Universidad Politécnica de Cartagena TESIS DOCTORAL “UNA ...
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Capitulo 1. El Movimiento de Agarre 2.1 Perfiles de velocidad acampanados y curvatura en las trayectorias de movimientos de alcance. Hace más de 20 años que Morasso (1981) descubrió que en los movimientos punto a punto de alcance 1 en humanos, la trayectoria de la mano en coordenadas externas Cartesianas era aproximadamente recta y que la velocidad tangencial a lo largo de la trayectoria podía caracterizarse por una forma acampanada simétrica, resultado que mostró ser idéntico al obtenido con monos. Los perfiles de velocidad en coordenadas articulares o coordenadas musculares resultaron poseer una enorme complejidad. Estos resultados dieron lugar a la hipótesis de que los movimientos punto a punto de alcance se planifican en coordenadas externas y no en coordenadas internas. Más tarde, exámenes mas detallados de movimientos de alcance revelaron que, aunque aproximadamente rectas, las trayectorias de estos movimientos mostraban una cantidad considerable de curvatura dependiendo de la localización en el espacio de trabajo de los puntos de inicio y de fin del movimiento. También se mostró que la simetría del perfil de velocidad podía variarse sistemáticamente a través de una variación de la velocidad de ejecución del movimiento (Bullock y Grossberg, 1988a, 1988b). Este fenómeno dio lugar a una gran variedad de modelos enfocados a su explicación. Los primeros modelos computacionales de alcance se centraron en generar y dar una explicación a los perfiles de velocidad acampanados, empleando para ello, principios de control óptimo basados en criterios de optimización cinemáticos tales que, favorecieran la aparición de perfiles suaves de aceleración de la mano. Estos modelos eran capaces de generar trayectorias perfectamente rectas en el espacio Cartesiano y perfiles de velocidad perfectamente simétricos. Las violaciones de estas características observadas en los experimentos, se explicaron asumiendo la hipótesis de que los planes motores se ejecutaban de manera imperfecta por un controlador de punto de equilibrio (hipótesis del punto de equilibrio, Flash, 1987; Hogan, 1985; Flah y Hogan 1985). En este primer modelo, las características de un movimiento de alcance se establecen mediante una correcta planificación y una ejecución imperfecta por parte de los controladores de más bajo nivel en la jerarquía del control motor (nivel músculo-esqueletal). Un punto de vista alternativo fue sugerido por Kawato y colaboradores (Kawato, 1992; Uno, Kawato y Suzuki, 1989). Esta aproximación propone que el Sistema Nervioso Central (SNC) toma en cuenta en todo momento las propiedades del sistema músculoesqueletal y planifica las trayectorias de manera tal que se minimiza la cantidad total 1 Movimientos en los que el brazo completo desplaza la posición inicial de la mano desde un punto inicial hasta un punto final. 13
Capitulo 1. El Movimiento de Agarre de pares de fuerzas ejercidas por los actuadores musculares. De acuerdo a este punto de vista, las características observadas del control del brazo y la mano son la consecuencia de un principio computacional subyacente que emplea modelos del movimiento completo y del entorno. Recientemente, Harris y Wolpert (1998) han propuesto que las características observadas en el control del movimiento del brazo podrían deberse a la naturaleza “ruidosa” de la actividad neuronal. Los autores proponen la hipótesis de que las señales neuronales de control, se degradan debido a la aparición de ruido en la señal, ruido cuya varianza se incrementa con el tamaño de la señal de control. Los autores proponen que, en presencia de este ruido dependiente de la señal, la forma de la trayectoria del brazo se selecciona de manera tal, que la varianza de la posición final del brazo queda minimizada. De esta manera, el nivel de activación neuronal junto a la intención de obtener un alcance lo más preciso posible, serían los responsables de la aparición de los patrones de movimiento observados. Otras hipótesis han sido propuestas para dar explicación a las características de los patrones motores observados en el control del brazo y de la mano. La distorsión perceptiva podría, en principio, afectar a la curvatura observada en el movimiento de alcance (Wolpert y colaboradores, 1994), la dinámica de los lazos de realimentación en la planificación motora también podrían influir en la generación de perfiles de velocidad asimétricos (Bullock y Grossberg, 1988a, 1988b). Sin embargo, la hipótesis con la que se trabajará a lo largo de esta Tesis Doctoral es la que propone que las características de curvatura en el alcance, son producto y consecuencia del proceso de aprendizaje motor, proceso que inevitablemente, conlleva una serie de inexactitudes e imperfecciones que tienen como consecuencia la ejecución de trayectorias ligeramente curvadas (Bullock et al 1993, Guenther y Micci Barreca 1997). Esta última hipótesis, permite el desarrollo de una serie de modelos neuronales que serán ampliamente tratados en capítulos posteriores. 2.2 Segmentación del Movimiento Parece ineludible el que, para llevar a cabo un aprendizaje motor eficiente, los sistemas de movimiento planifiquen las tareas en niveles altos de abstracción por encima de los comandos motores individuales, ya que de otra manera la dimensionalidad del espacio de búsqueda durante la etapa de aprendizaje motor sería demasiado elevada a la hora de definir acciones motoras correctas para la ejecución de una tarea determinada. Las primitivas motoras, también llamadas unidades de acción, comportamientos básicos o gestos, pueden ofrecer esa clase de abstracción. En capítulos posteriores de esta Tesis Doctoral se aborda el problema del control postural 14
