòîðîíà ñ ìûùåëêîì ó îñíîâàíèÿ ñíèçó è 

ñî÷ëåíîâíîé âïàäèíîé ñâåðõó. 

Íèæíèå ÷åëþñòè (maxilla) ïðè÷ëåíÿþòñÿ ê ïåðåäíåìó íèæíåìó êðàþ ãîëîâíîé 

êàïñóëû ïî áîêàì îò îñíîâàíèÿ ïîäáîðîäêà ïîñðåäñòâîì Ò-îáðàçíîãî áàçàëüíîãî 

îòðîñòêà êàðäî. Çà èñêëþ÷åíèåì âèäîâ òðèá Asidini è Tentyriini, ó êîòîðûõ 

íèæíèå ÷åëþñòè ñíèçó ïðèêðûòû ïîäáîðîäêîì, ó ÷åðíîòåëîê îíè ðàñïîëîæåíû 

îòêðûòî. Íèæíÿÿ ÷åëþñòü ñîñòîèò èç îñíîâíîãî ÷ëåíèêà (cardo), ñòâîëèêà 

(stipes), ëîïàñòåé ãàëåà è ëàöèíèÿ (galea, lacinia), à òàêæå ïàëüïèãåðà, íåñóùåãî 

4-÷ëåíèêîâûé ùóïèê. Ëàöèíèÿ íà âåðøèíå ìîæåò áûòü âîîðóæåíà äâîéíûì 

çóáöîì (Opatrini, Blaptini, Akidini), ïðîñòûì çóáöîì (Pymeliini, Tentyriini), íå 

èìåòü çóáöà (Helopini) (Ìåäâåäåâ, 1990). Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê ùóïèêîâ ìîæåò 

áûòü òðåóãîëüíûì, òîïîðîâèäíûì, âåðåòåíîâèäíûì, ñóæåííûì ê âåðøèíå. 

Ìåíòóì (mentum) áûâàåò ðàçëè÷íîé ôîðìû è ñêóëüïòóðû. Äëÿ òðèá Tentyriini 

è Asidini õàðàêòåðåí ñèëüíî ðàçðîñøèéñÿ ïîäáîðîäîê. Ó âñåõ îñòàëüíûõ âèäîâ 

ïîäáîðîäîê ñëàáåå ðàçâèò, â ñâÿçè ñ ÷åì íèæíèå ÷åëþñòè ëåæàò îòêðûòî. Ïîäáîðîäîê 

ìîæåò áûòü îêðóãëûì, ïîïåðå÷íî-îâàëüíûì, óäëèíåííûì, îáðàòíîòðàïåöèåâèäíûì 

ñ çàãíóòûìè âíèç óãëàìè. Äëÿ ìíîãèõ âèäîâ õàðàêòåðíî ðàçâèòèå 

íà íåì ïðîäîëüíîãî êèëÿ [Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767), Diaclina 

testudinea (Piller et Mitterpacher, 1783), Menephilus cylindricus (Herbst, 1784), Eledona 

agaricola (Herbst, 1783)]. Ó ðÿäà âèäîâ ïîäáîðîäîê â áîëüøåé èëè ìåíüøåé 

ìåðå ïðèêðûâàåò ñíèçó ïðåäïîäáîðîäîê (praementum). Ó áîëüøèíñòâà ÷åðíîòåëîê 

ïðåìåíòóì ðàñïîëîæåí îòêðûòî. 

Ñóáìåíòóì (submentum) — 3- èëè 5-óãîëüíûé ñêëåðèò íèæíåé ãóáû, íåïîäâèæíî 

ñðîñøèéñÿ ñ ãîëîâíîé êàïñóëîé. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ îí îãðàíè÷åí 

63

64 


âûðàæåííûìè øâàìè. Ó âèäîâ òðèá Stenosini, Akidini, Phaleriini, à òàêæå ó Uloma 

culinaris (Linnaeus, 1758), Tribolium madens (Charpentier, 1825) îãðàíè÷èâàþùèå 

åãî øâû íå âûðàæåíû. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ñóáìåíòóì ïîëíîñòüþ âêëèíèâàåòñÿ 

â ñòåíêó ãîëîâíîé êàïñóëû. Åãî ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ó Trachyscelini, Melanimonini, 

Gnathocerini, à òàêæå Tribolium confusum Jacquelin du Val, 1868, P. testaceus, 

Nalassus dermestoides (Illiger, 1798) âûñòóïàåò çà åå ïåðåäíèé êðàé, äîñòèãàÿ 

ïåðåäíåãî êðàÿ êàðäî íèæíèõ ÷åëþñòåé. Çàäíèé êðàé ñóáìåíòóìà ìîæåò áûòü 

îãðàíè÷åí âäàâëåíèåì (D. boleti), ïîïåðå÷íîé ùåëüþ (Tentyria), à åãî 

ïîâåðõíîñòü ìîæåò áûòü âäàâëåííîé (T. madens). 

Àíòåííû (antennae) ÷åðíîòåëîê 11-÷ëåíèêîâûå, çà èñêëþ÷åíèåì àíòåíí 

T. aphodioides, ó êîòîðîãî îíè ñîñòîÿò èç 10 ÷ëåíèêîâ. Ïîâåðõíîñòü àíòåííû 

ïîêðûòà ìåëêèìè îáû÷íûìè èëè ÷åøóé÷àòûìè (L. pictum, B. gigas) ùåòèíêàìè, 

ìîæåò áûòü ïóíêòèðîâàíà. Äëÿ ÷åðíîòåëîê õàðàêòåðíû ñëåäóþùèå àíòåííû: 

íèòåâèäíûå (Tentyriini, Bolitophagini, Helopini); ðàñøèðÿþùèåñÿ ê âåðøèíå 

(Hypophloeini, Adeliini, Phaleriini, Triboliini — ðîä Palorus, Crypticini, Diaperini 

(÷àñòü), Tenebrionini — ðîäû Upis, Neatus, Belopini (÷àñòü); óòîëùàþùèåñÿ ê âåðøèíå 

(Ulomini, ÷àñòü âèäîâ òðèá Opatrini, Blaptini, Pedinini, Hypophloeini, Belopini, 

Triboliini); áóëàâîâèäíûå (Leichenini, Toxicini, Trachyscelini, Cataphronetini, 

Asidini, ÷àñòü âèäîâ òðèá Tenebrionini, Triboliini, Diaperini); ïèëü÷àòûå (Bolitophagini). 

Ñàìûå êîðîòêèå àíòåííû ó A. rufus, äîñòèãàþùèå ïîëîâèíû äëèíû åãî ãîëîâû, 

ñàìûå äëèííûå — ó Odocnemis douei (Allard, 1876), Probaticus subrugosus 

(Duftschmid, 1812), ó êîòîðûõ îíè íåçíà÷èòåëüíî âûñòóïàþò âåðøèíàìè çà 

îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè. 1-é ÷ëåíèê àíòåííû (scapus) ìàññèâíûé, äóãîâèäíî 

èçîãíóòûé, óòîëùåí ê âåðøèíå (ó C. tauricus â âèäå ïëîñêîãî òðåóãîëüíèêà). Îí 

íåñåò íà ñåáå îñòàëüíóþ ÷àñòü àíòåííû, îáåñïå÷èâàÿ åå ïåðåìåùåíèå â ïðîñòðàíñòâå. 

Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ÷åðíîòåëîê 2-é ÷ëåíèê (pedicellum) ñàìûé 

êîðîòêèé, 3-é — ñàìûé äëèííûé. Èõ ñîîòíîøåíèå êîëåáëåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì 

â ïðåäåëàõ 1,0 : 1,1 — 1 : 3–4, ó B. gigas 1 : 10. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò ðÿä âèäîâ 

èç òðèá Cataphronetini, Melanimonini, Trachyscelini, à òàêæå E. agaricola, ó êîòîðûõ 

2-é ÷ëåíèê ïðåâîñõîäèò ïî äëèíå 3-é ÷ëåíèê â 1,2–1,6 ðàçà. Ó Platyscelis hypolithos 

(Pallas, 1781) 2-é ÷ëåíèê â 4 ðàçà äëèííåå 3-ãî. ×ëåíèêè ìîãóò áûòü óäëèíåííûìè, 

ïîïåðå÷íûìè, öèëèíäðè÷åñêèìè, êîíóñîâèäíûìè, ÷àøåâèäíûìè, îâàëüíûìè, 

îêðóãëûìè, êàïëåâèäíûìè, òðåóãîëüíûìè, óãëîâèäíûìè. Åñëè âåðøèííûå 

÷ëåíèêè ðåçêî ðàñøèðåíû ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèìè, òîãäà àòíåííû õàðàêòåðèçóþòñÿ 

êàê áóëàâîâèäíûå. Áóëàâà ìîæåò âêëþ÷àòü â ñåáÿ 3–6 ÷ëåíèêîâ, áûòü 

ðåçêî è íåðåçêî îáîñîáëåííîé. Äëÿ Adeliini õàðàêòåðíû òîíêèå, åäâà ðàñøèðåííûå 

ê âåðøèíå àíòåííû ñ î÷åíü áîëüøèì óäëèíåííî-îâàëüíûì 11-ì ÷ëåíèêîì. 

Ñåíñîðíûå çîíû, ðàñïîëîæåííûå íà àíòåííàõ, ó æóêîâ-÷åðíîòåëîê èìåþò 

âèä îêðóãëûõ âûïóêëûõ, ïëîñêèõ è ÿìêîâèäíûõ îáðàçîâàíèé, ãóñòî ïîêðûòûõ 

ñåíñèëëàìè. Îíè ìîãóò áûòü ðàçâèòû íà îäíîì èëè íåñêîëüêèõ ÷ëåíèêàõ àíòåííû 

â êîëè÷åñòâå 1 èëè 2 ñåíñèëë íà îäíîì ÷ëåíèêå, ðàñïîëîæåííûõ íà åãî ïîâåðõíîñòè 

ñáîêó èëè íà âåðøèíå. Ïî 2 òàêèå çîíû ðàñïîëîæåíû íà âåðøèíàõ 9-ãî è 

10-ãî ÷ëåíèêîâ ó Pimeliini è Àkidini, 10-ãî ÷ëåíèêà — ó Bolitophagini, 8–10-ãî 

÷ëåíèêîâ — ó ñàìîê P. tauricus. Ó âèäîâ ðîäà Tenebrio ñåíñîðíûå çîíû ðàñïîëîæåíû 

íà âíóòðåííåé ñòîðîíå 4–10-ãî è íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè 8–10-ãî ÷ëåíèêîâ; 

ïðè ýòîì íàðóæíûå ñåíñîðíûå çîíû îãðàíè÷åíû ãðåáåøêîâèäíûì ðÿäîì 

ùåòèíîê íà êàæäîì ÷ëåíèêå. Ó A. diaperinus ñåíñîðíûå çîíû ðàñïîëîæåíû íà 

âíóòðåííåé ñòîðîíå 5–10-ãî ÷ëåíèêîâ. Ðàçìåðû ñåíñîðíûõ çîí ó ìíîãèõ âèäîâ 

óâåëè÷èâàþòñÿ íà êàæäîì ïîñëåäóþùåì ÷ëåíèêå. ßìêîâèäíûå ñåíñîðíûå çîíû 

õàðàêòåðíû äëÿ Blaps lethifera Marscham, 1802 è Phtora reitteri (Seidlitz, 1894). Ó 

B. lethifera ñåíñîðíàÿ çîíà ðàñïîëîæåíà íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè 8-ãî ÷ëåíèêà, 

ó Ph. reitteri — 11-ãî ÷ëåíèêà.


Ïåðåäíåãðóäü (prothorax) ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ÷åðíîòåëîê ïîïåðå÷íàÿ è 

ëèøü ó íåçíà÷èòåëüíîé ÷àñòè óäëèíåííàÿ (Stenosini, Hypophloeini, Upis ceramboides 

Linnaeus, 1758). Âåðõíÿÿ ïîâåðõíîñòü ïåðåäíåãðóäè (ïåðåäíåñïèíêà) â çàâèñèìîñòè 

îò î÷åðòàíèÿ è ðàñïîëîæåíèÿ ïåðåäíåãî è áîêîâûõ êðàåâ ìîæåò èìåòü 

ðàçëè÷íóþ ôîðìó. Òàê, ñåðäöåâèäíàÿ ïåðåäíåñïèíêà õàðàêòåðíà äëÿ âèäîâ òðèá 

Adeliini, Belopini, Blaptini, Melanimonini. Òðàïåöèåâèäíàÿ (ðàñøèðÿþùàÿñÿ ê 

îñíîâàíèþ) ïåðåäíåñïèíêà ïðèñóùà Diaperini, Trachyscelini, A. diaperinus. 

Ñèëüíî çàêðóãëåííûå áîêà ïåðåäíåñïèíêè ó ÷åðíîòåëîê òðèá Tentyriini, Phaleriini, 

Leichenini, à òàêæå P. subrugosus, Gnaptor spinimanus (Pallas, 1781). Ó ðÿäà 

âèäîâ åå áîêîâûå êðàÿ áîðòèêîâèäíûå, öåëüíîêðàéíèå (Àkidini, Asidini, Opatrini 

— ÷àñòü), èëè çàçóáðåííûå — B. reticulatus, E. agaricola. Ïåðåäíåñïèíêà C. tauricus 

â êîíòóðå ïîëóîâàëüíàÿ, áîðòèêîâèäíàÿ, ïîêðûâàåò ãîëîâó ñâåðõó. 

Ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ó áîëüøèíñòâà âèäîâ äóãîâèäíî âûåì÷àòûé 

èëè îáðàòíîòðàïåöèåâèäíûé. Ïî÷òè ïðÿìîé îí ó T. destructor, äóãîâèäíî âûñòóïàþùèé 

— ó O. haemorrhoidalis. Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè ìîæåò áûòü ïðÿìûì 

(Blaptini), äóãîâèäíî âûåì÷àòûì [O. polita (Sturm, 1807)], äóãîâèäíî âûñòóïàþùèì 

(Diaperini), äâóõâûåì÷àòûì (Toxicini, Opatrini, Dendarini), âàëèêîâèäíûì 

(Cossyphini). Êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè ÷àñòî îãðàíè÷åíû òîíêèì êàíòèêîì ðàâíîìåðíîé 

èëè íåðàâíîìåðíîé øèðèíû, ñïëîøíûì èëè ïðåðâàííûì. Ïåðåäíèé 

êðàé ó áîëüøèíñòâà âèäîâ îêàéìëåí òîëüêî ïî áîêàì. Ðåäêî îí ñîâñåì íåîêàéìëåííûé 

(Stenosini). Îñíîâàíèå ÷àùå îêàéìëåíî ïîëíîñòüþ, íî ìîæåò áûòü 

îêàéìëåííûì òîëüêî ïî áîêàì èëè áûòü ãëàäêèì (Blaps, Oodescelis). Îêàéìëåííàÿ 

âäîëü âñåãî ïåðèìåòðà ïåðåäíåñïèíêà õàðàêòåðíà äëÿ âèäîâ òðèáû Crypticini, 

A. diaperinus, ñîâñåì íåîêàéìëåííàÿ — äëÿ D. formicophilus Breit, 1914. 

Óãëû ïåðåäíåñïèíêè íåîäèíàêîâî ðàçâèòû êàê ó îäíîé îñîáè, òàê è ó 

ðàçíûõ âèäîâ. Îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ êàê âûñòóïàþùèå îñòðûå, ïðÿìûå, òóïûå, 

çàêðóãëåííûå. Ïîâåðõíîñòü ïåðåäíåñïèíêè ìîæåò áûòü óïëîùåííîé, ñèëüíî èëè 

ñëàáî âûïóêëîé, èìåòü âäàâëåíèÿ, áîðîçäêè, áóãîðêè, âàëèêîâèäíûå îáðàçîâàíèÿ, 

ñî÷åòàþùèåñÿ ñ êðóïíîé èëè ìåëêîé, ïðîñòîé èëè ñëîæíîé ïóíêòèðîâêîé. 

Áîêîâûå êðàÿ, îòäåëÿþùèå ïîâåðõíîñòü ïåðåäíåñïèíêè îò ïîäîãíóòîé ÷àñòè 

ïåðåäíåãðóäè, áûâàþò îñòðûìè, òóïûìè è ñãëàæåííûìè. Ïîäîãíóòûå ÷àñòè 

ïåðåäíåãðóäè (ïðîïëåâðû) îãðàíè÷åíû áîêîâûìè êðàÿìè ïåðåäíåñïèíêè è 

òåðãîñòåðíàëüíûìè øâàìè. Ïîâåðõíîñòü ïðîïëåâð ó áîëüøèíñòâà âèäîâ 

âàðüèðóåò îò åäâà âîãíóòîé äî ñëàáî âûïóêëîé. Îíà ìîæåò áûòü òàêæå ñèëüíî 

âûïóêëîé (Belopini, Phaleriini, Tenebrionini — ÷àñòü) èëè ïðîäîëüíî æåëîáîâèäíî 

âîãíóòîé (Asidini, Crypticini). Ðÿä âèäîâ èìåþò ïîïåðå÷íîå âäàâëåíèå ó çàäíåãî 

êðàÿ ïðîïëåâðû, ñëóæàùåå äëÿ âêëàäûâàíèÿ áåäðà (Tribîliini — ÷àñòü, S. punctiventris, 

E. agaricola). Ó òàçèêîâ ïîâåðõíîñòü âûïóêëàÿ, ãëàäêàÿ. Èñêëþ÷åíèå 

ñîñòàâëÿþò íåñêîëüêî âèäîâ, ó êîòîðûõ ñêóëüïòóðà ïîâåðõíîñòè ïðîïëåâðû ó 

òàçèêà òàêàÿ æå, êàê âñåé îñòàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïðîïëåâðû (C. lucifuga, O. sabulosum, 

G. pygmeum). Ó âèäîâ òðèáû Cossyphini ïðîïëåâðû çíà÷èòåëüíî âûñòóïàþò 

çà êðàé îòðîñòêà ñòåðíèòà ïåðåäíåãðóäè, ïëîòíî ñìûêàÿñü äðóã ñ äðóãîì. Ó 

Diaperis boleti ðàçâèòû ïîïåðå÷íûå âûïÿ÷èâàíèÿ ó òàçèêîâ. Ñêóëüïòóðà ïðîïëåâð 

ðàçíîîáðàçíà. Èõ ïîâåðõíîñòü ìîæåò áûòü ñëàáî- èëè ãðóáîìîðùèíèñòîé, ìîðùèíèñòî-òî÷å÷íîé, 

â ïðîñòîé èëè äâîéíîé ïóíêòèðîâêå, çåðíîâèäíûõ èëè 

ÿìêîâèäíûõ òî÷êàõ, â çåðíîâèäíûõ òî÷êàõ ñî ùåòèíêîé èëè ÷åøóéêîé íà 

âåðøèíå, â ìíîãîãðàííûõ òî÷êàõ ñî ùåòèíêîé íà äíå, â ìîðùèíàõ ñ çåðíîâèäíûìè 

óòîëùåíèÿìè èëè ïî÷òè ãëàäêîé. 

Òåðãîñòåðíàëüíûå øâû ó áîëüøèíñòâà âèäîâ âûðàæåíû, ìîãóò áûòü ãðóáûìè 

(U. ceramboides) èëè òîíêèìè (Laena pulchella Fischer-Waldheim, 1824). Íå 

âûðàæåíû øâû ó âèäîâ òðèá Cossyphini, Hypophloeini (÷àñòü), Laena retteri Weise, 

1877, E. agaricola è äð. 

65

66 


Ñòåðíèò ïåðåäíåãðóäè ìîæåò áûòü äëèííûì è óêîðî÷åííûì, ñèëüíåå èëè 

ñëàáåå âûïóêëûì. Åãî ñêóëüïòóðà ÷àñòî ñõîäíà ñî ñêóëüïòóðîé ïðîïëåâð. Ó ðÿäà 

âèäîâ îí ñíàáæåí íåñêîëüêèìè ïàðàìè èëè ðÿäàìè äëèííûõ ùåòèíîê (Crypticus, 

Tribolium, Phaleria). Èíîãäà íà íåì èìååòñÿ ïðîäîëüíûé êèëü (E. agaricola) èëè 

øèï ñïåðåäè (D. boleti), ó Diaclina fagi (Panzer, 1799) ðàçâèòî âäàâëåíèå äëÿ âêëàäûâàíèÿ 

áåäåð. 

Îòðîñòîê ñòåðíèòà ïåðåäíåãðóäè ðàñïîëîæåí ìåæäó ïåðåäíèìè òàçèêàìè. 

Åãî âíóòðåíÿÿ ÷àñòü îáðàçóåò êðàÿ òàçèêîâûõ âïàäèí. Íàðóæíàÿ ÷àñòü îòðîñòêà 

ìîæåò áûòü òðåõ òèïîâ. Åñëè òàçèêè êðóïíûå è ñèëüíî âûñòóïàþùèå, òî ïîâåðõíîñòü 

îòðîñòêà äóãîâèäíàÿ (Tentyriini, Adeliini, Blaptini — ÷àñòü, Opatrini — ÷àñòü) 

èëè ïðÿìàÿ ñ îòâåñíûì êëèíîâèäíûì çàäíèì êðàåì (Phaleriini, Pedinini, Asidini). 

