Universidad Politécnica de Cartagena TESIS DOCTORAL “UNA ...
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Capitulo 4. Modelo Neuronal para la Coordinación del Gesto Manual durante el Agarre esquemas motores de agarre cuya representación interna se corresponde con las autoposturas descritas en este apartado. Nuestros resultados sugieren que la planificación de la postura de la mano comienza antes del inicio de la fase de alcance. Esto concuerda con resultados recientes (Winges y col, 2003) acerca del rol de la información visual en la formación del gesto de agarre. En el estudio de Winges y col (2003), los autores concluyen que aunque la visión en las primeras etapas del movimiento de alcance resulta importante a la hora de asistir el movimiento de la mano hacia la localización del objeto, no es necesaria a la hora de modular la postura de la mano durante el transporte. Lo que se sugiere en nuestro estudio y en el de Winges y col (2003) es que el tipo de agarre y la evolución de la postura de agarre que dé como resultado final el tipo de agarre escogido, se determinan durante la observación visual del objeto previa al inicio del movimiento. Jeannerod y Biguer (1982) usando un paradigma experimental distinto, encontraron evidencias de que la planificación de la postura de la mano tiene lugar unos 40 – 120 ms antes del inicio del movimiento de alcance. Representaciones neuronales de las autoposturas La estrategia de control simplificado de la mano durante el movimiento de agarre detectada por el análisis SVD de los datos se ha observado en la ‘etapa de salida’. La pregunta es: ¿poseen estas autoposturas una representación neuronal cortical? Registros de actividad neuronal en el córtex motor primario y en córtex premotor sugieren que la mano se controla como si se tratase de una unidad funcional. En los monos, una neurona en F1 (córtex motor primario) generalmente dispara para una amplia variedad de movimientos de los dedos (Schieber y Hibbard, 1993). Las neuronas motoras del PMv 2 (área F5) del mono disparan selectivamente durante la ejecución de tipos de agarres concretos. El disparo de estas neuronas se correlaciona con acciones orientadas al agarre de objetos y no disparan para movimientos no orientados a objeto de los dedos (Murata y col, 1997; Rizzolatti y col, 1988). Estos resultados sugieren que la mano se representa como una unidad funcional en el córtex premotor. Las autoposturas que observamos en la ‘etapa de salida’ pueden estar representadas por la actividad de poblaciones de neuronas motoras del córtex motor y premotor. En los modelos que se van a desarrollar a lo largo de este capítulo se adopta la hipótesis de que las autoposturas tienen un correlato neuronal en forma de ‘neuronas esquema’. Según esta hipótesis, la planificación y ejecución de un movimiento de 2 Córtex premotor ventral 177
Capitulo 4. Modelo Neuronal para la Coordinación del Gesto Manual durante el Agarre agarre consistirá en la modulación temporal de los esquemas motores o unidades de control funcional independientes (autoposturas) que implementan estas neuronas esquema. Las trayectorias del movimiento de los dedos se pueden asociar en todo momento a las trayectorias de las ponderaciones temporales de estas neuronas esquema. Estas ponderaciones temporales poseen su origen en la actividad de un circuito neuronal que especifica la evolución de dichas ponderaciones a lo largo del movimiento. 4. Modelo Neuronal para la coordinación de la preconfiguración de agarre de una mano antropomorfa 4.1 Introducción. Conceptos generales que maneja el modelo Durante la ejecución de una acción orientada a objeto tal como el agarre, las ‘affordances’ de un objeto se transforman en esquemas motores específicos en un proceso independiente a otras tareas tales como pueden ser el reconocimiento mismo del objeto como ente perteneciente al mundo exterior. En acciones como el movimiento de agarre, el objeto se convierte en un objetivo de la acción. Los atributos de un objeto se representan como affordances, en el sentido de que cada uno de estos atributos habilita, potencialmente, la ejecución de un patrón motor específico en lugar de representar una característica asociada a una categoría perceptual concreta. En otras palabras, esta descomposición en affordances no es la misma a la de un proceso de construcción de una entidad única a través de sus atributos percibidos, como ocurre en una representación semántica del objeto. Al contrario, cuando hablamos de affordances, cada una de estas propiedades contribuye a la configuración motora de la mano, seleccionando los grados de libertad más relevantes en la consecución de la tarea orientada a objeto. Además, este proceso se lleva a cabo en el marco de un sistema de coordenadas centrado en el objeto, como demuestra el hecho de que la configuración de la mano en el agarre de un objeto no se ve afectada por la localización de ésta respecto al cuerpo si no que por el contrario, en el agarre, el eje de oposición que define la pinza de agarre tiende a permanecer invariante respecto al objeto (Figura 4.12). Por supuesto existen límites a la validez de esta última afirmación debido a que la geometría del brazo genera restricciones que inducen cambios en la configuración de la mano para posiciones extremas del objeto en el espacio de trabajo. Ejemplos de estas restricciones se muestran en Rosenbaum y col (1990). 178
