Sinopsis del género Lachemilla - Centro Jardín Botánico de Mérida

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190 Una de las dificultades para la realización del trabajo es la impresionante radiación adaptativa del género, produciendo especies de una gran plasticidad morfológica en los órganos vegetativos, acompañada de una intensa reducción en los órganos reproductivos. Los autores antiguos no reconocieron del todo este hecho y así, nos encontramos con un número exagerado de taxa defectuosamente delimitados. Era por lo tanto necesario hacer un detenido análisis morfológico para llegar a comprender los patrones de variación dentro del género. Afortunadamente, no son muchos los autores que se han ocupado de él, y es posible descifrar mucho de sus ideas. La otra dificultad radica en la amplia distribución de gran número de los taxa por encima de las fronteras nacionales. En ese sentido y por razones de tiempo, se ha tenido que ser arbitrarios en esta primera aproximación y limitar el estudio al material depositado en el Herbario Nacional (VEN) y el Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Los Andes (MERC). La revisión bibliográfica intentó ser exhaustiva. Lamentablemente no se ha podido revisar el material clásico depositado en Herbarios norteamericanos y europeos. Por esta razón la nomenclatura usada en la sinopsis es provisional. Se espera poder ofrecer una solución definitiva en un siguiente trabajo. En el presente hemos tratado de seguir un criterio conservador y en casos de incongruencia entre el material, las descripciones y la distribución, se refiere al nombre más antiguo o al que representa el sentido más amplio. Indudablemente que quedan muchos errores por corregir, pero se espera que el trabajo sea de alguna utilidad para los estudiosos de la biología del páramo, su conservación y su utilización. MATERIALES Y MÉTODOS Para la realización de la presente investigación estuvo a disposición el material de los Herbarios VEN y MERC, los cuales conservan las colecciones más importantes de especies de Lachemilla en nuestro país. Además de las colecciones de Herbario, se realizaron observaciones en terreno, especial- Volúmen 1(3) mente en los alrededores de la Estación de Biología de Altura del Centro Jardín Botánico en Loma Redonda, Parque Nacional Sierra Nevada, y en el Páramo de Piedras Blancas, en diferentes excursiones. La revisión bibliográfica exhaustiva, así como el análisis morfológico del material herborizado, complementado con observaciones de campo, posibilitó una visión crítica del problema. Estas observaciones se guardan en una base de datos diseñada especialmente para una futura revisión taxonómica del género. Para el estudio morfológico se prestó especial atención al sistema sucesivo de vástagos, los diferentes tipos de hojas asociados a ellos, la relación hoja-estípula en cada vástago, las formas de crecimiento y hábitos. Estas observaciones fueron hechas sobre el material de herbario. Los análisis de la morfología floral se hicieron hidratando por cocinado fragmentos de las inflorescencias, disecándolos y dibujándolos posteriormente con ayuda de una lupa estereoscópica con camara lúcida. Para las medidas de las hojas se utilizó siempre una de las hojas más pequeñas y una de las más grandes de cada tipo de vástago en cada ejemplar de herbario. La pubescencia fue estudiada en todos los órganos. Todas las medidas referentes a largo, ancho o diámetro fueron tomadas en el punto donde cada uno de esos valores alcanza el máximo. En el caso de vástagos arrosetados, la longitud de los entrenudos fue asumida como nula. En los vástagos laterales y estoloníferos, se midió el entrenudo más largo. En vástagos con hojas en pseudoverticilos, la longitud del entrenudo fue medida como la distancia entre los senos de pseudoverticilos contiguos, sin embargo, la longitud de la vaina en estos vástagos fue medida disecando las vainas superpuestas hasta llegar al punto de inserción sobre el tallo. Para la confección de las descripciones se empleó DELTA (Description Languaje for Taxonomy), lenguaje ideado por DALLWITZ (1980) que permite la codificación numérica de caracteres cualitativos