Åñëè òàçèêè ïîãðóæåíû â òåëî, òî ïîâåðõíîñòü îòðîñòêà ïðÿìàÿ, ïëàñòèí÷àòàÿ 

(Cossyphini, Diaperini — ÷àñòü, Stenosini, Belopini è äð.). Ïîâåðõíîñòü îòðîñòêà 

ìîæåò áûòü îêàéìëåííîé, áîðîçä÷àòîé, ïóíêòèðîâàííîé, îïóøåííîé, ãîëîé, 

ÿçûêîâèäíîé, ëàíöåòîâèäíîé. Âåðøèíà îòðîñòêà ìîæåò áûòü ðàñøèðåííîé, 

îêðóãëîé, ïëîñêîé, íîñîâèäíîé, êëèíîâèäíîé. Ó ÷àñòè âèäîâ òðèá Ulomini, Akidini, 

Diaperini, Blaptini âåðøèíà îòðîñòêà âûñòóïàåò çà êðàé ïåðåäíåãðóäè. 

Â ñòðîåíèè ñðåäíåãðóäè (mesothorax) äëÿ äèàãíîñòèêè èñïîëüçóåòñÿ ôîðìà 

è ñêóëüïòóðà åå ñòåðíèòà, ùèòà, èëè ñêóòóìà (scutum), ùèòêà, èëè ñêóòåëëóìà 

(scutellum). Ñòåðíèò ñðåäíåãðóäè îòäåëåí îò ýïèñòåðí è ýïèìåð ÷åòêî âûðàæåííûìè 

øâàìè. Ó ÷åðíîòåëîê åãî ïîâåðõíîñòü ìîæåò áûòü ïðÿìîé (Triboliini — 

÷àñòü, Belopini — ÷àñòü, Platyscelidini); ñî ñðåäíèì èçãèáîì, ò. å. åãî ïîâåðõíîñòü 

ó òàçèêîâ âûïóêëàÿ (Triboliini, Blaptini — ÷àñòü, Opatrini — ÷àñòü); ñ áîëüøèì 

èçãèáîì, ò. å. ïîâåðõíîñòü ó ñðåäíèõ òàçèêîâ ñèëüíî âûïóêëàÿ èëè ïî÷òè ïåðïåíäèêóëÿðíî 

çàãíóòà âíèç. Â ïîñëåäíåì ñëó÷àå ó òàçèêîâ èëè ìåæäó íèìè 

ðàçâèòî æåëîáîâèäíîå èëè êëèíîâèäíîå âäàâëåíèå (Alphitobiini, Akidini, 

Diaperini — ÷àñòü, Helopini — ÷àñòü è äð.). Ðåäêî âíèç çàãíóò òîëüêî ñðåäíèé 

îòðîñòîê (Trachyscelini). Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ñòåðíèòà ìîæåò èìåòü ïðîäîëüíûé 

êèëü, ðàñïîëîæåííûé ïîñåðåäèíå, èëè ìîçîëåâèäíîå îáðàçîâàíèå ó ïåðåäíåãî 

êðàÿ, ÷òî õàðàêòåðíî ïðàêòè÷åñêè äëÿ âñåõ âèäîâ, èìåþùèõ ñèëüíûé èçãèá ñòåðíèòà. 

Åñëè ñòåðíèò íå èìååò èçãèáà, êèëü îòñóòñòâóåò èëè î÷åíü óêîðî÷åí. 

Ñêëåðîòèçîâàííàÿ ÷àñòü òåðãèòà ñðåäíåãðóäè (ðèñ. 1, à) ñî÷ëåíåíà ñ îáîèìè 

íàäêðûëüÿìè, îíà îáåñïå÷èâàåò åãî óïðóãîñòü, îñîáåííî âî âðåìÿ ïîëåòà. Ó ÷åðíîòåëîê 

çäåñü ìàêñèìàëüíî ðàçâèòû ñêóòóì è ñêóòåëëóì (ðèñ. 1, á). Ïîâåðõíîñòü 

ñêóòóìà ó ðàçíûõ âèäîâ ñèëüíåå èëè ñëàáåå îïóøåíà. Åãî ñêóëüïòóðà ðàçíîîáðàçíà. 

Äëÿ ìíîãèõ âèäîâ ÷åðíîòåëîê õàðàêòåðíî ðàçâèòèå íà ïîâåðõíîñòè 

ñêóòóìà òîíêîãî ïðîäîëüíîãî êèëÿ, îáîçíà÷åííîãî Äæ. Äîéåíîì (Doyen, 1966) 

äëÿ T. molitor êàê suturua mesothoraxic. Ñêóòóì P. chrysomeloides (ðèñ. 1, ã) íåñåò 

3 ïðîäîëüíûõ êèëÿ. Ó Eledonoprius armatus (Panzer, 1779) (ðèñ. 1, ä) ñêóòóì ïðèîáðåë 

áîëåå ñëîæíóþ ôîðìó, èìååò áîëüøåå êîëè÷åñòâî êèëåâèäíûõ îáðàçîâàíèé. 

Â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ìíîãèå âèäû ÷åðíîòåëîê óòðàòèëè ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó 

èëè èìåþò ê ýòîìó âûðàæåííóþ òåíäåíöèþ, ìîðôîëîãèÿ äàííîé ÷àñòè òåðãèòà 

ó íèõ ïðåòåðïåëà çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ. Òàê, ó âèäîâ èç ðîäîâ Opatrum, Gonocephalum, 

Ammobius îí îáðàçóåò õîðîøî ðàçâèòûé ïîïåðå÷íûé êèëü (ðèñ. 1, â). Ó 

ïî÷âåííûõ âèäîâ èç òðèá Blaptini, Platyscelidini, Pedinini, èìåþùèõ êðóïíîå òåëî 

è äàâíî óòðàòèâøèõ êðûëüÿ, îñíîâíîå ðàçâèòèå ïîëó÷èë ñêóòóì (ðèñ. 1, å). Îí 

øèðîêèé (øèðèíà â 6–7 ðàç ïðåâîñõîäèò äëèíó), êîðîòêèé, ïëîñêèé, ïîëíîñòüþ 

ïîêðûò ïåðåäíåñïèíêîé. Ó äðóãîé ÷àñòè âèäîâ ïåðåäíåñïèíêà ïðèìûêàåò ê 

îñíîâàíèþ íàäêðûëèé, ìîæåò óïèðàòüñÿ â íèõ; ñêóòóì ó òàêèõ ÷åðíîòåëîê èìååò 

áîëüøèé èëè ìåíüøèé èçãèá ëèáî æåëîáîâèäíî âäàâëåí ïåðåä âåðøèíîé. Ó âèäîâ 

òðèáû Stenosini ñêóòóì èìååò çíà÷èòåëüíóþ äëèíó. Ñêóòåëëóì ïî ôîðìå 

òðåóãîëüíûé, ïÿòèóãîëüíûé, îâàëüíûé, áîêàëîâèäíûé, ëàíöåòîâèäíûé.


