Universidad Politécnica de Cartagena TESIS DOCTORAL “UNA ...
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Capitulo 3. El Agarre en la EP. Modelos Computacionales. Figura 3.13. Modelo computacional descrito en las ecuaciones 3.10 – 3.11 y equivalente al de la Figura 3.12. En las ecuaciones (3.10-3.11) y en la Figura 3.13 se plantea un sistema neuronal funcionalmente equivalente al sistema propuesto en la Figura 3.12. En este sistema se plantea la interacción entre un tipo de interneurona estriatal sintética denominada IE y las neuronas de proyección GABAérgicas del estriado. Estas interneuronas comprimen la dinámica del sistema propuesto en la Figura 3.12 ya que, 1) Estas neuronas poseen una fuerte influencia del sistema dopaminérgico (φ * IC, φ > 1), influencia que anula o hace prácticamente irrelevantes las interacciones inhibitorias g D + IE IE ). Lo que nos cruzadas entre las neuronas IE en condiciones normales (- ( ) 119 2 k j dice la ecuación (3.10) es que ante una denervación dopaminérgica (φ < 1 en nuestras simulaciones), el término relacionado con las interacciones mutuas entre interneuronas IE se hace más relevante a la hora de establecer la actividad de éstas. Además, la denervación dopaminérgica provoca que la capacidad de excitación de las interneuronas sea mucho más sensible a la amplitud del input cortical concreto que reciben, sensibilidad que queda totalmente anulada en la condición Normal en la que el sistema dopaminérgico es la principal fuente de excitación de las interneuronas IE;
Capitulo 3. El Agarre en la EP. Modelos Computacionales. 2) Ejercen una influencia modulatoria sobre las neuronas de proyección estriatales. Una particularidad de este modelo es que dicha actividad modulatoria es del tipo TODO- NADA (emulando la función ‘cerrojo’ – ‘reset’ comentada anteriormente). Según la ecuación (3.11) la salida de una interneurona estriatal IE es 1 si la actividad de IE determinada por la ecuación (3.10) supera un umbral ξ (ξ = 0.6 en las simulaciones) y es cero en caso contrario. La modulación que estas interneuronas ejercen sobre las neuronas de proyección estriatal viene descrita por, Pk = IEk ⋅ Sk (3.12) donde Sk es la actividad de la neurona de proyección Pk descrita por la ecuación (3.5). Está claro que esta modulación de las neuronas de proyección por parte de las interneuronas estriatales puede hacerse más compleja, pero para los objetivos de ésta Tesis, esta modelización es suficiente a la hora de llevar a cabo simulaciones que permitan verificar, en parte, la validez de las hipótesis empleadas a la hora de construir los modelos. En la Figura 3.14 se muestra un sistema neuronal formado por dos submódulos ganglio basales que interaccionan a través del sistema interneuronal estriatal descrito en la Figura 3.13. El sistema de la Figura 3.14 ha sido simulado con entradas arbitrarias y los resultados de dicha simulación se muestran en la Figura 3.15. Estos resultados muestran la actividad inducida en los módulos ganglio – basales por parte de las interacciones cruzadas entre interneuronas estriatales. Como se observa en la Figura 3.15, estas interacciones cruzadas se manifiestan principalmente en una situación de denervación dopaminérgica (DA = 0.5, φ = 0.15), mientras que su influencia sobre la actividad del sistema queda prácticamente anulada en la condición Normal (DA = 1, φ = 3.0). En la simulación, la entrada cortical fásica ICTX a las neuronas de proyección estriatales del módulo 1 consiste en una señal de amplitud 10 constante a lo largo de 150 ms y nula durante el resto de instantes de simulación (1000 ms en total). La entrada ICTX a las neuronas de proyección estriatales del módulo 2 consiste en una señal de amplitud 2.5 durante los 350 ms iniciales y nula durante el resto de instantes de simulación. Las interneuronas IE reciben como entrada cortical, señales tónicas 6 arbitrarias de valor IC(IE1) = 300 y IC(IE2) = 40. 6 En nuestro modelo no se establece en ningún momento que las aferencias corticales a las interneuronas estriatales sean las mismas que reciben las neuronas de proyección estriatales. Esta libertad facilita el ensamblaje del modelo dentro de un modelo extendido para la generación del movimiento de agarre. 120
