Universidad Politécnica de Cartagena TESIS DOCTORAL “UNA ...
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Capitulo 2. Modelos Computacionales para el Movimiento de Agarre sería posteriormente usado por centros motores en el córtex primario (área 4) para generar la trayectoria de la mano durante el alcance 2 . Figura 2.2. Diagrama del modelo VITE. Ti, Di y Pi representan los vectores objetivo, diferencia y posición actual del efector respectivamente. Una señal común creciente en el tiempo G(t) controla el inicio del movimiento, su velocidad y permite la sincronización en la finalización de los distintos componentes incluso si éstos empiezan en distintos instantes y controlan movimientos de distintas amplitudes. Adaptado de Ulloa y Bullock, 2003. La actividad de estas neuronas del PPC (área 5) es similar al tipo de cómputo que llevan a cabo las neuronas Di en el modelo VITE descrito en párrafos previos. Estas ideas serán discutidas con mayor profundidad en la discusión que se lleva a cabo en la sección 5. Otros estudios que relacionan la actividad de neuronas en el PPC y el córtex motor primario con acciones de alcance y agarre pueden encontrarse en (córtex motor primario: Donoghue y col, 1992; Lemon y col, 1986; cortex parietal: Jeannerod y col, 1995; Taira y col, 1990). 2 Los resultados de Desmurget y colaboradores dan soporte a la noción de que el PPC actúa como un “comparador neuronal” que permite computar el error motor instantáneo que permite actualizar el patrón de activación muscular relacionado con la finalización de la tarea en curso. El PPC tiene acceso a una representación espacial interna de la posición del objetivo en coordenadaas centradas en el cuerpo. Además, puede evaluar la localización espacial actual de la mano por medio de la integración de señales propioceptivas procedentes de áreas corticales somatosensoriales y de copias eferentes de áreas motoras. Finalmente, el PPC puede influenciar el programa motor en curso a través de proyecciones directas e indirectas hacia los principales centros motores. 52
Capitulo 2. Modelos Computacionales para el Movimiento de Agarre Por otro lado, en el modelo VITE se postula el origen de la señal GO en los ganglios basales (Bullock y Grossberg, 1988b; Contreras Vidal y Stelmach, 1995). Los datos recientes obtenidos por Wenger y col (1999) en los que se observa que ciertas manipulaciones farmacológicas de la actividad de los circuitos de los ganglios basales afectan tanto a la velocidad de ejecución de la fase de alcance como a la MGA en la fase de agarre, dejando intacta la precisión del movimiento, avalan las hipótesis acerca del origen de la señal GO. 2.3.2 Hipótesis y estructura del modelo En Ulloa y Bullock (2003) se detalla el sistema de ecuaciones diferenciales que rige la dinámica del modelo neuronal descrito en la Figura 2.3. Los módulos VITE para el control de las fases de transporte, apertura de la pinza y orientación de la mano trabajan en paralelo (Contreras Vidal y col, 2001). Las hipótesis principales de este modelo pueden resumirse en: • El transporte de la mano, la apertura de la pinza y la orientación de la mano son procesos interdependientes que se ejecutan en paralelo. Las conexiones entre las fases de transporte y orientación y la fase de apertura de la pinza, cuantifican la influencia que las velocidades de transporte y orientación puedan tener sobre la formación de la pinza de agarre. Así pues, en este modelo, cuanto mayor es la velocidad de transporte de la mano, mayor es la magnitud de la MGA alcanzada durante la formación de la pinza de agarre. • El transporte de la mano, la apertura de la pinza y la orientación de la mano son escalados por una señal GO interna y común, que permite la finalización sincronizada de todas las componentes del movimiento de agarre. En el modelo no es necesaria ninguna precomputación de los tiempos asociados a la ejecución total de cada componente, como ocurre en el caso del modelo de Hoff y Arbib (1993). • Cualquier discrepancia entre las representaciones percibidas e interna de los objetivos (distancia del objeto desde la posición inicial, orientación del objeto o tamaño requerido a la pinza de agarre para prender un objeto de determinado tamaño) se detecta por unas neuronas que de manera transitoria inhiben la señal GO, impidiendo movimientos bruscos de recuperación hacia los nuevos objetivos. 53