Ðèñ. 1. Äåòàëè ñòðîåíèÿ ñðåäíåãðóäè æóêîâ-÷åðíîòåëîê: à — Leichenum pictum, òåðãèò; á — Diaclina 

fagi, ñêóòóì è ñêóòåëëóì; â — Opatrum riparium, òî æå; ã — Pentaphilus chrysomeloides, òî æå; ä — 

Eledonoprius armatus, òî æå; å — Pedinus borysthenicus, òî æå. 

Fig. 1. Morphological features of mesothorax of tenebrionid beetles: à — Leichenum pictum, tergite; á — 

Diaclina fagi, scutum and scutellum; â — Opatrum riparium, same; ã — Pentaphilus chrysomeloides, same; ä — 

Eledonoprius armatus, same; å — Pedinus borysthenicus, same. 

67

68 


Íàäêðûëüÿ âèäîâ, óòðàòèâøèõ ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó (Asidini, Akidini, Blaptini, 

Pimeliini è äð.), ñèëüíî âûïóêëûå, íåïîäâèæíî ñî÷ëåíåíû ñî ñêóòóìîì è 

ýïèñòåðíàìè, ïëîòíî ñîñòûêîâàíû ïî øâó, îáðàçóþò ñóáýëèòðàëüíóþ ïîëîñòü, â 

êîòîðóþ îòêðûâàþòñÿ äûõàëüöà áðþøíûõ ñåãìåíòîâ. Íàäêðûëüÿ ðÿäà íåëåòàþùèõ 

âèäîâ èìåþò âûðîñòû íà âåðøèíå (Blaptini, Helopini). Ëåòàþùèå ÷åðíîòåëêè 

èìåþò ìåíåå âûïóêëûå íàäêðûëüÿ (Diaperini, Tenebrionini, Ulomini, Bolitophagini). 

Äëÿ Hypophloeini õàðàêòåðíû óêîðî÷åííûå íàäêðûëüÿ, â ñâÿçè ñ ÷åì 

ïèãèäèé âûãëÿäèò îòêðûòûì. Îñíîâàíèå íàäêðûëèé áîëåå èëè ìåíåå ïîãðóæåíî 

ïîä îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè, ìîæåò áûòü óæå èëè øèðå ïîñëåäíåãî. 

Áîêîâàÿ ÷àñòü íàäêðûëüÿ, îòäåëåííàÿ òîíêèì ðóá÷èêîì îò åãî âåðõíåé 

ïîâåðõíîñòè, íàçûâàåòñÿ ýïèïëåâðîé. Ýïèïëåâðû ìîãóò äîñòèãàòü è íå äîñòèãàòü 

âåðøèíû íàäêðûëèé. Ïîâåðõíîñòü íàäêðûëèé ìîæåò áûòü ãîëîé è ãóñòîîïóøåííîé. 

Åå ñêóëüïòóðà ðàçíîîáðàçíà: ñëàáî âûðàæåííàÿ ìîðùèíèñòîñòü â ñî÷åòàíèè 

ñ ïóíêòèðîâêîé õàðàêòåðíà äëÿ Tentyriini, Blaptini, Crypticini; ðàññåÿííàÿ 

ïóíêòèðîâêà îòìå÷åíà äëÿ âèäà P. testaceus; ãóñòàÿ ñïóòàííàÿ — ïðèñóùà âèäàì 

òðèáû Platyscelidini; ðåæå ïîâåðõíîñòü íàäêðûëèé íåñåò âäàâëåíèÿ ðàçíîé ôîðìû 

(U. ceramboides) èëè èçâèëèñòûå âîçâûøåíèÿ [Melanimon tibialis (Fabricius, 1781)]. 

Íàèáîëåå îáû÷íû äëÿ ÷åðíîòåëîê íàäêðûëüÿ ñ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè òî÷åê. Ó 

áîëüøèíñòâà âèäîâ íà îäíîì íàäêðûëüå èìååòñÿ 9 äëèííûõ ðÿäîâ è 1 óêîðî÷åííûé 

(ïðèùèòêîâûé) ðÿä òî÷åê. Ðåäêî èõ 8 (Dichillus) èëè 10 (Adeliini). Òî÷êè â 

ðÿäàõ ìîãóò áûòü êðóãëûìè è óäëèíåííûìè, ðàçäåëüíûìè èëè ñëèâàþùèìèñÿ. Â 

ïîñëåäíåì ñëó÷àå îíè îáðàçóþò òî÷å÷íûå áîðîçäêè. Èíîãäà òî÷êè â ðÿäàõ 

ùåòèíêîíîñíûå [Gonocephalum rusticum (Olivier, 1811), S. punctiventris] èëè èìåþò 

âèä óäëèíåííûõ çåðåí [Opatrum triste (Steven, 1829)]. Ìåæäóðÿäüÿ ÷àùå âñåãî ïîêðûòû 

ïðîñòîé èëè ñëîæíîé ïóíêòèðîâêîé. Ó ðÿäà âèäîâ òî÷êè â ìåæäóðÿäüÿõ 

âûñòðîåíû â ðÿäû (Stenosini, Adeliini). Äëÿ S. hirtulum õàðàêòåðíû ïðàâèëüíûå 

ðÿäû çåðíèñòûõ îáðàçîâàíèé ñ äóãîâèäíîé ùåòèíêîé íà âåðøèíå, îáðàçóþùåé 

ïåòëþ. Íåðåäêî ìåæäóðÿäüÿ ñíàáæåíû êèëåâèäíûìè ïðîäîëüíûìè îáðàçîâàíèÿìè. 

Êèëè ìîãóò áûòü óêîðî÷åííûìè è äëèííûìè, ñïëîøíûìè è ïðåðûâèñòûìè, 

îñòðûìè è çàçóáðåííûìè íà âåðøèíå (Bolitophagini, Akidini, Triboliini, Diaperini). 

Íåêîòîðûå ÷åðíîòåëêè èìåþò íà ïîâåðõíîñòè íàäêðûëèé ïðîäîëüíûå ðåáðà 

(Pimeliini, Cossyphini). Áîðòèêîâèäíûå îáðàçîâàíèÿ õàðàêòåðíû äëÿ Cossyphini è 

Akidini. Öâåòîâîé ðèñóíîê â âèäå ïåðåâÿçåé è ïÿòåí õàðàêòåðåí äëÿ Phaleriini, 

Diaperini. Âåñüìà ðàçíîîáðàçåí âîëîñÿíîé ïîêðîâ íàäêðûëèé. Òàê, ó E. agaricola 

÷àñòü çóá÷èêîâ íà âåðøèíàõ êèëåé íåñóò ðåäóöèðîâàííûå ùåòèíêè. Ïîêðîâ íàäêðûëèé 

L. pictum ñîñòîèò èç ÷åøóåê è ÷åøóåâèäíûõ ùåòèíîê. Ó ðÿäà âèäîâ ùåòèíêè 

ðàñïîëîæåíû íà ðàøïèëåâèäíûõ èëè çåðíîâèäíûõ îáðàçîâàíèÿõ [A. rufus, 

A. lutosa (Solier, 1836)]. Ïëå÷åâûå óãëû íàäêðûëèé ó ìíîãèõ âèäîâ ïðÿìûå, èíîãäà 

âûñòóïàþùèå, çàãíóòû âíèç, âîîðóæåíû çóá÷èêîì. 

