Universidad Politécnica de Cartagena TESIS DOCTORAL “UNA ...

Capitulo 3. El Agarre en la EP. Modelos Computacionales.
Hay que hacer notar que en este modelo no se ha introducido ningún tipo de
interacción lateral GABAérgica (inhibitoria) entre las neuronas de proyección estriatales
tal y como aparece en el modelo de Contreras Vidal y Stelmach (1995). Esto se debe a
que, aunque tradicionalmente se haya aceptado la existencia de una actividad
inhibitoria (GABAérgica) lateral mútua entre las neuronas de proyección estriatales
(Wilson y Groves, 1980), recientemente, un estudio llevado a cabo por Jaeger, Kita y
Wilson (1994), ha aportado evidencias de que esta forma de interacción es
funcionalmente muy débil, por no decir inexistente, en el estriado. Esto ha llevado al
establecimiento de hipótesis alternativas, relacionadas con la circuitería interneuronal
del estriado (Koós y Tepper, 1999, Tepper, Koós y Wilson, 2004) para explicar la acción
inhibitoria sobre las células de proyección estriatales. En la siguiente sección, se
describe un modelo dinámico de interacción entre las neuronas de proyección
estriatales y la circuitería interneuronal del estriado. Dicho modelo, implementa un
mecanismo que permite una interacción entre neuronas de proyección que pertenecen a
distintos circuitos modulares sin recurrir a las funcionalmente débiles o inexistentes,
interacciones inhibitorias mútuas entre distintas neuronas de proyección.
Como ya se ha comentado, la actividad del ácido γ-aminobutírico (GABA) está
modulada de manera diferencial por los niveles de neuropéptido en cada vía, afectando
de manera diferenciada a los dos segmentos del globo pálido. Para las neuronas del
GPi,
( )
d GP
dt
i
( A GP ( B GP ) ( NST f ( GP g i g i a i ) ) ( D GP g i ) ( SP S GPe
) )
= 2 ⋅ − + − ⋅ 4 + + 0.5 − + ⋅ 50 ⋅ + 0.7 (3.6)
dónde Ag es un término de relajación pasiva; Bg y Dg son los límites máximos y mínimos
para la actividad neuronal respectivamente; NST representa la entrada excitatoria
procedente del núcleo subtalámico (NST); fa(GPi) representa un feedback positivo de la
neurona GPi sobre sí misma; S*SP representa la coexistencia de los transmisores
GABA/SP en la vía directa; GPe es una entrada inhibitoria desde las neuronas del
segmento externo del globo pálido. Para las neuronas del GPe tenemos,
( )
d GP
dt
e
( 4 1.5) ( ) ( 50 0.2 )
( ) ( )
= − A GP + B − GP ⋅ NST + f GP + − D + GP ⋅ ENK ⋅ S + GP
h e h e a e h e i
(3.7)
dónde Ah es un término de relajación pasiva; Bh y Dh son los límites máximos y mínimos
para la actividad neuronal respectivamente; NST representa la entrada excitatoria
procedente del núcleo subtalámico (NST); fa(GPe) representa un feedback positivo de la
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