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Capitulo 1. El Movimiento <strong>de</strong> Agarre<br />
2.1 Perfiles <strong>de</strong> velocidad acampanados y curvatura en las trayectorias <strong>de</strong> movimientos<br />
<strong>de</strong> alcance.<br />
Hace más <strong>de</strong> 20 años que Morasso (1981) <strong>de</strong>scubrió que en los movimientos punto<br />
a punto <strong>de</strong> alcance 1 en humanos, la trayectoria <strong>de</strong> la mano en coor<strong>de</strong>nadas externas<br />
Cartesianas era aproximadamente recta y que la velocidad tangencial a lo largo <strong>de</strong> la<br />
trayectoria podía caracterizarse por una forma acampanada simétrica, resultado que<br />
mostró ser idéntico al obtenido con monos. Los perfiles <strong>de</strong> velocidad en coor<strong>de</strong>nadas<br />
articulares o coor<strong>de</strong>nadas musculares resultaron poseer una enorme complejidad. Estos<br />
resultados dieron lugar a la hipótesis <strong>de</strong> que los movimientos punto a punto <strong>de</strong> alcance<br />
se planifican en coor<strong>de</strong>nadas externas y no en coor<strong>de</strong>nadas internas. Más tar<strong>de</strong>,<br />
exámenes mas <strong>de</strong>tallados <strong>de</strong> movimientos <strong>de</strong> alcance revelaron que, aunque<br />
aproximadamente rectas, las trayectorias <strong>de</strong> estos movimientos mostraban una cantidad<br />
consi<strong>de</strong>rable <strong>de</strong> curvatura <strong>de</strong>pendiendo <strong>de</strong> la localización en el espacio <strong>de</strong> trabajo <strong>de</strong> los<br />
puntos <strong>de</strong> inicio y <strong>de</strong> fin <strong>de</strong>l movimiento. También se mostró que la simetría <strong>de</strong>l perfil<br />
<strong>de</strong> velocidad podía variarse sistemáticamente a través <strong>de</strong> una variación <strong>de</strong> la velocidad<br />
<strong>de</strong> ejecución <strong>de</strong>l movimiento (Bullock y Grossberg, 1988a, 1988b). Este fenómeno dio<br />
lugar a una gran variedad <strong>de</strong> mo<strong>de</strong>los enfocados a su explicación.<br />
Los primeros mo<strong>de</strong>los computacionales <strong>de</strong> alcance se centraron en generar y dar<br />
una explicación a los perfiles <strong>de</strong> velocidad acampanados, empleando para ello,<br />
principios <strong>de</strong> control óptimo basados en criterios <strong>de</strong> optimización cinemáticos tales que,<br />
favorecieran la aparición <strong>de</strong> perfiles suaves <strong>de</strong> aceleración <strong>de</strong> la mano. Estos mo<strong>de</strong>los<br />
eran capaces <strong>de</strong> generar trayectorias perfectamente rectas en el espacio Cartesiano y<br />
perfiles <strong>de</strong> velocidad perfectamente simétricos. Las violaciones <strong>de</strong> estas características<br />
observadas en los experimentos, se explicaron asumiendo la hipótesis <strong>de</strong> que los planes<br />
motores se ejecutaban <strong>de</strong> manera imperfecta por un controlador <strong>de</strong> punto <strong>de</strong> equilibrio<br />
(hipótesis <strong>de</strong>l punto <strong>de</strong> equilibrio, Flash, 1987; Hogan, 1985; Flah y Hogan 1985). En este<br />
primer mo<strong>de</strong>lo, las características <strong>de</strong> un movimiento <strong>de</strong> alcance se establecen mediante<br />
una correcta planificación y una ejecución imperfecta por parte <strong>de</strong> los controladores <strong>de</strong><br />
más bajo nivel en la jerarquía <strong>de</strong>l control motor (nivel músculo-esqueletal).<br />
Un punto <strong>de</strong> vista alternativo fue sugerido por Kawato y colaboradores (Kawato,<br />
1992; Uno, Kawato y Suzuki, 1989). Esta aproximación propone que el Sistema Nervioso<br />
Central (SNC) toma en cuenta en todo momento las propieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l sistema músculoesqueletal<br />
y planifica las trayectorias <strong>de</strong> manera tal que se minimiza la cantidad total<br />
1 Movimientos en los que el brazo completo <strong>de</strong>splaza la posición inicial <strong>de</strong> la mano <strong>de</strong>s<strong>de</strong> un punto inicial hasta un<br />
punto final.<br />
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