Áîëüøèíñòâî ÷åðíîòåëîê óòðàòèëî ñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó. Â ñâÿçè ñ ýòèì 

êðûëüÿ ó ÷àñòè âèäîâ ðåäóöèðîâàíû (Tentyriini, Asidini, Pimeliini è äð.). Êðûëüÿ 

÷åðíîòåëîê òðèá Helopini, (Helops coeruleus steveni Krynicry, 1834, P. subrugosus, 

O. douei), Phaleriini è äð. ïðåäñòàâëåíû êîðîòêèì ïåðåïîí÷àòûì ðóäèìåíòîì. 

Âèäû òðèá Trachyscelini, Opatrini, Melanimonini, Crypticini è äð. èìåþò çíà÷èòåëüíî 

ðàçâèòûå êðûëüÿ, íî íå ñïîñîáíû ê ïîëåòó. Ê ëåòàþùèì îòíîñèòñÿ áîëüøèíñòâî 

ëåñíûõ è ñèíàíòðîïíûõ âèäîâ (Tenebrionini, Triboliini, Bolitophagini, 

Diaperini è äð.), èìåþùèõ êðûëüÿ ñ æèëêîâàíèåì êàíòàðîèäíîãî òèïà. 

Ñòåðíèòû ñðåäíå- è çàäíåãðóäè îáðàçóþò ñðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû. Åñëè 

íàðóæíûå îòðîñòêè ñòåðíèòîâ íåïîñðåäñòâåííî ñîìêíóòû äðóã ñ äðóãîì, òàçèêîâûå 

âïàäèíû íàçûâàþòñÿ çàìêíóòûìè. Åñëè ìåæäó îòðîñòêàìè åñòü ùåëü è âïàäèíû 

äîñòèãàþò ýïèìåð ñðåäíåãðóäè, îíè íàçûâàþòñÿ îòêðûòûìè. Â ùåëè îòêðûòîé 

òàçèêîâîé âïàäèíû ðàñïîëîæåí òðîõàíòèí — ìåëêèé äóãîâèäíî èçîãíóòûé 

ñêëåðèò (ðèñ. 2, à, â), ñêîëüçÿùèé ïî ìûùåëêó ñðåäíåãî òàçèêà (ðèñ. 2, à, á, ã).


Ïðåïàðèðîâàíèå çàìêíóòîé âïàäèíû è ñðåäíåãî òàçèêà ó U. rufa ïîêàçûâàåò, 

÷òî ìûùåëîê íà òàçèêå è òðîõàíòèí ó íåãî èìåþòñÿ (ðèñ. 2, ã, ä), íî î÷åíü óìåíüøåíû 

è ïîãðóæåíû â ãëóáèíó âïàäèíû. Âîïðîñ î ðàçâèòèè òðîõàíòèíà ó äðóãèõ 

âèäîâ ñ çàìêíóòûìè òàçèêîâûìè âïàäèíàìè òðåáóåò äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ. 

Äëÿ ãðóïïû âèäîâ, èìåþùèõ õîðîøî ðàçâèòûå êðûëüÿ è ñïîñîáíûõ ê ïîëåòó, 

õàðàêòåðíû çàìêíóòûå òàçèêîâûå âïàäèíû. Òðîõàíòèí ó íèõ ñíàðóæè íå 

âèäåí. Çàäíåãðóäü ïî äëèíå â íåñêîëüêî ðàç ïðåâûøàåò ïðîäîëüíîå ñå÷åíèå ñðåäíåãî 

òàçèêà. 

Äëÿ ðÿäà âèäîâ, èìåþùèõ ðàçâèòûå êðûëüÿ, íî óæå íå ñïîñîáíûõ ê ïîëåòó, 

è âèäîâ ñ ðåäóöèðîâàííûìè êðûëüÿìè, ò. å. áåãàþùèõ, õàðàêòåðíû îòêðûòûå 

ñðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû, õîðîøî ðàçâèòûé, ðàñïîëîæåííûé ñíàðóæè òðîõàíòèí 

è ðàçâèòûé ìûùåëîê íà ñðåäíåì òàçèêå. Çàäíåãðóäü ÷åðíîòåëîê ýòèõ âèäîâ 

ïî äëèíå ìîæåò áûòü åäâà êîðî÷å ïðîäîëüíîãî ñå÷åíèÿ ñðåäíåãî òàçèêà (Blaptini, 

Platyscelidini) èëè íåçíà÷èòåëüíî åãî ïðåâîñõîäèòü (Pedinini, Helopini, Stenosini). 

Èñêëþ÷åíèå â îáåèõ ãðóïïàõ ñîñòàâëÿþò íåìíîãèå âèäû. Òàê, L. pictum è D. testudinea 

èìåþò óêîðî÷åííóþ çàäíåãðóäü è ðàñïîëîæåííûé ñíàðóæè òðîõàíòèí, 

íî åùå ñîõðàíÿþò êðûëüÿ. Ó Belopini ïðè óäëèíåííîé çàäíåãðóäè è ôóíêöèîíèðóþùèõ 

êðûëüÿõ òðîõàíòèí âèäåí ñíàðóæè. Ó áåñêðûëûõ Asidini è Tåntyriini òðîõàíòèí 

ñíàðóæè íå âèäåí. 

Ñòåðíèò çàäíåãðóäè ÷åðíîòåëîê â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ìåðå ïåðåñå÷åí 

ñðåäèííîé áîðîçäêîé, íà÷èíàþùåéñÿ ó ñåðåäèíû çàäíåãî êðàÿ. Íà âíóòðåííåé 

ïîâåðõíîñòè çàäíåãðóäè, ïðîòèâîïîëîæíî áîðîçäêå, ðàñïîëîæåí ïðîäîëüíûé 

ãðåáåíü òàêîé æå äëèíû. Ó êðûëàòûõ âèäîâ, îñîáåííî ñïîñîáíûõ ê ïîëåòó, áîðîçäêà 

õîðîøî ðàçâèòà, à çàäíèé êðàé ñòåðíèòà — ïîñåðåäèíå ñ ãëóáîêîé óãëîâèäíîé 

âûðåçêîé. Ó ðÿäà âèäîâ ñ ðåäóöèðîâàííûìè êðûëüÿìè áîðîçäêà îòñóòñòâóåò 

(B. tibialis, Prosodes obtusa, Asida lutosa, D. formicophilus) èëè åäâà íàìå÷åíà 

(S. punctiventris, P. subrugosus, H. coeruleus), èíîãäà îíà çàìåùåíà âäàâëåíèåì ó 

ñåðåäèíû çàäíåãî êðàÿ (Platyscelidini), ðåæå õîðîøî ðàçâèòà. 