Año 1997 J. Gaviria 191 y cuantitativos para su procesamiento y almacenamiento en computadoras. El procedimiento seguido consistió en un análisis de los caracteres y sus estados para la elaboración de un formulario de captura de datos. Una vez definido se introdujeron los datos de los especímenes en una base de datos, a través del programa EDELTA, desarrollado por el Dr. Javier Estrada y que facilita la codificación y el manejo de los datos en este formato. Las descripciones que se ofrecen son el resultado de consolidar las descripciones de la exsiccata almacenados en formato DELTA pertenecientes a cada taxón y su procesado posterior con CONFOR (DALWIITZ & PAINE, 1986). Con ello se obtuvo un borrador de descripción en lenguaje natural, que posteriormente fue corregido y al que se le adicionaron datos correspondientes a ejemplares no codificados en la base de datos, así como de otras observaciones. HISTORIA El género Lachemilla (Focke) Rydberg, fue tratado por varios autores (FOCKE, 1888; LAGERHEIM, 1894; PERRY, 1929) como una sección del género Alchemilla L. para incluir las especies perennes de Centro y Sudamérica, mientras que RYDBERG (1908) considera al género Alchemilla L. como una tribu integrada por los cuatro géneros: Aphanes L., Alchemilla L., Lachemilla y Zygalchemilla. Se ha creído conveniente seguir el concepto de ROTH- MALER (1936-1937), el cual es el más amplio y de cierta manera recoge los grupos divisados por FOCKE (op. cit.). Su historia se puede resumir brevemente a continuación. En 1781 LINNEO filius (Suppl. 129) describe Alchemilla aphanoides, la primera especie del género en estudio. RUIZ y PAVÓN (Fl. Peruv. I, 68. 1798) publican tres nuevas especies: A. tripartita, A. orbiculata y A. pinnata. En 1824, HUMBOLDT, BONPLAND y KUNTH (Nov. Gen. et Sp.) añaden cinco nuevas descripciones: A. nivalis, A. rupestris, A. hirsuta, A. sibbaldiaefolia y A. pectinata. DE CANDOLLE (Prodromus, II, 590) presenta un repertorio con las nueve especies conocidas para su épo- ca. El tratamiento presentado en 1857 por WEDDEL (Chloris Andina) además de incluir la descripción de cinco nuevas especies, da buena cuenta de las más importantes especies andinas del género. En 1888, FOCKE en su tratamiento de las Rosaceae para la obra de ENGLER & PRANTL (Nat. Pflanzenfam.) dividió el género linneano en tres secciones a saber: Eualchemilla, integrado por las especies europeas, africanas y norteamericanas; Aphanes, integrado por las especies anuales de distribución más o menos cosmopolita y Lachemilla, que comprende las especies perennes de las altas montañas centro y sudamericanas. LAGERHEIM (1894) dedica su atención a las especies andinas del género Alchemilla y argumenta que las especies de la sección Eualchemilla poseen estambres adnados al borde exterior del disco con anteras introrsas, mientras que las de la seción Lachemilla tienen los estambres adnados al borde interno del disco con anteras extrorsas y que por esto merecían el rango de subgénero. También propone la división del subgénero Lachemilla en dos secciones: Eulachemilla, presentando epicáliz y Fockella, carente del mismo. Por último, RYDBERG en 1908 publica una revisión de Rosáceas (North. Amer. Fl. ) y eleva el género Alchemilla al rango de Tribu con cuatro géneros: Alchemilla, Lachemilla, Zygalchemilla y Aphanes. En 1929, PERRY publica una revisión tentativa de la sección Lachemilla del género Alchemilla, donde reconoce 41 especies; basada en un cuidadoso estudio morfológico, así como en material clásico, es uno de los soportes de la presente sinopsis. En ella PERRY añade 15 nuevas especies. ROTHMALER ocupa un lugar destacado en la historia del género. Dedica más de 17 artículos a la taxonomía de estos géneros, reconociendo finalmente sólamente tres: Alchemilla, Lachemilla y Aphanes; elevando entonces las secciones de FOCKE al rango de género. Es el autor de 57 taxa de los 82 publicados hasta la fecha. En Venezuela, KNUTH en su Initia Florae venezuelensis (1928), reconoce ocho especies para
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