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Capitulo 4. Mo<strong>de</strong>lo Neuronal para la Coordinación <strong>de</strong>l Gesto Manual durante el Agarre<br />
esquemas motores <strong>de</strong> agarre cuya representación interna se correspon<strong>de</strong> con las<br />
autoposturas <strong>de</strong>scritas en este apartado.<br />
Nuestros resultados sugieren que la planificación <strong>de</strong> la postura <strong>de</strong> la mano<br />
comienza antes <strong>de</strong>l inicio <strong>de</strong> la fase <strong>de</strong> alcance. Esto concuerda con resultados recientes<br />
(Winges y col, 2003) acerca <strong>de</strong>l rol <strong>de</strong> la información visual en la formación <strong>de</strong>l gesto <strong>de</strong><br />
agarre. En el estudio <strong>de</strong> Winges y col (2003), los autores concluyen que aunque la<br />
visión en las primeras etapas <strong>de</strong>l movimiento <strong>de</strong> alcance resulta importante a la hora <strong>de</strong><br />
asistir el movimiento <strong>de</strong> la mano hacia la localización <strong>de</strong>l objeto, no es necesaria a la<br />
hora <strong>de</strong> modular la postura <strong>de</strong> la mano durante el transporte. Lo que se sugiere en<br />
nuestro estudio y en el <strong>de</strong> Winges y col (2003) es que el tipo <strong>de</strong> agarre y la evolución <strong>de</strong><br />
la postura <strong>de</strong> agarre que dé como resultado final el tipo <strong>de</strong> agarre escogido, se<br />
<strong>de</strong>terminan durante la observación visual <strong>de</strong>l objeto previa al inicio <strong>de</strong>l movimiento.<br />
Jeannerod y Biguer (1982) usando un paradigma experimental distinto, encontraron<br />
evi<strong>de</strong>ncias <strong>de</strong> que la planificación <strong>de</strong> la postura <strong>de</strong> la mano tiene lugar unos 40 – 120 ms<br />
antes <strong>de</strong>l inicio <strong>de</strong>l movimiento <strong>de</strong> alcance.<br />
Representaciones neuronales <strong>de</strong> las autoposturas<br />
La estrategia <strong>de</strong> control simplificado <strong>de</strong> la mano durante el movimiento <strong>de</strong> agarre<br />
<strong>de</strong>tectada por el análisis SVD <strong>de</strong> los datos se ha observado en la ‘etapa <strong>de</strong> salida’. La<br />
pregunta es: ¿poseen estas autoposturas una representación neuronal cortical?<br />
Registros <strong>de</strong> actividad neuronal en el córtex motor primario y en córtex premotor<br />
sugieren que la mano se controla como si se tratase <strong>de</strong> una unidad funcional. En los<br />
monos, una neurona en F1 (córtex motor primario) generalmente dispara para una<br />
amplia variedad <strong>de</strong> movimientos <strong>de</strong> los <strong>de</strong>dos (Schieber y Hibbard, 1993). Las neuronas<br />
motoras <strong>de</strong>l PMv 2 (área F5) <strong>de</strong>l mono disparan selectivamente durante la ejecución <strong>de</strong><br />
tipos <strong>de</strong> agarres concretos. El disparo <strong>de</strong> estas neuronas se correlaciona con acciones<br />
orientadas al agarre <strong>de</strong> objetos y no disparan para movimientos no orientados a objeto<br />
<strong>de</strong> los <strong>de</strong>dos (Murata y col, 1997; Rizzolatti y col, 1988). Estos resultados sugieren que la<br />
mano se representa como una unidad funcional en el córtex premotor. Las autoposturas<br />
que observamos en la ‘etapa <strong>de</strong> salida’ pue<strong>de</strong>n estar representadas por la actividad <strong>de</strong><br />
poblaciones <strong>de</strong> neuronas motoras <strong>de</strong>l córtex motor y premotor.<br />
En los mo<strong>de</strong>los que se van a <strong>de</strong>sarrollar a lo largo <strong>de</strong> este capítulo se adopta la<br />
hipótesis <strong>de</strong> que las autoposturas tienen un correlato neuronal en forma <strong>de</strong> ‘neuronas<br />
esquema’. Según esta hipótesis, la planificación y ejecución <strong>de</strong> un movimiento <strong>de</strong><br />
2 Córtex premotor ventral<br />
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