Â ñèñòåìàòèêå ÷åðíîòåëîê èñïîëüçóþòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè âèäèìûõ 

ñòåðíèòîâ áðþøêà, êîòîðûå, íà÷èíàÿ îò çàäíåãî êðàÿ çàäíèõ òàçèêîâ, 

Ðèñ. 2. Òàçèê ñðåäíåé íîãè è òðîõàíòèí æóêîâ-÷åðíîòåëîê: à — Melanimon tibialis, òàçèê, òðîõàíòèí; 

á — Uloma culinaris, òàçèê; â — U. culinaris, òðîõàíòèí; ã — U. rufa, òàçèê; ä — U. rufa, òðîõàíòèí. 

Fig. 2. Mid coxa and trochantin of tenebrionid beetles: à — Melanimon tibialis, coxa, trochantin; á — Uloma 

culinaris, coxa; â — U. culinaris, trochantin; ã — U. rufa, coxa; ä — U. rufa, trochantin. 

69

70 


îáîçíà÷àþòñÿ êàê 1–5-é, õîòÿ ñîîòâåòñòâóþò III–VII èñòèííûì ñòåðíèòàì. Ó 

ïðåäñòàâèòåëåé òðèá Tentyriini, Asidini, Stenosini, Cossyphini, Belopini âñå ñòåðíèòû 

áðþøêà ñîåäèíåíû íåïîäâèæíî. Îñòàëüíûå ÷åðíîòåëêè èìåþò íåïîäâèæíûìè 

òîëüêî 1–3-é âèäèìûå ñòåðíèòû, ìåæäó ïîñëåäíèìè âèäèìûìè ñòåðíèòàìè 

(3-ì è 4-ì, 4-ì è 5-ì) ðàçâèòû ýëàñòè÷íûå ìåæñåãìåíòíûå ìåìáðàíû. Äëÿ 

ýòîé ãðóïïû ÷åðíîòåëîê õàðàêòåðíû ïàðíûå çàùèòíûå æåëåçû, îòêðûâàþùèåñÿ 

ó çàäíåãî êðàÿ 5-ãî ñòåðíèòà. Îòðîñòîê 1-ãî ñòåðíèòà ó ëåòàþùèõ âèäîâ êëèíîâèäíûé 

èëè ñèëüíî ñóæåííûé êïåðåäè; òàçèêè ïîñëåäíåé ïàðû íîã ñáëèæåíû. 

Ó áåãàþùèõ âèäîâ îòðîñòîê øèðîêèé, èíîãäà ïî÷òè ïàðàëëåëüíîñòîðîííèé; ðàññòîÿíèå 

ìåæäó òàçèêàìè ðàâíÿåòñÿ åãî øèðèíå. Ðÿä âèäîâ èìååò âäàâëåííûå 1– 

3-é è 5-é ñòåðíèòû, ùåòèíèñòîå ïÿòíî íà 1–4-ì èëè íà ãðàíèöå 1-ãî è 2-ãî âèäèìûõ 

ñòåðíèòîâ áðþøêà. Ñòåðíèòû áðþøêà ðÿäà âèäîâ ìîãóò èìåòü áóãîðêè 

èëè ìîçîëåâèäíûå âûïÿ÷èâàíèÿ. 

VIII ñåãìåíò òåëà ó ÷åðíîòåëîê ðàñïîëîæåí âíóòðè ñóáýëèòðàëüíîé ïîëîñòè. 

Ó ñàìöîâ è ñàìîê îí ïðåäñòàâëåí ñëàáî ñêëåðîòèçîâàííûìè, ïëàñòèí÷àòûìè, 

ñîåäèíåííûìè äðóã ñ äðóãîì ñòåðíèòîì è òåðãèòîì. Ìåìáðàíîçíóþ ñóìêó, â 

êîòîðîé ðàñïîëîæåí ýäåàãóñ, ñíèçó ïîääåðæèâàþò 2 òîíêèõ ñêëåðèòà, ñëèòûõ 

äðóã ñ äðóãîì ïåðåäíèìè êîíöàìè (spiculum gastrale). Ýäåàãóñ ñîñòîèò èç 2 ÷àñòåé: 

íàðóæíîé (òåãìåíòà) è âíóòðåííåé (ïåíèñà). Òåãìåíò, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîäðàçäåëåí 

íà áàçàëüíóþ (ôàëëîáàçà) è âåðøèííóþ (ïàðàìåðû) ÷àñòè. Ïàðàìåðû 

ìîãóò áûòü ñëèòûìè è ðàçäåëüíûìè. Ñóùåñòâóåò 2 òèïà ýäåàãóñîâ ïî ïîëîæåíèþ 

â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ: èíâåðòíûé (òåãìåíò ðàñïîëîæåí âåíòðàëüíî, ïåíèñ — äîðñàëüíî) 

è íåèíâåðòíûé (òåãìåíò ðàñïîëîæåí äîðñàëüíî, ïåíèñ — âåíòðàëüíî). 

Äëèíà íîã ÷åðíîòåëîê îáû÷íî óâåëè÷èâàåòñÿ îò ïåðâîé ê ïîñëåäíåé ïàðå. 

Ïåðåäíèå òàçèêè îêðóãëûå; ìîãóò áûòü ñèëüíî âûïóêëûìè îòíîñèòåëüíî ïîâåðõíîñòè 

ïåðåäíåãðóäè èëè ïîãðóæåííûìè â íåå (S. metallicum). Ñðåäíèå òàçèêè 

îêðóãëûå èëè ïîïåðå÷íî-âûòÿíóòûå, èìåþò ìûùåëîê, ïî êîòîðîìó ñêîëüçèò 

ñêëåðèò òðîõàíòèí; çàäíèå òàçèêè — ïîïåðå÷íûå, ðåäêî ðàñïîëîæåíû ïîä óãëîì 

ê ïðîäîëüíîé îñè òåëà [Crypticus quisquilius (Linnaeus, 1761)]. Ó ëåòàþùèõ âèäîâ 

òàçèêè ðàñïîëîæåíû áëèæå äðóã ê äðóãó, ó íåëåòàþùèõ — øèðå ðàññòàâëåíû. Ó 

÷àñòè âèäîâ òàçèêè âîîðóæåíû êëèíîâèäíûì âûïÿ÷èâàíèåì, ðàñïîëîæåííûì íà 

âíóòðåííåé ñòîðîíå. 

Áåäðà ïî ôîðìå áûâàþò ïðÿìûå, äóãîâèäíî èçîãíóòûå, âåðåòåíîâèäíî âûïóêëûå 

(Belopini, Adeliini), ùèòîâèäíî âûïóêëûå (Trachyscelini). Áåäðà ÷åðíîòåëîê 

ðîäîâ Pentaphyllus è Corticeus èìåþò ïàðíûå âûðîñòû ó âåðøèíû. 