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2) Ejercen una influencia modulatoria sobre las neuronas <strong>de</strong> proyección estriatales. Una<br />
particularidad <strong>de</strong> este mo<strong>de</strong>lo es que dicha actividad modulatoria es <strong>de</strong>l tipo TODO-<br />
NADA (emulando la función ‘cerrojo’ – ‘reset’ comentada anteriormente). Según la<br />
ecuación (3.11) la salida <strong>de</strong> una interneurona estriatal IE es 1 si la actividad <strong>de</strong> IE<br />
<strong>de</strong>terminada por la ecuación (3.10) supera un umbral ξ (ξ = 0.6 en las simulaciones) y es<br />
cero en caso contrario. La modulación que estas interneuronas ejercen sobre las<br />
neuronas <strong>de</strong> proyección estriatal viene <strong>de</strong>scrita por,<br />
Pk = IEk ⋅ Sk<br />
(3.12)<br />
don<strong>de</strong> Sk es la actividad <strong>de</strong> la neurona <strong>de</strong> proyección Pk <strong>de</strong>scrita por la ecuación (3.5).<br />
Está claro que esta modulación <strong>de</strong> las neuronas <strong>de</strong> proyección por parte <strong>de</strong> las<br />
interneuronas estriatales pue<strong>de</strong> hacerse más compleja, pero para los objetivos <strong>de</strong> ésta<br />
Tesis, esta mo<strong>de</strong>lización es suficiente a la hora <strong>de</strong> llevar a cabo simulaciones que<br />
permitan verificar, en parte, la vali<strong>de</strong>z <strong>de</strong> las hipótesis empleadas a la hora <strong>de</strong> construir<br />
los mo<strong>de</strong>los. En la Figura 3.14 se muestra un sistema neuronal formado por dos<br />
submódulos ganglio basales que interaccionan a través <strong>de</strong>l sistema interneuronal<br />
estriatal <strong>de</strong>scrito en la Figura 3.13.<br />
El sistema <strong>de</strong> la Figura 3.14 ha sido simulado con entradas arbitrarias y los<br />
resultados <strong>de</strong> dicha simulación se muestran en la Figura 3.15. Estos resultados muestran<br />
la actividad inducida en los módulos ganglio – basales por parte <strong>de</strong> las interacciones<br />
cruzadas entre interneuronas estriatales. Como se observa en la Figura 3.15, estas<br />
interacciones cruzadas se manifiestan principalmente en una situación <strong>de</strong> <strong>de</strong>nervación<br />
dopaminérgica (DA = 0.5, φ = 0.15), mientras que su influencia sobre la actividad <strong>de</strong>l<br />
sistema queda prácticamente anulada en la condición Normal (DA = 1, φ = 3.0). En la<br />
simulación, la entrada cortical fásica ICTX a las neuronas <strong>de</strong> proyección estriatales <strong>de</strong>l<br />
módulo 1 consiste en una señal <strong>de</strong> amplitud 10 constante a lo largo <strong>de</strong> 150 ms y nula<br />
durante el resto <strong>de</strong> instantes <strong>de</strong> simulación (1000 ms en total). La entrada ICTX a las<br />
neuronas <strong>de</strong> proyección estriatales <strong>de</strong>l módulo 2 consiste en una señal <strong>de</strong> amplitud 2.5<br />
durante los 350 ms iniciales y nula durante el resto <strong>de</strong> instantes <strong>de</strong> simulación. Las<br />
interneuronas IE reciben como entrada cortical, señales tónicas 6 arbitrarias <strong>de</strong> valor<br />
IC(IE1) = 300 y IC(IE2) = 40.<br />
6 En nuestro mo<strong>de</strong>lo no se establece en ningún momento que las aferencias corticales a las interneuronas estriatales<br />
sean las mismas que reciben las neuronas <strong>de</strong> proyección estriatales. Esta libertad facilita el ensamblaje <strong>de</strong>l mo<strong>de</strong>lo<br />
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