Universidad Politécnica de Cartagena TESIS DOCTORAL “UNA ...
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Capitulo 4. Modelo Neuronal para la Coordinación del Gesto Manual durante el Agarre agarre de fuerza’. Este tipo de asociaciones no son incompatibles con las funciones asociativas conocidas del córtex premotor (Passingham 1993; Wise y Murray 2000). El área F5 se encuentra profusamente conectada con el área anterior intraparietal (AIP) (Lupino y col, 1999). El área AIP se caracteriza por la presencia de un gran número de neuronas que se encuentran activas durante la ejecución de acciones de agarre y manipulación (neuronas dominantes motoras), otras son activas ante la presentación visual de un objeto (neuronas dominantes visuales) y otras que son activas tanto en acciones de agarre manual como ante la presentación visual de objetos (neuronas visual y motoras dominantes) (Taira y col 1990, Murata y col 1996, 2000, Sakata y col 1995). Atendiendo a las propiedades funcionales de las áreas AIP y F5, se ha propuesto que las transformaciones visuomotrices necesarias para la organización de los movimientos de agarre son mediadas por el circuito AIP – F5 (Fogassi y col 2001). La actividad de las neuronas de F5 representa el eslabón que transforma las representaciones del objeto codificadas en AIP en un formato capaz de activar las neuronas motoras de F1 además de una serie de centros subcorticales entre los que se encuentran los ganglios basales y el cerebelo (Jeannerod y col 1995, Sakata y col 1995, Gallese y col 1997, Fagg y Arbib 1998). Gallese y col. (1997) han propuesto que el área AIP transforma la información visual de un determinado objeto 3D en una serie de affordances o ‘posibilidades de agarre’ que posteriormente son empleadas por las neuronas del área F5 (junto a información contextual y sensorial adicional) para seleccionar el tipo de agarre más adecuado. Murata y col (1997), estudiaron las propiedades funcionales del área F5 con las mismas técnicas empleadas para estudiar el área AIP. Encontraron neuronas visual & motor dominantes y neuronas motor dominantes cuyas respuestas eran similares a las de las neuronas en AIP. Sin embargo no encontraron neuronas visual dominantes en F5 similares a las encontradas en AIP. Todos estos resultados han llevado a plantear un modelo conceptual acerca del circuito cortical involucrado en el guiado visual del agarre (Figura 4. 27). Ciertos aspectos de este modelo conceptual serán analizados con mayor profusión a través de modelos en el siguiente capítulo. 202
Capitulo 4. Modelo Neuronal para la Coordinación del Gesto Manual durante el Agarre F1 comando motor F5 AIP CIP Motor Dominante Visual & Motor Visual & Motor Visual Dominante Copia del comando motor 203 Motor Dominante Figura 4.27. Modelo de interacciones entre distintas áreas corticales para el control del movimiento de agarre (Murata y col, 1997). Detalles texto. El flujo de información en este sistema es el que sigue: a) Las señales visuales relacionadas con la forma 3D y la orientación del objeto se procesan en el área CIP (caudal intraparietal) y la salida de dicho procesamiento se proyecta sobre las neuronas dominantes visuales de AIP. b) Esta información acerca del objetivo del agarre se conduce hacia las neuronas visual & motoras de AIP. c) La información combinada visual y motora pasa a través de la vía cortico –cortical hacia las neuronas visuales & motoras de F5. d) La actividad de las neuronas visuales & motoras de F5 activa las neuronas motoras de F5 que a su vez se encargan de enviar la información necesaria a las neuronas de F1 para implementar el movimiento. e) Por último una copia del comando motor generado en las neuronas motoras de F5 se envía a las neuronas motoras de AIP que a su vez envían esta información a las neuronas visuales y motoras de AIP. Este circuito cerrado constituye un mecanismo que, en nuestra opinión, permite que en las neuronas visuales y motoras de AIP se produzca una comparación continua entre la representación interna del objetivo del agarre (el objeto) y una representación interna de la acción motora en curso. Esto permite generar los comandos motores apropiados hasta que la tarea esté completada. El tipo de computación que se lleva a cabo en esta parte del circuito es similar a la de los vectores diferencia de los modelos VITE y DIRECT empleados en esta Tesis. Esto nos lleva a concluir que los conceptos y modelos incluidos en este Capítulo pueden constituir un primer paso en el desarrollo de un modelo biológicamente plausible de los mecanismos corticales involucrados en el control visual del agarre. Señal visual