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Capitulo 2. Mo<strong>de</strong>los Computacionales para el Movimiento <strong>de</strong> Agarre<br />
Por otro lado, en el mo<strong>de</strong>lo VITE se postula el origen <strong>de</strong> la señal GO en los<br />
ganglios basales (Bullock y Grossberg, 1988b; Contreras Vidal y Stelmach, 1995). Los<br />
datos recientes obtenidos por Wenger y col (1999) en los que se observa que ciertas<br />
manipulaciones farmacológicas <strong>de</strong> la actividad <strong>de</strong> los circuitos <strong>de</strong> los ganglios basales<br />
afectan tanto a la velocidad <strong>de</strong> ejecución <strong>de</strong> la fase <strong>de</strong> alcance como a la MGA en la fase<br />
<strong>de</strong> agarre, <strong>de</strong>jando intacta la precisión <strong>de</strong>l movimiento, avalan las hipótesis acerca <strong>de</strong>l<br />
origen <strong>de</strong> la señal GO.<br />
2.3.2 Hipótesis y estructura <strong>de</strong>l mo<strong>de</strong>lo<br />
En Ulloa y Bullock (2003) se <strong>de</strong>talla el sistema <strong>de</strong> ecuaciones diferenciales que rige<br />
la dinámica <strong>de</strong>l mo<strong>de</strong>lo neuronal <strong>de</strong>scrito en la Figura 2.3. Los módulos VITE para el<br />
control <strong>de</strong> las fases <strong>de</strong> transporte, apertura <strong>de</strong> la pinza y orientación <strong>de</strong> la mano trabajan<br />
en paralelo (Contreras Vidal y col, 2001). Las hipótesis principales <strong>de</strong> este mo<strong>de</strong>lo<br />
pue<strong>de</strong>n resumirse en:<br />
• El transporte <strong>de</strong> la mano, la apertura <strong>de</strong> la pinza y la orientación <strong>de</strong> la<br />
mano son procesos inter<strong>de</strong>pendientes que se ejecutan en paralelo. Las<br />
conexiones entre las fases <strong>de</strong> transporte y orientación y la fase <strong>de</strong> apertura<br />
<strong>de</strong> la pinza, cuantifican la influencia que las velocida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> transporte y<br />
orientación puedan tener sobre la formación <strong>de</strong> la pinza <strong>de</strong> agarre. Así<br />
pues, en este mo<strong>de</strong>lo, cuanto mayor es la velocidad <strong>de</strong> transporte <strong>de</strong> la<br />
mano, mayor es la magnitud <strong>de</strong> la MGA alcanzada durante la formación<br />
<strong>de</strong> la pinza <strong>de</strong> agarre.<br />
• El transporte <strong>de</strong> la mano, la apertura <strong>de</strong> la pinza y la orientación <strong>de</strong> la<br />
mano son escalados por una señal GO interna y común, que permite la<br />
finalización sincronizada <strong>de</strong> todas las componentes <strong>de</strong>l movimiento <strong>de</strong><br />
agarre. En el mo<strong>de</strong>lo no es necesaria ninguna precomputación <strong>de</strong> los<br />
tiempos asociados a la ejecución total <strong>de</strong> cada componente, como ocurre<br />
en el caso <strong>de</strong>l mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> Hoff y Arbib (1993).<br />
• Cualquier discrepancia entre las representaciones percibidas e interna <strong>de</strong><br />
los objetivos (distancia <strong>de</strong>l objeto <strong>de</strong>s<strong>de</strong> la posición inicial, orientación <strong>de</strong>l<br />
objeto o tamaño requerido a la pinza <strong>de</strong> agarre para pren<strong>de</strong>r un objeto <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>terminado tamaño) se <strong>de</strong>tecta por unas neuronas que <strong>de</strong> manera<br />
transitoria inhiben la señal GO, impidiendo movimientos bruscos <strong>de</strong><br />
recuperación hacia los nuevos objetivos.<br />
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