Ôîðìà è âîîðóæåíèå ãîëåíåé çàâèñÿò îò ðàçìåðîâ òåëà, îñîáåííîñòåé óñëîâèé 

îáèòàíèÿ, ñïîñîáíîñòè èëè íåñïîñîáíîñòè ÷åðíîòåëîê ê ïîëåòó. Ó ìíîãèõ 

âèäîâ ñóùåñòâóåò ïîëîâîé äèìîðôèçì â ñòðîåíèè ãîëåíåé. Íà âåðøèíå ãîëåíè 

ó ïðåäñòàâèòåëåé áîëüøèíñòâà âèäîâ ðàñïîëîæåíû ïî 2 ñî÷ëåíîâíûõ øèïà, íàçûâàåìûõ 

øïîðàìè. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò C. tauricus, D. formicophilus (øïîðû 

îòñóòñòâóþò), P. subdepresus è P. depressus (ðàçâèòà òîëüêî îäíà äëèííàÿ øïîðà), 

G. spinimanus (ó ñàìîê øïîðû çàìåùåíû îäíèì ìîùíûì êîãîòêîì, ó ñàìöîâ îäíà 

øïîðà ïðåâðàùåíà â êîãîòîê, âòîðàÿ — ñèëüíî óêîðî÷åíà), C. unicolor (îäíà 

èç øïîð êðþ÷êîâèäíàÿ). 

Ó âèäîâ ñ êðóïíûì òåëîì, èñïîëüçóþùèõ äëÿ óêðûòèé ïîäñòèëêó èëè íàñåëÿþùèõ 

ïî÷âû ëåãêîãî ìåõàíè÷åñêîãî ñîñòàâà è äð., ãîëåíè äëèííûå, òîíêèå, 

ñëàáî ðàñøèðåíû ê âåðøèíå (Blaptini, Tentyriini, Pimeliini). Ìåëêèå ÷åðíîòåëêè, 

íàñåëÿþùèå ïåñ÷àíûå ïî÷âû, èìåþò ëîïàñòåâèäíûå ïåðåäíèå ãîëåíè [T. aphodioides, 

L. pictum, Phaleria pontica (Semenov, 1901), M. tibialis]. Äëÿ áîëüøèíñòâà 

âèäîâ õàðàêòåðíû òðåóãîëüíî ðàñøèðåííûå ê âåðøèíå ãîëåíè ñ õîðîøî ðàçâèòûì 

íàðóæíûì óãëîì ó âåðøèíû. Íèæíÿÿ ïîâåðõíîñòü ãîëåíåé ó ðÿäà âèäîâ 

íåñåò ïðîäîëüíîå ïîíèæåíèå, ðàçäåëÿþùåå åå íà 2 ãðàíè (Pedinini, Tenebrio).


Äëÿ ÷åðíîòåëîê òðèá Ulîmini, Opatrini ñâîéñòâåííî æåëîáîâèäíîå âäàâëåíèå, 

ðàñïîëîæåííîå íà âåðõíåé èëè íèæíåé ïîâåðõíîñòè ãîëåíè. Ïåðåäíèå ãîëåíè 

ìîãóò áûòü 3-ãðàííûìè (P. subglobosa) èëè âñå ãîëåíè âûãëÿäÿò 4-ãðàííûìè 

(U. ceramboides). Ñðåäíèå è çàäíèå ãîëåíè ÷àñòî S-îáðàçíî èçîãíóòûå èëè ïðÿìûå, 

ñëàáî ðàñøèðåíû ê âåðøèíå. Ó ñàìöîâ ðÿäà âèäîâ ïåðåäíèå è ñðåäíèå 

ãîëåíè äóãîâèäíûå, ñ ãóñòûìè ùåòèíêàìè ó âåðøèíû âíóòðåííåãî êðàÿ, èëè ùåòèíêè 

ïîêðûâàþò áîëüøóþ åãî ÷àñòü. 

Ëàïêè ïåðåäíèõ è ñðåäíèõ íîã ñîñòîÿò èç 5, çàäíèå — èç 4 ÷ëåíèêîâ. Ïîñëåäíèå 

÷ëåíèêè âñåãäà óäëèíåííûå, íà âåðøèíå ñíàáæåíû 2 êîãîòêàìè; áàçàëüíûå 

÷ëåíèêè ìîãóò áûòü óäëèíåííûìè è ïîïåðå÷íûìè, ïàðàëëåëüíîñòîðîííèìè, 

òðåóãîëüíûìè, ñ äóãîâèäíî âûñòóïàþùèìè áîêîâûìè êðàÿìè. Ïîäîøâåííàÿ 

ñòîðîíà ëàïêè ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ïîêðûòà êðåïêèìè ùåòèíêàìè âäîëü 

áîêîâûõ êðàåâ. Ó ñàìöîâ ðÿäà âèäîâ ïîäîøâà îòäåëüíûõ ÷ëåíèêîâ ïåðåäíèõ è 

ñðåäíèõ ëàïîê íåñåò ùåòêó ãóñòûõ ùåòèíîê (Pedinini, Helopini, Platyscelidini). 

×ëåíèêè âñåõ ëàïîê C. quisquilius èìåþò ïî 2 ðÿäà òîíêèõ øèïîâ â âèäå ïèëî÷êè. 

Ó âèäîâ, îáèòàþùèõ â òîëùå ñóáñòðàòà èëè â ïåñ÷àíûõ ïî÷âàõ, ëàïêè ïåðåäíèõ 

íîã ñëàáî ðàçâèòû; Ó T. aphodioides îíè ïî÷òè óòðàòèëè ñâîþ ôóíêöèþ. 

Òàêèì îáðàçîì, èçó÷åíèå ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ÷åðíîòåëîê ôàóíû 

Óêðàèíû ïîçâîëèëî ïîëó÷èòü èíôîðìàöèþ, íåîáõîäèìóþ äëÿ âûÿñíåíèÿ âîïðîñîâ 

ôèëîãåíèè è ýâîëþöèè ñåìåéñòâà. 

Êðûæàíîâñêèé Î. Ë. Ñîñòàâ è ïðîèñõîæäåíèå íàçåìíîé ôàóíû Ñðåäíåé Àçèè. — Ì. ; Ë. : Íàóêà, 

1965. — 41 ñ. 

Ìåäâåäåâ Ã. Ñ. Æóêè-÷åðíîòåëêè (Tenebrionidae). Ïîäñåìåéñòâî Opatrinae. Òðèáû Platynotini, 

Dendarini, Pedinini, Dissonomini, Pachypterini, Opatrini (÷àñòü) è Heterotarsini. — Ë. : Íàóêà, 

1968. — 28 ñ. — (Ôàóíà ÑÑÑÐ; Ò. 19, âûï. 2). 

Ìåäâåäåâ Ã. Ñ. Îïðåäåëèòåëü æóêîâ-÷åðíîòåëîê Ìîíãîëèè // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1990. — 

220. — 254 ñ. 

Ìåäâåäåâ Ã. Ñ. Ýâîëþöèÿ è ñèñòåìà æóêîâ-÷åðíîòåëîê òðèáû Blaptini (Coleoptera, Tenebrionidae // 

×òåíèÿ ïàìÿòè Í. À. Õîëîäêîâñêîãî. — ÑÏá., 2001. — Âûï 53. — 331 ñ. 

Doyen J. T. The skeletal anatomy of Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae) // Miscell. Public. 

Entomol. Soc. Amer. — 1966. — 5, N 3. — P. 103–150. 

71

ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ ÆÓÊÎÂ-×ÅÐÍÎÒÅËÎÊ (COLEOPTERA ...

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

Delete template?

Save as template?