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Capitulo 4. Mo<strong>de</strong>lo Neuronal para la Coordinación <strong>de</strong>l Gesto Manual durante el Agarre<br />
agarre <strong>de</strong> fuerza’. Este tipo <strong>de</strong> asociaciones no son incompatibles con las funciones<br />
asociativas conocidas <strong>de</strong>l córtex premotor (Passingham 1993; Wise y Murray 2000).<br />
El área F5 se encuentra profusamente conectada con el área anterior intraparietal<br />
(AIP) (Lupino y col, 1999). El área AIP se caracteriza por la presencia <strong>de</strong> un gran<br />
número <strong>de</strong> neuronas que se encuentran activas durante la ejecución <strong>de</strong> acciones <strong>de</strong><br />
agarre y manipulación (neuronas dominantes motoras), otras son activas ante la<br />
presentación visual <strong>de</strong> un objeto (neuronas dominantes visuales) y otras que son activas<br />
tanto en acciones <strong>de</strong> agarre manual como ante la presentación visual <strong>de</strong> objetos<br />
(neuronas visual y motoras dominantes) (Taira y col 1990, Murata y col 1996, 2000,<br />
Sakata y col 1995). Atendiendo a las propieda<strong>de</strong>s funcionales <strong>de</strong> las áreas AIP y F5, se<br />
ha propuesto que las transformaciones visuomotrices necesarias para la organización<br />
<strong>de</strong> los movimientos <strong>de</strong> agarre son mediadas por el circuito AIP – F5 (Fogassi y col 2001).<br />
La actividad <strong>de</strong> las neuronas <strong>de</strong> F5 representa el eslabón que transforma las<br />
representaciones <strong>de</strong>l objeto codificadas en AIP en un formato capaz <strong>de</strong> activar las<br />
neuronas motoras <strong>de</strong> F1 a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> una serie <strong>de</strong> centros subcorticales entre los que se<br />
encuentran los ganglios basales y el cerebelo (Jeannerod y col 1995, Sakata y col 1995,<br />
Gallese y col 1997, Fagg y Arbib 1998). Gallese y col. (1997) han propuesto que el área<br />
AIP transforma la información visual <strong>de</strong> un <strong>de</strong>terminado objeto 3D en una serie <strong>de</strong><br />
affordances o ‘posibilida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> agarre’ que posteriormente son empleadas por las<br />
neuronas <strong>de</strong>l área F5 (junto a información contextual y sensorial adicional) para<br />
seleccionar el tipo <strong>de</strong> agarre más a<strong>de</strong>cuado.<br />
Murata y col (1997), estudiaron las propieda<strong>de</strong>s funcionales <strong>de</strong>l área F5 con las<br />
mismas técnicas empleadas para estudiar el área AIP. Encontraron neuronas visual &<br />
motor dominantes y neuronas motor dominantes cuyas respuestas eran similares a las<br />
<strong>de</strong> las neuronas en AIP. Sin embargo no encontraron neuronas visual dominantes en F5<br />
similares a las encontradas en AIP. Todos estos resultados han llevado a plantear un<br />
mo<strong>de</strong>lo conceptual acerca <strong>de</strong>l circuito cortical involucrado en el guiado visual <strong>de</strong>l<br />
agarre (Figura 4. 27). Ciertos aspectos <strong>de</strong> este mo<strong>de</strong>lo conceptual serán analizados con<br />
mayor profusión a través <strong>de</strong> mo<strong>de</strong>los en el siguiente capítulo.<br />
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